Árboles Tropicales México Pennington 2005

£~ ARBOLES TROPICALES DE MEXICO Manual para la identificacion de las principales especies.“ / Terence D/Pennington José Sarukhan Royal Botanic Gardens, Kew Instituto de Ecologia, UNAM Mapas de distribucién adaptados y digitalizados por Georgina Garcia Méndez llustraciones de Silvia Garcia, Elvia Esparza, Julia Loken, Rosemary Wise y Rosa Maria C. de Dies W) UNIVERSIDAD NACIONAL AUTONOMA DE MEXICO FONDO DE CULTURA ECONOMICAPennington, Heverce Dy tose Saande Mice: wopcain te Witeca Masual awa ba entiicacde de las prnopales especies | ‘Torte DF Pontengiad, Jase Stewie . adaptanie dhe mapas Georgena Garcia Ménuc2, lus. de ‘Sivia Gowen, Ens Exgarta, lulls token, Rewemary Wise, Anta Maria C de thes,» fa. ed. — iMldsdee ° WMGAM, FOE, 20085 SEU Suk DI * 17 cw - (Calee. reenes centtaas enversitariag Ser. Texto ciewts- ACh eRe (SBM 97O-32- 1640-4 (SBM 968-18 7058-0 1 Aetates reogucaies. 2 Aaadnica | Senkhan, nse, coaut Ih Garcia Mendez, Georgina, adapt. th Garcia, Silva, MV, Espores, Elva, i Lowen, tla, 11, i WWise, Reser, il. Vi Diet, sa Maria dei VIN See OT iC Okans Mo Pas Dewey 582.16 PSGh Dak Primera edindn, ISG $22. \60q12 © Qegusizarts or las tacopars Woman Pye 279 b Aegncutiuea ls Kime. vy Mase Sarah od Segenda edkoon, res Ur-wersidad Mince Autdinama de Ménien © Fonda de Cultura Eramimnce ereera edievin, 2005, BA = Livevewganas Nanni, Auadeaniaa po Mfiar Direction General de Publicacanes y hemanne Edieana: (Cudad Universitaria, (4610 Mléaien, DF (SB S7AA2- 1643-3 DA © Fosna ox Ceram Exotics, Carretera Poeacho-Agusen- 227, M200 Memon, OF BN sents. 7HBS—a Se pechibe Ia repeoduccién total 0 paws desta obra —inciande o diseho sipageaticn y et paraen ide rd Compacte que \a acommpata, Ses cual REE of media, Hecmenca & mesons, Mn et Comsertiminate por Corihe dr hes Cooter legersa ca Méney © Prandin BtewreCONTENIDO PReRACiO. NoTa sORRE LS KUEMOG MAMAS GF DISTRI CIO 1 Intannniccion 2 LO8 TIRES DE VEGETATION. MEIOREA DP LA A084 CAUIDO-HUMIT BE MEX 3. SGNIRICADO DE LOS TERME, QUE SE USAN PARA DESC RINE LAS ESFECIES 4. CLAVES PARA LAS ESPECIES Clave principal Claves supiernemmarias |11 Claves suplementarias [21 3 DESCRPLIOES DE Las berncis SPECIMENS CMBSERUADA Is Byrceogearia fener at 16 ni 403 07 $11PREFACIO Esta tercera eclicion de Arboles impicales de Meviaw oberlece dog tazones principales Uma. de canlen poictico, es que la anterior se agott en el ata 2000, La oft Gene gue ver con la necesidad de incluir uma enorme cantidad de inlormacion, disponible gracias a las mumerosas reoalec- Jas NUEVAS que ocurrieron en general en Mexico —y que vineron a ennquecer las herbanos del pats. en particular ef Herharie Nacional— come resaliale de un fuerte ieremento, en la déca- de de les echema de recursos ceomomicos que estimularon estg actividad que cubrin casi undo elterritona Chie elemento adietonal muy imporumte, que facilité la consulta del nuevo mate- nal depositade on los herharios nactonales, ha sido la accesubilidad electronica a grandes bases de dances georeierenciados que ln Comision Nacional para ef Conocimienta y Use de la Biod- wettadad (cium) ha oomanide con be participacton de un gran numero de espectalistas ae socancs del extranjero Por djempls, bo gue ent ha GoNABIO se conoce Como el herhario virtual de Mexico esta conainmds en esc momento por mas de 700 O00 espectmencs, conservados en 25 herbanos nacionales y del extranjero Ea informacion ha sido de gran valor para la evision y acuualizactin de los mapas de chsrribucion de las 190 especies. La gran mayuna de ellos ha expermentad cambws, en muchos ‘casos notables. sobre toda los de las prmeras 150 espectes que inchwulas en bi edison de 1968, debido a que sc basaron en un numere mucho menor de tecelectas que las que hoy existen. Sin embargo, ef cambar mis importante consiste en la mucha mayor precision de las areas de distribucion poencial de las especies. Em las edicoones anrenowes, bas disambuctones fueron trazadas sobre mapas convencionales. obviameme con aprmamactones groseo modo y en algunes casos crrores considerables Para Ia presente. los mapas comresponden a los “niches potenciales’ de distribution dt cada especie determinados por algontmos que combenan da- 1s binchimanices, Lapograficas, blogengraficus, etc para predecir dichas areas punetctales Ls pormenores tecnicos de esta parte del trabajo se descnben mas adelante Results importante recordar al lector que dichos mapas se refieren a la disunibucidn “povencial” de las especies. es decir. los sitios donde extiter las condiciones hnoclmaticas y biogeograficas caracteristweas de cada especie. La continuada deforestation de las zemas calido-hamedas del pats, sobre pada em Vermcruz, Tabasco. Caxaca y Chiapas, ocurnda en las dltimas décadas, requiene interpretar souchos de Ing mapas como las areas potenciales de disinbuctin de la especie en cucstion. donde aan se pueden encontrar drboles relictas de los tipos de vegetacion en los que esta presenta Los mapas de distibueion de los tipes de vegetacidn del capiule 2 han sido tambien feemplacados, pues ahora utilzames mapas digitalizados tomando como base la vershan de ma- pos de vegetacion primaria del Insuuso Nacional de Esuuhsticu, Geogeafia ¢ Informatica (rvecit) (2003), com modifcactones para adecuarlos a la concepcidn fisondmica de la vegetacién pen puesta onggnalmente por Miranda y Hernandez (1963). +En los casos en que ha sido pertinente se han hecho los cambios nomenclaturales nece- sarios referentes a las especies en las descripciones mismas, en las claves y en otras partes del texto. En este aspecto nos hemos apegado exclusivamente a los cambios recogidos en estudios monograficos hechos por especialistas. Queremas agradecer al Herbario Nacional (MEXU) de la Universidad Nacional Autono- ma de México y a su curador durante el tiempo que trabajamos en él, Marto Sousa Sanchez, asi como al Herbario del Instituto de Ecologia, A.C. (XAL) de Xalapa y a su curador, Francisco G, Lorea Hemandez, la ayuda y el apoyo irrestrictos durante nuestras estancias en ellos. Los siguientes especialistas fueron consultados para verificar aspecios taxondmicos, nomenclaturales y de clistribucion de las especies: Mario Sousa y Lourdes Rico para Jeguminosas, Francisco G. Lorea para Lauraceae, Jerzy Rzedowski para Burseraceae, Hermilo Queto para Palmae y Jaime Ji- ménez pata Euphorbiaceae. A todos ellos nuestro agradecimiento También queremos expresar nuestro agradecimiento a Jestis Alarcon Guerrero y Elizabeth Moreno Gutiérrez, y en particular a Alba Zarco Arista —quien dedics largas horas a ayudarnos a correr una y otra vez los analisis de GaeP (Genetic Algorithm for Rule set Prediction) para las pecies—, de la Direccion de Analisis y Proyectos de la Conasio, a Daniel Ocata, de la Direccién de Bioinformatica, y a sus directores, Patricia Koletl y Raul Jiménez, respectivamente. Igualmen- te, queremos agradecer a las siguientes personas su participacion, que permitis conformar el di co compacto con los mapas, los datos sobre las recolectas y su inclusion en un sistema de informacion geografica: Lizbeth Franco Franco y Vianney Pérez Saenz, de la Subdireecion de Desarrollo a cargo de Patricia Ramos; Norma G. Moreno Diaz, Daniel Ocana, Javier Colin Lopez y Enrique Munoz, de la Subdireccidn de Sistemas de Informacion Geografica, asi como 2 Jorge Soberdn. secretario ejecutivo de la propia Comision, por el invaluable apoyo prestado para utili- zar la base de datos de plantas de Ja Red Mundial de Informacion sobre Biocliversidad (REMIB) y por toda la asistencia para correr los programas de Garp para la generacién de los mapas de dis- tribucién de las especies y la preparacion del disco compacto con esta informacién que acompa- fa al libro, asi como para otros aspectos técnicos involucrados en ta produccisn de los nuevos mapas de distribucién. Sin la colaboracion de todos ellos, la mayor parte de los cambios inclui- dos en la presente edicién hubiesen sido imposibles. El mapa | fue realizado en Ja conanio con la colaboracién de Isabel Cruz, Enrique Mu hoz y Eduardo Martinez, y ha sido actualizado con informacién del Inventario Nacional Fores- tal del ano 2000. Fulvio Eccardi, Miguel Martinez Ramos, Alfredo Pérez Jiménez y Patricio Robles Gil nos proporcionaron amablemente varias fotografias para ilustrar los tipos de vegetacion. Luz Maria Aranda, secretaria del Laboratorio de Ecologia de Poblaciones del Instituto de Ecologia de La UNM, nos presté un invaluable apoyo en la transcripcidn de varios miles de nuevas registros obtenidos de los herbarios visitadas. Asimismo, la publicacion de esta tercera edicién ha sido posible gracias al apoyo brinda- do por Hernan Lara Zavala y Gerardo Jaramillo, ex director y director general de Publicaciones y Fomemto Editorial de la vas, respectivainente. Agradecemos también al Fondo de Cultura Econémica el haber accedido nuevamente a coeditar la obra can la UNAM Finalmente, nuestro especial agradecimiento a Antonio Bolivar Goyanes por su sostenido interes en la produccion de esta nueva edicion y por su carne —innato y heredado— hacia la flora y la fauna mexicanas, lo que se ve rellejado en el profesionalisma y el cuidado puestos en la elaboracion de este libro, y que siempre lo han distinguido en Redacta como editor ejemplar. 10NOTA SOBRE LOS NUEVOS MAPAS DE DISTRIBUCION En Is primera edicsin de este hbro, en 1968, los mapas de diatribucion de las especies we pro- dujeron bdstcamente por el warade “a ojo” de las areas en las que los autores tentamos la coneza de haber encontrade cada especie y por la inlormacion contenuda en los herhanos consulta- dus hasta emonces De esa lecha al preserme (en especial en la década de Ios ochentad bas caleccignes en les herbarins mexicanas, peincipalmente ch MENU, aumentaron muy considera. blemente. ademus de que la base de datos desarrellada por la Comistin Nacional para ¢l Cono- cimento y Uso de la Biodiversidad, 3 parur de la segunda mitad de los noventa, hizo posible e! acceso automatizade a literalmente cientos de miles de regisiros georrelerenciados de plaruas mexicanas. Amhos hechos permitieron tener una informacien significatiwamente mayer que Li extent¢ al términe del manuscrito para la pomera edicion, Aun asi, los mapas correspondien- ves 2 las 40 especies adicionadas em la edicion de 1998 fueron elahorados siguiendo el mismo métado que en la primera, dado que mo bubo tiempo para consular amplianente herlbarios pa ra todas bas expectes antes de que el libro entrase a imprenus Lo anterior conduje a miroducir en esta tercera edicion nuevos mapas de distribucidn de todas las especies. no sole basades en mucha mayer informacion dle especimencs en los herba- hes, sino especizhmemse en la hase de dans de la Compe, que nos amphi ly consuls virtual a muchisimes herbanos Sho combange. lo mis «ignificativn es qa permitia fener mapas de localy dades de recolecta georreferenciadas de cada especie Para logrit lo anienor revisamos Las 190 bases de dates que corresponden 2 cada una ide las especies inchuidas en la segunda edicion. Di- chas bases contienen la informacien referenie a la recolecta de cada especimen como nombre de ja lecalidad y de la entudad federativa, nombre cel recolestor, nomete de reeotecia y herbarie donde se encuentra depostada. En total se utilizaron dates ake cerca de 19.0100 revelectas depo- salads en 30 herhanos menicanos y del extranjero. Gon csia informacion se generaron mapas de aatios de recolecta de cada una de lis especies unlizando e programa ArcView Una vez ¢lahorackos éstos fue posible identificar las recolectas que parccian estar claramente fueta de lo que se conshdietaber las areas de chs nibucsdn comet das de ba espeew. Cada uno dé e108 puntos fue nevisado. en varios casos encantrames pooblemas de georrefcrenciactin eronea. 2 bien li especie estaba mal wlennficada, Cuande no fue posible veniticar la idensilicacton de un capécimen con una georrelerencia correcta pero aberramte, esc cs pécimen s¢ descaré de ba base de datos final de le expeow a ke que pentenecta Hobo on ndenern relaiivameme reducido (2 0 Vb) de cstos cason. Ademas de uulizar los datos de recolecias en Las bases de la Commo, revisamos dos de los mayores herhanos de México (MEXU y XAL} para inchuir nuceas localidades que no estuvie- sen comeniias en las bases y que forsen suscepihlrs de scr corneciameme gcorrcleronctadss. Obiuvimas ast alrededar de | WO tegrttos sdhciunales, gremeferenciides y verificados en st correcta wdentificactom iyUna ver abtenidos lox mapas de distribucton de tecokectas, decidimos que sera mucho imas interesante y quiza ub generar mutes et de puntos sino de areas de distribucidn de las ¢5- pecies. Existen varios metados para generar mapas de distnbucton basandose en localidades conocidas de recolecta, tales come Broclim, FloraMap. Domai y casr, La mayoria de wales mew- das se hasan en la identificacion de drews que comparien catacteristicas ambientales iguales 0 muy cercanas 2 las propias de log sitios de recollecta comacidns, y generan un mapa de la expre~ son geograhica de una pane del mcho de la especie em cuestion fel nicho expresade como la combinackin de los factores climiticos, fisiogrilicus. cic. en donde la especie csta presente). Es. posible usar une 4 varios factors ambecntales pata generat dichos mapas, tales como precipata- clon o wmpersiura mecha anuales, mecha del mes mas calido, frecuencia de heladas_ alma. nape de sucles. exposician de Las laderas, etc. Pueden incluirse cures factores. mas que de sitio. de tipo nsténoo, come por cjemplo regioncs biopeograficay que delimitan la distribucion de algunas especies ‘Optamos por usar el programa CARP (Stockwell y Peters, 190} dehide a qe es ef meto- do mas unbzade y mejor conecide en les trabajos de la coxasno y para el cual podiames contar con fa asesorta y experiencia de los tecnicos de la Comisidn Con este mend ve olwienen las caracteristicas de les sitios de meculecta de las especies y se desarrolla un conjunte de reglas de de- ctsidin que expresam aquellos lactones asocudas 4 la presencia de la especie ‘Uolizamos una dwersidad de caractenisticas de enumda (6 de sitio), en diferentes combinaciones dependiendo de cada especte, con cxcepcion de la vanable edalica, ya que atin mo con. tamos. con mapas de suclos de adecuada nesolucion en nuestro pals Para cl caso de México, y con La resoluctin de los distintes mapas de cada una ie las caranteriineas de enctada, kt reselu- chon de los mapas de distnbucidn resulno ser de 4.4 koe de lado Para obtener mejores aprdmaciones a las areas de distribucton de cada especie o para climinar ronas potepcialmemte adecuudas pero realmente nu utilizadas, debido posiblemente a lactores histarions o 1opegrificas, cada predkecién de aren de simikiud ecoldgica (el resultade: del Game fue después alimada usando cones de nipo *histongo” (reganes biogeagraficas). [in todos los cases, ¢] mapa esuhamte para cada una de las especies ex en reahdad la distribucicn potencial de la especie. no selamenie porque thuchas Areas de las tomas troptcales han sido translormadas extensamenic, sinc Lambert porque son areas en las que aunque ney hay recolectas de la especie. tena puede estar presemte Decidimos inclu en los mapas tanuy las localidades de recolecta coma cl area pocncial de distnibucion de la especie, pensando que ambas n- formaciones resultaran mds Griles al lector al iraar de conocer la disimbuciin de una determinada especie Ww1, INTRODUCCION Al concebir este libro hace mas de 37 attos, lo hicimos teniendo en mente a las personas que re- quieren una ayuda para Ia identificacion de los principales arboles que componen los diferentes tipos de vegetacion de las zonas tropicales de Mexico. Estas personas pueden ser estudiantes de las diversas disciplinas que tienen relacién con la dasonomia, la ecolagia o el manejo de los recursos naturales, © bien los profesionistas de las mismas no especializados en taxonomia. A pe- sat del tiempo transcurrido desde que salio a la luz la primera edicion en 1968, encontramos que el libro no solo no ha perdido su utilidad, sino que es buscado con frecuencia como una ayuda elicaz en el campo para identificar las especies arbdreas tropicales mas importantes de Mexico. Como se menciono en el prefacio. esta tercera edicion contiene cambios muy importantes en los datos relativos a la distribucién de las 190 especies, facilitados por el notable aumen- rode recolectas y de informaciéa ocurridos en el intervalo de las ediciones y por le dispontbil:- dad de grandes bases de datos georreferenciadas existentes en la xextt de la CONABIO. Esto ha significado que. al producir los nuevos mapas de distribucién, se han podido adicionar cerca de 19 000 nuevos ejemplares (0 sitios de recolecta), de los cuales cerca de 16 800 residen en la ba- sé original de la CoNanio y 2 200 se afhadieron como resultado de las consultas realizadas en los herbarios MEXU y XAL. Por razones de espacio, los mapas incluides en el libro son de tamatio reducido, lo que puede dificultar la ubicacion de la presencia de una especie. Un disco compacto que acompania esta edicién hace posible ampliiicar cada mapa en la pantalla de una computadora y asimismo permite conocer con precisin cada uma de las localidades (y su georreferencia) de los especime- nes utilizados para generar el mapa de distribucion, asi como el nombre del recolector del espé- cimen y el herbario en el que se encuentra depositado. Tambien es posible desplegar en esos mapas diversas coberturas de un sistema de informacion geografica (sic). Los detalles para el uso de dicho disco se encuentran en la pagina 493. Con respecto a las claves para la identificacion de las especies hay varios aspectos que merecen una breve mencién. El primero es que son claves utilizables en ¢l campo, basadas en las caracteristicas mas [acilmente observables en esas condiciones, ya que con esto es con lo que se encuentra en Ja mayoria de los casos quien requiere esa ayuda. En consecuencia, se ha privi- legiado el uso de elementos tales como la forma del arbol, las caracteristicas de la corteza y la albura y, en general, de todas las estructuras vegetativas. Fstas ultimas se refieren a