CITOESQUELETO

CITOESQUELETO
ES UN COMPLEJO
SISTEMA
TRIDIMENSIONAL DE
FIBRAS PROTENICAS
QUE SE UNEN A LAS
MEMBRANAS
CELULARES Y ENTRE S
GRACIAS A PROTENAS
DE UNIN Y FIJACIN
QUE FORMAN UN
ARMAZN
TRIDIMENSIONAL
DINMICO INTERNO EN
LA CLULA.

CITOESQUELETO
Consiste de tres tipos de fibras citoslicas de polmeros ordenados a partir de monmeros
unidos por enlaces no covalentes. Dependiendo del tamao de sus filamentos:

formados
por
seis
protenas
principales
que varan segn el tipo
de clula que se trate

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FUNCIONES:
Este entramado est en continuo
ensamblaje y desemsamblaje, pero los
perodos de estabilidad contribuyen a
determinados papeles funcionales:
mantenimiento de la arquitectura celular
(forma de la clula).
facilitacin de la motilidad celular
anclaje de clulas
facilitacin del transporte de material por el citosol
divisin del citosol en distintas reas funcionalmente distintas

MICROTBULOS: sostienen las organelas internas y guan el

movimiento en el transporte intracelular.

Los microtbulos son polmeros de la protena tubulina,

un heterodmero de alfa y beta tubulina de unos 55 kD.
Las protenas globulares pueden tambin agruparse en
diminutos tbulos huecos que actan como entramado
estructural de las clulas.

Los microtbulos constituyen tambin la estructura interna de los cilios y flagelos,

son

responsables

de

su

movimiento

del

movimiento

de

vesculas

intracelularmente.
Esto es el resultado de la polimerizacin y despolimerizacin de microtbulos y de
la accin de protenas motoras.

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Los microtbulos estn presentes en todas las

clulas excepto los eritocitos maduros.
Se forman a partir de dos subunidades
proteicas, la ALFA y la BETA TUBULINA, que
se polimerizan siguiendo el esquema de
cabeza-cola

para

formar

PROTOFILAMENTOS.
Estos se organizan en grupos de 13 y forman
tubos huecos de 25 nm de dimetro.

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PROTENAS ASOCIADAS A MICROTBULOS

Los microtbulos estn constantemente polimerizndose y despolimerizndose
en la clula; Las protenas microtubulares asociadas (PAMs) estabilizan los
microtbulos y a estos con los organelos y membrana, convirtiendo la red de
microtbulos inestable en un armazn relativamente permanente. Las MAPs se
clasifican en dos grupos, segn su peso molecular:
1.MAP de alto peso molecular (200 1000 kDa). Se aprecian como
proyecciones de unos 10 nm de longitud, perpendiculares a la pared del
microtbulo.
2.MAP de bajo peso molecular (55 62 kDa) o protena Tau. No forman
proyecciones pero configuran una capa rugosa que recubre el microtbulo.

PROTEINAS MOTORAS DE MICROTBULOS: ESTRUCTURA DE

DINEINAS Y QUINESINAS

QUINESINA. Es importante en todas

las clulas para mantener el retculo
endoplasmtico alejado del centro
celular e interviene en el movimiento
de los cromosomas en la mitosis.
DINEINA CITOPLASMTICA.
Es
importante en todas las clulas para el
flujo de vesculas y para la localizacin
del complejo de golgi en el centro
celular, contrarrestando su tendencia
a emigrar. Interviene en el movimiento
de los cromosomas en la mitosis.

Otras protenas
microtubulos son:

relacionadas

con

los

* Dinena ciliar / flagelar

* Dinamina
La distribucin y la actividad de los
microfilamentos y microtbulos pueden variar
cambian la manera en la que la clula
interacta con sus vecinos, as como la
apariencia celular.
Cambios en el citoesqueleto tambin pueden
alterar la adhesin celular y su movimiento.

