?

, "'"' "A

so GIAO ouc VA flAO TAO HA NOI

',., ......... .... A

SO GIAO Due v A DAO TAO HA NOI

. . .

TS. NGUY~N KIM THANH (Chu bien) Ci'r nhan NGUY~N THU!N CHAU

~ '"

GIAOTRINH

SINH LV THut VAT

• •

(Dung trong cdc truang THeN)

NHA XUAT BAN HA N6I - 2005

Ldi gioi thi~u

NU6C ta dang buoc vao thai ky cong nghiep hoa, hien dai hoa nhdm dua Vi¢t Nam tra thanli nuac cong nghiep van minh, hien dai.

Trang su nghiep each mang to IOn do, cong tdc dew tao nhan luc luon giii vai tro quan trong. Baa cao Chinh tri cua Ban Chap hanh. Trung uang Ddng Cong sdn Vi¢t Nam tai DC}i h¢i Ddng toan quoc fan thu IX dd chi rd: "Phat trien giao due va dao tao la mottrong nhirng dong hrc quan trong thiic day SI,! nghiep cong nghi¢p h6a, hien dai hoa, til dieu kien d~ phat trien nguon lire eon ngtroi - yeu t6 co ban de phat trien xa hoi, tang twang kinh te nhanh va ben virng".

Quan triet chu truang, Nghi quyet cua Ddng va Nha nude va nhtin thuc dung dan vetdm quan trong eua chuang trinh, guio trinh dOl vai viec nang caD chat luang dew tao, theo de' nghi eua S6 Gido due va Dao tao Ha Noi, ngay 231912003, Uy ban nhan dan thcnn phd Ha Noi do ra Quyet dinh so' 56201QD-UB eho phep S6 Gido due va Dao tao thuc hien de' an bien soan chuang trinh, gido trinh trong cac truang Trung hoc chuyen nghiep (THCN) Ha Noi. Quyet dinh. nay tht' hien su quan tam sau sac cua Thanh uy, UBND thanh photrong viec nang cao chat luang dao tao va phat trien nguon nhan luc Thu do.

Tren co s6 chuang trinh khung cua B¢ Gido due va Doo tao ban hanh va nhiing kinh nghiem rut ra tit thuc tedao tao, 56 Giao due va Dao tao dd chi dao cac truang THCN t6' chuc bien SOC}1l chuang trinh, giao trinh mot each khoa h9C, h¢

3

thong va cap nhat nhiing kien thuc thuc lien phil hap viii d6'i tuong hoc sinh THCN Hii Nf)i.

Bt) gido trinli niiy Iii tai lieu gidng day vii h9C tap trong cac truang THCN d Ha Noi, dong thai fa tai lieu tham khdo hiiu ich eho cae truang co dao tao cac nganh ky thudt - nghiep VI;l va dong ddo ban doc quan tam den van de' huang nghiep, day nghl.

Vi¢c to' chuc bien soan bo chuang trinh, giao Trinh nay la mot trong nhieu hoat dong thiet thuc eua nganh giao due vii dao tao Thu do de ky niem "50 ndm gidi phong Thu do ", "50 ndm thanh lap nganh" va huang tai ky niem "]000 nam Thdng Long - Ha N9i".

Sa Giao due va Dao too Ha Noi chan thanli cdm an Thanh uy, UBND, eac sa, ban, nganh cua Thanh pho, Vl} Gido due chuyen nghiep B¢ Gido due va Dao tao, cae nha khoa hoc, cae chuyen gia ddu nganh, cac gidng vien, cdc nha qudn iy, cae nha doanh nghiep dii tao die'u kien giup dii, d6ng g6p y kien, tham gia Hoi dong phdn bien, Hoi dong thdm dinn va Hoi dong nghiem thu cac chuang trinh, gido trinh.

Day fa Ian ddu lien Sa Giao due va Dao tao Ha Noi to' chuc bien soan chuang trinh, gido trinh. Du dii het sUe co'. gang nhung chac chan khong tranh khoi thieu sot, bat cap. Chung toi mong nhan duac nhiing y kien dong gop eua ban doc de lung buac hoan thien ba giao trinh trong cac ldn tai bdn sou.

GIA.M DOC SO GIAo D1JC vA DAo T~O

4

C uon giao trinh "Sinh Iy thuc vat" duac bien soan dua tren nguyen tac chung cua cac giao trtnh sinh Iy thuc Vi!t phd bien hiin nay tren thl giifi va trong nuac. Gido trinh do lien sf Nguyen Kim Thanh, can bo gidng day truang Dai h9C Nong nghiep I lam chu bien ding cif nhan Nguyen Thudn Chau, can br) gidng day truong Trung hoc N ong nghiep Ha N ¢i dong bien soan.

Chung toi hy vQng cudn gido trinh nay la tai lieu hoc tdp tot va bo' fell cho cac sinh vien nganb Trang trot va bdo v¢ thuc vdt cila cdc truang trung h9C nong nghiep. Dong thai, no ciing ta tai lieu tham khdo tot cho sinh vien cila cac truang trung cap Su pham, Lam nghiep, Duac h9C va cdc can bo gidng day, nghien cUu co lien quan den cay trdng.

Trang qua trinh bien soan, chang tai dil nhan duac nhieu Sf! quan tam giup da eua So Nong nghiep Ha NQi, truang Trung hoc Nong nghiep Ha Noi va cae ban dong nghiep,

Nhan dip nay cluing toi xin trdn trong bay to LOng biet an sau sdc den quy to' chuc va ca nhdn hiiu trdch,

Mq.e dit rat co' gdng, song vi¢c bien soan kh» trani: khoi thieu sot. Rd't mong nhan duac nhieu y kien dong gop b6 fch de' co the' b6 sung cho cuon giao trinh Sinh ly thuc vdt hoan chinh han.

Xin chan thanh cdm an!

TACGIA

5

MiJ d~u

Sinh 19 thirc vat Ia rnon khoa hoc nghien ciiu ve cac heat dong sinh 19 xay ra trong co the thirc vat, moi quan he gifra cac dieu kien sinh thai voi cac hoat dong sinh 19 cua cay de dieu chinh thirc v~t theo huang co Ioi cho con nguoi,

1. Nhi~m vu cua men h9C sinh Iy thuc v~t

Sinh 19 thirc vat Ia man hoc co sa trong clnrong rrlnh hoc tap cua nganh trong trot, Day Ia mon hoc giup ngtroi hoc hieu r6 dtroc ban chat cac hoat dong sinh 19 thuc vat, Tren co s6 do de xuat cac bien phap ky thuat tac dong len cay trong nham tang nang suar va chat hrong nang san pham.

Sinh 19 thuc vat la man h9C nghien CUu cu the cac van de sau:

+ Trao d6i mroc cua thuc vat: la qua trinh hut mroc, van chuyen mroc va thoat hoimroc,

+ Quang hop cua thuc vat: la qua trinh hap thu va bien d6i nang hrong anh sang mat troi thanh nang Iirong h6a h9C diroc tich luy trong cac hop chat htru co cua cay.

+ Van chuyen va phan phoi cac san pham dong hoa tir co quan san xuat (hi cay) den tat ca cac co quan khac trong cay de hinh thanh nang suat cay trong.

+ Ho hap cua tlurc vat Ia qua trinh phan giai oxi hoa cac chat hfru co d~ giai ph6ng nang ltrong, cung cap cho cac heat dong song va tao nen cac san phdm trung gian cho cae qua trinh sinh t6ng hop cac char hiru co khac cua cay.

+ Dinh dirong khoang cua thuc vat la qua trmh hut chat khoang cua n~ va dong hoa chung trong cay.

+ Sinh tnrong va phat trien cua cay Ia ket qua heat dong t6ng hop cua 5 qua trlnh sinh 19 trong cay lam cho cay Ian len, dam choi, nay I¢c roi ra hoa, ket qua, gia di va ket thuc chu ky song cua rnlnh.

+ Nhfrng phan trng thich nghi cua cay d6i voi cac dieu kien ngoai canh bat thuan dt ton tai va cho nang suar cao.

+ Nghien ciiu cac hoat dong sinh Iy dien ra trong te bao - don vi co ban cua cay.

7

Tren co sa nhfrng hieu biet ve sinh 19 thuc v~t, con ngiroi c6 th~ dieu chinh .ay trong thea huang co loi nhu de xuat cac plurong phap nroi mroc hop 19 cho .ay; be tri quan the cay trong d~ cay sir dung anh sang mat troi co hieu qua that hcac cac bien phap bon phan hop 19, dieu chinh su ra hoa, ket qua va phat .inh hinh thai cua cay ...

2. Ket cau va each trlnh bay giao trinh ~inh Iy thuc v~t Giao trlnh Sinh 19 thuc vat diroc trlnh bay theo 8 chuang:

Chuang 1: Sinh 19 te bao thuc v~t Chuang 2: SI,l trao d6i mroc cua thuc vat Chuang 3: Quang hop cua thuc vat Chuang 4: Ho hap cua thuc vat

Chuang 5: SI,l van chuyen va phan b6 cac chat dong hoa trong cay Chuang 6: Dinh dirong khoang cua tlurc vat

Chuang 7: Sinh tnrcng va phat trien cua thuc v~t

Chuang 8: Tinh chong chiu sinh 19 cua thuc vat v6i cac dieu kien ngoai canh Jat thuan.

De giup cho sinh vien h9C t6t men nay, sau moi chuang, chiing t6i c6 t6m :ar lai noi dung co ban cua chuong, cac cau hoi can thiet dt trao d6i va on tap. Dong thoi, dt nang cao hitu biet va ky nang thuc hanh ve kien tlnrc sinh 19 thuc vat, cluing toi trinh bay mot s6 bai thirc hanh ve cac hoat dong sinh 19 thirc vat, each xac dinh mot s6 chi tieu sinh 19 thirc vat va mot s6 ung dung trong san xuat.

8

Chuang 1

SINH LY TE BAo THVC V AT

. .

MlJc tieu

Giiip sinh vien nam mot each khai quat ve cau tnic va chirc nang cua te baa, nam vtrng cac hoat dong sinh 1y quan trong dien ra trong t6 baa nhir qua trinh trao d6i mroc cua te baa, su xam nhap chat tan vao te baa, narn chac thanh phan hoa hoc va cac d~c tfnh cua chat nguyen sinh.

Ni?i dung t6m tiit

- Te baa la mot don vi cau tnic va chirc nang cua co th~ thirc v~t mang day du cac d~c tinh va chtrc nang cua mot h¢ thong s6ng. Chung gam ba hop phan la thanh te baa, khong baa va chat nguyen sinh. Chat nguyen sinh co t6 chirc cau tnic rat phirc tap gam h¢ th6ng mang, cac bao quan va khuon te baa chat, dam nhiem roan bo cac hoar dong sinh 19 cua te baa va roan cay.

- Protein cua chat nguyen sinh de bi bien tinh do cac lien ket yeu 6n dinh, cau tnic cua phan tiI protein de bi pha va dum tac d¢ng cua dieu kien bat thuan cua moi tnrong,

Do phan ti'r mroc c6 tinh luang eire nen trong chat nguyen sinh chiing gay ra hien nrong thuy hoa cac keo mang dien tao nen tinh 6n dinh cho h¢ thong keo nguyen sinh chat, Co hai dang mroc trong char nguyen sinh: mroc nr do linh dong quyet dinh hoat dong sinh 1:9 cua cay va mroc lien ket quyet dinh khii nang chong chiu cua cay,

- Tuy thea d¢ day cua mang thuy hoa rna chat nguyen sinh co th~ ton rai Ct dang sol, dang coaxecva hay dang gel va quyet dinh den hoat dong song cua cay.

- Te bao thirc vat trao d6i rnroc bang hai phirong thirc: tham than va hut tnrong. Cac te bao chua xuat hien khong baa (rno phan sinh) rhi su hut mnrc vao te baa nho kha nang hut tnrong. Cac te baa tnrong thanh co khong baa thi mroc xarn nhap van te bao bang ca hai phtrong thrrc,

9

~ K , A

I. D';'I eUONG VE TE BAO rnuc V ~ T

Ngay nay, ai cling deu biet cac co the s6ng diroc xay dung nen tir cac te baa. Tuy nhien, each day vai the ky, di~u do van con bi §n.

Ngiroi dat nen m6ng cho viec phat hien va nghien ciru v~ tc baa la Robert Hooke (1635 - 1703). 6ng la nguoi dftu tien phat hien ra kinh hien vi cha phep ph6ng dai hinh anh mot v~t len nhieu Ian. Khi quan sat hit cat mong lie duoi kinh hi~n vi, 6ng nhan thay n6 kh6ng dong nhat rna duoc chia ra nhieu ngan nho rna 6ng goi la "cell", UIe HI. te bao. Sau phat minh cua Robert Hooke, nhieu nha khoa hoc dfi di sau vao nghien cin; cau true cua te baa va phat hien ra chat nguyen sinh, nhan cua re baa ...

Buoc nhay vot trang viec nghien ciru te baa la phat hien fa kinh hi~n vi dien tt't co d¢ phan giai caa gap 100 Ian so voi kinh hien vi thirong. Nho kinh hien vi dien til rna ngtroi ta co the quan sat duqc cac cau tnic sieu nho trong te baa rna kinh hien vi thuong khong nhin thay diroc.

Ngiroi ta phan ra hai mire d¢ t6 chirc te baa: cac te baa nhan nguyen thuy, goi Ia cac the pracariata (vi khuan, tao lam ... ), chua co nhan dinh hlnh va cac te baa co nhan thuc, goi HI. cac the eucariata (te baa cua thuc vat, dong vat va nam).

H9C thuyet te bao khang dinh rang, te baa la dan vi cau true va chtrc nang cua co th~ s6ng. SIf s6ng ella mot co the la su ket hop hai hoa giira cau true va chirc nang cua tung te baa hop thanh, Thea quan niem ve tinh toan nang ella te baa thi moi mot te baa chua mot hrong thong tin di truyen nrong dtrong voi mot co the hoan chinh, Moi te baa wang dirong voi mot co the va co kha nang phat trien thanh mot co th~ hoan ehinh. Kha nang tai sinh ella te baa thirc vat 16n hem rat nhieu sa voi te baa dong vat. VI vay, ky thuat nuoi cay rna te baa ap dung d6i vai thuc vat de dang hen doi voi dong vat.

II. KHAI QUAT vf CAU TRue vA CHUC NANG SINH LY eVA T:E BAoTHt!C V~T

1. Sd do cau true te baa thl!c v~t

Cac Ioai thuc vat khac nhau, cac rn6 khac nhau thl cac te baa cua cluing cfing khac nhau ve hlnh dang, kich thiroc va thirc hien cac clurc nang khac nhau. Tuy nhien, HIt ca. cac te bao tlnrc vat deu giong nhau ve mo hinh cau true. Chung dtroc cau true tir ba bo phan la thanh te' baa, khong baa va chat nguyen

10

sinh. Chat nguyen sinh diroc coi Hi thanh phan song cua t€ bao bci la noi day dien fa cac hoar dong song quan trong cua t€ baa. Phan chat nguyen sinh baa gam h¢ thong rnang, cac baa quan va chat nen (Hinh 1.1 a va 1.1 b)

T€ bao thuc v~t

Thanh t€ bao Chit nguyen sinh Khong bao

~~

H ~ thong mang

Cac bao quan (Nhan, luc lap, ty the, cac cau true sieu nho)

Chat nen (Khuon te bao chat)

Hinh i.i.a: Sa do cdu true Ie' baa thuc vat

Mang nhan

Rybosom

Tyth6

Luoi n9i chert

Khong bao

Lisosom

Golgy

Mang chat nguyen sinh

H inh l.lb : Cdc thanh phdn cdu true tl baa thuc vg t

11

T€ bao thirc vat khi nam trong mot tap hop cac te bao cua rno thl cluing bi nen ep nen thuong co hinh da giac. Te' bao thirc vat co kich thiroc rat nho, khoang 100 trieu t€ baa moi tao nen diroc mot hlnh kh6i co the tich Icm". Do do, mot cay co the do hang ty te baa tao nen,

2. Thanh te bao

Cautnic thanh te baa la mot dac tnrng de phan biet t€ baa thirc vat voi te baa dong vat. Tc baa thirc v~t co cau true thanh te baa kha virng chac baa boc xung quanh.

Thanh te baa thirc vat co hai chirc nang chinh nhir sau:

- Lam nhiem VI) bao b9C, baa ve te baa chong Iai cac ap hrc ben ngoai va ben trong te baa do ap suat thuy tinh cua khong baa gay nen,

- Ngan can su tharn nhap tl! do va tham gia mot phan str hap thu cac chat khoang vao te baa, dong thai thanh te bite vAn co kha nang sinh tnrong.

D~ dam nhiem chile nang vira co dq ben vira co kha nang sinh tnrong thl thanh te baa can phai ben vtrng v~ co h9C nhung cfing phai mern deo, Vi vay, thanh t€ baa dtroc cau tao til nhirng vat lieu dac trung:

- Xenluloza: dam baa tfnh ben virng ve co h9C va d¢ dan hoi.

- Protopectin, hemixenluloza, pectin: dim baa tinh mem deo va kha nang

sinh tnrong cira thanh te baa.

Ty l¢ hai Ioai vat lieu nay tuy thea giai doan phat trien cua te baa. Te bao

cang gia thl thanh te baa cang tang tinh ben vimg va giam tfnh mem deo, Ngoai ra, trang thanh te baa con co lipit va protein.

2.1. Thanh philo hoa hoc

2.1.1. Xenluloza

La thanh phan co ban cau true nen thanh te baa thirc vat, Thanh phan cau true nen phan tir xenluloza Ia cac phan nr glucoza. Moi phan tit xenluloza co khoang 10000 g6e glueoza voi phan tit hrong giln 2 trieu,

Cac phan til xenluloza lien ket v6i nhau tao nen soi xenluloza, la dan vi cau true nen thanh te bao, Cac bo soi xenluloza diroc nlning vao mot kh6i khuon mem deo vo dinh hlnh, duoc tao thanh tir hemixenluloza, pectin va protein. Cac bo soi nay lien ket vdi nhau bang lien ket hydro.

Xenluloza 13. thanh phan cau tao co ban cua thanh te baa. Ham hrong cua n6 trang thanh te baa thay d6i thea loai te baa va tu6i cua te baa.

12

2.1.2. Hemixenluloza

DAy lit cac po1yxacarit, gam cac monoxacarit khac nhau lien ket voi nhau tao nen: galactoza, manoza, xyloza, arabinoza ...

2.1.3. Pectin

UI. thanh phan quan trong cau true nen thanh te bao, Pectin ket dfnh cac te bao vai nhau tao nen mot kh6i vtrng chac cua cac mo. Dac biet quan trong 1a cac protopectin va pectat canxi.

Khi thanh te bao phan huy thl thanh phan tnroc tien bi phan giai 1a pectat canxi. Cac pectin bi ph an giai lam cho cac te bao tach khoi nhau, kh6ng dinh ket voi nhau, nhir khi qua chin thl c6 d9 mern, hoac xuat hien tang te bao roi a cuong la, hoa, qua truce khi bi rung ...

2.2. Cau true ella thanh te bao

Thanh te bao co cau true ba lap chu yeu: lap giira, lap thir nhat va lop thu hai (Hlnh 1.2) 2.2.1. Lap giiia

Diroc hlnh thanh khi tc bao phan chia d~ phan each ranh giai hai tt::' bao va gan ket cac te bao voi nhau. Thanh phan cau tnic chu yeu la pectin diroi dang pectat canxi, VI vay pectat canxi diroc coi nhir chat "xi mang" gan cac te bao v6i nhau thanh mot khoi viing chac.

2.2.2. LOp thu nhdt

Hinh. J.2 : Sa do cdc lap khac nhau ella thanh. te' bao

Diroc hlnh thanh trong qua trinh sinh tnrong dan cua te bao, Thanh phan cau tao tu cac vat lieu vira mem deo, vira dan hoi de dieu tier su sinh twang cua t6 bao gem khoang 30% xenluloza bo soi xenluloza, voi d¢ dai phan tit xenluloza ngan (khoang 2000 goc glucoza) va sap xep 19n xon. Thanh phan con lai la hemixenluloza, protopectin va mot so thanh phan khac tao thanh khuon d~ cac bo soi xenluloza dirng virng ben trong rna khong co cac lien ket hoa hoc, nen tao d¢ mem deo va de thay dcii, de bien dang.

13

2.2.3. LOp thu hai

Diroc hlnh thanh khi te baa ngirng sinh tnrong d~ tang de) ben vtrng co h9C cua thanh te baa. Vi vay, ham luong xenluloza cua lap 2 chiern ty I~ toi 60%, voi d¢ dai phan ur xenluloza 160 (14000 goc glucoza) va cac b6 soi diroc xep song song, lam mire d¢ ben vfrng tang len.

2.2.4. Nhiing bien d6i cua thanb tt bao

Trong qua trlnh phat trien cua te bao, tuy thea clnrc nang dam nhiem cua te bao rna thanh te bao c6 th~ c6 nhfrng bien d6i sau:

- H6a go: Mot so rna nhir rna dAn c6 thanh te bao bi hoa go do cac lap xenluloza ngam hop chat lignin lam cho thanh te baa rat ran chaco Te' bao hoa g6 tao nen he thong ong dan lam nhiem vu van chuyen ruroc di trong cay.

- H6a ban: MOt so mo lam nhiern VI,I baa v¢ nhu rna bi, krp vo cu ... thi cac te baa deu hoa ban, nhu lap vo cll khoai ray, khoai lang ... Thanh te bao cua cluing bi ngarn cac hop chat suberin va sap lam cho chung khong the tham duoc mroc va khi, ngan can qua trlnh trao d6i chat va vi sinh vat xam nhap,

- H6a cutin: Te baa bieu bi ella hi, qua, than cay ... tlurong duoc baa phu bang mot lop cutin mongo Thanh te baa cua cac te bao bieu bi tharn them t6 hop ciia cutin va sap. Lop cutin nay kh6ng tham mroc va khi nen co th~ lam nhiem VI,I che cho, han chc thoat hoi mroc va ngan can vi sinh vat xam nhap,

3. Khong baa

3.1. Qua truth hinh thanh khong bao

- Dong vat eo he thong bai tiet nen te baa ella cluing khong co khong baa.

Thirc vat kh6ng co h~ thong bai tiet rieng nen trong qua trinh trao d6i chat ella te baa, mot so san pham thira se diroc thai ra va duoc chua trong cac nii nam trong moi te bao goi la khong baa.

- Khong baa bat dAu hlnh thanh khi te bao biroc sang giai doan dan de tang kich thiroc cua te bao.

Ban d~u khong bao xuat hien diroi dang cac ttii nho rai rae trong chat nguyen sinh. Sau do, cac nii nho lien ket voi nhau tao nen cac tiii Ion hen va cuoi cimg, chiing lien ker vai nhau tao nen mot khong baa trung tam. Kh6ng bao trung tam ngay cang 160 len va khi te bao gia thl khong baa trung tam chiern hau het the tich cua te bao, dAy nhan va chat nguyen sinh thanh mot lap mong ap sat thanh te bao.

3.2. Vai tro sinh Iy cua kh6ng bao

- Kh6ng bao chua cac chat bai ti€t do qua trmh heat dong trao d6i chat cua te bao san sinh ra. Chung gam cac chilt htru co va vo co: cac axit hiru

14

co, dirong, vitamin, sac to dich bao, cac muoi cua cac axit hiru co, cac muoi cua kim loai nhir Na, Ca, K ... Cac chat nay tao nen mot dung dich goi la dich bao.

- Dich bao c6 nong d¢ thay d6i nhieu trong khoang 0,2 - 0,8M, phu thuoc VaG cuong d¢ trao d6i chat cua te' bao, phu thuoc van loai te bao va tu6i cua chung. Dieu quan trong la dich bao se gay nen mot ap suat tham thau. Chfnh nho ap suat tharn thau nay rna te bao c6 the hut nuoc vao kh6ng bao, Day la nguyen nhan d~ cho ruroc xam nhap van te' bao bang con duong tharn thau,

Ngoai ra, khong bao c6 vai tro nhu mot cai kho chua chat bai tiet cua te' baa. Luong chat bai tier va th~ tich cua kh6ng bao ngay cang tang len thee tuoi, cho den khi cluing chiern toan bo th~ tich te' bao thi te' bao se chet.

4. Chat nguyen sinh (Protoplast)

Chat nguyen sinh duoc gioi han giira kh6ng bao va thanh te' baa. N6 la thanh phan song co ban cua te bao. Chat nguyen sinh chua cac baa quan va moi bao quan thirc hien chirc nang sinh 19 dac trung cua minh. C6 th~ n6i rang, chat nguyen sinh te bao la noi thirc hicn tat cit cac hoar dong sinh 19 cua te bao va cua cay. Chat nguyen sinh g6m ba bo phan hop thanh ta he thong mang (membran), cac bao quan va chat nen (khuon te bao chat).

4.1. H¢ thong rnang sinh hoc (Membran)

Mernbran trong te' bao c6 nghia 13. mang sinh hoc, la t6 clnrc co cau tnic dac tnrng bao boc chat nguyen sinh, khong bao, cac baa quan va co the xuyen sau van cac co q uan ...

4.1.1. Chta: niing cua mang sinh hoc

- Bao boc, bao v¢ cho chat nguyen sinh va cac bao quan.

- Dieu chinh tfnh tham cua cac chat di ra hoac di vao te bao va cac bao

quan. S,! xam nhap cac chat tan VaG te bao va cac bao quan diroc kicm tra rat chat che, Chfnh vi vay rna ndng d¢ chat tan a trong va ngoai mang chenh lech nhau rat nhieu, Vi du nhu nong d¢ ion H+ trong khong bao cao han rAt nhieu 50 v6i trong te bao chat.

Khi 51! dieu chinh tinh tham ella mang bi roi loan, 51! ro ri chat tan va ion ra ngoai te bao lam roi loan qua trmh trao d6i chat, cay co the chet,

- Tien hanh qua trlnh trao d6i chat va nang hrong: H¢ thong mang ben trang luc lap (rnang thylacoit) lam nhiem vu bien quang nang thanh hoa nang

15

trang quang hop (Quang photphoryl hoa) va he thong mang trong an sau vao trong ty th~ lam nhiern vu tong hop A TP d~ eung cap nang hrong cho cac hoat dong song cua co th~ (Photphoryl hoa oxi hoa).

4.1.2. Phan loai mang

Ngtroi ta phan chia mang sinh hoc thanh ba loai la mang bao bee, rnang trong va mang hroi noi chat

- Mang baa boc: Vi trf cua mang nay la.bao boc cac bao quan va te bao chat... Chung gom: rnang sinh chat (plasmalem) baa boc quanh chat nguyen sinh va nam sat thanh te bao; mang khong baa (tonoplast) bao boc khong bao va cac mang baa boc cac bao quan nhu mang nhan, luc lap, ty thE va cac bao quan sieu hien vi ... Mang baa boc tlurong lam chirc nang bao v¢ va kiem tra tinh tham cua cac chat qua mango

- Mang trong: Day la h~ thong mang an sau vao trong mot s6 co quan. C6 hai bao quan quan trong co he th6ng rnang trong Ia luc lap va ty the. H¢ thong mang trong cua luc lap goi la mang quang hop hay thylacoit; con a ty the 13. h¢ thong mang trong, Chtrc nang ella mang trong la tien hanh qua trlnh trao d6i chat va nang lirong trong te bao.

- Mang luoi noi chat: DAy 18. mot he thong mang chang chit nam trong phan chat nguyen sinh d~ ngan each chat nguyen sinh thanh cac khoang rieng biet, noi lien kh6ng baa voi nhan va cac co quan, xuyen qua cac soi lien baa d~ noi lien cac te baa voi nhau ... Tren cluing co th~ co nhieu riboxom - co quan t6ng hop protein.

4.1.3. Cdu true ctia mang sinh hoc

Mang sinh hoc duoc kien tao tit mang co sa

Mang co sa dan gian nhat (Hinh 1.3.) bao g6m hai lap dan phan tir protein va hai lap lipit. Cac phan tir protein co th~ a dang hlnh cau hay hinh sci: con lipit thl chi c6 dang photpholipit (hop chat cua Iipit voi axit photphoric). Photpholipit co mot dau ira mroc va mot dau ghet rnrcc. Thong thirong thl dau ira mroc quay ve lap phan tir protein, con dau ghet nuoc thi quay VaG nhau, Ty l¢ lipit thay d6i tuy thea clnrc nang cua mang. Mang c6 chuc nang baa ve va baa boc tlurong c6 ty I~ lipit cao han (80%) so voi mang dam nhiern chtrc nang trao d6i chat va nang hrong nhir (} rnang luc lap va ty th€ (70%).

16

- Mang co th~ Ia mang don chi bao g6m mot mang co sa nhu mang bao b9C cac bao quan sieu hien vi nhir riboxom, peroxixom, Iisoxom, gIyoxixom ... Mang cling co th~ la mang kep bao g6m hai mang co sa hop thanh nhir mang

nhan, Iuc lap, ty the. ..