aquéllas propias de los arboles adultos, cuando dichas caracteristicas varian de forma notable en los individuos jovenes, se hace notar la diferencia Un segundo comentario es que, como resulta fact! deducirlo, las claves son necesaria- mente artificiales; esto puede tener la desventaja de conducir a errores de identificaciin, sobre todo por el hecho de que han sido construidas para tratar con un contingente relativamente reducido y seleccionado de especies dentro de un universo lloristico muy diverso. En consecuen- 13cla, ademas de los caracteres diagnasticos de las claves, se ha anadido un resumen de o4 ranensticas de campo que ayudan a reducir Ins posibles errores dle idleruificac isin, uals como las peculburidades det fruto, ya que com frecuencia este puede permanecet adheride al arbol o ¢; deen Ia proximidad del mismo por tiempo prolongado. Desde luego, las descripciones detalla- das de cada especi¢, incluyende caracterisneas estructurales finas de flares, inuies y semillas, como complemenie de las vegetarrvas, deben ayudar al ctiagnustico correcta de la especie de que © [ral le 5 ch EL arregla de las lamilias de plantas en el libny obedece al sistema de Englery Diels. Den- tro de cada una de elas, las especies estan cispuestias en orden alfahético, Los nombres cientifi- cos para cada especte se han consignado de acuerdo con las manegralias mas recientes ¥ de ma- vor autocidad, consulande, sietnpre que fue posible, 2 los espectalistas de los grupos, La kisia de nombres comimes pawa cada especie ha sadn compilada de nuesirs méormae cion de campo, de das ejemplares de herbaria y la biblingrafla consultades, asi comm de los nn bres registrados en el Caralego de marnbres vulgares y cienetficos de plantas mexicanas de Maximine Maninez (1979) y em el excelemie trabajo sobre taxonomia tzelial de Berlin, Breedlove y Raven (Lara, Las descnprinnes de las especies som todas originales y estan basadas em material rree- lectado y chscrvade en él campu, en la mayorta de las casos de indwiduas enconteades en d versas localidades del pais, con la adicion de ejemplares deposnados en diferenues herbaria. Casi la coualiddad de lag especies fue tecolectada en ef campe con llores y frog, de manera que su descripcion praviene de material canservade en alcohol y, cuando fue pasible, de material fresco en el campo. Tedas las ilustraciones som tambien originales. Las de las partes vegetativas y veproduc- toras de las plantas se busaron casi por completo en material cecolectade por nosoures, Las fnto- grafias de las cortezas de los arboles fueron romactas can uma camara de formaio 6 x 6.cm, en pelicula pancromatica con sensibilidad de 1250 ASA, en condiciones naturales de iluminaciin, 42. LOS TIPOS DE VEGETACION ARBOREA DE LA ZONA CALIOO-HUMEDA DE MEXICO El presente capitule tiene por objet ayudar a comprender las condiciones ecologies en que se desarrollan las especies incluidas ¢n el libro, Como una descripemin de} ambience de cada una de clas neeesitaria mucho espacio y 4¢ repetiria com frecuencia, optamos por desembir las con dienes ecoligicas de Ins tipos de vegetacion en que s localizan dichas especies. Los tipes de vegetacién. en el senridoen que Miranda y Hermander (1963) los concibie- ron hace ocho lustros, representan unicades flonstico-estrucrurales, que son una respuesta de la vegetactin a ly combinacidn de bag condiciones edificns, fislografieas y climatieas de una local dad Ag, al referirnos a un tipe de vegetacion. no solo descr bimas una comunidad flonistica con denerminadas caracterteincas fsondmmcas., ano tambien lo hacemos con respecto a cienas carac- jevisticas ecoldgicas requendas por dicha cormunitad Desde luego, les areas representadas en los mapas de cada tipo de wegetacion son las que podrian caliticarse como ‘potenciales”, es de- ctr, las cond que determunads tipe de vegetacion pudo haber cubierto con una alta probabili- dad en el pasado, antes de sulrir los efecios de la perrurbackin masiva por la acrvidad humana. y estdn busvedas fundamentalmente cn la disiribucion del clima, los suelos y la geomorlologla Dentro de estas areas los cambios locales imponanies de wwelo, por ejemplo, puseden cetermimar a ausenca de ese tipo de vegetacton y la presencia ce omc ‘Sun embargo. el factor que macht. cade manera mds profunda esa dierribucion es la perrurbacion de La cubierta vegetal por las ac- tividades humanas que. como veremos pirralos mds adclame, ha side intensisima en bos dhimos. hustfes. La expenencia de campo y ba extzencta de arboles reliciuales coracignistions cle cards tipo de vegetacion han «ado tambien uns ayuda importane para La definician de estas areas He- mos tratade de unchnr aqui los trabajos ecollagico-flerisucus mas importantes sobre cada tipo de wegetaciin de a rona calide- homeda de México. Enwre bi primera y la iesceca eclictones de este hibto hu habido un notable y alortunada ine cremien’ tants en el numetd de esudkos de la vegetacion de Meésico, emire ellos vanes de las zonas tropicals, come.en pamicular en las colecoones de plamas mexicanas y su disponibilidad en msemas dightalizados. sobre todo en la gran base de datos de fa conaieo. El estudio mas importante publicado en oie lapso cs la Vegetackin de México (1978), de Jerzy Reedowslei: esta obra com- plementa y amplia el trabajo de Faustino Miranda y Efrain Hemande: Los npn de wegetacion de Mexce, en el cual esa basada bb mayor pane de by mpificacion y la diainbunon geografica de Lb wegetacion de la zona cilido-humeda de Meco de nucsie libro. \ungque hay algunas chferenceas con la obra —mids actual— de Raedowski cn cuamo a la unerprenactdn de los tipos de vegetackin, conadetimes mas pracneo mamener el texte anginal de by dese npeion de dechos mpos, anachen- do, cuando fur perinente, la nueva informacion pablicada hagia ba fecha Ocraa obraa que deson- ben zonas que antes habuan reciindo escass memoir o que imepran mucva informacion sobee una regia son los cstudios de Wharra sobre la peninsula de Vermin U6), de Words (1991) sobre ba segidn de Los Chumalapas de Pung (1991) stu la region de la Husseca, de Bongers etal (193) idy de Ibatra y Sinaca (1987, 1995, 1996) sobre la region de Los Tuxtlas; de Arriaga y Leon de la Cruz (1989) sobre la selva baja caducifolia del sur de la peninsula de Baja California, y de Rze- dowski y Calderon (1987) para el bosque tropical caducifolio (selva baja caducifolia en nuestra nomenclatura) del Bajio. Tambien, con el estimulo del Instituto de Biologia de la Universidad cional Autonoma de México, se han publicado listados Noristicos de los estados de Chiapas (Breedlove, 1986), Tabasco (Cowan, 1983) y Quintana Roo (Sousa y Cabrera, 1983), asi como de ‘Tehuantepec, Oaxaca Clorres ct al.. 1997), la depresidn central de Chiapas (Reyes y Sousa, 1997), la region del Cabo, Baja California Sur (Ledn de la Luz et al., 1999), la Costa Grande de Guerre- ro (Peralta-Gomez et al., 2000) y la region de Calakmul, Campeche (Martinez et al., 2001). Las tinicas monogralias existemtes de algtin tipo de vegetacion de México, con referencia no sdlo a las plantas, sino también a la fauna, son las de Gonzalez, Ditzo y Vogt (1997) sobre la selva alta perennifolia de Los Tuxtlas, Veracruz, y Lott (2002) sobre la selva baja caducifolia de la zona de Chamela, Jalise A partir de la ultima de las tres decadas transcurridas desde la primera edicion de Arbo- les tropicales de Mexico, se ha dado gran importancia a los estudios sobre la riqueza bioldgica de México y, en consecuencia, a su flora. El libro de Sarukhan y Dirzo (1991) sobre biodiversidad de México contiene varios capitulos sobre el tema (vg. Dirzo, 1991; Rzedowski, 1991) y propi- cid las bases para la creaci6n, al ato siguiente, de la Comisién Nacional para el Conocimiento y Uso de la Biodiversidad, organismo que ha desempenado, entre otros propésitos, un papel muy importante en organizar ¢ impulsar los estudios sobre la flora y la fauna mexicanas, realizados por numerosas instituciones del pats, haciéndolos accesibles a todos los usuarios interesados en esta informacién, con propdsitos de ordenamiento, uso sustentable 0 conservacion de los ecosistemas mexicanos.La informacion referente a estos aspectos puede ser consultada en la pagina de la CoNanio (www.onabio gob.mx). En 1996 Jerzy Rzedowski llevé a cabo un anilisis sobre la nqueza floristica de Mexico en el que hace notar el alta endemismo de las especies fanerogamas mexicanas (52%), en particular de las que se desartollan en los tipos de vegetacién xerofilos. Asimismo, habria que mencio- nar el libro sobre la diversidad biologica de México compilado por Ramamoorthy et al. en 1993, cuya version en espanol fue publicada en 1998 y, mas recientemente, !a publicacion de estudios regionales sobre biodiversidad de Oaxaca (Garcia-Mendoza et al., 2004) y de Chiapas (Gonza- lez E. et al., 2004), los dos estados de mayor riqueza bioldgica de Mexico. Otro cambio ocurrido en el intervalo de las tres ediciones es la dramatica pérdida de areas cubiertas por vegetacién primaria en la zona tropical de México. Aunque hacia fines de la deécada de los sesenta ya existfan modificaciones extensas de la vegetacion primaria en casi todos los estados de la region tropical, ha sido en el tiltimo cuarto de siglo cuando la deforesta- cién de las selvas mexicanas, causada sobre todo por la expansién de una ganaderia de muy baja eliciencia, ha diezmado, literalmente, las extensiones cubiertas por vegetacion primaria de los diferentes tipos de selvas Para ilustrar lo anterior, en el mapa 1 hemos representado el contraste entre el area cubierta en la actualidad por todos los tipos arboreos de vegetacion tropical y la que potencialmen- te cubrieron antes de las profundas modificaciones causadas por Ia actividad humana. Fsta tilti- ma area, la potencial, esta basada en el mapa elaborado por Rzedowski (1995) y publicado por el Instituto de Geografia de la UNAM en el Adas geografico de México, e incluye todos los tipas de selvas. Por otro lado, las areas mas sombreadas representan las zonas atin cubiertas por vegeta~ cion selvatica identificadas en el censo forestal de 2000, que incluye tanto vegetacion no pertur- 16 ae| Vegetacian potenciat | BBB ventaco Nacional Forestal Mapa 1. Sobreposician de la vegetacion tropical potencial sequin Rzedowski y del Inventario Nacional Forestal de 2000. bada como vegetacion “fragmentada” de todos los tipos de selvas, también realizado por e! Ins- tituto de Geogratia, basdndose en imagenes de satélite. El mapa comparative fue realizado por Ja COnABIO. Las areas cubiertas por vegetacidn de zonas inundables y las sabanas pueden no estar consideradas de manera adecuada en esta comparacion, pero pensamos que el area cubierta por ellas no modifica sensiblemente la situacion ilustrada por el mapa. Resulia imposible com- parar los datos del inventario forestal de 1990 Cincluidos en la segunda edicién de este libro) con el de 2000, ilustrado cn e] mapa 1, debido a que se usaron diferentes metodologias y crite- rios de identificacion de la vegetacion El area mas sombreada del mapa representa solo 30.78% de Ja que oniginalmente cubrieron los tipos de vegetacion tropical en nuestro pais. Debemos hacer notar, ademas, que esa area, equivalente a menos cde wna tercera parte de In original, incluye 12% de areas muy fragmenta- das de vegetacion mas 0 menos conservada. Sin cmbargo, la comparacion entre el area potencial y actual de Ia cobertura de vegetacion primaria no nos informa sobre la velocidad con la que ha ocurrido el proceso de pérdida de vegetacién primaria de nuestras selvas. Esta tasa de pérdi- da se puede determinar en algunas zonas del pats: por ejemplo, Dirzo y Garcta (1992) analiza- ron la zona de Los Tuxtlas, Veracruz, con fotogralias aéreas tomadas entre 1967 y 1986. En esas dos décadas, la vegetacion se redujo en 56%; dicha vegetacion, restringida a !as partes mas inaccesibles de la sierra, representaba hace mis de una decada solo 16% det area selvatica que ori~ ginalmente existié en la region. Fn un andlisis con imagenes mas recientes (ato 2000), Mendo- za, Dirzo y Fay (en prensa) describen que bajo la cota de 330 m de elevacion persiste solo 2% 0~ Mapa 2, Distribucién del clima A de Koeppen para delimitar la zona cdlido-humeds del pais. de las selvas originales y tnicamente las areas por encima de los 1 300 m conservan cerca de 97% de la vegetacion original. En total. las selvas de la region de Los Tuxtlas se han reducido a 14% de su extensidn original (ca. 85 000 hectareas) Entendemos aqui por zona calico-htimeda el area comprendida por el elima A de Koep= pen en nuesiro pais. El mapa 2 representa dicha area. El clima A es el que Koeppen (1948) de- Finis como “tropical Iluvioso" y en el cual la temperatura media del mes mis [rio debe ser superior a 18°C, y la precipitacién anual (expresada en centimetros) debe ser superior a fa relacion 2T + 28, donde T es la temperatura media anual en grados centigrados. Dentro del clima A, Koeppen reconoce tres subtipas; el Af, en el que todos los meses presentan una precipitacion media mayor de 60 mam, con escasa oscilacion térmica y pluvial; el Am, que presenta Iluvias de tipo monzonice debido al clecto sumado de los vientas alisios y las perturbaciones ciclénicas, aunque ta cantidad toial de precipitacion puede ser igual a la de Af, y el Aw, que presenta ung estacién seca bien definicla en invierno y varios meses con precipitacion menor de 60 mm En la mayoria de los casos se han recogida datos de estaciones meteoroldgicas que repre- senian la marcha anual promedio de la temperatura y la precipitacion en localidades cue muestran condiciones intermedias y exttemas de clima para los civersos tipos de vegetacidn, Astimis- mo, en los casos en que la informacién disponible lo ha permitido, se han ineluide mapas de la distribucion en Mexico de los tipos de vegetacion. Es de esperarse que el conjunto de esta informacion dé una buena idea de las condiciones ecologicas caractertsticas de cada especie, al mismo tiempo que sera una herramienta mas para su identificacion y la de las comunidades en que se desarrolla 1810. ul 12 13. 14 CLAVE PARA LA IDENTIFICACION DE LOS TIPOS DE VEGETACION AREOREA DE LA ZONA CALIDO-HUMEDA OE MEXICO Adgptada de Miranda y Heindnde (1963) Comunidades dominadas por Arboles (plantas lehosas, con un tronco bien delimido, por lo general de mas de 4 m de alio) 2 Comun no dominadas por arboles 15 Con ramilicacién abundante 3 Arboles sin ramificar, can un sola tallo y hojas muy grandes (palmas) 4 Comunidades muy densas, con gran cantidad de especies arbé'reas, abundantes beju cos y plantas trepadoras y epifitas, 9 bien pocas especies arbéreas, escasez o ausencia de trepadoras y cpifitas, en cuyo caso los Arboles dominantes tienen espinas 4 Comunidades poco densas 9 con pocas especies arboreas, inermes, ausencia 0 esca- sex de bejucos y plantas trepadoras 13 Arboles dommantes generalmente sin espinas Arholes dominantes espinosos 2 Con el sistema radical subterrineo 6 Con el sistema radical parcialmente aéreo u Los arboles con hojas todo el ano, salvo a veces en un conto lapso durante la oracion 7 Los drboles pizzden claramente el follaje por lo menos durante una temporada corta R Losdrboles dominantes de més de 30 m de alto, por lo general con granies contraliser- tes y comunidades muy umbrias; se presentan a menos de | S00 m SFIVA ALTA PERENNIFOLIA Los arboles dominantes menores de 30 m de alto, normalmente sin contrafuertes; x presentan entre 1 500 y 2 500 m SELVA MEDIANA O BAJA PERENNIFOLIA Entre 25 y 50% de los arboles dominantes pterden las hojas entre marzo y mayo 9 Mas de 50% de lus arboles dominantes plerden las hojas entre marzo y mayo 10 Los arboles dlominamtes tienen mas de 15 mde ato SELVA ALTA O MEDIANA SUBPERENNIFOLIA Los arbales dominantes tienen mengs de 15 m de alto SELVA BAJA SUBPERENNIFOLIA Entre 50 y 75% de los arboles dominantes pierden las hojas entre marzo y mayo, 4 bolcs dominantes de inds de 15 m de alto SELVA ALTA O MEDIANA SUBCADUCIFOLIA, Entre 75 y 100% de los arboles dominantes pierden las hojas en la epoca de sequia: arboles de menos de 15m de alto SELVA BAJA CADUCIFOLIA Zonas mundadas gran parte del ao con agua dulce; frecuentemente con numerosas especies arbareas CANACOITAL Zonas mundadas todo ¢! tiempo con agua salobre: pocas especies arboreas MANGLAR Los arboles dominantes son espinosos Con hojas todo 0 cast todo el ano SELVA BAJA ESPINOSA PERENNIFOLIA, Sin hojas durante un periodo prolongado del ano SELVA BAJA ESPINOSA CADUCIFOLIA ausencia de be- Comunidades menos densas, con pocas especies arbéreas, inerm jucos y plantas trepadoras Los iirboles piercien las hojas en la temporada mas fria del ao; se presentan a alitu- des entre 1 800 y 2 200 m BOSQUE CADUCTFOLIO Los arboles dominantes perennifolios; se presentan en altitudes por debajo de 600 a Los arboles con hojas laminares ENCINAR TROPICAL Los arboles con hojas aciculares PINAR TROPICAL Con hojas pinnadas PALMAR DE ATTALEA Con hojas palmeadas PALMAR DE SABAL Comunidades dominadas por gramineas, con elementos arbéreos bajos y disperses. pertenecientes a especies como Curatella americana (tachicon), Crescentia cujete 0 C. alata (jicaro, cirtin) y Byrsonima cyassifolia (nanche), cn general cr suclos planos inundables una pane del aio, o en suelos con pendiente y drenaje excesivamente ra- pido y poca retencian de humedad SABANA 19‘SELVA ALTA PERENNIFOLIA Se presenta en las 2onas mas huimedas del clima A de Koeppen, correspondiente a los subtipos Af (m) o Am que tienen precipitaciones anuales promedio superiores a 2 000 mm, con la presencia de hasta tres 0 cuatro meses secos sensu Koeppen (con menos de 60 mm de precipitacion mensual) o bien en zonas que muestran precipitaciones anuales menores, del orden de 1 600 a 1 700 mm, pero con una distribucion mas homogenea de las mismas durante el ano. Las temperaturas medias anuales de las zonas donde se encuentra la selva alta perennifolia suelen variar entre 22 y 26°C, no son menores de 20°C y presentan una oscilacion entre el mes mas frio y el mas calido de 5 a 7°C. Nunca se presentan heladas y ningun mes tiene una temperatura promedio inferior a 18°C. Los suelos en que