Gio trnh mn Nm hc

Edited by:
Nguyn Vn B

Gio trnh mn Nm hc
Edited by:
Nguyn Vn B
Authors:
unknown
Nguyn Vn B

Online version:
http://voer.edu.vn/c/beb000b9

Outline
1. Chng 1: i cng v Nm mc
1.1. i cng v nm mc
2. Chng 2: Nm roi - Nm trng
2.1. Nm roi nm trng (ngnh ph Chytridiomycotina)
3. Chng 3: Ngnh ph Nm Tip hp
3.1. Ngnh ph Nm tip hp (Zygomycotina = lp Zygomycetes)
4. Chng 4: Ngnh ph Nm Nang
4.1. Ngnh ph Nm Nang (Ascomycotina = lp Ascomycetes)
5. Chng 5: Ngnh ph NM M
5.1. Ngnh ph NM M (Basidiomycotina = Lp Basidiomycetes)
6. Chng 6: Ngnh ph Nm Bt To
6.1. Ngnh ph Nm Bt Ton (Deuteromycotina = lp Deuteromycetes)
7. Chng 7: Vai tr hu dng ca Nm trong ch bin thc phm
7.1. Vai tr hu dng ca nm trong ch bin thc phm
8. Ti liu tham kho
8.1. Ti liu tham kho
Contribution

1/107

Chng 1: i cng v Nm mc
i cng v nm mc
Hnh dng, kch thc, cu to ca nm mc
Hnh dng v kch thc
Mt s t nm th n bo c hnh trng (yeast=nm men), a s c hnh si
(filamentous fungi=nm si), si c ngn vch (a bo) hay khng c ngn vch (n
bo). Si nm thng l mt ng hnh tr di c kch thc ln nh khc nhau ty loi.
ng knh ca si nm thng t 3-5m, c khi n 10m, thm ch n 1mm. Chiu
di ca si nm c th ti vi chc centimet. Cc si nm pht trin chiu di theo kiu
tng trng ngn (Hnh 1.1). Cc si nm c th phn nhnh v cc nhnh c th li
phn nhnh lin tip to thnh h si nm (mycelium) kh sinh x x nh bng. Trn mi
trng c v trn mt s c cht trong t nhin, bo t nm, t bo nm hoc mt on
si nm c th pht trin thnh mt h si nm c hnh dng nht nh gi l khun lc
nm (Hnh 1.2)

Si nm v cu to vch t bo si nm (theo Samson v ctv., 1995)

2/107

Mt s dng khun lc nm (theo Samson v ctv., 1995)

Cu to
T bo nm c cu trc tng t nh nhng t bo vi sinh vt chn hch khc c m
t v trnh by nh Hnh 1.3

3/107

Cu to t bo nh si nm Fusarium (theo Howard R J and Heist J R., 1979) (Ch thch: MT:
vi ng, M: ty th, SC: b Golgi, V: bng(ti) nh, P: mng sinh cht 4 lp)

Vch t bo nm cu to bi vi si chitin v c hoc khng c celluloz. Chitin l thnh

phn chnh ca vch t bo hu ht cc loi nm tr nhm Oomycetina. Nhng vi si
chitin c hnh thnh nh vo enzim chitin syntaz (Hnh 1.4).

Con ng tng hp chitin

T bo cht ca t bo nm cha mng ni mc (endoplasmic reticulum), khng bo

(vacuoles), ty th (mitochondria) v ht d tr (glycogen v lipid), c bit cu trc ty
th t bo nm tng t nh cu trc ty th t bo thc vt. Ngoi ra, t bo nm cn
c rib th (ribosomes) v nhng th khc cha r chc nng.

4/107

T bo nm khng c dip lc t, mt vi loi nm c ri rc trong t bo mt loi sc t

c trng m Matsueda v ctv. (1978) u tin ly trch c v gi l neocercosporin
(C29H26O10) c mu tm nm Cercosporina kikuchi.
T bo nm khng nht thit c mt nhn m thng c nhiu nhn. Nhn ca t bo
nm c hnh cu hay bu dc vi mng i phospholipid v protein dy 0,02 m, bn
trong mng nhn cha ARN v ADN.

Dinh dng v tng trng ca nm mc

Hu ht cc loi nm mc khng cn nh sng trong qu trnh sinh trng. Tuy nhin,
c mt s loi li cn nh sng trong qu trnh to bo t (Buller, 1950). Nhit ti
thiu cn cho s pht trin l t 2oC n 5oC, ti ho t 22oC n 27oC v nhit ti
a m chng c th chu ng c l 35oC n 40oC, c bit c mt s t loi c th
sng st OoC v 60oC. Ni chung, nm mc c th pht trin tt mi trng acit
(pH=6) nhng pH ti ho l 5 - 6,5, mt s loi pht trin tt pH < 3 v mt s t pht
trin pH > 9 (Ingold, 1967).
Oxi cng cn cho s pht trin ca nm mc v chng l nhm hiu kh bt buc v s
pht trin s ngng khi khng c oxi v d nhin nc l yu t cn thit cho s pht
trin.
Theo Alexopoulos v Minns (1979) cho bit nm mc c th pht trin lin tc trong
400 nm hay hn nu cc iu kin mi trng u thch hp cho s pht trin ca
chng.
Nm mc khng c dip lc t nn chng cn c cung cp dinh dng t bn ngoi
(nhm d dng), mt s sng st v pht trin nh kh nng k sinh (sng k sinh
trong c th ng vt hay thc vt) hay hoi sinh (saprophytes) trn xc b hu c, cng
c nhm nm r hay a y sng cng sinh vi nhm thc vt nht nh.
Theo Alexopoulos v Mims (1979) cho bit ngun dng cht cn thit cho nm c
xp theo th t sau: C, O, H, N P, K, Mg, S, B, Mn, Cu, Zn, Fe, Mo v Ca. Cc nguyn
t ny hin din trong cc ngun thc n v c n gin nh glucoz, mui ammonium...
s c nm hp thu d dng, nu t ngun thc n hu c phc tp nm s sn sinh v
tit ra bn ngoi cc loi enzim thch hp ct cc i phn t ny thnh nhng phn
t nh d hp thu vo trong t bo.

5/107

Sinh sn ca nm mc
Ni chung, nm mc sinh sn di 2 hnh thc: v tnh v hu tnh. Trong sinh sn v
tnh, nm hnh thnh bo t m khng qua vic gim phn, tri li trong sinh sn hu
tnh nm hnh thnh 2 loi giao t c v ci.
Sinh sn v tnh
The Alexopoulos v Mims (1979), nm mc sinh sn v tnh th hin qua 2 dng: sinh
sn dinh dng bng on si nm pht trin di ra hoc phn nhnh v sinh sn bng
cc loi bo t.
Mt s loi nm c nhng bo t c trng nh sau:
a. Bo t ti (bo t bc)(sporangiospores): cc bo t ng (zoospores) (Hnh 1.5
a, b, c) c nmSaprolegnia v bo t ti (sporangiopores) nm Mucor, Rhizopus
(Hnh 1.6) cha trong ti bo t ng (zoosporangium) v ti bo t (sporangium) c
mang bi cung ti bo t(sporangiophores).

Bo t ng (theo Samson v ctv.,1995)

6/107

Bo t ti (b) Mucor circinelloides, a. cung bo t ti (theo Samson v ctv., 1995)

b. Bo t nh (conidium): cc bo t nh khng c ti bao bc ging nm

Aspergillus, Penicillium, ... Hnh dng, kch thc, mu sc, trang tr v cch sp xp
ca bo t nh thay i t ging ny sang ging khc v c dng lm tiu chun
phn loi nm.
Cung bo t nh dng bnh c th khng phn nhnh nh Aspergillus (Hnh 1.7)
hay dng th phn nhnh nh Penicillium (Hnh 1.8). Bo t nh hnh thnh t nhng
cm (cluster) trn nhng cung bo t nh Trichoderma (Hnh 1.9).

7/107

Cc kiu cung bo t nh ca Aspergillus. a. 1 lp, b. 2 lp, c. phin, d. tia, e. t (theo Samson

v ctv., 1995)

8/107

Cung bo t phn nhnh Trichoderma. a. T. viride, b. T. koningii,c. T. polysporum, d. T.

citrinoviride (theo Samson v ctv. 1995)

ging Microsporum v Fusarium, c hai loi bo t nh: loi nh, ng nht gi l

tiu bo t nh (microconidia) (Hnh 1.10 a) , loi ln, a dng gi l i bo t nh
(macroconidia) (Hnh 1.11 b)

Bo t nh v cung bo t nh Penicillium chrysogenum (theo Samson v ctv. 1995)

9/107

c. Bo t tn (Thallospores): trong nhiu loi nm men v nm mc c hnh thc sinh

sn c bit gi l bo t tn. Bo t tn c th c nhng loi sau:
1. Chi hnh thnh t t bo nm men: Cryptococcus v Candida l nhng loi
bo t tn n gin nht, gi l bo t chi (blastospores)
2. Ging Ustilago c nhng si nm c xut hin t bo c vch dy gi l bo t
vch dy cn gi l bo t o (chlamydospores) (Hnh 1. 11 c). V tr ca bo
t vch dy si nm c th khc nhau ty loi.
3. Ging Geotrichum v Oospora c si nm ko thng, vung hay ch nht v t bo
vch dy gi l bo t t (arthrospores) (Hnh 1.12)

10/107

Bo t t (theo Samson v ctv. 1995)

Sinh sn hu tnh
Sinh sn hu tnh xy ra khi c s kt hp gia hai giao t c v ci (gametes) c tri
qua giai on gim phn. Qu trnh sinh sn hu tnh tri qua 3 giai on:
Tip hp t bo cht (plasmogamy) vi s ha hp 2 t bo trn (protoplast)
ca 2 giao t
Tip hp nhn (karyogamy) vi s ha hp 2 nhn ca 2 t bo giao t to
mt nhn nh bi (diploid)
Gim phn (meiosis) giai on ny hnh thnh 4 bo t n bi (haploid) qua
s gim phn t 2n NST (nh bi) thnh n NST (n bi).
Theo Machlis (1966) tt c cc giai on trn k c giai on to c quan sinh dc c
iu khin bi mt s kch thch t sinh dc (sexual hormones).
C quan sinh dc ca nm mc c tn l ti giao t (gametangia) c 2 loi: c quan
sinh dc c gi l ti c (antheridium) cha cc giao t c (antherozoids), cn c
quan sinh dc ci gi ti non(oogonium) cha giao t ci hay non, khi c s kt
hpgiagiao t c v nons to thnh bo t, bo t di ng c gi l bo tng
(zoospores).
Kiu hai si nm c gii tnh c v ci tip hp nhau sinh ra bo t c tn l tip hp
t (myxospores), tip hp t l c trng ca nhm nm Myxomycetes (Hnh 1.13).
Bo t sinh dc khi hnh thnh c dng ti gi l nang (ascus) v ti ny cha nhng
bo t gi l bo t nang (ascospores). Nang v bo t nang l c trng ca nhm
Ascomycetes (Hnh 1.14) .
Trong nhm Basidiomycetes, 4 bo t pht trin phn tn cng ca cu trc th qu
gi l m (basidium) v bo t c gi l bo t m (basidiospores) (Hnh 1.15)
Nhm Nm bt ton (Deuteromycetes=Deuteromycotina)) gm nhng nm cho n nay
cha bit r kiu sinh sn hu tnh ca chng.

11/107

Cc kiu hnh thnh tip hp t Mucoraceae. a-f. Rhizopus. g-h. Zygorhynchus, i. Absidia, j.
Phycomyces (theo Talbot, 1995)

Bo t nang Saccharomyces cerevisiae(theo Samson v ctv. 1995)

Hnh 1.13. Bo t nang Saccharomyces cerevisiae(theo Samson v ctv. 1995)

12/107

Cc kiu bo t m. a.Astrea, b. Bovista, c. Agaricales, d. Clavulina, e. Dacrymyces, f.

Sistotrema, g. Repetobasidium, h. Xenasma, i-n. bo t m c vch, n. Puccinia. (theo Kreisel,
1995)

V tr v vai tr ca nm mc
Nm mc c nh hng xu n cuc sng con ngi mt cch trc tip bng cch lm
h hng, gim phm cht lng thc, thc phm trc v sau thu hoch, trongch bin,
bo qun. Nm mc cn gy h hi vt dng, qun o... hay gy bnh cho ngi, ng
vt khc v cy trng. Tuy nhin, cc qui trnh ch bin thc phm c lin quan n ln
men u cn n s c mt ca vi sinh vt trong c nm mc. Nm mc cng gip
tng hp nhng loi khng sinh (penicillin, griseofulvin), acit hu c (acit oxalic, citric,
gluconic...), vitamin (nhm B, riboflavin), kch thch t (gibberellin, auxin, cytokinin),
mt s enzim v cc hot cht khc dng trong cng nghip thc phm v y, dc ...
c s dng rng ri trn th gii. Ngoi ra, nm cn gi vai tr quan trng trong vic
phn gii cht hu c tr li mu m cho t trng.
Mt s loi thuc ging Rhizopus, Mucor, Candida gy bnh trn ngi, Microsporum
gy bnh trn ch, Aspergillus fumigatus gy bnh trn chim; Saprolegnia v Achlya
gy bnh nm k sinh trn c. Nhng loi nm gy bnh trn cy trng nh
Phytophthora, Fusarium, Cercospora.... c bit nm Aspergilus flavus v Aspergillus
fumigatuspht trin trn ng cc trong iu kin thun li sinh ra c t aflatoxin.
Bn cnh tc ng gy hi, mt s loi nm mc rt hu ch trong sn xut v i
sng nh nm n, nm dc phm (nm linh chi, Penicillium notatum tng hp nn
penicillin, Penicillium griseofulvum tng hp nn griseofulvin...), nm Aspergillus niger

13/107

tng hp cc acit hu c nh acit citric, acit gluconic, nm Gibberellafujikuroi tng

hp kch thch t gibberellin v mt s loi nm thuc nhm Phycomycetina hay
Deuteromycetina c th k sinh trn cn trng gy hi qua c th dng lm thin
ch dit cn trng. Ngoi ra, nhng loi nm sng cng sinh vi thc vt nh Nm r
(Mycorrhizae), gip cho r cy ht c nhiu hn lng phn v c kh tan v cung
cp cho nhu cu pht trin ca cy trng.
Nm cn l i tng nghin cu v di truyn hc nh nm Neurospora crassa, nm
Physarum polycephalum dng tng hp ADN v nhng nghin cu khc.

Phn loi nm mc
u tin, nm c sp xp theo tin ha nh m hnh di y: (Hnh 1.15)
Dayal (1975) lit k 7 c tnh phn loi nm mc nh sau:
1.
2.
3.
4.
5.
6.
7.

c im hnh thi
k ch c th
c im sinh l
c im t bo hc v di truyn hc
c im khng huyt thanh
c tnh sinh ha chung
phn loi s hc

Cy di truyn pht sinh ngnh cho thy nm mc c mi lin h gn vi thc vt (PLANTAE) v

ng vt (ANIMALIA) (theo Hawkswort v ctv., 1995)

14/107

Theo Gwynne-Vaughan v Barnes (1937) chia nm thnh 3 lp chnh: Phycomycetes,

Ascomycetes v Basidiomycetes da trn khun ty c vch ngn ngang hay khng v
c im ca bo t. Theo Stevenson (1970) phn loi nm trong ngnh Mycota gm
6 lp: Chytridiomycetes, Oomycetes, Zygomycetes, Ascomycetes, Basidiomycetes, v
Deuteromycetes. Gn y, Kurashi (1985) nhn mnh n tm quan trng ca h thng
ubiquinon trong phn loi nm mc cng nh ng dng k thut sinh hc phn t
kho st a dng di truyn v qua mi lin h di truyn phn loi li cho chnh xc hn.

15/107

Chng 2: Nm roi - Nm trng

Nm roi nm trng (ngnh ph Chytridiomycotina)
Lp Nm Roi
i cng
Ngoi ngnh Mycetozoa, nhm nm roi l mt trong hai nhm thuc ngnh gi nm
(Pseudofungi), nm roi c ng bo t nguyn thy vi vch bng chitin. C thuyt cho
rng nm roi xut pht t rong (algal fungi) v mt lc lp?, tn thoi ha thnh ti
bo t c r gi (chytridium) ging nh t tin ng vt nguyn sinh?
Lp Chytridiomycetes
c im: Nm roi ch c mt lp, tn n bo khng mu vi vch chitin,
ng bo t mt roi pha sau. Nm roi c xem nh tch khi cc nhm nm
khc v l nhm nm c xa (early paleozoic time).
Sinh thi v a dng sinh hc: a s sng trong nc, c mi lin h di truyn
th hnh vi mt s nhm nm khc (Hnh 2.1)

Con ng tin ha gi nh trong cc nhm chnh ca nm nc

16/107

* Tn v tnh a dng: Lp nh, thng n bo, hoc si, tn cng bo (coenocytic

thalli), tn c c gi th l h thng r gi phn nhnh hoc t bo y. Th qu hon
ton (holocarpic), hoc th qu tht (ch mt phn tn chuyn thnh cu to sinh sn).
** Chu k sinh sn
Giao t v bo t sinh sn v tnh chuyn ng bng mt chin mao pha sau. Ty theo
c ch m ca ti bo t c th phn bit ti bo t khng np (inoperculate sporangia)
v ti bo t c np (operculate sporangia) (Hnh 2.2.).
- Sinh sn v phi: ng bo t, ti bo t khng np.
- Sinh sn hu phi: rt khc bit v nhiu loi cha bit r. ng giao t
(planogamete) c roi pha sau, trong hu ht nhm ng giao t hoc dng giao t d
giao (anisogamous planogametes) tip hp, ng giao t c ho vi giao t ci bt
ng, bo t vch dy c hnh thnh.

a.b. Rhizophydium sphaerotheca a. ti ng bo t (z) vi bo t ng b. ti bo t ng rng

(h), ti bo t (r), ti bo t ng trng thnh (z) ht phn thng. c. Pleotrachelus brassicae,
ti bo t ng vi 1-4 ng ra v ti bo t (theo Sparrow, 1975).

