BAÛN ÑOÀ DI TRUYEÀN

- Baûn ñoà di truyeàn (baûn ñoà gen) laø sô ñoà saép xeáp vò trí töông ñoái cuûa caùc
gen trong nhoùm lieân keát.
- Baûn ñoà di truyeàn nhìn chung ñöôïc thieát laäp cho moãi caëp nhieãm saéc theå
töông ñoàng. Caùc nhoùm lieân keát ñöôïc ñaùnh soá theo thöù töï cuûa nhieãm saéc theå
trong boä nhieãm saéc theå cuûa loaøi.
- Khi laäp baûn ñoà phaûi ghi nhoùm lieân keát, teân ñaày ñuû hay kí hieäu cuûa gen,
khoaûng caùch tính baèng ñôn vò baûn ñoà baét ñaàu töø 1 ñaàu muùt cuûa nhieãm saéc
theå, ñoâi khi ngöôøi ta cuõng tính baét ñaàu töø taâm ñoäng.
- Ñôn vò baûn ñoà laø 1% hoaùn vò gen. Ñôn vò naøy cuõng coù theå bieåu thò baèng
ñôn vò Moocgan (ñeå toû loøng kính troïng ñoái vôùi nhöõng coáng hieán cuûa oâng).
Moät ñôn vò Moocgan bieåu thò 100% hoaùn vò gen. Nhö vaäy, 1% hoaùn vò gen coù
theå ñöôïc tính baèng 1 centimoocgan (1 cM), 10% hoaùn vò gen baèng 1
ñeâximoocgan ...
- Baûn ñoà di truyeàn cho pheùp ñoaùn tröôùc ñöôïc tính chaát di truyeàn cuûa caùc tính
traïng maø caùc gen cuûa chuùng ñaõ ñöôïc thieát laäp treân baûn ñoà. Trong coâng taùc
gioáng, nhôø baûn ñoà gen coù theå giaûm bôùt thôøi gian choïn ñoâi giao phoái moät
caùch moø maãm vaø do vaäy nhaø taïo gioáng ruùt ngaén ñöôïc thôøi gian taïo gioáng.
Caùc quy luaät sinh thaùi : coù 4 quy luaät cô baûn veà söï taùc ñoäng cuûa caùc nhaân
toá sinh thaùi ;
- Quy luaät giôùi haïn sinh thaùi ;
- Quy luaät taùc ñoäng toång hôïp cuûa caùc nhaân toá sinh thaùi ;
- Quy luaät taùc ñoäng khoâng ñoàng ñeàu cuûa caùc nhaân toá sinh thaùi leân chöùc
phaän soáng cuûa cô theå ;
- Quy luaät taùc ñoäng qua laïi giöõa sinh vaät vaø moâi tröôøng .
CAÙC CAÁU TRUÙC DI TRUYEÀN CAÁP ÑOÄ PHAÂN TÖÛ
- 1 . ADN ( Axit ñeâoâxiriboânucleâic ):
- a .Ñaëc ñieåm caáu taïo :
* Ñôn phaân : Phaân töû ADN ñöôïc taäp hôïp töø nhieàu ñôn phaân laø caùc
nucleâoâtit. Moãi nucleâoâtit coù phaân töû löôïng trung bình laø 300 ñôn vò cacbon
(ñvC) vaø coù chieàu daøi trung bình laø 3,4Antôron, goàm ba thaønh phaàn : moät
phaân töû ñöôøng ñeâoâxiriboâ, moät phaân töû axit photphorit vaø moät trong boán loaïi
phaân töû bazônitric laø A ( añeânin), T (timin), G (guanin) hoaëc X (xitoâzin). Teân
goïi cuûa nucleâoâtit laø teân cuûa bazônitric maø noù chöùa.
* Lieân keát hoùa hoïc trong ADN: Caùc nucleâoâtit cuûa phaân töû ADN lieân keát
nhau taïo thaønh hai maïch poâlinucleâoâtit xoaén. Phaân töû ADN coù nhieàu voøng
xoaén. Moãi voøng xoaén goàm 10 caëp nucleâoâtit vôùi chieàu daøi khoaûng 34Antôron
vaø ñöôøng kính luoân oån ñònh laø 20Antôron.
- Treân moãi maïch poâlinucleâoâtit, giöõa caùc nucleâoâtit hình thaønh caùc lieân keát
hoùa trò giöõa ñöôøng cuûa nucleâoâtit naøy vôùi axit photphorit cuûa nucleâoâtit keá
tieáp. Moãi phaân töû axit photphorit lieân keát vôùi ñöôøng ñeâoâxiriboâ ñöùng tröôùc
noù ôû vò trí C'3 (cacbon thöù ba) vaø vôùi ñöôøng ñeâoâxiriboâ sau noù ôû vò trí C`5.
* Nguyeân taéc boå sung : Theå hieän giöõa caùc nucleâoâtit naèm treân hai maïch
poâlinecleâoâtit cuûa phaân töû ADN. Do ñeå oån ñònh ñöôøng kính cuûa phaân töû
ADN xoaén luoân laø 20Antôron neân moãi bazônitric coù kích thöôùc lôùn (A hoaëc G)
treân maïch naøy phaûi ñöôïc buø baèng moät bazônitric beù ( T hoaëc X) treân maïch

1
coøn laïi vaø ngöôïc laïi ; vaø do ñaëc ñieåm caáu truùc cuûa caùc loaïi bazônitric neân A
chæ lieân keát ñöôïc vôùi T baèng hai lieân keát hyñroâ vaø G chæ lieân keát ñöôïc vôùi
X baèng ba lieân keát hyñroâ.
- Nguyeân taéc boå sung quy ñònh trong phaân töû ADN:
- A = T; G = X hay A + G = T + X
- A+G
- hay = --------- =1
- T+X
- b . Nhöõng caáu truùc trong teá baøo mang ADN: Trong cô theå, ADN toàn taïi chuû
yeáu trong nhieãm saéc theå ( NST) cuûa nhaân teá baøo, ñoùng vai troø chi phoái caùc
hieän töôïng di truyeàn qua NST (qua nhaân) theo nhöõng quy luaät nghieâm ngaët.
- Moät soá phaân töû ADN toàn taïi trong moät soá baøo quan cuûa teá baøo chaát coù
khaû naêng töï nhaân ñoâi nhö ti, laïp theå, trong caùc plasmit cuûa vi khuaån ... chi
phoái caùc hieän töôïng di truyeàn qua teá baøo chaát (di truyeàn ngoaøi nhaân hay
ngoaøi NST). (coøn tieáp)
c . Chöùc naêng cuûa ADN: ADN coù hai chöùc naêng laø baûo quaûn thoâng tin di
truyeàn vaø truyeàn thoâng tin di truyeàn .
* Chöùc naêng baûo quaûn thoâng tin di truyeàn cuûa ADN : Thoâng tin di truyeàn
ñöôïc maõ hoaù trong ADN döôùi daïng trình töï caùc boä ba nucleâoâtit treân maïch
poâlinucleâoâtit (moãi boä ba nucleâoâtit maõ hoùa moät axit amin), trình töï naøy quy
ñònh trình töï caùc axit amin treân maïch poâlipeptit cuûa phaân töû proâteâin ñöôïc
toång hôïp.
- Moãi ñoaïn cuûa phaân töû ADN mang thoâng tin quy ñònh caáu truùc cuûa moät loaïi
proâteâin ñöôïc goïi laø gen caáu truùc. Bình thöôøng, moãi gen caáu truùc chöùa töø
600 ñeán 1500 caëp nucleâoâtit.
* Chöùc naêng truyeàn thoâng tin di truyeàn cuûa ADN: Thoâng qua cô cheá nhaân
ñoâi, ñieàu khieån sao maõ vaø ñieàu khieån giaûi maõ. Qua ñoù, quy ñònh tính traïng
vaø ñaëc tính cuûa cô theå.
- 2 . ARN (axit riboânucleâic): Phaân töû ARN coù caáu truùc moät maïch ñöôïc toång
hôïp treân khuoân maãu cuûa ADN. Ñôn phaân cuûa ARN laø riboânucleâoâtit coù caáu
taïo gioáng nucleâoâtit cuûa ADN, coù khaùc laø ôû ARN, ñöôøng caäu taïo laø ñöôøng
riboâ vaø khoâng coù bazô nitric timin maø thay vaøo ñoù laø bazô nitric uraxin (U).
Caùc riboânuceâoâtit trong ARN lieân keát nhau bôûi lieân keát hoùa trò.
* ARN thoâng tin(mARN): truyeàn ñaït thoâng tin di truyeàn töø ADN ñeán riboâxoâm
cuûa teá baøo chaát.
* ARN riboâxoâm (rARN): tham gia caáu taïo riboâxoâm.
* ARN vaän chuyeån (tARN):mang axit amin ñeán riboâxoâm ñeå toång hôïp proâteâin.
- 3 . Proâteâin: Ñôn phaân cuûa proâteâin laø axit amin. Moãi axit amin goàm ba thaønh
phaàn laø: moät nhoùm amin (-NH2), moät nhoùm cacboâxil (-COOH) vaø moät nhoùm
goác (-R). Caùc axit amin chæ khaùc nhau ôû nhoùm goác.
- Caùc axit amin lieân keát vôùi nhau baèng caùc lieân keát peptit taïo thaønh chuoãi
poâlipeptit caáu taïo neân phaân töû proâteâin.
- Proâteâin ñöôïc ADN ñieàu khieån toång hôïp, thoâng qua töông taùc vôùi moâi
tröôøng, chuùng bieåu hieän thaønh caùc tính traïng vaø tính chaát cuûa cô theå sinh
vaät.

2
CAÙC CÔ CHEÁ DI TRUYEÀN ÔÛ CAÁP ÑOÄ PHAÂN TÖÛ
- 1 - Cô cheá töï sao (töï nhaân ñoâi) ADN giuùp cho söï truyeàn ñaït thoâng tin di
truyeàn qua caùc theá heä teá baøo vaø laø cô sôû cuûa söï nhaân ñoâi nhieãm saéc theå.
- Döôùi taùc duïng cuûa caùc enzim ñaüc hieäu, hai maïch poâlinucleâoâtit cuûa ADN
taùch caùc lieân keát hyñroâ vaø khi aáy, caùc nucleâoâtit cuûa moâi tröôøng vaøo lieân
keát vôùi caùc nucleâoâtit cuûa hai maïch goác theo nguyeân taéc boå sung (A - T; G -
X). Keát quaû hai phaân töû ADN môùi gioáng nhau ñöôïc hình thaønh vaø trong moãi
ADN môùi coù moät maïch do ADN meï cung caáp vaø moät maïch taïo töø söï lieân
keát cuûa caùc nucleâoâtit moâi tröôøng. - 2 - Cô cheá
sao maõxaûy ra nhaèm chuaån bò cho quaù trình toång hôïp proâteâin trong teá baøo.
Döôùi taùc duïng cuûa enzim ñaëc hieäu, moät ñoaïn cuûa ADN töông öùng vôùi moät
hay moät soá gen taùch caùc lieân keát hyñroâ, caùc riboânucleâoâtit moâi tröôøng vaøo
tieáp xuùc vôùi caùc nucleâoâtit cuûa 1 maïch gen theo nguyeân taéc boå sung (A - U; G
-X). Keát quaû: caùc riboânucleoâtit sau khi tieáp xuùc seõ lieân keát vôùi nhau, hình
thaønh phaân töû ARN di chuyeån ra ngoaøi, hai maïch gen lieân keát vaø co xoaén laïi
nhö tröôùc.
- Caàn löu yù raèng khaùc vôùi cô cheá töï sao ADN, trong sao maõ,quaù trình chæ
xaûy ra treân moät maïch cuûa moät hay moät soá ñoaïn cuûa phaân töû ADN; maïch
goác chæ ñoùng vai troø khuoân maãu maø khoâng tham gia vaøo thaønh phaàn cuûa
saûn phaåm (ARN) ñöôïc toång hôïp. - ARN ñöôïc
toång hôïp seõ di chuyeån ra teá baøo chaát tröïc tieáp giaûi maõ toång hôïp proâteâin
ñeå quy ñònh tính traïng.
- 3 - Cô cheá giaûi maõ xaûy ra döôùi taùc duïng cuûa naêng löôïng maø enzim ñaëc
hieäu, axit amin ñöôïc hoaït hoùa vaø lieân keát vaøo ARN vaän chuyeån (tARN) taïo
phöùc heä axit amin - tARN (aa - tARN). Cuøng vôùi quaù trình naøy, riboâxoâm tröôït
treân mARN theo chieàu töø traùi qua phaûi theo töøng boä ba riboânucleâoâtit, cöù
moãi boä, aa - tARN ñi vaøo vaø xaûy ra khôùp maõgiöõa boä ba ñoái vôùi maõ treân
tARN vôùi boä ba maõ sao treân mARN. Moãi laàn khôùp maõ, aa - tARN ñeå axit amin
laïi treân chuoãi poâlipeptit, coøn tARN di chuyeån ra ngoaøi vaø cöù nhö vaäy, moãi
boä ba maõ sao cuûa mARN giaûi maõ ñöôïc moät axit amin, tröø boä ba cuoái cuøng
vaãn tieáp xuùc riboâxoâm nhöng khoâng maõ hoùa axit amin. Sau ñoù, chuoãi
poâlipeptit tieáp tuïc taùch boû axit amin ñaàu tieân, hình thaønh caáu truùc ñaëc tröng
cuûa proâteâin.
4 - Lieân quan giöõa töï sao ADN, sao maõ vaø giaûi maõ trong quaù trình truyeàn
thoâng tin di truyeàn ôû caáp ñoä phaân töû:
- Moái lieân quan treân ñöôïc bieåu hieän qua sô ñoà:
- töï sao maõ giaûi maõ
- ADN -----------> ARN ------------> Proâteâin ------------>
Caùc cô cheá di truyeàn ôû caáp ñoä phaân töû (tt)
4 - Lieân quan giöõa töï sao ADN, sao maõ vaø giaûi maõ trong quaù trình truyeàn
thoâng tin di truyeàn ôû caáp ñoä phaân töû:
- Moái lieân quan treân ñöôïc bieåu hieän qua sô ñoà:
- töï sao sao maõ giaûi maõ
- ADN ----------> ARN ------------> Proâteâin ------------> Tính traïng
- Thoâng qua cô cheá töï sao, thoâng tin di truyeàn trong ADN ñöôïc nhaân leân cung
caáp cho caùc teá baøo con ñöôïc toång hôïp.

3
- Thoâng tin di truyeàn trong ADN coøn ñöôïc bieåu hieän thaønh tính traïng cuûa sinh
vaät thoâng qua söï keát hôïp giöõa hai cô cheá sao maõ vaø giaûi maõ, treân cô sôû
ñieàu khieån cuûa gen treân ADN. Gen sao maõ toång hôïp ARN; ARN giaûi maõ toång
hôïp proâteâin. Proâteâin töông taùc vôùi moâi tröôøng bieåu hieän thaønh tính traïng
cuûa cô theå.
COÂNG THÖÙC CAÀN NHÔÙ ÑEÅ GIAÛI BAØI TAÄP CÔ SÔÛ DI
TRUYEÀN PHAÂN TÖÛ - 1. Caùc coâng thöùc lieân
quan ñeán caùc caáu truùc di truyeàn ôû caáp ñoä phaân töû:
- a. Veà caáu truùc gen (hay cuûa ADN): * Coâng thöùc
töông quan giöõa chieàu daøi, soá löôïng nucleâoâtit, khoái löôïng vaø soá voøng xoaén
cuûa gen: - Goïi : N: laø soá nucleâoâtit cuûa gen;
- L: chieàu daøi cuûa gen:
- M: khoái löôïng gen:
- C: soá voøng xoaén cuûa gen.
- Moãi nucleâoâtit coù kích thöôùc 3,4Antôron; khoái löôïng trung bình 300 ñvC. Moãi
voøng xoaén coù 20 nucleâoâtit vaø daøi 34Antô ron neân:
- L = N/2 . 3,4Antôron <=> N = 2.L(Antôron)/3,4
- M = N.300ñvC <=> N = M(ñvC)/300
- C = N/20 L = C.34Antôron
* Coâng thöùc töông quan giöõa töøng loaïi nucleâoâtit cuûa gen:
- A1 T1 G1 X1
- -- Maïch 1 -+------+------+------+----
- Gen|
- -- Maïch 2 -+------+------+------+----
- T2 A2 X2 G2
- Xeùt treân moãi maïch cuûa gen :
- A1 = T ; T1 = A2 ; G1 = X2 vaø X1 = G2
- A1 + T1 +G1 + X1 = A2 +T2 +G2 +X2 =N/2
- Xeùt treân caû gen :
- A =T =A1 + A2 = A1 + T1 = A2 + T2 = .....
- G = X =G1 + G2 = G1 + X1 = G2 + X2 = .....
- Vaø A + G = T + X = N/2 =50% N
- Tæ leä töøng loaïi nucleâotít cuûa gen :
- A% = G% = 50%
- -- A% = T% = ( A1% + A2% ) / 2
- => &
- -- G% = X% = ( G1% + G2% ) /2 ( coøn tieáp)
* Lieân keát hoaù hoïc trong gen :
- Soá lieân keát hoùa trò trong gen:
- # Toång soá lieân keát hoùa trò ( noái giöõa ñöôøng vôùi axit photphoric ) coù trong
gen laø
- 2 (N - 1) = 2N - 2
- # Soá lieân keát hoùa trò noái giöõa caùc ñôn phaân (nucleâoâtit) cuûa gen laø:
- 2 (N - 1/2) = N - 2
- Soá lieân keát hyñroâ cuûa gen: Goïi H laø soá lieân keát hyñroâcuûa gen.
- H = 2A + 3G

4
- b. Caáu truùc cuûa phaân töû ARN :
- * Soá riboânucleâoâtit ( kyù hieäu rN) vaø soá riboânucleâoâtit töøng loaïi (rA, rU, rG,
rX) cuûa ARN so vôùi soá löôïng nucleâoâtit cuûa gen toång hôïp ra noù:
- rN = rA+rU+rG+rX = N/2
- * Chieàu daøi cuûa ARN: baèng chieàu daøi cuûa gen toång hôïp ra noù:
- L = N/2 . 3,4 Antôron = rN . 34 Antôron
- * Lieân keát hoùa hoïc trong ARN:
- Toång soá lieân keát hoùa trò trong ARN laø :
- N - 1 = 2rN - 1
- Soá lieân keát hoùa trò noái giöùa caùc ñôn phaân trong ARN:
- N/2 - 1 = rN - 1 (coøn tieáp)
2. Caùc coâng thöùc lieân quan ñeán cô cheá di truyeàn ôû caáp ñoä phaân töû :
- a. Cô cheá taùi sinh cuûa gen:
- Neáu moät gen nhaân ñoâi x laàn thì:
- * Soá gen con taïo ra : 2^x
- * Soá löôïng nucleâoâtit moâi tröôøng (mt) cung caáp:
- Toång soá nu cuûa mt = (2^x - 1 ). N
- Soá löôïng töøng loaïi nu cuûa mt :
- Amt = Tmt = 2^x - 1).A
- Gmt = Xmt = (2^x - 1). G
- * Soá lieân keát hoùa hoïc bò phaù vôõ vaø ñöôïc hình thaønh :
- Soá lieân keát hyñroâ bò phaù vôõ : (2^x - 1). H
- Soá lieân keát hyñro ñöôïc hình thaønh: 2^xH
- Soá lieân keát hoùa trò ñöôïc hình thaønh giöõa caùc nucleâoâtit cuûa moâi tröôøng :
- (2^x - 1).(N - 2)
- Ghi chuù: 2^x laø 2 muõ x
- b. Cô cheá sao maõ cuûa gen:
- Neáu moät gen sao maõ K laàn thì :
- * Soá phaân töû ARN ñöôïc toång hôïp : K
- * Soá löôïng riboânucleâoâtit maø moâi tröôøng cung caáp. Toång soá riboânucleâoâtit
moâi tröôøng cung caáp:
- rN.K = N/2 . K
- Soá löôïng töøng loaïi riboânucleâoâtit cuûa moâi tröôøng :
- rAmt = rA.K = Tgoác.K
- rUmt = rU.K = Agoác . K
- rGmt = rG.K = x goác .K
- rXmt = rX.K = Ggoác.k
- * Töông quan giöõa töøng loaïi nucleâoâtit cuûa gen vôùi töøng loaïi riboânucleâoâtit
cuûa ARN: - A = T =A1 + A2 = rA + rU = (rA% +
rU%)/2 - G = X = G1 + G2 = rG + rX = (rG% + rX
%)/2 (coøn tieáp)
CAÁU TRUÙC DI TRUYEÀN : NST
- 1 . Hình thaùi, kích thöôùc: Nhieãm saéc theå laø nhöõng caáu truùc trong nhaân cuûa
teá baøo vôûi caùc hình daïng khaùc nhau (hình haït , hình que, hình chöõ V) tuøy theo
loaøi. ÔÛ traïng thaùi co xoaén cöïc ñaïi, nhieãm saéc theå dai 0,3 ñeán 50,u m, ñöôøng
kính töø 0,2 ñeán 2mm.