se encuentra esta selva tienen en general buen drenaje, aunque algunos pueden inundarse duranie poco tiempo despues de lluvias muy intensas; los maenales geo- logicos de los que se derivan son sobre todo de origen fgneo (cenizas 0, mas raramente basalto) 9 bien de origen sedimentario calizo (margas y lutitas), aunque con menos frecuencia también pueden derivarse de rocas metamorficas, Los tipos de suelos mas comunes son del grupo lato- sélico, las rendzinicos y los vertisoles, todos bastante atcillosos y con buenos contenidos de materia organica en condiciones de selva primaria. La selva alta perennifolia representa cl Lipo mejor desarrollado, el mas exuberante y rico en especies de todos los tipos de vegetaciGn. Los Arboles del estrato superior miden mas de 30 m de alto y con cierta frecuencia alcanzan los 65 9 75 m, como en los casos de Guatteria anomala, Licania platypus, Swietenia macrophylla, Terminalia amazonia y Ulmus mexicana. Aunque en promedio los diametvos de los troncos de los arboles de esta selva miden entre 30 y 60 cm a la al- tra del peche, se presentan con frecuencia individuos con didmettos hasta de 2 9 3m, como ocurre con Guatteria anomala, Swietenia macrophylla y Terminalia amagonia. Son muy frecuentes los contrafuertes 0 “teelchakes” (raices tabulares) bien cesarrollados y amplos. Casi la totalidad de los individuos arboreos presenta fustes muy largos y limpios, con las ramas situadas por lo comun en el extremo superior del tronco. Las copas de los sirboles del estrato superior de la comunidad tenden a ser redondeadas o ampliamente piramidales. Numerosos arboles presenian ramificacion simpodica. Los Arboles de los estratos inferiores tienen copas mas piramidales o francamente alargadas, con mucha frecuencia, en el estrato medio o inferior se encuentran arboles de 3 a 5 cm de diametro a la altura del pecho, que alcanzan alturas de hasta 12 © 15 m, con las hojas agrupadas en un pequetio manojo en la punta misma del tronco; en general estos arboles pertenecen a las especies qute son dominantes o caracteristicas del estrato superior. La estratificacion de los arboles en la selva es un hecho, si bien no se puede apreciar a sirpple vista. En esta selva suelen presentarse tres estratos arboreos relativamente bien delinidos: el inferior localizado entre los 5 y 12 m, el medio entre los 13 y los 19 0 24 m y el superior enue los 20 0 25 y 35.0 40 m (Sarukhan, 1968); en este estrato superior existen desde luego arboles emergentes que sobresalen de manera notable de ta masa de copas de los demas arboles. tal es el caso de Guatteria anomata, Swietenia macrophylla y Terminalia amazonia Aunque la mayorfa de estos arboles tiene cortezas lisas y de colores claros, como so de Dialium guianense o Talaunia mexicana, algunas especies pueden presentar cortezas muy fi- suradas 0 escamosas como Bursera stmaruba, Manitkara zapota y Swietenia macrophylla, o bien de color oscuro como Vatairea lundelt. Muchos arboles tienen los troncos cubiertos por liquenes gri siiceos o amarillentos. El grosor total de la corteza de los arboles rara vez excede los 20 0 25 mm. 20 el ca-Los arbole: imosos <= espinas, casa de que pres encuentran sobre tox ae Las hojas 0% atboles enor son en nen foliaios micro de las hoyas de | Jel estrata infesiat ene hos sa ote de La comunidad le los Arboles de! estr ‘de superticie bi Hlante, mientras que las dct estrato inferic Por lo gener; yettie ag jo amenior son Berne ta selva mn plantas a unUna forma de vida upica de la selva alia perennifolia la representan los abundantes bejucos y plantas trepadoras, cuyos tallos pueden alcanzar un grosor semejante al de algunos arboles: la mayorta de las veces los visitantes de la selva solo pueden ver los tallos de estas plantas, pues el follaje se encuentra a 40 0 50 m del suelo, sobre las copas de los arboles del estrato superior. Otra forma de vida caracteristica son las plantas epifitas; numerosas bromeliaceas, ara- ceas y orquidaceas constituyen la mayorta de esas plantas; son muy conspicuas las grandes bromeliaceas que conticnen una gran cantidad de agua en el cuertco que forman sus arrosetadas hojas, en donde se desarrollan ecosistemas especificos. Las plantas estrangutadoras, como algunas especies de Ficus y Clusia, son frecuentes, La diferencia mas importante con la clasificacion de Rzedowski en cuanto a la selva alta perennifolia consiste en la diferenciacion hecha por Miranda y Hernandez, que nos parece Ja correcta, de la selva alia o mediana subperennjfolia, que Rzedowski incluye como selva alta perennifolia, que tendrta una area de distribucion mas nortena en la planicie costera del Golfo y mas amplia en la peninsula de Yucatan, ya que incluiria gran parte de Quintana Roo. La selva alta perennifolia esta disiribuida en Mexico en la vertiente del Golfo desde la in- terseceion de los estados de Puebla, Oaxaca y Veracruz y s¢ prolonga en forma de un deco por el lado oriental de la presa Miguel Aleman hacia la zona baja de Tuxtepec, Oaxaca; de ahi se ensancha en buena parte de la cuenca media del rio Papaloapan hasta alcanzar por un lado la costa, cerca del puerto de Coatzacoalcos y por otto lado cruza el limite entre Veracruz y Oaxaca en el centro del isto de Tehuantepec en la zona de Los Chimalapas; a partir de este punto, la sel- = | Mapa 3. Area de distribucidn de la selva alta perennifolia 2va queda limitada tierra adentro por las montamias del norte de Chiapas hasta una altiiud de 600 41 300 m y hacia la planicie costera por las zonas inundables de Tabasco, con una prolongacién hasta la laguna del Carmen; {a selva alta perennifolia se interna por la selva lacandona en Gua- temala en esta vertiente por la zona en que e] rio Usumacinta marca la frontera con dicho pats, enc] estado de Chiapas, y en los limites de Tabasco con Guatemala. También se presenta un area aislada de selva alta perennifoha en la zona de Los Tuxtlas, Veracruz, separada del area principal por la zona seca que crea el macizo montafioso de Los Tuxtlas en la zona de Jaleipan y Hueya- pan de Ocampo, Veracruz; la selva alla perennifolia en este mactzo queda limitada a unos 600 o 900 m de altitud, dependiendo de la exposicion del terrena. En Ia vertiente del Pacifico, el area de selva alta perennifolia esta restringida a una delgada franja entre los 200 y 900 m en la sierra del Soconusco, en el sur de Chiapas, de donde se interna a Guatemala por la zona al none de Tapachula, Chiapas. Esta selva esta formada en su porcién mas occidental —en la zona de Cardoba-El Palmar, Veracruz y de Tuxtepec-Ojitlan, Oaxaca— por asociaciones de Terminulia amazonia, Vochysia guatemalensis, Andira galeottiana y Acosmium panamense (Miranda, 1948a; Gomez Pompa et dl.. 1064); se desartolla en suelos rojas © morenos latertticos con buen drenaje, en terrenos sua~ vemente ondulados. V. guatemalensis y 4. galeottiana ocupan sobre todo las partes bajas de las Jomas que presenian un suelo més arcilloso y pueden inundarse durante cortas temparadas; también estan presentes cerca de corrientes de agua. Este mismo tipo de selva se extiende esencialmente por la cuenca baja del vio Papaloapan. pasando a un lado del macizo de Los Tuxtlas hasta llegar a la zona de Acayucan y Coatzacoalcos; aqut tambien las especies dominantes principales son T. amazonia y V. guatemalensis, a las que se afaden dos elementos mas de importancia que son Dialium gutanense y Calophytlum brasiliense, codominantes del estrato arboreo (Leon Cazares, 1963: Sarukhan, 1968), los suelos son tamlsién lateriucos. desde ama- nilentos hasta morenos, con buen drenaje y en terrenos suavemente ondulados. De nuevo, A galeotiiana y V. guatemalensis ocupan con prelerencia las partes mas bajas de los terrenos on- - dulados que pueden llegar a inundarse en una cotta época del afio, o bien la orilla de las corrientes de agua Ne esta zona se extiende hasta las montafias del norte de Chiapas y la parte mas meridio- nal de Tabasco. Aqui la selva alta perennifolia esi compuesta por elementos atin mas numero- Sos, ademiis de seguir presentes T. amazonia, D. guianense, C. brasiliense y V. guatemalensis; las principales especies que se suman son: Guatteria anomala, Talauma mexicana, Aspidosperma me- gelocarpon, Brosimum alicastrum, Pouteria campechiana, Licania platypus, Swietenta macrophylla, “Manilkare 2apota y Albizia leucocalyx en el estrato superior y Blepharidium mexicanum, Ampeloce- ya hottlei, Cymbopetaum paillonii, Sunarouba glauca, Poulsenia armata, Pimenta dioica y Quarart- Bea funchris en el estrato medio. En tos cerros calizos de fuerte pendiente que se encuentran enire Pichucaleo, Chiapas. y _ Teapa, Tabasco, la selva alta perennifolia esta constituida por wna asociacidn de Brosimum altcas- “trim sobre suelos rendzinicos someros. con abundantes afloramientos de rocas calizas. Otros Somponentes del estrato arhoreo en esta Zona son Dialium guianense, Bursera stmarubd, Vatairea llii. Manitkara sapota y Zanthaxylum sp. {Pérez Jimenez y Saruhan, 1970) Donde a selva alta perennilolia alcanza su maximo desarrollo y expresidn, y estaba bas- ie bien preservada de la perturbacién humana hasta hace pocos ajios, es en Ja zona lacando- al sureste de Salto de Agua y Palenque, Chiapas, y en la Selva del Qcote, en los limites de Oa= . Veracruz y Tabasco (Meave del Castillo, 1983). En e} presente, solo la Reserva de la Biosfera 23Acayucan, Ver, 88 m Tuxtopec, Oa, 90. bo 1771.6 mm 258°C p32 #07 22043 mm AWC. a 700 wo Ss “a «o = a Ne 501 20 2 2 6 xm 2 2m 6 100 4 2 baaca Ln, EPMAMIJA&SOND ER MAMJJASOND Tapachula, Chis,, 182 m Jacatepec, Oax,, 42m 00 ee ee ae 200 9 3.878.2 mm 248°C 2 77 5 449.1 mm aere]™* e * on 6 0 anf 500 s 300 2» 400 00 6 300) v 300 2 200 . 200 8 100 bid 109 | 4 + eeoll ° ‘ ‘ FFMAMIJ JASON D ErFMAM II Cacahoatan, Chis., 630m 4571.0 mm 255°C ‘ve {| FRE MAMI SA SON Grafica 1. Marcha anual promedio de fa temperatura y la precipitacién en diferentes estaciones dentro del area de distribucion de la selva alta perennifolia 24de Montes Azules contiene una exiensién de selva mas o menos bien preservada, de un poco mas de 300 000 ha, pero que también esta bajo la presion de invasiones de grupos ajenos a la zona lacandona, promovidos por intereses politicas de diversos origenes, lo cual constituye una seria amenaza a la tihtima porcidn de tamafo importante de selva alta petennifolia de Mexico Estas zonas constituyen, a la vez que las unicas reservas biolégicas de este tipo de vegetacion, las ultimas reservas en Mexico de especies [orestales tan importantes como Swietenia macrophylla, Las especies dominantes en esta zona son las que se han mencionado en los dos pa- trafos anteriores. La presencia 0 ausencia y abundancia de dichas especies varian con las diferencias topagraficas y, por lo tanto, edaficas. Los elementos que se mantienen mas constan- tes en casi todas las situaciones son Terminatia amazonia, Manilkara zapola, Guatteria anomala y Dialum gutanense; Swietenia macrophylla se encuentra con preferencia en los terrenos mas planos de suelo mas profundo y a veces ligeramente anegable (Miranda, 1961) Les suelos en los que se presenta la selva alta perennifolia en el sur de Tabasco y norte de Chiapas son bastante variables, pero predominan los rojos lateriticos de origen aluvial recien- te y los derivados de margas calizas; ambos suelos son arcillosos y pueden Megara inundarse a consecuencia de una fuerte Huvia. } De las montanas del norte de Chiapas y sur de Tabasco, la selva alta perennifolia se an- ‘gosta hacia las planicies aluviales del extremo suroeste de Campeche y hacia la regién meridio- a del Petén (Miranda, 1957, 1958; Lundell, 1937). Aparte de las ultimas especies citadas, se cuemtran con mas frecuencia en esta zona Evhlichia xylocarpa (asta blanca), Ocotea rubriflora famte?). Pera barbellala (asta prieta) y Tabebuia guayacan (guayacan) La region de Los Tuxtlas, Veracruz, que forma una zona aislada de selva alta perennifo- comparte algunos de los elementos dominantes del resto del area de dicha selva, aunque po- otras caracteristicas. Andrlé (1987) y la Comisién de Dioscéreas (anonimo, 1960-1966) re- ran la presencia de Bernouliia flammea, Talauma mexicana, Cojoba arborea, Aphananthe ica, Phoebe mexicana, Sloanea medusula y varias especies de Ficus como las plantas mas ca- risticas de la selva alta perennifolia en las laderas de las numerosas elevaciones montafiosas sierra de Los Tuxtlas que Andrle (op. cit.) menciona como rainforest, Sousa Sanchez (1968) be la selva alta perennifolia de esta region que se presenta en suelos latosslicos rojos y li- icos en derrames lavicos, desde el nivel del mar hasta los 700 m de altitud, El autor cita que zona de Sontecomapan la selva excede los 30 m de alto y esta dominada por Bernoullia ca ademas cle que se presentan Lonchocarpus crucntus, Vochysia guatematensis, Brosimum ali- m, Ficus tecolutensis, Mortoniodendron guatemalense y Ceiba pentandra. Como resultado del funcionamiento de la Escacién de Biologia Tropical de Los Tuxtlas, tuto de Biologia de la UNAM, a partir de la década de los setenta, numerasos estudios flo- (Ibarra y Sinaca, 1987); faunisticos y ecoldgicos (Gonzalez, Dirzo y Vogt, 1997), han ibuido a lograr un detallado conocimiento de esta zona. desafortunadamente reducida en nte a una minima parte de su original cobertura selvatica (Dirza y Miranda, 1991; Dir- Garcia, 1992), En la vertiente del Pacifico, en el declive sur de la Sierra Madre de Chiapas, la selva all ‘ifolia se presenta en terrenos con fuertes declives entre los 150 y 1 400 m (Mirai - esta formada, entre los L50 y 800 m de altitud, principalmente por Terminatia | bo volador), Aspidosperma megalocarpon. Myroxylon balsamum y Vaiaivea lundellii, en superior, y por Quararibea funebris, Guarea grandifolia (trompillo), Dendropanax ia simplex (naranjo) y Ocotea veraguensis (pimientillo) en el superior 25De los 800 a los 1400 m, la selva esta dominada por Slercutia mexicana (castaito) y Has- seltia guatemalensts (citeita); ademas se encuentran Ficus hemsleyana (chileamate), Sideroxylon portoricense ssp. minutifloram (zapotillo), Garcinia intermedia (voronjil), Micropholis melinomana (baricoco) y Cojoba urborea En el dective norte de la Sierra Macite la selva alta perennilolia se encuentra restringida a altitudes superiores a los | 100 m, por lo que esta mezclada con muchos elementos de zonas templadas como Liquidambar macrophylla y diversas especies de Quercus. A estas altitudes se establecen de nuevo selvas de Sterculia mexicana y Hasseltia guatemalensis, ademas de Sloanea medusula (peine) y Dussia cuscatlanica (matabuey), las cuales pueden, en determinadas condicio~ nes, llegar a ser dominantes de la comunidad La selva alta perennifolia puede llegar en su limite altitudinal hasta los 700 o 1 300 m, y mezclarse con elementos como Calatola laevigata, C. mollis, Talauma mexicana, Ulmus mextcana, Liquidambar macrophylla y varias especies de Quercus, entre las cuales las mas impartantes son Q. skinneri, Q. corrugata y Q. anglohondurensis. En esta situacisn, la selva no es en conjunto tart alta como la de las zonas mas hajas, pero algunas especies como Ulmus mexicana pueden alcanzar alturas excepcionales, Miranda (1952) observa en Finca Prusia, Chiapas, un arbel de esta especie que media 87 m de alto, La tasa de deforestacian se ha incrementado mucho en los tiltimos 25 ahas en todo el pais, pero sobre todo en las zonas tropicales, particularmenté en las zonas cubiertas por la selva alta perennifolia. En la actualidad no existe en México mas de 5 a 10% de la vegetacion original de selva alta perermifolia y en muchos casos esta muy fragmentada. Este proceso comenzo por la extraccidn de algunas especies maderables como la caoba 0 el cedro, entre otras, pero fue se guido de inmediato por la tala completa de la selva para el cultivo de maiz u otras especies por unos cuantos afios, para terminar con el establecimiento de pastizales en una explotacion gana- dera de muy baja eliciencia que no produce el suficiente ingreso econdmico a los duenos de ta tierra, De esta manera se cierra un circulo de pérdida de diversidad bialégica, de suelos, de capacidad retentiva de agua y de disminucion de los sistemas responsables de mantener las con diciones de estabilidad ecalogica que permiten la vida sobre la Tierra como la conocemos. Des de luego, sobra aclarar que esto es cierto para todos los sistemas ccologices que s¢ encuentran en nuestro pais, pero es particularmente costoso en ef caso de las selvas allas perennifolias, puesto que éstas contienen un porcentaje mayor en términas relatives de la diversidad floristica y launistica de México Algunas especies tipicas de la vegetacion secundaria derivada de estas selvas por per- lurbacion (Sarukhan, 1964) y que por su abundancta y las caractertsticas de su madera deben set objeto de mayor atencién por parte de las industrias forestales son Apeiha tibourbou, Tri- chospermum mexicanum, Bursera simaruba, Cecropia oblusifolia, Cochlospermum vilijolium, Cor- dia altiodora, Croton draco, Schefflera moratotonii. Luehea speciosa, Ochroma pyramidate Schizolo- bium parahyba, Spondias mombin v Trema micrantha. La investigacion ecologica de la vegetacion secundaria en las zonas tropicales ha demostrado, mediante numerosos trabajos realizados en ella, poscer aspectos cle enorme interés econdmico pata un uso sostenide de recursos, que son basicos para un aprovechamiento forestal ce las especies secundarias y para planificar la res- tauracion y el posible manejo de masas forestales sembradas o seleccionadas, wilizando come punto de partida la vegetacion secundaria original y preservando la estructura arborea de estas comunida 26SELVA MEDIANA 0 BAJA PERENNIFOLIA Se encuentra a alutudes entre los 1 000 y 2 500 m en regiones montanosas, tanto de la vertiente de! Pacifico como de la del Golfo. En los climas en que se presenta, la temperatura media es inferior a 18°C, en zonas muy hiimedas y con frecuencia muy expuestas a vientos cons son superiores a 1 500 mm. Es dificil dar nieblas continuas. Las precipitactones anuale sa del clima de estas Zonas pues se encuentran, por su lacalizacidin geografi- imanas, por lo que no hay re pos Af, Am, Cfa y Cb. cantidades de ma- ulta di una id ca y abrup mas pre poco accesibles y lejos de poblaciones onibles. Su clima debe corresponde' os pero contienen grand tal sobre el que a lost Los suelos en los que se presenta son some teria orginica sin descomponer, la cual forma un grueso colchén ve ficil caminar. A pesar de las altas precipitaciones, los suelos tienen baja capacidad de retencion de humedad aprovechable Roto 2. Siva mediana o baja perennifolia en la cima del Volean San Martin Tuxtla, Ver, a 1 600 m de altitud, con Colatala aevigata, Clusio Salvin y Weinmonnia pinnate. 