4.2. Cac co quan tir (bao quan)

Protein

Photpho Jipit

Protein

Hinh 1.3: M 6 h111h cdu true eua mang crt sri

Cac co quan narn trong chat nguyen sinh tuy thea kfch thiroc cua chung rna c6 the chia ra cac bao quan hien vi g6m nhan, luc lap va ty the va cac bao quan sieu hien vi g6m cac the nhu riboxom, peroxixom, lisoxom, glyoxixom ... M6i mot co quan dam nhiem chirc nang sinh 19 dac tnrng cho co the. Ngiroi ta goi chung la cac yeu to can tnic,

4.2.1. Nhdn

* Hinh thai, cdu true

- M6i te bao co mot nhan hinh cau hay hlnh tnrng v6i kich thiroc 7 - Sum.

- Nhan diroc bao boc bang mot mang kep. Tren be m~it cua mang c6 rat

nhieu 16 d~ cac thong tin di truyen ducc truyen ra ngoai de dang.

- Nhan chua AND cua nhiern sac the, ARN cua hach nhan va enzyrn.

- Thanh phan hoa h9C chu yeu cua nhan Hi ADN, ARN va protein.

* Vai tro cua nhdn

- Duy trl thong tin di truyen d~c tnrng cho moi loai. Thong tin di truyen chua dung trong diu tnic cua phan ti'r ADN.

- Truyen thong tin di truyen tit nhan den te! bao chat thong qua viec tong hop cac ARN thong tin mang toan be thong tin di truyen cua ADN cua nhan,

- Truyen thong tin di truyen tit te bao nay sang te baa khac bang co che nhan doi ADN giong nhau mot each tuyer dai de c6 sl! phan chia te baa giong het nhau.

4.2.2. Lap the'

- Lap the Ht bao quan lam nhiern vu t6ng hop va tich Illy chat hiru ca.

Chung baa g6m Iuc lap (chloroplast) lam nhiem vu quang hop, sac lap (chromoplast) chua cac sac t6 khac nhau tao nen mau sac cua hoa, qua va vo sac lap (Ieucoplast) la trung tam tich lily tinh bot va cac chat khac.

2.GTSLTV-A

17

- Trong ba bao quan d6 thi luc lap la quan trong nhat VI n6 thirc hien clurc nang quang hop de tong hop nen cac hop chat hiiu co cung cap cho dffi song cua tat ca sinh vat. (Hinh thai, cau tnic va chiic nang cua luc lap se diroc de cap trong chuang Quang hop cua thuc vat),

4.2.3. Ty thl

- Ty th~ la bao quan quan trong VI n6 gail lien v6i hoat dong song, hoat dong trao d6i chAt cua te bao va co quan. 0 dau c6 heat dong song manh thl b d6 tap trung nhieu ty the,

- Chirc nang ca ban cua ty th~ la tien hanh qua trrnh ho hap trong cay, nrc la phan giai oxi h6a cac chat hiiu co d~ giai ph6ng nang luong hiru ich, cung cap cho cac hoat dong song cua cay. C6 the n6i, ty th~ Ia cac "tram bien the" nang hrong cua te bao, (Cau true va chuc nang ciia ty the se duoc trlnh bay trong chuang Ho hap cua thuc vat).

4.2.4. Cdc bao quan eo cdu true sieu hiln vi

Cac co quan nay c6 d~c di~m chung la cluing c6 kfch thuoc sieu hien vi, so hrong rat nhieu, c6 dang hlnh cau va c6 mang bao boc la mang dan ... Moi mot bao quan dam nhiem mot clute nang d~c tnrng cua te bao,

- Riboxom: 13. cac ti€u phan hinh eliu, dirong klnh 15nm, khong quan sat diroc duoi kinh hien vi thuong. Chung c6 the t6n tai d¢c lap trong te bao chat hoac gan v6i rnang hroi noi chat, hoac nam trong nhan, luc lap va ty th~. Riboxom la dia diem dien ra qua trinh tong hop protein cua te bao.

- Peroxixom: 1a the hinh hat c6 mang dan bao b9C. Peroxixom dam nhiern chirc nang quang ho hap, nrc qua trinh thai CO2 b ngoai sang, mot chirc nang lam ton hai den nang suar cua cay. Peroxixom c6 nhieu trong te bao cua thuc vat C3, la thuc vat co quang he hap manh,

- Glyoxixom: co quan nay co mat chu yeu khi cac hat c6 chua lipit nay marn.

Chirc nang cua glyoxixom la tlurc hien chu trlnh glyoxilic chuyen h6a axit beo thanh duong phuc VlJ cho qua trinh mly mam cua cac loai hat chua lipit,

- Lysoxom: co quan nay thirc hien clnrc nang tieu hoa trong te baa. Chung chua nhieu enzym thuy phan nhu nucleaza, proteaza, lipaza ... de phan giai cac vat I~ khi xarn nhap vao te bao, Khi c6 v~t 1<:1 xarn nhap thi lap We cac enzym giai phong ra khoi lysoxom de tien hanh thuy phan cluing.

- Dictioxom (bo may golgi): chting co dang hlnh rna, khoang 3 - 12 ilia chong len nhau. Moi te bao thirc vat co tai hang nghin the golgi,

Chirc nang cua bo may golgi la hinh thanh va tiet ra nhirng chat bai tiet nhu

18

2.GTSLTV·B

cac dich nhay. Chung con c6 vai tro trong viec hlnh thanh nen thanh te bao qua viec hinh thanh cac gluxit thanh te bao ...

4.3. Khuon te bao chat

- Khuon te bao chat la chat nen chua tat d. cac bao quan va san pham cua qua trlnh trao d6i chat trong te bao. Khuon te bao chat la mot khoi nira long, dong nhat ve quang hQC va c6 th~ coi la mot dung dich keo protein trong mroc. - Khuon te baa chat thirong xuyen van dong, keo thea cac baa quan va cac cau tnic trong cluing cung van dong thea.

Chat nguyen sinh la thanh phan song duy nhat cua te baa. Moi hoat dong sinh 19 deu dien ra trong chat nguyen sinh. Chinh vi vay rna cluing ta can de cap den cac dac tfnh co ban ciia chat nguyen sinh gem tinh chat h6a hQC, h6a keo va vat 19 cua n6 ...

.... A....,; ~ K ..,. ~ .....

m. THANH PHAN HOA HOC CHU YEU CVA CHAT NGUYEN SINH

Khi phan tfch thanh phan hoa hoc nrong doi cua te bao, cluing ta thu diroc cac so lieu sau: nuoc chiem 85%, protein 10%, lipit 2%, ADN 0,4%, ARN 0,7%, cac chat hiru co khac 0,4%, cac chat khoang 1,5%. Axit nucleic se duoc nghien ciru trong giao trinh hoa sinh va di truyen, chat khoang se duoc de cap den trong chuang Dinh dirong khoang cua thirc vat trong giao trrnh nay. Trong phan nay, chiing ta se nghien ctru ba thanh phan co ban va cung rat quan trong la protein, lipit va mroc.

1. Protein

Theo quan diem cua Anghen th'i sl.! song chinh la su ton tai va hoat dong cua cac th~ protein. Vi vay, protein lil cau pharr quan trong nhat cua chat nguyen sinh. Chung tham gia cau tao nen he thong chat nguyen sinh, cau tao nen mang sinh hoc; dong thai cluing la thanh phan bat buoc cua tat ea cac enzym xuc tac cho tat ca. cac phan trng dien ra trong cay, C6 the n6i rang, protein vita 130 yeu to cau true vita 130 yeu t6 chirc nang ella te bao.

1.1. Call true cua protein

Cac axit amin lien ket voi nhau bang cac lien ket peptit tao nen cac phan tir protein. Tuy nhien, protein c6 cac bac cau true khac nhau tuy thea chirc nang cua cluing trong te bao,

C6 bon Ioai cau true cua protein:

- CAu true bac mot: diroc quy dinh boi trlnh nr sap xep va so lirong cac axit amin trong phan til' protein bang cac lien ket peptit, C6 nit nhieu cau tnic bac mot, dieu nay dii quyet dinh su da dang cua the gioi sinh vat,

19

- Cau true bac hai: sl! s:lp xep lai gQn gang han trong khong gian cua phan ti'r protein co dang hinh xoan hoac gap khuc. Lire 6n dinh cau true bac hai la lien ket hydro.

- Cau true bac ba: la sl! cuon tron lai g9n han cua phan ti'r protein nho co 4 lien kei: lien ket hydro, lien ket ion, lien ket ki mroc, lien ket disulfit ( - S - S). Chirc nang cua phan ti'r protein lien quan chat ehe.den cau tnic bac ba. Bit ky mot su thay d6i nao cua cau tnic bac ba cling lam thay d6i hoat tinh cua protein.

- Cau tnic bac bon: la su ket hop cua mot so phan ti'r protein co cau tnic bac ba voi nhau tao nen mot th€ protein co kich tlnroc Ian han, c6ng kenh han. Cac hrc lien ket duy trl 6n dinh cau tnic bac bon deu ta cac lien ket yeu tuang nr nhu cau tnic bac ba nen cung de dang bi thay d6i.

1.2. Su' bien tinh ella protein

Phan nr protein cua chat nguyen sinh rat de bi bien tinh. Su bien tinh cua protein gay nen sl! bien tinh cua chat nguyen sinh, pha va cau true cua chat nguyen sinh va te baa chet.

- Cac dieu kien gay bien tinh protein va chat nguyen sinh: tlurong la cac dieu kien ngoai canh bat thuan co kha nang lam chet cay, nhtr nhiet d¢ qua cao hoac qua thap, pH qua cao hay qua thap, dOc to nam benh, tia tir ngoai, song sieu am, cac dung moi hiru co ...

- Ban chit cua su bien nnh protein: khi g~p dieu kien ngoai canh bat thuan thl cac lien ket cau true cua phan ta protein bi pha va, lam mat hoat tinh cua phan ttr protein va te bao se chet,

Chinh VI vay rna tinh chong chiu cua cay gan lien vai tinh ben vtrng cua phan tir protein chong lai su bien tinh. Day la dac tnrng cua cac giong co kha nang chong chiu tot voi lac nhan "stress" cua moi tnrong,

2. Lipit

Lipit trong nguyen sinh chit eo hai dang: dang dl! trft va dang tham gia cau true.

- D¥1g lipit du trii' tham gia qua trlnh trao d6i chat dti khai thac nang hrong, pho bien la cac giot dau nam trong chat nguyen sinh. cac san pharn trao d6i chat bee nhu cac axit beo ...

- Lipit a dang sap va suberin tham gia kien tao nen lap bien bi, lap vo cu, qua ... Cac chat nay co tac dung bao ve, che cho cho cac b¢ phan ben trong. cung nhu giam sl! thoat hoi nuoc va xam nhap cua vi sinh vat.

20

- Dang lipit co y nghia quan trong nhat Hi dang photpholipit tham gia cau tao nen he th6ng mang sinh h9C trong chat nguyen sinh. Day Ia hop chat gifra lipit va axit photphorie. Photpholipit lam tang tinh ben vimg cua mang, kiem tra tinh tharn ella cac chat va quyet dinh den kha nang eh6ng chiu ella cay,

3. Nlfdc

Niroc la thanh phan quan trong cua chat nguyen sinh. Ham Iuong ruroc trong chat nguyen sinh cua te bao thirc vat 13. rat 16"0, khoang 95% kh6i hrong chat nguyen sinh. (Vai tro cua rnroc d6i vai te bao va cay se duoc de cap ky trong chuang sir trao d6i rnroc cua thuc vat)

3.1. Tinh chat Iy hoa ella mroc

Vai tro quan trong cua mroc trong te bao duoc quyet dinh boi cac d~c tinh ly h6a ella phan tii mrcc.

- Phan tii' ruroc co kha nang bay hoi 0 bat err nhiet d¢ nao nen cay luon lu6n thoat hoi mroc; co kha nang cho anh sang xuyen qua nen thuc vat thiry sinh c6 the song dtroc; co kha nang gifr nhiet cao ...

- Mot trong nhirng dac tinh quan trong nhat la tinh phan eire cua phan tii mroc, Phan tii' ruroc gam hai nguyen tir hydro va mot nguyen tit oxi. Nguyen tir oxi hut dien ti'! manh han nen hydro tlurong thieu dien tir, VI the hydro tfch dien dirong va oxi tich dien am. Do vay, phan ti'! ruroc mot dliu tich dien dirong va mot dau tich dien am (Hlnh l.4a).

NUoc h/ do

NUoe lien ket

+

st,t phan eire cua phantlt

mroc

a

Hinh 1.4 " Cdu true eua phan til nuac (a) va khd nang thuy hoa trong chdt nguyen sinh (b)

21

3.2. S,! thiiy hoa trong chat nguyen sinh

Do phan tu ruroc phan eire ve di~n nen khi g~p phan tu mang dien trong chat nguyen sinh nhu cac keo protein mang dien thi cluing bi hap dAn bang hrc tinh dien. Ket qua la cac phan tir mroc tao nen mot mang mroc bao xung quanh keo mang dien goi la hien nrong thuy hoa va 16'p mroc baa xung quanh phan tit mang dien duoc goi la lap mroc thiiy hoa (Hinh l.4b). Mang nuoc thuy hoa tao nen hai dang mroc:

- Nuoc lien ket: lap mroc nam sat keo mang dien bi hut boi luc hut manh, Dang mroc nay kh6ng tham gia VaG cac phan irng hoa hoc ... 'Chung tao d¢ ben vifng va bao ve keo nguyen sinh chat nen co vai tro quan trong trong viec quyet dinh kha nang chong chiu cua cay.

- Niroc tv do: lap mroc xa trung tam mang dien thi luc hut yeu hem nen cac phan tit mroc rat linh dong, No tham gia VaG cac phan irng hoa sinh trong cay nhir cac phan iing trong quang hop, h6 hap, sinh tdng hop ... quyet dinh hoat dong sinh ly trong cay. Ham hrong mroc nr do trong chat nguyen sinh cao, chiern khoang 90% luong mroc trong cay.

Trong dbi song cua cay, giai doan nao co heat dong song manh nhu hie cay con non, hie ra hoa ... thl can co ham hrong mroc tu do cao. Hat giong khi phoi kho thi nude tv do gan nhir bi tach khoi hat nen giam heat dong song den rmrc toi thieu va chung ngu nghi. Nhung khi ta cho hat tiep xuc vci mroc thl mroc tv do diroc b6 sung vao hat va lap nrc heat dong song cua chung tang len manh me, cluing nay mam ...

IV. D~C TiNH V J. T LY CVA CHAT NGUYEN SINH 1. Tinh long eua chat nguyen sinh

Tinh long cua chat nguyen sinh the hien a hai d~c diem:

- Kha nang van dong nhu mot chat long: Ta co the quan sat su van dong cua chat nguyen sinh thong qua van dong cua cac hat luc lap diroi kinh hien vi. Nho co su van dong nay rna vat chflt trong te bao co dieu kien hru thong.

- Sue cang be mat, d~c trung cho chat long: DAy la mot d~c tinh cua chat

long. Nho srrc cang be mat rna chat nguyen sinh co the co tron lai,

2. £)9 nhot cua chat nguyen sinh

2.1. Khal niem ve dQ nhot

D¢ nhot (d¢ quanh, d¢ dinh) la kha nang ngan can su di chuyen, su d6i chb

22

cua cac ion, cac phan tir trong moi twang chat long. Day la mot dai hrong dac tnrng cho chat long.

2.2. DQ nhot ella chat nguyen sinh

D¢ nhot cua chat nguyen sinh la kha nang can tro su van dong cua cac chat va cac baa quan trong nguyen sinh chat, D¢ nh6t chat nguyen sinh cua te baa thirong bang 10 - 18 centipoi, nghia la bang 1() - 20 IAn d¢ nh6t mroc, kern d¢ nh6t dau thau dau 80 - 100 hill. Dieu do cluing t6 chat nguyen sinh gAn voi chat long han.

2.3. Y nghia cua dQ nhot chat nguyen sinh

- D¢ nh6t chat nguyen sinh cang giam thi hoat dong song cang tang va ngiroc lai, D9 nh6t chat nguyen sinh thay d6i thea giong loai cay, thea tu6i cay va hoat dong sinh Iy cua cay. Thea guy luat, cay cang gia thi d¢ nhot cang tang, tuy nhien, vao giai doan ra hoa ket qua, do hoat dong song doi hoi tang len rnanh nen d¢ nh6t giam xuong dot ngot va sau giai doan ra hoa, d¢ nh6t lai tiep rue tang len,

- D9 nh6t cua cay cang cao thi chat nguyen sinh cang ben viing nen co kha nang chong chiu tot han vci cac dieu kien bat thuan cua rnoi tnrong, nhu chiu nong, han, benh ...

- D9 nh6t cua chat nguyen sinh con thay d6i rat nhieu thea cac dieu kien ngoai canh:

Nhiet d¢ cang tang thl d¢ nhot cang giam (chat nguyen sinh loang ra) va ngiroc lai, nen khi gap ret thl d¢ nh6t chat nguyen sinh tang len, can trb cac heat dong song va cay d~ bi thuong t6n. Sl! co mat cua cac ion trong moi tnrong cling tac dong den thay d6i d¢ nhot chat nguyen sinh. Cac ion co hoa tri mot nhir Na", K+, NH/ ... lam giam d¢ nhot; con cac ion c6 hoa tri cao nhu Ca?+, A13+, Mg2+ ... lam tang d¢ nh6t. Vi vay, de tang tfnh chong ret cho rna xuan ngiroi ta thirong bon them phan kali d€ giam d¢ nhot hoac bon tro bep, VI trong tro bep chua nhieu kali va lam am chan rna.

3. Tinh dim hoi ella chat nguyen sinh

Tinh dan hoi la d~c tinh cua chat ran, lit kha nang quay ve trang thai ban dAu cua vat th€ dfi bi bien dang khi ngirng ltrc tac dung vao vat, Chang han, ta dung mot kim d€ keo dai mang sinh chat ra khoi trang thai ban dau nhirng neu ta thoi tac dong lire keo thl chat nguyen sinh Iai lr6' ve nhu cu. Dieu do chirng to chat nguyen sinh cua t€ baa thuc vat co tinh dan hoi.

23

Tinh dan h6i cua chat nguyen sinh nrong quan thuan voi tinh chong chiu cua cay va nrong quan nghich v6i cirong d¢ qua trinh trao d6i chat. Do vay, tfnh dan h6i cang cao thi cay cang co kha nang chong chiu voi cac dieu kien bAt thuan,

V. D!C TiNR RoA KEO eVA CHAT NGUY~N SINH

Tuy thea mire d¢ thuy hoa va kha nang heat dong cua keo nguyen sinh chat rna chat nguyen sinh co the t6n tai diroi ba dang: sol, coaxeeva va gel (Hinh 1.5).

1. Tr{lng thai sol

Cac hat keo co mang thuy hoa Ian nen phan tan dong deu va lien tuc trang mroc. 6 trang thai sol, keo nguyen sinh chat r;it linh dong va co hoat dong song rat manh, cac qua trlnh trao d6i chat xay ra thuan lqi nhat, Trang doi song ella cay, cac rna, eo quan va giai doan sinh tnrong nao co hoat dong song manh nhat thl chat nguyen sinh b trang thai sol. Chinh VI vay rna giai doan cay con non, hoac hie ra hoa dn hoar dong sinh ly manh thl keo nguyen sinh b trang thai sol.

2. Tr~ngthaicoaxecva

Mang thuy hoa cua cac hat keo bi mat mot phan nuoc nen mang mrcc rnong hon. Hat keo van co mang ntroc rieng nhung tien lai gan nhau han, nhieu hat keo a gan nhau con chung nhau mot mang mroc nita tao nen cac the coaxecva. Trang thai nay, hoar dong song va cac qua trlnh trao d6i chat dien ra trong keo nguyen sinh chat giarn di nhieu so v6i trang thai sol. Do vay, trang thai coaxecva nrong trng vci cay b tu6i tnrong thanh den gia, hoar dong song ciia clning giam dan.

3. Tr~ng thai gel

Mang thuy hoa cua hat keo hi mat mroc nhieu va khong deu. Tai nhtrng phan khong co mang thuy hoa thl cac hat keo dfnh ket lai voi nhau tao thanh chuoi dai, tao nen ket cau yang lap the. Keo nguyen sinh chAt chuyen sang trang thai ran.

Chat nguyen sinh b trang thai gel, cac hoat dong trao d6i chat va cac hoat dong sinh Iy giam t6i thieu, Co th~ noi, tt! bao, mo va cay d trang thai gel la trang thai tiern sinh, trang thai ngu nghi. Tuong ling voi trang thai gel trong cay la cac ca quan dang ngu nghl nhu cac hat giong, cll giong, hay choi ngu dong ...

24

o trang thai gel, chat nguyen sinh c6 kha nang hut mroc rat manh. Khi haf thu ruroo vao, nhat lit khi c6 nhiet d\l tang len thi cac hat keo a trang thai gel cc th~ chuyen ve trang thai sol va hoat dong s6ng lai tang len, chang han nhu hie hat nay mam,

a. Tr9-ng thai sol: Cac hat keo phan tim d6n9 deu troog ehat nguyen sinh

b. Tr9-ng thai eoaxecva:

Nhieu hat keo chung nhau m9t mfmg nlldc

a. Tr<;1ng thai gel: Cac hat keo tao thanh chuo! co cau true yang I~p th~

Hinh 1.5: Cdc trang thai cua keo nguyen sinh chat

StJ linh hoat trong bien d6i cac trang thai keo nguyen sinh chat lam cho cay c6 kha nang de dang thfch irng hon voi dieu kien ngoai canh ...

VI. SV TRAO D61 Nuoe eVA T:E BAo TH1/C v ~ T

Su trao d6i mroc cua te bao thuc v<).t lil mot hoat dong sinh 19 quan trong nhat cua te baa. V 6i cac te bao non chua e6 khong bao nhir cac mo phan sinh thi sLJ xam nhap cua nuoc VaG te bao chu yeu diroc tien hanh thea co che hut tnrong cua keo nguyen sinh chat; con voi te bao da xuat hien khong baa cua cac mo chuyen hoa thi stJ trao d6i mroc chu yeu thea co che tham thsu.

1. S" trao d6i mJoe eua te bao theo co che th&m thau 1.1. Hien tl1Q'11g th~m thau va khuech tan

- Hien nrong khuech tan: 13. SI! van dong cua cac phan tfr tiI noi c6 nong d¢ eao den noi nong d¢ thap cho den khi can bang nong dO thi goi 18. hien nrong khuech tan. Toe d¢ khuech tan cua cac phan tfr ty l¢ thuan v6i sl.! chenh lech nong d¢ rren mot dan vi khoang each, ty 1¢ thuan voi nhiet d¢ va ty l¢ nghich v6i kich thircc phan tir va d¢ nhot cua moi tnrong .

. Hien urong tham thau: Hi mot tnrcng hop dac bier cua khuech bin. Tinh d~c biet d6 la phan tir var chat tham gia khuech tan la mroc va cac phan tit

25

nuoc phai van dong xuyen qua mot mang ban tham, Mang ban tharn hi mang chi' cho ruroc di qua rna khong cho chat tan di qua. Vay, hien nrong tham thau HI. Sl,T khuech tan cua cac phan tir mroc qua mang ban tharn.

1.2. Ap suat tham thau

1.2.1. Ap sua! thdm thdu eua dung dicb

Nam 1877, nha bac h9C Drrc Pfeffer dfi che' tao ra mot dung C11 de do ap suat tham thau, goi la tham thau ke' (Hinh 1.6a). Th~m thau k€ gam mot nii duoc tao tu mot mang ban tharn. Ben trong tui chua dung dich dircng. Khi nhiing lui tham thau nay vao trong mot c6c mroc thi thea quy luat tham thau, mroc se di tir ngoai vao nii lam cot nuoc trang 6ng thuy tinh dang caa. Niroc cang di vao thi ap ltrc thuy tinh trong tui cang tang dan va hie nay mroc trang nii di ra tang dan, Den mot luc nao d6 thi trang thai can bang dong diroc thiet lap (t6c d¢ nuoc di ra bang t6c d¢ mroc di vao). Ap suat thuy tinh rrng voi trang thai can bang dong d6 goi la ap su{\t tham thau cua dung dich trong tham thau ke,

Moi mot dung dich bat ky deu ton tai mot ap suat tham thau tiem tang cua minh. Ap suat tham thau cua dung dich diroc tinh thea cong thuc cua Vant Hoff:

n = RTCi

Trong do: n la ap suat tham thau cua dung dich (atm) T Ia nhiet d¢ tuyet d6i (to + 273)

CIa nong d¢ dung dich (Mol/lit)

R 13. hang s6 khi = 0,082

i Ia muc dO dien Iy va i = 1 + o(n - 1) a Ia h¢ s6 dien ly

n la s6 ion hinh thanh khi phan tu phan Iy, vi du NaCI co n = 2, con dung dich kh6ng dien ly nhir sacaroza thi n = 1.

1.2.2. Ap sum thdm thdu ella te' bao

Ap suat tharn thau cua te bao chinh III ap suat tham thau cua dich baa. VI nong d¢ dich bao thay d6i nhieu thea loai te bao va hoat dong trao d6i chat nen ap suat tham thau cua te baa cling thay d6i rat nhieu.

Vi vay, te baa thuc v~t III mot h¢ thong tham thau sinh h9C: - H¢ thong tham thau:

26

Neu co hai dung dich diroc ngan each voi nhau bang mot mang ban tham thi tao nen mot he thong thdm thau, H~ thong tham thau ngoai co the la h¢ thong tham thau v~t 19.

- T€ bao thirc vat la mot he thong tham thau sinh hoc:

Te bao tnrong thanh co khong bao trung tarn va trong khong bao luon eo ap suat thfun thau nh11t dinh. Mang khong bao duqc cau tao tu mang sinh h9C nen co tfnh chat cua mang ban tham. Neu ta so sanh te bao v6i tham thau ke' fhi ta (hay (Hinh 1.6):

Dich bao nrong duong v6i dung dich trong thAm thau ke; lap nguyen sinh chat urong dirong vci mang ban tharn bao boc dung dich cua thfun thau ke va dung dich ngoai tharn thau ke (nuoc) nrong duong voi dung dich ben ngoai te baa (neu ta nhiing te baa vao ruroc hay te baa r~ ngam trong dung dich dat). Do d6, c6 th~ n6i rang, te baa thirc vat cung la mot h¢ thrim than.

Tuy nhien, te bao thuc var co d~c tinh cua mot co the song nen no diroc xern la mot h~ thong tharn thau sinh hoc:

+ Dich baa la san pham cua qua trlnh trao d6i chat nen n6ng d<> cua n6 thay deli tuy thea cirong d¢ trao d6i chat cua te bao.

+ Lap chat nguyen sinh 13. mang ban tham nhung de tlurc hien cac heat dong song thl n6 van tham cac chat tan mot each chon IQc nhu qua trlnh tharn cac ion khoang vao te baa ...

-_-_ - -_"

-

::~ ~l/~~1~O~~.; i' KhOng gian th.tm th~u

a

r=r>.

b

a. Thain thdu ke' b. Tebao thuc wjf

H inh 1.6." Sa sanh ti baa t hue wJt voi thdm thdu ki

27

1.3. Hien tuong co nguyen sinh chat ella te bao

Khi d~t te baa thirc v~t van dung dich rnoi tnrong e6 nong d¢ 100 hem n6ng d¢ dich bao (dung dich uu tnrong) thi xay fa hien nrong tham thau:

Theo quy luat thAm thau, nacre se di tit kh6ng baa fa ngoai dung dich Hun cho th~ tich cua khong bao co lai va keo thea cha:t nguyen sinh cung co theo. Thanh te 000 co tinh dim h6i nen n6 kh6ng co theo, vi v~y chit nguyen sinh dan dan tach fa khoi thanh te bao va co tron lai, goi la hien nrong co nguyen sinh (Hinh 1.7).

C6 hai giai dean co nguyen sinh: Liic d~u do mftt nacre con it nen chat nguyen sinh chi tach fa khoi thanh te bao 0 cac g6c goi la co nguyen sinh 15m; tiep theo, khi hi mat mroc nhieu, chat nguyen sinh tach hoan toan khoi thanh te bao goi la co nguyen sinh Mi.

Neu ta dtra te bao da co nguyen sinh vao dung dich loang han hay mroc thi mroc Iai xam nhap van kh6ng bao va te bao dan quay lai trang thai ban dau goi lit phan co nguyen sinh.

Nguyen sinh chat ep len thanh te bao tao nen sire tnrdng P

Dung djch d~m d~c ben ngoai

a. Bat ddu co nguyen sinh ({om)

b. Tebao co nguye/l sinh hoan loan (16i)

Hinh 1.7: Hien tuang co nguyen sinh

c. Tebao truong nuoc

* Y nghia cua co nguyen sinh:

- Xac dinh te bao con song hay da: chlSt thong qua hien nrong co nguyen sinh. Di~u nay nIt c6 y nghia trong viec xac dinh kha nang chong chiu ella cay v6i cac dieu kien bat thuan cua moi tnrong, Vi du, muon xac dinh tinh chong

28

chiu nong cua cac gi6ng cay trong nao do, ta lay hi cua chiing va ngam trong mroc nong co nhiet d¢ khac nhau (40 - sonc) trong thoi gian nhat dinh. Sau do, ta gay co nguyen sinh va xac dinh ty l~ te bao s6ng (te bao c6 kha nang co nguyen sinh). Gi6ng nao co ty l~ te bao song cao thi co kha nang chong nong tot han. Cling v6i cong viec nrong nr nhir vay, ta co the xac dinh kha nang chong chiu man, han, doc t6 narn benh ...