Phn loi
B Chytridiales:
Hu ht c tn nh, sng trong nc, c r gi, giao t di ng, ng giao, bo t ng
hnh cu nhng khi li th di ra. C trn 500 loi c bit xp li trong b ln nht

17/107

ny theo cu to chi tit ca bo t ng. i din Chytridium thuc h Chitridiaceae c

ti bo t ng c np, Rhizophydium ti bo t ng khng c np
(Hnh 2.2b). Hu ht cc h c ti bo t ng khng np l nm k sinh thng gp
trong t ngp nc. Cc chng thuc B ny nui cy d dng trn mi trng aga c
t pepton, yeat extract v glucoz.
B Monoblepharidales:
i din Monoblepharis polymorpha, nm hoi sinh trn thc vt v ng vt, c bit
tri cy, si nm pht trin nhng khng c vch ngn ngang, ti ng bo t cht
hnh bnh hp. Sinh sn hu tnh bng trng, th tinh vi giao t c hnh thnh t ti
thnh lp bn cnh giao t non (Hnh 2.3)

Monoblepharis polymorpha, a-e. Cc giai on sinh sn hu tnh. f. tn mang nhiu bo t

trng dng nang (cyst) (theo Sparrow, 1975)

B Blastocladiales:
Allomyces, cp cao ca nm roi, hp t hnh di thnh lp t vic bt cp gia hai giao
t ng cphng thcht hai ti giao t c v ci ring, Hp t mc v sn sinh bo
t ng, bo t ng mc sinh ra giao t ng, c th tip tc (Hnh 2.4)

18/107

Chu trnh sng ca Allomycesarbuscula, a. ti bo t, b. phng thch ng bo t, c-e.th giao

t t khi bo t mc n mang giao t, f. phng thch giao t, g-i. thnh lp hp t ng, j-k.
thnh lp th bo t, z-r. ti ng bo t, l. phng thch bo t ng, m. bo t ng mc (theo
Sparrow, 1975)

Lp Nm Trng hay Nm Non (Oomycetes)

Aisworth (l973) t tt c Ngnh ph Mastigomycotina vo lp Nm trng, cha
nhng bo t ng c hai chin mao (roi), mt nm ng sau v mt pha trc. Lp
Nm trng khng c chitin trong vch t bo ca chng. Sinh sn hu tnh l non giao.
Nhng c tnh chung
- Lp Nm trng hin din nhiu ni c tr, phn ln chng l nhng nm sng trong
mi trng nc v sng k sinh trn to, nm mc nc, nhng cn trng sng trong
nc v nhng ng vt khc cng nh thc vt. Mt s dng cao hn sinh trng
trong t, v d mt s trong b Saprolegniales v Peronosporales
- H si khun ty hay khun ty [mycelium] phn nhnh, si nh, c chung t bo v sinh
trng nhiu trong cht nn. Tuy nhin mt s nm trong lp Nm trng l n bo
- Vch t bo c cellulose, iu ny rt him thy hu ht cc nm khc. Theo
Bartnicki-Garcia (1970), th vch t bo ca Lp Nm trng ch yu gm cellulose
-glucan, khng c chitin. Tuy nhin, Lin v ctv (1976) bo co c chitin trong
Apodochlya..
- Phn ln lp Nm trng c hnh qu tht (ecarpic), pht trin nhng th sinh sn trong
mt s phn ca tn (thallus) v tn tip tc chc nng nh mt th bo cht (soma)

19/107

- Hu ht lp Nm trng to bo t ng (zoospore); Bo t ng l nhng th hai roi.

Mt roi mao dng buc theo hng li v pha sau v roi khi dng kim tuyn theo
hng v ph trc ; Roi c gn pha trc hay pha sau. Bo t ng l nhng th
hnh qu l hay th hnh thn v khng c vch t bo. Theo Lange v Olson (1983 ) th
nhng bo t ng hai chin mao ca lp Nm trng ln hn nhng bo t ng mt
chin mao ca lp Chytridiomycetes.
- Nhiu nm trong lp ny tao nhng bo t v tnh khng di ng thng thng
u mt hay bn ca mt khun ty phn nhnh hay khng phn nhnh. Nhng bo t
khng di ng nh th c gi l bo t nh hay cn gi l bo t (conidia) v nhnh
sinh bo t mang nhng bo t nh ny c gi l cng mang bo t hay ti bo t
(conidiophore).
- Sinh sn gii tnh l non giao, xy ra bng cch tip xc ti giao t, v kt qu l
thnh lp bo t non (oospore). Trong Lagenidiales, s dung hp xy ra gia hai tn
th qu hon chnh c kch c khc nhau. nhng phn ln nhng thnh vin ca b
Saprolegniales, Peronosporales v Leptomitales s dung hp xy ra gia mt ti c
(hng c) v mt ti non (non phng) dng cu c mt trng ; Nhng t bo sinh dc
c lng roi khng c to thnh trong lp Nm trng.
Phn loi lp Nm trng
Ainsworth (l966) chia lp ny thnh bn b (order) nh sau: Lagenidiales, Leptomitales,
Peronosporales, Saprolegniales. Tuy nhin, Sparrow (1976) chia lp ny thnh su
b nh sau: Eurychasmales, Saprolegniales, Lagenidiales, Peronosporales,
Thraustochytriales v Labyrinthulales
Lp Oomycetes
B Peronosporales
H Pythiaceae

20/107

Ging [Chi] Pythium

A, nhng c con bnh thng; B, nhng cy con b ngp ng (Sharma, 1998)

y l ging ln nht ca h Pythiaceae, c i din bi 92 loi (Waterllouse, l968)

nhng theo Waterhouse (1973) nhiu loi ch hin din trong mi trng nc nh
nhng thc vt hoi sinh trong khi mt s c th sng k sinh yu trn thc vt hay
ng vt sng trong nc, phn ln loi sng trong t, mt vi loi lin quan nm r,
Pythium l nhng loi him c vt ch c hiu (Rangaswamy, 1962).
Mt s bnh nghim trng nhng cy ging con, nh b ngp ng, thi r, thi cnh
hoa cy con ng bng sng Cu Long l do nhng loi ca Pythium gy ra (hnh
2.5). Theo Webster (l980), Pythium hin din thng thng trong t canh tc hn l
t t nhin nht l cy con trong vn m mt hay vn rau.
Cu trc dinh dng

H si khun ty pht trin tt v gm khun ty mn, phn nhnh tt, v khng to

gic mt [gic bo] no (haustorium); Vch khun ty gm cellulose (Alexopoulos v
Mims, 1979), vt cht bn trong t bo cht l dng ht v cha nhng git du nh
v glycogen, nhng phn c hn ca h si cha t bo cht c hc nh, nhng khun
ty cn non l cng bo nhng nhng vch cho pht trin trong khun ty trng thnh
(Hawker; 1966; Webster, 1980). Ty th, th li, mng li ni cht v cc rib-th
cng c thy di knh hin vi in t.
Sinh sn v tnh

Giai on v tnh c thnh lp bi ti bo t v chng c th cht hay xen gia v

c hnh dng bin i, chng c th l hnh cu, c nhiu si nh hay phng ln. Ti
bo t cha nh trong sut, ti thi im pht trin ca ti bo t, phn xen gia hay
cht ca khun ty phnh to ra, tr thnh hnh cu v khi u chc nng nh ti bo t
21/107

u tin (hnh 2.6); Nhng bo t ng mi c thnh lp tip tc di chuyn rt nhanh

bn trong ti, s di chuyn ny tip tc trong mt vi pht. Vch ca ti v ra nhanh
nh bt kh x phng v cc bo t ng c phng thch theo mi hng.
Nhng bo t ng c hnh qu thn v l nhng th hai tin mao v hai tin mao c
gn mt bn ca chng (hnh 2.6). Sau mt s ln, nhng bo t ng b mt chin
mao v c bao vo nang v mi bo t ng trong s chng ny chi bng mt ng
phi trong khun ty dinh dng mi v khun ty mi ny nhim vo ht ging.

Sinh sn v tnh nm Pythium (Sharma, 1998)

Thnh lp v phng thch ng bo t nm Pythium (Sharma, 1998). Zoospore = bo t ng

22/107

Tu nhin, P. aphanidernatium, mt ng di pht trin t ti bo t (hnh 2.7) v t

bo cht ca ti bo t di chuyn vo trong ti, t bo cht trc vo trong tnh trng
trng; S phn ct t bo cht trong nhng phn n nhn bt u trong ti bo t nhng
hon tt trong ti. Chin mao (roi) bt u pht trin trong ti; ti b v dn n phng
thch nhng bo t ng; Nhng bo t ng ln ln rng roi v hnh thnh nang hay
bo t nang (encysted zoospore). Mi bo t ng ny chi bng mt ng phi nh P.
debaryanum, trong mt s loi Pythium, khun ty xen gia c nhng bo t hnh cu,
vch dy c gi l bo t vch dy (chlamydospore), chng ny chi bng cch to
khun ty hnh ng di.
S tin ha ca bo t (conidia)

Pythium c nhng loi to ti bo t v to bo t v cho thv chng c s chuyn tip

r rng hnh thnh ti bo t v cha bo t bn trong v d nhin s khng to bo
t ng.
Sinh sn hu tnh

Sinh sn hu tnh l s non giao, v xy ra khi m khng cho sinh trng thng
thng, hai c quan sinh dc c gi I ti giao t c hay hng c v ti non hay
non phng v thng thng pht trin rt gn trn cng khun ty; Phn ln cc loi l
ng tn, thng th hng c pht trin di non phng (hnh 2.8). Tuy nhin, mt
s loi l d tn nh P. heterothallicum v P. sylvaticum, i khi trong nui cy nhng
dng d tn, nhng dng ng tn cng pht trin (Pratt v Green, 1973).

23/107

Sinh sn hu tnh nm Pythium debarvanum (Sharma, 1998)

Non phng P. debaryanum thng thng pht trin ti chp ca nhnh khun ty,
nhng i khi n cng xen gia, non phng c dng hnh cu, vch trn lng (hnh
2.8) nhng P. mamilatum, vch non phng vn gp khc trong nhng ni nh ra di
(Drechsler, l960).
Th tinh

Ging Pythium l mt v d in hnh ca s tip xc giao t, hng c c gn vo

vch ca non phng v tr nn bng phng, t mi hng c pht trin mt ng th tinh
mn, ng ny thm nhp vo vch ti non v chu cht v tip xc vi trng (hnh 2.8).
S gim phn xy ra trong hng c cng nh trong non phng trong thi gian trung
bnh, v tt c cc nhn n bi. Thng qua ng th tinh, nhn c chc nng i vo
trong non cu, tip xc vi nhn ci chc nng v tip hp vi nhau v to thnh nhn
hp t nh bi, non cu n bi thay i thnh bo t non nh bi c cu trc vch dy,
trn, n nhn Trong qu trnh ny, ton b vt liu ca hng c i vo non phng, v
do hng c tr nn trng rng sau qu trnh th tinh.
S mc mm ca bo t non

P. debaryanum v nhiu loi khc, cc bo t non cn thi gian tim sinh nhiu tun
trc khi mc mm, nhit tng i cao khong 28oC, bo t non ny chi bng
24/107

cch to ra mt ng phi pht trin nhanh thnh mt h si sinh dng (hnh 2.9) nhng
nhit thp hn (10 - 17oC) mt ng phi ngn (5 - 20 m) c a ra ngi chp
ca bo t non v pht trin thnh mt ci ti. Theo Drechsler (1952, 1960) vt liu
ca bo t non P. ultimum i vo ti ny thng qua ng nh v c khu bit thnh
nhiu bo t ng (hnh 2.9); Webster (l980) cp loi th ba, trong bo t non
trong mt s loi pht trin mt ng phi ngn cha ti bo t ti chp ca n. Nh
cp trn, chu trnh sng ch ra rng h si sinh dng P. debaryanum l nh
bi v s phn chia gim i, xy ra trong hai loi giao t (Sansome, l96l, l963).

Bo t non ca Pythium mc mm, zoospore = bo t ng, vesicle = ti. oospore = bo t

Nhng bnh khc do ging Pythium

a. Thi tri do bu, b: Cng vi Fusarium v Phytopthora, nm Pythium gy ra bnh

trn ca bu, da chut, da hu. lm do r b mm i do nc ngm v qu nhiu
b. Thi tri hay thi cung u : Nm Pythium s lm cung tri u thi ra; triu
chng chnh ca n l xut hin nhng phn xp, ngm nc trn cung trc tip ti lp
t. Phn y ca cung b bc ra do thi ra v xm nhlm v c th dn n cy ng
ton b; Thi cung c th c kim sot bng cch cho cy sinh trng trong t
25/107

rt ht nc, nhng cy b nhim phi c loi b v t; Phun hn hp Bordeaux c

hiu qu nht nh.
c. Thi thn r c gng: Thi thn r c gng l do Pythium myriotylum, P.
aphanidermatum. Phn y ca cy tr nn b sng nc v mm v l c mu vng
lt, cui cng thn r bt u thi v thay i khi tht bn trong; N c th c kim
sot bng cch x l, thn r v t bng thuc ho hc c gc ng dit nm nn chn
nhng ht ging kho mnh l mt trong nhng bin php c hiu qu.
Ging [Chi] Phytophthora
Ging Phytophthora c i din bi 40 loi (Waterllotlse, l973), nhrng ch khong
40 loi c bit, theo Webster (l980), Singh (l982) th Phytophthora cha gn 70 loi
c m t trong nhng loi thng thng nht l P. infestans, l nguyn nhn
gy chy l (late blight) khoai ty trong mt s loi l k sinh c hi, trong khi
s khc sng hoi sinh. Phytophthora arecae, P. cactorum tn cng vo cy ngp nc
v lm tri cy h. Gn y, Drenth v Guest (ACIAR, 2004) xc nh Phytophthora
ch c 60 loi.
Cu trc dinh dng

H si khun ty hnh ng, g gh, trong sut, phn nhnh v cng tn (hnh 2.10), tuy
nhin vch ngn c th pht trin ging gi (Webster, 1980), khun ty ni chung l
gian bo nhng gic mt c thnh lp v thm nhp vo t bo ch. Nhnh khun ty
thng thung cho thy thc eo ti im gc ca n, khun t c b rng l 3 - 8 m.
Vch khun ty ch yu cu to bi glucan v cellulose c t hoc khng c, t bo cht
ca khun ty cha ty th, mng li ni cht, rib th, nhiu ht du, khng bo ln v
nhn; Mt phn khun ty c gian bo phnh ra trong vch t bo ch trong dng mnh,
chi bn pht trin trong mt gic mt (hnh 2.11), ch phnh ra trc tin m to ra trong
u c hnh gy cha vng eo hp, gi l cung; Ni phnh ra ca khun ty hoc gic
mt non cho vo ng bao mng t bo cht ca vt ch; Gic mt vn c bao quanh
bi bao do mt mng bn ngoi ca gic mt v t bo cht ca t bo vt ch. P.
infestans (Webster, 1980) gic mt c nhng ni phng ln ging ngn tay.
Sinh sn v tnh

H khun ty bn trong thng thng i ra ngoi qua kh khng dng chm (hnh 2.10);
Cng mang ti bo t (sporangiophore) cng c th i ra ngoi bng cch chc thng
lp biu b l, c, thn hay ch c thng tch v cng bo t trong sut, phn nhnh
t do v khng gii hn, s sinh sn ty thuc vo m cao hay thp, ti bo t
(sporangium) pht trin u chp ca mi nhnh th mang bc bo t, bc bo t c
vch dy, trong sut, a nhn c hnh ht u hay qu l v cha nh (papilla) giai

26/107

on cui, nh l lp t bo ni lin ti bo t vi cng bo t v khi ma hay gi ln

th lp nh ny phn tn cho ti bo t pht tn theo gi vo khng kh...nu khng
gp k ch th chng s cht sau vi gi tn ti trong khng kh.
S ny chi cati bo t hay bc bo t b nh hng bi nhit v m; ti bo
t cho thy s mc mm gin tip nhit thp v iu kin m t do nhng bo
t ng to ra u tin, chng c phng thch nhanh v nhim vo vt ch. Nhng
nhit cao v iu kin kh ro, bc bo t cho thy s mc mm trc tip iu kin
ny, bc bo t bt u hot ng nh bo t ring l v ny chi nhanh bng cch to
ra ng phi thm nhp vo vt ch.

Khun ty dinh dng v sinh sn v tnh nm Phytophthora (Sharma, 1998)

27/107

Cu trc ca mt gic mt n su vo t bo thc vt ca Phytophthora infestans (Sharma,

1998)

a. S ny chi gin tip ca bc bo t: Khi iu kin nhit thp (< 15oC) v

m cao, bc bo t tr thnh mt ti bo t ng v vic phn ct nhn bn trong thnh
nhng bo t ng n nhn u tin sau pht trin thm hai tin mao, bo t ng
v trong nh (papilla) v nh c phng thch.
b. Ny chi trc tip ca bc bo t: nhit cao v iu kin kh ro, bc bo t bt
u hot ng nh bo t ring l v ny chi trc tip bng cch to ng phi a nhn
v nhng bo t ng khng c thnh lp. P. infestans, mi bc bo t cho thy s
mc mm trc tip trong ng phi a nhn (hnh 2.12) trn 20oC tuy nhin nhit ti
u ny mm trc tip l 24oC (Alexopoulos v Mims, 1979); S ti ht thm b mt
ca tin mao xy ra trc s mc mm trc tip,vch trong mi (vch ny chi) pht
trin gia mng t bo cht v vch bc bo t. Theo Hemmes v Hohj (1969), vch
mm hin din nh mt lp lin tc cng vi vch ng phi, ng phi i ra ngoi bng
kh khng hoc ch phnh ln v pht trin thnh nhnh khun ty tt, gn y, Alizadeh.
v Thao (1985) bo co rng s thnh lp bo t vch dy trong mt loi ca ca nm
Phytophthora palmivora.

28/107

S mc mm trc tip ca Phytophthora infestans. Germ tube = ng mm

Sinh sn hu tnh
Sinh sn hu tnh nm Phytophthora u c c hai trng hp ng tn v d tn.
S sinh sn hu tnh l s non giao, Hai c quan sinh dc (sinh dc c v sinh dc
ci) pht trin nh nhng ch phnh ln c tch ra bi vch ngn, t phn cn li ca
khun ty tng ng ca nhng dng khc nhau.
P. infestans (hnh 2.13) ti non hay non phng m thng ti giao t c hay hng
c v i xuyn qua sau ra ngoi trong dng cu trc hnh cu trn hng c. Xung
quanh chn ca non phng chn, hng c hin din dng c hnh phu; S sp xp
hng c nh th c gi l c nhy kp (amphigynous). P. erythroseptica v P. capsici
cng cho thy iu kin c nhy kp nh P. infestans y khun ty ca non phng
cng thm nhp vo hng c sinh trng thng qua n v i ra ngoi dng non phng
hnh cu.
P. cactorum (hnh 2.13) hng c khng b m thng hay b xm nhp bi non
phng, y hng c vn c gn kt bn vi non phng.
S sp xp hng c c gi l cnh ti non (paragynous), y nhng giao t c
v ci u tin (hnh 2.13) c phnh ln v giao t c c gn bn vi ti non.
Theo Blackwell (1943) hng c c khong 9 nhn v non phng c khong 24 nhn.
Vch ngn pht trin ti ca mi c quan sinh dc, mt s nhn ca c hai c quan
sinh dc b thoi bin v ch li 4 - 5 trong hng c v 8 - 9 trong non phng, nhng

29/107

nhn khng b thoi ha cng cho thy mt s phn ct trong nhng khng bo ln
pht trin trong nguyn sinh cht.