27Se trata de una selva muy densa, pero que no sucle exceder los 15 0 25 mde alto. Una de sus caracteristicas mas notables es la abundancia de liquenes, musgos y helechos, algunos de ellos arbéreos, tanto en sustratos terrestres como sobre los arboles de la comunidad. La mayoria de éstos presentan didmetros muy pequefios y con frecuencia los troncos son un poco torei- dos y se ramifican hacia la mitad de su longitud. Las hojas de los arboles son en su mayoria bri- llantes y gruesas o coriaceas, y con mucha frecuencia estan cubiertas por abundantes musgos y liquenes Por su localizacion, la distribucion de esta selva es bastante restringida, Sousa Sanchez (1968) describe la selva baja perennifolia en las cimas de las voleanes San Martin y Santa Mar- ta en el macizo de Los Tuxtlas, Veracruz, entre los | 400 y 1 700 m, compuesta por Oreopanax xalapensts, Clusia salvinii, Mvrica cerifera, Rapanca juergensenii, Alfaroa costaricensis, Alsophila salvinii, Hediosmum mexicanum, Matayba oppositifolia, Ocotea effusa, Roupala montana y Weinmannia pinnata. Ross (1966) menciona la presencia en el volcan Santa Marta de Padocarpus oleifolius y Weinmannia pinata como abundantes en esie tipo de selva. Miranda y Hemandez (1963) citan de la cima det volcan San Martin especies de Clusia y Oreopanax, Clethra, Gaultheria, Litsea, Monnina, Myrica, Saurauia y Viburnum. Algo semejante a esta selva se presenta en la cima del cerro El Vigia, a 750 m en el macizo de Los fuxtlas, aunque ineluye varios elementos de la selva alta perennifolia y varias Jaw. Taceas. Una segunda selva de este tipo es la que describe Miranda (1952) en la zona de El Triunfo, cerca de Mapastepec, Chiapas, alrededor de los 2.000 m de altitud, con especies componentes de los siguientes géneras: Ardisia, Clethra, Conostegia, Eugenia, Hedyosmum, Nec- tandra, Rhamnus y Siyrax. Cita ademas la presencia de Matudaea trinervia, Clethra matudai, Po- docarpus guatemalensis, Osmanihus americanus (chichito) y Olmedtella betschleriana (manzana de danta) ‘Tambien existen referencias a este tipo de vegetacion o de alguno muy similar a él en el sureste de San Luis Potost (Rzedowski, 1966) y la Sierra de Chiapas (Miranda y Sharp, 1950) en relacidén con el bosque caducifolio con el que con frecuencia colinda y —en estas zonas— comparte varios elementos floristicos. En la porcion norte de la vertiente del Golfo, Martin (1958) describe un “bosque de niebla” compuesto por grandes arbotes de Fagus. con otros componentes sobre todo de origen tropical como Ocotea y Fugenia, en el estrato inferior de la comunidad Miranda (1952) tambien cita la presencia de esta selva en la vertiente del Golfo en el norte de Chiapas, cerca de Pueblo Nueve Solistahuacan, Esta selva esta muy restringida y mas bien tiene aspecto de una ecotonia con el bosque caducifolio. Reedowski y McVaugh (1966) describen un tipo de vegetacién de Nueva Galicia como “bosque mesofilo de montana” que tiene cierto parecido fisondmico con fa selva baja perennifolia, pere con mayor desarrollo y una composicion floristica notablemente mas compleja. Con- viene sefialar la presencia en ef bosque mesafilo de algunas de las especies caracteristicas de con diciones mas tipicas de esta selva: Clethra spp., Clusia aff. salvinti, Matudaea wineria, Osmanthus americanus, Podocarpus all. reichei, Ardisia spp., Conostegia spp., Oreopanax xalapensis, Sauraiia serrala y Styrax spp. 28SELVA ALTA 0 MEDIANA SUBPERENNIFDLIA ste tips de vegetacion se presen tans en las sonas mas hamedas del chma A. al igual que bb selva alia perennifolia, coma en zonas con, prec:picaciones de] orden de I 100. a | 300 mm anus- les. con una ¢poca de sequia bien marcada que puede durar de res. a cuatro —o inches cinco— meses Las wenaperaturas de las zonas donde se desarralla ena sebva som muy semejamies a bas de li selva ala perenrufela, aynque Hegan a presemar cscilaciones de § a 4° entre ¢] mes mis ino y el mas cahde, en especial haces el nore de su destribucién cn Mexico. No se presrntan hels- day en el drea de distribucton de esta selva y ningun mes tone ung temperatura promecdae inic- For a [BSC. Los suelos de estas selvas derwan prncipalmene de matenales calizes de diversas caracteristicas, o bien de maotenales metamorficos muy anngucs o, com menos frecuencia, de rocas de ongen igneo. En la mayoria de los casos los suclos son muy someros en terrenos con topngrafia cdrstica, de colnres oscuros, con abtundantes contenidos de materia organica y valo- tes ale pl cercanos a la neutralidad: ¢s camun encontrar roca allwante, especialmente caliza El drenaje de estes suelos es por lo general muy rapide debodo a la fuerte penchente de bos ve- rrenos donde se encuentran o a la naturaleza porosa de las rocas y ¢l material caliza Fs proha- ble que esta caracicristica sea lw que hace que la vegetacum, a pesar de encomtrarse en un cle wa de selva alta perennifolis, reduzca de manera notable, cn 25 a 50% de sus especies, el lhnje en Le epoca de sequia La altura de esta selva puede en ocasiones tgualit a la de fa selva ala perennifolia, pero (recucnte que los arboles no sean tan altos, muchas veces debido a la naiuraleza nocosa y @ la in inclinacién de los terenos donde se encuentra, kr que impide ¢l desarrofle de arboles gr Lesced que necesian wna amplia grea de sujequon en el suelo para que oe les derniker los otos. En comsecuencta, los diametros de los toncos dle los arboles de esta sciva pueden ser en similares a los dle la selva alta, pero mo Tegan a sobrepasar los 2.5 m. lambitn eo bos ales de esta selva son frecuentes las raices vabulares o conirafveries, cn pauticular en Brows alicakitraen La forma de la cope de los arboles del estrato superior tiende a see mas angyloss que fy ada debide a ta inclinacién deb terreno. En cata selva tambien pueden distinguirse ures esteatos arboreus: une interior de 4o 5a o 12m, uno imermediode 11 a 134 20.0 22 m.y uno superior de 21 023. a Wo 35m (5a 1968) Con frecuencia la distancia entre les arholes es mayer que la de la selva alta ppe- foha debude sobre todo al estorbo fisico que myplican los aflorannentos de roca made Esta selva compane muchas de las caracterfsticas fisonomticas de la selva alta perenmbo- una en a que con ciera frecuencia difieren es la presencia de una mayor cantidad de palmas elestrao infenor de la selves alta o medsana subperenmfola, La caricteristica diferenctal mits pore, aunque percepuble en to mas enmos de la temporada seca, es ta percicda de Colle ast una cuane parte de los clementos arbdreas. Algunas de esias especies del estrato arbo- supenor o medio que quedan desnudas durame wn periods, que purde abarcar hasta wes ton Bunera simaruba. Zuclama guidona, Carpedypitera umeltae, Jabebuia rosea, Alscis ye jonas, Agudocerma miggaicurpes yA cruentym, Covi uloba burbadersis y C. spicata (boop), ricia cudeiis, Mhoeomea potcdeniats (k'anchunup! y View gowmer ilependhenda del area ce rae Hemos mencionado ya gue ka bapa capactad de eetencion de humedad del sucio ¢3 aEste es quiza el tipo de vegetacion mas extenchdo en la zona calido-htmeda de México, al mismo tiempo que es el tipo mas exuberante distribuido desde el limite sur del pais hasta casi tocar la tinea del tropica de Cancer, Rzedowski (1978) agrupa este Lipo de vegetacion con ta selva alta perennifolia, bajo ef nombre de hosque tropical perennifolio Se encuentra, como la selya alta perennifolia, mejor y mas ampliamente representado en Ja vertiente del Golfo. La porcién més boreal se localiza en la zona comprendida al norte de las poblaciones de Tamasopo, Agua Buena y E] Naranjo, en San Luis Potosi; de aqui se prolonga un poco al sur y se extiende casi en linea recta en direccién de Ja costa, pasando al norte de Tancuayalab, San Luis Potosi, y unos 30 km al sur de Tampico, en Tamaulipas. De esta limea se ‘extiende de manera homogénea al sur hasta las prominencias volcdnieas de la sierra de Chicon- wiaco, y tiene como limite hacia la costa una angosta franja arenosa con vegetacion de dunas teras o de bosques de encino y hacia la Sierra Madre Oriental la cota de nivel de alrededor 600 m. Dentro de esta drea en apariencia wnilorme, se presentan numerosos afloramientos 0s que impiden el desarrollo de esta selva, en los que prosperan bosques de Quercus oleoi- (Sarukhan, 1968), La selva alta o mediana subperennifolia, despues de haber sido inte- mpida por la prominencia de la sierra de Chicanquiaco y por la extensa zona arida que ésta a por efecto de su sombsa pluviometrica en la zona de Puente Nacional, Conejos y Tma- en el centro de Veracruz, vuelve a presentarse en los alloramientos calizos que se encuen- entre Orizaba y Cordoba, en Veracruz, en parte conacides come Sierra Morena, y en la de Zongolica, rodeando por completo la presa Miguel Aleman y donde se pone en con © por primera vez con la selva alta perennifolia; de aqui hasta el nacimiento del rio Coat- alcas en los limites de Oaxaca y Veracruz, se presenta en las alloramientos calizos que for- abraptos cerras de Lopografia carstica, colindando constantemente con la selva alta nnifotia. Su distribucion se interrumpe de nuevo, hasta una zona al sur de la laguna de Terminos, Campeche, donde se vuelve a poner er contacto con la selva alta perennifolia, y forma una ia zona ecotonica (Miranda, 1958) que se extiende hacia el este ya en territorio de Guate- y Belice. De esta zona ecotonica, la selva subperennifolia se extiende de manera homoge- hasta un poco al sur del puerto de Campeche, de donde, formando una linea ondulada, se nde a Quintana Roo, siguiendo casi como limite el de este estado can el de Yucatan: la se bperennifolia no Nega hasta la costa del mar Caribe pues queda separada de ésta por una muy arenosa con vegetaciéin caducifolia y de dunas costeras En la vertiemte del Pacifico hay un area cubierta por un tipo de vegetacion equivalente a a alta o mediana subperennifolia: en el declive de la Sierra Madre del Sur entre los 600 y . en la zona cafetalera enue Candelaria Loxicha y Pluma Hidalgo, Oaxaca. Este lipo de sel- iste también en el Soconusco, en Chiapas. y en partes de la Sierra Madre Occidental en Ja- Nayarit y Guerrero La composicién Iloristica y Ja estructura en cada una de las tres areas de esta selva en la te del Golfo son excepcionalmente semejantes, y forman tres unidades floristicamente ferenciadas, en particular la de la peninsula de Yucatan respecto a las otras dos La especie que mejor caracteriza esta selva es Brosimum alicastrum, cuya presencia, por lo | dominante, és constante en las tres areas de selva subperennilolia de la vertiente del Gol- especies que con frecuencia acompanan a B. alicustrum en gran parte de su extension nilkara capola, Pimenta dioica, Aphananthe monoica y Bursera simarubu. Rzedowski (1966, 1978) considera las selvas de Brosimum alicastrum del sureste de San 31Luis Peotesi come “bosque irepical perennifolio” hagendo este termine equivalente al de selva alta perennifolia de Miranda y Hernindez (1803) y mareaada ast ef time boreal del bosque Iropical Memprevetde ¢n Nugsiee CoMINeNte en eta Fegan de San Laks Powel (Rzedgwski, 1983) A nuestro parecer. cated selvas de B altcastrum. muy semejanies a las cel resto de La pla- muck costera del mote de Veracruz y Puebla y de la Sierra Madre Oriental de estos mismos ¢s- tades, deben set considersias como selvas incdands subperennilolias. ya que en muy farts ecasones la alrura de los arboles del csirato supenor cecedy los 30m y vanes de les elementos arborces de la comunidad, que ya camo: en parralos anteriores. plerden por complery su lo Uaje durante periodtos de dos a (tes meses, be cual imprime un notable cambie eve ta fisonomia de esta selva De igual manem, quedan consideracas por Reecdewska (W978) como selva aia pr rennifolla las selvas altas.o medianas subperennifolias del sur de Campeche y la mayor pane de ‘Quimana Roo, Enel norte de Veracruz y Puebla y el sureste de tlidalga y San Luts Poteni, la compost: cian flonstica cle estas selvas incluye, aparte de Brasimum alicusirem, Las siguientes especies en cb esinia superior (Rardowski. 1963. 1966, Sanukhan. 1968) Aphenanthe mica, Bursera ama- rubs, Dendropamax arhurens, Siderenyloe captet sap temptigue, Menilkara zapote, Carpudiptera wnirhar yf Hernandi sonora (palo de campanal. El estrate medio esta Compueste principalmente por Al. orn faiota, Chrysoph ium mexiconum, Capamia spp., Grane glaber (hoja blancal, MM miata dic, Sapruathis humilis, Probum copa, Zarlania guadinia y Thchilig havenensis, depen diendo de las condiciones locales, alguna o algunas de estas especies pueden llegar a ser muy abundames ¥ domunar el cstraio medic. Las selvas de la planicie cosiera. que se encuentran en | Mapa 4. Area de datiducion de La sea alte mediona subgeremnitoha YDrios con suelos en general profundos con drenaje moderado y muy pocos alloramientos de _ presentan un mayor desarrollo y densidad que aquellas que se encuentran en los cerros s de lopogralia carstica con pendientes muy fucrtes, suclos muy someros con drenaje muy’ ido y numerosos afloramientos de rocas. Gomez Pompa (1966) describe las selvas ubicadas inmeciatamente al none de la Sierra nila y Martinez de la Torre, Veracruz, de caracteristicas si« Chiconquiaco, en la zona de Mi res a las descritas en los parrafos anteriores. La segunda area, que se encuentra en parte del estado de Veracruz y una gran porcion del ¢ de Oaxaca, presenta una composictin floristica similar en lo que se refiere a las principa- rpodiptera ametiae, Pimenta dioica y Sa- especies dominantes, aunque con la ausencia de C inthis humilis y la adicién de Astronium graveolens, Simira rhodoclada, Sierculia apetala, S. me- na y Vateirea lundellti en el estvato superior. En algunos casos, Myroxyon balsamum y tymisciaum yucatanum pueden Megara ser frecuentes. Rebinsonella mirandae consttuye, en la de los cerros carsticos donde hay deposiciones coluviales y suelos un poco mis profundos, asociacion diferente a la de Brosimum alicastrum, pero con una fisonomia muy semejante. En segunda zona las selvas se presentan solo en los certos calizos de topografia carstica de las rras de Zongoliea y dle Juarez 50 Papantla, Ver, 298 m Escarcega, Camp., 75m 1 133.3 mm, aoc # #997 1563.5 mm, aenee yp ™“ 700 8 2» 600 ™ % 500 0 iz 400 w 300 ” 200 8 * 4 o o EFMAMJJaASOND tru AMI ISASOND Tamazunehale (Tamamatlal, SP, 120m El Palmar, Ver, 180 m 2120.7 nny — 240°C p 28 apo 2878.2 mm 253°C og ran 70 wee % 0 x 6 a0 = 20 8 10 o v eo a ErFMAM IS) SAS OND EFMAWSJSASOND Grafica 2. Marcha anual promedio de la temperatura y la precipitacion en diferentes estaciones dentro del area de distribucién de la selva alta~mediana subperennifolia. 3i La terera trea de selva subperennifolia, que s¢ encuentra en la peninsula de Yucatan, presenta una composicién Horistica ann mis diferente de las dos antemores. Siguety como espe- ches muy ubundanies Brosimum ahcaw ram y Manilkara zopota Mirani (1958) considers tres va- nantes principales pani ese tipe de vegeracion en la peninsula: 1| la selva con Manihuen gapota, Huctda buceras y Cryosophile stauracanths (guano kura} en la que se encueniran coma COMponciies arhorees principales Aiseis yucatanensis, Cxathea ciphylla (wayam cox), Dendropa fax drboreus, Maclava finctorta, Powter renculata, Pscudalembuw elipticum, Saba! manrinjorms (born), Mettcoccus ollviformis. Thowinta poucdeniaa canchunup! y Pachilia entaurtflere (mongac colorado), esta selva puede presen infitudad de varianies, segun se madiliquen las caracteristicas de drenge del sucka, Swiclenia macmphylla abunda hacia el centre y sar de Campeche ¥ en Quintana Roo, en sueclos moarenes. profundes. + Metoptum browse) en terrenos planos inwnda- bles. con caractensticas de vegetacién de bajos come en la zona de Escarcega (Chawelas Polo, 1968) y Champorin, Campeche y el narte de la peninsula, 27 la selva ven Mamilhara zapata, pero san Bucida buceras ni Thrinax purviflora (chi) se encuentra en cast toda la mnad none de Quintana Roo y¥ s¢ parer mucho a La anterior. cn algunas zonas Caesalpinia gewmeni llega a seu muy abundant. y Jl la selva con Mdtodhars zapota y con Thwinax parviflora se caracteriza pod- que elestratsupertar esta daminade por.M gapota yel estrato medio por T parvflora se desa- rrofla sobre mantos de caliza coralitera con escaso suelo ropizo-cn las gnetas. En Oaxaca, la selva alia o medians subperennifolia de la verueme del Pacifice en los de- ddirves de ba Sierra Madre del Sur est formada por mutneroscs clementos tiperos. de Le selva alea petennifolia de la vernente del Golfo, enire ellos Calophyllum brasihense, Poubsenia armata. Acos- imjum panamense y Chrysophylium mexicana. Los arboles miden alrededor de 23a 30 m de alto y varios élementos picndcn las hojas durante la ¢poca seca. pero no llega a notarse um cambio dara en la fisonomia ce la vegetactan, es probable que este sea un nipe de vegetaciin transicio- nal envre la selva alta perennitolia y la mediana subperennifolia. Las selvas ahas o medianas subpetennifolas wenen tambien una buena cantidad de es- pecs uriles para la mdustna foreseal, entre ellas la mds importante es nuevamente Swirtenta macraph fia ul ras especies que han recibide atencion industnal y s¢ han usada ose usan en la actualidad son: Manuwhara zap. Burw'rd simaruba Plevna dtoice, Dendropanas arborens, Zue- luraa guidonea. Ascroruam graveolens, Simua salvaderensis, Mavairea fundellu, Myroxylon alsa mum. Plaryrasctum yacatanum, Pouteria ecicalale, Pseudobombax elliptic, Machara tinclorta y Bucuia buceras En consecuencia, parte de esta selva ha side perurbada con fines de aprovechamenta forestal. sobre todo en el area de la peninsula de Yucauin. EL