P. 1
Hoa Sinh Dai Cuong

Hoa Sinh Dai Cuong

|Views: 2,005|Likes:
Được xuất bản bởiVo Khac Phi

More info:

Published by: Vo Khac Phi on May 16, 2011
Bản quyền:Attribution Non-commercial

Availability:

Read on Scribd mobile: iPhone, iPad and Android.
download as PDF, TXT or read online from Scribd
See more
See less

11/17/2012

pdf

text

original

Sections

  • 1.1.1. ð nh nghĩa
  • 1.1.2. Ch c năng sinh h c
  • 1.2.2. Aminoacid – ñơn v c u t o cơ s c a protein
  • 1.2.3. Các tính ch t c a aminoacid
  • 1.3.2. C u trúc b c m t c a protein
  • 1.3.3. C u trúc b c hai c a protein
  • 1.3.4. C u trúc b c ba c a protein
  • 1.3.5. C u trúc b c b n c a protein
  • 1.4.2. Tính ch t lư ng tính
  • 1.4.3. Tính ch t b bi n tính
  • 1.4.4. Các ph n ng ñ c trưng
  • 1.5. PHÂN LO I PROTEIN
  • 1.5.1. Phân lo i d a vào ñ hòa tan
  • 1.5.2. Phân lo i d a vào c u t o
  • Câu h i ôn t p:
  • Tài li u tham kh o:
  • 2.1. ð I CƯƠNG V VITAMIN
  • 2.2.1. Vitamin tan trong ch t béo
  • 2.2. 2. Vitamin tan trong nư c
  • 3.1. CÁC KHÁI NI M CƠ B N
  • 3.1.2. Enzyme là ch t xúc tác sinh h c
  • 3.1.3. ðơn v ho t l c c a enzyme
  • 3. 2. C U T O C A ENZYME
  • 3.2.1. Ph n l n các enzyme có b n ch t là protein
  • 3.2.2. Các cofactor
  • 3.2.3. Trung tâm ho t ñ ng c a enzyme
  • 3.2.4. Các t h p ña enzyme và các enzyme d l p th
  • 3.2.5. S phân b và các d ng enzyme
  • 3.3. TÍNH ð C HI U C A ENZYME
  • 3.4. CƠ CH HO T ð NG C A ENZYME
  • 3.5.2. nh hư ng c a nhi t ñ
  • 3.5.3 nh hư ng c a pH môi trư ng
  • 3.5.4. nh hư ng c a các ch t ho t hoá và ch t c ch
  • 3.6 . CÁCH G I TÊN VÀ PHÂN LO I ENZYME
  • 4.1. THÀNH PH N HOÁ H C C A NUCLEIC ACID
  • 4.1.1. Các base ch a nitơ
  • 4.1.3. Nucleoside
  • 4.1.4. Nucleotide
  • 4.2. C U T O C A CÁC NUCLEIC ACID
  • 4.2.1. C u t o DNA
  • 4.2.2. C u t o c a RNA
  • 4.3. SINH T NG H P NUCLEIC ACID
  • 4.3.1. Sinh t ng h p nucleotide d ng purine
  • 4.3.2. Sinh t ng h p các nucleotide ki u pyrimidine
  • 4.3.3. Sinh t ng h p các nucleotide thymidine
  • 4.3.4. Sinh t ng h p các deoxyribonucleotide
  • 4.3.5. Sinh t ng h p DNA (s tái b n DNA - Replication)
  • 4.3.6. Sinh t ng h p RNA ( s phiên mã-Transcription)
  • 4.4. PHÂN GI I CÁC NUCLEIC ACID
  • 5.1.2. S bi n ñ i các aminoacid
  • 5.2.2. S phân gi i protein
  • 6.1. ð I CƯƠNG V CARBOHYDRATE
  • 6.1.1. ð nh nghĩa
  • 6.1.2. Ch c năng c a carbohydrate
  • 6.1.3. Phân lo i
  • 6.2. CÁC MONOSACCHARIDE
  • 6.2.1. ð nh nghĩa
  • 6.2.2. ð ng phân quang h c c a monosaccharide
  • 6.2.3. C u trúc d ng vòng
  • 6.2.4. Các d n xu t c a hexose
  • 6.2.5. M t s monosaccharide quan tr ng
  • 6.3. OLIGOSACCHARIDE
  • 6.3.1. ð nh nghĩa
  • 6.3.2. M t s oligosaccharide ph bi n
  • 6.4. POLYSACCHARIDE
  • 6.4.1. Polysaccharide thu n
  • 6.4.2. Polysaccharide t p
  • 6.5. S T NG H P CARBOHYDRATE
  • 6.5.1. Sơ lư c v hoá sinh quang h p
  • 6.5.2. T ng h p disaccharide và tinh b t
  • 6.5.3. T ng h p glucose t các s n ph m chuy n hoá trung gian
  • 6.6. S PHÂN GI I CÁC POLYSACCHARIDE
  • 6.6.1. S phân gi i glycogen
  • 6.6.2. S phân gi i tinh b t
  • 6.7. HOÁ SINH HÔ H P
  • 6.7.1. Quá trình ñư ng phân (Glycolysis)
  • 6.7.2. Các ñư ng hư ng chuy n hoá c a pyruvate
  • 6.7.3. Chu trình citric acid
  • 6.7.4. S phosphoryl hoá ôxy hoá
  • 6.7.5. Chu trình pentose phosphate
  • 7.1. ð I CƯƠNG V LIPID
  • 7.1.1. Khái ni m v lipid
  • 7. 1.2. Ch c năng sinh h c c a lipid
  • 7.1.3. Phân lo i lipid
  • 7.2.2. C u t o và tính ch t c a lipid ñơn gi n
  • 7.2. 3. C u t o và tính ch t c a các lipid ph c t p
  • 7.3. S PHÂN GI I LIPID
  • 7.3. 1. S phân gi i triacylglycerol

B GIÁO D C VÀ ðÀO T O TRƯ NG ð I H C NÔNG NGHI P HÀ N I

NGÔ XUÂN M NH (CH BIÊN), L I NG C HÀ, ð NG THÁI H I, NGUY N VĂN KI M

GIÁO TRÌNH

HOÁ SINH ð I CƯƠNG

Hà N i - 2009

L I NÓI ð U Trong nh ng năm cu i c a th k XX và ñ u th k XXI loài ngư i ñã và ñang ch ng ki n nh ng thành t u to l n do các ngành công ngh mũi nh n (Công ngh tin h c, Công ngh sinh h c, Công ngh v t li u m i, Công ngh năng lư ng m i) ñem l i. Trong s các ngành công ngh mũi nh n Công ngh sinh h c (Biotechnology) là ngành công ngh ñ y h a h n. N n t ng c a công ngh sinh h c d a trên các thành t u c a Hoá sinh h c, Di truy n h c, Sinh h c t bào. Hoá sinh h c – Môn khoa h c ra ñ i vào n a cu i th k XIX. Trong th k XX Hoá sinh h c ñã phát tri n m nh m , ñ t ñư c trình ñ cao trong m i lĩnh v c nh t là trong lĩnh v c Protein và Nucleic acid cùng các môn khoa h c sinh h c khác hình thành lĩnh v c Công ngh sinh h c. Ngày nay loài ngư i ñã có ñ cơ s ñ t o ra nh ng gi ng cây tr ng, v t nuôi có tính ch ng ch u ñ i v i các tác nhân gây b nh, có tính ch ng ch u ñ i v i ñi u ki n môi trư ng b t l i, có ph m ch t`mong mu n …, các gi ng vi sinh v t có kh năng t o ra các s n ph m th c ph m, các ph gia th c ph m ñ c bi t mà công ngh truy n th ng không th t o ra ho c v i ph m ch t không cao, các vacxin ch a b nh ñ c tr … Do v y ki n th c hoá sinh h c là r t c n thi t cho các k sư nông nghi p, lâm nghi p, c nhân sinh h c, k sư công ngh th c ph m … tương lai. Trong quá trình nâng cao ch t lư ng ñào t o ñ i h c ñ n nay B giáo d c và ðào t o ñã xây d ng th ng nh t Chương trình khung ñào t o các chuyên ngành. Trên cơ s khung chương trình c a môn h c Hoá sinh ñ i cương chúng tôi m nh d n biên so n giáo trình “Hoá sinh ñ i cương”. Giáo trình ñư c biên so n trên cơ s kinh nghi m gi ng d y môn h c nhi u năm c a t p th cán b gi ng d y c a B môn Hoá sinh – Công ngh sinh h c th c ph m, B môn Sinh lý – Hoá sinh ñ ng v t, trư ng ð i h c Nông nghi p Hà N i và c p nh t các ki n th c m i c a Hoá sinh hi n ñ i. Giáo trình ñư c phân công biên so n như sau: - PGS.TS Ngô Xuân M nh : M ñ u, Chương 4 và 8 - ThS L i Th Ng c Hà : Chương 1 và 5 - TS ð ng Thái H i : Chương 2,3, 6 và 7 - TS Nguy n Văn Ki m : Chương 7 Giáo trình này là tài li u h c t p c a sinh viên, h c viên cao h c, nghiên c u sinh c a các chuyên ngành nông nghi p thu c các trư ng ð i h c Nông nghi p. Ngoài Giáo trình là tài li u tham kh o t t cho sinh viên, h c viên cao h c, nghiên c u sinh các ngành sinh h c, các cán b gi ng d y, cán b nghiên c u và các nhà s n xu t trong lĩnh v c nông nghi p, lâm nghi p, sinh h c, công ngh th c ph m … ðây là l n ñ u tiên biên so n theo n i dung khung chương trình m i, ch c ch n còn nhi u khi m khuy t. Chúng tôi mong nh n ñư c s ñóng góp ý ki n c a ngư i ñ c nh t là các b n sinh viên, h c viên cao h c và nghiên c u sinh ñ Giáo trình ngày càng hoàn thi n và t t hơn. Tháng 12 năm 2009 Các tác gi

Trư ng ð i h c Nông nghi p Hà N i – Giáo trình Hoá sinh ñ i cương.........................……… ……

i

M CL C
L i nói ñ u M cl c M ñ u Chương 1 1.1 1.1.1 1.1.2 1.2 1.2.1 1.2.2 1.2.3 1.3 1.3.1 1.3.2 1.3.3 1.3.4 1.3.5 1.4 1.4.1 1.4.2 1.4.3 1.4.4 1.5 1.5.1 1.5.2 i ii 1 7 7 7 7 10 10 10 13 18 18 20 21 24 25 26 26 27 28 29 31 31 32 33 33 34 34 35 35 40 45 45 46 46 47 47 48 48 48

PROTEIN
KHÁI NI M ð nh nghĩa Ch c năng sinh h c C U T O PROTEIN Thành ph n nguyên t Aminoacid – ñơn v c u t o cơ s c a protein Các tính ch t c a aminoacid C U T O PHÂN T PROTEIN Peptide và thuy t polypeptide C u trúc b c m t c a protein C u trúc b c hai c a protein C u trúc b c ba c a protein C u trúc b c b n c a protein TÍNH CH T C A PROTEIN Hình d ng và kích thư c Tính ch t lư ng tính Tính ch t b bi n tính Các ph n ng ñ c trưng PHÂN LO I PROTEIN Phân lo i d a vào ñ hòa tan Phân lo i d a vào c u t o Câu h i ôn t p Tài li u tham kh o

Chương 2 2.1 2.2 2.2.1 2.2.2

VITAMIN
ð I CƯƠNG V VITAMIN CÔNG TH C C U T O VÀ CH C NĂNG SINH H C C A VITAMIN Vitamin tan trong ch t béo Vitamin tan trong nư c Câu h i ôn t p Tài li u tham kh o

Chương 3 3.1 3.1.1 3.1.2 3.1.3 3.2 3.2.1

ENZYME
CÁC KHÁI NI M CƠ B N S xúc tác Enzyme là ch t xúc tác sinh h c ðơn v ho t l c c a enzyme C U T O C A ENZYME Ph n l n các enzyme có b n ch t là protein

Trư ng ð i h c Nông nghi p Hà N i – Giáo trình Hoá sinh ñ i cương.........................……… ……

ii

1 4.2.3...2 5.5 3...1 5.3.3 3.2 5.4 3..1 5.4 4.5...2 3...1..6 Các cofactor Trung tâm ho t ñ ng c a enzyme Các t h p ña enzyme và các enzyme d l p th S phân b và các d ng enzyme TÍNH ð C HI U C A ENZYME CƠ CH HO T ð NG C A ENZYME CÁC Y U T NH HƯ NG T I HO T TÍNH XÚC TÁC C A ENZYME nh hư ng c a n ng ñ cơ ch t và enzyme..3 3..2 4.2.2 3..5 4.1.3 3.3 4.3 4.1 4.1..Replication) Sinh t ng h p RNA ( s phiên mã-Transcription) PHÂN GI I CÁC NUCLEIC ACID Câu h i ôn t p Tài li u tham kh o Chương 5 5.4 3.5.1 3.5.1 4.2.3..1 4.5.2.1 5. ð ng h c c a ph n ng enzyme nh hư ng c a nhi t ñ nh hư ng c a pH môi trư ng nh hư ng c a các ch t ho t hoá và ch t c ch CÁCH G I TÊN VÀ PHÂN LO I ENZYME Câu h i ôn t p Tài li u tham kh o 49 53 54 55 57 58 60 60 63 63 64 65 66 67 68 68 68 71 71 71 73 73 76 78 78 80 80 81 81 85 90 90 90 91 91 91 93 96 96 107 108 108 Chương 4 4.4 3.2 4...2.1.6 4.3.3.3.2 4..3.1..5 3.1.2.2 S TRAO ð I AMINOACID VÀ PROTEIN S TRAO ð I AMINOACID S t ng h p aminoacid S bi n ñ i các aminoacid S TRAO ð I PROTEIN S t ng h p protein S phân gi i protein Câu h i ôn t p Tài li u tham kh o Trư ng ð i h c Nông nghi p Hà N i – Giáo trình Hoá sinh ñ i cương..2..2...3 4..4 4.4 NUCLEIC ACID THÀNH PH N HOÁ H C C A NUCLEIC ACID Các base ch a nitơ ðư ng pentose Nucleoside Nucleotide C U T O C A CÁC NUCLEIC ACID C u t o DNA C u t o c a RNA SINH T NG H P NUCLEIC ACID Sinh t ng h p nucleotide d ng purine Sinh t ng h p các nucleotide ki u pyrimidine Sinh t ng h p các nucleotide thymidine Sinh t ng h p các deoxyribonucleotide Sinh t ng h p DNA (s tái b n DNA .2 4.……… …… iii .

2 6.2 6.1.1 6..1 7.2..4.2.1..1 6.3 6..2 6.3 6.1 7....2 6.2 7.7..1 7.1 6.3 6.2.4 6...1 6.2 7..1.1.2..3.3.7..7.……… …… iv .Chương 6 6.1 6.5 6..1 7...1.2..3 6.5.2 LIPID ð I CƯƠNG V LIPID Khái ni m v lipid Ch c năng sinh h c c a lipid Phân lo i lipid C U T O VÀ TÍNH CH T C A LIPID Acid béo và alcol C u t o và tính ch t c a lipid ñơn gi n C u t o và tính ch t c a các lipid ph c t p S PHÂN GI I LIPID S phân gi i triacylglycerol Phân gi i các lipid ph c t p 109 110 110 110 110 110 110 111 111 112 113 113 113 114 114 114 116 118 118 127 131 131 131 132 133 133 138 141 144 146 149 149 150 150 150 150 151 152 152 154 155 158 158 167 Trư ng ð i h c Nông nghi p Hà N i – Giáo trình Hoá sinh ñ i cương.3 7.6.4.5 6.6.1 6.1 6.6 6..4 6.3.2 6.4 6.2 6..7.3..3 6.7.1 6.1 6..2 6.2..5.1.3 7.2.5 CARBOHYDRATE ð I CƯƠNG V CARBOHYDRATE ð nh nghĩa Ch c năng c a carbohydrate Phân lo i CÁC MONOSACCHARIDE ð nh nghĩa ð ng phân quang h c c a monosaccharide C u trúc d ng vòng Các d n xu t c a hexose M t s monosaccharide quan tr ng OLIGOSACCHARIDE ð nh nghĩa M t s oligosaccharide ph bi n POLYSACCHARIDE Polysaccharide thu n Polysaccharide t p S T NG H P CARBOHYDRATE Sơ lư c v hoá sinh quang h p T ng h p disaccharide và tinh b t T ng h p glucose t các s n ph m chuy n hoá trung gian S PHÂN GI I CÁC POLYSACCHARIDE S phân gi i glycogen S phân gi i tinh b t HOÁ SINH HÔ H P Quá trình ñư ng phân (Glycolysis) Các ñư ng hư ng chuy n hoá c a pyruvate Chu trình citric acid S phosphoryl hoá ôxy hoá Chu trình pentose phosphate Câu h i ôn t p Tài li u tham kh o Chương 7 7.3 7.2.5.7 6.2 7...

2 Chương 8 8.......1 7..4 7.....7..2 T NG H P LIPID T ng h p triacylglycerol Sinh t ng h p Glycerophospholipid và Sphingolipid Câu h i ôn t p Tài li u tham kh o TRAO ð I CHÂT VÀ NĂNG LƯ NG C A CÁC CƠ TH S NG Trao ñ i ch t Trao ñ i năng lư ng Câu h i ôn t p Tài li u tham kh o 167 167 174 177 177 178 178 180 181 181 Trư ng ð i h c Nông nghi p Hà N i – Giáo trình Hoá sinh ñ i cương....1 8......……… …… v ..4....4.

. 1828) ñã t ng h p ñư c ure. Vào cu i th k XVIII.Lunin ñã phát hi n ra vitamin. Hoá sinh m i tr thành m t ngành khoa h c ñ c l p vào n a sau th k th XIX. Ngư i ta cũng ñã mô t v enzyme pepsin. Fise (Fischer) ñã t ng h p ñư c hàng lo t polypeptid. ñi u này ch ng t có th t ng h p ñư c ch t h u cơ c a cơ th s ng mà không c n “l c s ng”.I. Năm 1880. quá trình này gi ng s cháy bình thư ng. Vi c ñ u tranh v i b nh t t ñã khi n con ngư i ph i nghiên c u các quá trình x y ra trong cơ th ngư i m và ngư i kho cũng như nh hư ng c a các dư c li u khác nhau lên cơ th con ngư i. làm sơn. các nhà khoa h c ñã ñ t ñư c nh ng thành t u to l n trong lĩnh v c tĩnh hoá sinh và trong vi c nghiên c u s trao ñ i ch t trong cơ th sinh v t. citric acid. Vi c nghiên c u các chuy n hoá hoá h c x y ra trong quá trình ho t ñ ng s ng c a cơ th nghĩa là nghiên c u v m t hoá h c c a s trao ñ i ch t là nhi m v c a ñ ng hoá sinh (Dynamic biochemistry)... n u rư u. ñã chia các ch t ch a trong th c ph m thành protein... Vi c nghiên c u các ch t có trong thành ph n c a cơ th sinh v t là nhi m v c a tĩnh hoá sinh (Static biochemistry).Ia. s phát tri n c a hoá h c v amionoacid và protein. s phát hi n ra vitamin và hormon. C n nh n m nh r ng tĩnh hoá sinh và ñ ng hoá sinh liên quan liên quan v i nhau r t ch t ch . th c v t và vi sinh v t. Vi c xác l p nên thành ph n hoá h c c a cơ th s ng... Danilepski l n ñ u tiên ñã ñi u ch ñư c các ch t gi ng protein nh enzyme. Năm 1884. Khi oxy hoá ñư ng.M ð U Hoá sinh h c (Biochemistry) là m t môn khoa h c nghiên c u thành ph n hoá h c c a cơ th và nh ng chuy n bi n hoá h c c a các ch t và c a năng lư ng x y ra trong quá trình ho t ñ ng s ng c a con ngư i. Sau ñó. S phát tri n khoa h c cu i th k XVIII. glucid. Trong th i gian này. con ngư i ñã làm quen v i nhi u quá trình hoá sinh h c trong cu c s ng hàng ngày c a h (nư ng bành mỳ.. lipid ñã t o ñi u ki n cho vi c Trư ng ð i h c Nông nghi p Hà N i – Giáo trình Hoá sinh ñ i cương.... ngư i ta ñã ch ng minh ñư c r ng trong h t lúa mì n y m m ch a m t ch t có kh năng bi n tinh b t thành ñư ng và dextrin và sau ñó ngư i ta ñã chi t xu t ñư c ch t này t m ch nha và goi là amylase. (Friedrich Wohler. oxalic acid. B ng cách s d ng các phương pháp nghiên c u m i. vi c phát hi n ra các enzyme và vi c làm sáng t vai trò c a chúng trong s trao ñ i ch t. Các k t qu quan tr ng trong vi c nghiên c u cơ ch hoá h c c a protein ñã thu ñư c nh các công trình c a N.. th k XIX. N..Danilepski. ngư i ta ñã có nh ng nh n xét và phát hi n ñ u tiên có tính ch t khoa h c v s tác d ng c a các ezyme. ñ ng v t.. m c d u ngay t th i thư ng c .E. Lavoaziê (Lavoisier) cũng ñã gi i thích ñư c cơ ch hoá h c c a s hô h p và s cháy. làm v i… ñã khi n con ngư i ph i nghiên c u các c u t c a th c v t và s nh hư ng c a các ch t khác nhau ñ i v i s sinh trư ng và phát tri n c a chúng. ông ñã xác nh n r ng khi hô h p trong cơ th carbon và hydrogen b oxy hoá t t . v glucid.Liascopski và A... Tĩnh hoá sinh có quan h r t m t thi t v i hoá h c h u cơ (Organic chemistry). lipid và xác ñ nh hàm lư ng nitơ trong protein. Ví d .. ngư i ta ñã thu ñư c formic acid. lactic acid …) và glycerol. thu c da…) S c g ng làm tăng năng su t mùa màng trên ñ ng ru ng và s d ng các th c v t khác nhau ñ làm th c ăn..vi c nghiên c u các quá trình hoá sinh h c s vô nghĩa n u không có s nghiên c u các ch t tham gia trong quá trình này.....……… …… 1 .. Vole F. làm thu c.ñ u th k XIX ñã cho phép ngư i ta chi t xu t ñư c t th c v t hàng lo t acid h u cơ (malic acid. Liebig ñã xác ñ nh thành ph n c a nhi u th c ph m..

.. Hoá sinh h c ñã tr thành m t khoa h c ñ c l p n a sau c a th k XIX.......hình thành ñ ng hoá sinh.... Nó ñã ñư c phát tri n trên cơ s c a nh ng thành t u c a hoá h c h u cơ....……… …… 2 . Sơ ñ l ch s phát tri n Hoá sinh h c Như trên ñã nói.. ð ng th i chính nh s phát tri n c a ñ ng hoá sinh mà ngư i ta ñã xác ñ nh ñư c nh ng quan ñi m th ng nh t v các quy lu t chung c a các quá trình trao ñ i ch t và nh ng chuy n hoá năng lư ng trong cơ th sinh v t.... Trư ng ð i h c Nông nghi p Hà N i – Giáo trình Hoá sinh ñ i cương.......

. s ñ kh năng gi i quy t nh ng v n ñ do th c ti n c a s n xu t và ñ i s ng nư c ta ñ t ra.... cùng v i các ngành khoa h c cơ b n (toán.. nghiên c u m i liên quan tương h và s ph thu c l n nhau c a các quá trình này.. Trong th k XXI các nhà hóa sinh h c Vi t Nam b ng nh ng công trình nghiên c u c a b n thân mình và b ng cách áp d ng nh ng thành t u c a hoá sinh h c hi n ñ i c a th gi i có ch n l c và sáng t o. hoá sinh ñ ng v t..... hoá sinh h c ph i căn c trên nh ng phương hư ng và nhi m v c th nh m ph c v k p th i và có hi u qu nh ng ñòi h i nóng b ng c a s n xu t nông lâm ngư nghi p cũng như c a y t và qu c phòng. nông nghi p và hàng lo t ngành công nghi p khác.Hoá sinh h c nghiên c u nh ng giai ño n riêng bi t c a quá trình trao ñ i ch t.. Tuỳ theo ñ i tư ng nghiên c u mà ngư i ta chia hoá sinh h c thành hoá sinh ñ i cương. Hoá sinh h c có m t ý nghĩa th c hành to l n ñ i v i y h c.. Vi t Nam ñang trong th i kỳ phát tri n. Nhi m v quan tr ng nh t c a hoá sinh h c là phát hi n c u trúc và t ng h p b ng con ñư ng nhân t o các ch t protein và nucleic acid t c là nh ng ch t mang s s ng. sinh lý. nghiên c u quá trình sinh t ng h p c a ch t h u cơ ph c t p t nh ng ch t ñơn gi n cũng như nghiên c u nh ng chuy n hoá sinh ñ a hoá h c c a xác ñ ng v t và th c v t.... hoá sinh h c nghiên c u vai trò sinh lý c a các ch t riêng l trong s s ng c a cơ th .. hi n ñ i hoá nông nghi p và nông thôn.. V n ñ v m i liên quan c a các qúa trình trao ñ i ch t v i các ch c năng sinh lý khác nhau c a cơ th cũng là m t v n ñ quan tr ng c a hoá sinh h c hi n ñ i. sinh…) và các ngành khoa h c cơ s khác (di truy n.. hoá. Trư ng ð i h c Nông nghi p Hà N i – Giáo trình Hoá sinh ñ i cương. hoá sinh th c v t. hoá sinh vi sinh v t và y hoá sinh... s góp ph n x ng ñáng c a mình trong s nghi p công nghi p hoá... vi sinh v t…)..……… …… 3 . lý..

1907 – Fletcher và Hopkins ch ng minh lactic acid hình thành t glucose trong s co bóp cơ ñi u ki n y m khí. 1931 – Englehardt phát hi n b n ch t song hành liên h p c a quá trình phosphoryl hoá và hô h p.... 1905 – Knoop tìm ra cơ ch oxyhoá . 1937 – Krebs phát hi n chu trình citric acid.Cori tìm ra ho t tính xúc tác ñ o chi u c a glycogen phossphorylase. 1838 – Schleiden và Schwann ñưa ra gi thuy t v c u t o t bào c a cơ th s ng..Cori và G. 1928 – Szent – Gyorgyi phân l p vitamin C (ascorbic acid).β phân hoá acid béo. 1932 – Warburg va Christian tìm ra “enzyme màu vàng” là flavoprotein... 1864 – Hoppe – Seyler nh n ñư c tinh th hemoglobin. 1926 – Summer l n ñ u nh n ñư c tinh th urease.. 1937 – Warburg gi i thích s hình thành ATP x y ra song hành liên h p v i vi c glyceraldehyde – 3 – phosphate b m t hydrogen. 1893 – Ostwald ch ng minh b n ch t xúc tác c a enzyme. 1939 – Lipmann ch ng minh vai trò trung tâm c a ATP trong chu trình năng lư ng... 1854 – 1864 – Pasteur ch ng minh s lên men nh vi sinh v t.. 1933 – Embden và Meyerhof tìm ra các ch t trung gian c a quá trình glycolysis. 1913 – Michaelis và Menten xây d ng lý thuy t ñ ng h c xúc tác c a enzyme. Trư ng ð i h c Nông nghi p Hà N i – Giáo trình Hoá sinh ñ i cương. 1938 – Hill ch ng minh d ch vô bào ch a l c l p th t o oxygen khi ñư c chi u sáng. 1933 – Krebs và Henseleit phát hi n ra chu trình urea.. 1928 – Levene ch ng minh nucleotide là ñơn v c u t o c a nucleic acid..……… …… 4 .. 1929 – Burr và Burr phát hi n linoleic acid là acid béo thi t y u ñ i v i ñ ng v t. 1898 – Camillo Golgi – phát hi n b máy Golgi..... 1866 – Mendel ñưa ra quy lu t phân ly ñ c l p và t h p t do c a các allele ñ u.. 1928 – 1933 – Warburg ch ng minh pophyrin ch a Fe có m t trong chu i hô h p. 1926 – Jasen và Donath tách vitamin B1 (thiamine) t cám g o. 1912 – Warburg phát hi n enzyme tham gia quá trình hô h p. 1828 – Wohler t ng h p ch t h u cơ ñ u tiên là urea t ch t vô cơ... 1939 – C... 1935 – Stanley nh n ñư c tinh th virus b nh kh m thu c lá (TMV). 1773 – Rouelle phân l p ñư c urea t nư c ti u. 1926 – 1930 – Svedberg ch t o thi t b siêu li tâm ñ u tiên.NH NG S KI N CHÍNH TRONG L CH S PHÁT TRI N MÔN HOÁ SINH H C 1770 – 1774 – Priestley ch ng minh cây th i oxygen và ñ ng v t s d ng nó. 1922 – Mc Collum ch ng minh s thi u vitamin D là nguyên nhân gây b nh còi xương.. 1935 – Schoenheimer và Rittenberg l n ñ u tiên s d ng ñ ng v trong nghiên c u trao ñ i ch t.. 1910 – Morgan ñ ra h c thuy t di truy n nhi m s c th .

1968 – Meselson và Yuan phát hi n enzyme DNA restrictase ñ u tiên. 1966 – Gilbert và Muller-Hill tách thành công lac repressor. 1954 – Hugh Huxley trình bày mô hình s i trư t c a quá trình co cơ...... Monod và Changeux nêu gi thuy t v cơ ch tác ñ ng c a enzyme d l p th (allosteric enzyme). Chang... Mac Leofd và Mc Carty ch ng minh DNA là nguyên nhân bi n n p vi khu n.. 1948 – Hogeboom. 1951 – Pauling và Corey ñưa ra mô hình ñư ng xo n c a -keratin..……… …… 5 .. 1959 – Wakil và Ganguly ch ng minh malonyl – CoA là ch t trao ñ i trung tâm trong t ng h p acid béo.. 1940 – Beadle và Tatum nêu gi thuy t quan h m t gene m t enzyme. 1947 – 1950 – Lipmann và Kaplan tách và ñ nh tính CoA.. 1948 – Leloir phát hi n vai trò uridine nucleotide trong chuy n hoá cacbohydrate. 1958 – Meselson và Stahl ch ng minh DNA nhân ñôi theo cơ ch bán b o t n.. 1961 – Nirenberg và Matthaei phát hi n polyuridylic acid là mã di truy n c a polyphenylalanine. Schneider và Palade tách phân ño n t bào b ng phương pháp li tâm.. 1970 – Temin và Baltimore phát hi n enzyme reverse transcriptase. Zamecnik và Stephenson tách và xác ñ nh choc năng tDNA.. 1975 – Sanger và Barrell ñ ra phương pháp xác ñ nh nhanh th t nucleotide DNA.1939 – 1946 – Szent – Gyorgyi phát hi n ph c actin – myosin. 1957 – Hoagland. 1952 – 1954 – Zamecnick xây dung h th ng nghiên c u t ng h p protein vô bào. Boyer và Helling th c hi n vi c nhân dòng DNA. Trư ng ð i h c Nông nghi p Hà N i – Giáo trình Hoá sinh ñ i cương.. 1953 – Sanger và Thompson xác ñ nh th t amino acid c a insulin.. 1972 – Singer và Nicolson ñ xư ng mô hình c u trúc màng kh m. 1960 – Kendrew thông báo v phân tích tán x X quang c u trúc myoglobin.. 1966 – Crick ñưa ra gi thuy t v liên k t “wobble”. 1953 – Vigneaud t ng h p hormone ñ u tiên là oxytocin. Monod ñưa ra lý thuy t v operon. 1957 – Sutherland phát hi n AMP vòng.. 1959 – Krebs và Fischer phát hi n ra protein kinase. 1949 – Christian de Duve phát hi n ra lysosome. 1950 – 1953 – Chargaff phát hi n s tương ng c a các g c trong DNA.. 1961 – Jacob. 1961 – Jacob. 1961 – Mitchell trình bày cơ ch hoá th m t o ATP nh oxy hoá phosphorylhoá. 1956 – Anfinsen và White kh ng ñ nh th t s p x p amino acid ñ c hi u quy t ñ nh c u trúc không gian c a phân t protein. Crick và Wilkins xây dung mô hình xo n ñôi DNA.. 1942 – Bloch và Rittenberg phát hi n acetate là ti n ch t t o cholesterol.. 1956 – Kornberg phát hi n DNA polymerase. 1973 – Cohen.. Hurwitz và Stevens phát hi n enzyme RNA polymerase ph thu c DNA. 1944 – Avery. 1958 – Weiss.. 1953 – Watson. 1962 – Racker tách F1 ATPase t ti th .

Deisenhofer và Huber xác ñ nh c u tâm ph n ng quang h p. 1978 – Tonegawa tìm ra cơ ch c t DNA dư trong quá trình hình thành gene immunoglobulin... 1981 – Steitz xác ñ nh c u trúc CAP protein.3. 1988 – Elison và Hitching t ng h p và s d ng purine và pyrimidine trong hoá tr li u...……… …… 6 ..... 1984 – Blobel phát hi n cơ ch chuy n v trí protein xuyên màng..... 1995 – Lewis. 1994 – Gilman và Rodbell phát hi n G – protein và vai trò chuy n tín hi u n i bào c a nó...1977 – Starlinger l n ñ u tiên phát hi n ño n DNA g n xen hàng. 1984 – Michel. Trư ng ð i h c Nông nghi p Hà N i – Giáo trình Hoá sinh ñ i cương. 1983 – Mullis ñ ra k thu t nhân nhanh DNA – Ph n ng nhân s i polymerase PCR (polymerase chain reaction). 1989 – Synder tinh s ch và c i bi n th th (receptor) c a inositol – 1. Nusslein – Volhard và Wieschaus phát hi n cơ ch ki m soát di truy n giai ño n phát tri n phôi Drosophila ñ u tiên.........4 – P3...

ñư c c u t o t các α-aminoacid liên k t v i nhau b ng liên k t peptide (-CO-NH-). b k t t a b i dung d ch trichloroacetic acid 10%.. ñ m b o s chuy n hóa các ch t x y ra bình thư ng trong cơ th ...1.. Công th c c u t o t ng quát c a chu i polypeptide như sau: H 2N CH R1 C O N H CH R2 C O Chương1 . Ch c năng v n chuy n Nhi u protein ñóng vai trò là các „xe t i“ v n chuy n các ch t trong cơ th .……… …………………7 . C u trúc b c hai c a protein là xo n α hay n p g p β. hemoxiamine ( ñ ng v t không xương s ng) k t h p v i oxi r i v n chuy n oxi theo máu ñ n kh p các mô và cơ quan trong cơ th . ð nh nghĩa Protein là các h p ch t h u cơ có kh i lư ng phân t l n... Trên th c t . Nh các ch t Trư ng ð i h c Nông nghi p Hà N i – Giáo trình Hoá sinh ñ i cương. protein là lo i h p ch t vô cùng quan tr ng c a t bào s ng c v m t lư ng và v m t ch t b i l ngoài vai trò c u trúc t bào (protein chi m hơn n a kh i lư ng khô t bào).. 1.. Ch c năng sinh h c Protein là n n t ng v c u trúc và ch c năng c a cơ th sinh v t. myoglobine ( ñ ng v t có xương s ng). Protein có kh i lư ng phân t cao.. protein còn ñ m nh n r t nhi u ch c năng sinh h c quan tr ng. tính lư ng tinh và các ph n ng hoá h c ñ c trưng.. Ch c năng này c a protein s ñư c trình bày c th chương enzyme. C u trúc b c ba là c u trúc không gian c a protein....2.1.. d ch mã ñ u ñư c xúc tác b i các enzyme.. m ch th ng. 1.PROTEIN Tóm t t: Protein – nhóm h p ch t cao phân t th c hi n nhi u ch c năng sinh h c quan tr ng.. Các bi n ñ i hóa h c in vivo r t hi m khi x y ra v i t c ñ có th nh n th y ñư c khi không có m t c a enzyme.1. N H CH Rn C O n OH Trong ñó các Ri là các m ch bên c a aminoacid. Các enzyme ñ u có b n ch t hóa h c là protein do ñó protein ñư c coi là trung tâm c a h u h t bi n ñ i x y ra trong cơ th s ng. Các phân t protein có th ñư c c u t o t m t ho c t nhi u chu i polypeptide.. 1.. Phân t protein c u t o t 20 aminoacid. b.. ñ m b o cho s ho t ñ ng và phát tri n bình thư ng c a t bào. decarboxyl hóa ñ n các ph n ng c a các quá trình ph c t p như sao mã. ð i b ph n protein khi có c u trúc b c ba th c hi n ñư c ch c năng sinh h c.. tính h p ph b m t và d b bi n tính. 1. a. C u trúc b c b n c a protein là s k t h p vài ti u ñơn v v n có c u trúc b c ba ñ t o nên phân t protein th c hi n ñư c ch c năng sinh h c. Các ch c năng quan tr ng c a protein ñư c k ñ n sau ñây... Hemoglobine. Ch c năng xúc tác H u h t các ph n ng x y ra trong cơ th s ng t các ph n ng ñơn gi n nh t như ph n ng hydrat hóa. KHÁI NI M Thu t ng protein b t ngu n t ti ng Hy l p“proteios“ có nghĩa là quan tr ng nh t hay chi m v trí th nh t.. C u trúc b c m t c a protein là s lư ng và trình t s p x p c a aminoacid.. D a vào thành ph n c u t o protein ñư c chia thành protein ñơn gi n và protein ph c t p. Các phân t protein c u t o t m t ho c vài m ch polypeptide...

.. tropomyosin và troponin... có kh năng nh n bi t. virus.210 có vai trò v n chuy n cholesterol t mô ngo i ñ n gan. S t ñư c v n chuy n trong huy t tương nh transferrine. Các v t ch t l này khi xâp nh p và cơ th thư ng gây b nh cho cơ th và ñư c g i là các kháng nguyên.. s di chuy n c a nhi m s c th trong quá trình phân bào. Trư ng ð i h c Nông nghi p Hà N i – Giáo trình Hoá sinh ñ i cương.663 – 1.....006 v n chuy n triacylglycerol ñư c t ng h p trong cơ th ñ n các mô m . Các lipoprotein... c... t bào lympho T-CD4 s ch huy các t bào lympho B và T c a h mi n d ch ti n hành t ng h p kháng th ñ c hi u v i các v t ch t l . vi khu n xâm nh p t môi trư ng bên ngoài vào cơ th ..940 v n chuy n triacylglycerol và các lipid khác c a th c ăn t ru t non ñ n m ... ph n lipid k nư c b cu n vào trong. m t protein khác. m t lo i protein ph c t p ñóng vai trò quan tr ng trong quá trình v n chuy n lipid trong cơ th . ñ ng v t có xương s ng. ph n protein ưa nư c t o thành v b c bên ngoài do ñó lipid có th ñư c v n chuy n trong môi trư ng nư c ví d như máu. k t h p ñ c hi u và vô ho t các v t ch t l như protein l . s co cơ ñư c th c hi n nh chuy n ñ ng trư t lên nhau c a hai lo i s i protein: s i to ch a myosin.. m t protein và ñư c d tr d ng ph c v i ferritine. Lipid không tan trong nư c nhưng sau khi k t h p v i protein t o lipoprotein.……… …………………8 . Các kháng th này s k t h p ñ c hi u v i kháng nguyên t o ph c kháng nguyên – kháng th và vô ho t kháng nguyên..940 – 1. lipoprotein có t tr ng 1. chúng v n ñư c chuy n ñ n và th a mãn ñư c nhu c u oxi c a các cơ quan trong cơ th . s i nh ch a các protein actin. Trong huy t tương có m t s lipoprotein khác nhau v t tr ng có vai trò khác nhau trong quá trình v n chuy n lipid: chylomicron có t tr ng nh hơn 0.. Hình 1-1. gan. C u t o s i cơ và cơ ch c a s co cơ d.. lipoprotein có t tr ng 0..v n chuy n này mà m c dù oxi có ñ hòa tan trong nư c th p. Ch c năng chuy n ñ ng Nhi u protein tham gia tr c ti p vào s chuy n ñ ng như s co cơ. Khi có tín hi u các v t ch t l .... Ch c năng b o v Các kháng th trong máu ñ ng v t có xương s ng là nh ng glycoprotein ñ c bi t.

.. Rhodopsin Bóng t i opsin isomerase 11.... các Trư ng ð i h c Nông nghi p Hà N i – Giáo trình Hoá sinh ñ i cương. ngư i ta cũng tìm th y các ch t có b n ch t protein có kh năng kìm hãm s phát tri n và ngăn ch n s xâm nhi m c a virus.. m t lo i glycoprotein có nhi u trong các lo i ñ u có kh năng kìm hãm s phân chia các t bào d d ng do ung thư do v y ngăn ch n s phát tri n và lây lan c a chúng. e.. Ngoài ra.. t bào vi khu n..……… …………………9 . Ví d như opsin là protein k t h p v i 11-cis-retinal t o rhodopsin là ch t màu th giác tham gia quá trình c m quang m t. Vùng này có c u t o phù h p ñ k t h p ñ c hi u và vô ho t kháng nguyên..Các kháng th có b n ch t glycoprotein ñư c c u t o t hai chu i n ng và hai cu i nh . Chúng ñư c g i là các antivirus th c v t. Ch c năng truy n xung th n kinh M t s protein có vai trò trung gian cho ph n ng tr l i c a t bào th n kinh ñ i v i các kích thích ñ c hi u...Cis retinol 11-trans retinol Th c ăn ñ ng.. Trong các mô th c v t... M t s loài th c v t ví d như ñ u tương có protein kìm hãm protease (Protease-Protein Inhibitor – PPI) có tác d ng kìm hãm protease c a n m m c và sâu b . Các ch t kháng virus ñư c t ng h p c t bào ñ ng v t và th c v t. làm sâu b và n m m c không phát tri n ñư c trên các lo i nông s n này. Rhodopsin tham gia quá trình c m quang m t f. Lectin.. n ng ñ 10-11M interferon ñã có hi u qu kháng virus rõ r t. Ch c năng ñi u hòa Nhi u protein có ch c năng ñi u hòa quá trình truy n thông tin di truy n. th c v t Phân gi i không thu n ngh ch Hình 1-2.. Hai chu i này k t h p v i nhau nh các c u disulfide. Các interferon là nh ng protein do t bào ñ ng v t có xương s ng t ng h p và ti t ra ñ ch ng l i s nhi m virus.. Phân t kháng nguyên g m có hai vùng: vùng c ñ nh và vùng thay ñ i. v trí kháng th k t h p v i kháng nguyên.. Tác d ng c a interferon r t m nh.. interferon k t h p vào màng nguyên sinh ch t c a các t bào khác trong cơ th và c m ng tr ng thái kháng virus c a chúng. Vùng thay ñ i chính là paratope. ñi u hòa quá trình trao ñ i ch t... Các protein có ho t tính hormon (như insuline).. Các protein tham gia quá trình ñông máu có vai trò b o v cơ th kh i b m t máu..Cis retinal 11-trans retinal Ánh sáng 11. các protein repressor ñi u hòa quá trình bi u hi n gen c a các gen mã hóa cho các enzyme tham gia các quá trình ñ ng hóa và d hóa.

. ellastin c a mô liên k t..2.. Cu.. Phân lo i aminoacid 20 aminoacid tham gia c u t o protein có tên g i.2. Ca.25 (100/16 = 6. móng tay.2.. T l kh i lư ng các nguyên t này trong phân t protein như sau: C: 50-55% H: 6. M ch bên R có th ch a các nhóm ch c như –OH......2.).. -SH...2.CH2 -COOH R-CH...24% Ngoài các nguyên t k trên. d ch ti t c a r cây h ñ u và trong m t s peptid cơ c a m t vài loài cá.2. β hay γ-amine. mô xương. gliadin trong h t lúa mỳ..1. Trong t nhiên các aminoacid ñư c chia thành 2 nhóm: Aminoacid có ngu n g c protein (g m 20 aminoacid có trong thành ph n c u t o protein) và aminoacid t do. T l kh i lư ng c a N trong phân t protein thư ng là 16% do ñó trong th c t .. cung c p aminoacid cho phôi phát tri n như ovalbumine trong lòng tr ng tr ng. O. R-CH-COOH R-CH.1. Zn. Tùy thu c vào v trí nhóm amine so v i nhóm carboxyl mà ta có các acid α. fibroin c a tơ t m. g. aminoacid khác nhau. s có m t c a các nhóm này nh hư ng ñ n tính ch t c a các aminoacid cũng như c a các protein ñư c c u t o t các aminoacid.……… …………………10 . 1.CH 2-COOH NH2 NH NH 2 2 Acid α-amine Acid β-amine Acid γ-amine Các aminoacid có trong t bào sinh v t h u h t d ng α-amine. N. tơ nh n.CH 2..... Chính ñi u này t o nên tính ña d ng c a aminoacid.2.. công th c c u t o cũng như ñ c ñi m và ký hi u c a các aminoacid này ñư c gi i thi u b ng 1. Nói m t cách khác. ñ xác ñ nh hàm lư ng protein c a m t m u v t.NH2... 1.protein c ch ho c ho t hóa các enzyme ñ u có ch c năng ñi u hòa quá trình trao ñ i ch t.25 ñ i v i các lo i ñ u. Aminoacid – ñơn v c u t o cơ s c a protein 1. m t s protein còn ch a m t lư ng nh các nguyên t khác như P...2.3% O: 21-24% N: 15-18% (thư ng là 16%) S: 0-0. Ch c năng ki n t o và ch ng ñ cơ h c Các protein ñ m b o ch c năng này thư ng là các protein s i như α-keratin c a tóc. R ñư c g i là m ch bên c a aminoacid..2. ð nh nghĩa Aminoacid là d n xu t c a acid h u cơ trong ñó m t nguyên t hydro (ñôi khi là hai) ñư c thay th b i nhóm amine (-NH2). Các aminoacid c u t o protein t nhiên ch khác nhau ph n m ch bên R. Ch c năng d tr dinh dư ng Protein là nh ng ch t d tr quan tr ng.5-7. COOH. zein trong ngô. collagen. Khi R khác nhau. và hình 1-3. 1.25). Trư ng ð i h c Nông nghi p Hà N i – Giáo trình Hoá sinh ñ i cương.. da.. Thành ph n nguyên t T t c các protein ñ u ch a các nguyên t C. ngư i ta xác ñ nh hàm lư ng nitơ protein c a m u v t ñó và nhân v i 6. h.25 ñ i v i ngũ c c. l n hơn 6. phân t aminoacid ch a ít nh t m t nhóm carboxyl (-COOH) và m t nhóm amine (-NH2). s phát tri n và chuyên bi t hóa ñư c ki m soát b ng các factor tăng trư ng có b n ch t protein.. M t s còn ch a m t lư ng nh S. H. Ch s này s thay ñ i tùy thu c hàm lư ng nitơ trong protein c a m u (thư ng nh hơn 6. sinh v t b c cao. C U T O PROTEIN 1. Fe. . Ngư i ta tìm th y β-alanine trong coenzyme A..1. Mn.

a. Phân lo i theo c u t o . Acid glutamic. Methionine + Aminoacid dicarbocylic và amid c a chúng: Acid aspartic.35 Phenylalanine 2. Arginine . . Tryptophane + Aminoacid mang d vòng: Proline.. Histidine. theo m c ñ phân c c và theo giá tr dinh dư ng.Aminoacid m ch th ng + Aminoacid m ch th ng v i m ch bên là hydrocarbon: Glycine. Glutamine. Arginine.Aminoacid m ch vòng + Aminoacid mang vòng thơm: Phenylalanine.. . .965 Tyrosine 0..51 Leucine 2.023 Threonine 20.66 5. Tryptophane. Alanine.. Phân lo i theo ñ phân c c .. Isoleucine + Aminoacid m ch th ng v i m ch bên ch a nhóm –OH: Serine.Nhóm các aminoacid phân c c v i chu i bên không mang ñi n: Serine. Asparagine. Leucine. Proline. Cysteine.29 Proline 162.41 5. Valine.3 Asparagine 3.97 6. Threonine + Aminoacid m ch th ng v i m ch bên ch a lưu huỳnh: Cysteine.77 3.19 Isoleucine 4.65 Vi t t t ba ch Gly Ala Leu Ile Val Ser Thr Asp Glu Lys Arg Cys Met Phe Tyr Trp His Pro Asn Gln Vi t t t m t ch in G A L I V S T D E K R C M P Y W H P B G Trư ng ð i h c Nông nghi p Hà N i – Giáo trình Hoá sinh ñ i cương. Các aminoacid thư ng g p trong phân t protein (Lê Ng c Tú. Methionine.96 5..Nhóm các aminoacid phân c c v i chu i bên mang ñi n âm: Acid aspartic..14 Histidine 4.07 5. Isoleucine. Glutamine + Aminoacid ki m tính: Lysine. Acid glutamic.Nhóm các aminoacid phân c c v i chu i bên mang ñi n dương: Lysine.68 6.843 Lysine Arginine Cysteine Methionine 3.74 5. Valine..99 Alanine 16. 1997) STT 1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 11 12 13 14 15 16 17 18 19 20 ð tan (g/100g H2O) Glycine 24. B ng 1-1.85 Serine 5. Tyrosine.74 10.16 2..98 6.……… …………………11 ...89 7. .5 Glutamic acid 0..... Tyrosine..22 9. Asparagine..045 Tryptophane 1..48 5.Nhóm các aminoacid v i chu i bên mang nhân thơm: Phenylalanine. Threonine.59 6.76 5..11 Glutamine 3.02 5.Nhóm các aminoacid không phân c c: Alanine. Histidine b.. Glycine..6 Tên pI 5.3 5..Các aminoacid có th ñư c phân lo i theo c u t o.0 5.117 Valine 8. Leucine...50 Aspartic acid 0.

……… …………………12 .. Hàm lư ng các aminoacid không thay th và t l gi a chúng trong phân t protein là m t tiêu chu n quan tr ng ñ ñánh giá ch t lư ng protein.Aminoacid không thay th hay aminoacid c n thi t Các aminoacid không thay th là các aminoacid mà cơ th ngư i và ñ ng v t không t t ng h p ñư c và ph i ñưa t bên ngoài vào theo con ñư ng th c ăn. Khi thi u dù ch m t trong s các aminoacid không thay th . Leucine.. Trư ng ð i h c Nông nghi p Hà N i – Giáo trình Hoá sinh ñ i cương. Isoleucine.. Phenylalanine.. Tr em và ñ ng v t còn non c n thêm hai aminoacid n a là Arginine.. ðó là: Tryptophane...... Threonine.Hình 1-3. Phân lo i theo tính ch t dinh dư ng .. Lysine. Có 8 aminoacid c n thi t ñ i v i cơ th ngư i l n và ñ ng v t trư ng thành. lư ng protein t ng h p ñư c ít hơn lư ng protein phân gi i d n ñ n cân b ng nitơ âm... Valine. Methionine... Histidine. Công th c c u t o c a các aminoacid thư ng g p trong phân t protein c........ cơ th ngư i và ñ ng v t s b b nh...

. Kh năng quay m t ph ng ánh sáng phân c c c a aminoacid ñư c ký hi u b ng (+) n u quay sang ph i ho c (-) n u quay sang trái ngay trư c tên c a aminoacid (ví d L (-) leucine). trong m t s peptide c a vi khu n ñ c bi t là các peptide tham gia c u t o thành t bào vi khu n ho c m t s peptide kháng sinh. 1... ð ng phân D.. L-aminoacid.. Hình 1-4...2. Tính ñ ng phân quang h c T t c các aminoacid tr glycine ñ u có nguyên t carbon b t ñ i C*(nguyên t carbon g n v i 4 nguyên t ho c nhóm nguyên t khác nhau) v trí Cα nên m i aminoacid ñ u có hai ñ ng phân quang h c D và L hay còn ñư c g i là ñ ng phân enantiomer. H u h t các aminoacid tham gia c u t o protein t nhiên ñ u d ng ñ ng phân L. ngư i ta so sánh công th c c u t o không gian c a nó v i D và L-glyceraldehyde (Hình 1-4). Tuy nhiên khi thi u các aminoacid này cũng gây r i lo n các quá trình trao ñ i ch t . aminoacid thu c dãy D và ngư c l i.. Chúng có tính ch t v t lý và hóa h c hoàn toàn gi ng nhau. L-glyceraldehyde và ñ ng phân D..……… …………………13 ..Các aminoacid có th thay th là các aminoacid còn l i mà cơ th ngư i và ñ ng v t có th t t ng h p ñư c.. Kh năng quay m t ph ng ánh sáng phân c c c a aminoacid ph thu c vào ñi u ki n môi trư ng ñ c bi t là pH......... M t ñi u c n nh n m nh là d ng ñ ng phân D và L không liên quan gì ñ n kh năng quay m t ph ng ánh sáng phân c c c a aminoacid.3. ð xác ñ nh ñ ng phân d ng D và L c a m t aminoacid.. Hai ñ ng phân này gi ng như v t và nh c a nó qua m t gương ph ng. Trư ng ð i h c Nông nghi p Hà N i – Giáo trình Hoá sinh ñ i cương. ngư i ta có tìm th y D-aminoacid (Hình 1-5).. Tuy nhiên.. Ký hi u D và L ch nói lên v trí c a nhóm amine và nguyên t hydro t i nguyên t carbon α... Các tính ch t c a aminoacid a. Vì d ng công th c không gian c a aminoacid ph c t p do ñó ngư i ta có th dùng công th c hình chi u Fisher ñ xác ñ nh d ng D và L c a chúng: n u nhóm –NH2 n m phía ph i c a tr c phân t ..

.. Hình 1-5... aminoacid thư ng t n t i d ng ion lư ng c c (d ng Zwitterion) hay d ng mu i n i. Tương ng v i hai phân ly (1) và (2)...... aminoacid có th cho H (1) và nh n H (2) nên nó th hi n tính acid và base hay nói cách khác aminoacid có tính lư ng tính... các ñ ng phân quang h c khác ñư c g i là L-allo ho c D-allo tùy thu c vào c u hình nguyên t Cα c a nó.……… …………………14 .S lư ng các ñ ng phân quang h c c a m t aminoacid là 2n trong ñó n là s lư ng nguyên t carbon b t ñ i trong phân t . Trong dung d ch.+ H+ (1) Khi nhóm –NH2 nh n proton... h n h p các decapeptide d ng vòng sinh t ng h p b i Bacillus brevis tìm th y trong ñ t.. phương trình (2) như sau: (2) R-NH2 + H+ ↔ R-NH3+ + + Theo thuy t Bronted và Lowry v acid và base. d ng L s là d ng ñ ng phân quang h c có trong protein. d ng D là nh c a nó qua gương ph ng. CH+ 2 CNH+ 3 CCOOH Trư ng ð i h c Nông nghi p Hà N i – Giáo trình Hoá sinh ñ i cương. ta có hai h ng s phân ly: K = 1 CCOO . Tính lư ng tính T t c các aminoacid ñ u ch a ít nh t hai nhóm ion hóa là nhóm – NH2 và nhóm –COOH. bên ph i). CH + K = 2 CNH ... Trong trư ng h p ñó.. Khi nhóm – COOH phân ly t o thành ion âm theo phương trình (1): RCOOH ↔ RCOO.. Các ñ ng phân quang h c c a isoleucine ñư c gi i thi u hình 1-5. bên trái) và R (ti ng latin „Rectrum“. s lư ng ñ ng phân quang h c s l n hơn hai. Công th c c u t o c a tyrocidine... Hình 1-5.. ñ i v i các aminoacid có nhi u hơn 1 nguyên t carbon b t ñ i. b.. Các ñ ng phân quang h c c a isoleucine Trong hóa h c h u cơ... ký hi u L và D thư ng ñư c thay th b ng S (ti ng latin „Sinistrum“. Như v y.

.. Ngư i ta thư ng dùng pK1 = -log10K1. Giá tr ñ ng ñi n c a các aminoacid ñư c gi i thi u b ng 1-1. m c ñ ion hóa c a aminoacid ph thu c vào pH c a môi trư ng.Trong ñi n trư ng..log10K2 cho các aminoacid.. ngư i ta thư ng dùng HCl ho c NaOH ñ thêm vào dung d ch aminoacid. di . như v y s có m t giá tr pH nào ñó t i ñ y aminoacid s trung hòa v ñi n.. pK2 = . Trư ng ð i h c Nông nghi p Hà N i – Giáo trình Hoá sinh ñ i cương. khi bi t giá tr pK1 và pK2..34 + 9.6)/2 = 5.. Giá tr ñ ng ñi n ñư c ng d ng ñ tách các aminoacid trong h n h p b ng phương pháp ñi n di. chuy n v c c dương..Giá tr K1 và K2 c a các aminoacid khác nhau. Khi pH môi trư ng thay ñ i.. gi i thi u ñư ng cong chu n ñ c a glycine. Như v y..6 và pI = (2.. Hình 1-6.. K1 = 10-4 – 10-6 và K2 = 10-8 – 10-10. ð nghiên c u s phân ly c a các aminiacid và xác ñ nh các giá tr pK.. Giá tr ñ ng ñi n c a aminoacid ph thu c vào s lư ng nhóm amine và carboxyl có trong phân t aminoacid. cho th y glycine có pK1 = 2.. Khi thay ñ i pH c a m t dung d ch aminoacid phân t aminoacid s tích ñi n (-) ho c (+): pH th p pH cao . Hình 1-6.. Hình 1-6. ðư ng cong chu n ñ c a glycine.. aminoacid chuy n d n t cation sang anion.Aminoacid d ng anion .... ð i v i m i aminoacid. di chuy n v c c âm..34. pK2 = 9.. Giá tr pH ñó ñư c g i là ñi m ñ ng ñi n c a aminoacid (isoelectric point ) và ñư c ký hi u là pHi hay pI. ngư i ta hoàn toàn có th xác ñ nh t l các phân t b ion hóa t i m t pH nào ñó (pH = log10[H+]) b ng cách thay giá tr [H+] vào bi u th c c a K1 và K2.Aminoacid d ng cation .……… …………………15 . ño pH sau m i l n thêm và xây d ng ñư ng cong chu n ñ . ð i v i aminoacid có m t nhóm amine và m t nhóm carboxyl..Trong ñi n trư ng. pH ñ ng ñi n ñư c xác ñ nh b ng công th c: pI = pHi = 1/2(pK1 + pK2).97.. Aminoacid có nhi u nhóm amine có ñi m ñ ng ñi n cao và ngư c l i..

f.c.Ph n ng v i formaldehyde (ph n ng Sörensen) Formadehyde có th ph n ng v i nhóm amine c a aminoacid nhi t ñ thư ng và pH trung tính ñ t o d n xu t dihydroxymethyl. Ph n ng này ñư c dùng ñ xác ñ nh hàm lư ng ñ m formol trong dung d ch. c a protein do ñó cho phép theo dõi s th y phân protein. Ph n ng c a nhóm amine .. Các ph n ng này ñư c gi i thi u k trong chương v s trao ñ i protein và aminoacid.. ðây chính là nguyên t c c a phương pháp Val-Slyke ñ xác ñ nh s nhóm –NH2 t do c a aminoacid. ngư i ta có th dùng m t base ñ trung hòa g c –COOH.. ... Ph n ng này ñư c ng d ng ñ hi n màu aminoacid trong phân tích ñ nh tính aminoacid b ng s c ký gi y. d n xu t này..T o mu i v i acid . d.... Ph n ng c a nhóm carboxyl . e.……… …………………16 . Ph n ng t o ph c v i kim lo i Trư ng ð i h c Nông nghi p Hà N i – Giáo trình Hoá sinh ñ i cương... nhóm amine b khóa.Ph n ng v i acid nitrơ (ph n ng Val Slyke) Acid nitrơ có th ph n ng v i nhóm amin c a aminoacid gi i phóng ra nitơ phân t .Ph n ng decarboxyl hóa Ph n ng này có th th c hi n b ng con ñư ng hóa h c trong phòng thí nghi m. ninhydrin tác d ng v i aminoacid t o ph c h p có màu tím ñ ...... Tuy nhiên trong cơ th s ng ph n ng này ñư c xúc tác b i enzyme.Ph n ng desamine hóa Ph n ng lo i nhóm amine và ph n ng chuy n v nhóm amine là hai ph n ng enzyme r t quan tr ng... Lư ng ki m tiêu t n h t ñư c dùng ñ xác ñ nh hàm lư ng ñ m formol hay nitơ formol. s c ký b n m ng.. . ñi n di ho c dùng trong phân tích ñ nh lư ng aminoacid c a m t h n h p aminoacid (ph n ng và ño cư ng ñ màu c a các phân ño n ñi ra kh i s c ký trao ñ i ion).T o mu i v i base .. Cơ ch c a ph n ng hình 1-7. Lư ng nitơ phân t thoát ra có th ñ nh lư ng ñư c. c a peptid. Ph n ng liên quan ñ n s có m t ñ ng th i c a nhóm carboxyl và nhóm amine v trí α Ph n ng ninhydrin: ðây là ph n ng ñ c trưng c a aminoacid.. Nguyên t c c a ph n ng như sau: nhi t ñ cao. Ph n ng này ñư c gi i thi u k hơn trong chương v s trao ñ i protein và aminoacid....