AGENTES QUE REGULAN LA FORMACIN DE

MICROTBULOS
AGENTES QUE FAVORECEN LA FORMACIN DE MICROTBULOS:
Taxol
Policationes
Insulina
Factor de crecimiento nervioso
AGENTES QUE IMPIDEN LA POLIMERIZACIN DE MICROTBULOS:
Colchiccina
Alcaloides
Griseofulvina
Temperaturas extremas
AGENTES QUE FAVORECEN
MICROTBULOS:
Catanina
Catastrofina

LA DESPOLIMERIZACIN

DE

LOS

FUNCIN DE LOS MICROTBULOS

Se asocian con las membranas de las

vesculas y organelas y facilitan su
movimiento por la clula. Este proceso es
particularmente importante en el transporte
de organelas a lo largo de las prolongaciones
celulares de las neuronas.
Los microtbulos tambin forman una red
para los compartimientos celulares rodeados
de membrana (por ej. Mantienen la
organizacin tubular del RE).

Los microtbulos

no se distribuyen al azar, sino organizados segn su

funcin, que est en relacin con la forma, transporte y divisin de la clula:

1.FORMA CELULAR
BANDA MARGINAL DE ERITROCITOS Y PLAQUETAS. Su funcin es
mantener la forma elptica y biconvexa de la clula.
MANGUITO O VAINA CAUDAL DE ESPERMTIDAS. Importante en la
configuracin de la cabeza del espermatozoide.
AXOPODIOS. Son proyecciones citoplasmticas rectas, presentes en un
nmero elevado en algunos protozoos recubriendo todo el cuerpo celular.
CLULAS LIBRES. Principalmente en fibroblastos y leucocitos.
CLULAS EPITELIALES. Junto con los filamentos intermedios, los
microtbulos contribuyen al mantenimiento de la forma celular.

2. TRANSPORTE CELULAR
TRANSPORTE AXNICO. En las neuronas los microtbulos forman haces que
recorren las prolongaciones celulares (dendritas y axn).
MELANFOROS DE PECES ANFIBIOS O REPTILES. Poseen numerosas
prolongaciones citoplasmticas por las que emigran los grnulos de melanina.
EXOCITOSIS, ENDOCITOSIS Y TRFICO DE VESCULAS. Las vesculas de
secrecin viajan desde el ap. De Golgi hasta la membrana plasmtica, con la que
se fusionan, producindose la exocitosis.
Los microtbulos son responsables del transporte pero no intervienen en la fusin
de las vesculas con la membrana ni con otras vesculas.
FORMACIN DE LA PARED CELULAR.
En clulas vegetales existen microtbulos perifricos que se disponen
paralelos a las microfibrillas de celulosa de la pared celular.

3. TRANSDUCCIN DE ESTMULOS EN LAS CLULAS NEUROSENSORIALES

Muchas clulas sensoriales epiteliales presentan pelos sensoriales, que son
estereocilios con abundantes microfilamentos o cilios inmviles.
4. DESPLAZAMIENTO DE LOS RECEPTORES DE MEMBRANA.
Muchos receptores se encuentran conectados por microfilamentos a haces de
microtbulos que se encuentran bajo la membrana plasmtica e intervienen en el
desplazamiento de receptores por la membrana.
5. MOVIMIENTO DE LOS CROMOSOMAS.
Los cromosomas se organizan durante la divisin celular a lo largo del huso microtubular
de la clula.

CENTROS ORGANIZADORES DE MICROTBULOS

El crecimiento de los microtbulos en la clula

en condiciones fisiolgicas se ve favorecido
por las MAPs, el AMPc (que participa en la
fosforilacin

de

las

MAP),

concentracin

adecuada de Ca+2, pero sobre todo de los

Centros Organizadores de Microtbulos.

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Estos Centros actan como lugares de iniciacin de la tubulognesis, los mejor

conocidos son:
Centrolos
Cuerpos basales de los cilios
Cinetocoros de los cromosomas
Poros de la envoltura nuclear

EL CENTRIOLO: acta como una regin que organiza la distribucin de los

microtbulos.

Los microtbulos se originan en el centro organizador de

los microtbulos. Esta regin especial de la clula
conocida como el CENTROSOMA, es una organela que
contiene un par de centrolos.
Cada centrosoma con su pareja de centrolos acta
como el centro de nucleacin para la polimerizacin de
los microtbulos; estos se irradian desde el centrosoma
siguiendo un patrn estrellado que se denominada
STER.