area localizada al nome de ta plan ce costera del Golfo ha sidy desprovisia de esta sebva en primer término para fines agricolas, y definitivarnente con fines ganaderd, En esta area se hun establecide prade ns artificiales o wndu- culas: hoy dia es muy dificd enconmar siquiera un manchdn relauvarnente conservado de ese tipo de vegetacién en el norte de la pkunicie costera Como resultado de la perturbacion de ba selva en esta zona, se han desarnollade extensos pulmares de Scbal mextcane y asoctacianes de Prcidia picipula que, por la antiyguedad y la severidad de la peruurbacion. parecen elementos Primarios de la vepetackin del area, Las dnicas zonas en donde la selva se ha conservada bien son los cers carsticos del norte de Qaxaca, algunos del note de Veracruz y Puebla, sureste de Hidalgo y San Lins Potosi y (Chiapas Lo abrupte de la topografia hace a estos suelos bastance inaccesibles para la agricul. rao la ganaderia. no obstame. en algunas zonas la preside: demogratica ya las ha penarbade a4‘SELVA BAJA SUBPERENNIFOLIA Este tipo de vegeuscion es muy relacionade con la selva alia perennifolia. pero sobre todo con la mechana subperennifelia y subcadsciioha, asi como con las sahanas Las condusones chman- cas en 14s que se presenta son idénticas a las descritas para los tipod de wegetacién relendos. El factor que determina su presencia es eddtico, Esta selva sc desarrolla en suelos telativamenve profundos que se Inundan en la temporada de Iluvias y pueden llegar a secarse por complexe durante ly temporada estial. $e encuentran siempre en hondomadas o “bayot’ cuya extensidn, individual es muy pequena, pero debido a la frecuencia con que se presentan pueden cubsir en ‘conjunte areas considerables, Los svelas son de drenaje defiererne, com una Lamina de agua mas a menos somernen epoca de Iiuvias Por la forma en que se presents esta selva es imposible ilus: war su ditribycuen en un mapa, por lo que hay que considerarla denere del area de dist bucion de aquellos tizes de wegetacion con Los que se dyo que esta relacionadas Podemos divighr en dos grupos las asociaciones perteneciemmes a esta selva el primete e+ @ relacionado com la vegetacon sabancede y compuesto por elementos flonsticos come Byrsc- sims crasmjolhe, Crccrnna ala. C cupee, Curatclia americana y Coccolaba spp. Algunas de estas especies pueden llegar a lorraar asociaciones casi puras Estas comunidades estan caractenzadas por arboles hayes (no mayores de 5 m), genershmente con tog troncos muy torcides y la densidad de los arboles porde ser bastante grande: acusan una fuente disminucion de planias trepadoras y ¢pilitas: ¢] estrato herbaceo cor frecuencia no rxasi¢ Es muy probable que estas asocia- Gones relacionadas con bordes de selvas y sabanas sean de caracter secundario como son en Mexico la mayoria de las sabanas. Son frecuentes en las grandes planictes entre Coutzacoalcos y Huimanguilla, asl coma en la pane cencral-sur de! esado de Tabasco. desde Villahermosa has- ‘@ los limites con Campeche. incluyende la parte sut de ese exado en fonds con syelos inundables. Tambien se presenian en celacion con algunas areas sabatnizadas de la costa del Pacifico ‘em Guerrero y Cavaca y tas montanas enue Caxaca y Chiapas. en ¢l exuremo oriental del ime de Tehuantepec, Fl segundo grupo ¢st4 conformada por Jas asociaciones que sr ¢mcuentran en, Sitios periddhea o cam consancemente inundadas. dentro del area de dist ribucion de Las selvas has perenmiiohas c medtanas subperennifohas y subcaducifolas. Las principales especies que forman estas comunidades en sitios inundables son Haematoxylum campechianum, Meiopiues Heownet y Cameraria lanjoba. Hacmatewyiam campechianurm forma com mucha Irecuencia und adociacion én él sureste @e Tabasco y en bs pemnsuls de Yucatan, conocida con el nombre de “rintal” Se presenta en am- plats hondonadas con suclo plano y profundo, arciilaso. ch que. por deficiemcas de drenaje. 3 goumula durante Ceertos perwxdos el agua drenada de bag areas connguas en li epoca de lluwas; (Glos stice reciben el nombre de *ak alche* en la peninsula de Yucatan (Miranda. 1946}. Estas @ecemones se hallan en el ceraro y sur de Campeche, nome del Peten, none de Belice y en ca- S@itedo ¢| estado de Quintana Roo Lundell (1937) desenbe Los umtales como una comunidad cuya altura vara entre 3 y Bim, ta peblacion sc incrementa del centro {casi tode el tiempo imundado! ala penfens (mun- dable solo en perioclos) de la mmema Cola que algunos arboles come Talista florea pateden emet- get de manera notable de la alunes media del tintal tras especies pesenies ademas de Hacma- toxylum campechianum son’ Eugenia lundell, Bucide buceras, Caccoloba commmelenss, Croom seflenijolius ¢ Hyperbaena winzerlingii. Moranda (1958) dice que ¢l numero de beyuces, algunos. @erellos de gran grosor, ¢5 con frecuencia elevada, ast come el de plantas epititas 8Mewpium brownei da orien a las asociaciones conocidas como “chechenales”. Las asacia- clones puras de chechén se presentan en suelos planos, profundos, grises y margosos, formando comunidades de 8 a 12 m de altura (Miranda, op. ctl.) Cameraria latifolia (chechén blanco de sabana) crece cerca de tintales entre Xpujil y Zoh- laguna, en tos limites de Quintana Roo y Campeche Las ures especies citadas pueden a su vez presentarse combinadas en extensos bajos det centro de Campeche y este de Quintana Roo. Los suelos en que se presenta esia combinacion sutfren menos desecacidin que los de los tintales y contienen niveles muy altos de carhonato de calcio (Miranda, op, cit.). Esta ssociacioa toma la fisonomia de una selva muy baja de menor densidad que et untal y con pocos o ningun beyuco, La principal perturbacién sultida por este tipo de vegetacion fue el aprovechamiento de Haematexylum rampechianum para ta obtencion de tintes. Fa la actualidad, estos terrenos se usan para fines agropecuarios ‘SELVA ALTA O MEDIANA SUBCADUCIFOLIA Este tipo de vegetacién se presenta en zonas térmicamente semejantes a las selvas altas perennifolias y altas © medianas subperennifolias, pero con precipitaciones anuales mucho menores, por lo general del orden de los 1000 a | 200 mm, con una temporada seca muy bien delinida y prolongada. Es una zona tambien libre de heladas, Los climas en los que prospera son los Am mas secos y, de preferencia, los Aw. Este tipo de selva presenta en las zonas de su maximo desarralle arboles cuya altura ma- xima oscila entre 25 y 30 m. Tanto la densidad de lus arboles como la de la cobertura es mucho menor que la de las selvas altas perenmifolias y subperennifolias: sin embargo, a mitad de la temporada de Huvias, en la época de mayor desarrollo de follaje, la cobertura puede ser lo suficientemenie densa para disminuir de manera notable Ia incidencia de Ja luz solar en el suelo. Dadas las condiciones de mayor sequia ambiental, las formas de vida epiliticas y' las plantas trepadoras asi como el estrato herbaceo son recucides en comparacion con ambientes mucho més mesofilos. Se presenta en suelos oscuros muy someros con abundancia de racas hasalticas @ grani- cas y afloramientos de calizas o bien en suelos prisaceos arenosos y profundos. Los suelos en condiciones de selva primaria presentan ciclos de acurnulacidn ¥ descomposicién muy répida de la hojarasca depositada en la ¢poca seca. Los valores de pil son de francamente acidos a cercanos a la neurralidad, aunque sin legar a 7. El tamano de las hojas de las especies arboreas no difiere mucho de los de la selva alta perennifolia y mediana subperennilolia, no abstante, es frecuente encontrar hojas mas coriaceas entre los componentes arbéreos La caracteristica distintiva mas importante desde el punto de vista fisandmico es que mas de la mitad y a veces tres cuartas partes de los darboles altos de esia selva pierden por completo las hojas en la temporada de sequia: el periodo caducifolio puede prolongarse has- la cuatro meses, pero varia mucho dependiendo del tipo de régimen phuvial que se presente cada aio. Esta selva se distribuye sobre toda a lo largo de la vertiente del Pacifico, aunque se encuentra tambien en areas pequeiias del centro de Veracruz y en la parte central y norte de la pe- 36Foto 4. Selva mediana subcaducitolia en La Sepultura, Chiapas, a unos 100 m de altitud, compuesta principalmente 01 Enterolobium cyclocarpum, Colycophyllum condidissimum, Astronium graveolens y Bursero simarubo. ninsula de Yucatan, asi como en la depresién central de Chiapas. En la vertiente pactfica se pre- ta, posiblemente, desde la parte central de Sinaloa hasta Chiapas, a lo largo de la angosta pla- micie costera y de las estribaciones de la Sierra Madre Occidental y de la Sierra Madre del Sur hasta una altitud no mayor de 1 200 m. La especie mas caracteristica de esta asociacién es Brosimum alicastrum acompatiada con frecuencia por Aphananthe monoica. Rzedowski y McVaugh (1966) anotan las siguientes especie més frecuentes en el estrato superior de la selva mediana subcaducifoha en Jalisco y ima y parte de Nayarit y Michoacan: Astronium gravcolens, Bernoullia flammea, Sideroxylon lagincum, Bursera arborea, Calophyllum brasiliense, Cordia alliodora, C. clacagnoides, Tabebuia mithii, Dendropane arboreus, Enterolobium cyclocarpum, Ficus coltinifolia, F involuta, F mexicana, Hura polyandra. luchea candida, Hymenaea courbaril, Lysioma divaricatum, Sideroxylon apin. Attalea cohune, Swictenia humilis, Jabebuia impetiginosa y 1. rosea. 37Ancian. del estrato medio. enore otras. las Sguienses especies: Acacia fanglasint. Apopla- nesia paniculata, Frchaspeemum mesianum, Bursera cxcetsa, R slmaruba, facaralla mexicana, Cette aeseulifolta, Coccatoba barbadensis, Cordia vcleriand Croan draco Cupunia glabra, Fecnber dua berlandicri, Engemta michoccamensts. Euphorbia jules. Exotkea vopaiifie, Forckhammena pallsda. Inga farrina, Jatropha pellata, Plomeria robre, Pstdiem sariorianain, Swarr tciae simplex y Vite dereeshe ye Ducliman (1965) encuentra que esta selva csia beer desarrollada cn las laderas de bar. Jevento de la serra de Coaleomn o en miberas protegidas ceca de la usta, entre los 150 y 600m, llegando de manera ocasional hasta los 1 000 m. Ca come frecuentes, ademas de las especies regesuadas por Rredowska y McVaugh (1906), las sequientes: Corba arsniifolia, Lica- aud arborea, Haematorylum camperbuinum, Annona purpurea, Faw hocarpus lancedlatus y Plame- ra robe Leavenworth (1946) describe ca selva de ba zona del cerro Tanctare y del no Tepsica- hepa em Michoacin, coma semejanve a las de las amveriores kecaldades tinchaye, ademas, como especies abundantes: Diasnynn digvna en las partes protegidas y Pitherellobum dulre, P ian- ceolatam. Annona retwulaia Forchhasomena pallida y Gyrocarpus jarrophifohus en las panes expuesias Mas hacia el sur, en lis mites entre Oaxaca y Guerrero \ on el propio estado de Oasa- ca. by selva medians subcaducifolia cs compuesa prmcipalmeme. ademas dic por Srosiriue alicastrum, por Sidermxylon persimile, Gedenania aevubjolte, Mantihara capota, Vitex muttis, Caly- cophyllum candidiccimum, Plerocarpus acopulcensis, Lafoensia punicaefole. Mvmwnaed courhanl, | 7 = FF) Mapa 5. Area de distribucoin de to selva riediang sutcaducitois “ ”Andira inermis, Morisonia americana, Psidiurn sartorianum, Licania arborea, Homatium trickostemon Swietenia humilis. Tanto Calycophyllum candidissimum como Pterocarpus acapulcensis, pero en especial este dltimo, pueden llevar a formar asociaciones en las cuales son ampliamente dominantes: estas asociaciones conocidas localmente como “camaronales” o “gradales” se presentan en laderas o partes bajas con abundantes afloramientos de rocas basdltieas 0 graniticas con sue- Jos de muy buen drenaje. Las comunidades que forman carecen casi por completo de estrato herbaceo. En la vertiente pacifica de Chiapas, Miranda (1952) describe la selva de composicion muy semejante a la de ta costa de Oaxaca, pero con la notable ausencia de Pterocarpus acapulcensis. En las zonas cercanas a Tonala, Licanta arbovea llega a ser muy abundante, junto con Poep- pigia procera, Tabebuta impetiginosa, Calycophyllum candidissimum, Bursera simaruba, Couepia polyandra, Erythroxytui areelatum, Dathengia granadillo y Swietenia humilis En la depresién central de Chiapas se vuelven a encontrar los mismos elementos que en la costa; en adicion, se encuentran selvas de Sidevoxylon persimile entre los 1 000 y 1 250 w de altitud sobre calizas cretacicas; algunas de las especies frecuentes son: Hauya microcerata (yoa): Ficus hemsleyana (amate), Platymiscium dimorphandrum (hormiguillo), Bernoullia flammea, Guet- Ometepec, Gro, 245m an Puerto Angel, Oax, 43 m a 57 12789 mm. 253°C 2% ee m|—— za 700-4 —__ bn 600 7 905.5 mm 28.0°C F 2+ 100 EFMAMJJASOND Acapuleo, Gro,,3.m Pinotepa Nacional, Oax., 202 m e303 10 275°C - 2 e009 1814.7 mm 270°C p 22 {is a0 u 0 fz = 1 = n “yl 8 » ‘ oe 3 FWAM LIAS OND CPMAM J Ja SOND Grafica 3. Marcha anual promedio de la temperatura y Ia precipitacion en diferentes estacinncs, dentro del area de distribucion de la sclva mediana subcadufolia. 39 amepiLiOvechAras éirda Gimbsit {pale de dapen de pum pe). Winmetva bortflenie (hoje meruda de moaranat, anexicund, Burted trun, Macht! cncioria y Myre yton bed carr En la porsien central de Veracruz existe una pequerit area cublera par esta selva que ¢3- i compuesta especuulmente por fabehuda rescu, Eaterafobion «jaton moncbin Es in firca muy perturbed en Laue es ya impusthle cerser om las comunidades peimarias. Se presenta cn lamerios von suclos arene ses con buen drenaje. En [a peninsula ce Yuewan, la selva mediana subeaducilola (Miranda, 1958) esta disenbal- dla en larma de una fanjs mas o menes paralel al bintite cle La selva alta subperennuoba cle Cam- peche, que se amplia ie medida que se acerca al nore de los Unies con Yueatan y Qhetotana Row Elelemerito Newistice iia ceirtitin de esta selva es Vitex gimmen, que pucele Wegar a lor- mir und dere de combinaciones can das aguientes especies’ Brosrenent alicastrum. Piseédia pi i- pula, Exyerolobum ceclicarpuen, Ceiba pentaadre, Siderosylon Jordidissener ssp. goumers, Cacsalpl- nla guaumeri y Cecfrela neler age Be la zona de Escaccega, Campeche, Chavelas Polite (vane pees | meneiona una selva mecliana subcastuctfolia campuesta en el ¢: Sarboreo por kis siguientes y abundantes especies: acemuis de View gausnen, Alsels vittetunenss, AsimMin gravenlens, Preadaboutpey elipuctie , Cedeela adorai, Fieus counifola. Lystloma latisliquum y Menilka ri gape. Este Upo de selea, que presenta un menor numero de esprcies maderalsles, ha sido per wuchade: punt utilicar el tefrenio éft acuiviclides agncabis permaciefites, Io gahaide ria Mega a serum Porlante en algunas dress. Lina de las especies mas importantes es dese luegu Cede ke adercita que crece cor abundancia en sitios perturbadus, cm paricular cn la peninsula de Yoru, otras especies que con frecuemicr se extraen para utilicarlas son, Plencarpes capulcensis, Calyeophyle Condidsstmye Byesere sunarun:, Sivieleitig humilis, dermoultia flummea, Macteee anctorig, Papradte bium cyelowarpum, Spondias mambin. Plscidée piscipala. Preudobombery ellipricwn ¥ Vitex gdumerl. ele we arcillae de ke cranposivin Hl + ligeram SELVA BUAIA CADUICIFOLIA Esta selva constitre é] limile idemico ¢ hidrica de los Upes de vegetagiin de das zonias edlidue humedas. Se presenta en zunas con promedios de cemperauuris anuales supenores a 20°C. y pre- eypitactones anmales let 200 aun came a myue lu camiin es que sean del arhen de A400 mm, van una temporada sea que purske ducar basta 7 u B meses y que cs muy severa Es. tas selvas se prisentan desde el nivel del ear hasta uned 1 700m. Las careeteristicas tonamicas principales de esta selva sea la carta alquea de sus componentes arborros (normalmente cle +a 14m, en raras ocasiones cle hasta 15 nm) y el hecho de yue casl Lodas las espectes pierden sus hojes dicanie un perioda de 5a? meses. lo cual pravoca un ie énaame ett La fisonomua de la vegetacion entre la temporada seca y la Tluviasa Un vlevade mimero de das especies presenta exuclades resmosos 0 laueileros (Miranda 1941) 7 sus hayes despiden olores fraganaes wv restimesos al esicujarlis. Daminag las hojas com- Puesias wo Cubnertas por abunelarie paabescenca., El quartic precamin: nililo (Rzediowski y McVaugh, L664 Con frecuencia. tos cronces de las arbeles 3on cortos, robustes. torcides y raimifieadkes cerca de [a hase: muchas especies presentan cortezas ¢scamesis papinigeas o con provuberancias espinasas © corchosas. Las copas son poco densas v muy abieras. Un oiumens muy alle ile es- ay contr. nie ale las hayjas es eltFoto 5. Interior de la selva baja caducifolis en la regién de Chamiela, en primer plano, Caesaipinio eriastachys (iguanero), con su caracteristi¢o tronca fenestrado y hueca, rodeado de un estrate arbdreo muy reducido pecies tiene capacidad cle retohar de tocones y de producir chupones. Asimismo, una mayoria de las especies posee troncos huecos en los individues maduros; tales aquedades contienen materia organica en descomposicion, proveniente en su mayoria de madera muerta ilo se puede apreciar despues de que ha em- pezado la época de lluvias y retonan o germinan las especies herhacess. Los bejucos son abundan- es y las plantas epilitas se redutcen prineipalmente a pequefas bromeliaceas como Tilandsta spp. Las formas de vida suculentas son frecuentes, en particular en los generos Agave, Opunt- ia, Stenycervus y Cephaloccreus, A pesar de lo xerofitico del ammiente, las especies espinosas no son abundantes, por lo que la selva tiene francas caracteristicas de inerme. Esta selva se desarrolla de preferencia en tetrenos de ladera, pedregosos, com stelos bas- lante sometos. arenosos o arcillosos con un fuerte drenaje superficial. Los ststratas geolégicos de los que se derivan son muy variables. La selva baja caducilolia ocupa extensiones consicerables en la vertiente pactfica, sobre todo en la cuenca cel rio Balsas y en las laderas de la Sierra Madre Occidental desde Colima a Sonora, donde se presenta en los intrineadas cattones de la sierra y se extiende desde Baja 4 El estrato herbaceo es bastante reducido yCalifornia hasta Chiapas. En el lado del Golfo se desarrolla en la zona de la Huasteca. en la sombra pluviometrica de la sierra de Naolinco, la parte alta de ta cuenca del rie Papaloapan, casi todo el estado de Yucatan y parte de la depresion central de Chiapas, al norte de Tuxtla Gutierrez, En la vertiemte del Golfo el area de selva baja caducifolia mas septentrional se localiza en la region conocida como Huasteca: cubre un tertitorio de los estadas de Veracruz, Tamaulipas y San Luis Potosi. En este ultimo, Rzedowski (1966. 