Sinh sn hu tnh nm Phytophthora (Sharma, 1998)

S th tinh
Alexopoulos v Mims (1979) d cp rng s th tinh khng c quan st P.
infestans trong khi Hemmes v Bartnicki-Garcia (l975) quan st ng th tinh i vo
30/107

trong non phng P. capsici nhng khng quan st c s kin th tinh trn thc t
tuy nhin n khng cho rng s th tinh khng xy ra; Trng th tinh gi l bo t non
hay bo t tim sinh.
S ny chi cha bo t non
Bo t non cn thi gian trng thnh (nhiu tun hay nhiu thng), mi bo t non
mc mm bng cch to ng phi v t ng phi pht trin thnh mt ti bo t; Ti bo
t a nhn to ra nhiu bo t ng c 2 roi n nhn ging nh sinh sn v tnh, nhng
bo t ng ny c cho vo nang v mc mm s cho khun ty sinh dng mi.
Nhng im khc bit gia ging Pythium v ging Phytophthora
c tnh

ging Pythium

ging Phytophthora

Chiu rng khun

ty

5 n 10 m

6 n 14 m

Cu to vch
khun ty

C nhiu protein

c t protein

Gic mt

Khng c

Lun lun c

Cng bo t

rt kh phn bit vi khun ty

Ti bo t pht trin trn cng

bo t

Ti bo t

Hnh cu (t khi c hnh

trng)

Hnh trng

V tr ti bo t

Phn cui hoc xen gia

Lun lun phn cui

V tr ca ng bo
Khng trong ti bo t
t
Vch ti non

Trong sut, trn lng, c

nhiu gai

Lun ti bo t
Mu nu, g gh, c bu

Ghi ch: Tt c hnh trong chng ny u c trch t Textbook of Fungi do Sharma

(1998) bin son

31/107

Chng 3: Ngnh ph Nm Tip hp

Ngnh ph Nm tip hp (Zygomycotina = lp
Zygomycetes)
c tnh chung ca ngnh ph Nm tip hp
y l nhm nm k sinh trn ng vt, thc vt v c trn nm khc
Hu ht nm cho khun ty pht trin v phn nhnh; c mu nu, xm, trng
T bo nm cha y cc thnh phn nh ti th, nhn, rib th, ht lipid,
mng ni mc
Mng t bo ch yu l chitosan chitin. Chitosan c nhiu b Mucorales v
Entomophthorales nhng khng c b Zoophagales
Nm khng c trung th (centrioles)
Sinh sn v tnh vi bo t trong ti hay bc (sporangiospore) cn gi l bo
t bt ng (aplanospores), cha rt nhiu bc hay ti bo t (sporangia). S t
loi nm sinh sn vi bo t vch dy (chlamydospore), bo t nh (conidia)
Sinh sn hu tnh vi s phn chia giao t (2 giao t pht trin t khun ty
khc nhau). Hai giao t hp nhau thnh bo t c vch dy gi l bo t tip
hp (zygospore) nn gi l lp nm tip hp (lp Zygomycetes). Bo t tip
hp chng chu s kh hn v nhng yu t bt li ca mi trng; v bo t
c mu c trng nhiu loi nm nht nh.

Phn loi
Webster (1980) phn loi ngnh ph hay lp nm tip hp ch c 2 b Mucorales v
Entomophthorales
B Mucorales
B Mucorales bao gm nhng loi ph bin trong t nhin nh t, khng kh, xc b
thc vt... trong c nhiu loi cng c ch cho con ngui. Khun ty phn nhnh v c
vch ngn ngang, trong t bo cht vi thnh phn nu c tnh chung ca lp ny,
t bo cht c thm ti cha dch (cisternae) c nhim v ging nh b Golgi; Sinh sn
hu tnh vi tip hp t (zygotes)(giao t a nhn hay nhiu nhn nh bi [diploid]).
Theo Martin (1961) phn chia b ny gm c 9 h nhng Hesseltine v Ellis (1973) chia
b ny thnh 14 h khc nhau trong h Mucoraceae quan trng nht.
H Mucoraceae

32/107

Nhng loi nm thuc h ny c nhng c tnh chung l v t bo cha chitin, chitosan;

nm c ti bo t ln (sporangia) cha cung hay li (columella) v bo t tip hp hin
din hu ht cc loi trong h; Hesseltine v Ellis (1973) chia h Mucoraceae thnh 20
ging trong chi Rhizopus v chi Mucor l quan trng nht.
Ging [Chi] Rhizopus
Ging ny c t nht 120 loi v th c m t trong Rhizopus stolonifer (R.
nigricans) l loi ph bin trong thin nhin v c m t tng i k; Rhizopus
stolonifer thng hin din bnh m c nn thng c gi l mc bnh m, n cn
hin din trong t, trong tri cy h, c.... n cn k sinh trong r khoai ty, to, du,
c chua nhiu khi chng cn gy ra bnh trn ng vt nui.
Hu ht nhng loi Rhizopus l nhng loi thc vt hoi sinh (saprophytes), chng pht
trin khun ty bao ph phn bn ngoi ca c cht (v d nh bnh m), khun ty ca
Rhizopus stolonifer c mu trng, phn nhnh, a nhn v khng c vch ngn ngang .
Hu ht cc si khun ty c dng nh si bng vi khi cn non (hnh 3.1), sau pht
trin su vo c cht th phn chia thnh 3 dng khun ty

33/107

Nm Rhizopus pht trin bnh m c (a), si khun ty nm vi nhiu nhn cng nh tng trng
(b) (Sharma, 1998)

: khun cn (rhizoids), khun ngang (stolon) v cng mang ti (bc) bo t

(sporangiophores)(hnh 3.2).
khun cn l khun ty n su vo c cht tng t nh r cy n su vo t
nhng chng pht trin cn hn.
khun ngang l khun ty nhng pht trin chiu ngang, bn trn mt c cht,
chng ni tng nhm nm vi nhau.
Cng mang ti bo t l khun ty mc thng ln khng, chng pht trin t
trung tm im xut pht ca khun ngang v khun cn, mi cng mang ti
bo t pht trin tn cng l ti bo t (sporangium), y l giai on sinh sn
v tnh.

34/107

Cu trc bn trong ca khun ty

Khun ty c cu trc hnh ng (hnh 3.1b) vi vch khun ty cu to bng chitin, siu
cu trc ca vch khun ty cho thy chng cu to bng vi si (microfibrillar), chy song
song bn b mt ni vi nhau bng mng plasma mng; Ht nguyn sinh (protoplast) l
nhng ht bao gm nhn, ht d tr, ti th, rib th, mng ni mc v nhng khng bo
(vacuole) v nhng ht ny tp trung nhiu nh tng trng hay u khun ty.

Ba loi khun ty ca nm Rhizopus l khun cn (rhizoid), khun ngang (stolon) v cng bo t

(sporangium)(Sharma, 1998)

Dinh dng
Khun cn tng hp v phng thch nhiu enzym trong c nhng enzym phn hy
tinh bt thnh ng n; mi trng vi nhiu nit hu c v v c s gip Rhizopus
tng hp nhiu protein hn.

35/107

Sinh sn v tnh (Asexual reproduction)

c tnh ca ging ny l hnh thnh nhng cng mang bc bo t (sporangiophores)
v ti (bc) bo t (sporangium). Bo t khng c roi, gn nh trn, ng nht, a nhn
nm trong ti mu en gi l ti bo t, mt ti bo t pht trin n c v tn cng
ca cng mang bc bo t (hnh 3.2) v bc bo t c mu en nn cn gi l mc en.
Sinh sn hu tnh (Sexual reproduction)
Bt u giai on sinh sn hu tnh bng s tip hp (conjugation) v kt qu to nn
bo t tip hp (zygospore), qu trnh sinh sn hu tnh chia ra 2 trng hp nh sau:
D tn (heterothallic) trong 2 ni khc nhau t 2 si nm khc (tm gi l +
v - ) kt hp vi nhau
ng tn (Homothallic) trong 2 ni kt hp t mt si nm nh trng hp
Rhizopus sexualis.
Trong nhng loi d tn, hai khun ty khc nhau cho ra 2 bo t khc nhau + v s kt hp li vi nhau thnh th nh bi (diploid) v pht trin thnh ti giao t non
(progametangia) gi l th tip hp (zygophores)(hnh 3.3).

Sinh sn hu tnh vi trng hp d tn trong 2 bo t + v - kt hp vi nhau t 2 khun ty

nm khc nhau to nn bo t tip hp (Sharma, 1998). gametangia = ti giao t

36/107

Bo t ny mm cho ra cc tin khun ty v to ra cc bo t c nhn n bi (Sharma, 1998).

Columella = li, promycelium = tin khun ty

Bo t tip hp (zygospore) mc mm bng cch ph v v bo t (hnh 3.4) pht trin

thnh mt khun ty hnh ng mc thng ln khng gi l tin khun ty (promycelium);
Tin khun ty bt u gim phn cho cc nhn n bi (n nhim sc th [NST])
v hnh thnh ti bo t tn ngn v tu bo t ny cha bo t c hai loi + v - .
Trong trng hp ng tn (nh Rhizopus sexualis) th th tinh xut pht t mt khun
ty (hnh 4.5) v to nn bo t tip hp ring bit kt hp vi nhau. S pht trin tin
khun ty nm R. sexualis tng t nh nm R. stolonifer.

Sinh sn hu tnh vi trng hp ng tn nm Rhizopus sexualis (Sharma, 1998)

37/107

Chi Mucor
Mucor l nhm nm hoi sinh trn xc b hu c c bit trong d dy ca nga v
tru b (Mucor mucedo), nhiu loi pht tn trong t nh Mucor racemosus v Mucor
spinosus, nm ny cng c mt trn bnh m c, tht, ph mt, nc tri cy... nhiu loi
gy ra bnh mycormycosis trn ngi v gia sc; Tuy nhin nhiu loi nm cng c ch
nh Mucor rouxii phn hy tinh bt thnh ng; c tnh pht trin ca Mucor ging
nh Rhizopus, v d nh chng pht trin khun ty trn bnh m c trong 24 gi.
Sinh sn v tnh (Asexual reproduction)
Nm Mucor sinh sn v tnh nh nm Rhizopus bng cch thnh lp cng mang bc bo
t v bo t vch dy (chlamydospore).
- Cng mang bc bo t vi nhng bo t bt ng hnh thnh trong ci bao hay bc
bo t (sporangia); mi bc bo t pht trin tn ngn, khng phn nhnh v cng mang
bc bo t pht trin ring bit, khng cng nhm (hnh 3.6) nhiu khi c nhiu loi
c bit c th mang bc bo t phn nhnh nh Mucor racemosus (hnh 3.7) v Mucor
plumbeus.

Cng mang bc bo t vi 1 bc bo t (Sharma, 1998)

Trong t bo cht cha nhiu nhn nhng bo t ch c 1 nhn, tu bo t i sang

mu nu khi bo t trng thnh v d dng v ra phng thch bo t theo gi, nhiu
khi bo t dnh vo chn cn trng pht tn ti nhng ngun thc n khc v khi c
iu kin thun tin, bo t ny mm cho ra mt khun ty mi.
38/107

Khng ging nh nhng loi khc trong ging Mucor, Mucor rouxii c bo t ny mm
nh nm men trong iu kin k kh, c bit khi c s hin din ca kh CO2; tuy nhin
, khi c oxi th bo t ny mm cho ra mt khun ty bnh thung.

Th mang bc bo t vi nhiu bc bo t, sporangial wall = v ti bo t, sporangiospores =

bo t, branched sporangiophore =cng mang bc bo t phn nhnh, chlamydospore = bo t
vch dy, sporangium = bc bo t.

- Bo t nang ch thnh lp khi khun ty to ra nhng t bo c thnh dy nh trng

hp Mucor racemosus (hnh 3.7).

39/107

S sinh sn hu tnh (ng tn) Mucor. Progametangium = tin giao t. Gametangium =

giao t. Zygospore = bo t tip hp

Sinh sn hu tnh (Sexual reproduction)

Trong sinh sn hu tnh, Mucor c nhng c im chung vi Rhizopus, M.genevensis
v nhiu loi khc l nhng loi ng tn (tt c sinh ra t mt khun ty v thnh lp
bo t tip hp)(Hnh 3.8), tuy nhin, M. mucedo v nhng loi khc li l d tn (hnh
3.9)

40/107

S sinhsn hu tnh (d tn) nm Mucor (Sharma, 1998)

Hai ging Rhizopus v Mucor trong h Mucoraceae c nhng im khc bit c bn

sau:
ging Rhizopus

ging Mucor

C khun cn

Khng c khun cn

C khun ngang

Khng c khun ngang

Thc n c hp thu t khun

cn

Thc n c hp thu t b mt khun ty

Cng bo t pht trin ring bit

vi khun cn

Cng bo t pht trin ring bit v khng cng

tp hp thnh nhm

Bo t dnh trn cung bo t v

kh phn tn

Bo t d pht tn theo gi

41/107

Tm quan trng ca b Mucorales

1. Cc ging trong b ny gy ra mt s bnh trn khoai ty, du, to, v nhiu
loi tri cy khc
2. Ht ging lun nhim cc bo t ca cc ging trong b ny
3. Rhizopus l tc nhn nhim mc trn bnh m
4. Cc ging nm cn gy ra mt s bnh trn ngui v gia sc
5. Nhiu loi trong ging Rhizopus tng hp acit lactic v acit fumaric nh
Rhizopus oryzae v R. stolonifer
6. Nhiu loi trong ging Rhizopus v Mucor dng sn xut ru
7. Nhiu loi trong ging Actinomucor v Mucor dng sn xut Tempeh v
Sufu
8. Nhiu loi ca ging Blakeslea tng hp nhiu -carotene
9. Nhiu loi trong b ny c kh nng k sinh trn nhiu loi nm khc
10. Rhizopus stolonifer c dng sn xut corticoid

42/107

Chng 4: Ngnh ph Nm Nang

Ngnh ph Nm Nang (Ascomycotina = lp Ascomycetes)
c tnh tng qut
1. Nhm nm xut hin hu ht cc vng c kh hu khc nhau v pht trin ph
bin trong t, trong vng nuc mn hay nc ngt, hoi sinh trn xc b ng
thc vt v k sinh trn thc vt v ng vt.
2. Khun ty pht trin v phn nhnh, c vch ngn ngang; mi on nm cha
nhiu nhn. Tuy nhin, nm men l sinh vt n bo.
3. Trong mi vch ngn c mt l nh ty th, nhn v nhng phn t khc c
th di chuyn t t bo ny sang t bo khc.
4. Mi t bo cha chitin trong cc vi si, ngoi ra cn c mannose, glucose,
amino ng v protein cng vi mt enzim trong thnh phn v t bo.
5. c tnh quan trng phn bit vi cc nhm nm khc l nang (ascus) cha
cc bo t sinh sn.
6. Bo t nang c to ra sau giai on hp nhn (caryogamy) v gim phn,
trong mi nang thng cha 8 bo t. Tuy nhin, c mt s loi c s lng
thay i t 1 n hn 1000 bo t trong nang.
7. Bo t nang c xem l bo t hon chnh
8. Nang hp thnh nhm gi l bo nang (ascocarp), th qu bo t hay th qu
ti.
9. Th qu bo t c dng ly (cup) hay dng bnh (flask)
10. Bo t khng c roi trong tt c cc chu k sinh trung.
11. Sinh sn v tnh vi bo t nh (conidia), bo t nh trong mt ci bc gi
l cung bo t nh (conidiophore). Trong mt s loi, sinh sn v tnh vi
bo t phn (pycniospore), bo t vch mng (oidia) hay bo t vch dy
(chlamydospore)

Tm quan trng v kinh t

Nhiu nhm nm trong ngnh ph ny c nhng tc hi nh sau:
1. Nhiu loi Aspergillus v Penicillium gy ra s h hi thc phm cng nh vt
dng khc nh da, nhiu loi thc vt cha cellulose b nm Chaetonium hy
hoi
2. Nhiu loi nm cn tn cng cy trng gy ra bnh m phn, thi tri, h r..
3. Chng cn gy bnh trn gia sc, ngi nh trng hp bnh Aspergillosis do
nm Aspergillus fumigatus gy ra, Aspergillus flavus v A. luteus to aflatoxin
v Aspergillus niger gy ra triu chng ging nh bnh lao.
43/107

4. c bit Claviceps purpurea cha nhiu alkaloid c th gy cht ng vt v

c con ngi nhng n cng c s dng lm thuc.
Tuy nhin, ngnh nm ny cng c li ch quan trng khc nh sau:
1. Nhiu loi nm men c bit c kh nng ln men bia v sn xut men bnh
ni
2. Penicillium notatum tng hp ra khng sinh penicillin
3. Nhiu loi nm sn xut ra acid hu c nh acid citric, acid oxalic, acid
gluconic, vitamin v glycerol
4. Aspergillus wentii c dng ln men u nnh Nht bn

Hp nhn
y l mt trng hp c bit nhm Nm Nang gm c nhng trng hp c th
sau:
Hp giao t (gametangial copulation)
Hai giao t tng ng hp nhau t 2 u hay 2 t bo tr thnh t bo nh bi v
hnh thnh mt nang (hnh 4.1: A F)

Qu trnh hp giao t (A F) ; Ton giao (Hologamy)(G J); Tip xc gia 2 giao t (K L);
T giao (autogamy)(M N)(Sharma, 1998)

44/107

Tnh ton giao (Hologamy)

nm Schizosaccharomyces octosporus, hai t bo dinh dng trng thnh s tr
thnh hai giao t v qu trnh hp nhn tri qua giai on hp nhn v hp t bo cht
(hnh 4.1: G L).
Tip xc gia hai giao t (Gametangial contact hay gametancy)
V mt hnh thi, cc giao t ca ngnh nm rt khc nhau c th do n nhn
(uninucleate) nh ging Sphaerotheca hay a nhn (multinecleate) nh ging
Pyronema. Giao t c c gi l hng kh (antheridium) v giao t ci hay trng
(non) thng qua l tip xc gia 2 giao t, nhn ca hng kh di chuyn vo trng, c
bit mt vi loi nm cha mt ng chuyn bit gi l ng non bo (trichogyne) tip
nhn nhn ca hng kh (hnh 4.1: K L).
T giao (Autogamy)
nm Penicillium vermicullatum, mt u ca hng kh tip xc vi non bo ri t
ng hai nhn bt cp gi l nhn kp (dikaryon)(hnh 4.1 : M N); Nh vy, hng kh
ch th ng ch s kt hp ca hai nhn gi l t giao, tuy nhin khng phi loi no
trong nm Ascomycetes thnh lp hng kh.
Hin tng hp giao t (Spermatization)
nm Neurospora sitophylla, Mycosphaerella tulipiferae v mt s loi nm khc
khng to thnh hng c, t bo giao t c c hnh bu dc, n nhn gi l
tinh t (spermatia); trong mt s loi, tinh t pht trin thnh cung sinh tinh t
(spermatiophares) nhng trong cc loi nm pht trin hon chnh, tinh t di chuyn t
khun ty cha m ti ng non bo, hay nhiu khi tinh t di chuyn nh gi, nc hay
cn trng; S hp giao gia tinh t v c quan non bo gi l hin tng hp giao.
Nhiu khi bo t nh (conidia) v bo t vch mng (oidia) cng tr thnh tinh t v
chng tin vo c quan non bo tin hnh s hp giao.
S giao phi gi hay s tip hp sinh trng (somatogamy)
Trong mt nm tin ho hn, s hp nhn xy ra gia hai khun ty dinh dng, nhn
ca khun ty ny tin vo khun ty kia v hp nhn.

S tng hp (compatibility)
y l trng hp kt hp hai khun ty c tnh dc khc nhau, ngnh ph ny chia lm
hai nhm:

45/107

1. Loi ng tn (homothallic) l nhng loi nm c th t thnh lp nang (asci)

m khng cn c s kt hp ca tnh dc ca mt loi khc, chng t kt hp
vi nhau thnh th nh bi.
2. Loi d tn (heterothallic) l nhng loi nm kt hp hai tnh dc t hai khun
ty khc nhau thnh nag v d nhin mi khun ty cha n NST (n bi).

Thnh lp NANG
Sau khi th tinh, nang s thnh lp v pht trin bng cch trc tip hay gin tip
S pht trin gin tip
Hai giao t tip xc vi nhau, nhn c ? t hng kh thng qua ng dn ti ti non
(ascogium) v kt hp vi nhn ci ? y nhng khng c s ho ln nhn ?v nhn ?,
s bt cp hai nhn gi l nhn kp (dikaryons)(hnh 4.2A).

S pht trin gin tip vi A: hnh thnh nhn kp (dikaryon) v non phng (ascogium), B:
pht trin ca khun nang (ascogenous hyphae), C: bao nang (ascocarp) trong bc, D - J: cc
giai on pht trin ca ca mt nang (ascus)(Sharma, 1998)

ng thi c nhiu nhn kp trong mt ti non v vch ca ti non ngy cng pht
trin chiu di v chiu ng gi l khun nang (ascogenous hyphae)(hnh 4.2B) v
nhng kp di chuyn vo cc khun nang ny, cc khun nang pht trin dn dn (hnh
4.2C) trong nhng t bo mang 2n NST (mt t hng kh v mt t non bo), pht
trin thnh cung, t y cc nang bt u to thnh u cung vi cc t bo mang
n NST hnh thnh t s tch i ca nhn kp (hnh 4.2D J) to ra cc bo t nang
(ascospore) cha trong cc nang (ascus).

