* Vai trò sinh lý của auxin (IAA)

Auxin có tác dụng sinh lý đến quá trình sinh trưởng của tế bào, hoạt động của tầng phát sinh, sự hình thành
rễ, hiện tượng ưu thế ngọn, tính hướng của thực vật, sự sinh trưởng của quả và tạo quả không hạt...
Auxin kích thích sự sinh trưởng giãn của tế bào, đặc biệt giãn theo chiều ngang của tế bào làm tế bào to về
chiều ngang, vì vậy làm cho các bộ phận của cây to về chiều ngang. Auxin hoạt hoá bơm proton, bơm các
ion H+ vào trong màng tế bào làm giảm pH của màng tế bào nên hoạt hóa enzyme phân hủy các polisaccarit
liên kết giữa các sợi cenlulose làm cho chúng lỏng lẻo và tạc điều kiện cho thành tế bào giãn ra dưới tác
dụng của áp suất thẩm thấu của không bào trung tâm. Ngoài ra auxin còn kích thích sự tổng hợp các hợp các
cấu tử cấu trúc nên thành tế bào như các chất cenlulose, pectin, hemicenlulose...
Auxin còn ảnh hưởng đến sự phân chia tế bào, tuy nhiên ảnh hưởng của auxin lên sự giãn và sự phân chia tế
bào trong mối tác động tương hỗ với các phytohormone khác. Auxin còn có tác dụng hoạt hóa quá trình sinh
tổng hợp các chất như protêin, cenlulose, pectin và kìm hãm sự phân giải chúng, nhờ thế có thể kéo dài tuổi
thọ của các cơ quan, đồng thời làm tăng quá trình vận chuyển vật chất (nước, muối khoáng, chất hữu cơ) ở
trong cây, đặc biệt về các cơ quan sinh sản và cơ quan dự trữ của cây.
Nhiều công trình nghiên cứu đã chứng minh rằng auxin ảnh hưởng mạnh đến hô hấp và quá trình photphoryl
hóa trong tế bào (Ðioding, 1955; Audus, 1959; Bonnet, 1957...). Nồng độ auxin ở mức sinh lý thì tỷ lệ
NADH2/NAD, ATP/ADP tăng lên và ngược lại khi nồng độ auxin cao thì tỷ lệ đó lại giảm.
Auxin gây ra tính hướng động của cây (tính hướng quang và tính hướng địa). Bằng phương pháp sử dụng
nguyên tử đánh dấu cho thấy AIA phóng xạ được phân bố nhiều hơn ở phần khuất sáng cũng như ở phần
dưới của bộ phận nằm ngang và gây nên sự sinh trưởng không đều ở hai phía cơ quan nên gây tính hướng
động của các cơ quan, bộ phận của cây.
Auxin gây hiện tượng ưu thế ngọn: Hiện tượng ưu thế ngọn là một hiện tượng phổ biến ở trong cây. Khi
chồi ngọn hoặc rễ chính sinh trưởng sẽ ức chế sinh trưởng của chồi bên và rễ bên. Ðây là một sự ức chế
tương quan vì khi loại trừ ưu thế ngọn bằng cách cắt chồi ngọn và rễ chính thì cành bên và rễ bên được giải
phóng khỏi ức chế và lập tức sinh trưởng. Hiện tượng này được giải thích rằng auxin được tổng hợp chủ yếu
ở ngọn chính và vận chuyển xuống dưới làm cho các chồi bên tích luỹ nhiều auxin nên ức chế sinh trưởng.
Khi cắt ngọn chính, lượng auxin tích luỹ trong chồi bên giảm sẽ kích thích chồi bên sinh trưởng. Auxin kích
thích sự hình thành rễ của cây: Sự hình thành rễ phụ của các cành giâm, cành chiết có thể chia làm ba giai
đoạn: Giai đoạn đầu là phản phân hóa tế bào trước tầng phát sinh, tiếp theo là xuất hiện mầm rễ và cuối cùng
mầm rễ sinh trưởng thành rễ phụ chọc thủng vỏ và ra ngoài. Ðể khởi xướng sự phản phân hóa tế bào mạnh
mẽ thì cần hàm lượng auxin khá cao. Các giai đoạn sinh trưởng của rễ cần ít auxin hơn và có khi còn gây ức
chế.
Nguồn auxin này có thể là nội sinh, có thể xử lý ngoại sinh. Vai trò của auxin cho sự phân hóa rễ thể hiện rất
rõ trong nuôi cấy mô. Trong kỹ thuật nhân giống vô tính thì việc sử dụng auxin để kích thích sự ra rễ là cực
kỳ quan trọng .