1978) la situa entre los 50 y 800 m de altitud en suelos someras de tipo sedimentario, Este autor ia describe con el nombre de “bosque tropical deciduo” como una comunidad de 8 a 12 (15) m de alto, cuyo estrato arborea esta do- minado por Bursera simaruba, Lysiloma divaricatum y Phoebe tampicensis, otras especies abundantes son Acacia coulteri, Beaucarnea inermis, Lysiloma acapulcensis y Zuelania guidonia, En la vertiente del Golfo, en la pane central de Veracruz, ala sombra phuviométrica de la sierra de Naolinco se encuentra una segunda area de selva baja caducifolia en la que abundan Lysiloma spp , Cordia dodecandra, Crescentia cujete, C alata y Enterolobium cyclocarpum. Un gran espacio separa la selva recién descrita y el area de selva baja caducifolia de la peninsula de Yucatan. Este tipo de selva alcanza en la peninsula tna altura que oscila entre 8 y 15m aunque a veces sdlo Hega a los 6 m. Miranda (1958) distingue dos variantes en esta selva: la que se encuentra en la costa noreste de la peninsula, cerca de Puerto Juarez, Quintana Roo, y la de la region del Cuyo, Yucatan. Las especies dominantes son Pseudophoentx sp. (Ikuka), Beaucarnea pliabilis, Guaiacum sanctum y Plumeria obtusa. La segunda variante es la que posee numerosas cactaceas candelabriformes como Cephalocereus gaumeri, Stenacereus griseus y Pachycereus gau- | | | | | | | | Mapa 6, Area de distribucién de \a selva baja caducifolia 42= Los principales arboles de esta selva son: Bursera simaruba, Caesalpinia vesicaria, Ceiba aes- oli, Diospyros cuneata, Guaiacum sanctum, Hampea trilobata, Maclura tinctoria, Metopium ci, Parmentiera aculeata y Piscidia piscipula. ‘Una cuarta zona cubierta por esta selva en la vertiente del Golfo se presenta en la depre- central de Chiapas. Miranda (1952) expresa dudas acerca del otigen primario de estas selya que estan sujetas a incendios periddicas con fines pecuarios. Uno de los tipos mas fre- nies de selva baja es el de Alvaradoa amorphoides (camaron o plumajillo) acompanado con nncia por Heliocarpus reticulatus (namo), Fraxinus purpusii (aciquité o saucillo), Lysilome de- achys (tepeguaje), Haematoxylum campechianum, Ceiba acuminata (mosmot 6 lanta), Cochlos- um vitifolium, Bursera simaruba, Pistacia mextcana (achiin), Bursera bipirmata (copalillo), Side- on celastrinum (rompezapato), Gyrocarpus jatrophifolius (tincui, San Felipe), Swictenia humilis ania guidonia. Otro tipo es la selva de Bucida macrostachya (cacho de toro) al norte de Tuxtla Gutiérrez. Sapas, de porte mas alto que la anterior y con los siguientes arboles dominantes: Euphorbia adofulva (cojamboms de montafia), Pistacia mexicana, Lonchocarpus longipediceliaius, Hauya acerata (yoa), Colubrina ferraginosa (cascarillo), Lonchocarpus minimiflorus (ashicana), Ficus ni (higo), Heliocarpus reticulatus, Cochlospermum vitifolium y Ceiba aescultfolia. En las laderas acum sanctum puede ser dominante. Gymnopodium antigonoides (aguana), Leucaena collinsii je) y Leucaena esculenta (guaje blanco) pueden en ciertos casos llegar a formar asociaciones puras con la fisonomia de selvas bajas caduetfolias. La distribucion de esta selva en la parte notte de la vertiente pacifica es muy compleja ya se desarrolla en los intrincados cafones y valles intramontanos de la Sierra Madre Occiden- donde ocupa las laderas de los cerros. Shreve (1937) menciona la presencia de esta selva en la zona de Los Cabos de la penin- fa de Baja California, en la cual los arboles mas importantes son: Lysiloma microphylla, Juivo- cinerea, Cynocarpa edulis, Bursera laxiftora, Lysiloma candida, Cercidium peninsulare, Leucaena lata, Senna atomaria, Prosopis palmenit, Eserbeckia flava, Sebastiania bilocularts, Bursera mi- aylla, Plumeria rubra y Bursera odorata, El mismo autor (1937a y 1964) hace referencia a al- Pps semejantes a la selva baja caducifolia inerme en Sonora y Sinaloa. En los estados de Nayarit, Jalisco, Colima y parte de Michoacan (Rzedowski y MeVaugh 66), la selva baja caducilolia se encuentra desde el nivel del mar hasta los | 600 m, pero mas entemente por debajo de los 1 400 m. Esta restringida a las laderas de los cerros. Una de especies con frecuencia dominante de estas selvas es Lysiloma divaricatum: otras especies pre- derantes son varias del género Bursera, entre ellas Bursera excelsa var. favonialis y B, Jagaroi- vars. elongata y purpusii, Ceiba aesculifotia, Comocladia engleriana, Cyrtocarpa procera, Loncho- ypus criocarinalis, Lysiloma acapulcensis, Pseucosmodingium perniciosum, Spondias purpurea y chilia americana. Miranda (1941, 1943, 1947, 1948) realizo los estudios mas amplios sobre la selva baja ccifolia en algunas de las areas donde este tipo de vegetacién se halla mejor desartollado, mo en la extensa cuenca del rio Balsas; denomina a uno de los tipos de selva baja caducifolia extensos “cuajiotal”, por estar compuesto sobre todo por especies de Bursera (cuajiotes) y Pseudosmodingium perniciosum. Describe la selva baja como un bosque mas o menos cerrado, formado por arboles de poca 2 (4a 10 m), con tendencia a la xerofitia. Distingue una sere de variaciones dentro del cua- basindose en las dliversas asaciaciones que se constituyen entre especies de Bursera y otras 8Fats 6. Selva baja caducifolia en la Estacidn de Biologia Chameila, en la costa de Jatisca, con algunas especies en flor, como Tabebuia rosea y 7 chrysantha. Las especies de Bursera que Miranda sefala como mas abundantes del cuajiotal son B. longipes, B, moretensis, B. odorata, B. fayaroides, B. lancifotia, Nlamadas cuajiotes y que exbiben una corte pa- ies de Bursera pirdcea escamosa; otra grupo de espe ya corteza no se despretide en escamas Papiraceas, conocidas como “copales” son B, jorullensis, B. vefarvazquesii, B. submoniliformis. B, bipinnata y B. bicolor, Quras especies conspicuas del cuajiotal san Ceiba parvifolia, Amphipterygium adsiringens. Lysiloma microphytla, Ipomoea murucoides. 1 pilosa, 1. wolcouiana ¢ 1. arborescens. Mix randa observa que ef limite clel cuajiotal con las zonas de menor precipitacion se denota por ka presencia de especies de Stenocereus Cephalocereus Miranda (1941) cita uno de los tipos de cwajiotal mas interesantes, el que presenta abundante Pscudosmodingium perniciasum (cuajiote, cuajiote blanco), especie muy difundida en Mo- relos y parte de Guerrero. Algunas de las especies mas abundantes en esta asociacién son Bra- Aca dulcis (palma de sombreto), Bursera jorullensis, Thevetia ovata, indigofera platycarpa y Calliandra grandiflora Leavenworth (1946) describe ta selva baja caducilolia camo open and dense arid scrub forest. El open forest corresponde mas bien a una selva baja espinosa, compuesta por Crescentia ata- ta, Ziziphus sonorensis, Guaiacum coutieri, Diphysa floribunda, Matpighia mexicana, Celtis iguanaea y Cyrtocarpa procera. El dense forest corresponde a sitios er donde, debido a la presencia de mejores condiciones ambientales, se desarratta una vegetacién de porte mayor con especies como Ficus spp... Sideroxylon cupivi, Celtis iguanaea y Vallesia cymbacfolia ”tarde, Duellman (1965) menciona ta selva baja caducifolia del estado de Michoacan, vel del mar hasta unos 1 OOO m de altitud. Muchas de las especies que cita como 's de la selva en la cuenca del rio Balsas parecen ser mas bien upicas de vegetacion En las partes expuestas cle lamas y cerros se citan especies como Bursera jonullensis, ica, Cyrtocarpa procera, Diphysa floribunda, Jacquinta macrocarpa y Malpighia mexica- r sentala la existencia de cactaceas como Acanthocercus tetragonus y Pachycereus pecten- ier (1960) hace referencia a este tipo de vegetacion en Michoacan en ¢l que abundan rubva, Pseudobombax ellipticum, Crataeva palmeri, C. tapia, Guazuma ulmifolia, Celtis y Cordia dentata entemente se han realizado numerosos estudios sobre la vegetacion, flora y ecologia baja caducifolia de la Estacidn de Biologia en Chamela, Jalisco, que son importantes ler este tipo de vegetacion en la costa del Pacifico (Bullock y Solis-M., 1990, Lott et al., inez-Y. y Sanukhan, 1990} “ar de Matamoros, Pue, 1 285m Juchitan, Oax., 46m 22.2°C - 30 9 990.7 mm. 7m Sf 20 00 5 aco 300 =D [ a Noo ERFMAMI JAS OND Chamela, Jal, 15m 30 6009 714.2 mm 248°C p 28 700 a a Fr 600 + Apatzingan, Mich., 682 m mm 23.7°C soo + m0 300 200 oo ERPMAMI JAS OND 4, Marcha anual promedio de la ternperstura y 19 precipitacin en diferentes estaciones dentro det area de distribucién de la selva baja caducifolia. 45A todo lo largo de la vectiente pacifica de Guerrero y parte de Oaxaca se presentan localidades aisladas de selva baja sobre laderas de cerros, eminentemente con la misma composicion que las selvas ya descritas. En el istmo de Tehuantepec, desde unos 1 500 m hasta el nivel del mar, se presenta una selva baja caducifolia muy desarroliada con elementos domimantes como Parkinsonia praccox (Cercidium praecox), Burseia morelense, Acacia farnesiana, Ceiba aesculijolia y Prosopis laevigata en os terrenos de ladera, y en las partes mas bajas (300 m) intervienen como clementos abundantes Pereskia lychnidifiore, Licania arborea y Amphipterygium adstnngens. En laderas con suelos un poco mas profundos abundan Swicienia humilis y Lysiloma acapulcensis De la angosta zona de selva baja de la costa de Chiapas, Miranda (1952) cita come especies dominantes Prosopis juliflora, Puthecellobium dulce, Zygia conzattii, C flexuosa (claveli- nas), Achatocarpus nigricans (limoncillo), Alvaradoa aniorphoides (camaron 0 plumajillo), Bur- sera excelsa (copal), Coccoloba caracasana (papaturro), C. flonbunda (carnevo). Randia armata (crucecita), Rauwolfia hirsuta (coralillo), Trichilia hirta. T. wijolia (mapahuite) y Swietenia humilis (caoba), Rzedowski y Calderon (J987) describen para una pane de la region del Bajto, a altitudes entre 700 y 2 300 m. comunidades aislacias de especies que son componentes Upicos de la selva baja caducifolia, entre las que citan vanas especies de Bursera y Ficus entre otros géneros de afinidad claramente tropical, pero haciendo notar que se Urata siempre de arboles aislados o relictos, Los autores remarcan el hecha de que estas especies puedan desartollarse en ateas donde ocurren heladas, lo cual es nocable, pero explicable en tanto que !a resistencia a la sequia de muchas especies de plants est4 con frecuencia relacionada con una resistencia a las bajas temperaturas. Este npo de vegetcién tiene interes limitado desde el punto de vista de especies utilizables para la industria forestal, Sin embargo algunas especies como Cordia elaeagnoides, Piran- hea mexicana y Bursera aloexyton son la base de una importante industria artesanal para mue- bles y objetos de arte popular. Otras especies como Guaiacum coulteri, Spondias purpurea, Tabebuia spp., Cordta spp. y Leucaena spp. tienen catacteristicas que las hacen interesantes en 54 use potencial como maderables, para produccion de frutes o para relorestacién. La selva ha sido perturbada para fines agricolas, canto de agriculeura de temporal como de riego, cuyos sistemas han convertido algunas de estas Ateas en zonas de alta productividad, sobre todo en Sinaloa, CANACOITAL Este tipo de vegetacion podria considerarse también como una selva mediana perennifolia o subcaducifolia. pero por sus especiales caracteristicas edaficas merece consideracion aparte. Sus condiciones climaticas son identicas a las de las selvas mencionadas. Se presenta en zonas bajas con suelos muy atcillosos y constantemente saturados de agua 0 en zonas arenosas cerca de ta orilla de} mar, con agua freatica muy superficial: es una comunidad que puede alcanzar hasta 25 m de alto en las zonas de mayor desarrollo y su caracteristica fisonomica mas notable es La presencia de ratces zancudas en Ja especie dominanie o mas tipica, que es Bravalsia integerrima. Esta comunidad se encuentra bastante aislada en zonas con suelos coluvio-aluviales en el 46mone de Chiapas y sur de Tabasco o en la costa del Pacilico. desde Nayarit hasta Chiapas. En ta gona del nome de Chiapas. chcha comunidad akcanza su maximo desarnolle y en ella se presems fan varias especies de La selva alta perenmifolia como Duspyms digyng, Criba pentindia, batairea fundelin, Tabebuia sea y Tus spp. On esta zona les canacoitales estan inundados o enfangados asi todo el afia, Esta comunidad tiene caracter mas bien perennitatia. En la costa del Pacifico e] wanacottal presenta menos desarrollo en altura y un matnero horde especies En general esta telacignado con palmares de antalea cohune o con manglares a comumidad nene caracteT subcaducifiolia ‘Los canacoitales, conventemtemente drenados, se ucilizan paca el establecimierto de po- ros para el ganado MAANGLAR manglares son comunidades florisucamente umformes. compuestas pot la coman pot una dos espectes arboreas o urhusttvas, que pueden alcanzar altuyas de hasta 25 0 30 m pero que ian en general menos desarrolle Los principales y casi tnicos componenies arboreos de nglares som Rhizophora mangle. Lagunculana racemosa, Avicennia germunans y Conocarpus La caracteristica fisondmica mas notable de esia comunidad esl tipo de ada ptacién que eenlan los sistemas radiculares de algunas we las especies componentes. Estas adaptaciones raices zancudas y los meumaioforos, que tienen respectivamente funciones de fijacién en no ledose y de captacion de oxigeno del aire. A pesar de la diversicacl taxonémica de los elementes arbérens que consitiuyen los man- exisle Unie ghar semepanca 4h sus hojas tadas son perennes, carnosas, de forma cast iden- de color may semetante ‘Otras formas de vida. aparte de las de los elementos dominantes. estin casi por completo . $6 presentan algunas plantas eptlitas (unas cuantas orquidcas y pequetias bromelaceas, mete) y muy pocos beyucos El egirale herbices no exisie, excepenin hecha de las ageu- de Acrostic hum aureum, heleche caracteristica de wna de las etapas serales del manglar. “Tapolobampa, Sin. 34m Cul del Carmen, Camp. 35 m 1mm zaxer an 1 S404 mm TAPCO oy = =| : = om ME a 2 m0 0 - <“ 16 a oa 4 8 00 e . 0 4 o 9 8 das anoD Fuausysasouo pew AMD §. Marcha anual promedio de la temperatura v la precipitacian en diferentes esiaciones. denied dt! area de destribucion de los enanglares. 47Otro hecho friteresante y comtin a algunas especies del manglar es el fenomeno de vivi- odad. Rhizophora presenta el ejemplo mas claro de viviparidad pues los embriones se desarro- en el propio fruto, que esti adherido al arbol, y llegan a aleanzar hasta 50 0 60 cm de lar- En Avicennia germinans y Laguneularia racemosa también germina cl embrion dentro del y se separa de el cuando ya esta parcialmente desarrollado, Los manglares presentan una seriacion en la presencia y abundancia de sus especies ar- cas que depende de las gradaciones en el nivel de inundacién del suelo y de la salinidad que, secuencia éte poses. Tienen gran interés las deseripeiones que hace Cuatrecasas (1958) estructura y ecologia de los manglares de nuestro continente La especie que se desarrolla en las condiciones de mayor inmersién del suelo y de mayor dad es Rhizophora mangle, considerada como especie pionera en los limites terrestres y ma- Lagwreularia racemosa puede tambien encontrarse entremezelada con Rhizophora, ocupan- areas mas inundadas o ligeramente mas tierra adentro en zonas de menor imundacion. germinans se desartolla en sitios cenagosos algo mas alejados de la inundacién y con de salinidad menores yue los que soportan las dos especies anteriores, Conocarpus evec- en los terrenos mds emergides y que, por lixiviacton, presentan contenidos salines ba- nen tertenos inundables con aguas muy poco salobres. Con freeiencia esta ultima es- halla francamente en sitios arenosos a distaricias considerables de la orilla del mar. clevadas y libres de inundacisn y de sales, por lo que su abundancia constituye un e la edad del manglar. manglares se distribuyen en la costa del Gullo de México y en el Caribe descle la La- dre en Tamaulipas, hasta la parte sur de Quintana Roo, en la peninsula de Yucatan, En del Pactlico se encuentran desde la mitad del estado de Sonora y el sur de la peninsula = California, en ambas costas, hasta el sur de Chiapas, n la costa del Golfo se cita la presencia de mangles en la periferia de la Laguna Made, lipas (Gonzalez Medrano, 1966), en Ia zona entre Nautla y Vega de Alatorre, Veracruz = Pompa, 1966), en la zona de Los Tuxtlas, Veracruz (Sousa Sanchez, 1968), en las ribe- os rios Tonala y Coatzacoaleos, Veracruz (Leén Cazares, 1963): Miranda (1958) y Vaz- sto (1963), describen los manglares de la costa de Campeche, Estos, junto con los de la Soriental de la costa de Tabasco, constituyen los manglares mejor desarrollados de Mé- sura de los arboles componentes en la zona de los rlos Frontera y San Pablo, Tabasco, 5.25 m, por lo que se forma wn estrato de copas muy alto que no es comin al resto de res de México. Miranda (1958) describe también tos manglares de la costa de la pe- Yucatan. Sanchez (1963) hace una recopilacion de datos sobre manglares del Golfo a la que aniade datos sobre recolectas de plantas marinas la costa del Pacifico se mencionan manglares desde la region de Los Cabos en Baja (Shreve, 1937) y Sonora (Shreve y Wiggins. 1964): de las costas de Nayarit, Jalis- y Michoacan (Rzedowski y MeVaugh, 1966; Turner, 1960) y de Chiapas (Miran- cle éste se desarrolla. Rhizophora mangle es la especie mas apreciada para estos fines, decie también se han extraido en ocastones sustancias curtientes y colorantes. hemos representado este tipo de vegetacion en un napa por tazones de escala; sdlo los sitios de recolecta de las especies propias del manglar. 