5
- 2 . Saép xeáp: Trong teá baøo sinh döôõng, haàu heát caùc nhieãm saéc theå ñeàu toàn
taïi thaønh nhieàu caëp töông ñoàng; moãi caëp goàm 2 nhieãm saéc theå gioáng nhau
veà hình daïng, kích thöôùc vaø caáu truùc ñaëc tröng; trong ñoù, moät coù nguoàn goác
töø boá vaø moät coù nguoàn goác töø meï.
- 3 . Soá löôïng: Soá löôïng cuûa boä nhieãm saéc theå löôõng boäi (2n) trong moãi teá
baøo sinh döôõng ôû moãi loaøi sinh vaät khaùc nhau tuøy theo loaøi. Ví duï: ÔÛ ngöôøi
2n = 46, ruoài giaám 2n = 8, caø chua 2n = 24 ... Trong caùc giao töû bình thöôøng, soá
löôïng nhieãm saéc theå giaûm moät nöûa so vôùi teá baøo sinh döôõng cuøng loaøi, goïi
laø boä nhieãm saéc theåñôn boäi (n).
- 4 . Thaønh phaàn caáu taïo: Nhieãm saéc theå ñöôïc caáu taïo bôûi hai thaønh phaàn
cô baûn laø ADN vaø proâteâin.
- 5 . Chöùc naêng: Nhieãm saéc theå ñoùng vai troø laø caáu truùc mang gen chöùa
thoâng tin di truyeàn vaø goùp phaàn truyeàn thoâng tin di truyeàn thoâng qua caùc cô
cheá hoaït ñoäng cuûa noù. Vì vaäy, nhieãm saéc theå ñöôïc xem laø cô sôû vaät chaát
cuûa hieän töôïng di truyeàn ôû caáp ñoä teá baøo.
- * Ghi chuù : ,u laø Microâmet
CAÙC CÔ CHEÁ DI TRUYEÀN ÔÛ CAÁP ÑOÄ TEÁ BAØO
- 1 . Cô cheá cuûa tính oån ñònh cuûa boä nhieãm saéc theå cuûa moãi loaøi sinh
vaät:
- ÔÛ caùc loaøi sinh saûn höõu tính giao phoái, söï oån ñònh cuûa boä nhieãm saéc theå
cuûa loaøi qua caùc theá heä ñöôõc duy trì nhôø söõ keát hôïp giöõa ba quaù trình:
nguyeân phaân, giaûm phaân vaø thuï tinh.
- Trong nguyeân phaân, söï nhaân ñoâi cuûa nhieãm saéc theå ôû kyø trung gian keát
hôïp vôùi söï phaân ly ñoàng ñeàu cuûa chuùng ôû kyø sau laø cô cheá taïo neân tính oån
ñònh cuûa boä nhieãm saéc theå töø teá baøo naøy sang teá baøo khaùc cuûa cô theå.
- Trong giaûm phaân, söï nhaân ñoâi keát hôïp vôùi söï phaân ly ñoäc laäp cuûa caùc
caëp nhieãm saéc theå töông ñoàng daãn ñeán taïo ra caùc giao töû ñôn boäi (n). Söï keát
hôïp giöõa caùc giao töû ñôn boäi ñöïc vaø caùi cuøng loaøi giuùp taùi taïo boä nhieãm
saéc theå löôõng boäi (2n) cuûa loaøi trong caùc hôïp töû.
- 2 . Hình thaùi vaø hoaït ñoäng cuûa nhieãm saéc theå trong nguyeân phaân vaø
trong giaûm phaân:
- a. Trong nguyeân phaân:
- * Kyø trung gian: ÔÛ traïng thaùi duoãi cöïc ñaïi, caùc nhieãm saéc theå nhaân ñoâi
taïo caùc nhieãm saéc theå keùp. Moãi nhieãm saéc theå keùp goàm hai croâmatit gioáng
heät nhau, dính nhau ôû taâm ñoäng. Caùc nhieãm saéc theå keùp baét ñaàu co xoaén laïi.
CAÙC ÑÒNH LUAÄT DI TRUYEÀN CUÛA MENÑEN
- 1. Noäi dung:
- a. Ñònh luaät ñoàng tính: Khi lai hai cô theå boá meï thuaàn chuûng khaùc nhau veà
moät caëp tính traïng töông phaûn thì caùc cô theå lai ôû theá heä thöù nhaát (F1) ñeàu
ñoàng loaït chæ xuaát hieän tính traïng cuûa moät beân boá hoaëc meï. (Tính traïng ñöôïc
bieåu hieän ôû F1 ñöôïc goïi laø tính traïng troäi, tính traïng coøn laïi khoâng ñöôïc bieåu
hieän laø tính traïng laën).
- b. Ñònh luaät phaân tính: Khi lai hai cô theå boá meï thuaàn chuûng khaùc nhau veà
moät caëp tính traïng töông phaûn thì caùc cô theå lai ôû theá heä thöù hai (F2) coù söï
phaân li kieåu hình vôùi tæ leä xaáp xæ 3 troäi : 1 laën.

6
- c. Ñònh luaät phaân li ñoäc laäp: Khi lai hai cô theå boá meï thuaàn chuûng khaùc
nhau veá hai hay nhieàu caëp tính traïng töông phaûn thì söï di truyeàn cuûa caëp tính
traïng naøy khoâng phuï thuoäc vaøo söï di truyeàn cuûa caùc caëp tính traïng khaùc.
CAÁU TRUÙC VAØ CHÖÙC NAÊNG CUÛA ARN
- Tuøy theo chöùc naêng cuûa chuùng, ngöôøi ta chia caùc ARN thaønh 3 loaïi chuû
yeáu: - 1. ARN thoâng tin (mARN) laø moät maïch
poâlinucleâoâtit sao cheùp ñuùng 1 ñoaïn maïch ADN nhöng trong ñoù uraxin thay cho
timin vaø laøm nhieäm vuï truyeàn ñaït thoâng tin quy ñònh caáu truùc cuûa proâteâin
caàn toång hôïp.
- 2. ARN riboâxoâm (rARN) laø thaønh phaàn caáu taïo neân riboâxoâm vaø cuõng coù
caáu truùc moät maïch.
- 3. ARN vaän chuyeån (tARN) coù chöùc naêng vaän chuyeån axit amin töông öùng
tôùi nôi toång hôïp proâteâin. Ñoù laø moät maïch poâliriboânucleâoâtit, nhöng cuoän
laïi moät ñaàu. Trong maïch, coù ñoaïn caùc caëp bazô nitric lieân keát vôùi nhau theo
nguyeân taéc boå sung (A-U; G-X), nhöng coù ñoaïn khoâng vaø taïo thaønh nhöõng
thuøy troøn. - ÔÛ 1 ñaàu cuûa phaân töû coù boä ba
ñoái maõ goàm 3 riboânucleâoâtit ñaëc hieäu ñoái vôùi axit amin maø noù phaûi vaän
chuyeån. Nhôø ñoù noù coù theå nhaän ra boä ba maõ hoùa töông öùng treân mARN
theo nguyeân taéc boå sung trong quaù trình toång hôïp proâteâin.
- Ñaàu ñoái dieän coù vò trí gaén axit amin ñaëc hieäu.
CAÙC NHAÂN TOÁ TIEÁN HOÙA
- Trong nhöõng ñieàu kieän nhaát ñònh, thaønh phaàn kieåu gen cuûa moät quaàn theå
giao phoái ñöôïc duy trì oån ñònh töø theá heä naøy sang theá heä khaùc. Tuy nhieân,
thaønh phaàn kieåu gen cuûa quaàn theå coù theå bò bieán ñoåi do nhöõng nhaân toá
chuû yeáu sau ñaây:
- 1. Quaù trình ñoät bieán: Quaù trình ñoät bieán gaây ra nhöõng bieán dò di truyeàn
ôû caùc ñaëc tính hình thaùi, sinh lí, hoùa sinh, taäp tính sinh hoïc, theo höôùng taêng
cöôøng hoaëc giaûm bôùt, gaây ra nhöõng sai khaùc nhoû hoaëc nhöõng bieán ñoåi lôùn
treân kieåu hình cuûa cô theå. - Ñoái vôùi töøng gen
rieâng reõ thì taàn soá ñoät bieán töï nhieân trung bình laø 10^-6 ñeán 10^-4, nghóa laø
cöù 1 trieäu ñeán 1 vaïn giao töû thì coù 1 giao töû mang ñoät bieán veà moät gen naøo
ñoù. ÔÛ moät soá gen deã ñoät bieán, taàn soá ñoù coù theå leân tôùi 10^-2. Vì thöïc
vaät, ñoäng vaät coù haøng vaïn gen neân tæ leä giao töû mang ñoät bieán veà gen naøy
hay gen khaùc laø khaù lôùn. Ruoài giaám coù 5000 gen, tæ leä giao töû mang ñoät bieán
trong quaàn theå coù theå tôùi 25%. - Phaàn lôùn
caùc ñoät bieán töï nhieân laø coù haïi cho cô theå vì chuùng phaù vôõ moái quan heä
haøi hoøa trong kieåu gen, trong noäi boä cô theå, giöõa cô theå vôùi moâi tröôøng, ñaõ
ñöôïc hình thaønh qua CLTN laâu ñôøi. Trong moâi tröôøng quen thuoäc, theå ñoät bieán
thöôøng toû ra coù söùc soáng keùm hoaëc keùm thích nghi so vôùi daïng goác. Ñaët
vaøo ñieàu kieän môùi, noù coù theå toû ra thích nghi hôn, coù söùc soáng cao hôn.
Trong moâi tröôøng khoâng coù DDT thì daïng ruoài coù ñoät bieán khaùng DDT sinh
tröôûng chaäm hôn daïng ruoài bình thöôøng nhöng khi phun DDT thì ñoät bieán naøy
laïi coù lôïi cho ruoài. Nhö vaäy khi moâi tröôøng thay ñoåi, theå ñoät bieán coù theå
thay ñoåi giaù trò thích nghi cuûa noù.
- Tuy ñoät bieán thöôøng coù haïi nhöng phaàn lôùn gen ñoät bieán laø gen laën. Xuaát
hieän ôû moät giao töû naøo ñoù, gen laën seõ ñi vaøo hôïp töû vaø toàn taïi beân caïnh

7
gen troäi töông öùng ôû theå dò hôïp, do ñoù noù khoâng bieåu hieän ôû kieåu hình. Qua
giao phoái, gen laën coù theå ñi vaøo theå ñoàng hôïp vaø ñöôïc bieåu hieän. Giaù trò
thích nghi cuûa moät ñoät bieán coù theå thay ñoåi tuøy toå hôïp gen. Moät ñoät bieán
naèm trong toå hôïp naøy laø coù lôïi nhöng ñaët trong söï töông taùc vôùi caùc gen
trong moät toå hôïp khaùc noù coù theå trôû neân coù lôïi.
- Ñoät bieán töï nhieân ñöôïc xem laø nguoàn nguyeân lieäu cuûa quaù trình tieán hoùa.
Ñoät bieán gen laø nguoàn nguyeân lieäu chuû yeáu vì so vôùi ñoät bieán nhieãm saéc
theå thì chuùng phoå bieán hôn, ít aûnh höôûng nghieâm troïng ñeán söùc soáng vaø söï
sinh saûn cuûa cô theå. Caùc nghieân cöùu thöïc nghieäm chöùng toû caùc noøi, caùc
loaøi phaân bieät nhau thöôøng khoâng phaûi baèng moät vaøi ñoät bieán lôùn maø
baèng söï tích luõy nhieàu ñoät bieán nhoû. (coøn tieáp)
2. Quaù trình giao phoái: Quaù trình giao phoái laøm cho ñoät bieán ñöôïc phaùt taùn
trong quaàn theå vaø taïo ra voâ soá bieán dò toå hôïp. Ñònh luaät phaân li ñoäc laäp
cuûa Menñen cho bieát: Goïi n laø soá caëp gen dò hôïp cuûa P thì soá loaïi giao töû cuûa
P laø 2^n vaø söï keát hôïp giöõa caùc loaïi giao töû naøy seõ taïo ra 3^n loaïi kieåu gen
vaø 2^n loaïi kieåu hình (neáu caùc gen troäi laø troäi hoaøn toaøn). Bình thöôøng trong
quaàn theå giao phoái soá n raát lôùn neân moãi quaàn theå laø moät kho bieán dò voâ
cuøng phong phuù. Coù theå noùi bieán dò ñoät bieán laø nguoàn nguyeân lieäu sô caáp,
bieán dò toå hôïp laø nguoàn nguyeân lieäu thöù caáp cuûa CLTN.
- Ngoaøi ra, nhö treân ñaõ noùi, giao phoái coøn laøm trung hoøa tính coù haïi cuûa ñoät
bieán vaø goùp phaàn taïo ra nhöõng toå hôïp gen thích nghi. Söï tieán hoùa khoâng chæ
söû duïng caùc ñoät bieán môùi xuaát hieän maø coøn huy ñoäng kho döï tröõ caùc gen
ñoät bieán ñaõ phaùt sinh töø laâu nhöng tieàm aån trong traïng thaùi dò hôïp..
- 3. Quaù trình choïn loïc töï nhieân: Thuyeát tieán hoùa hieän ñaïi, döïa treân cô sôû di
truyeàn hoïc, ñaõ laøm saùng toû nguyeân nhaân phaùt sinh bieán dò vaø cô cheá di
truyeàn bieán dò, do ñoù ñaõ hoaøn chænh quan nieäm cuûa Ñacuyn veà CLTN..
- Treân quan ñieåm di truyeàn hoïc, cô cheá thích nghi tröôùc heát phaûi coù kieåu gen
phaûn öùng thaønh nhöõng kieåu hình coù lôïi tröôùc moâi tröôøng, do ñoù ñaûm baûo
söï soáng soùt cuûa caù theå. Nhöng neáu chæ soáng soùt maø khoâng sinh saûn ñöôïc,
nghóa laø khoâng ñoùng goùp vaøo voán gen cuûa quaàn theå, thì seõ voâ nghóa veà
maët tieán hoùa. Treân thöïc teá, coù nhöõng caù theå khoûe maïnh, sinh tröôûng phaùt
trieån toát, choáng chòu ñöôïc caùc ñieàu kieän baát lôïi, soáng laâu, nhöng laïi khoâng
coù khaû naêng sinh saûn; bôûi vaäy caàn hieåu maët chuû yeáu cuûa CLTN laø söï
phaân hoùa khaû naêng sinh saûn cuûa nhöõng kieåu gen khaùc nhau trong quaàn theå
(keát ñoâi giao phoái, khaû naêng ñeû con, ñoä maén ñeû).. (coøn tieáp)
- CLTN khoâng chæ taùc ñoäng vaøo caù theå maø coøn phaùt huy taùc duïng ôû caû
caùc caáp ñoä döôùi caù theå (phaân töû, nhieãm saéc theå, giao töû) vaø treân caù theå
(quaàn theå, quaàn xaõ...), trong ñoù quan troïng nhaát laø söï choïn loïc ôû caáp ñoä caù
theå vaø quaàn theå. - Trong moät quaàn theå ña hình
thì CLTN ñaûm baûo söï soáng soùt vaø sinh saûn öu theá cuûa nhöõng caù theå mang
nhieàu ñaëc ñieåm coù lôïi hôn. CLTN taùc ñoäng treân kieåu hình cuûa caù theå qua
nhieàu theá heä seõ daãn tôùi heä quaû laø choïn loïc kieåu gen. Ñieàu naøy cho thaáy yù
nghóa cuûa kieåu hình, vai troø cuûa thöôøng bieán trong quaù trình tieán hoùa.
- Trong thieân nhieân, loaøi phaân boá thaønh nhöõng quaàn theå caùch li nhau bôûi
nhöõng khoaûng thieáu ñieàu kieän thuaän lôïi. Trong moät quaàn theå coù söï caïnh
tranh giöõa caùc nhoùm caù theå thuoäc caùc toå, caùc doøng coù nhu caàu khaùc nhau

8
veà thöùc aên, choã laøm toå, ñeû tröùng, sinh con. Giöõa caùc quaàn theå cuøng loaøi
cuõng coù söï caïnh tranh. Döôùi taùc duïng cuûa CLTN caùc quaàn theå coù voán gen
thích nghi hôn seõ thay theá nhöõng quaàn theå keùm thích nghi. ÔÛ loaøi ong maät,
caùc ong thôï coù thích nghi vôùi vieäc tìm maät, laáy phaán hoa thì môùi ñaûm baûo
ñöôïc söï toàn taïi cuûa caû toå ong. Nhöng ong thôï laïi khoâng sinh saûn ñöôïc neân
chuùng khoâng theå di truyeàn caùc ñaëc ñieåm naøy cho theá heä sau. Vieäc naøy do
ong chuùa ñaûm nhieäm ; neáu ong chuùa khoâng ñeû ñöôïc nhöõng ong thôï toát thì caû
ñaøn ong seõ bò tieâu dieät. Ñaây laø moät ví duï raát hay chöùng minh quaàn theå laø
ñoái töôïng choïn loïc. - Choïn loïc quaàn theå hình
thaønh nhöõng ñaëc ñieåm thích nghi töông quan giöõa caùc caù theå veà caùc maët
kieám aên, töï veä, sinh saûn, ñaûm baûo söï toàn taïi phaùt trieån cuûa nhöõng quaàn
theå thích nghi nhaát, quy ñònh söï phaân boá cuûa chuùng trong thieân nhieân. Choïn
loïc caù theå laøm taêng tæ leä nhöõng caù theå thích nghi nhaát trong noäi boä quaàn
theå. Choïn loïc caù theå vaø choïn loïc quaàn theå song song dieãn ra.
- Toùm laïi, CLTN khoâng taùc ñoäng ñoái vôùi töøng gen rieâng reõ maø doái vôùi
toaøn boä kieåu gen, khoâng chæ taùc ñoäng ñoái vôùi töøng caù theå rieâng reõ maø
ñoái vôùi caû quaàn theå. CLTN laø nhaân toá quy ñònh chieàu höôùng vaø nhòp ñieäu
bieán ñoåi thaønh phaàn kieåu gen cuûa quaàn theå, laø nhaân toá ñònh höôùng quaù
trình tieán hoùa.
4. Caùc cô cheá caùch li: CLTN tieán haønh theo nhöõng höôùng khaùc nhau seõ daãn
tôùi söï phaân li tính traïng (PLTT). Quaù trình PLTT seõ ñöôïc thuùc ñaåy do caùc cô
cheá caùch li. Söï caùch li ngaên ngöøa söï giao phoái töï do, do ñoù cuûng coá, taêng
cöôøng söï phaân hoùa kieåu gen trong quaàn theå goác. Coù theå phaân bieät maáy
daïng caùch li: (coøn tieáp)
- Caùch li ñòa lyù. Caùc quaàn theå sinh vaät ôû caïn bò phaân caùch nhau bôûi söï xuaát
hieän caùc vaät chöôùng ngaïi ñòa lyù nhö nuùi, bieån, soâng. Caùc quaàn theå sinh vaät
ôû nöôùc bò caùch ly bôûi söï xuaát hieän daûi ñaát lieàn. Nhöõng loaøi ít di ñoäng hoaëc
khoâng coù khaû naêng di ñoäng deã chòu aûnh höôûng cuûa daïng caùch li naøy.
- Caùch li sinh thaùi. Giöõa caùc nhoùm caù theå trong quaàn theå hoaëc giöõa caùc
quaàn theå trong loaøi coù söï phaân hoùa, thích öùng vôùi nhöõng ñieàu kieän sinh thaùi
khaùc nhau trong cuøng moät khu vöïc ñòa lí, do ñoù giöõa chuùng coù söï caùch li
töông ñoái.
- Caùch li sinh saûn. Do ñaëc ñieåm cô quan sinh saûn hoaëc taäp tính hoaït ñoäng sinh
duïc khaùc nhau maø caùc caù theå thuoäc caùc nhoùm, caùc quaàn theå khaùc nhau
khoâng giao phoái vôùi nhau. - Caùch li di truyeàn.
Do sai khaùc trong boä nhieãm saéc theå, trong kieåu gen maø söï thuï tinh khoâng coù
keát quaû hoaëc hôïp töû khoâng coù khaû naêng soáng, hoaëc con lai soáng ñöôïc nhöng
khoâng coù khaû naêng sinh saûn.
- Caùch li ñòa lí laø ñieàu kieän caàn thieát ñeå caùc nhoùm caù theå ñaõ phaân hoùa tích
luõy caùc ñoät bieán theo höôùng khaùc nhau, laøm cho kieåu gen sai khaùc nhau ngaøy
caøng nhieàu. Caùch li ñòa lí vaø caùch li sinh thaùi keùo daøi seõ daãn tôùi caùch li sinh
saûn vaø caùch li di truyeàn, ñaùnh daáu söï xuaát hieän loaøi môùi.
CAÁU TRUÙC VAØ CHÖÙC NAÊNG CUÛA PROÂTEÂIN
- Proâteâin laø thaønh phaàn quan troïng cuûa teá baøo. Noù giöõ nhöõng chöùc naêng
khaùc nhau trong cô theå nhö: laø hôïp chaát caáu taïo chuû yeáu cuûa teá baøo