Cơ ch c a ph n ng Ninhydrin... aminoacid có th b lo i amine hóa.. aminoacid có th tham gia các ph n ng oxi hóa kh .. N u m ch bên ch a nhóm –OH... t o amid.……… …………………17 . N u m ch bên ch a nhóm –COOH..Hình 1-7.. N u m ch bên ch a nhóm –SH.. aminoacid có th tham gia các ph n ng t o mu i v i base......... N u m ch bên ch a nhóm amine.... Các ph n ng liên quan ñ n m ch bên Tùy thu c vào nhóm ch có trong m ch bên R c a aminoacid mà aminoacid có th tham gia m t s ph n ng hóa h c nh t ñ nh..Ph n ng oxi hóa kh Trư ng ð i h c Nông nghi p Hà N i – Giáo trình Hoá sinh ñ i cương. t o ester v i rư u.. .. g. aminoacid có th tham gia các ph n ng hóa h c ñ c trưng cho rư u như ph n ng ester hóa..

.. nó ch b b gãy dư i tác d ng c a peptidase ho c trong dung d ch acid ñ c. Trư ng ð i h c Nông nghi p Hà N i – Giáo trình Hoá sinh ñ i cương. nhi t ñ cao.. 24 gi )... Peptide Peptide là h p ch t ñư c hình thành t hai aminoacid tr lên liên k t v i nhau b ng liên k t peptide... hàng ngàn........ .. H cysteine – cystine do ñó có th ho t ñ ng như h cho và nh n ñi n t . hàng v n phân t protein ñã ñư c xây d ng nên ñ m b o nhi u ch c năng quan tr ng c a cơ th s ng...……… …………………18 . có lo i ñi m t phân t nư c.3.. liên k t ñóng vai trò quan tr ng nh t trong vi c t o và duy trì c u trúc b c ba c a phân t protein.1..3.Nhóm thiol (-SH) c a cysteine có th b oxi hóa t o cystine.Ph n ng t o amid Ch v i 20 aminoacid. trong th i gian dài (ví d HCl 6N. Liên k t peptide ñư c hình thành do s ngưng t gi a nhóm carboxyl c a aminoacid này và nhóm amine c a aminoacid khác. 1.... 110°C. C U T O PHÂN T PROTEIN 1.. Peptide và thuy t polypeptide a. Ngoài ra vi c oxi hóa các nhóm –SH c a cysteine cho phép t o các c u disulfid.Ph n ng t o ester .. S ña d ng c a phân t protein do ñó ñư c quy t ñ nh b i s s p x p các aminoacid trong phân t protein. H2 O H 2N CH R1 C O OH + H N H CH R2 C O OH H 2N CH R1 C O N H CH R2 COOH Liên k t peptide là liên k t b n v ng.

. M t s kháng sinh có ngu n g c vi sinh v t có b n ch t peptide như tyrocidine (Hình 1-4.. Ocytocine có tác d ng tăng cư ng co cơ d con. Năm 1900.Tùy thu c vào s lư ng aminoacid tham gia c u t o peptide mà chúng ñư c g i là dipeptide (2 aminoacid). A. Emil Fisher ti p t c ñi sâu nghiên c u c u t o phân t protein. Nhi u k t qu thí nghi m ñã kh ng ñ nh tính ñúng ñ n c a h c thuy t polypeptide v c u t o phân t protein: Trư ng ð i h c Nông nghi p Hà N i – Giáo trình Hoá sinh ñ i cương.). Khi hàm lư ng glucose trong máu vư t quá 6x10-3M. Insuline là hormon ñư c ti t ra b i tuy n t y làm nhi m v ñi u hòa lư ng ñư ng glucose trong máu.. ñư c vi t t t là Ala-Val-Phe-Ile.. ñư c xây d ng t hàng ch c ñ n hàng trăm g c aminoacid liên k t v i nhau b ng liên k t peptide“. H c thuy t ñư c phát bi u như sau: “Phân t protein là m t ho c nh ng chu i polypeptide kh ng l . M t s peptide có vai trò sinh h c quan tr ng ñư c gi i thi u sau ñây: . ngư i ta g i tên l n lư t các aminacid b t ñ u t ñ u N trong ñó các aminacid nào có nhóm carboxyl tham gia t o liên k t peptide có ñuôi ñư c ñ i thành „yl“..... Ví d peptide alanyl-valyl-phenylalanyl-isoleucine.. polypeptide (>10 aminoacid). M i peptide ñ u có m t ñ u có ch a nhóm amin t do... Trong chu i peptide. chu i B ch a 30 aminoacid.) Hình 1-8.. ñ u còn l i ch a nhóm carboxyl t do ñư c g i là ñ u C. g i nó là liên k t peptide và ñ ra h c thuy t polypeptide v c u t o phân t protein. S khác bi t n u có do m ch bên R t o nên..Glutathione: Glutathione là m t tripeptide (γ-L-glutamyl-L-cysteyl-glycine) có th t n t i d ng kh (d ng thiol) ho c d ng oxi hóa (hai phân t g n v i nhau qua c u disulfide). C u t o c a insuline .Các peptide có ho t tính kháng sinh.……… …………………19 . . ñư c g i là ñ u N. ði u này cho phép glutathione v n chuy n ñi n t trong các ph n ng oxi hóa kh . Hai chu i này g n v i nhau nh hai c u disulfide (Hình 1-7.. aminoacid ñư c ñánh s th t b t ñ u t ñ u N. vasopressin làm tăng áp su t máu và có tác d ng ch ng l i ti u.... tetrepeptide (4 aminoacid).. insuline ñư c ti t ra t tuy n yên và làm gi m n ng ñ ñư ng xu ng m c n n 5x10-3M...Các peptide hormon: m t s peptide. Thuy t polypeptide v c u t o phân t protein Vào năm 1888.ñóng vai trò quan tr ng trong c u t o c a protein.. ñ c bi t là các hormon ti t ra b i tuy n yên và tuy n t y ñ u là các peptide. ñã kh ng ñ nh s t n t i c a liên k t –CO-NH. J... oligopeptide (5-10 aminoacid). Insuline ñư c c u t o t hai chu i polypeptide: chu i A ch a 21 aminoacid.. Peptide có các tính ch t v t lý và hóa h c không khác nhi u so v i aminoacid do chúng cũng có m t nhóm amine và m t nhóm carboxyl t do. Danhilepski (Nga) ñã phát hi n ra liên k t –CO-NH. tripeptide (3 aminoacid). Tên aminoacid ñ u C ñư c gi nguyên.. b. ð g i tên peptide.

. Các nhóm liên k t v i Cα có kh năng quay t do... ngư i ta th y r ng chu i polypeptide c a phân t protein là s s p x p m t cách liên t c các aminoacid ñ c trưng cho t ng phân t protein. c u trúc b c m t b thay ñ i.). C u trúc b c m t c a protein a.2. . . D ng enol là d ng không b n do nguyên t hydro r t linh ñ ng do ñó aminoacid có kh năng ph n ng cao. Hình 1-9.B n ch t polypeptide c a phân t protein ñơn gi n nh t là insulin ñã ñư c ch ng minh khi nó ñư c t ng h p b ng con ñư ng hóa h c trong phòng thí nghi m t các aminoacid. ðây là lo i liên k t r t b n do ñó c u trúc b c m t là c u trúc b n nh t trong b n m c c u trúc c a phân t protein.. Ubiquitine.. Vai trò C u trúc b c m t quy t ñ nh ch c năng sinh h c c a phân t protein.. O. ði u này cho phép aminoacid d dàng chuy n t d ng ceto sang d ng enol. Các tính ch t c a liên k t peptide cũng ñã ñư c xác ñ nh (Hình 1-9.B ng phương pháp ñ th tia Rơnghen...Phân t protein tr ng thái nguyên th có r t ít nhóm amine và nhóm carboxyl t do.. c.....Khi th y phân protein có s gi i phóng m t cách t t các nhóm amine và nhóm carboxyl v i t l h t s c nghiêm ng t 1/1.. Nguyên t O và H luôn n m v trí trans so v i liên k t peptide.. các tính ch t cũng như ch c năng c a phân t protein cũng b thay ñ i theo. Liên k t gi a nguyên t C và N trong nhóm –CO-NH. ñi u này cho th y trong phân t protein có ch a các liên k t peptide.. H.3. m t protein tham gia Trư ng ð i h c Nông nghi p Hà N i – Giáo trình Hoá sinh ñ i cương. .. Ribonuclease cũng ñư c t ng h p trong phòng thí nghi m t 124 aminoacid. Ngư i ta th y r ng các protein có ch c năng sinh h c gi ng nhau thì có c u trúc b c m t tương t nhau..……… …………………20 .v ñ c tính có th xem như d ng trung gian c a liên k t ñôi và liên k t ñơn do hi u ng liên h p c a eΠ và c p ñi n t không chia c a nguyên t oxi..Ph n ng Biure là ph n ng ñ c trưng cho liên k t peptide. N tham gia t o liên k t peptide n m trong cũng m t ph ng. ð c ñi m liên k t peptide B n nguyên t C. . b.. ði u này nói lên s phân gi i liên k t peptide. N u thay ñ i dù ch m t aminoacid b t kỳ c a phân t protein. b n m c c u trúc c a protein ñư c ñưa ra. ñ m b o tính ña ch c năng c a phân t protein.. Liên k t t o và gi v ng Liên k t t o và gi v ng c u trúc b c 1 là liên k t peptide. Theo m c ñ ph c t p c a phân t .. ð nh nghĩa C u trúc b c m t c a protein là thành ph n và trình t s p x p các g c aminoacid trong m ch polypeptide.... T t c protein ñ u tham gia ph n ng Biure. 1.

C u trúc xo n α ( α Helix) C u trúc xo n α là c u trúc có tr t t . Tuy nhiên.ñi u hòa s phân h y các protein khác có th t s p x p các aminoacid tương ñ ng nhau các loài r t khác nhau v m t ti n hóa như ngư i và ru i d m. hình th này có năng lư ng t do nh nh t do ñó nó là h th ng b n. M i vòng xo n có 3. Ngư i ta ñã nghiên c u cytochrome c 60 loài khác nhau và th y r ng có ñ n 27 v trí aminoacid gi ng nhau.……… …………………21 ...6 aminoacid (18 aminoacid t o nên 5 vòng xo n).. ð nh nghĩa S s p x p thích h p trong không gian c a chu i polypeptide t o nên c u trúc b c hai. 1/3 trong s 1400 b nh di truy n liên quan ñ n protein b t ho t có ngu n g c là s thay ñ i trình t aminoacid trong c u trúc b c 1..3. Trong các protein.. trong nh ng ñi u ki n bình thư ng.. Góc xo n 26°.... 1.. Các nguyên t Cα n m trên ñư ng sinh c a hình tr bao quanh xo n c...54 nm.6 nm. Do các nguyên t Cα có th quay t do xung quanh tr c t o thành b i các liên k t ñ ng hóa tr làm cho chu i polypeptid có r t nhi u hình th .. ðư ng kính c a xo n c (không k m ch bên R) là 0. S s p x p chu i polypeptide m t cách h p lý là s s p x p sao cho chu i polypeptide có hình th có l i nh t v m t năng lư ng t c là nó có năng lư ng t do nh nh t do ñó nó b n nh t.3... Trong c u trúc xo n α. Ví d ñi n hình là b nh h ng c u hình lư i li m ngư i: do acid glutamic v trí s 6 trong chu i β c a h ng c u ñ i ch cho aminoacid valin v trí th 7 làm cho h ng c u chuy n t d ng hình c u sang d ng hình lư i li m và không còn kh năng v n chuy n oxi cho cơ th (Hình 1-10). Cytochrome c. làm nhi m v v n chuy n ñi n t trong quá trình hô h p ty th là m t polypeptide dài 100 aminoacid.. C u trúc b c m t cho bi t quan h h hàng và l ch s ti n hóa c a th gi i s ng.. B nh h ng c u hình lư i li m C u trúc b c m t là b n d ch mã di truy n.. b khung polypeptide xo n quanh m t tr c. Các m ch bên R hư ng ra phía ngoài. ñ c bi t là pH và nhi t ñ thì m i chu i polypeptide ch có m t hình th ñ c trưng g i là hình th t nhiên... C u trúc b c hai c a protein a.. Theo k t qu nghiên c u. Hình 1-10. V phương di n nhi t ñ ng h c. S thay ñ i dù ch m t aminoacid trong chu i polypeptid t c là thay ñ i c u trúc b c m t c a protein s làm thay ñ i tính ch t và ch c năng sinh h c c a protein. ngư i ta phát hi n ra hai c u trúc b c hai ch y u sau ñây: c u trúc xo n α và c u trúc n p g p β. Trư ng ð i h c Nông nghi p Hà N i – Giáo trình Hoá sinh ñ i cương.. m t s v trí khác có s thay th các g c aminoacid có tính ch t gi ng nhau: arginine ñư c thay b ng lysine (cùng mang ñi n tích dương).. Bư c xo n là 0. b..

Phe.. S lư ng liên k t hydro do ñó r t l n. C u trúc n p g p β ñư c gi ch t b i các liên k t hydro gi a các nhóm –CO-NH. Như v y m i nhóm –CO-NH. Gly cũng t o ñư c xo n α nhưng không b n... Leu. Met..(Hình 1-12). b khung s i polypeptide ñư c x p theo d ng zigzag. N u có proline xen gi a các bư c c a xo n s làm m t ñi ñ ñ ng ñ u c a xo n và làm xo n có hình th khác ñi. myoglobine (75% xo n α). làm gi m tương tác v i các phân t khác.……… …………………22 . các g c R hư ng vuông góc v i m t ph ng l p n p g p.ñ m b o cho s hình thành c u trúc g p n p β.. Xo n α là c u trúc quan tr ng và ph bi n nh t c a các protein hình c u như hemoglobine... Thêm vào ñó.. Kh năng tham gia t o xo n α c a các aminoacid là khác nhau. n u bi t c u trúc b c m t c a phân t protein nào ñó có th d ñoán ñư c t l xo n cũng như v trí xo n α trong phân t protein ñó. ði u này ng d ng ñ xác ñ nh t l xo n trong phân t protein... c u trúc xo n α có m t ñ dày ñ c. Chính do v y. Glu. tương t cái lò xo.. Thr.. nguyên t Cα n m trên giao tuy n c a hai m t ph ng ch a hai liên k t peptide k nhau. C u trúc g p n p β Khi các ño n m ch c a cùng m t chu i polypeptide ho c hai chu i polypeptide ti n l i g n nhau s có s t o thành liên k t hydro gi a các nhóm –CO-NH. Hình 1-11. Trư ng ð i h c Nông nghi p Hà N i – Giáo trình Hoá sinh ñ i cương.. Ala.. Các ñư ng zigzag n m song song v i nhau t o c u trúc d ng t m... c u trúc xo n α b n. Các ñư ng zigzag có th song song ho c ñ i song.. Chính vì các lý do trên. Liên k t hydro trong c u trúc xo n α Khi t o c u trúc xo n α. Các nguyên t c a liên k t peptide n m trong cùng m t m t ph ng.. Arg.. Asn. Val có kh năng t o xo n α b n trong khi Ser... His. Ile. albumine huy t tương (50% xo n α).Liên k t t o và gi v ng c u trúc xo n α là liên k t hydro.. c. Trong c u trúc g p n p β. Cys. n i nhóm –NH c a liên k t peptide này v i nhóm –CO c a liên k t peptide th ba k v i nó (Hình1-11). Tyr... kh năng làm quay m t ph ng ánh sáng phân c c sang ph i tăng. Các liên k t hydro g n như song song v i tr c c a xo n.có th t o hai liên k t hydro v i các nhóm –CO-NHphía trư c và phía sau nó.

Hình 1-12.. xo n l i v i nhau. α-keratine cũng ñư c c u t o t nhi u chu i polypeptide c u t o xo n α... m i s i l n ñ n lư t nó l i ñư c c u t o t nhi u s i nh . móng tay... M i s i nh bao g m nhi u s i xo n tropocollagen.. kh p n i. α-keratine là thành ph n ch y u c a tóc.. M i tropocollagen bao g m ba s i polypeptide có c u t o xo n α xo n l i v i nhau (Hình 1-13)...……… …………………23 .. C u t o c a collagen Collagen ñư c c u t o t nhi u s i l n. C u trúc n p g p β d.. Trư ng ð i h c Nông nghi p Hà N i – Giáo trình Hoá sinh ñ i cương. Collagen có trong mô liên k t. d ch h u cơ t y xương. Vai trò C u trúc b c hai b n ch c như v y mang l i cho protein tính ki n t o và ch ng ñ cơ h c t t.......... lông..... Hình 1-13. vu t c a ñ ng v t có xương s ng ñ m b o ñ dai ch c cho các b ph n này.

. ðây là liên k t ñ ng hóa tr . Liên k t này y u hơn so v i liên k t disulfide.. Tương tác k nư c ñư c t o thành gi a các m ch bên k nư c c a các aminoacid như Val. Các chu i m ch hydrocarbon k nư c có xu hư ng ti n l i g n nhau và tương tác v i nhau nh l c Van der Waals.. Ngoài s tương tác gi a các aminoacid trên cùng m t chu i polypeptide. Trư ng ð i h c Nông nghi p Hà N i – Giáo trình Hoá sinh ñ i cương. b. hemoglobine có các g c aminoacid ưa nư c phân b ñ u ñ n trên b m t. các g c aminoacid k nư c quay vào phía trong. trong phân t protein còn có các d ng c u trúc m t cong β.4.và –NH3+)...... Các protein không tan trong nư c. Phe... Các liên k t tham gia t o và gi v ng c u trúc b c ba Liên k t disulfide ñư c t o thành gi a các g c cysteine....Ngoài hai ki u c u trúc b c hai k trên. Các protein hình c u tan trong nư c như myoglobine... Leu. ð nh nghĩa Chu i peptide v i các vùng có c u trúc b c hai xác ñ nh (xo n α. Liên k t hydro ñư c t o thành gi a nguyên t hydro có g n v i nguyên t nitơ ho c oxi (m t ñ ñi n t t i hydro nh ) và nguyên t nitơ ho c oxi có ñôi ñi n t không chia (m t ñ ñi n t l n).. M c dù ngoài c u disulfide. g p n p β. Hình 1-14. Liên k t này ñóng vai trò quan tr ng nh t trong vi c duy trì c u trúc b c ba c a chu i polypeptide và làm cho phân t protein tr ng thái n ñ nh. s tương tác c a các aminoacid c a protein v i các phân t dung môi xung quanh cũng làm cho phân t protein có c u trúc xác ñ nh.. b n.. tương tác k nư c. 1.. liên k t hydro. liên k t ion (Hình 1-14).. các liên k t còn l i là các liên k t y u nhưng do s lư ng c a chúng trong phân t protein l n nên chúng v n có kh năng gi v ng c u trúc b c ba c a phân t protein. Liên k t ion là liên k t tĩnh ñi n. t o thành gi a hai ph n mang ñi n tích trái d u (ví d gi a nhóm – COO.……… …………………24 .. cong β) ho c kém xác ñ nh (xo n ng u nhiên) s p x p l i trong không gian ba chi u t o thành c u trúc b c ba.3.. Ile. c u trúc hình th cu n th ng kê hay c u trúc xo n ng u nhiên... tan trong dung môi h u cơ l i có các aminoacid k nư c phân b phía ngoài.. Liên k t t o và gi v ng Nhi u lo i liên k t tham gia t o và gi v ng c u trúc b c ba: liên k t disulfid. C u trúc b c ba c a protein a.

. Các ph n dư i ñơn v có th gi ng nhau ho c không gi ng nhau và s s p x p c a chúng không b t bu c ph i ñ i x ng.... ARN-polymerase c a E. trong phân t có 4 c u disulfide t o thành gi a các cystein 26-48. phân t protein có c u trúc b c b n ñư c g i là oligom hay multim. ngư i ta thư ng dùng c u trúc không gian l p ñ y ho c mô hình d i băng trong ñó mô hình d i băng thư ng ñư c s d ng. imidazole c a Histidine 57 và –COOH c a acid aspartic 105. Khi có m t βmecaptoethanol dư và ure n ng ñ cao.. các aminoacid xa nhau trong chu i polypeptide ñư c s p x p l i g n nhau t o thành m t b ph n nh g i là trung tâm ho t ñ ng c a enzyme. ho t tính enzyme ñư c khôi ph c. enzyme m t ho t tính. các c u disulfide ñư c tái t o.. Vì m t lý do nào ñó.ð mô t c u trúc b c ba c a protein. c u trúc xo n α ñư c mô t b ng hình xo n. mô t c u trúc b c ba c a myoglobine. Trong mô hình này. Các protein – enzyme ch th c hi n ch c năng xúc tác khi c u trúc b c ba và b c b n.. b. c u trúc g p n p β ñư c mô t b ng mũi tên...3... aspartate transcarboxylase ñư c c u t o t 12 ti u ñơn v . Ribonuclease là m t protein có c u trúc b c ba ñư c c u t o t 124 aminoacid. ð nh nghĩa Các ph n dư i ñơn v (là chu i polypeptide) có c u trúc b c ba liên k t v i nhau b ng các liên k t phi ñ ng hóa tr t o nên c u trúc b c b n. không ch a g p n p β. Trong c u trúc b c b n. C u trúc b c b n c a protein a. 58-110. Liên k t t o và gi v ng Trư ng ð i h c Nông nghi p Hà N i – Giáo trình Hoá sinh ñ i cương.. các liên k t t o và gi v ng c u trúc b c ba b phá v .)... bao g m 8 ño n xo n α xen b i 7 ño n có c u trúc u n β. protein ñư c c u t o t 153 aminoacid.. Hình 1-15. Khi các y u t trên b lo i kh i môi trư ng. phân t là chu i polypeptid có 246 aminoacid và có trung tâm ho t ñ ng bao g m nhóm –OH c a Serin 195. 1.. 65-72. 40-95. α-chymotrypsine là enzyme m t c u t . c.……… …………………25 ... C u trúc b c ba c a myoglobine... Pyruvate decarboxylase có 102 ti u ñơn v .. phân t protein m t ho t tính hoàn toàn. Ngoài ch c năng xúc tác.. các c u disulfide b phá v .. protein có c u trúc b c ba th c hi n ch c năng v n chuy n (myoglobine).. Hình 1-15.. ñư c c u t o t b n chu i polypeptide có c u trúc b c ba. ñi u hòa (protein ñi u hòa quá trình bi u hi n gen vi khu n.5.. các m c c u trúc này. Vai trò C u trúc b c ba c a protein ñóng vai trò ñ c bi t quan tr ng trong vi c ñ m b o ch c năng sinh h c cu phân t protein ñ c bi t là ch c năng xúc tác.. t i ñó phân t cơ ch t s ñư c g n vào và b bi n ñ i thành s n ph m. Ví d hemoglobine là phân t protein có c u trúc b c b n. các ph n dư i ñơn v ñư c g i là protom. coli..

s ng. c u trúc hemoglobine thay ñ i. ð xác ñ nh kh i lư ng phân t protein...4.. Phân t hemoglobine ñư c hình thành t 4 chu i polypeptide: hai chu i α.. M i chu i polypeptide liên k t v i m t nhóm hem có nguyên t s t gi a (Hình 1-16). H u h t các protein hình c u tan trong nư c ho c dung d ch mu i loãng..... ñi u hòa. th tích phân t hemoglobine tr l i bình thư ng.. Protein d ng s i: trong lo i protein này. ðây là các liên k t phi ñ ng hóa tr . TÍNH CH T C A PROTEIN 1. M i nhóm hem là m t trung tâm d k t h p v i oxi do ñó m i phân t hemoglobine có th k t h p v i b n phân t oxi. Hình 1-16.Liên k t t o và gi v ng c u trúc b c b n là liên k t hydro.. tương tác k nư c. các chu i polypeptid phân b song song theo m t tr c t o thành các s i dài ho c các l p.. ch y u có ch c năng cơ h c. Khi tách oxi t i các cơ quan c a cơ th . Hb + 4O2 → Hb(O2)4 Khi k t h p v i oxi. m i chu i g m 141 aminoacid và hai chu i β. Kh i lư ng c a m t s protein ñư c gi i thi u b ng 1-2. C u trúc b c b n c a hemoglobine và câu t o nhóm hem 1. xúc tác (các enzyme). móng vu t. th tích phân t do ñó gi m... Nh ng protein này ñ m b o Trư ng ð i h c Nông nghi p Hà N i – Giáo trình Hoá sinh ñ i cương... Protein hình c u: trong lo i protein này.……… …………………26 . c......4. Ví d ñi n hình v protein có c u trúc b c 4 là hemoglobine làm nhi m v v n chuy n oxi trong máu ngư i và ñ ng v t có xương s ng. Protein d ng s i là ph n t c u trúc cơ b n c a ñ ng v t b c cao như collagen c a gân và mô xương. 4 nhóm hem ñư c s p x p t i b n ñ nh c a m t hình t di n ñ u làm cho phân t hemoglobine có d ng hình c u. tóc... Sverbergs. Vai trò Protein có c u trúc b c b n ñ m b o các ch c năng v n chuy n (hemoglobine). các chu i polypeptid cu n l i v i nhau thành c u trúc hình c u.. các ph n dư i ñơn v d ch l i g n nhau hơn. α-keratine c a lông. Các protein d ng s i tương ñ i trơ v m t hóa h c. D a vào t c ñ k t l ng c a các phân t protein dư i tác d ng c a l c tr ng trư ng có th tính ñư c kh i lư ng phân t c a chúng.. 1923 ñã ñ ngh s d ng phương pháp siêu ly tâm.1.. V m t hình d ng. m i chu i g m 146 aminoacid.. protein ñư c hai thành hai lo i: protein hình s i và protein hình c u. là các liên k t y u do ñó c u trúc b c 4 d b phá h y.. Trong không gian. liên k t ion. Hình d ng và kích thư c Protein có kh i lư ng phân t l n t hàng ch c ñ n hàng trăm nghìn Dalton.

.. các t bào. albumine huy t thanh..H+ + H+ pH th p Protein tích ñi n dương Có kh năng nh n proton nên là m t base Trong ñi n trư ng di chuy n v c c âm .. m t s các hormon..700 13.600 22... hemoglobine ñ u là protein hình c u.coli) Apolypoprotein (ngư i) Glutamate dehydrogenase (bò) Kh i lư ng phân t (Da) 5. Tính ch t lư ng tính Protein có tính ch t lư ng tính do nó ch a các nhóm phân c c (amin và carboxyl) m ch bên R c a các aminoacid....350 8...300 S chu i polypeptiñe 2 1 1 1 1 3 1 4 2 4 5 1 40 1.890 21. Tùy thu c vào s lư ng aminoacid ki m tính..000 145.320 4.2.H+ + H+ pH cao Protein tích ñi n âm Có kh năng cho proton nên là m t acid Trong ñi n trư ng di chuy n v c c dương Như v y khi ñ t protein trong ñi n trư ng..733 13...……… …………………27 .000 13. tùy thu c vào pH c a môi trư ng mà protein s d ch chuy n v c c âm hay c c dương. .000 S g c aminoacid 51 104 124 129 153 241 245 574 800 1.100 4.. Có m t giá tr pH t i ñó protein không d ch chuy n trong ñi n trư ng..000 450. H u h t các enzyme.. Giá tr pH ñó ñư c g i là ñi m ñ ng ñi n c a protein và ñư c ký hi u là pI.. Trư ng ð i h c Nông nghi p Hà N i – Giáo trình Hoá sinh ñ i cương. B ng 1-2.. t ng ñi n tích dương b ng t ng ñi n tích âm hay phân t protein lúc ñó trung hòa v ñi n.000..000 64. acid tính và pH c a môi trư ng mà protein tích ñi n âm hay dương và khi ñ t nó trong ñi n trư ng nó s d ch chuy n v c c dương hay c c âm.500 102. Kh i lư ng phân t c a m t s protein ñi n hình (Ngô Xuân M nh.000 513.930 16.4. 2006) Protein Insulin (bò) Cytochrome c (ngư i) Ribonuclease A (bò) Lysosyme (tr ng) Myoglobine (tim) Chymotrypsine (bò) Chymotripsinogen (bò) Hemoglobine (ngư i) Hexokinase (n m men) Immunoglobuline G (ngư i) Polymerase (E.000 1...ch c năng ho t ñ ng cho t bào.

Các protein khác nhau thì có ñi m ñ ng ñi n khác nhau. Giá tr ñ ng ñi n c a protein ph thu c vào s lư ng aminoacid ki m tính và acid tính c u t o nên chúng. Protein có nhi u aminoacid acid tính có pI t i vùng acid và ngư c l i. Pepsin có pI = 1 và Trypsin có pI = 10.5. môi trư ng có pH = pI, protein d dàng k t t l i v i nhau do ñó có th s d ng tính ch t này ñ xác ñ nh pI c a protein cũng như ñ k t t a protein. Thêm vào ñó, do s sai khác v pI gi a các protein khác nhau nên có th ñi u ch nh pH c a môi trư ng ñ tách protein ra kh i h n h p c a chúng. 1.4.3. Tính ch t b bi n tính a. Khái ni m v bi n tính Dư i tác d ng c a các tác nhân v t lý (nhi t ñ , tia UV, sóng siêu âm, khu y cơ h c...) ho c các tác nhân hóa h c (acid m nh, ki m m nh, mu i c a kim lo i n ng, tanin...), protein b bi n ñ i các c u trúc b c hai, ba, b n và m t ñi các tính ch t ban ñ u. Hi n tư ng này ñư c g i là s bi n tính protein. Th t, tr ng sau khi gia nhi t thì b ñ c l i hay lòng tr ng tr ng khi b khu y thì t o thành kem là các ví d v s bi n tính protein. Có hai lo i bi n tính là bi n tính thu n ngh ch và bi n tính không thu n ngh ch. Bi n tính thu n ngh ch là lo i bi n tính mà sau khi lo i ñi y u t gây bi n tính, protein quay tr l i tr ng thái ban ñ u, các tính ch t ban ñ u c a nó ñư c khôi ph c. Bi n tính thu n ngh ch ch x y ra n u s d ng các tác nhân bi n tính nh nhàng như acid, ki m n ng ñ th p ho c nhi t ñ th p (b o qu n nông s n nhi t ñ th p). Bi n tính không thu n ngh ch là bi n tính mà sau khi lo i ñi y u t gây bi n tính, protein không quay tr l i ñư c tr ng thái ban ñ u, các tính ch t ban ñ u c a nó không ñư c khôi ph c. Albumin làng tr ng tr ng b ñông t khi ñun nóng nhi t ñ 100°C; albumin, globulin c a h t ñ u tương b k t t a dư i tác d ng c a pH, nhi t ñ nh t ñ nh khi làm ñ u ph là các ví d v bi n tính không thu n ngh ch. Tính ch t c a protein khi b bi n tính: - ñ hòa tan c a protein gi m do b l các nhóm k nư c - m t ho t tính sinh h c - tăng ñ nh y ñ i v i s t n công c a các enzyme protease do làm xu t hi n các liên k t peptide ng v i các vùng t n công ñ c hi u c a enzyme. - tăng ñ nh t n i t i - m t kh năng k t tinh. b. Các y u t gây bi n tính - Nhi t ñ : Nhi t ñ là tác nhân gây bi n tính thư ng g p nh t. Dư i tác d ng c a nhi t ñ cao, các liên k t b ñ t ra, phân t protein b giãn m ch, m t ñi c u trúc và ch c năng ban ñ u ñ c bi t là ch c năng sinh h c. Các protein-enzyme thư ng b bi n tính và m t ñi kh năng xúc tác nhi t ñ cao hơn 70°C. Nhi t ñ th p cũng làm bi n tính protein: Nhi u enzyme b n nhi t ñ thư ng nhưng b vô ho t khi nhi t ñ 0°C. Protein c a tr ng, s a thư ng b t p h p và k t t a nhi t ñ l nh ñông. Các protein tr ng thái khô thư ng b n v i bi n tính nhi t. Các protein có t l aminoacid k nư c/aminoacid ưa nư c cao thì d b bi n tính nhi t ñ th p. - pH quá cao và quá th p Ph n l n protein b bi n tính t i các pH quá cao ho c quá th p. Các pH c c tr này t o ra l c ñ y tĩnh ñi n gi a các nhóm b ion hóa do ñó làm giãn m ch phân t protein. - Các ion kim lo i Các ion kim lo i n ng (Cu++, Fe++, Hg++, Ag+) ph n ng nhanh v i protein t o ph c trong ñó có nh ng ion t o ph c b n v i nhóm thiol. - Các dung môi h u cơ

Trư ng ð i h c Nông nghi p Hà N i – Giáo trình Hoá sinh ñ i cương.........................……… …………………28

Ph n l n các dung môi h u cơ là các tác nhân bi n tính protein. Các dung môi h u cơ làm thay ñ i h ng s ñi n môi c a môi trư ng do ñó làm bi n ñ i các l c tĩnh ñi n v n làm b n phân t protein. Các dung môi h u cơ không c c cũng có th xâm nh p vào các vùng k nư c, phá v các tương tác k nư c do ñó làm bi n tính protein. - X lý cơ h c Các x lý cơ h c như nhào tr n ho c cán b t mỳ t o ra các l c c t làm bi n tính protein. ð ng tác kéo ñi kéo l i nhi u l n cũng làm bi n tính protein do phá h y các xo n α. - Các tia b c x Các tia c c tím b h p th b i các g c aminoacid thơm do ñó có th d n ñ n làm bi n ñ i hình th và n u m c năng lư ng ñ l n có th làm ñ t c u disulfide. Các b c x c a tia γ và các tia ion hóa cũng làm bi n ñ i hình th , oxi hóa m t s g c aminoacid, phá h y c u ñ ng hóa tr , ion hóa và t o thành các g c protein t do, cũng như tái t h p và trùng h p protein. Các y u t làm bi n tình protein thư ng ñư c s d ng ñ lo i b protein ra kh i dung d ch, làm ng ng ph n ng enzyme. Các phương pháp có th dùng là ñun sôi dung d ch protein; dùng các hóa ch t làm bi n tính như các acid trichloroacetic, acid volframic, acid picric, acid sulfosalicilic; dùng mu i c a các kim lo i n ng Pb, Hg, Cu, Fe. 1.4.4. Các ph n ng ñ c trưng a. Ph n ng Biure Là ph n ng ñ c trưng cho liên k t peptide. T t c các peptide có t hai liên k t peptide tr lên ñ u cho ph n ng này. Cơ ch c a ph n ng: trong môi trư ng ki m m nh, các liên k t peptide trong phân t protein ph n ng v i CuSO4 t o thành ph c ch t màu tím xanh (Hình 1-17). Ph c ch t màu h p th c c ñ i t i bư c sóng 540nm. Cư ng ñ c a ph c ph thu c vào n ng ñ protein và n ng ñ Cu++. Ph n ng này ñư c ng d ng r ng rãi ñ phát hi n và ñ nh lư ng protein. b. Ph n ng Xanthoprotein Ph n ng này ñ c trưng cho các aminoacid mang vòng thơm. Cơ ch ph n ng: dư i tác d ng c a HNO3 ñ m ñ c các aminoacid mang vòng thơm c a protein b nitro hóa t o d n xu t dinitro có màu vàng. Khi h bi n các dinitro t o thành d ng enol và trong môi trư ng ki m s t o mu i d ng quinoid có màu da cam (Hình 1-18).

Trư ng ð i h c Nông nghi p Hà N i – Giáo trình Hoá sinh ñ i cương.........................……… …………………29

Hình 1-17. Cơ ch ph n ng Biure

Trư ng ð i h c Nông nghi p Hà N i – Giáo trình Hoá sinh ñ i cương.........................……… …………………30

Globulin Globulin không tan trong nư c. ngư i ta chia các protein ñơn gi n thành các nhóm sau. b k t t a n ng ñ (NH4)2SO4 70-100% ñ bão hòa.. Glutelin Trư ng ð i h c Nông nghi p Hà N i – Giáo trình Hoá sinh ñ i cương. Phân lo i d a vào ñ hòa tan D a vào ñ hòa tan... c. Ngư i ta ph i d a vào hình d ng (hình c u hay s i). chi m kho ng 60-80% protein t ng s c a các h t này. Albumin c a lòng tr ng tr ng gà.. PHÂN LO I PROTEIN Do s ña d ng v c u trúc và ch c năng c a protein nên vi c phân lo i protein g p khó khăn..1. m t s h t hòa th o. 1. Albumin ph bi n trong t bào ñ ng v t và th c v t. v n chuy n.. b o v .... hordein c a ñ i m ch và zein c a ngô là nh ng protein thu c lo i này... Gliadin c a lúa mỳ. ñ c bi t trong h t c a các cây h ñ u... ch c năng sinh h c (xúc tác.5. nhi u h t hòa th o. globulin ch chi m kho ng 2-13% protein c a h t và t p trung ch y u aloron c a h t. Các protein thu c nhóm này thư ng ch a saccharide.. ði m ñ ng ñi n c a chúng thư ng l n hơn 7. globulin có trong lá. k t t a n ng ñ (NH4)2SO4 50% ñ bão hòa. Prolamin Prolamin không tan trong nư c và dung d ch mu i. th c v t. a.Hình 1-18..... lư ng protein hòa tan trong c n có th ñ t ñ n 30-60% protein t ng s .. tan trong dung d ch mu i loãng.. c a huy t thanh là ví d c a protein nhóm này. Cơ ch ph n ng Xanthoprotein 1.……… …………………31 . d.. Albumin Albumin tan trong nư c. b...5. Globulin là protein d tr ch y u c a các cây h ñ u.. ñ hòa tan hay c u t o ñ phân lo i protein.. tan trong ethanol ho c isopropanol 70-80%..).

gan . Phân lo i d a vào c u t o D a vào c u t o... β và γ.663 – 2.. phosphoprotein.5.006 – 1.1%. ph n k nư c lipid cu n vào trong. vitellenine và phosvitine c a lòng ñ tr ng.. b.96. nhóm glucid có vai trò ñ nh hư ng glycoprotein trong màng và có th có vai trò nh n bi t gi a các t bào.. lipovitellenine c a lòng ñ tr ng. Ph n phi protein ñư c g i là nhóm prosthetic hay nhóm ngo i. muxin trong nư c b t và màng nh y. Ví d ñi n hình c a protein lo i này là casein c a s a.……… …………………32 . metalloprotein.006 v n chuy n triacylglycerol trong cơ th ñ n mô m . Hàm lư ng phospho trong α.. có ch a nhi u aminoacid ki m tính như Lys. orizenin c a lúa... ð i v i các glycoprotein. glycoprotein. Ví d v lo i protein này có th k ñ n lipoprotein ty th c a gan.. bromelain. Prolamin và glutelin là các protein d tr ñi n hình c a h t hòa th o..063 v n chuy n cholesterol ñ n mô m . tham gia ñi u hòa nhi u quá trình quan tr ng. Khi ñi n di thu ñư c các d ng casein khác nhau là α.. Vì có tính ki m nên các h p ch t này có th k t h p v i các ch t có tính acid như acid nucleic. Các glucid trong glycoprotein có th là monosaccharide. nucleoprotein. th c v t và vi sinh v t: các globulin mi n d ch. Lipoprotein c u t o tham gia c u t o màng ty th . β và γ-casein l n lư t là 0. lipovitelline.2. Có hai lo i lipoprotein v i vai trò khác nhau là lipoprotein t bào làm nhi m v c u t o và lipoprotein v n chuy n làm nhi m v v n chuy n lipid.. Lipoprotein Nhóm ngo i là lipid. Protein ph c t p ñư c c u t o t hai ph n: ph n protein và ph n phi protein. Protein ñơn gi n khi b th y phân cho các aminoacid. cholesterol.94 v n chuy n triacylglycerol. protein ñư c phân thành hai nhóm l n là protein ñơn gi n và protein ph c t p. e. Thr và thư ng qua g c Nacetylglucosamine ho c N-acetylgalactosamine..d = 0.. Hàm lư ng glucid thay ñ i trong kho ng r ng. Glycoprotein Nhóm ngo i là glucid. ph n protein t o thành l p v b c xung quanh do ñó lipid có th ñư c v n chuy n trong môi trư ng nư c (ví d trong máu). b ñông t b i nhi t. Phosphoprotein ðó là các protein có ch a acid phosphoric t o liên k t ester v i nhóm –OH c a Ser ho c Thr.. Histon Là protein ki m tính. lipoprotein. ðây là vai trò c a các lipoprotein v n chuy n..94 – 1....d = 1. chúng k t h p v i các thành ph n khác trong n i nhũ c a h t t o thành h p ph c có kh i lư ng phân t r t l n g i là gluten.. Nucleoprotein Trư ng ð i h c Nông nghi p Hà N i – Giáo trình Hoá sinh ñ i cương. l p th . vitelline. c.52 và 0.d = 1. Tùy thu c vào b n ch t nhóm prosthetic mà protein ñư c phân thành chromoprotein. 0.. Lipid không tan trong nư c nhưng khi k t h p v i protein. các glycoprotein c u trúc màng.210 v n chuy n cholesterol t mô ngo i ñ n gan d. Casein là t p h p các protein c a s a. 1. mu i và enzyme (chymosin và các proteinase acid khác). Arg. Các d ng này có thành ph n aminoacid và hàm lư ng phospho khác nhau.Glutelin ch tan trong dung d ch ki m và dung d ch acid loãng. Phosphoprotein ph bi n trong cơ th sinh v t.d < 0.. a. Ví d v protein lo i này là glutelin c a lúa mỳ.. có trong n i nhũ c a h t hòa th o và m t s h t c a cây khác. Ph n glucid thư ng k t h p v i nhóm –OH c a Ser. Trong huy t tương có m t s lo i lipoprotein v n chuy n có t tr ng khác nhau làm nhi m v v n chuy n lipid: . d tan trong nư c.. có th ñ t ñ n 80% kh i lư ng phân t glycoprotein. lipid c a th c ăn t ru t non ñ n m . oligosaccharide ho c d n xu t c a chúng. Glycoprotein có trong t t c các mô ñ ng v t.

Khi kim lo i b tách kh i ph n protein. e.Nhóm ngo i là acid nucleic. Nguy n ð ng Hùng. 7. 2. Tùy theo ñ c tính nhóm ngo i mà các chromoprotein có màu khác nhau.. S bi n tính protein: ñ nh nghĩa. Mo. Mo. Plant Biochemistry. Nucleosom bao g m m t ño n DNA kho ng 160-240 c p base nitơ cu n quanh lõi g m b n c p phân t histon. NXB Nông nghi p. B... tính ch t và phân lo i. Traduit de l’américain par Serge Weinman. Các m c c u trúc c a phân t protein. Nguy n Th Th nh. Jeremy M. 2... tham gia nhi u quá trình s ng quan tr ng như hô h p. Biochimie générale. Academic press. Ph m Qu c Thăng. Biochimie générale. Jaques-Henry Weil (1994). Masson Paris Milan Barcelone.. Cu. 5. Các kim lo i thư ng g p là Fe. Aminoacid là gì? Các aminoacid tham gia c u t o protein: công th c c u t o.. Các nucleosom g n v i nhau nh DNA k t t o thành nhi m s c ch t.. Zn. Câu h i ôn t p: 1. các enzyme m t ho t tính xúc tác. ng d ng. oxi hóa kh .. NXB Khoa h c và K thu t. Lê Doãn Diên (1997). ð ng Th Thu. pH ñ ng ñi n c a aminoacid và protein: ñ nh nghĩa. Lê Ng c Tú. Mn.. 4. cytochrome c. Các chromoprotein có ho t tính sinh h c cao.. Các metalloprotein ñ m b o nhi u ch c năng sinh h c khác nhau như v n chuy n và d tr kim lo i (transferin và ferritin v n chuy n và d tr s t) hay tr c ti p tham gia vào các ho t ñ ng xúc tác c a enzyme: tyrosinase ch a Cu. Berg.……… …………………33 .. carboxypeptidase ch a Zn. h nitrogenase ch a Fe. các tác nhân gây bi n tính. ph n protein thư ng có tính ki m do ñó hai ph n này liên k t v i nhau r t ch t ch . Dey and J... ng d ng. 4.. Tymoczko (2003).. Lubert Stryer. M. catalase. riboflavine có màu vàng là nhóm ngo i c a flavoprotein (dehydrogenase hi u khí. Các ñ c ñi m c a protein.. Ví d v protein lo i này là nucleosom. P. Vũ Thy Thư (2006). John L.).. Hóa sinh công nghi p. Lưu Du n. Tài li u tham kh o: 1.. Vũ Kim B ng. Metalloprotein Nhóm ngo i là kim lo i. 5th Edition. Phân lo i protein. 3... Giáo trình Hóa sinh th c v t. Hem (Hình 1-16) có màu ñ là nhóm ngo i c a hemoglobine. Trư ng ð i h c Nông nghi p Hà N i – Giáo trình Hoá sinh ñ i cương. Nucleoprotein thư ng t p trung trong nhân t bào ho c trong ribosom. Ngô Xuân M nh. myoglobine. f.. Các ch c năng sinh h c c a phân t protein. 3. Chromoprotein Nhóm ngo i là h p ch t có màu.. Harborne (1997)... Bùi ð c H i... Edition Flammaration. 8e Edition réservée eu augmenté. 6.. 5.

vitamin K c n cho quá trình sinh t ng h p các y u t làm ñông máu. Ch t này c n thi t cho s s ng và có nhóm amin trong phân t . Ngư i và ñ ng v t có th t ng h p ñư c m t s vitamin. Các nhà khoa h c ñã th ng nh t m t khái ni m chung v vitamin.. Vitamin là nh ng h p ch t h u cơ. ví d : vitamin A có ch c năng ñ c hi u trong cơ ch c m quang c a m t ñ ng v t.……… …………………34 .. vitamin D làm tăng s h p thu canxi và phospho. song l i không ph i là vitamin c a chu t.. 2. vitamin ñư c chia thành hai nhóm l n: nhóm tan trong m g m vitamin A. ngư c l i p-aminobenzoic acid là vitamin c a nhi u loài vi sinh v t. phân t nh . không tho mãn nhu c u c a cơ th mà ph i ñư c cung c p thêm qua con ñư ng th c ăn. Nhi u ch t phát hi n ra sau này.. carbohydrate. Q và nhóm tan trong nư c g m các lo i vitamin B. duy trì và phát tri n. Năm 1897... c n v i lư ng r t nh ñ giúp cho sinh v t ho t ñ ng bình thư ng. song l i không ph i là vitamin c a ngư i..1.. M t ch t là vitamin c a loài này. Năm 1911. nên ông ñã g i nó là vitamin (nghĩa là amin c a s s ng. ngư i ta có th tránh ñư c b nh.. ascorbic acid là vitamin c a ngư i và kh .. mà sau này m i bi t là vitamin B1. mà ngày nay ñư c g i là b nh ho i huy t (scorbut). L ch s phát hi n ra vitamin và ñưa ra khái ni m v vitamin ñã hình thành trong quá trình nghiên c u v nh ng b nh liên quan ñ n ch ñ dinh dư ng c a con ngư i. ð I CƯƠNG V VITAMIN Vitamin còn g i là sinh t . Lindz (ngư i Anh) ñã nh n ra nguyên nhân gây t vong cho nh ng ngư i ñi bi n lâu ngày là do trong cơ th thi u m t ch t mà th c ăn c a h không có... t nhiên ho c t ng h p. t nhiên ho c t ng h p. C. c n v i lư ng r t ít ñ giúp cho sinh v t ho t ñ ng bình thư ng. Trư ng ð i h c Nông nghi p Hà N i – Giáo trình Hoá sinh ñ i cương. vitamin ch y u do th c v t và vi sinh v t t ng h p nên. lipid và các ch t khoáng trong kh u ph n ăn hàng ngày chưa ñ ñ ñ m b o ho t ñ ng bình thư ng c a ngư i và ñ ng v t. nên cũng ñư c g i là vitamin. nhưng r t ít. E.. phân t nh .. D a theo tính hòa tan. là y u t dinh dư ng không th thi u ñư c c a m i sinh v t.. song khi thi u chúng ñ u gây ra nh ng r i lo n v ho t ñ ng sinh lý bình thư ng c a cơ th . Trong t nhiên..Chương 2 VITAMIN Tóm t t: Vitamin (còn g i là sinh t ) là nh ng h p ch t h u cơ. Eijkmann (ngư i Hà Lan) ñã tìm ra nguyên nhân gây b nh tê phù (beri beri) nh ng tù nhân trên ñ o Java (Indonesia) là do trong g o h ăn thi u m t ch t. Các vitamin tan trong m cũng gi nhi u vai trò quan tr ng. Khái ni m v vitamin cũng ch là qui ư c. D. tuy trong phân t không có nhóm amin. Năm 1753. Funk (ngư i Ba Lan) ñã tách ñư c t cám g o h p ch t nói trên... duy trì và phát tri n. vital: s s ng)... K. Lunin (nhà bác h c Nga) năm 1880 ñã cho bi t r ng protein. Th t v y. N u dùng thêm chanh ho c cam.. … Nhi u vitamin vitamin tan trong nư c là thành ph n c u t o c a các coenzyme khác nhau và tham gia vào nhi u quá trình chuy n hóa v t ch t c a cơ th . còn vitamin E l i có tác d ng như m t ch t ch ng ôxy hóa.... song có th không ph i là vitamin c a loài khác. nên có tác d ng ch ng ch y máu.

1. các antivitamin thư ng c nh tranh v i vitamin. nhưng không có ho t tính vitamin.……… …………………35 . E. M t vài vitamin có th ñư c cung c p d ng ti n vitamin (provitamin) trong th c ăn. B. còn vitamin E l i có tác d ng ch ng ôxy hoá. Khi vào cơ th . tác d ng khác nhau ñ n s sinh trư ng phát tri n c a ñ ng v t... Nhi u vitamin là thành ph n c u t o c a các lo i coenzyme khác nhau và tham gia vào nhi u quá trình chuy n hóa v t ch t c a cơ th . … Các vitamin cùng nhóm thư ng có m t s tính ch t gi ng nhau. Q và • Vitamin tan trong nư c g m: các lo i B.. CÔNG TH C C U T O VÀ CH C NĂNG SINH H C C A VITAMIN 2. có nhi u h p ch t h u cơ có tác d ng ngư c l i v i vitamin.. Ví d : vitamin B1 có tên hóa h c là thiamine. gi ng như lipid. D a theo tính hòa tan c a chúng. làm enzyme m t ho t tính. Trư c ñây... Nhu c u vitamin không gi ng nhau các ñ ng v t khác nhau.. Các vitamin tan trong ch t béo cũng có nh ng vai trò c c kỳ quan tr ng. có trong rau xanh và m t s lo i qu chín. phospho và ñóng vai trò c a m t hormone. Tùy theo ch c năng sinh lý c a t ng lo i vitamin. th c v t và vi sinh v t.Ngư i và ñ ng v t không nh t thi t ph i l y t t c các vitamin d ng có ho t tính t th c ăn. cũng như tác d ng sinh lý ñ i v i ñ ng v t... Vitamin tan trong ch t béo thư ng ñư c h p thu ru t cùng v i các ch t d u m trong th c ăn và ñư c d tr nhi u trong gan. Ví d . chúng thư ng không ñư c t ng h p ñ nhu c u. Trư ng ð i h c Nông nghi p Hà N i – Giáo trình Hoá sinh ñ i cương. ñ y vitamin ra kh i coenzyme (ph n không ph i là protein c a enzyme).. Vai trò n i b t nh t c a vitamin tan trong nư c là tham gia c u t o coenzyme... Ví d : vitamin A c n thi t cho s c m quang c a m t. Vitamin tan trong ch t béo Các vitamin tan trong ch t béo ñ u không phân c c (nonpolar). ñư c ñ ng v t chuy n thành vitamin A nh enzyme carotenase ñ c hi u c a gan. D. … Hi n nay.. các vitamin này ñư c v n chuy n dư i d ng lipoprotein hay ñư c g n v i các protein v n chuy n ñ c hi u. C. vitamin D liên quan ñ n trao ñ i canxi. Trong cơ th ñ ng v t... Chúng ñư c g i là antivitamin hay kháng vitamin. Khi s lư ng vitamin ñư c phát hi n càng nhi u. nên c n ñư c b sung theo con ñư ng th c ăn và ch ñư c h p thu khi s tiêu hoá và h p thu m x y ra bình thư ng. Vitamin là nh ng h p ch t h u cơ r t khác nhau v c u trúc hoá h c... lư ng d tr c a các vitamin tan trong nư c thư ng r t ít và không ñáng k . Không ph i m i ñ ng v t b c cao ñ u c n t t c các vitamin như nhau.. Ngư c l i. C.. K. khi s lư ng vitamin ñư c phát hi n ra còn ít. chúng ñư c ñ t tên theo v n A. vitamin ñư c chia thành hai nhóm l n: • Vitamin tan trong ch t béo g m: A.2. vitamin K có ý nghĩa quan tr ng ñ i v i quá trình ñông máu. ngư i ta ñ t tên vitamin theo b nh xu t hi n khi cơ th thi u lo i vitamin y.. bên c nh tên g i thông thư ng vitamin còn ñư c g i tên theo b n ch t hóa h c..2. Khi xâm nh p vào cơ th ... tính ch t v t lý. chúng có vai trò. 2. khi ngư i ta ñã bi t rõ c u t o hóa h c và ch c năng c a h u h t các vitamin. ngư i ta th y r ng. Các ch t này có c u t o hoá h c g n gi ng viatmin tương ng.. Khi tìm hi u tác d ng sinh h c và b n ch t hóa h c c a vitamin. ti n vitamin A là carotene.

. b o v s toàn v n c a bi u mô. do ñó làm tăng ñ nh y c m c a m t ñ i v i ánh sáng: Trư ng ð i h c Nông nghi p Hà N i – Giáo trình Hoá sinh ñ i cương. βcarotene là m t phân t cân ñ i. C u t o c a vitamin A1 (d ng retinal) a. tr em s ch m l n. Khi thi u vitamin A.. Hi u l c c a vitamin A2 ch vào kho ng 40% so v i vitamin A1.carotene ñư c bi n ñ i thành 2 phân t vitamin A (retinal).. Vitamin A có ch c năng ñ c hi u trong cơ ch c m quang c a m t ngư i và ñ ng v t. Rodopsin có c u t o g m 2 ph n: ph n protein là opsin và ph n không ph i protein là retinal... Quá trình thu nh n ánh sáng c a m t ph thu c vào m t lo i protein ph c t p c a t bào que trong võng m c g i là rodopsin (ch t màu th giác. C u t o c a β-carotene Vitamin A có 2 d ng là vitamin A1 và vitamin A2.……… …………………36 .. Khi ánh sáng chi u vào võng m c.. Vitamin A1 g m d ng aldehyde g i là retinal và d ng alcol g i là retinol. và tên g i trư c kia là axerophtol (vì có tác d ng ch ng khô giác m c).. Chúng b th y phân nh enzyme ñ c hi u có trong thành ru t và gan thành vitamin A.. β. Còn α. ð ng v t c n vitamin A ñ sinh trư ng.hay γ-carotene.. có màu ñ tía). Retinal có th ñư c t o thành t β-carotene.. rodopsin b phân gi i thành opsin và retinal. Retinol có th ñư c t o nên do s kh ch c aldehyde c a retinal thành ch c rư u dư i tác d ng c a retinal reductase có NADH tham gia. β.... Có 3 lo i carotene là: α-. Hình 2-3.. nên ch chuy n thành 1 phân t vitaminA.và γcarotene. phát tri n và duy trì s c ñ kháng v i b nh t t. thi u năng... C u t o c a vitamin A1 (d ng retinol) Hình 2-2. phân t không cân ñ i...... ñư c c u t o t 1 chu i prolen và 2 vòng β-ionon hai ñ u. Dư i tác d ng c a enzyme β-carotene dioxygenase.. Trong t i l i x y ra quá trình t ng h p l i rodopsin.Hình 2-1.. Vitamin A2 (3-dehydroretinol) có thêm m t liên k t ñôi gi a C3 và C4 c a vòng β-ionon. Vitamin A (Retinol) Vitamin A có tên hoá h c là retinol. d n ñ n b nh khô giác m c.

s phân gi i và t ng h p rodopsin ñư c duy trì th cân b ng. bí.. M t ph n retinal d ng trans hình thành khi phân gi i rodopsin b phân gi i không thu n ngh ch và không ñư c chuy n tr l i vào thành ph n c a rodopsin. b u.. b s ng hóa và vi khu n d xâm nh p vào cơ th . khi có ñ lư ng carotene thì s th ph n. V nhu c u. … Carotene (ti n vitamin A) ch có th c v t. retinal ñư c gi i phóng ra d ng trans. retinal cũng có th ñư c kh thành retinol. ho c 0.V i nh ng ñi u ki n bình thư ng. t c ñ phân gi i và t ng h p b ng nhau... S thi u h t vitamin A có th làm cho da. còn các d ng trans-retinal thì không th k t h p ñư c v i opsin. ñu ñ . ph n có thai và cho con bú c n kho ng 6000 – 8000 IU.. Trong võng m c ñư c chi u sáng. Vitamin D (Calciferol) Trư ng ð i h c Nông nghi p Hà N i – Giáo trình Hoá sinh ñ i cương. s a... Khi thi u vitamin A thì t c ñ tái t o rodopsin ch m l i... retinal d ng trans ph i ñư c ñ ng phân hoá tr l i thành d ng ∆11 – cis .. C u t o c a ∆11 – cis .. Retinal cũng có th ñư c t o thành t retinol nh enzyme retinen – reductase có coenzyme NAD+ xúc tác. th tinh m i di n ra bình thư ng. tuỳ theo tu i. ð i v i tre em. (1 IU tương ñương v i ho t ñ c a 0.. nh t là cà r t. nên ch t này có th t n t i nhi u d ng ñ ng phân khác nhau.. Tuy nhiên.retinal nh enzyme ñ c hi u.. Trong quá trình tái t ng h p rodopsin. ch có d ng ∆11 – cis . niêm m c b khô. màng nhày. Hình 2-4.3 µg vitamin A alcol.. trong võng m c m t. cà chua.retinal là có c u trúc không gian thích h p ñ k t h p v i opsin t o thành rodopsin. s h p th ánh sáng ñã gây ra ph n ng ñ ng phân hoá..... Do ñó..retinal V ñ c ñi m và s chuy n hoá c a retinal trong võng m c. Vitamin A ch có ñ ng v t. Khi rodopsin b phân gi i. bi n d ng ∆11 – cis ... S chuy n hoá retinol – retinal có th ñư c bi u di n như sau: Vitamin A còn tham gia vào quá trình t ng h p các hormone steroid và làm b n màng t bào. M ch nhánh c a retinal có nhi u n i ñôi. b. nhu c u v vitamin A khác v i ngư i l n.. ngư i trư ng thành c n kho ng 5000 IU. có vài ñi m c n chú ý. th c v t. g c. lòng ñ tr ng...retinal thành trans – retinal.6 µg c a β-carotene tinh khi t..……… …………………37 . nhi u nh t là trong d u cá. bơ. trong quá trình này..

song không có tác d ng ñ i v i gà con.. Trái l i.. Hình 2-5. Ngoài ra.. Vitamin D3 (Cholecalciferol) Vitamin D2 ñư c t o nên t ti n ch t c a nó là ergosterol.. vitamin E còn ngăn ng a s ôxy hoá c a các ch t khác như carotene. khác nhau b i s lư ng và v trí c a nhóm methyl (-CH3) g n vào vòng thơm c a phân t . Vitamin D làm tăng s h p thu canxi và phospho vách ru t. Công th c c u t o c a α-tocopherol Vitamin E có tác d ng như ch t ch ng oxy hóa.. ðó là các d ng α.025 µg cholecalciferol).……… …………………38 . ph n có thai và cho con bú c n 400UI/ ngày (1UI = 0.. lòng ñ tr ng. β.. Trong cơ th .. Vitamin E (Tocopherol) Vitamin E cũng có nhi u d ng khác nhau. m bò... Hình 2-7. Vitamin E ngăn ng a ñư c quá trình ôxy hoá c a các acid béo – lo i h p ch t c n thi t cho s n ñ nh và b n v ng c a màng t bào. δ. T t c các lo i vitamin D ñ u có tác d ng phòng và ch ng b nh còi xương.. vitamin A. Vitamin D2 có tác d ng ch ng còi xương cho ngư i và chu t... nhưng hai lo i quan tr ng nh t trong dinh dư ng là vitamin D2 và vitamin D3. vitamin D3 có tác d ng ñ i v i gà con... Trong các d ng vitamin E. Trư ng ð i h c Nông nghi p Hà N i – Giáo trình Hoá sinh ñ i cương. Thi u ho c th a vitamin D ñ u có nh hư ng ñ n n ng ñ phospho và canxi trong máu.. trong t nhiên thư ng g p ch y u ñ ng v t.. Khi thi u vitamin D. song hi u l c không gi ng nhau. Ti n vitamin D có s n trong m ñ ng v t. α-tocopherol có ho t tính cao nh t. vitamin D3 ñư c t o ra t ti n vitamin D có s n dư i da nh tia t ngo i c a ánh sáng m t tr i... c. song l i ít có tác d ng v i ngư i và chu t. Vitamin D3 ñư c t o ra t 7-dehydrocholesterol.... Vitamin D có nhi u trong d u cá. ch t này thư ng có th c v t và vi sinh v t.Các vitamin D ñ u là d n xu t c a các sterol. Các acid béo không no thư ng d b ôxy hoá b i ôxy phân t . Có nhi u lo i vitamin D. tr em d b b nh còi xương và ngư i l n d b loãng xương. tocopherol. Vitamin D2 (Ergocalciferol) Hình 2-6... Tr em. γ. thư ng có trong d u cá. ...