46/107

S pht trin trc tip

Trong nhng nm h ng, s kt hp t bo cht (plastogamy) xy ra ngay sau s kt
hp nhn (karyogamy) v nhng t bo nh bi s pht trin trc tip thnh cc nang, sau
nhn s gim phn cho ra 4 hay 8 nhn n bi v to thnh bo t nang, trng hp
ny thng gp Schizosaccharomyces, Saccharomyces, Dipodascus, Eramascus....

Bao nang (Ascocarp)

Ngoi tr nm men v mt s loi nm thuc Endomycetales, bao nang hnh thnh
cha cc ti non, nang, bo t nang, hng kh.... lin kt vi nhau thnh mt th qu
hay bao nang.
C bn loi bao nang thng gp trong ngnh ph ny l:
Th qu kn Cleistithecium)
Bao nang hnh cu hoc gn trn v m ra bn ngoi nh trng hp trong b
Erysiphales, Eurotiales (hnh 4.3A v hnh 4.3B)
Th qu m (Apothecium)
Bao nang c dng hnh tch, ly.... thng gp b Helotiales v Periales (hnh 4.3C)
Th qu dng chai (Perithecium)
Bao nang c dng nh hnh tam gic, m ra ming hay l thng gp lp
Pyrenomycetes (hnh 4.3D)
Th qu gi (Pseudothecium)
Bao nang ging nh th qu dng chai nhng c bu cha nh v ming ln (hnh 4.3E)

Phn loi
Ainsworth (1973) phn chia ngnh ph Ascomycotina thnh 6 lp: Hemiascomycetes,
Loculoascomycetes, Plectomycetes, Laboulbeniomycetes, Pyrenomycetes v
Discomycetes
Lp Hemiascomycetes
Lp ngnh gm nhng loi nm c dng n gin (n bo), tiu biu l nhm NM
MEN

47/107

T YEAST l t ch dng dn bo, phn ny ny chi hay phn i (fission), cho

nn Kreger van Riz (1973) nhiu nm men thuc ngnh ph Ascomycotina, c khi thuc
Basidiomycotina hay nm bt ton nh:
Ascomycetous yeasts
Basidiomycetous yeasts
- Deuteromycetous yeasts

Cc dng bao nang: Th qu kn [Cleistothecium](A v B), th qu m [Apothecium](C), th

qu dng chai [Perithecium](D), th qu gi [Pseodothecium](E) (Sharma, 1998)

Trong phn ny, ch tho lun v phn Ascomycetous Yeast.

B Endomycetales
H Saccharomycetaceae
Saccharomyces cerevisiae
Ging [Chi] Saccharomyces c khong 40 loi (van der Walt, 1970) v cc loi trong
ging ny c bit nhiu do chng c ng dng trong lm ni bnh, bia, ru....,
chng hin din nhiu trong sn phm c ng, t, tri cy chn, phn hoa.... Nm
men c hnh bu dc, gn trn, kch thc khong 6 - 8 m x 5 - 6 m, v t bo cu
to bi carbohydrat, lipid, protein dy khong 0,5 m, mng t bo cht, t bo cht v
nhn c trnh by chung phn T bo vi sinh vt chn hch.
Nhn nm men (hnh 4.4) c phn trn l trung th (centrosome) v centrochrometin v
phn y ca nhn c thm khng bo (vacuole), bn trong cha 6 cp nhim sc th
(NST) v bn ngoi mng nhn c nhiu ti th bm quanh.

48/107

Nhn ca nm men vi nhng thnh phn c bit (Sharma, 1998)

Nm men l nhm d dng, ngun thc n chnh l ng (sucroz, glucoz, fructoz....)

v cc nguyn t khc, nhiu loi c bit c th s dng c tinh bt. Ni chung nm
men tng hp mt s enzim cn thit c th s dng cc ngun carbon trn v cui
cng l sn phm ru v kh carbonic
Sinh sn v tnh nm men thng gp nht l ny chi (hnh 4.5), theo Hartwell (1974)
khi mt chi hon chnh s pht trin ngay ni chi s ni lin vi t bo m (bud
scar) v khi chi ri ra t bo m gi l im sinh sn (birth scar)(hnh 4.6).

Ny chi nm men (Sharma, 1998)

Cc giai on pht trin chi v chi tch ra khi t bo m (Sharma, 1998)

S phn i (fission) khng nhn thy Saccharomyces cerevisiae nhng thng gp

Schizosaccharomyces.

49/107

* Sinh sn hu tnh
Nm men khng sinh ra cc c quan sinh dc m chng sinh ra hai t bo dinh dng
m nhim v ging nh cc giao t; Qu trnh hp t bo cht (plasmogamy) v hp
nhn (karyogamy) xy ra v thnh lp t bo nh bi, nang v cui cng l bo t nang
thnh lp trong nang (hnh 4.7).

Giai on sinh sn hu tnh nm men Saccharomyces cerevisiae (Sharma, 1998)

S bo t nang ty thuc vo s ln phn chia nhn nhng thng l 8, bo t nang

c gii phng, ny mm hnh thnh t bo dinh dng mi t y chng sinh sn
v tnh bng s ny chi hay phn i.
Tuy nhin, sinh sn hu tnh khng phi n gin nh m t phn trn; theo
Guilliermond (1949), nm men c 3 loi chu k sinh trng hay vng i khc nhau
c m t 3 loi nm men: Saccharomyces cerevisiae, Saccharomyces ludwigii v
Schizosaccharomyces octosporus.
Saccharomyces cerevisiae
y l loi d tn vi 4 bo t nang hnh thnh trong 1 nang vi 2 bo t nang mang
gen v 2 bo t nang mang gen a, c hai loi gen pht trin c lp. Khi tin hnh tip
hp , mi loi hay a s to ra mt chi mang tnh giao t ri hai giao t t bo v
a s tip hp thnh tip hp t (zygote), sau t bo tip hp ny chi cho ra mt t
bo ging ht nh t bo tip hp nhng mang 2n NST, t bo tip hp pht trin thnh
nang (t bo tip hp to hn t bo dinh dng v c hnh bu dc) v trong iu kin
mi trng bt li, t bo tip hp gim phn hnh thnh t bo 4 t bo n bi vi
2 t bo n bi mang gen v 2 t bo n bi mang gen a.

50/107

Saccharomyces ludwigii
Nm men ny bt u vi 4 bo t nang A1, A2, A1, v A2 trong mt nang mng v; 4
bo t nang ny s hot ng nh cc giao t .
S tip hp vi A1 v A2 v cui cng thnh lp 2 t bo tip hp nh bi (hnh 5.8)
trong 1 nang, mi t bo tip hp ny mm vi mt ng mm (germ tube) th ra ngoi,
ng mm l mt loi t bo a nhn v hot ng nh mt si khun ty nh bi v cui
cng pht trin thnh 1 t bo nh bi v c xem nh mt nang. Nhn ca t bo nh
bi vi hai l A1 v hai l A2; Nh vy, Saccharomyces ludwigii c vng i hon ton
l nh bi v t bo n bi ch giai on bo t nang hnh thnh mt nang v tip
hp to t bo tip hp.
Schizosaccharomyces octosporus
y l loi nm ng tn, t bo dinh dng l n bi v phn i thnh 2 t bo con
(hnh 4.8), mi t bo n bi l t bo giao t v sinh sn hu tnh xy ra vi hai t bo
tin gn li nhau v mc ra mt chi (producrance) v tip xc vi nhau to thnh mt
ng hay mt ng thng vi nhau gi l ng tip hp (conjugation tube) hay knh tip
hp (conjugation canal), nhn ca hai t bo giao t di chuyn vo trong ng ny v tin
hnh tip hp ti y ri hnh thnh nhn nh bi, t bo cht ca hai giao t ny hp
nhau thnh t bo tip hp sau to thnh mt nang. Nhn t bo hp t phn chia ln
u l gim phn thnh 4 nhn n bi ri tip n l phn chia thnh 8 nhn v 8
nhn ny thnh 8 bo t nang v chu k sinh trng hon tt.
Nh vy, nm men Schizosaccharomyces octosporus c chu k sinh trng i xng
vi Saccharomyces ludwigii ch yu l giai on n bi.
Tm quan trng kinh t ca nm men
Nm men gi vai tr quan trng trong i sng con ngi v c bit trong nhng lnh
vc sau:

51/107

Chu k sinh trng ca Saccharomyces ludwigii (A - E), chu k sinh trng ca

Schizosaacharomyces octosporus (F - O) (Sharma, 1998)

Hnh 4.8. Chu k sinh trng ca Saccharomyces ludwigii (A - E), chu k sinh trng
ca Schizosaacharomyces octosporus (F - O) (Sharma, 1998)
1. Nm men c kh nng ln men ru trong iu kin k kh to thnh ru
v kh carbonic nh c mt h thng cc enzim. Ngoi ra, chng cn lm men
bnh ni, ru nho, bia.
2. Chng cn to ra nhng sn phm ph nh glycerol, acit bo, acit hu c...
3. Nm men trn vi tinh bt to thnh bnh men v c s dng rng ri
trn th gii
4. Nm men c thnh phn vitamin cao v protein tng ng vi tht
5. Mt s loi nm men c dng sn xut xir v nhng sn phm tng t.
6. Mt s loi nm men nh Ashbya, Nematospora, Spermophthora,
Eramothecium k sinh trn da ngi, gia sc v nhng hoa mu khc.
Lp Plectomycetes
c tnh tng qut
1. Nm trong lp ny c khun ty pht trin, phn nhnh v c vch ngn ngang
2. Khun ty pht trin cng bo t (conidiophore) v to nh bo t (conidia)

52/107

3. Nhiu loi trong lp ny c c quan sinh dc pht trin nht l c quan sinh
dc
4. Khun ty to nn qu th hay bo nang
5. Nang pht trin t khun ty vi 8 bo t nang
6. Bo t nang to thnh ti hay bng
7. Bo nang ch yu l T nang cu (th qu dng cu)
Phn loi
Alexopoulos v Mim (1979) chia lp ny thnh 4 lp ph trong lp ph
Plectomycetidae c 5 b trong 2 b Eurotiales v b Erysiphales

B Eurotiales
1. Ch yu gm cc h sng hoi sinh, nhiu khi k sinh trn ng vt, thc vt
v gy ra bnh trn da, lng, tc, cy trng...
2. Nhiu loi chu c nhit cao hay khng nhit
3. Sinh sn ch yu l ng tn, ch c mt t l d tn
4. Nang khng c l (pore) hay ca ming
5. Bo t nang thng l dng n bo

H Eurotiaceae
im chnh trong h ny l T nang cu ca bo nang v bo t nh l mt t bo c
bit gi l th bnh (phialide)
* Ging [Chi] Aspergillus
Chi ny c khong 200 loi v pht tn khp mi ni trong t nhin; ging ny c nhiu
to ra c t aflatoxin (Aspergillus flavus), gy bnh trn da, lng, cy trng nhng cng
nhiu loi tng hp acit citric, acit gluconic, enzim, khng sinh....
Khun ty phn nhnh, c vch ngn ngang hon chnh (hnh 4.9), nhiu khun ty pht
trin trn b mt c cht hp thu cht dinh dng; c bit vch ngn ngang c mt
l nh cho t bo cht thng thng qua li gia hai t bo; Khun ty t thnh khc
v mi khc hay on c th pht trin cho ra mt khun ty mi.

53/107

Nm Aspergillus vi khun ty, cng bo t, ti v th bnh (Sharma, 1998)

Sinh sn v tnh
Khun ty hnh thnh mt cng mang ti bo t (conidiophore) v bo t nh
(conidia)(hnh 4.10) vi cng mang ti bo t khng vch ngn v khng xut pht t
t bo chn (foot cell). Ti hay bng (vesicle) l t bo a nhn v pht trin b mt gn
lin vi th bnh (phialide hay sterigmata). Th bnh vi bc 1 hay bc 2, mi th bnh
l cu trc a nhn v trn u th bnh to thnh mt chui bo t nh, nhng bo t
non trong v cng xa cng gi; bo t trng thnh s phng thch vo khng kh v
ny mm.
** Sinh sn hu tnh
Sinh sn hu tnh ch c pht hin mt vi loi, chng thnh lp nhng b phn sinh
dc l ti c (hng kh)(antheridia) v ti non (ascogonia).
a. Non phng:
Pht trin t khun ty (hnh 4.11) th c vch ngn ng thi tch ra mt b phn ?
gi l cung ti non (archicarp), ng non bo (trichogyne) ko di v to thnh non
phng kt hp vi giao t , tt c t bo ca cung ti non l a nhn v cung li
ging nh ng tin hay vng xon.
b . Hng c:
Hng c pht trin trong nhnh chung vi ti non, sau nhnh ny pht trin thnh
giao t (pollinodium), nhnh ny tin ti ng non bo v ct phn ra gi l hng c,
phn cn li gi l cung hay thn (stalk), hng c cng l nhng t bo a nhn.

54/107

Nm Aspergillus vi t bo chn to cng bo t, ti v bo t nh (Sharma, 1998)

Chu k sinh sn hu tnh nm Aspergillus (Sharma, 1998)

55/107

c . Phi hp t bo cht (plasmogamy)

u ca hng c tip xc vi ng non bo v vch t bo ca hai u ny tan ra hai
t bo cht ny trn vi nhau
d . Pht trin bao nang :
Khi bt u hp nhn, nhn n bo trong ti non s nhn i, mi t bo nh bi to
ra si non (ascogenous hyphae), hai nhn ca mi si non tip tc phn chia v to
thnh si non a nhn, c vch ngn ngang, cui cng t bo cung li thnh t bo
n nhn, nh vy trong mi t bo c vch ngn ca si non c hai nhn v s pht
trin thnh t bo nang sau ny (gm mt v mt ?). Hai nhn trong nang s to thnh
nhn tip hp nh bi; Nhn nh bi trong nang gim phn thnh 4 nhn n bi v mi
nhn n bi s ng phn cho 8 nhn n bi, mi nhn s hnh thnh mng bao v
pht trin thnh mt nang bo t.
Nh vy nang v bo t nang pht trin t si non v nhiu si non pht trin to ra
mt bao nang vch dy cha nhiu nang bn trong v nhiu bao nang nm trong mt
ti ln c vch gm nhiu lp t bo gi l ti bo t (peridium) trng ging nh mt
tri banh tiu qu cho th qu ca bao nang gi l T nang th (Cleistothecium). Nang
cha 8 bo t nang v khi bo t nang trng thnh th v nang v ra v bo t nang
nm trong T nang th v khi no T nang th v ra th bo t phng thch ra bn ngoi.
e. Bo t nang:
Mi bo t c ng knh khong 5 m, v bo t c mt ai mng bn ngoi v mi
bo t nang ny mm cho mt khun ty mi.
** Ging [Chi] Penicillium
C hn 100 loi c m t trong ging ny, Penicillium c nhng c im chung vi
Aspergillus nhng chng c nhng c th khin cho nhiu nh phn loi xp chng
ring hay t tn khc nh Talaromyces, Carpenteles.
Penicillium c trng cho ging mc xanh, chng thng trn v cy c mi,
ph mai v nhiu loi tri cy khc, da v nhiu loi thc n khc. Penicillium
notatum l loi tng hp penicillin gip ch cho con ngui, Penicillium griseofulvum
tng hp griseofulvin l mt loi thuc tr nm; nhiu loi ph-mai ln men t
Penicilliumcamenberi v Penicillium requeforti nhng cng c nhng loi lm h hng
tri cy nh Penicillium digitatum, P. italicum v P. expansum. Tri cy c mi v phmai l 2 sn phm rt thu ht bo t Penicillium trong khng kh.
Khun ty ca Penicillium phn nhnh, nhiu khun ty c vch ngn ngang v ngay chnh
khun ty ny c kh nng hp thu cht dinh dng to ra cng bo t v nh bo t;
56/107

Mi t bo thng c mt nhn nhng nhiu khi c nhng t bo c nhiu nhn, mi

on khun ty c th pht trin thnh si khun ty mi (hnh 4.12).

Sinh sn v tnh
Penicillium sinh sn v tnh vi cng bo t v nh bo t, cng bo t c th khng
phn nhnh, phn nhnh bc 1, 2 hay 3.... v tn cng ca cng bo t l cc th bnh,
nu cng bo t khng phn nhnh th tn cng l cc th bnh v cc chui nh bo t
ging nh cy c v ca cc ho s nn cn gi l th bnh v (metulae), cn (ramus) v
c v (penicillus). nh bo t c dng trn c vch lng hay xn xi nhng ch c n
nhn nhng cng c khi chng c a nhn. Penicillium c nh bo t mang mu xanh
c trng v pht tn d dng bi gi v khng kh.

Nm Penicillium vi cng bo t, nh bo t, cn, th bnh v, th bnh (Sharma, 1998)

Sinh sn hu tnh
Ch c mt vi loi trong ging ny c sinh sn hu tnh nh Penicillium vermiculatum,
Penicillium stipitatum
Khun ty cha nhng t bo n nhn pht trin thnh ti non n nhn, ti non ko
di v phn chia nhiu ln cho ra khong 64 nhn, ng thi, mt ti c cng pht
trin v qun ly ti non a nhn (hnh 4.13).

57/107

Sinh sn hu tnh nm Penicillium vermiculatus (Sharma, 1998)

u ca hng c m xuyn vo non phng, cng lc non phng thnh lp vch ngn
chia ra tng t bo cha hai nhn, nhn ca non phng sinh sn nhiu trong hng c
(iu ny cho thy hng c pht trin nhiu nhng vn khng c tc dng); T nhng
t bo nh bi ca non phng pht trin thnh si non, nhn trong si non phn ct
v hnh thnh nhiu nang bn trong. Nhiu tc gi khng quan st qu trnh thc s hp
nhn v gim phn nhng hai nhn ca mi non phng phi hp li thnh t bo nh
bi trong cc nang v nhn tip hp ny phi tri qua giai on gim phn to thnh
8 nang bo t trong mi nang; Nang c hnh gn trn v vch nang s v phng bo
t nang nm trong T nang cu, mi bo t nang ny mm cho ra mt khun ty mi.
S im khc bit chnh gia nm Aspergillus v Penicillium
TT Ging Aspergillus

Ging Penicillium

Cng bo t khng phn chia v

khng c vch ngn ngang

Cng bo t phn chia v c vch ngn

ngang

Cng bo t pht trin t mt t

bo gi l t bo chn

Cng bo t pht trin t mt vi t bo ca

khun ty, khng c t bo chn

Mi cng bo t m rng trong

mt ti tn u

Ti khng hnh thnh u cng bo t v

pht trin thnh c v

Cn khng hin din bn di th

bnh

Cn hin din bn di th bnh

nh bo t trng thnh c mu
vng, nu, en

nh bo t c mu xanh lc

Vch ca T nang cu dy

Vch ca t nang cu mng hn

58/107

Lp Pyrenomycetes
Lp ny c 4 b Erysiphales, Meliocales, Coronophorales v Sphaeriales, trong 2 b
Erysiphales v Sphaeriales quan trng s c m t di y:
B Erysiphales
H Erysiphaceae

Ging [chi] Erysiphe

Ging ny gy ra bnh m phn (powdery mildews) trn nhiu loi cy trng c
bit l la m (Erysiphe graminis), u pea (Erysiphe polygoni) v da (Erysiphe
cichoracearum); ging ny c khun ty pht trin trn t bo biu b ca cy ch, khun
ty gm nhng on ngn, n nhn (hnh 4.14), t y chng n su, phn nhnh vo
trong nhu m ly cht dinh dng. T y, nhiu cng bo t pht trin trong 2 - 3
ngy hnh thnh cc nh bo t nn trng ging mt lp bi phn d pht tn theo
gi. nh bo t l s phn on khun ty v n nhn, c hnh dng gn trn v cha
n > 70% lng nc nhng khi gp k ch thch hp th chng ny mm d dng
ngay trong iu kin m rt thp (hnh 4.15).