9
(proâteâin caáu taïo), xuùc taùc caùc phaûn öùng hoùa sinh (enzim), ñieàu hoøa söï trao
ñoåi chaát (hoocmoân), laøm nhieäm vuï baûo veä cô theå (khaùng theå) ...
- Nhö vaäy, proâteâin coù lieân quan ñeán toaøn boä hoaït ñoäng soáng cuûa moïi teá
baøo, chuùng ñöôïc bieåu hieän thaønh nhöõng ñaëc ñieåm veà caáu taïo vaø hoaït ñoäng
sinh lyù cuûa teá baøo cuõng nhö cuûa toaøn boä cô theå sinh vaät, noùi caùch khaùc
chuùng bieåu hieän thaønh caùc tính traïng cuûa sinh vaät.
- Veà caáu truùc, proâteâin cuõng laø loaïi phaân töû lôùn, ñöôïc caáu taïo theo nguyeân
taéc ña phaân maø ñôn phaân laø caùc axit amin. Moãi axit amin coù khoái löôïng phaân
töû trung bình laø 110 ñvC. Coù hôn 20 loaïi axit amin khaùc nhau nhöng ñaëc ñieåm
chung cuûa chuùng laø ñeàu coù nhoùm axit (-NH2) vaø nhoùm cacboâxil (-COOH),
phaàn coøn laïi thì raát khaùc nhau goïi laø goác (-R). Coâng thöùc chung cuûa axit amin
laø:
- NH2
- |
- R -- CH
- |
- COOH
Chuoãi thöùc aên vaø löôùi thöùc aên :
- 1 . Chuoãi thöùc aên : chuoãi thöùc aên laø moät daõy nhieàu loaøi sinh vaät coù
quan heä dinh döôõng vôùi nhau . Moãi loaøi laø moät maéc xích , vöøa tieâu thuï maéc
xích tröôùc noù , vöøa bò maéc xích sau noù tieâu thuï .
- Trong chuoãi thöùc aên thöôøng goàm caùc daïng sinh vaät laø sinh vaät saûn xuaát
( caây xanh , moät soá loaøi taûo ) ; sinh vaät tieâu thuï ( ñoäng vaät ) vaø sinh vaät
phaân giaõi ( vi khuaån dò döôõng vaø naám ) .
- Coù hai loaïi chuoãi thöùc aên :
- Chuoãi thöùc aên môû ñaàu baèng sinh vaät saûn xuaát .
- Thí duï : Caây xanh --> chuoät--> raén --> ñaïi baøng --> ...
- Chuoãi thöùc aên môû ñaàu baèng sinh vaät phaân giaûi .
- Thí duï : Chaát muøn vaø naám --> moái --> gaø ---> caùo -->...
- 2. Löôùi thöùc aên : laø taäp hôïp nhieàu chuoãi thöùc aên coù nhöõng maéc xích
chung
CAÙC COÂNG THÖÙC CAÀN NHÔÙ ÑEÅ GIAÛI BAØI TAÄP CÔ SÔÛ DI
TRUYEÀN TEÁ BAØO
- 1. Nguyeân phaân:
- a. Soá teá baøo con vaø soá nguyeân lieäu cuûa nguyeân phaân:
- Goïi x laø soá laàn nguyeân phaân baèng nhau cuûa teá baøo löôõng boäi ban ñaàu:
- * Soá teá baøo ñöôïc taïo thaønh (hay soá teá baøo ôû theá heä cuoái cuøng): a.2^x
- * Nguyeân lieäu töông ñöông vôùi soá nhieãm saéc theå moâi tröôøng ñaõ cung caáp
cho quaù trình nguyeân phaân (hay soá nhieãm saéc theå töông ñöông vôùi nguyeân lieäu
cuûa moâi tröôøng ôû theá heä teá baøo cuoái cuøng): (2^x - 1) . a . 2n
- * Soá nhieãm saéc theå môùi hoaøn toaøn (chæ ñöôïc taïo töø caùc nguyeân lieäu cuûa
moâi tröôøng) ôû theá heä teá baøo cuoái cuøng: (2^x - 2) . a . 2n
- * Soá thoi voâ saéc ñaõ ñöôïc laàn löôït hình thaønh trong quaù trình nguyeân phaân:
(2x - 1) . a
- * Soá teá baøo ñaõ töøng xuaát hieän trong quaù trình nguyeân phaân: (2 . 2^x - 2) . a
Cô cheá cuûa caùc ñònh luaät Menñen:

10
 - Caùc ñònh luaät di truyeàn cuûa Menñen ñeàu ñöôïc giaûi thích döïa treân hai cô
cheá: - Söï phaân li cuûa nhieãm saéc theå mang gen trong
giaûm phaân taïo giao töû; - Söï toå hôïp cuûa caùc nhieãm
saéc theå mang gen trong caùc giao töû töø quaù trình thuï tinh taïo hôïp töû .
CÔ CHEÁ TÖÏ NHAÂN ÑOÂI CUÛA ADN
- Moät ñaëc tính quan troïng cuûa ADN laø khaû naêng töï nhaân ñoâi. Quùa trình naøy
xaûy ra chuû yeáu trong nhaân teá baøo, taïi caùc nhieãm saéc theå ôû kyø trung gian
giöõa 2 laàn phaân baøo (töùc laø luùc nhieãm saéc theå coøn duoãi ra).
- Khi böôùc vaøo quaù trình töï nhaân ñoâi, döôùi taùc duïng cuûa enzim ADN -
poâlimeraza vaø caùc enzim khaùc, chuoãi xoaéc keùp ADN duoãi ra, sau ñoù hai maïch
ñôn taùch nhau daàn. Moãi nucleâoâtit trong moãi maïch ñôn naøy keát hôïp vôùi 1
nucleâoâtit töï do trong moâi tröôøng noäi baøo theo nguyeân taéc boå sung ñeå taïo neân
maïch ñôn môùi. Cuoái cuøng taïo thaønh 2 phaân töû ADN "con". Chính ñieàu naøy
ñaûm baûo cho tính chaát baûo thuû di truyeàn moät caùch kyø laï ôû sinh vaät.
- Trong moãi phaân töû ADN "con" thì coù moät maïch poâlinucleâoâtit laø cuûa ADN
"meï" (maïch cuõ), coøn maïch kia laø môùi ñöôïc toång hôïp (nguyeân taéc giöõ laïi
moät nöûa).
CÔ CHEÁ TOÅNG HÔÏP ARN
- Ña soá caùc ARN ñeàu ñöôïc toång hôïp treân khuoân ADN, tröø ARN laø boä gen
cuûa moät soá virut.
- Döôùi taùc duïng cuûa enzim ARN - poâlimeraza, moät ñoaïn cuûa phaân töû ADN
töông öùng vôùi moät hay moät soá gen ñöôïc thaùo xoaén, hai maïch ñôn taùch nhau ra
vaø moãi nucleâoâtit treân maïch mang maõ goác keát hôïp vôùi 1 riboânucleâoâtit trong
moâi tröôøng noäi baøo theo nguyeân taéc boå sung (A-U; G-X), taïo neân chuoãi
poâliriboânucleâoâtit cuûa ARN. Sau ñoù, ñoái vôùi rARN vaø tARN thì maïch
poâliriboânucleâoâtit tieáp tuïc hình thaønh caáu truùc baäc cao hôn ñeå taïo thaønh
phaân töû ARN hoaøn chænh.
- Sau khi ñöôïc toång hôïp, ôû teá baøo coù nhaân chính thöùc mARN rôøi khoûi nhaân
teá baøo chaát ñeå tham gia vaøo quaù trình toång hôïp proâteâin.
Dieãn theá sinh thaùi
- 1. Khaùi nieäm : Dieãn theá sinh thaùi laø quaù trình bieán ñoåi tuaàn töï cuûa quaàn
xaõ qua caùc giai ñoaïn khaùc nhau, töø daïng khôûi ñaàu, ñöôïc thay theá laàn löôït bôûi
caùc daïng quaàn xaõ tieáp theo vaø cuoái cuøng thöôøng daãn ñeán moät quaàn xaõ
töông ñoái oån ñònh .
- 2 . Caùc loaïi dieãn theá sinh thaùi : coù ba loaïi dieãn theá sinh thaùi :
- Dieãn theá nguyeân sinh laø loaïi dieãn theá khôûi ñaàu töø moät moâi tröôøng troáng
trôn; sau ñoù xuaát hieän nhoùm sinh vaät ñaàu tieân phaùt taùn ñeán; roài tieáp tuïc coù
moät daõy quaàn xaõ tuaàn töï thay theá nhau. Cuoái cuøng daãn ñeán moät quaàn xaõ
töông ñoái oån ñònh.
- Dieãn theá thöù sinh laø loaïi dieãn theá xuaát hieän ôû moät moâi tröôøng ñaõ coù
moät quaàn xaõ sinh vaät nhaát ñònh. Do caùc taùc ñoäng maïnh veà khí haäu, ñòa chaát,
thieân tai ... hoaëc do caùc taùc ñoäng coù vaø khoâng coù yù thöùc cuûa con ngöôøi
(ñaøo keânh, laøm thuûy lôïi, laøm ñöôøng, chaët vaø ñoát phaù röøng ...) daãn ñeùn taïo
ra dieãn theá .
- Dieãn theá phaân huûy laø loaïi dieãn theá khoâng daãn tôùi moät quaàn xaõ sinh vaät

11
oån ñònh, maø theo höôùng daãn daàn bò phaân huûy döôùi taùc duïng cuûa caùc nhaân
toá sinh hoïc. Thí duï nhö dieãn theá treân xaùc ñoäng, thöïc vaät.
DI TRUYEÀN LIEÂN KEÁT GIÔÙI TÍNH :
- 1.Noäi dung : di truyeàn lieân keát giôùi tính laø hieän töôïng di truyeàn caùc tính
traïng maø caùc gen quy ñònh chuùng phaân boá treân NST giôùi tính .
- 2 . Ñaëc ñieåm cuûa di truyeàn lieân keát giôùi tính :
- Cho keát quaû lai thuaän vaø lai nghòch khaùc nhau ( ñaëc bieät coù hieän töôïng
kieåu hình xuaát hieän khoâng ñoàng ñeàu giöõa caùc caù theå ñöïc vaø caùc caù theå
caùi )
- Neáu gen phaân boá treân NST X , coù hieän töôïng di truyeàn cheùo .
- Neáu gen phaân boá treân NST Y , coù hieän töôïng di truyeàn thaúng, töùc chæ
truyeàn cho caùc caù theå XY trong doøng .
- 3 . YÙ nghóa cuûa di truyeàn lieân keát giôùi tính : kieán thöùc veà cô cheá di truyeân
lieân keát giôùi tính giuùp con ngöôøi xaùc ñònh ñöôïc giôùi tính cuûa ñoäng vaät ôû giai
ñoaïn sôùm , töø ñoù chuû ñoäng ñeå ñieàu chænh giôùi tính cuûa ñoäng vaät non phuø
hôïp vôùi muïc ñích taïo gioáng vaø saû xuaát .
DI TRUYEÀN QUA TEÁ BAØO CHAÁT :
- 1 . Noäi dung : di truyeàn qua teá baøo chaát laø hieän töôïng di truyeàn caù tính traïng
do gen naèm trong teá baøo chaát ( coøn goïi laø gen ngoaøi nhaân hay gen ngoaøi NST )
quy ñònh . - a. Thí duï : Coâren vaø Bo tieán haønh
pheùp lai thuaän nghòch sau ñaây treân caây hoa loa keøn .
- * Lai thuaän :
- P : Meï hoa xanh x boá hoa vaøng
- F1 : Ñoàng loaït hoa xanh
- * Lai nghòch :
- P : Meï hoa vaøng x boá hoa xanh
- F1 : Ñoàn loaït hoa vaøng
- Keát quaû lai thuaän vaø lai nghòch khaùc nhau vaø con lai luoân theå hieän kieåu hình
gioáng meï
- b. Giaûi thích : trong quaù trình giaûm phaân taïo giao töû, giao töû caùi luoân coù
kích thöôùt lôùn hôn giao töû ñöïc cuøng loaøi do phaûi tích luõy chaát dinh döôõng ñeå
nuoâi phoâi ôû giai ñoaïn ñaàu. Sau khi thuï tinh, hôïp töû vaø phoâi ôû giai ñoaïn ñaàu
soáng chuû yeáu döïa vaøo teá baøo chaát trong tröùng cuûa meï. Hôïp töû nguyeân
nhaân, caùc phaân töû ADN daïng voøng trong teá baøo chaát cuõng nhaân ñoâi . Keát
quaû caùc teá baøo cuûa phoâi taïo ra vaãn mang ñaày ñuû caùc gen ñöôïc truyeàn töø teá
baøo chaát trong tröùng cuûa meï tröôùc ñoù. Caùc gen naøy sau ñoù nhaân ñoâi, sao
maõ vaø ñieàu khieån giaõi maõ ñeå quy ñònh tính traïng con gioáng meï .
- 2 . Ñaëc ñieåm cuûa di truyeàn qua teá baøo chaát :
- Di truyeàn qua teá baøo chaát coù caùc ñaëc ñieåm laø :
- Con luoân phaùt trieån tính traïng gioáng meï chöù boá meï khoâng coù vai troø
ngang nhau nhö ôû hieän töôïng di truyeàn do gen naèm treân NST cuûa nhaân .
- Khoâng tuaân theo caùc ñònh luaät chaët cheõ nhö ôû di truyeàn qua NST vì khi
phaân baøo, thì teá baøo chaát khoâng ñöôïc chia ñeàu cho hai teá baøo con moät caùch
chính xaùc nhö ôû caùc NST.
- 3 .YÙ nghóa cuûa di truyeàn qua teá baøo chaát : trong thöïc teá saûn xuaát, öùng
duïng di truyeàn qua teá baøo chaát, con ngöôøi ñaõ lai taïo ra nhöõng gioáng vaät nuoâi

12
vaø caây troàng tieáp thu ñöôïc caùc ñaëc ñieåm toát cuûa meï . Thí duï : cho lai giöõa
caù theå caùi thuoäc gioáng toát trong nöôùc vôùi caù theå ñöïc coù naêng suaát cao
thuoäc gioáng nöôùc ngoaøi ; baèng caùch ñoù, ngöôøi ta ñaõ taïo ra nhieàu gioáng gaø,
lôïn , boø ,cöøu ... môùi vöøa cho saûn löôïng cao ( gioáng boá ) vöøa duy trì ñöôïc khaû
naêng choáng chòu vôùi caùc ñieàu kieän nuoâi troàng ôû nöôùc ta maø chuùng tieáp thu
töø meï .
ÑAÏI THAÙI COÅ :
- Ñaïi naøy baét ñaàu caùch ñaây 3500 trieäu naêm, keùo daøi khoaûng 900 trieäu naêm.
Voû quaû ñaát chöa oån ñònh, nhieàu laàn taïo nuùi vaø phun löõa döõ doäi. Söï coù
maët cuûa than chì vaø ñaù voâi chöùng toû söï soáng ñaõ phaùt sinh. Gaàn ñaây ñaõ tìm
thaáy veát tích cuûa taûo luïc daïng sôïi vaø ñaïi dieän ruoät khoang. Coù theå trong ñaïi
naøy söï soáng ñaõ phaùt trieån töø daïng chöa coù caáu taïo ñeán ñôn baøo roài ña baøo,
phaân hoùa thaøn hai nhaùnh thöïc vaät vaø ñoäng vaät nhöng vaãn ñang taäp trung
döôùi nöôùc .
ÑAÏI NGUYEÂN SINH :
- Baét ñaàu caùch ñaây 2600 trieäu naêm, keùo daøi 2038 trieäu naêm. Nhöõng ñôït taïo
nuùi lôùn ñaõ phaân boá laïi ñaïi luïc vaø ñaïi döông. Vi khuaån vaø taûo ñaõ phaân boá
roäng. Trong giôùi thöïc vaät daïng ñôn baøo vaãn chieám öu theá nhöng trong giôùi
ñoäng vaät daïng ña baøo ñaõ öu theá. Ñaõ coù ñaïi dieän haàu heát caùc ngaønh ñoäng
vaät khoâng xöông soáng ( ñoäng vaät nguyeân sinh , boït bieån , ruoät khoang, giun,
thaân meàm ) . Söï soáng ñaõ trôû thaønh moät nhaân toá bieán ñoåi maët ñaát , bieán
ñoåi thaønh phaàn khí quyeån, hình thaønh sinh quyeån .
ÑAÏI COÅ SINH :
- Baét ñaàu caùch ñaây 570 trieäu naêm, keùo daøi 340 trieäu naêm, ñöôïc chia
thaønh 5 kæ :
- 1 . Kæ Cambri : phaân boá ñaïi luïc vaø ñaïi döông raát khaùc xa hieän nay, khí quyeån
nhieàu khí Cacbonic vì nuùi löõa hoaït ñoäng maïnh. Söï soáng vaãn taäp trung ôû bieån
vì lôùp nöôùc daøy baûo veä sinh vaät choáng taùc duïng cuûa tia töû ngoaïi.
- Taûo luïc vaø naâu öu theá ôû bieån, Treân ñaát lieàn coù vi khuaån vaø vi khuaån lam
( tröôùc kia goïi laø taûo lam ) . Ñoäng vaät khoâng xöông soáng ñaõ coù caû chaân
khôùp vaø da gai. Hoùa thaïch chuû ñaïo laø toâm 3 laù thuoäc ngaønh chaân khôùp, daøi
3-42 cm, coù khi tôùi 75 cm . - ÔÛ nöôùc ta hoaù
thaïch toâm 3 laù ñaõ ñöôïc tìm thaáy ôû Haø Giang Baéc Thaùi ( cuõ ) . ÔÛ kæ Cambri
toâm ba laù chieám tôùi 60% cuûa giôùi ñoäng vaät nhöng ñeán cuoái ñaïi coå sinh
chuùng ñaõ bò tieâu dieät. Ñaïi dieän nguyeân thuyû cuûa ñoäng vaät coù daây soáng
töông töï nhö löôõng tieâm coù theå ñaõ xuaát hieän ôû kæ naøy.
- 2 . Kæ Xilua : Baét ñaàu caùch ñaây 490 trieäu naêm. ÔÛ ñaàu kæ ñaát lieàn bò luùn,
nhieàu bieån nhoû ñöôïc taïo thaønh, khí haäu aåm. Cuoái kæ coù moät ñôït taïo nuùi
maïnh laøm noåi leân moät ñaïi luïc lôùn, khí haäu khoâ hôn,
- Xuaát hieän nhöõng thöïc vaät ôû caïn ñaàu tieân goïi laø "quyeát traàn " chöa coù laø
nhöng coù thaân vaø reã thoâ sô.
- Ñaëc bieät coù boï caïp toâm daøi tôùi 3m ñaõ tuyeät dieät ôû cuoái ñaïi coå sinh vaø
coù oác anh vuõ ngaøy nay vaãn coøn con chaùu soáng ôû bieån nhieät ñôùi. Quan troïng
laø söï xuaát hieän nhöõng ñaïi dieän ñaàu tieân cuûa ñoäng vaät coù xöông soáng goïi
laø caù giaùp . Boä xöông trong cuûa chuùng laø suïn, ôû ngoaøi laïi coù nhöõng taám
giaùp che chôû. Chuùng chöa coù haøm, moät soá chöa coù vaûy chaún, ña soá chæ daøi