- Xac dinh nong d¢ dich bao bang phirong phap co nguyen sinh, tit do ap dung cong thirc tfnh ap suat tham thau cua cay. Nong d¢ cua dung dich bat dau gay co nguyen sinh se nrong dtrong voi nong d¢ cua dich bao.

- Thai gian chuyen tiep til co nguyen sinh 16m sang co nguyen sinh lei nhanh hay cham la do d¢ nhot chat nguyen sinh quyet dinh, Do vay, thong qua hien nrcng co nguyen sinh de danh gia do nhot cua te bao (thai gian chuyen tir co nguyen sinh 16m sang co nguyen sinh Ioi), Thoi gian tit co nguyen sinh 15m sang 16i cang lau thi d¢ nhot chat nguyen sinh cang cao.

- Sire hut mroc cua te bao thtrc vat:

Dum rae dong cua ap suat thArn thau cua dich bao (n), mroc se di tit ngoai vao khong bao qua chat nguyen sinh. Ket qua fa lam cho the tich khong bao tang len, ep len chat nguyen sinh vao thrum te bao. Lire do goi la suc tnrong cua te bao (ky hieu la P). Hieu so gitra ap suai thfun thau va suc tnrong cua te bao quyet dinh SlJ xam nhap cua ruroc VaG te bao va ngiroi ta goi la strc hut rnroc ella te bao, Sue hut nuoc cua te bao diroc ky hieu Ia S (atm).

Ta co cong thirc xac djnh suc hut ruroc VaG te bao thirc vat nhir sau:

s= n - P

Te bao co cac trang thai nuoc nhu sau (Hinh 1.8):

+ Te bao bao hoa hoac no mroc hoan toan va luc do ta co n = P.

+ T€ bao heo hoan toan, thanh te bao xep xuong. Luc nay te bao co suc hut rnroc rat Ian va bang ap suat thclm thau, nrc S = n vi P = o. DAy la tnrong hop cay hi rhieu nuoc hoan toan do han, g~p man, nang d¢ dung dich dat cao ...

+ Te bao thieu bao hoa mroc, nic la S > O. Day 13. trang thai quan trong nhat va thtrong xuyen xay ra trong cay. Do thieu bao hoa nen te bao hut mroc d€ dat bao hoa va do la dong IlJC de dua rnroc van te bao va VaG cay.

+ Khi slJ m5i niroc cua te bao qua Ian va d¢t ngor tht thanh te bao co lai va sue tnrong P co chien ngiroc lai nen co gia tri am (- P). Truong hop nay phirong trlnh suc hut mroc co dang: S = n + P. Tc bao a trang thai nay khi g~p ruroc se

29

hut mroc fat manh, co th6 gay nen va te bao va cay chet, VI vay, trong thirc te, can tranh tum mroc vao gitra buoi twa he nang nong, cay de bi chet

2. Slftraa dc5i nltdC cua tEi baa tht!C v~t thea phltdng thU'c hut trltdng 2.1. Khal niem hut truong

Hut tnrong 13. su hut nuoc cua cac phan ti'r hoac cac mao quan chua bao hoa mroc cho den khi dat trang thai baa hoa.

Vi vay, trong te baa thuc vat, phirong tlnrc hut tnrong diroc thuc hien b phan chat nguyen sinh va phan thanh vach te bao, Ket qua lam cho te bao va thanh te bao tnrong mroc,

2.2. Y nghia ella hut truong

- SI! hut tnrong cua phan chat nguyen sinh va mao quan cua thanh te baa tao dong hrc thirong xuyen dua mroc tir ben ngoai vao t6' baa khi t€ baa a trang thai thieu bao hoa mroc. DAy la hoat dong thircng xuyen xay fa trong te bao ...

- Vrri cac te baa chua xuat hien khong baa nhir cac te baa cua mo pharr sinh va nam canh rna phan sinh thi hut tnrong Ul phirong thirc hut mroc dac tnrng cua te bao, vi cac te bao nay chua xuat hien khong bao nen khong co kha nang hut niroc tham thau,

Nhir vay, d6i voi cac te bao tnrong thanh da hinh thanh khong baa thi cluing hut mroc thea d. hai phirong thtrc: tham thau va hut tnrong, trang do, plurong thirc tham thau Ia chu yeu; con voi cac te bao chua co kh6ng baa thl hut tnrong la phtrong thtrc hut mroc duy nhat,

S. n. p(atm)

Sao hoa mfaC:
n. 15
+
t!
II 10
r.n
5 p 2

Heo hoan toan:

p = 0, S = 1t

100 110 120 130 140 150 Th~ tich tLlang d6i eua tEi baa (%) +- Thieu baa hoa mtae-).

Hinh 1.8: Mili quan h¢ gii1a S, n va P khi te' baa a cdc trang thai nuac khdc nhau

30

Cau hoi on t~p

1. Hay ve so do cau true ella te bao thirc vat va khal quat eau true va ehue nang ella thanh te bao, ehat nguyen sinh va kh6ng bao?

2. Neu khai niE;lm ve bien tinh ella eha't nguyen sinh? Co so ella su bien tinh, dieu kiE;ln bien trnh va y nghia ella sl,I bien tinh.

3. HiE;ln tlf~ng thuy h6a trong eha't nguyen sinh va y nghia ella n6 den cau true ella ehat nguyen sinh? Val tro sinh Iy ella rnroc tl,I do va nlfae lien ket d6i val heat d9n9 s6ng ella cay?

4. Neu d~e tinh hoa keo nguyen sinh chat? Y nghia ella cac tr<;lng thal keo nguyen sinh ehat d6i voi doi s6ng ella eay?

5. Neu nhLtng hi~u biet ve trao d6i ruroc ella te baa thea phlfong thtrc tham thau.

Khai niern ve tham thau va ap suat th~m thau.

6. Neu nhLtng hieu biet v~ trao d6i rnroc ella te bao thea phironq thue hut trlfong va neu y nghia ella n6 trong sir trao d6i nlfoe ella te baa?

7. Hi~n tlf~ng eo nguyen sinh va y nghia ella n6?

31

Chuang 2 S1J1RAOD6INVaCC.UA TH1JcvAT

MI;IC tU~u

- Hi~u biet diroc su trao d6i mroc cua thirc vat la mot chirc nang sinh 19 quan trong cua cay, No bao gam ba qua trlnh trao d6i nuoc xay ra dong thoi va co quan he mat thiet voi nhau: su hut mroc cua re, sl! van chuyen mroc trong mach dan va su thoat hoi nuoc b be mat la.

- Qua do, giup sinh vien van dung nhftng hieu biet ve ba qua trlnh cua hoat dong trao d6i niroc, d~ ttl do co th~ de xuat bien phap tum mroc dua tren nhu cau sinh 19 cua cay nham tang nang suat cay trong.

NQi dung tom t~t

- Niroc la mot nhan to sinh thai rat quan trong doi voi cac hoat dong sinh 19 xay ra trong cay. Su trao d6i ruroc la mot chirc nang sinh ly quan trong cua cay, bao gem qua trinh hut ruroc cua re, qua trinh van chuyen mroc trong cay va qua trinh thoat hoi rnroc b be mat lao Mol quan he gifra cac qua trinh trao d6i mroc duoc th~ hien bang sl! can bang mroc trong cay ...

- Niroc se di ttl dung dich dat qua h~ thong long hut, rei qua mot so lop te' bao song d~ di vao mach dAn cua n~. Khi cac yeu to ngoai canh bat thuan thl re khong hut mroc ducc, mat can bang mroc va gay nen han sinh lY.

- Su van chuyen rnroc trong cay ttl re den la bao gem 51! van chuyen mroc gan trong cac te bao song khong co cau true chuyen hoa cho van chuyen rnroc va su van chuyen xa trong h¢ thong mach dan. Dong IVe: ap hrc re, sue keo cua thoat hoi mroc, luc lien ket noi tu gifra cac phan tir mroc (lien kct hydro).

- Tren 99% luong mnrc cay hut VaG d~ thoat hoi mroc qua be mat Ia. DAy la mot qua trinh sinh 19 rat quan trong diroc thirc hien qua khi khcng. SV dong rna cua khi khong phu thuoc vao heat dong tham thau cua te bao bao ve.

- Su can bang mroc trong cay duoc bieu thi bang ty I¢ gifra hrong mroc thoat di T/luqng mroc hut vao A. Ty l~ T/A xap xi I nrong ung voi trang thai

32

din bang mroc cua cay (can bang mroc dtrong), khi d6 cac te bao gan bao hoa mroc va cay nroi, thuan loi cho hoat dong sinh ly va sinh tnrong, phat trien, Con ty I¢ T/A > 1 la cay mat can bang mroc (can bang niroc am), th~ hien bang hlnh thai hen

- Hieu bier ve sinh 19 qua trinh trao dcii mnrc cua cay giiip ta de xuat bien phap nroi mroc hop ly cho cay trong. Tum rnroc hop ly la phai dua tren yeu cau sinh ly cua lung loai cay trong, Phai xac dinh diroc nhu cau mroc cua cay trong, thai diem ttroi mroc thich hop nhat va chon phircng phap uroi hop ly cho tung loai cay trong.

I. NUOC TRONG cAy vA VAl TRO eVA Nl10C DOl VOl Din SONG eVA CAy

Niroc la nhan to sinh thai quan trong bac nhat khong nhirng quyet dinh hoat dong sinh Iy cua cay rna con quyet dinh ca su phan bo ella cluing tren hanh tinh.

1. MQt vai so Ii~u ve ham 11Ic;1ng mtdc trong cay

De cho cac hoar dong song tien hanh binh thucng thl cac te bao, mo va cay phai chua mot ham IUQ'ng rnroc rAt 16n. LUQ'ng mroc trong cay thtrong chiern ty l¢ khoang 2/3 tong khoi hrong nroi cua cay. Tuy nhien, ham hrong mroc trong cay thay ddi rat nhieu, tuy theo cac Ioai thirc v~t va rna khac nhau (Bang 2.1).

Ham IUQ'ng ruroc con thay deli tuy thuoc van cac giai doan sinh twang, phat trien cua cay va cac dieu kien ngoai canh. N6i chung, cac co quan, rna con non dang sinh twang rnanh va hoat dong song manh co ham hrong niroc cao hon cac co quan gia, co quan dang ngu nghi.

Bang 2.1. Ham luang nuac {rang cdc mo, co quail cua mot so' thuc V(ll (tinh theo % khoiluong tuoi)

f>6i tuong Ham IUQ11g f>6i tUQ11g Ham IUQ11g
nmrc (%) mroc (%)
Thuytao 90 - 98 La cay to, cay bui 70 - 82
La xa Iach, hanh, qua ca chua ... 91 - 95 Cu khoai tay 74 - 82
La bap cai, cu cai, qua dira do 92 - 93 Than cay go 40 - 55
CU ca rot, ell hanh 87 - 91 Hat hoa thao kho 12 - 14
La cay hoa thao 83 - 86 Djay 5-7 3.GTSLTV-A

33

2. Vai tro ciia nuec doi vdi ddi song cua cay

- Niroc la yeu t6 cau true quan trong nen chat nguyen sinh: Niroc chiern tren 80% khoi hrong chat nguyen sinh va n6 quyet dinh tfnh 6n dinh cua keo nguyen sinh chat va quyet dinh trang thai keo nguyen sinh. Khi du mroc, chat nguyen sinh a trang thai sol co hoat dong s6ng manh. Neu mat mroc thl he keo nguyen sinh chat co th~ chuyen sang trang thai coaxecva hay gel, lam giam mire d¢ heat dong song cua te bao va cay.

- Nurre tharn gia vao cac phan iing sinh hoa trong te bao: Niroc vira la m6i twang cho cac phan ling, vira tham gia tnrc tiep vao cac phan ling trong cay. Chang han, mroc cung cap dien tir va H+ cho viec khir CO2 trong quang hop, tharn gia oxi hoa nguyen lieu h6 hap, tham gia vao cac phan img rhuy phan ...

- Niroc ia dung moi hoa tan cac chat hiiu CCi va cac chat khoang de tao dong van chuyen den tat ca. cac CCi quan can thiet trong toan co the va tich lily vao co quan du trfr, Co th~ noi nuoc la mach mau hru thong dam bao khau dieu hoa va phan phoi v~t chat trong cay, quyet dinh viec hinh thanh nang suat kinh te cua cay tr6ng.

- Nuoc c6 vai tro dieu hoa nhiet trong cay: Khi nhiet d¢ cao, qua trlnh bay hoi mroc se lam giam nhiet d¢, dac biet Hi cua b¢ la, dam bao heat dong quang hop va cac clurc nang sinh Iy khac tien hanh thuan loi. D6ng thai, qua trinh thoat hoi mroc a la la dong luc quan trong nhat d~ hut nuoc va chat khoang tir dat cung cap cho cac bo phan cua cay tren mat dat.

- Nuoc con quyet dinh tfnh chong chiu Clla cay: Cac loai thuc vat chiu han nhu cac thuc v~t mong ruroc co th~ s6ng trong dieu kien kh6 han a sa mac, cac d6i cat, d6i troc thieu mroc ... do ham hrong mroc lien ket trong thirc vat nay rat cao, quyet dinh kha nang chong chiu cua chung d6i voi dieu kien bat thuan, nhat la chiu nong va han.

- Niroc tao nen sric tnrcng trong te bao nen city co nr the vircn trong kh6ng gian, tao dieu kien thuan loi eho hoar dong sinh ly cua cay. Ngtroc lai, neu thieu nmrc thl sire tnrong cua te bao giam xuong, gay nen hien urong heo cho cay.

Nhu vay, mroc vira la thanh ph,an cau tnic nen co th~ thtrc vat, vira tham gia cac phan irng h6a sinh va cac hoat dong sinh ly cua cay, cung nhu quyet dinh qua trlnh sinh twang phat trien, kha nang chong chiu cua cay nen quyet dinh den nang suar cay tr6ng.

34

3.GTSLTV-B

Khi thieu mroc, tat ca cac qua trmh trao d6i chat va hoat dong sinh Iy dien ra trong co th~ deu bi dao Ion, qua trinh sinh tnrong va phat trien cua cay bi kim ham, qua trlnh thu phan, thu tinh khong xay ra Hun giam nang suat cay trong, Ngoai ra, mroc con quy dinh su phan bo cua tlurc vat tren trai dat. Theo nhu cau ve mroc cua thirc vat, ngtroi ta chia thanh 2 nhom:

- Nh6m thirc vat thuy sinh: Ia thirc vat song chu yeu trong moi tnrong mroc nhu rong, tao ...

- Nh6m thuc vat tren can: la nhirng thirc vat co n~ bam VaG dat d~ hut ruroc.

Loai nay dtroc chia thanh 3 nh6m nho:

+ Nh6m am sinh: Ia nhirng thuc vat s6ng b noi co d¢ am cao.

+ Nh6m trung sinh: Ia nhfrng thuc vat song b noi c6 d¢ am trung binh.

+ Nh6m han sinh: la nhfrng thirc vat song diroc b noi kho han, chiu diroc dieu kien thieu mroc. Nh6m nay gam hai 10<:Li d6 Ia nhorn cay mong mroc (Crassulacea axit metabolism) song b vung sa mac, han nen khi khong d6ng VaG ban ngay va rna VaG ban dern d~ giam s1,1' bay hoi mroc, Nhorn thuc vat chiu man la nhorn cay chiu diroc moi tnrong c6 ap suat tharn thau cao, d6 Hi hien nrong han sinh 15'.

3. 51/ can bang mtdc trong cay

Do rnroc co vai tro sinh Iy quan trong doi voi cay, nen trong dai song cua cay, dn lieu hao mot Iuong mroc khong 16.

ChAng han, d~ tao nen lkg chat kho, cay hia can 300kg ntroc, cay mia can 200kg con cay lac thi can 400kg rnroc ...

Tuy nhien, ve mat Iy thuyet, thee phirong trlnh quang hop thl muon tao nen 1 gam gluxit, cay chi phai tieu ton chi 0,6 gam mroc:

6C02 + 6H20 ~H1206 + 602

108g 180g

108: 180 = 0,6

Nhtr vay, phan I6n hrong mroc rna cay hut VaG co th~ deu bi bay di qua qua trlnh thoat hoi mroc dien ra thirong xuyen b ta cay.

C6 th~ hlnh dung sv sir dung mroc cua cay mot each cu th~ nhtr sau:

l000g mroc cay hap thu

990g H20 bay hoi

8 - 9g H20 khong tham gia phim (cng

109 H20 gi fr lai

1 - 2g H20 tham gia phan ling

35

Nuoc khong tham gia phan irng la mroc co vai tro tao sue tnrong cua te bao, dam bao tinh On dinh cua cha:t nguyen sinh. Niroc tharn gia phan trng la mroc tham gia VaG qua trinh quang hop de t6ng hop nen chat htru co cho co th~.

SI! trao dOi mroc cua thirc vat baa gom cac qua trinh dien ra lien tuc do la:

SI! hut mroc tir da.'t VaG re, su van chuyen rnroc di trong cay va cuoi cung la su thoat hoi mroc qua be mat hi VaG khong khi xung quanh.

II. su HUT xuoc CVA RE CAY 1. Cd quan hut nLtoe

- Tat cit cac be) phan cua cay khi tiep xiic voi ruroc deu co kha nang hut mroc, nhirng re cay Iii co quan chu yeu thuc hien chtrc nang hut mroc cua cay. Tuy nhien, trong h~ thong re cay chi co cac long hut moi c6 kha nang tnrc tiep hut mroc tir da:t. Long hut la nhtrng te baa bieu bl re keo dai ra thanh soi manh len 16i vao cac mao quan da:t de hut mroc, Doi song cua long hut chi keo dai vai ngay, sau d6 chet di vii sinh ra long hut maio

- De dam baa nhu cau mroc cua cay, he thong long hut ella r~ phat trien voi quy mo va toe de) rat cao. Chung ta tham khao b¢ re cua mot cay liia ml mua dong cua Potmitrop va Ditme nhu sau: Tong chieu dai cua long hut han 1 0 OOOkm~ tong dien tich be m~t ella no Ian gap 230 Ian cac be) phan tren mat dat; m6i ngay eo khoang 110 trieu long hut moi ra dbi voi chien dai 80km. D6i voi cay to thi so' hrong cua long hut cang 100 hon nhieu. Vi du nhir tren lmm' be mat re ngo co den 400 long hut, dau Ha Lan co 230 long hut va cay rirng co khoang 700 den 1200 long hut. Cac cay hoa thao co bo re an san 60 - 160em, cay song ttt diep (nhu cac cay ho dau) co the an sau den 180 - 520cm, cac cay an qua c6 re an sau tren Sm.

Nhir vay, h¢ re phat trien rat nhanh va phan bo sau, rong nhu vay moi c6 the hut dll mroc cung cap cho cay, Tuy nhien, re cay c6 lay diroc nuoc hay khong la con phu thuoc vao kha nang giii' mroc cua dat nii'a.

'2. Cae d~ng nirdc trong dat va kha nang diy slt dl}ng 2.1. Cac dang mroc trong dat

D¢ fun cua dat ehfnh la ham hrong nuoc tong so trong dat tai mot thai dit5m nhat dinh va dieu kien nhat dinh. Nhung khi xet den kha nang hut rnroc tir dat cua cay thi ngoai viec phu thuoc van d¢ am ella dat con phu thuoc vao kha nang van dong cua mroc a trong da't.

36

Dat e6 th~ coi la mot co eh&"t co kha nang gift mroc. Sau khi mtra, mroc rmra tham nr do xuong dA't do trong hrc ella n6 den ran rmrc mrcc ngam tao nen mroc trong ltrc, M(>t bo phan ella rnroc diroc gift lai trong cac khc mao quan ella dat eho den baa hoa hoan roan. Khi d(> ~m ella dar giam xu6ng thi kha nang gifr mroc cua dat tang len va n~ cay hut mroc kh6 khan hon. Vay, trong dat ton tai dang mroc nao va kha nang Slr dung cua m6i dang mroc nhir the nao?

2.1.1. Nuuc trt;mg luc

Sau khi ruroc duoc lap day cac khe hb cua dat thi nuac se chay tit noi cao den nai thap do tac dong cua trong hrc, dang nuoc nay duqc goi 1a ntroc trong hrc. Re cay co th~ hap thu mot phan khi dang mroc nay chay qua. Neu mroc trong life chay qua cham sC gay nen iing va tao yem khi eho re cay. Dang mroc nay xuat hien nhieu nhat 11k trm mua rao va cluing chay xu6ng uing sau cua dat tao nen mroc ngam.

2.1.2. Nuuc mao qudn

Dat co ket cau hat va tao nen rat nhieu 6ng mao quan trong dat. Trong 6ng mao quan, mroc diroc hip d<1Y tao nen mroc mao quan, Niroc mao quan lien ket voi nhau bang hrc mao quan, hrc nay yeu nen cay co kha nang hut de dang. Day la dang niroc chu ycu rat co y nghia sinh hoc d6i vai cay.

2.1.3. Nuoc mang va nuoc ng{im

Cac hat dat thirong tich dien nen xung quanh tao mang nuoc goi Iii mroc mango Trang dang rnroc mang do, lap mroc b phfa ngoai xa trung tam mang dien do hrc hap dan nho hon nen rat linh dong va re cay e6 th~ lify diroc de dang.

Lap mroc nam a sat be m~t hat dat bi lire hut manh hon nen re cay kh6ng co kha nang hut duoc, Chfnh VI vay rna khi phoi kh6 dttt, trong cluing van con chua mot lirong mroc nhat dinh rna cay kh6ng the hut duoc goi la mroc ngam, Nhu vay, re cay c6 the sit dung mot phan niroc trong We, roan b¢ mroc mao quan va mot phan mroc mango Dang mroc trong dttt rna cay khong sit dung diroc hoan roan la mroc ngam,

HP H2O H2O
06 1 db
@@
00 @@ Of
Nl10C ng~m Ntfbc mang NU'bc tr~mg 1l!C
Hinh 2.1: Cae dang flU6'C trong ddt 37

Tuy nhien, sl! phan chia tren day cung chi HI. luang d6i VI giita chung kh6ng c6 ranh gioi r6 ret, Can cu VaG y nghia sinh h9C, nguoi ta phan chia mroc trong dat thanh mroc su dung diroc va mroc khong sir dung duoc,

2.2. H¢ s6 heo cua dilt

Luong mroc con lai trong dat rna cay khong sir dung duoc va cay bi heo thi goi la he s6 heo cua dar. Ngiroi ta trdng.cay trong chau dat kh6ng nroi mroc eho den khi heo hoan toan rai xac dinh ham hrong nircc con lai trong da.'t d~ tinh he s6 heo ella daL Theo Brige Shantz thi he s6 heo ella dat diroc tinh thea cong thirc:

% luqng nuae ng~m q=

0,68

% hrong mroc bao hoa hoan roan - 21 hoac q = --------------

2,9

Cac loai dat khac nhau c6 M so heo khac nhau. Dat cang nhe thi M so heo cang thap, hrcng mroc dung duoc nhieu nhirng VI hum hrong rnroc tong s6 thap nen hrong mroc cay su dung dtroc it han dat nang. Dat eh~t tuy c6 ham hrong mroc vo hieu nhieu nhirng mroc tong s6 nhieu nen mroc cay sir dung diroc cung nhieu,

M6i quan he gitra he s6 heo cua cac loai dat khac nhau d6i voi cac cay trong khac nhau c6 the tham khao a bang 2.2.

Nhir vay, h¢ s6 heo chi sai khac dang k~ gitta cac loai dat khac nhau rna kh6ng sai khac nhieu giifa cac loai cay khac nhau trong cung mot loai da't VI khi hrong mroc mao quan di:i het thi du he re co khac nhau ve sue hut mroc cfing kh6ng e6 kha nang lay diroc nuoc nita.

Bdng 2.2. H ¢ s6' heo va nude trong cac loai ddt

Leal dilt H¢ s6 heo Niroc ngam Ham hrong mroc Niroc sir
bao hoa hoan dung duoc
( %) ( %)
toan (% ) ( % )
Catkh6 0,9 0,5 23,4 22,5
cat min 2,6 1,5 28,0 25,4
set pha nhe 4,8 2,3 33,4 28,6
set pha nang 9,7 6,5 47,2 37,5
Dat set nang 16,2 13,2 64,6 48,4 38

3. Sl!v~n d{mg ella nt/de tUdat vao r~ 3.1. Con dUOng rnroc di tir dat V:lO mach dan

Co quan dftu tien tnrc tiep hut mrcc tir dat HI. long hut. Long hut U,- cac te baa bieu bl co thanh rat mong, keo dai thanh sci, len loi vao cac mao quan dat d~ hut ruroc va chit khoang. Long hut rat man cam voi dieu kien moi tnrong, Khi gap han, ung hay ret. .. thl chiing nIt de Pi chet, nlurng ding de tai sinh de phuc hoi chtrc nang sinh IY.

Can dirong rna mroc di tit dat vao mach dAn re phai qua mot s6 lop te baa song c6 cac dac trung ve giai phau rat khac nhau. Nuoc diroc di qua l6ng hut den cac te b~1O bieu bi re, sau d6 qua nhieu 16p te bao nhu rna vo. Truce khi di VaG mach g6, rnroc phai di qua 16p te baa no: bl c6 thanh te bao hoa ban bon mat tao nen "vong dai caspar", ngan can mroc di trong thanh vach te bao, nhtrng van con hai mat khong hoa ban nen nuoc xuyen qua he thong chit nguyen sinh diroc d~ di den cac te baa nhu rna ruot va den mach dan (Hinh 2.2).

3.2. Cac con dUOng mroc di trong te bao (Hinh 2.2)

Niroc di qua hang loat cac te bao song tnroc khi VaG mach g6 bang ba con duong:

- Niroc di trong h~ thong chit nguyen sinh. Chat nguyen sinh cua cac te bao noi v6i nhau nho cac sci lien bao thanh mot h¢ thong lien tuc, qua do mroc chay tit ngoai vao trong. Niroc di trong he thong symplast chu yeu nho Il!C hut trueing cua he thong keo nguyen sinh chit.

- Niroc di trong he thong thanh vach te bao, Thanh te bao diroc cau true chu yeu bang cac b6 soi xenluloza nen tao h¢ thong mao quan th6ng suet v6i nhau, qua d6 nuoc co th~ chay til ngoai VaG trong de dang. Tuy nhien, den yang dai easpar cua te bao noi bl thl mroc khong dl qua duqe rna chi con hai con duong la di thea khong bao va thea chat nguyen sinh, sau khi virot qua vanh dai caspar thl can dirong ntroc di trong thanh t€ bao lai tiep tuc.

- Niroc di qua he thong khong bao til t€ bao nay sang te bao khac, Dong hrc de mroc di trong b¢ thong khong bao la nho sue hut mroc tang dan tit long hut den mach da.n (S long hut < S nhu mo vo < S noi bl. .. ).

39

L6ng hut

Nhu m6 VQ

Ni?i bi hail ban

Xylem

Yang dai caspar

Symplast

Thanh tebao

a

- .. -.;r-y--":::~~

.. --~ .,"",.,.,- .. _.-.-.

Dong mloe t~d~~r-

b

Hinh 2.2: Con duang nuac di tit ddt din mach dan ri (a), vong dai caspar (b)

4. Nhan to' ngo'lli eanh anh hLtdng den hap thu rnrdc - Han sinh Iy 4.1. Cac nhan to' ngoal canh anh hUOng den sI! hut mroc

SI! hut mroc cua re IS. mot qua trinh sinh ly phirc tap, chiu anh huang tnrc tiep cua dieu kien ngoai canh. C6 ba yeu to ngoai canh quan trong nhat anh huang den su hut nuoc cua re HI. nhiet d¢, n6ng d¢ dung dich dat va n6ng d¢ oxi trong dat.

40

4.1.1. Nhlet dq eua dilt

Nhiet d¢ cua dlit anh huang den hoar dong s6ng ella n~ va anh huang den d¢ linh dong ella ruroc trong da't. Nhiet d¢ ha thap se can trrr su hut mroc ella r~ va trong tnrong hop nhiet d¢ qua thap tht r~ hoan toan khong lay diroc nacre. Trong khi d6, cac bo phan tren mat dal van tiep tuc bay hoi mroc lam mat can bang rnroc va cay heo. Day la bieu hien ella han sinh 19 thuong gap khi nhiet d¢ dat ha thap xu6ng 0 - 10°C.