Sinh sn hu tnh
Hnh thc sinh sn hu tnh ca nm ny thng xy ra vo cui ma l; hu ht cc
loi l ng tn, ch c vi loi l d tn. Khun ty pht trin thnh nhnh c bit v c
quan sinh dc (hnh 4.16); C quan sinh dc v ? gn nh pht trin song song hay
trc sau mt cht nhng lun lun i i vi nhau; hai phn u ca c quan sinh dc
v ? tip xc vi nhau thng qua mt l, nhn v mt s t bo cht ca ti c chuyn
sang ti non v s tip hp 2 b phn ny xy ra.

S pht trin ca nm Erysiphe trn t bo biu b l (Sharma, 1998)

59/107

S sinh sn v tnh ca nm Erysiphe to ra nh bo t nh bi phn (Sharma, 1998)

Sinh sn hu tnh nm Erysiphe aggregata (A - F); T nang cu ca Erysiphe polygoni

(Sharma, 1998). Ascogonium = non phng, peridium = v ti bo t, letstothecium = t nang
th

Hnh 4.16. Sinh sn hu tnh nm Erysiphe aggregata (A - F); T nang cu ca

Erysiphe polygoni (Sharma, 1998)
nang phng thch t nang cu s to ra mt ng mm v nhanh chng pht trin thnh
mt khun ty non, theo Moseman v Powers (1957) bo t nang ca Erysiphe graminis
c th sng st n 13 nm.

B Sphaeriales
c im ca b l thnh lp nang bo c l nh (ostiolate)

H Sordariaceae
Bo nang dng chai c mu nu sm, l nh bo nang c ni lin bi mt si
(periphyse), bo t nang c mu nu xm khi chn, c cht nhy, trong h ny c ging
Neurospora l in hnh cho h.
60/107

* Ging [Chi] Neurospora

Ging ny khng l g vi cc nh Nm hc, di truyn hc v sinh ho hc, v n c
dng nghin cu v cc qui lut di truyn rt ph bin nay cn gi l Drosophila
ca Thc vt, nh c n m cc di truyn hc tm ra mt nhnh gi l KHOA HC
N BI (Haploid Science); T Neurosporam ngi ta ra thuyt One gene - one
enzyme.

Sinh sn v tnh v sinh sn hu tnh nm Neurospora crassa (Sharma, 1998)

Neurospora l loi nm hoi sinh, chng c mt khp mi ni (r, l, da , lng, t),

c bit l trn bnh m nh Neurospora crassa to ra loi mc xm, (N. sitophila),
khun ty phn nhnh, a bo (hnh 4.17), chng to ra cng bo t phn nhnh vi mt
s ln nh bo t c mu xm, hnh bu dc, a nhn c kch thuc ln nn gi l i
bo tnh (macroconidia); Loi nh bo ttiu (microconidia) cn gi l giao t
(spermatia), c hai i v tiu nh bo t ny mm d dng trn c cht cho ra mt
s khun ty mi.

Sinh sn v tnh
Nm ny sinh sn v tnh vi nhng on khun ty v nh bo t (hnh 4.17)

Sinh sn hu tnh
Sinh sn hu tnh vi giao t cn c c quan sinh dc ? tiu biu vi tin bo nang
(protoperithecium) hay hnh (bulbil); Trong tin bo nang, cc khun ty lin kt vi
mt ti non a nhn (multinucleate ascogium) to ra mt cng di gi l ng non
bo (trichogyne), cc giao t bm dnh vo ng non bo v ch mt giao t vo
ng non bo ngay lp tc vch t bo gia giao t v ng non bo tan ra v nhn
ca giao t di chuyn vo ng non bo, sau thnh lp non bo nh bi v t y
pht trin thnh nang. Trong trng hp ca Neurospora crassa khng hnh thnh th d
nhn (heterokaryon) bi v hin tng hp nhn gia mt ng non bo ca mt dng

61/107

ny vi mt th v sinh (dnh bo t khng mang gen) ca dng th 2, nn gi l hin

tng d nhn gii hn (restricted heterokaryosis), ngc li Neurospora tetrasperma,
th d nhn hnh thnh gia hai nh bo t v ng non bo ca hai dng mang gen i
xng gi l hin tng d nhn v hn (unrestricted heterokaryosis). Ti non cha
nhng non bo v hnh thnh mt nang dng chai non, to dn, i sang mu xm vi
mt bo nang nh dng chai c mt l nh trn, bn trong cha nhng nang v mi
nang cha 8 bo t nang vi 4 bo t nang tiu biu cho 1 gen ca 1 dng v nhng
nang bo t d dng bung ra khi nang nhng chng cn tp trung bn trong bo nang
v khi no l ming chai m ra s phng thch nang bo t ny ra ngoi khng kh, ri
ny mm nhanh chng trong c cht.
Ghi ch: ITt c hnh nh trong chng ny u c trch t cun sch Textbook of
Fungi do O. P. Sharma, 1989 bin son.

62/107

Chng 5: Ngnh ph NM M
Ngnh ph NM M (Basidiomycotina = Lp
Basidiomycetes)
c tnh tng qut
1. Cc loi nm thuc ngnh ph ny sng trong t, hoi sinh hay k sinh. Nhm hoi
sinh gy ra triu chng lm mc cy..., nhm k sinh gy bnh r, chy l, mc nh
ca....
2. Nhm ny ch sng trn k ch thc vt trong t nhin
3. Khun ty phn nhnh, pht trin v c vch ngn ngang, cm su vo trong k ch
ht cht dinh dng, chng c mu cam, vng.... khun ty c s cp, th cp....
4. Vch t bo cu to bi cc si chitin v glucans vi mi lin kt 1,3 v 1,6 -Dglucosyl
5. Cc si khun ty qun cht vo nhau to nh mt hnh dng ca r cy (rhizomorph)
6. Sinh sn v tnh vi nh bo t, bo t chia t (arthrospore), bo t vch mng
(oidia), on khun ty v mc mm
7. Khng c c quan sinh dc c bit, hp nhn ch l s tip hp dinh dng
(somatogamy) hay s tip tinh (spermatization)
8. c tnh bo t l nhng m bo t, chng pht trin mt M, m c th khng
c vch ngn ngang (holobasidia) hay c vch ngn ngang (phragmobasidia), lun lun
c 4 bo t m trong mt m, mi m bo t c mt nhn v ny mm ngay trong
khun ty u tin.
9. V mt kinh t, ngnh ph NM M va gy hi va hu ch vi hng triu tn hoa
mu b hi b bnh r v m l, chng tn cng c cy lng thc ln cy rng nhng c
nhm c ch nh cc loi nm n nh nm trng Agaricus bisporus, Volvariella volvaria
vi trn 300.000 tn cung cp cho con ngui nhng cng c loi nm c c t.

Khun ty v hp nhn (nhn kp)

C 3 loi khun ty bc 1, bc 2 v bc 3

63/107

Khun ty bc 1
Chng pht trin t s ny mm ca mt m bo t, gm nhng t bo n nhn cn
gi l ng nhn (homokaryon), tuy nhin trong giai on khun ty a nhn sau phn
chia cc vch ngn ngang thnh t bo n nhn; m khng bao gi pht trin trn
khun ty bc 1.
Khun ty bc 2 v nhn kp
Khun ty bc 2 gm nhng t bo nhn kp v pht trin bi s hp nhn ca 2 t
bo n nhn. Trong nhng loi d tn, t bo hp nhn khi nhng khun ty bc 1 ca
nhng loi khc nhau nhng trng hp ng tn (homothallic) th s hp nhn xy
ra gia hai khun ty ca hai khun ty bc 1. Qu trnh phi hp ca khun ty bc 1
thnh khun ty bc 2 hay nhn kp gi l nhn kp ho (dikaryotization) hay nh bi ho
(diploidization).

Qu trnh nhn kp nm m (A - F), khun ty th cp to ra M v BO T M

(Sharma, 1998)

Nhn kp ho trong ngnh ph Basidiomycotina c th xy ra t s hp nhn ca:

1. t bo dinh dng ca hai khun ty xut pht t khun ty bc 1 ca hai dng
khc nhau (hnh 5.1)
2. Hai m bo t ca hai dng khc nhau

64/107

3. Mt bo t vch mng ca dng A v mt t bo ca khun ty bc 1 ca dng

B
4. Mt bo t m ny mm v mt t bo n bi ca mt m
5. Hai t bo n bi ca mt m
6. Hai m hnh thnh t s ny mm ca bo t than (smut spore) ca dng A v
dng B
T bo nhn kp ca khun ty bc hai phn chia to ra nhng t bo nhn kp t s
phn ct ng thi ca hai nhn; m pht trin t nhng t bo nhn kp ca khun ty
nhn kp.
Khun ty bc 3
Khun ty bc 2 ca mt s nm m tin ho s to ra m nang (basidiocarps) gi l
khun ty bc 3.

To mu (Clamp connection)
Mu c hnh thnh trong hu ht cc loi ca ngnh ny, n hnh thnh trong sut s
phn chia t bo khun ca khun ty bc hai, thng thng mt t bo phn chia trong
khun ty b gii hn thnh t bo hon chnh. S hnh thnh mu tri qua cc bc
sau (hnh 5.2):
1. Cng lc vi phn chia t bo nhn kp s xut hin mt on di gia hai
nhn X v Y, on hnh thnh nh mt ci MU
2. Nhn Y di chuyn ra ngoi v to thnh mt MU
3. Nhn X v Y ng thi phn chia
4. Nhn Y va phn chia trong mu v nhn X va c phn chia tin v phi
nhn Y, nhn Y trong mu tip hp vi nhn X.
5. S hnh thnh vch t bo ngn chia gia hai nhn X v Y vi nhn X v
Y, phn chia t bo m v t bo con.
6. T bo con vi hai nhn X v Y tin ra phi trc.

M (Basidia)
Cu trc
m l mt b phn, c quan hay mt t bo nm; mang mt s bo t m trn b
mt ca n. S bo t m ny c hnh thnh cc buc sau: hp t bo cht v hp
nhn (karyogamy) ri gim phn v s bo t m l 4. Tuy nhin, chi Dacrymyces v
Calocera c mi m ch cha 2 bo t m. Theo Talbort (1954), mi m c th chia
lm 3 phn:

65/107

 TIN M (Probasidium), ni nhn s phn chia

TM M (Metabasidium), ni nhn s gim phn
CUNG (Sterigma), phn trung gian gia hai trn
Thng thng M c dng bu dng hay hnh thn (hnh 5.3)

Qu trnh thnh lp mt MU trong mt khun ty (Sharma, 1998)

Cc loi M (Sharma, 1998)

Cc loi m
C hai loi m c cc nh khoa hc cng nhn, l:
TON M (Holobasidium) : m khng c vch, ch l mt t bo n c
VCH M (Phrabmabasidium) l mt m c nhiu t bo ko di, khng c
vch ngn
Mi vch m cha mt 1 v tr u tin phn chia gi l SINH M (Hypobasidium)
v sau ny l NGOI M (Epibasidium)

66/107

Pht trin ca mt TON M

m hnh thnh v pht trin trong th c mt lp bao bn ngoi gi l BO TNG
(Hymenium) (hnh 5.4)

Cc giai on pht trin ca mt TON M (Sharma, 1998)

Mt s t bo ca bo tng pht trin thnh mt M, thng thng t bo s to nn

mt mu ri ko di ra sau nhn tip hp s tin hnh gim phn cho ra 4 nhn n
bi v pht trin thnh 4 m bo t.
S pht trin ca VCH M
R v mui than (smut) cha nhng vch m, mt vch m trong than pht trin vi s
ny mm ca mt bo t nh bi c vch dy, chung quanh c mt lp t bo nh bi ca
mt khun ty (nh bi); Hai nhn trong mt bo t phi hp thnh mt nhn hp t nh
bi. Bo t ny mm vi mt ng mm hay mt ngoi m (epibasidium). Trong giai
on ny, v tr hnh thnh u tin ca bo t c gi l NI M (Hypobasidium);
nhn nh bi tin hnh gim phn thnh 4 nhn n bi
ri di chuyn vo trong mt ngoi m, sau phn on thnh 4 t bo n bi, t mi
t bo ca ngai m pht trin mt cung (sterigma) v ti u mi cung s pht trin
mt m bo t.

BO T M (Basiospore)
Hnh thi
Bo t m c cu trc n bi nhng c mt s ging li cha n 2 nhn v trng h
Dacrymytaceae, bo t m khng c vch ngn (Reil, 1974).

67/107

Bo t m c hnh cu, bu dc, chai.... vi nhiu mu sc khc nhau nh vng, xanh,

tm, nu, hay khng mu v vch trn lng. S lng bo t m c to ra t mt qu
th rt ln v d nh nm Agaricus campertris c n 1,8 t bo t m trong 2 ngy
hay trung bnh 40 triu bo t/gi.

M hnh tiu biu ca mt BO T M ct ngang (Sharma, 1998)

Phn gc y ca mt bo t m gi l T (hilum)(hnh 5.5), k bn trn l PH

T (hilar appendix). Theo Pegler v Young (1975) vch bo t m gm c 5 lp:
NGOI B BO T (ectosporium), NGOI K B BO T (perisporium), TRUNG
B BO T (exosporium), NI K B BO T (episporium), v NI B BO T
(endosporium).
Lp ngoi th sn si, lp gia khng mu v bo t m non ch c 2 lp: NGOI B
v NI B n khi trng thnh th pht trin 5 lp.
C ch phng thch ca bo t m
Nhiu c ch c ngh nhng nhiu nh khoa hc ng c ch BONG BNG hay
BT bt ngun t ph rn. Theo Buller (1909, 1922), bong bng ban u l dung dch
(hnh 5.5) v tng kch thuc ln ln cho n khi m bo t t ngt ri khi cng nn
cn gi l BONG BNG BULLER.
68/107

Nhng nghin cu ca Wells (1965) di knh hin vi in t cho thy bao bn ngoi
git dung dch l mt lp mng ca cung v chnh nhng p lc ca cung bao ny
s lm bo t m phng thch th nhng theo Olive (1964) v Ingold v Dunn (1968)
cho rng nhng git ny thay v l dung dch li l kh CO2 v nh bung ra d dng
mang theo cc bo t m, c ch ny c tn PHNG THCH N (explisive discharge).
Theo van Niel v ctv (1972), git bong bng ny c th l kh c th l dung dch v c
hai u rt d dng gip cho bo t phng thch ra ngoi.

Phn loi
Ainsworth (1973) chia ngnh ph ny thnh 3 lp sau:
1. Lp Teliomecetes : khng c bo m v thay th bng bo t vch dy
(chlamydospore) tiu bu l ging Puccinia v Ustilago
2. Lp Hymenomycetes : c bo m v tiu biu l ging Agaricus v
Volvariella
3. Lp Gasteromycetes : c bo m

Lp Teliomycetes
Tiu biu cho lp ny l nm R st (rust) v mui than (smuts) k sinh trn thc vt

B Uredinales
H Puccinaceae (bo t ng [teliospore])
Ging [Chi] Puccinia
* Puccinia graminis
Nm ny thuc nm k sinh bt buc trn cy lng thc vi hn 700 loi. Nm
Puccinia graminis c chu k sinh trng trn 2 k ch khc nhau (la m v du
[Berberis vulgaris]), chng s to ra vt g st trn l (hnh 5.6) nhng giai on nh bi
ca vng i nm ny trn la m (hnh 5.7).
Bo t r (urediniospore) l l mt cu trc cung pht trin thnh th hnh bu dc, cu
trn, mi bo t cha 2 nhn v bao bng mt lo v dy, t 50.000 n 60.000 bo t
trong m bo t r (uredinium). Cc m bo t r c tm thy trn thn, l la m
c mu r , en.
T mt bo t r ny mm v cho ta mt bo t m, mi bo t m c cu trc nh,
n nhn n bi v chng d dng bay vo trong khng kh.

69/107

Cc m r st trn l v thn la m (A v B) trn l du (C v D)(Sharma, 1998)

** Chu k sinh trng ca nm Puccinia gramini

Puccinia graminis gy ra r st trn l v thn la m ch l k ch 1 v cy du tm
(Berberis vulgaris) l k ch 2. Chu k sinh trng c 5 giai on trong 3 giai on
trn la m v 2 giai on sau cy du tm.
trn la m ch gm khun ty nh bi, khun ty pht trin trn l v thn la m s to
ra cc bo t ng (teliospore), c vch dy v lng thung c dng gn trn v pht tn
trong khng kh cng nh sng st kh lu. Khi bo t ng ny mm cho ra cc m
bo t xut pht t on sinh m (hypobasidia) ri to ra hnh ng di gi l NGOI
M (epibasidia), nhn nh bi di chuyn vo ngoi m ri phn chia thnh 4 nhn
n bi trong m bo t v pht tn trong khng kh nhng n khng th ny mm trn
la m v ch ny mm trn cy du tm v trn l ca cy du c cht dinh dng cn
thit cho bo t m ny mm v pht trin.
trn cy du tm, bo t m to thnh ci ti bo t phn (spermaforium).

70/107

B Ustilaginales
H Ustilaginaceae
Ging [Chi] Ustilago
Ging ny c hn 400 loi k sinh trn thc vt v hu ht thuc h Graminae v
Cyperaceae trong c nhiu cy lng thc quan trng; Triu chng th hin rt r l
chng gy ra bnh MUI THAN trn ht vi nhng bo t than trong mt ci bc c v
mng v khi gi thi mnh th bc v ra phng thch bo t vo trong khng kh (hnh
5.8).