Auxin kích thích sự hình thành, sự sinh trưởng của quả và tạo quả không hạt:Tế bào trứng sau khi thụ tinh
tạo nên hợp tử và sau phát triển thành phôi. Phôi hạt là nguồn tổng hợp auxin nội sinh quan trọng, khuyếch
tán vào bầu và kích thích sự sinh trưởng của bầu để hình thành quả. Vì vậy quả chỉ được hình thành khi có
sự thụ tinh. Nếu không có quá trình thụ tinh thì không hình thành phôi và hoa sẽ bị rụng. Việc xử lý auxin
ngoại sinh cho hoa sẽ thay thế được nguồn auxin nội sinh vốn được hình thành trong phôi và do đó không
cần quá trình thụ phấn thụ tinh nhưng bầu vẫn lớn lên thành quả nhờ auxin ngoại sinh. Trong trường hợp
này quả không qua thụ tinh và do đó không có hạt.
Auxin kìm hãm sự rụng lá, hoa, quả của cây, vì nó ức chế sự hình thành tầng rời ở cuống lá, hoa, quả vốn
được cảm ứng bởi các chất ứ chế sinh trưởng. Vì vậy phun auxin ngoại sinh có thể giảm sự rụng lá, tăng sự
đậu quả và hạn chế rụng nụ, quả non làm tăng năng suất. Cây tổng hợp đủ lượng auxin sẽ ức chế sự rụng
hoa, quả, lá.
* Cơ chế tác dụng của auxin lên sự sinh trưởng của cây
Auxin có tác dụng mạnh nhất lên sự sinh trưởng giãn của tế bào. Sự giãn của tế bào thực vật xảy ra do hai
hiệu ứng: Sự giãn thành tế bào và sự tăng thể tích, khối lượng chất nguyên sinh. Người ta đã phát hiện ra
hiện tượng “sinh trưởng axit”, tức là trong điều kiện pH thấp (pH = 5) thì sự sinh trưởng của tế bào và mô
được kích thích. Các ion H+ trong màng té bào dã hoạt hóa enzyme phân giải các cầu nối ngang polisaccarit
giữa các sợi cenlulose với nhau làm cho các sợi tách rời nhau và rất dễ dàng trượt lên nhau. Dưới ảnh hưởng
của sức trương tế bào do không bào hút nước vào mà các sợi cenlulose đã mất liên kết, lỏng lẻo rất dễ trượt
lên nhau làm cho thành tế bào giãn ra. Vai trò của auxin là gây nên sự giảm pH của thành tế bào bằng cách
hoạt hóa bơm proton ( H+) nằm trên màng ngoại chất. Khi có mặt của auxin thì bơm proton hoạt động và
bơm H+ vào thành tế bào làm giảm pH và hoạt hóa enzyme xúc tác cắt đứt các cầu nối ngang của các
polysaccarit. Enzyme tham gia vào quá trình này là pectinmetylesterase khi hoạt động sẽ metyl hóa các
nhóm cacboxyl và ngăn chặn cầu nối ion giữa nhóm cacboxyl với canxi để tạo nên pectat canxi, do đó mà
các sợi cenlulose tách rời nhau. Ngoài sự giãn của thành tế bào còn xảy ra sự tổng hợp các hợp chất hữu cơ
tạo nên thành tế bào và chất nguyên sinh như cenlulose, pectin, hemicenlulose, protein.... Vì vậy auxin đóng
vai trò hoạt hóa gen để tổng hợp nên các enzyme cần thiết cho sự tổng hợp các vật chất đó.
Sau auxin (từ tổng hợp hoá học) thì có gibberellin (lên men nấm Fusarium moniliforme hoặc Gibberella
fujikuroi), cytokinin, abscisic acid, ethylene(tổng hợp hoá học), Brassinolide
* Gibberellin (GA)
GA là nhóm Phytohoocmon thứ hai được phát hiện sau auxin (NAA).
Hiệu quả sinh lý rõ rệt của GA là kích thích mạnh mẽ sự sinh trưởng kéo dài của thân, sự vươn dài lóng cây,
làm tăng sinh khối của cây trồng, làm tăng nhanh sự sinh trưởng dinh dưỡng.
GA kích thích sự nảy mầm của hạt và củ, có tác dụng đặc trưng là phá tình trạng ngủ nghỉ của hạt giống
(miên trạng).
Trong nhiều trường hợp, GA kích thích sự ra hoa rõ rệt, ảnh hưởng kéo dài nhanh chóng cụm hoa. Xử lý GA
làm cây dài ngày ra hoa trong điều kiện ngày ngắn, có thể biến cây hai năm thành cây một năm.
Trong việc tạo quả, GA có vai trò giống như auxin (NAA) làm tăng kích thước quả, tạo nên quả không hạt
trong một số trường hợp.
Vì GA ảnh hưởng hầu hết trên quá trình trao đổi chất, các hoạt động sinh lý, đến quá trình sinh trưởng và
phát triển của cây nên GA là một trong những chất điều tiết sinh trưởng thường được ứng dụng có hiệu quả
trong nông nghiệp.
Hiện nay, người ta đã phát hiện ra trên 50 Gibberellin được ký hiệu GA1, GA2, GA3, GA52... trong đó GA3
(axit Gibberellic) có hoạt tính mạnh nhất.
Điều đáng nói là khác với auxin, GA khá bền vững trong cây và khả năng phân hủy là ít.