Khong baa

b

a

c

Chat nguyen sinh

TMnh t~baa

Lien baa

a. Call duang khong baa h. COil duang chitt nguyen sinh c. COil duang thanh tebao Hinh 2.3: Sa do vecdc con duang di cua nuoc trong cdc te bao rl

Nguyen nhan lam giam su hut mroc khi nhiet d¢ thap Hi:

- Nhiet d¢ thap lam tang d¢ nhot ella ehat nguyen sinh va tang d¢ nhot ella dung dich dat nen can tra su xam nhap va van dong ella mroc vao r~. Chang han, a O°C d¢ nhm cua chat nguyen sinh tang len 3 - 4 Wn so voi a 20°C.

- Nhiet d¢ thap lam hoat dong ho hap ella re bi giam nen thieu nang Iirong eho sl! hut ruroc tfch eire,

- Nhiet d¢ thap cfing lam giam hoat dong thoat hoi nacre tren be mat ti nen giam hrc keo dong nacre trong mach dan.

41

- Khi nhiet d¢ qua thap thi h~ thong long hut bi chet.

Tuy thea tung loai thirc v~t rna kha nang thieh nghi cua chung voi nhiet d¢ thap khac nhau. Thuc vat nhiet d6'i nhu ca chua, dira chuot, Ilia, dau do ... ngirng hut mroc a nhiet d¢ tit 5 - 7°e. Trong khi do, cac thuc v~t a vung on doi con co the hut duoc ruroc a nhiet d¢ diroi one. Mot s6 thuc vat van mira dong tlnrong r1,lng ta d€ giam thoat hoi mroc vi n~ kh6ng lay diroc mroc va buoc van trang thai ngu dong,

o mroc ta, ve mira dong khi nhiet d¢ ha thap den mire ret hai « 12°C) thi mot s6 cay trong nhu rna xuan thuong bi chet ret. Re cay bi t6n thuong do nhiet d¢ thap, dong thci re cay cling kh6ng hut diroc mroc nen bi mat can bang nucc thuong xuyen. Trong tnrcng hop d6 ta can c6 bien phap chong ret nlnr che chan bang polyctylcn, b6n tro bep, t6t hem la tranh gieo van cac dot c6 ret dam ...

Nhiet dO t6i Uti cho su hut mroc a cac cay trong nhiet doi van khoang 25 - 30ne. Day la khoang nhiet d¢ thich hop cho cac hoat dong sinh ly cua cay nen n6 kfch thfch su hut mroc,

Trong twang hop nhiet d¢ cua dat tang len tren gi6i han 30 - 40"C thi su hut niroc cua cay bi uc che. SI! uc che nay la do hoat dong s6ng cua cay bi roi loan va re cay bi hoa go nhanh ch6ng khi g*p nhiet d¢ cao.

Hi€u .biet tren c6 th€ guip cluing ta c6 bien phap lam tang sV hut nuoc cho cay va nhar la han che' tnrong hop xay ra han sinh ly c6 hai cho cay trdng,

4.1.2. Nong dq oxi trong ddt

- Re cay la co quan c6 heat dong trao dt'5i chat manh, d~c biet la ho hap de tao nang hrong cung cap cho qua trinh hut mroc va hut khoang. Vi vay, n6ng do oxi trong dat c6 anh huang dang k€ den su hut mroc, Do vay, neu thieu oxi trong dat nhu dat bi, dat ngap nuoc ... he re se h6 hap yern khi va thieu nang hrong cho hut mroc. Ham luong oxi trong dat khoang 10 - 12% 111 thich hop nhat cho su hut mroc cua n~. Ham lucng oxi thap han re se ho hap yem khi, c6 hai cho cay va gay ra han sinh lY.

Cac loai thirc vat khac nhau man cam voi dieu kien thieu oxi khac nhau: cac cay s6ng tren can nhu lac, dau do ... rat man cam voi dieu kien thieu oxi, cay rat de bi chet trong dieu kien thieu oxi nen loai nay can phai xai xao, pha yang thirong xuyen. Cac cay song diroi mroc nhu hia, chiu duoc nang d¢ oxi thap han, tuy nhien, van can cung cap them oxi cho cay bang ky thuat lam co, sue bun. Mot s6 cay s6ng adieu kien dam lay hoan toan thieu oxi nhu sen,

42

sling ... nhung cac thuc v<1-t nay n~ cay van ho hap blnh thtrong do nhirng 10':\i thirc v~t nay c6 he thong thong khf tir cac co' quan tren m~t dat xu6ng n~ d~ dan oxi xuong cung cap cho h~ r~.

Trang san xuat, ta can han che' hien nrong yem khi cho dat bang bien phap cung cap oxi cho dat nhir lam dat ky khi gieo, pha yang, lam co sue bun, Sl}C khi trong thuy canh ...

4.1.3. N 6ng dq dung d!ch ddt

- Khi nong d¢ cua dung dich da:t cao hon nong d¢ rb bao thi chang nhfrng d cay khong th6 hut diroc mroc tir dat rna con bi mat mroc VaG dat, gay nen han sinh lY. D6 lit twang hop khi cay trong gap dat man, dar phen hay bon phan qua nhieu m¢t hie, Vl vay, cluing ta can chu y trong ky thuat bon phan cho cay khong dtroc b6n qua nhieu mot hie lam n~ cay se khong htit dtroc mroc, gay ra han sinh 19.

- Mot so 10<:1i thirc vat co kha nang song trang dieu kien nong d¢ dung dich dat cao nhtr 10<:1i cay su vet, c6i, hia chiu man, chiu phen ... Cac 10<;1i cay nay c6 dac diem sinh ly cua te bao thfch nghi voi dieu kien phen, man d6 la nong d¢ dich bao cua re cao hon nang d¢ dung djch dar nen cluing c6 th~ lay diroc rnroc trang dal man, Ngiroi ta coi thirc vat chiu man nhir la thuc v<1-t chiu han VI chting c6 co che chong chiu nlnr nhau la d~u c6 nang dQ dich bao cao.

- Trong san xuat, ngtroi ta chon tao cac gi6ng chong chiu man cho cac vung dA"t hi nhiem phen, man, Trang twang hop gap man, can Him giam nang dQ dung dich dat bang bien phap thau chua, nra man, dao ranh ha phen xuong tang dat sau ...

Ngoai ra, trong dat phen man con tOn tai nhieu ion gay doc cho he r~ nhu nhom, sat, hydro ...

Nhu vay, dua vao nguyen nhan gay han, nguoi ta phan ra hai loai han: Han dat la do trong da't khong du rnroc cho cay hut; han sinh 1y Ia do cac yeu t6 ngoai canh khong thfch hop gay anh huang den trang thai sinh ly cua cay, lam cay khong hut dircc ntroc trong dat mac du trong dat dii mroc. Ca hai loai han deu lam mat can bang ruroc va cay c6 trang thai heo,

4.2. Bien phap khac phuc han sinh 19

Neu g~p tnrong hop han dat thl bien phap chong han nhanh nhat la tum ruroc VaG dat hay phun len cay. Trong tnrong hop han sinh 19, d~ khac phuc han, ngiroi ta khong the dung bien phap nroi nuoc cho cay rna can c6 cac bien phap khac phuc nguyen nhan gay han sinh 19.

43

- Trong truong hop g~p han sinh Iy do thieu oxi trong dat thi phai tim each cung cap oxi eho fe cay nhu cac bien phap xoi xao, pha vang, SI,lC bun ...

- Trang tnrong hop dat man, ta tim bien phap giam nong d¢ dung dich dat nhu nroi them niroc dti pha loang nang d¢ muoi hoac thau chua rira man, dao ranh sau ep phen d~ giam nang d¢ ion a lap dat mat.;

- B6 tri thai vu hop Iy de tranh cac dot ret trong nam va co the che chan, lam long luai hoac bon tro bep de chong ret cho cay trong khi nhiet d¢ thap ...

- Ngoai ra, trang cong tac chon tao giong, can chon tao cac giong chong chiu voi cac dieu kien gay han sinh Iy nhir cac giong chong chiu ret, cac gi6ng chong chiu man, chiu han ...

III. QuA TRINH V ~N CHUYEN NUDe TRONG CAY

Nuoc se diroc van chuyen tir long hut cua n~ den 16 cay va cu6i cung thoat ra ngoai khong khi. Can duong di cua mroc trong cay co the chia ra thanh ba chang:

- Chang 1: Ntrrrc di tir long hut qua mot so lop te bao n~ sau do mroc di vao mach dan cua reo

- Chang 2: Niroc di tir mach dan re den mach dan than rei VaG mach dan hi.

- Chang 3: NU0c di tir mach dan hi qua mot sa lap tc baa la roi qua khf khong

d~ ra ngoai khong khi,

Ngiroi ta chia qua rrlnh van chuyen mroc thanh hai loai van chuyen thea khoang each do Et van chuyen mroc gan (chang dirong 1 va 3) va van chuyen mroc xa (chang dirong 2)

1. Slf v~n chuyib'n mtdc gan

1.1. Dac trung elm sl! van chuyen gan

- Niroc di voi khoang each rat ngan, chi qua mot s6 lap te bao, Chang han, mot so lap te bao tir long hut den mach dan re hoac tir mach dan la qua mot so lap te bao nhu mala de qua khi khdng ra ngoai.

- Niroc di trong cac te baa song khong chuyen hoa eho 51! van chuyen mroc. VI vay, ruroc g~p lire can cua hoat dong song trong chat nguyen sinh lam eha su di chuyen cua rnroc kh6 khan han va mroc se bi mat di mot phan do hoat dong song Slt dung.

1.2. Cac con dirong mroc di trong cac t€ bao song

Ntroc di trong cac te bao song nen phai nho ca ba h¢ thong: mroc di trong he thong mao quan ella thanh te baa; mroc qua he thong chat nguyen sinh va mroc di qua he thong cac khong baa cua cac te baa.

44

Dong hrc cua SIf van chuyen mroc g<1n la do sire hut mroc tang dan ttr Ie bar long hut den Ie bao mach dan re va tir mach d<in hi den khf khong. Chinh nhc co strc hut rnroc lang dan rna mroc di mot each lien rue trong cac h~ thong nay.

...... ~?"

2. Sl! van ehuyen mroc xa

2.1. D:)c trung ella sl! van ehuy~n xa

- Niroc di voi khoang each dai trong h¢ thong mach dan tir re den hi. D¢ dai cua he thong nay phu thuoc van chieu cao cua cay,

- Dieu quan trong la mroc diroc van chuyen trong mot he thong mach dan co cau tnic chuyen hoa cho slJ van chuyen mroc, D6 Ia he thong mach gb nhir nhirng eng mao quan thong suet tir re den than rOi den hi (Hinh 2.4)

2.2. Cau true ella h¢ thong mach go (xylem)

La h¢ thong ong diroc can tao tir nhirng Ie bao che] co thanh te bao day va hoa go. Giira cac te bao mach go kh6ng co vach ngan nen chung tao nen cac ong mao quan lien rue suot, qua do mroc chay trong 6ng mao quan de dang rna khong co vat elm. Vi vay, day Ia h¢ thong v?n chuyen mroc hoan hao nhat va tien hoa nha].

Cac thirc vat tren can thirong co h¢ thong mach dan rat phat trien d6 dap ling nhu diu ntroc rat cao, k~ ca trong dieu kien cung cap rnroc kh6 khan nhir khi cay gap han. Con thirc v~t thuy sinh, thirc vat mong mroc va d. thuc vat chiu han th] h¢ thong mach dan kern phat trien hem.

Hinh 2.4: H¢ thdng mach xylem van chuyen nuoc J r~. 1//(1n va la

45

2.3. Dong IJ.!c cua 5J.! van chuyen mnrc trong cay

Niroc duoc van chuyen lien rue va tir thap len cao trong he thong mach dan la nho mot 56 dong hrc sau:

- Lire mao quan: xylem la cac 6ng mao quan nen xuat hien 19c mao quan, nhung lire nay nho khong the dcly mroc len qua cao diroc rna can co cac 19c b6 sung khac,

- Ap lire re: do qua trinh ho hap cua re se phat sinh mot ap 19c day ruroc di len cao goi la ap hrc re. Day la su van chuyen mroc tfch eire can nang hrong. Do vay, trong dieu kien ue eh€ h6 hap cua re lam uc che den dong van chuyen mroc trong cay, nhu tnrong hop g~p ling thieu oxi, hoac chat doc voi re ...

Co hai hien tirong minh chtrng cho 51f t6n tai ap life re la hien nrong chay nhua va hien tuong u giot.

Hien nrong chay nhira diroc quan sat khi ta cat ngang than cay va de mot thai gian thi tren be m~t lat cAt co mot chat dich chay va tran ra. Dieu do chirng to co mot ap 19c dcly mroc len tir re, vi khi do khong con bo la nira nen kh6ng con 19c keo cua thoat hoi mroc.

Neu ta dung mot chuong thiry tinh chup len cay hia chang han thl mot thai gian sau hoi ruroc trong chuang se bao hoa va mroc kh6ng bay hoi nira. Ta thay co nhirng giot mroc II dong lai dau cac iii nhu nhtrng giot strong, do la bien urong u giot. Hien nrong nay Cling cluing to co mot lip suat re dcly mroc di len va cluing di tao nen cac giot strong a phan mcp lao

Tuy nhien, ap 19c re thuong dat tri s6 vai atm, nen kh6ng th~ dua rnroc len khoang each cao diroc rna n6 chi co tac dung nhu la lire b6 tro. Dong hrc nay rat quan trong khi cay rung het h1, nhat Ht khi cay nghi dong va khi do khong con luc keo cua thoat hoi mroc ala nira,

- Sire keo cua thoat hoi rnroc:

Qua trinh thoat hoi mroc xay ra tren be mat la lam cho cac te bao ella la thieu bao hoa mroc va se hut mroc cua cac te bao a diroi. CU nhu vay rna phat -sinh mot lire hut tir be mar Ia do bay hoi mrcc. Qua trlnh thoat hoi mroc a la xay ra lien tuc va do do rna suc keo cua thoat hoi ruroc ding lien tuc,

Sire keo cua thoat hoi mroc phu thuoc vao cucng do thoat hoi rnroc a la, rna cucng d¢ thoat hoi ruroc cua la thi phu thuoc rat nhieu vao dieu kien ngoai canh nhu nhiet d¢, d¢ am kh6ng khi ...

46

Dong lire nay Ia kha Ion, co the dat tren 10 atm. Dong life nay co th6 dua cot mroc len rat eao tren cay, Do vay, day la dong lire quan trong nhat d6 dua cot mroc len cao.

- Dong life b6 tro khac

Lire hoi tu ella cac phan tll' niroc la hrc lien ke't giira cac phan til rnrcc trong mach da.n; life bam giira cac phan til rnroc voi thanh mach dan va ltrc lien ket hydro gifra cac phan tu rnroc, Tuy day III nhirng luc yeu, nhung cluing co tac dung ho tro d~ dira dong mroc len cao.

IV. SVTHOAT HOI NU(lC eVA LA

Tat ca cac bo phan ella cay deu c6 kha nang bay hoi niroc vao khf quyen, nhirng quan trong nhar va chu yeu nhat la su bay hoi mroc qua be mat hi. Nguoi ta goi qua trinh nay su thoat hoi rnroc.

Hai qua trmh bay hoi ruroc trcn be mat thoang va thoat hoi ruroc tren la cay deu e6 chung ban chat vat 19" do la rnroc tir th~ 16ng chuycn thanh th~ hoi va khuech tan vao moi tnrong xung quanh. Tuy nhien, su bay hoi mnrc ella be mat thoang chi III slJ khuech tan phan til ruroc qua be mat nhu ao, ho, bien hay vung mroc ... co dien tfeh Ian. Can su thoat hoi mroc ella cay ta qua trinh bay hoi mroc qua dien tfch rat nh6 be nhtr cac 10 khi khong thong giira hi va khong khf xung quanh,

SlJ thoat hoi mroc ella cay da mat vao khi quyen mot lirong ruroc khcng 16, vuot xa rat nhieu Ian so voi hrong ruroc rna cay can eho cac hoat dong s6ng va sinh Iy trong co the. Vi du nhir tren 1m2 Ili Iiia rnl trong su6t thai gian dinh dtrong da bay hoi mat 20· 250kg rnroc, con vci cay hiip long tht co th~ den 500 - 700kg rnroc. Trong nhirng ngay nang to, cay go mat 5 - 109 mroc rren I m2 la trong mot gio, Mot ha rung s6i co the mat 25.000 . 30.000kg mroc trong mot gic. VI vay, neu han che dtroc sl! thoat hoi ruroc ella cay thi se giam hrong nuoc rna cay can hut. Nhung khong th~ han che thoat hoi mroc mot each toy tien, VI day lit mot qua trinh sinh Iy e6 y nghia quao trong d6i voi dai s6ng ella cay. Vay vai tro sinh 19 cua SlJ thoat hoi mroc la gi?

1. Y nqhia ella qua trinh thoat hci rurec

- Thoat hoi mroc de cho khi khong rna ra, qua do CO2 xam nhap vao la d~ cung cap cho qua trinh quang hop, tong hop nen cac chat hfru co eho cay. Nhtr vay, su thoat hoi niroc va quang hop ella hi co m6i quan h¢ mat thiet vai nhau.

47

Nho c6 thoat hoi mroc rna khi khong mrri me fa d~ cho CO2 di vao. Neu han che' mat nuoc bang each d6ng khf khong thi CO2 khong th6 vao la va quang hop bi tIc che. Chfnh vi vay rna nha sinh 19 thuc v~t n6i tieng nguoi Nga Tirniriadep drr n6i: "Cay phai chiu thoat hoi niroc mot each bat hanh d~ rna dinh duong tOL. "; Stocker da vi moi quan he giira hai qua trmh d6 la SI! mau thuan giira "doi" va "khat". Thirc vay, khf khong cua cay dong lai thi cay se tranh dtroc "khat" nhung se tJ.! dira mlnh vao cho "doi" rna "khat" se diroc ciiu van bang hoat dong hut mroc, trong khi do "doi" CO2 thi khong c6 can dirong ciiu van.

Trong thirc te, chi co mot each de giai quyet mau thuan nay d6 Hi can cung cap dAy du ntroc cho cay trong dE cho ca hai qua trinh deu dien ra dong thai: thoat hoi mroc manh me va quang hop ding dien ra manh me.

- Thoat hoi rnroc sf: tao nen mot dong hrc quan trong cho sl! hut va van chuyen ella dong ruroc di trong cay:

Nhu phan tren dil trlnh bay, do sl! chenh lech cua srrc hut rnroc gifra la va khi quyen rna lam cho qua trinh thoat hoi nuoc dien ra thtrong xuyen, tao nen dong II!C cho dong mroc di len. Sire keo cua thoat hoi rnroc d la la rat Ion, co the vai chuc atm va Ia dong hrc quan trong nhat dE dira dong ruroc di len cao.

- SI! thoat hoi mroc lam giam nhiet 0(> bt mat la:

La xanh c6 kha nang hap thu anh sang rn~t troi, Mot phan nang hrong anh sang diroc Slr dung vao quang hop d6 tong hop nen chat hitu co, con mot bo phan nang lirong anh sang bien thanh nhiet lam cho nhiet d¢ cua la tang len, nhat la voi nhirng ngay nang to, la rat co nguy cc bi chet. Chfnh qua trlnh thoat hoi nude da lam cho nhiet 0(> cua hi giarn xu6ng, thuan loi cho hoar dong quang hop va cac hoar dong sinh 19 khac trong cay. Ngiroi ta thay rang, cac Ia heo do thoat hoi niroc it han nen thuong c6 nhiet d(> cao han la nroi tir 4 - 6"C.

- SI,l thoat hoi ruroc thiic day hoat dong hut khoang:

Cac chat khoang tan trong dung dich dat diroc hut vao cay cung dong mroc.

Nho su thoat hoi rnroc rna rnroc diroc van chuyen len cac co quan, b¢ phan tren mat dat. Neu thoat hoi ntroc manh thl hrong chat khoang di vao cay va phan phoi cho cay cling nhieu han. Nhu vay, qua trinh thoat hoi rnroc se tao dieu kien cho su tudn hoan, Iuu thong va philo ph6i vat chat trong cay.

48

2. Cae chi lieu danh gia s'/ lhoal hcl mtac

De danh gia, so sanh kha nang thoat hoi mroc cua cac thuc vat khac nhau, ta co the st't dung cac chi tieu sinh ly sau day:

2.1. Cuong dQ thoat hoi mroc

Cirong d¢ thoat hoi mroc dtroc tinh bang hrong mroc bay hoi di (gam hay kilogam) tren mot dan vi dien rich la (dm? hay rrr') trong mot dan vi thai gian (phut hay gio).

CUCmg d¢ thoat hoi mroc la mot chi tieu bien dong rat nhieu tuy thea cac loai tlurc vat, cac giai doan sinh tnrong khac nhau va dieu kien sinh thai khac nhau. Cuong d¢ thoat hoi mroc cua cac thirc vat khac nhau dao dong nhicu trong pham vi 15 - 250g ruroc/m" li/gia.

Y nghia cua chi tieu nay:

- Xac dinh cirong d¢ thoat hoi mroc cho ta bier kha nang thoat hoi niroc khac nhau cua cac cay trong khac nhau va cling la d~c tinh ella gi6ng.

- Xac dinh cirong d¢ rhoat hoi mroc eho ta biet nhu cau mroc cua cac cay trong khac nhau, vi tren 90% hrong mroc hut vao se thoat hoi mroc ra ngoai, Dua tren viec do cirong d¢ thoat hoi mroc de ta co the tinh toan diroc luong mroc cay can trong suet dOi song cua cay va trong cac giai doan khac nhau, ttr d6 c6 che d¢ tiroi mroc hop ly cho tung loai cay trong.

2.2. H¢ so thoat hoi nmrc

H¢ s6 thoat hoi mroc diroc tinh bang hrong mroc bay hoi di de: tao nen mot dan vi chat kho. Chi tieu nay cling thay d6i lily thuoc vao giong va dieu kien ngoai canh, Cac cay thuoc nh6m cay C3 thi h¢ so thoat hoi rnroc thuong cao hen cay thuoc nhom C4• Vi du: he so thoat hoi nuoc cua cay Ilia trung binh la 680, nrc de tao nen l g chat kho thi cay hia phai bay mat 680 gam mroc. Chi tieu nay voi khoai lay Hl 640, dira hau la 580, ngo la 170, rau den 1a 300 ...

Xac dinh chi tieu nay cho cluing ta biel nhu cau mroc cua cay trong trong viec hinh thanh nen nang suat va hrong rnroc din cung cap cho cay trong de tao nen nang suat can thiet.

2.3. Hieu suat thoat hoi mroc

Tinh bang s6 gam chat kho tao nen khi bay hoi mor kg mroc. Chi tieu nay dao dong tir 1 den 8 voi cac tlurc vat khac nhau.

49

4.GTSLTV·A

2.4. Thoat hoi ruroc tuong d6i

Thoat hoi mroc nrong d6i la ty s6 so sanh gitra hrong mroc thoat di qua b~ mat hi so voi luong mroc bay hoi qua mat thoang eo cung dien tich voi I<i trong cimg mot thoi gian bay hoi. Tri s6 nay dao dong til 0,1 - 1. Ma tong dien tich ella cac 16 khi khong tren be mat la (dien tich bay hoi) chi bang 1 - 2% dien tich la, nhirng cirong d¢ thoat hoi nude la rat manh, xap xi bang 10 - 100% so v6i. mat thoang eo ciing dien tfch la,

Sa di e6 SI! sai khac Ian d6 la do sir thoat hoi mroc ella la duoc chi phoi boi quy luat thoat hoi mroc qua 16 nho nhanh han nhieu so voi 16 Ian.

3. Sl! thoat hoi nUdc qua cutin

- Trcn be mat cua hi va cac phan eon non ella than, qua cay ... ngoai thanh te bao bieu bi co bao phii mot lop eutin mong d~ han che thoat hoi mroc va bao v~ eho lao Day la mot t6 hop giiia eutin va sap ngam vao thanh te bao. Hoi rnroc e6 th€ khuech tan til cac khoang gian bao cua la, qua lop cutin d€ ra ngoai khong khf. C6 th€ xem su thoat hoi mroc qua cutin nhir la sl! khuech tan mroc qua rnoi twang ki nuoc, VI vay tra hrc khuech tan qua cutin la rAt Ian. Tra Iuc nay hoan hoan phu thuoc vao d¢ day va d¢ chat ella lcp eutin. L6p cutin cang day thi sir khuech tan nuoc qua cutin cang nho, D¢ day cua 16p cutin phu thuoc vao gi6ng 10m va d~c bier HI. vao tuoi cua hi. La cang gia thl l6p eutin cang day. d cac 13 con non, khi lap cutin con rAt mong thl thoat hoi ruroc qua cutin la dang k€, co th€ de'n 10% t6ng Iirong rnroc thoat ra. Tuy nhien, thea d¢ tang cua tu6i thi lop cutin ding day them va thoat hoi mroc qua cutin giarn dan. Cac la gia thuong c6 16p cutin kha day va chat nen thoat hoi mroc qua cutin cua cluing la kh6ng dang k€.

- Cac loai thuc v~l khac nhau co su thoat hoi mroc qua cutin la rat khac nhau. Voi cac thuc v~t ua sang, thoat hoi mroc qua eutin eo the: dat toi 10 - 20% IUQng mroc bay hoi eire dai. Cac thuc vat trong bong ram, cac thirc v~t thuy sinh thoat hoi nuoc qua cutin xap xi 10% IUQng ruroc thoat di. a cac la cirng nhu la cay lim, thoat hoi mroc qua cutin giam xu6ng 0,5%, con a xirong rong chi con 0,05%.

.,

4. Sl! thoat hcl nuec qua khi khong

Khf khong la nhirng khe ha nho tren bieu bl cua la (ca mat tren va dum), thong giua cac khoang gian bao cua la voi kh6ng khi ben ngoai, qua d6 hoi mroc tir ben trong cac khoang gian bao khuech tan ra ngoai kh6ng khi va ngircc lai CO2 tir kh6ng khi di vao lao

50

4.GTSLlV-B

SI! thoat hoi mroc qua khi khong bao gam hai giai doan ke' tiep nhau:

- Giai dean thii nhat la mroc nr the long chuyen thanh the: hoi trang va khuech tan VaG cac khoang gian bao lao Giai doan nay phu thuoc vao t6ng dien tich cac khoang gian baa lao N6i chung thi tong dien tich cac khoang gian bao hi la rAt Ian, co the: gap 6 - 9 lftn dien tich cua la.

- Giai doan thtr hai la su khuech tan cua hoi mroc trong cac khoang gian baa qua khi khcng de ra ngoa! khong khf. Khi khi khong rna thi qua trinh nay dien ra ngay lap nrc. Day la giai doan quan trong nhat quyet dinh cho toan bo qua trinh thoat hoi ruroc cua cay.

Day cling lit. d~c diem khac nhau co ban gitra qua trinh bay hoi mroc vat ly va qua trinh thoat hoi mroc mang ban chat sinh hoc, Ban chit sinh hoc cua thoat hoi ruroc chinh la 51! dieu chinh cua khi khong, bao gam hinh thai ella khf khong, 51! phan b6 va nhat Ii SI! d6ng rna cua khf khong,

4.1. Hinh thai va phan bu elm khi khbng

- Khf khong lit. do te bao bieu bl la tao nen de lam clnrc nang thoar hoi nuoc va cho khf CO2 xam nhap, N6 phan b6 a hai mat cua hi va cac phan non cua than, canh, qua ... Thong thuong thi mat diroi la co s6 khi khong nhieu han mat tren, nhung cac thirc vat c6 la phan b6 thang dung nhu hia thl khi khong hai mat gan bang nhau, con thuc vat nam tren mat niroc nhu la sen thl khf khong chi co mat tren rna thai.

Bang 2.3. Su phan b{/ va kiclt thuac cua khi klu5ng a mot slY cdy trong

S6khi Kich thuoc Di¢n tich Dien tich
khong/mm' khikhong khikh6ng khi klu)ng
Loal thuc vl)t Bieu bl Bieu bi (dal x rqng) mo to so dien tich
tren dum (urn) nhat (urn 2) )a (%)
Lua mi 33 14 38 x 7 209 0,52
Ng6 52 68 19 x 5 75 0,82
Ki~u mach 25 23 38 x 8 239 0,98
Hirong duong 85 156 22 x 8 136 3,13
Dau dUa 40 281 7x3 17 0,54
Khoai lay 51 161 13 x 6 61 0,85
Ca chua 12 130 - - -
Tao - 400 14 x 12 132 3,28
Sen 46 - 51

SI.! thoat hoi nude luang doi qua khi khong dat toi 0,5 - 1 tire bang 50 - 100% so vdi su bay hoi nude qua mat thoang cung dien tfch 1.1. Co duoc hieu qua do la do thoat hoi mroc qua khf khong tuan thea quy luat bay hoi mroc qua 16 nho: Van toe bay hoi nude qua 16 nho ty l¢ thuan voi ehu vi 16, con qua 16 16'0 thi ty le voi dien tich 16. VI vay, neu cling mot dien tich bay hoi ruroc thl be mat bay hoi nao co 16 cang nho thl t(lng chu vi cua cac 16 cang lon, nen thoat hoi nude cang manh hon,

4.2. Call tao ella khi kh6ng

Khi khong duoc cau tao til hai te bao bao v¢ eo hinh ball due nhu hat dau quay vao nhau, d~ mot khe ho nho lien thong giira khoang gian bao la voi khong khf goi Iii vi khan (Hlnh 2.5). Cac te bao bao v¢ co dac diem sau:

- Mep trong rat day va mep ngoai rat mong, nen khi te bao tnrong mroc thl mep ngoai ella te bao dan nhanh han, lam eho te' bao bao ve uon cong va khc vi khau rna ra d~ eho hoi mroc thoat ra ngoai, Nguoc lai, khi mat nude thl te bao x9P nhanh, mep ngoai co ve nhanh han va vi khan khep lai de han che bay hoi mroc.