49‘SELVA BAJA ESPINOSA PERENNIFOUA Algunas de las variantes de este tipo de vegetacion cubren extensas areas en gran parte del Alte plano de Mexico en la 20na no comprendida por el clima A de Keeppen, pero como Hlegan a presentarse en las partes subaricas del sur de México, no nos extenderemos en sui descripeion. En general se trata de una selva bastante homogenea, dominada sobre todo por leguminosas, muy perturbada en toda su extension. Fl clima en que se presenta puede ser calido con una larga temporada seca, 0 francamente seco durante todo el afte, o templado con Iluvias irregulares. Miranda y Hernandez (1963) reconocen dos diferentes tipos dentro de esta selva en la zona considerada come “wopical”. En las zonas menos secas se caractenza por la gran abundancia de Pithecellobium dulce. En las zonas mas secas se presentan los extensos “mezquitales” de Prosopis julifiora hacia las regiones costeras y de Prosopis laevigata hacia el Altiplano y el norte de Mexico. Las zonas con Pithecellobium dulce han sido ocupadas en parte para el establecimienta de importantes areas arroceras y caneras con ayuda de nego. ‘SELVA BAJA ESPINOSA CADUCIFOLIA Este Lipo de vegetacion se presenta en climas con marcadas caracteristicas de aridez, con precipitaciones del orden de 900 mm o menores y con terperatiiras medias anuales entre 20 y 27°C, pero [recuentemente con heladas * Se puede desarrollar sobre terrenos planos 0 muy pace ondulados desde cerca del nivel del mar hasta unos 1 COO m de altitud: los suelos en que se encuentra pueden ser calizas, mar gas o lutitas y de material metamarfico, en algunas zonas, como en él norte de Veracruz y € de San Luis Potosi, los suelos pueden ser muy arcillosos, poco alcalinos y con un horizante de’ compactacion que provoca problemas de drenaje. Los climas en los que se presenta son Aw muy: secos, como Awe, y en el tipo B (BSb, BW) (Garcia, 1998). La mayoria de las especies de esta selva esta desnuda durante periodos prolongadas en la semporada seca; sélo Ebenopsis ebano, una de las especies dominantes, queda sin hojas durante un lapso muy corto. Estas selvas miden de 8 a 10 m de alto y sdlo en ocasiones llegan a aleanzar los 12 mde altura. Sus copas estan dispucstas de manera caracteristica en angostas fajas « lo largo de Jas numerosas ramas, que crecen cerca de la base del tronea; por esta razon las copas son angos~ tas y alargadas y dan poca sombra. Otra caracteristica interesante ¢s que varias de las especies do minantes tienen una madera muy dura, Rzedowski (1966) sefiala que el tamatio de las hojas o los follolas de las especies de esta selva pertenecen en su mayoria a la categoria leptofila o nandfila Muchas de las especies mas abundantes son leguminosas con ramas espinosas, cardcter que, junto con la caducidad de las hojas y el porte de la vegetacién, tipilican esta selva Aparte del estrato arborea, se encuentra un estrato arbustivo de unos 2 a 4 m de alto, 2 bien desarrollado, pero falta casi por completo el estrato herbiceo Esta selva se localiza en la zona de la Huasteca, que se extiende en parte del sur de Ta- maulipas, este de San Luis Potosi ¢ Hidalgo y norte de Veracruz, en zonas aisladas de la cuenca’ alta del rio Papaloapan, en el estado de Puebla y Oaxaca, las partes bajas de a cuenca del rio Balsas y del isumo de Tehuantepec, y en el norte de la vertiente pacifica de Sonora, Baja Califor- nia, Sinaloa, Colima y Jalisco, 50Chanda, Sir. 6 grt mm wort 2 x Tareuin, SILPL 275 9 a6 6m pe a = sa " ~ ie an ™ ies /. ‘ Mi = ™ == u ' = ‘ ‘ ‘0 1 allan ‘ : a Gedfita 6. Metcha anual promod de la temperatuta y @ peetigtandn en dos lacOnes Genbe det! deta de distibucgn de la seg bap eypmasa cadueitolia del no Papaloapan La selva con especies de hoyas pequetias se localiza en las laderas de los ce: eros hasta #00 m de alritud La especie mas canacteristica y demmmante os Parkinsneur praccox (palo mantecese:), ottas especies frecuentes son Procepe: lloras, Burwera odorata, 6. wulwmontlifer- mis, B. morelenis, Cwrtocarpa procend y Amphipterygiam adstringens. La selwa con especies de hojas medanas aparece a mayores altivudes (hasta 1 400 my cn ella domina Cyttecarpa procera chupandia; otras espectes frecuentes son Bursera sulvmanitifernury, Bo mowelenses. B axdorata, alocxyton, Amphprerygium adstringens, Cae parjalia, Cavin cmunginata, Preudosmodingtam rit fifolum y Gynoncarpus patrophijolaus En la parce baja del istmo de Tehuantepec se establece un tipo de selva baa codtucHolia eSpinesa chiremezclade con ta sebva baja caducifolia imerme y ent el Que interiene come muy abundane Parkinsonia praccex. Las imites entre la selva baja caducifolia espininsa y la selva baja sacucfolia inerme son aificiles de definis en esta coma El principal uso que se daa las zonas cubieras por este ipa de vegetacion es cl pastoree de ganado menor o bio Ls aghculturs de temporal, La agricultura de tiego we ha desartallado: husionte en estas ganas, por lo que se han adquinde nveles de productrvidad mas altos BOSQUE CADUCIFOLIO En Mexico cl bosque caduciioho constmuye el limite alimudinal supenor de la vegetacion de Las sanes caltdo-frumecas, lo que er comsecuencta lo commen en ¢l limne térmica Este bpo de wegetachin st encuenita entre bos 8K) y 2 200 my, pero esid mejor y tks bl plcamerin restnitade entre fs 1 100 y 1 500m. fs wna comunidad dificil de curacterizar porque COMparé Com frecuencia nuMmeresos clementos floristicos de los pos de Vegelacion con alos que colinda, Representa la linea de umén entre los elementas arctotercianios o boreales y los neotropicales. Se encuentra en zonas con precipitaciones entre los 1 400 y 2 300 mm, con temperaturas medias anuales de alrededor de 18°C Uno o dos meses (en el invierno) presentan una media de temperatura menor de 18°C y a veces pueden ocurrir heladas de consideracion. Fs una zona de meblas frecuentes, sobre todo en los meses invernales. En general este tipo de vegetacién se presenta en terrenos escarpados o al menos de pendiente ligera Los suelos en los que se desartolla pueden provenir tanto de rocas calcareas como de materiales igneos 0 metamorticos; por lo general tierien buen drenaje superficial y son profundas. Este bosque es una comunidad de unos 25a 30 m de alto, con frecuencia muy densa, en la que se establecen varios estratos arhéreos. Los Arboles del estrato superior no presentan normalmente contrafuertes y pueden alcanzar diametros considerables; los fustes de estos arboles son en general rectos y limpios, Las copas adquieren con frecuencia forma alargada o piramidal Numerosas especies tienen las hojas bastante suaves, por lo menos cuando éstas son jovenes, ademas de que sus tonalidades varian en el transcurso del ano: son de color verde claro muy bri- jlame alyededor de marzo 0 abril y de color verde muy oscuro 0 rojizas en noviembre o diciem- bre. Muchos de los elementos arbéreos de esta comunidad. como Alnus, Carpinus, Ulmus, Cor- nus, Liquidambar, Nyssa, Ostrya y Platanus, pierden las hojas en la época més fria del ano y no en el verano. ya que la humedad es constantemente elevada en estas zonas. Los cambios de to- nalidad del follaje y de su abundancia imprimen caracteristicas especiales a este tipo de vegetacion; sin embargo, el grado de pérdida de las hojas varia con la crudeza del invierno. Mapa 7. Area de distribucién del bosque caducifolio. 53Este bosque ¢s neo en diversas formas de vida Las epifitas son muy abundantes, em es- pecual las onquideas y las bromelacess. Los helechos arboreos son elementos besumie caracte- nsticos de ese mpo de vepetaciin. Floristicamente, el estrate superior de este bosque esta constituide por elementos de origen boreal, mientras que el estrato inferior fos presenta casi de manera exclusiva de angen tropical. Aljunas explicaciones de este hecho han sido sugetidas por Sarukhan (1968) y Sousa San- chez (1968). La composicion Flaristica de! estrato superior puede estar reducida a ums cuanlas espe: cies 0 bien ser muy compleja, como sucede cn las zonas de ecotonia de este bosque con Las selvas alla y mediana o baja perennifolia. En este altima caso resulta un pon diftell comsiderar este cpu de vegetaciin como un “bosque” debide a la gran cartidad de especies arfsdreas dominantes El bosque caducifolic sc disiribuye de mancra un Lanto intermitente a le lange de la Sae- tra Made Onental desde casi tx mitad del esado de Tamaulipas hasta enconmarse con La serra de Maohnco y en parte de la serra de Zongolica. Vuelve a aparecer en la serra de Juarez en Qa- xaca y en el macizo montafioso de Los Tuxtlas, Veracruz. después se presenta en las momtafias del norte de Chiapas, hasta los limites con Guatemala Del lado dei Pacifico s¢ ha encontrado en la Sierra Madre de! Sut, en elestade de Caxaca, en la sterta del Socomusco, en Chiapas, y en ba Sierra Madre Geeidental, en los estacns de Nayarit, Jaliseo, Colima y Michoacan; ¢s muy posible que esté presente tambien en el estado de Guerrero Miranda y Sharp (1950) analizan can ctere detalle el atea de disunbucion del basque ca ducifolia en México. Estos autores reconacen varies tips de este basque, de bos cuales Los muas importantes son los siguierues: El cncinar mezclado. que st encucrura cure | 100 y 2 200m de ahivud: ésta cs una co mureiad muy exuberante compuess pot numerous expects de oncinos, entre las que ve cuentan Quercus swortd, Q farfuracea, Q cela, Q calophylla. Q condolleana, 9 crassifolia, Q all. mexcana, Q. stipulars. Q affinés, Q. cnnutans. Q. acatenangenss. Q xalapensis y Q. galestll Estos encines se hallan mezclacdas con Carpinus caroliniana, Clethra quercifotia, Liquidambar ma: cropiyila, Meliowma alba, Nyse sylvatica y Citeya virginiana, Fl bosque de Lujwidurtbur macrophylla es la comunidad mas tipica del bosque caduci- foo. Yucde llegar a constituir comunidades casi puras. que probablemenre son de origen se- Huatusco, er, 144m 182mm wot ee ee | ELM aM re AS OND Grafiea 7, Marcha anual promedis de la temperatura y la precipitaciin em usa estanie denten del area de drthucién del bosque caducifala. oyndano, » desarrolla mejor entre les | 100 ¥ #600 m de aheud, En esta zona los arboles 4 conrunes con Sambucus mexicana, Bolitverrdia meni sind, Pramas wintydioides, Thurpinia in- nis Viburnom acetijatiten, Alchoried latfilid Nyttd sylvatica, Bronciha momma y Ocotea erifelta, ‘Ohees ripos de bosque de mebla, parccides al caductohe, son les consurumdo; ademas: especies de pinos Prous potule, P peradmirubus y P snobs var chigpersis, este thome mez- Int a veces oon elementos Inopicules come Brosimum dheastram a altitudes de 600 m cn el no- ie de Puebla. El bosque de Platanus mecicana se encuentra en parncular en sitios protcexdos gat de ries. combinade com Ulmus mexicana, Liquidambar macrophylla, Carpinus caneliniane, syhatica y Gymnanthes lonyipes, Los bosques de Fagus mexicana s¢ restringen 4 pequefies meleste de Hidalgo y Tarnaulipas, donde se asocian con Magnoha schiedeana, Turpenia pm- Sambucus mexicana, Welimdnala piinatd. Clethru querctfolia, C dlcaceri-» Ocotea hlotschiana upo diferene ey el basque de Weremanna prenaia, ambien ev el este de Hidalgo, con es como Furpinia pinnata, Prunus sampdvieies, Orcopanax xalapensis, Magnolia schicdeana y ints cattoliniand Engelhardt rtericeha lara un bosque atslade en la zona de Onzaba, com ademas por Osinva wrrgenina, Corus flonda y Clethru quercifoha. Sousa Sinchez (1968) describe en lnm devallada «l bosque caducilolie de la zona de fuxtlas, Veracruz, que se encuentra cnere B50 ¥ 1 400 1 de altirud y que presenta numero- Sanantes segin sea la expesiewin del terena Rzecowski (F966) hace referencta a este Lipa actin en el sureste de Sun Luis Putost. Moranda (1932) cita este bosque de las montanas ede Chiapas, en fo zona de Puerto Nuevo Sohstahuacdn, muy relacionado con la selva jana o bays perennifota, En la vertinntte de! Pactlies, Reedowski y MeVaugh (1964) mencionan, como ya sc indl- desorthir la selva mediang © bas perearafoha, un “bosque mesofilo” compuesto por espe- Podocurpus, Saurawia, Sryrax. Creopaniv, ete. que dene caracteristicas mezeluclas de bos- juctioho y selva mediana perennifolia En la Seerra Madre del Sur hemos observa un drea restringda de bosque caducitolio idambar macophylls enue Tiaiace y Pulla, Queaca, con Betnelhia mexicana, Xylene Viburom spp , Hymengea courbanl, etcetera Miranda (1952) menctona tambain cl bosque de Liguidambar de la sierra de Soconusco. pvereme pactlica de Chiapas. eCIWAR TROPICAL inares (ropicales de México tienen gran afinidad clemauca con la schva alta perennifola y ana subperencufalia y subcaguciiolia pringipalmenie. por lo gue no haremos enixes en 10 ) De nuevo es el factor edalice el que determina e] brusco cambio en la fisomomia y la icton floristica que se presenta en las iireas donde crecen contiguos el encinar pica! Ivas alias perennilalias y medianas subperenntlohas y subcaducifolias. Los smeloa en los tipe de vegetacion se presenta pueden ser aluwiales muy anciguns, formados por ¢! de cenizas volcamicas, con abundante grava cuareosa en forma de cams rodados, y se en las partes alias de lomerios donde el drenaje superlictal cs duerte ira tipo de suclos rivado de material igneo (rocas o cernizas} extrusive ¢ oniristwo, que ee presrraa en fot 55weede en la plinicie custera dg jos che San Ly ¢ Hidalgo, En estas circunsiaty planchas de mca has as volednicas U villosms ym Pes LROPLCMES SOR LOS ATENASS My ulipas. y fecolutla los nm los que Se pore: casi en la enila del mar, como fos de la eo ' ade Tampico, T wtih, en Ver vsilulidad dé que la presencia de 05 ENCIN vegelic welva perennidolia en Heis de otros elementos boreak plaza Dehe anwar que La ome un antl ose sin cel areas selvancas lo cual 4 unterpe ia conas bayas ck niente de vege! wor parc de las aneas nse desarrollan le chcinares tropicales presenta oon s de Las especies domic iu hor Un o en ocasiones dos © tres espa ar wropucal cami compuess smpaancs arbérees de otras familias. Es una comut as, COMO en sue! nde alcLas hojas de varias de las especies arbdreas son mas bien pequehas, redondeadas. bastante coriaceas y permanecen en el arbol, en las especies dominantes, durante todo el afo. Los bejucos delgados y las epifitas como bromeliaceas jy orquideas son abundantes, ya que la humedad atmosférica es normalmente alta. Las copas de los arboles no Hegan nunca a producir umbria intensa en el suelo, excepto en aquellos encinares muy altos, mezclados con especies de la selva. Dentro de los varios tipos de encinar que se encuentran en la zonas tropicales, los formados por Quercus oteoides son los mas tipicos de las condiciones que estamos describiendo y los gue ocupan una mayor extension. En algunas ocasiones, junto con Quercus oleoides pueden estar presentes otros encinos como Q. soraria, Q. glaucescens, Q. pedunculanis y Q. affinis Estos encinares se distuibuyen en la vertiente del Golfo desde la costa sur de Tamaulipas yla zona de la Huasteca, incluyendo e} sureste de San Luis Potosi, siguen a lo largo de la costa de Veracruz hasta 1a zona de Plan de las Hayas, al norte del puerto de Veracruz, y por la plani- ie costera por numerosos afloramientos igneos relativamente pequetios hasta ls estribaciones de |a sierra de Naolinco. Al sur de esta sierra vuelven a presentarse en la cuenca media del rio Papaloapan, colindando con fa selva alta perennifolia y la zona de palmares en suelos inundables de la parte baja de la cuenca. Estos encinares se extienden por la parte baja del macizo de Los Tuntlas hasta la zona de Coatzacoalcos, dos amplias dreas se encuentran una al sureste del mo Cajonos, entre los limites de Oaxaca y Veracruz, y la otra en él istmo de Tehuantepec, al nor- sede La Ventosa, en el estado de Oaxaca. Una zona mas de encinares de Q. olevides vuelve a presentarse en la parte central de Tabasco, ligeramente al noreste de Villahermosa y se extiende en ‘ana angosta franja a Chiapas, en la zona de Palenque. Otros encinares, en general relacionados con vegetacidn sabanoide o con selvas media- subcacucifolias y bajas caclucifolias, se encuentran a bajas altitudes (250 a 500 m) en terre- quebrados a lo largo de la Sierra Madre del Sur y de la Sierra Madre Occidental. Estos enci- se encuentran de manera intermitente desde Oaxaca hasta Nayarit. Rzedowski (1966) cita la presencia de encinares puros de Q. olegides en el sureste de San Potosi en suelos arcillosos rojos o amarillos, en ciertas condiciones, dichos encinares pue- incluir especies t{picas de la selva mediana subperennifolia de Brosimum alicastrum, con la colindan; algunas de estas especies son Bursera simanuba, Carpodiptera ameliae, Ceiba pen- ‘a, Dendropanax arboreus, Tabebuia rosea, Zinowiewia integerrima y Zuelania guidonia. A lo largo de la costa sur de Tamaulipas y norte de Veracruz, sobre suelos arenosos muy tes, se presenta un encinar puro de Q. oleoides de unos 6 a 8 m de alto, que ocupa una angosta de 3a 10 km de ancho y se extiende hasta cerca de Tuxpan, Veracruz. Los encinares del norte de Puebla y norte de Veracruz han sido descritos por anonimo L966) y andnime (1966-1967). Estos encinares ocupan los afloramientos igneos que se tan en forma de numerosisimas y pequenas islas en meclio del area general de distribu- de la selva mediana subperennifolia. Existen dos tipos: los de Quercus olecides, sobre todo jos someros arcillosos acidos y de color oscuro, desarrollados sobre planchas basalticas, y Q. all. conspersa sobre suelos muy profundos e indiferenciados, derivados de cenizas vol- Los bosques ce Q. oleoides en suelos sometos de esta zona pueden incluir especies de ta ‘diana subperennifolia como Zinowiewia integerrima, Dendropanax arborcus, Alchornea la- Ficus glaucescens, Saptum lateriflorum y Tapirtra macrophylla. Gomez Pompa (1966) describe los encinares cle la zona de Misantla, Colipa y Nautla, Ve- separandolos en dos tipos: los que se desarrolian en la costa sobre suelos arcillosos de 57color moreno oscuro y los que se desacrolles cn suclos derivados de roca basilica y que son muy arcilloses, de color oscure En ta zona de Temascal-Tiocepec, Loma Bonita, Oaxaca (Gdenez Pornpa et af, [6-42; anénima, 1960-1966) el encinar se presenta dobre Lis partes alias de lomerios em suelos latosc- licos acidus, amanilenios o rogizos con altos contemudos de cantos rodados de grave cummzosa. Las principales expecies son Q. alroides, Q glaucewens y Q. wroria, especies