13
vaøi cm, moät vaøi loaøi daøi tôùi 2m . Söï taäp trung nhieàu di vaät höõu cô treân ñaát
lieàn daãn tôùi söï suaát hieän cuûa naám laø thöïc vaät dò döôõng. Sinh khoái lôùn cuûa
thöïc vaät ôû caïn taïo ñieàu kieän cho ñoäng vaät leân caïn. Hoaït ñoäng quang hôïp
cuûa thöïc vaät coù dieäp luïc taïo ra oâxi phaân töû töø ñoù hình thaønh lôùp ozon laøm
thaønh maøn chaén tia töû ngoaïi, do ñoù döï soáng môùi coù theå di cö leân ñaát lieàn.
Ñoäng vaät khoâng xöông soáng leân caïn ñaàu tieân ñoù laø nheän .
- Kæ Ñeâvoân : baét ñaàu caùch ñaây 370 trieäu naêm. Ñòa theá thay ñoåi nhieàu laàn,
bieån tieán vaøo roài laïi ruùt ra. Nhieàu daõy nuùi lôùn xuaát hieän, phaân hoùa khí haäu
luïc ñòa khoâ hanh vaø khí haäu mieàn ven bieån aåm öôù. ÔÛ ñaïi luïc Baéc hình
thaønh nhöõng sa maïc lôùn , coù nhöõng traän möa lôùn xen keõ vôùi nhöõng kì haïn
haùn keùo daøi . (coøn tieáp)
- Thöïc vaät di cö leân caïn haøng loaït. Xuaát hieän caùc quyeát thöïc vaät ñaàu tieân,
coù reã, thaân coù maïch daãn, bieåu bì coù loã khí. Quyeát traàn chæ toàn taïi ñeán
cuoái kæ Ñeâvoân vaø bò thay theá bôûi döông xæ, thaïch tuøng, moäc taëc.
- Caù giaùp coù haøm thay theá caù giaùp khoâng haøm vaø phaùt trieån öu theá. Trong
bieån kæ Ñeâvoân coù caù suïn vaø ñaõ coù caù xöông vôùi haøm vaø chaün phaùt
trieån. Xuaát hieän caù phoåi vaø caù vay chaân, chuùng vöøa hoâ haáp baèng mang laïi
vöø hoâ haáp baèng phoåi . Caù vay chaân coù ñoâi vay chaün phaùt trieån, vöøa bôi
trong nöôùc, vöøa boø treân caïn . Vaøo cuoái kæ Ñeâvoân töø caù vay chaân ñaõ xuaát
hieän löôõng cö ( eách nhaùi ) ñaàu cöùng vöøa soáng döôùi nöôùc vöøa soág treân caïn .
- 4 . Kæ than ñaù : baét ñaàu caùch ñaây 325 trieäu naêm . Ñaàu kæ khí haäu aåm vaø
noùng. Hình thaønh caùc röøng quyeát khoång loà phuû kín caùc ñaàm laày, coù nhöõng
caây quyeát cao 40m ñöôøng kính thaân 2m. Do möa nhieàu caùc röøng quyeát bò suït
lôû laøm caây bò vuøi laáp taïi choã hoaëc bò nöôùc soâng cuoán ra bieån vuøi saâu
xuoáng ñaùy, sau naøy ñaõ bieán thaønh moû than ñaù. Ñeán cuoái kæ bieån ruùt lui
nhieàu khí haäu khoâ hôn. Xuaát hieän döông sæ coù haït .
- Söï hình thaønh haït ñaûm baûo cho thöïc vaät phaùt taùn ñeá nhöõng vuøng khoâ raùo.
Do coù nhöõng öu theá nhö thuï tinh khoâng phuï thuoäc nöôùc, phoâi ñöôïc baûo veä
trong haït coù chaát döï tröõ neân chaúng bao laâu thöïc vaät sinh saûn baèng haït ñaõ
thay theá thöïc vaät sinh saûn baèng baøo töû.
- Trong khí haäu khoâ moät soá nhoùm löôõng cö ñaàu cöùng ñaõ thích nghi haún vôùi
ñôøi soáng ôû caïn, trôû thaønh nhöõng boø saùt ñaàu tieân, ñeû tröùng coù vaûy cöùng,
da coù vaûy söøng chòu ñöôïc khí haäu khoâ , phoåi vaø tim hoaøn thieän hôn . Ñaõ
xuaát hieän nhöõng saâu boï bay. Laàn ñaàu tieân chieám lónh khoâng trung, chöa coù
keû thuø, thöùc aên thöïc vaät phong phuù neân chuùng phaùt trieån maïnh, coù nhöõng
con chuoàn chuoàn caùnh daøi 75cm, con giaùn daøi 10cm
- 5 . Kæ Pecmi : luïc ñòa tieáp tuïc ñöôïc naâng cao, khí haäu khoâ vaø laïnh hôn. Noåi
leân nhöõng daõy nuùi lôùn, ôû moät soá vuøng coù khí haäu khoâ roõ reät. Trong ñieàu
kieän ñoù quyeát khoång loà bò tieâu dieät, xuaát hieän nhöõng caây haït traàn ñaàu
tieân. Chuùng thuï tinh khoâng leä thuoäc nöôùc neân thích öùng khí haäu khoâ. Boø saùt
phaùt trieån nhanh, ña soá aên coû, moät soá aên thòt . Xuaát hieän boø saùt raêng thuù
mình daøi 4m coù boä raêng phaân hoùa thaønh raêng cöûa, raêng nanh, raêng haøm .
- Ñaùng chuù yù nhaát trong ñaïi coå sinh laø chinh phuïc ñaát lieàn cuûa thöïc vaät,
ñoäng vaät ñaõ ñöôïc vi khuaån, taûi xanh chuaån bò tröôùc . Ñieàu kieän soáng treân
caïn phöùt taïp hôn döôùi nöôùc neân choïn loïc töï nhieân ñaõ ñaûm baûo söï phaùt

14
trieån öu theá cuûa nhöõng cô theå phöùt taïp hôn veà toå chöùc, hoaøn thieän hôn veà
caùch sinh saûn.
ÑAÏI TRUNG SINH :
Baét ñaàu caùch ñaây 220 trieäu naêm, keùo daøi khoaûng 150 trieäu naêm vaø chia
laøm 3 kyû:
- 1. Kyû Tam ñieäp: Ñòa theá töông ñoái oån ñònh, ñaïi luïc chieám öu theá, khí haäu
khoâ, do ñoù quyeát thöïc vaät vaø löôõng cö (eách nhaùi) bò tieâu dieät daàn. Caây haït
traàn phaùt trieån maïnh. Caù xöông phaùt trieån, caù suïn thu heïp. Hình thaønh caùc
nhoùm cao trong boø saùt nhö thaèn laèn, ruøa, caù saáu. Vaøo cuoái kyû, bieån tieán
saâu vaøo luïc ñòa. Caù vaø thaân meàm phong phuù laøm cho moät soá boø saùt quay
laïi soáng ôû nöôùc nhö: thaèn laèn caù daøi 13m, thaèn laèn coå raén daøi 55m. Xuaát
hieän nhöõng thuù ñaàu tieân töø boø saùt raêng thuù tieán hoùa leân, coù leõ chæ môùi
laø nhöõng loaøi thuù ñeû tröùng töông töï nhö thuù moû vòt.
- 2. Kyû Giura: Caùch ñaây 175 trieäu naêm.
- Bieån tieán vaøo luïc ñòa, khí haäu aám hôn. Caây haït traàn tieáp tuïc phaùt trieån
maïnh, coù nhöõng caây raát to nhö Sequoia cao 150m, ñöôøng kính thaân 12m. Nhöõng
caây coù haït raát ña daïng trong röøng Giura laø nguoàn thöùc aên phong phuù cho
ñoäng vaä. Vì vaäy boø saùt khoång loà chieám öu theá töông ñoái. Treân caïn vaø döôùi
nöôùc coù thaèn laèn saám daøi 22m, naëng 25 taán, aên thöïc vaät, thaèn laèn khoång
loà daøi 26m, aên thöïc vaät. Treân khoâng coù thaèn laèn bay, caùnh laø neáp da doïc
söôøn, giaêng ra baèng 4 ngoùn cuûa chi tröôùc. Söï phaùt trieån cuûa saâu boï bay taïo
ñieàu kieän cho söï xuaát hieän caùc boø saùt bay aên saâu boï. Xuaát hieän nhöõng ñaïi
dieän ñaàu tieân cuûa lôùp chim.
- Chim thuûy toå chæ to baèng con boà caâu, coøn giöõ nhöõng ñaëc ñieåm boø saùt
(haøm coù raêng, ñuoâi coù vaøi chuïc ñoát, treân caùnh coøn nhöõng ngoùn coù vuoát)
nhöng ñaõ coù nhöõng ñaëc ñieåm cuûa chim (loâng vuõ do vaûy söøng bieán thaønh,
chi tröôùc bieán thaønh caùnh). Chuùng treøo ñöôïc treân caây, aên hoa quaû vaø saâu
boï.
- 3. Kyû phaán traéng: Caùch ñaây 120 trieäu naêm. Bieån thu heïp, khí haäu khoâ.
Caùc lôùp maây muø daøy ñaëc tröôùc kia ñaõ tan ñi. Caây haït kín xuaát hieän vaø
phaùt trieån nhanh do thích nghi vôùi khoâng khí khoâ vaø aùnh saùng gaét, vaø do coù
hình thöùc sinh saûn hoaøn thieän hôn. Vaøo giöõa kyû, thöïc vaät ñaõ gaàn gioáng
ngaøy nay, coù caùc caây moät laù maàm (coï, hueä) vaø hai laù maàm nhoùm thaáp
(moäc lan, long naõo).
- Boø saùt tieáp tuïc thoáng trò, xuaát hieän nhöõng loaïi môùi nhö thaèn laèn leo treøo
cao 5m, di chuyeån chuû yeáu baèng 2 chaân sau; thaèn laèn 3 söøng mình cao 3m, daøi
9m. Boø saùt bay cuõng coù nhieàu daïng, coù loaøi saûi caùnh roäng tôùi 9m. Chim
vaãn coù raêng nhöng ñaõ gaàn gioáng chim ngaøy nay. Thuù coù nhau thai ñaõ xuaát
hieän, coå sô laø thuù coù tuùi, con ñeû ra chöa phaùt trieån ñaày ñuû phaûi naèm laïi ít
thaùng trong tuùi ôû buïng meï.
- Noùi chung, ñaïi Trung sinh laø ñaïi p haùt trieån öu theá cuûa caây haït traàn vaø
nhaát laø cuûa boø saùt.
ÑAÏI TAÂN SINH
- Baét ñaàu caùch ñaây 70 trieäu naêm, ñöôïc chia thaønh 2 kyû:
- 1. Kyû thöù ba: ÔÛ ñaàu kyû khí haäu aám, giöõa kyû khí haäu khoâ vaø oân hoøa.
Caây haït kín phaùt trieån ñaõ laøm taêng nguoàn thöùc aên cuûa chim, thuù. Ñaëc bieät

15
söï phaùt trieån cuûa caây haït kín ñaõ keùo theo söï phaùt trieån cuûa saâu boï aên laù,
maät hoa, phaán hoa, nhöïa caây, vaø tieáp ñoù l aø thuù aên saâu boï. Töø thuù aên saâu
boï ñaõ phaân nhaùnh thaønh caùc thuù aên thòt hieän nay nhö gaáu, choàn, meøo, caùo.
Trong nöûa ñaàu cuûa kyû naøy, thuù aên thòt baét ñaàu xaâm laán bieån caû, hình
thaønh haûi caåu, caù voi, laán aùt boø saùt bôi. Cuõng trong kyû naøy töø thuù aên saâu
boï ñaõ taùch thaønh boä khæ, tôùi giöõa kyû thì nhöõng daïng vöôïn ngöôøi ñaõ phaân
boá roäng.
- Vaøo cuoái kyû, khí haäu trôû laïnh. ÔÛ phöông Baéc xuaát hieän nhöõng caây coù
laù ruïng veà muøa reùt, thích nghi vôùi khí haäu laïnh. Hình thaønh nhöõng ñoàng coû
roäng lôùn, keùo theo söï xuaát hieän nhöõng ñoäng vaät ñoàng coû (ngöïa, höôu cao
coå) . Caùc thuù ñieån hình ôû kyû Thöù ba laø voi raêng truï (cao 3m, 4 ngaø), hoå
raêng kieám (raêng nanh treân daøi vaø nhoïn nhö caây kieám), teâ giaùc khoång loà (cao
5m, daøi 8m). Khí haäu laïnh ñoät ngoät laøm cho boø saùt khoång loà bò tieâu dieät
nhanh choùng. Chim vaø thuù thích nghi hôn vôùi khí haäu laïnh vaø coù caùch sinh
saûn hoaøn thieän hôn ñaõ thay theá ñòa vò cuûa boø saùt. Do dieän tích röøng thu heïp,
moät soá vöôïn ngöôøi ruùt vaøo röøng, moät soá khaùc xuoáng ñaát vaø baét ñaàu xaâm
chieám caùc vuøng ñaát troáng, chuùng laø toå tieân cuûa loaøi ngöôøi.
- 2. Kyû Thöù tö: Ñaây laø kyû ngaén nhaát (3 trieäu naêm), ñaëc tröng bôûi söï xuaát
hieän loaøi ngöôøi. Trong kyû naøy coù nhöõng thôøi kyø baêng haø raát laïnh xen keõ
nhöõng thôøi kyø khí haäu aám aùp. Baêng traøn xuoáng taän baùn caàu Nam, coù nôi
daøy haøng traêm meùt. Theo nhòp ñieäu di chuyeån cuûa baêng haø, ñoäng vaät vaø
thöïc vaät ñaõ nhieàu laàn di cö veà phöông Nam roài laïi trôû veà phöông Baéc. Trong
thôøi kyø baêng haø coù nhöõng loaøi thuù coù loâng raäm chòu laïnh gioûi nhö voi
mamut, teâ giaùc loâng raäm, ngaøy nay ñaõ tuyeät dieät. Baêng haø phaùt trieån laøm
cho möïc nöôùc bieån ruùt xuoáng (tôùi 85 - 120m so vôùi ngaøy nay). laøm xuaát hieän
nhöõng caàu noái noái caùc ñaïi luïc. Chaâu AÂu noái vôùi nöôùc Anh, ñaïi luïc UÙc
noái vôùi chaâu Mó, baùn ñaûo Trung - AÁn noái vôùi quaàn ñaûo Xoâng ñô. Nhöõng
caàu noái naøy taïo ñieàu kieän cho söï di cö cuûa ñoäng vaät, thöïc vaät ôû caïn nhöng
cuõng caùch li caùc heä thöïc vaät, ñoäng vaät ôû nöôùc tröôùc ñaây thoâng thöông vôùi
nhau. Phaân boá cuûa caùc loaøi ñaõ thay ñoåi vaø cuoái cuøng taïo ra heä thöïc vaät,
ñoäng vaät gioáng nhö ngaøy nay. - Toùm laïi, ñaïi
Taân sinh laø ñaïi phoàn thònh cuûa thöïc vaät haït kín, saâu boï, chim vaø thuù.
ÑÒNH LUAÄT HACÑI-VANBEC
- Naêm 1908, nhaø toaùn hoïc ngöôøi Anh laø G.N.Hacñi vaø baùc só ngöôøi Ñöùc laø
V.Vanbec ñaõ ñoäc laäp vôùi nhau, ñoàng thôøi phaùt hieän ra quy luaät phaân boá caùc
kieåu gen vaø kieåu hình trong quaàn theå giao phoái, veà sau ñöôïc goïi laø ñònh luaät
Hacñi-Vanbec. - Theo ñònh luaät naøy, trong nhöõng
ñieàu kieän nhaát ñònh thì trong loøng moät quaàn theå giao phoái taàn soá töông ñoái
cuûa caùc alen ôû moãi gen coù khuynh höôùng duy trì khoâng ñoåi töø theá heä naøy
sang theá heä khaùc.
- Ví duï choïn moät tröôøng hôïp ñôn giaûn laø coù moät gen vôùi 2 alen A vaø a thì
trong quaàn theå coù 3 kieåu gen AA, Aa, aa. Giaû söû tæ leä caùc kieåu gen naøy ôû
theá heä xuaát phaùt laø: 0,25 AA + 0,50 Aa + 0,25aa = 1
- Caùc caù theå coù kieåu gen AA cho ra toaøn loaïi giao töû mang alen A. Caùc caù
theå coù kieåu gen aa cho ra toaøn loaïi giao töû mang alen a. Caùc caù theå coù kieåu
gen Aa cho ra moät nöûa soá giao töû mang A, moät nöûa soá giao töû mang a.