La estructura consta de una zona interior donde aparece el

DIPLOSOMA,

formado

por

dos

centrolos

dispuestos

perpendicularmente entre s.
Cada centrolo consta de 9 grupos de 3 microtbulos que
forman un cilindro. Este cilindro se mantiene gracias a unas
protenas (nexina) que unen los tripletes.

Estructura 93 + 0

 Existe adems, un material denso que rodea los tripletes y que

proporciona un armazn o matriz al centrolo MATERIAL
PERICENTRIOLAR.
Este material contiene las protenas:
CENTRINA: para la duplicacin del centrolo.
PERICENTRINA: para la formacin de la astrosfera.

Esta matriz no se distingue del Hialoplasma.

El centrolo desempea varios papeles en la clula:

1. Organiza la red citoplasmtica microtubular tanto en las clulas normales

como en las que estn en divisin.

2. Organiza el desarrollo de microtbulos especializados hacia cilios mviles.

3. Acta como centro para la reorganizacin celular en la respuesta de los

agreosomas.

4. Forma el huso acromtico, que facilita la separacin de las cromtidas en la

mitosis; y la estructura del citoesqueleto, cuyos filamentos se organizan
alrededor de los microtbulos.

MOTILIDAD

Algunas clulas tienen proyecciones del citoesqueleto

que sobresalen de la membrana plasmtica.
Si las proyecciones son pocas y muy largas, reciben el
nombre de FLAGELOS. Ejemplo: espermatozoide.
Si las proyecciones son muchas y cortas, se denominan
CILIOS. Ej. las clulas del tracto respiratorio.
Ambos contienen 9 pares de microtbulos que forman
un anillo alrededor de dos microtbulos centrales.

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LOS FLAGELOS
Un flagelo consta de tres partes: filamento, gancho y cuerpo basal.
El flagelo es un largo FILAMENTO con la apariencia de un cabello,
que sale de la membrana de la clula. El filamento externo se
compone de un solo tipo de protena, llamado flagelina contacta
con el lquido durante la natacin.
Al final del filamento de flagelina cerca de la superficie de la clula hay
una protuberancia en el grosor del flagelo. El filamento se une a la
transmisin del rotor.
El material de la unin se compone de una sustancia llamada
PROTENA DE CODO GANCHO acta como una articulacin
o bisagra que permite que el flagelo se oriente en diferentes
direcciones.
El filamento de un flagelo bacteriano, a diferencia del caso del cilio, no
contiene protena motora; si se desprende, el filamento se limita a
flotar rgido en el agua.

Estructura 92 + 2

El CUERPO BASAL que se encuentra dentro de la clula

est compuesto por un cilindro central y varios anillos.
Las bacterias Gramnegativas tienen 2 pares de anillos, los
exteriores unidos a la pared celular y los interiores a la
membrana citoplsmica.
En las bacterias Grampositivas slo existe un par de anillos,
uno est en la membrana citoplasmtica y el otro en la
pared celular.
Los flagelos funcionan rotando como un sacacorcho lo que
permite a la bacteria moverse en los lquidos. Los anillos del
cuerpo basal, a travs de reacciones qumicas que
consumen energa, rotan el flagelo.

No todas las bacterias tienen flagelos

(son raros en los cocos) pero en
aquellas que los poseen (muchos
bacilos y espirilos) se utilizan como
criterio de clasificacin la posicin y el
nmero de flagelos.

LOS CILIOS
Un eje o AXONEMA (complejo filamentoso axial), rodeado por la
membrana plasmtica
perifricos

estn

Estructura 92 + 2.

constituidos

por

Los dobletes

microtbulos A completos

microtbulos B incompletos; los primeros presentan unos brazos

proteicos de dinena, que se prolongan hacia el par adyacente. Cada
doblete se une al adyacente mediante una protena, nexina;
ZONA DE TRANSICIN, en ella desaparece el doblete central y en su
lugar aparece la placa basal;
CORPSCULO BASAL, situado justo por debajo de la membrana
plasmtica, presenta una estructura similar a la de los centriolos. Los
tripletes adyacentes se unen mediante puentes para asegurar la
estructura.