- Te bao bao vi? co chua nhieu luc lap va cac hat tinh bot, Day la d~c diem rna cac te bao bi~u bl khac khong co. Dac diem cau tao nay giiip cho te bao bao v¢ hoar dong quang hop va lam tang ap suat tham thau cua khi khong,

Ki~u cau true nhu vay la dac tnrng eho khi khong. Nhip dieu dong rna cua khf khong phu thuoc van ham lirong mroc cua hai te bao bao ve, Khi te bao bao v¢ a trang thai tnrong nude thl khf khong rna va a trang thai thieu nuoc thi khf khong dong.

4.3. Quy luat van dung ella khi kh6ng

Dai da s6 thuc vat, khi vira co anh sang binh minh thi khi khong bat dau he rna ra. Theo cirong d¢ anh sang tang dan, khf khdng rna to dan va dat eire dai vao nhirng gia ban rrtra, Bu6i chieu, khi cuong d¢ anh sang giam dan thl khf khong cling khep dan va dong hin vao luc hoang hon. B~n dem, khf khong hoan toan khep lai. SI.! thoat hoi ruroc vao ban dern chi thuc hien qua cutin.

52

a. Khi khdng dong

Vi kh~u

Nhan

Thanh trong day

Hinh 2.5: Call 1(10 ella Itbao khi khong die'n hinh

b. Khi khdng mo

Cac thirc vat thuoc ho cay mong nuoc nhir ho xirong rang, la bong, hanh toi ... song a sa mac kh6 n6ng e6 su thfch nghi bang each dong khf khong vao ban ngay d~ han che thoat hoi mroc, con ban dem thi rna ra d~ dong hoa CO2, Cling co mot so ft thirc vat nhu cay ca chua chang han, khf khong e6 the me ca ban ngay va ban demo

Liic mira to va keo dai thi mac du te bao bao ve tnrcng mroc nhirng khf khong co th~ vftn bi dong lai do cac te baa xung quanh chen ep te bao baa v¢, lam eho khi khong bi d6ng mot each thu dong,

5. Anh hlldng clla cac dieu ki~n ngo~i canh den thoat hoi nlloc Ngoai cac yeu to n¢i tai nhu dien tich la, tuci la, s6 hrcng, phan b6 va 51)" dong rna cua khf khong anh huang den thoat hoi mroc thl cac yeu t6 ngoai canh cung co vai tro quan trong,

Thoat hoi mroc a be mat la ciing Iii. mot qua trlnh bay hoi niroc mang ban chat vat ly nen yeu to ngoai canh anh huang den su thoat hoi mroc thong qua c6ng thirc bay hoi mroc ella Dalton:

K (F - f). 760. S

v=

p

Trang d6: V: toe d¢ thoat hoi mroc

K: hang s6 thoat hoi mroc (phu thuoc vao nhiet do) F: ap suat hoi mnrc baa hoa 0 be mat bay hoi

f: ap suat hoi mroc cua khi quyen

53

S; dien tich bay hoi rnroc

P: ap suit khong khf noi thi nghiem

Trong cung mot thai gian, cung dia diem va cung dien tfch bay hoi thi V ty l¢ thuan voi hieu s6 (F - f) (goi Ia d¢ thieu hut bao hoa hoi mrcc), D¢ thieu hut bao hoa phu thuoc vao nhiet d¢, am d¢ khong khi, anh sang, gi6 ...

5.1. Anh hUOng ella nhiet dg

Thoat hoi ruroc

2

o

10

20

30

40

50

Hinh 2.6: Q uan h¢ giila bay hoi nude ( J ) va thodt hoi nuac (2) vai nhiet dQ kh6ng khl.

Nhiet d¢ anh huang true tiep den ap suat hoi mroc bao hoa F. Nhiet d¢ tang thi F tang, do do (F - 1) tang len va van t6c thoat hoi mroc cua hi cling tang len. Ngiroc lai, nhiet d¢ giam thl F giarn va thoat hoi nuoc cham lai, Tuy nhien, neu nhiet d¢ cao qua thi khi khdng buoc phai dong lai nen thoat hoi mroc cling giam, DAy la tnrong hop giam qua trinh thoat hoi mroc vao cac buoi tnra he cua la cay,

Trong hlnh 2.6 bieu dien su khac nhau giiia su bay hoi mroc cua mat thoang va thoat hoi mroc qua khf khong. D6 thi 1 bieu dien s\f phu thuoc tuyen tinh giira bay hoi mroc tren mat thoang voi nhiet d¢ kh6ng khf. D6 thi 2 bieu dien su phu thuoc giiia qua trinh thoat hoi mroc a be mat la va nhiet

54

d¢. Day la mot duong eong rna cue dai a 30 - 35°C do khi khong dong lai khi g~p nhiet d¢ eao.

5.2. Anh htrong ella dt) iim khong khi

D¢ am khong khi nrcng dtrong vci f. Vi vay, f ding thap thi (F - f) cang tang va cirong d¢ thoat hoi rnroc cang manh, Neu Am dQ khong khi giam tit 95% xu6ng 50% thi cirong d¢ thoat hoi mroc tang len den 5 - 6 Ian. o mroc ta, mien Bac co gio mila Dong Bae, mien Trung co gio Tay Nam hoac mila kho a Tay Nguyen thirong co dQ am khong khi r<it thap va su thoat hoi mroc se dien ra nIt manh, Neu ket hop dQ am thap voi nhiet d¢ caa thi thoat hoi mroc dien ra cang manh,

Trang tnrong hop d¢ tim khong khf eao thi (F - f) giam va thoat hoi mroc giam, Day la tnrong hop tiet troi dilu xuan co mira phun, troi nom ...

5.3. Anh hlf<Jng cua anh sang

Anh huang cua anh sang den thoat hoi nude cua hi lien quan den hoat dong quang hop, khi co anh sang thl khi khong rna d~ CO2 di vao tlurc hien quang hop. Do vay, ban ngay khi khong rna va ban dern khi khong dong nen thoat hoi mroc chu yeu xay ra vao ban ngay, con ban dern chi xay ra thoat hoi mroc qua cutin.

Ngoai ra, hieu qua tang nhiet d¢ cua anh sang cling anh huang dang k~ den thoat hoi rnroc cua lao Vi vay, cirong d¢ anh sang cang manh thi thoat hoi mroc canh manh.

S.4. Anh huong cua gi6

Gi6 cang manh thi thoat hoi nuoc cang manh, Gi6 eu6n di lap kh6ng khi da lam am tren be mat hi (f) va thay vao do lop khong khi kern baa hoa Am, nen lam tang (F - f) va tang thoat hoi mroc. Vi vay, gio cang rnanh thi thoat hoi ruroc cling cang nhanh. Neu gio kho nong (hieu qua nhiet d¢ va Am d¢) thl thoat hoi mroc manh hon nhieu, Chang han, gio kho nong Tay Nam cua cac tinh mien Trung hay b cac tinh Tay Nguyen V1iO mila kho co the gay ra kho heo cay co.

V. SVCAN BANG NUOC vA TR~NG THAI HEO eVA cAy 1. Khiii ni~m ve can bang nLfO'c

Qua trinh trao d6i mroc trong cay nrc ia su hut mroc, sl! van chuyen mroc va su thoat hoi mroc co m6i quan h¢ mat thiet voi nhau, diroc bi~u thi

55

bang trang thai can bang nuoc trong cay. Sl! can bang mroc cua cay duoc xac dinh bang sir so sanh gifra hrong mroc hut vao va Iuong mroc thoat fa khoi cay.

Neu ta goi hrong mroc thoat fa la T va hrong mroc hut vao la A thi ty s6 T/ A bieu thi cac trang thai can bang mroc a trong cay. Neu ty s6 T/ A < 1, ta co cay a trang thai can bang mroc; con khi T/A > 1 thl cay a trang thai mat can bang mroc.

2. £)9 thieu h._.t bao hoa nirec (THBH)

DQ thieu hut baa hoa mroc U. mot chi tieu sinh ly danh gia mire d¢ can bang mroc trong cay. D¢ thieu hut baa hoa mroc diroc do bang hieu so gifia ham hrong mroc baa hoa eire dai trong cay va ham Iuong mroc tai thai di~m xac dinh va diroc tinh bang ty l¢ % so voi ham hrong mroc baa hoa hcan toano DQ thieu hut baa hoa diroc tinh bang c6ng thirc:

P2 - PI

THBH ;:

x 100

P2 - PJ

Trong do: PI - Khoi hrong nroi cua cay tai thai diem xac dinh

P2 - Kh6i lirong nroi cua cay khi bao hoa mroc hoan roan P3 - Khoi hrong kh6 cua cay

Neu cay mat it mroc thi dQ THBH nho va cay d~ dang hut mroc d~ dat trang thai baa hoa mroc. Neu cay mat nhieu mroc thl dQ thieu hut baa hoa niroc tang len, cay co th~ bi mat can bang rnroc va heo rii.

DQ THBH mroc danh gia rmrc de) can bang nuoc trong cay va do d6 rna anh huang den cac qua trlnh trao d6i chat va cac hoat dong sinh ly trong cay. Tuy thea rmic de) THBH mroc rna cac qua trlnh do bi uc ch€ nhieu hay it va lam giam nang suat nhieu hay it.

3. Cac loal can biing nt/dC 3.1. SI,I can bang mroc dUO'I1g

DAy la trang thai cay bi rhieu nuoc it, cay de dang hut mroc vao bu dap hrong mroc thieu hut do di luon co ty s6 T/A ~ 1. Trang tnrong hop nay thi SI! thoat hoi mroc va hut mnrc phir hop voi nhau va ph6i hop v6i nhau mot each nhip nhang, cay cung co thi dieu chinh moi quan he nay d~ dat trang thai can bang mroc dirong bang each khep khf khcng d~ giam su thoat hoi ruroc qua be mat lao

56

SI! can bang nude toi thich khi cay hoan toan day du nude (T/A ::::;; 1). Liic do, he thong long hut phat trien rnanh, cay lay mroc thoa man va cfing thoat hoi nude manh, Ve hinh thai thi cay luon a trang thai nroi vi cac te bao luon tnrong rnroc. Cay b trang thai can bang nude thuan loi eho cac hoat dong sinh Iy va hinh thanh nang suat,

3.2. Su can bang mroc am

s,! can bang rnroc am xay ra khi co d¢ thieu hut bao hoa nuoc trong cay Ion, cay thoat hoi nuoc qua manh, vUQ1 qua kha nang cung cap ruroc cua n~. Chinh vi vay rna ty so T/A > 1. v« hinh thai thi la cay hi heo, khong thuan loi cho cac hoat dong sinh Iy va giam nang suat.

Cac cay trong khac nhau cling phan trng khac nhau ve trang thai can bang mroc. C6 nhfrng cay trong chiu diroc thieu mroc, nhirng c6 nhirng cay trong khong c6 kha nang chiu diroc mat can bang mroc. Nhtrng thirc vat co kha nang chiu han c6 th~ chiu diroc SI! mat can bang nude trong thoi gian dai hon cac thuc vat kern chiu han.

4. SI! hao clia thuc v~t

4.1. Khal nlern ve su heo ella thuc vat

Heo la dau hieu ve hlnh thai cua cay khi cay bi mar can bang mroc, S,! hap thu mroc cua r~ khong diJ btl d~p cho ltrong mroc thoat di, cac te bao hi giam sire tnrong, xep xuong gay nen sl! hen ru, Tuy nhien, tuy theo mire d¢ mat can bang mroc va thai gian tac dong rna co cac trang thai hen khac nhau: heo tarn thai hay hen lau dai.

4.2. Heo tam thot

Heo tarn thai xay ra van buoi tnra he nang n6ng, hie do vi nhiet d¢ khong khi qua cao, am d¢ khong khi thap khien su thoat hoi ruroc manh nen fe cay khong th~ cung cap dil ruroc cho thoat hoi mroc. vi vay cay mat can bang ruroc va bi heo. Nhirng vao buoi chieu va ban dern, hie do nhiet d¢ giam, thoat hoi mroc giarn va cay nr khoi phuc diroc trang thai can bang rnroc va Iffy Iai trang thai nroi. Vi du cac loai cay trong co la rong nhu bau, hi, htrong dirong, cu cai ... thirong xay ra hien nrong hen tarn thoi.

4.3. Hco Iau dal

Heo lau dai xay fa thuong do han dAt gay nen, Vi da't thieu ruroc thirong xuyen nen he thong n~ khong th~ hut du mroc cho cay ca. ngay Ian dem, dan

57

den cay mat can bang mroc thuang xuyen va cay heo lau dai. Neu thieu ruroc a rmrc tram trcng th) heo IAu dai khong th~ khac phuc duoc, nrc la khong thuan nghich mac du ban dern qua trinh thoat hoi mroc kh6ng dang k~.

4.4. Tac h~i cua heo

Heo co tac hai rat Ian d6i vai cay trong dac biet 1fl heo lau dai:

- Cac hoat dong sinh 19 bi roi loan: Ngirng quang hop do khi khong dong, h6 hap vo hieu tang, roi 10<;1n trao deli chat thea huang tang cirong cac qua trlnh phan giai, ngirng sinh tnrong va phat trien ...

- H¢ thong long hut bi chet do thieu mroc va kh6 tai tao diroc h¢ long hut moi nen qua trinh hut mroc va hut khoang g~p kh6 khan.

- Do rhieu mroc nen qua trinh thu phan, thu tinh khong thuc hien duoc, qua khong hinh thanh, hat lep va qua bi rung.

- H¢ thong van chuyen va phan ph6i vat chat trong cay bi tac nghen nen giam nang suat kinh teo Mrrc d¢ giam nang suat tuy thuoc vao miic d¢ hen cua cay trong.

Do d6, din han ch€ tnrong hop cay trong bi hen bang viec xac dinh ch€ d¢ nroi tieu hop 19 cho tung loai cay tr6ng. Khi bi heo, phai tim nguyen nhan gay heo d~ co bien phap khac phuc,

VI. CO SO SINH LY eVA VI~C TU'OI NUOe HOP L Y eHO CAy

TRONG

Nhirng ngiroi lam nghe nang luon ghi nhc cau:

"Nhat nircc, nhl phan, tam can, ttl gi6ng".

Ntroc 18. bien phap ky thuat hang dAu trong viec tharn canh tang nang suat cay trong, Tuy nhien, viec tum nucc cho cay trong nhir the nao 18. hop 19? Tum mrcc hop 19 13. hoan roan dua VaG yeu cau sinh 19 cua cac cay trong d6i voi mroc. N6i nhu vay e6 nghia 18. can thoa man cac yell cau: khi nao cay d~n mroc, can baa nhieu va cung cap bang each nao, can phai xac dinh duqc nhu cau mroc cua cac cay trong, thoi diem lU6'i mrcc hop 19 nhat va phuong phap tum thich hop.

1. Xac djnh nhu cau mtdc elsa cay trong

Nhu Call mroc cua cay trcng 13. t6ng luong mroc rna cay can trong suet thai gian sinh tnrong cua cay va hrong mroc tirng thai ky cay can de tao nen mot nang suat t6i uu. Chfnh VI vay rna nhu cau mroc thay d6i rat nhieu d6i voi tirng loai cay tr6ng va cac giai dean khac nhau.

58

Ta co the do cirong d¢ thoat hoi mroc cua cay de tinh diroc hrong mroc t6ng s6 va tung giai dean cua tung cay trong, VI rang tren 99% hrcng nuoc hut vao dell bay hoi di. Xac dinh cirong d¢ thoat hoi nuoc cho tirng giai doan r6i tinh ra luong niroc mat di trong lung giai dean va trong suet doi s6ng cua cay tr6ng. Day chinh la nhu Call rnroc cua cay. Dira tren nhu Call mroc cua cay trong rna ta du tinh duoc tong hrong mroc can nroi tren mot dien tich gieo trong cua mot cay trong nao do. Nhu Call mroc thay d6i rat nhieu thea tung 101;ti cay trong, thea mila vu va d, mire d¢ tharn canh. Ncn khi xac dinh nhu cau rnroc cho mot cay trong nao d6, ta can hru y den cac dieu kien do.

2. Xac dinh thai ky ttJ'di nude thlch hqp cho diy trong

Viec cung cap nircc cho cay phai dira van yeu Call sinh ly cua cay, Khi nao cay doi hoi rnroc thi ta cung cap, can cay khong yell Call rna ta van nroi la khong can thiet va Hing phi rnrcc, Co nhieu each xac dinh thoi diem nroi rnroc:

- Dira vao kinh nghiem; Nguoi nang dan nhin dat, nhin cay de chan doan cay thieu mroc va quyet dinh nroi. Ch~ng han, khi quan sat cay tr6ng c6 dau hieu hen hay khi mau sac cua cay trong bieu hien thieu mroc ... thi ta nroi cho chung.

- Xac dinh he s6 hen cua dat, tire hrong mroc con lai trong dat rna cay khong c6 kha nang hut dtroc, nrc la dat dii het mroc sir dung duoc.

Cit hai each tren deu chua that thfch hop vi van khi d6, cay trong d3: thieu mroc va gay anh huang xau den cac hoat dong sinh ly cua cay.

- Dua tren cac chi tieu sinh 19 ella city trong nhu d¢ rna cua khi kh6ng, nong d¢ dich bao, ap suat tham thau va sue hut mroc cua hi cay ... Day 1ft cac chi tieu e6 quan he rat nhay den tlnh trang mroc trong cay.

DC) rna cua khi khong phu thuoc vao ham hrong mroc trong te bao khi khdng va trong hi. Khi khong rna cang to thl cang du mroc va ngiroc 1~. Nhu vay, ta chi can quan sat nhanh tren kfnh hh~n vi de xac dinh d¢ rna cua khf khong va quyet dinh cay c6 din mroc hay khong de tuai cho cluing.

Cac chi tieu ve nong d¢ dich bao, ap suat thdrn thau va sue hut mroc bien dong rat nhanh thea ham luong mroc trong la, trong d6, chi tieu sire hut mroc S la tin cay nhat vi n6 bien d6i manh nhat: tu 0 den t6i da bang ap suat tham thau. Vi vay, chi can mot thay d6i nho ella S la ta biet diroc trang thai mroc trong cay. De tien hanh tuoi mroc thea cac chi tieu sinh ly, ta chi can

59

lam cac thi nghiern de xac dinh tri s6 nguong nrdi cua ttrng chi tieu, tire tai tri 56 ngtrdng d6, cay bat dau can mroc de quyet dinh thai diem nroi.

Vi du, ta xac dinh nhanh S tren dong ruong va neu S xac dinh rna 160 hon S ngirong tum thi phai tum ngay, con neu ngiroc lai thi ta chua can nroi,

Tum mroc nlnr vay thi hoan toan dap irng nhu cau cua cay va chac chan nang suat se tang. Day 13. each tucri mroc tien tien rna cac mroc c6 nen nong nghiep tien tien su dung. Trong nrong lai, cluing ta cling can tum theo each nay.

3. Xac dinh phLldng phap tLleJ'i thich 'hep

Tuy theo tirng loai cay trong rna ta can xac dinh phircng phap nroi thich hop nhat. C6 nhieu phuong phap uroi:

- Phuong phap nroi ngap, tum tran thirong sir dung voi cay lila va mot sO' cay trong can nhieu mroc va chu dong ve thuy lei.

- Phuong phap nrci ranh thirong sir dung voi cac cay rnau.

- Phuong phap nroi phun mira, phun suong thuong su dung voi cac loai rau,

hoa va mot sO' cay trcng khac khi c6 dieu kien ve thiet bi nroi.

- Phuong phap nroi nho giot thirong sir dung vm cac vung thieu rnroc eho cac cay cong nghiep, cay an qua. Phuong phap nay tiet kiem nuoc nlnrng phai c6 thiet bi nho giot den tan g6c tirng cay.

Tuy thea cac loai cay trdng khac nhau, cac dieu kien cung cap DUcrC va thiet bi nroi va tuy theo giai dean sinh tnrong rna chon fa phirong phap tucri thfch hop.

Cau hoi on t~p

1. Hay trinh bay val trO cua mrClc d6i vCli dC1i s6ng cua cay va nang suat cay trong.

2. Hay ve so do nuClc di W dat vao mach dan cua re va trinh bay cac con dUC1ng rna ruroc di trong cac t8' bao s6ng.

3. Trinh bay anh huang cua cac nhan t6 ngo~i canh den 51! hut nUClc cua reo Han slnh Iy va bi~n phap khac phuc.

4. Cau true cua hi1l thong van chuy~n rnroc trong cay va trlnh bay cac dc)ng hrc chi phD] dOng ruroc di trong cay. Tai sao ruroc c6 the I~n cay rat cao rna khOng b] ngatquang?

60

5. Vai tro cua sl! thoat hai m(Oc dot voi dOi song cua cay. Vat Ira nao co y nghTa quyet d[nh nh§t va vi sao?

6. Hirth thai. cau t<;10 cua khi kh6ng va moi quan h~ cua chung den thoat hoi ruroc?

7. NhCtng di~m nao th~ hi~n qua trinh thoat hoi mJOc mang ban chat v~t Iy va d~c diem nao th~ hi~n qua trinh thoat hai nLJOC mang ban chat sinh hoc?

8. Trinh bay anh hlfang cua ngoai canh den su thoat hoi rnroc cua cay va lien h~ vOt

thirc tien san xuat.

9. Can bang rnroc la gi? Cac 10<;1i can bfing ruroc va y nghla.

10. Hj~n tlf<;mg heo, nguyen nhan, tac hal va bi~n phap phonq ngCta.

11. Muon tlfOi nlfOc dira tren co sa sinh Jy cua cay thi can xac djnh cac n¢i dung gl?

61

Chuang 3

? ~

QUANGHc/pCUA THVCV~T

MI;IC tieu

- Sinh vien hieu diroc quang hop cua thuc vat la mot hoat dong sinh ly quan trong, kh6ng nhtrng quyet dinh den cac hoar dong song cua thuc vat rna cit moi sinh vat tren trai dat, Day Ia qua trlnh bien d6i nang hrong anh sang thanh nang lirong hoa hoc tfch luy trong cac chat hiru co de hinh thanh nen nang suat cay trong. Sinh vien nam dtroc cau tnic cua co quan lam nhiem vu quang hop va hieu dtroc co ban ve ban chat cua qua trinh quang hop dien ra trong cay (pha sang va pha t6i).

- Tren co sa nhirng hieu biet ve quang hop rna con ngiroi co the de ra cac bien phap de dieu chinh hoat dong quang hop. xen canh goi VI,I de tang nang suat va pharn chat cay trong,

N{>i dung tom t~t

- Quang hop la qua trinh bien dbi quang nang thanh hoa nang xay ra a the gi6i thirc vat, No co y nghia quyet dinh cho sir song cua rnoi sinh vat va con ngtroi tren hanh tinh. V6i san xuat n6ng nghiep thi hoar dong quang hop quyer dinh 90 - 95% nang suat cay trong.

- Co quan chinh cua cay thtrc hien quang hop la la. Trong la, II;lC lap la bao quan true tiep tharn gia quang hop. Trong luc lap thl h¢ thong mang thylacoit co nhiem vu rhirc hien pha sang va co chat th1JC hien pha toi cua quang hop, Trong cac s~c to quang hop thi diep luc dong vai tro trung tam trong viec hap thu va bien d6i quang nang thanh hoa nang.

- Pha sang cua quang hop gam giai doan quang vat ly va giai doan quang hoa h9C. Giai doan quang vat Iy thi phan til' diep Iuc tiep nhan anh sang va chuyen sang trang thai kfch thich dien tir va nang hrong d6 duoc chuyen vao trung tam P7(X)*' Giai doan quang hoa h9C thl phan tir diep luc a trung tarn phan

62

img tham gia VaG qua trinh chuyen van dien tu (CVDT) tren chuoi CVDT va nang hrong giai ph6ng ra lien ket voi qua trinh photphoryl hoa tao ATP va NADPH2 - Tuy thea loai thtrc vat rna pha toi cua quang hop dien ra thea cac can duong khac nhau. Thuc vat C~, thuc vat C4, thirc vat mong mroc (CAM) la can duong Quang hop trong dieu kien kho han,

- Nang suat sinh vat h9C do qua trinh quang hop quyet dinh, D~ nang caa nang suat sinh vat h9C ta co cac bien phap tac dong nhtr tang dien tich la den mire d¢ toi thfch, tang cuong d¢ va hieu suat Quang hop, dieu chinh thai gian Quang hop bang each tang vu, xen canh, g6i vu d~ tang he so sit dung Quang nang cung nhir phai keo dai tu6i tho va kha nang lam viec cua lao

Nang suat kinh te phu thuoc chu yeu V1iO qua trinh van chuyen va tich Iuy chat hiru co ve co quan "kinh te". Do vay, ngoai viec chon tao gi6ng co Kkt cao thi phai tao moi dieu kien thuan loi nhat d~ huy dong t6i da cac chat hiru co ve tich luy a co quan "kinh te" nhu bien phap nroi nuoc, b6n phan, bo tri thai V1,l hop IY ...

I. KHAI N¢M CHUNG vlt QUANG HQP 1. Dinh nghia Quang hqp

- Co th~ dinh nghia Quang hop mot each dan gian nlnr sau:

Quang hop la qua trmh tong hop cac chat hitu co tir cac chat vo co don gian Hi CO2 va H20 diroi Hie dung cua nang hrong anh sang mat trci va su tham gia cua sAc to diep luc,

Sin phdm quan trong nhat cua Quang hop la dirong,

- Ban chat cua Quang hop: la qua trinh bien ddi Quang nang thanh hoa nang nho h~ th6ng sac t6 cua tlnrc vat,

Thuc vay, chi co nhtrng co the clnra sac t6 quang hop moi co kha nang bien d6i nang hrong anh sang thanh nang hrong cua cac lien ket hoa h9C tich luy trong cac hop chat hfru co de cung cap cho cac hoat dong s6ng cua tat ea sinh v~t:

- Ban chat hoa h9C cua Quang hop: la qua trlnh oxi hoa khir, trong d6 CO2 diroc khir thanh san pham Quang hop,

2. Phltdng trinh t6ng quat eua Quang hep

Khi sir dung cong thuc [CH20] d~ bi~u thi mot dan vi co ban ella san pham quang hop la dtrong glucoza (gam 6 don vi co ban) thi phirong trlnh cua quang hop diroc viet don gian nhu sau:

63

Anh sang

----+ {CH20] + O2 Di~p luc

Nhir vay, d~ tong hop mot phan tir glucoza phai can 6 phan tir CO2 va 6

phan tir H20 nen ta c6 phirong trinh tcing quat cua quang hop la:

6C 6 A.nh sang H 0 60

O2 + H20 C6 12 6 + 2

Diep h,IC

Tuy nhien, qua trinh nay dien ra trong cay va cling phuc tap. Khi nghien ciru ban chat cua qua trlnh quang hop, nguoi ta da chia qua trlnh nay thanh hai pha: Pha sang (cac phan irng can anh sang) va pha toi (cac phan ung hoa h9C khong lien quan d€n anh sang). C6 th~ bieu dien phuong trinh tong quat cua tirng pha nhtr sau:

3. Y nghia ella quang hep

Quang hop cua cay xanh co mot vai tro vo cung to lOO doi v6i heat dong song cua moi sinh vat tren trai dar, trong do co con ngiroi.

- Hoar dong quang hop cung cap mot nguon cac chat hiru eo va cung da dang va phong phd, thoa man nhu cau ve dinh dirong eho moi sinh vat tren trai dAt. Thuc v~t quang hop san xuat ra cac chat htru co dap irng cho nhu cau cua chinh minh va cung cap cho cac sinh vat khac khong co kha nang quang hop nhu dong vat, con ngiroi ...

- Hoat dong quang hop bao dam sl! can bang ty l~ OJC02 trong khf quyen thuan Ioi cho cac hoar dong song cua moi sinh v~t. TAt ca. sinh vat deu hap thu O2 d~ ho hap va lai thai CO2 vao khf quyen, Ngoai ra, hoar dong phan huy chat hiru co cua vi sinh vat, su' dot chay nhien lieu trong cac nha may, cac phuong tien giao thong cling thai mot hrong CO2 dang ke VaG moi tnrong. Ngucc lai, the gioi thirc vat nho co hoat dong Quang hop rna co qua trrnh hap thu CO2 va

64

nha O2 vao khf quyen, Dieu nay da: baa dam diroc slJ can bang kha 6n dinh ve ty le 02/C02 trong khi quyen. Chinh vi vay, cay xanh co vai tro rA"t quan trong La lam trong sach khong khi.