16
- Trong toång soá giao töû sinh ra töø theá heä xuaát phaùt, tæ leä soá giao töû mang A
laø: 0,25 + 0,50/2 = 0,50 vaø tæ leä soá giao töû mang a laø: 0,25 + 0,50/2 = 0,50.
- Taàn soá töông ñoái cuûa alen A so vôùi alen a ôû theá heä xuaát phaùt laø A/a =
0,50/0,50; nghóa laø trong caùc giao töû ñöïc cuõng nhö trong caùc giao töû caùi, soá
giao töû mang A chieám tæ leä 50%, soá giao töû mang a chieám tæ leä 50%.
- Söï keát hôïp töï do cuûa caùc loaïi giao töû naøy seõ taïo ra theá heä tieáp theo vôùi
thaønh phaàn kieåu gen nhö sau:
- \ Ñöïc | 0,5A | 0,5a
- Caùi \ | |
- ---------\-------|----------|---------
- 0.5A | |0,25AA| 0,25Aa
- ----------|------|----------|---------
- 0.5a | | 0,25Aa| 0,25aa
- -----------------------------------------
- Tæ leä caùc kieåu gen ôû theá heä naøy laø: 0,25AA + 0,50Aa + 0,25aa = 1
- Theo caùch tính töông töï ôû treân, taàn soá töông ñoái cuûa caùc alen ôû theá heä naøy
vaãn laø A/a = 0,50/0,50. (coøn tieáp)
- Trong caùc theá heä tieáp theo, taàn soá ñoù vaãn khoâng thay ñoåi.
- Taàn soá töông ñoái cuûa caùc alen trong moät gen naøo ñoù laø ñaëc tröng cho töøng
quaàn theå.
- Giaû söû taàn soá töông ñoái A/a = 0,80/0,20, nghóa laø tæ leä phaân boá caùc kieåu
gen trong quaàn theå laø 0,64 AA + 0,32 Aa + 0,04 aa = 1 thì theo caùch tính töông töï
ôû ví duï treân, trong tröôøng hôïp naøy taàn soá töông ñoái A/a vaãn ñöôïc duy trì
khoâng ñoåi laø 0,80/0,20.
.Ñieàu kieän nghieäm ñuùng cho caùc ñònh luaät cuûa Menñen:
- a. Ñieàu kieän nghieäm ñuùng chung cho caû ba ñònh luaät:
- Caùc caëp boá meï (P) phaûi thuaàn chuûng veà caùc tính traïng ñem lai.
- Tính traïng nghieân cöùu phaûi töông ñoái oån ñònh.
- Moãi tính traïng ñöôïc moät gen quy ñònh.
- b. Ñieàu kieän nghieäm ñuùng cho ñònh luaät tính troäi vaø ñònh luaät phaân li ñoäc
laäp: - Soá löôïng coù theå phaân tích phaûi ñuû lôùn.
- c. Ñieàu kieän nghieäm ñuùng rieâng cho ñònh luaät phaân li ñoäc laäp:
- Moãi gen naèm treân moät nhieãm saéc theå töùc caùc caëp gen phaûi naèm treân caùc
caëp nhieãm saéc theå töông ñoàng khaùc nhau.
ÑOÄT BIEÁN CAÁU TRUÙC NST :
- Cô cheá phaùt sinh ñoät bieán caáu truùc NST laø caùc taùc nhaân gaây ñoät bieán
trong ngoaïi caûnh hoaëc trong teá baøo ñaõ laøm cho NST bò ñöùt gaõy hoaëc aûnh
höôûng tôùi quaù trình töï nhaân ñoâi cuûa NST, trao ñoåi cheùo cuûa caùc Croâmatit.
Coù nhöõng daïng sau ñaây :
- 1 . Maát ñoaïn : ñoaïn bò maát coù theå ôû muùt moät caùnh cuûa NST hoaëc ôû
khoaûng giöõa ñaàu muùt vaø taâm ñoäng. Ñoät bieán maát ñoaïn thöôøng gaây cheát
hoaëc laøm giaûm söùc soáng. ÔÛ ngöôøi ñoät bieán NST 21 bò maát ñoaïn seõ gaây
ung thö maùu. ÔÛ ngoâ vaø ruoài giaám hieän töôïng maát ñoaïn nhoû khoâng laøm
giaûm söùc soáng keå caû ôû theå ñoàng hôïp, vì vaäy ngöôøi ta ñaõ vaän duïng hieän
töôïng maát ñoaïn ñeå loaïi ra khoûi NST nhöõng gen khoâng mong muoán.
- 2 . Laëp ñoaïn : Moät ñoaïn naøo ñoù cuûa NST coù theå ñöôïc laëp laïi moät laàn hay

17
nhieàu laàn. Ñoät bieán laëp ñoaïn thöôøng laøm giaûm cöôøng ñoä bieåu hieän cuûa
tính traïng. ÔÛ ruoài giaám laëp ñoaïn 2 laàn treân NST X laøm cho maét loài thaønh
maét deït. Coù tröôøng hôïp laëp ñoaïn laøm taêng bieåu hieän cuûa tính traïng. ÔÛ ñaïi
maïch coù ñoät bieán laëp ñoaïn laøm taêng hoaït tính enzim amilaza. raát coù yù nghóa
trong coâng nghieäp saûn xuaát bia.
- 3 . Ñaûo ñoaïn : ñoaïn NST bò ñaûo ngöôïc 180 ñoä. coù theå chöùa hoaëc khoâng
chöùa taâm ñoäng. Ñoät bieán ñaûo ñoät thöôøng ít aûnh höôûng tôùi söùc soáng cuûa
caù theå, goùp phaàn taêng cöôøng söï sai khaùc giöõa caùc NST töông öùng trong caùc
noøi thuoäc cuøng moät loaøi.
- 4 . Chuyeån ñoaïn : hieän töôïng chuyeån ñoaïn coù theå dieãn ra trong cuøng moät
NST hoaëc giöõa hai NST khoâng töông ñoàng. Ñoät bieán chuyeån ñoäng lôùn thöôøng
gaây cheát hoaëc maát khaû naêng sinh saûn. Tuy vaäy trong thieân nhieân hieän töôïng
chuyeån ñoaïn khaù phoå bieán ôû caùc loaøi chuoái, ñaäu luùa, ...Ngöôøi ta ñaõ chuyeån
nhöõng nhoùm gen mong muoán töø NST cuûa caùc loaøi naøy sang caùc loaøi khaùc.
ÑOÄT BIEÁN SOÁ LÖÔÏNG NST
- Söï bieán ñoåi soá löôïng NST coù theå xaûy ra ôû moät hay moät soá caëp NST, taïo
neân theå dò boäi, hoaëc ôû toaøn boä caùc caëp NST, hình thaønh theå ña boäi. Cô cheá
phaùt sinh ñoät bieán soá löôïng NST laø caùc taùc nhaân gaây ñoät bieán trong ngoaïi
caûnh hoaëc trong teá baøo ñaõ aûnh höôûng tôùi söï khoâng phaân li cuûa caëp NST ôû
kyø sau cuûa quaù trình phaân baøo.
- 1. Theå dò boäi: Trong theå dò boäi, ôû teá baøo sinh döôõng, taïi moät hoaëc moät
soá caëp NST ñaùng leõ chöùa 2 NST ôû moãi caëp töông ñoàng thì laïi chöùa 3 NST
(theå ña nhieãm) hoaëc nhieãu NST (theå ña nhieãm), hoaëc chæ chöùa 1 NST (theå
moät nhieãm) hoaëc thieáu haún NST ñoù (theå khuyeát nhieãm).
- Ví duï, trong quaù trình phaùt sinh giao töû, moät caëp NST naøo ñoù khoâng phaân li
seõ taïo ra moät giao töû mang 2 NST vaø moät giao töû khoâng nhieãm. Giao töû mang
2 NST thuï tinh vôùi moät giao töû mang 1 NST seõ taïo neân hôïp töû ba nhieãm. Ñoät
bieán ba nhieãm ôû NST 21 cuûa ngöôøi gaây hoäi chöùng Ñao : coå ngaén, gaùy roäng
vaø deït, khe maét xeách, loâng mi ngaén vaø thöa, löôõi daøi vaø daøy, ngoùn tay
ngaén, cô theå phaùt trieån chaäm, si ñaàn, thöôøng voâ sinh. Nhöõng nghieân cöùu treân
theá giôùi cho bieát tæ leä treû bò hoäi chöùng Ñao taêng leân cuøng vôùi tuoåi ngöôøi
meï vì khi teá baøo bò laõo hoùa thì söï phaân li NST deã bò roái loaïn. Do ñoù, phuï nöõ
khoâng neân sinh ñeû khi tuoåi ñaõ ngoaøi 35.
- Theå dò boäi ôû NST giôùi tính cuûa ngöôøi gaây nhöõng haäu quaû nghieâm
troïng:
- XXX (hoäi chöùng 3X): nöõ, buoàng tröùng vaø daï con khoâng phaùt trieån,
thöôøng roái loaïn kinh nguyeät, khoù coù con.
- OX (hoäi chöùng Tôcnô): nöõ, luøn, coå ngaén, khoâng coù kinh nguyeät, vuù
khoâng phaùt trieån, aâm ñaïo heïp, daï con nhoû, trí tueä chaäm phaùt trieån.
- XXY (hoäi chöùng Claiphentô): nam, thaân cao, chaân tay daøi, tinh hoaøn nhoû, si
ñaàn, voâ sinh.
- OY: khoâng thaáy ôû ngöôøi, coù leõ hôïp töû bò cheát ngay sau khi thuï tinh.
- ÔÛ thöïc vaät cuõng thöôøng gaëp theå dò boäi, ñaëc bieät ôû chi Caø vaø chi Luùa.
Ví duï ôû caø ñoäc döôïc, ñaõ phaùt trieån 12 theå ña nhieãn ôû caû 12 caëp NST, cho 12
daïng quaû khaùc nhau veà hình daïng vaø kích thöôùc. (coøn tieáp)

18
- 2. Theå ña boäi: Trong theå ña boäi, boä NST cuûa teá baøo sinh döôõng laø moät
boäi soá cuûa boä ñôn boäi, lôùn hôn 2n. Ngöôøi ta phaân bieät caùc theå ña boäi chaün
(4n, 6n...) vôùi caùc theå ña boäi leû (3n, 5n...).
- Cô cheá phaùt sinh theå ña boäi chaün laø caùc NST ñaõ töï nhaân ñoâi nhöng thoi
voâ saéc khoâng hình thaønh, taát caû caùc caëp NST khoâng phaân li, keát quaû laø boä
NST trong teá baøo taêng leân gaáp ñoâi. Söï khoâng phaân li NST trong nguyeân phaân
cuûa teá baøo 2n taïo ra teá baøo 4n. ÔÛ loaøi giao phoái, neáu hieän töôïng naøy xaûy
ra ôû laàn nguyeân phaân ñaàu tieân cuûa hôïp töû thì seõ taïo thaønh theå töù boäi; neáu
hieän töôïng naøy xaûy ra ôû ñænh sinh tröôûng cuûa moät caønh caây thì seõ taïo neân
caønh töù boäi treân caây löôõng boäi.
- Söï khoâng phaân li NST trong giaûm phaân taïo ra giao töû 2n (khoâng giaûm
nhieãm). Söï thuï tinh giöõa giao tö 2n vaø giao töû n taïo ra hôïp töû 3n, hình thaønh
theå tam boäi. - Teá baøo ña boäi coù löôïng ADN
taêng gaáp boäi neân quaù trình sinh toång hôïp caùc chaát höõu cô dieãn ra maïnh meõ.
Vì vaäy cô theå ña boäi coù teá baøo to, cô quan sinh tröôûng to, phaùt trieån khoûe,
choáng chòu toát.
- Caùc theå ña boäi leû haàu nhö khoâng coù khaû naêng sinh giao töû bình thöôøng.
Nhöõng gioáng caây aên quaû khoâng haït thöôøng laø theå ña boäi leû.
- Theå ña boäi khaù phoå bieán ôû thöïc vaät. ÔÛ ñoäng vaät, nhaát laø caùc ñoäng vaät
giao phoái, thöôøng ít gaëp theå ña boäi vì trong tröôøng hôïp naøy cô cheá xaùc ñònh
giôùi tính bò roái loaïn, aûnh höôûng tôùi quaù trình sinh saûn.
* Keát quaû vaø yù nghóa cuûa hieän töôïng di truyeàn theo ñònh luaät Menñen:
Caùc ñònh luaät di truyeàn cuûa Menñen döïa treân hieän töôïng phaân li ñoäc laäp vaø
toå hôïp ngaãu nhieân cuûa caùc gen treân nhieãm saéc theå trong giaûm phaân keát hôïp
vôùi söï toå hôïp töï do cuûa caùc giao töû trong thuï tinh. Hieän töôïng treân daãn ñeán
taïo ra nhieàu bieán dò toå hôïp, laøm taêng tính ña daïng cuûa sinh vaät, coù yù nghóa
quan troïng ñoái vôùi tieán hoùa vaø choïn gioáng . -
Trong tieán hoùa: tính ña daïng giuùp sinh vaät coù nhieàu khaû naêng thích nghi hôn
caùc ñieàu kieän khaùc nhau cuûa moâi tröôøng.
- Trong choïn gioáng: tính ña daïng giuùp con ngöôøi deã daøng tìm ra nhöõng tính
traïng coù lôïi cho mình ...
KIEÁN THÖÙC CAÀN NHÔÙ KHI GIAÛI BAØI TAÄP VEÀ QUY LUAÄT DI
TRUYEÀN - Tuøy theo döõ kieän vaø yeâu caàu cuûa
ñeà baøi maø vieäc giaûi coù theå thöïc hieän qua moät soá hay taát caû trong ba böôùc
sau ñaây:
- 1. Böôùc 1 - Quy öôùc gen (neáu ñeà baøi chöa coù quy öôùc gen):
- a. Tröôøng hôïp moãi tính traïng do moät gen quy ñònh:
- Thoâng thöôøng, coù theå thöïc hieän moät trong soá caùc caùch sau:
- * Neáu töø ñeà baøi, ta bieát ñöôïc hai cô theå boá vaø meï mang caùc tính traïng töông
phaûn (ñoái laäp) nhau vaø con coù hieän töôïng ñoàng tính (khoâng coù tính trung gian)
thì tính xuaát hieän ñoàng loaït ôû con laø tính troäi. Töø ñoù, quy öôùc gen.
- * Phaân tích töøng caëp tính traïng ôû con lai. Neáu xaùc ñònh ñöôïc caëp tính traïng
coù tæ leä 3 : 1, thì tæ leä 3 thuoäc veà tính troäi vaø tæ leä 1 thuoäc veà tính laën. Töø
ñoù, quy öôùc gen. - * Trong moät soá baøi toaùn,
vieäc quy öôùc gen coøn coù theå döïa vaøo moät tæ leä kieåu hình naøo ñoù ôû con lai.

19
- b. Tröôøng hôïp moät tính traïng do töø hai gen trôû leân quy ñònh (taùc ñoäng gen
khoâng alen):
- * Neáu ñeà baøi ñaõ xaùc ñònh caùc daïng taùc ñoäng gen, coù theå döïa vaøo ñoù ñeå
quy öôùc gen vaø kieåu gen cuûa töøng kieåu hình töông öùng.
- * Neáu ñeà baøi chöa xaùc ñònh daïng taùc ñoäng gen, coù theå döïa vaøo tæ leä kieåu
hình ôû theá heä con lai naøo ñoù ñeå xaùc ñònh kieåu töông taùc gen, coù theå laäp sô
ñoà lai phuø hôïp, töø ñoù quy öôùc kieåu gen cho töøng kieåu hình töông öùng.
- 2. Böôùc 2 - Bieän luaän ñeå xaùc ñònh kieåu gen cuûa boá meï: Döïa vaøo keát quaû
thu ñöôïc cuûa vieäc phaân tích töøng caëp tính traïng ôû con lai. Sau ñoù, toå hôïp caùc
tính traïng. Caên cöù vaøo tæ leä kieåu hình cuûa caùc caëp tính traïng ôû con lai, ñoái
chieáu vôùi ñaëc ñieåm cuûa boá meï ñaõ xaùc ñònh ñeå tìm ra quy luaät di truyeàn chi
phoái caùc tính traïng. Töø ñoù, bieän luaän ñeå xaùc ñònh kieåu gen cuûa boá, meï veà
caùc tính traïng ñaõ neâu.
- 3. Böôùc 3 - Laäp sô ñoà lai: Laäp sô ñoà lai xaùc ñònh tæ leä kieåu gen, kieåu hình
hay giaûi quyeát caùc yeâu caàu khaùc do ñeà baøi ñaët ra.
Heä sinh thaùi :
- Heä sinh thaùi laø moät heä thoáng hoaøn chænh ,töông ñoái oån ñònh, bao goàm
quaàn xaõ sinh vaät vaø khu vöïc soáng cuûa quaàn xaõ goïi laø sinh caûnh taïo neân
nhöõng moái quan heä dinh döôõng xaùc ñònh, caáu truùc cuûa taäp hôïp loaøi trong
quaàn xaõ, chu trình tuaàn hoaøn vaät chaát giöõa caùc sinh vaät trong quaàn xaõ, vaø
caùc nhaân toá voâ sinh .
- Moät heä sinh thaùi hoaøn chænh coù caùc thaønh phaàn chuû yeáu sau :
- Caùc chaát voâ cô ( C , N , CO2 ,H2O ,....) , Caùc chaát höõu cô ( proâteâin , lipit ,
gluxit , caùc chaát muøn ... ) vaø cheá ñoä khí haäu .
- Caùc daïng sinh vaät goàm sinh vaät saûn xuaát , sinh vaät tieâu thuï vaø sinh vaät
phaân giaûi .
HOÙA THAÏCH
- Ñeå nghieân cöùu lòch söû phaùt trieån cuûa sinh vaät ngöôøi ta döïa vaøo caùc hoùa
thaïch. Hoùa thaïch laø di tích cuûa sinh vaät soáng trong caùc thôøi ñaïi tröôùc ñaõ ñeå
laïi trong caùc lôùp ñaát ñaù. - 1. Söï hình thaønh
hoùa thaïch
- Bình thöôøng, sau khi thöïc vaät, ñoäng vaät cheát thì phaàn meàm cuûa cô theå lieàn
bò vi khuaån phaân huûy, chæ coøn caùc phaàn cöùng nhö xöông, voû ñaùvoâi ñöôïc
giöõ laïi trong ñaát. Trong nhöõng ñieãu kieän nhaát ñònh, cô theå coù theå hoùa ñaù. Ví
duï xaùc sinh vaät chìm xuoáng ñaùy nöôùc bò caùt, buøn, ñaát seùt bao phuû, veà sau
phaàn meàm tan daàn ñi, ñeå laïi moät khoaûng troáng trong ñaát. Neáu coù nhöõng
chaát khoaùng nhö oâxit silic tôùi laáp ñaày khoaûng troáng thì seõ ñuùc thaønh moät
sinh vaät baèng ñaù gioáng vôùi sinh vaät tröôùc kia. Ñaáy laø nhöõng tröôøng hôïp
thöôøng gaëp vaø di tích thöôøng chæ laø töøng phaàn cuûa cô theå.
- Coù tröôøng hôïp ñaëc bieät cô theå ñöôïc baûo toaøn nguyeân veïn. Ví duï xaùc voi
mamut soáng caùch ñaây haøng chuïc vaïn naêm ñöôïc öôùp trong baêng neân thòt coøn
töôi nguyeân hoaëc saâu boï ñöôïc phuû kín trong nhöïa hoå phaùch nay coøn giöõ
nguyeân maøu saéc. - 2. YÙ nghóa cuûa hoùa thaïch
- Töø choã xaùc ñònh ñöôïc caùc loaøi sinh vaät hoùa thaïch chöùa trong caùc lôùp ñaát
ngöôøi ta coù theå suy ra lòch söû xuaát hieän, phaùt trieån, dieät vong cuûa chuùng.
Caên cöù vaøo tuoåi cuûa lôùp ñaát chöùa hoùa thaïch ñöôïc tính baèng caùc phöông