Estructura 92 + 2

AXONEMA

Los cilios son orgnulos sobre las superficies de muchas clulas

animales y vegetales inferiores que sirven para mover fluido sobre la
superficie de la clula o para remar clulas simples por un fluido.

En los seres humanos, las clulas epiteliales que recubren el tracto

respiratorio tienen c/u de ellas 200 cilios que pulsan en sincrona para
impulsar la mucosidad hacia la garganta para su eliminacin.

La movilidad del axonema se va a producir por el deslizamiento

de unos dobletes perifricos con respecto a otros, siendo la
DINENA la responsable de este proceso. Las protenas que se
asocian a los microtbulos del axonema, se disponen en forma
regular a lo largo de los microtbulos, sus principales funciones
son:
1.mantener unidos a los microtbulos que forman el axonema;
2.generar la fuerza que permite el movimiento de inclinacin del
cilio;
3.regular la interaccin de los componentes del axonema para
producir un cambio coordinado en la forma del cilio.

LAS FIMBRIAS O PILIS

Son formaciones piliformes, no helicoidales,

que no tienen nada que ver con el movimiento.
Suelen ser ms cortos, ms delgados y ms
numerosos que los flagelos.
Estn formados por subunidades de una protena
llamada PILINA. Diferentes tipos de pili estn
asociados a diferentes funciones:
1.Adherencia a superficies
2.Conjugacin: paso de plsmidos a travs del pili
de una clula a otra.

FILAMENTOS INTERMEDIOS
Protenas fuertes, estables y poco solubles. Dimetro aproximado 10 nm. Tienen como funciones
mantener la fuerza de tensin celular (principal) y como soporte mecnico.
La mayora de clulas adultas posee un solo tipo de filamentos intermedios citoplasmticos. El
patrn de distribucin celular de los filamentos intermedios puede ayudar al diagnstico
oncolgico. Las. Protenas Asociadas a los Filamentos Intermedios (IFAPs) forman una red
con los filamentos intermedios, organelos y la membrana plasmtica

Se extienden desde la zona

nuclear hasta la membrana
plasmtica.
En clulas epiteliales, se unen a
la membrana en desmosomas y
hemidesmosomas.
Juegan tambin papeles
especializados en clulas
nerviosas y musculares.

ESTRUCTURA DE LOS FILAMENTOS INTERMEDIOS

MONOMERO
1 porcin helicoidal y 2 extremos globulares

DIMERO
48 nm
2 monmeros entrelazados

Compuestas por protenas

fibrosas que se combinan
en dmeros helicoidales,
que se asocian para formar
tetrmeros alargados
(protofibrillas).
SUBFILAMENTOS

TETRAMERO
(protofibrillas)
2 dmeros asociados en forma antiparalela

2 tetrmeros asociados

FILAMENTO INTERMEDIO
8 tetrmeros entrelazados

CLASIFICACIN DE LAS PROTENAS DE LOS FILAMENTOS

INTERMEDIOS

Tipo I:

Queratinas cidas

Epitelio

Tipo II: Queratinas bsicas

Epitelio

Tipo III: Vimentina

Mesenquima

Desmina

Msculo

Periferina

Neuronas

Tipo IV: Neurofilamento (L,M,H)

Tipo V:

Neuronas

Internexina alfa

S. Nervioso en formacin

Lamininas A,B1, B2,C

Ncleo todas las clulas

Tipo VI: Prot. cida fibrilar glial

Astrocitos gliales

CITOQUERATINAS: se expresan caractersticamente en el epitelio. Existen

10 citoqueratinas especficas de los tejidos duros (p. ej., uas y pelo).
NEUROFILAMENTOS: se encuentran en los axones de las neuronas.
Pueden ser los responsables de la resistencia y rigidez del axn.
PROTENA FIBRILAR CIDA DE LA GLA: se encuentra en las clulas de
la gla que rodean las neuronas.
VIMENTINA: se expresa en las clulas mesenquimatosas, como los
fibroblastos y en las clulas endoteliales.
DESMINA: se encuentra predominantemente en las clulas musculares.