. Khi thi u vitamin E.. d ng t ng h p (vitamin K3) có c u trúc phân t ñơn gi n hơn.. Nhu c u vitamin E ñ ng v t ph thu c vào giai ño n phát tri n. Khi thi u vitamin K.... cà chua.. d.. d u th c v t. chúng ñ u là nh ng d n xu t c a naphtoquinon. m m h t hòa th o. Hình 2-8. ngũ c c. lòng ñ tr ng. Vitamin K Có nhi u lo i vitamin K. ñ u.. các cơ quan sinh s n có th b thoái hoá. Ngư i bình thư ng c n 10-30 mg/ngày.. . lòng ñ tr ng và th t bò. h t ngũ c c. rau má.. quá trình t o phôi b nh hư ng. nên có tác d ng ch ng ch y máu. b p c i.Vitamin E cũng tham gia vào quá trình v n chuy n ñi n t trong các ph n ng ôxy hoá kh và liên quan t i s gi i phóng năng lư ng trong các quá trình này. Vitamin E có nhi u các lo i rau xanh.. Vitamin K có nhi u trong c linh lăng. Vitamin Q Vitamin Q (ubiquinone) là nh ng d n xu t c a benzoquinone. t c ñ ñông máu gi m. Vitamin K còn tham gia vào s v n chuy n ñi n t trong quá trình quang phosphoryl hoá c a cây xanh và quá trình phosphoryl hoá ôxy hoá ñ ng v t. gan bò. Vitamin K (ch K ñư c l y t ch ñ u c a t koagulation. Vi khu n ñư ng ru t có kh năng t ng h p khá nhi u vitamin K.. Có nhi u lo i coenzyme Q. tr sơ sinh c n 10-15µg/ngày.... ngư i trư ng thành c n dư i 1mg.. ñây là m t coenzyme.. V nhu c u. nghĩa là ñông máu) c n cho quá trình sinh t ng h p các y u t làm ñông máu. nh t là xà lách.... Th c ra.……… …………………39 . Vitamin E còn tham gia vào vi c ñi u hoà quá trình sinh s n. lư ng acid béo không no trong th c ăn.. T l vitamin E ñư c h p thu ch vào kho ng 50% lư ng vitamin E có trong th c ăn.. chúng ñ u có m t m ch nhánh dài g m nhi u g c terpen Trư ng ð i h c Nông nghi p Hà N i – Giáo trình Hoá sinh ñ i cương... Công th c c u t o c a vitamin K e... Vitamin K1 (có nhi u th c v t) và vitamin K2 (có nhi u ñ ng v t và vi khu n) khác nhau v ñ dài c a chu i isopren. máu khó ñông.. .

.. cơ th tích lũy m t lư ng l n các ketoacid làm r i lo n s trao ñ i ch t và gây nên các tr ng thái b nh lý nguy hi m... Vitamin B1 (Thiamine) Vitamin B1 ñư c tách ra d ng tinh th vào năm 1912 và ngư i ta ñã xác ñ nh ñư c c u trúc hóa h c c a nó. d ng thư ng ho t Ubiquinone (d ng ôxy hoá) Ubiqinol (d ng kh ) Hình 2-9.. ñ ng v t và trong các th c ph m. tham gia vào quá trình quang h p. coenzyme Q10 có 10 g c g c terpen.... ñ ng v t có vú. Vitamin B1 b n trong môi trư ng acid. th c v t. Vitamin Q có trong t bào th c v t.. Vitamin tan trong nư c a.. th c v t. C u trúc c a vitamin Q Nh kh năng bi n ñ i thu n ngh ch gi a d ng quinone và quinol. và m m lúa mì.... ... 2.m t h p ch t tương t ubiquinone.. ñ ng là plastoquinone. Hình 2-10.... ñ c bi t trong n m men. Vitamin B1 hòa tan nhi u trong môi trư ng nư c và ch u nhi t khá nên không b phân h y khi n u nư ng.. cám g o. vitamin B1 có th t n t i tr ng thái t do hay d ng thiamine pyrophosphate (TPP). vi sinh v t. viêm th n kinh... C u trúc c a vitamin B1 (Thiamine) Vitamin B1 là lo i r t ph bi n trong thiên nhiên. như phù. oxaloacetic acid. plastoquinone . Ngư i và ñ ng v t không t ng h p ñư c B1 mà ph i thu nh n t th c ăn..……… …………………40 . trong ñó cám g o có hàm lư ng vitamin B1 cao nh t.(n = 6 -10). Coenzyme này xúc tác cho quá trình phân gi i các ketoacid như pyruvic acid.. Trư ng ð i h c Nông nghi p Hà N i – Giáo trình Hoá sinh ñ i cương. các ch t này tham gia vào quá trình ôxy hoá kh gi a nh ng dehydrogenase và cytochrome b trong chu i hô h p ty th .2. s chuy n hóa các ketoacid b ng ng tr . Vitamin B1 ñư c t ng h p ch y u th c v t và m t s vi sinh v t. TPP có vai trò quan tr ng trong quá trình trao ñ i ch t c a cơ th .. còn trong môi trư ng ki m nó r t d b phân h y khi ñun nóng... Trong cơ th . khi thi u vitamin B1. 2. Vì v y.

. c.. vào tr ng thái sinh lý c a cơ th và vào l a tu i... Ngư i bình thư ng c n 1-3 mg vitamin B1 trong m t ngày. riboflavin là thành ph n c u t o c a FMN (flavin mononucleotide) và FAD (flavin adenine dinucleotide) là nh ng nhóm ghép c a các dehydrogenase hi u khí (còn g i là các flavoprotein) tham gia vào nhi u quá trình chuy n hoá trung gian. ñóng vai trò quan tr ng trong ph n ng kh nhóm amin c a các aid amin. s t ng h p m t s enzyme ôxy hoá kh b ng ng tr . Ngoài tác d ng ch ng b nh Pellgra.... làm nhi m v v n chuy n hydro. vitamin PP còn là thành ph n c a coenzyme NAD+ (Nicotinamide Adenine Dinucleotide) và NADP+ (Nicotinamide Adenine Dinucleotide Phosphate) có trong r t nhi u enzyme dehydrogenase. ngư i l n kho ng 1. Riboflavin còn là thành ph n c u t o c a nhi u oxidase.. Nicotinamide) Vitamin PP (còn có tên là niacin ho c vitamin B3) là h p ch t h u cơ có tác d ng phòng b nh Pellagra (pellagra preventive)..5 mg/ngày. Vitamin B2 (Riboflavin) Riboflavin là h p ch t ñư c t o thành do nhân dimetylisoalloxazine k t h p v i m t g c ribityl... nh hư ng ñ n các quá trình ôxy hoá t o năng lư ng cho cơ th . Hình 2-12.8-2 mg/ngày... tr ng. ñó là nicotinic acid ho c amide c a nó là nicotinamide. C u t o c a riboflavin Khi thi u riboflavin. ñ u. Riboflavin có khá nhi u trong các s n ph m ñ ng v t và th c v t.Nhu c u vitamin B1 ph thu c vào ch ñ ăn. Trư ng ð i h c Nông nghi p Hà N i – Giáo trình Hoá sinh ñ i cương. V nhu c u riboflavin. C u t o hoá h c khá ñơn gi n. Riboflavin b n v i nhi t và acid.5-1. còn d ng nicotinamide l i kém b n v i acid và ki m. s a.. Vitamin PP (Nicotinic acid. ph n mang thai và cho con bú c n nhi u hơn: kho ng 1. rau xanh và m m các h t ngũ c c ch a nhi u riboflavin. C u trúc c a nicotinic acid và nicotinamide Vitamin PP d ng nicotinic acid b n v i nhi t. song l i nh y c m v i ánh sáng. nên có vai trò quan tr ng trong quá trình chuy n hoá (Xem thêm chương 3). Trong cơ th ..5 mg/ngày... b. acid và c ki m cho nên khó b phân hu .......……… …………………41 . Vitamin PP không b bi n ñ i khi n u nư ng. Th t.. Hình 2-11. tr em c n t 0.

d.... Vitamin C tham gia nhi u quá trình sinh lý quan tr ng trong cơ th . c a tuy n giáp. r ng lông.. C u trúc c a vitamin B6 Vitamin B6 có trong các lo i th c ăn t ñ ng v t. Vì có kh năng nh n và như ng hydro.... gi m s c ñ kháng c a cơ th . ñ c bi t là n m men.. Trư ng ð i h c Nông nghi p Hà N i – Giáo trình Hoá sinh ñ i cương. Thi u vitamin C s d n ñ n b nh ho i huy t (scorbut): ch y máu răng.. Vitamin PP có nhi u trong gan. Vitamin C còn có vai trò quan tr ng trong s t ng h p các hormone c a ty n thư ng th n.. là nhóm ghép c a các transaminase và decarboxylase xúc tác cho quá trình chuy n nhóm amin và kh nhóm carboxyl c a các aminoacid.. các ñ c t khi nhi m trùng. Nhu c u ngư i bình thư ng 1. Vitamin C (Ascorbic acid) Vitamin C là ascorbic acid. N u thi u vitamin B6 s d n ñ n các b nh ngoài da. Vitamin C làm tăng s c ñ kháng c a cơ th ñ i v i nh ng ñi u ki n b t l i c a môi trư ng. .. b nh th n kinh như ñau ñ u. pyridoxal và pyridoxamine.. Tuy nhiên. th c v t và ñư c t ng h p b i h vi sinh v t ñư ng ru t c a loài nhai l i. làm gi m các tri u ch ng b nh lý do tác d ng c a phóng x . th t n c.. e... d ng pyridoxal thư ng chi m nhi u hơn.. Pyridoxal ñư c ho t hoá b i ATP thành pyridoxalphosphate (PLP).. ch y máu lư i hay n i quan. ba d ng này có th chuy n hóa l n nhau. Hình 2-13. Trong cơ th .nên th c ăn qua x lý v n gi ñư c vitamin này.. Vitamin B6 (Pyridoxine) Vitamin B6 t n t i trong cơ th 3 d ng khác nhau: pyridoxol (còn có tên là pyridoxine).. c n cho chuy n hoá procollgen thành collagen. vitamin C t n t i 2 d ng: d ng kh là ascorbic acid và d ng ôxy hóa là dehydroascorbic acid. r ng tóc... vitamin C còn tham gia vào nhi u quá trình khác có vai trò quan tr ng trong cơ th ..……… …………………42 . tim.. Trong quá trình trao ñ i ch t c a cơ th . Ngoài ra.. Các ñ ng v t nh như gà con c n 3mg/100g th c ăn. nên vitamin C thư ng tham gia các ph n ng ôxy hoá kh c a quá trình trao ñ i ch t.5-2mg/ngày..

. amine.. là thành ph n ch y u c a coenzyme B12. Ngoài ra. h u như không có trong th c v t b c cao. mang thai. s a. Vòng trung tâm có b n nhân pyrol mang nhi u nhóm th . ph n còn l i là cobalamine. g m hai thành ph n chính là h th ng vòng trung tâm và m t nucleotide. nhu c u vitamin C tăng lên.. C u trúc c a ascorbic acid (a) và dehydroascorbic acid (b) Vitamin C có nhi u trong các lo i rau qu tươi. ch ñ ăn hàng ngày c n kho ng 3-5 µg . th i ti t l nh.. bao quanh m t nguyên t Co gi a.……… …………………43 ... f. trong thành ph n c u t o còn ch a nhóm cyanid (-CN). B12 tham gia các quá trình t ng h p nucleotide nh xúc tác các ph n ng metyl hóa các base nitơ. Vitamin B12 có nhi u trong các s n ph m ñ ng v t như gan.. Nhóm cyanid ñư c g n tr c ti p vào Co và có th ñư c tách ra d dàng. Vitamin B12 (Cyanocobalamine) Vitamin B12 có c u t o ph c t p. Nhu c u hàng ngày v vitamin C c a ngư i bình thư ng kho ng 80-100 mg.. nhu c u tăng lên khi mang thai và kh u ph n ăn ch a nhi u protein th c v t. Co. th n.. chanh.... bư i..(a) (b) Hình 2-14... Pantothenic acid (Vitamin B5) Trư ng ð i h c Nông nghi p Hà N i – Giáo trình Hoá sinh ñ i cương.. Khi CN ñư c tách ra. Hình 2-15. Khi lao ñ ng n ng.... Thi u B12 s gây b nh thi u máu.. nh t là trong các lo i qu có múi như cam. . Vitamin B12 giúp cho vi c t o h ng c u.. phó mát và tr ng... ð i v i ngư i... Vitamin B12 (Cyanocobalamine) g..

t o ra ph c h p biotin-enzyme.. r ng tóc.. Biotin có nhi u trong gan bò. Biotin là thành ph n c u t o c a các enzyme xúc tác cho các ph n ng carboxyl hóa: tham gia vào các ph n ng ho t hoá và v n chuy n CO2. Pantothenic acid Pantothenic acid có nhi u b i các vi khu n ñư ng ru t. các ph n xanh c a th c v t và ñư c t ng h p h. … Hình 2-17. Vitamin H (Biotin) ðây là m t ch t có c u trúc vòng và m t m ch nhánh mang nhóm carboxyl.. do ñó có tên là pantothenic acid (theo ti ng Latinh. Biotin thư ng g n ch t v i apoenzyme nh liên k t peptide v i nhóm ε-NH2 c a lysine.. Dư i ñây là công th c c u t o c a h p ch t có m t g c glutamate: Trư ng ð i h c Nông nghi p Hà N i – Giáo trình Hoá sinh ñ i cương.. nên ñư c g i tên chung là pteroyl glutamate... Vitamin B5 ngoài tham gia c u t o nên coenzyme A v n chuy n acyl. còn là thành ph n c u t o c a ACP (Acyl Carrier Protein) có nhi m v g n các s n ph m trung gian trong quá trình t ng h p acid béo.CoA carboxylase. lòng ñ tr ng.. Biotin (a) và carboxybiotin (b) Thi u biotin s xu t hi n các tri u ch ng như sưng da.… i. Phân t g m hai thành ph n là panthoic acid và β-alanine... n m và hành khô.CoA ñ t o thành malonyl. Ví d : dư i tác d ng c a acetyl. ñ u tương.. rau c i. Trong thành ph n c u t o. n m men..Vitamin B5 r t ph bi n các ñ i tư ng sinh v t khác nhau. nhóm CO2 trên ph c h p biotinenzyme ñư c chuy n ñ n acetyl..CoA. ñây là bư c m ñ u c a quá trình t ng h p cid béo ngoài ty th . Biotin còn tham gia vào quá trình t ng h p carbamyl phosphate trong chu trình ure.... paraaminobenzoic acid và glutamic acid. .. các h p ch t này thư ng g m có nhân pteridin.. Hình 2-16.. pantothen: kh p nơi)....……… …………………44 . s a. gan. Vitamin Bc (Folic acid) Folic acid bao g m c m t nhóm ch t tương t nhau v c u trúc hóa h c cũng như tác d ng sinh h c.....

C u t o hoá h c và ch c năng c a pantothenic acid? 6. Rodwell (1998). C u t o hoá h c và vai trò c a vitamin B12? 8. Peter A. L. C u t o hoá h c và vai trò c a vitamin B6? 7... Cox M. USA. Nguy n ð ng Hùng. 3. Tr n Th Áng (1999).. Nguy n Ng c Doãn (1987). Robert K. M. Công th c c u t o c a folic acid T folic acid d dàng chuy n thành tetrahydrofolic acid (CoF... Sinh h c vitamin. Nxb Nông nghi p. Fourth Edition. 4.. th n và n m men. Vũ Thy Thư (2006).... Victor W. Praha. New York. Murray. Nxb Khoa h c và k thu t. Lê Văn Tri.. Ph m Th Trân Châu. Trư ng ð i h c Nông nghi p Hà N i – Giáo trình Hoá sinh ñ i cương. 5. C u t o hoá h c và vai trò c a vitamin PP? 9.. K tên và nêu ch c năng sinh h c c a các vitamin tan trong lipid? 3.Hình 2-18. gan. Ngô Xuân M nh.. Nxb Giáo d c... Folic acid có nhi u trong rau xanh... Hoá sinh th c v t. Lehninger Principles of Biochemistry. Câu h i ôn t p: 1. Nelson D.. Hóa sinh h c.. ð nh nghĩa và ch c năng sinh h c chung c a vitamin? 2. Nakladatelství a Vydavatelství H&H. Harperova Biochemie. ñ c bi t là trong men bia.……… …………………45 . Mayers. Hà N i. C u t o hoá h c và vai trò c a vitamin H? 10. Freeman and Company. C u t o hoá h c và vai trò c a vitamin Bc (folic acid)? 11. Daryl K. Granner. Vũ Kim B ng. FH4) là coenzyme c a các enzyme xúc tác cho ph n ng v n chuy n các nhóm ch a m t carbon (nhưng không ph i là CO2) như formal (-CHO).COO-) hay hydroxymetyl (-CH2OH). C u t o hoá h c và vai trò c a vitamin C? Tài li u tham kh o: 1. Hà N i.... C u t o hoá h c và vai trò c a vitamin B2? 5. C u t o hoá h c và vai trò c a vitamin B1? 4.. 2. Nhu c u hàng ngày c a ngư i trư ng thành là kho ng 50 µg. Translation.. formate (H... (2005). Hà N i.

. Kühne g i các phân t ñó là enzyme. Chính enzyme là ch t xúc tác sinh h c tham gia ñi u khi n và ph i h p nh ng h th ng ph n ng hoá sinh y. 3. ch ñ n nh ng năm 30 c a th k 20. g m nhi u d ng c u trúc: ñơn nguyên.. Ngoài m t s RNA có kh năng xúc tác. L ch s c a Hoá sinh h c ph n l n g n li n v i l ch s các nghiên c u v enzyme.. Nh ng ph n ng tương tác x y ra trong ph c h p E-S ñ u kèm theo s gi i phóng m t ph n năng lư ng t do. ngư i ta ñã mô t tác d ng tiêu hoá c a d ch d dày.... Enzyme có tính ñ c hi u cơ ch t và theo ki u ph n ng. tên enzyme ñ u mang ñuôi “ase”. d l p th . Khi Berzelius (1834) vi t r ng trong cơ th ñ ng v t và th c v t luôn di n ra hàng nghìn ph n ng ñư c xúc tác. các enzyme có b n ch t protein. ña nguyên. Nh enzyme mà các quá trình hoá h c trong cơ th s ng x y ra r t nh y và r t nhanh trong nh ng ñi u ki n sinh lý bình thư ng. Năm 1926. ña d ng phân t .. có tác d ng làm tăng nhanh t c ñ các ph n ng hoá sinh. ông cho r ng các “ferment” này không th tách r i kh i các c u trúc c a t bào và quan ñi m này kéo dài hàng m y ch c năm. pH c a môi trư ng. Ch nh ng cơ ch t có c u trúc phân t thích h p v i trung tâm ho t ñ ng c a enzyme. Vào nh ng năm 50 c a th k 19. Theo phân lo i qu c t . các enzyme ñư c chia thành 6 l p: oxidoreductase. Enzyme ñơn gi n ch có các acid amin trong thành ph n c u t o. Trung tâm ho t ñ ng c a enzyme là m t vùng tương ñ i nh c a phân t . isomerase và synthetase.. ñi u này ch ng t s lên men rư u ñư c xúc ti n b i các phân t có th ho t ñ ng ch c năng ngay c khi ñư c tách kh i t bào. transferase. các ch t c ch . tr c ti p tham gia ph n ng. Song. ti n enzyme. Song. nhi t ñ ... m i k t h p ñ c v i enzyme ñ t o thành ph c h p enzyme-cơ ch t và ph n ng xúc tác m i x y ra ñư c.1. Enzyme làm tăng t c ñ ph n ng lên r t nhi u l n vì làm gi m năng lư ng ho t hoá c a ph n ng. Büchner cho bi t các ch t chi t t t bào men cũng lên men ñư ng thành rư u. Thuy t sinh l c b bác b . n ng ñ cơ ch t.. Pastuer ñã cho bi t s lên men ñư ng thành rư u t bào men ñư c xúc tác b i các “ferment”. s d ng chúng trong sinh th và xây d ng nên các thành ph n c a t bào ñư c các ph n ng hoá sinh th c hi n.. hydrolase.. Năm 1897. T th k 18 ñã có nh ng thông tin v xúc tác sinh h c.. Tr m t s trư ng h p ngo i l . liase. Sumner phân l p.. CÁC KHÁI NI M CƠ B N V n ñ cung c p v t ch t và năng lư ng t môi trư ng ngoài. th c hi n ch c năng xúc tác..……… …… 46 . các ch t ho t hoá... h n ñã linh c m th y s t n t i c a các enzyme. …Các enzyme d l p th thư ng xúc tác cho các ph n ng ch ch t c a m t chu i ph n ng trao ñ i ch t.. ðây là ngu n năng lư ng chính ñ ñưa cơ ch t vào tr ng thái chuy n ti p t m th i nên h th p ñư c năng lư ng ho t hoá c a ph n ng enzyme. là nơi g n cơ ch t và ch a các nhóm ch c góp ph n tr c ti p vào vi c c t ñ t hay hình thành các liên k t ñ t o ra s n ph m. T t c các y u t nh hư ng ñ n protein và t c ñ ph n ng hoá h c ñ u nh hư ng ñ n hi u qu xúc tác c a enzyme. Các y u t này bao g m: n ng ñ enzyme. ….. C u trúc phân t c a enzyme r t ph c t p. k t lu n c a Sumner m i ñư c công nh n Trư ng ð i h c Nông nghi p Hà N i – Giáo trình Hoá sinh ñ i cương... ph c h p ña enzyme. nhóm ghép). và t ñó nhi u enzyme ñư c phân l p và nghiên c u ñã thúc ñ y Sinh hoá h c phát tri n.. k t tinh ñư c urease và ch ng minh ñư c b n ch t protein c a nó. vì theo trư ng phái “sinh l c”.. Nhi u cofactor là d n xu t c a vitamin ho c ion kim lo i. Enzyme ph c t p g m ph n protein ñư c g i là apoenzyme và thành ph n th hai là cofactor (coenzyme.Chương 3 ENZYME Tóm t t: Enzyme là ch t xúc sinh h c.

. tiêu hao và không tham gia vào thành ph n c a s n ph m. theo nh ng cơ ch khác nhau. M t ñi u c n chú ý là: ch t xúc tác không làm thay ñ i chi u ph n ng.. có tác d ng làm tăng nhanh t c ñ c a các ph n ng hoá sinh. Quá trình trao ñ i ch t r t ph c t p và có nh ng yêu c u v ch t lư ng các ch t xúc tác. Khái ni m chung v s xúc tác Xúc tác là m t hi n tư ng khá quen thu c trong hoá h c.. Thông thư ng. và do ñó.1. nên hoàn thi n hơn so v i các ch t xúc tác hoá h c dùng trong phòng thí nghi m. Công ngh enzyme ñã tr thành n n t ng và là m t b ph n c a công ngh gen nói riêng và c a công ngh sinh h c nói chung.. T năm 1926. 3. M t ph n ng ñòi h i m c năng lư ng ho t hoá càng cao thì t c ñ di n ra càng ch m.. 3. trypsin và các enzyme tiêu hoá khác và cho bi t chúng cũng là protein. làm cho ph n ng chóng ñ t t i tr ng thái cân b ng.1.. ñ cu i cùng t o nên s n ph m c a ph n ng và gi i phóng ch t xúc tác. Hi n nay. b i vì nó làm tăng t c ñ c hai chi u ph n ng. ñ ñ t ñư c m c năng lư ng c n thi t cao hơn m c bình thư ng ñ có th làm ñ t liên k t cũ. Enzyme có ưu ñi m hơn các ch t xúc tác hoá h c thông thư ng v nh ng m t sau ñây: Trư ng ð i h c Nông nghi p Hà N i – Giáo trình Hoá sinh ñ i cương.. nên s lư ng enzyme trong sinh gi i ph i lên t i hàng t .. Ho t tính c a enzyme có th ñư c ñi u ch nh m t cách linh ho t theo nhu c u thay ñ i c a cơ th . không t o ra ñư c ph n ng mà v m t nhi t ñ ng h c không cho phép x y ra.……… …… 47 . ch làm tăng t c ñ ph n ng mà không tham gia vào s n ph m cu i cùng c a ph n ng. Các ch t xúc tác. ñư c g i là năng lư ng ho t hoá. 1902). Ngư i ta ñã khám phá ra c u trúc b c nh t. Do ñó. sau khi Northrop và Mores k t tinh ñư c pepsin. ngay c nh ng t bào ñơn gi n nh t cũng ch a hàng nghìn enzyme. Enzyme có m t trong m i sinh th . các nghiên c u v enzyme ñã ñ t ñư c nh ng thành t u ñáng k . ch t xúc tác ch làm ph n ng chóng ñ t t i tr ng thái cân b ng mà không làm d ch chuy n v trí c a th cân b ng. làm gi m năng lư ng ho t hoá c a các ph n ng hoá h c. Enzyme là ch t xúc tác sinh h c Enzyme là ch t xúc tác sinh h c. ch t xúc tác k t h p v i cơ ch t ñ t o ph c h p trung gian. Enzyme.. Cho t i nay. trong ñó nhi u enzyme ñã ñư c phân l p. 1913). còn có tính ñ c hi u theo loài (m i loài có các enzyme ñ c trưng riêng). Ch t xúc tác là ch t làm tăng t c ñ các ph n ng hoá h c. “Enzyme h c” ñã hình thành và tr thành ngành khoa h c mũi nh n c a sinh h c phân t . cũng gi ng như các ch t xúc tác hoá h c khác.. các b c c u trúc không gian và mô t khá chi ti t cơ ch tác ñ ng c a nhi u enzyme... Enzyme có ñ y ñ nh ng tính ch t cơ b n c a ch t xúc tác. trên 3000 enzyme ñã ñư c mô t m t cách chi ti t.. Năng lư ng c n thi t ph i cung c p ñ ph n ng có th x y ra ñư c. t o liên k t m i. Vì enzyme. 1894).... nhưng sau ph n ng thư ng không b bi n ñ i. enzyme ph i ñ m b o quá trình ph n ng sao cho không có s n ph m ph và ho t ñ ng trong m i liên quan. ñ ng h c c a các ph n ng enzyme (Michaelis-Menten....1.2.. khi b n ch t protein c a enzyme ñư c khám phá. ph i h p v i nhau. thuy t l p h p ch t trung gian enzyme-cơ ch t (Henry.. Trong ph n ng thu n ngh ch. M t ph n ng hoá h c ch có th x y ra ñư c khi các cơ ch t ñư c ho t hoá. Các ch t xúc tác sinh h c mà sinh gi i ñã t o ra sau hàng t năm phát tri n. b i vì các ph n ng di n ra có m c ñích theo m t k ho ch chính xác. cũng như các protein khác. làm tăng nhanh t c ñ ph n ng ho c làm cho ph n ng có th x y ra trong ñi u ki n mà n u thi u nó s không x y ra ñư c.. T cu i th k 19 và ñ u th k 20 ñã có nh ng ý tư ng ñ u tiên v cơ ch xúc tác c a enzyme: thuy t b sung (Fischer. các cơ ch t ph i ñư c cung c p năng lư ng. sau ñó ph c h p này tr i qua nh ng chuy n hoá ti p theo. Các ch t xúc tác có th làm gi m năng lư ng ho t hoá c a các ph n ng hoá h c theo nh ng cơ ch khác nhau...r ng rãi.

g m 124 acid amin....Enzyme có tính ñ c hi u theo ki u ph n ng và cơ ch t.. Các enzyme cũng ñ u ñư c t ng h p nên dư i s ñi u khi n c a các h gien. M t phân t enzyme có th làm bi n ñ i hàng v n ho c nhi u hơn phân t cơ ch t trong vòng 1 phút. Do ñó. 3. nhi t ñ cao. v i 4 c u disulfide... các dung môi h u cơ nhi t ñ th p) cũng có tác ñ ng tương t t i các ch ph m enzyme. ch a nhóm hem ñư c g n v i chu i polypeptide có 104 acid amin. Enzyme là nh ng protein hình c u.. song các enzyme l i thư ng có c u trúc r t ph c t p và r t m n c m v i hàng lo t y u t . Năm 1972.107/s. enzyme cũng có th mang ñi n dương. …) ñ u có th làm enzyme b bi n tính và m t ho t tính xúc tác. Liên h gi a hai ñơn v cũ (U) và m i: U = 16.. ti p theo là cytochrome c (năm 1962).. ηkat = 10 -9 kat). pH t i ưu. Tuỳ theo pH môi trư ng. H i Hoá sinh qu c t (IUB) ñã ñưa ra ñơn v ho t l c enzyme chu n: 1U là lư ng enzyme c n ñ bi n ñ i 1 µmol cơ ch t trong th i gian 1 phút ñi u ki n chu n (30o C.3. t c ñ ph n ng ñ t t i 3. Enzyme ñ u tiên ñư c xác ñ nh c u trúc b c nh t (năm 1960) là ribonuclease t y bò. ph n l n có b n ch t là protein ph c t p.7. Xét v c u trúc. . trong nhi u trư ng h p ch xác ñ nh ñư c ñơn v ho t l c c a chúng. 3.. 1kat là lư ng ch t xúc tác làm bi n ñ i 1 mol cơ ch t trong th i gian 1 giây ñi u ki n chu n (µkat = 10 -6 kat.1. M t khác. .103/s. . khi không có ch t xúc tác. Tuy có nh ng ưu ñi m trên. Vì v y. có hai lo i enzyme: ñơn gi n và ph c t p. các enzyme ñ u có b n ch t là protein.2.. Do kích thư c phân t l n..67 ηkat). ngư i ta ñã bi t v c u t o c a hàng nghìn enzyme và nh n th y enzyme cũng có nguyên t c c u t o. ñi u này ñư c th hi n qua ph n ng sau: 2H2O2 → 2H2O + O2 Trong ph n ng trên. ðơn v ho t l c c a enzyme Không ph i lúc nào ngư i ta cũng có th xác ñ nh ñư c n ng ñ c a các enzyme. ð n nay. áp su t kho ng 1 at.. enzyme tan trong nư c ho c trong dung d ch mu i loãng. ñi n âm hay trung hoà v ñi n. pH ≈ 7).Tác d ng c a enzyme có th ñư c ñi u khi n và hơn n a còn ñư c ñi u khi n nhi u m c.Hi u qu xúc tác c a enzyme vô cùng l n. Các ch t gây k t t a thu n ngh ch protein (amon sulfat. bão hoà cơ ch t).000 dalton.1. t c ñ ph n ng là 1..000. ngư i ta l i dùng ñơn v katal (kat) ñ bi u di n ho t l c enzyme.3. Cơ ch sinh t ng h p enzyme cũng chính là cơ ch sinh t ng h p protein. Kh i lư ng phân t c a enzyme dao ñ ng t hàng ch c nghìn ñ n hàng tri u dalton.. còn khi có enzyme catalase xúc tác. có th dùng các ch t này ñ k t t a và phân l p enzyme. 2. t c ñ ph n ng ch ñ t 0.... T t c các y u t làm bi n tính protein (acid ñ c.40o C.23/s. Trư ng ð i h c Nông nghi p Hà N i – Giáo trình Hoá sinh ñ i cương. Năm 1961.000 dalton.. mu i kim lo i n ng.. Ví d : ribonuclease có kh i lư ng phân t là 12. phân t là m t chu i polypeptide. glutamate dehydogenase và urease có kh i lư ng phân t tương ng là 1.……… …… 48 . song l i luôn b phân gi i và t ng h p m i tr l i theo nhu c u. Ph n l n các enzyme có b n ch t là protein Tr m t s RNA có kh năng xúc tác (g i là các ribozyme hay riboenzyme).000 và 483. C U T O C A ENZYME 3. nên các enzyme cũng không qua ñư c màng bán th m.. có th ñi n di ñ phân tích các lo i enzyme và các d ng phân t enzyme.. có các b c c u trúc và các tính ch t như nh ng protein khác.. khi có Pt xúc tác. Enzyme làm tăng t c ñ ph n ng lên nhi u l n so v i ch t xúc tác vô cơ.Xúc tác enzyme di n ra trong nh ng ñi u ki n môi trư ng tương ñ i n ñ nh (to kho ng 20. các enzyme thư ng xuyên ñư c s d ng r t nhi u... Cũng như các protein khác. natri clorua. ki m ñ c.

. ph n ng v i cơ ch t ti p theo và thông qua ñó nguyên d ng c a nó ñư c tái t o. Tuy nhiên. eeamine aldehyde acyl CO2 R t khó phân bi t nhóm ghép và coenzyme. Sau ph n ng ñó. M t s cofactor c a các enzyme ôxy hoá kh . R t nhi u coenzyme có c u trúc c a m t nucleotide ñơn ho c ñôi. a... làm nhi m v chuy n các nguyên t hay ñi n t trong ph n ng hoá h c mà enzyme c a nó xúc tác. niacin) Riboflavin (B2) Pyridoxine (B6) Thiamine (B1) Pantothenic acid (B5) Biotin Nhóm v n chuy n H+. 3-2 và 3-3… mô t c u trúc và cơ ch ho t ñ ng c a m t s cofactor. ví d FAD. niacin). 3. B ng 3-1.. FAD Pyridoxal phosphate (PLP) Thiamine pyrophosphate (TPP) Coenzyme A (CoA. nên có d u + ñi kèm). coenzyme l i chuy n sang m t apoenzyme khác. thư ng ñư c g i là nhóm ghép (prosthetic group). Các enzyme ñơn gi n không ñòi h i các nhóm hoá h c khác cho ho t ñ ng xúc tác ngoài các g c acid amin c a chúng. NADP+.. là d n xu t c a vitamin PP (nicotinamide. Các hình 3-1. không ñư c c u t o t các acid amin và là thành ph n c a enzyme ph c t p. trong ñó hai ph n ng ñ u do enzyme y xúc tác. sau khi ñã hoàn thành ch c năng xúc tác. Enzyme có nhóm ghép ho t ñ ng hơi khác: ph n ng liên t c v i hai cơ ch t khác nhau. PLP c a aminotransferase. Apoenzyme k t h p v i cofactor t o thành m t phân t enzyme hoàn ch nh (holloenzyme) có kh năng xúc tác. (Nguyên t N trong vòng pyridine chưa bão hoà ñi n t .2.2. NADP+ FMN.. thư ng ñư c g i là coenzyme. M t s cofactor là d n xu t c a vitamin Cofactor NAD+. B ng 3-1 ñưa ra m t s cofactor là d n xu t c a các vitamin khác nhau. hem c a các cytochrome. coenzyme và nhóm ghép khác nhau v cách tái t o l i...Enzyme ñơn gi n (enzyme m t thành ph n): là nh ng enzyme thu n tuý ch có các acid amin trong thành ph n c u t o. Nhi u cofactor là d n xu t c a các vitamin tan trong nư c. trypsin....... . Trư ng ð i h c Nông nghi p Hà N i – Giáo trình Hoá sinh ñ i cương.. FMN c a m t s dehydrogenase... Hơn n a. d tách ra và k t h p v i ph n này.. nên ñôi khi ngư i ta dùng l n l n các thu t ng này....SH) Biocytin Vitamin tương ng PP (Nicotinic acid. M t trong hai H+ ñư c tách ra t cơ ch t s g n vào v trí th 4 trên vòng pyridine. Các cofactor Cofactor là c u trúc nh .. Th c ra.……… …… 49 . Còn các cofactor g n l ng l o v i apoenzyme. ví d NAD+. Enzyme ph c t p (enzyme hai thành ph n) g m: ph n protein enzyme (g i là apoenzyme) và ph n không có b n ch t protein (g i là cofactor). nhóm ghép bao g m t t c các c u trúc g n v i protein. …) thư ng n m trong nhóm này. Các enzyme thu phân (ví d : amylase. các coenzyme ñóng vai trò như m t cơ ch t th hai. ph n saccharide c a glycoprotein).. là thành ph n c ñ nh c a phân t . pepsin. B n ch t hoá h c c a các cofactor r t khác nhau.. Coenzyme và cơ ch t cùng tham gia m t ph n ng. Lo i cofactor liên k t ch t ch v i protein enzyme. Có kho ng 250 enzyme dehydrogenase làm vi c v i NAD+ hay NADP+.. k c c u trúc không có ch c năng xúc tác (ví d nhóm hem c a hemoglobin.NAD+(Nicotinamide Adenine Dinucleotide) và NADP+ (Nicotinamide Adenine Dinucleotide Phosphate): Phân t c u t o t 2 nucleotide n i v i nhau nh phosphoric acid. t c là cách chuy n v nguyên d ng c a nó. H+ th hai g n v i apoenzyme..

...... C u trúc và cơ ch ho t ñ ng c a NAD+ và NADP+ Hình 3-2.. C u trúc và cơ ch ho t ñ ng c a FMN và FAD Trư ng ð i h c Nông nghi p Hà N i – Giáo trình Hoá sinh ñ i cương.............……… …… 50 ...Hình 3-1....

Có nhi u enzyme c n cofactor là nhóm hem...SH): Coenzyme này v n chuy n acyl. Nhóm hem v n chuy n ñi n t nh kh năng bi n ñ i thu n ngh ch c a Fe2+ và Fe3+ : .. C u t o c a lipoic acid b. Th c ra FMN và FAD không ph i là các nucleotide vì vòng isoalloxazine không g n v i ribose mà g n v i ribotol. Enzyme ch a lipoate tách hydro c a m t aldehyde và t o ra m t carboxylic acid. Các d ng ôxy hoá (FAD. coenzyme Q10 có 10 g c g c terpen.... Có nhi u lo i coenzyme Q. NADPH ho c tham gia tách hydro c a cơ ch t ñ t o nên n i ñôi. 3’-Phosphoadenosine diphosphate và β-Mercaptoethylamine (cysteamine). ðây là m t ph n ng trong quá trình kh carboxyl ôxi hoá c a các ketoacid. thành ph n g m có: pantothenic acid. M t s cofactor c a các transferase .. Các flavoprotein cũng tham gia v n chuy n hydro trong các ph n ng ôxy hoá kh . c u trúc khá ph c t p.... hơn n a hai thành ph n này cũng không g n v i nhau b ng liên k t glycoside. chúng tham gia c ph n ng v n chuy n ôxy và v n chuy n m t ñi n t . Trong quá Trư ng ð i h c Nông nghi p Hà N i – Giáo trình Hoá sinh ñ i cương..Lipoate (acid lipoic): g n v i apoenzyme nh liên k t peptide hình thành gi a COOH c a nó và nhóm NH2 Cε c a m t g c lysine trong apoenzyme. peroxidase và m t s oxidase. t o thành các flavoprotein.Coenzyme Q (Ubiquinone): làm nhi m v v n chuy n hydro.. FMN) có màu vàng. Hình 3-3. Chúng liên k t ch t ch v i apoenzyme.... .. chúng ñ u có m t m ch nhánh dài g m nhi u g c terpen (n = 6-10). ñ ng v t có vú. Hình 3-4. Ví d : các cytochrome. catalase.FMN (Flavin mononucleotide) và FAD (Flavin Adenine Dinucleotide): là d n xu t c a riboflavin (vitamin B2).... Khác v i NAD+ và NADP+.Coenzyme A (CoA.. Lõi ho t ñ ng c a hai nhóm ghép này là vòng isoalloxazine....……… …… 51 . Chúng nh n hydro t các NADH.. Khi nh n hydro c a cơ ch t.. C u trúc và ho t ñ ng c a coenzyme Q . vòng disulfide m ra và t o thành hai nhóm thiol (SH). là thành viên c a chu i hô h p.

. Hình 3-6.... Ph n tham gia ph n ng là vòng thiazol. C u trúc c a thiamine pyrophosphate (TPP) . Enzyme có TPP xúc tác cho ph n ng kh carboxyl c a các ketoacid. Các ion này ñóng vai trò là ch t ph i h p (cofactor) trong ho t ñ ng Trư ng ð i h c Nông nghi p Hà N i – Giáo trình Hoá sinh ñ i cương. C u trúc c a pyridoxal phosphate M t s enzyme l i c n các y u t khác như các ion kim lo i (Fe2+... C u trúc c a coenzyme A (CoA.. là nhóm ghép c a các transaminase xúc tác cho ph n ng chuy n nhóm amin... còn vòng pyrimidine và nhóm diphosphate làm nhi m v g n v i apoenzyme. Mg2+. các acyl ñư c g n vào nhóm thiol (-SH) c a cysteamine nh liên k t thioester. T t c các nhóm ch c ngoài nhân pyridine ñ u g n v i apoenzyme.……… …… 52 .trình v n chuy n.. Hình 3-5.Thiamine pyrophosphate (TPP): là d n xu t c a vitamin B1 (thiamine). Mn2+. Ngoài NAD(P+)...SH) .. là thành viên c a t h p ña enzyme làm nhi m v kh carboxyl ôxy hoá t o ra các acid ng n ñi 1C ho c các thioester. Hình 3-7.......Pyridoxal phosphate (PLP): là d n xu t c a vitamin B6.. nhưng quan tr ng nh t là 5'-phosphate.. ñây là cofactor th hai có nhân pyridine... ñ ng th i cũng là nhóm ghép c a các decarboxylase kh nhóm carboxyl c a các acid amin.…) ñ có kh năng xúc tác.. Zn2+.

và các nhóm ch c năng c a coenzyme cũng ñư c coi là thành ph n c u t o c a TTHð.. Trư ng ð i h c Nông nghi p Hà N i – Giáo trình Hoá sinh ñ i cương.. Tuy nhiên.. lysine (ε-NH2). Theo Fischer. TTHð còn có vùng liên k t v i coenzyme. glutamate (COOH).. Ví d Mn2+ n i aminopeptidase v i cơ ch t peptide.. trong nhi u trư ng h p. Trung tâm ho t ñ ng c a enzyme Enzyme có b n ch t là protein nên c u hình không gian c a toàn b phân t ñóng vai trò quan tr ng ñ i v i ho t tính xúc tác c a nó. Kh năng xúc tác..3. ñ nh hư ng m t cách chính xác ñ cùng ph i h p th c hi n ch c năng xúc tác c a enzyme. alcol dehydrogenase Các ion kim lo i trong enzyme còn làm nhi m v liên k t gi a enzyme v i cơ ch t.... Ngoài ra. m t s nhóm t o môi trư ng và c u trúc không gian thích h p cho TTHð.. B ng 3-2. Zn2+ n i coenzyme NAD+ v i alcol dehydrogenase và cơ ch t. ðây là nơi g n cơ ch t và ch a các nhóm ch c góp ph n tr c ti p vào vi c c t ñ t hay hình thành các liên k t ñ t o ra s n ph m. chúng l i g n nhau trong không gian (nh c u trúc b c cao).. Fe trong các cytochrome và peroxidase có th tr c ti p tham gia v n chuy n ñi n t . catalase.. TTHð c a enzyme thư ng bao g m nh ng g c acid amin v i nhóm hoá h c có ho t tính cao như serine (OH). Các enzyme có kim lo i trong thành ph n c u t o thư ng ñư c g i là metaloenzyme. Hình 3-8. các enzyme ph c t p có coenzyme... tính ñ c hi u và m t s tính ch t khác c a enzyme ph thu c r t nhi u vào TTHð c a nó. ñư c phân b . th c hi n ch c năng xúc tác. Vùng này ñư c g i là trung tâm ho t ñ ng (TTHð) c a enzyme... histidine (imidazol).. ngư i ta còn nh n th y vai trò c a c a m t s ion kim lo i trong TTHð.. peroxidase Pyruvate kinase Hexokinase..xúc c a enzyme (B ng 3. M t s ion kim lo i có vai trò là cofactor Ion kim lo i Cu2+ Fe2+ hay Fe3+ K+ Mg2+ Zn2+ Enzyme Cytochrome oxidase Cytochrome oxidase.. có th trên các chu i khác nhau.… Các nhóm ch c t o nên TTHð c a enzyme ñôi khi khá xa nhau trên chu i polypeptide.2.. m t s nhóm xúc tác tích c c (t o vùng xúc tác). … 3.……… …… 53 . cysteine (SH).. ch m t vùng tương ñ i nh c a phân t enzyme tr c ti p tham gia ph n ng. Trung tâm ho t ñ ng c a enzyme có c u trúc b sung thích h p v i cơ ch t Các nhóm ch c năng tham gia c u t o TTHð có các nhi m v sau: m t s nhóm g n cơ ch t (t o vùng liên k t).2). glucose-6-phosphatase Carbonic anhydrase.. liên k t gi a enzyme v i coenzyme khác..

do nhi u chu i polypeptide gi ng nhau ho c khác nhau t h p l i.. Tuy nhiên... song cũng có th có nhi u chu i polypeptide.. làm cho các nhóm ch c năng c a TTHð ñư c ñ nh hư ng m t cách thích h p và chính xác ñ g n v i cơ ch t. làm bi n ñ i hình d ng phân t enzyme... r t nhi u enzyme có c u trúc b c 4. Ví d : T h p pyruvte dehydrogenase (xúc tác s kh carboxyl ôxy hoá bi n pyruvate thành acetyl. Khi có s ti p xúc v i cơ ch t. nhi u tác gi cho r ng TTHð không ph i hình thành s n trên phân t enzyme mà nó ch ñư c hình thành khi có s tác ñ ng tương h gi a enzyme và cơ ch t. ðây là nh ng enzyme oligomer (ña nguyên). là protein g n các acyl . song cũng có nh ng enzyme có hai hay nhi u TTHð.Có nh ng enzyme có m t TTHð. TTHð c a enzyme ñã ñư c hình thành s n v i m t c u t o nh t ñ nh và ch k t h p v i nh ng cơ ch t có c u trúc b sung thích h p.. TTHð c a enzyme th c s ñư c hình thành trong quá trình ti p xúc gi a enzyme và cơ ch t.... chính cơ ch t ñã gây c m ng. Ph n l n các enzyme làm vi c trong m t dây chuy n ph n ng.. thư ng có t hai ñ n b n chu i.. Như v y.CoA) có 5 cofactor và 3 enzyme ho t ñ ng liên hoàn v i nhau (xem Hình 6-36. do ñó m t phân t enzyme có th xúc tác nhi u ph n ng hoá h c khác nhau. các nhóm ch c năng trong TTHð c a enzyme t do chưa tư th s n sàng ho t ñ ng. nghĩa là s n ph m c a m t ph n ng enzyme là cơ ch t cho ph n ng ti p theo. Kosland (1958) ñã ñưa ra thuy t «ti p xúc c m ng» ñ gi i thích cơ ch này.s n ph m trung gian trong quá trình t ng h p (xem chương 7). Các TTHð c a m t phân t enzyme có th gi ng nhau. Ch nh ng cơ ch t ñ c hi u. nơi g n các ch t gây hi u ng này g i là trung tâm ñi u khi n hay trung tâm d l p th (allosteric center). Thuy t này ph n nào gi i thích ñư c tính ñ c hi u c a enzyme. các enzyme n i v i nhau nh các liên k t ph hay liên k t ñ ng hoá tr .4. Trong t h p ña enzyme t ng h p acid béo. Các ñơn v thư ng s p x p sao cho có m t ch t chuy n chung v i cánh tay ñòn linh ñ ng có kh năng chuy n s n ph m trung gian t TTHð c a m t enzyme t i TTHð c a enzyme bên c nh. ch c năng khác. 3. Nơi tác d ng. Các t h p ña enzyme t o ñi u ki n ñ cơ ch t ñư c bi n ñ i nhi u m c (tương t như m t dây chuy n s n xu t).. Chu i ph n ng y có th ñư c th c hi n nh nhi u enzyme trong m t t h p. TTHð khá m m d o và linh ho t.. có c u trúc phân t thích h p v i TTHð c a enzyme m i t o ra ñư c ph c h p enzyme-cơ ch t (ES) và quá trình xúc tác ch x y ra khi cơ ch t ñư c g n vào TTHð c a enzyme.. chương 6). Bên c nh TTHð. Phân t có nhi u ti u ph n t o ra kh năng ñi u khi n ho t tính xúc tác m t cách linh ho t và hi u qu .. Ho t tính c a các enzyme ñóng vai trò m u ch t trong các quá trình trao ñ i l i ñư c ñi u khi n b i các ch t gây hi u ng d l p th (allosteric effectors).. Các SPTG chuy n t m t TTHð sang TTHð ti p theo mà không b gi i phóng ra kh i khu v c ph n ng và như v y không b d n ñ ng l i.. ACP (Acyl Carrier Protein) n m trung tâm. Tuy nhiên.2... Trong m t t h p ña enzyme (multienzyme complex).……… …… 54 . Các t h p ña enzyme và các enzyme d l p th Nhi u phân t enzyme ch là m t chu i polypeptide (ñơn nguyên). Có th coi s thích ng ñó như « khoá» và «chìa khoá»... ñ ng th i quá trình xúc tác l i x y ra c c nhanh. trong phân t enzyme còn có nh ng vùng có ý nghĩa.. tách r i nhau. Các enzyme này s thay ñ i ho t tính xúc tác khi các chu i phân ly. Theo tác gi này.. nhưng cũng có th khác nhau v c u t o và ch c năng. ðó là vùng g n nh ng ch t có kh năng làm bi n ñ i ho t tính xúc tác c a enzyme. C u trúc b c cao c a enzyme t o ra các tính ch t m i mà các c u trúc b c th p không có. Trư ng ð i h c Nông nghi p Hà N i – Giáo trình Hoá sinh ñ i cương. Theo Ficher (1890). ðây là nh ng ch t có kh năng làm bi n ñ i c u hình enzyme và do ñó nh hư ng t i ho t tính enzyme.

Ch t ho t hoá thư ng làm cho cơ ch t thu n l i và d dàng bám vào TTHð và làm tăng ho t tính xúc tác c a enzyme. Na+ ñi ra kh i t bào còn K+ vào trong.2. Các t h p ña enzyme c a chu i hô h p ( màng trong ty th ) xúc tác cho quá trình v n chuy n ñi n t t cơ ch t t i ôxy.... Ho t tính xúc tác c a chúng không nh ng ch u s chi ph i c a n ng ñ cơ ch t.. Nh s ñ nh hư ng không gian thích h p c a t ng thành ph n. m t s enzyme có tác d ng ñi u ch nh then ch t... thư ng ñư c g i là các enzyme ñi u khi n (regulatary enzyme) hay enzyme d l p th (allosteric enzyme)... song hai trung tâm này có c u trúc khác bi t nhau và ñ nh v nh ng khu v c khác nhau trên phân t enzyme. Tuy có d ng tương h nhau. Lúc ñó hình dáng không gian c a phân t enzyme thay ñ i.. h p di n v i quá trình v n chuy n ñi n t .. S chuy n d ch ngư c chi u c a các ion này là m t ph n ng có hai bư c di n ra trong TTHð c a t h p g m hai ti u ñơn v xúc tác và v n chuy n ñư c neo trong màng t bào. Còn ch t c ch thư ng làm gi m ho c làm m t kh năng xúc tác c a enzyme. Chúng ho t ñ ng ch c năng d ng hoà tan hay d ng k t h p trong các Trư ng ð i h c Nông nghi p Hà N i – Giáo trình Hoá sinh ñ i cương... mà còn ñ ng th i ch u tác d ng ñi u ch nh c a các ch t chuy n hoá. các ion Na+ và K+ s ñư c d ch chuy n qua màng theo theo hai chi u ngư c nhau...5. Ngoài TTHð làm nhi m v xúc tác.……… …… 55 ... ðây là các t h p véc-tơ (có ñ nh hư ng).. các enzyme ñư c chia thành enzyme n i bào và enzyme ngo i bào. làm nhi m v ñi u ch nh ho t tính c a enzyme. Ví d : khi t h p Na+.. làm TTHð thay ñ i và ho t tính xúc tác c a enzyme cũng thay ñ i theo.. có m t và th c hi n ch c năng bên trong t bào nơi ñã s n sinh ra chúng. Ho t tính xúc tác c a lo i enzyme này ñư c ñi u hoà theo cơ ch như v y. làm hình thành m t gradient H+. các enzyme này còn có trung tâm ñi u khi n hay trung tâm d l p th . S chuy n ñ i gi a hai d ng trên x y ra khi y u t gây hi u ng g n vào trung tâm d l p th .. Các enzyme d l p th thư ng t n t i hai d ng có hình dáng và ho t tính xúc tác khác nhau: d ng ho t ñ ng và d ng không ho t ñ ng. Các enzyme n i bào chi m s ñông.. Các enzyme d l p th thư ng xúc tác cho các ph n ng ch ch t c a m t chu i ph n ng trao ñ i ch t. các proton ñư c bơm qua màng. Ch t c ch làm m t ho t tính xúc tác c a enzyme 3. S phân b và các d ng enzyme a.. ðây là ñ ng l c làm bi n ñ i năng lư ng gi i phóng ra trong quá trính v n chuy n ñi n t thành năng lư ng ATP ñư c t o ra trong quá trình phosphoryl hoá ôxy hoá (Xem thêm chương 6).. Enzyme n i bào và enzyme ngo i bào Theo v trí tác ñ ng. Hình 3-9. thư ng là s n ph m c a quá trình chuy n hoá mà enzyme ñó tham gia xúc tác. Trong quá trình trao ñ i ch t.Các ph n ng trong TTHð có th x y ra theo ki u không ñ i x ng (asymetric): cơ ch t g n v i c u trúc m t phía và ph n tách ra kh i ph c h p E-S t phía bên kia. K+-ATPase thu phân ATP..

s ñi u hoà này có tính ch t m t chi u. ñ ng th i ñây cũng là cơ ch b o v cho các t bào ñã s n sinh ra lo i enzyme này.. ví d enzyme tiêu hoá protein (protease) hay enzyme c a quá trình ñông máu. chymotrypsinogen. M t s vi sinh v t cũng ti t enzyme (thu phân các ch t dinh dư ng) vào môi trư ng nuôi c y. pepsinogen.. t o TTHð. S hình thành các protease ho t ñ ng t các zimogen tương ng là m t cơ ch ñi u hoà hàm lư ng enzyme... Các zimogen hay proenzyme M t s enzyme.. c. Tuy nhiên... vv… Các zimogen thư ng ñư c v n chuy n nh d ch bào t nơi hình thành ñ n nơi tham gia các ho t ñ ng hoá h c. Nhi u enzyme n i bào ch có trong m t s mô bào hay bào quan nh t ñ nh. Các enzyme ngo i bào ñư c t bào s n sinh ra nó ti t ra bên ngoài.. Các isozyme hay isoenzyme B ng các phương pháp phân tách protein và k thu t hoá t ch c. Hình 3-10.. g i là proenzyme hay zimogen..c u trúc sinh h c và t o ra các t h p ña enzyme.. d ch não tu và trong máu. D ng này thư ng có ti p ñ u ng "pro" hay ñuôi "ogen" g n v i tên enzyme như protrombin. S ho t hoá các zymogen nh các protease ñ c hi u b. ngư i ta ñã phát hi n ra r ng: trong m t cơ th .... Các d ng này khác nhau v c u trúc b c nh t (có cơ s di truy n khác Trư ng ð i h c Nông nghi p Hà N i – Giáo trình Hoá sinh ñ i cương.. enzyme ho t ñ ng không chuy n thành zimogen tương ng..……… …… 56 ... Quá trình ho t hoá ñư c th c hi n nh các protease ñ c hi u.. nhi u d ng phân t khác nhau c a m t enzyme cùng xúc tác cho m t ph n ng nào ñó.. trong m t s trư ng h p khác l i nh quá trình t ho t hoá t c là nh d ng ho t ñ ng c a chính enzyme y (xem Hình 3-10).… khi ti t ra d ng không ho t ñ ng... Chúng ñư c chuy n thành d ng ho t ñ ng theo cơ ch như sau: ñư c c t ñi m t ño n phân t chưa ho t ñ ng làm b c l TTHð ho c phá v m t hay m t vài liên k t m u ch t ñ s p x p l i c u trúc không gian. có m t trong các d ch bào như d ch tiêu hoá...

Các isozyme có th ñư c phân b trong các khoang t bào.……… …… 57 . Còn tính ñ c hi u ph n ng các enzyme ph c t p là do c ph n protein enzyme và cofactor quy t ñ nh.. cơ vân có th b thi u ôxy... không h n lo n. transaminase hay decarboxylase. do ñó nó v a làm nhi m v ho t hoá acid amin ñ c hi u. Các d ng này chi m t l khác nhau nh ng mô khác nhau. Chúng có th là s n ph m c a các gen ñ c l p (ví d malate dehydrogenase c a ty th và malate dehydrogenase c a t bào ch t) hay có th ñư c ñi u khi n b i các ño n DNA khác nhau.. trong quá trình t ng h p protein v a ñ c hi u v i acid amin. Trong nhi u trư ng h p.RNA-synthetase. nghĩa là ch xúc tác cho m t cơ ch t duy nh t. hexokinase xúc tác vi c chuy n nhóm phosphoryl t ATP t i các hexose khác nhau. Isozyme có th là các d ng khác nhau c a m t enzyme ñư c thay th d n trong quá trình phát tri n c a cơ th hay các d ng ñ m nhi m nh ng vai trò gi ng nhau nh ng mô bào khác nhau c a cơ th . Trư ng ð i h c Nông nghi p Hà N i – Giáo trình Hoá sinh ñ i cương.. Ch ng h n m t acid amin có th ñư c chuy n hoá theo ki u ph n ng kh nhóm amin. 3.. Ngoài tính ñ c hi u theo ki u ph n ng.RNA ñ c hi u ñ t o ph c h p aa-t.. Thư ng g p hơn là ñ c hi u tương ñ i (theo nhóm).. chuy n nhóm amin hay kh nhóm carboxyl là nh xúc tác c a các enzyme ñ c hi u tương ng là oxidase. Các ti u ph n này có th k t h p t o ra 5 isozyme: H4. Trư c h t. t ng ñi u ki n mà di n ra ho c là phân gi i... Ngư c l i.. Như v y. H = heart.. ngư c l i H4 kh năng này l i th p. Ví d : alcohol dehydrogenase xúc tác s ôxy hoá c a nhi u rư u. phân t là m t oligomer có 4 ti u ph n thu c hai d ng H và M.. cơ. TÍNH ð C HI U C A ENZYME Enzyme có b n ch t là protein nên s xúc tác c a enzyme có tính ñ c hi u r t rõ r t... isozyme là d ng lai t o (hybride) khác nhau.. mô bào nào ñư c cung c p ñ u ñ n và ñ y ñ ôxy (ví d cơ tim). v a ñ c hi u v i t. ñư c mã hoá b i các gen khác nhau).. Nh tính xúc tác ñ c hi u c a enzyme mà h th ng ph n ng hoá sinh trong cơ th x y ra theo m t tr t t nh t ñ nh. Ví d ñi n hình là lactate dehydrogenase (LDH). H1M3 và M4. Có nh ng enzyme tác d ng ñ c hi u v i hai cơ ch t có c u trúc hoàn toàn khác nhau (ñ c hi u kép). ch a nhi u LDH d ng H4. S t n t i các d ng enzyme ñ c hi u trong mô bào v i nh ng tính ch t xúc tác và ñi u hoà ñư c bi n ñ i làm sinh v t có th thích nghi v i nh ng ñi u ki n thay ñ i c a môi trư ng. H2M2. và ñó xúc tác các ph n ng gi ng nhau trong các quá trình trao ñ i khác nhau. H3M1. trong các decarboxylase tham gia ph n ng kh carboxyl và trong các racemase tham gia ph n ng ñ ng phân hoá c a acid amin.RNA. l i c n d ng M4 (M = muscle. m t cơ ch t có th ñư c chuy n hoá nh các enzyme có tác d ng ñ c hi u khác nhau thành nh ng s n ph m khác nhau. m t cofacor có th tham gia các ph n ng khác nhau tuỳ thu c nó ñư c g n vào protein nào. enzyme có tính ñ c hi u ph n ng.. enzyme có các ti u ph n khác nhau.. Ví d : LDH d ng M4 có kh năng r t cao trong vi c chuy n pyruvate thành lactate. Các d ng phân t khác nhau y c a m t enzyme ñư c g i là các isozyme hay isoenzyme. tuỳ t ng lúc.. Ví d : urease ch xúc tác cho s phân gi i urê thành NH3 và CO2.nhau. bình thư ng không t o lactate. M t s enzyme có tính ñ c hi u cơ ch t m t cách tuy t ñ i. enzyme còn có tính ñ c hi u cơ ch t. Ví d : pyridoxal phosphate trong các transaminase có th tham gia ph n ng chuy n amin..3. v a chuy n g c acid amin ñã ñư c ho t hoá cho t. t c là ñ c hi u theo ki u ph n ng ñư c xúc tác.. Tính ñ c hi u c a enzyme là s tác ñ ng riêng.. Ví d aminoacyl-t. ho c là t ng h p. Do ñó.RNA. Tính ñ c hi u cơ ch t do ph n protein enzyme quy t ñ nh. tim).. khi enzyme xúc tác m t ph n ng nh t ñ nh cho c nhóm cơ ch t cùng lo i (t t nhiên là v i t c ñ khác nhau). tác ñ ng ch n l c c a t ng enzyme ñ i v i m t cơ ch t ho c m t nhóm cơ ch t nh t ñ nh và ñ i v i m t ki u ph n ng nh t ñ nh.

trư ng h p d th . E + S ↔ ES Hình 3-11.. có tính ch t c a c hai. ñó là hi u qu và tính ñ c hi u xúc tác r t cao... enzyme (E) k t h p v i cơ ch t – substrate (S) ñ t o thành ph c h p trung gian enzyme-cơ ch t (ES)... xúc tác enzyme có m y ñi m khác r t quan tr ng so v i các ch t xúc tác thông thư ng. Năng lư ng có th d dàng chuy n t i các nhóm xúc tác và t i c nh ng ph n cơ ch t g n v i enzyme.. năng lư ng ho t hoá ph i b t ngu n t enzyme. V y trong ph n ng enzyme. năng lư ng ho t hoá ñư c l y t ñâu? B i vì ph n ng di n ra trong TTHð. ch t xúc tác là b m t c a pha r n..... Trong quá trình xúc tác. các phân t cơ ch t liên k t v i enzyme có th trao ñ i năng lư ng v i các c u trúc k c n c a enzyme. ch t xúc tác cùng pha v i cơ ch t (trong dung d ch). ph n còn l i có vai trò t o c u trúc ba chi u thích h p ñ tăng cư ng năng lư ng liên k t gi a enzyme và cơ ch t.……… …… 58 ... CƠ CH HO T ð NG C A ENZYME Có s gi ng nhau nào gi a xúc tác hoá h c và xúc tác enzyme hay không? Có th dùng nh ng hi u bi t v các ch t xúc tác hoá h c thông thư ng ñ gi i thích cơ ch xúc tác c a enzyme hay không? Có hai d ng xúc tác hoá h c là xúc tác ñ ng th và xúc tác d th . Cũng gi ng như trong xúc tác d th .3.. m c dù xúc tác enzyme g n v i xúc tác d th hơn. Như v y... Tuy v y. Năng lư ng gi i phóng khi cơ ch t g n v i enzyme t lâu ñư c cho là ngu n năng lư ng ho t hoá c a ph n ng enzyme. năng lư ng ho t hoá không th là năng lư ng sinh ra do s v n ñ ng c a cơ ch t.. Xúc tác enzyme n m gi a hai thái c c này.... Ch m t ph n nh phân t enzyme tr c ti p tham gia xúc tác.. Các ph n ng hoá h c thư ng c n năng lư ng ho t hoá m i có th x y ra ñư c.4. phân t cơ ch t ñã ñư c h p ph có th trao ñ i năng lư ng v i pha r n. Ti n trình ph n ng enzyme và s bi n ñ i năng lư ng t do ∆G1: Năng lư ng ho t hoá c a ph n ng không ñư c xúc tác ∆G2: Năng lư ng ho t hoá c a ph n ng có enzyme xúc tác Quá trình t o ph c h p ES x y ra r t nhanh và ph c h p này kém b n v ng. Trong xúc tác ñ ng th . tuỳ thu c vào b n ch t hoá h c c a Trư ng ð i h c Nông nghi p Hà N i – Giáo trình Hoá sinh ñ i cương.. nơi các ch t ph n ng b ràng bu c ch t. Phân t enzyme ñóng vai trò là ch t d tr và chuy n t i năng lư ng.. S k t h p gi a enzyme và cơ ch t x y ra theo nhi u ki u khác nhau...