20
phaùp ñòa taàng hoïc, ño thôøi gian phoùng xaï, coù theå xaùc ñònh ñöôïc tuoåi cuûa
hoùa thaïch. Ngöôïc laïi, töø nhöõng sinh vaät hoùa thaïch ñaõ xaùc ñònh tuoåi coù theå
suy ra tuoåi cuûa lôùp ñaát chöùa chuùng.
- Hoùa thaïch khoâng nhöõng laø taøi lieäu quyù ñeå nghieân cöùu lòch söû phaùt trieån
cuûa sinh vaät maø coøn laø taøi lieäu coù giaù trò trong vieäc nghieân cöùu lòch söû
voû Quûa ñaát. Ví duï söï coù maët cuûa nhieàu hoùa thaïch quyeát thöïc vaät chöùng toû
ôû thôøi ñaïi ñoù khí haäu aåm öôùt, söï phaùt trieån cuûa boø saùt chöùng toû khí haäu
khoâ. Tìm thaáy hoùa thaïch ñoäng vaät bieån treân nuùi gaàn thò xaõ Laïng Sôn ta coù
theå noùi coù moät thôøi kyø ôû ñaây ñaõ laø bieån. Raát nhieàu hoùa thaïch thöïc vaät
trong than ñaù Quaûng Ninh chöùng toû nôi naøy coù thôøi laø moät vuøng ñaàm laày
phuû kín bôûi nhöõng caùnh röøng raäm raïp.
HOÏC THUYEÁT TIEÁN HOÙA CUÛA ÑACUYN
- S.Ñacuyn (1809 - 1882) laø nhaø töï nhieân hoïc ngöôøi Anh ñaõ ñaët neàn moùng
vöõng chaéc cho hoïc thuyeát tieán hoùa, vôùi taùc phaåm noåi tieáng "Nguoàn goác
caùc loaøi" (1859). - 1. Bieán dò
- Ñacuyn laø ngöôøi ñaàu tieân duøng khaùi nieäm bieán dò caù theå (goïi taét laø bieán
dò) ñeå chæ söï phaùt sinh nhöõng ñaëc ñieåm sai khaùc giöõa caùc caù theå cuøng loaøi
trong quaù trình sinh saûn. OÂng nhaän xeùt raèng taùc duïng tröïc tieáp cuûa ngoaïi
caûnh hay cuûa taäp quaùn hoaït ñoäng ôû ñoäng vaät chæ gaây ra nhöõng bieán ñoåi
ñoàng loaït theo moät höôùng xaùc ñònh, töông öùng vôùi ñieàu kieän ngoaïi caûnh, ít
coù yù nghóa trong choïn gioáng vaø trong tieán hoùa. Bieán dò xuaát hieän trong quaù
trình sinh saûn ôû töøng caù theå rieâng leû vaø theo nhöõng höôùng khoâng xaùc ñònh
môùi laø nguoàn nguyeân lieäu cuûa choïn gioáng vaø tieán hoùa.
- 2. Choïn loïc nhaân taïo
- Trong moät quaàn theå vaät nuoâi hay caây troàng luoân luoân xuaát hieän nhieàu
bieán dò. Nhöõng caù theå mang bieán dò coù lôïi cho ngöôøi seõ ñöôïc öu tieân giöõ laïi
vaø duøng ñeå nhaân gioáng. Nhöõng caù theå mang bieán dò baát lôïi cho ngöôøi seõ bò
loaïi boû, haïn cheá sinh saûn. Ñoù laø quaù trình choïn loïc nhaân taïo, bao goàm 2 maët
song song: vöøa ñaøo thaûi nhöõng bieán dò baát lôïi, vöøa tích luõy nhöõng bieán dò
coù lôïi phuø hôïp vôùi muïc tieâu saûn xuaát cuûa con ngöôøi. Choïn loïc nhaân taïo laø
nhaân toá chính quy ñònh chieàu höôùng vaø toác ñoä bieán ñoåi cuûa caùc gioáng vaät
nuoâi, caây troàng. Noù giaûi thích vì sao moãi gioáng vaät nuoâi hay caây troàng ñeàu
thích nghi cao ñoä vôùi moät nhu caàu xaùc ñònh cuûa con ngöôøi.
- Trong moãi loaøi vaät nuoâi hay caây troàng, söï choïn loïc coù theå ñöôïc tieán haønh
theo nhöõng höôùng khaùc nhau. Trong moãi höôùng, con ngöôøi ñi saâu khai thaùc
moät ñaëc ñieåm coù lôïi ôû sinh vaät, giöû laïi nhöõng daïng toát noåi baäc, loaïi boû
nhöõng daïng trung gian khoâng ñaùng chuù yù . Keát quaû laø töø moät daïng ban ñaàu
ñaõ daàn daàn phaùt sinh nhieàu daïng khaùc nhau roõ reät vaø khaùc xa daïng toå tieân.
Ñoù laø quaù trình phaân ly tính traïng, giaûi thích söï hình thaønh nhieàu gioáng vaät
nuoâi, caây troàng trong moãi loaøi, xuaát phaùt töø moät hoaëc vaøi daïng toå tieân
hoang daïi. (coøn tieáp)
3 . Choïn loïc töï nhieân :
- Giöõa caùc caù theå cuøng loaøi sinh ra trong cuøng moät löùa, soáng trong cuøng
moät hoaøn caûnh luoân luoân xuaát hieän nhöõng bieán dò caù theå raát phong phuù .
Nhöng söï toàn taïi cuûa moãi sinh vaät laïi phuï thuoäc voâ soá yeáu toá phöùt taïp trong
ngoaïi caûnh, vì vaäy noù chòu söï choïn loïc . Taùc nhaân gaây ra söï choïn loïc laø

21
nhöõng ñieàu kieän khí haäu , ñaát ñai, nguoàn thöùc aên, keû thuø tieâu dieät, ñoái thuû
caïnh tranh veà thöùc aên, choå ôû . Nhöõng caù theå naøo mang bieán dò coù lôïi cho
baûn thaân chuùng seõ ñöôïc soáng soùt nhieàu hôn, phaùt trieån öu theá, sinh saûn
nhieàu, con chaùu ngaøy caøng ñoâng. Traùi laïi , nhöõng caù theå naøo mang bieán dò ít
coù lôïi hoaëc coù haïi cho baûn thaân chuùng laø chæ nhöõng sinh vaät naøo thích nghi
vôùi ñieàu kieän soáng thì môùi soáng soùt vaø phaùt trieån ñöôïc .
- Ñacuyn ñaõ neâu moät ví duï ñieån hình veà taùc duïng cuûa choïn loïc töï nhieân ñoái
vôùi saâu boï ôû quaàn ñaûo Mañerô. ÔÛ ñoù thöôøng xuyeân gioù thoåi raát maïnh.
Taát caû nhöõng saâu boï naøo khoâng coù caùnh to khoeû ñuû choáng vôùi gioùmaïnh
ñeàu bò cuoán xuoáng bieån. Trong ñieàu kieän nhö vaät, khoâng coù caùnh hoaëc caùnh
tieâu giaûm, baét buoäc saâu boï chæ boø hoaëc bay saùt maët ñaát laø nhöõng bieán dò
coù lôïi. Keát quaû laø trong 550 loaøi caùch cöùng ôû Mañerô ñaõ coù 200 loaøi khoâng
bay ñöôïc .
- Choïn loïc töï nhieân taùc ñoäng thoâng qua ñaëc tính bieán dò vaø di truyeàn ñaõ laø
nhaân toá chính trong quaù trình hình thaønh caùc ñaëc ñieåm thích nghi treân cô theå
sinh vaät.
- Trong choïn loïc töï nhieân, treân quy moâ roäng lôùn vaø qua thôøi gian lòch söõ laâu
daøi, quaù trình phaân ly tính traïng daãn tôùi söï hình thaønh nhieàu loaøi môùi töø moät
loaøi ban ñaàu. - Theo Ñacuyn, loaøi môùi ñöôïc hình
thaønh daàn daàn qua nhieàu daïng trung gian, döôùi taùc duïng cuûa choïn loïc töï
nhieân theo con ñöôøng phaân ly tính traïng . - Vôùi
thuyeát choïn loïc töï nhieân, Ñacuyn ñaõ giaõi thích khaù thaønh coâng söï hình thaønh
caùc ñaëc ñieåm thích nghi cuûa sinh vaät. Neáu Lamac xem thích nghi laø keát quaû söï
bieán ñoåi cuûa cô theå sinh vaät töông öùng vôùi söï thay ñoåi cuûa ngoaïi caûnh thì
Ñacuyn coi ñaáy laø quaù trình choïn loïc caùc bieán dò, ñaøo thaûi caùc daïng keùm
thích nghi. Ñacuyn cuõng ñaõ thaønh coâng trong vieäc xaây döïng luaän ñieåm veà
nguoàn goác thoáng nhaát cuûa caùc loaøi, chöùng minh raèng toaøn boä sinh sinh giôùi
ngaøy nay laø keát quaû quaù trình tieán hoùa töø moät goác chung.
- Tuy nhieân, do söï haïn cheá cuû trình ñoä khoa hoïc ñöông thôøi, Ñacuyn chöa theå
hieåu roõ veà nguyeân nhaân phaùt sinh bieán dò vaø cô cheá di truyeàn caùc bieán dò.
HOAÙN VÒ GEN :
- 1 . Noäi dung : hoaùn vò gen laø hieän töôïng trao ñoåi caùc ñoaïn gen töông öùng
giöõa hai croâmatit trong cuøng moät caëp nhieãm saéc theå keùp töông ñoàng; hieän
töôïng xaûy ra töø söï tieáp hôïp nhieãm saéc theå vaøo kyø tröôùc cuûa laàn phaân chia
thöù nhaát trong giaûm phaân .
- 2 . Ñaëc ñieåm cuûa hoaùn vò gen : laø hieän töôïng ít phoå bieán, chæ xaûy ra khi
coù tieáp hôïp vaø trao ñoåi cheùo giöõa caùc croâmatit trong giaûm phaân .
- Phuï thuoäc vaøo vò trí vaø khoaûng caùch caùc gen treân nhieãm saéc theå: khoaûng
caùch giöõa caùc gen treân nhieãm saéc theå caøng xa nhau caøng deã xaûy ra hoaùn vò
vaø ngöôïc laïi .
- Phuï thuoäc vaøo loaøi, vaøo giôùi tính vaø caùc yeáu toá cuûa moâi tröôøng trong
giaûm phaân .
- 3. Cô cheá cuûa hoaùn vò gen : do caùc gen lieân keát khoâng hoaøn toaøn treân moät
nhieãm saéc theå, daãn ñeán trao ñoåi ñoaïn töông öùng giöõa hai nhieãm saéc theå keùp
cuøng caëp töông ñoàng khi xaûy ra tieáp hôïp nhieãm saéc theå vaøo kyø tröôùc cuûa
laàn phaân baøo thöù nhaát trong giaûm phaân .

22
- 4 . Keát quaû vaø yù nghóa cuûa hoaùn vò gen : Hoaùn vò gen laøm taêng soá giao
töû vaø soá toå hôïp daãn ñeán taïo ra nhieàu bieán dò toå hôïp laøm phong phuù ña
daïng sinh vaät, coù yù nghóa ñoái vôùi quaù trình tieán hoaù .
KHAÙI NIEÄM VEÀ KYÕ THUAÄT DI TRUYEÀN
- Kyõ thuaät di truyeàn laø kyõ thuaät thao taùc treân vaät lieäu di truyeàn döïa vaøo
nhöõng hieåu bieát veà caáu truùc hoaù hoïc cuûa caùc axit nucleâic vaø di truyeàn vi
sinh vaät. - Ñöôïc söû duïng phoå bieán hieän nay laø
kyõ thuaät caáy gen, töùc laø chuyeån moät ñoaïn ADN töø teá baøo cho sang teá baøo
nhaän baèng caùch duøng plasmit laøm theå truyeàn. -
Plasmit laø nhöõng caáu truùc naèm trong teá baøo chaát cuûa vi khuaån. Tuøy loaøi vi
khuaån, moãi teá baøo chöùa vaøi ñeán vaøi chuïc plasmit. Plasmit chöùa ADN daïng
voøng, goàm khoaûng 8.000 - 200.000 caëp nucleâoâtit. ADN cuûa plasmit töï nhaân
ñoâi ñoäc laäp vôùi ADN nhieãm saéc theå.
- Kyõ thuaät caáy gen coù 3 khaâu chuû yeáu:
- 1. Taùch ADN nhieãm saéc theå cuûa teá baøo cho vaø taùch plasmit ra khoûi teá baøo.
- 2. Caét vaø noái ADN cuûa teá baøo cho vaø ADN plasmit ôû nhöõng ñieåm xaùc
ñònh, taïo neân ADN taùi toå hôïp.
- Thao taùc caét taùch ñoaïn ADN ñöôïc thöïc hieän nhôø enzim caét (restrictaza). Caùc
phaân töû enzim naøy nhaän ra vaø caét ñöùt ADN ôû nhöõng nucleâoâtit xaùc ñònh
nhôø ñoù ngöôøi ta coù theå taùch caùc gen maõ hoùa nhöõng proâteâin nhaát ñònh.
Vieäc caét ñöùt ADN voøng cuûa plasmit cuõng ñöôïc thöïc hieän do enzim caét coøn
vieäc gheùp ñoaïn ADN cuûa teá baøo cho vaøo ADN plasmit thì do enzim noái (ligaza)
ñaûm nhieäm.
- 3. Chuyeån ADN taùi toå hôïp vaøo teá baøo nhaän, taïo ñieàu kieän cho gen ñaõ
gheùp ñöôïc bieåu hieän. Plasmit mang ADN taùi toå hôïp ñöôïc chuyeån vaøo teá baøo
nhaän baèng nhieàu phöông phaùp khaùc nhau. Vaøo teá baøo nhaän, noù töï nhaân ñoâi,
ñöôïc truyeàn qua caùc theá heä teá baøo sau qua cô cheá phaân baøo vaø toång hôïp
loaïi proâteâin ñaõ maõ hoùa trong ñoaïn ADN ñöôïc gheùp.
- Teá baøo nhaän ñöôïc duøng phoå bieán laø vi khuaån ñöôøng ruoät E.coli. Teá baøo
E.coli sau 30 phuùt laïi töï nhaân ñoâi. Sau 12 giôø, 1 teá baøo ban ñaàu seõ sinh ra 16
trieäu teá baøo, qua ñoù caùc plasmit trong chuùng cuõng ñöôïc nhaân leân raát nhanh
vaø saûn xuaát ra moät löôïng lôùn caùc chaát töông öùng vôùi caùc gen ñaõ gheùp vaøo
plasmit. - Trong kyõ thuaät caáy gen ngöôøi ta coøn
duøng theå thöïc khuaån laøm theå truyeàn. Noù gaén ñoaïn ADN cuûa teá baøo cho
vaøo ADN cuûa noù vaø trong khi xaâm nhaäp vaøo teá baøo nhaän noù seõ ñem theo
caû ñoaïn ADN naøy vaøo ñoù.

LAI TEÁ BAØO

- Trong nhöõng naêm 60 cuûa theá kyû naøy ñaõ xuaát hieän phöông phaùp lai teá baøo
sinh döôõng.
- Khi nuoâi 2 doøng teá baøo sinh döôõng khaùc loaøi trong cuøng moät moâi tröôøng
ngöôøi ta nhaän thaáy coù söï keát dính ngaãu nhieân cuûa 2 hoaëc moät soá teá baøo
khaùc loaøi. Söï dung hôïp 2 teá baøo traàn khaùc loaøi taïo ra teá baøo lai chöùa boä
NST cuûa 2 teá baøo goác. Ñeå taêng tæ leä keát thaønh teá baøo lai, ngöôøi ta thaû vaøo
moâi tröôøng nuoâi döôõng caùc virut Xenñeâ ñaõ bò laøm giaûm hoaït tính; chuùng taùc

23
ñoäng leân maøng teá baøo nhö moät chaát keát dính. Ngöôøi ta coøn duøng moät loaïi
keo höõu cô goïi laø poâlieâtilen glycol, vaø gaàn ñaây duøng caùc xung ñieän cao aùp.
- Baèng caùch duøng caùc moâi tröôøng choïn loïc ngöôøi ta ñaõ taïo ñöôïc nhöõng
doøng teá baøo lai phaùt trieån bình thöôøng. Duøng caùc hoocmoân phuø hôïp, ngöôøi
ta kích thích teá baøo lai phaùt trieån thaønh caây lai. Theo höôùng naøy ñaõ coù nhöõng
thaønh coâng böôùc ñaàu treân thöïc vaät trong nhöõng naêm 70 nhö ñaõ taïo ñöôïc caây
lai töø 2 loaøi thuoác laù khaùc nhau, caây lai giöõa khoai taây vaø caø chua. Cuõng ñaõ
taïo ñöôïc nhöõng teá baøo lai khaùc loaøi ôû ñoäng vaät nhöng caùc teá baøo naøy
thöôøng khoâng coù khaû naêng soáng vaø sinh saûn.
- Baèng kyõ thuaät lai teá baøo noùi treân, trong töông lai, coù theå taïo ra nhöõng cô
theå lai coù nguoàng gen raát khaùc xa nhau maø baèng lai höõu tính khoâng theå thöïc
hieän ñöôïc, coù theå taïo ra nhöõng cô theå khaûm mang ñaëc tính cuûa nhöõng loaøi
raát khaùc nhau, thaäm chí giöõa thöïc vaät vôùi ñoäng vaät.
LAI XA
- Ñaây laø hình thöùc lai giöõa caùc daïng boá meï thuoäc 2 loaøi khaùc nhau hoaëc
thuoäc caùc chi, caùc hoï khaùc nhau.
- 1. Hieän töôïng baát thuï cuûa cô theå lai xa: Vieäc tieán haønh lai khaùc loaøi gaëp
moät soá khoù khaên. Thöïc vaät khaùc loaøi thöôøng khoâng giao phaán: haït phaán
khaùc loaøi khoâng naûy maàm treân voøi nhuïy hoaëc naûy maàm ñöôïc nhöng chieàu
daøi oáng phaán khoâng phuø hôïp vôùi chieàu daøi voøi nhuïy neân khoâng thuï tinh
ñöôïc. Ñoäng vaät khaùc loaøi thöôøng khoù giao phoái, do chu kyø sinh saûn khaùc
nhau, heä thoáng phaûn xaï sinh duïc khaùc nhau, boä maùy sinh duïc khoâng phuø hôïp,
tinh truøng khaùc loaøi bò cheát trong ñöôøng sinh duïc caùi.
- Khoù khaên chuû yeáu veà maët di truyeàn laø cô theå lai xa thöôøng khoâng coù khaû
naêng sinh saûn (baát thuï). Nguyeân nhaân cuûa hieän töôïng naøy laø boä NST cuûa 2
loaøi boá, meï khaùc nhau veà soá löôïng, hình daïng NST, caùch saép xeáp caùc gen
treân NST, söï khoâng phuø hôïp giöõa nhaân vaø teá baøo chaát cuûa hôïp töû. Söï
khoâng töông hôïp giöõa boä NST cuûa 2 loaøi aûnh höôûng tôùi söï lieân keát caùc caëp
NST töông ñoàng trong kyø ñaàu cuûa giaûm phaân 1, do ñoù quaù trình phaùt sinh giao
bò trôû ngaïi. Ví duï ngöïa coù boä NST löôõng boäi laø 64, löøa coù boä NST löôõng
boäi laø 62. La laø con lai khaùc loaøi giöõa ngöïa caùi vaø löøa ñöïc, noù coù boä NST
laø 63 vaø haàu nhö khoâng coù khaû naêng sinh saûn.
- 2. Caùch khaéc phuïc hieän töôïng baát thuï: Neáu laøm cho cô theå lai xa F1 töø 2n
thaønh 4n, thì quaù trình giaûm phaân seõ dieãn ra bình thöôøng vì moãi NST ñeàu coù
moät NST töông ñoàng, khoâng trôû ngaïi cho söï tieáp hôïp cuûa NST ôû kyø tröôùc
vaø söï phaân li ôû kyø sau cuûa laàn phaân baøo 1 cuûa giaûm phaân.
- G. D. Cacpeâsenkoâ (1927) ñaõ lai caûi baép (2n = 18) vôùi caûi cuû (2n = 18). Caây
lai F1 (2N = 18) coù boä NST toå hôïp laø 2 boä NST ñôn boäi khoâng töông ñoàng cuûa
2 loaøi neân khoâng coù khaû naêng sinh saûn. Taùc giaû ñaõ taïo ra daïng 4n = 36 laøm
cho caây lai sinh saûn ñöôïc
- 3. ÖÙng duïng phöông phaùp lai xa: Phöông phaùp lai xa keøm theo ña boäi hoùa
ñaõ taïo ñöôïc nhöõng gioáng luùa mì, khoai taây ña boäi coù saûn löôïng cao, choáng
beänh gioûi. Hieän nay ngöôøi ta raát chuù yù lai giöõa caùc loaøi caây daïi choáng chòu
toát, khaùng saâu beänh vôùi caùc loaøi caây troàng naêng suaát cao, phaåm chaát toát.