L v thn la m nhim nm Puccinia graminis vi cc m bo t ng (A-C), mt vi m

bo t ng (urediniospore) ny mm vi mt ng mm xuyn vo nhu m l lu m (D F)(Sharma, 1998)

71/107

Triu chng nhim bnh mui than do Ustilago gy ra trn la m (A - B), trn bp (C), trn la
kiu mch [oat](D), trn la mch (E), trn c ch [Cynodon dactylon](F), trn ma ng
(F)(Sharma, 1998)

Khun ty phn nhnh, c vch ngn ngang, c 2 loi khun ty: khun ty s cp l nhng
khun ty hnh thnh t s ny mm ca m bo t vi nhng t bo ch cha mt nhn
n bi v vy khun ty ny cn gi l khun ty n bi (monokaryotic mycelium),
chng chuyn sng khun ty th cp hay l cht, khun ty th cp cha nhn nh bi v
thng gp k ch, khun ty ny cn gi l khun ty nh bi (dikaryotic mycelium).
Qu trnh chuyn t khun ty n bi sang khun ty nh bi cn gi l hin tng nh
bi ho (diploidization = dikaryotization) trong 2 nhn ca 2 dng khc nhau trong
t bo n bi bt cp thnh t bo nh bi, qu trnh ny xy ra di nhiu hnh thc
sau:
1. Phi hp gia 2 khun ty s cp ca 2 dng khc nhau (hnh 5.9) nh trng
hp Ustilago maydis
2. Phi hp gia 2 ng t 2 m bo t ny mm nh trng hp U. anthearum
3. Phi hp gia 2 t bo n bi
4. Phi hp ca mt m bo t ca 1 dng v 1 ng mm t 1 dng khc nh
trng hp U. hordei
5. Phi hp 2 m bo t t ti m bo t phn nh trng hp U. nuda

72/107

6. Phi hp gia 1 m bo t v 1 t bo m bo t t dng khc nh trng

hp U. violacea

Nhng trng hp nh bi ho ca Ustilago nh U. maydis [A], U. anthearum [B], U.

hordei [C-D], U. nuda [E], U. violacea [F](Sharma, 1998)

** Sinh sn Ustilago maydis (gy bnh than bp)

Khun ty nh nh bi trn bp tip tc ny chi trn tri bp to thnh cc khi u (hnh
5.10), khi cc khun ty th cp pht trin cc m bo t ng hnh thnh vi cc dng
cu, trn vch dy, hai nhn n bi hp thnh mt nhn nh bi sau cc bo t ny
ny mm cho ra mt ng di gi l TIN KHUN TY (promycelium), nhn nh bi di
chuyn vo trong tin khun ty v phn chia thnh 4 nhn n bi, nhn ca mi t bo
tin khun ty phn chia thnh 2 nhn con, mt i vo chi bn cnh v mt vn cn li
t bo ch, chi s pht trin thnh m bo t, cn nhn trong t bo ch tip tc phn
chia cho chi th hai, th ba..... m bo t trn, bu dc, v mng cha mt nhn n
bi v khi ny mm cho mt khun ty n bi.
Cc than bo t d b nc nng lm h, ch cn nc m 26oC n 30oC trong 4 - 5
gi hay 54oC trong 10 pht s lm cc bo t mt ny mm (cht) v vy cn ngm
ht ging trong nc m, sch phng nga cc loi nm ny. Ngoi ra cn th dng
bin php k kh cc bo t khng th h hp v mt kh nng ny mm.
Lp Hyphomycetes
y l lp ln nht trong ngnh ny, bo m pht trin tt nht. a s cc loi trong lp
ny l hoi sinh, mt s rt t l k sinh. Bo t m chnh l bo t banh (ballstopore)
Lp ny chia lm 2 lp ph sau:
1. Lp ph Holobasidiomycetidae
2. Lp ph Phegmabasidiomycetidae

73/107

Chu k sinh trng ca nm Ustilago maydis (Sharma, 1998)

Lp ph Holobasidiomycetidae c 6 b trong b Agaricales l quan trng nht.

B Agaricales
B ny c nhng c im nh c vi di (pileus) khc nhau (hnh 5.11); trong sinh
sn v tnh vi nhng m v bo t m hin din trong mt qu th gi l bo m
(basidiocarp), tuy nhin s phn nhnh vi nhng rnh (gill) v cng c nhng vng
(ring) v ni vi phn cui ca cng c mt bao (volva).

Cu trc ca bo m ca mt s loi thuc b ny nh Coprinus atramentarius (A), Agaricus

compestris (B), m hnh tiu biu ca mt bo m vi bao c m (Sharma, 1998)

74/107

Nm c 2 loi n c v khng n c; loi nm n c c nhiu cht dinh dng

vi nhiu protein v vitamin cng thm nhng hng v c trng.

H Agaricaceae
Ging [Chi] Agaricus campestus
Khun ty s cp l khun ty ngn, khng vch ngn, bo t m n bi ny mm cho
ra nhng khun ty nhiu nhn. S phi hp 2 khun ty s cp ca 2 dng khc nhau
to ra khun ty th cp (hnh 5.12), chng pht trin thnh N (knots) vi nhng khun
ty dng r (rhizomorph) bn di v t y chng pht trin thnh qu th . Khun ty
th cp bc 1 c th thnh khun ty th cp bc 2 v tim sinh trong t rt lu.
* Sinh sn v tnh: rt him

Sinh sn hu tnh
Trong nhm ny khng c c quan sinh dc, im chnh ca ging ny l D TN, s
tip hp ca 2 khun ty ca 2 dng khc nhau hnh thnh khun ty th cp; t y
pht trin thnh n vi nhng khun ty r bn di v pht trin thnh nhng qu th
vi nhng rnh bn di (gill) v khi qu th bung d khi cc rnh dn ra v c mt
vng bn di cng.
Khi qu th bung d lc bo m chn, nu ct qu th ra, chng ta s thy s tp
hp v b cht ca nhng khun ty v cc rnh c 3 vng khc nhau.

75/107

Vng i ca nm Agaricus campestus (Sharma, 1998)

Vng tr (trama) gm nhng khun ty b cht theo mt chiu nht nh v tn

cng l phn d (pileus)
Vng gia (subhymesium) ca rnh, y khun ty c nhiu nhn nh bi
Vng ngoi (hymenium) ca rnh, cha mt hay nhiu lp t bo c nhn nh
bi v tn cng gm nhng t bo sinh sn gi l M (hnh 5.13)

76/107

Cu to bn trong ca bo m ca Agaricus campestus (Sharma, 1998)

M l nhng t bo n nhn nh bi do s kt hp t nhn n bi sau gim phn

thnh 4 nhn n bi v s phn chia 2 gii khc nhau giai on ny vi 2 bo t m
l dng + v 2 l dng - , tn cng ca m l s pht trin thnh 4 cng (sterigmata) v
nhn n bi di chuyn vo 4 cng ny v cui cng cng s pht trin thnh 4 bo t
m theo nguyn tc PHNG THCH N v bo t m ny mm cho ra 1 khun ty s
cp ca dng + hay dng - .

77/107

Chng 6: Ngnh ph Nm Bt To
Ngnh ph Nm Bt Ton (Deuteromycotina = lp
Deuteromycetes)
Gii thiu chung
Ngnh ph Deuteromycotina gm mt h thng cc nhm nm b thiu hoc khng
pht hin c nhng c im ca nm hon chnh (tip hp, nang hoc m); nhng
nm ny khng mang bo t tip hp (zygospore), bo t nang (ascospore), hoc bo t
m (bo t nh th sinh - basidiospore). Nm ny thiu giai on sinh sn hu tnh
trong vng i nn ngi ta gi chung l nm khng hon chnh hay Nm bt ton
(Imperfect fungi). Cc c th ch sinh sn bng hnh thc v tnh, ch yu l bng bo
t nh (conidia) pht trin trn cung bo t nh (conidiophores).
Sutton (1973) ngh Deuteromycotina nh "l mt tp hp cc kiu nm sinh sn bng
bo t vi dng khng hp nhn bi s gim nhim"
c im chung
- Deuteromycotina c m t bi trn 15.000 loi (Ainsworth, 1973) phn ln sng
trn cn; Mt s ln nm bt ton thu sinh (Alatospora, Tricladium, Pyricularia) tm
thy trong c mi trng bin v nc ngt, a s cc c th hoi sinh hoc k sinh, l
nguyn nhn gy mt s bnh trn thc vt v ng vt.
- Ngoi tr dng n bo ging nh nm men ca Blastomycetes, hu ht tt c
Deuteromycotina cn li u c h khun ty (mycelium) tht, gm c s pht trin si,
phn nhnh v vch ngn si nm (hypha)
- H si nm thng c gian bo hoc ni bo v mi t bo cha nhiu nhn.
- Vch ngn trn tt c cc loi c kho st hu nh ging vi Ascomycotina,c mt
l thng gia mi vch.
- Hon ton khng c sinh sn hu tnh, sinh sn ch yu bng dng bo t c bit l
bo t nh (conidia); Bo t l bo t nh bt ng, pht trin bn ngoi cung bo t
nh, v phn ny th Deuteromycotina ging nh Ascomycotina. Bo t nh c hnh
dng, kch thc, mu sc thay i n c th trong sut hoc c mu sc thay i,
n nhn hoc a nhn, c vch ngn ngang, dc hoc khng; N c th c hnh trng
(oval), thun di, hnh cu, dng sao, dng hi cong, dng si, hnh a, dng cun xon
hay nhng dng khc.
78/107

- Bo t nh c sinh trc tip t cung bo t hoc t mt vi kiu th qu nh; b

si bo t (synnema) (hnh 6.1), cm cung bo t (arcevulus) (hnh 6.2), gc cm bo
t nh (sporodochium) hoc ti bo t phn (pycnidium). Nhng th qu ny l cc m
mm gi trong phm vi ni bo t c sinh ra. Sutton (1973) pht hin ch c 3 kiu
th qu l ti bo t phn, cm cung bo t v lp cht m (stroma)
- Gii tnh i ng (Parasexuality) (d tnh) c m t trn mt s Deuteromycotina;
di hin tng ny, c s hnh thnh cc u tch hp cht nguyn sinh, tip hp nhn
v n bi ho ti mt thi im c bit hoc mt v tr c bit trong vng i ca
nm. Hin tng ny c cp mt cch gin tip bi Pontecorvo v Roper (1952)
v nhng nghin cu b sung ca Pontecorvo (1956,1958), Davis (1966). Mt vi c s
bn ngoi ca hin tng ny bao gm s thnh lp ca hai kiu nhn (heterokaryotic)
(d hch), si nm; c s tip hp nhn v nhn ln ca nhn lng bi, c s xy ra
phn bo gin phn (mitosis), s "tuyn chn" ca nhn lng bi v cui cng l s
n bi ho mt vi nhn lng bi trong khun ty.

Mt b si bo t (synnema) ca Arthrobotryum (Sharma, 1998)

79/107

Nm Collectrichum [A], Fusarium [B], Endothia [C](Sharma, 1998)

Tm quan trng
Phn ln cc nm trong ngnh Deuteromycotina u c tc ng trc tip hoc gin tip
n cuc sng hng ngy ca con ngi. Mt s nm thuc lp Hypomycetes nh mt
s loi thuc ging Alternaria gy bnh g st khoai ty, c chua v mt s cy trng
h Solanaceae; Pyricularia gy bnh o n la; Cercospora gy bnh m l bng
vi, thuc l, C. apii gy l lot ngoi da ngi. Ging Fusarium gy bnh thi
ma, thi qu c chua (Fusarium solani), thi kh khoai ty, h hnh ti; Cc c th
thuc chi Colletotrichum gy bnh lot cy, C. lagenarium gy bnh thi hng bu
b (Sharma, 1989; Lng c Phm, 2002). c t nm Fusarium, Alternaria gy xut
huyt ni quan (d dy, rut, gan,), ri lon thn kinh.

Phn loi
Hnh dng, kch thc, vch ngn, mu sc v s trang tr ca bo t l tiu chun chnh
phn loi Deuteromycotina; Song song vi vic da vo hnh thi ca bo t th s
pht trin ca chng (tn v kiu pht trin phi nguyn bo, Kendrick, 1971), hnh dng
v s pht sinh ca cung bo t nh cng nh s t hp ca chng trong dng th
qu xc nh (b si bo t (synnema), cm cung bo t (arcevulus), gc cm bo t

80/107

nh (sporodochium) hoc ti bo t phn (pycnidium) cng l nhng c im phn

loi quan trng.
Ainswoth (1973) chia ngnh ph Deuteromycotina theo 3 lp:
Khun ty khng pht trin hoc pht trin yu; dng c th ging nh nm men
v c s ny chi: Blastomycetes
Khun ty tht; khng ny chi; si nm bt dc hoc sinh bo t trn cung,
khng c s tp trung thnh ti bo t hay cm cung bo t: Hypomycetes
Khun ty tht; bo t tp trung trong ti bo t hoc trn cm cung bo t:
Coelomycetes
Alexopoulos v Mims (1979) a ra 3 lp ph hnh thc l Blastomycetidae,
Hypomycetidae v Coelomycetidae.
Lp Hypomycetes
c tnh chung
Phn ln cc c th sng hoi sinh trn thc vt hoc k sinh.
Si nm pht trin mnh, c vch ngn v phn nhnh.
Ch yu sinh sn bng bo t (Moniliales) nhng mt s ch sinh sn bng
phn on (fragmentation) nh Rhizoctonia v Sclerotium.
Bo t ca chng kh hoc nhy nht.
C ti bo t ln cm cung bo t u khng c trong s sinh sn ca bt k
c th no.
Phn loi
Alexopoulos v Mims (1979) cng nhn 2 b hnh thc (Moniliales v
Agromycetales) di phn lp hnh thc Hyphomycetidae, cc c th ca
Hyphomycetes sinh ra bo t c t trong b hnh thc Moniliales nhng nhng
dng thiu bo t v sinh sn bng phn on si nm th c t vo b hnh thc
Agromycetales.
c im ca b Moniliales
Phn ln c th hoi sinh hoc k sinh v bo t ca chng pht trin trn nhng
si nhnh chuyn bit l cung bo t (sporophore) hoc cung bo t nh
(connidiospore), chng c ngh thnh 4 h hnh thc (form-class) sau:
1. Moniliaceae: cung bo t tch ra t mt si no hoc khng c; bo t v
h si nm trong sut hoc c mu sng, i din Monilia.

81/107

2. Dematiaceae: bo t v h si nm mu sm. i din Altenaria, Curvularia,

Cercospora, Helminthosporium, Drechslera.
3. Tuberculariaceae: bo t v cung bo t nh c sinh ra t cm cung bo
t. i din Fusarium.
4. Stilbellaceae: bo t v cung bo t nh pht trin trong b cung bo t
nh. i din Graphium.
a. Ging ALTERNARIA
* c im
Nhm nm ny kh ph bin, c nhiu loi hoi sinh v gy cht tng phn cy trng.
Alternaria l tc nhn gy nhim chnh trong nui cy trong phng th nghim. Bo t
ca chng rt ph bin trong bi bm trong nh, trong khng kh v l tc nhn chnh
gy d ng (Hyde v Williams, 1946), mt s bnh v da v vi ri lon nghim trng
c th ngi.Nhiu loi Alternaria k sinh trn thc vt. Trn cc c th thuc h
Solanaceae (khoai ty), Alternaria cho triu chng bnh r st sm hn l Phytophthora
infestans (thuc lp Oomycetes, tc nhn gy bnh r st mun (late-blight) khoai ty),
ch ring Alternaria c gi l bnh r st sm. Triu chng sm ca bnh l nhng
m nh mu vng nu trn l, sau lan rng to nhng vt hnh nhn ng tm; Ton
b phin l, cung l, gn l v thm ch c h thng mch dn cng tn thng t gy
do b nhim. Phn cn li ca ng mch c mu nu.

Alternaria solani trn khoai ty (Solanium tuberosum)(Sharma, 1998)

Alternaria alternata (=A.tenuis) l nguyn nhn gy bnh m en trn la m

trong khi A.triticina gy bnh r st (thi kh l) (Bhownik, 1969). A. brassicae v
A.brassicicola tn cng trn ht Brascica (h ci bp) cn A.solani (hnh 6.3) gy bnh
r st sm trn khoai ty v cc loi khc thuc h Solanaceae; Mt vi loi Alternaria
khc (vi k ch ca chng trong ngoc n) l A. citri (trn l h cam qut Citrus sp.),
A..helianthi (trn hng dng Helianthus annuus) v A. palandui v A. porri gy chy
l trn hnh ty, ti.

82/107

 H si nm
Mu nu sng, mnh, phn nhnh mnh, si nm c vch ngn trc ht l gian bo, sau
c th tr thnh ni bo.;Mi t bo thng c nhiu nhn. Theo Knox-Davis (1979)
th nhng t bo sinh dng ca A.brasicicola cha t mt ti nhiu nhn, u mt t
bo si nm c 27 nhn v nhng t bo gi c n 33 nhn.
Sinh sn
Ging Alternaria ch yu sinh sn bng cch to bo t nh; Giai on hon chnh
ca Alternaria l Pleospora infectoria (hnh 6.4) mt loi nm Loculoascomycetous
(Webster, 1980).

Mt nha bo t phng (ascus) ca Pleospora infectoria mt loi nm Loculoascomycetous

giai on hon chnh ca Alternaria (Sharma, 1998)

Bo t nh pht trin trn cung bo t nh ngn, sm mu v thng v nh hnh;

Mt bo t pht trin nh l chi ngn ca t bo nh trn cung bo t nh (hnh 6.5.
A-D); N khng pht trin bng cch tht eo v m rng phn cht t bo ca cung bo
t. Nhng bo t non c phn cch bng vch ngn ngang (hnh 6.5. E) vi s pht
trin ca vnh hnh khuyn vo bn trong (Campbell,1970); Trung tm mi vch ngn
c mt l thng ni cht gia cc t bo ca bo t, sau mt s t bo phn cch bi
vch ngn dc (hnh 6.5. F). Nhm bo t vi vch ngn v dc nh th c gi l
dng qu du (muriform) hoc bo t li (dictyospore), thng th phn chp bo t
ny chi v cui cng to thnh si ca bo t (hnh 6.5. G).
i khi chi c th pht trin t t bo thp hn hay gn vo bo t to nn nhnh ca
si bo t (hnh 6.5. H-I). S m rng thm ca si bo t s ngng khi c s bt kn l
nn bo t; Bo t chn l mt qu th nhiu nhn c vch ngang v dc; N c bao

83/107

quanh bi 2 lp vch, tng ngoi c sc t ca t bo, tng trong trong sut (Campbel,
1969, 1970).
Theo Knok-Davies (1979) cung bo t chn cha vi nhn (0-3) trong khi bo t cha
1-2 nhn, Purkayastha v cng s (1980) nghin cu siu cu trc b mt ca 5 loi
Alternaria gy bnh (A.longissima, A.cassiae, A.tenuissima, A.raphani v A.sonchi);
Cc ht bo t c pht tn nh gi, gp iu kin nhit v m thch hp bo t
ny mm to t 5 n 10 ng (hnh thnh si nm)(hnh 6.5. J).

A-F s pht trin bo t nh ca Alternaria solani; G, 2 bo t nh thnh chui ca

A.brascicae;H, bo t ny chi ca A.brasicicola;I, chui bo t phn nhnh ca A.brascicae;
J, bo t ny chi ca A.brasicicola (Sharma, 1998).Conidiophore = cng mang t1ui bo t,
bud = chi, conidia = bo t nh, germ tube = ng mm, lateral bud = chi hng, young
conidium = bo t nh non

Kim sot bnh thi li

84/107

S lun phin ma v l c li v bnh ch yu t t trng; Thuc phun tr nm tt

nht l loi c cha ng hoc km, cch khong 15 ngy trong phm vi kim sot d
phng. Azariah v cng s (1962) ch trng s dng hn hp Bordeux trong khi
Mathur v cng s (1971) th gii thiu phun Zineb v Dithane M-45.
b. Ging CERCOSPORA
c im
Ging nh Alternaria, Cercospora cng l mt chi ln trong h Dematiaceae, c i
din bi trn 2000 loi (Ellis, 1971) nhng s ln xut hin rt nhiu v hu nh ng
dng (Webster,1980). Cercospora l nguyn nhn gy bnh m l trn c chua, rau
dip, khoai ty, bng vi, la, u phng, t, u trng ct (piegon pea - arhar), c ci
ng, thuc l v nhiu cy trng kinh t quan trng khc; C. personata l tc nhn
gy bnh m gch nu u phng (Arachis hypogea), C.gossypina gy bnh m l
trn bng vi (Gossypium herbaceum) v C. oryzae gy bnh gch nu trn la, C. apii
gy bnh trn ngi v c th l nguyn nhn gy nhng vt l lot trm trng trn mt
trng rt kinh khng. (Emmons v ctv, 1975). H si nm pht trin mnh, phn nhnh
v c vch ngn mng, si nm ni bo, gic mt phn nhnh tm thy C. personata;
H si nm c bn trong v bn ngoi tm thy C.arachidicola.
Vo thi im hnh thnh bo t nh, si nm tp trung thnh khi dy c dng qu
cu gi l cht nn (stroma), cht nn pht trin bn di lp biu b trong nhng l
hng di kh khu ca l; Bo t nh pht trin trn vch ngn nhng cung bo t
mu sm, c nhng bin i rt ln v kch thc ca bo t v cung bo t; Bo t
di, mnh, hp, thon nhn v cha rt nhiu vch ngn ngang (hnh 6.6). S pht trin
ca nhng cung bo t ghp thnh cm sm mu, cong gp nh u gi, thng chng
th ra ngoi cht nn ca t bo l cy ch, s phng thch bo t khi cung bo t
nh to vt so nh ni n gn vo, bo t pht tn hiu qu nh cc git ma, gp iu
kin nhit v m thch hp, mi bo t ny mm v to nn h si nm mi.