...... Nh tương tác v i enzyme. ph n ng tương tác v i cơ ch t. Ph c h p trung gian t o thành là nh nh ng liên k t y u (hydro.. do ñó ch c n năng lư ng ho t hoá r t nh cũng làm cho ph n ng x y ra nhanh chóng. ñ b n v ng c a liên k t b gi m ñi.. Các y u t trên th hi n nh ng m c ñ khác nhau và cùng tác ñ ng. ... .. bư c ti p theo. nh ng y u t làm cho enzyme có hi u qu xúc tác và tính ñ c hi u cao là: .Phương th c c ñ nh cơ ch t trung tâm liên k t cung c p năng lư ng cho ph n ng enzyme. C u t o ñi n t c a cơ ch t b bi n ñ i. l c Van der Walls.. Có th nói. . phân t cơ ch t b bi n ñ i theo chi u hư ng ho t ñ ng hơn.. có m t s ñi m chính ñáng chú ý: Trư ng ð i h c Nông nghi p Hà N i – Giáo trình Hoá sinh ñ i cương..S ñ nh hư ng chính xác c a cơ ch t trong TTHð làm cho t ng bư c c a ph n ng di n ra v i s d ch chuy n nh nh t c a cơ ch t. t o nên ph c h p ES. ðây là ngu n năng lư ng chính ñ ñưa cơ ch t vào tr ng thái chuy n ti p t m th i và do ñó làm h th p ñư c năng lư ng ho t hoá c a ph n ng enzyme. k nư c. các liên k t ch u tác d ng c a enzyme b căng ra.. ion.Trung tâm liên k t làm tăng n ng ñ cơ ch t và c ñ nh cơ ch t trong m t không gian hình h c chính xác v i các nhóm xúc tác. S bi n ñ i các m c năng lư ng trong ph n ng xúc tác c a enzyme cho th y r ng: trư c h t cơ ch t ph i ñư c ho t hoá chuy n vào tr ng thái chuy n ti p t m th i.B máy hoá h c c a TTHð có th làm bi n d ng hay phân c c các liên k t c a cơ ch t làm cơ ch t tr nên ho t ñ ng hơn. S t o thành ph c h p ES ñ c hi u trong ho t ñ ng xúc tác c a enzyme có nh ng ñ c ñi m khác v i h u h t các ch t xúc tác không ph i là enzyme... Nh ng ph n ng tương tác x y ra trong ph c h p ES ñ u kèm theo s gi i phóng m t ph n năng lư ng t do. b xo n v n. Quá trình này ñư c mô t trong hình 3-11. V b n ch t hoá h c c a xúc tác enzyme..cơ ch t và c u trúc phân t enzyme. cơ ch t vào tr ng thái chuy n ti p nh t th i.. ph c h p EP chuy n vào tr ng thái chuy n ti p t m th i r i tách ra thành s n ph m P và gi i phóng enzyme.. Cơ ch t có c u trúc ñ c hi u m i có tác d ng gây c m ng và k t h p ñư c v i TTHð c a enzyme trong quá trình ti p xúc ñ t o ph c h p ES. ñưa vào tr ng thái chuy n ti p t m th i ñ bi n thành ph c h p EP. Sau ñó ph c h p ES l i ñư c ho t hoá...……… …… 59 ... …). ho t tính hoá h c c a nó tăng lên r t nhi u. làm cho enzyme có hi u qu xúc tác và tính ñ c hi u cao.

. Sau ñó ph n ng phân thành hai hay nhi u ph n nh . phenol. ho c n ng ñ coenzyme trong m t kho ng th i gian v i nh ng ñi u ki n nh t ñ nh.Các nhóm xúc tác trong TTHð trư c h t là các nhóm ái nhân.. ð ng h c c a ph n ng enzyme T c ñ c a ph n ng enzyme thư ng ñư c xác ñ nh qua s bi n ñ i n ng ñ cơ ch t ho c n ng ñ s n ph m c a ph n ng.. ..Nhi u enzyme làm vi c theo nguyên t c xúc tác acid-base... mà ch t cho ñi n t là các nhóm ái nhân c a cơ ch t.... các nhóm xúc tác c a enzyme l i có th nh n ñi n t . Quan h gi a t c ñ ph n ng v i n ng ñ enzyme (a) và n ng ñ cơ ch t (b) . Các nhóm này ho t ñ ng ñ ng th i như ch t cho hay ch t nh n proton trong ñi u ki n pH sinh lý..N u n ng ñ cơ ch t [S] không ñ i. .Nhi u ph n ng enzyme di n ra nh các cofactor. nh hư ng c a n ng ñ cơ ch t và enzyme.5. nghĩa là ho t tính c a m t trong các ch t ph n ng tăng lên khi nh n proton hay khi b tách m t proton... SH c a cysteine.. amin.. 3. thay ñ i n ng ñ enzyme [E] thì t c ñ ph n ng t l thu n v i n ng ñ enzyme. có kh năng t o liên k t v i các nhóm ái ñi n t c a cơ ch t..1..Ngư c l i. Nh ng nhóm xúc tác ái ñi n t này có th là ion kim lo i và nhóm NH3+ trong TTHð c a m t s enzyme. Trư ng ð i h c Nông nghi p Hà N i – Giáo trình Hoá sinh ñ i cương. ví d : OH c a serine... . ð ng th i các cofactor cũng thư ng xuyên cung c p năng lư ng cho các ph n ng enzyme (ñ i v i cofactor có m ch phosphate cao năng hay các nucleotide). thiol và ñ c bi t là vòng imidazol. Khi g n v i enzyme. cơ ch t ti p xúc tr c ti p v i cofactor.……… …… 60 . Các nhóm có tính acid hay tính base trong TTHð có ho t tính xúc tác này. H ñã theo dõi v n t c ph n ng thu phân ñư ng sucrose dư i tác d ng c a enzyme sucrase nh ng ñi u ki n khác nhau và th y: Hình 3-12.. và như v y c năng lư ng ho t hoá cũng chia thành nh ng ph n nh hơn.R t nhi u enzyme làm tăng t c ñ ph n ng nh t o s n ph m trung gian r t ho t ñ ng v i cơ ch t...Trong m t s trư ng h p thì ngư c l i. t o ñi u ki n thu n l i cho ph n ng x y ra. Michaelis và Menten (1913) là nh ng ngư i ñ u tiên nghiên c u v ñ ng h c c a các ph n ng enzyme... ð th bi u di n quan h này là m t ñư ng th ng (a). CÁC Y U T NH HƯ NG T I HO T TÍNH XÚC TÁC C A ENZYME T c ñ các ph n ng do enzyme xúc tác ph thu c vào: n ng ñ cơ ch t và n ng ñ enzyme.5. khi [E] không ñ i.. tính ch t lý hoá c a môi trư ng và các ch t gây hi u ng.. ví d nhóm carboxyl. Brown (1902). . thay ñ i [S] thì t c ñ ph n ng ph thu c vào [S] theo ñư ng hyperbol (b). . t c là nhóm có các c p ñi n t t do. N trong vòng imidazol c a histidine. 3.

song t ng c a chúng luôn b ng n ng ñ ban ñ u [Eo]. Khác v i Vmax. T c ñ hình thành ES = k1. là h ng s t ng h p c a các h ng s t c ñ .n ng ñ cơ ch t th p. n ng ñ phân t c a cơ ch t l n hơn n ng ñ phân t c a enzyme r t nhi u. k2 là h ng s v n t c phân ly ES và k3 là h ng s t c ñ hình thành s n ph m P... n u Km = [S] thì V0 = Vmax/2 Phương trình (3) ñư c g i là phương trình Michaelis-Menten.[S] và t c ñ phân ly ES = k2. Km chính là n ng ñ cơ ch t mà ñó v n t c ph n ng ñ t m t n a t c ñ t i ña. N ng ñ enzyme không ñ i. Khi bi t ñư c Km có th ư c ñoán n ng ñ cơ ch t khi ph n ng ñ t t c ñ t i ña.[ES] Thay (2) vào (1) và qua m t vài bi n ñ i toán h c ta có: k1[Eo][S] [ES] = k2 + k3+k1[S] V0 = k3 [ES]. [S] t c là v n t c ph n ng t l v i [S].. H ng s k2 nh hơn r t nhi u so v i k3.. Km càng th p thì ái l c c a enzyme v i cơ ch t càng cao. Km chia ñ th ra làm hai vùng: .[S] = (k2 + k3).[ES] = (k2 + k3). Km không ph thu c vào n ng ñ enzyme mà ph thu c vào môi trư ng (pH.. Michaelis-Menten ñưa ra phương trình th c nghi m v i gi thuy t là ph n ng ch có m t cơ ch t và m t s n ph m ñư c t o thành. hay ngư c l i có th tính n ng ñ cơ ch t c n thiêt ñ ph n ng ñ t m t v n t c nào ñó. cho nên sau s li u Km c n thi t ph i b sung ñi u ki n mà ñó Km ñã ñư c xác l p.. th p hơn nhi u so v i Km thì v ≈ Vmax.[ES]. Do ñó: Trong phương trình (3). H ng s Km ñư c g i là h ng s Michaelis-Menten.. Trư ng ð i h c Nông nghi p Hà N i – Giáo trình Hoá sinh ñ i cương. Km dao ñ ng trong kho ng 10-1 – 10-6 mol. còn Vmax = k3[Eo]. Khi cơ ch t (S) g n v i TTHð c a enzyme (E) s hình thành ph c h p trung gian enzyme-cơ ch t (ES).……… …… 61 . v n t c ph n ng ti n d n ñ n t c ñ t i h n.. ...ð ñơn gi n hoá vi c gi i thích s liên quan gi a t c ñ ph n ng enzyme và n ng ñ cơ ch t...Khi n ng ñ cơ ch t cao hơn nhi u so v i Km thì v ≈ Vmax..... nên (2) [E] = [Eo] . H ng s Km ñ c trưng cho kh năng xúc tác c a m t enzyme ñ i v i m t cơ ch t nh t ñ nh. sau ñó enzyme ñư c gi i phóng và t o ra s n ph m (P). nên t c ñ hình thành ph c h p ES g n b ng t c ñ phân gi i ES thành s n ph m và gi i phóng enzyme.. (1) tr ng thái cân b ng ph n ng thì k1.[E].[S]/Km ≈ k...[S]/[S] ≈ Vmax Khi n ng ñ cơ ch t cao. các ch t gây hi u ng. ð i v i ña s enzyme..[ES] +k3.[ES] N ng ñ enzyme t do [E] và n ng ñ enzyme trong h p ch t trung gian [ES] thay ñ i...dm-3.. nhi t ñ . tính toán ñư c v n t c ban ñ u c a ph n ng n ng ñ cơ ch t nh t ñ nh. …).. Quá trình c a ph n ng có th ñư c khái quát như sau : Trong ñó: k1 là h ng s v n t c hình thành ph c h p trung gian ES.[E].

...Phương trình Michaelis.. N u n ng ñ enzyme không ñ i. D ng ngh ch ñ o này ñư c g i là phương trình Lineweaver-Burk : ðây là n n t ng ñ d ng ñ th Lineweaver-Burk. Khi bão hoà cơ ch t.. Trư c h t E k t h p v i m t cơ ch t (A). ð th Lineweaver-Burk ð ng h c c a các ph n ng nhi u cơ ch t: Thư ng thì enzyme xúc tác cho ph n ng c a 2 cơ ch t và t o ra 2 s n ph m.. khi n ng ñ cơ ch t tăng thì t c ñ ph n ng s tăng d n ñ n t c ñ c c ñ i (Vmax) và ñ th có d ng hyperbol. Vmax ñư c xác ñ nh trên ñ th Michaelis-Menten là d a trên m t ñư ng ti p tuy n v i ñ th và Km ñư c xác ñ nh t m t ñi m trên tr c hoành tương ng v i ñi m1/2Vmax. Vì v y. nh ng tr s tìm ñư c không chính xác.. t c ñ ph n ng cũng không tăng lên ñư c n a. Thông thư ng. nguyên nhân là t t c enzyme s p bão hoà cơ ch t. phương trình Michaelis-Menten ñư c ngh ch ñ o. H ng s này s cho bi t ho t tính phân t c a enzyme (s phân t hay s mol cơ ch t ñư c 1 mol enzyme bi n ñ i trong th i gian 1 giây ñi u ki n t i ưu). Nói cách khác. t c ñ ph n ng ti n g n ñ n t c ñ t i h n (Vmax). N ng ñ cơ ch t là y u t quan tr ng nh t nh hư ng t i ho t ñ ng xúc tác c a enzyme. như trong hình 312 (b).……… …… 62 .. t c là t h p EAB bi n thành EPQ (trong ñó P và Q là nh ng s n ph m).. (ñ i v i enzyme t do thì B có ái l c th p). ð th cho th y t c ñ ph n ng không tăng theo ñư ng th ng khi n ng ñ cơ ch t tăng d n. Vmax và Km là hai h ng s cơ b n c a m i enzyme mà các nghiên c u cơ b n v enzyme ñ u ph i xác ñ nh. thì P r i Q l n lư t s ñư c tách ra...[Eo] N u bi t n ng ñ Eo và t giá tr v n t c Vmax ño ñư c. nên EA→(EA)+. Trư ng ð i h c Nông nghi p Hà N i – Giáo trình Hoá sinh ñ i cương... pH. … n ñ nh thì t c ñ ph n ng ph thu c n ng ñ enzyme và cơ ch t c a nó... Trong các ph n ng enzyme... Sau khi ph n ng ti p t c x y ra. khi t t c các TTHð c a enzyme ñã k t h p v i cơ ch t thì dù có tăng n ng ñ cơ ch t lên bao nhiêu. có th tính ñư c h ng s k3.. Cơ ch di n ra hơi khác so v i ph n ng m t cơ ch t.. v n t c ph n ng ñ t c c ñ i (Vmax): v = Vmax = k3.. cho phép tìm Km và Vmax d dàng và chính xác. t o ñi u ki n ñ phân t B ñư c g n vào.Menten còn cho th y m i quan h gi a Vmax (t c ñ t i h n) và h ng s v n t c k3.. khi nhi t ñ . tao ph c hơp EA. hình thành t h p EAB. nh ng n ng ñ cơ ch t cao. Hình 3-13.... Nh s thích h p c m ng t o ra s thay ñ i c u hình c a t h p.

ho t tính enzyme l i tăng theo.. 3. n ng ñ cơ ch t. Hình 3-14. Ho t ñ c a nhi u enzyme còn không ñáng k 0°C. Ho t tính xúc tác c a enzyme ph thu c vào pH là do các nhóm ch c có th b phân ly cho H+ TTHð c a enzyme hay c a cơ ch t qui ñ nh..2..... nh hư ng c a nhi t ñ Nhi t ñ là m t trong các y u t quan tr ng nh t nh hư ng ñ n ho t tính c a enzyme.3. pH t i ưu c a pepsin (a) và chymotrypsin (b) Trư ng ð i h c Nông nghi p Hà N i – Giáo trình Hoá sinh ñ i cương.. các vi sinh v t ch u nhi t. Khi tăng nhi t ñ lên kho ng 60-70°C... d ng t n t i c a enzyme). s ng trong các su i nư c nóng.. n ng ñ enzyme. nhi t ñ thích h p có th lên ñ n 90°C. Chính vì hai hi n tư ng trái ngư c trên mà m i enzyme có m t nhi t ñ thích h p (t i ưu) cho ho t ñ ng xúc tác...5. nh hư ng c a nhi t ñ ñ n ho t tính xúc tác c a enzyme Các enzyme c a ñ ng v t máu nóng ho t ñ ng t t nh t xung quanh thân nhi t. Ch ng nào enzyme chưa b bi n tính. ho t ñ xúc tác c a enzyme gi m. nhi t ñ th p. mà ph thu c vào nhi u y u t (th i gian tác d ng. Bình thư ng. Nhi u enzyme th c v t cũng có nhi t ñ thích h p r t cao.5. khi nhi t ñ tăng ñ ng th i cũng làm enzyme m t ho t tính (vì apoenzyme bi n tính và cofactor có th b tách ra)... Tuy nhiên. (a) (b) Hình 3-15. nhi t ñ ñó ph n ng di n ra nhanh nh t. papain ho t ñ ng m nh nh t 80°C.3 nh hư ng c a pH môi trư ng Các enzyme thư ng r t nh y c m v i pH c a môi trư ng.. ch ng h n...……… …… 63 ... t c ñ c a ph n ng tăng khi nhi t ñ tăng. nên pH có nh hư ng r t nhi u ñ n ho t tính xúc tác c a chúng. m i khi tăng 10°C. ph n l n enzyme m t h n ho t tính và nhi t ñ này ñư c g i là nhi t ñ t i h n.... t c ñ ph n ng s tăng 10 l n.. ph n ng c a enzyme và cơ ch t ph thu c kh năng tách proton c a các nhóm ch c này.. các vi sinh v t c m ng. enzyme c a chúng có nhi t ñ thích h p cao. Khi tăng nhi t ñ lên. Nhi t ñ thích h p c a m t s enzyme không c ñ nh.

thu c di t côn trùng) và c trong chi n tranh (các vũ khí hoá h c). Hi n tư ng c ch enzyme không nh ng là công c ñi u hoà c a t bào mà còn có r t nhi u ý nghĩa th c ti n: y h c.. ví d . các coenzyme.Do ñó.. ðôi khi pH t i ưu có th khác và ph thu c vào lo i cơ ch t.. ch t làm gi m tác d ng c a enzyme ñư c g i là ch t c ch .. Trên 90% các hi n tư ng trúng ñ c là do s c ch ho t ñ ng c a các enzyme.. Nguyên nhân c a hi n tư ng này là do s phong b TTHð c a các enzyme... có b n ch t khác nhau (ion..4. ða s các enzyme có pH t i ưu kho ng 5-7. ph n l n các enzyme ch có kh năng xúc tác m t kho ng pH nh t ñ nh.. kho ng pH t i ưu khá h p. ví d pH t i ưu các enzyme phân gi i protein có th thay ñ i ph thu c vào lo i protein ñư c phân gi i.. các ch t ñ c có tác d ng c ch enzyme. nh hư ng c a các ch t ho t hoá và ch t c ch Hi u qu xúc tác c a enzyme b nh hư ng b i nhi u ch t. ngoài kho ng này.. Các ch t ho t hoá thư ng không g n c ñ nh v i enzyme (không ph i là thành ph n c a enzyme hay là các nhóm ghép c ñ nh).. Chúng làm thay ñ i c u trúc phân t enzyme làm enzyme m t kh năng xúc tác. Enzyme ñ t t c ñ xúc tác c c ñ i pH t i ưu. Các ch t c ch là nh ng ch t kìm hãm ph n ng enzyme. thú y (ch ng nhi m trùng). t c ñ xúc tác s gi m. m t s enzyme. m t s khác l i khá r ng. ho c là không làm enzyme b bi n tính nhưng làm cho ph c h p ES không th t o ra s n ph m và gi i phóng enzyme. ch t c ch không c nh tranh g n g n vào v trí khác.. các ch t h u cơ hay ñôi khi là các anion như Cl-. nhi u enzyme c n các ch t ho t hoá (có th là ion kim lo i. 3... trong nông nghi p (s d ng thu c tr sâu...5. -PO32-).. Các ch t gây hi u ng ngo i sinh có th là các lo i thu c. M t s enzyme tiêu hoá l i ho t ñ ng t t nh t ngoài kho ng này. Ch t gây hi u ng làm tăng ho t tính enzyme ñư c g i là ch t ho t hoá. trypsin và chymotrypsin có pH t i ưu kho ng 8-11. ð có th ho t ñ ng. Ch t gây hi u ng n i sinh có th là các s n ph m trao ñ i ch t... Ví d : Các enzyme hô h p (cytochrome) trong chu i hô h p mô bào có nhóm ghép là nhóm hem v i nguyên t s t có th bi n ñ i hoá tr khá linh ñ ng.. Khi ng ñ c HCN (cyanic acid) thì x y ra ph n Trư ng ð i h c Nông nghi p Hà N i – Giáo trình Hoá sinh ñ i cương. Ch t c ch c nh tranh g n vào TTHð (a). ñây là các ch t ñóng vai trò quan tr ng trong ñi u hoà trao ñ i ch t c a t bào.……… …… 64 .. các ch t vô cơ hay h u cơ). song ch g n v i ph c h p ES (b) c ch enzyme là hi n tư ng r t ph bi n trong ñ i s ng sinh v t. thư ng xuyên cho và nh n các ñi n t trong quá trình v n chuy n ñi n t . hay c nh tranh v i cơ ch t v TTHð làm gi m t c ñ ph n ng. pepsin ho t ñ ng t t nh t khi pH vào kho ng 1.5-2.. Hình 3-16.. Nh ng ch t nh hư ng ñ n hi u qu xúc tác c a enzyme ñư c g i là các ch t gây hi u ng (effector).

M i l p l i ñư c chia thành các t . cân nh c l i và b sung vào nh ng năm 1964. Cho ñ n nay m t s v n ñư c dùng. và tên enzyme thư ng có ñuôi "in". Enzyme có ký hi u nêu trên ñư c g i là hexokinase.. tên thông thư ng thư ng ñư c s d ng nhi u hơn.. Do ñó. Có th phân lo i các ch t c ch theo nhi u cách. ñòi h i ph i ñư c phân lo i và g i tên m t cách th ng nh t. M i enzyme ñư c ký hi u b ng 4 ch s : ch s th nh t ch l p. thay cho t o ph c h p ES l i t o ph c h p enzyme ch t c ch (EI) không chuy n thành s n ph m ñư c.1 là enzyme thu c l p 2. như v y.... ví d : pepsin. Theo ngu n g c. Tác d ng c ch không ph thu c vào n ng ñ cơ ch t nên không th lo i b b ng cách tăng n ng ñ cơ ch t. trypsin. ch s th hai ch t .v i nguyên t s t ba t o ra ph c h p b n v ng (Fe+3-CN). khi enzyme h c chưa phát tri n. Như v y.. ti u ban enzyme (EC) c a H i hoá sinh qu c t (IUB) ñã th ng nh t ñưa ra m t h th ng cho tên g i và phân lo i enzyme vào năm 1961. các enzyme ñư c chia thành 6 l p theo ki u ph nn ng mà enzyme xúc tác và ñ c ñánh s t 1 ñ n 6.ng k t h p g c CN. Ch t c ch c nh tranh còn có th c nh tranh v i các coenzyme v trung tâm liên k t trên b m t phân t enzyme.. H th ng phân lo i qu c t chia enzyme thành 6 l p theo ki u ph n ng.……… …… 65 . 1972. Theo tác d ng ñ c hi u chúng ñư c phân thành: ch t c ch ñ c hi u ( c ch m t hay m t s enzyme gi ng nhau) và ch t c ch không ñ c hi u ( c ch nhi u enzyme. nhưng làm tăng Km. nhi u cơ ch hoá sinh còn chưa sáng t . ví d các ch t gây bi n tính enzyme). kh năng trao ñ i ñi n t c a h th ng cytochrome b tr ng i. các enzyme thư ng ñư c ñ t tên b ng cách thêm ñuôi "ase" vào tên cơ ch t hay ki u ph n ng.. CÁCH G I TÊN VÀ PHÂN LO I ENZYME Th i kỳ ñ u. N u có cơ ch t.. ch s th ba ch nhóm và ch s th tư là c a t ng enzyme. enzyme xúc tác ph n ng c a ch t A v i ch t B (hay cofactor B) nh ph n ng d ng R.. bao g m: L p 1: Oxidoreductase Trư ng ð i h c Nông nghi p Hà N i – Giáo trình Hoá sinh ñ i cương. Tên h th ng ch hay ñư c dùng khi gi i thi u enzyme. Theo cơ ch tác ñ ng. Ví d : tên h th ng c a enzyme xúc tác cho ph n ng ATP + Glucose → ADP + Glucose-6-phosphate là ATP:glucose phosphotransferase. nhóm 1 và có s th t là 1. Theo cách phân lo i này. Ch t c ch c nh tranh: không nh hư ng t i Vmax. 1978 và 1984. chúng ñư c phân thành: ch t c ch t nhiên và ch t c ch nhân t o.7.... Các ch t c ch c nh tranh có c u trúc (c phân t hay ph n làm nhi m v liên k t v i enzyme) gi ng cơ ch t. ví d : urease xúc tác s thu phân urê. ph n th hai là tên ki u ph n ng. Tác d ng c ch có th hoàn toàn b lo i b khi n ng ñ cơ ch t ñư c nâng cao. Ph c h p EI có th có th phân ly thu n ngh ch thành E và I (ch t c ch ). Tên g i và phân lo i th ng nh t ñã ñư c xem xét. Trong th c ti n. DNA-polymerase xúc tác s t ng h p DNA. enzyme b phong b .. các ch t c ch ñư c chia thành: ch t c ch c nh tranh và ch t c ch không c nh tranh. ph n th ba là ñuôi ase. t 7. Tên enzyme g m ba ph n: ph n th nh t là tên cơ ch t ñ c hi u (n u ph n ng có hai cơ ch t tham gia thì l y tên c hai). nhưng làm gi m t c ñ t o ra s n ph m. 3.. Enzyme xúc tác cho ph n ng nêu trên có ký hi u là EC.. ngư i ta thư ng g i các enzyme ñư c phát hi n b ng nh ng tên riêng khác nhau. vv… Sau ñó.. Các ch t c ch không c nh tranh tác ñ ng theo cơ ch gây hi u ng d không gian (allosteric effect). Các ch t c ch này không nh hư ng t i h ng s Km. Ch t c ch không c nh tranh: không làm nh hư ng t i s liên k t c a enzyme v i cơ ch t. enzyme xúc tác cho cơ ch t A nh d ng ph n ng R có tên là Arase. thì cơ ch t S và ch t c ch I s c nh tranh nhau v TTHð.. chuy n nhóm phosphoryl t ATP t i glucose... M c ñ c ch s ph thu c vào t l n ng ñ 2 ch t và ái l c c a chúng v i enzyme. m i t l i chia thành các nhóm. Bên c nh tên g i thông thư ng.6 . S lư ng enzyme tìm ra ngày càng nhi u.1. gây hi n tư ng ng t t các mô bào. nhưng làm gi m t c ñ t i ña c a ph n ng. làm enzyme không nh n cơ ch t.... có tên A:B-Rase.. 2.

. ý nghĩa? 7. Enzyme d l p th : c u t o. (aldehyde ↔ keto).. L p3: Hydrolase Enzyme l p này th c hi n s thu phân các liên k t hoá h c (v n hình thành nh các quá trình ngưng t như peptide. L p 6: Ligase (Synthetase) Các ligase xúc tác cho các quá trình sinh t ng h p các h p ch t ph c t p t các ch t ñơn gi n nh năng lư ng t ATP ho c các h p ch t cao năng khác. Tên g i và phân lo i enzyme theo ki u ph n ng ? Trư ng ð i h c Nông nghi p Hà N i – Giáo trình Hoá sinh ñ i cương. NH3. L p 2: Transferase Các transferase th c hi n s v n chuy n nhóm (ví d -CH3. NADP+. nh hư ng c a n ng ñ enzyme và n ng ñ cơ ch t t i ho t tính xúc tác c a enzyme ? 9. nguyên nhân.. Sơ lư c v cơ ch ho t ñ ng c a enzyme ? 8. tham gia vào nhi u quá trình hoá h c.. -NH2. cytochromereductase và peroxidase thu c l p 1. Các ki u ph n ng do các enzyme l p này xúc tác có th là: racemic hoá. ðây là m t l p l n. m t s desaminase. Nêu ñ nh nghĩa và b n ch t hoá h c c a enzyme ? 2. có b n ch t là các protein ph c t p.……… …… 66 . Enzyme l p này có b n ch t là các protein ph c t p.. CO2. là m t trong nh ng l p l n nh t.. Ch ng h n transaminase chuy n nhóm -NH2 t m t acid amin t i m t ketoacid.. Thu c l p này có aldolase.. t o ra ch t ñ ng phân.. vv…) mà không c n các ch t khác tham gia. oxidase... Các zimogen và isozyme là gì ? 6.... L p này có b n ch t là các protein ph c t p. ester …). L p 5: Isomerase Enzyme l p này v n chuy n các nguyên t hay nhóm nguyên t trong n i b m t phân t . là l p không l n. ñ ng phân hoá (cis ↔ trans). FMN... L p 4: Liase ðây là các enzyme xúc tác cho ph n ng phân c t không c n nư c. ðây là l p enzyme nh nh t. song h u h t có b n ch t là các protein ñơn gi n..... Câu h i ôn t p: 1. FAD ? 3. còn ñư c g i là synthetase. ñư c phân thành các phân l p theo các nhóm ñư c v n chuy n. C u t o và cơ ch ho t ñ ng c a các cofactor: NAD+. Tính ñ c hi u c a enzyme: ñ nh nghĩa. . b i hydrogen peroxide ho c b i các ch t ôxy hoá khác. v n chuy n ñi n t . có b n ch t là các protein ph c t p.L p này xúc tác cho các ph n ng ôxy hoá kh . trư c ñây ñư c g i là synthase.. Chúng tách t cơ ch t hay mang t i cơ ch t các phân t nh (như H2O.. decarboxylase. ðây cũng là m t l p l n. vv…) t m t cơ ch t t i m t ch t nh n. c u t o ? 4. s ôxy hoá b i ôxy phân t . Các enzyme thông thư ng ñã bi t như dehydrogenase. ph n l n có b n ch t là các protein ñơn gi n. Trong các ph n ng do chúng xúc tác x y ra s v n chuy n hydro. nh hư ng c a nhi t ñ và pH t i ho t tính xúc tác c a enzyme ? 10. ch c năng ? 5. nh hư ng c a các ch t ho t hoá và c ch ñ n ho t tính xúc tác c a enzyme ? 11. Trung tâm ho t ñ ng c a enzyme: khái ni m.... glycoside..

Freeman and Company. John L.. Hoá sinh. Vũ Thy Thư (2006).. Biochemie. Hà N i. Ngô Xuân M nh. Zdenek Vodrazka (1996).. Jeremy M. 2. 5. Praha.. Vũ Th Phương... Berg. Biochemistry. Nxb Nông nghi p. 3. M.. Freeman and Company. (2005)...... Cox M. Vũ Kim B ng. Nxb Y h c. 4. (2001)... Hoá sinh th c v t. New York.. Nguy n H u Ch n. Hà N i.. Academia. Nguy n Nghiêm Lu t.. Fifth Edition. Fourth Edition. Nelson D.Tài li u tham kh o: 1... Lehninger Principles of Biochemistry. USA.. L.. New York.……… …… 67 ... Hoàng Bích Ng c... Nguy n Th Hà. Nguy n ð ng Hùng. Trư ng ð i h c Nông nghi p Hà N i – Giáo trình Hoá sinh ñ i cương. Tymoczko. Lubert Stryer (2002).

các ñ nh sinh trư ng.1. GMP. DNA có c u trúc chu i xo n kép. trong thành ph n nucleic acid còn phát hi n th y các d n xu t v n ñư c metthyl hoá c a các base ch a nitơ purine và pyrimidine. Như v y là các base ch a nitơ. Các base pyrimidin b oxy hóa d n d n thành các s n ph m cu i cùng là ure và ammoniac. Trong cơ th sinh v t.. thymine và cytosine. CMP và UMP.. trong vi c th c hi n ch c năng coenzyme trong các ph n ng trao ñ i ch t và trao ñ i năng lư ng.. Tuy v y. ñư ng pentose và phosphoric acid là thành ph n hoá h c cơ b n c u t o nên các polynucleotide (các nucleic acid). RNA c u t o t 4 m t xích là AMP. C 2 base này ñ u th y có trong 2 lo i nucleic acid: deoxyribonucleic acid (DNA) và ribonucleic acid (RNA). Nucleic acid ñóng vai trò quan tr ng trong vi c b o t n và truy n thông tin di truy n. khi các phương pháp hoá h c và v t lý ñư c s d ng r ng rãi.1). THÀNH PH N HOÁ H C C A NUCLEIC ACID Nucleic acid (polynucleotide) khi thu phân s cho ta các mononucleotide (Hình 4.1. Các base purin b oxy hóa d n d n thành các s n ph m cu i cùng là uric acid ho c allantoin. gan. các tính ch t hoá ... dGMP.. Nucleic acid là nh ng h p ch t cao phân t ph c t p ñóng vai trò quan tr ng nh t trong ho t ñ ng s ng c a các cơ th sinh v t và ñư c hình thành nên t các m t xích mononucleotide.. Các base purine (d n xu t c a h p ch t d vòng purine) quan tr ng là adenine và guanine.. Các RNA có c u trúc không gian n ñ nh ñ c thù ñ th c hi n các ch c năng sinh h c..... Các d n xu t này ñư c g i là các base hi m.. ch i... Chúng chi m t 0. ñư ng pentose và phosphoric acid. ph n. ñ ng v t và ngư i: tinh trùng. ch t nh ng năm 50 c a th k XX tr l i ñây.Miescher phát hi n l n ñ u tiên vào năm 1868 trong tinh trùng c a cá h i. r …. Trong thành ph n c a DNA có các base pyrimidine thymine và cytosine.Chương 4 NUCLEIC ACID Tóm t t: Nucleic acid g m Deoxyribonucleic acid (DNA) c u t o t 2 m ch polynucleotide và các Ribonucleic acid (RNA) c u t o t m t m ch polynucleotide. Trong quá trình phân gi i DNA và RNA dư i tác d ng c a enzyme Deoxiribonuclease và Ribonuclease b th y phân thành các m t xích mononucleotide.1. Ngoài các base ch a nitơ ch y u.lý và vai trò sinh h c c a nucleic acid m i ñư c nghiên c u và làm sáng t . 4.. Các base pyrimidine c a các nucleic acid là uraxil.. DNA th c hi n vi c b o t n thông tin di truy n nh quá trình tái b n (DNA Replication – sinh t ng h p DNA) và th hi n thông tin di truy n thông qua quá trình phiên mã (RNA Transcription – sinh t ng h p các RNA) và d ch mã (Translation sinh t ng h p proein). ñ nh.1 ñ n 1% trong t ng s Trư ng ð i h c Nông nghi p Hà N i – Giáo trình Hoá sinh ñ i cương. phôi h t. các nucleoside b nucleosidase th y phân thành ñư ng pentose và các base nitơ. Các m ch polynucleotide c u t o t các m t xích mononucleotide. Các base ch a nitơ Trong thành ph n c a nucleic acid có 2 lo i base nitơ: base purine và base pirimidine. dCMP và TMP. nucleic acid có nhi u nh t các mô.. thì các v n ñ v c u t o hoá h c.. Sau ñó mononucleotide b phân gi i thành base ch a nitơ (base purine hay pyrimidine). sau ñó năm 1869 t nhân c a b ch c u. Nucleic acid ñư c nhà bác h c Th y S F.. cơ quan gi u nhân và có quá trình t ng h p protein x y ra m nh m như th c v t là các lá non. DNA c u t o t 4 m t xích là dAMP. 4.……… ……68 . các mononucleotide s b nucleotidase th y phân gi i phóng ra phosphoric acid và nucleoside... tim... còn trong các RNA có uracil và cytosine.

..... Nucleic acid (DNA. Sơ ñ phân gi i nucleic acid Trư ng ð i h c Nông nghi p Hà N i – Giáo trình Hoá sinh ñ i cương..1.. RNA) Ribonuclease Desoxyribonuclease Mononucleotide Nucleotidase H3PO4 Nucleoside Nucleosidase Base nit¬ §−êng pentose Base pyrimidine Base purine Deoxyribose DNA Ribose RNA Hình 4.19% t ng các base ch a nitơ) trong các tRNA (RNA v n chuy n).. C u t o c a các base nitơ .......các base ch a nitơ có trong nucleic acid..... ð c bi t các base hi m có nhi u lo i (8 ..……… ……69 Hình 4....2...

....... S h bi n c a các base nitơ 4.Hình 4..……… ……70 ...3..... ðư ng pentose Trong thành ph n c a nucleic acid có m t ñư ng pentose t c là ribose hay deoxyribose dư i d ng β-D-furanose: Trư ng ð i h c Nông nghi p Hà N i – Giáo trình Hoá sinh ñ i cương.1...2.........

D – ribose . hay cytidilic acid. adenosine monophotphat (AMP) hay adenosine monophotphoric acid.....3.glicoside c a các base purine và pyrimidine. Các nucleotide có m t ribose trong phân t c a chúng thì ñư c g i là ribonucleotide... hay adenlic acid và guanosine monophotphat (GMP) hay guanosine monophotphoric acid hay guanilic acid.4) 4. ðư ng deoxyribose k t h p v i các base ch a nitơ t o thành các nucleoside sau ñây: deoxyadenosine.……… ……71 .. Nói m t cách khác.. Các liên k t glycoside ñư c t o thành gi a C v trí s 1 c a ñư ng pentose (ribose hay deoxyribose) và nitơ v trí s 9 trong vòng purine và nitơ v trí s 3 trong vòng pyrimidine c a các base pyrimidine d ng lactam (d ng xeto). Do các nucleotide có tính axit m nh nên chúng thư ng ñư c g i là các acid... ðư ng pentose liên k t v i các base purine và pyimidine b ng liên k t glycoside theo m t qui lu t h t s c nghiêm ng t. hay uridilic acid. hay deoxyxitidilic acid.. Các ribonucleotide bao g m cytidine monophotphat (CMP) hay cytidine monophotphoric acid.. Các deoxyribonuceotide bao g m deoxycytidine monophotphat (dCMP) hay deoxycytidine monophotphoric acid.. deoxyguanosine. N u trong thành ph n nucleotide có deoxyribose thì liên k t este t o thành v i photphoric acid v trí cacbon 3' và 5'.1. Trong t nhiên còn t n t i c các monophosphate (3'-AMP.1. deoxythymidine và deoxycytidine (Hình 4.. 5'AMP )..D .. ðư ng ribose k t h p v i các base ch a nitơ t o thành các nucleoside tương ng: adenosine. uridine và cytidine.. Vì các nucleotide là các este photphoric c a các nucleoside. uridine monophotphat (UMP) hay uridine monophotphoric acid.deoxyrobonucleotide.4..deoxyribose-deoxyribonucleic acid (DNA) và nhóm nucleic acid ch a β . guanosine.. còn khi có ribose thì các v trí 2'.D a vào thành ph n c a ñư ng pentose mà ngư i ta chia nucleic acid thành 2 nhóm: nhóm nucleic acid ch a β . Nucleoside Khi các base purine và pyrimidine k t h p v i ñư ng ribose hay deoxyribose s t o nên các nucleoside tương ng. deoxyadenosine monophotphat (dTMP) hay deoxythymidine Trư ng ð i h c Nông nghi p Hà N i – Giáo trình Hoá sinh ñ i cương.. còn các nucleotide có deoxyribose .. cho nên tên c a chúng ñư c t o nên t tên c a các nucleoside và photphoric acid.2 .. Tuy nhiên các nucleotide có trong t bào d ng t do thư ng có nhóm phosphate ch y u v trí 5'.. Ngư i ta g i tên nucleotide b ng cách l y tên nucleoside sau ñó thêm s lư ng g c phosphate t o este và ch rõ v trí nhóm OH b este hoá. nucleoside là N. 3' và 5'. 4.ribonucleic acid(RNA). Nucleotide Các nucleoside t o thành este tương ng khi k t h p v i photphoric acid. H p ch t này ñư c g i là nucleotide..

hoá tr thành ATP.hoá ATP có kèm theo s gi i phóng năng lư ng v n ñư c s d ng vào quá trình t ng h p và sinh công trong t bào.diphotphat (ADP) và adenosine..triphotphat (ATP).monophotphat (AMP).. ATP là ch t mang năng lư ng hoá h c ch y u trong t bào: Khi kh photphoril ..……… ……72 .... photphoril .... ngoài ra trong nucleotide thư ng có 2 ho c 3 g c photphat..5' . deoxyadenosine monophotphat (dAMP) hay deoxyadenosine monophotphoric acid..hóa ATP. Tương t như AMP cũng x y ra s photphoril .hoá ADP và AMP x y ra thư ng xuyên... Các ribonucleotide và deoxyribonucleotide ñư c trình bày hình 4.hoá ñ i v i các nucleotide khác: guanosinephotphat (GMP → GDP → GTP). Uridine photphat ( UMP → UDP → UTP).5' .monophotphoric acid. adenosine -5'.4.. T t c các Trư ng ð i h c Nông nghi p Hà N i – Giáo trình Hoá sinh ñ i cương. ð i di n quan tr ng nh t c a nhóm này là adenosine . hay deoxythimidilic acid..hoá ATP b ng cách thu phân s t o thành ADP và AMP.. Trong các t bào c a cơ th s ng các quá trình kh photphoril.. Các nucleoside và nucleotide Trong cơ th thư ng g p các nucleotide khác liên k t v i enzyme này hay enzyme khác v n ñóng vai trò ñ c bi t quan tr ng. Quá trình kh photphoril . C u t o c a các nucleotide này thư ng ñ c trưng b i s hình thành liên k t este photphoric v trí C 5' c a ñư ng pentose.. hay deoxyadenilic acid và deoxyguanosine monophotphat (dGMP) hay deoxyguanosine monophotphoric acid hay deoxyguanilic acid... ADP nh năng lư ng gi i phóng ra trong các quá trình oxi hoá ñư c photphoril.... cytidinephotphat (CMP→ CDP → CTP).4.. Hình 4.

h p ch t này ñ u ñóng vai trò quan tr ng trong quá trình trao ñ i ch t và trao ñ i năng lư ng trong t bào nh t là trong quá trình t ng h p lipide và glucide.. Ngoài ra chúng còn khác nhau v thành ph n v c u t o c a các base ch a nitơ.. 4.1. cytosine và uraxil.. guanine.2. liên k t dieste photphoric ñư c hình thành gi a nhóm OH c a g c cacbon 3' c a m t mononucleotide này v i g c cacbon 5' c a m t mononucleotide khác..5.. Nicotinamid ... Các mononucleotide liên k t v i nhau b ng liên k t dieste photphoric. M i m ch polynucleotide ñư c hình thành t hàng trăm......dinucleotide . Nicotinamid . hàng nghìn g c deoxymononucleotide (dAMP. Các mononucleotide v n ñ c trưng cho t ng lo i nucleic acid ñư c k t h p v i nhau thành m t phân t v i s lư ng hàng trăm.dinucleotide (NAD+)..adenine ..... ñôi khi hàng nghìn g c nh m t o thành các m ch polynucleotide kh ng l t c là các nucleic acid khác nhau. dGMP. C u t o DNA Phân t deoxiribonucleic acid (DNA) ñư c t o thành t hai m ch polynucleotide. dCMP và dTMP). flavin ..mononucleotide (FMN)..2. ch a ribose. C U T O C A CÁC NUCLEIC ACID 4.photphat (NADP+). Trong phân t DNA không phát hi n th y hi n tư ng phân Trư ng ð i h c Nông nghi p Hà N i – Giáo trình Hoá sinh ñ i cương... Theo thành ph n c a ñư ng pentose ngư i ta phân chúng ra thành 2 nhóm: deoxiribonucleic acid (DNA) ch a deoxyribose và ribonucleic acid (RNA).. AMP. flavin – adenine dinucleotide (FAD) ñ u là nh ng ch t v n chuy n hidro trung gian trong các ph n ng oxi hoá-kh . cytosine và Thimine. Coenzyme A (CoA) có c u t o theo nguyên t c nucleotide ñóng vai trò quan tr ng trong vi c ho t hoá quá trình v n chuy n và trao ñ i các axit béo và các quá trình khác.……… ……73 .. còn trong RNA có Adenine.. Trong DNA có Adenine. Hình 4. ADP và ATP Các nucleotide khác và các d n xu t c a chúng cũng ñóng vai trò quan tr ng trong quá trình trao ñ i ch t. guanine.adenine . cAMP.

. trong phân t DNA còn có các liên k t hidro.……… ……74 ... Watson và F...6..có các liên k t glicoside v n liên k t các base ch a nitơ v i các ñư ng pentose...... T t c các liên k t này ñ u b n v ng. Trong mononucleotide . C u trúc không gian c a DNA (c u trúc b c hai) ñ u tiên ñư c J. Hình 4. Trư ng ð i h c Nông nghi p Hà N i – Giáo trình Hoá sinh ñ i cương. ñ ng hoá tr . C u t o m ch polynucleotide c a DNA và RNA Song song v i các liên k t trên.. liên k t este gi a ñư ng pentose v i photphoric acid và liên k t dieste gi a các nuleotide..Crick ñ xư ng vào năm 1953 (Mô hình chu i xo n kép c a DNA).. Tuy c u t o m t phân t DNA hoàn ch nh chưa ñư c xây d ng..... chúng ñóng vai trò quan tr ng trong vi c hình thành c u trúc không gian c a DNA..ñơn v c u trúc DNA . chúng t o nên c u trúc b c nh t c a DNA t c là thành ph n và trình t s p x p c a các g c mononucleotide trong m ch polynucleotide c a DNA....6. nhưng có th trình bày c u t o c a m t ño n m ch polynucleotide c a DNA như trình bày hình 4..nhánh..

hay G/C=1). Mô hình c u t o DNA Cơ s t ch c c u trúc b c hai c a phân t DNA là các qui lu t v c u t o hoá h c ñã ñư c E.. như v y (G+T)=(A+C) hay (G+T)/(A+C)=1...7..4.Chargaff ) năm 1947. Quan ni m này cho r ng trong phân t DNA c u t o t 2 m ch Trư ng ð i h c Nông nghi p Hà N i – Giáo trình Hoá sinh ñ i cương... hàm lư ng t ng s c a adeniê và guaniee b ng hàm lư ng t ng s c a cytosine và thymine: (A+G) = (C+T).... hay A/T=1) hàm lư ng guanine b ng cytosine (G=C.. Nh ng k t qu này cùng v i các k t qu nghiên c u c u trúc b ng tia Rơngen ñã thúc ñ y vi c hình thành các quan ni m v c u trúc b c hai c a DNA (Mô hình J. A+G)/(C+T)=1... (2).. b ng s lư ng các nhóm 6-xeto và 4-xeto c a các base nitơ trong DNA. có nghĩa là hàm lư ng adenin b ng hàm lư ng thymine ( A=T.Crick)..Watson và F..... Hàm lư ng (ñương lư ng phân t ) c a các base purine trong DNA b ng hàm lư ng các base pyrimidine.. Các qui t c này ñư c tóm t t như sau: (1).……… ……75 ...Chargaff xác l p (các qui t c E. S lư ng các nhóm 6-amin c a các base ch a nitơ có trong DNA (guanin+thymine)....

Các liên k t hidro hư ng t nhóm NH2 c a adenin ñ n nhóm OH c a thymine và t nhóm .Cytosine là nh ng c p b sung .NH2 c a guamin ñ n nhóm . C u t o c a RNA Trong cơ th sinh v t t n t i 4 lo i RNA: RNA thông tin (mRNA).. Nói tóm l i phân t DNA ñư c c u t o t 2 m ch polinucletide b sung cho nhau.... C u trúc không gian c a DNA Tuỳ theo ñi u ki n c a môi trư ng xung quanh mà phân t DNA t n t i các d ng có s phân b không gian khác nhau: d ng bó..34 nm có 1 mononucleotide. Hình 5..Thymine và Guanin .8. ñ i b ph n các lo i RNA có c u trúc m t m ch (tr RNA c a m t s vi sinh v t và virus)..2. Góc nghiêng gi a các mononucleotide c nh nhau trong t ng m ch là 360. nhưng trình t s p x p các base ch a nitơ trong m ch th hai s ph thu c m t cách nghiêm ng t vào trình t s p x p các base ch a nitơ trong m ch th nh t. Các c p Adenin . còn ñư ng pentose và phosphoric acid n m phía ngoài...2.. xo n l i v i nhau. C u trúc b c nh t c a RNA là s lư ng và trình t s p x p c a các mononucleotide trong m ch polynucleotide.polynucleotide n m song song ngư c chi u nhau... M i m ch là m t polynucleotide trong ñó các mononucleotide n i l i v i nhau nh các liên k t dieste phosphoric.OH c a cytosine... RNA v n chuy n (mRNA)... RNA ribosome (rRNA) và RNA nh (sRNA). M ch RNA t xo n trong không gian t o Trư ng ð i h c Nông nghi p Hà N i – Giáo trình Hoá sinh ñ i cương. Khác v i DNA. 4. Hai m ch polynucleotide xo n v i nhau xung quanh m t tr c chung và liên k t v i nhau thông qua các base ch a nitơ d c theo phân t DNA nh các liên k t hidro. D c theo tr c c a m i m ch c 0.. d ng que b n v ng... d ng s i…ðây chính là c u trúc b c ba c a DNA. Trong m ch các mononucleotide n m sao cho các base n m phía trong... có nghĩa là trình t s p x p các base ch a nitơ trong m t m ch polynucleotide ph n ánh m t cách chính xác trình t s p x p các base ch a nitơ trong m ch polynucleotide th hai. ði u này có nghĩa là trình t s p x p các base ch a nitơ m t trong hai m ch có th tuỳ ý...……… ……76 ..

nên các liên k t hidro gi a các base ch a nitơ: Adenin - Uracil và Guanin - Cytosine. C u trúc không gian này chính là c u trúc b c hai c a phân t RNA. Ví d , các RNA v n chuy n (rRNA) có m ch polynucleotide c u t o t 75 -90 g c mononucleotide t xo n trong không gian t o nên hình lá ch 3 (c u trúc b c hai) mà nh nó phân t tRNA m i th c hi n ñư c ch c năng c a mình.

Hình 4.9. C u t o c a RNA v n chuy n (tRNA) a. RNA thông tin (mRNA) ch ch a 4 base ch a nitơ t c là A, G, C và ñư c t ng h p trên khuôn DNA, trong ñó trình t c a các base trong m ch c a nó b sung hoàn toàn trình t các base ch a nitơ trong m t m ch DNA v n dùng làm khuôn (quá trình phiên mã). mRNA v a hình thành s ñi vào t bào ch t, ñây nó ñư c s d ng làm khuôn và ch u trách nhi m v trình t s p x p các aminoacid trong quá trình t ng h p protein. M i m t mRNA mang m t mã di truy n cho m t ho c nhi u phân t protein. M i t bào ch a hàng trăm mRNA khác nhau khó có th phân l p ñư c dư i d ng tinh s ch. b. RNA v n chuy n (tRNA) là nh ng phân t tương ñ i nh ho t ñ ng như nh ng ch t v n chuy n các aminoacid ñ c hi u trong quá trình t ng h p protein. Chúng có kh i lư ng phân t trong kho ng 23000 ñ n 30000 và ch a t 75 ñ n 95 gôc mononucleotide. M i m t aminoacid trong s 20 aminoacid tìm th y trong protein có
Trư ng ð i h c Nông nghi p Hà N i – Giáo trình Hoá sinh ñ i cương.........................……… ……77

m t ho c nhi u hơn tRNA tương ng. Hi n nay ngư i ta ñã tìm th y hơn 60 tRNA có th t n t i d ng t do hay d ng "g n" v i aminoacid ñ c hi u b ng ph n ng este hoá gi a các nhóm cacboxyl c a acid và nhóm - OH phía 3' c a nucleotide ñ u m ch polynucleotide. ði m ñ c trưng cho tRNA là chúng có m t lư ng khá l n các base hi m (ñ n 10% t ng các base ch a nitơ). H u như t t c các tRNA ñ u ch a 3 g c guanilic acid m t ñ u m ch và b ba C-C-A ñ u khác. Nhóm - OH 3' c a adenilic acid cu i cùng là ch t nh n aminoacid ñ c hi u mà tRNA ch u trách nhi m v n chuy n. M t ph n ñ c trưng c a các tRNA là b ba nucleotide (trinucleotide) v n ñư c g i là ñ i m t mã (anticodon); chinh nh nó ñ nh n bi t m t b ba nucleotide (trinucleotide) trên mRNA v n g i là m t mã di truy n (codon). Nhi u tRNA ñã ñư c phân l p dư i d ng ñ ng nh t và m t s trong chúng ñã ñư c tinh th hoá. Năm 1965 R.Holley và c ng s ñã thi t l p ñư c hoàn ch nh trình t các nucleotide c a tRNA-Alanin c a n m m c. 4.3. SINH T NG H P NUCLEIC ACID 4.3.1. Sinh t ng h p nucleotide d ng purine Quá trình sinh t ng h p nucleotide d ng purine (Hình 4.10) ñư c b t ñ u t α - D - Ribose-5-phosphate - s n ph m c a quá trình pentosephotphate. S t ng h p các base purine x y ra b ng cách g n l n lư t các g c acid khác nhau vào C1 c a ribose và d n ñ n các ribonucleotide m t cách tr c ti p. S n ph m trung gian quan tr ng là inosinic acid. Sau ñó t acid này hình thành nên các nucleotide khác nhau. Các ph n ng d n ñ n s hình thành các base purine x y ra như sau: α- D-ribose - 5- phosphate (Rib- 5-P) b photphoryl - hoá nh s xúc tác cu enzyme pyrophotphate - transferase khi có m t c a ATP ñ hình thành α- 5-phosphoribosil-1-pyrophosphate (PRPP), sau ñó bi n thành β-5-photphoribosil-amine (PRA). ph n ng này glutamin là ch t cho nhóm-NH2, s n ph m c a ph n ng này là glutamic acid và pyrophotphate. Ngoài s g n nhóm amin còn x y ra s thay ñ i c u hình (liên k t α-glycoside bi n thành β- glycoside). Không lo i tr kh năng là nh tác nhân ñã nêu mà giai ño n này là giai ño n then ch t trong quá trình sinh t ng h p các base purine và nó b kìm hãm b i các nucleotide d ng purine v n t o thành t phosphoribosilamin nh m i liên h ngư c. Nh ph n ng v i glycine khi có m t ATP, glycinamide ribonucleotide (GAR) s ñư c hình thành, trong ñó nhóm cacboxyl c a glycine liên k t v i nhóm amin c a PRA b ng liên k t amide. M ch ñư c kéo dài nh g n nhóm formyl t N5,10-methynil-tetrahidrofolic acid thành formyl –glycinamide ribonucleotide (FGAR). Khi có m t ATP, liên k t amide c a FGAR bi n thành nhóm amindin nh glutamin-ch t cho nhóm NH2, khí ñó s t o thành α-N-focmylglycinamidinribonucleotide (FGAM). Khi có m t m t phân t ATP khác, m t phân t nư c s b lo i, vòng imidazol ñư c khép kín và t o thành 5-aminoimidazol ribonucleotide (AIR). S g n nhóm CO2 vào m ch có l x y ra tr c ti p không có s tham gia c a m t coenzyme nào ñó, k t qu là t o thành 4-cacboxy -5-amino-imidazole-ribonucleotide. ph n ng 2 giai ño n ti p theo có ATP và aspactic acid tham gia, giai ño n 1 t o thành 5-aminoimidazole-4-succynilocacboxamide-ribonucleotde, sau ñó giai ño n 2 fumarate b lo i ra kh i phân t c a nó và t o thành 5-aminoimidazol-4-cacboxamide ribonucleotide (AICAR).

Trư ng ð i h c Nông nghi p Hà N i – Giáo trình Hoá sinh ñ i cương.........................……… ……78

Hình 4.10. Sinh t ng h p các base purine

Trư ng ð i h c Nông nghi p Hà N i – Giáo trình Hoá sinh ñ i cương.........................……… ……79

sau ñó nh thay th oxi c a C=O b i nhóm NH2 (glutamin là ch t cho NH2 khi có m t ATP) s t o thành guanilic acid (GMP). Carbomoylphosphate v a ñư c t ng h p s ngưng k t ti p t c v i aspactic acid ñ t o thành carbomoil-aspactic acid. OMP b kh carboxyl-hoá thành uridilic acid (UMP). Dư i tác d ng c a dihidroorotase h p ch t này b vòng hoá thành dihidroorotic acid... Orotic acid bi n thành orotidin-5'-phosphate (orotidilic acid . Nó ñư c hình thành t CO2 và nhóm -NH2 c a glutamin nh s xúc tác c a enzyme carbamoylphosphate-sinthetase... Glutamine là ch t cho nhóm -NH2.3. 4.10-methylentetrahidrofolic acid. 4. Sinh t ng h p các nucleotide ki u pyrimidine Cacbamoil-photphat là h p ch t kh i ñ u trong quá trình t ng h p các nucleotide ki u pirimodin.3..2... K t qu là t o thành nucleotide d ng purine ñ u tiên t c là inosinic acid (IMP). Sinh t ng h p các nucleotide thymidine dTMP ñư c t o thành t dUMP dư i tác d ng c a enzyme thymidilate-synthetase (khi có m t c a N5.OMP) trong ph n ng do OMP-pyrophosphate-transferase xúc tác. AMP thu ñư c có tác d ng ñi u hoà sinh t ng h p các base purine trong giai ño n ñ u c a quá trình trao ñ i ch t v i tư cách là m t ch t c ch d không gian c a enzym aminotransferase và b ng cách này s c ch s t ng h p photphoribozilamin. trư c h t nó b photphoryl-hoá thành UTP: ` UMP + ATP → UDP + ADP UDP +ATP →UTP + ADP Ch có UTP m i bi n thành CTP... S n ph m trung gian c a ph n ng là adenilosucxilic acid.dehidrogenase và t o thành orotic acid. Acid này b oxi-hoá b i enzyme dihidroorotate .. S bi n ñ i c a guanilic acid (GMP) hay adenilic acid (AMP) thành CTP hay ATP x y ra do s phosphorin-hoá qua 2 giai ño n: GMP +ATP=GDP +ADP GDP +ATP= CTP+ADP Adenilic acid (AMP) ñư c hình thành t inosinic acid (IMP) b ng cách thay th oxi trong C=O nh nhóm -NH2 mà ch t cho nhóm -NH2 là aspactic acid... Coenzyme này có th ho t ñ ng như ch t cho c nhóm methyl và hidro.... B ng s oxi hoá IMP ñ t o thành xanthi-monophosphate. Guanilic acid (GMP) ñư c t o thành t IMP qua 2 giai ño n.. Trư ng ð i h c Nông nghi p Hà N i – Giáo trình Hoá sinh ñ i cương...Nguyên t cacbon cu i cùng c a g c pyrimidine c a vòng purine ñư c ñưa vào dư i d ng focmyl v n liên k t v i nhóm amin v trí s 5. Trong ph n ng này ch cho g c focmyl là N10-focmyl-tetrahidofolic. S n ph m bi n ñ i cu i cùng c a coenzyme là dihidrofolic acid (FH2) ch t ti n thân tr c ti p trong qúa trình sinh t ng DNA là dTTP v n ñư c t o thành trong ph n ng 2 giai ño n sau: dTMP + ATP → dTDP + ADP dTDP + ATP → dTTP + ADP Nh ng ph n ng này do các phosphatetransferase xúc tác. S hình thành vòng purine ñư c két thúc nh quá trình vòng hoá kèm theo s lo i nư c. UMP là ti n thân c a các nucleotide cytidine.3.……… ……80 ....... Ngoài ra AMP còn ñi u hoà s bi n ñ i c a inosinlic acid thành adelinosucxilic acid.