como Ad rerrrua acu leata, fiyrvonima «rissifoler y Curatella americana (peoboblemente indicadoras de perturbactor) se eNcucnifan con becuencia en estud encinancs Comes hacia Lag partes hajas de bas homes con’ sudlos tus profundes crece la selva alia perenmifolia. no 2s fare encontrar que los 18397 mm 267°C.) 708 ca 700 ee 28 . SL i 600 a sno 20 Aa a ae 6 400 16 300 n 300 12 am * 200 8 v0 1 4 190 4 ° ° 8 0 PFMAMIJI&S0N0 bE PFMAM IS A 5 ONO Grafica 9. Marcha anual promedio de la temperatura y la precipitacion en diferentes estaciones dentra del area de distribucidn de sabana, 66West (1966) hace una breve descripeion y delimitacion cartografica de las sabanas de las planicies de Tabasco. Sugiere la posibilidad de que dichas sabanas sean de origen antepogenico. Vazquez Soto (1963) describe las areas cubiertas por sabanas de Campeche en los bordes de la laguna de Términos, donde las “islas” de vegetacién presentan Conacarpus erectus y Bravaisia tubiflora Gui), Las sabanas de Ja 20na de Hopelchen y Dzibalehen presentan la com- posicidn y estructura tipicas ya descritas. Bartlett (1935). Lundell (1937) y Mirancla (1958) han estucliado las sabanas de la per sula de Yucatan. Estas sabanas tienen una mayor extension en la parte central del Petén y en Be- ice, ast como en los limites de Campeche y Labasco y en la zona al este de Ja ciudad de Cam- peche. En la peninsula la sabana ce presenta en suelos semejantes a los de ak’alche’ (selvas bajas subperennifolias) ya descritos y en un nivel mas elevada que los tintales (selvas bajas subperen- nifolies), pero inferior al de la selva alla. Esta situacién es opuesta a la que se ha descrito para abanas de Veracruz y Tabasco. las cuales se halkin en las partes altas de lomas y terrenos on- Guladns, mientras que las selvas prosperan en las partes bajas con suelo mas profundo. En la vertiente del Pa cifico las sabanas son muy Trecuentes y se presentan en areas aisladas. a lo largo cle los declives de la Sierra Madre Occidental y fa Sierra Madre del Sur, entre los +250 y 800 m de altitud. ast como en parte de la planicie costera. Gentry (1946) menciona la presencia de pecuenas areas sabanizadas en el estaclo de Sinaloa, en las laderas de cerros. Rzedowski y McVaugh (1966) describen una vegeracion sabanoide cerca de Cerro Orte- municipio de Tecoman, al este de la ciudad de Colima. La vegetacién sabanoide consiste en paciones de Crescentia alata sobre suelos negros, arcillosos, con mal drenaje y facilmente ndables. Otro tipo de vegetacion sabanoide es el que se encuentra en laderas de cerros sobre Jos someros, derivados con frecuencia de rocas metamdrficas, entre los 400 y 800 m de alti- _ que se extiende por lo menys desde Nayarit hasta Colima, y que proviene quiza de la zona ila por Gentry en Sinaloa, Estas mismas sabanas de las laderas de cerros se presentan con aiencia por lo menos a todo lo largo de Guerrero y Oaxaca. En algunas zonas como entre ila y Candelaria Loxicha, Oaxaca, estas sabanas se encuentran en terrenos algo accidenta- con suelog muy someros con un sustrato de roca cuarcitica casi blanca. Alternande con la a se encuentran manchones de encinar con varias especies de Quercus, A la misma altitud Ive a presentar esta sabana en la carretera que baja de Putla, Guerrera. a Pinotepa Nacio: Oaxaca. sobre suclos rojos muy erosionados y con abundante grava cuarzosi. A esta franja $ de la Sierra Madre Qecidental y de la Sierra Madre del Sur corresponderian posible- las “sabanas de cerro” en la sierra de Chiapas Las sahanas de la costa del Pacifico de Chiapas y de ta depresién central del mismo sido descritas por Miranda (1952). Se mencionan algunas variaciones de vegetacion sa- je en Tas que dominan Acacia milleriana (quebracko), que forma los “quebrachales” y de xowvlum campechianum, gue forma los ya mencionades tintales, Miranda propane para es nas Un otigen primario, pero reconace que sit extension pudo ampharse por influencia bre,3. SIGNIFICADO DE LOS TERMINOS QUE SE USAN PARA DESCRIBIR LAS ESPECIES La identificacion de lag especies descritas en el presente libro resultara sencilla si el lector esta [amiliarizado con unos cuantos términos téenicos. Ante la disyuntiva de hacer las descripeiones de las especies usando exclusivamente términos no técnicos pero vagos, y ta de hacerlo em- pleando los términos técnicos adecuados, con su correspondiente explicacion, hemos opiado por esto ultimo. Los terminos botanicas tienen significacios precisos que, una vez comprendi- dos, facilitan el uso de las claves para la rapida identificacion de las espectes. En el presente ca- pinulo trataremos las diversas caracteristicas de los arboles en el orden con el que las especies han sido descritas. FORMA. TRONCO. La porcién del tronco inferior a las primeras ramas es conocida como TUSTT, que es normalmente la parte industrialmente utilizable del arbol. La forma del fuste vista a distancia puede ser util para identificar las especies en el campo. En la mayoria de ellas es DERECHO, es decir olindrico. sin estrecharse 0 volverse cénico hacia fa punta. En contraste, algunas especies como Casuurina cunninghamiana, poseen un fuste CONICO. Por lo general. el fuste es recta desde la base hasta la punta, pero en algunas especies éste presenta constantemente una torcedura irregu- Ger, vy. Bursera simaruba. La seccion transversal del fuste es también una caractertstica util para el reconocimiento sd las especies. Por lo general, esta seccidn es aproximadamentte circular, pero en varias especies preede ser ACANALADO, con [recuencia a todo lo largo del fuste, vg. Guatleria anomala “PROFECCIONES DEL TRONCO Y LAS RAICES. a] CONTRAFUERTES que se producen en la base del wonco: pueden tener varios metros de alto y ¢. Ceiba pentandra b] Raicls zaNcuDAS. Son rafces adventicias producidas a cierta altura de la base del tron- y curvadas hacia el suelo, en el cual se fijan, ¥g. Rhizophora mangle. c] Cucrones, Algunas especies, particularmente las tipicas de vegetacion secundaria, en en la parte gruesa y baja del tronco brotes vigorosos de ramas que se desarrollan en ciensos y verticales. Algunas especics dominantes de selvas primarias presentan este fe- vg. Terminalia amazonia. dl] Neumarororos. Se presentan en especies de los manglares, como por ejemplo Avicen- nans. San proyecciones en forma de bujia que se desarrollan verticalmente hacia arriba “Gs maces laterales parcialmente sumergidas. Los ncumatéforos son de consisteneia blanda, ‘Suimerosos espacios a¢reos en su interior y abundantes lenticelas. Su luncion es el airea- de las raices en suelos anegados, deficientes en oxigeno. 69 Son proyecciones aplanadas, tabulares y angu- r muy proutbe-RaMMCaCnY KOaMA Oe A COP La forma de ki copa de un arbol esd inflinda primendial- mente por el tipo de crecimiento, tance del brow dowwname del tronce (terminal) come de los laccrales (earms) El creciniento puede set UeinuPobte gn akeronies a] Checmios to knnwooioo. Bl brave terminal del tronce o de la rama conunba erecuen: do indelindamente bl Creumityice anon: El bre terminal del (ronen o de las ramas tiene crecimieniae himitade y despues de une nm vanes caclus de crecimiento es teemplazade por ung y varios base tes, axcilames, En las descnpewwnes ike las cspectes. hemos inaide ¢] termine ARBOL MOSORODEL! para aquellos cuyo tence ¢s menopixhoo Los arboles ike ese rpo prescman una copa rsrutificada que 63 producida de dios formas a] Trance y raimas de crecimiento manopedticn come en Cetba pendmdra y Castilla efeiti- caiFig, [A) Los drboles de este ipo nenen Inecucntemenie hopes somples y alicrnas. dispucsias honzontalinente en dos hileras opoestas a lo largo de la rar (Fig, LEE ‘b| Trance monopeslins y rarias sinnpodhoas, ug er mnnalie amacomid Los arboles de este te fe nienen hops siruples. dispuestas en esp) El crecimiento de cada rama se mantene par un so lo hrove asalar prodwcido de lus manojos verneales de las hopas freee Forni) (Pigs 1 y Db FE Figura 1. A, Costilig elassica, Ceiba penctondya. con cronro 4 lamas monopdcicas. copa estrawticada. con fas ramas en verncilos. B Castillo eiasnica: hinjas alternas, sirmpies, aispurstas sohee 2 rama manopddica nonontal, ‘vistas desde arriba, C, ferminalig amaganea, tronca monopodied y toma fampochcas, Cops estratdhirada So lag amas en -verinciket; O, fermitofia omegonio; ramificacién umpidhea [hpo Teeminatiq) con hoias vmnples auestas er eupral: E Tobebuen tosra, troseo y ramus smpodiegs que producer una copa estracitcads, F, Tapebuse rosea. tamuficacior simpadhte [tipo Fobetweal con hojas Compucstas y OpUESEAS 0Los arboles can crecimieme simpodico on el ronco generalmente poseen copas densas y redondeadas, con frecucnem con rams temunales deigadas y péndulas, Solu acauonabmente este tpe de crecimente produce copas estratificadas como la de Tabisng cose En esa especie, yte Hene hajas opyestas ¥ compuestas se producen dog hrotes aalares en cada ramaficac son (rn. ho Tatebuid). Uno de estos adapta) crecimaenio principal del trance y el otro se transiorma en. una nama henzoned (Figs. HE y FD OO eipe de ramificacion de las arboles es mas facil de ver en incividues jowenes ya que se vuelve confusa en les arboles adulios, comm en el ease de Cetha CORTEZA Li. corteza es un elemento de gran otilidad en la howanica fomestal Es, al mesma pempe, une de los carmcteres mas desprecades en la idenulicacuén de los arboles. Las personas nativas de cada Fepen pueden reconceer inmediatarnente las cspectes de su rona por La simple apreciacion a deaancu de Ja corieza Este hecho se euelve pariculanmente imporante en las selves, donde gon frecuencha resulta dificil apreciar otras caracteristivas de lus Arboles, Por esta razén, henmos Ges tity las cardcterisiicas de la corteza con certo detalle y se ha inchuide una fotygratia del Bore pant cada especie Al examunar el trono de un drbol, el hotamice encucet ra ches caracte- me chstinivos a] Liaparencia de ls superiivie de la coneza segun sve a To 2m de distanca, hy tee detalles que se ver en la come 2a y et ba madera al hacer un gone con machete en oh ‘La seccien transversal de un pedace de cortesa (Fig. 2) muestra varias conas Comenzan- er la cara tenor de la coneza yue yace sabre la madera, se encuentra el caMunim, que es rom 2. A cambum: A, cortera intera’ C corteza ¢aterna; D, almuta; E expanmen ce parenauima. nla capa unicelular cle crecimiento cel arbol. La division de las células cainbiales produce madera en su cara interior y corteza viva en la exterior. Contigua al cambium. en su superficie externa, se encuentra la CORTEZA INTERNA, una capa de tejido vivo gencralmente de color claro y de grosor variable, y que est4 delimitada hacia el exterior por fa CORTEZA EXTERNA, tejido muerlo ge: neralmente dle color mas oscuro. La estructura de la coneza depende basicamente de la relacion entre la velocidad de crecimiento de la madera y de la corteza. Debido a que el cambium deposita capas sucesivas de madera en su superficie interna, la corteza debe adaptarse a una circunferencia en incremento constante. Esto se lleva a cabo por la depasicién de TrjibO DE EXPANSION formado de las células parenquimatosas de la corteza interna. E] tejido de expansion es generalmente de color muy pa- lido y con frecuencia se presenta en forma de EXPANSIONES DE PARENQUIMA (Fig, 2e). La apariencia de la superficie de la corteza externa depende entonces de la velocidad a la que la coreza crece y por lo tanto de la cantidad de tejido de expansion claborado, la cantidad de corteza externa formada y la velocidad con la que es desprendida o desechaca del arbal APARIENCIA DE LA CORTEZA EXTERNA. Los siguientes patrones de corteza son los mas frecuentes al Lisa, corteza externa sin fisuras escamas con apariencia mas o menos tersa desde una distancia de ba 2m, xg. Dialium guianense. b] Escamosa, la corteza externa sé desprende en piezas semejantes a tejas, de grosor y ta- mane variables, ug. Pterocarpus acapulcensis. Las escamas pueden ser bastante pequenas pero gruesas, en forma de cunas redondeadas o conchas, que dejan una depresién profunda al des- prenderse. A este tipo de corteza se le ha llamado cortez, CONCHUDA y es caracteristica de especies como Bursera simanuba (unicamente en los tronces adultos) y Blepharidium mexicanum. Un cierto ntimero de especies como Psidium guajava y Pimenta dioica presentan una corteza de esca mas delgadas, grandes, de contorno irregular y que se desprenden con poca frecuencia, por la que el arbol parece, desde lejos, tener corteza lisa. Bursera simaruba, Jatropha standleyi y otras especies desprenden su corteza en abundantes escamas papiraceas. ¢] Fisurabs, caracterizada por surcos y costillas longituclinales, como en Alsets yucatanensis y Seiadodendvan excelsum OTRAS CARACTERISTICAS DE LA CORTEZA EXTERNA [aS LENTICELAS son protuberancias pequenas, frecuentemente suberosas, de concorno circular o lenticular, relacionadas con el intercambio de gases; se presentan tanto en la corteza externa de] tronco como en las ramas y ramillas. Las lenticelas suelen consti(uir una caracteristica prominente en los arboles con corteza lisa como Dendrapanax, arboreus, En oeasiones, dichas lenticelas pueden estar dispuestas en lineas longitudinales a transversales. CORTEZA INTERNA Esta puede también presentar algunas caracteristicas utiles para la identificacton’ en el campo. La textura, por ejemplo, varia desde MBROSA a Muy QUEORADIZA, esta ultima con ¢s- casas fibras y muchas CELULAS PETREAS y de estructura bastante GRANULOSA, vig. Beilschmiedia anay En algunos Arboles, ug. Spondias mombin, la carteza interna esta dispuesta en conspicuas bandas tangenciales, lo que se conace coma CORTEZA LAMINADA, Otra caracteristica importante de Ja corteza interna son las EXPANSIOKES DE PARENQUIMA en forma radial, a las cuales ya se ha hecho mencion 2OTRAS CARACTERISTICAS DE LA CORTEZA INTERNA. Extibanos. Al cortar la corteza con un machete. pue producirse la exudacion de algunos tipes de liquide, a los que se llaman resinas, latex 0 sayi de acuerdo con su color, olor, consisiericia, ete.; debido a que las diferencias entre ellos [recuc temente son dificiles de precisar. hemos preferida Hlamarlas Fxcoapos, Un exudado puede p ducirse muy fentamente y en eantidades pequetias, o muy rapidamente y en gran abundanc uce made- ficie exier- lato y de muerto ge- dad de cre- Los exudacios pueden ser acuosos 0 pegajosos, coloridas 0 incoloras, resinosos 0 no resinos¢ ivas de ma- Enel texto se describen olares, colores o cambios de color y sabor de la corteza inter meremento cuando dichas caracteristicas son Upicas. las células. lor muy pa- La aparien- MADERA e la coneza corteza €X- Respecto a las caracteristicas de la madera, nos hemos restringido a aquellas que pueden ser ¢ servadas a simple vista 0 con Ia ayuda de una lupa (& 10-15) en wn CORIE TRANSVERSAL DE LA. BURA. Un pequetio trozo de madera obtenido con el machete o una sierra pequetia es sulicier ntes: para ese proposite. Consideraremos separadamente los cuatro principales tejidos de la made 4 decile ints Vasos. Son tubos formados por hileras longitudinales de células alargadas muentas, q ‘estan relacionadas fundamentalmente con la conduccién de agua. Fn una seccién transver grosor y ta- de |a madera aparecen como pequefios agujeros, frecuentemente visibles sin necesidad de u ups, dispuestos caracteristicamente en hileras radiales, como en el caso de Quercus oleoid Por lo comun, los vasos son aproximadamente del mismo tamano y estan distribuidos hom amente en toda la madera (PoRO pIrUSO), Rara vez se observa una tendencia a que los \ sean mucho mas grandes y abundantes al principio de cada periodo de crecimiento y q inuyan gradualmente en tamatio y abundancia hacia el fin del mismo. Este tipo de mac quehas pero unda al des- tica de espe- xicanum. Ln teza de esca- encia, por lo Se conace como die SOROSIDAD CIRCULAR, Véanse las figuras 3A y B. En las descripciones syi y otras €5- ‘especies usamos el termino “vasos grandes” solamente en aquellos casos en que se apreci > ple vista cis yucatanen- Fipras. Son células de paredes gruesas, dispuestas longitudinalmente, que proveen s Mecanico; constituyen con frecuencia la mayor pane del tejido lefioso (Fig, 3Aa) Rayos, Son cadenas de células vivas dispuestas RADIALMENTE, relacionadas con la cond almacenamiento de reservas alimenticias. Este tejido es frecuentemente visible sin ne de lupa, en forma de Ineas radiales en la seccion transversal (Fig, 3Ac) PARENQUIMA LENOSO, Son células aisladas, grupos o bandas tangenciales de celulas vis ‘as longitudinalmente y relacionadas con el almacenamiento de materia organica. ia del parénquima en la seccin transversal es importante. Puede ser PARATRAQUEAL, ‘iado con los vasos 0 APOTRAQUEAL, es decir no asoctade con los vasos. 1 parénquima paratraqueal puede ser de varios tipos: } Vasicénrrico, en este caso el parénquima forma una cubierta circular alrededor de | grupo de vasos, xg. Acacta pringlei (Fig, 3C). AurorMe, la cubierta de parenquima se ensancha tangencialmente en proyecciones alas, vg. Platymiscium yucutanum (Fig. 3D). Conriuente, las alas del parénquima se alargan hasta juntarse, formando cortas hi les, vg. Schizolobium parahyba (Fig, 3E). PARENQUIMA €1. 1 BANDAS, dispuesto en bandas tangenciales continuas, frecuentemente ondulad inermis (Fig. 3F) as, frecuente- o de gases, se lenticelas sue- Dendropanax gitudinales 0 idenuficacion vuluma con es- . Beilschmiedia en conspicuas 7El parenquima apotraqueal se pooduce frecucntemente al prin eal tinal de los pe cape sversal se observa come bandas amphi hades de crecimiento, ¥ por la tanta en ba seceian irs mente espacinlas. vg falavma mexicana (Pry 4G) Figura 3. A. madera de porosidad ditusa: a, vaso; b, fibras, ¢, ‘avo, B. madera or norosidiat 2C madera oon parenquims wasicentrico, 0, madera con parénquima aliforme, E, mavera con parenquima confluence, F madera con bandas dé paréiquima parstraqueal, G, mader con bandas de parénquims apotraqueal. OTNAS CARACIERISIIEAS DF LA. ALBURA CaNALEs Preseiites ch potas capecies, estan dispucstos metue en forma longiudinal. como en Avicenna gerounans. Purden observ mo grandes pores
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