85/107

Cung bo t v bo t ca Cercospora beticola (Sharma, 1998). Conidiophore = cng mang

ti bo t

Ging CURCULARIA
c im
N cng l mt thnh vin ca h Dematiaceae ca b Moniliales, n c gii thiu
trn 30 loi; Curvularia tm thy trn la (Benoit v Mathur, 1970) v nhiu cy trng
khc. L tc nhn gy bnh m l, bnh r st (thi kh), bin dng ht, bin mu
(bc mu) ht v thm ch thi r; Giai on hon chnh c bit l dng loi ca
Cochliobolus, mt thnh vin ca Loculoascomycetes. Cung bo t ng thng, si
ln (marconematous) v si n (mononematous). Bo t xon thnh vng trn cung
bo t. Bo t thng cong. C 3 bo t trn mt l nhiu nht (hnh 6.7); S li ln
ca rn ht bo t trn gp mt vi loi nh C.combopogonis, i khi cung bo t
pht trin trn cht nn.

86/107

Cung bo t v bo t ca Curvularia lunata (Sharma, 1998)

Ging PYRICULARIA
c im
Pyricularia l mt thnh vin ca h Dematiaceae, b Moniliales; P. oryzae l nguyn
nhn chnh gy bnh o n (n lp) la; Nm bnh thng git cht hon ton cy
con, i khi trn la trng thnh, n cng nhim trn nhiu thc vt nh c mn tru
voi (Euleusine coracana) v k (Setaria italica).
H si nm pht trin v phn nhnh, c vch ngn, si nm ni bo hoc gian bo, t
bo thng nhiu nhn, cung bo t thng n, di, mnh, c hoc khng c vch
ngn, v thng khng phn nhnh. Mt nhm cung bo t mc trn cht nn, bo t
mu nu nht, dng qu l ngc v c 2 vch ngn (to 3 ngn) (hnh 6.8); Mi bo t
gn vi cung bo t bi rn ht (hilum) nh nh li.
Bo t c phng thch khi m rt cao c bit vo ban m, c th s v ra ca
rn ht gy phng thch bo t.
Massarina, mt nm Loculascomycetes c gii thiu nh giai on hon chnh ca
Pyricularia aquatica, trong khi giai on hon chnh ca P.grisea l Magnaporthe
grisea li l nm Pyrenomyceteous.
87/107

Cung bo t v bo t ca Pyricularia oryzae (Sharma, 1998). Conidia = bo t nh,

conidiophore = cng mang ti bo t

Ging FUSARIUM
c im
Fusarium l chi ln nht trong Tuberculariaceae, chng hoi sinh hoc k sinh trn
nhiu cy trng, cy n tri v rau. N l nguyn nhn chnh lm ho r cy ch. H
si nm lan to khp m mch v lp kn mch g. S lp mch g s cn tr qu trnh
chuyn vn nc lm ho cy (hnh 6.9 A), Fusarium cng sn xut mt s cht c tit
vo mch dn cy ch cng c th gy ho r, nhiu loi thc vt b Fusarium tn cng
(hnh 6.9. A). Sau y l vi loi Fusarium gy bnh ho l v cy ch (trong ngoc
n): F. udum (trn u sn Cajanus cajan), F.oxysporum bv. licopersici (trn c chua
Lycospersicon esculentum), F. lini (trn cy lanh Linum usitatissimum) F. solani (trn
khoai ty Solanum tuberosum) v F. orthaceras (trn u m-u Th Nh K Cicer
arietium).
H si nm phn nhnh, c vch ngn, si nm thng khng mu, chuyn mu nu khi
gi. H si nm sn sinh c t tit vo h mch gy ho cy ch.
Sinh sn
Fusarium sinh sn v tnh trung bnh gia 3 kiu bo t v tnh l bo t nh ln
(Macroconidia), bo t nh nh (Microconidia) v bo t vch dy (hu bo t Chlamydospores).Macroconidia di, nhiu nhn, hnh lim hoc thn cong sinh ra t
cung bo t. u v cui bo t ln thun nhn (hnh 6.9 C); Mt vi loi bo t ln
tch ri v khng gn trn cung bo t, nhng t bo sinh bo t ln gi l th bnh
(phialide) (hnh 6.9.B).
88/107

Tiu bo t nh thng n nhn i khi 2 ngn, hnh cu hoc hnh trng c sinh
ra t mt th bnh hay nhng cung bo t phn nhnh hoc khng phn nhnh (hnh
6.9 D); Tiu bo t nh thng c gi trong mt nhm nh v tiu bo t nh ca
Fusarium rt ging bo t ca Cephalosporium v th giai on ny thng c qui
vo nm Cephalosporium.
Bo t vch dy (hnh 6.9 E) hnh trn hoc hnh trng, vch dy, nm tn cng hoc
chen gia cc si nm gi. Chng c th pht trin n hoc thnh chui, chng tch ra
v mc cc ng mm nu bo t gp iu kin thun li, Hu bo t hay bo t vch
dy rt bn v tn ti c lp trong thi gian di.

A, Fusariumudum gy bnh ho l (trn u sn Cajanus cajan); B, cung sinh bo t v bo t

nh ln; C, i bo t nh (macroconidia); D, tiu bo t nh (microconidia); E, bo t vch
dy (hu bo t)(Chlamydospore)(Sharma, 1998)

Lp Coelomycetes
c tnh chung
1. Nhm ny k sinh v hoi sinh trn thc vt c mch trn cn. Mt s k sinh
bc hai trn nm khc.
2. Tn l th qu tht, h si nm c vch ngn.
3. Khng c t bo chi.
89/107

4. Bo t v cung bo t sp xp trn ti bo t hoc cm cung bo t.

5. Ti bo t b mt hay nm su bn trong, hnh cu, tri phng hoc hnh da,
mt vch to nhng t bo cng ng knh.
6. Cm cung bo t nm bn trong cht nn thiu phn bn v trn vch
(Sutton,1973)
7. Bo t n bo, rng sm, trong sut hoc c sc t t bo.
Phn loi
Sutton (1973) ngh Coelomycetes vo 2 b:
1. Melanconiales: th qu kiu cm cung bo t.
2. Sphaeropsidales: th qu kiu ti bo t phn.
c im b Melanconiales
1.
2.
3.
4.

Cc c th k sinh hoc hoi sinh trn thc vt

Th qu kiu cm cung bo t.
M cht nn gii hn c s ca th qu.
Th qu di lp cutin, di biu b, hoc di chu b v v ra bi s rn nt
ca m vt ch.

Melanconiales c mt h Melaconiaceae (Sutton, 1973) vi ging Colletotrichum c

m t y.
c im b Sphaeropsidales
1.
2.
3.
4.

Tnh cht ch yu l th qu dng ti bo t phn.

C th c kch thc hin vi k sinh hoc hoi sinh.
Mng bao quanh th qu l nhu m gi.
Bo t nh dng t cc vch ngn.

Ging COLLETOTRICHUM
c im
N c m t c 11 loi (von Arx,1957; Sutton, 1973). Nhng Alexopoulos v
Mims (1979) th xut trn 1000 loi hnh thc trong ging ny c m t
trc y, phn ln chng trng tn. Theo kin gn nht ca Baxter v cng s
(1985), Colletotrichum c gii thiu c 21 loi: C. coccodes, C. dematium, C.
gloeosporioides, C. graminicola, C. falcatum v C. capsici l nhng loi thng gy
bnh thn th (anthracnose).
Bnh thi ma
90/107

y l bnh thng gp ma do C. falcatum, nm tn cng chnh vo thn v l (hnh

6.10), phin l tr nn nht hoc sm v r xung, thn c nhiu vt nt v
lp mng si pht trin dc thn; S ho ch yu b mch, i khi vo tn trong
rut v thn b thi, rt ngn ti cc t.
Si nm
Ni sinh, si nm mnh, phn nhnh, khng mu, c vch ngn, si nm c ni bo v
gian bo; Nhiu ht du c sn xut trong mi t bo ca h si nm; Khi chn si
nm tr nn sm mu v bn xon li thnh dng cht nn nh di lp ngoi cng.
Sinh sn
Colletotrichum ch sinh sn v tnh bng bo t nh, bo t nh pht trin trn cung
bo t trong dng th qu l cm cung bo t (hnh 6.11 A-C); Cm cung bo t c
dng a phng, mt sau c cu trc phn mn, mi cm cung bo t gm lp cht nn,
b mt sn sinh cung bo t trong sut (hnh 6.11.C). Cung bo t khng c vch
ngn ko di n bo, dng lim, cong, bo t trong sut. Cng vi bo t v cung bo
t l cc lng cng trn mi cm cung bo t, lng di cng, thun nhn, khng phn
nhnh v a bo cu trc nh t cng (hnh 6.11.A-B) v Frost (1964) m t mt vi loi
ca Colletotrichum c hoc khng c lng cng c th c kim sot bi s thay i
m.

Colletotrichum falcatum. A, cm bo t trong thn; B, cm bo t trn l (Sharma, 1998)

91/107

S hnh thnh mt s ln ca bo t gy nt gy trn biu b vt ch, gp iu kin

thun li, mi bo t mc t mt n nhiu ng mm hnh thnh h si nm (Hnh
6.11.D); a bm l dng ca Colletotrichum trong nui cy (Sutton, 1962, 1968)
Si nm gi i khi hnh thnh vch dy, mu nu sm, hnh cu hoc khng u gi l
hu bo t (Chlamydospores), N c th tn cng hoc chen gia si nm v tn ti
trong thi gian di v khi tch ra chng cng mc mm hnh thnh si nm mi.
Theo von Arx (1957) Sclerotia cng l mt dng c bit ca Colletotrichum,
Glomerella tucumanensis l mt nm ti (Ascomyceteous) c coi nh giai on hon
chnh ca Colletotrichum falcatum.

Cm bo t ca Colletotrichum lindemuthianum; B, cm bo t ca C. faltacum; C, cung bo

t v bo t nh ca C. graminicola; D, bo t ny mm (Sharma, 1998)

92/107

Chng 7: Vai tr hu dng ca Nm trong

ch bin thc phm
Vai tr hu dng ca nm trong ch bin thc phm
GII THIU
S pht trin v hot ng trao i cht ca nm (nm men v nm mc) trong thc
phm c th c nhng nh hng khc nhau. Mt khc hot ng ca nm c khai
thc bi con ngi cho muc ch sn xut v ch bin thc phm. Thc tin thu c
qu th nm rm cng nh s ng dng nm mc chun b thc phm ln men
tri qua nhiu th k. Gn y l nm si cng nh nm men c nui cy thu
c thc phm dinh dng giu m cho con ngi v vt nui. Nm ng vai tr
quan trng trong s ln men cng nghip to ra nhiu loi phn ho t (enzim) v cc
cht hu c khc. Nhiu trong s ny c ng dng nh thnh phn ca thc n. Gn
y nht, k thut ti t hp DNA tr nn ph bin b sung nhng c tnh ca
nm. Mt vi ng dng cho cng ngh thc phm s c cp.

Thc phm ln men bi nm

Ln men l mt trong nhng k thut lu i nht ca s ch bin thc phm v mang
tm quan trng kinh t to ln. S xut hin, qui trnh ch bin, v s dng ca thc phm
ln men c vit nhiu (Campbell-platt 1987, Steinkraus 1997). Mt vi sn phm
ln men (ph-mat, bia, ru, nc tng) c kinh nghim sn xut mt lng ln,
vi vic s dng ging chng u vit, mt khc nhiu thc phm ln men hy cn c
sn xut s dng k thut truyn thng lu i di nhng iu kin n gin hoc ngay
c nguyn s.
Do nhiu nguyn nhn, ca nn kinh t v tnh cht yu cu ca sn phm, hu ht vic
ln men thc phm khng th tin hnh mt cch li nhun di iu kin v trng.
Thc phm ln men v th c th cha ng nhiu vi khun, nm men v nm mc, xut
x t vt liu th, ging chng, s nhim trong tin trnh.
Thc phm (chn lc) ln men bi ging hn hp (nm mc, nm men, vi khun)
Nm mc
Actinomucor
elegans

Nm men

Vi khun

C
cht
u
h

sn
phm

s dng

chao

thc
phm
m

T
Q

93/107

Pediococcus
spp.Enterococcus spp.

go
(khng Ragi
nu)

ging
P
chng

lm ru

Aspergillus
oryzaeA.
soyae

Zyg. rouxiiTorulopsis
spp.

Tetragenococcus
halophila; Ent. faecalis

u
nnh +
go/
Miso
la
mch

gia v

A. oryzaeA.
soyae group

u
Zyg. rouxii, Zyg. soyzae,
Lactobacillus
nnh +
Hansennula spp.,
Nc
delbrueckii, Tet.
la m
Torulopsis spp.,
tng
halophilaPed. damnosus +
Candida spp.
mui

gia v

A. oryzae

Hans. anomala,Sacch.
Cerevisae (sak)

Amylomyces
rouxii

Endomyces spp.
Hyphopichia spp.

go
nu

Sak

ru

Monascus
purpureusM.
rubber,M.
pilosius

go
nu

Angkak(go
ln men
vi mc
)

cht to
mu,
gia
v,thnh
phn b
dng

T
Q
N

Penicillum
roqueforti

Leuconostoc spp.

Bnh
sa
(hoa
sa
p)

thc
Ph-mt
phm
kiu
m,
roquefort
gia v

Brevibacterium
linensLc. lactis ssp
cremoris

Bnh
sa
(hoa
sa
p)

Ph-mt
kiu
Camembert

thc
phm
m,
gia v

Mirococcus
spp.Staphylococcus
spp.Pediococcus
spp.Lactobacillus spp.

tht
(xc
xch)

Salani

thc
phm
m

Tempeh

thc
phm

P.
camemberti

P.
nalgiovenseP.
chrysogenum

Yarrowia lipolytica

Candida
spp.Kluyveromyces
spp.Torulopsis spp

Leuc. mesenteroi-des
var sak, Lb. sak

Rh.
Trichosporon
Klebsiella
u
oligoporusRh. beigelii,Clavispora
pneumoniaeEnterobacter nnh
chinensis,Rh. lusitaniase,Yar.lipolytica

94/107

oryzae,Mucor
indicus

cloacae,Lactobacillus
spp.

m,thc
n nhanh

thc phm ln men nm a ging chng, s kch thch t cht chuyn ho bi s phn
gii tng h ca c cht hoc bi s phng thch ca cc sn phm phn gii; hoc s
c ch bi s cnh tranh s to thnh ca cht khng sinh hoc cht trao i khng vi
sinh l cc yu t quan trng ca s cn bng ca cc qun th vi sinh vt (Nout, 1995).
Theo tnh t nhin vt l ca c cht, s ln men c th c phn bit thnh ln men b
su hay ln men chm (liquid fermentation) v ln men b mt (solid-state fermentation).
Trong ln men b su, cht lng phc v nh mt mi trng cho s phn b ng nht
ca vi sinh vt v cho s truyn nhit v truyn khi. Ln men b su c s dng cho
vic ch bin nc gii kht v nc st (sauces).
Bng 1 lit k vi thc phm ln men trong nm ng mt vai tr thit yu.
Thm vo , vt liu th ca chng, vi sinh vt ln men i din, kiu ca h thng ln
men (b su hoc b mt) v lin h n nhm h vi sinh vt cho s ln men thnh cng
cng c lit k. vng n i, tht lm chn bi nm mc v ph-mt l chim u th
bi Aspergillus v Penicillium spp. Nm men ng vai tr trong cc sn phm nng v
nc gii kht c cn. nhng vng nhit i v cn nhit i, thc phm ln men nm
chim u th ng v ng nam chu . Rhizopus, Amylomyces, Mucor, Neurospora,
and Monascus spp. thng c tm thy nh h vi sinh vt chc nng. Cc sn phm
ln men bi nm men t vng nhit i bao gm thc n nhanh v nc gii kht c
cn. Sau y l mt vi thc phm ln men chn lc.
Ru
S a dng ca ru khng ch v nhiu hn 5.000 loi nho (Vitis vinifera) m cn c
bit n iu kin trng trt (a im, t, kh hu) v iu kin ln men. Nguyn tc
c bn ca lm ru c tm tt hnh 7.1
Nho phi l khng b ln mc, tr phi s ch bin ca ru ngt Sauterne loi
ny i hi mc Botrytis cinerea. Ru th thng thng ln men trn lp v.
Thng th SO2 c thm vo 100-150mg/lt c ch s pht trin ca nm men
biu sinh (Candida, Hanseniaspora, Kloeckera, Pichia, Rhodotorula, Saccharomyces,
Torulopsis spp.) iu ny s thc y s chim u th tt ca nm men ru chn lc
(Saccharomyces cerevisae thng ng hnh vi Torulopsis stellata) (cho vo sp x
106/ml dch nho. Lu rng nm men to mi (hng v) l cn bng vi nm men chc
nng cho s ln men ru. Khi tt c ng ln men cn kit th s ln men ru
dng li v nm men c ly ra ngn cn s mt mi t s t phn gii ca nm
men. ru axit cao, vi khun axit lactic (Oenococcus oeni) c chng bin i
axit malic thnh axit lactic, v th cho ra ru v ngt hn.

95/107

Ph-mt Camembert
y l mt ca nhiu ph-mt b mt chn. C ngun gc t Normandy, Php ln u
tin n c lm bi Marie Harel vo nm 1791. Nm 1890, M. Ridel pht trin hp g
ni ting to iu kin xut khu vi lng ln.
Nguyn tc c bn ca sn xut ph-mt Camembert c vit ra nh hnh 7.2. Sau
khi sa ng cn rt non (p thnh bnh sa), n c chng ging bi bo t ca
Penicillium camembert bng cch phun nh sng m. Sau khi ngm trong nc mui
v a vo iu kin thch hp, s pht trin ca mc bt u ti b mt ph-mt trong
sut giai on . V cng ca ph-mt Camembert th mng v trng. Cc dng mc
chng khc nhau c mu sc trong khong t xm lc nht ti trng tinh. Bn trong ca
ph-mt phi l vng nht vi trung tm mu trng rn chc. Trong qu trnh chn, cc
phn ho t (enzim) thu phn m v cht bo ca P. camemberti khuych tn vo
trong ph-mt.