Thioredoxin-(SH) 2 + CDP Thioredoxin-S 2 + dCTP 2+ Mg + 2....Replication) ð cho quá trình sinh t ng h p DNA x y ra ñư c c n có ít nh t các ñi u ki n sau ñây: Trư ng ð i h c Nông nghi p Hà N i – Giáo trình Hoá sinh ñ i cương.... Sinh t ng h p các base pyrimidine 4.... Sinh t ng h p DNA (s tái b n DNA .……… ……81 .... Sinh t ng h p các deoxyribonucleotide Các deoxyribonucleotide ñư c hình thành t các ribonucleotide theo phương th c các ribonucleotide phosphate nh s kh ribose thành 2-deoxyribose........ Thioredoxin-S2 + NADPH + H+ Thioredoxin-(SH)2 + NADP Thioredoxin-reductase 4.3.. D ng oxi hoá c a thioredoxin (>S2) b kh b i thioredoxin-reductase khi có m t NADPH.3.4... Ph n ng x y ra qua 2 giai ño n: Enzyme β v β 2 1 1..5.11. Ch t cho ñi n t là Thioredoxin-m t protein b n ñ i v i nhi t v n ch a trong 2 phân t nhóm-SH..Hình 4.

dGTP... s a ch a sai sót c a DNA trong quá trình tái b n.Ph i có các enzyme DNA-polymerase xúc tác....m t thu c tính ñ c trưng c a các cơ th s ng x y ra r t ph c t p và cho ñ n ngày nay d n d n ñư c làm sáng t . nh vi c s d ng 14N và 15N ñã ch ng minh là s tái b n DNA x y ra theo cơ ch bán b o t n.. dCTP và dTTP.. Cơ ch bán b o t n c a s tái b n DNA ñã gi i thích ñư c cơ ch di truy n c a các cơ th s ng. Trong nh ng năm g n ñây nh vi c nghiên c u ti p t c các y u t tham gia vào quá trình tá b n DNA c a E....- Ph i có m t ñ y ñ 4 lo i deoxyribonucleotide dư i d ng triphosphate: dATP... nghĩa là t m t DNA cha m t ng h p nên 2 phân t DNA con m i trong ñó có m t m ch DNA là m t m ch DNA cha m còn m t m ch khác ñư c t ng h p m i... phía trái có 3 trình t l p l i v i 13 bp giàu A và T và nó r t d b bi n tính.. Trư ng ð i h c Nông nghi p Hà N i – Giáo trình Hoá sinh ñ i cương. DNA-polymerase I xúc tác vi c lo i các RNA m i (RNA primer). DNA-polymerase II s a ch a SOS các sai sót trong quá trình tái b n.……… ……82 . ... Năm 1958 Meselson M. . Nó ch a 4 trình t l p l i v i 9 bp có vai trò g n các protein m ñ u Dna A – protein... Quá trình tái b n DNA có th chia ra làm 3 giai ño n.coli ñ cho quá trình tái b n DNA x y ra ñư c c n: ..coli ñã cho phép hi u rõ hơn cơ ch tái b n DNA. và Stahl F.T ng h p RNA m i (RNA primer) ñ DNA-polymerase III g n d n d n các g c mononnucletide vào ñ u 3’ – OH.. Giai ño i m ñ u chia làm 3 bư c... Mg2 DNA l m khu«n + dGMP + 4nPP dCMP dTMP n DNA Tuy nhiên cơ ch c a quá trình tái b n DNA .coli Ori là trình t g m 245 bp. II và III.Trình t nucleotide g n ñ c hi u v i các protein m ñ u .. E. Theo A. Giai ño n m ñ u E. a. Trình t này cũng có v trí g n cho m t s protein ki m tính (HU và IHF) t o thu n l i cho s u n cong DNA.Ph i có DNA làm khuôn. Trình t m ñ u E.coli g m 3 enzyme: DNApolymerase I. DNA-polymerase III xúc tác vi c g n d n các g c mononucleotide vào ñ u 3’ – OH.Konberg có th trình bày tóm t t quá trình sinh t ng h p DNA như sau: ndATP + ndGTP + ndCTP + ndTTP dAMP DNA-Polymerase.

Khi có RNA m i.. DNA-Polymerase III trư t trên hai m ch DNA và g n các g c deoxyribonucleotide vào ñ u 3’-OH.12.... Giai ño n m ñ u c a quá trình tái b n * Bư c 1: Ph c h p 10 – 20 phân t Dna A-protein và ATP ñư c g n vào trình t m ñ u v i 4 trình t l p l i.... m xo n DNA. Giai ño n t ng h p Ch ba tái b n ñư c hình thành (Hình 3.12).. * Bư c 3: Dna G Primase g n vào và t ng h p RNA m i.....……… ……83 . b. Ph c h p này t o ñi u ki n ñ cho DNA m xo n m t ph n... Trư ng ð i h c Nông nghi p Hà N i – Giáo trình Hoá sinh ñ i cương.13)... quá trình t ng h p 2 m ch DNA b t ñ u (Hình 4.. M ch k ti p (lagging strand) ñư c t ng h p dư i d ng các ño n ng n Okazaki (1000-2000 mononucleotide) b t ñ u b ng các RNA m i......Hình 4. Sau ñó các protein ki m tính g n vào vùng v i 3 trình t l p l i. * Bư c 2: V i s tham gia c a Dna C protein. M ch hư ng (leading strand) ñư c t ng h p liên t c theo hư ng 5’-3’. Dna B Helicase g n vào 2 m ch DNA...

……… ……84 ......... Trư ng ð i h c Nông nghi p Hà N i – Giáo trình Hoá sinh ñ i cương.... Sau ñó dư i s xúc tác c a DNA-Polymerase III x y ra s t ng h p l p ñ y các kho ng tr ng..Hình 4. Mô hình c u t o ch ba tái b n (Replication fork) c.13.... Giai ño n hoàn thi n m ch k ti p Dư i s xúc tác c a DNA-Polymerase I v i ho t tính 3’-exonuclease các RNA m i ñư c c t b .14).. Enzyme DNA Ligase xúc tác vi c g n các ño n l i v i nhau t o thành m ch k ti p c a DNA liên t c (Hình 4.........

.. Giai ño n t ng h p và hoàn thi n m ch k ti p 4.. Sinh t ng h p RNA ( s phiên mã-Transcription) Cũng tương t như quá trình sinh t ng h p DNA. GTP... .6....Có m t c a 4 nucleotide-5'-triphosphate: ATP... CTP và UTP...Hình 4.. ñ cho quá trình sinh t ng h p RNA x y ra c n có các ñi u ki n sau ñây: .....14....……… ……85 ..... Trư ng ð i h c Nông nghi p Hà N i – Giáo trình Hoá sinh ñ i cương.3.Có DNA làm khuôn.

……… ……86 . Konberg có th trình bày tóm t t quá trình sinh t ng h p RNA như sau: nATP + nGTP + nCTP + nUTP AMP RNA-Polymerase... Theo A. 18S và 5...... RNA-Polymerase xúc tác ph n ng chuy n nhóm nucleosityl.. Hình 4.. RNAr 5S và m t s RNAs (U1.. RNA-Polymerase I xúc tác phiên mã kho ng 60% t ng lư ng RNA.Có enzyme RNA-polymerase xúc tác. RNAPolymerase III xúc tác phiên mã kho ng 10% t ng lư ng RNA.... Mg2 DNA l m khu«n + GMP + 4nPP CMP UMP n RNA Enzyme RNA-Polymerase xúc tác cho s phiên mã trình t các base c a DNA thành trình t các base c a RNA. U2. Sơ ñ t ng h p RNA Trư ng ð i h c Nông nghi p Hà N i – Giáo trình Hoá sinh ñ i cương. E..coli RNA-Polymerase c u t o t 2 ti u ph n α và 2 ti u ph n β1 và β2.8S). ch y u là RNAr (28S. II và III.15... các t bào nhân th t ngày nay ñã phát hi n th y có 3 RNA-Polymerase: RNAPolymerase I.. U3)... ch y u là các RNAm và m t s RNAs. RNA-Polymerase II xúc tác phiên mã kho ng 30% t ng lư ng RNA.. Khi ti u ñơn v σ (sigma) k t h p vào m i t o nên phân t RNA-Polymerase có ho t tính... 4 ti u ph n này h p l i thành enzyme "lõi" chưa có ho t tính. ch y u là các RNAt....

.……… ……87 .Thành ph n ti u ñơn v c a RNApolymerase là α2ββ’σ... CTP..... Vi c này làm y u ñi s tương tác gi a DNA khuôn. enzym RNA-Polymerase trong “ph ng” phiên mã (transcription buble) ti p t c xúc tác ph n ng t ng h p m ch polynucleotide (Hình 5. Holoenzyme g m enzyme “lõi” và σ. Trình t m ñ u là trình t nucleotide có 2 vùng “b o th ” gi ng nhau và vùng -35: TTGACA. GTP.. Giai ño n k t thúc Quá trình phiên mã k t thúc theo hai cách: Cách 1: ð quá trình phiên mã k t thúc c n s tham gia c a y u t k t thúc-y u t ρ (Rho).17. Khi phiên mã b t ñ u σ phân ly kh i Holoenzyme Hình 4.. polynucleotide và gây nên s phân ly ph c h p.17). chưa có ho t tính sinh h c. Giai ño n kéo dài chu i polynucleotide (giai ño n t ng h p) Trên khuôn c a m ch DNA làm khuôn. gi i phóng ra DNA..16. Trư ng ð i h c Nông nghi p Hà N i – Giáo trình Hoá sinh ñ i cương. Giai ño n m ñ u RNA-Polymerase ho t ñ ng g n vào DNA và trư t t do trên DNA. a. và UTP ñư c g n vào.. Khi t o ra ño n oligonucleotide kho ng 8 nucleotide. RNAr ñư c hình thành t ti n RNA nh tác d ng thu phân c a các enzym ñ c hi u. 4. Ph c h p này g n pppPu vào và quá trình t ng h p b t ñ u (Hình 5. Khi g p trình t m ñ u RNA-Polymerase t o v i gen kh i ñ ng (Promoter) ph c h p Promoter “ñóng”trong ñó DNA chưa m xo n... Sau ñó ph c h p Promoter “ñóng” chuy n sang d ng ph c h p Promoter “m ” trong ñó DNA ñư c c i xo n... C u t o c a RNA-Polymerase Quá trình phiên mã RNAm có th chia thành 3 giai ño n (Hình 4. ti u ñơn v σ ñư c tách ra kh i ph c h p. 18).17) c.18). RNA m i t ng h p và RNA-Polymerase (Hình 4.... Y u t ρ g n vào ph c h p DNA-RNA-Polymerase và trư t v phía 3’ c a m ch polynucleotide t ng h p.. các loài là vùng-10: TATAAT b.. Các RNA m i t ng h p n m d ng ti n RNA. DNA và RNA polymerase.... Ph c h p s b phân ly gi i phóng ra RNA m i t ng h p. Các RNAt. RNAm ñư c b o v kh i b thu phân nh vi c g n “m ” ñ u 5’-OH và g n ñuôi poly A vào ñ u 3’-OH.. dư i tác d ng c a RNA-Polymerase các g c mononucleotide c a ATP. Cách 2: Quá trình phiên mã k t thúc khi m ch polynucleotide hình thành c u trúc ki u c p tóc.

.......17........Hình 4.... Giai ño n m ñ u và t ng h p m ch ribonucleotide Trư ng ð i h c Nông nghi p Hà N i – Giáo trình Hoá sinh ñ i cương....……… ……88 .....

....18........ Giai ño n k t thúc sinh t ng h p RNA Trư ng ð i h c Nông nghi p Hà N i – Giáo trình Hoá sinh ñ i cương.……… ……89 ..........Hình 4.....

Ahern K. C u t o c a các RNA 5. ð i v i ñ ng v t có xương s ng và bò sát khác. Thành ph n hoá h c c a nucleic acid? 2.. Giáo trình hoá sinh th c v t. chim và bò sát. Lehninger’s Principles of Biochemistry. nucleosidase) ñ hình thành các s n ph m cu i cùng: các base purine và pyrimidine. Phân gi i nucleic acid Tài li u tham kh o: 1. PHÂN GI I CÁC NUCLEIC ACID Trong quá trình trao ñ i ch t các phân t DNA và RNA không c n thi t n a s b phân gi i dư i tác d ng c a các nuclease (deoxyribonuclease. Quá trình tái b n DNA 7.. Freeman and Company. Cox M... 2.. Trư ng ð i h c Nông nghi p Hà N i – Giáo trình Hoá sinh ñ i cương.. Biochemistry.K. Ph m Th Trân Châu. Nxb Giáo d c (tái b n l n th 7) 3. Quá trình phiên mã RNA 8.. ribonuclease) thành các mononucleotide.... Các base purine b phân gi i thành uric acid ñư c ñào th i ra ngoài cơ th .. New York. (2000). (2005). Nguy n ð ng Hùng. Addison Wesley Longman Inc. Third Ed.... Nucleotide. Câu h i ôn t p: 1... Mathews C... M.4. Quá trình này ñi n hình cho các ñ ng v t có xương s ng ( trong ñó có vư n ngư i và ngư i). Fourth Ed. hay b phân gi i ti p t c.. Vũ Thy Thư (2006). Ngô Xuân M nh (ch biên). Các mononucleotide b bi n ñ i thu phân b ng các enzyme (phosphatase.E. C u t o c a DNA (c u trúc b c nh t và mô hình chu i xo n kép) 4. s n ph m phân gi i cu i cùng các base purine là allantoin. Các base pyrimidine thư ng hay b phân gi i thành ure và amoniac.. Nelson D.. Nxb Nông nghi p. Sinh t ng h p các nucleotide 6. Tr n Th Áng (2007).G. Nucleoside. Trong cơ th các allantoin b phân gi i thành urê. Các mononucleotide có th ñư c dùng ñ t ng h p các phân t nucleic acid m i.4... van Holde K. Hoá sinh ñ i cương... L...……… ……90 . ðơn v c u t o c a DNA và RNA? 3. Vũ Kim B ng.. USA.. 4.

NADH... Nitrite reductase xúc tác cho giai ño n th hai.→ NO2. th c v t có th l y tr c ti p amoniac t s phân gi i aminoacid và protein ho c l y t phân bón.ñư c kh thành NH3..1.H+. các b ph n khác nhau c a cây. Ngoài ra. V m t c u t o. b.. Các aminoacid th c p ñư c t ng h p nh ph n ng chuy n amin hoá và các bi n ñ i m ch bên R ti p theo. ñi n t ñư c l y t NADH.H+. Ngu n nitơ vô cơ có th là nitrat ho c nitơ phân t có trong không khí.. Quá trình chuy n nitrat thành amoniac ñư c g i là quá trình kh nitrate. Ngu n nitơ mà cơ th th c v t và vi sinh v t s d ng ñư c là NH3.Chương 5 S TRAO ð I AMINOACID VÀ PROTEIN Tóm t t: Quá trình chuy n hóa aminoacid và protein là quá trình cơ b n nh t trong vô vàn quá trình chuy n hóa c a cơ th .H+ → FAD → cytochrome b5 → Mo → NO3-. nitrate reductase g m hai ti u ñơn v gi ng nhau g n v i hai cofactor bao g m FAD.+ H2O ði n t cung c p cho ph n ng kh này ñư c ñư c l y t NADH.. S kh nitrate thành amoniac tr i qua hai giai ño n: nitrate b kh thành nitrite và nitrite b kh thành ion amonium. ch t cho ñi n t ñư c l y t quá trình quang h p và hô h p c a cây vì th ho t ñ ng c a hai enzyme nitrate reductase và nitrite reductase có liên quan m t thi t v i ho t ñ ng quang h p c a cây.H+ ho c NADPH.……… …… 91 .+ 8 H+ + 6 e. Nitrate reductase xúc tác cho giai ño n th nh t. Quá trình này bao g m nhi u giai ño n: s chuy n nitơ vô cơ thành amoniac.. thông thư ng r cao hơn thân và lá.. Quá trình c ñ nh nitơ phân t B n ch t hóa sinh c a quá trình c ñ nh nitơ phân t chính là s kh nitơ phân t thành amoniac.. Quá trình kh nitrate ð i v i th c v t b c cao.1.. D ng NO3... T i n t s n x y ra quá trình c ñ nh nitơ phân t .. th c v t có th s d ng các h p ch t ch a nitơ vô cơ ñ t o các h p ch t ch a nitơ ch a nitơ trong ñó có các aminoacid.. Nitơ phân t ñư c các vi khu n c ng sinh ñ ng hoá thành NH3. NH3 ñư c s d ng ñ t ng h p các aminoacid sơ c p b ng ph n ng amin hoá tr c ti p các cetoacid..H+.+ 2 H+ + 2 e. Quá trình sinh t ng h p protein ñư c ñi u hoà ch y u m c ñ phiên mã.1. 5. quá trình chuy n nitơ phân t thành amoniac ñư c g i là quá trình c ñ nh nitơ. kh cacbõil hoá và bi n ñ i g c R... NO2. kéo dài m ch polypeptide và k t thúc.H+ ho c NADPH.. S t ng h p aminoacid Ngư i và ñ ng v t không s d ng ñư c các h p ch t ch a nitơ vô cơ. Trong quá trình sinh trư ng và phát tri n protein ñư c phân gi i thành các aminoacid và ñi vào quá trình trao ñ i ch t.→ NH4+ + H2O Nitrite reductase ñư c c u t o t m t ti u ñơn v . Quá trình v n chuy n ñi n t do ñó s di n ra như sau: NADH. ngu n nitơ cơ b n ñ t o amoniac là nitrate.. Quá trình này có th th c hi n ñư c ho c b i vi sinh v t s ng ñ c l p như vi khu n hi u khí (Azotobacter) và k khí (Clostridium) trong ñ t hay vi khu n quang h p ho c b i m t s vi khu n thu c gi ng Rhizobium s ng c ng sinh v i th c v t b c cao như cây h ñ u t o thành m t b ph n t i r c a cây g i là n t s n... a. m t s th c v t.. Nitrate ñư c h p th và b kh nhanh chóng t i r . ph n ng như sau: NO3. nhóm siroheme và m t trung tâm Fe4S4. s g n amoniac vào khung carbon t o các aminoacid sơ c p và s chuy n nhóm amin t các aminoacid sơ c p cho các cetoacid ñ t o các aminoacid khác. Trư ng ð i h c Nông nghi p Hà N i – Giáo trình Hoá sinh ñ i cương. ðôi khi quá trình kh k t thúc ngay t i r . Trong khi ñó. ho t tính hai enzyme này khác nhau. Các aminoacid ñư c phân gi i b ng cách kh amin hoá. hem (cytochrome b5) và Mo. Trong cơ th s ng quá trình sinh t ng h p protein x y ra ribosom bao g m ba giai ño n: Giai ño n m ñ u... S TRAO ð I AMINOACID 5.

. leucine ñư c t ng h p t pyruvic acid .... glycine ñư c t ng h p t 3-phosphoglyceric acid . Ngu n m ch carbon c a các aminoacid Quá trình sinh t ng h p các aminoacid r t ña d ng nhưng chúng ñ u có ñ c ñi m chung quan tr ng là m ch carbon c a các aminoacid ñ u là s n ph m trung gian c a quá trình ñư ng phân. NADPH. Sinh t ng h p các aminoacid sơ c p Aminoacid ñ u tiên ñư c hình thành t khung carbon c a α-cetoglutaric acid. Trong cơ th sinh v t. glutamine. tyrosine ñư c t ng h p t phosphoenolpyruvic acid và erythrose-4-phosphate. arginine ñư c t ng h p t α-cetoglutaric acid .Năng lư ng c n thi t cho v n chuy n m t ñi n t ñ n kh nitơ phân t là 2 ATP... ph n còn l i t o thành hai cofactor ñ ng nh t là FeMo-Co là nơi x y ra s kh nitơ phân t .... tryptophane. s n ph m trung gian c a chu trình Krebs là glutamic acid và glutamine. tyrosine.. Mo là nguyên t duy nh t g n ñư c v i nitơ. asparagine.. sau ñó ñi n t ñư c chuy n t ph n II sang ph n I c a nitrogenase và t i trung tâm ph n ng ñi n t ñư c chuy n cho nitơ phân t ñ kh nitơ phân t thành NH3.Phenylalanine. nó s ñư c chuy n hóa và s d ng ñ t ng h p nên các h p ch t h u cơ khác nhau trong ñó có các aminoacid.. c.Glutamic acid .Histidine ñư c t ng h p t ribose-5-phosphat d. threonine.Aspartic acid .Serine. Sau khi NH3 ñư c t o thành. methionine.. t i ñây ch a trung tâm tương tác v i ATP-Mg. cây h ñ u.. 32 nguyên t S.……… …… 92 . Các nguyên t này phân thành hai nhóm prosthetic trong ñó 16 Fe và 16 S t o thành 4 trung tâm Fe4S4. Năng lư ng dùng ñ kh nitơ phân t ñư c l y t các h p ch t h u cơ trong t bào. chu trình Krebs và chu trình pentosophosphate. 2 nguyên t Mo. do ñó phương trình t ng quát là: N2 + 8 H+ + 8 e.. Ph n I có kh i lư ng 200-250 kDa.. trung tâm ph n ng n m trong ph n I.H+. các aminoacid có th ñư c chia thành 6 nhóm như sau: . Ph n II có kh i lư ng 57-72 kDa.+ 16 ATP → 2 NH3 + H2 + 16 ADP + 16 Pi Xác tác cho quá trình c ñ nh nitơ phân t là enzyme nitrogenase. 32 nguyên t Fe.Alanine.. hai aminoacid này bao gi cũng có hàm lư ng cao hơn h n các aminoacid khác... proline. năng lư ng này n m dư i d ng NADPH. Enzyme này bao g m hai thành ph n: ph n I có tên g i là dinitrogenase và ph n II có tên g i là dinitrogenase reductase... isoleucine và lysin ñư c t ng h p t oxaloacetic acid.H+ chuy n ñi n t cho ph n II c a nitrogenase qua ferredoxine ho c flavodoxine. valine. ñư c c u t o t hai ti u ñơn v liên k t v i nhau qua m t trung tâm Fe4S4... ñư c c u t o t b n ti u ñơn v . .. Trư ng ð i h c Nông nghi p Hà N i – Giáo trình Hoá sinh ñ i cương.. cysteine. D a trên nguyên li u khung carbon.

nhóm amine ñư c chuy n t cetoglutaric t o thành hai phân t acid glutamic....kh amine hóa b ng cách kh ..1..2... e.. S bi n ñ i các aminoacid Các aminoacid trong cơ th sinh v t v cơ b n ñư c s d ng làm nguyên li u ñ sinh t ng h p protein ho c ch u s bi n ñ i theo nhi u hư ng khác nhau. a.V i s tham gia c a glutamate synthetase. sau ñó x y ra các bi n ñ i c a g c R ñ t o thành g c R c a aminoacid. Phương trình ph n ng như sau: Aminotransferase là enzyme hai thành ph n..amine ðây là các ph n ng bi n ñ i aminoacid thành NH3 và các s n ph m tương ng.... glutamine ñ n α- Alanine ho c aspartic acid cũng có th ñư c t o thành b ng cách amine hóa pyruvic acid ho c oxaloacetic acid. Các aminoacid hình thành theo ñư ng hư ng này g i là các aminoacid sơ c p vì chúng ñư c t o ra trư c tiên và có th là nguyên li u ñ t ng h p nên các aminoacid khác. là s n ph m trung gian c a quá trình chuy n hóa glucid.. Ph n ng chuy n amine hóa x y ra gi a aminoacid và cetoacid v i s xúc tác c a aminotransferase là enzyme hai c u t có nhóm ngo i là phosphopyridoxal (ester c a acid phosphoric và vitamine B6).. 5.……… …… 93 ..kh amine hóa b ng cách oxi hóa Trư ng ð i h c Nông nghi p Hà N i – Giáo trình Hoá sinh ñ i cương.. các nghiên c u ñ u kh ng ñ nh enzyme này có nhi u trung tâm ho t ñ ng vì th s tương tác gi a aminoacid và cetoacid v i trung tâm ho t ñ ng c a enzyme di n ra r t nh p nhàng và ph n ng t o aminoacid th c p di n ra nhanh chóng. có th ti n hành theo m t s cách khác nhau: . Các ph n ng theo nhóm α... S bi n ñ i x y ra theo các ph n ng c a nhóm amine... carboxyl và c a m ch bên R.... Sinh t ng h p các aminoacid th c p Các aminoacid ñư c t ng h p theo sơ ñ : trư c tiên x y ra ph n ng chuy n amin hoá t o thành aminoacid m i..

kh amine hóa b ng cách oxi hóa x y ra thư ng xuyên nh t trong t bào sinh v t.. M i aminoacid b kh carboxyl hóa nh s xúc tác c a m t enzyme decarboxylase tương ng nghĩa là enzyme này có tính ñ c hi u cao.kh amine hóa b ng th y phân . S n ph m c a ph n ng là các cetoacid s ñi vào chu trình Krebs.. γaminobutyrate ( glutamic acid b decarboxyl hóa) có nh hư ng ñ i v i ho t ñ ng c a các t bào t ng r i cu ng lá c a th c v t. gi m áp su t máu......kh amine hóa b ng chuy n hóa n i phân t Trong các ñư ng hư ng trên....... S n ph m c a quá trình kh carboxyl hóa các aminoacid là các amine.. gây ñ c h i cho t bào.. Các amine và diamine có vai trò nh t ñ nh ñ i v i s trao ñ i ch t c a cơ th ch ng h n histamine (histidine b decarboxyl hóa) làm tăng ho t ñ ng c a tuy n n i ti t.Ph n ng kh carboxyl hóa Trong t bào ñ ng. chúng b oxi hóa dư i tác d ng c a oxidase t o NH3 và aldehyde tương ng..……… …… 94 . b....... th c v t ñ u có th d dàng x y ra ph n ng này tuy nhiên ph bi n hơn c v n là trong t bào vi sinh v t. diamine và CO2. các amine và diamine b tích t l i. Trư ng ð i h c Nông nghi p Hà N i – Giáo trình Hoá sinh ñ i cương. Các ph n ng theo nhóm carboxyl Theo nhóm carboxyl. còn trong ñi u ki n thu n l i. các aminoacid có th bi n ñ i theo hai hư ng sau: .. Trong ñi u ki n b t l i c a môi trư ng.. Nhóm amine b tách ra trong ña s trư ng h p ñư c chuy n ñ n α-cetoglutaric acidñ t o glutamic acid ..

Nh ph n ng này mà kh năng t ng h p các aminoacid tăng lên nhi u l n. c... Ngoài ra. Các ph n ng liên quan ñ n g c R G c R c a các aminoacid có c u t o hóa h c khác nhau nên các ph n ng liên quan ñ n g c R ña d ng và vô cùng phong phú.... trong ñó quan tr ng nh t là ph n ng bi n ñ i aminoacid này thành aminoacid khác.. ðây là các s n ph m cu i cùng c a s phân gi i các amine ngư i và ñ ng v t b c cao. Sau ñây xin gi i thi u m t s ph n ng chính...Ph n ng t o ph c aminoacyladenylate d ng này. H2O và NH3.ph n ng th y phân g c .. chúng có th ñư c tái s d ng t o các aminoacid. chúng ñư c th i ra ngoài qua nư c ti u..……… …… 95 . nh t là các aminoacid không thay th ñ ng v t b c cao..Các aldehyde l i ti p t c b oxi hóa ñ t o thành CO2.... m t h p ch t làm n ñ nh ribosom.. aminoacid ñư c ho t hóa và có th g n d dàng v i tRNA ñ ñư c chuy n ñ n ribosom. th c v t. .... Nhi u ph n ng trong chúng ñư c di n ra trong quá trình trao ñ i aminoacid.ph n ng oxi hóa kh g c ch a lưu huỳnh ..ph n ng oxi hóa g c ..... t bào còn có th dùng các amine và diamine ñ t o các polyamine. .lo i tr acetaldehyde ra kh i g c Trư ng ð i h c Nông nghi p Hà N i – Giáo trình Hoá sinh ñ i cương..

Trư ng ð i h c Nông nghi p Hà N i – Giáo trình Hoá sinh ñ i cương... gi a t bào Prokaryote và t bào Eukaryote. Mu n tìm xem m t codon mã hóa cho aminoacid nào ta ñ c t theo chi u 5’ ñ n 3’ c a codon ñó... coli) sau ñó ñư c nghiên c u các cơ th có nhân th t (ñ ng v t. Các y u t tham gia quá trình sinh t ng h p chu i polypeptid . S t h p ba nucleotide t o nên t 4 nucleotid là 43 = 64 mà ch có 20 aminoacid c n mã hóa như v y m t aminoacid s ñư c mã hóa b i nhi u hơn m t codon. Thông tin này ñư c chép t DNA sang mRNA trong quá trình phiên mã. Ví d codon GUU mã hóa cho aminoacid valine...2..104-50... G.. Thêm vào ñó..RNA thông tin (messenger RNA . dao ñ ng t vài ch c ñ n vài nghìn nucleotide.104 Å.. G.1.……… …… 96 .. Hi n nay nh ng ñi m cơ b n v mã di truy n ñã ñư c xác l p: m i aminoacid ñư c mã hóa b i m t t h p ba nucleotide. ñ a ñi m c a quá trình phiên mã .5. Ngư i ta ñã ch ng minh ñư c r ng quá trình sinh t ng h p protein v cơ b n là gi ng nhau m i cơ th ... Làm th nào ñ các ch các ñó ghép l i v i nhau ñ t o thành 20 t là các aminoacid? ði u trư c tiên là ph i gi i quy t v n ñ m i ch cái g m bao nhiêu t hay nói các khác m i aminoacid ñư c mã hóa b i t h p bao nhiêu nucleotide sau ñó xác ñ nh t h p nào mã hóa cho aminoacid nào.mRNA) và mã di truy n mRNA là m t s i ñơn polynucleotide ñư c hình thành theo nguyên t c b t c p b sung v i các base nitơ c a m t s i ñơn DNA trong quá trình phiên mã. th c v t). Chúng là các tín hi u k t thúc thông báo s ng ng t ng h p m ch polypeptide.4. Ph n này ñã ñư c trình bày trong n i dung Quá trình phiên mã chương Nucleic acid. không mã hoá m t aminoacid nào. a.. th c v t. B n lo i nucleotide tham gia c u t o nên DNA (ký hi u A. S TRAO ð I PROTEIN 5.105. b b n mã di truy n ñư c áp d ng cho m i cơ th s ng. Như v y s ph i có m t „m t mã“ nào ñó ñ chuy n t trình t các nucleotide trên nucleic acid thành trình t các aminoacid trên chu i polypeptide. Quá trình t ng h p s i polypeptide là quá trình d ch mã di truy n trên khuôn RNA thông tin (mRNA) có s tham gia c a nh u y u t và các enzyme khác nhau.. M i phân t RNA thông tin mang thông tin di truy n xác ñ nh trình t các aminoacid c a chu i polypeptide c n t ng h p. B ng 5-1. C...2. UAG và UGA là ba mã k t thúc. T) có th ñư c coi là các ch cái. AUG là codon m ñ u tương ng v i aminoacid methionine. T n s s d ng các mã s khác nhau ñ i v i m t aminoacid và có th r t khác nhau gi a các loài... gi i thi u mã di truy n chung cho m i cơ th t cơ th vi sinh v t ñ n cơ th ñ ng. C... mRNA có th i gian s ng ng n.. Có nhi u ñi m khác bi t v ñ c ñi m c a RNA t o thành sau phiên mã. B ba UAA. T) và RNA (ký hi u là A.. Chu i polypeptide c a protein luôn ñư c t ng h p t ñ u N ñ n ñ u C và ph i ch u s c i bi n trư c khi thành phân t protein có ho t tính sinh h c. Chúng có thành ph n nucleotide r t khác nhau.106 Da v i ñ dài 5.. S t ng h p protein Cơ ch sinh t ng h p protein tho t ñ u ñư c nghiên c u cơ th chưa có nhân th t (E. b ba này ñư c g i là mã hay codon. Kh i lư ng phân t 3. 2-3 phút t bào Prokaryote và 2-4 gi t bào Eukaryote.

..).tRNA synthetase xúc tác g n aminoacid vào tRNA c a nó. có th là b o th nghĩa là thay th gi a các aminoacid cùng kích thư c và ñi n tích N u s sai l ch trình t các nucleotide d n ñ n mã k t thúc xu t hi n s m trong khung ñ c mã s làm cho chu i polypeptide ñư c t ng h p b ng n ñi. Trên vòng l n ch a m t b ba ñ i mã (anticodon).. h ng s sa l ng 4S làm nhi m v v n chuy n ñ c hi u các aminoacid trong quá trình sinh t ng h p chu i polypeptide. S lư ng tRNA bi n ñ ng theo loài: 30-40 t bào Prokaryote và 5060 t bào Eukaryote... Trư ng ð i h c Nông nghi p Hà N i – Giáo trình Hoá sinh ñ i cương. ..tRNA) RNA v n chuy n là phân t tương ñ i nh .tRNA synthetase.. nucleotide th ba thì khác... trình t s p x p các aminoacid trên chu i polypeptide b sai l ch ñi. kh i lư ng phân t 23-30 kDa. Có 20 enzyme aminoacyl. tRNA có tính ñ c hi u cao có nghĩa là m i aminoacid s ñư c v n chuy n b i ít nh t m t tRNA ñ c hi u cho nó....... anticodon trên tRNA s nh n bi t codon trên mRNA nh quy t c mã – ñ i mã (Hình 5-1. Quá trình g n aminoacid vào tRNA c n có s tham gia c a enzyme aminoacyl.. B ng 5-1. N u có m t nucleotide nào b m t ñi làm cho s liên t c b ng t quãng. Mã di truy n V trí th nh t (ñ u 5’) U U Phe Phe Leu Leu Leu Leu Leu Leu Ile Ile Ile Met Val Val Val Val Ví trí th hai C Ser Ser Ser Ser Pro Pro Pro Pro Thr Thr Thr Thr Ala Ala Ala Ala A Tyr Tyr Stop Stop His His Gln Gln Asn Asn Lys Lys Asp Asp Glu Glu G Cys Cys Stop Trp Arg Arg Arg Arg Ser Ser Arg Arg Gly Gly Gly Gly V trí th ba (ñ u 3’) U C A G U C A G U C A G U C A G C A G Vi c thay th các base nitơ s gây ra ñ t bi n có th là trung tính nghĩa là không làm thay ñ i trình t aminoacid trong chu i polypeptide do tính thoái hóa c a mã.. Trên RNA thông tin. ñư c c u t o t 75-90 nucleotide.RNA v n chuy n (transfer RNA .Mã di truy n có tính thoái hóa và s thay ñ i x y ra v trí nucleotide th ba nghĩa là m t aminoacid có th ñư c mã hóa b i nhi u codon trong ñó hai nucleotide ñ u gi ng nhau.... RNA v n chuy n có 60-70% nucleotid cu n xo n t o thành 3 vòng l n và m t nút nh .……… …… 97 .. thông tin ñư c ñ c liên t c c 3 nucleotide m t k t AUG.... M i loài nh t ñ nh có xu hư ng ch s d ng m t lư ng h n ch các codon. Nhìn chung s lư ng codon mã hóa cho m t aminoacid càng cao thì aminoacid ñó xu t hi n càng thư ng xuyên trong thành ph n các protein.

. h ng s sa l ng c a hai ti u ph n l n lư t là 50S và 30S. h ng s sa l ng c a hai ti u ph n l n lư t là 60S và 40S.……… …… 98 . Trên ribosom cũng có các v trí ñ g n v i các y u t m ñ u. tRNA c a n m men và quy t c mã – ñ i mã.. kh i lư ng phân t 2. .. h ng s sa l ng 70 .. Trong quá trình d ch mã. Ribosom ñư c c u t o t các RNA ribosom và protein. Trư ng ð i h c Nông nghi p Hà N i – Giáo trình Hoá sinh ñ i cương. ñư ng kính 20-22 nm.106 Da.. Gi a hai ti u ph n có m t ñư ng rãnh ñ ti p nh n và g n v i tRNA..8. v trí P ñ ti p nh n peptidyl-tRNA và ti u ph n nh . thay ñ i tùy loài.. Ribosom c a m i lo i t bào ñ u có c u trúc chung là g m hai ti u ph n: ti u ph n l n có v trí A ñ ti p nh n aminoacyl.tRNA..... Ribosom c a t bào Eucaryote có kích thư c l n hơn....Hình 5-1..Ribosom ð a ñi m sinh t ng h p protein là ribosom. hai ti u ph n này có th phân ly và tái h p liên t c. C u t o ribosom c a t bào Prokaryote và Eukaryote Ribosom c a t bào Prokaryote có ñư ng kính kho ng 18nm. Hình 5-2.. kéo dài và k t thúc.. h ng s sa l ng 80S........

bao vây s h p tác c a các ti u ph n. kéo dài và k t thúc Các y u t này ñ u là protein và c n thi t cho các giai ño n sinh t ng h p protein ribosom.tRNA + AMP Hi n nay ñã tinh ch ñư c h u h t các aminoacyl. ATPase G n mRNA v i ti u ph n 40S G n v i ti u ph n 60S..Release Factor: y u t k t thúc E – Eukaryote .tRNA vào v trí A: GTPase Di chuy n peptidyl. trong ty th và l p th . . .. Nhi u ribosom cùng g n lên m t phân t mRNA trong quá trình t ng h p protein t o thành polyribosom hay polysom. Peptidyl transferase xúc tác cho vi c t o liên l t peptide gi a các aminoacid trong giai ño n kéo dài chu i polypeptide....Năng lư ng và các cation c n thi t cho quá trình d ch mã ð g n m t aminoacid vào chu i polypeptide ñang hình thành. Aminoacyl. s nh n bi t ñ u 5’ “cap” Nh n bi t ñ u 5’ “cap” G n mRNA v i ti u ph n 40S: ATPase Tách r i eIF-2 và eIF-3: GTPase Bao vây s h p tác c a các ti u ph n G n aminoacyl... bao vây s h p tác c a các ti u ph n G n mRNA v i ti u ph n 40S. . năng lư ng tiêu t n là 2ATP và 2 GTP. Quá trình này bao g m hai giai ño n: Enzyme + aminoacid + ATP → Enzyme-aminoacyl-AMP + PPi Enzyme-aminoacyl-AMP + tRNA → Aminoacyl. NH4+ (K+) c n cho s ho t ñ ng c a aminoacyl-tRNA synthetase và làm n ñ nh ribosom.tRNA t v trí A sang v trí P: GTP Tách r i s i polypeptide ñư c t ng h p kh i tRNA IF ..tRNA.Các y u t m ñ u.. Trư ng ð i h c Nông nghi p Hà N i – Giáo trình Hoá sinh ñ i cương.……… …… 99 ..tRNA synthetase c a 20 aminoacid. chúng còn có trong nhân t bào.tRNA synthetase làm nhi m v xúc tác quá trình t ng h p ph c aminoacyltRNA. B ng 5-2.Initation Factor: y u t m ñ u EF . Hai ATP ñư c dùng ñ chuy n AMP thành ATP ñã s d ng khi g n aminoacid vào tRNA c a nó. Các y u t tham gia quá trình sinh t ng h p protein và ch c năng c a chúng Y ut M ñ u eIE-1 eIF-2 eIF-2B eIF-3 eIF-4A eIF-4B eIF-4C eIF-4E eIF-4F eIF-5 eIF-6 Kéo dài EF-1 EF-2 K t thúc eRF Ch c năng G n mRNA Hình thành ph c h p b c 4 (Ribosom – mRNA –tRNA) Tái s d ng eIF-2 G n vào ti u ph n 40S.. Mg++.Elongation Factor: y u t kéo dài RF .... Các enzyme này có tính ñ c hi u cao... M t GTP n a cung c p năng lư ng cho s d ch chuy n c a ribosom trên mRNA theo hư ng ñ n ñ u 3’ m t ño n có chi u dài m t mã di truy n.....Các enzyme Hai enzyme quan tr ng nh t xúc tác cho quá trình d ch mã là aminoacyl-tRNA synthetase và peptidyl transferase.Ph n l n ribosom d ng bào tương ho c dư i d ng t do ho c g n trên b m t lư i n i ch t..Các aminoacid là nguyên li u ñ t ng h p nên các chu i polypeptide c a phân t protein. M t GTP c n cho quá trình nh n ra và ñi vào ribosom c a aminoacyl....

V i s tham gia c a GTP thì Met (f-Met). Hình 5-3. v trí P còn g n v i m t tRNA..b.. Ti u ph n nh g n v i các y u t m ñ u IF và tr thành d ng ho t hóa. . Dư i tác d ng c a enzyme. ph c h p m ñ u k t h p v i ti u ph n l n ñ hình thành ribosom ho t ñ ng... Chu i peptide ñang hình thành chuy n t v trí A sang v trí P....tRNA dài hơn peptide lúc ñ u m t aminoacid.Chu i polypeptide ñư c t ng h p b t ñ u t ñ u N. Liên k t gi a chu i peptide và tRNA t i v trí P b phân gi i. Bư c này c n có s tham gia c a y u t EF-1 và m t GTP. nhóm amine c a aminoacid t i v trí A s k t h p v i nhóm carboxyl c a aminoacid ñ u cu i c a chu i peptide v trí P.tRNAMet g n vào ti u ph n nh ho t hóa r i chuy n ñ n g n vào v trí chuyên bi t c a mRNA g n codon AUG ñ hình thành ph c h p m ñ u. Khi ñó MettRNAMet chuy n t v trí A sang v trí P.Giai ño n kéo dài ðây là quá trình g n các aminoacid vào chu i polypeptide theo th t nh t ñ nh ñã ñư c mã hóa mRNA.Giai ño n m ñ u S t ng h p chu i polypeptide ñư c b t ñ u b ng các aminoacid m ñ u. Bư c quan tr ng nh t c a giai ño n m ñ u là s hình thành ph c h p m ñ u (40S-MettRNAMet.……… …… 100 . kéo dài và k t thúc. Lúc này t i v trí A g n peptidyl.. methionine ñư c ho t hóa v i g c formyl c a N10-formyltetrahydrofolate t bào Prokaryote tương ng v i codon m ñ u là AUG. Giai ño n m ñ u c a quá trình d ch mã . ñó là Met t bào Eukaryote và f-Met.... Ti p ñó khi có s tham gia c a ATP..... Bư c 3: ribosom d ch chuy n d c theo mRNA theo hư ng ñ n ñ u 3’ m t ño n có chi u dài m t mã.. hai ti u ph n c a ribosom tách r i nhau. lo i ñi m t phân t nư c và liên k t peptide ñư c hình thành. Vi c g n m t aminoacid vào chu i polypeptide ñang hình thành bao g m 3 bư c (Hình 54). tRNA này sau ñó tách ra kh i ribosom. quá trình d ch mã b t ñ u. v trí A tr ng.mRNA) (Hình 5-3). Bư c 2: t o liên k t peptide nh s xúc tác c a peptidyl transferase.tRNA vào v trí A theo l nh c a codon ti p theo.. năng lư ng gi i phóng ra cung c p cho s t o liên k t peptide. các y u t m ñ u l n lư t ñư c gi i phóng..... V i s có m t c a các y u t m ñ u. Các giai ño n c a quá trình d ch mã Quá trình d ch mã ñư c chia thành 3 giai ño n: m ñ u.. s n sàng nh n Trư ng ð i h c Nông nghi p Hà N i – Giáo trình Hoá sinh ñ i cương.. Bư c 1: g n aminoacyl..

.. UAG và UGA. các y u t RF-1. Mã k t thúc t i v trí A ñư c nh n bi t và chi m ch b i các y u t k t thúc. Hình 5-5. các y u t kéo dài là EF-1α. tRNA..……… …… 101 .. Năng lư ng cung c p cho quá trình d ch chuy n c a ribosom trên mRNA ñư c cung c p b i GTP... Lúc ñó v trí A xu t hi n codon k t thúc không mã hóa cho aminoacid nào. Quá trình l p ráp này chung cho c Prokaryote và Eukaryote nhưng Prokaryote. ñ c trưng cho phân t protein ñư c l p xong. Quá trình l p ghép c di n ra như v y cho ñ n aminoacid th n... Hai ti u ph n c a ribosom tách kh i nhau và l i tham gia vào quá trình t ng h p chu i polypeptide m i (Hình 5-5)...... Hình 5-4. mRNA tách kh i ribosom.. Các ch t c ch d ch mã Do có nhi u ñi m khác nhau v c u trúc ribosom và các factor tham gia quá trình d ch mã hai lo i t bào Prokaryote và Eukaryote nên có nhi u ch t có th c ch quá trình d ch mã hai lo i t bào này m t cách ch n l c...... Chu i polypeptide ñư c gi i phóng. Giai ño n k t thúc c a quá trình t ng h p chu i polypeptide c. Ch ng h n như có nhi u ch t c ch r t m nh vi c sinh Trư ng ð i h c Nông nghi p Hà N i – Giáo trình Hoá sinh ñ i cương..aminoacyl theo l nh codon ti p theo... Các bư c th c hi n g n m t aminoacid vào chu i polypeptide ñang hình thành.Giai ño n k t thúc Khi trên mRNA xu t hi n m t trong ba codon k t thúc UAA.. RF-2 và RF-3 cũng xu t hi n ti u ph n l n c a ribosom. EF-1β và các EF-2 là EF-Tu.. . ngăn c n không cho tRNA mang aminoacid vào n a. EF-Ts và EF-G.

... Nh ng c i bi n c a chu i polypeptide sau d ch mã K t qu c a quá trình d ch mã là chu i polypeptide... B ng 5-3.. Vi c c i bi n ñ u tiên mà h u h t các chu i polypeptide ph i th c hi n là lo i b aminoacid m ñ u. ð c t b ch h u do vi khu n gây b nh b ch h u (Corynebacterium diphtheriae) ti t ra ngăn c n s t ng h p protein b ng cách kìm hãm s d ch chuy n c a ribosom.. Cyclohexamide vô ho t peptidyl transferase c a t bào Eukaryote. f-Met b tách b formyl và trong m t s trư ng h p t Met b lo i b sau khi vi c t ng h p chu i polypeptide ñư c hoàn t t. s i polypeptide v i ñ u C là base purin tách ra kh i ribosom. m t trisaccharide có tính ki m m nh tác ñ ng ñ n s g n formilmethionyltRNA Met vào ribosome do ñó ngăn ch n giai ño n m ñ u c a quá trình sinh t ng h p chu i polypeptide. Vi c lo i aminoacid m ñ u này ñư c xúc tác b i deormylase và aminopeptidase. Erythromycine g n v i ti u ph n l n 50S c a vi khu n và ngăn c n s d ch chuy n c a ribosom.. Nhi u kháng sinh có b n ch t aminoglycoside như neomycine... Streptomycine. t bào Eukaryote... Chloramphenicol kìm hãm ho t ñ ng c a enzyme peptidyl transferase. puromicine có m t nhóm α-amine nên nó có th t o liên k t peptide v i nh m carboxyl c a aminoacid ñ u C c a chu i polypeptide ñang hình thành. ñ ng Kháng sinh Streptomycine và các aminoglycoside khác Tetracyline Chloramphenycol Cycloheximide Erythromycine Puromycine Tác d ng Kìm hãm giai ño n m ñ u và thúc ñ y s ñ c sai thông tin trên mRNA (Prokaryote) G n v i ti u ph n nh 30S và ngăn c n ti u ph n nh k t h p v i aminoacyl-tRNA (Prokaryote) Kìm hãm peptidyl transferase ti u ph n l n 60S (Eukaryote) Kìm hãm peptidyl transferase ti u ph n l n 60S (Eukaryote) G n v i ti u ph n 50S và ngăn c n s d ch chuy n c a ribosom trên mRNA Là ch t ñ ng dang c a aminoacyl-tRNA nên thúc ñ y s k t thúc s m c a quá trình d ch mã R t nhi u kháng sinh kìm hãm quá trình sinh t ng h p protein (B ng 5-3. ðo n B giúp ño n A xâm nh p vào trong nguyên sinh ch t c a t bào ch .t ng h p protein vi khu n nhưng l i không có tác ñ ng nào ñ n s t ng h p protein v t có vú. do ñó ngăn c n s d ch mã..……… …… 102 . ngăn c n s chuy n v c a ribosom trong quá trình d ch mã. Chu i polypeptide m i hình thành ph i ch u nh ng c i bi n nh t ñ nh ñ tr thành phân t protein có các tính ch t sinh h c. Kháng sinh puromicine có c u t o gi ng ñ u aminoacyl-adenosyl (ñ u 3’) c a aminoacyl-tRNA.. Hơn n a.. Các ch t kháng sinh kìm quá trình sinh t ng h p protein (Lubert et al. ð c t b ch h u sau khi xâm nh p ñư c vào t bào ch b phân c t thành hai ño n peptide ño n A có kh i lư ng 21kDa và ño n B có kh i lư ng 40kDa.. S i polypeptide này ng n hơn s i peptide c n t ng h p... Nó có th g n vào v trí A c a ribosom và ngăn c n s ñi vào c a aminoacyl-tRNA. Trư ng ð i h c Nông nghi p Hà N i – Giáo trình Hoá sinh ñ i cương. Ph c h p này không di chuy n ñư c..... Quá trình sinh t ng h p protein do ñó b ngăn ch n.). Met b lo i ra trong lúc vi c t ng h p chưa hoàn t t và chu i peptide còn ñang g n v i ribosom.. kanamycine và gentamycine liên k t v i v trí d ch mã là nucleotide th 1492 c a RNA ribosom 16S ti u ph n nh ... 2003). d. t bào Prokaryote. ðo n A sau khi xâm nh p vào t bào ch s xúc tác cho s thay ñ i hóa tr c a yêú t kéo dài EF2.

Nhi u protein ñư c t ng h p d ng không có ho t tính s ñư c bi n ñ i ñ tr thành d ng có ho t tính... Các nhóm hydrogen ñóng vai trò quan tr ng trong t o các liên k t hydro khi ba chu i peptide xo n v i nhau t o nên s i nh collagen.. lo i b ñi m t vài ño n peptide có tác d ng kìm hãm trung tâm ho t ñ ng và có th có s s p x p l i các nhóm trong n i t i phân t enzyme.Nhi u nghiên c u cho th t s c i bi n sau d ch mã còn ñư c th c hi n b ng s s p x p chu i polypeptide ngay sau khi v a ñư c t ng h p ho c ngay c trư c khi quá trình t ng h p chưa k t thúc nh m ñ t ñư c c u hình không gian thích h p v i năng lư ng t do th p nh t và có ho t tính sinh h c. ñi u hòa bi u hi n gen nh m m c ñích ñi u ch nh h enzyme cho phù h p v i các y u t dinh dư ng và hóa lý c a môi trư ng.. Dư i tác d ng c a enterokinase c a màng nh y ru t.. ti n insulin chuy n thành insulin là peptide hormon có tác d ng ñi u hòa lư ng ñư ng glucose trong máu.)... protrombin cũng ñư c chuy n sang d ng ho t ñ ng tương ng d a trên s phá v m t s liên k t peptide trong phân t . Ví d như các s i polypeptide c a collagen sau khi ñư c t ng h p s ch u s hydrogen hóa aminoacid prolin và lysin nh s xúc tác c a prolyl hydroxylase và lysyl hydroxylase.. ð i v i các protein ph c t p... trypsinogen b lo i b ñi m t vài ño n peptide.……… …… 103 .. kimotrypsinogen. cơ th Eukaryote. chuy n trypsinogen thành trypsin có ho t tính protease. B ng 5-4..... ñ m b o cho s tăng trư ng và phát tri n c a t bào..M c ñích ñi u hòa t bào Procaryote. các aminoacid không thông thư ng không ñư c g n vào chu i polypeptide trong d ch mã mà ñư c hình thành sau d ch mã t các aminoacid thông thư ng. do t bào không ti p xúc v i môi trư ng nên m c ñích ñi u hòa không ph i là ñ thích nghi v i s thay ñ i c a môi trư ng. Pepsinogen.... chu i peptide sau khi ñư c t ng h p c n ñươc g n v i nhóm ngo i b ng cách glycosyl hóa. t bào Eukkaryote. ði u hòa sinh t ng h p protein ði u hòa sinh t ng h p protein chính là ñi u hoà quá trình bi u hi n gen... b sung nhóm phosphat.. Hai lo i t bào Prokaryote và Eukaryote có c u t o khác nhau nên m c ñích cũng như phương th c ñi u hòa bi u hi n gen cũng khác nhau (B ng 5-4. e. acyl . B ng cách c t b ñi hai ño n peptide tín hi u và c t b ñi ño n peptide C. S ñi u hòa này r t linh ñ ng và mang tính thu n ngh ch có nghĩa là các gen mã hóa cho các enzyme có th ñư c bi u hi n ho c ng ng bi u hi n vào b t kỳ th i ñi m nào c a ñ i s ng t bào ñ thích nghi v i s thay ñ i c a môi trư ng s ng. Trong quá trình t ng h p.... Trypsinogen là ti n ch t c a enzyme tuy n t y trypsin không có ho t tính xúc tác th y phân protein.. Insulin c a tuy n t y ñư c t ng h p d ng ti n insulin có ho t tính sinh h c r t th p. S khác bi t ch y u trong ñi u hòa bi u hi n gen Prokaryote và Eukaryote M c ñích ñi u hòa V trí ñi u hòa Tín hi u ñi u hòa Cơ ch ñi u hòa Prokaryote Eukaryote Thích nghi v i s thay ñ i Ch y u ph c v quá trình c a môi trư ng chuyên bi t hóa Quá trình phiên mã Nhi m s c th Quá trình phiên mã Sau phiên mã Quá trình d ch mã Sau d ch mã Các y u t dinh dư ng và Các hormon và y u t tăng trư ng hóa lý c a môi trư ng Chưa th t rõ Cơ ch c m ng Cơ ch kìm hãm . g n v i các vitamine. m i lo i t bào ph i Trư ng ð i h c Nông nghi p Hà N i – Giáo trình Hoá sinh ñ i cương.

.... s ñi u hòa ñây hư ng các lo i t bào phát tri n hình thành c u trúc riêng bi t. Khi nuôi t bào E. s ñi u hòa bi u hi n gen ch y u giai ño n phiên mã. S ñi u hòa ñây không mang tính thu n ngh ch..tuân th nghiêm ng t theo m t chương trình phát tri n chuyên bi t t lúc cơ th còn là phôi thai ñ n lúc trư ng thành (quá trình chuyên bi t hóa).. Các tín hi u ñi u hòa ñ i v i Prokaryote là các y u t dinh dư ng hay hóa lý c a môi trư ng. cơ.. Khi chuy n E. coli trong môi trư ng có ch a glucose. Như v y lactose c m ng s t o thành các enzyme xúc tác quá trình th y phân lactose... E.. coli. ñ m b o các ch c năng nh t ñ nh trong cơ th . coli ñã t ng h p ra các enzyme xúc tác cho quá trình th y phân lactose thành glucose và galactose.... E..V trí và cơ ch ñi u hòa t bào Prokaryote T bào Prokaryote không có màng nhân nên mRNA m i ñư c t o ra có th ti p xúc ngay v i b máy d ch mã và ñư c d ch mã thành chu i polypeptide... coli lúc ñ u không phát tri n sau m t th i gian. T bào ñáp ng v i s bi n ñ ng c a các y u t trên b ng các thay ñ i s bi u hi n gen: tăng cư ng s bi u hi n ho c ng ng bi u hi n. các t bào gan. Chính do v y. coli (Hình 5-6). coli l i phát tri n bình thư ng. S dĩ có hi n tư ng như trên là do sau khi ti p xúc v i ñư ng lactose... Operon c m ng mã hóa cho các enzyme d hóa. ði n hình cho ki u operon này là operon lactose t bào E. th n. Quá trình phiên mã và d ch mã x y ra ñ ng th i.. Glucose t o ra s ñáp ng nhu c u carbon c a E.... c a ñ ng v t ñ u ñư c chuyên bi t hóa t các t bào gi ng nhau ban ñ u là các t bào g c. . Cơ ch c th như sau. Có hai ki u operon ñi u hòa: operon c m ng và operon kìm hãm. vi khu n phát tri n bình thư ng.. Do v y... t bào E. Trư ng ð i h c Nông nghi p Hà N i – Giáo trình Hoá sinh ñ i cương. Ví d .……… …… 104 . coli sang môi trư ng ch có ñư ng lactose như ngu n carbon duy nh t..

Hình 5-6. Operon lactose. A: Không có ñư ng lactose; B: Có ñư ng lactose.

Operon lactose g m có gen kh i ñ ng (Promotor), gen ch huy (Operator) và ba gen c u trúc mã hóa cho, enzyme c n thi t cho vi c s d ng ñư ng lactose bao g m: - LacZ mã hóa cho β-galactosidase xúc tác th y phân ñư ng lactose thành glucose và galactose. - LacY mã hóa cho galactoside permease làm nhi m v v n chuy n ñư ng lactose t ngoài môi trư ng vào trong nguyên sinh ch t c a t bào. - LacA mã hóa cho thiogalactoside transacetylase, enzyme này không c n thi t cho s chuy n hóa galactose nhưng nó ñóng vai trò kh ñ c các h p ch t có th ñư c v n chuy n b i permease qua màng t bào vào trong. Operon lactose v n hành như sau: khi có m t ñư ng glucose, gen ñi u hòa regulator (ngay trư c operon lactose) mã hóa cho protein ki m t a hay protein repressor ñư c bi u hi n. Trong môi trư ng có protein ki m t a protein này nh n bi t và k t h p v i gen ñi u hành (operator) c a operon lactose. Gen ñi u hành b phong b ngăn c n không cho RNApolymerase g n vào promoter ñ xúc tác phiên mã. Do ñó ba gen lacZ, lacY và lacA không ñư c phiên mã, mRNA tương ng không ñư c t ng h p, k t qu là trong t bào không có 3 enzyme c n thi t cho vi c s d ng ñư ng lactose. Khi có m t ñư ng lactose, ñư ng lactose nh n bi t protein ki m t a và k t h p v i nó. d ng k t h p v i lactose, protein ki m t a không còn kh năng nh n bi t và k t h p v i operator c a operon lactose. Quá trình phiên mã các gen c u trúc c a operon lactose di n ra bình thư ng. Sau quá trình d ch mã, trong môi trư ng có 3 enzyme c n thi t cho vi c s d ng ñư ng lactose. Trong trư ng h p protein ki m t a ñã k t h p v i gen ñi u hành, lactose v n có kh năng k t h p và kéo nó ra kh i gen ñi u hành do nó có ái l c m nh hơn v i protein ki m t a. S có m t c a lactose là tín hi u cho s bi u hi n các gen c u trúc c a operon lactose. Lactose ñư c g i là ch t c m ng. Operon kìm hãm mã hóa cho các enzyme ñ ng hóa. ði n hình cho lo i operon này là operon tryptophane (Hình 5-7.). Khi nuôi t bào E. coli trong môi trư ng không có tryptophane, vi khu n t t ng h p các enzyme xúc tác quá trình t o tryptophane ñáp ng nhu c u c a b n thân. Ngư c l i, trong môi trư ng ñã có s n tryptophane, các enzyme c n thi t cho s t ng h p tryptophane không ñư c t ng h p, vi khu n s d ng tr c ti p tryptophane có trong môi trư ng.