- D6i voi can nguoi thi Quang hop co vai tro vo cung to Ion la:

+ Cung cap mot nguon nang hrong rat phong phil cho rnoi nhu cau cua con nguoi tren trai dat. Hien tai, nguon nang hrong con ngiroi sir dung chu yeu lay tir than da, dau rna, cui, than bun ... Hoat dong Quang hop cua cac sinh vat ngay xira da tich Iuy nang hrong van trong than da, dau rna d~ cho cluing ta khai thac va sir dung hien nay. Hien nay, con ngiroi c6 sir dung nguon nang lirong nguyen ttl hoac anh sang, gi6 ... nlnrng chua th~ thay the dtroc than da va dau rna ...

+ Hoat dong quang hop cua thirc v~t dJ: cung cap cho can ngiroi mot nguon nguyen lieu vo cling phong plui va da d •. mg cho cong nghiep nhu cong nghiep gO, cong nghiep det, cong nghiep giay, cong nghiep thu6c la, cong nghiep dirong ... SI! phat trien cua cac cong nghiep nay hoan roan phu thuoc vao san pharn cua thuc var, nrc la san pham Quang hop,

+ V6i san xuat nong nghiep thl hoar dong Quang hop quyet dinh 90 - 95% nang suat cay trong, Do vay, muon cay trong dat nang suat cao thi phai dieu chinh heat dong Quang hop cua clning bang cac bien phap ky thuat canh rae hop IY.

Nhir v~y thl thirc vat c6 mot 5U rnang v6 cung to Ian d6i voi 51! s6ng cua sinh vat tren trai dat nho vao hoat dong Quang hop cua mrnh. Can ngiroi luon luon cai tien cay trong sao cho cluing dat duoc hieu suat quang hop cao nhat. Muc tieu d6 khong bao gia dung lai,

II. CO QUAN LAM NHI~M VI} QUANG H<,JP, Ht SAC T{) QUANG HQP

1. La cay

Ngay nay, chung ta da bier r6 rang, co quan lam nhiern vu Quang hop a thuc v~t chu yeu la 1<1. Sau d6, cac phan xanh khac nhtr bong hie can xanh, by hi, phan xanh cua than cay, re cay, qua xanh ... cung c6 kha nang Quang hop. Do d6, la c6 nhirng d~c ditm dac bier v6 hinh thai, cau tao giai phau thfch hop voi chirc nang Quang hop,

1.1. Hinh thai cua la

La thuong c6 dang ban va mang d~c tfnh huang quang r6 ret, m;)! phang cua la thuong vuong goc voi tia sang mar troi d~ nhan diroc nhieu nhat nang

65

5. GTS LTV-A

hrong anh sang. Cling co mot s6 thuc v~t chiu nhiet, khi gi;lp cuong d¢ anh sang manh thi co kha nang van d¢ng ban hi thea huang song song voi tia sang d~ giam SI! d6t n6ng ...

1.2. Giai phau cua la

- Mo d6ng hoa, noi xay ra qua trinh Quang hop la rno dau va rna khuyet Mo dau nam dum lop bieu bl tren cua la 'la chua nhieu hat luc lap (Hlnh 3.1) Mo dau gem mot 56 lap te bao xep sit nhau thep tung lap g<1n nhu song song vdi nhau, nham hap thu diroc nhieu nang lirong anh sang. Cac te bao rna d~l chua r<ft nhieu hat luc lap, Iii co quan chinh thirc hien Quang hop.

Narn sat ngay diroi cac lap te bao rna dau la cac tc bao rna khuyet. D~( trung cua lap rna khuyet Iii gifia cac te bao co rat nhieu cac khoang trong goi Ii gian bao, Gian bao tlurong thong vai khong khi bang cac 16 khi khong. Cal khoang gian bao cua hi chua CO2 va hoi ruroc de cung cap cho qua trinh quant hop, Trong cac te bao mo khuyet ciing co chua luc lap nlnrng 56 luong it hot cua roo dau va cling co kha nang thirc hien Quang hop cung voi mo dau.

- Trong la con co h¢ thong mach dan day dac lam nhiem vu dfin ntroc v: muoi khoang phuc vu cho cac heat dong Quang hop cling nhu dan cac sal phdm Quang hop ra khoi la den cac co quan khac trong cay. H¢ th6ng macl dan ta con goi Iii gan la.

Blt$u bl tren

Khikhcing

Hinli 3.1: So do gidi plulu cua ld

66

5.GTSlTl

2. Luc lap (chloroplast)

Bieu bi tren va bieu bl diroi cua la gam mot lop te bao. Biiu bi Ii thuong phu mot lop cutin va sap co nhiem VI;! bao v¢ la va giam su thoat hoi mroc.

Bieu bl d. mat tren va dum cua Ii co rat nhieu khi khong thong giUa cac gian bao thit la va khong khi xung quanh, qua do, CO2 xam nhap til ngoai VaG la con hoi ruroc thoat tu la fa ngoai, Tuy dien tich khi khong chi chiern khoang 1 % dien tich la nhung CO2 di qua khf khong rAt nhanh. Nho co qua trinh dong rna cua khf khong rna cay c6 kha nang dieu chinh su xam nhap ella CO2 vao la va hoi rnroc di fa ngoai.

Nhu tren da: n6i, hi la co quan lam nhiern vI). quang hop, Nhung luc lap chinh 13. bao quan trong hi thirc hien chirc nang quang hop cua cay xanh.

2.1. Hinh thai

LI;!C lap c6 hinh thai rAt da dang, o cac loai thuc v~t thuy sinh nhu cac loai rong, tao ... do hap tbu anh sang til nhieu phia ncn luc lap e6 hinh dang rat khac nhau nhu hinh c6c, hlnh vuong, hlnh sao, hinh ban ... Con CJ nhirng tlurc vat bac cao va song tren can thi luc lap tlnrong e6 hlnh bau due, Voi hlnh bau due thl II).C lap co the xoay be mat de c6 the tiep xiic voi anh sang nhieu hay it tuy theo circng d¢ anh sang.

Vi d1;1: Neu cuong dQ anh sang vira phai hay yeu thi luc lap xoay be mat co tiet dien 100 nhat, vuong g6c voi tia sang chieu rei de nhan anh sang nhieu nhat. Con neu cuong d¢ anh sang qua manh thi II).C lap se xoay be mat c6 tiet dien nho nhat ve phia chicu sang de tranh SIJ pha huy khi cuong d¢ anh sang qua manh.

Hlnh dang bau due va sl! van dong linh hoat cua luc lap c6 tac dung lam tang hieu qua cua viec su dung anh sang trong quang hop, day la mot s1J tien hoa cua the gioi thuc vat,

2.2. S6 hroug

So hrong 11;1C lap trong te bao rAt khac nhau 8 cac loai thuc vat khac nhau.

D6i voi tao, m6i te bao chi c6 mot luc lap. Dei voi thuc vat bac cao, m6i te bao cua rna dong hoa c6 nhieu I1;1C lap, khoang20 - 100 I1;1C lap,

2.3. Kich thiroc h,IC lap

Kich thiroc trung blnh cua 1 luc lap c6 hinh bau d1;1C dao dong tir 4 den 6~m ve be mat Ian nhat va til 2 - 3}.Jrn ve be day. Nhirng cay ira bong thuong c6 s6 hrong, kich thuoc va ham lucng sac to' trang l1;1C lap Ion han nhirng cay ira sang.

67

2.4. Cau true cua h,IC lap

Quan sat luc lap diroi kfnh hien vi, ta thay luc lap di6n hlnh cua cay xanh do ba bo phan diu tnic nen:

- Mang (membran) luc lap baa boc xung quanh luc lap, Day la mang kep gam hai mang co sd tao thanh. Mang luc lap ngoai nhiem vu baa boc, baa ve phan cau true ben trong, con co mot chirc nang rat quan trong la quyet dinh tinh tharn cua cac chat di vao hoac di ra khoi luc lap,

- H9 thong mang quang hop hay goi H. thylacoit. Chung baa gam mot tap hop mang co chua sac to quang hop nen co mau xanh. Mang thylacoit co cau tao gan nhu mang co sa. Cac thylacoit co dang hinh dia xep chong len nhau tao fa cau tnic dang hat (grana).

Hinh. 3.2: Sa d6 cdu true eua luc lap thuc vat bac eao

Thanh phan hoa hoc chu yeu cua thylacoit la protein va photpholipit. Ngoai ra, cac sac to quang hop gam diep luc va earotenoit ding duoc sap xep mot each co dinh hirong tren mang thylacoit de tao nen dan vi quang hop.

Dan vi quang hop gam he thong sac to I va he thong site to II va mot s6 thanh phan khac lam nhiern vu van chuyen dien nr,

+ H¢ thong sac to I voi trung tam phan irng la phan tir diep luc a co quang phO hap thu eire dai d buoc s6ng 700nm goi la P70D.

+ H¢ thong sac to II voi trung Him phan ung Ia phan tir diep luc a co quang pho hap thu cue dai a biroc song 680nm goi la P68D.

Ca hai he thong sac to phoi hop voi nhau de van chuyen dien nr til mroc den NADP khi hap thu nang luong anh sang.

68

Chrrc nang cua thylacoit la thirc hien bien d6i Quang nang thanh hoa nang, nic 1a thuc hien pha sang cua Quang hop.

- Co chat la khong gian con Iai trang 11,1c lap, N6 khong chua sac to nen khong mang mau, Day la chat nen nira long rna thanh phan chfnh la protein, cac enzym cua Quang hop va cac san pham trung gian cua qua trlnh Quang hop, Tai day, thuc hien cac phan irng hoa h9C de khir CO2 thanh dirong glucoza, nrc thuc hien pha toi cua Quang hop (Hlnh 3.2).

2.5. Clurc nang cua luc lap

- Thuc hien qua trlnh Quang hop, nic lit bien d6i nang hrong anh sang thanh nang luong hoa h9C tfch Iuy trong cac chat htru ca. Pha sang diroc thirc hien trong thylacoit con pha toi diroc thirc hien trong co chat cua luc lap, Day HI. chtrc nang quan trong nhar, c6 y nghia quyet dinh den moi hoat dong cua sinh vat.

- Thirc hien di truycn t6 baa chat, di truyen mot s6 tfnh trang ngoai nhan VI no co ADN va ARN rieng cho luc lap,

3. Cac s5e to quang hep

Thuc vat thuong d~ng co hai nhorn sac t6 tham gia Quang hop Iii diep 11,Ic (chlorophill) va carotenoit, trong do diep luc la sac t6 chfnh co vai tro quan trong nhat rrong Quang hop,

3.1. Di¢p luc

3.1.1. Ban chat hod hoc ctia diep luc

- Co 5 loai diep Iuc: a, b. c, d, e. Nhung a thirc vat thucng dAng chi co hai loai diep luc a va b.

- Cong thirc hoa hoc cua diep luc a va b:

Diep luc a: CS5 Hn OJ N4 Mg. Di¢p luc b: C55 H70 06 N4 Mg.

- Diep 11,lC a trong te bao kh6 bi mat mall vi nam trong phirc he voi protein va Iipit, Song, dung dich chua diep luc ngoai anh sang khi c6 mat cua O2 se mat mall vi n6 bi Quang oxy hoa thea phan ung sau:

ChI + hv ChI' (diep 11,lC a trang thai kfch thfch).

Chi" + O2 Chl02 (diep luc bi 6xy hoa ----)- mat mau),

3.1.2. Dt;ic tinh quang hoc cda di~p luc

- Tfnh huynh Quang cua di¢p 11,1c:

69

Khi quan sat anh sang phan xa ttt dung dich diep h,IC, ta thay dung dich diep luc co rnau huyet du, Neu t~t ngucn sang rei thl dung dich co mau xanh nhu cu.

Huynh Quang la bieu hien su hap thu anh sang dau tien cua phan ti'r diep II,lC va Ia trang thai kich thich so cap (singlet) cua phan tir diep luc,

- Tfnh IAn quang cua diep luc:

LAn quang cung gan wong nr nhu huynh quang nhirng chi khac la khi tat nguon sang thi anh sang mau huyet du v~n con hru lai mot thai gian ngan nfra, Day Hi trang.thai kich thich thtr cap (triplet) cua phan tu diep luc voi thai gian s6ng dai hen trang thai huynh quang.

Ca hai hien nrong huynh Quang va Ian quang la bieu hien hoat tinh Quang hoa cua phan tu diep h,IC va la giai dean dau tien cua qua trinh hap thu nang hrong anh sangcua phan tii diep luc trong Quang hop.

- Quang' phc hap thu cua diep luc (Hinh 3.3):

Hinli 3.3: Quang phd hap thu cua diep luc a

+ Trong vung anh sang nhln thay cua mat troi g6m cac anh sang don sac khac nhau, diep luc chi co kha nang hap thu mot s6 vung anh sang nha'! dinh, Neu ta quan sat dung dich diep luc bang Quang pho ke, ta thay mot s6 vung anh sang duoc diep II,lC hap thu manh, mot s6 vung hap thu it hon va co vung thi hau nhu khong bi hap thu. Su hap thu anh sang co tinh chon loc d6 tao nen Quang ph6 hap thu cua diep h,IC.

70

+ Trong quang phc hap rhu cua diep luc, hai vung anh sang diep Il!C hap thu rnanh lit vung anh sang do (662nm) va vung anh sang xanh tim (430nm). Anh sang xanh luc do diep luc khong hap thu rna phan xa Iai nen ta thay cay co mau xanh 1£1 cay.

+ Trong Ia cay. do phan lU diep luc lien ker voi cac phan tir protein khac nhau nen chung co eire dai hap thu sai khac nhau it nhieu, tao nen cac phan til diep 11}c co eire dai hap thu khac nhau va dtroc ky hieu bang P700' P68()' ..•

+ Y nghia quang phO hap thu cua diep 11}c: trong anh sang mat troi thi chi co anh sang dtroc diep luc hap thu moi co kha nang quang hop. D6 la anh sang do va anh sang xanh tim moi co kha nang bien doi thanh nang hrong hoa hoc trong quang hop rna thoi.

3.1.3. Vai tro ella diep luc trong quang hop

Diep luc co 3 vai tro quan trong trong quang hop nhu sau:

- Hap thu nang hrong anh sang mat troi: Nho cau tnic d~c tnrng cua phan tit diep 11}C rna n6 co the hap thu nang luong anh sang va chuyen thanh dang kich thich cua phan IU diep luc,

- Di tnt nang lirong (van chuyen nang hrong) vao trung tam phan ling: Tir phan IU diep II,IC hap thu anh sang dau tien cho den trung tam phan ling cua quang hop la phai qua mot h¢ thong cau tnic trong mang thylacoit, gam nit nhieu pharr tu diep Iuc khac nhau.

- Bien d6i nang hrong anh sang thanh nang hrong hoa hoc tai trung tam phan irng.

3.2. Carotenoit

Day Ill. nhom sac to co mau vang, da cam. Chung la cac sac to luon lu6n di kern voi dicp Iuc nen goi Hi sac t6 "ve tinh" cua diep 11}c va ty l¢ diep Iuc/carotenoit thirong bang 3/1.

- Carotenoit dtroc chia thanh 2 nh6rn theo cau tao hoa h9C: Caroten va xantophyl.

+ Caroten (C40H5(i) khong tan trong mroc rna chi 'tan trong dung moi hilu ca.

Trong tlurc vat thuong co 3 loai: p, a, 8 caroten, Neu cat d6i phan til caroten ta c6 2 phan til vitamin A. nen caroten duqc xem la tien vitamin A. Rat nhieu co quan thirc vat co ham IUQ'Og caroten (vitamin A) ra'! cao nlur qua gac, du dll chin, cu ca r6t... Day Ul nguon vitamin A quan trong cung cap cho con ngiroi.

+ Xantophyl: day Ill. nh6rn sac t6 co mau vang sam. Cong thirc hoa hoc cua cluing la C4oHs60n (n IU 1 - 6). VI so hrong nguyen til oxi co the tit 1 den 6 nen

71

c6 nhieu loai xantophyl: kriptoxantin (C4oHsr;O), lutein (C4oHsr;02), violaexantin (C4oHsr;04)" .

- Quang ph6 hap thu cua nh6m sac t6 carotenoit a vung anh sang xanh co bmrc s6ng 451 - 481nm. Kha nang hap thu anh sang cua carotenoit la do he thong lien ket doi, dan trong phan tll quyet dinh,

Ngiroi ta co the chia carotenoit thanh nhorn thee chirc nang sinh Iy nhir sau: - Carotcnoit sa cap la nhom tham gia quang hop va bao v~ cho diep luc.

- Carotenoit thir cap Ia nh6m co trong cac co quan tao mau sac cua hoa,

qua, co quan gia, co quan khi bi benh hoac thieu dinh dirong. Chung khong tham gia quang hop,

- Vai tro cua carotenoit:

+ Loc anh sang va bao v¢ cho diep II;lC. Diep luc de bi oxi hoa lam mat hoat tinh khi co cirong d¢ anh sang cao. Carotenoit co kha nang ngan can phan irng quang oxi hoa diep h:IC de bao v~ cho diep II;lC khoi bi phan huy. Vi vay, cluing bao gia cung narn canh diep II;lC.

+ Vai tro quan trong cua carotenoit la hap thu nang lirong anh sang mat troi Ci vung rna diep II;lC khong hap thu diroc rai truyen nang hrong anh sang nay cho diep luc d~ phan tll' diep luc bien d6i thanh nang hrong hoa hoc, nhung ban than carotenoit khong co kha nang bien d6i nang hrong anh sang. Trong II;lC lap, carotenoit nam sat canh diep Iuc nen hieu suat truyen nang Iuong la rat cao, co the dar gan 100%.

Caroten + hv _____. Caroten ~

Caroten ~ + Diep II;lC _____. Diep II;lC' + Caroten

Di9P luc 0 trang thai kich thfch (*) se tham gia V~lO quang hop. 3.3. Sac to dich bao

Ngoai cac sac t6 lam nhiem v\l quang hop narn trong II;lC lap thi co mot nhom sac to nam trong phan dich bao co mau sac khac nhau: xanh, do, yang, tim ... Goi chung la nhom Antocyan.

Vai tro chu yeu: hap thu nang hrong cua anh sang chuyen thanh dang nhiet nang lam am hi cay, tao dieu kien thuan loi cho cay quang hop a vung lanh (viing lanh cay thuong co mau sac s~c so).

III. nAN CHAT eVA QuA TRINH QUANG HQP

Nguoi ta chia qua trlnh quang hop thanh hai giai dean, Giai doan can anh sang true tiep, bao gam cac phan ung quang hoa goi Ia pha sang. Giai doan tiep

v- 72

,(

I,t:;,

---....-.---~ .-...----.---- .~

r theo khong can anh sang trw tiep rna gom cac phan irng hoa sinh, c6 su thar gia cua h¢ th6ng enzym goi la pha t6i.

1. Pha sang va sv tham gia elsa di~p luc trang quang hqp

Pha sang cua quang hop xay ra trong he thong rnang thylacoit cua luc lap noi chua diep 11,lC va carotenoit.

Noi dung cua pha sang: la qua trlnh hap thu nang hrong anh sang hai di¢! 1\1c, van chuycn nang hrong do VaG trung tam ph an LIng va tai day, nang hrqn~ anh sang diroc bien d6i thanh nang hrong h6a hoc cua phan tu A TP (Adenosin Triphotphat) va tao nen hop chat khir rnanh NADPH2 (Nicotinarnit Adenin Dinucleotit Photphat khir).

Pha sang gelm hai giai doan kc tiep nhau: giai doan quang v~t 19 va giai doan quang hoa hoc.

1.1. Giai doan Quang v:;'lt ly

Giai doan nay mang ban chat vat Iy thuan tuy, N6 bao gam qua trlnh hap thu nang luong anh sang cua phan tu diep 1I,1C va qua trinh van chuyen nang luong VaG trung tam phan irng.

Khi hap thu nang IUQ'Ilg cua luong tu anh sang thi phan ti'r diep luc chuyen sang trang thai kich thfch dien tu va tuy thuoc vao nang Iuong cua anh sang rna dien tu nhay len guy dao xa hoac gan han.

C6 hai trang thai kich thich dien tu cua phan tu diep luc (Hinh 3.4):

- Trang thai kich thich sa cap (trang thai singlet) voi thoi gian t6n tai cua dien tu tren quy dao do flit ngan (10-9 giay khi hap thu anh sang do - trang thai singlet 2, va 10 - 12 giay khi hap thu anh sang xanh - trang thai singlet 1). Sau do, dien lU quay tra vt quy dao ban dau bang each: toa nhiet, phat sang huynh quang hoac kich thfch phan tU diep luc khac ben canh (Hinh 3.5). Voi thai gian song qua ngan ngui nhtr vay thl khu nang su dung nang hrong VaG quang hop lit rat kh6 khan.

- Trang thai kfch thfch thu cap (trang thai triplet) voi rhoi gian ton tai cua dien nr kfch thfch lau hem nhieu (10 - 3 giay) nen SlJ sir dung nang luong dien nr vao quang hop cao han. Sau d6 dien tu ding quay tra ve quy dao co ban bang each: toa nhiet, phat anh sang Ian quang hoac kich thfch phan til sac to khac (Hinh 3.5).

73

~ ~
\/
~ ~ I
I \V'
I
I
I :
I
I I
I I
I I
I I
I I
I I
I I
I I
I I
I I
I I
I I IJ , ~
\!J W , ~ \I V , Hinh 3.4 : Cdc trang thdi kicli thieh di¢n tit eua phdn tit di¢p luc khi tiep nhan nang luang cua luang tit (mh sang

S,,: Quy dao co ban; SJ: Trang thai kich thich singlet khi hap thu anh sang xanh.

~: Trang thai kich thich singlet khi hap thu anh sang do; T: Trang thai kich thfch triplet.

1.2. Giai doan Quang hoa hoc

Giai dean nay gom hang loat cac phan irng quang hoa hoc, Noi dung co ban cua giai dean nay HI. phan tiI diep IlJC a trung Him phan irng P700 a trang thai kich thich, boi nang hrong anh sang se tham gia vao chuoi van chuyen dien tiI de chuyen nang Iuong cua dien tir vao lien kef cao nang cua phan ti't ATP va nang hrong cling diroc sir dung d~ tao nen chat khir NADPH2• Qua trmh nay goi 1ft qua trinh quang photphoryl hoa. Quang photphoryl hoa c6 the dtroc hlnh dung thea so do sau (so do Z - Hinh 3.5):

C6 the giai thich so do cua qua trlnh quang photphoryl hoa nhu sau: - Qua trmh van chuyen dien tir:

Diroc thuc hien tren mang thylacoit, g6m hang loat cac chat d*c hieu lam nhiem vu van chuyen dien ti'r tu phan tir H20 den chat nhan cu6i cung La NADP de tao thanh NADPH2 (cling v6i H+). Cac chat di;ic hieu lam nhiem vu van

74

chuyen dien tu nhir plastoquinon (PQ), xytocrom f, plastocyanin (PC), feredoxin, NADP. Chat van chuyen dien til (CVCDT) con c6 hai trung tam phan Ung cua hai h~ thong sac t6 la P680 va P700.

- Qua trinh quang photphoryl hoa:

Tren dircng di cua dien tir c6 mot 56 vi tri nang hrong dtroc gild ph6ng, du dti hinh thanh lien ket cao nang photphat de tao phan tit A TP nho phan iing:

ADP + H,P04 + Nang ltrong ... ATP

Nhtr vay, qua trinh van chuyen dien ti't va photphoryl hoa xay ra song song v6i nhau. Neu nhir hai qua trinh d6 lien ket voi nhau thl ATP diroc hlnh thanh, con neu kh6ng lien ket thl nang hrong chi giiti ph6ng duoi dang nhiet vo Ich.

- C6 hai h~ thong sac to tham gia vao qua trmh photphoryl hoa quang hoa:

H~ thong I co trung tarn phan trng lil P700, con he thong II co trung lam philo irng Ii P6HO.

Anhsang~

\

\ \ \

\2W_

\

\

\ ,

\ ,

~.~ r )

2e- I( ,\1//

" ' <, ..-

\ "'>I. I - ATP-

I .- ......

'<, ,: //J\'

/j?;o I f

Anh sang

,\ 1/",

....._ -

- ATP-

.- ......

/11\'

Quang h¢ thong If

Quang h¢ thong I

Ghi chu: PQ; Plastoquinon, Fd: Feredoxln

Hinh 3.5: Sa do quang photphoryl hod trong quang hap

75

- Quang phan ly mroc:

Dirci tac dung ella nang hrong anh sang, phan ta mroc bi phan ly, day la S\! khoi nguon eho qua trinh photphoryl hoa. Phuong trlnh phan ly mroc:

Anh sang

Di~p luc

Nhu vay, 1 pharr ta H20 khi diroc phan ly se eho:

+ 2 dien tir (2e - ) eung cap cho chuoi CVDT quang hop. + 2H+ de hinh thanh NADPH2•

+ Giai ph6ng 1/202 vao kh6ng khi d€ dieu hoa nong d¢ oxi trong khong khi, Khi kc't thuc pha sang, co 3 san pham se duoc tao thanh la A TP, NADPH2 va O2, Oxi se bay vao khong khi, con nang hrong ATP va chat khir NADPH2 se

duoc Slr dung de khir CO2 trong pha tci cua quang hop de tao nen cac chat hfru co cho cay.

2. Pha toi va sl! dong hoa CO2 trong quang hQp

Nhtr da noi a tren, pha sang trong quang hop c6 nhiern vu bien deli nang luong anh sang thanh nang luong hoa hoc dtroi dang ATP va NADPH2 de sir dung vao viec khir CO2 trong pha toi thanh gluxit va cac chat hiru co khac. Noi xay ra pha toi lit phan co chat trong luc lap.

Noi dung co ban cua pha toi: C6 dinh CO2 va khir CO2,

Cac nh6m cay khac nhau c6 cac con duong dong hoa CO2 trong quang hop khac nhau. Nguoi ta chi a thirc vat thanh 3 nh6m theo con dirong dong hoa CO2: - Nh6rn cay C~ gem cac cay rna con dirong quang hop cua cluing chi thuc hien mot chu trlnh quang hop 1ft C., (chu trinh Calvin). Hau het cay tr6ng cua cluing ta thuoc nh6m C3 nhir lua, d*u do, khoai, san, cam, chanh, nhan, vai ...

- Nh6m cay C4 gom cac cay rna con duong quang hop ella chung la su lien hop gifra 2 chu trlnh quang hop la chu trlnh C4 va chu trlnh C~. Mot s6 cay trong thuoc nh6rn nay nhir mia, ngo, ke, cao luang ...

- Nh6m cay CAM (Crassulacean Acid Metabolism) bao gam cac cay thuoc ho mong mroc nhu cac I01).i xircng rong, dira. hanh toi ... Chung thirc hien con dirong q uang hop thich nghi voi dieu kien kho han.

2.1. Con duong Quang hop cua thuc v~t CJ

~

Cac thirc vat C~ chi tien hanh mot chu trinh quang hop hi chu trinh C3 hay

con goi la chu trinh Calvin, ten nha bac hoc My dau tien phat hien ra chu trlnh

:"" ..

76

nay. Nguoi ta goi ten chu trlnh C3 VI san pham dau tien tao nen trong chu trinh nay 13. mot bop chat c6 3 cacbon (3C) la axit photphoglyxeric (APO).

Hai nha khoa hoc My Iii Melvin Calvin va Andrew Benson dii su dung cacbon danh dau ph6ng xa C4C02) cho tao Chlorella quang hop va thee doi s6 phan cua 14C trong cac san pham quang hop thee thai gian. Cu6i cung ho dii tim ra chu trinh dong hoa CO2 quan trong cua thuc vat, mang ten chu trinh quang hop Calvin - Benson (Chu trinh C3). yai phat minh quan trong nay, Calvin va Benson dii nhan dtroc giai thuong Nobel nam 1961.

So do chu trlnh C3 van tat diroc trrnh bay a hinh 3.6. Chu trlnh nay duoc ehia thanh 3 giai doan:

2.1.1. Giai doan ca dinlt CO2 (1)

- Chat nhan CO2 dau tien la mot hop chat co 5C: Ribulozo - 1,5 diphotphat (RDP).

- San pham dau tien cua ehu trinh lit hop chat 3C: Axit photphoglyxeric (APG).

- Xuc tac eho phan irng c6 dinh CO2 la enzym RDP - cacboxilaza rat d~e

tnrng va pho bien trong cay C3 • 2.1.2. Ciai doan khuC02 (2)

- San pham quang hop dau tien l3. APG se bi khir nho nang hrong ATP va NADPH2 cua pha sang d~ hinh thanh nen AIPG (Aldehyt Photpho Glyxeric).

D6 khir 12APG d~ hlnh thanh 1 phan lu glucoza thl can 12 ATP va 12 ,NADPH2•

Phan irng khir APG dircc coi la phan rrng quan trong nhat trong pha t6i.