Qui trnh lm ru nho

Nhng tnh xp mm l v pH tng ln gy ra bi s phng thch ca NH3, nm men,

c bit l Debaryomyces hansenii, thng hin din trong ph-mt v cng gp phn
lm tng pH bi v s tiu th ca axt lactic. Cc phn ng thu phn m v hot
ng ca enzim aminotransferase ng gp phn ln vo s pht trin hng v. Thng
96/107

thng sn phm c tiu th sau 3-5 tun. Kim nh ging thun chng, tt c cc
dng P. camemberti c bit l c kh nng sn xut ra c t nm (mycotoxin) axit
cyclopiazonic (CPA). Cht ny xem ra mang c tnh bn bi v cc dng thu thp nui
cy lu khng mt i kh nng to ra CPA. Nhiu n lc tin hnh t c
cc dng t bin CPA m tnh v cc ging chng c tuyn chn theo tiu chun
ny. C hi ri ro ca vic ng c l rt nh. Ch mc rt thp ca CPA c th c
pht hin ra ph-mt Camembert. iu ny c gii thch bi s khng n nh v
ho hc ca n trong s hin din ca cht amines v s khuych tn ngho nn t v
cng vo bn trong. Hn na, CPA th kh c to ra ti nhit bo qun <15C.

Quy trnh ch bin ph-mt Camembert

Chao (sufu)
Chao (sufu) cng c vit nh fu-ru, l do hoa sa u nnh ln men mc c mi kh
nng (Su, 1986). Chao c sn xut ch yu Trung Quc cho tiu th ni a v xut
khu, sn lng hng nm c tnh t nht 300 triu tn. Chao c tiu th nh mt
cht gia v, v d vi cm im tm sng hoc bnh m hp.
Chao c lm t khi u h (thu c t kt ta sa u nnh). u h c dng
lm chao cng hn bi p hoc c s l hi nng nhanh, v tun t c chng ging
trn b mt v m cao ti nhit 20-35C, tu thuc vo a im v ma (trong

97/107

nm). Cc loi nm mc tham gia ch yu l Actinomucor v Mucor spp. Nhng nh

my sn xut ln c s dng ging thun chng, chng hn nh Actinomucor elegans,
ngc li ti cc c s sn xut nh, s dng rm ln mc chng ln khi u h
vi mt h vi sinh vt hn hp ca nm mc v vi khun. Actinomucor elegans khng
pht trin tt nhit vt qu 25C, cc mc khc v d nh Mucor hiemalis hoc
Rhizopus chinensis c s dng nhit cao hn. Sau vi ngy khi u h c
bao ph vi mt lp dy ca si nm nh bng gn. Sn phm trung gian c gi l
pehtze-u h ln mc. Pehtze tr thnh mt ngun enzim thu phn m, v m
u nnh phn ln c phn ct.
Bc k tip mui v ngm nc mui vi mc ch bo qun sn phm trong khi
cho php s trng thnh v mt enzim m cui cng s cho ra cu trc mm, mi v v
nng theo yu cu. S l u tin vi mui (ht, bt) vi mc ch l lm tng ln nhanh
chng hm lng mui khong 15%. Bc k tip cc pehtze mui c t vo cc
keo/l v bm y vi nc mui hoc hn hp nc chan chao chn . Thnh phn
ca nc mui chao chn nh hng mnh m n tnh cht ca sn phm cui cng.
N lun cha 10-12% NaCl, v ru go 10% hm lng ethanol. Sn phm rt ni
ting l chao , trong nc ngm chao ny c cha ang-kak (xem Bng 8.1). Ang-kak
khng ch cho sc t cam v m cn cha ng nhiu phn ho t (enzim) tch cc
gp phn vo s phn ct v to hng v ca chao. Chao c th c s hin din ca vi
khun Tetragenococcus halophila. Sau nhiu thng chn, cc keo c lm sch bn
ngoi, dn nhn v phn phi cho vic tiu th.
Tempeh
Tempeh c ngun gc t Java, Indonesia nhng cng c ph bin H Lan v n
t c th trng tiu th ng k M, chu u v c. Tempeh l mt bnh c th
thi (ct) c, thu c bi phng php ln men b mt vi nm ca nhng ht u,
ng cc hoc vt liu ph hp khc sau khi ngm ri nu. C cht c dng nhiu
v ph bin nht l u nnh (Nout and Rombouts, 1990; Wood, 1998). Tempeh cung
cp mt ngun m thc vt r tin giu dinh dng d tiu ho v an ton. N thng
c n ch khi sau khi nu hoc rn/chin trong du. Qui trnh ch bin truyn thng
c trnh by Hnh 7.3. u nnh c ngm v tch v, hoc tch v kh trc ri
ngm (c gii ho nh H lan). Trong qu trnh ngm s ln men lactic t nhin din
ra lm h thp pH ca u, lm cho chng ph hp hn cho s pht trin ca nm mc
v chng li vi khun gy h hng v cc mm bnh.
Sau khi nu si v lm ngui, u c chng ging truyn thng usar (Rhizopus spp.
hin din trn l cy Hisbiscus, hoc ging thun chng trong bt go hoc bt khoai m.
Mc chc nng chnh yu l Rhizopus oligosporus v R.oryzae, chng ny mm nhanh
37C v s pht trin si nm nhanh ca chng m bo s chim u th v ln t cc
dng tm nhim khc nh Aspergillus spp. trong vng 30 gi cc u ri rc c

98/107

kt cht li nhau to thnh khi rn. R.oligosporus c kho st l thm nhp khong
2mm vo su bn trong u nu.
Hot ng enzim ca Rhizopus spp. bao gm enzim thu phn protein, enzim thu phn
cht bo, enzim thu phn cc hp cht cc-bon v phosphatase. Nh hot ng ca cc
enzim ny, mt phn cc c cht mch di b thu phn thc y cho s tiu ho d
dng.
Qui trnh mi ci tin c bo co bao gm tin trnh bn lin tc cho ln men
tempeh vi nhit c iu khin trong thng ln men xoay vng.

Quy trnh ch bin tempeh

Nc tng u nnh
Nc tng u nnh ln men c ngun gc t Trung Quc. Nht c khong 3600
cng ty, trong c 5 cng ty ln nht sn xut 1,2 triu tn chim khong 1/2 sn
lng hng nm . Nc tng c nhiu dng khc nhau, nhng Koikuchi-Shoyu l i
din tt nht ca nc tng ln men (Yokotsuka and Sasaki 1998). N l mt cht lng
nu xm trong vi thnh phn xp x: 22B, 17% NaCl, 1,6% m tng s, 1% m
formol, 3% ng kh, 2,3% ru alcohol v pH 4.7. V c bn ca qu trnh ch bin
(Hnh 7.4) bao gm 3 giai on: lm koji (u nnh ln mc), ln men trong nc mui
v lc trong. Lm koji l qu trnh ln men b mt ca hn hp u nnh nu/hp v bt

99/107

m rang. N c chng ging vi bo t Aspergillus oryzae hoc A.sojae v c

25C trong 2-3 ngy thu c s pht trin dy c v s to bo t xanh vng ch
ra rng mc cao ca enzim c to ra. Nhng enzim ny bao gm peptidases,
proteinases, glutaminase, amylase, pectinases v cellulases cn thit cho s thu phn
tng phn ca m v cc hp cht carbon ca vt liu th.
Giai on 2 ln men trong nc mui din ra trong m nc mui 22-25% NaCl vi
sinh vt gy h hng khng th pht trin nhng s phn ct enzim vn din ra. Tuy
nhin, trong 2 thng u 15-20C, vi khun axt lactic (Tetragenococcus halophila) v
nhng thng tip theo 30C, nm men a mui (Zygosaccharomyces rouxii) s pht
trin, vo khong thi gian chn, nhng sn phm trao i cht ca chng thm vo
thnh phn hng v thc cht thm ngon ca nc tng.

Quy trnh lm Nc t ng u nnh ln men

Sinh khi nm v s chuyn ho sinh hc

Nm rm
Nm rm (n c) rt phong ph v a dng, nhng ch mt vi loi c pht trin
v thng mi ho. Vic sn xut nm rm thng mi c c tnh 1-2 triu tn.
Agaricus spp. chim phn ln trong tng s nm sn xut. A. bisporus trng l c bit
100/107

nhiu nht, nhng A. bitorquis chng chu vi-rt v A. bisporus m nu ang c tng
ln s ch . Sau khi si nm chim ng c cht, s to tri c khi ng bi s thay
i iu kin mi trng (thong kh, m , nhit ). Qu th c to thnh trong
s ca s ny mm vt qu khong 1-2 tun. Sau 4-5 t thu hoch, sn lng gim
xung v vng i bt u li vi c cht ti mi. C cht c dc s dng nh thnh
phn thc n gia sc giu protein. Qu th ln k l ca Basidiomycete, Ustilago maydis
c thu thp v tiu th nh nm rm, v ph bin chu M Latinh.
m n bo (nm men, protein nm)
Nhiu dng nm men (Candida utilis, C. tropicalis, Yarrowia lipolytica, Kluyveromyces
lactis) c th pht trin vi sn lng t bo cao trn c cht l sn phm ph cng
nghip, v d nh nc nh thanh (whey) t lm ph-mat, nc thi t cng nghip tinh
bt khoai ty, ru sulfite g, v cn b ca hp cht cac-bon. Mc
d nhiu qui trnh cng nghip c cp bng, th nhng m n bo thu c hin
ti l khng th cnh tranh vi cc m khc (v d nh u nnh).
Si nm ca Penicillium chrysogenum v Aspergillus niger c to ra mt lng ln
nh mt sn phm ph ca s ln men sn xut khng sinh, phn ho t (enzim) axt
hu c... khun ty ca nm khng c l mt thnh phn thc n l tng bi v n
c hm lng m th cao (xp x 12% trn trng lng ti). Khun ty c s dng
nh thnh phn thc n gia sc. Ging nh vy, si nm ca dng Fusarium venenatum
c s dng cho sn xut cng nghip protein cho ngnh dt may (Wiebe et al., 1996).
Sn phm tm thy cho s ng dng nh tht thay th trong bnh nhn to thm, sp...S
dng m vi sinh cho s tiu th ca con ngi v vt nui l b gii hn bi hm lng
axt nucleic ca n. T chc WHO khuyn co mc ti a ca axt nucleic l 2%
trong thc phm. Trong khi m vi khun cha mc kh cao axt nucleic, m nm
(F. venenatum) cha khong 6-13%.
Lm giu thm m cho thc phm tinh bt v thc n gia sc
Do c kh nng phn ct vt cht cc-bon, nm l hu dng trong vic nng cao gi
tr dinh dng ca cc sn phm ph nng-cng nghip sau ch bin, chng hn nh
tinh bt cha trong cht cn b khoai lang (Yang et al., 1993) hoc b ma ng
cellulose (Moo-Young et al., 1992). Cho mc ch thm vo cc ngun m r tin nh
(NH4)2SO4 v urea c th bin i thnh m v th lm giu dinh dng thm cho thc
n. Sn phm cui cng (sau vi ngy ln men) c th cha dng xp x 30% m th
trn trng lng kh, khi s dng nm Aspergillus niger, Rhizopus spp. v Neurospora
sitophila.

101/107

Thnh phn thc n v gia v c ngun gc t nm mc

a. Axt hu c
Axt hu c c to ra bi s ln men c th phn thnh hai nhm: (i) c to ra
thng qua l trnh axt carboxylic, (ii) c to ra trc tip t ng glucose.
nhm (i), axt citric l axt hu c quan trng nht c to ra bi s ln men. Sn
lng hng nm c tnh khong 400.000 tn c lm ch yu vi Aspergillus niger
nhng Yarrowia lipolytica cng c s dng. H thng nui cy b mt cng nh b
su (chm) c s dng cho s bin i nhng ngun carbon r tin (mt ng) v
n-alkanes. Axt citric c s dng rng ri trong cng nghip thc phm, cht hng
v
Trong nhm (ii) axt gluconic (50.000 tn/nm) c lm ra ch yu vi vi khun,
nhng A. niger v A. foetidus c s dng trong cc qui trnh nui cy b mt v nui
cy chm. Axt lactic (30.000 tn/nm) c lm ra ch yu vi vi khun lactic, nhng
cng vi Rhizopus oryzae v c nhng ng dng rng ri trong cng nghip thc phm
nh cht axt, nhn t bo qun, bt nng (Mattey, 1992).
b. Cht bo (lipids)
Hm lng cht bo ca nm i khi c th cao n 60-80% sinh khi kh. Tuy nhin,
cht du v cht bo ng v thc vt l r tin hn sn xut, v th ch nhng sn
phm c sn th vic ln men l s quan tm v mt kinh t. Ni ring, kh nng tch
lu axt bo khng no t nm l l th v quan im dinh dng. Nhiu nm mc c
s dng thng mi to ra axt linolenic, trn ngun m v cac-bon r tin (b
nho, tinh bt, mt r ng), Mucor javanicus v M. rouxii c th pht trin trong mi
trng nui cy chm sn lng axt linolenic 0,33g/l. Nhng trng
hp nh th hm lng lipid l 7-11% ca sinh khi kh v axt linolenic chim
17-37% trng lng lipid (Lindberg and Hansson, 1991).
c. Phn ho t (enzim)
Trong s nhng phn ho t enzim c to ra bi s ln men, chim a s l enzim
thu phn m (proteases) v enzim thu phn hp cht cac-bon (carbonhydrases).
Enzime thu phn m thu c t Aspergillus oryzae, Penicillium roquefortii v
Mucor spp. c ng dng trong cht ty ra, v trong ch bin thc phm nh
lm nhanh chn ph-mat, lm bnh m, s lm mm tht. Enzim thu phn hp cht
carbon bao gm enzim thu phn tinh bt (-amylase, glucoamylase) c to ra bi
Aspergillus oryzae v A. niger v c ng dng trong lm bnh m, bia ru, v bnh
ko. Nhng carbonhydrases khc l cellulase c tit ra bi A. niger, Penicillium spp.
v Trichoderma reesei; enzim thu phn pectin (pectinases) c to ra bi Aspergillus
102/107

spp.; v glucanase c to ra bi A. niger, Penicillium spp. nhng enzim ny c

ng dng thc y s tiu ho ca thc phm c si, s tinh lc nc tri cy v
bia Nhng enzim quan trng khc bao gm enzim thu phn cht bo (lipases) c
to ra bi Mucor spp. v A. niger ng dng cho s pht trin hng v cc sn phm t
sa. Glucose oxidase c to ra bi A. niger c nhiu ng dng trong thc phm v
y hc
Mt khc, c s phong ph ca nhng c cht c th c to ra bi nm, bao gm axt
amin, cc hp cht ng, cc sinh t vitamins, phm mu v cc thnh phn hng
v

103/107

Ti liu tham kho

Ti liu tham kho
Ti liu tham kho
Campbell-Platt, G. 1987. Fermented foods of the world. A dictionary and a guide.
Guildford, Surrey, UK, Butterworth Scientific Ltd.
Lm Xun Thanh, 2004. Gio trnh cng ngh cc sn phm Sa. Nh xut bn Khoa
hc v K thut, H ni.
Nguyn Th Hin, 2004. Cng ngh sn xut m chn v cc sn phm ln men c
truyn.Nh xut bn Khoa hc v K thut, H ni.
Nout, M.J.R. 1995. Fungal interactions in food fermentations. Can. J. Botany 73
(Suppl.1) S1291-S1300.
Nout, M.J.R., Rombouts, F.M. 1990. Recent developments in tempe research. Journal
of Applied Bacteriology 69 (5), 609-633.
Sharma, O.P. 1998. Textbook of Fungi. McGraw Hill Company, New Delhi
Steinkraus, K.H. 1997. Classification of fermented foods: worldwide review of
houldhold fermentation techniques. Food Control 8, 311-318.
Wood, B.J.B. 1998. Protein-rich foods based on fermented vegetables. P. 484-504
in: B.J.B.Wood (Ed.) Microbiology of Fermented Foods. Second Edition. Volume 2.
Blackie Academic & Professional, London.
Yokotsuka, T., Sasaki, M. 1998. Fermented protein foods in the Orient: shoyu and
miso in Japan. P. 351-415 in: B.J.B.Wood (Ed.) Microbiology of Fermented Foods.
Second Edition. Volume 1. Blackie Academic & Professional, London.

104/107

Contribution
Collection: Gio trnh mn Nm hc
Edited by: Nguyn Vn B
URL: http://voer.edu.vn/c/beb000b9
License: http://creativecommons.org/licenses/by/3.0/
Module: i cng v nm mc
Authors: Nguyn Vn B
URL: http://www.voer.edu.vn/m/b285d51f
License: http://creativecommons.org/licenses/by/3.0/
Module: Nm roi nm trng (ngnh ph Chytridiomycotina)
Authors: Nguyn Vn B
URL: http://www.voer.edu.vn/m/86a928ba
License: http://creativecommons.org/licenses/by/3.0/
Module: Ngnh ph Nm tip hp (Zygomycotina = lp Zygomycetes)
Authors: Nguyn Vn B
URL: http://www.voer.edu.vn/m/88725e1e
License: http://creativecommons.org/licenses/by/3.0/
Module: Ngnh ph Nm Nang (Ascomycotina = lp Ascomycetes)
Authors: Nguyn Vn B
URL: http://www.voer.edu.vn/m/189761bd
License: http://creativecommons.org/licenses/by/3.0/
Module: Ngnh ph NM M (Basidiomycotina = Lp Basidiomycetes)
Authors: Nguyn Vn B
URL: http://www.voer.edu.vn/m/8aaead1a
License: http://creativecommons.org/licenses/by/3.0/
Module: Ngnh ph Nm Bt Ton (Deuteromycotina = lp Deuteromycetes)
Authors: Nguyn Vn B
URL: http://www.voer.edu.vn/m/6f53881d

105/107

License: http://creativecommons.org/licenses/by/3.0/
Module: Vai tr hu dng ca nm trong ch bin thc phm
Authors: Nguyn Vn B
URL: http://www.voer.edu.vn/m/e127ff07
License: http://creativecommons.org/licenses/by/3.0/
Module: Ti liu tham kho
Authors: unknown
URL: http://www.voer.edu.vn/m/660c4891
License: http://creativecommons.org/licenses/by/3.0/

106/107

The Vietnam Open Educational Resources

Hanoi Spring is an advanced technology platform designed to allow the public to share
teaching and learning materials and curriculum development. It is based on the concept
of open educational resources (OER). This revolutionary concept of knowledge sharing
was pioneered by MIT University and Rice University in the U.S. more than a decade
ago. Since then, there has been a growing OER movement globally, and UNESCO has
embraced OER as an official program in many countries around the world.
The Vietnam Foundation and its technology team in Hanoi play a leading role in the
development, technology and framework for global OER. Vietnamese OER experts
have been invited to Paris to advise UNESCO on its OER policy recommendations, and
they have traveled to other countries to help educational institutions implement OER
programs.
Under the management of the Vietnam Foundation, the Vietnam Open Educational
Resources (VOER) has become a major portal for students and teachers inside and
outside of Vietnam. Every day, thounsands visitors access VOER (www.voer.edu.vn) to
research and download materials. There are more than 21,000 knowledge modules from
nearly 4,000 contributing authors; among them are well-known scientists living inside
Vietnam such as Dr. Nguyen Van Hieu (Physics), Dr. Nguyen Lan Dung (Biology),
and Dr. Pham Phu (Mathematics), as well as Vietnamese scholars living abroad such as
Dr. Minh Do (Electrical Engineering); Dr. Thanh Truong (Chemistry) and Dr. John Vu
(Information Technology).
Dr. Ray Gamble of the U.S. National Academies, and also the founding chairman of
the Vietnam Foundation, observes The participation and support of the best scholastic
minds of Vietnam is a testament to the success of VOER. Now we can offer Hanoi
Spring to the global OER community to further advance educational opportunity. It is a
gift from the Vietnamese people to the world.
Hanoi Spring was designed and developed over the last two years by a team of
Vietnamese software experts and volunteers located in Hanoi, working with the support
and direction of the Vietnam Foundation. The platform is robust; it is easy to install,
manage and use. It can handle thousands of concurrent users and supports different
national languages.

107/107