Trư ng ð i h c Nông nghi p Hà N i – Giáo trình Hoá sinh ñ i cương.........................……… ……

105

Hình 5-7. Cơ ch Tryptophane.

ho t ñ ng c a operon tryptophan. A: không có Tryptophane; B: có

Operon tryptophane g m có gen kh i ñ ng (Promotor), gen ch huy (Operator) và 5 gen c u trúc trpE, trpD, trpC, trpB và trpA mã hóa cho 5 enzyme c n thi t cho s t ng h p tryptophane. Khi môi trư ng không có tryptophane, gen ñi u hòa trpR mã hóa cho m t ch t c ch không ho t ñ ng ñư c bi u hi n. Trong môi trư ng có ch t kìm hãm không ho t ñ ng hay còn ñư c g i là ch t ki m t a ti m n. Ch t này không có kh năng k t h p v i operator c a operon tryptophane, RNA-polymerase có th g n vào promotor và ti n hành phiên mã các gen c u trúc. Sau quá trình d ch mã, t bào có 5 enzyme xúc tác cho quá trình t o tryptophane và t ng h p tryptophane ñáp ng nhu c u c a nó. Khi trong môi trư ng có tryptophane, tryptophane k t h p v i protein ki m t a ti m n làm cho nó có kh năng g n vào promotor, ngăn c n s k t h p c a RNA-polymerase vào promotor. Quá trình phiên mã không x y ra. T bào không có 5 enzyme c n cho s t ng h p tryptophane. S có m t hay không c a tryptophane là tín hi u ñ các gen c u trúc không ñư c bi u hi n hay ñư c bi u hi n. Trong trư ng h p này tryptophane ñư c g i là ch t ñ ng c ch . - V trí và cơ ch ñi u hòa t bào Eukaryote Mô hình ñi u hào bi u hi n gen t bào Eukaryote có nhi u khác bi t so v i t bào Prokaryote c v tín hi u ñi u hòa cũng như cơ ch ñi u hòa. Tín hi u ñi u hòa ñây là hormon và các factor tăng trư ng.

Trư ng ð i h c Nông nghi p Hà N i – Giáo trình Hoá sinh ñ i cương.........................……… ……

106

Khác v i t bào chưa có nhân chu n, t bào có nhân chu n, kích thư c b gen r t l n, DNA ñư c nén ch t trong nhân, quá trình phiên mã và d ch mã x y ra t i hai nơi khác nhau (nhân và nguyên sinh ch t), s n ph m c a phiên mã (ti n mRNA) ph i ch u c i bi n và chuy n ra ngoài nhân r i m i ñư c phiên mã nên s ñi u hòa bi u hi n gen có th th c hi n r t nhi u giai ño n ñ ng th i cơ ch ñi u hòa cũng r t ph c t p. Có 5 giai ño n có th x y ra ñi u hòa bi u hi n gen. ðó là: - ði u hòa b ng cách bi n ñ i c u trúc nhi m s c th hay c u trúc c a phân t DNA - ði u hòa m c ñ phiên mã - ði u hòa m c ñ sau phiên mã - ði u hòa trong giai ño n d ch mã - ði u hòa giai ño n sau d ch mã Trong ph m vi chương này, xin ñ c p ñ n ñi u hòa bi u hi n gen trong giai ño n d ch mã. Ngư i ta cho r ng t bào Eukaryote có s d tr các mRNA. Khi có tín hi u xu t hi n (ví d như hormon), b máy d ch mã ho t ñ ng t ng h p protein t mRNA có s n. M t ví d v ñi u hòa bi u hi n gen t bào có nhân chu n m c ñ d ch mã là trư ng h p ferritine và th th c a transferrine là các protein làm nhi m v d tr và thu hút s t vào t bào. Khi phân tích c u trúc mRNA c a hai protein này ngư i ta th y r ng chúng mang m t trình t có tên g i là nhân t ñáp ng v i s t (IRE – Iron Responsive Element) (Hình 5-8) n m ñ u 5’ ñ i v i mRNA c a ferritine và ñ u 3’ ñ i v i mRNA c a th th transferrine. IRE có kh năng ti p nh n m t protein ñáp ng v i s t (IRP – Iron Response Protein) tùy thu c vào s hi n di n c a s t. Khi n ng ñ s t trong t bào th p, IRP g n v i IRE t i ñ u 5’ và 3’ c a mRNA ferritine và ARNm c a th th transferrine. K t qu là s d ch mã mRNA c a ferritine b c n tr (d ch mã b t ñ u t ñ u 5’) trong khi ñ b n mRNA c a th th transferrine ñư c tăng lên. Lư ng th th transferrine tăng lên giúp thu hút s t vào t bào. Ngư c l i, khi n ng ñ s t cao, IRP tách kh i IRE, lúc ñó mRNA ferritine ñư c d ch mã trong khi mRNA c a transferrine b phân h y. T bào có nhi u ferritin ñ d tr s t. S ñi u hòa này giúp t bào ñáp ng nhanh v i n ng ñ s t ngo i bào.

Hình 5-8. Nhân t ñáp ng v i s t (IRE – Iron Responsive Element)

5.2.2. S phân gi i protein Cùng v i s t ng h p protein, s phân gi i các protein cũng di n ra không ng ng trong cơ th sinh v t. Quá trình này di n ra theo hai hư ng cơ b n: phân gi i t o các aminoacid và phân gi i t o các nucleopeptide. a. Phân gi i t o các aminoacid Quá trình này ñư c xúc tác b i các enzyme protease hay peptid hydrolase vì nó th y phân liên k t peptide trong phân t protein. D a vào tính ñ c hi u, các protease có th phân thành:.

Trư ng ð i h c Nông nghi p Hà N i – Giáo trình Hoá sinh ñ i cương.........................……… ……

107

Vì th ki u phân gi i này thư ng g p trong vi c xây d ng l i các phân t protein. Hóa sinh công nghi p.4) là enzyme tuy n t y.Exopeptidase: xúc tác th y phân liên k t peptide hai ñ u m ch c a chu i polypeptide.... Các nucleopeptide gi i phóng ñư c s d ng ñ tái t ng h p protein. 5th Edition. NXB Khoa h c và K thu t. Berg. H u h t các enzyme tiêu hóa cơ th ngư i và ñ ng v t thu c lo i enzyme này. ð ng Th Thu. Dey and J. So sánh ñi u hoà bi u hi n gen t bào Prokaryote và Eukaryote.Endopeptidase: xúc tác th y phân các liên k t peptide n i m ch c a chu i polypeptide. Phân tích vai trò c a các y u t tham gia quá trình d ch mã. John L. 5. Biochimie générale.. Nguy n Th Th nh. Phân gi i t o nucleopeptide ðư ng hư ng này ch x y ra khi có s tham gia c a các enzyme ñ c hi u và có nucleoside triphosphat. Traduit de l’américain par Serge Weinman.1) xúc tác th y phân liên k t peptide n i m ch trong ñó nhóm carboxyl tham gia t o liên k t peptide làm nhóm carboxyl c a aminoacid mang vòng thơm..21. . Vũ Kim B ng. Edition Flammaration. Lê Doãn Diên (1997). Giáo trình hóa sinh th c v t.. Nguy n ð ng Hùng. Trypsin (EC 3.. trong vi c chuy n hóa protein này thành protein khác trong quá trình trao ñ i ch t. 4. 6..4... Ngô Xuân M nh. P. Harborne (1997). Tymoczko (2003). Lê Ng c Tú. 2. 4.. Các ch t c ch d ch mã và các c i bi n c a chu i polypeptide sau d ch mã.. Quá trình c ñ nh nitơ phân t và ý nghĩa c a nó trong s n xu t nông nghi p. B. b. Pepsin có trong d dày xúc tác th y phân liên k t peptide n i m ch trong ñó nhóm amine tham gia t o liên k t peptide là nhóm amine c a aminoacid mang vòng thơm. Lưu Du n. 3. Biochimie générale. Các giai ño n c a quá trình d ch mã. M. Sinh t ng h p aminoacid sơ c p và th c p. Trư ng ð i h c Nông nghi p Hà N i – Giáo trình Hoá sinh ñ i cương.……… …… 108 . Lubert Stryer. 8e Edition réservée eu augmenté. 7...4. Quá trình kh nitrate th c v t. 3.. Masson Paris Milan Barcelone.. Academic press.. Ph m Qu c Thăng. Chymotrypsine (EC 3. 2... Tài li u tham kh o: 1.. Jaques-Henry WEIL (1994). Câu h i ôn t p: 1. Bùi ð c H i. 5. Plant Biochemistry.21. NXB Nông nghi p. Jeremy M. Carboxypeptidase xúc tác th y phân liên k t peptide ñ u C còn aminopeptidase xúc tác th y phân liên k t peptide ñ u N... xúc tác th y phân liên k t peptide trong ñó nhóm carboxyl tham gia t o liên k t là nhóm carboxyl c a aminoacid ki m tính lysine và arginine.. Vũ Thy Thư (2006)...

CoA và ch t này có th ñư c ôxy hoá hoàn toàn trong chu trình citric acid.. t pyruvate cho ra các s n ph m khác nhau. rêu và t o. làm cho thành t bào th c v t b n và v ng ch c....……… …… 109 . polymer c a các Nacetylglucosamine n i v i nhau qua liên k t (β1→4). Khi glucose b phân gi i trong ñi u ki n y m khí (lên men). Trong ñi u ki n hi u khí. ño n m i là ch t nh n các g c glucose t ADP-glucose. g m ba lo i chính là: monosaccharide. Monosaccharide là nh ng carbohydrate ñơn gi n nh t. Tinh b t (k c glycogen khi b tiêu hoá) có th b thu phân b i các enzyme amylase khác nhau... C1 c a glucose trong UDP-glucose t o liên k t (α 1→4) glycoside v i C4 trong g c glucose t n cùng c a m t “lõi” glycogen có s n. Quang h p x y ra th c v t thư ng ñ ng.. pyruvate b kh carboxyl ôxy hoá thành acetyl.. Nh glycogen synthetase. ð t ng h p amylose. ñ ng v t và vi sinh v t. Oligosaccharides là nh ng polymer ng n ch a m t s monosaccharide n i v i nhau b ng liên k t glycoside. g m hai pha: sáng và t i. Cellulose. cellulose và chitin t o chu i th ng. tuỳ t ng loài sinh v t. ñư c c u t o t các phân t α-D-glucose và ñ u có các m ch nhánh. Sau ñó. oligosaccharide và polysaccharide.. lactose và maltose.. S t ng h p m ch nhánh c a glycogen là quá trình t o ra các liên k t (α 1→6) glycoside nh enzyme r nhánh.. có ch c năng là ch t m ñ u. cây xanh. Polysaccharide là nh ng polymer.Chương 6 CARBOHYDRATE Tóm t t: Carbohydrate (saccharide) là các d n xu t aldehyde hay ketone c a các polyalcol ho c các ch t khi b thu phân cho ra các d n xu t này. có t i thi u 2 nhóm OH. NAD. m t s loài d tr sucrose.. chitin. Enzyme sucrose-6-phosphate synthase xúc tác ph n ng t ng h p sucrose-6-phosphate t fructose-6-phosphate và UDPglucose. ñ ng v t c p cao..Vách t bào vi khu n r t b n nh m ng polysaccharide ph c t p là peptidoglycan. và dextran có vai trò c u trúc. cũng như m t s vi sinh v t. t o ra các ñi n t cao năng có th năng kh l n và ñư c s d ng ñ t o NADPH và ATP. t n t i dư i d ng aldehyde ho c ketone.. Tinh b t. enzyme xúc tác là glycosyl transferase.. Ba disaccharide hay g p là sucrose.. disaccharide duy nh t ñư c t ng h p là lactose. Trong pha t i (chu trình Calvin). quang h p di n ra trong l c l p.. năng lư ng ánh sáng ñư c các chlorophyll h p th .. ða s th c v t d tr tinh b t. làm b n ch c l p v c ng c a nhi u loài ñ ng v t. t o thành sucrose. NADPH và ATP s kh CO2 thành 3-phosphoglycerate. Nh chu trình này. Cellulose. Chitin. Chu trình citric acid di n ra trong ch t n n ty th . dài. Các t bào.. có kh năng t ng h p glycogen t glucose. Glycogen d tr gan và cơ ñ ng v t khi ñư c huy ñ ng s b phân gi i theo cơ ch phosphoryl phân. ñư c t o thành t m t s lư ng l n các monosaccharide. t o thành t các g c β-D-glucose n i v i nhau nh liên k t (β1→4). t o thành liên k t α 1→4 glycoside. ADPglucose là cơ ch t cho s t ng h p tinh b t th c v t và glycogen vi sinh v t.H và ATP... Khi glycogen ñư c t ng h p t ñ u (không có “lõi” glycogen). glycogen là ngu n nhiên li u d tr th c v t. acid béo và acid amin ñư c ôxy hoá hoàn toàn. r i thành glyceraldehyde-3-phosphate và các ñư ng khác. Quá trình ñư ng phân chuy n glucose thành pyruvate. Trư ng ð i h c Nông nghi p Hà N i – Giáo trình Hoá sinh ñ i cương. ñ c bi t là gan và cơ.. Di p l p th có enzyme r nhánh t o liên k t α 1→6 glycoside. Trong pha sáng. các s n ph m trung gian c a quá trình phân gi i carbohydrate. sucrose-6-phosphate b thu phân nhóm phosphate.. Tinh b t và glycogen t o c u trúc xo n. quá trình ñư c b t ñ u t m t protein-enzyme có tên là glycogenin..

.. hay sulfur. trung bình ch kho ng 3% v t ch t khô c a t bào.. M t vài monosccharide Trư ng ð i h c Nông nghi p Hà N i – Giáo trình Hoá sinh ñ i cương. các monosaccharide ñư c g i là triose (có 3C)... ð nh nghĩa Carbohydrate (saccharide) là m t trong b n lo i h p ch t h u cơ chính và là nh ng phân t sinh h c có nhi u nh t trong t nhiên.. ð nh nghĩa Monosaccharide là nh ng carbohydrate ñơn gi n nh t. M t s polysaccharide là thành ph n c u trúc c a t bào và các mô (cellulose. Nh ng mô bào phát tri n m nh và nơi di n ra s t ng h p các acid béo.. vì m t s còn ch a c nitơ..CoA ñi vào chu trình s tách ra ñư c 3NAD. carbohydrate còn tham gia c u t o nên m t s ch t có ho t tính sinh h c c a t bào như nucleotide. Ngoài ra. t n t i dư i d ng aldehyde ho c ketone. ñ ng v t và vi sinh v t. song không ph i t t c carbohydrate ñ u có công th c c u t o là (C. carbohydrate ñư c phân thành 3 l p chính .. ð I CƯƠNG V CARBOHYDRATE 6. Theo s lư ng carbon. CÁC MONOSACCHARIDE 6.2..2.……… …… 110 .. Nhi u.1. 6.. … Glyceraldehyde Dihydroxyacetone Ribose 2. có t i thi u 2 nhóm hydroxyl. lư ng carbohydrate có r t ít.. chi m t i 85-90% v t ch t khô. 6..Polysaccharide. Carbohydrate là các d n xu t aldehyde hay ketone c a các polyalcol ho c các ch t khi b thu phân cho ra các d n xu t này. Chu trình ñ t cháy hoàn toàn g c acetyl (2C) và cung c p năng lư ng tương ñương 12ATP.1.3.1. là ngu n năng lư ng chính cho nhi u sinh v t và là ngu n cung c p carbon cho sinh t ng h p các thành ph n c a t bào. Th c v t có hàm lư ng carbohydrate khá cao.Deoxyribose Hình 6-1. Ch c năng c a carbohydrate Carbohydrate có trong m i t bào sinh v t..Monosaccharide (ñư ng ñơn) . chitin.H và 1FADH2. cholesterol hay các hormone steroid thư ng có vòng pentose phosphate ho t ñ ng r t m nh ñ t o ra NADPH và ribose-5-phosphate.1...1..H2O)n . 6..1. tetrose (4C). inulin).... Thu t ng “saccharide” b t ngu n t ti ng Hy L p: “sakchron” nghĩa là “ñư ng”. pentose (5C).M t phân t acetyl. tinh b t. 6. phospho.. cofactor c a enzyme và là nhóm ghép c a nhi u glycoprotein. Nhi u lo i carbohydrate là d ng d tr năng lư ng hoá h c (glycogen. proteoglycan).Oligosaccharide .2. Phân lo i Theo kích thư c phân t . hexose (6C). Carbohydrate là m t trong nh ng dinh dư ng chính c a các sinh v t d dư ng..

D .. các monosaccharide ch t n t i d ng D và cơ th cũng ch ñ ng hoá ñư c monosaccharide d ng này.. trong ñó nhóm carbonyl liên k t c ng hóa tr v i m t nguyên t ôxy c a m t nhóm hydroxyl trong phân t .... Trong c u trúc m ch th ng.. Tuy v y.. Nguyên nhân là do có tính ñ c hi u l p th c a các enzyme trong cơ th .. Khi nhóm carbonyl n m v trí cu i cùng c a m ch carbon s hình thành nhóm aldehyde và ñư ng ñơn là m t aldose.……… …… 111 . M t s D-monosaccharide thư ng g p 6.. ðư ng ñơn có n nguyên t C b t ñ i s có 2n ñ ng phân quang h c..Glyceraldehyde L – Glyceraldehyde Hình 6-4. nên có hai d ng ñ ng phân quang h c. còn khi nhóm carbonyl b t c m t v trí nào khác trên chu i s t o thành nhóm ketone. còn nh ng monosaccharide có nhóm OH c a carbon b t ñ i cu i cùng n m bên trái thì thu c dãy L (Hình 6. ñ ng v t và th c v t... m i nguyên t carbon còn l i có m t nhóm hydroxyl. nên có tính quang ho t (có kh năng làm quay m t ph ng ánh sáng phân c c). ð ng phân quang h c c a monosaccharide Các ñư ng ñơn (tr dihydroxyacetone) ñ u có ít nh t m t nguyên t carbon b t ñ i (C*)..2. c u t o c a các aldose và ketose ñư c th hi n dư i d ng m ch th ng... trong th c t t t c các monosaccharide có t 5C tr lên t n t i ch y u dư i d ng m ch vòng.. C u trúc d ng vòng ð ñơn gi n.. và ñư ng ñơn là m t ketose (Hình 6-2)..2. D-Glucose (aldose) D-Fructose (ketose) Hình 6-2. Glyceraldehyde (aldose ñơn gi n nh t) ch có m t C b t ñ i. Nh ng monosaccharide có nhóm OH c a carbon b t ñ i cu i cùng (xa nhóm carbonyl nh t) n m bên ph i thì thu c dãy D.2. ð ng phân quang h c c a glyceraldehyde 6.. có th t o thành các d ng ñ ng phân quang h c.. D ng aldose và ketose c a ñư ng ñơn Hình 6-3..3....ðư ng ñơn có th t n t i d ng m ch th ng ho c m ch vòng. S hình thành c u trúc d ng vòng là k t qu c a ph n ng gi a Trư ng ð i h c Nông nghi p Hà N i – Giáo trình Hoá sinh ñ i cương.4). m t nguyên t C có liên k t ñôi v i ôxy t o thành nhóm carbonyl (-C=O).

Các d n xu t c a hexose Ngoài các hexose như glucose.alcohol v i aldehyde ho c ketone ñ t o thành d n xu t g i là hemiacetal ho c hemiketal...... Các ch t này có thêm m t nguyên t carbon b t ñ i.. .. Hình 6-7... galactose và mannose.. M t s d n xu t c a hexose có vai trò sinh h c quan tr ng Trư ng ð i h c Nông nghi p Hà N i – Giáo trình Hoá sinh ñ i cương..……… …… 112 .4.Glucose Hình 6-6. Hình 6-5.... trong sinh th còn có nhi u d n xu t khác c a chúng (Hình 6-7).5 và 6.... Hai d ng vòng c a D .6).... do ñó có hai ñ ng phân l p th ñư c ký hi u là α và β (Hình 6..2. Các pyranose và furanose 6......

fructose là s n ph m trung gian c a nhi u con ñư ng trao ñ i ch t quan tr ng như ñư ng phân. m t d n xu t c a Nacetylmannosamine là N-acetylneuraminic acid (còn g i là sialic acid) là m t thành ph n c a nhi u lo i glycoprotein và glycolipid trong mô bào ñ ng v t. 6.2. Ngoài ra. OLIGOSACCHARIDE 6.. Deoxy-D-ribose (b kh oxy v trí C2) là thành ph n c a DNA. ví d : glucosamine.… .. S thay th nhóm hydroxyl v trí C6 c a L-galactose và L-mannose b ng m t nguyên t hydro s t o thành L-fucose và Lrhamnose.3. Lo i oligosaccharide ph bi n nh t là disaccharide. song các pentose ít d ng t do. D-galactose: là thành ph n c a các polysaccharide có tên là galactan. M t s monosaccharide quan tr ng .. ñ ng v t. n i v i nhau b ng liên k t glycoside. Cùng v i glucose.. Glucose có m t kh p các d ch và mô bào trong cơ th ñ ng v t. d ng erythrose-4-phosphate ñư ng ñơn này là m t s n ph m trung gian quan tr ng trong quá trình chuy n hoá carbohydrate. mannuronic acid. mannose s t o thành các acid tương ng: glucuronic. glycogen. là thành ph n c a RNA và c a các coenzyme NAD+.Hexose: là lo i monosaccharide quan tr ng nh t trong cơ th sinh v t... D-mannose : có trong th c v t ph n l n d ng polysaccharide.. fructose thư ng t n t i dư i d ng β-Dfructofuranose. D-ribose có ph bi n trong m i sinh v t. D-fructose: là m t hexose quan tr ng. có nhi u trong qu chín. quang h p. galactose có trong lactose – m t lo i disaccharide trong s a.. galactose. là thành ph n c u t o nhi u lo i oligosaccharide và polysaccharide như sucrose.Pentose: Tuy là các monosaccharide có nhi u trong th gi i sinh v t.... D-glucose: là lo i monosaccharide ph bi n nh t trong t nhiên. .3. Erythrose-4-phosphate . N-acetylglucosamine là thành ph n c a nhi u lo i polymer c u trúc bao g m c thành t bào vi khu n. quang h p.Triose: D-glyceraldehyde và dihydroxyacetone là 2 monosaccharide ñơn gi n nh t.. FAD. chu trình pentose phosphate... d ng 3-phosphoglyceraldehyde và phosphodioxyacetone. Thành t bào vi khu n còn có thêm m t d n xu t c a glucosamine là N-acetylmuramic acid.. tinh b t. trong ñ ng v t d ng glycoprotein. chu trình pentose. chúng là s n ph m trung gian c a các quá trình trao ñ i ch t quan tr ng như ñư ng phân. ñi n hình là sucrose. 6. cellulose. Trư ng ð i h c Nông nghi p Hà N i – Giáo trình Hoá sinh ñ i cương. các lo i ñư ng kh ôxy này ñư c tìm th y trong polysaccharide c a th c v t và trong oligosaccharide c a các glycoprotein và glycolipid. Hình 6-8..5..1.. S ôxy hóa carbon carbonyl (aldehyde) c a glucose ñ n carboxyl s t o thành gluconic acid. v n có nhi u th c v t. ð nh nghĩa Oligosaccharide là carbohydrate có t 2 ñ n 10 g c monosaccharide.. ch y u gi vai trò c u trúc. mannosamine. còn c a các aldose khác s t o thành aldonic acid.. galactosamine..Các d n xu t này ñư c hình thành do nhóm hydroxyl c a các ñư ng ñơn ñư c thay th b ng m t nhóm khác ho c m t nguyên t C b ôxy hóa thành nhóm carboxyl.……… …… 113 . S ôxy hóa C t n cùng c a glucose.. là cơ ch t chuy n hóa ch y u c a carbohydrate trong cơ th ngư i và ñ ng v t.. galacturonic.Tetrose : D-erythrose là m t aldotetrose quan tr ng. … Trong cơ th ..

..4.Maltose: có nhi u trong m m lúa.4. sucrose không có tính kh .. Sucrose Lactose Hình 6-9.. giáp xác. .. nguyên nhân là là do có s khác nhau trong cơ ch sinh t ng h p hai lo i polymer này.. Maltose ñư c c u t o t hai phân t D-glucose n i v i nhau b ng liên k t glycoside (gi a C1 c a m t g c glucose v i C4 c a glucose th hai). do ñó là m t ñư ng kh . có nhi u trong c c i ñư ng.3.……… …… 114 . c . 6. POLYSACCHARIDE Polysaccharide là nh ng h p ch t cao phân t . Maltose ít t n t i d ng t do mà ch y u ñư c t o thành khi th y phân tinh b t b i enzyme amylase và khi h t n y m m.Lactose: còn g i là ñư ng s a (có trong s a ñ ng v t). ph n l n carbohydrate t n t i d ng polysaccharide.1. là disaccharide t o thành t m t phân t D-galactose và m t D-glucose. n u tan trong nư c ch t o ra dung d ch keo. . Trong các mô th c v t. Sucrose không ñư c t o ra trong cơ th ñ ng v t... Trong t nhiên... ñóng vai trò d tr năng lư ng cho sinh v t.. không có kh năng t o thành dung d ch th t khi tan trong nư c.. Khi th y phân sucrose b ng acid ho c enzyme sucrase s thu ñư c α-D-glucopyranose và β-D-fructofuranose. M t s disaccharide ph bi n Maltose . Trong cơ th sinh v t.. Hai phân t ñư ng ñơn này n i v i nhau b ng liên k t 1.... 6. .2. Trong cơ th th c v t. polysaccharide ch y u gi vai trò c u trúc ho c d tr .. Polysaccharide thu n Polysaccharide thu n ch ch a m t lo i ñơn v c u t o.6... có nhi u h t.. ñư c t o thành t m t s lư ng l n các monosaccharide. Sucrose là m t s n ph m trung gian quan tr ng c a quang h p. polysaccharide không có phân t lư ng ñ c trưng.. Polysaccharide ñư c phân thành hai nhóm: polysaccharide thu n (homopolysaccharide) và polysaccharide t p (heteropolyssaccharide). M t s oligosaccharide ph bi n . k o m ch nha..9). Trư ng ð i h c Nông nghi p Hà N i – Giáo trình Hoá sinh ñ i cương. qu . thân cây mía và nhi u lo i c qu khác. Khác v i protein.. Lactose cũng có tính kh do nhóm OH v trí C1 c a g c glucose tr ng thái t do. là ngu n năng lư ng d tr quan tr ng c a th c v t và là th c ăn quan tr ng c a ngư i và ñ ng v t.Tinh b t: do th c v t t o ra. Maltose có nhóm OH t i v trí C1 tr ng thái t do. Khác v i maltose và lactose. Polysaccharide không có v ng t.2-glycoside (hình 6.. Tinh b t và glycogen là nh ng polysaccharide thu n.. sucrose là d ng v n chuy n ñư ng t lá v các b ph n khác c a cơ th th c v t..Sucrose: còn g i là ñư ng mía. M t s polysaccharide thu n khác như cellulose và chitin là y u t c u trúc c a thành t bào th c v t và v c ng c a nhi u loài ñ ng v t như côn trùng.

Trư ng ð i h c Nông nghi p Hà N i – Giáo trình Hoá sinh ñ i cương..tinh b t thư ng t n t i d ng h t có hình dáng kích thư c và c u t o khác nhau tùy theo ngu n g c. m i vòng xo n ch a kho ng 6 g c glucose. khi b ñun nóng và khu y ñ u trong nư c. glycogen là m t polymer ñư c t o thành do các ñơn v glucose n i v i nhau b ng liên k t (α 1→4) và liên k t (α 1→6) glycoside (t i ñi m phân nhánh)...... Amylopectin ñư c t o thành t các α-D-glucose n i v i nhau b ng liên k t (α 1→ 4) và t i ñi m phân nhánh là liên k t (α 1→ 6). sau ñó t o thành maltose và cu i cùng là glucose không cho màu v i iod. Amylopectin không tan trong nư c. song l i có m t s ñ c ñi m c u t o và tính ch t khác nhau.. cho màu xanh v i iod. t o thành tính keo c a h tinh b t và cho màu tím v i iod. Các h t tinh b t không tan trong nư c l nh. Hai thành ph n này ñ u ñư c t o nên t các ñơn phân α-D-glucose. không có tính kh .. tinh b t n ra và khu ch tán thành dung d ch keo g i là h tinh b t.……… …… 115 ... các ñơn v glucose ñư c tách d n t ñ u không kh này.. C u trúc c a amylose và amylopectin (a) (b) (c) C u trúc m ch th ng c a amylose C u trúc m ch nhánh c a amylopectin Bó amylose và amylopectin trong c u trúc h t tinh b Tinh b t có 2 thành ph n là amylose (chi m kho ng 20%) và amylopectin (kho ng 80%)..... tan trong nư c.. . cho cho màu xanh tím v i iod. Hình 6-10. khi glycogen b phân gi i. Khi tan trong nư c.. do các ñơn v α-D-glucose n i v i nhau b ng liên k t (α 1→ 4) glycoside (hình 6-10).Glycogen: là polysaccharide d tr ñ ng v t. có nhi u trong gan và cơ vân. T 24 ñ n 30 g c glucose l i có m t ñi m phân nhánh. m ch amylose có th b xo n l i.... Cu i m i nhánh có m t ñ u không có tính kh . Tinh b t b th y phân b i acid vô cơ nhi t ñ cao ho c b i các enzyme trong ñư ng tiêu hóa ñ t o thành các s n ph m trung gian có tên g i chung là dextrin cho màu khác nhau v i iod. Amylose có c u t o m ch th ng. Cũng gi ng như amylopectin. c 8 ñ n 10 g c glucose l i có m t ñi m phân nhánh. glycogen phân nhánh nhi u hơn amylopectin... Tuy nhiên...

. ñư c t o thành t các ñơn v Dglucose n i v i nhau b ng liên k t (α 1→6).. S khác nhau duy nh t v m t hóa h c gi a chitin và cellulose là s thay th nhóm hydroxyl v trí C2 b ng m t nhóm ñư c acetyl hóa (CH3-CO-NH-) (hình 6. T t c các lo i dextran ñ u có m ch nhánh liên k t (α 1→3).. . Liên k t (α 1 →6) glycoside Hình 6-12.Chitin: là m t polysaccharide thu n ñư c c u t o t các ñơn v N-acetylglucosamine n i v i nhau b ng liên k t (β1→4) glycoside. d n xu t c a các monosaccharide hay còn có thêm nh ng ch t khác. Tuy nhiên...2. Loài nhai l i và m t s loài ñ ng v t khác (th . m t s dextran có m ch nhánh liên k t (α 1→2) và (α 1→4). Hình 6-13.. Chitin là thành ph n cơ b n trong l p v c ng c a nhi u loài sinh v t.4.Dextran: là polysaccharide c a vi khu n và n m men. Inulin có phân t lư ng th p vì ch ch a kho ng 30 g c fructose..000 ñ n 15..000 ñơn v β-D-glucose n i v i nhau b ng liên k t (β 1→4) glycoside. nên d hòa tan trong nư c. gi ng như cellulose. Polysaccharide t p Polysaccharide t p là nh ng ñ i phân t ñư c t o thành t nhi u lo i monosaccharide khác nhau. .... nhi u lo i polysaccharide t p có trong kho ng gi a các t bào. không tan trong nư c...……… …… 116 . ñư c c u t o t 10... Cellulose không phân nhánh.Glucane: có c u t o tương t cellulose..13)..Cellulose: có c u trúc d ng s i. Chúng có m t nhi u trong t nhiên và th c hi n nh ng vai trò sinh h c quan tr ng.. Chitin. Hình 6-11... có d ng s i và ñ ng v t cũng không th tiêu hóa ñư c. do h vi sinh v t trong d c (và manh tràng) ti t ra enzyme cellulase phân gi i ñư c liên k t (β 1→4) glycoside. ñ ng v t... ng a) có kh năng s d ng cellulose làm ngu n nhiên li u chính. là polysaccharide ph bi n trong t nhiên ch sau cellulose . Nhi u loài ñ ng v t không th tiêu hóa ñư c cellulose vì không có enzyme th y phân liên k t này. ñư c c u t o t các ñơn v fructose.. ñư c tìm th y trong vách t bào th c v t. chúng t o thành matrix gi a các t bào. ngoài liên k t (β1→4) còn có liên k t (β1→3) glycoside v i t l gi a hai lo i liên k t này là t 3-4/1.. ñư c t o thành t các ñơn v β-glucose. Liên k t (β 1 → 4) glycoside trong α β trong phân t dextran phân t cellulose .Inulin: là m t polysaccharide d tr c a th c v t.. M t ño n ng n c a chitin 6. Trư ng ð i h c Nông nghi p Hà N i – Giáo trình Hoá sinh ñ i cương.

do ñó làm cho thành t bào vi khu n b y u và có th b tan v . b ng liên k t (β1→ 4) (Hình 6-14). hemicellulose là polysaccharide ñư c t o thành t xylose (xylan). mô m m như lá cây. b o v và tr giúp cho t bào.Polysaccharide t p c a vách t bào vi khu n (peptidoglycan): Vách t bào vi khu n ch a polysaccharide t p. là m t b ph n c u t o c a hemicellulose. b ngô.. mô.t ñó làm cho các t bào có th liên k t ñư c v i nhau.. có nhi u trong các b ph n c a th c v t như rơm r . .Pectine: là polysaccharide c a th c v t.. arabinose (araban). ñư c t o thành do s n i luân phiên các g c N-acetylglucosamine (GlcNAc) và N-acetylmuramic acid (Mur2Ac). cùng v i cellulose t o nên vách t bào th c v t.. tr u. M ng peptidoglycan c a vách t bào Staphylococcus aureus Lysozyme tiêu di t vi khu n b ng cách th y phân liên k t (β1→4) gi a Nacetylglucosamine và N-acetylmuramic acid..Pentosane: là polysaccharide ñư c c u t o t arabinose và xylose... . Các chu i polysaccharide c nh nhau ñư c g n v i nhau b ng nh ng ño n peptide ng n.……… …… 117 . Hyaluronic acid còn là thành ph n quan tr ng c a matrix ngo i bào c a s n và gân. giúp t bào gi ñư c hình d ng. . t o thành m t l p v ch c ch n bao quanh t bào. . V m t hóa h c.. làm cho th y tinh d ch c a m t ñ ng v t có xương s ng ñ c như th ch. Hàm lư ng pentosane có th chi m ñ n 20% v t ch t khô c a c . Hình 6-14. galactose (galactan). các b ph n ñã hóa g c a th c v t..Hyaluronic acid: ñư c c u t o t N-acetylglucosamine và D-glucuronic acid... qu . t o thành dung d ch trong và r t nh t có tác d ng làm trơn các kh p xương... mannose (mannan). Penicillin và các kháng sinh liên quan khác tiêu di t vi khu n b ng cách ngăn c n s t ng h p ño n peptide m ch ng n làm nhi m v n i các chu i polysaccharide. . nhi u loài sinh v t......Hemicellulose: là m t nhóm ch t g m nhi u lo i polysaccharide c a th c v t.. Hyaluronidase là enzyme ñư c ti t ra b i m t s vi khu n gây b nh có th th y phân liên k t glycoside c a acid hyaluronic làm cho các mô bào d b vi khu n xâm nh p. ñư c c u t o t galacturonic acid.. M t s nhóm carboxyl c a các g c galacturonic acid ñư c ester hóa v i methanol.... m t enzyme tương t có trong tinh d ch có th xúc tác cho quá trình th y phân glycosaminoglycan bao xung quanh t bào tr ng ñ giúp tinh trùng xâm nh p vào bên trong t bào ch t. v c ng c a h t. Pectine có nhi u trong c .. Trư ng ð i h c Nông nghi p Hà N i – Giáo trình Hoá sinh ñ i cương. và cơ quan trong nhi u ho t ñ ng khác nhau. làm tăng tính co giãn và ch c c a các t bào này vì hyaluronic acid tương tác m nh v i các thành ph n khác trong matrix ngo i bào.

Glycoprotein: có m t ho c nhi u chu i oligosaccharide liên k t c ng hóa tr v i m t phân t protein. Gi ng như glycoprotein. glycoprotein có trong m t s bào quan như ph c h Golgi. mô b o v (gân.. da. oligosaccharide ho t ñ ng như là v trí nh n bi t c a các protein liên k t v i carbohydrate. T l oligosaccharide c a glycoprotein ít hơn r t nhi u so v i các chu i glycosaminoglycan trong proteoglycan. t ch c liên k t... 6. ñòi ñòi h i s ph i h p tham gia c a nhi u protein và các phân t nh .1.. .. ðây là m t mucopolysaccharide acid trong thành ph n có α-glucuronic acid. Quang h p x y ra th c v t thư ng ñ ng...Heparin: là ch t ch ng ñông máu.5. các sinh v t trên. rêu và t o. Glycoprotein ñư c tìm th y trên b m t ngoài c a màng nguyên sinh ch t... các h t th i ti t Hình 6-16... song v cơ b n cơ ch là gi ng nhau... . Phương trình t ng quát c a quang h p th c v t là m t ph n ng ôxy hóa .. trong ñó H2O là ch t cho ñi n t (hydro) ñ kh CO2 thành carbohydrate (CH2O): Cơ ch c a quang h p khá ph c t p.Chondroitin sulfate: là m t glycosaminoglycan có nhi u trong s n. nhi u s hi u bi t v quang h p c a th c v t b c cao b t ngu n t các nghiên c u sinh v t ñơn gi n.Hyaluronic acid Chondroitin sulfate Hình 6-15. cũng như m t s vi sinh v t g m nguyên sinh ñ ng v t và hàng lo t vi khu n.kh . trong matrix ngo i bào và trong máu. N-acetyl-β-D-galactosamine và sulfuric acid g n C4 ho c C6.. quá trình khác nhau chi ti t. Trong thành ph n có β-D-glucuronic acid.……… …… 118 . ñã ñư c chuy n hoá trong quá trình quang h p. trong t bào.Glycolipid: là lipid màng trong ñó các phân t oligosaccharide n m ñ u ưa nư c..5. α-glucosamine và sulfuric acid (Hình 6-16).. Trư ng ð i h c Nông nghi p Hà N i – Giáo trình Hoá sinh ñ i cương. ñư c t o ra gan. van tim và thành ñ ng m ch)... C u t o c a hyaluronic acid và chondroitin sulfate .. M c dù.. S T NG H P CARBOHYDRATE 6. Sơ lư c v hoá sinh quang h p T t c năng lư ng t do ñư c sinh v t s d ng ñ u b t ngu n t năng lư ng ánh sáng m t tr i. C u t o c a heparin và lysosome. ....

. hình d ng không ñ ng nh t. NADPH và ATP s kh CO2 và chuy n nó thành 3-phosphoglycerate. màng trong t o thành m t khoang kín riêng.. Quang h p là ngu n cung c p t t c các h p ch t cacbon và ôxy là ch t c n thi t cho các quá trình trao ñ i hi u khí. ñư ng kính vài µm (hình 6-19).Hình 6-17. Sau ñó... Các d ng năng lư ng sinh h c ñ u b t Hình 6-18. Trong màng thylakoid có các s c t quang h p và các t Trư ng ð i h c Nông nghi p Hà N i – Giáo trình Hoá sinh ñ i cương. t o ra các triose và các h p ch t ph c t p hơn (như glucose). Quang h p cây xanh di n ra trong l p l c th c v t cao ñ ng....……… …… 119 . Các ph n ng sáng c a quang h p t o ngu n t ánh sáng m t tr i... Khoang này ch a nhi u ñĩa . các ñi n t cao năng ñư c s d ng ñ t o NADPH và ATP trong các ph n ng sáng (x y ra dư i ánh sáng).... Hàng năm.. Màng ngoài có th cho các phân t nh và các ion ñi qua. Gi ng như ty th . r i thành ñư ng b i m t lo t các ph n ng ñư c g i là chu trình Calvin (hay các ph n ng t i). Năng lư ng ánh sáng ñư c các s c t (pigment) g i là chlorophyll trong l c l p h p th . ñư c s d ng ñ t o ra các ñi n t cao năng có th năng kh l n.. ra NADPH và ATP nh năng lư ng ánh sáng m t tr i. thư ng ñư c s p x p trong các ngăn g i là Granum.. a.. chúng có hai l p màng bao quanh. hơn 1017 kcal năng lư ng t do ñư c quang h p t o ra trên Trái ð t.các b c có màng bao quanh ... tương ng v i s ñ ng hóa hơn 1010 t n (10 t t n) carbon thành carbohydrate và các d ng ch t h u cơ khác. r i các sinh v t d dư ng s d ng chúng ñ khai thác năng lư ng và ngu n carbon. Sinh v t quang h p s d ng năng lư ng ánh sáng ñ t ng h p glucose và các ch t h u cơ khác. Hình 6-19. các ph n ng c a pha sáng và pha t i ñ u di n ra l c l p (chloroplast). Sơ ñ c u t o c a l c l p (Chloroplast) Vai trò c a quang h p ñ i v i sinh quy n là vô cùng l n lao..ñó là các màng thylakoid. Các ch t này ñư c s d ng ñ kh CO2... m t khí quan n i bào có màng bao b c....

t i ñó x y ra các ph n ng quang hoá. khác nhau v thành ph n các s c t . + Pha sáng c a quang h p – Quá trình quang phosphoryl hoá: Trong pha sáng.. Quá trình quang phosphoryl hoá g m hai ki u: vòng và không vòng. T h p c a m t ñơn v quang h p và m t trung tâm ph n ng ñư c g i là h th ng quang hoá (Photosystem). các s c t th c hi n vai trò h p th lư ng t ánh sáng. Trong m t ñơn v quang h p. M i d ng ñư c ký hi u d a vào d dài c c ñ i c a ánh sáng trong vùng ñ mà nó h p th ...... r i ñ n ph c h p cytochrome bf và cu i cùng là plastocyanin.. ñi n t c a P*700 ñư c chuy n v P700 ñã b ôxy hoá. ký hi u là P700.. Th c v t thư ng ñ ng có hai lo i chlorophyll: a và b. chlorophyll t n t i m t s d ng.h p enzyme th c hi n các ph n ng sáng và t ng h p ATP... là ch t nh n ánh sáng r t hi u qu ... Cơ ch hoá sinh c a quang h p th c v t Quang h p có hai pha: sáng và t i... nhi u chi ti t còn chưa rõ. trư c h t là ferredoxin – m t protein ch a Fe. t o ra m t s chênh l ch v H+ (gradient proton). Stroma (d ch nư c bao quanh b i màng trong) có ch a các enzyme c n thi t cho các ph n ng ñ ng hóa carbon.. còn các ph n ng c a pha t i có th x y ra khi không có s tham gia tr c ti p c a ánh sáng. Trong l c l p. b. Sau ñó. Quá trình v n chuy n ñi n t làm t o ra m t gradient proton. có vai trò quan tr ng. M t d ng ñ c bi t c a chlorophyll có c c ñ i h p th kho ng 700nm. ñư c ký hi u là Chla 670 hay P670 (Pigment nghĩa là s c t ). Trong quá trình này NADPH không ñư c hình thành và cũng không có s gi i phóng O2 t H2O. g n hơn là quang h (QH).. qua m t lo t các các ch t v n chuy n trung gian. các chlorophyll ñư c s p x p m t cách tr t t trong các ñơn v quang h p.. v n h p th ánh sáng khác nhau. d n ñ n t ng h p ATP. Năng lư ng ánh sáng ñư c dùng ñ kh NADP+ thành NADPH và phosphoryl hoá ADP thành ATP. S v n chuy n ñi n t làm proton b bơm qua màng thylakoid. Các s c t quang h p chính Các s c t c a t bào quang h p th c v t thư ng ñ ng là chlorophyll và carotenoid. x y ra quá trình quang phân ly nư c. qua m t chu i các ch t v n chuy n ñi n t trung gian trong l c l p. Trong l c l p c a th c v t có ít nh t hai ki u QH: QHI và QHII. Trung tâm ph n ng là d ng chlorophyll a h p th ánh sáng có bư c sóng dài. Sau ñó. zeaxanthin. có th kh chu n cao (-1. P700 h p th năng lư ng photon và chuy n sang tr ng thái kích thích (P*700). violaxanthin và m t s ch t khác) h p th ph n quang ph mà chlorophyll không h p th ñư c và còn b o v chlorophyll không b phá hu dư i tác d ng c a ôxy. Ngoài chlorophyll là các s c t chính.……… …… 120 . D ng có c c ñ i h p th trong vùng 670-673nm. Trư ng ð i h c Nông nghi p Hà N i – Giáo trình Hoá sinh ñ i cương. ñây là ñ ng l c cho s t ng h p ATP. Trong quang phosphoryl hoá vòng. gi i phóng O2... D ng khác có c c ñ i h p th gi a 680-683nm. Các ph n ng c a pha sáng liên quan ch t ch và tr c ti p t i s s d ng năng lư ng ánh sáng.. sau ñó truy n năng lư ng h p th cho các trung tâm ph n ng.. Trong l c l p nguyên v n. xanthophin. hay P680. các s c t ph và các ch t v n chuy n ñi n t . có s tham gia c a QHI v i trung tâm ph n ng là P700. c. M ñ u là s h p th các lư ng t ánh sáng c a chlorophyll và m t trong s các ñi n t c a nó ñư c chuy n lên m c năng lư ng cao hơn.2V). ñi n t ñư c chuy n v m c năng lư ng ban ñ u. ðây là m t quá trình ph c t p. M i ñơn v quang h p g m có: kho ng 400 phân t chlorophyll. l c l p còn có các s c t ph là các ch t carotenoid (như β-caroten... vì có m ng lư i các liên k t ñôi và ñơn liên h p. còn quang QHII ch a P680 trung tâm ph n ng. là cái «b y» các lư ng t ánh sáng. QHI ch a P700.. ký hi u là Chla 680.

A1. và Cox M. ði n t tr l i cho P680 c a QHII b t ngu n t H2O. b kích thích chuy n sang d ng P*700 có th kh chu n cao. NADP+ ñ ng th i nh n ñi n t t P*700 và H+ t quá trình quang phân ly H2O. ch có QHI. m t trung tâm ch a FeS. S ph i h p c a hai quang h trong l p l c [Theo Nelson D. vi khu n lam (cyanobacteria) và th c v t x y ra quá trình quang phân ly H2O.. t o ra m t gradient proton. Trong quang phosphoryl hoá không vòng. trong quang phosphoryl hoá không vòng. USA] ði n t ñư c tách ra t H2O ñi ñ n NADP+ trong quang phosphoryl hoá không vòng. Các sinh v t quang h p có nh O2 (th c v t. P700 c a QHI s nh n ñi n t t QHII.. có s tham gia ñ ng th i c a QHI và QHII. Sau ñó ñi n t t P*680 ñư c chuy n cho P700 c a QHI. ñi n t tr l i QHI. L... ngoài ATP. còn các sinh v t không nh O2 ch có m t quang h (QHI). m i ñi n t c n m t photon kích thích. T nư c b phân ly.... ñi n t c a nó ñư c s d ng ñ kh NADP+ thành NADPH. ð ñ năng lư ng kh NADP+ thành NADPH.. New York.. ði n t ñư c chuy n liên t c t QHII sang QHI. thay vì kh NADP+ thành NADPH.. k t qu t o thành NADPH. nh ra O2... ph c h p cytochrome bf và cu i cùng là plastocyanin. t o và vi khu n lam) có c hai QHI và QHII.. H+ c a H ñư c dùng ñ kh NADP+ (như ñã nêu trên). P680 c a QHII nh n photon ánh sáng.. K t qu c a s v n chuy n ñi n t qua các ch t trung gian cũng t o ra m t gradient proton d n ñ n quá trình t o ATP. (2005) trong “Lehninger Principles of Biochemistry”. ñó là tr ng thái trung gian d tr năng lư ng ñ t o ATP. Fd (m t flavoprotein). Mũi tên không li n ch s v n chuy n ñi n t theo ñư ng vòng. Trong t ng qang h . ði n t ñư c chuy n qua m t lo t các ch t trung gian có th năng kh chu n gi m d n: A0. tr thành d ng kích thích P*680 (có th năng kh chu n kho ng -0. P700 (trung tâm ph n ng c a QHI) nh n photon.. các ñi n t cao năng ñư c chuy n xuôi qua m t chu i các thành viên v n chuy n ñi n t có th kh chu n gi m d n.Hình 6-20.. M. tr ng thái không b n này. PQA và PQB (nh ng protein ch a plastoquinon).. Trư ng ð i h c Nông nghi p Hà N i – Giáo trình Hoá sinh ñ i cương.8V)..……… …… 121 .. s n ph m còn là NADPH và O2.. Freeman and Company. proton di chuy n qua màng thylakoid và ñi n t chuy n qua ph c h p cytochrome bf.. m i ñi n t ph i ñư c kích thích (ñư c nâng m c năng lư ng) hai l n (mũi tên l n) b i các photon h p th t i QHII và QHI. Sau khi m t ñi n t . ferredoxin:NADP+ oxidoreductase. ñi n t không ñư c v n chuy n m t cách khép kín. tr ng thái kích thích. Fourth Edition... Như v y. qua m t lo t các ch t v n chuy n trung gian: Pheo (pheophitin).. còn ñi n t (t H) ñư c chuy n cho P680 c a QHII.

. như Hình 6-21. Pha t i c a quang h p g m m t chu i ph n ng enzyme. chia làm 3 giai ño n...3-Bisphosphoglycerate + NADPH + H+ → glyceraldehyde-3-phosphate + NADP+. Ba giai ño n c a chu trình Calvin [Theo Nelson D.5-bisphosphate.5-bisphosphate). và Cox M. GAP và DHAP (hai phân t có 3C) k t h p thành Fructose-1.6-bisphosphate b thu phân..+ Pha t i c a quang h p (ð ng hoá CO2): Hình 6-21. Fourth Edition. kh nó thành carbohydrate.……… …… 122 . 3-Phosphoglycerate (hình thành trong giai ño n 1) ñư c chuy n thành GAP qua hai ph n ng : 3-Phosphoglycerate + ATP → 1. Giai ño n 3: tái t o h p ch t nh n hay ch t m ñ u (ribulose-1.... nh xúc tác c a enzyme transaldolase. Sau ñó GAP ñư c ñ ng phân hoá.... enzyme xúc tác là glyceraldehyde-3-phosphate dehydrogenase.. Freeman and Company. (2005) trong “Lehninger Principles of Biochemistry”.3-bisphosphoglycerate + ADP . hình thành 2 phân t 3-phosphoglycerate (Hình 6-22). m t g c phosphate c a fructose-1. Giai ño n 2: kh carbon c ñ nh ñ t ng h p hexose. nh m ñ ng hoá CO2.6-bisphosphate (6C). Trư ng ð i h c Nông nghi p Hà N i – Giáo trình Hoá sinh ñ i cương.. nh enzyme triosephosphate isomerase. fructose-6-phosphate ñư c t o thành và t ñây có th t o ra tinh b t... New York. enzyme xúc tác là 3phosphoglycerate kinase... thành dihydroxyacetone phosphate (DHAP).. 1.. Giai ño n 2: Bi n ñ i 3-Phosphoglycerate thành glyceraldehyde-3-phosphate (GAP) có 3C và bi n ñ i các ñư ng 3C thành ñư ng 6C (Hình 6-23). Chu i ph n ng khép kín này ñư c g i là chu trình Calvin (do Malvin Calvin tìm ra năm 1945)... Dư i tác d ng c a hexobisphophatase. Giai ño n 1: C ñ nh CO2 chuy n thành 3-Phosphoglycerate CO2 ñư c c ñ nh vào ch t nh n ribulose -1.. USA] Giai ño n 1: c ñ nh carbon nh s carboxyl hóa ribulose -1.. M. 6-22 và 6-23 và 6-24...5-bisphosphate (RBD). L.

.. (5) Carbanion (C-) c a m nh 3C còn l i ñư c g n proton t g c Lys175 k c n và tách ra thành phân t 3-phosphoglycerate th hai.5-bisphosphate t o ra 2 phân t 3-phosphoglycerate... (3) H p nư c C-3 c a ñư ng. Fourth Edition.. và Cox M. Giai ño n 1 c a chu trình Calvin [Theo Nelson D..... Toàn b ph n ng th c hi n s k t h p m t phân t CO2 và m t ribulose 1... sau ñó là s phân tách (4).. M.. Ph n ng c ñ nh CO2 do ribulose-1. Trư ng ð i h c Nông nghi p Hà N i – Giáo trình Hoá sinh ñ i cương... t o ra m t hexose phân nhánh... L.. tương tác v i enediolate.. Freeman and Company.Hình 6-22...5-bisphosphate t o ra m t enediolate TTHð.. (1) T ribulose-1. ch t này r i TTHð c a enzyme. (2) CO2 b phân c c khi Mg+2 xích l i g n. t o ra m t phân t 3-phosphoglycerate.……… …… 123 . m t trong s ñó ch a nguyên t carbon t CO2. (2005) trong “Lehninger Principles of Biochemistry”. USA] Rubisco có ho t tính c a carboxylase. New York..5bisphosphate carboxylase/oxygenase (rubisco) xúc tác..

3-phosphoglycerate ñư c chuy n thành GAP. L.. ch t này r i l c l p nh m t h th ng v n chuy n ñ c hi u..……… …… 124 .. Trong các trư ng h p khác.6-bisphosphate.. nhưng ch y u ñư c chuy n thành sucrose ñ v n chuy n ho c ñư c d tr dư i d ng tinh b t trong l c l p. USA] Qua hai ph n ng. Cơ ch t m ñ u là GAP và DHAP. trư ng h p ñ u... New York... và Cox M... và cytosol (t bào ch t) có th ñi vào quá trình ñư ng phân ñ khai thác năng lư ng hay ñư c t ng h p thành fructose-6-phosphate và sau ñó thành sucrose. Giai ño n ño n 2 c a chu trình Calvin [Theo Nelson D.. t các triose phosphate ñư c th hi n trong sơ ñ 6-24.... Fourth Edition.5bisphosphate. Trư ng ð i h c Nông nghi p Hà N i – Giáo trình Hoá sinh ñ i cương. GAP ngưng t v i DHAP t o ra fructose-1.5-bisphosphate như hình 6-24. M t ph n nh GAP có th ñư c s d ng ngay làm ngu n năng lư ng. M. Carbon ñư c c ñ nh trong GAP có th ñư c chuy n hoá theo nhi u cách. là m t ti n ch t c a tinh b t.. M t ph n GAP chuy n vòng l i thành ribulose-1.... (2005) trong “Lehninger Principles of Biochemistry”.Hình 6-23. Quá trình tái t o l i ch t nh n ribulose-1... Freeman and Company... Giai ño n 3 : Tái t o l i ribulose-1..5-bisphosphate t các triose phosphate. GAP ñư c ñ ng phân hoá thành DHAP..

Hình 6-24. Các ph n ng 2.. và Cox M. Giai ño n 3 c a chu trình Calvin (Tái t o ch t nh n) [Theo Nelson D.……… …… 125 .. ph n ng 9...... Cơ ch t m ñ u là GAP và DHAP.. r i các ch t này ñư c chuy n thành ribulose-1. 3 và 6 do transketolase xúc tác.. 5 và 9.6-bisphosphatase...5-bisphosphate.5bisphosphate/ribose-5-phosphate nh enzyme ribose-5-phosphate isomerase (7) và xylulose-5-phosphate nh ribulose-5-phosphate epimerase (8).. (2005) trong “Lehninger Principles of Biochemistry”. t o ra các pentose phosphate.. M. làm c quá trình ch di n ra m t chi u. Fourth Edition... Freeman and Company... ribulose-5-phosphate ñư c phosphoryl hoá ñ tái t o l i ribulose-1. ñ u thu năng lư ng.. New York. tương ng ñư c enzyme fructose-1. Các ph n ng 1 và 4 do transaldolase.. Các hình tròn ñen ch s carbon trong m i h p ch t..... USA] Sơ ñ cho th y s bi n ñ i qua l i c a các triose phosphates và pentose phosphate.. L. sedoheptulose bisphosphatase và ribulose-5-phosphate kinase xúc tác. Trư ng ð i h c Nông nghi p Hà N i – Giáo trình Hoá sinh ñ i cương.

. malate. các th c v t c ñ nh CO2 theo chu trình này ñư c g i là nh ng th c v t C3. aspartate.. Bowyer và R.. Th c v t C4 có hai lo i t bào quang h p là t bào th t lá (mesophyll cell) và t bào bao bó m ch (bundle... Dey and J. T i t bào th t lá. CO2 ngưng t v i PEP Trư ng ð i h c Nông nghi p Hà N i – Giáo trình Hoá sinh ñ i cương. ngô.. các h p ch t C4 chuy n CO2 t các t bào th t lá (ti p xúc v i không khí) sang các t bào bao bó m ch. Theo Hatch và Slack. nên ñư c g i là chu trình Hatch – Slack (chu trình C4).... d u phóng x trư c tiên xu t hi n các h p ch t có 4C như oxaloacetate. 85. ðư ng hư ng này do Hatch và Slack nghiên c u ñ u tiên. Eds. khi gi th c v t trong khí quy n 14CO2.sheath cell). là nơi chính c a quang h p.. cao lương. (Academic Press. Tuy nhiên...5-bisphosphate như trong chu trình Calvin. P.. S n ph m ñ u tiên c a s ñ ng hoá carbon trong chu trình này là h p ch t có 3C (3-phosphoglycerate). R. Do ñó.. ñây không ph i là ñư ng hư ng duy nh t c a s c ñ nh CO2. Phương trình t ng quát c a chu trình Calvin có th ñư c vi t như sau: 6CO2 + 18ATP + 12NADPH + 12H2O → C6H12O6 + 18ADP + 18Pi + 12NADP+ + 12H+ + Chu trình Hatch – Slack (Chu trình C4): Chu trình Calvin (chu trình C3) di n ra h u h t th c v t. Harborne. s d ng h t 9ATP và 6NADPH.... Th c nghi m ch ng minh r ng. p.] C 3 phân t CO2 ñư c c ñ nh. B. 1997).. Leegood. Mu n hơn. nên ñư c g i là th c v t C4... m t s th c v t ngu n g c nhi t ñ i (mía.. C. vv…) có m t ñư ng hư ng khác ñ c ñ nh CO2. S phân t CO2 ñư c ñ ng hoá trong chu trình Calvin [Theo J. M. Ch t nh n CO2 ñ u tiên chu trình C4 không ph i là ribulose-1.……… …… 126 . 14C cũng s ñi vào 3-phosphoglycerate và các este phosphate c a ñư ng. B n ch t hoá h c c a chu trình Calvin là s kh CO2 thành ñư ng hexose (Sơ ñ 625).. Các th c v t này c ñ nh CO2 v i s hình thành trư c h t nh ng h p ch t có 4C... mà là 2-phosphoenolpyruvate (PEP). "Photosynthesis" trong “Plant Biochemistry”. t o ra m t triose phosphate (glyceraldehyde 3-phosphate).Hình 6-25.

. M. Freeman and Company.. lá cây s n sinh nhi u carbohydrate (như triose phosphate) hơn là nhu c u..2. Lư ng dư th a ñư c chuy n thành sucrose và v n chuy n ñ n các b ph n khác c a cây ñ làm nhiên li u hay d tr .. di n ra ch y u có ngu n g c nhi t ñ i.. Fourth Edition. và Cox M. ph n l n các loài th c v t.. th c v t 6. (2005) trong “Lehninger Principles of Biochemistry”.. L.. tinh b t là d ng d Trư ng ð i h c Nông nghi p Hà N i – Giáo trình Hoá sinh ñ i cương... liên quan ñ n các t bào th t lá và t bào bao bó m ch. ñ ng hoá CO2 x y ra qua các h p ch t trung gian có 4C... Hình 6-26.... chuy n thành PEP... USA] Con ñư ng C4.. CO2 ñư c tách ra s ñi vào chu trình Calvin. T ng h p disaccharide và tinh b t Trong quá trình quang h p. New York. S ñ ng hoá carbon th c v t C4 [Theo Nelson D.. Sau ñó oxaloacetate ñư c kh thành malate nh malate dehydrogenase xúc tác.... Malate chuy n sang t bào bao bó m ch và b kh carboxyl hoá trong l c l p nh enzyme malic cho ra pyruvate và CO2.t o ra oxaloacetate.……… …… 127 . còn pyruvate tr l i t bào th t lá. nh enzyme PEP-carboxylase..5..

Nguyên li u là glucose t máu ñưa t i ho c do phân hu glycogen c a mô. T ng h p sucrose Sucrose ñư c t ng h p cytosol.6-bisphosphate (xúc tác b i aldolase)...tr chính. Hai triose phosphates trên ngưng t t o fructose-1. Quá trình t ng h p lactose ñư c th hi n hình 6-28...... disaccharide duy nh t ñư c t ng h p là lactose.……… …… 128 .... Cu i cùng. S t ng h p sucrose b.. mía.. d ng d tr chính l i là sucrose..1... S t ng h p sucrose và tinh b t di n ra nh ng b ph n khác nhau t bào và các quá trình này ñư c ph i h p nh m t lo t cơ ch ñi u hoà ñáp ng v i nh ng thay ñ i v ánh sáng và t c ñ quang t ng h p..6-bisphosphatase thu phân thành fructose-6-phosphate. nhưng m t s loài như c c i ñư ng. sucrose-6-phosphate phosphatase thu phân nhóm phosphate. Trư ng ð i h c Nông nghi p Hà N i – Giáo trình Hoá sinh ñ i cương.. Ch t này ti p t c b fructose. b t ñ u t dihydroxyacetone phosphate (GAP) và glyceraldehyde-3-phosphate (DHAP) ñưa t i t di p l p th (chloroplast). Sau ñó enzyme sucrose-6-phosphate synthase xúc tác ph n ng c a fructose 6-phosphate v i UDP-glucose t o thành sucrose-6-phosphate (Hình 6-27).. a. Lactose ñư c t ng h p tuy n s a vào th i kỳ ñ ng v t có thai và cho con bú.... t o ra sucrose ñ có th ñư c chuy n ñ n các mô khác... T ng h p lactose ñ ng v t c p cao.. Hình 6-27.