6CC,

-'>-.---=-~,. [6CJ ----+ 12APG

0(- 6ADP + 6P ~C,] CD (C,]

_A 12NADPH,+12ATP""__ p:a

Pha sal1g~ 6ATP 6RMP s ng

'\

10C,

\

TinhbQ~Q~2C3-12AIPG

Fructozo -1.6 diphosphat [C,]

6RDP

12NADP + 12ADP + 12Pi - ---+

Hinli 3.6: So do don gidn ella chu trtnli CJ (chu triali Calvin) (Hoang Minh Tan va cong su, 1994)

71

Ghi chu:

Q) Giai dean tai tao chat nhan CO2, RDP: Ribulozo - 1,5 diphotphat (Cs)

APG: Axit 3 photphoglyxeric (C~)

AIPG: Aldehyt 3 photphoglyxeric (C])

2.1.3. Giai doan tai tao chdt nhan COr va hinh thanh. sdn phdm quang lurp (3)

- 2AIPG (2C~) tach ra khoi chu trlnh d€ tdng hop nen dirong, tinh bot va cac san pham khac cua Quang hop. Cac san phdm nay sau d6 diroc van chuyen ra khoi ta d€ den cac co quan khac,

- Con lai lOAIPG (lOC3) trai qua mot s6 phan irng plurc tap d€ tai tao lai chat nhan C02la RDP (C5) d€ khep kin chu trtnh,

- Giai dean tai tao chat nhan CO2 ding can nang lirong ATP cua pha sang.

Giai doan nay can 6ATP.

Nhir vay, trong ehu trlnh C}, d€ tao nen 1 phan tir glueoza can 18 ATP va 2 NADPH2 llr pha sang. Neu vl Iy do nao d6 rna pha sang kh6ng cung cap du nang hrong thl qua trinh khfr CO2 se bi uc che.

2.1.4. Y nghia cua chu trinh CJ -

- Chu trlnh C3 la chu trlnh Quang hop co ban nhat cua the' gioi thuc vat.

Day lit chu trinh duy nhat de tao nen san phdm Quang hop. VI vay, day la ehu trlnh xay ra trong tat ca. cac nh6rn cay C3" C4, CAM cling nhir nh6rn thirc vat bac thap, (Hinh 3,8)

- Trong chu trinh C3• nhieu san pharn so cap cua Quang hop diroc tao ra nhu cac hop chat C3• Cs• C6 ... Cac hop chat nay la cac nguyen lieu quan trong d€ tong hop nen cac san pham Quang hop thir cap nhir dirong, tinh bot, axit arnin, protein, lipit ...

2.2. Con duong Quang hop cua thuc v~t C4

Sau khi phat hien ra chu trinh Calvin (chu trtnh C3), nguci ta cho day la ehu trinh Quang hop duy nhat cua thirc vat. Tuy nhien, sau d6 mot s6 nha khoa hoc rna dung dau la Hatch va Slack dii phat hien ra ding: a mot s6 cay trong c6 ngu6n g6c nhiet doi nhu mia, ng6, cao IUC1ng. rau den, co gau ... co mot con dirong Quang hop rat d~c tnrng rna san pham tao fa d<iu tien khong phai la mot

78

hop chat c6 3C rna la mot hop chat c6 4C. Chung hoat dong Quang hop thea mot can dirong rieng d6 la can dirong Quang hop C4, goi thea ten san pham d~u tien c6 4C la Axit Oxalo Axetic (AOA).

Thuc ra, nh6rn cay C4 thirc hien dong thai hai chu trmh Quang hop lien hop voi nhau: chu trinh C4 va chu trlnh C~. Chu trlnh C4 c6 nhiem V1,l co dinh CO2, con chu trlnh C~ thi khir CO2 d~ t'.1O nen cac san pham Quang hop.

2.2.1. f)(ic dilm cua thuc v(it C-I

- Nh6rn cay C4 de thuc hien qua trlnh dong hoa CO2 c6 su tharn gia dong thai cua hai loai te baa voi hai 10'.1i luc lap co cau true va chtrc nang khac nhau:

+ Tc baa thir la chua luc lap cua te baa thit hi. Luc lap t€ bao thit hi c6 nhieu hat grana. Chirc nang cua chung la thuc hien chu trlnh C4 nrc Ia co dinh CO2,

+ T€ bao bao quanh b6 mach nam sat canh cac b6 mach dan. Luc lap cua t€ baa nay chua nhieu hat tinh bot, c6 it hat grana. Chtrc nang cua chiing la thuc hien chu trlnh C3 d~ t'.10 nen san pham Quang hop,

- Chili nhan CO2 dau tien la hop chat 3C do la Photpho Enol Pyruvic (PEP) rna kh6ng phai la hop chat 5C (RDP) nhu a thirc vat C3•

- San pham dau tien trang quang hop cua thuc vat nay Iii mot hop chat e6 4C - Axil Oxalo Axetic (AOA).

- Enzyrn xuc tac cho phan irng co dinh CO2 dau tien Iii PEP - cacboxilaza.

DAy la mot enzyrn c6 heat tinh cue manh, c6 ai hrc v6i CO2 gap 100 Ian so v6i enzyrn RDP - cacboxilaza. Do vay, kha nang c6 dinh CO2 cua thuc vat C41a rat Ian va rat hieu qua. N6 c6 th~ co dinh CO2 a nang d(l rat thap. Dieu nay quyet dinh tinh Uti viet trang Quang hop cua cay C4 so voi cay C~.

- Ngoai ra, tlurc vat C4 co mot s6 d~c tinh neli bat khac nhu di~rn bu CO2 rat thap, VI kha nang co dinh CO2 rat cao, kh6ng c6 h6 hap sang hoac rat yeu nen giam thieu su phan huy chat huu co giai ph6ng CO2 ngoai sang, nang suat cay trong kh6ng bi giam, cuong d(l Quang hop thuong cao va nang suat sinh vat h9C rat cao ...

2.2.2. Chu trinh quang hap cna cdy C4 (Hinh 3.7)

- Enzyrn PEP cacboxilaza xiic tac cho su co dinh CO2 VaG PEP d~ hlnh thanh san pham dau tien la AOA .

79

~~AOANAD~t

Amin hoa

Aspartic Luc IC).p cua tit bao thit lil

Luc lap cua te bao quanh b6 mach

Duong, tinh bot

NADP

(Axit Oxalo Axetic)

PEP

Axit

Aspartat

Hinli 3.7: Sa dlj con duang' quang hap cua thuc vat C.J

80

Axit Malic

~ ADP

A

Axit Piruvic

Malat

~/

NADPNADPH2

- OA co th~ bien d6i thanh Malat hoac Aspartat (ding la hop chat 4C) tuy thea cay. Cac hop chat 4C di chuyen vao te bao bao quanh bo mach va lap nrc phan giai d~ giai phong CO2, cung cAp cho chu trmh C3 va hlnh thanh nen axit pyruvic (3C). Axit pyruvic duoc quay tra lai te bao thit hi va bien d6i thanh PEP (chat nhan CO2 dau tien) d6 khep kin chu trtnh.

- Luc lap cua te bao bao quanh bo mach thirc hien chu trinh C3 nho vao viec tiep nhan CO2 do chu trinh C4 a IJ.lC lap cua te bao thit hi cung cap va tiep tuc khir thanh cac chat hiru co khac nhau cho cay.

- Cac san pham quang hop diroc tao nen trang chu trlnh C3 dtroc dtra ngay VaG b6 mach dan nam can ke te bao bao quanh b6 mach d~ cung cap cho cac co quan khac nhau trong cay. Neu san pham quang hop bi U dong thl quang hop se bi ngirng,

Vi vay, co che giam nhanh nong d¢ cua san pham quang hop trong la cling la mot iru viet cua thvc vat C4•

2.2.3. Y nghia cua con duong quang hop cua thuc vdt Col

- Drr c6 su phan c6ng trach nhiern r6 rang trang viec thuc hien chirc nang quang hop cua cay C4• Mot 10<;1i luc lap chuyen trach co dinh CO2 mot each hieu qua nhat, con mot loai luc lap chuyen khir CO2 thanh cac chat htru co eho cay, Do vay rna heat dong quang hop cua cac cay C4 manh han va co hicu qua han cac thirc vat khac, Cho nen nang suat sinh vat hoc cua cac cay C4 thirong rat cao.

- Xet ve mat tien hoa thl cac cay C4 e6 con dirong quang hop hoan thien han, lien hoa han thirc vat C3 va CAM.

2.3. Con duong quang hop ella thtrc v*t CAM (Crassulacean Axil Metabolism)

Mot so cay thuoc nhom cay mong ruroc, song trong dieu kien kho han, nhat la song noi hoang mac thirong xuyen g;}p n6ng han. Chung khong dtroc phep rna khi khong vao ban ngay d~ tranh stf bay hoi rnroc qua manh lam cay chet rna chi rna vao ban dern, khi nhiet d¢ khong khi giam xuong. Do vay, CO2 chi dtroc xarn nhap vao la vao ban dern rna thai.

D~ thieh nghi voi dicu kien kh6 khan nhu vay, cac cay rnong niroc eo eon dirong quang hop dac rnrng rieng eho mlnh trong dieu kien kho han, D6 13. Sl! e6 dinh CO2 van ban dem va khir CO2 vao ban ngay. (Ole thirc vat C3 va C4 rna

81

6.GTSllV-A

khi khong vao ban ngay va d6ng VaG ban dem nen qua trinh co dinh CO2 xay fa VaG ban ngay),

Nh6m cay mong mroc c6 dirong huang hoa hoc trong quang hop nrong tu nhir nh6m cay C4, nrc la chat nhan dau tien CO2 cung la PEP, san pharn dau lien 1ft AOA (4C), sau d6 lien hop voi chu trmh C, de khir CO2 thanh hop chat hfru ca. Tuy nhien, ye ban chat sinh Iy trong quang hop thi nhorn cay mong mroc c6 con dirong quang hop dac tnrng rieng cho mlnh. Nh6rn cay nay hoat dong quang hop khong can su ket hop cua hai loai luc lap rna chi xay ra trong mot luc lap. Hai qua trlnh co djnh CO2 va khi'r CO2 c6 su k hac nhau ve thai gian. Ban dern thuc hien qua trlnh co dinh CO2 va ban ngay thtrc hien qua trlnh khir CO2 hlnh thanh hop chat hfru co cua quang hop.

2.3.1. Sad6 con duong' quang hop cua thuc v{it CAM (Hinh 3.8)

- Qua trinh co dinh CO2 diroc thuc hien VaG ban dem, khi nhiet d¢ kh6ng khf giam xuong thi khf khong rna fa de thoat hoi mroc va CO2 se xam nhap vao Ia qua khi khong rna.

- Chat nhan CO2 dau tien la PEP va san pham dau tien la AOA nhir cay C4•

- Qua trinh khir CO2 dien fa ban ngay khi co anh sang hoat hoa he thong

quang hoa va khi khong dong lai,

- Thuc hien chu trinh C, nhir cac thuc vat khac de tong hop nen cac chit huu co cho cay.

Nhu vay, thuc vat CAM ciing c6 hai enzym co dinh CO2 nhu thirc vat C4•

NADP ,'- - -,. NADPII1

,

ADA

PEP

Luc lap

.r :"> ....

/ ~,

/ Chu I,

I trlnh '~----?

\ J

" c, " Axit Piruvic

J ~ ,

.... _ _ ...

DuOng, tinh bet

Axit Malic

82

6.GTSLTV-8

j

Tehao chat

Ban ngay Khikh6ng d6ng

Ban dern Khfkh6ng

rna de nhan CO2

Chu thfeh: -----7 Phan irng toi ---~ Phan irng sang

Hinh 3.8: SO" d6 vdn [!It COlI duang quang hap Clia thuc vdt CAM

2.3.2. Y nghia cua con duong quang hqp cua thuc vdt CAM

- Day la con dirong quang hop thich nghi voi dieu kien kho han cua cac thuc vat mong nuoc. Nho con dlIang quang hop nay rna kha nang chiu han cua cluing rat cao, han han cac thirc vat chiu han khac.

- Do quang hop trong dieu kien qua kh6 khan nen cirong d¢ quang hop cua cac thirc vat mong mroc thirong thnp, nang suat sinh vat h9C ding vao loai thap va sinh tnrong cham han cac thirc vat khac,

Nhtr vay, con dircng quang hop cua thirc v~t C4 va thirc v~t CAM giong nhau a philo trng co dinh va khir CO2 (chat nhan CO2, enzyrn cacboxil hoa va san pharn dau tien cua quang hop). KM.c nhau co ban giUa hai nhom thuc vat nay lit cluing phan biet ve thai gian va khong gian cua qua trinh co dinh CO2 va khi'rC02•

83

Bdng 3.1. S¥ khdc nhau ve' khong gian va t!UR gian ella qua trinlt cddinh CO2 va khu CO2 cua thuc Vi!! C.J va thuc vat CAM

SI! co dlnh CO2 (phan ling cacboxil h6a)

SI! khir CO2 tao nen san pharn Quang hop

Kh6ng gian

Thbi gian

Kh6ng gian

ThO; gian

Xay fa a II,lC lap Ban ngay cua te bao thit hi

Xay fa a luc lap Ban dern cua te bao baa

quanh b6 mach

ThI,fC v~t CAM

Xay fa a II,lC lap Ban dern Xay fa a luc lap Ban ngay

SI! gi6ng va khac nhau v~ dac diem quang hop elm ba nhorn thirc vat C3, C4 va CAM diroc khai quat nhu sau (Bang 3. 1).

Bang 3.2. So sdnn ddc diiin quang hap ella ba nhom thuc wit

D~c di~m Nh6m cay C3 Nh6m cay C4 Nh6m cay CAM
- C6 hai loai lue lap - Khong -C6 - KhOng
- Chat nhan C02dilu lien -RDP - PEP - PEP
- San ph&m dau lien -APG (3C) -AOA (4C) -AOA (4C)
- Enzym cacboxil hoa -M9tI0.'(li: - Hai 100000i: - Hai l0i?oi:
RDP - cacboxilaza PEp· cacboxilaza PEP - cacboxilaza
va RDP - cacboxilaza va RDP - cacboxilaza
- Thoi gian co dinh CO2 - Ngoai sang • Ngoai sang - Trong 16i
- Llc che quang hop bai O2 -C6 - Kh6ng - Co
- Anh hLlang nhiEit d¢ cao (30
- 40°C) den quang h9P - Kim ham - Kich thich - Kich thich
- Diem bu CO2 - Cao (25 - 10Dppm) - Thap - Thap
- Nang sua! sinh vat hoc - Trung blnh den cao -Cao • Thap
- SI! thoat hoi nuoc -Cao - Thap - Ratthap 84

Hinli 3.9: Mol quan h¢ giiia pha sang va S~{ hinh. thanh 1I~1p chdt hiiu ca trong life lap

IV. ANH HUaNG eVA DItu Kn:N NGO~I eANH DEN QUANG HOP 1. Anh hLtc.ng cua anh sang den quang hqp

Anh sang la dieu kien co ban de tien hanh quang hop, CUCmg d¢ anh sang va ca thanh phan quang phO cua no deu anh huang den hoat dong quang hop cua cay.

1.1. CU'Ong dQ anh sang

Anh h irong cua cuong d¢ anh sang den quang hop dUQ'C the hien tren hlnh 3.11 : - Khi bat d~u co anh sang thl cling b~it d~u co quang hop, nhung hie nay cirong d¢ quang hop (lqh) rar thap va Iuon nbc bon cirong d¢ ho hap (Ihh),

- Khi cirong d¢ anh sang tang dan thi Iqh cling tang len, nhung vl ctrong d¢ h6 hap t6i khong phu thuoc vito anh sang nen khong tang. Iqh tang den m¢t hie nao day thi 1qh :::: Ihh. Cuong d¢ anh sang rna tai do ta co Iqh :::: Ihh goi la diem bu anh sang cua quang hop,

85

Nhu vay, chi khi cirong d¢ anh sang 16n han diem bu thi Iqh > Ihh va hie d6 cay c6 tich luy vao nang suat,

Ngiroi ta dua vao diem bu anh sang rna phan chia thanh hai nhorn cay ua sang va cay ua bong. Cay ira sang luon co diem bu anh sang cao han cay ira b6ng. Cay ira b6ng c6 diem bu anh sang khoang 0,2 - 0,5klux, con cay tra sang c6 diem bu anh sang la 1 - 3klux.

S\f s6 dinh CO2 thuan imgCOJ100cm2 hilgio)

5

f)i~m baa hot!

CU'ong do? quang hdp

4

£)iim btl

2

Cuong d6 anh sang

I I

Thai CO2 : Hap Ihu CO2

Hap Ihu O. I Thai O2

H inlt 3. J 0: Anh huting cua cuang dl) dnh sang dill cuong d{J qUQng hop Tren Co' sa diem bu anh sang de chon t6 hop cac cay trong xen: voi nguyen uie trong xen cay c6 diem bu thap voi cay c6 diem bu cao. Chang han nhir ngiroi ta thuong trong xen giua cay ngo (diem bu cao) v6i cay dau db (diem bu thap),

- Sau diem bu anh sang, neu cuong d¢ anh sang tiep tuc tang len thl Iqh ding tang theo (gan nhu tang tuyen tinh), nhung den luc nao d6 thi Iqh dat eire dai. Cuong d¢ anh sang rna tai d6 cuong d¢ Quang hop dat eire dai va ke ttr do tro di, neu cucng d¢ anh sang tang len nlurng cirong d¢ guang hop khong tang ntra goi la diem bao boa anh sang cua Quang hop,

- Sau diem baa hoa, neu cuong d¢ anh sang qua manh thl Quang hop bi uc che' va dtrong bieu diencuong d¢ Quang hop c6 xu huang di xu6ng.

Diem baa hoa anh sang thay d6i tuy thea loai thirc vat. Cay ira b6ng c6 diem bao boa anh sang thap han cay ira sang. Vi du, cac cay ho d~u c6 diem

86

baa hoa anh sang khoang l Oklux, trong khi do cac cay C, c6 di~rn baa hoa anh sang la > 80klux. Nhfrng thuc vat c6 diem baa hoa anh sang cao rna diem bu anh sang Iai thap thl thuong co nang suat sinh vat hoc rat cao, nhtr cac cay C4 (ngo, rnfa, cao hrong).

1.2. Thanh phan Quang ph6 cua anh sang

Nhir dii trinh bay a tren, quang hop chi xay ra a nhtrng vung anh sang don sac rna diep II,1C hap thu rna thoi, Do do, c6 hai vung anh sang rna cay c6 kha nang quang hop la anh sang do va anh sang xanh tim.

- Neu cung ctrong d¢ anh sang thl tia do c6 loi cho quang hop han tia sang xanh. Rbi vi, s6 hrong hrong tiI anh sang do Ion hen nhieu so voi anh sang xanh. Do do, neu ctrong d¢ anh sang la nhu nhau thi s6 Iuong tii cua anh sang do luon nhieu hen anh sang xanh tim. Do d6 rna s6 phan irng do anh sang do kich thich nhieu hem so voi anh sang xanh.

- Neu co cung s6 hrong nr anh sang kich thich thl anh sang xanh c6 tac dung hoar hoa quang hop manh hon anh sang do, vi anh sang xanh c6 nang hrong cua 1 uong tii 100 hem anh sang do nen kfch thich enzym RDP - eacboxilaza va kich thich su hinh thanh luc lap ...

1.3. V*n dung V30 san xuat

- De; nang eao nang suat cay trong tren dong ruong, cluing ta can b6 trf thai V1,l, mat dQ thfch hop; trong cay che b6ng, xen g6i VI} de co cirong d¢ anh sang va thanh phan quang ph6 thfch hop cho timg loai cay va tang he s6 sir dung nang IUQ'Ilg anh sang mat trol ella cac quan th~ cay trong.

- cay trong co the sinh tnrong t6t va cho nang sUlit cao, chat hrong tot khi chung duoc trong trong cac nha kinh IOn duoc chieu sang nhan tao bang den dien. a cac nuoc tien tien, h¢ thong nha kinh diroc xay dung rat nhieu a vung ven do cua cac thanh pho, thi tran ... desan xuat rau an la va rau an qua cling nhu cac cay trong khac, Tuy nhien, khi chieu sang nhan tao cho cay trong nha kfnh, can quan tam den cirong dQ chieu sang va thanh phan quang ph6 d~ cay sinh tnrong, phat trien blnh thirong, eho nang suat cao va chat hrong tot.

- D6i vci mot s6 cay trong, crrong d¢ chieu sang toi thich nhu sau: Cac loai rau an la, an qua thl cirong dQ chieu sang tren IOOOlux; dau Ha Lan: llOOlux; dau nrong: 24001ux; ngo: 1400 - 8000lux ...

- Anh sang cua den dien eo day toe rat ngheo anh sang xanh - tim nhtrng nhieu tia anh sang do - vang va d~c bier la giau ria hong ngoai. Hau het cac cay

87

hoa thao co hat nhu dau nrong, dtra chuot, ca chua ... sinh tnrong, phat trien t6 trong dieu kien anh sang den dien c6 day t6c.

Cac den huynh quang (anh sang nrong 11! anh sang ban ngay) la nguor sang nhan tao rat t6t cho cay sinh mrcng va phat trien, cho nang suat, cha ltrong san pham cao.

2. Anh hLtdng ella nong de} CO2 den quang hcp

CO2 trong khong khf 1a nguyen lieu cua heat dong Quang hop, Do d6, nong d¢ CO2 trong khong khi se anh huang true tiep den cirong d¢ Quang hop,

A.nh huang cua nang d¢ CO2 den Quang hop cting nrong nr nhir anh huang cua anh sang den Quang hop, nen do thi bieu dien m6i quan h¢ ciing nrong tu nhu hlnh 3.12. Hai chi tieu quan trong danh gia m6i guan he gitra nang d¢ CO2 trong kh6ng khf va hoar dong Quang hop cua cay la diem bu CO2 va diem bao hoa CO2 ella Quang hop,

2.1. Diem bu CO2 cua Quang hop

- Khi nong d¢ CO2 thap thi vAn co guang hop nhtrng hie nay ctrcng d¢ Quang hop rat thap va luon nho han cirong d¢ h6 hap Iqh < Ihh.

- Khi n6ng d¢ CO2 tang dan thl Iqh cung tang len va Iqh tang den mot hie nao day thl Iqh = Ihh. Nang d¢ CO2 rna tai d6 ta c6 Iqh = Ihh goi El diem bu CO2 cua quang hop.

Nhir vay, chi khi nang d¢ CO2 eao han di~m bu thl Iqh > Ihh va hie do cay e6 rich luy vao nang suat.

Diem bu CO2 thay doi tuy thea tirng loai cay. Cac tlnrc vat C4 va CAM co diem bu thap han nhieu so vel cac cay C1: cay C3 c6 diem bu CO2 khoang 0,005% va cay C4 khoang 0,0005%.

- Sau diem btl CO2, neu nong d¢ CO2 tang len tiep tuc thl Iqh ciing tang thea va tang den luc nao d6 thl Iqh dat eire dai, Nong d¢ CO2 trong khong khi rna t~i d6 ctrong d¢ quang hop dat eire dai va ke tir d6 tro di, neu nang d¢ CO2 tang len nira nhtrng cirong d¢ quang hop van kh6ng tang goi Ia diem baa hoa CO2 cua Quang hop,

Sau diem bao hoa, neu tiep tuc tang nang d¢ CO2 thi Iqh kh6ng tang nfra rna c6 xu huang giarn.

Nhin chung cac cay trong eo diem baa hoa CO2 dao dong tir 0,06 - 0,1%.0 nang d¢ CO2 bao hoa nay thl Iqh cua cac cay lay hat c6 th~ tang gap 2 Ian, con cua cac cay nhu ca chua, dua chuot va cay rau co the tang 4 Ian. Nang do CO2 trong

88

khf quyen Ul 0,03%. Nhir v~y, tir ncng dQ CO2 trong khong khi den ditm baa hoa con mot khoang each xa (2 - 3 Ian). Do do, can ngurri co the dieu chinh nong d¢ CO2 trong moi tnrong Quang hop d6 tang nang suat cho cac cay trong.

2.2. S., can bang CO2 trong khi quyen

- Thea tfnh roan thi nong d¢ CO2 trong bau khi quyen khoang 0,03%, co nghia 1ft khoang 0,16g C02/m.1 khong khf. Nhu vay, nong d¢ CO2 nay so voi diem baa hoa CO2 con thap hon nhieu, Day chinh Ia mot trong nhtrng yeu t6 han ch€ Quang hop va nang suat cay trong.

- Hang narn, do hoar dong cua nen cong nghiep phat trien b6 sung khoang tren 5 ty tan CO2 vao khi quyen, D6ng thai, nho sir phan giai cMft hitu ca lien tuc do vi sinh vat va ho hAp cua h~ th6ng re cay ... trong dat rna dat co kha nang cung cap tir 30 - 70kg C021 hal ngay, DAt cang nhieu chat huu co thl kha nang cung cap khf CO2 cang Ian (10 - 25kg C021 hal gio),

- Trong dieu kien cay sinh tnrong binh thuong thi cay dong hoa trung blnh tir 120 - 250kg COiha/ngay, lam cho ham hrong khi CO2 trong khong khi bao quanh cay giam. VI vay, viec tang nong dQ CO2 trong lap khf quyen bao quanh thuc vat HI rat can thiet de tao nang suat cao han.

2.3. Bien phap tang ham hrong CO2

- Trang san xuat Nang nghiep, viec bon phan huu co, tang cirong xoi xao cung nhu bon voi tao pH thich hqp ... de thtic dAy hoat dong cua vi sinh vat phan giai cac chat huu ca, giAi phong CO2 vao khi quyen la nhfrng bien phap hiru hieu lam tang hrong CO2 cho quang hop,

- Ngiroi ta co the hlnh thanh cac he th6ng dan khi CO2 tir cac khu cong nghiep ra cac canh dong de "bon" CO2 cho cay.

- Co the dieu chinh nong d¢ CO2 trong he thong trong cay trong nha kinh

theo y muon de tang hoat dong Quang hop va tang nang suat rAt nhieu.

3. Anh hlfdng cua nhi~t de;, den quang hqp

Nhiet d¢ anh huang den cit pha sang va pha t6i cua Quang hop.

- Pha sang: Nhiet dQ anh hirong den t6c d¢ van chuyen cua dien til tren chuoi chuyen van dien tiI Quang hop, sl! hlnh thanh ATP va NADPH2• Ngoai ra, nhiet d¢ con anh huang den qua trtnh hinh thanh diep II;lC va pharr huy cua diep luc.

- Pha t6i: Pha toi bao gom cac phan ling hoa sinh nen nhiet dQ anh huang true tiep den toc d¢ phan trng trong pha t6i.

89

Gioi han nhiet d¢ cua quang hop:

Moi quan he giira nhiet d¢ va quang hop cua cay c6 th€ bieu dien tren d6 thi 3.12.

- Nhiet d¢ toi thap:

Cac cay nhiet dai biit dau quang hop a nhiet d¢ tir 5 - 7°C. Cac cay vung lanh va vung 6n doi biit dau quang hop tit nhiet d¢ duai DoC mot it. Doi voi thirc vat bac cao, str dong hoa CO2 bi ngirng lai khi CO quan dong hoa bi dong bang. Nhieu thtrc v~t 6n doi co th€ quang hop duqc a nhiet d¢ rat thap ( - 5nc va c6 khi den - 2S'C).

- Nhiet d¢ toi uu:

Nhiet d¢ roi iru cua quang hop Ia khoang nhiet d¢ rna a d6 cirong d¢ quang hop cua cay c6

the dat ~ 90% Iqh eire dai, 0..

o·

Nhiet d¢ toi iru cling thay d6i ~

c

theo loai thirc vat. 8

Dai da so thirc vat vung nhiet doi c6 nhiet d¢ rei uu cho quang hop Hi 25 - 30°e. Voi cac cay vung on doi thi nhiet d¢ tai uu cho quang hop vao khoang 8 - 15°C, con thuc vat vung sa mac va tao ua nong thi quang hop roi iru a nhiet d¢ cao han 40°C.

Nhiet de) toi tru ding c6 th€ thay d6i tuy nh6rn city. V oi nh6rn cay C3 thl nhiet d¢ roi tru khoang 25 - 30nC, voi nhorn cay C4 thl nhiet d¢ toi iru khoang 35 - 40"C.

Tit nhiet d¢ roi thap den nhiet d¢ tai iru thi cirong d¢ quang hop tang gan nhtr tuyen tinh.

- Nhiet d¢ tai cao:

Vuot qua nhiet d¢ toi uu thi quang hop giam dan va den hie nao d6 thl cuong d¢ quang hop se bang cirong d¢ ho hap vi ho hap kh6ng giam rna tang thea nhiet d¢. Nhiet d¢ tai cao Ia ngufmg nhiet d¢ rna tai do Iqh :; Ihh (T max).

Nhi~t de?

Hinh 3.11: Quan h¢ giiia quang hap va nhiet d(J

90

Tai nhiet d¢ t6i cao, cay van quang hop nhtrng kh6ng co tich luy va neu duy tri lau thi cay se chet.