24
- Lai giöõa khoai taây troàng vaø khoai taây daïi ñaõ taïo hôn 20 gioáng môùi coù giaù
trò, choáng ñöôïc naám moác söông, coù söùc ñeà khaùng vôùi caùc beänh do virut,
khaùng saâu boï, naêng suaát cao.
- Trong chaên nuoâi cuõng ñaõ taïo ñöôïc nhöõng gioáng môùi do lai khaùc loaøi ôû
taèm daâu, boø, cöøu, caù. Ngöôøi ta ñaõ söû duïng roäng raõi gioáng caù lai khaùc loaøi
trong hoï caù cheùp; caù cheùp lai 7 thaùng tuoåi naëng 3 kg, deã nuoâi.
LIEÂN KEÁT GEN
- 1. Noäi dung:
- Lieân keát gen laø hieän töôïng nhieàu gen cuøng naèm treân moät nhieãm saéc theå,
cuøng phaân li trong quaù trình phaân baøo vaø cuøng toå hôïp trong quaù trình thuï tinh.
- Caùc gen cuøng phaân li vaø cuøng toå hôïp treân laøm thaønh nhoùm lieân keát. Soá
nhoùm lieân keát ôû moãi loaøi thöôøng töông öùng vôùi soá nhieãm saéc theå ñôn boäi
(n) cuûa loaøi.
- 2. Ñaëc ñieåm cuûa lieân keát gen: Lieân keát gen laø hieän töôïng mang tính phoå
bieán trong sinh giôùi. ÔÛ moãi loaøi sinh vaät, trong moãi teá baøo do soá gen luoân
lôùn hôn raát nhieàu so vôùi soá nhieãm saéc theå; do vaäy moãi nhieãm saéc theå
thöôøng chöùa nhieàu gen. Caùc gen phaân boá gaàn nhau treân nhieãm saéc theå coù xu
höôùng lieân keát vôùi nhau.
- 3. Cô cheá : do caùc gen lieân keát hoaøn toaøn treân moät nhieãm saéc theå,cuøng
phaân ly vaø cuøng toå hôïp trong phaân baøo vaø trong thuï tinh .
Moâi tröôøng : laø taát caû nhöõng yeáu toá voâ sinh vaø höõu sinh bao quanh sinh vaät,
coù taùc duïng tröïc tieáp hoaëc giaùn tieáp leân söï toàn taïi, sinh tröôûng, phaùt trieån
vaø sinh saûn cuûa sinh vaät
- Coù 4 loaïi moâi tröôøng phoå bieán laø moâi tröôøng ñaát,moâi tröôøng khoâng khí,
moâi tröôøng nöôùc vaø moâi tröôøng sinh vaät .
MOÄT SOÁ KHAÙI NIEÄM THÖÔØNG DUØNG :
- 1. Caëp tính traïng töông phaûn laø hai traïng thaùi khaùc nhau cuûa cuøng moät tính
traïng nhöng bieåu hieän traùi ngöôïc nhau. Ví duï, ôû ñaäu Haø Lan maøu vaøng haït
vaø xanh laø hai traïng thaùi khaùc nhau cuûa cuøng moät tính traïng maøu saéc haït;
thaân cao vaø thaân luøn laø hai traïng thaùi khaùc nhau cuûa tính traïng chieàu cao thaân
...
- 2. Alen vaø caëp alen : moãi traïng thaùi khaùc nhau cuûa cuøng moät gen ñöôïc goïi
laø Alen ( vd: A , a) coù tröôøng hôïp ngöôøi ta duøng thuaät ngöõ " gen " vaø "alen"
vôùi yù nghóa gioáng nhau .
- Caëp alen : hai alen gioáng nhau hay khaùc nhau thuoäc cuøng moät gen treân caëp
NST töông ñoàng ôû sinh vaät löôõng boäi . Ví duï AA , aa , Aa .
- 3 . Kieåu gen vaø kieåu hình : Kieåu gen laø toaøn boä caùc gen naèm trong teá baøo
cuûa cô theå sinh vaät . Trong thöïc teá, khi noùi tôùi kieåu gen cuûa moät cô theå,
ngöôøi ta chæ xeùt moät vaøi caëp gen naøo ñoù lieân quan tôi tính traïng nghieân cöùu.
Ví duï ruoài giaám coù kieåu gen BBVV hoaëc bbvv.
- Kieåu hình laø toå hôïp toaøn boä caùc tính traïng vaø ñaëc tính cuûa cô theå. Trong
thöïc teá, khi noùi tôùi kieåu hình cuûa moät cô theå, ngöôøi ta chæ xeùt moät vaøi tính
traïng ñang nghieân cöùu. Ví duï ruoài giaám coù kieåu hình thaân xaùm, caùnh daøi hay
thaân ñen, caùnh cuït ...
- 4. Theå ñoàng hôïp vaø theå dò hôïp :

25
- Theå ñoàng hôïp laø caù theå mang alen gioáng nhau thuoäc cuøng moät gen. Ví duï :
AA , BB , aa , bb...
- Theå dò hôïp laø caù theå mang 2 alen khaùc nhau thuoäc cuøng moät gen ví duï Aa ,
Bb , ......
Nhaân toá sinh thaùi laø nhöõng nhaân toá cuûa moâi tröôøng tröïc tieáp hoaëc giaùn
tieáp aûnh höôûng ñeán sinh vaät .
- Nhaân toá sinh thaùi bao goàm : Nhaân toá voâ sinh ( aùnh saùng, nhieät ñoä, nöôùc
vaø ñoä aåm, khí haäu ...); nhaân toá höõu sinh ( caùc sinh vaät xung quanh ) vaø nhaân
toá con ngöôøi . - AÛnh höôûng cuûa nhaân toá
sinh thaùi leân cô theå sinh vaät coù taùc duïng trong moät giôùi haïn nhaát ñònh .
Ngöôõng nhieät phaùt trieån vaø toång nhieät höõu hieäu : khi nghieân cöùu aûnh
höôûng cuûa nhieät ñoä leân söï phaùt trieån cuûa ñoäng vaät bieán nhieät, ngöôøi ta ñeà
ra moät soá khaùi nieäm ñöôïc vaän duïng vaøo tính toaùn .
- a.Ngöôõng nhieät phaùt trieån ( coøn goïi laø nhieät ñoä theàm phaùt trieån ) laø trò
soá nhieät ñoä maø ôû döôùi möùc ñoù, ñoäng vaät khoâng phaùt trieån ñöôïc . Caùc
loaøi ñoäng vaät coù ngöôõng nhieät phaùt trieån khaùc nhau .
- b.Toång nhieät höõu hieäu : moãi loaøi coù moät nhu caàu rieâng veà löôïng nhieät
( toång nhieät ) ñeå hoaøn thaønh moät chu kyø phaùt trieån goïi laø toång nhieät höõu
hieäu .
- Toång nhieät höõu hieäu laø haèng soá nhieät caàn cho moät chu kyø phaùt trieån cuûa
ñoäng vaät bieán nhieät . Toång nhieät ñöôïc xaùc ñònh baèng ñoä/ngaøy theo coâng
thöùc sau :
- S=(T-C).D
- S : Toång nhieät höõu hieäu ( ñoä / ngaøy )
- T : nhieät ñoä moâi tröôøng
- C : Ngöôõng nhieät phaùt trieån
- D : thôøi gian phaùt trieån
- Trong cuøng moät loaøi , toång nhieät höõu hieäu vaø ngöôõng nhieät phaùt trieån
gioáng nhau .
NHÖÕNG PHÖÔNG PHAÙP NGHIEÂN CÖÙU DI TRUYEÀN ÔÛ NGÖÔØI
- Vieäc nghieân cöùu di truyeàn ôû ngöôøi gaëp moät soá khoù khaên: ngöôøi sinh saûn
chaäm, ñeû ít con, NST coù soá löôïng khaù nhieàu (2n = 46) vaø kích thöôùc nhoû laïi ít
sai khaùc veà hình daïng, kích thöôùc. Khoù khaên chuû yeáu laø vì nhöõng lí do xaõ
hoäi, khoâng theå aùp duïng caùc phöông phaùp lai, gaây ñoät bieán ñeå nghieân cöùu
nhö ñoái vôùi thöïc vaät, ñoäng vaät. - Tuy nhieân ñeán
nay ngöôøi ta ñaõ hieåu bieát khaù nhieàu veà nhöõng quy luaät di truyeàn ôû ngöôøi do
ñaõ coù moät soá phöông phaùp nghieân cöùu thích hôïp.
- 1. Nghieân cöùu phaû heä: Theo doõi söï di truyeàn cuûa moät tính traïng nhaát ñònh
treân nhöõng ngöôøi thuoäc cuøng moät doøng hoï qua nhieàu theá heä ta coù theå xaùc
ñònh xem tính traïng ñoù laø troäi hay laën, do moät gen hay nhieàu gen chi phoái, coù
lieân keát giôùi vôùi giôùi tính hay khoâng.
- Ví duï:
- Da ñen, toùc quaên, moâi daøy, loâng mi daøi, muõi cong laø nhöõng tính traïng troäi;
da traéng, toùc thaúng, moâi moûng, loâng mi ngaén, muõi thaúng laø nhöõng tính traïng
laën. - Caùc taät xöông chi ngaén, 6 ngoùn tay, ngoùn

26
tay ngaén... ñöôïc di truyeàn theo gen ñoät bieán troäi; baïch taïng, ñieác di truyeàn, caâm
ñieác baåm sinh ñöôïc quy ñònh bôûi gen ñoät bieán laën.
- Caùc beänh maùu khoù ñoâng, muø maøu ñoû vaø maøu luïc di truyeàn lieân keát
vôùi giôùi tính.
- Caùc naêng khieáu toaùn, aâm nhaïc, hoäi hoïa coù cô sôû di truyeàn ña gen, ñoàng
thôøi chòu aûnh höôûng nhieàu cuûa moâi tröôøng töï nhieân vaø xaõ hoäi. (coøn tieáp)
2. Nghieân cöùu treû ñoàng sinh: Ñoàng sinh cuøng tröùng laø tröôøng hôïp moät
tröùng ñöôïc thuï tinh, qua nhöõng laàn phaân baøo ñaàu tieân hôïp töû taùch thaønh 2
hoaëc nhieàu teá baøo rieâng reõ, moãi teá baøo naøy phaùt trieån thaønh moät cô theå.
Ngöôøi sinh ñoâi, sinh ba, sinh boán cuøng tröùng thì bao giôø cuõng cuøng giôùi tính
vaø coù cuøng kieåu gen, ít nhaát laø ñoái vôùi caùc gen trong nhaân.
- Nghieân cöùu caùc caëp sinh ñoâi hoaëc nhoùm ñoàng sinh coù theå phaùt hieän aûnh
höôûng cuûa moâi tröôøng ñoái vôùi caùc kieåu gen ñoàng nhaát. Ngöôøi ta boá trí nuoâi
caùc treû naøy trong hoaøn caûnh ñoàng nhaát hoaëc nuoâi taùch trong hoaøn caûnh
khaùc nhau roài so saùnh nhöõng ñaëc ñieåm gioáng nhau vaø khaùc nhau, töø ñoù xaùc
ñònh ñaëc tính naøo do gen quyeát ñònh laø chuû yeáu, tính traïng naøo chòu aûnh
höôûng nhieàu cuûa moâi tröôøng. Chaúng haïn ôû caùc treû cuøng tröùng thì 100% coù
nhoùm maùu cuøng loaïi, chieàu cao ít bieán ñoåi hôn khoái löôïng cô theå; maøu maét,
daïng toùc raát gioáng nhau, deã maéc cuøng moät loaïi beänh, nhöng caùc ñaëc ñieåm
taâm lí, tuoåi thoï chòu aûnh höôûng khaù nhieàu cuûa hoaøn caûnh soáng.
- Ñoàng sinh khaùc tröùng laø nhöõng ngöôøi sinh ra töø hai hoaëc nhieàu tröùng ruïng
cuøng moät luùc, ñöôïc caùc tinh truøng khaùc nhau thuï tinh vaøo cuøng moät thôøi
ñieåm, vì vaäy coù theå cuøng giôùi tính hay khaùc giôùi tính, veà maët di truyeàn thì
töông ñöông vôùi anh chò em cuøng boá meï. Treû ñoàng sinh khaùc tröùng coù theå coù
nhoùm maùu khaùc nhau, maøu toùc, maøu da khaùc nhau, chieàu cao vaø theå troïng
bieán ñoåi nhieàu hôn ôû treû cuøng tröùng.
- 3. Nghieân cöùu teá baøo: Nghieân cöùu boä NST, caáu truùc hieån vi cuûa caùc NST
trong teá baøo cô theå, ngöôøi ta ñaõ phaùt hieän nhieàu dò taät vaø beänh di truyeàn
baåm sinh lieân quan vôùi caùc ñoät bieán NST. Maát ñoaïn ôû caëp NST 21 hoaëc 22
gaây beänh beïch caàu aùc tính, 3 NST 13 - 15: söùt moâi, thöøa ngoùn, cheát yeåu; 3
NST 16 - 18: ngoùn troû daùi hôn ngoùn giöõa, tai thaáp, haøm beù.
Nhòp sinh hoïc : -
1 . Khaùi nieäm : nhòp sinh hoïc laø khaû naêng phaûn öùng cuûa sinh vaät tröôùc
nhöõng thay ñoåi coù tính chu kyø cuûa moâi tröôøng .
- 2. Phaân loaïi nhòp sinh hoïc :
- Nhòp sinh hoïc theo chu kyø ngaøy - ñeâm :
- Thí duï : hoa daï lan nôû veà ñeâm , laù caây hoï ñaäu xeáp laïi luùc hoaøng hoân vaø
nôû ra luùc saùng sôùm , dôi tìm moài veà ñeâm vaø nguû vaøo ban ngaøy ...
- Nhòp sinh hoïc theo chu kyø thaùng ( chu kyø traêng ) :
- Thí duï : chu kyø kinh nguyeät ôû ngöôøi vaø khæ nhaân hình ...
- Nhòp sinh hoïc theo chu kyø muøa :
- Thí duï : chim eùn di truù vaøo muøa ñoâng , caây phöôïng vó nôû hoa vaøo muøa heø,
moät soá loaøi ñoäng vaät coù hieän töôïng nguû ñoâng ...
- Nhòp sinh hoïc theo chu kyø nhieàu naêm :
- Hieän töôïng ñaëc bieät ôû moät soá loaøi ñoäng vaät .
- Thí duï : chu kyø sinh saûn cuûa caù hoài ...

27
3. Yeáu toá hình thaønh nhòp sinh hoïc :
- Hai yeáu toá coù vai troø trong hình thaønh nhòp sinh hoïc ôû sinh vaät laø ngoaïi
caûnh ( söï thay ñoåi aùnh saùng , nhieäp ñoä , ñoä aåm...) vaø di truyeàn.
Quan heä giöõa sinh vaät vôùi sinh vaät :
- a.Quan heä cuøng loaøi bieåu hieän chuû yeáu ôû hai daïng :
* Söï quaàn tuï : laøm taêng khaû naêng töï baûo veä cuûa caùc caù theå trong caùc
ñieàu kieän baát lôïi cuûa moâi tröôøng vaø taêng khaû naêng tìm vaø söû duïng thöùc
aên .
* Söï caùch ly : laøm giaûm söï caïnh tranh cuøng loaøi , ngaên ngöøa söï gia taêng soá
löôïng caù theå vaø söï caïn kieät nguoàn thöùc aên döï tröû.
- b .Quan heä khaùc loaøi : bieåu hieän ôû hai tính chaát laø hoã trôï vaø ñoái ñòch
( ñaáu tranh ) .
* Quan heä hoã trôï goàm :
- Quan heä coäng sinh : hai loaøi soáng chung vaø cuøng coù lôïi .
- Quan heä hôïp taùc : hai loaøi soáng chung vaø cuøng coù lôïi nhöng khoâng nhaát
thieát caàn cho söï toàn taïi cuûa chuùng .
- Quan heä hoäi sinh : hai loaøi soáng chung , moät loaøi coù lôïi , loaøi coaøn laïi
khoâng bò aûnh höôûng gì .
* Quan heä ñoái ñòch ( quan heä ñaáu tranh ) goàm :
- Quan heä caïnh tranh veà thöùc aên , nôi ôû ...
- Quan heä keû thuø - con moài ;
- Quan heä vaät kyù sinh - kyù chuû ;
- Quan heä öùc cheá - caûm nhieåm : chaát baøi tieát töø söï hoaït ñoäng cuûa loaøi naøy
gaây kìm haõm söï phaùt trieån cuûa caùc loaøi khaùc .
Quaàn theå sinh vaät :
- 1. Khaùi nieäm : quaàn theå laø moät nhoùm caù theå cuøng loaøi ,cuøng soáng trong
moät khoaûng khoâng gian xaùc ñònh, vaøo moät thôøi ñieåm xaùc ñònh vaø coù khaû
naêng giao phoái sinh ra con caùi (nhöõng loaøi sinh saûn voâ tính hay trinh saûn thì
khoâng qua giao phoái )
- 2 .Traïng thaùi caân baèng cuûa quaàn theå : Trong moät moâi tröôøng xaùc ñònh,
moãi quaàn theå ñeàu coù ñöôïc ñieàu chænh soá löôïng caù theå ôû moät traïng thaùi
oån ñònh, goïi laø traïng thaùi caân baèng cuûa quaàn theå .
- Cô cheá cuûa traïng thaùi caân baèng cuûa quaàn theå laø söï thoáng nhaát moái töông
quan giöõa tæ leä sinh saûn vaø tæ leä töû vong cuûa quaàn theå ; nhôø ñoù maø toác ñoä
sinh tröôûng cuûa quaàn theå ñöôïc ñieàu chænh .
Quaàn xaõ sinh vaät
- 1. Khaùi nieäm veà quaàn xaõ sinh vaät : quaàn xaõ sinh vaät laø taäp hôïp caùc
quaàn theå sinh vaät ñöôïc hình thaønh trong moät quaù trình lòch söû, cuøng soáng
trong moät khoâng gian xaùc ñònh goïi laø sinh caûnh, nhôø caùc moái quan heä sinh
thaùi töông hoã maø gaén boù vôùi nhau nhö moät theå thoáng nhaát.
- Caên cöù vaøo thôøi gian toàn taïi, ngöôøi ta phaân bieät hai loaïi quaàn xaõ .
- Quaàn xaõ oån ñònh : coù thôøi gian toàn taïi laâu coù theå ñeán vaøi traêm naêm .
- Quaàn xaõ nhaát thôøi : toàn taïi trong moät thôøi gian raát ngaén; coù khi chæ
khoaûng vaøi ngaøy hay vaøi giôø.
- 2. Hieän töôïng khoáng cheá sinh hoïc laø hieän töôïng taêng soá löôïng caù theå
cuûa quaàn theå naøy daãn ñeán kìm haõm soá löôïng caù theå cuûa quaàn theå khaùc.