.. . . t o thành liên k t α 1→4 glycoside... ñư c xúc tác b i enzyme ADP-glucose-starch-glycosyl transferase: ADP-glucose + ðo n m i (n) glucose → ADP + ðo n m i (n+1) glucose Glucose tách ra kh i ADP và g n vào ñ u không kh (C4) c a chu i polysaccharide ñang hình thành... ðo n m i là ch t nh n các g c glucose t ADP-glucose. nhưng amylopetin có m t s liên k t α 1→6 glycoside. tương t như enzyme r nhánh glycogen. ñư c t o thành t glucose-1-phosphate: ð t ng h p amylose. có kh năng t ng h p lo i polysaccharide d tr là glycogen (còn g i là tinh b t ñ ng v t) t glucose. d. T ng h p glycogen t glucose Ph n l n các t bào. Sau ñó chu i v a ñư c hình thành l i ti p t c ñư c kéo dài.. ñ c bi t là gan và cơ.. v n nh s xúc tác c a enzyme t ng h p amylose. phân nhánh.......……… …… 129 . c n có m t ño n oligosaccharide (g m 3-4 g c glucose v n n i v i nhau nh liên k t α 1→4 glycoside) làm m i. T ng h p tinh b t Tinh b t bao g m amylose (không phân nhánh) và amylopectin (phân nhánh). Trư c h t.... xúc tác cho s c t ñ t và chuy n m t oligosaccharide trên chu i m ch th ng c a amylose ñ n m t v trí khác trên cùng m t chu i và hình thành liên k t α 1→6 glycoside.. enzyme xúc tác là phosphoglucomutase: Glucose-6-phosphate ↔ Glucose-1-phosphate Trư ng ð i h c Nông nghi p Hà N i – Giáo trình Hoá sinh ñ i cương. Di p l p th có enzyme r nhánh... S chuy n các g c glucose cho ño n m i.Hình 6-28. glucose ñư c phosphoryl hoá thành glucose-6-phosphate nh tác d ng c a hexokinase và ATP: Glucose + ATP → Glucose-6-phosphate + ADP Sau ñó glucose-6-phosphate ñư c ñ ng phân hoá thành glucose-1-phosphate.. S t ng h p lactose tuy n s a c.T ng h p amylose: ADP-Glucose là cơ ch t cho s t ng h p tinh b t th c v t và glycogen vi sinh v t...T ng h p amylopectin: Amylose c a tinh b t không phân nhánh..

.. t o ra UDP-glucose. Dư i tác d ng c a enzyme này.... Quá trình này l p ñi l p l i và m ch th ng c a glycogen c dài d n. K t qu là t o ra m t liên k t (α 1→4) glycoside. Ph n ng t o liên k t (α 1→4) glycoside Glucose-1-phosphate t o thành s ph n ng v i UTP........ Nh enzyme Trư ng ð i h c Nông nghi p Hà N i – Giáo trình Hoá sinh ñ i cương. S t ng h p m ch nhánh c a glycogen UDP-glucose là d ng ho t hoá c a glucose..……… …… 130 .. C1 c a glucose trong UDP-glucose t o liên k t glycoside v i C4 trong g c glucose t n cùng c a m t “lõi” glycogen có s n.. Ph n ng này ñư c enzyme UDP-glucose pyrophosphorylase xúc tác: Glucose -1-phosphate + UTP ↔ UDP-glucose + PPi PPi +H2O → 2Pi Hình 6-30........Hình 6-29. gi i phóng ra UDP. là h p ch t trung gian cung c p g c glucose cho ph n ng ñư c enzyme glycogen synthetase xúc tác...

Khi ph i t ng h p glycogen mà không có “lõi” glycogen (t ng h p t ñ u). S tân t o glucose th c s c n thi t cho cơ th ñ ng v t khi lư ng carbohydrate không ñư c cung c p ñ y ñ theo con ñư ng th c ăn.. 6. .. UTP s ti p t c tham gia ph n ng ñ t o UDP-glucose..1.. lư ng glycogen trong gan g n như c n ki t.. Trong quá trình t ng h p. Hình 6-31. S phosphoryl phân glycogen. Sau ñó ño n còn l i c a nhánh cũ và nhánh m i l i ti p t c ñư c kéo dài.. S PHÂN GI I CÁC POLYSACCHARIDE Tinh b t và glycogen.2).....t o thành m t s s n ph m trung gian. s phân gi i carbohydrate. M t liên k t (α 1→6) glycoside hình thành. 6. khi chu i th ng ñã dài ít nh t 11 g c glucose. S phân gi i glycogen Glycogen d tr gan và cơ ñ ng v t khi ñư c huy ñ ng s b phân gi i theo cơ ch phosphoryl phân (Hình 6-31).……… …… 131 . quá trình b t ñ u t m t proteinenzyme có tên là glycogenin.. enzyme r nhánh s chuy n m t ño n 6-7 g c glucose c a ñ u không kh c a nhánh ñ n g n v i C6 c a phân t glucose c a cùng chu i ho c m t chu i khác. S t ng h p m ch nhánh c a glycogen là quá trình t o ra các liên k t (α 1→6) glycoside. UDP tách ra s tác d ng v i ATP ñ t o thành UTP và ADP. hai lo i polysaccharide ch y u và quan tr ng nh t....3. có ch c năng là ch t m ñ u.. lipid.. t o ra glucose-1-phosphate Trư ng ð i h c Nông nghi p Hà N i – Giáo trình Hoá sinh ñ i cương...5.. 6. acid amin.6. T ng h p glucose t các s n ph m chuy n hoá trung gian Trong quá trình chuy n hoá. Các liên k t này hình thành nh enzyme r nhánh. Enzyme này t g n glucose t UDP-glucose vào nhóm OH trong g c tyrosine c a mình và tr thành m t “lõi” glycogen..nucleoside diphosphokinase.7.6... mà t chúng có th chuy n thành ñư ng glucose.. ñ ng nghĩa v i m t chu i m i ñư c t o ra.. Nh ng ñi m ch y u ñ ñi vào con ñư ng này là pyruvate và oxaloacetate (Xem m c 6. Khi nh ñói kho ng 24 gi ... có th ñư c phân gi i nh hai ki u ph n ng thu phân và phosphoryl phân.

.. m t s loài ñ ng v t như l n có nhi u α-amylase trong nư c b t. S phân gi i tinh b t Tinh b t (k c glycogen khi b tiêu hoá) có th b thu phân b i các enzyme amylase khác nhau.Enzyme xúc tác là glycogen phosphorylase c t ñ t liên k t (α 1→4) glycoside v i s tham gia c a m t g c phosphate. Enzyme α-amylase thu phân m t cách ng u nhiên. Nhánh glycogen m i dài thêm 3 g c glucose này l i ti p t c b glycogen phosphorylase phân gi i (Hình 6-32).. Enzyme α-amylase ñư c t ng h p ch y u t tuy n t y.. Trong ph n Trư ng ð i h c Nông nghi p Hà N i – Giáo trình Hoá sinh ñ i cương... r i ñ n các các phân t maltose và glucose. c t m t ño n 3 g c glucose kh i chu i ng n còn l i và g n nó vào ñ u không kh c a chu i th ng khác trong phân t nh liên k t (α1→4) glycoside...... Quá trình x y ra cho ñ n khi chu i polysaccharide còn l i kho ng 4 g c glucose k t v trí phân nhánh... Enzyme oligotransferase s ho t ñ ng.2. ho t tính c a glycogen phosphorylase b c ch .. m i lo i có cách tác ñ ng riêng ñ n phân t tinh b t và do ñó cũng cho ra các s n ph m khác nhau. Các bư c thoái hoá c a glycogen 6. Lúc ñó. các liên k t (α 1→4) glycoside trong phân t amylose.6.……… …… 132 . S n ph m t o thành là glucose-1-phosphate (ñư c tách ra t ñ u không kh ) và chu i m ch th ng ng n ñi m t g c glucose (Hình 6-31).. không có tr t t .. Hình 6-32..... trư c h t cho ra các oligosaccharide ch a 6-7 g c glucose.... Có nhi u lo i amylase..

. a. 6. v i s tham gia c a ATP và enzyme xúc tác là hexokinase. Enzyme β-amylase. quá trình ôxy hoá kh sinh h c ñư c th c hi n b ng cách tách hydro (H+ và e-) ra kh i cơ ch t và chuy n cho nh ng ch t nh n khác nhau. C hai ñ u gi ng nhau nh ng bi n ñ i ñ u tiên c a ñư ng glucose. khi ôxy hoá carbohydrate còn t o ra nhi u s n ph m trung gian quan tr ng c n cho s t ng h p các ch t h u cơ cũng như các quá trình chuy n hoá khác trong cơ th .... ñ l i ph n có liên k t (α 1→6) glycoside g i là các dextrin. giai ño n th nh t.. Như v y. Trong cơ th sinh v t..1. Hô h p không ch có vai trò khai thác năng lư ng. ph n còn l i là các t ng dextrin gi i h n. HOÁ SINH HÔ H P Hô h p t bào là quá trình ôxy hoá các h p ch t h u cơ. tinh b t b thu phân hoàn toàn ñ n t n glucose và maltose. Trong amylopectin. Enzyme này có nhi u trong d ch ti t c a ru t non. Năng lư ng gi i phóng trong quá trình v n chuy n ñi n t trong chu i hô h p ch y u ñư c s d ng ñ t ng h p ATP. Sinh v t có hai ki u hô h p ph bi n: y m khí và hi u khí. ñ ng th i trong quá trình này.. có nhi u trong các h t giàu tinh b t khi n y m m. ch y u là carbohydrate. FAD (d ng ôxy hoá) ñ hình thành NADH và FADH2 (d ng kh ). ði n t cao năng c a chúng s ñư c v n chuy n qua m t lo t các thành viên c a chu i hô h p (chu i v n chuy n ñi n t ). α-amylase ch thu phân các liên k t (α 1→4) glycoside. ñ n t n CO2 và H2O. m t ph n năng lư ng c a glucose ñư c gi i phóng dư i d ng NAD. tác d ng c a enzyme này cũng d ng l i t i v trí phân nhánh.6-glycosidase.. liên quan m t thi t v i nhau. cũng thu phân các liên k t (α 1→ 4) glycoside. và cu i cùng chuy n ñ n ôxy.7. Trong cơ th sinh v t. nh tác d ng c a các amylase và amylopectin-1. Trư ng ð i h c Nông nghi p Hà N i – Giáo trình Hoá sinh ñ i cương. ðư ng phân x y ra trong t bào ch t (cytosol) c a t bào. Giai ño n chu n b c a ñư ng phân c n ATP + Ph n ng 1: Glucose ñư c phosphoryl hoá C6 t o glucose-6-phosphate. 6. Quá trình hô h p g m hai giai ño n.m ch nhánh amylopectin... nghĩa là tác d ng vào các ñi m phân nhánh... năng lư ng gi i phóng ph n l n ñư c bi n thành năng lư ng trong các liên k t phosphate cao năng c a ATP.. hydro ñư c tách ra t cơ ch t và ñư c chuy n t i NAD+. ngoài carbohydrate là chính.. Enzyme γ-amylase (glucoamylase) cũng thu phân các liên k t (α 1→4) glycoside t ñ u không kh c a chu i polysaccharide và tách d n ra t ng phân t glucose.. tr i qua 2 giai ño n: giai ño n chu n b (g m 5 ph n ng ñ u) và giai ño n phosphoryl hoá (g m 5 ph n ng ti p theo).. Trong giai ño n th hai. lipid và protein cuãng là nguyên li u cho hô h p. Quá trình này di n ra t i màng trong ty th . Sau ñó maltose b maltase thu phân thành hai phân t glucose. m t bào quan ñư c ví như nhà máy năng lư ng c a t bào. NADH và FADH2 b ôxy hoá b i ôxy.……… …… 133 .6-glycosidase thu phân các liên k t (α 1→6) glycoside trong phân t amylopectin....... Enzyme amylopectin-1.H và ATP.7. ñó là quá trình ñư ng phân.. m t cách có tr t t tách ra t ñ u không kh t ng phân t maltose. Quá trình ñư ng phân (Glycolysis) ðư ng phân là m t chu i các ph n ng hoá h c bi n glucose thành pyruvate. di n ra hai v trí khác nhau c a ty th ..

.……… …… 134 . b i vì 2ATP ñã ñư c s d ng cho các bư c ho t hoá trong giai ño n chu n b . 2NADH và t o ra 4ATP. manose..6-bisphosphate + Ph n ng 4: Tách fructose-1.... hexokinase còn xúc tác s phosphoryl hóa các hexose khác như fructose. Giai ño n ôxy hoá. dihydroxyacetone phosphate (DHAP) có th ñư c chuy n hóa thành glyceraldehyde-3-phosphate (GAP) nh triose phosphate isomerase. Tuy nhiên... trong các ph n ng ti p theo có hai phân t GAP tham gia.. có th cho r ng.Ngoài glucose... phosphoryl hoá c a ñư ng phân s n sinh ATP Giai ño n này chuy n hoá 2 phân t GAP thành 2 pyruvate...6-bisphosphate thành hai triose phosphate nh aldolase. + Ph n ng2: Bi n ñ i glucose-6-phosphate thành fructose-6-phosphate. b... trong th c t . Trư ng ð i h c Nông nghi p Hà N i – Giáo trình Hoá sinh ñ i cương.. Như v y.. + Ph n ng 5: S bi n ñ i qua l i c a các triose phosphate Ch có glyceraldehyde-3-phosphate ñi ti p vào quá trình ñư ng phân... + Ph n ng 3: Phosphoryl hoá fructose-6-phosphate thành fructose-1.. t m t phân t glucose ñi vào ñư ng phân ch t o ra ñư c 2ATP. Tuy nhiên. hexokinase c n Mg2+ cho ho t tính c a mình.. nh enzyme phosphohexose isomerase xúc tác.... và cũng gi ng như các kinase khác..

……… …… 135 .......... Sơ ñ tóm t t quá trình ñư ng phân Trư ng ð i h c Nông nghi p Hà N i – Giáo trình Hoá sinh ñ i cương......Hình 6-33...........

+ Ph n ng 6: ôxy hoá GAP thành 1,3-bisphosphoglycerate. Trong ph n ng này, nhóm aldehyde b ôxy hoá thành nhóm carboxyl; tuy nhiên, không t o ra m t carboxylic acid t do mà t o ra m t h p ch t anhydride vì có phosphate vô cơ tham gia. Phân t 1,3bisphosphoglycerate t o thành là m t h p ch t cao năng. M t ph n năng lư ng ôxy hoá nhóm aldehyde còn ñư c gi i phóng ra dư i d ng NADH.

+ Ph n ng 7: chuy n phosphoryl cao năng t 1,3-bisphosphoglycerate ñ n ADP t o ATP và 3-phosphoglycerate. ðây là s phosphoryl hoá b c cơ ch t, t o ATP.

Phosphoglycerate kinase

+ Ph n ng 8: ñ ng phân hoá 3-phosphoglycerate thành 2-phosphoglycerate

+ Ph n ng 9: Tách nư c, chuy n 2-phosphoglycerate thành phosphoenolpyruvate (PEP), nh enzyme enolase xúc tác. PEP là h p ch t cao năng th hai ñư c t o thành trong quá trình.

+ Ph n ng 10: chuy n phosphoryl t PEP t i ADP t o ATP.

Pyruvate kinase

Trư ng ð i h c Nông nghi p Hà N i – Giáo trình Hoá sinh ñ i cương.........................……… ……

136

ðây là bư c cu i c a quá trình ñư ng phân, ñư c enzyme pyruvate kinase xúc tác. K t thúc quá trình phosphoryl hoá b c cơ ch t này, pyruvate trư c tiên t o thành dư i d ng enol không b n, sau ñó chuy n thành d ng ketone.

Pyruvate d ng enol

Pyruvate d ng ketone

Phương trình t ng quát c a quá trình ñư ng phân có th ñư c vi t như sau: Glucose + 2NAD+ + 2ADP +2Pi → 2 Pyruvate + 2NADH + 2H+ + 2ATP + 2H2O ðư ng phân là quá trình chuy n hoá c xưa nh t và ph bi n ñ i v i m i sinh v t. Vai trò c a quá trình ñư ng phân không ch là cơ ch chung cho c hô h p y m và háo khí, mà còn t o ra năng lư ng và các s n ph m trung gian tham gia vào nhi u quá trình chuy n hoá.

Hình 6-34. Các polysaccharide, disaccharide và hexose ñi vào ñư ng phân

Trư ng ð i h c Nông nghi p Hà N i – Giáo trình Hoá sinh ñ i cương.........................……… ……

137

6.7.2. Các ñư ng hư ng chuy n hoá c a pyruvate Pyruvate, s n ph m c a ñư ng phân, là m t ñi m n i quan tr ng trong s chuy n hoá carbohydrate. Tuỳ thu c vào loài, ñi u ki n c a cơ th sinh v t và s có m t c a các h enzyme khác nhau, pyruvate có th ñư c chuy n hoá theo nh ng ñư ng hư ng khác nhau. S chuy n hoá glucose trong ñi u ki n y m khí (lên men) và trong ñi u ki n hi u khí gi ng nhau cho ñ n giai ño n t o thành pyruvate. Trong ñi u ki n y m khí, tùy loài sinh v t, t pyruvate có th cho ra các s n ph m khác nhau. Khi mô bào ñư c cung c p ñ y ñ ôxy (hi u khí), pyruvate t o thành s vào ty th , chuy n thành acetyl.CoA và có th ñư c ôxy hoá tri t ñ trong chu trình citric acid. a. Trong ñi u ki n y m khí (không có ôxy) Pyruvate s tham gia vào các quá trình lên men khác nhau, tuỳ thu c s có m t c a các h enzyme thích h p.

Hình 6-35. S chuy n hoá c a pyruvate

* Lên men lactate: Trong cơ v n ñ ng tích c c, trong vi khu n sinh lactate, NADH t o thành ( ph n ng ôxy hoá GAP) trong quá trình ñư ng phân không th b ôxy hoá tr l i b ng ôxy. NAD+ ñư c tái t o t NADH nh s kh pyruvate thành lactate:

Trư ng ð i h c Nông nghi p Hà N i – Giáo trình Hoá sinh ñ i cương.........................……… ……

138

...CoA (acetic acid ho t ñ ng).. S kh carboxyl ôxy hoá c a pyruvate thành acetyl. S lên men lactate cũng x y ra khi mu i dưa.Bư c 1: Pyruvate b kh carboxyl nh pyruvate decarboxylase t o thành acetaldehyde.. hình thành b i các cơ v n ñ ng c a ñ ng v t có xương s ng..CoA Trư ng ð i h c Nông nghi p Hà N i – Giáo trình Hoá sinh ñ i cương.. có th ñư c máu v n chuy n v gan ñ bi n ñ i tr l i thành glucose.Lactate..Bư c 2: Acetaldehyde b kh thành ethanol nh NADH (có ngu n g c t ph n ng th 6 c a ñư ng phân) và enzyme alcol dehydrogenase. Ví d : Lactobacilli và Streoptococci lên men lactose trong s a thành lactic acid. Nhi u vi khu n lên men glucose và các hexose khác thành lactate.. tuỳ thu c vào loài vi khu n lên men. * Lên men rư u etylic: x y ra khi s n xu t rư u. r i pyruvate ñư c bi n thành ethanol và CO2 qua hai bư c: .. mu i cà và chua th c ăn cho gia súc. ch t này có th ñi vào chu trình citric acid và b ôxy hoá thành CO2 và nư c.... NADH t o thành do s ôxy hoá GAP (t ph n ng th 6 c a ñư ng phân) s ñi vào chu i hô h p và NAD+ ñư c tái t o l i khi ñi n t c a nó ñư c chuy n ñ n ôxy... Hình 6-36... Lactate và H+ trong h n h p lên men làm pH gi m. chúng b ñông l i thành phomát (cheese) ho c s a chua (yogurt).. . lên men bánh mì. Dư i các ñi u ki n nh t ñ nh.. làm bi n tính casein và các protein khác c a s a và làm chúng b k t t a... .. Glucose ñư c bi n thành pyruvate nh ñư ng phân. Phương trình t ng quát c a s lên men rư u có th ñư c vi t như sau: Glucose + 2ADP +2Pi → 2 Ethanol + 2CO2 + 2ATP + 2H2O b.……… …… 139 ... bia... Trong ñi u ki n hi u khí (có ôxy) Pyruvate s b kh carboxyl ôxy hoá thành acetyl.

Quá trình này ñư c t h p pyruvate dehydrogenase xúc tác...6-bisphosphate.. nhưng th t c n thi t: 2 Pyruvate + 4ATP + 2GTP + 2NADH + 2H++ 4H2O → glucose + 4ADP + 2GDP + 6Pi + 2NAD+ S khác nhau v enzyme c a 2 quá trình ñư ng phân và tân t o ñư ng ñư c ñưa ra b ng 6. Sau ñó oxaloacetate chuy n thành PEP nh enzyme xúc tác là PEP.. T h p này có 3 enzyme và 5 cofactor ho t ñ ng liên hoàn v i nhau.……… …… 140 . ð c bi t.. trư c h t là glucose.. S bi n ñ i pyruvate thành glucose là m t ñư ng hư ng tân t o ñư ng – gluconeogenesis (Hình 6...Glucose ñư c hình thành nh s thu phân c a glucose-6-phosphatase: Glucose-6-phosphate + H2O → Glucose + Pi Gluconeogenesis là quá trình ñòi h i nhi u năng lư ng..Fructose-6-phosphate ñư c t o ra t fructose-1.carboxykinase: Oxaloacetate + GTP → Phosphoenolpyruvate + GDP + CO2 . nhóm amin t alanine có th làm hình thành nên các amino acid khác... các ph n ng ngư c l i x y ra theo các bư c m i: .. chu i ph n ng g m 5 bư c (Hình 6-36). nh s thu phân c a enzyme fructose-1.bisphosphatase Pyruvate carboxylase Phosphoenolpyruvate carboxykinase Như v y..6.6-bisphosphate + H2O → Fructose -6-phosphate + Pi .CoA x y ra trong ch t n n (matrix) ty th .CoA. c n coenzyme là d n xu t c a biotin.+ ATP + H2O → Oxaloacetate + ADP + Pi Enzyme xúc tác ph n ng trên là pyruvate carboxylase.. S t ng h p các ch t h u cơ t pyruvate Pyruvate là m t xích quan tr ng trong s chuy n hoá carbohydrate và protein. c.. Trong gluconeogenesis. trong nh ng ñi u ki n nh t ñ nh.. gluconeogenesis không ph i là s ñi ngư c l i c a ñư ng phân.6-bisphosphatase: Fructose-1..37). là c u n i gi a ñư ng phân và chu trình citric acid. r i t chúng thành protein (Xem chương 5). là nguyên li u ñ t ng h p các acid béo và lipid.T pyruvate t o ra phosphoenolpyruvate (PEP) nh 2 ph n ng thu năng lư ng: Pyruvate + HCO3... T pyruvate có th t o ra acetyl. B ng 6-1. chúng ta th y pyruvate là ti n ch t ñ t ng h p nên nhi u ch t h u cơ khác nhau. Trư ng ð i h c Nông nghi p Hà N i – Giáo trình Hoá sinh ñ i cương....1.. C n lưu ý r ng..S kh carboxyl ôxy hoá c a pyruvate thành acetyl. Thông qua ph n ng chuy n amin. pyruvate còn là nguyên li u t ng h p carbohydrate. Có th coi ñây là ñi m g p g c a nhi u quá trình trao ñ i ch t. S khác nhau v enzyme c a 2 quá trình ñương phân và tân t o ñư ng ðư ng phân (Glycolysis) Hexokinase Phosphofructose kinase Pyruvate kinase Tân t o ñư ng (Gluconeogenesis) Glucose-6-phosphate Fructose-1. có th là ti n ch t ñ t o nên amino acid là alanine.

...... Thông qua chu trình này.. các s n ph m trung gian c a quá trình thoái hoá carbohydrate. Các ph n ng c a chu trình citric acid: . ph n l n t bào......7...Hình 6-37.……… …… 141 ... acid béo và acid amin ñư c ôxy hoá hoàn toàn...Ph n ng t ng h p citrate: Trư ng ð i h c Nông nghi p Hà N i – Giáo trình Hoá sinh ñ i cương. ðư ng phân (glycolysis) và tân t o ñư ng (gluconeogenesis) 6....3... Chu trình citric acid Chu trình citric acid x y ra trong ch t n n ty th .. còn ñư c g i là chu trình Krebs (do Hans Krebs tìm ra năm 1937) hay chu trình các tricarboxylic acid (vì là vòng luân chuy n c a các acid có ba nhóm carboxyl).

..ketoglutarate thành succinyl.. .CoA ngưng t v i oxaloacetate t o thành citrate nh s xúc tác c a enzyme citrate synthase. ..Ph n ng t o succinate: Trư ng ð i h c Nông nghi p Hà N i – Giáo trình Hoá sinh ñ i cương....ketoglutarate: Isocitrate b kh carboxyl ôxy hoá dư i tác d ng c a enzyme isocitrate dehydrogenase.ketoglutarate dehydrogenase xúc tác. .Ph n ng kh carboxyl ôxy hoá chuy n isocitrate thành α..CoA: Ph n ng này ñư c t h p α. Trong quá trình ôxy hoá.. do ñó cân b ng theo hư ng citrate.. th c ch t là C trong nhóm methyl c a acetyl. acetyl. 3% cis-aconitate và 7% isocitrate.……… …… 142 ....CoA g n v i nhóm carbonyl (C-2) c a oxaloacetate.Ph n ng ñ ng phân hoá citrate thành isocitrate: Enzyme xúc tác là aconitase...CoA..... C u t o và cơ ch ho t ñ ng c a t h p này gi ng như t h p pyruvate dehydrogenase. tr ng thái cân b ng t n t i 90% citrate. m t ph n ñư c gi l i trong liên k t thioester giàu năng lư ng c a succinyl.Ph n ng kh carboxyl ôxy hoá α.... ph n l n năng lư ng gi i phóng t p trung trong NADH...Trong ph n ng ñ u tiên. .

.. t NADH t o ra 2. có ý nghĩa c ñ i v i các quá phân gi i và nhi u quá trình sinh t ng h p các ch t. . GTP t o thành có th chuy n nhóm phosphoryl th ba cho ADP ñ t o ATP. do enzyme nucleoside diphosphate kinase xúc tác: GTP + ADP ↔ GDP + ATP . tách ra ñư c 4 c p hydro cao năng (3 NAD. Ý nghĩa c a chu trình citric acid: Chu trình citrate ñóng vai trò trung tâm trong quá trình trao ñ i ch t và năng lư ng.CoA m i. Năng lư ng gi i phóng khi phân gi i liên k t thioester c a succinyl.CoA t o 1GTP (1ATP). t ng h p ATP.. Các c p hydro cao năng này s b ôxy hoá trong chu i hô h p t bào và gi i phóng năng lư ng. succinyl. .Nh s xúc tác c a succinyl. Như v y.. Trư ng ð i h c Nông nghi p Hà N i – Giáo trình Hoá sinh ñ i cương..CoA ñư c chuy n thành năng lư ng trong ATP thông qua s t o thành GTP.. m t vòng c a chu trình ñ t cháy hoàn toàn g c acetyl (2C) s cung c p năng lư ng tương ñương 10 ATP.CoA synthetase (còn g i là succinate thiokinase).. do malate dehydrogenase có coenzyme là NAD+ xúc tác. Trong chu trình có 2 ph n ng kh carboxyl lo i CO2 và 4 ph n ng ôxy hoá..……… …… 143 .Ôxy hoá succinate thành fumarate: nh tác d ng c a succinate dehydrogenase. khép l i chu trình..... ðây là ph n ng thu n ngh ch..Ôxy hoá malate thành oxaloacetate: ðây là ph n ng cu i cùng....Ph n ng h p nư c c a fumarate t o thành malate: dư i tác d ng c a fumarase..H và 1 FADH2).. K t qu c a chu trình citric acid: Chu trình ôxy hoá hoàn toàn g c acetyl. Phân t oxaloacetate hình thành có th ti p t c ngưng t v i phân t acetyl.5 ATP.CoA chuy n thành succinate....... Năng lư ng gi i phóng khi phân gi i liên k t thioester c a succinyl.5 ATP và t FADH2 t o ra 1.

Khi ôxy hoá 1 mol NADH b i ôxy (chuy n 2 e-) trong các ñi u ki n chu n hoá sinh gi i phóng 52. Hình 6-38... nhi u s n ph m trung gian c a chu trình có th là nguyên li u cho các quá trình sinh t ng h p. ôxy hoá acid béo và chu trình citric acid ñư c ñưa vào chu i hô h p (chu i v n chuy n ñi n t ).Chu trình là cơ ch ôxy hoá cu i cùng chung cho nhi u s n ph m trung gian c a s phân gi i carbohydrate.. Tuy ch t o ra tr c ti p 1ATP (t GTP). năng lư ng t do ñư c gi i phóng h p di n v i s t o thành ATP. ð t o 1mol ATP t ADP và Pi c n có 7.. S phosphoryl hoá ôxy hoá Các c p hydro cao năng NADH và FAD....H2 ñư c t o ra trong quá trình ñư ng phân. Chu i hô h p.6 kcal nói trên th a ñ ñ t o ra nhi u ATP.... g m nhi u thành viên t o ra b i 4 t h p. Trong quá trình v n chuy n ñi n t t NADH và FADH2 t i O2 thông qua m t lo t các thành viên c a chu i hô h p.……… …… 144 .6 kcal năng lư ng t do.. lipid và protein. M i t h p g m m t s thành viên là protein và m t s nhóm ph ghép có ho t tính ôxy hoá kh v i th kh chu n gi m d n (kh năng ôxy hoá tăng d n). Sơ ñ t ng quát c a chu trình citric acid 6. v y lư ng năng lư ng 52..... M t khác.. giúp chia nh s năng lư ng t do trên thành nh ng lư ng nh thu n ti n cho ph n ng t o ATP trong quá trình phosphoryl hoá ôxy hoá... 4 c p hydro t o thành s ñư c ôxy hoá nh chu i các enzyme hô h p và t o ra nhi u ATP như s th y ph n dư i ñây. Trư ng ð i h c Nông nghi p Hà N i – Giáo trình Hoá sinh ñ i cương.7..4... song chu trình l i là cơ ch t o ra các c p hydro cao năng khá hi u qu .... Các protein g n màng trong c a ty th ñư c t ch c thành 4 t h p hô h p c a chu i v n chuy n ñi n t .3 kcal.

.. t o nên m t s chênh l ch n ng v ñ proton và ñi n tích... T h p này g m enzyme succinate dehydrogenase có nhóm ghép FAD.. Khi gradient ñi n hoá này b hoá gi i do H+ qay v ch t n n qua t h p V (ATP.Coenzyme Q reductase): tách ñi n t t NADH (c a các enzyme dehydrogenase khác nhau.. Năng lư ng gi i phóng khi chuy n e t succinate sang CoQ th p. Sơ ñ ñơn gi n c a chu i hô h p (Theo Donal Voet và Judith G. T h p II (Succinate . các chùm Fe-S và m t cytochrome b560 tham gia chuy n ñi n t .. Voet... giúp vi c chuy n ñi n t .CoQ reductase): chuy n ñi n t t succinate sang CoQ.. Tuy nhiên.. g n m t phân t FMN cùng v i 6-7 chùm Fe-S. không ñ ñ t o ATP. chuy n ñi n t t CoQH2 (d ng kh ) sang cytochrome c. tương ng cho các cơ ch t khác nhau) chuy n sang cho CoQ.. + Trư ng ð i h c Nông nghi p Hà N i – Giáo trình Hoá sinh ñ i cương. Voet. Sơ ñ gi i thích thuy t hoá th m th u c a P. m t cytochrome c1 và m t chùm FeS... Hình 6-30.. 1995) ði n t ñư c chuy n t t h p I sang t h p III nh CoQ và t t h p III sang t h p IV nh cytochrome c. T h p III (CoQ-cytochrome c reductase): g m hai cytochrome b...synthase).. Mitchell (Theo Donal Voet và Judith G.. T h p IV (Cytochrome c oxidase): tách ñi n t t cytochrome c (d ng Fe2+) ñ chuy n cho ôxy nguyên t (O2) t o nư c (nh H+ l y t ch t n n). T h p II (không ch ra ñây) chuy n ñi n t t succinate sang CoQ. Cytochrome là nh ng protein ch a nhóm hem. 1995) Quá trình v n chy n ñi n t làm H b ñ y t ch t n n ra kho ng gi a hai màng.……… …… 145 . ATP ñư c t o thành t ADP và Pi.. g p l i là m t gradient ñi n hoá proton. ðây là t h p l n nh t.. trong ñó s t thay ñ i hoá tr gi a s t ba và s t hai khi nh n và nh ñi n t .. T h p I (NADH.Hình 8-39... vì ñây cũng là m t c a ñưa ñư c ñi n t cao năng vào chu i hô h p. t h p II v n quan tr ng.

tuy n s a) hay t ng h p cholesterol. 6.5. t o pyruvate. FADH2. ð n 1978. Tuy nhiên. Sơ ñ t ng quát c a ñư ng hư ng pentose phosphate Trong quá trình ôxy hoá này.. Thuy t hoá th m th u c a Peter Mitchell (1961) là m t quan ñi m hoàn toàn m i m ñ i v i s phosphoryl hoá ôxy hoá và v n ñ màng sinh h c nói chung. hình thành nên NADPH. Nh ng mô bào phát tri n m nh. và các ch t này ch y u ñư c ôxy hoá trong chu trình citric acid ñ khai thác năng lư ng.. Tuy nhiên. NADH. tuy n sinh duc) c n ñư c cung c p NADPH b ng con ñư ng này. ðây là xu t phát ñi m cơ b n cho m i nghiên c u hi n ñ i v năng lư ng sinh h c.. như tu xương. mô m .. Sau ñó. V n ñ m u ch t c a thuy t này là: năng lư ng t do c a s v n chuy n ñi n t ñư c b o t n do s bơm H+ t ch t n n ty th ra kho ng không gian gi a hai màng và t o thành gradient ñi n hoá proton qua màng trong ty l p th . ngày nay ñã ñư c kh ng ñ nh.. Chu trình pentose phosphate ph n l n các mô bào...……… …… 146 . Các mô bào di n ra s t ng h p các acid béo (gan. glucose-6-phosphate ñư c chuy n hoá theo ñư ng phân.. DNA. tuy n thư ng th n.. nhưng ý tư ng v m t gradient ñi n hoá proton v i tư cách là d ng d tr trung gian c a năng lư ng gi i phóng ra trong quá trình v n chuy n ñi n t chu i hô h p.. T h p ATP-synthase n m riêng bi t v i chu i hô h p. th năng ñi n hoá này ñư c dùng ñ t ng h p ATP.... và coenzyme A. m t s mô bào khác.. ngày càng có nhi u th c nghi m ch ng t quan ñi m này là ñúng. P... s n ph m ch y u c a ñư ng hư ng chuy n hoá này không ph i là các pentose mà l i là NADPH c n thi t cho sinh t ng h p. NADP+ là ch t nh n ñi n t . các hormone steroid (gan. da và niêm m c ru t s d ng pentose ñ t ng h p RNA.S t ng h p ATP t ADP và Pi là m t ph n ng thu năng lư ng và ngu n cung c p l y t quá trình v n chuy n ñi n t chu i hô h p... Mitchell ñã ñư c trao gi i thư ng Nobel vì công trình này...7.. Trư ng ð i h c Nông nghi p Hà N i – Giáo trình Hoá sinh ñ i cương... glucose-6-phosphate còn ñư c chuy n hoá theo chu trình pentose phosphate (còn g i là con ñư ng hexose monphossphate).. Dù m t vài chi ti t còn chưa th t sáng t . và các coenzyme như ATP. Hình 6-31.

... Sau ñó 6-phosphoglucono-δ-lactone b enzyme lactonase thu phân thành 6-phosphogluconate..các sinh v t quang h p. g m hai pha: pha ôxy hoá và pha không ôxy hoá.... Trư ng ð i h c Nông nghi p Hà N i – Giáo trình Hoá sinh ñ i cương... nh enzyme glucose-6-phosphate dehydrogenase xúc tác.. ch t nh n ñi n t là NADP+. Chu i các ph n ng c a chu trình pentose phosphate x y ra t bào ch t (cytosol).. m t s mô bào. Ch t này b ôxy hoá và kh carboxyl nh enzyme 6-phosphogluconate dehydrogenase t o thành m t ketopentose là ribulose 5phosphate và phân t NADPH th hai... Pha không ôxy hoá tái t o l i glucose-6-phosphate t các pentose phosphate: Các ph n ng không ôxy hoá x y ra nh xúc tác c a các enzyme ñ ng phân hoá và v n chuy n (transketolase và transaldolase). con ñư ng pentose phosphate k t thúc t i ñây và phương trình t ng quát c a nó là Glucose-6-phosphate + 2NADP++ H2O → ribose-5-phosphate + CO2 + 2NADPH + 2H+ K t qu là t o ra NADPH là các ñương lư ng kh cho các ph n ng sinh t ng h p và ribose-5-phosphate. Pha ôxy hoá t o ra các pentose phosphate và NADPH: Trong ph n ng ñ u tiên.. m t phân t NADP. m t ti n ch t cho t ng h p các nucleotide. Phosphopentose isomerase ñ ng phân hoá ribulose 5-phosphate thành ribose 5phosphate.……… …… 147 ......... glucose-6-phosphate b ôxy hoá thành 6-phosphoglucono-δ-lactone.H t o thành.. Trư c tiên là s bi n ñ i tương h c a các pentose: Sau ñó là các ph n ng do transketolase và transaldolase xúc tác. chu trình pentose phosphate là cơ ch ñ tái t o l i ch t nh n CO2 trong chu trình Calvin..

.... Fructose-6-phosphate (6C) ñư c ñ ng phân hoá thành glucose-6-phosphate (6C) và chu trình ñư c khép kín. Hình 6-32.........C ng ba phương trình trên ta ñư c: 2 Xylulose-5-phosphate + Ribose-5-phosphate ↔ 2Fructose-6-phosphate + Glyceraldehyde -3-phosphate Hai phân t GAP (3C) có th tái t o m t glucose-6-phosphate... S chuy n hoá 6 pentose thành 5 hexose g m hai lo t ph n ng như trên Trư ng ð i h c Nông nghi p Hà N i – Giáo trình Hoá sinh ñ i cương.....……… …… 148 .......

Biochemie. Nêu ñ nh nghĩa và các ch c năng sinh h c chung c a carbohydrate? 2. Peter A. Translation.. Polysaccharide thu n: ñ nh nghĩa.……… …… 149 . NXB Giáo d c. 6.S chuy n hoá c a glucose-6-phosphate ph thu c vào nhu c u v NADPH. Nguy n Văn ð ng (2004). www. Johon L. Hà N i. 2. Nguy n Th Hà. USA. Mayers. Hóa sinh h c. Granner. Trư ng ð i h c Nông nghi p Hà N i – Giáo trình Hoá sinh ñ i cương.. Nxb Y h c. Vũ Thy Thư (2006).. 9. Nxb Nông nghi p.. Sơ lư c v s phân gi i glycogen? 14..ncbi. B. ðào Kim Chi. Cơ ch và ý nghĩa c a quá trình ñư ng phân (glycolysis)? 16.. USA.. Fourth Edition. Nakladatelství a Vydavatelství H&H. Tr n Th Áng (1999)... Trình bày v n t t chu trình Calvin (Chu trình C3)? 8.gov/. Academia. Berg. M. Sơ lư c v s phân gi i tinh b t? 15.. Lehninger’s Principles of Biochemistry. Câu h i ôn t p: 1. Nguy n Xuân Th ng. 5. Ph m Thi Trân Châu. Sơ lư c v các ñư ng hư ng chuy n hoá c a pyruvate? 17. Victor W. Biochemistry. Nelson D. M. ribose-5phosphate và ATP. Inc. P.. Nxb Y h c. Oligosaccharide: ñ nh nghĩa. Copyright © 2002 W. New York. S t ng h p sucrose th c v t? 10. Jeremy M. tuỳ theo nhu c u t o ra nhi u s n ph m nào. Cox M. Chu trình citrate: cơ ch và vai trò trung tâm trong trao ñ i ch t và năng lư ng? 19. S t ng h p tinh b t th c v t? 12. W. Chu trình Hatch – Slack (Chu trình C4)? 9.. Zdenek Vodrazka (1996). Johon Wiley & Son. Praha. Freeman and Company... Daryl K.nlm. (2005). Hóa sinh h c. Nguy n ð ng Hùng. Donal Voet and Judith G. (1997).. Plant Biochemistry./br. 5th Edition. Voet (1995). L.. Tymoczko and Lubert Stryer (2002): Biochemistry. Second Edition...fcgi 4. Robert K. H. Academic Press. S gi ng và khác nhau gi a ñư ng phân y m khí ñ ng v t và lên men vi sinh v t? 18. Sơ lư c v chu trình pentose phosphate? Tài li u tham kh o: 1. Monosaccharide: ñ nh nghĩa và m t s ñ i di n quan tr ng? 3. 7. c u t o và ch c năng c a các ñ i di n ñi n hình? 6. S t ng h p glycogen ñ ng v t? 13.. Nguy n H u Ch n. Freeman and Company. Vũ Th Phương (2001).. Polysaccharide t p: ñ nh nghĩa. J. Hà N i. Sơ lư c v pha sáng c a quá trình quang h p? 7. con ñư ng pentose phosphate có th di n ra theo nhi u chi u hư ng khác nhau. Ngô Xuân M nh. Như v y. Dey. Hoá sinh. H. c u t o và ch c năng c a các ñ i di n ñi n hình? 5. Rodwell. Hà N i. 8. New York.. Vũ Kim B ng. and Harborne. Hoàng Bích Ng c.. S t ng h p lactose ñ ng v t? 11. Praha... c u t o và ch c năng c a m t s ñ i di n quan tr ng? 4... Murray.. Hà N i. 3. (1998). Harperova Biochemie. Ph m Quang Tùng.nih. Giáo trình hoá sinh th c v t.. Freeman and Company. Nguy n Nghiêm Lu t. 10.

Triacylglycerol và các lo i lipid ph c t p như phospholipid ñư c t ng h p theo ñư ng hư ng Kennerdy....... nh ñ c tính này ngư i ta có th phân tích riêng t ng lo i. sphingolipid là thành ph n c u trúc quan tr ng c a màng sinh h c (màng sinh ch t và màng các bào quan). mà tan trong các dung môi h u cơ không phân c c như c n.1.. Không ph i m i lipid ñ u hoà tan như nhau trong t t c các dung môi nói trên mà m i lipid hoà tan trong dung môi tương ng c a mình. L p lipid kép c a màng do tính k nư c mà tr nên không d dàng cho các h p ch t ưa nư c ñi qua. ð c tính n i b t c a lipid (và các dung môi c a chúng) là có nhi u nhóm k nư c.. cloroform.Chương 7 LIPID Tóm t t: Lipid là nhóm h p ch t h u cơ r t ña d ng v hoá m t h c..... không tan ho c tan r t ít trong nư c. x y ra ch y u ty th (ñ ng v t) và peroxisome.……… …… 150 . b o v . Trư ng ð i h c Nông nghi p Hà N i – Giáo trình Hoá sinh ñ i cương. theo m t l trình gi ng nhau....1. acetylCoA) di n ra t bào ch t (nh t là trong t bào c a mô m . là ester c a glycerol và ba acid béo.. 1. l c l p th c v t. còn d u ch a nhi u hơn các acid béo không no. Các acid béo ch y u ñư c phân gi i theo cơ ch β-oxy hoá (tách d n t ng ño n 2C.2. trên 10-5 cm). Các lipid ph c t p. màng có tính th m ch n l c và s v n chuy n qua màng c n các h th ng v n chuy n. Khái ni m v lipid Lipid là nhóm các h p ch t h u cơ r t ña d ng v m t hóa h c.. không ho c có r t ít các nhóm ưa nư c. cloroform và acetone. qu và h t. steroid và carotenoid. phospholipid. m . nh các ph c h p enzyme ( vi khu n và th c v t) và các t h p ña enzyme ( ñ ng v t). Phosphatidate thư ng là s n ph m trung gian chung trong quá trình t ng h p c hai lo i lipid này. ch ng th m nư c. Ch c năng sinh h c c a lipid ða d ng v m t hoá h c... Glycerol ñư c chuy n thành glyceraldehyde-3-phosphate và có th ñi vào ñư ng phân. là m n u ch a nhi u acid béo bão hoà. lipid ñơn gi n ñi n hình. Quá trình sinh t ng h p acid béo (n i dài thêm t ng ño n 2C vào ch t m ñ u. khác nhau c v c u trúc phân t và ch c năng. Tuỳ lo i. cách nhi t. Các ch t như d u. mà tan trong các dung môi h u cơ không phân c c như c n. ngoài alcol ( phospholipid là glycerol.1.. lipid tan trong nư c t o thành d ng nhũ tương (là lo i dung d ch có kích thư c h t phân tán tương ñ i l n.… Lipid có th ñư c phân lo i theo nhi u cách. Trong nh ng ñi u ki n nh t ñ nh. song có vài ñi m khác bi t gi a ñ ng v t và th c v t (nh t là h t n y m m) v enzyme xúc tác và cách s d ng s n ph m c a quá trình oxy hoá. Lipid màng chi m t i 5-10% v t ch t khô c a h u h t các lo i t bào. hormone. vitamin. 7.. benzene. glyoxysome (th c v t). ð ng v t không t ng h p ñư c hai acid béo không no là linoleic (ω6) và linolenic (ω3). mô m và th c ăn c a ñ ng v t ñư c các lo i lipase phân Lipid d tr gi i. ru t. sphingolipid là sphingosine) và các acid béo. gan ñ ng v t).. acetylCoA). nên lipid cũng ñ m trách nhi u vai trò sinh h c khác nhau. 7. ether. Triacylglycerol. không tan (ho c r t ít tan) trong nư c. còn có các nhóm ch c phân c c khác (t o ñ u phân c c). d tr năng lư ng. ether. s c t .. ð I CƯƠNG V LIPID 7. ñ u là lipid. mà lipid có nh ng vai trò sinh h c khác nhau như: c u trúc. benzene.. M t s lo i lipid như phospholipid.

Phospholipid. glycolipid là nh ng lipid ph c t p.. Vitamin D2 (ergocalciferol) ñư c t o thành t ergosterol c a t bào n m men.. thành lipid d tr (lipid trung tính) và lipid màng (lipid phân c c). còn ch a các nhóm ch c khác. M t s lipid bao ph bên ngoài nhi u cơ quan l i có ch c năng b o v và ch ng m t nư c.... M t s lo i lipid l i ñóng vai trò là nh ng tín hi u hoá h c..3. ñ ng v t có vú. tích lu d u th c v t.. ketone ni u. sphingolipid.1. Phân lo i lipid D a vào thành ph n c u t o. ð i v i các ñ ng v t s ng nh ng vùng giá l nh (h i c u.. Lipid là dung môi hòa tan các vitamin: A. sphingolipid và glycolipid là nh ng lipid màng..2. còn protein và carbohydrate phân c c nhi u nên m c ñ b hydrat hoá cao hơn. Các ti n ch t và d n xu t c a lipid: bao g m các acid béo.. Các hormone steroid ñư c t ng h p t cholesterol.. di cư.……… …… 151 .. các eicosnoid (prostaglandin. Mô m chuyên ñ t ng h p. Cholesterol còn là ti n ch t c a các acid m t (có vai trò ho t hoá lipase. Khi nghiên c u chuy n hoá lipid. c.là m t hormone ñi u hòa s h p thu canxi ru t non. là ngu n cung c p b khung carbon và nhiên li u cho quá trình n y m m. có th phân lipid thành các nhóm sau: a. D. chúng ta s hi u bi t thêm nhi u v cơ ch hoá sinh c a quá trình v béo gia súc. Vì th . t n t i trong sinh th v i s lư ng thay ñ i.. l p m dư i da ñ c bi t quan tr ng. d tr m và huy ñ ng thành các phân t nhiên li u ñ ñư c máu v n chuy n ñ n cho các mô bào khác. Acid béo và alcol Trư ng ð i h c Nông nghi p Hà N i – Giáo trình Hoá sinh ñ i cương. hay gan nhi m m ñ ng v t. m (triacylglycerol) và sáp là nh ng lipid ñơn gi n. năng lư ng gi i phóng kho ng 9 kcal. n u kh u ph n ăn thi u lipid lâu ngày. hay s ng sa m c. vitamin hay các s c t . L p m dư i da có tác d ng b o v cơ th ñ ng v t trư c các tác ñ ng cơ h c.. Vitamin D3 (cholecalciferol). lipid còn là ngu n cung c p nư c n i sinh. lipid còn ñư c phân lo i theo ch c năng. Gi a hai lo i lipid này có m i liên quan m t thi t. vì khi ôxy hóa m t o ra nhi u nư c (ôxy hoá 100g lipid sinh ra kho ng 107g nư c).. Lipid ph c t p: là nh ng ester. ngoài các acid béo và alcol. Khi oxy hoá hoàn toàn 1g lipid.1. triacylglycerol ñư c d tr h t và qu . b. các ch t steroid. ñ ng v t có th thi u các vitamin k trên. 7.... Lipid d tr g m ch y u là triacylglycerol. D u. Ngoài ra.. ñư c t o thành trong cơ th t 7-dehydrocholesterol dư i ánh sáng m t tr i...25-dihydroxycholecalciferol . do ñó ñư c d tr g n như d ng khan.. leukotrien và thromboxane) là d n xu t c a arachidonic (eicosanoic) acid. m ñư c d tr nhi u mô m . Lipid ñơn gi n: là ester c a các acid béo và alcol. M t khác. h i mã. alcol (c glycerol và cholesterol). trong gan và th n ñư c chuy n thành 1. E và K. C U T O VÀ TÍNH CH T C A LIPID 7. Glycerophospholipid. có tác d ng gi nhi t cho cơ th .. th c v t. ð i v i các ñ ng v t ng ñông. vì các acid béo có s trao ñ i t do và tham gia vào s hình thành các lo i lipid khác nhau c a t bào. chim cánh c t) và ñ ng v t ng ñông (g u).2. S khác nhau cơ b n v lư ng năng lư ng t o ra là do các acid béo b kh nhi u hơn.. các triacylglycerol không phân c c. nhũ tương hóa lipid và h p thu acid béo). các vitamin và hormone tan trong lipid. ñ ng th i có th gi i thích ñư c các tr ng thái b nh lý như ketone huy t. còn 1g carbohydrate hay protein ch cho kho ng 4 kcal.Triacylglycerol là d ng d tr năng lư ng r t hi u qu vì d ng kh và khan. 7.

(ðây là ph n ng thu n ngh ch. C u trúc và tên g i c a m t s acid béo thư ng g p trình bày ra B ng 7-1.. Nh ng acid béo có th ñư c t ng h p là acid béo không thi t y u. thư ng g p nh t là các acid béo có 16. Glycerol là alcol ña ch c.. 18 và 20 carbon. ð ng phân d ng cis (a) và d ng trans (b) Oleic và linoleic acid là nh ng acid béo không no ph bi n nh t.. Các acid béo không no có th t n t i hai d ng ñ ng phân là cis và trans. vì ñi u ki n thích h p. nên các acid béo không no thư ng không s p x p li n nhau như lo i bão hoà. cho ra acid béo và alcol)... Ngoài ra. Acid béo ch có liên k t ñơn gi a các nguyên t carbon là acid béo bão hoà (no). lo i ch a m t hay nhi u liên k t ñôi là acid béo không bão hoà (không no). có trong mô bào ñ ng v t. nên các acid béo thi t y u này ph i ñư c cung c p t th c ăn. ngô.. cerebrine là thành ph n c u t o c a sphingolipid. Khi các nhóm ch c gi ng nhau trên n m hai phía ñ i di n c a m t liên k t ñôi thì phân t là ñ ng phân d ng trans (Hình 7-1b). Trong t nhiên..... aminoalcol và sterol. Liên k t ñôi ph n l n acid béo thư ng d ng cis.. các nhóm ch c gi ng nhau thư ng cùng m t phía c a m t liên k t ñôi (Hình 7-1a). B ng 7-1. • Các acid béo không no có th k t h p v i hydrogen (b hydrogen hoá) chuy n thành acid béo bão hoà. m t ester c a acid béo có th ph n ng v i nư c. Hình 7-1. tuy nhiên.. Khi sterol ester hóa v i acid béo s t o ra sterid. các ph n ng hoá h c x y ra v i chúng cũng là nh ng ph n ng ñ c trưng c a acid h u cơ m ch ng n: • Acid béo t o ester v i alcol. Acid béo là nh ng acid h u cơ có m t nhóm carboxyl v i chu i hydrocarbon dài ng n khác nhau (4-36C).Ph n l n các lipid ch a hai thành ph n chính là alcol và acid béo. Chúng ñư c n i v i nhau b ng liên k t ester (alcol-acid béo) ho c liên k t amide (aminoalcol-acid béo).. Alcol c a lipid cũng có nhi u lo i khác nhau như: glycerol. trong t nhiên còn có alcol không no.. các acid béo thư ng có s carbon ch n và không phân nhánh. • Các acid béo không no r t d b ôxy hoá. ph n l n có t 14 ñ n 22 carbon. ví d phytol (thành ph n c a chlorophyll và lycophyl) là m t dihydroxylalcol có nhi u liên k t ñôi.……… …… 152 .. M t s acid béo thư ng g p Khung carbon Tên g i Công th c hoá h c ði m nóng ch y ð tan 30°C (mg/g dung môi) Nư c Benzene Trư ng ð i h c Nông nghi p Hà N i – Giáo trình Hoá sinh ñ i cương..... ñ u tương và d u hư ng dương). D ng cis làm chu i hydrocarbon b cong l i (Hình 7-3).. có trong triacylglycerol và phospholipid. Các alcol cao phân t thư ng tham gia c u t o nên các ch t sáp. Lo i sterol tiêu bi u là cholesterol. chúng có th t ng h p ñư c các acid béo bão hoà và m t s acid béo không no. Th c v t và vi sinh v t t ng h p ñư c t t c các lo i acid béo c n thi t. Trong ñ ng phân d ng cis. Lo i aminoalcol thư ng g p như sphingosine. có ñi m nóng ch y th p và thư ng l ng nhi t ñ phòng. Acid béo có m t s tính ch t quan tr ng. alcol b c cao... Các acid này có nhi u trong d u th c v t (như d u lanh.. và còn ñư c g i là vitamin F.. ð ng vât có vú ti p nh n ph n l n các acid béo t th c ăn. ð ng v t có vú không có enzyme c n thi t ñ t ng h p linoleic và linolenic acid.

..12) acid CH=CH-CH2CH=CH-(CH2)7COOH Linolenic CH3-CH2CH=CH18:3 CH2-CH=CH-CH2acid (∆9.14) CH=CH)4(CH2)3-COOH 44.6 76..……… …… 153 .... 15) CH=CH-(CH2)7COOH Arachidonic CH3-(CH2)3-(CH220:4 acid (∆5.12....11...024 0....5 Hình 7-2.5 13...034 - 2..600 874 348 124 - Comment: 1-5 -11 49.5 86. 8. C u trúc c a m t s phân t alcol Cholesterol Trư ng ð i h c Nông nghi p Hà N i – Giáo trình Hoá sinh ñ i cương..1 69.9 63..(°C) Acid béo bão hoà (no): 12:0 Lauric acid CH3(CH2)10COOH 14:0 Myristic CH3(CH2)12COOH acid 16:0 Palmitic CH3(CH2)14COOH acid 18:0 Stearic acid CH3(CH2)16COOH 20:0 Arachidic CH3(CH2)18COOH acid 22:0 Behenic CH3(CH2)20COOH acid 24:0 Lignoceric CH3(CH2)22COOH acid 26:0 Cerotic acid CH3(CH2)24COOH Acid béo không bão hoà (không no): Palmitoleic CH3-(CH2)516:1 acid CH=CH(∆9) (CH2)7-COOH Oleic acid CH3-(CH2)718:1(∆9) CH=CH(CH2)7-COOH 18:2 Linoleic CH3-(CH2)4(∆9.083 0.0 10.....4 0..063 0.2 53.

. có t l các acid béo không no (như oleic và linoleic) khá cao. C u t o và tính ch t c a lipid ñơn gi n a. nên triacylglycerol không phân c c. ch là các s n ph m trung gian trong chuy n hoá và thư ng có s lư ng ít)... ch ch a các acid béo bão hoà nên thư ng r t ñ c nhi t ñ phòng. bơ (avocado) và ô liu là nh ng lo i ch a nhi u d u. M thư ng ñ c nhi t ñ phòng.d u th c v t là ngu n năng lư ng quan tr ng trong các lo i qu và h t. có th là bão hoà.2. triacylglycerol (thư ng g i là “m ”) là d ng d tr và v n chuy n chính c a acid béo.. lipid ñơn gi n. Triacylglycerol Triacylglycerol (triglyceride).. Còn qu . hay h n h p c a c hai lo i. ñ ng v t. còn các lo i d u thư ng l ng. Các lo i th c ăn giàu lipid ti p xúc v i oxy không khí lâu ngày thư ng b ôi. v ng (mè). Ph n l n triacylglycerol thư ng ch a các acid béo dài ng n khác nhau. b i có ch a t l acid béo không no cao..... có thành ph n chính là tristearin. có mùi v khó ch u (là do liên k t ñôi c a acid béo không no b phân c t và s oxy hóa t o ra aldehyde và carboxylic acid có m ch carbon ng n hơn và d bay hơi hơn). Vì các nhóm OH và COOH (phân c c.. ngô.CH3-(CH2)12-CH=CH-CH(OH)-CH(NH2)-CH2-OH Sphingosine CH3-(CH2)13-CH(OH)-CH(OH)-CH(NH2)-CH2-OH Cerebrine 7. D u th c v t có nhi u các lo i h t như l c (ñ u ph ng). không no... Triacyl glycerol Hình 7-3..……… …… 154 . th c v t. Tuỳ thu c vào thành ph n acid béo mà h n h p các triacylglycerol ñư c g i là m hay d u... M bò. triacylglycerol . vì ch a t l acid béo bão hoà cao.. M là d ng d tr năng lư ng hi u qu hơn glycogen và thư ng ñư c d tr trong các t bào m (adipocyte) chuyên bi t c a mô m (adipose tissue).. k nư c và chúng còn ñư c g i là m trung tính. Trư ng ð i h c Nông nghi p Hà N i – Giáo trình Hoá sinh ñ i cương.2. tích ñi n).. hư ng dương và ñ u tương. Chúng có nhi u lo i acid béo khác nhau v ñ dài m ch carbon cũng như m c ñ bão hòa. tương ng c a glycerol và acid béo ñã tham gia t o liên k t ester (m t liên k t c ng hoá tr ).. tương ng ñư c g i là monoacylglycerol hay diacylglycerol. m ñ ng v t (c m s a) ñ u là h n h p c a triacylglycerol ñơn gi n (ch ch a m t lo i acid béo) và triacyglycerol h n h p. c ... C u trúc c a triacylglycerol H u h t các lo i lipid trong t nhiên như d u th c v t. là ester c a glycerol v i ba phân t acid béo. ðây là ch t d tr năng lư ng ñ ng th i là ti n ch t c a quá trình n y m m. (Acylglycerol có m t hay hai nhóm acyl....