Phan 16'n cay tr6ng co Tmax vao khoang 40 - 50nC. Mot s6 cay hoa thao nhiet d&i co Tmax khoang 50 - 60"C. Voi thuc vat on d&i thi Tmax thap hon.

Khi nhiet dq virot qua Tmax thi h¢ thong nguyen sinh chat hoan roan bi pha huy,

Tom lai, nhiet de) anh huang den quang hop phu thuoc vao cac loai cay khac nhau, vao trang thai sinh ly cua cay, thai gian tac dung, gioi han nhiet d¢ tac dong va cac dieu kien khac. Nhiet do kh6ng nhimg lam thay d6i van t6c cua qua trlnh quang hop rna con gay ra nhfrng bien d6i sau sac v~ qua trinh trao d6i chat va hlnh thanh cac san pham trong quang hop. Trang san xuat, ta can bo tri thai VI) thich hop cho tung loai cay trong thea nhu cau nhiet d¢ cua cluing d6i voi quang hop, de chung c6 hoat dong quang hop t6i uu va tfch luy cling toi tru,

4. Anh hU'dng cua rurdc den quang hop 4.1. Vai tro elm ruroc d6i vm quang hop

- Ham hrong nuoc trong hi lien quan true tiep den su d6ng rna cua khf khong, nen anh huang den kha nang xarn nhap CO2 vao te baa hi de thuc hien cac phan img ella quang hop. Khi gap han thl khi khong d6ng Iai de giam thoat hoi mroc va kern thea la lam CO2 khong vao hi diroc. Ngtroc Iai, khi te baa bao hoa mroc thl khi khong rna to nhat ...

- Niroc trong hi va trong te baa thuc vat n6i chung anh huang den toe d¢ sinh tnrong cua cay. den str hlnh thanh cua co quan quang hop. Thieu mroc gay ra su phan huy co quan quang hop, lam giam hoat dong cua luc lap ...

- Ham hrong mroc trong la quyet dinh toe dq van chuyen cac san phdm ra khoi ia lam cha quang hop tiep tuc dien ra. Thieu ruroc, san phnm quang hop se bi uk nghen, khong van chuyen ra khoi la duoc nen quang hop bi ue che.

- Niroc HI. ngu6n nguyen lieu true tiep cua phan ling quang hop, N6 cung cap dien tit va H+ de khir CO2 thanh cac san ph am quang hop ...

4.2. Niroc anh hufmg ea pha sang va pha t6i ella quang hop

- Trang pha sang. mroc duoc phan ly cung cap dien tit va H+ dti khir CO2 trong pha toi.

- Trang pha r6i, rnroc la dung moi cho cac pharr ling hoa sinh va baa dam trang thai keo nguyen sinh 6n dinh eho cac phan ling enzyrn xay ra ...

91

4.3. Ham hrqng DIrac trong la va Quang hop

- Ham hrong mrac trong 101 d<~.t trang thai bao hca va thieu bao hoa mot it thi quang hop dat eire dai, Neu dQ thieu bao hoa mroc tang len tren 10% thl quang hop hi giarn siit. Quang hop ngitng khi d¢ thieu bao hoa rnrcc trong Iii lang tren 30%.

- Tuy nhien, tuy thea kha nang chong chiu han cua cay rna rmrc d¢ giam stit quang hop la ral khac nhau. Thirc vat cang chong chiu han t6t thi quang hop giarn it hon khi thieu nuoc.

- Khi thieu mroc thi khi khong dong lai, hoar tinh ella enzym RDP - cacboxilaza b! giarn siit, san phdm quang hop kh6ng diroc van chuyen ra khoi 101 ... ULIn giarn sut nhanh hoar dong quang hop ciia Ia,

- Trong san xuit, ta din co che d¢ tum mroc hop 19 cho cay trong d~ cluing co hoat dong quang hop t6i uu va tranh han xay ra, nhat la trong thoi ky hlnh thanh co' quan kinh teo

5. Anh hltdng cua dinh dLldng khoang den Quang hC;Sp 5.1. Vai tro chung cua chat khoang den Quang hop

Dinh dufrng khoang va quang hop la hai qua trlnh lien quan mat thiet voi nhau, Dinh duong khoang co th~ anh huong tnrc tiep va gian tiep den quang hop va nang suar cay trong tren 3 co S(; chinh sau day:

- Tham gia xay dung cau true cua b¢ may quang hop nhu cau true protein, he thong enzym, sac t6 quang hop ...

- Tham gia vao cac qua trlnh chuyen hoa nang hrong anh sang (quang nang) thanh nang hrong hoa hoc (ATP).

- Tham gia VaG S\f dieu tiet cac hoat dong cua h~ enzym quang hop b luc lap,

- Ngoai ra, cac nguyen t6 khoang can anh hmmg den tinh tham cua mang

re bao, thay d6i cau tao va dieu chinh hoat dong ella khi khong, thay d6i d¢ 100 va s6 hrong lei ding nhtr cau tao giai phau clla la, anh huang den thoi gian song cua co quan dong hoa ...

5.2. Vai tro cua nita (N)

Vai tro dac biet quan trong cua nito (N) d6i voi quang hop duqc th~ hien la ham hrong cua no kha cao trong luc lap (chiern 75% tdng so N trong te bao),

- N tham gia vao hinh thanh nen protein, axit nucleic va diep Iuc eo vai tro trong viec cau tnic nen bo may quang hop, bao gom h~ thong mang thylacoit, mang luc lap, chat nguyen sinh va sac t6 diep luc ...

92

- N tham gia vao thanh phan cua tat ca cac enzym quang hop, vi n6 a trong thanh phan protein cua enzym, nh6rn hoat dong cua enzyrn va thanh phan cua A TP ... nen N c6 vai tro quan trong trong bien d6i chat va nang hrong trong quang hop ...

Vi vay, khi bon phan darn chting ta thay hi chuyen mau xanh d~ VI diep Iuc nhanh chong dtroc hmh thanh, dien tich hi tang len nIt nhanh va hoat dong quang hop cling tang len. Nguoc lai, khi thieu N thl 1a vang VI diep luc thieu, la se kho va rung va giam stit quang hop ... Do do, viec str dung phan darn de tang nang suar chu y€u la tang dien tich hi va kha nang quang hop cua chting,

5.3. Vai tro ella photpbo (P)

- P co trong thanh phan cua photpholipit, co vai tro cau tao nen h~ th6ng mang trong luc lap, bao g6m mang thylaeoit va rnang bao boc luc IC}.p.

- P tharn gia van cac nhom hoat dong cua cac enzym quang hop nhir NADP va trong thanh phan cua he th6ng ADP, ATP. Do do P dong vai tro trong qua trinh photphoryl hoa de hlnh thanh A TP va NADPH2• Day la hai san phArn quan trong cua pha sang diroc sir dung de khir CO2 trong pha t6i.

Vi vay, sit dung phan Ian se tang cuong hinh thanh b¢ may quang hop va tang cirong hoat dong quang hop cua cay, Neu thieu P, luc lap khong dtroc hlnh thanh, phan trng sang va phan ung t6i deu hi uc eh€ ...

5.4. Vai tro ella kali (K)

- K co vai tro trong viec dieu chinh su dong rna cua khf khong, quyet dinh su xam nhap cua CO2 VaG lao

- K co mat nhieu trong mo libe de lam nhiem VlJ- van chuyen cac san phdm quang hop tu la den cac eo quan tieu thu, giup cho qua trinh quang hop dien ra blnh thtrong,

- K lam tang kha nang thuy hoa cua keo nguyen sinh chat, giam d¢ nhot cua chat nguyen sinh, thuan lqi eho hoat dong quang hop,

- K hoat hoa mot s6 enzym tham gia vao quang hop nhir RDP - cacboxilaza, A TP - aza ...

VI vay, bon phan K se tang cuong d¢ quang hop cua cay tr6ng. Tang ctrong dong van chuyen san pharo quang hop, dan den lam tang nang suat kinh te cua cay trong

5.5. Vai tro el.13 nguyen t6 trung va vi hrong

- Tham gia 51! hinh thanh diep luc co Mg, Fe. Vi vay, khi thieu Mg va Fe thl hi lap nic bi vang, quang hop giarn slit.

93

- Hoar hoa cac enzym tham gia vao cac phan ling ella quang hop c6 Fe, Mn, Cu, Zn, CI, B.,.

VI vay, Slr dung phtrong phap phun phan vi hrong qua la se xiic tien t6ng hop diep luc, xuc tien hoat dong quang hop va van chuyen cac san pham quang hop ...

V. QUANG HOP V A NANG SUAT CA. Y TRONG

1. Hoat dQng quang hQp quyet djnh 90 - 95% nang suat cay trong

- Khi phan tich thanh phan hoa h9C ella roan bo nang suat sinh vat h9C cay trong, nrc hi san pham cua quang hop ngtroi ta thu dtroc hai nh6m nguyen to:

+ Nh6rn nguyen to C, H, 0: day Ia cac nguyen to diroc cay dong hoa thong qua hoar dong quang hop. Nh6rn nay chiern 90 - 95% khoi hrong chat kho.

+ Nh6m nguyen t6 khoang va Nito (K, P, N, Mg, Fe, Zn ... ): day la cac nguyen to diroc hut tir re cay thong qua hoat dong dinh dirong khoang cua cay. Nh6m nguyen to nay chiern 5 - 10% khci hrong chat kho,

Chinh VI vay rna ta n6i rang, quang hop quyet dinh khoang 90 - 95% nang suat cay trong.

- 6 giai doan sinh tnrcng manh nhat, cay c6 kha nang tich luy chat kho trung binh tir 80 - 150kgl hal ngay dern, cao nhat c6 the dat duoc 300 - 500 kg/ hal ngay dem. Cling trong thai gian nay, n? cay lay duoc tir dat tir I - 2kg nita, 0,25 - 0,5kg photpho, 2 - 4kg kali va 2 - 4kg cac nguyen t6 khac, t6ng cong tir 5 - lOkg chat khoang, Thong qua hoat dong quang hop rna hi. cay dong hoa dtroc tir 150 - 300kg, ding c6 the dat tai 1000 - 1500kg CO2 de chuyen hoa thanh chat hOU co tfch Iuy trong cay.

Nang suar cay trdng diroc chia lam hai loai: Nang swit sinh vat hoc duoc quyet dinh boi qua trlnh quang hop va nang suat kinh te' diroc quyet dinh boi quang hop va qua trinh van chuyen, tfch Iuy chat hOU co ve co quan kinh re.

2. Nang suat sinh v~t h9C va bi~n phap nang cao nang suat sinh v~t hoc

2.1. Dinh nghia nang suat sinh v(tt h9C

Tong IUQ'ng chat kho rna cay trong tich luy diroc tren mot dan vi dien tich dat trong trot trong mot thoi gian nhat dinh (Y1;I, nam, hay giai doan sinh tnrong) goi Ia nang suat sinh v~t hoc (NSsvh).

94

Nang suat sinh v~t hoc ella cay chu yeu do hoat dong quang hop tich luy lai trong tAt cit cac eo quan b¢ phan ella cay.

2.2. C6ng thirc tfnh NSsvh

Neu ta goi hrong CO2 cay trong dang hoa diroc tren mot dan vi dien tich la Im2/ ngay dern la Feo, (gam) va hrong chat kho cay tao thanh cling tren dien tich la 1 rrr' / ngay dem d6 la Fk (gam) thl ty s6 Fk/Fco, = Kef (Kef dtroc goi la hieu suat quang hop). Thong thuong gia tri cua Kef til 0,3 - 0,5, trong dieu kien bat Ioi thl Kef c6 th€ = 0,

Do vay, hrong chat kho rna cay rrong tfch luy duqc/ hal ngay dern diroc tinh thee cong thirc sau:

Feo,. Kef. L

C (chat kho) = -----

(Kg! hal ngay dern)

1.000

Trong d6: L la m2 hi/ ha va 1.000 la he s6 quy d6i tu gam ra kg

Neu cay trong e6 thai gian sinh tnrong n ngay thi nang suat sinh v~t hoc (NSsvh) cua quan the cay trong ducc tfnh thea cong thirc:

n

I

Feo,. Kef. L

---~- = (T~ ha)

i",l 100 000

(100.000: h¢ so quy dcii tir kg ra ta) 2.3. Bien phap nang cao nang suat sinh vat hoc

Nhin vao bieu thirc tfnh nang suat sinh vat hoc ella cay trong ta thay NSsvh phu thuoc vao ba nhom chltieu sau:

- L: Dien tich la, nrc cua quan th~ cay trong.

- Heat dong quang hop cua quoin th~ bao gem: Fco, (cirong d¢ quang hop)

va Kef (hieu suat quang hop ella quan the).

- n la thai gian sinh tnrong cua cay trong tinh tir hie cay moe (xuat hien hi) den khi thu hoach.

Do vay, cac bien phap nang cao nang suat sinh vat h9C bao gom: nang cao dien tich hi, tang ctrong hoar dong quang hop va dieu chinh thai gian quang hop.

95

2.3.1. Nang cao dien tich lti

Dien tich hi chinh lit co quan quang hop d~ tao ra cac chat hiru co tich luy vao cac co quan "kinh te" tao nen nang suat cay trong, Vi vay, ve nguyen tilc thi tang dien tich la Ia bien phap quan trong de tang nang suat cay trong,

Neu mot quan th~ co dien tich la qua cao thi cac tang la tren se che khuat sang cac tang hi a dum va cac tang la a du6i co the nhan anh sang diroi di~m bu, nrc la chat hfru co tao ra trong quang hop khong bu dap duoc chat hffu co tieu hao trong h6 hap. Quan th~ nhu vay (lop) xuat hien mau thuan sau sac gitra quang hop va h6 hap: cac tang la a tren dong vai tro san xuat, con cac tang ta a diroi chuyen tieu thu san pham. Neu s6 tang hi san xuat bang hay it han tang la tieu thu thi quan the khong co tich luy, kh6ng cho nang suat va neu duy tri lau thi se chet,

Neu dien tich hi qua thap thi se lang phi nang hrong anh sang vi phan Ian anh sang khong roi tren la va nang suat cua quan th~ se thap,

Dien tich la toi uu cua mot quan th~ la dien tich la cho kha nang tich luy cao nhat, hay noi each khac la co hieu suat quang hop cao nhat. Can xac dinh dien tich hi t6i uu d~ lam co sa cho viec dieu chinh dien tich la cua quan th~. Dien rich la t6i uu thay d6i tuy theo giong. Vi du, cac gi6ng hia cfi co dien tich la toi uu thap (2 - 3m2 la/Irrr' dat), trong khi do cac gi6ng hia moi thuoc loai hinh tharn canh 1h1 dien tich la t6i Uti rat cao (6 - 8m2 lat 1m2 dat),

Dong thai phat trien dien tich la cua mot quan the cay trong hang nam co dang dirong cong 1 dinh rna eire dai trimg voi giai dean ra hoa ket hat. Vi vay, can dieu khien sao cho dien tfch la s6m dat eire dai toi uu va duy trl trang thai toi Uti cang lau cang t6t.

- Cac chi tieu xac dinh dien rich la cua quan th~ cay trong:

+ Chi s6 dien tfch la (he sola) diroc do bang 56 m2 lat 1m2 dat trong. Day la chi tieu quan trong lam co sa cho viec tang dien tich la.

+ The nang quang hop diroc do bang t6ng 56 m2 la ella quan th~ tinh theo tirng ngay trong su6t dol s6ng cua cay. Chi tieu nay danh gia kha nang lam viec cua mot quan the trong su6t chu ky sinh tnrong cua minh, The nang quang hcp co th~ dat hang trieu m2Jha.

- De nang cao dien tich la, co nhfrng bien phap cu the sau:

+ Chon gi6ng co h¢ sola t6i uu cao la mot huang quan trong cua cac nha chon tao giong, Vi du nhu v6i giong hia tht tieu chuan chon 19C la: thap cay,

96

g6c Ja nho, hi dirng va cling ... V6i gi6ng Ilia d6, ta c6 th~ cay day va b6n dam d€ tang dien tfch hi rna khong bi 16p del.

+ Su dung phan bon, d~c bier la phan d<;UTI d€ tang nhanh ch6ng dien tfch hi. Tuy nhien, khong nen lam dung qua nhieu phan darn rna nen b6n can d6i voi P va K.

+ Dieu chinh mat d¢ la bien phap don gi~n nhat d~ tang dien tfch la. Tuy thea gi6ng, mire d¢ tham canh, d¢ mau rna cua dat.; rna ta xac dinh mat d¢ thich hop, sao cho khi phat tri~n t6i da, quan th~ c6 dien tich hi tai U'U.

+ Ngoai ra, can phong trir sau benh tan cong vao b¢ hi va co bien phap keo dai tuoi tho cua hi.

2.3.2. Die'll chinh hoat d(mg quang hf!p

Hoat dong quang hop cua cay bao g6m chu yeu Ia cirong d¢ quang hop va hieu suat quang hop.

~ CUC1ng d¢ quang hop:

Cirong d¢ quang hop duoc tinh bang hrong CO2 cay hap thu hoac hrong O2 cay thai ra hay lirong chat hfru co cay tlch Iuy tren mot don vi dien tlch hi, trong mot don vi thai gian. Vi du nhir s6 mg CO2/1dm2 l<i/lgia.

Cirong d¢ quang hop danh gia kha nang hoar dong quang hop cua cac quan the cay trong khac nhau. CUC1ng d¢ quang hop cang cao thi kha nang dong hoa CO2 cang nhieu va nang suar sinh vat h9C ding cao. Tuy nhien, no la mot chi tieu thay deli rat nhieu, tuy thuoc vao giong, cac co quan khac nhau, giai doan sinh tnrong, dieu kien ngoai canh ... Vi vay, khi xac dinh cuong d¢ quang hop ella quan the cay tr6ng nao do, ta phai dat trong cac dieu kien cu the.

~ Hieu suat quang hop (HSQH):

HSQH la lirong chat kho cay tr6ng tich luy diroc tren Im21a trong thoi gian 1 ngay demo Chi tieu nay lien quan den kha nang tfch Iuy cua cay tr6ng nen n6 phan anh dung dan nang suat cua quan thli cay trong,

HSQH diroc tfnh thea cong thirc:

P2 - PI

HSQH~~---------

1/2 (L2+LI). T

Trong d6: PI va P2 HI. khoi luong chat kho ban dall va sau T ngay (g).

L, va L2la dien tfch hi ban dau va sau T ngay thf nghiem (rn").

97

7. GTS LTV-A

- Hieu suat quang hop danh gia kha nang tfch IUy cua quan the cay trong (hrong chat hiru co tao ra trong quang hop trir di luong chat hfru co tieu hao trong ho hap) nen n6 phan anh nang suat cay trong.

- Hieu suat quang hop cling thay d6i thea cac giai doan sinh tnrong cua cay. Thtrong thi giai doan nao c6 hoar dong quang hop manh nhat nhu giai doan lam dong - tro bong, thi c6 hieu suat quang hop cao nhat.

- Bien phap nang cao cirong d¢ va hieu suat quang hop:

+ Chon giong c6 hoat dong quang hop toi iru: cuong do va hieu S0<1t quang hop cao. Day la mot huang chon tao giong dua tren hoat dong sinh 19 cua cay can diroc quan Him nhieu han.

+ Tao moi dieu kien d~ cho cay trong hoar dong quang hop tot nhar, nhat la van giai doan hinh thanh nang suat kinh teo Cac bien phap duqc ap dung nhu la bo trf thai vu tot nhat, bon phan can doi va hop 19, bao dam day du mroc nhat la giai doan fa hoa, ket qua va hlnh thanh co quan du trlr, phong trir sau benh hai cay trong ...

2.3.3. Dilu chinh thai gian quang hap

Thai gian quang hop cua cay bao gom thai gian quang hop trong ngay, trong nam va tuoi tho cua ca quan quang hop, chu yeu la tudi tho cua lao

- Thai gian quang hop trong ngay cua cac ruroc nhiet doi tlnrong ngan han cac rnroc on doi, nen nang suat cay tr6ng cira ta thuong thap han cac ruroc on d6i. Vi du nhir nang smft khoai tay ella cac mroc on dai rat eao (40 - 60 tan/ha), con ella ta khoang 10 - 20 tan/ha.

Tuy nhien, thai gian quang hop trong nam ella cac mroc nhiet dai dai han nhieu, Cac mroc on doi thirong e6 mot vu trong trot trong nam. Cac mroc nhiet dai e6 th~ tan dung thai gian quang hop suet quanh nam, bang each bo trf nhieu VI,l trong trot trong nam va c6 th~ xen eanh goi vu de tan dung nang hrong anh sang m~t troi rat phong phd a cac mroc nhiet doi, ..

- Tuoi tho ella la ding dtroc xem la thai gian quang hop ella cay trong, Trong cac la thi cac la cuoi cung nhu la dong c6 y nghia ral quan trong vi gan nhu toan b¢ san pham quang hop ella cluing diroc van chuyen, tich IUy vao cac co quan kinh teo VI vay, nhin hlnh thai ella 1a dong ta e6 th~ du doan duoc nang suat ella ruong Ida.

Bien phap keo dai tuoi tho ella la chu yeu hi bon philo day du va can doi gitra N:P:K, bao dam day dll mroc va phong trir sau benh hai la.,

98

3. Nang suat kinh te (NSkt) va bi~n phap nang cao nang suat kinh te

3.1. Dinh nghla nang suat kinh te

Nang suat kinh te Ia lirong chat kho rna cay tr6ng tich Iuy a cac be phan co gia tri kinh te 100 nhat d6i voi con ngiroi tren mot don vi dien tfch trong trot, trong mot khoang thai gian (vu, mua, narn ... ).

3.2. C6ng thtrc tfnh NSkt

NSkt diroc tfnh bang: NSkt = NSsvh x Kkt (Kkt: H~ s6 kinh te),

"

NSkt = L x Kkt

i= I

Fco~. Ke. L. 100 000

NSkt

Tir day suy ra: Kkt =----

NSsvh

Tuy thea cay tr6ng khac nhau rna Kkt cflng khac nhau. Cac cay sir dung than Ia (rau thorn, rau cai, cay phan xanh ... ) thl Kkt = 1 hoac ::::: 1. Cac cay Lay ell, hat, qua., thl Kkt < 1.

NSkt la rnuc dfch trong trot chinh ella con nguoi, vi the chung ta phai su dung moi bien phap ky thuat tham canh de nang cao NSkt.

3.3. Bien phap nang cao nang suat kinh te cua cay trong

Tir cong tlurc: NSkt = NSsvh . Kkt ta thay, muon nang cao nang suat kinh te thl phai nang cao nang suit sinh vat hoc (NSsvh) va h¢ s6 kinh te (Kkt),

Cac bien phap nang cao nang suat sinh vat h9C ella quan th~ cay trong dff diroc rrlnh bay a tren. Trong phan nay ta chi de cap den cac bien phap nang cao he s6 kinh te (Kkt).

Nang suat kinh te quyet dinh chu yeu hai qua trinh van chuyen va tich luy cac chit htru co ve co quan kinh teo Qua trinh tich luy chat hiru co nay lien quan true tiep den h¢ s6 kinh te cua cay tr6ng. DtS tang he s6 kinh te cho quan thtS cay trong, ta luu y den cac bien phap sau:

- Chon t<;10 gi6ng co h¢ s6 kinh te cao (Kkt):

Kkt 1ft mot chi tieu phan anh d~c tinh cua giang. Chon gi6ng co Kkt cao lit mot huang quan trong ella cac nha chon t<;10 gi6ng cay tr6ng. Ngay nay, co rat nhieu gi6ng co he so kinh tli kha cao, ty I¢ bong hat, cu, qua, .. rat Ian nen nang

99

suat cua .chung thuong cao. Vi du cac giong lila co Kkt dao dong 0,3 - 0,5 nen nang suat chenh Iech rat nhieu.

- Tao moi dieu kien thuan loi d~ huy dong toi da dong chat hiru co van chuyen vt tich Iuy a cac co quan kinh teo Cac bien phap bao gam tuoi mroc, phan bon, be trf thai vu, phong trir sau benh ...

- Niroc Iii yeu to rat quan trong doi voi su sinh twang va d*c biet Ill. su van chuyen cac chat htru co tir than, la ve cac ~eI quan du tru (hat, cu, qua, bap ... ). Do do, trong giai doan hlnh thanh co quan kinh te neu thieu mroc chang nhirng qua trlnh thu tinh, ket hat kern rna quan trong la kim ham toe dt) van chuyen vat chat ve eel quan kinh te nen hat lep, hrng, khoi hrong hat nho va NSkt giam. Neu g~p han se lam ngirng sl! van chuyen chat hiru co cling nhir c6 th~ lam thay d6i chieu huang dong van chuyen - hien nrong "chay nguoc dong" cac chat hiru co tir co quan du tru ve cac co quan dinh dinrng thuong xay ra khi gap han da anh huang nghiern trong den NSkt. Do d6, viec bao dam du mroc, nhat la trong thai gian hlnh thanh co quan kinh te c6 y nghia quyet dinh trong viec tang nang suat kinh tc cua cay tr6ng.

- Phan bon cling co tac dung lang cirong dong van chuycn vat chat ve co quan du tnr. Trong cac loai phan bon thi phan kali c6 y nghia quan trong trong viec huy dong dong chat hiiu co chay ve co quan du tru. Vi vay rna kali c6 mat rat nhieu trong mo libe. Kali Ill. nguyen to mang lai hieu qua cao d6i v6i tat cit cac loai cay tr6ng, nhirng dac biet la cay lay bot, duong (khoai ray, khoai lang, mia, ell cai duong ... ). Kali lam tang ham luong dirong, tinh bot, lam ClI may, hat chac, cay mia va qua ngot hon ...

Doi vdi cac cay ho dau (1 <,I.C , dau nrong, d~u co ve, dau diia ... ) khong the rhieu photpho. VI vay, trong san xuat Nong nghiep, bon phan Ian mang lai hieu qua cao doi voi cac cay ho dau,

Cac nguyen t6 vi hrong khac nhir: Cu, Zn, B, Mo, Mn ... tham gia vao cau tnic va kich thich heat dong ciia hau het cac enzym trong quang hop cung nhir anh lnrong t6t den 51! van chuyen cac san ph~m quang hop ve co quan kinh te, lam tang NSkt cua cay trong.

Viec Slr dung phan bon la chua cacnguyen to vi hrong va cac chat dieu hoa sinh tnrong la bien phap kich thich dong van chuyen chAt hfru co ve tich luy trong cac co quan du trir ...

100

- B6 trf thai V1,l mot each hop ly cho tirng loai cay tr6ng dti 11k hlnh thanh co quan kinh te co cac dieu kien sinh thai thuan loi nhat (nhiet d¢, Am d¢, anh sang ... ) cho qua trinh thu phan, thu tinh va tich luy vao co quan du trir,

- Phong trir sau benh kip thai se tao dieu kien cho cay tich luy tot, gop phan tang nang suar kinh te ...

Cau hoi on t~p

1. Neu djnh nghTa va viet phtronq trinh t6ng quat chung va 2 pha cua Quang hop?

2. Neu y nghTa cua Quang hop doi vol thuc vat, cac sinh v~t khac va con nguoi? Vai tro cua cay xanh va san xuat n6ng nghi~p trong tLlO"ng lai?

3. Ve so do cau tao cua la va chi ra vai tro cua cac thanh phan cau tao d6 trong Quang hop,

4. Ve khai quat m¢t 1i,IC lap di~n hinh va neu val tro cua cac thanh phan cau tao cua luc lap trong hoat d¢ng Quang hop?

5. Neu cac d~c di~m ve hoa h9C cua phan ta di~p luc va y nghTa trong heat d()ng

Quang hop?

6. Trinh bay Quang pho hap thu cua diep luc va y nghTa cua n6 trong Quang hop?

7. £l~c tfnh cua nh6m sac t6 carotenoit va vai tro cua chung trong Quang hop?

8. Hay trinh bay n(>i dung cua giai d09-" Quang v~t 1'1. Giai thich sa dokfch thieh di~n ta cua phan ta di~p luc luc tiep nhan anh sang. Neu 'I nghTa cua giai doan nay?

9. Hay trlnh bay giai dean Quang hoa hoc cua Quang hop: Qua trlnh chuyE!ln v~n di~n

ta va qua trinh photphoryl hoa va y nghTa cua giai doan nay?

10. £)i)c diElm Quang hQp cua nhorn thirc vat C3 va y nghTa?

11. £)~c diElm Quang hop cua nh6m tlurc v~t C4 va y nghTa?

12. £l~c diElm Quang hop cua nh6m thirc v~t CAM va y nghTa?

13. Hay trinh bay anh hlJOng cua cac dieu ki~n nqoal canh (anh sang, nhiet d(>, nlft1c, CO2, chat khoanq) den Quang hop, Nhln1g hieu biet d6 cO 'I nghTa gi trong san xuat?

14. Nang suat sinh v~t h9C va bi~n phap nang cao nang sust sinh vat h9C?

15. Nang suat kinh te va bien phap nang cao?

101