28
- Hieän töôïng khoáng cheá sinh hoïc laøm cho soá löôïng caù theå cuûa moãi quaàn theå
dao ñoäng trong moät theá caân baèng, töø ñoù, toaøn boä quaàn xaõ sinh vaät cuõng dao
ñoäng trong theá caân baèng sinh hoïc trong quaàn xaõ.
QUAÀN THEÅ GIAO PHOÁI
- ÔÛ caùc loaøi giao phoái, quaàn theå laø moät nhoùm caù theå cuøng loaøi, traûi qua
nhieàu theá heä ñaõ cuøng chung soáng trong moät khoaûng khoâng gian xaùc ñònh,
trong ñoù caùc caù theå giao phoái töï do vôùi nhau vaø ñöôïc caùch li ôû möùc ñoä
nhaát ñònh vôùi caùc nhoùm caù theå laân caän cuõng thuoäc loaøi ñoù.
- Quaàn theå laø ñôn vò toå chöùc cô sôû vaø laø ñôn vò sinh saûn cuûa loaøi trong töï
nhieân. Moãi quaàn theå coù thaønh phaàn kieåu gen ñaëc tröng vaø oån ñònh. Quaù
trình tieán hoùa nhoû dieãn ra treân cô sôû söï bieán ñoåi thaønh phaàn kieåu gen cuûa
quaàn theå.
SÖÏ HÌNH THAØNH THUYEÁT TIEÁN HOÙA HIEÄN ÑAÏI
- Trong nöûa sau cuûa theá kyû XIX söï tích luõy nhieàu taøi lieäu trong caùc ngaønh
Sinh hoïc, ñaëc bieät laø coå sinh vaät hoïc, ñòa lí sinh vaät hoïc, phoâi sinh hoïc ñaõ
cuûng coá quan ñieåm tieán hoùa.
- Tuy nhieân, cuõng trong kì naøy sinh hoïc ñaõ traûi qua moät söï khuûng hoaûng veà
lí luaän. Nhöõng ñaëc tính thu ñöôïc trong ñôøi caù theå döôùi aûnh höôûng cuûa ngoaïi
caûnh vaø cuûa taäp quaùn hoaït ñoäng coù di truyeàn hay khoâng ? Trong quaù trình
tieán hoùa, ngoaïi caûnh hay tính di truyeàn cuûa cô theå coù vai troø quan troïng hôn ?
Cuoäc tranh luaän veà caùc vaán ñeà ñoù keùo daøi sang caû ñaàu theá kyû XX.
- Caùc nhaø di truyeàn hoïc ôû ñaàu theá kyû naøy, khi phaùt hieän tính oån ñònh cuûa
boä nhieãm saéc theå ôû töøng loaøi ñaõ quan nieäm tính di truyeàn ñoäc laäp vôùi
ngoaïi caûnh, khi nghieân cöùu tính voâ höôùng cuûa ñoät bieán ñaõ coâ laäp bieán dò
vôùi taùc duïng cuûa ngoaïi caûnh vaø khi nghieân cöùu taùc duïng cuûa choïn loïc trong
doøng thuaàn ñaõ phuû nhaän taùc duïng saùng taïo cuûa choïn loïc töï nhieân.
- Chæ töø nhöõng naêm 30 trôû ñi di truyeàn hoïc môùi daàn daàn trôû thaønh moät cô
sôû vöõng chaéc cuûa thuyeát tieán hoùa hieän ñaïi, laøm saùng toû cô cheá di truyeàn
hoïc cuûa quaù trình tieán hoùa. Vieäc phaân bieät bieán dò di truyeàn ñöôïc vaø bieán
dò khoâng di truyeàn, vieäc tìm hieåu saâu hôn vaøo nguyeân nhaân vaø cô cheá phaùt
sinh bieán dò, cô cheá di truyeàn caùc bieán dò ñaõ ñem laïi caâu traû lôøi cho caùc vaán
ñeà tranh luaän neâu treân.
TAÙC ÑOÄNG QUA LAÏI GIÖÕA CAÙC GEN
- 1. Noäi dung: Taùc ñoäng qua laïi giöõa caùc gen laø hieän töôïng hai hay nhieàu gen
khoâng alen (thuoäc nhöõng loâcut khaùc nhau) cuøng taùc ñoäng quy ñònh moät tính
traïng. Coù ba kieåu taùc ñoäng qua laïi giöõa caùc gen khoâng alen:
- a. Taùc ñoäng boå trôï: Hai hay nhieàu gen khoâng alen cuøng taùc ñoäng laøm xuaát
hieän moät tính traïng môùi.
- b. Taùc ñoäng aùt cheá: laø hieän töôïng moät gen naøy kìm haõm hoaït ñoäng cuûa
moät gen khaùc khoâng alen vôùi noù.
- c. Taùc ñoäng coäng goäp: Hai hay nhieàu gen cuøng quy ñònh moät tính traïng vaø
trong ñoù, moãi gen ñoùng goùp moät phaàn nhö nhau vaøo söï bieåu hieän cuûa tính
traïng.
TAÙC ÑOÄNG CUÛA NHIEÀU GEN LEÂN MOÄT TÍNH TRAÏNG :
- A- Taùc ñoäng boã trôï : laø kieåu taùc ñoäng qua laïi cuûa hai hay nhieàu gen thuoäc
nhöõng loâcut khaùc nhau ( khoâng alen ) laøm xuaát hieän moät tính traïng môùi .

29
- Ví duï : lai hai thöù bí quaû troøn coù tính di truyeàn oån ñònh, caùc caây lai F1 ñeàu
coù quaû deït . - Khi cho caùc caây F1 giao phaán vôùi
nhau thì ôû F2 xuaát hieän 3 loaïi kieåu hình theo tæ leä :
- 9/16 quaû deït
- 6/16 quaû troøn
- 1/16 quaû daøi
- F2 goàm 16 kieåu toå hôïp caùc giao töû cuûa F1, chöùng toû raèng ñaây laø pheùp lai
hai caëp tính traïng. Tuy nhieân tæ leä phaân ly khoâng phaûi laø 9 : 3 : 3 : 1 maø laø 9 :
6 : 1 . Keát quaû naøy coù theå ñöôïc giaõi thích baèng taùc ñoäng boå trôï cuûa hai gen
khoâng alen nhö sau :
- P DDff x ddFF
- Quûa troøn Quûa troøn
- Gp Df dF
- F1 DdFf
- Quûa deït
- F2 9 ( D- F- ) : 3 ( D-ff ) : 3 ( ddF- ) : 1ddff
. 9 Quûa deït : 6 Quûa troøn : 1 Quûa daøi
-
- B- Taùc ñoäng coäng goäp : Taùc ñoäng coäng goäp laø kieåu taùc ñoäng cuûa nhieàu
gen trong ñoù moãi gen ñoùng goùp moät phaàn nhö nhau vaøo söï phaùt trieån cuûa
cuøng moät tính traïng .
Trao ñoåi chaát naêng löôïng trong heä sinh thaùi :
- 1. Quy luaät hình thaùp sinh thaùi :
- a. Khaùi nieäm : Trong heä sinh thaùi, sinh vaät saûn xuaát haáp thuï naêng löôïng
aùnh saùng maët trôøi ñeå toång hôïp töø caùc chaát voâ cô thaønh caùc chaát höõu cô
cung caáp cho caùc daïng sinh vaät khaùc . Naêng löôïng trong thöùc aên ( chaát höõu cô
) khi chuyeån töø maét xích naøy sang maét xích tieáp theo cuûa chuoãi thöùc aên seõ bò
hao huït moät phaàn do quaù trình baøi tieát, hoâ haáp,... Do vaäy, sinh khoái cuûa sinh
vaät aên bao giôø cuõng nhoû hôn sinh khoái cuûa sinh vaät bò aên .
- Noùi caùch khaùc, sinh vaät thuoäc maéc xích naøo caøng xa vò trí cuûa sinh vaät saûn
xuaát thì coù sinh khoái trung bình caøng nhoû . Ñoù laø quy luaät hình thaùp sinh thaùi .
- b. Caùc daïng hình thaùp sinh thaùi : ñeå bieåu thò moái quan heä chuyeån hoùa
naêng löôïng giöõa caùc baäc dinh döôõng trong chuoãi thöùc aên cuûa heä sinh thaùi ,
ngöôøi ta söû duïng ba daïng hình thaùp sinh thaùi :
- Hình thaùp soá löôïng : bieåu thò moái quan heä veà caùc baäc dinh döôõng .
- Hình thaùp sinh khoái : bieåu thò moái quan heä veø naêng löôïng giöõa caùc baäc dinh
döôõng - Hình
thaùp naêng löôïng : Bieåu thò moái quan heä veà naêng löôïng giöõa caùc baäc dinh
döôõng ,
- 2 . Doøng naêng löôïng cuûa heä sinh thaùi : laø söï vaän chuyeån naêng löôïng qua
caùc baäc dinh döôõng cuûa chuoåi thöùc aên trong heä sinh thaùi .
- 3. Hieäu suaát sinh thaùi :laø tæ leä phaàn traêm chuyeån hoùa naêng löôïng giöõa
caùc baäc dinh döôõng cuûa chuoãi thöùc aên trong heä sinh thaùi .
THUYEÁT TIEÁN HOÙA CUÛA LAMAC
- Giôùi sinh vaät ñang toàn taïi noåi baät ôû tính ña daïng vaø tính hôïp lí. Giaûi
thích 2 ñaëc ñieåm ñoù nhö theá naøo ?

30
 - Cho ñeán theá kyû XVII ngöôøi ta quan nieäm taát caû caùc loaøi sinh vaät ñaõ ñöôïc
thöôïng ñeá saùng taïo cuøng moät laàn, mang nhöõng ñaëc ñieåm thích nghi hôïp lí töø
ñaàu vaø khoâng heà bieán ñoåi. Nhöõng taøi lieäu phaân loaïi hoïc, hình thaùi hoïc so
saùnh, giaõi phaãu hoïc so saùnh tích luõy trong theá kyû XVII vaø XVIII ñaõ hình
thaønh quan nieäm veà söï bieán ñoåi cuûa caùc loaøi döôùi aûnh höôûng cuûa ngoaïi
caûnh.
- Nhaø töï nhieân hoïc ngöôøi Phaùp J.B.Lamac (1744 - 1829) laø ngöôøi ñaàu tieân
ñaõ xaây döïng moät hoïc thuyeát coù heä thoáng veà söï tieán hoùa cuûa sinh giôùi.
Tieán hoùa khoâng ñôn thuaàn laø söï bieán ñoåi maø laø söï phaùt trieån coù keá thöøa
lòch söû. Naâng cao daàn trình ñoä toå chöùc cuûa cô theå töø giaûn ñôn ñeán phöùc taïp
laø daáu hieäu chuû yeáu cuûa quaù trình tieán hoùa höõu cô.
- Theo Lamac, ñieàu kieän ngoaïi caûnh khoâng ñoàng nhaát vaø thöôøng xuyeân thay
ñoåi laø nguyeân nhaân chính laøm cho caùc loaøi bieán ñoåi daàn daø vaø lieân tuïc.
Nhöõng bieán ñoåi nhoû ñöôïc tích luõy qua thôøi gian daøi ñaõ taïo neân nhöõng bieán
ñoåi saâu saéc treân cô theå sinh vaät. Tieáp thu moät quan nieäm ñaõ coù töø thôøi Coå
Hi Laïp, Lamac cho raèng nhöõng bieán ñoåi treân cô theå do taùc duïng cuûa ngoaïi
caûnh hoaëc do taäp quaùn hoaït ñoäng cuûa ñoäng vaät ñeàu ñöôïc di truyeàn vaø tích
luõy qua caùc theá heä. Trình ñoä khoa hoïc ñöông thôøi chöa cho pheùp oâng phaân
bieät bieán dò di truyeàn vôùi bieán dò khoâng di truyeàn.
- Lamac chöa thaønh coâng trong vieäc giaûi thích caùc ñaëc ñieåm hôïp lí treân cô
theå sinh vaät. OÂng cho raèng ngoaïi caûnh thay ñoåi chaäm chaïp neân sinh vaät coù
khaû naêng thích nghi kòp thôøi vaø trong lòch söû khoâng coù loaøi naøo bò ñaøo thaûi.
Ñieàu naøy khoâng ñuùng vôùi caùc taøi lieäu coå sinh vaät hoïc. Lamac quan nieäm
sinh vaät voán coù khaû naêng phaûn öùng phuø hôïp vôùi söï thay ñoåi ñieàu kieän moâi
tröôøng vaø moïi caù theå trong loaøi ñeàu nhaát loaït phaûn öùng theo caùch gioáng
nhau tröôùc ñieàu kieän ngoaïi caûnh môùi. Ñieàu naøy cuõng khoâng phuø hôïp vôùi
quan nieäm ngaøy nay veà bieán dò trong quaàn theå.
THUYEÁT TIEÁN HOÙA TOÅNG HÔÏP
- Trong caùc thaäp nieân 30 ñeán 50 cuûa theá kyû XX ñaõ hình thaønh thuyeát tieán
hoùa toång hôïp. Ñaây laø söï toång hôïp caùc thaønh töïu lí thuyeát trong nhieàu lónh
vöïc nhö phaân loaïi hoïc, coå sinh vaät hoïc, di truyeàn hoïc quaàn theå, sinh thaùi hoïc
quaàn theå, hoïc thuyeát veà sinh quyeån.
- Ngaøy nay ngöôøi ta phaân bieät tieán hoùa nhoû vôùi tieán hoùa lôùn. Tieán hoùa
nhoû (tieán hoùa vi moâ) laø quaù trình bieán ñoåi thaønh phaàn kieåu gen cuûa quaàn
theå, bao goàm söï phaùt sinh ñoät bieán, söï phaùt taùn ñoät bieán qua giao phoái, söï
choïn loïc caùc ñoät bieán coù lôïi, söï caùch li sinh saûn giöõa quaàn theå ñaõ bieán ñoåi
vôùi quaàn theå goác, keát quaû laø söï hình thaønh loaøi môùi. Quaù trình tieán hoùa
nhoû dieãn ra trong phaïm vi phaân boá töông ñoái heïp, trong thôøi gian lòch söû töông
ñoái ngaén, coù theå nghieân cöùu baèng thöïc nghieäm. Tieán hoùa lôùn (tieán hoùa vó
moâ) laø quaù trình hình thaønh caùc nhoùm phaân loaïi treân loaøi nhö chi, hoï, boä,
lôùp, ngaønh. Quaù trình naøy dieãn ra treân quy moâ roäng lôùn, qua thôøi gian ñòa
chaát raát daøi. - Cuøng vôùi söï phaùt trieån cuûa di
truyeàn hoïc quaàn theå vaø sinh hoïc phaân töû, vaán ñeà tieán hoùa nhoû ñaõ phaùt
trieån raát nhanh trong maáy thaäp kyû gaàn ñaây vaø ñang chieám vò trí trung taâm
trong thuyeát tieán hoùa hieän ñaïi. Tröôùc ñaây ngöôøi ta xem tieán hoùa lôùn laø heä
quaû cuûa tieán hoùa nhoû, caû hai ñeàu theo moät cô cheá chung. Chæ sau khi vieäc

31
nghieân cöùu tieán hoùa nhoû ñaõ ñaït ñænh cao, gaàn ñaây ngöôøi ta môùi baét ñaàu
taäp trung vaøo vaán ñeà tieán hoùa lôùn, laøm saùng toû nhöõng neùt rieâng cuûa noù.
THUYEÁT TIEÁN HOÙA BAÈNG CAÙC ÑOÄT BIEÁN TRUNG TÍNH
- M.Kimura (1971) döïa treân caùc nghieân cöùu veà nhöõng bieán ñoåi trong caáu
truùc cuûa caùc phaân töû proâteâin ñaõ ñeà xuaát quan nieäm ñaïi ña soá caùc ñoät
bieán ôû caáp ñoä phaân ñoä phaân töû laø trung tính, nghóa laø khoâng coù lôïi cuõng
khoâng coù haïi. Chaúng haïn khi phaân tích 59 maãu heâmoâgloâbin ôû ngöôøi, trong
ñoù coù söï thay theá 1 axit amin naøo ñoù, ngöôøi ta thaáy 43 maãu ñoät bieán khoâng
gaây aûnh höôûng gì roõ reät veà maët sinh lí ñoái vôùi cô theå, ít ra laø ôû theå dò hôïp.
- Kimura ñeà ra thuyeát tieán hoùa baèng caùc ñoät bieán trung tính nghóa laø söï tieán
hoùa dieãn ra baèng söï cuûng coá ngaãu nhieân nhöõng ñoät bieán trung tính, khoâng
lieân quan vôùi taùc duïng cuûa choïn loïc töï nhieân. Taùc giaû cho raèng ñoù laø moät
nguyeân lí cô baûn cuûa söï tieán hoùa ôû caáp ñoä phaân töû. Loaïi ñoät bieán trung tính
ñaõ ñöôïc di truyeàn hoïc phaân töû xaùc nhaän. Söï ña daïng trong caáu truùc cuûa caùc
ñaïi phaân töû proâteâin, ñöôïc xaùc minh baèng phöông phaùp ñieän di, coù lieân quan
vôùi söï cuûng coá caùc ñoät bieán trung tính moät caùch ngaãu nhieân, khoù coù theå
giaûi thích baèng taùc duïng cuûa choïn loïc töï nhieân. Söï ña hình caân baèng trong
quaàn theå, ví duï tæ leä caùc nhoùm maùu A, B, AB, O trong quaàn theå ngöôøi,
cuõng chöùng minh cho quaù trình cuûng coá nhöõng ñoät bieán ngaãu nhieân trung tính.
- Thuyeát cuûa Kimura khoâng phuû nhaän maø chæ boå sung thuyeát tieán hoùa baèng
con ñöôøng choïn loïc töï nhieân, ñaøo thaûi caùc ñoät bieán coù haïi.
ÖÙNG DUÏNG DI TRUYEÀN HOÏC VAØO CHOÏN GIOÁNG
- Nhieäm vuï cuûa ngaønh choïn gioáng laø caûi tieán nhöõng gioáng hieän coù, taïo ra
nhöõng gioáng môùi nhaèm ñaùp öùng yeâu caàu cuûa saûn xuaát vaø ñôøi soáng.
- Gioáng laø moät taäp hôïp caù theå sinh vaät do con ngöôøi choïn taïo ra, coù phaûn
öùng nhö nhau tröôùc cuøng moät ñieàu kieän ngoaïi caûnh, coù nhöõng tính traïng di
truyeàn ñaëc tröng, chaát löôïng toát, naêng suaát cao vaø oån ñònh, thích hôïp vôùi
nhöõng ñieàu kieän khí haäu, ñaát ñai vaø kyõ thuaät saûn xuaát nhaát ñònh.
ÖÙNG DUÏNG KYÕ THUAÄT DI TRUYEÀN
- Kyõ thuaät di truyeàn cho pheùp taïo ra caùc gioáng, chuûng vi khuaån coù khaû
naêng saûn xuaát treân quy moâ coâng nghieäp vôùi nhieàu loaïi saûn phaåm sinh hoïc
nhö axit amin, proâteâin, vitamin, enzim, hoocmoân, khaùng sinh.
- Chaúng haïn phaàn lôùn caùc chaát khaùng sinh do caùc nhoùm xaï khuaån toång
hôïp. Caùc xaï khuaån naøy sinh saûn chaäm neân vieäc saûn xuaát khaùng sinh coøn
ñaét. Ngöôøi ta ñaõ caáy gen toång hôïp khaùng sinh cuûa xaï khuaån vaøo nhöõng
chuûng vi khuaån deã nuoâi vaø sinh saûn nhanh.
- Moät thaønh töïu noåi baät trong thaäp nieân 80 laø ñaõ duøng plasmit laøm theå
truyeàn ñeå chuyeån gen maõ hoùa hoocmoân insulin cuûa ngöôøi vaøo vi khuaån E.coli,
nhôø ñoù giaù thaønh insulin ñeå chöõa beänh ñaùi thaùo ñöôøng reû hôn haøng vaïn
laàn so vôùi tröôùc ñaây. Töông töï nhö vaäy, hoocmoân sinh tröôûng cuûa boø ñaõ
ñöôïc saûn xuaát theo coâng ngheä sinh hoïc ñeå goùp phaàn taêng nhanh saûn löôïng
söõa.
- Kyõ thuaät di truyeàn cho pheùp chuyeån gen giöõa caùc sinh vaät khaùc nhau.
Ngöôøi ta ñaõ chuyeån gen khaùng thuoác dieät coû töø loaøi thuoác laù caûnh Petunia
vaøo caây boâng vaø caây ñaäu töông (1989), caáy gen quy ñònh khaû naêng choáng
ñöôïc moät soá chuûng virut vaøo moät gioáng khoai taây (1990)

32
YÙ NGHÓA CUÛA ÑÒNH LUAÄT HACÑI-VANBEC
- Ñònh luaät Hacñi-Vanbec phaûn aùnh traïng thaùi caân baèng di truyeàn trong quaàn
theå. Noù giaûi thích vì sao trong thieân nhieân coù nhöõng quaàn theå ñaõ duy trì oån
ñònh qua thôøi gian daøi. Ñònh luaät Hacñi-Vanbec cuõng coù yù nghóa thöïc tieãn. Töø
tæ leä caùc loaïi kieåu hình coù theå suy ra tæ leä caùc kieåu gen vaø taàn soá töông ñoái
cuûa caùc alen. Ngöôïc laïi, töø taàn soá töông ñoái cuûa caùc alen ñaõ bieát coù theå döï
ñoaùn tyû leä caùc loaïi kieåu gen vaø kieåu hình trong quaàn theå.
- Tuy nhieân, ñònh luaät Hacñi-Vanbec chæ coù taùc duïng haïn cheá. Treân thöïc teá,
caùc theå ñoàng hôïp laën, ñoàng hôïp troäi vaø dò hôïp coù söùc soáng vaø giaù trò
thích nghi khaùc nhau, quaù trình ñoät bieán vaø quaù trình choïn loïc khoâng ngöøng
xaûy ra laøm cho taàn soá töông ñoái cuûa caùc alen bò bieán ñoåi. Ñoù laø traïng thaùi
ñoäng cuûa quaàn theå, phaûn aùnh taùc duïng cuûa choïn gioáng vaø giaûi thích cô sôû
cuûa tieán hoùa.

33