Ch s xà phòng hoá: là s mg K hydroxide (KOH) c n thi t ñ trung hoà các acid béo t do và k t h p dư i d ng acylglycerol có trong 1 gam d u.Nhi t ñ nóng ch y: ph thu c vào s tr i hơn v lo i acid béo nào.Ch s iod: là lư ng (g) halogen (tính theo iod) có kh năng k t h p v i 100 gam d u. choline.. ... D u. C u t o c a các lipid ph c t p Trong các lipid ph c t p như glycerophospholipid hay sphingolipid. b. Sáp t tuy n phao câu th y c m ti t ra có tác d ng ch ng th m nư c. L p sáp m ng trên lá c a nhi u loài th c v t vùng nhi t ñ i có vai trò ch ng thoát hơi nư c và b o v lá trư c côn trùng.. serine. Sáp thư ng có ñi m nóng ch y cao hơn triacylglycerol...I-(CH2)n-COOH Acid béo không no Acid béo b iod hoá M ñ ng v t có ch s iod dao ñ ng trong kho ng 30-70. vitamin D. iod và xà phòng hoá). . cho bi t m c ñ bão hoà c a các acid béo trong d u.Ch s acid: là lư ng (mg) K hydroxide (KOH) c n thi t ñ trung hoà các acid béo t do có trong 1 gam d u. m . M t s sterol tương t cholesterol ñư c tìm th y trong các t bào eukaryote khác. 3. . c. làm cho da m m.. phân t có ñ u phân c c (nhóm hydroxyl C-3) và ph n hydrocarbon không phân c c (g m nhân steroid và chu i hydrocarbon v trí C-17). Cholesterol là sterol tiêu bi u c a mô bào ñ ng v t. Vi khu n không t ng h p dư c sterol. ví d stigmasterol th c v t. Sáp t tuy n da c a ñ ng v t có xương s ng b o v . không no hay bão hoà trong thành ph n phân t triacylglycerol.. m ... m .. trơn và không th m nư c..2.. 7. .Tính ch t c a các lo i triacylglycerol ph thu c vào nhi t ñ nóng ch y và nhi u lo i ch s (như ch s acid. C u trúc chung c a các phospholipid ñư c mô t Trư ng ð i h c Nông nghi p Hà N i – Giáo trình Hoá sinh ñ i cương. còn các lo i d u th c v t kho ng 120-160.. m . Các steroid quan tr ng ñ ng v t bao g m cholesterol và các d n xu t như acid m t. C u t o và tính ch t c a các lipid ph c t p a. mu i m t.. b i các acid béo d b ôxy hoá v trí các liên k t ñôi. lipid còn có th k t h p v i carbohydrate t o thành glycolipid (có trong màng) ho c k t h p v i protein thành lipoprotein là d ng v n chuy n lipid trong máu. …. Vai trò sinh h c c a sáp ña d ng và liên quan ñ n tính k nư c và tính r n c a nó.. m thư ng ch a m t lư ng acid béo t do. Iod ñư c g n vào acid béo không bão hoà theo sơ ñ sau: -CH=CH-(CH2)n-COOH + I2 → -CH. ngoài alcol (glycerol hay sphingosine) và các acid béo còn có các nhóm ch c khác như phosphate. hàm lư ng các acid béo t do có th tăng. tham gia c u t o màng c a h u h t các t bào eukaryote. (nên ñơn gi n hơn còn ñư c hình 7-4. Các h p ch t steroid Các ch t steroid và d n xu t c a chúng là m t nhóm l n trong t nhiên. + Glycerophospholipid: có alcol là glycerol và phosphate... m .. Trong quá trình b o qu n và trong quá trình h t n y m m. d u m càng loãng và càng d b ôxy hoá nhanh.. ergosterol n m. Ch s iod càng cao... Ch s này mô t ñ i lư ng trung bình c a kh i lư ng phân t c a các acylglycerol có trong d u. không b th y phân và có ch a nhân steroid. tuy v y m t s vi khu n có th k t h p sterol t môi trư ng ngoài vào màng c a chúng. Sterol là lipid c u trúc. Ngoài ra. hormone steroid. Sáp (serid) Sáp là ester c a acid béo cao phân t (có 14C-36C) v i alcol cao phân t (16C-30C)..I-CH. kho ng 60-100oC. g i là phospholipid). (t o thành nhóm ñ u phân c c).……… …… 155 ..

……… …… 156 .. Y u t ho t hoá ti u c u có chu i alkyl dài n i b ng liên k t ether v i C-1 c a glycerol.Phospholipid có nhi u lo i. Hình 7-4.. Phosphatidylglycerol DPG)) Hình 7-6. Các ether lipid Plasmalogen có chu i alkene n i nh liên k t ether... nhưng C-2 ñư c n i v i acid béo nh liên k t ester. B ng 7-2. C u trúc chung c a m t s sphingolipid ñư c th hi n hình 7..5-bisphosphate (PI) Inositol-4..... C u t o chung c a glycerophospholipid Hình 7-5.... C u trúc chung c a các sphingolipid + Sphingolipid: có alcol là sphingosine...... m t aminoalcol..6 và b ng 7-3.5-bisphosphate Cardiolipin (diphosphatidylglycerol.OH (nhóm ñ u phân c c) Phosphatidic acid (PA) Nư c Phosphatidylcholine (PC) choline Phosphatidylserine (PS) Serine Phosphatidylglycerol (PG) Glycerol Phosphatidylinositol-4... Trư ng ð i h c Nông nghi p Hà N i – Giáo trình Hoá sinh ñ i cương. M t s glycerophospholipid (phospholipid) Tên phospholipid X. tuỳ thu c nhóm ñ u phân c c (X-OH) là gì mà phospholipid có tên g i và c u t o khác nhau (B ng 7-2).. còn ña s phospholipid các acid béo ñư c n i b ng liên k t ester.... Trong hình 7-4.

. ðây là nh ng lipid màng phong phú nh t trong sinh quy n.B ng 7-3. ñ u phân c c quay ra ngoài. như hình 7-8... ði u này giúp chúng ta hi u ñư c.. Trong phân t có ph n “ñ u” phân c c.. Glycolipid có trong màng l c l p (Chloroplast) + Glycolipid: là lipid ph c t p... Trong môi trư ng nư c.. m t ho c hai g c galactose n i b ng liên k t glycoside v i C-3 c a 1. b. ho c “ñuôi” hydrocarbon c a hai lá cùng hư ng vào nhau. trong ñó glycerol liên k t v i ñư ng và 2 g c acid béo... mang ñi n tích âm (t g c phosphate. nơi không có nư c (b).. Trong galactolipid.……… …… 157 . do r t ít tan hay không tan.2-diacylglycerol (Hình 7-7).. Trư ng ð i h c Nông nghi p Hà N i – Giáo trình Hoá sinh ñ i cương. chúng chi m 70% ñ n 80% t ng s lipid màng t bào th c v t có m ch. S phân b c a lipid trong các tr ng thái k t môi trư ng nư c. t i sao n n t ng c a các lo i màng sinh h c l i là l p lipid kép. các phân t lipid ho c phân b thành m t l p ñơn trên m t nư c. L c l p ch a nhi u galactolipid và sulfolipid.. n ng ñ có th g p 5 l n phospholipid. Tính ch t c a các lipid ph c t p Ph n l n các phân t lipid ph c t p ñ u lư ng tính.. Trong sulfolipid.OH (nhóm ñ u phân c c) Ceramide Nư c Sphingomyelin Phosphocholine Glucosylcerebroside (m t glycolipid) Glucose Lactosylceramide (m t globoside) Di-. “ñuôi” hydrocarbon dài k nư c hư ng lên phía không khí n u là màng ñơn phân t trên m t dung d ch (a).. Galactolipid có trong màng thylakoid c a l c l p. sulfonate) ho c ñi n tích dương (t nhóm amin) và ph n “ñuôi” hydrocarbon khá dài không phân c c. hay tetrasaccharide Ganglioside GM2 Oligosaccharide ph c t p Hình 7-7.. n u là màng hai l p – bilayer (c).... M t s sphingolipid Tên c a sphingolipid X.: “ñ u” phân c c t hư ng v phía nư c. g c glucose ñư c sulfonate hóa (cũng mang ñi n âm như phosphate c a phospholipid) và g n v i diacylglycerol nh m t liên k t glycoside.. tuỳ thu c vào n ng ñ c a chúng. Ph n l n lipid c a lá xanh là glycolipid.. ho c hư ng vào bên trong h t mixen... tri-. ho c n u có n ng ñ cao hơn thì t o thành các h t mixen hay th m chí thành các b c màng kép (vesicle).. k nư c.

mô m ñ u có kh năng ôxy hoá các acid béo m ch dài. tinh hoàn. Nhi u mô như gan. ñ ng v t.. th n. nhi u lo i h t và qu th c v t (d tr ).... khi cơ th thi u carbohydrate (do dinh dư ng hay do b nh lý) thì lư ng lipid gan tăng lên rõ r t... Dư i tác d ng c a lipase. s n ph m thu phân m là glycerol. d u m cũng ñư c phân gi i b i các enzyme lipase (các hydrolase. có trong th c ăn. ph i.. mô m . ngư i ta th y h t ñang n y m m.3. cơ.(a) (b) (c) 7. S PHÂN GI I LIPID 7. TAG ñư c phân gi i thành glycerol và các acid béo. nh t là các lo i h t n y m m... các s n ph m trung gian mono-. Cơ tim ch y u khai thác năng lư ng c a Trư ng ð i h c Nông nghi p Hà N i – Giáo trình Hoá sinh ñ i cương. TAG c a th c ăn ñư c thu phân ru t non khi ñã ñư c các acid m t nhũ tương hoá và lipase ñư c ho t hoá. th c v t. 1. trư c khi ti p t c ñư c lipase thu phân.. các acid béo. khi lư ng d u gi m thì carbohydrate ñư c tích lu . tim.....3. các liên k t C-1 và C-3 b thu phân khá nhanh. Tuy nhiên... ch t trung gian này ph i ñư c ñ ng phân hoá Hình 7-9: Thu phân triacylglycerol thành 1-monoacylglycerol.. ð c bi t. khi c n huy ñ ng ñ khai thác năng lư ng. S phân gi i triacylglycerol Triacylglycerol (TAG) là lipid thu n tiêu bi u.……… …… 158 .. diacylglycerol và m t ít h t m nh .. T t c ñ u ñư c h p thu và ñư c v n chuy n trong máu dư i d ng lipoprotein. Lipase ho t ñ ng microsome c a t bào m cũng phân gi i m d tr . Trư c h t.. gan là cơ quan ñóng vai trò chính trong chuy n hoá m . ñ ng v t.... Hàng ngày có m t lư ng lipid nh t ñ nh ñư c chuy n t các mô d tr ñưa v gan trư c gan và ñư c sơ ch khi ñưa ñ n cho các mô bào khác s d ng. ph n còn l i là 2-monoacylglycerol b thu phân ch m hơn. nhóm ph esterase) v i s tham gia c a nư c. Khi nghiên c u quá trình phân gi i d u..

. bên trong và trên b m t màng ngoài ty th .. các acetyl-CoA t o ra có th ñư c oxy hoá trong chu trình citric acid ñ t o năng lư ng.... sinh v t còn có cơ ch khác ñ phân gi i acid béo. Ngoài ra.. vì quá trình này c n nhi u ôxy. a. β-oxy hoá di n ra ch y u trong ch t n n ty th . ði u này th t ý nghĩa ñ i v i các m m ñang phát tri n... ðây là bư c duy nh t ñòi h i năng lư ng trong quá trình phân gi i acid béo.oxy hoá acid béo: ñ ng v t. Hình 7-10... acetyl-CoA thư ng là nguyên li u ñ t o ñư ng và các s n ph m khác. ñ ng v t.. Còn các h t ñ ng n y m m. các acid béo ñư c ho t hoá. thư ng gi i phóng nhi u nư c. Acyl-CoA synthetase có trong lư i n i ch t. ñây cũng là nguyên li u ñ t ng h p fructose và glucose. Sau ñó.quá trình oxy hoá acid béo. peroxisome... Mô m không có enzyme này. m ch nhánh ñư c phân gi i theo cơ ch α-oxy hoá.. coenzyme A và enzyme acyl-CoA synthetase (thiokinase) xúc tác. Trư c khi oxy hoá.. Phân gi i glycerol S chuy n hoá c a glycerol tuỳ thu c vào s có m t c a enzyme glycerol kinase. Quá trình β . Khi có ATP.. Quá trình này tao ra acetyl-CoA khi liên k t gi a Cα và Cβ b phá v ... .. acid béo ñư c chuy n thành acyl-CoA (acid béo ho t ñ ng). Trư ng ð i h c Nông nghi p Hà N i – Giáo trình Hoá sinh ñ i cương. ngoài ra còn x y ra peroxisome. S phân gi i acid béo Ph n l n các acid béo ñư c phân gi i b ng cách tách d n t ng ño n 2C t ñ u có nhóm carboxyl. Glycerol là s n ph m d chuy n hoá.. S phân gi i glycerol Hình 7-11. b. S luân chuy n triacylglycerol v t ñ ng Thương s hô h p c a s phân gi i lipid tương ñ i th p. Tuy nhiên... GAP có th ñi vào quá trình ñư ng phân ñ oxy hoá t o năng lư ng.……… …… 159 .. vì th . cũng như ñ ng v t ng ñông hay chim di cư. Quá trình phân gi i lipid.. nên glycerol ñư c ñưa ñ n các mô bào khác ñ phân gi i. như các acid béo có chu i carbon l . theo cơ ch β-oxy hoá. ñư c chuy n thành glyceraldehyde-3-phosphate (GAP)...

PPi gi i phóng ra b pyrophosphatase thu phân ngay thành 2Pi. có màng trong. t o ra acyl-CoA và gi i phóng carnitine.. Nh hai ph n ng ph trên mà ph n ng ho t hoá ñư c kéo theo chi u thu n.. Tuy nhiên.. Acyl-CoA chu i dài ch qua ñư c màng ngoài. acyl t aylcarnitine ñư c chuy n cho CoASH c a ch t n n. có màng ngoài..Hình 7-12.... Trong ch t n n. Như v y. không t qua ñư c màng trong. V n chuy n acyl vào ch t n n Hình 7-14... S v n chuy n acyl vào ch t n n ph i c n carnitine và các enzyme v n chuy n (Hình 7-13 và 14). Trư ng ð i h c Nông nghi p Hà N i – Giáo trình Hoá sinh ñ i cương....……… …… 160 . t o ra acyl-CoA. (Enzyme này cùng lúc ñ i ch acylcarnitine vào trong và carnitine ra ngoài).. nh carnitine-acyl transferase II (CAT II)... Ho t hoá acid béo và v n chuy n acyl vào ch t n n Ph n ng ho t hoá có hai bư c và là ph n ng thu n ngh ch. Ph n ng ho t hoá acid béo Hình 7-13. quá trình ho t hoá m t phân t acid béo ñã tiêu t n m t 2 phân t ATP... AMP cũng ñư c adenylate kinase phosphoryl hoá tr l i thành ADP (AMP + ATP ↔ 2 ADP).. Acylcarnitine ñư c carnitine-acylcarnitine translocase màng trong chuy n vào ch t n n.. chuy n acyl t acyl-CoA cho carnitine t o thành acylcarnitine... Carnitine-acyl transferase I (CAT I)....

. các ñi n t ñư c chuy n ñ n NAD+ (t o NADH). do enzyme acyl-CoA dehydrogenase xúc tác. M ñ u là m t ph n ng oxy hoá kh . Sau m i vòng. sau ñó ñư c chuy n ñ n t h p I c a chu i hô h p (Xem chương 6)... sau vòng β-oxy hoá th nh t.Acyl-CoA ñư c tái t o l i m i là cơ ch t c a quá trình β-oxy hoá.... B n ph n ng ñư c mô t v n t t như trên t o thành m t vòng c a quá trình β-oxy hoá acid béo. enzyme thiolase (còn g i là β-ketoacyl-CoA thiolase) b gãy liên k t gi a Cα và Cβ.. 1FADH2 và 1NADH. Các ph n ng c a quá trình β-oxy hoá acid béo trong ty th ñư c trình bày qua hình 7-15. m t acetyl-CoA ñư c gi i phóng. chú ý là Cβ ñư c hydroxyl hoá (g n OH)... s n ph m là m t β-ketoacyl-CoA... nư c ñư c k t h p vào n i ñôi gi a Cα và Cβ.. Hình 7-15. tách ra ñư c 1 acetyl-CoA. M t H ñư c tách ra t Cα và H th hai t Cβ. Cu i cùng. acyl-CoA ng n ñi 2C l i vào vòng ti p theo. s n ph m th hai là m t acyl-CoA ng n ñi 2C. Trong ph n ng ti p theo.. ñư c chuy n ñ n FAD t o ra FADH2 (t ñây ñư c chuy n cho UQ trong chu i hô h p)... còn carnitine l i ñư c translocase chuy n ra ngoài. tách ra ñư c acetyl-CoA (2C) và myristoyl-CoA (14C): Trư ng ð i h c Nông nghi p Hà N i – Giáo trình Hoá sinh ñ i cương. c như v y ti p di n..……… …… 161 .. Quá trình. Quá trình β-ôxy hoá acid béo T palmitoyl-CoA (16C).. ñư c β-hydroxyacyl-CoA dehydrogenase xúc tác.. xúc tác b i enoylCoA hydratase..... và vòng cu i cùng acyl-CoA (có 4C) ñư c phân gi i thành 2 acetyl-CoA.. Ph n ng th hai. nhóm OH này b tách hydro.

... (Các ph n ng gi ng h t cũng x y ra trong glyoxysome.. Trong peroxisome. nhưng không gi ng h t như trong ty th .. (3) oxy hóa hydroxyacyl-CoA thành m t ketoacyl-CoA và (4) phân c t (ki u thiolytic) tách ra acetyl-CoA. năng lư ng gi i phóng ra ch y u ñư c dùng ñ phosphoryl hoá ADP thành ATP. c p H (ñi n t ) tách ra ñư c chuy n tr c ti p cho O2.. theo cách tương t . Chú ý là. Hình 7-16.……… …… 162 .Palmitoyl-CoA + CoA. Ho t hoá palmitate thành palmitoyl-CoA s d ng năng lư ng tương ñương 2 ATP. bào quan chính ôxy hóa acid béo là peroxisome.. t o ra H2O2.SH + FAD + NAD+ + H2O → Myristoyl-CoA + Acetyl-CoA + FADH2 + NADH Myristoyl-CoA s qua 6 vòng β-oxy hoá n a ñ ñư c phân gi i hoàn toàn. như ñư c th o lu n dư i ñây).. các ñi n t tách ra ñư c ñưa vào chu i hô h p. Như v y. Trong peroxisome.. M t trong nh ng khác bi t gi a oxy hoá peroxisome và ty th là bư c ñ u tiên. So sánh β-oxy hoá ty th và peroxisome/glyoxysome Trư ng ð i h c Nông nghi p Hà N i – Giáo trình Hoá sinh ñ i cương. nên ñư c catalase phân gi i ngay thành H2O và O2... th c v t.. Trong peroxisome. Còn ty th .. oxy hoá m i c p FADH2 trong quá trình v n chuy n ñi n t và phosphoryl hoá oxy hoá t o ra kho ng 1. song cũng x y ra c trong peroxisome.5 ATP.. còn NADH t o ra 2. enzyme xúc tác bư c ph n ng này là acylCoA oxidase (m t flavoprotein). ñ ng v t.. 1 FADH2 và 1 GTP..SH + 7FAD + 7NAD+ + 7H2O → 8 Acetyl-CoA + 7FADH2 + 7NADH Acetyl-CoA ñi vào chu trình citric acid cho ra 3 NADH... ðây là ch t oxy hoá m nh có th gây h i. (2) ghép nư c vào liên k t ñôi.. t palmitate t o thành 106 phân t ATP. m t vòng βoxy hóa acid béo cũng có b n bư c: (1) tách hydro. acid béo ñư c oxy hoá ch y u trong ty th . năng lư ng gi i phóng bư c ñ u tiên này không ñư c b o t n dư i d ng ATP. mà b tiêu phí dư i d ng nhi t. Phương trình t ng quát khi oxy hoá hoàn toàn phân t palmitoyl-CoA như sau: Palmitoyl-CoA + 7CoA......5 ATP.

TAG là ngu n cơ ch t t o Gi ng như peroxisome... Các enzyme c a Trư ng ð i h c Nông nghi p Hà N i – Giáo trình Hoá sinh ñ i cương.. gây m t th giác.. Nh ng ngư i m t kh năng oxy hóa các h p ch t trên có th m c m t s b nh nghiêm tr ng. h t n y m m... Peroxisome c a gan không có enzyme c a chu trình citric acid. ch không ph i năng lư ng. th t và cá. Ngư i có h i ch ng Zellweger không t o ra ñư c peroxisome nên thi u t t c các chuy n hóa ñ c ñáo liên quan ñ n bào quan này.. nên các acid béo chu i dài ho c có m ch nhánh ñư c phân gi i thành các s n ph m ng n hơn (như hexanoyl-CoA). glyoxysome có th ñư c coi là peroxisome chuyên bi t. Vai trò sinh h c c a quá trình oxy hóa trong bào quan này là s d ng ñư c lipid d tr .. M c dù các β-oxy hoá acid béo ty th v cơ b n gi ng như trong peroxisome và glyoxysome.. ñ ng v t có vú.. và ngư i b nh có th ch t sau vài năm... Nh ng aicd béo ít g p này có trong m ñ ng v t nhai l i.. là do thi u m t protein ch c năng v n chuy n các acid béo này trong màng peroxisome. Các acid béo gi i phóng ñư c oxy hóa trong glyoxysome theo m t l trình b n bư c như trong trong peroxisome... Trong ty th h th ng enzyme g m ba polypeptide riêng bi t. S phân gi i chúng trong peroxisome liên quan ñ n m t s enzyme ph tr ch có bào quan này. Th c v t s d ng acetyl-CoA cho sinh t ng h p: th c v t. m t trong s ñó có ho t tính c a enzyme 2 và 3 (enoyl-CoA hydratase và hydroxyacyl-CoA dehydrogenase). và nhi u ch t chuy n hóa thi t y u khác (hình 7-17)... Khi m c b nh lo n dư ng XALD (X-linked adrenoleukodystrophy). các acid m ch nhánh như phytanic và pristanic. C hai khi m khuy t trên ñ u làm tích t các acid béo này....Khác bi t quan tr ng th hai gi a quá trình oxy hóa ty th và peroxisome ñ ng v t có vú là s ñ c hi u ñ i v i acyl-CoA. sucrose. glyoxysome ch a nhi u catalase. song các enzyme (isozyme) l i khác bi t ñáng k gi a hai lo i bào quan này.. h th ng peroxisome ho t ñ ng nhi u và m nh ñ i v i các acid béo có chu i r t dài như hexacosanoic (26:0).. peroxisome không oxy hóa acid béo có chu i r t dài.. triacylglycerol d tr ñư c chuy n thành glucose. nhưng ch y u là ñ cung c p ti n ch t cho các quá trình sinh t ng h p. r i chuy n sang ty th ñ ti p t c ñư c oxy hóa.……… …… 163 . Trong quá trình n y m m c a h t. ñ c bi t là 26:0 trong máu. r i lo n hành vi. oxy hoá acid béo x y ra ch y u trong peroxisome c a mô lá và trong glyoxysome c a h t n y m m. Hình 7-17 . ñ chuy n H2O2 t o thành trong quá trình β-oxy hóa thành H2O và O2. Các acetyl-CoA t o ra ñư c chuy n hoá trong chu trình glyoxylate thành cơ ch t có 4C cho quá trình t o ñư ng (gluconeogenesis). kh u ph n ăn ch a nhi u m s làm tăng s t ng h p các enzyme c a quá trình oxy hóa acid béo peroxisome trong gan.. Peroxisome và glyoxysome có c u trúc và ch c năng tương t nhau.

..... Các s n ph m cu i cùng c a β-oxy hoá các acid béo m ch nhánh cũng là propionyl-CoA. [Theo Nelson D.. peroxisome và glyoxysome Oxy hoá các acid béo l carbon t o ra acetyl-CoA và m t phân t propionyl-CoA: Các acid béo có s carbon l cũng ñư c β-oxy hoá như trên. Hình 7-19.……… …… 164 .. M...v.. Fourth Edition. t o ra acetyl-CoA và m t g c có 3C (propionyl-CoA). S oxy hoá các acid béo không no: Trư ng ð i h c Nông nghi p Hà N i – Giáo trình Hoá sinh ñ i cương. Các enzyme β-oxy hoá c a ty th . còn MFP có ho t tính c a enzyme th 2 và enzyme 3.. Enzyme 1 (oxidase) và 4 (thiolase) là hai chu i riêng bi t. ch có g c propionyl còn l i t m t acid béo l carbon là ph n duy nh t c a m t acid béo có kh năng t o ñư ng. propionyl-CoA ñư c chuy n thành succinyl-CoA.. USA] Hình 7-18. Như v y. New York.. ñ ng th i có hai ho t tính c a hai enzyme khác ph tr cho s oxy hoá các acid béo không no (Hình 7-18). (2005) trong “Lehninger Principles of Biochemistry”.peroxisome và glyoxysome th c v t t o thành m t ph c h p nhi u protein. Freeman and Company. qua 3 ph n ng. m t thành viên c a chu trình citric acid.. Thioester ñư c d ch chuy n t ñ u này ñ n ñ u kia c a phân t v i m c ñích lo i carboxyl cu i cùng ñ t o ra acetyl-CoA). ( th c v t.... các acid béo l carbon có chu i dài hơn. ch t này có th ñư c ti p t c ñư c phân gi i theo cách hơi khác so v i ñ ng v t. Quá trình lo i hydro ñư c x y ra cùng v i ph n ng hydrate hoá... Sau ñó... ho c ho t hoá th ketone cơ v. (như hình 7-19). và Cox M. Chuy n hoá propionyl-CoA ñ ng v t Succinyl-CoA ñư c ñưa vào chu trình citric acid ho c vào các chu i ph n ng chuy n hoá khác ví d t o vòng porphirin. m t protein trong s ñó là protein ña ch c năng (MFP: multi-functional protein) có 4 ho t tính enzyme. L....

.. Qua 3 vòng oxy hoá. Sau m t vòng n a và sau bư c oxy hoá l n 1 c a vòng ti p theo s t o ra acyl-CoA 10C có 2 n i ñôi d ng trans-∆2 và cis-∆4.. Hình 7-20. Trư ng ð i h c Nông nghi p Hà N i – Giáo trình Hoá sinh ñ i cương. 2) các liên k t ñôi c a h u h t các phân t acid béo không no thư ng th y nh ng v trí mà sau khi phân c t d n nh ng m u 2C k t ñ u carboxyl s t o ra nh ng enoyl..CoA có liên k t ñôi ∆3. S oxy hoá l i ti p t c và ñ n khi k t thúc t oleoyl-CoA s t o ra 9 acetyl-CoA (Hình 7-20)..... Tuy nhiên..4dienoyl-reductase có coenzyme là NADPH chuy n thành trans-∆3-enoyl-CoA. Oxy hoá acid béo không no m t n i ñôi (oleic acid) S oxy hoá các acid béo không no nhi u n i ñôi ñòi h i thêm enzyme ph th hai...21).... vì chúng có nhi u n i ñôi d ng cis.. sau 3 vòng oxy hoá. không ph i là ∆2 như trong các h p ch t chuy n hoá trung gian c a các acid béo bão hoà....……… …… 165 .. có 2 v n ñ c n chú ý: 1) liên k t ñôi trong acid béo không no trong t nhiên d ng cis. Ch t này ñư c ñ ng phân hoá thành trans-∆2-enoyl-CoA.. còn trong ch t chuy n hoá trung gian c a acid béo bão hoà l i thu c d ng trans. t o ra acyl-CoA có 12C v i 2 liên k t ñôi d ng cis-∆3 và cis-∆6. Enoyl-CoA isomerase s chuy n ch t này thành ñ ng phân d ng trans-∆2 và cis-∆6. sau ñó thành trans-∆2-enoyl-CoA (nh enoyl-CoA isomerase xúc tác) và s oxy hoá l i ti p t c ñ t o ra 5 phân t acetyl-CoA (hình 7..Các acid béo không no như acid oleic ñư c β-oxy hoá g n gi ng như các acid béo bão hoà. T linoneoyl-CoA.... Ch t này ñư c 2. r i ñư c enoyl-hydratase chuy n thành L-βhydroxyacyl-CoA. t oleoyl-CoA t o ra cis-∆3–dodecenoyl-CoA.

có ph bi n các t ch c... Trư ng ð i h c Nông nghi p Hà N i – Giáo trình Hoá sinh ñ i cương.3... m i enzyme có tính ñ c hi u riêng (Hình 7-22).. tham gia thu phân các liên k t c a phospholipid..2. Oxy hoá linoleic acid.......... m t acid béo không no nhi u n i ñôi 7.……… …… 166 ......Hình 7-21.. Phân gi i các lipid ph c t p Nhi u phospholipase....

là ti n ch t c a glycerol-3phosphate. Khi m t acid béo b tách ra b i m t phospholipase d ng A.5-bisphosphate hay phosphatidylcholine. kh năng d tr glucose dư th a dư i d ng glycogen r t h n ch . th c v t.……… …… 167 . T ng h p triacylglycerol ñ ng v t và th c v t b c cao.. mô m và cơ.. tương ng. Trư ng ð i h c Nông nghi p Hà N i – Giáo trình Hoá sinh ñ i cương... ho c kh DHAP c a quá trình ñư ng phân (Hình 7-23). thành aceyl-CoA ñ làm nguyên li u cho t ng h p acid béo.. tính ñ c hi u cơ ch t ch tương ñ i....Hình 7-22.. a.. T NG H P LIPID Quá trình t ng h p lipid là cơ ch d tr năng lư ng sinh v t... acid béo th hai ñư c tách kh i phân t nh m t lysophospholipase. ðư ng cũng có th ñư c chuy n thành m ñ d tr năng lư ng.. 7.. Tính ñ c hi u c a các enzyme phospholipase Phospholipase A1 và A2 thu phân các liên k t ester.. T ng h p glycerol-3-phosphate Glycerol-3-phosphate có th ñư c t o thành b ng cách phosphoryl hoá glycerol t do.. còn các enzyme khác.. s n ph m c a ñư ng phân cũng ñư c kh carboxyl oxy hoá. Sucrose (hay mannose) trong h t và qu l y d u ñư c v n chuy n ñ n t lá..1. song m nh nh t là gan. hai cơ ch t tr c ti p cho t ng h p TAG là glycerol-3phosphate và acyl-CoA. ñ ng v t... ngu n carbon c n thi t ñ t ng h p lipid b t ngu n t quang h p.. 7. h u h t các mô bào ñ u có kh năng t ng h p lipid. C-1 và C-2. ñ ng v t. Nguyên li u chính ñ t ng h p lipid ch y u b t ngu n t chuy n hoá carbohydrate (cũng như t lipid) c a th c ăn. Quá trình ñư ng phân cho h p ch t trung gian dihydroxyacetonephosphate (DHAP). nhóm ñ u.4. Pyruvate. M t s Phospholipase C và D phân gi i các liên k t phosphodiester phospholipase ñ c hi u tuy t ñ i v i cơ ch t.4. như phosphatidyl-4....

..……… …… 168 ..Hình 7-23 . Ph n ng carboxyl hoá acetyl-CoA thành malonyl-CoA Trư ng ð i h c Nông nghi p Hà N i – Giáo trình Hoá sinh ñ i cương. t phân t th hai tr ñi. • Bư c 1: carboxyl hoá biotin-enzyme.. Nguyên li u ñ t ng h p acid béo là acetyl-CoA.... s t ng h p acid béo x y ra t bào ch t c a t bào... T ng h p acid béo + T ng h p acid béo bão hoà: th c v t... ch y u mô m (50%)... ch phân t ñ u tiên ñi vào chu i carbon là nguyên d ng. ñ ng v t. di n ra qua hai bư c như hình 7-24.. Tuy nhiên....... ru t (12%) và gan (5%). T ng h p glycerol-3-phosphate b.. vào dư i d ng malonyl-CoA. S carboxyl hoá acetyl-CoA thành malonyl-CoA là ph n ng c n ATP và acetyl-CoA carboxylase (có coenzyme là d n xu t c a vitamin biotin) xúc tác.. c n ATP • Bư c 2: chuy n carboxyl cho acetyl-CoA ñ t o malonyl-CoA Hình 7-24... acid béo ñư c t ng h p nh hai ph c h p enzyme l c l p và t bào ch t.

ñ ng v t... ACP).Ti u ñơn v Hình 7-25. C n k v i m i ñơn v là nhóm SH. m i ñơn v có m t polypeptide l n ch a 7 ho t tính enzyme và ACP v i nhóm SH c a 4’-phosphopantetheine...cysteine thu c 3-ketoacyl synthase (enzyme ngưng t ) ñơn v th hai . Protein mang acyl (acyl carrier protein. Trư ng ð i h c Nông nghi p Hà N i – Giáo trình Hoá sinh ñ i cương.. vi khu n và ñ ng v t b c th p. ACP) Có hai d ng t h p synthase c a acid béo. Cũng như vi khu n và th c v t.... có ho t tính nhi u enzyme (multienzyme polypeptide complex)... là nơi g n các acyl trung gian (như CoASH trong quá trình oxy hoá acid béo). ACP là thành ph n c a t h p.……… …… 169 .. hai ñơn v s p x p theo ki u ‘‘ñ u-ñuôi’’... synthase d ng ph c h p ña enzyme. t h p synthase c a acid béo có nh ng enzyme riêng bi t.. Ph c h p ña enzyme t ng hơp acid béo Hình 7-26.. T h p synthase c a acid béo là m t dimer. và các chu i acyl (s n ph m trung gian) g n v i protein mang acyl (acyl carrier protein. c hai ñơn v hay ti u ñơn v (subunit hay monomer) gi ng h t nhau.. Còn ñ ng v t (có vú và chim).. ACP c a t h p ña enzyme có nhóm ghép 4’-phosphopantetheine (là d n xu t c a vitamin B3 pantothenic acid) (Hình 7-26 ).... th c v t.... khác nhau..

. T ng h p acid béo bão hoà Quá trình ñư c kh i ñ u khi acetyl-CoA m ñ u g n v i nhóm SH c a cysteine.. enzyme xúc tác là acetyl transacylase (Hình 7-27.. ph n ng 1a)..............Hình 7-27.....……… …… 170 . Sau ñó malonyl-CoA g n v i SH bên c nh c a 4'-phosphopantetheine ñơn v th hai..... nh xúc tác c a malonyl Trư ng ð i h c Nông nghi p Hà N i – Giáo trình Hoá sinh ñ i cương.

CO2 ñư c gi i phóng. hình thành β-ketoacyl-enzyme (acetoacetyl-enzyme) (ph n ng 2)... Trong tuy n s a có các thioesterase ñ c hi u riêng cho t ng g c acyl có C8. x y ra th c v t. kéo dài chu i hay tách hydro (tr thành không no) hay ester hoá thành cholesteryl ester.. Microsome s d ng malonyl-CoA (làm ngu n cung c p 2C).. Ngư i ta cho r ng trong t h p có hai trung tâm ho t ñ ng. Sau khi g c g c acyl bão hoà chuy n lên nhóm SH t do c a cysteine. C10. nhóm SH c a cysteine ñư c t do.. Sau ñó β-ketoacyl ñư c kh l n 1. 4 và 5) t o ra acyl v n g n v i enzyme. acid béo t ng h p ra s có s carbon l . ñ ng v t nhai l i (vì quá trình lên men d c tao ra propionate.. NAD+ T o năng lư ng (FAD. Phương trình t ng quát c a quá trình t ng h p palmitate t acetyl-CoA và malonyl-CoA như sau: Acetyl-CoA + 7 Malonyl-CoA + 14 NADPH + 14H+ → Palmitate + 7 CO2 + 6 H2O + 8 CoASH + 14 NADP+ Phân t acetyl-CoA m ñ u t o thành C th 15 và 16 trong palmitate. Nó có th ñư c ester hoá thành acylglycerol.. NADP.. có 3C). ho t ñ ng ñ c l p và t ng h p ra hai phân t palmitate.... Chu i ph n ng c như v y ñư c l p l i 6 l n... NAD. glyoxysome) Enzyme không liên h p S n ph m trung gian L-β-hydroxyacylCoA Acyl trung gian g n v i CoASH T ng h p acid béo Ti n ch t là acetyl-CoA Malonyl-CoA C n biotin (ñ carboxyl hoá acetylCoA) C n NADPH C n năng lư ng (ATP.H2.. t o thành acetyl (acyl)-malonyl-enzyme.. N u ch t m ñ u là propionyl-CoA.H) Trong t bào ch t T h p ña enzyme D-hydroxyacyl-ACP Acyl trung gian g n v i ACP S kéo dài acid béo trong lư i n i ch t (ER): Trong cơ th sinh v t 70-80% các acid béo ban ñ u ñư c t ng h p dư i d ng palmitate (16C). Palmitate gi i phóng ra ph i ñư c ho t hoá trư c khi ñi ti p vào các con ñư ng chuy n hoá khác. tuỳ theo nhu c u c a t bào. Palmitate ñư c gi i phóng kh i t h p nh xúc tác c a enzyme th 7 (thioesterase hay deacylase) trong t h p. Ngu n ñương lư ng kh (NADPH) chính s d ng cho t ng h p lipid b t ngu n t vòng pentose phosphate (Chương 6). lo i nư c và kh l n 2 (ph n ng 3. Nh ng nét khác nhau cơ b n c a hai quá trình oxy hoá và t ng h p acid béo ñư c khái quát b ng 7-4. m t phân t malonyl-CoA m i s g n v i SH c a 4'-phosphopantetheine (ACP). M t s ñi m khác nhau gi a β-oxy hoá và t ng h p acid béo Oxy hoá acid béo S n ph m là acetyl-CoA không malonyl-CoA Không c n biotin C n FAD.. di n ra theo hai chi u hư ng trái ngư c nhau.. B ng 7-4.transacylase (ph n ng 1b). acid béo này th ñư c kéo dài thành các các acid có chu i carbon dài hơn. nh xúc tác c a β-ketoacyl synthase.. Nhóm acetyl ngưng t v i methylene c a g c malonyl.H) Trong ty th (peroxisome.. Sau ñó. NADPH (làm ch t kh ) và h th ng enzyme elongase ñ kéo dài các acyl-CoA bão hoà hay không no (t C10 tr lên). ñ n khi t ng h p ñư c g c acyl bão hoà có 16C (palmitoyl). hay C12 (là nh ng acid béo thư ng có trong m s a). tuy nhiên không ph i là s tri n khai thu n ngh ch c a m t quá trình.……… …… 171 . Oxy hoá và t ng h p acid béo. Trư ng ð i h c Nông nghi p Hà N i – Giáo trình Hoá sinh ñ i cương......

H th ng ∆9– desaturase trong lư i n i ch t xúc tác ph n ng (oxy hoá ch c năng h n h p) chuy n palmitoyl-CoA ho c stearoyl-CoA.. T ng h p oleate t stearate S t ng h p acid béo không no nhi u n i ñôi do h th ng desaturase và elongase th c hi n: Hình 7-29. 2: ∆6 desaturase.. trư c h t là gan. Linoleate có th ñư c chuy n thành arachidonate.. 3: ∆5 desaturase. do thi u enzyme. ( : c ch ) Tr vi khu n. N i ñôi ñ u tiên ñưa vào axít béo bão hòa luôn v trí ∆9... các acid không no này ph i ñư c cung c p t th c ăn. O2 và NADH (NADPH) c n cho ph n ng này (Hình 7-28).. 1: elongase. là nơi chính ñ t ng h p các acid béo m t n i ñôi t acid béo bão hòa... M t s mô bào. ð ng v t có ∆9-desaturase. n i ñôi m i có th ñư c thêm vào gi a n i ñôi ñã có s n và nhóm metyl cu i cùng. T ng h p triacylglycerol theo ñư ng hư ng Kennedy Trư ng ð i h c Nông nghi p Hà N i – Giáo trình Hoá sinh ñ i cương. n i ñôi m i thêm vào luôn v trí gi a n i ñôi ñã có và nhóm carboxyl..S kéo dài stearoyl-CoA não thành C22 và C24 x y ra m nh sphingolipid ñ t o v myelin c a t bào th n kinh T ng h p các acid béo không no: não khi c n t ng h p Acid béo không no có 1 liên k t ñôi ñư c t ng h p nh h th ng ∆9 desaturase.……… …… 172 . ñ ng v t.. ω 6 và ω 3 M i bư c ñư c h th ng enzyme kéo dài chu i c a vi th (microsome) hay h th ng desaturase xúc tác.... nên có th t ng h p ñư c h ω9 (h oleic acid) b ng cách k t h p gi a kéo dài và t o n i ñôi. nhưng th c v t. c.. adrenalin hay khi thi u insulin b nh ti u ñư ng typ I..... Các h th ng enzyme kéo dài và t o n i ñôi có th b ñào th i khi ñ ng v t b ñói... các n i ñôi m i ñưa vào không li n v i nhóm methylen c a acid béo m t n i ñôi làm cơ ch t.. vì không t ng h p ñư c linoleic acid (ω6) và linolenic aicd (ω3). Hình 7-28. 4: ∆4 desaturase.. T ng h p các acid béo không no h ω 9. ñ có th t ng h p các acid béo thu c h ω6 và ω3.. Tuy nhiên. tương ng thành palmitoleoylCoA ho c oleoyl-CoA. khi ti p nh n glucagon..

... song t ñây cũng hình thành nên các lo i phospholipid. t o thành diacylglycerol (DAG). Kennedy (nhà hoá sinh h c ngư i M ) ñã làm sáng t cơ ch t ng h p triacylglycerol (TAG).Năm 1961. S t ng h p triacylglycerol theo ñư ng hư ng Kennedy 7... t o ra phosphatidate... Các bư c chính c a ñư ng hư ng này th hi n qua hình 730. diacylglycerol (DAG) k t h p v i m t nhóm ñ u phân c c (alcol)... Sinh t ng h p glycerophospholipid Trong quá trình t ng h p phospholipid. Như trong ph n l n các ph n ng t ng h p.. DAG ti p t c ñư c acyltransferase chuy n acyl vào nhóm OH th ba..4... Trư c tiên... Trư ng ð i h c Nông nghi p Hà N i – Giáo trình Hoá sinh ñ i cương.. Sau ñó phosphatidate b phosphatase thu phân nhóm phosphate. Eugene P. Hình 7-30... t o ra TAG.. r i C-2 v i s tham gia c a hai phân t acid béo ho t ñ ng acyl-CoA và enzyme acyltransferase. Phosphatidate là cơ ch t ñ ti p t c t ng h p TAG... Sinh t ng h p Glycerophospholipid và Sphingolipid a. glycerol-3-phosphate ñư c acyl hoá vào các v trí C-1. m t trong hai h p ch t trên ph i ñư c ho t hoá.2....……… …… 173 .

Hai cơ ch hình thành liên k t phosphodiester c a glycerophospholipid Trong c hai trư ng h p.... CDP ho c g n v i DAG. Nhóm ñ u phân c c c a phospholipid ñư c g n nh m t liên k t phosphodiester.……… …… 174 .. Trong quá trình t ng h p... trong ñó m t nhóm OH tham gia là c a C-3 glycerol. t o ra phosphatidate ho t hoá: CDP-DAG (ñư ng hư ng 1. Cách th hai t o ra phosphatidate là phosphoryl hoá DAG nh m t kinase ñ c hi u..31.. ho c g n v i OH c a nhóm ñ u phân c c (ñư ng hư ng 2. m t trong hai alcol (ch t mang nhóm OH) trư c h t ph i ñư c ho t hoá nh g n v i nucleotide citidine (CDP). T bào eukaryote s d ng c hai cách...... hình 7-31b). CDP ñ u cung c p nhóm phosphate c a liên k t phosphodiester Bư c ñ u trong t ng h p phospholipid tương t như t ng h p TAG: t o phosphatidate. còn Trư ng ð i h c Nông nghi p Hà N i – Giáo trình Hoá sinh ñ i cương.. OH th 2 là c a nhóm ñ u phân c c X-OH (Hình 7-31a)..(a) (b) Hình 7... Tuỳ nhóm ñ u phân c c (X-OH) là gì.. mà s cho ra các phospholipid khác nhau (như trong b ng B ng 7-2). hình 7-31b). Thư ng thì acid béo ñư c g n vào C-1 là acid bão hoà.... còn vào C-2 là acid không no....

.. ðây là quá trình ñòi h i nhi u năng lư ng. T ng h p phosphatidylcholine (PC) có th x y ra như trong hình 7-32.2-DAG.... Sau ñó CDP-DAG s tr c ti p tác d ng v i inositol ñ t o thành PI (Hình 7-31 – ñư ng hư ng 1). t o thành phosphocholine... . r i sau ñó nh CTP t o thành CDP-choline... h p T ng phosphatidylethanolamine (PE) có th x y ra tương t như t ng h p PC. Kennedy phát hi n vào nh ng năm 60 c a th k XX. Hình 7-32... t o ra PC. Vai trò trung tâm c a CDP trong sinh t ng h p lipid ñư c Eugene P. H p ch t ho t hoá này s chuy n phosphocholine cho 1... Sinh t ng h p phosphatidylinositol (PI): Phosphatidate t o thành ñư c ho t hoá b i h p ch t cao năng CTP cho ra CDP-diacylglycerol (CDPDAG)..prokaryote ch s d ng ñư ng hư ng 1. Nh ngu n năng lư ng ATP và CTP. h p ch t này cùng v i choline là nguyên li u ñ t ng h p PC.....2DAG và t o ra PE. Phosphatidate b thu phân thành 1.. T ng h p Phosphatidylcholine t choline (ñư ng hư ng 2) b.. T phosphatidate s t o ra DAG và nguyên li u th hai là ethanolamine.Phosphatidylserine (PS): ñư c t ng h p b ng cách th ch ethanolamine b ng serine trong h p ch t PE. ethanolamine ñư c ho t hoá thành CDPethanolamine.……… …… 175 .. Trư c h t choline ñư c ho t hoá v i s tiêu t n ATP. Sau ñó h p ch t này s chuy n phosphoethanolamine cho 1.2-DAG.. Sinh t ng h p Sphingolipid Sinh t ng h p sphingolipid di n ra qua 4 giai ño n: Trư ng ð i h c Nông nghi p Hà N i – Giáo trình Hoá sinh ñ i cương...

4) G n nhóm ñ u phân c c ñ t o ra m t sphingolipid như cerebroside hay sphingomyelin. acid béo ñi vào dư i d ng ho t ñ ng (acyl-CoA)... phosphatidylcholine. Cơ ch có nh ng nét tương t như t ng h p phospholipid: NADPH là ñương lư ng kh ... t o ra Nacylsphingosine (ceramide) (Hình 7-33a).... Các g c ñư ng ñư c mang t i t UDP-ñư ng như UDPglucose hay UDP-galactose.1) T ng h p amide có 18C t palmitoyl-CoA và serine. nh ph n ng oxy hoá ch c năng h n h p........ Trong quá trinh hình thành cerebroside.. cung c p phosphocholine. nhóm ñ u là ñư ng ñư c g n tr c ti p v i nhóm hydroxyl C-1 c a sphingosine nh liên k t glycoside ch không ph i nh liên k t phosphodiester.. … (Hình 733b)... Trong các glycolipid. như cerebroside và ganglioside. ch không ph i CDP-choline..……… …… 176 .. 2) K t h p acid béo (nh liên k t amide) t o ra Nacylsphingannine 3) T o liên k t ñôi... Trong sinh t ng h p sphigomyeline. Sinh t ng h p Ceramide Trư ng ð i h c Nông nghi p Hà N i – Giáo trình Hoá sinh ñ i cương. S g n nhóm ñ u trong t ng h p sphingolipid có vài nét m i. Hình 7-33a.. các ñư ng ñi vào dư i d ng d n xu t nucleotide ho t ñ ng..

. Sinh t ng h p phospholipid ? 11. 5th Edition. Giáo trình hoá sinh th c v t... T ng h p acid béo bão hoà? 8. Nelson D. Nxb Nông nghi p. Donal Voet and Judith G. Rodwell (1998): Harperova Biochemie. New York... USA. Granner... T ng h p acid béo không no? 9... So sánh cơ ch β-oxy hoá acid béo ñ ng v t và th c v t? 7. USA.. Second Edition. Mayes a Victor W.. Inc... Česká Republika. Johon L. 2.. Sinh t ng h p triacylglycerol? 10. L.. Nguy n ð ng Hùng. Vũ Kim B ng. Trư ng ð i h c Nông nghi p Hà N i – Giáo trình Hoá sinh ñ i cương.. Sơ lư c v s phân lo i lipid? 3.. Berg... Freeman and Company. Biochemistry. Jeremy M. Hà N i. Johon Wiley & Son. Sinh t ng h p sphingolipid? Tài li u tham kh o 1.... Cox M. Peter A.Hình 7-33b. Daryl K. Ngô Xuân M nh. Sinh t ng h p Sphingomyeline và Cerebroside Câu h i ôn t p 1. Tymoczko and Lubert Stryer (2002): Biochemistry. Robert K. Nêu các ch c năng sinh h c c a lipid? 2. Quá trình β-oxy hoá acid béo bão hoà? 5. (2005). Oxy hoá acid béo không no? 6. 3. Nakladatelství a Vydavatelství H&H. W. 4. New York. 5. Murray.. H. S phân gi i glycerol? 4.……… …… 177 . Fourth Edition. Vũ Thy Thư (2006).. M.. Voet (1995).. Lehninger’s Principles of Biochemistry. Translation. Freeman and Company.

. nhưng ñư ng hư ng chuy n hoá v t ch t (metabolic pathway) các cơ th và t bào khác nhau l i khá gi ng nhau. ChÊt h÷u c¬ ¸nh s¸ng O2 C¬ thÓ tù d−ìng (Autotroph) C¬ thÓ dÞ d−ìng (Heterotroph) CO2 H2O Hình 8. nucleic acid. như Glucose ch ng h n (Hình 1...... D a vào hình th c thu nh n năng lư ng ngư i ta chia sinh gi i làm 2 nhóm cơ th s ng: nhóm t dư ng và d dư ng. polysaccharide và nh ng thành ph n khác t nh ng ti n chât nói trên và 4) t ng h p và phân rã phân t sinh h c trong ti n trình t ng h p th c hi n ch c năng sinh h c ñ c thù c a t bào.1. Trong quá trình trao ñ i ch t các h enzyme ho t ñ ng ph i h p v i nhau ñ cùng th c hi n 4 ch c năng sau: 1) t o năng lư ng hoá h c t ngu n năng lư ng m t tr i (quang năng) ho c t th c ăn nh n dư c t môi trư ng xung quanh...Chương 8 TRAO ð I CHÂT VÀ NĂNG LƯ NG C A CÁC CƠ TH S NG 8. 2) bi n ñ i các phân t dinh dư ng nh n ñư c t môi trư ng xung quang thành phân t và ñ i phân t ti n ch t c a t bào........1 Chu trình CO2 và oxy trong sinh quy n ði u này có nghĩa là trong sinh quy n c a chúng ta.……… …… 178 . thí d vi khu n lam (Cyanobacteria) và m t s vi khu n ñ t s ng c ng sinh trong r c a m t s loài th c v t là có kh năng c ñ nh khí nitrogen c a khí quy n d ng N2 Trư ng ð i h c Nông nghi p Hà N i – Giáo trình Hoá sinh ñ i cương.. Cây xanh có kh năng s d ng nitrogen d ng NH4+ và NO3-... Cơ th t dư ng (Autotroph) s d ng CO2 không khí làm ngu n carbon va quang năng ñ t n t i (thí d n i b t là vi khu n quang h p và cây xanh)... 3) th c hi n ph n ng Polimer hoá t ng h p protein. hai nhóm cơ th này t n t i cùng v i nhau và b sung cho nhau t o ra vòng s ng v n hành mãi mãi. M c dù quá trình trao ñ i ch t liên quan ñ n r t nhi u ph n ng ñư c xúc tác b i các h enzyme khác nhau.. trong khi ñ ng v t l i c n ngu n cung c p nitrogen d ng amino acid ho c các ch t h u cơ khác ch a nitrogen. mà t ng h p vào ñó chúng nh n năng lư ng và ti n ch t t nh ng phân t h u cơ ph c t p hơn. Ch m t s ít cơ th .. lipid. Cơ th d dư ng (Heterotroph) không s d ng ñư c CO2 không khí và quang năng ñ t n t i..5). Trao ñ i ch t Trao ñ i chât là quá trình ñư c ñi u hoà m c ñ rât cao và chi ph i toàn b ho t ñ ng s ng c a t bào và cơ th ..

ñó là quá trình d hoá hay còn g i là quá trình phân rã sinh ch t (catabolism) và quá trình ñ ng hoá hay còn g i là quá trình t ng h p sinh ch t (anabolism) (Hình 1.... r t nhi u enzyme cùng m t lúc th c hi n ch c năng xúc tác cho c quá trình d hóa và ñ ng hóa...v…trong ñó các ñư ng chuy n hoá d hoá có xu th h i t ... Trong th c t . Khi cơ th s ng b ch t. Khó khăn này trong Trư ng ð i h c Nông nghi p Hà N i – Giáo trình Hoá sinh ñ i cương. cơ th s ng bao gi cũng ph i tuân th quy lu t t i ưu và ti t ki m nh t.. Như v y s n y sinh mâu thu n là làm th nào t bào s ng ñi u hoà chúng m t cách nh p nhàng. v t ng th các chu trình s ng x y ra trong t nhiên bao gi cũng hoàn thi n. m ch nhánh.và NO2..... trong khi các ñư ng chuy n hoá ñ ng hoá l i có xu th phát tán. Tuy nhiên vì hai quá trình trên có chung ñi m ñ u và cu i.... Chu trình này cùng v i chu trình t nhiên c a cacbon và oxygen và nh ng chu trình bi n ñ i t nhiên c a các ch t khác ( m c ñ nào ñó kém quan tr ng hơn) t o nên chu trình bi n ñ i v t ch t t ng th c a sinh quy n..trong quá trình nitrate hóa. vì ñ y là k t qu c a hàng tri u tri u năm ti n hoá và ch n l c t nhiên. nitrogen h u cơ c a nó s d n d n bi n thành NH3 trong quá trình ammonium hoá.6). Trong t nhiên cũng có m t nhóm vi khu n có kh năng oxy hoá NH3 thành NO3.bi n ñ i thành NH4+ trong quá trình c ñ nh ñ m. Riêng quá trình bi n ñ i năng lư ng trong sinh quy n l i ch x y ra m t chi u (one – way) nghĩa là trong cơ th s ng năng lư ng không th t tái t o t nhi t năng và entropi to ra.. Quá trình trao ñ i ch t hay còn g i là quá trình chuy n hoá ch t (metabolism) là t ng h p t t c các bi n ñ i hoá h c x y ra trong t bào và cơ th s ng. M c dù trong cơ th s ng luôn t n t i nhi u ñư ng chuy n hoá khác nhau như d ng m ch th ng... vì chúng không bi n ñ i thành d ng năng lư ng công sinh h c. m ch vòng khép kín v.. ð n ñây chu trình t nhiên c a nitrogen ñư c khép kín. T p h p th t c a các giai ño n ph n ng bi n ñ i ñư c g i là ñư ng chuy n hoá (pathway) và các thành ph n tham gia trong quá trình bi n ñ i trên ñư c g i là các ch t trao ñ i trung gian (metabolite). Nó bi u th b ng các chu trình bi n ñ i v t ch t g m nhi u giai ño n (hay ph n ng) ñư c xúc tác b i enzyme.2. ði u này r t có l i cho cơ th s ng vì không ph i t ng h p enzyme riêng r cho hai quá trình trái ngư c nhau.. ð duy trì s t n t i và phát tri n. Quá trình d hoá và ñ ng hoá c a trao ñ i ch t 179 .……… …… Hình 8.... Quá trình trao ñ i ch t (metabolism) g m hai phase có tính ñ nh hư ng trái ngư c nhau nhưng l i b sung ch t ch cho nhau. Do v y trong b t kỳ trư ng h p nào. uy n chuy n và ti t ki m nh t khi nhi u ph n ng c a các quá trình trái ngư c nhau ñư c xúc tác b i các enzyme gi ng nhau. Tuy t ñ i ña s các chu trình trên ñ u có tính hoàn h i và khép kín. còn nhóm chuy n hoá th ba l i có b n ch t khép kín.

. trong pha sáng c a quá trình quang h p nh năng lư ng c a ánh sáng m t tr i (chương 6).H.. n ng ñ th c s c a enzyme chính là s cân b ng gi a quá trình t ng h p và phân rã nó. Phosphoril – hoá oxy hoá x y ra trong quá trình phân rã các h p ch t h u cơ nh năng lư ng c a quá trình oxy hoá các h p ch t h u cơ.. ði u hoà m c ñ này khá dài.. V t ng th quá trình trao ñ i ch t ñư c ñi u hoà theo ba m c ñ : a) Tr c ti p và nhanh nh t là ñi u hoà thông qua tác ñ ng c a các enzyme ñi u hoà d l p th (allosteric) hay thông qua các ch t ñi u bi n (modulator) xu t hi n trong quá trình trao ñ i ch t gây c ch ho c kích thích ho t ñ c a enzyme. Quang phosphoril – hoá x y ra trong l c l p. NADP. trong c p ñôi d hóa và ñ ng hóa có chung ñi m ñ u và cu i (thí d quá trình phân gi i glucose và t ng h p nó t o thành m t c p ñôi) nói trên l i thư ng x y ra nh ng v trí khác nhau trong t bào ho c th m chí nh ng mô t bào khác nhau. FAD.. Ba ñi u khác bi t trên là cơ s cho s khác bi t gi a hai quá trình d hóa và ñ ng hóa tuy chúng có nhi u ph n ng chung. n ng ñ các ch t trao ñ i.. Các coenzyme d ng kh này b oxy hoá qua chu i enzyme hô h p x y ra trong ty th .. Th ba. ATP ñư c t ng h p nh năng lư ng oxy hoá 3 – phosphoglyceric aldehyde thành 3 – phosphogliceric acid) và phosphoril – hoá oxy hoá qua chu i enzyme hô h p (Chương 6). h u h t các ph n ng thu c hai quá trình trái ngư c nhau nói trên ñư c xúc tác b i ña s enzyme chung... b) m c ñ cao hơn.. g n như là quy lu t. Trao ñ i năng lư ng Quá trình trao ñ i ch t luôn luôn g n li n v i quá trình trao ñ i năng lư ng.. c) ði u hoà b ng cách thay ñ i n ng ñ enzyme và n ng ñ enzyme nh hư ng r t nhi u t i t c ñ và ti n trình trao ñ i ch t.H2). quá trình phân rã acid béo x y ra ty th .th c t ñã ñư c gi i quy t r t h p lý. Th hai... ði u này giúp cách ly hai quá trình. Th c v t là cơ th t dư ng t ng h p ATP thông qua 2 quá trình: quang phosphoril – hoá (Photophosphorilation) và phosphoril – hoá oxy hoá (oxidative phosphorilation). Phosphoril – hoá oxy hoá g m 2 d ng: Phosphoril – hoá oxy hoá tr c ti p cơ ch t (Ví d . Trong quá trình oxy hoá qua chu i enzyme hô h p ATP ñư c t ng h p.H+. enzyme và các ch t ñi u hoà tham gia hai quá trình trên ñư c n ñ nh khác nhau các v trí khác nhau c a t bào. ðó chính là ñi m (hay nh ng ñi m) tách hai quá trình trái ngư c nhau nói trên và các enzyme xúc tác các ph n ng này ph i khác nhau và ña s là enzyme ñi u hoà.H+. Trong th c t .H. 8.... Hormon là nh ng ch t mang thông tin hoá h c ñư c t o thành m t s mô nh t ñ nh (ph n l n thu c tuy n n i ti t) và ñư c v n chuy n t i các mô khác làm nhi m v ñi u hoà ( c ch ho c kích thích) s ho t ñ ng nh p nhàng c a t t c các mô và cơ quan.Th nh t.. t vài ch c giây t i hàng gi .. Tuy nhiên trong m i quá trình ñư c xúc tác b i enzyme khác nhau...……… …… 180 . v i m c ñích ti t ki m. M c ñ ñi u hoà này có tính t ng th và th i gian tác ñ ng dài hơn so v i ñi u hoà thông qua enzyme d l p th . Trư ng ð i h c Nông nghi p Hà N i – Giáo trình Hoá sinh ñ i cương. Quá trình oxy hoá các h p ch t h u cơ tao thành các coenzyme d ng kh giàu năng lư ng (NAD. là ñi u hoà thông qua hormon. Thí d .. Các cơ th d dư ng t ng h p ATP thông qua quá trình phosohoril – hoá oxy hoá. ñ c bi t cơ th s ng b c cao.2. trong khi quá trình t ng h p nó l i x y ra trong t bào ch t.. Do v y ñi u hoà n ng ñ enzyme chính là ñi u hoà quá trình t ng h p ho c phân rã nó...

USA. M. Ngô Xuân M nh (ch biên). (2000).. t ng h p các base nitơ. Do v y vi c nghiên c u quá trình trao ñ i ch t và trao ñ i năng lư ng cơ th s ng luôn g n ch t v i nhau. 4. Mathews C. Vũ Kim B ng. Biochemistry. Lehninger’s Principles of Biochemistry..... Quang phosphoril hoá là gì? 5.... van Holde K.. trong quá trình kh nitrat. Ph m Th Trân Châu.G. New York. Vũ Thy Thư (2006).Benson).. Hoá sinh ñ i cương... trong quá trình t ng h p các acid béo.. Nxb Giáo d c (tái b n l n th 7) 3.. Addison Wesley Longman Inc. Trư ng ð i h c Nông nghi p Hà N i – Giáo trình Hoá sinh ñ i cương...Năng lư ng dư i d ng các h p chât cao năng ñư c s d ng trong các quá trình t ng hơp: Quá trình kh d n d n CO2 thành các h p chât glucid trong pha t i c a quang h p (Chu trình Calvin .K. (2005).. L. Các pha c a quá trình trao ñ i ch t? 3. Câu h i ôn t p: 1. Phosphoril hoá oxy hoá là gì ? Phân bi t s khác nhau gi a phosphoril hoa tr c ti p cơ ch t và phosphoril hoá qua chu i enzyme hô h p. sinh t ng h p các nucleic acid … Tóm l i.. Tài li u tham kh o: 1.. trong các cơ th s ng quá trình trao ñ i ch t và trao ñ i năng lư ng liên quan m t thi t v i nhau. Giáo trình hoá sinh th c v t. Nguy n ð ng Hùng..……… …… 181 .... 2.. Freeman and Company. sinh t ng h p protein.E.. Quá trình tao ñ i ch t là gì? 2. Fourth Ed. t ng h p các aminoacid. Nelson D.... Tr n Th Áng (2007). Ahern K.. Third Ed. Nxb Nông nghi p. Cox M. Trao ñ i năng lư ng là gì? 4.

You're Reading a Free Preview

Tải về
scribd
/*********** DO NOT ALTER ANYTHING BELOW THIS LINE ! ************/ var s_code=s.t();if(s_code)document.write(s_code)//-->