CHNG I. MT S C IM CU NM I.

Khi nim, v tr v vai tr ca nm trong i sng con ngi

1. Khi nim.
Nm hc [mycology (ting Hy Lp: mykes = nm + logos = bi din thuyt)] l ngnh khoa hc nghin cu v nm. n nay vn cha c mt nh ngha chnh xc nhng cc nh khoa hc vn thng s dng khi nim sau: Nm bao gm cc sinh vt c nhn tht, sinh bo t, khng c dip lc t, c th sinh sn bng hnh thc sinh sn hu tnh hoc v tnh, c th thng c dng si, phn nhnh. Cu to vch t bo c c trng bi cc si cellulose, chitin hoc c hai. Ngun gc ca Nm Nm c ngun gc a nguyn, cc ngnh, thm ch cc lp trong mt ngnh bt ngun t cc t tin khc nhau. Ngi ta cho rng nm c t tin t trng roi no . Nm non da trn cu trc ca vch t bo, cu trc ca hai roi khng u nhau v li sinh sn c o ca n khc vi cc lp nm khc nn ngi ta cho n c t tin t i din no ca To roi lch mt sc t quang hp chuyn sang sng hoi sinh hay k sinh. Nm tip hp, nm ti v nm m c kiu sinh sn phn no ging nhau v c nhng im ging sinh sn ca trng amp, do vy ngi ta cho rng t tin nm tip hp l mt trng amp ri t nm tip hp pht trin ln nm ti v nm m. - Cc dng nm hin nay xut hin rt lu. Cc bo t ca chng rt ging vi bo t ca nhng loi nm trong lp t ca cc k xa xa. Trong t thuc Mezzi (cch y 70 185 triu nm) tm thy di tch ca nm rt ging vi nm thuc b mc nc ca nm tip hp v nm bt ton thuc chi Diplodia. Trong lp Meiovoi (70 triu nm v trc) tm thy ha thch loi nm ti Phragmothyrite locaenites c b t ging vi bo t chi Corineum v chi Helminthosporium hin ang sng. Cc bo t nm tm thy trong Paleogen (20 70 triu nm) rt ging bo t ca chi Phragmidium thuc nm g. Trn bn o Suct tm thy ha thch ca mt loi nm sng v phn b rng ri.

2.V tr cu nm trong h thng phn loi v phn b ca nm.

2.1 V tr:
Nm 1979 nh sinh vt hc lo thnh Trung Quc Trn Th Tng (Chen Shixiang, 1905-1988) a ra kin ngh v h thng phn loi 6 gii v 3 nhm gii sinh vt nh sau: I Nhm gii sinh vt phi bo (cha c t bo) 1- Gii virut II- Nhm gii sinh vt nhn nguyn thy 2- Gii vi khun 3- Gii vi khun lam (hay to lam) III- Nhm gii sinh vt nhn tht 4- Gii thc vt 5- Gii nm 6- Gii ng vt S ca 3 nhm gii v 6 gii ny c trnh by nh hnh 1. Sinh vt nhn tht Gii nm Gii ng vt

Gii thc vt

Sinh vt nhn nguyn thy Gii vi khun lam

Gii vi khun Sinh vt phi bo Hnh 1: H thng phn loi 6 gii v 3 nhm gii ca Trn Th Tng (1979) + Phn b: Nm phn b rng ri trong t nhin t bc cc n vng nhit i. Trong khng kh, t v c nc u c nm phn b. Chng sng hoi sinh trong t nc cc sn phm t thc vt, thu tinh v.v Nhiu loi k sinh trn ngi, ng vt thc vt v cng sinh vi to to thnh a y. Gii Virt

Vai tr cu nm trong i sng con ngi.

+ C li: - Nm tham gia vo qu trnh phn gii vt cht hu c, gp phn lm sch mi trng, tr li cho n cc cht dng v c c th ti tham gia vo vng tun hon vt cht. - Nhiu loi nm c hot tnh cao ca men phn gii tinh bt, prtin nn c dng trong cng nghip sn xut bnh m, bia ru, nc gii kht tng hoc b v pho mt. A. niger; A. oryzae, dng ln men tinh bt v cc ht c du sn xut ru, bia, ma di x du. Saccharomyces cerevisiae Hans l nm ln men bia v ln men bt bnh m, do qu trnh ln men to ra kh CO2. S. vnn dng ln men cc loi qu sn xut ru vang, Tornlopsis versarilis, T. sake, T. globusus c kh nng gy n c dng trong sn xut bnh ko, Candida ustilis

dng ln men sn phm du ha sn xut parapin. Kh nng ln men cc loi ng v ng ha cc ngun cacbon cng l tiu chun xc nh loi - Nhiu loi c kh nng tit ra cc cht khng sinh dng sn xut ra nhiu loi thuc quan trng ang c dng rng ri dit vi khun v cc nm k sinh trn ngi v ng vt Penicillium notatum, P. chrysogenum dng sn xut Penicillin; P. griseofulvin, P. nigricans dng sn xut griseofluvin chng cc nm gy bnh; P. roquefortii, P. chamemberti dng ln men sa sn xut pho mt. Nhiu loi ca chi Aspergillus cho khng sinh sn xut (Tetracyclin Penicylin, Streptomycin. Aurecomycin, Chloromycetin). Mt s loi k sinh trn cn trng c dng dit mi v nhiu loi su c hi. - Nhng loi c kh nng tit ra cht kch thch c dng sn xut cht kch thch sinh trng pht trin cho thc vt (gibberellin) . nhiu loi nm ln c s dng lm thuc nh nm linh chi, nm thng trong ng y gi l phc linh. Nhiu loi l thc n ngon nh nm hng, nm rm, nm m, nm s, mc nh, ngn nh, nm mi v.v + C hi: - Nhiu loi k sinh trn cy trng lm gim nng sut hoc mt hon ton kh nng thu hoch ca nhiu loi cy trng nh gy bnh thn th cy c ph, bnh mc sng trn c chua v khoai ty, bnh than hay r st trn ng la v cc loi rau. Nhiu loi k sinh trn ngi v ng vt rt kh khn cha nh bnh vy rng. hc lo. Tot mt, nm tc v cc bnh ekzema khc, cc bi g hoc cng trng xy dng thng c t 10 20% g b ph hoi bi nm hoi sinh. Nhiu loi lm h hi sch, dng c quang hc t tin. qun o, lng thc thc phm ang ch bin, nht l cc loi ht c du. Nhiu loi c c t cao gy ng c cho ngi. c t nm c 3 nhm. - Nhm polypeptit c amanin, ohalinphalloidin. Cc cht ny c th tm thy Amanita phalloides (Vaill ex Fr.) Secr; phalin c kh nng lm tan huyt nhng b hu bi nhit, do vy c nhng nm nu chn th ht c: amanitin lm ngng d tr glycogen gan gy gim ng huyt.

- Nhm alcaloit c colin. Muscarin chit c t Amanita muscorum (L.ex Fr). Pers.ex S.F Gray. Ngi b ng c cc cht nhm ny ging nh say ru, gy o gic, chy nc bt nhiu, v m hi, ri loi tiu ho, gin ng t c th gy t vong. - Nhm aflatoxin chit c t Aspergillus flavus Link. Hoi sinh ht lc, c tc dng gy tn thng gan. - Trc tip Gy bnh cho cc ng vt thy sn thng l nm hai b Lagenidiales v b mc nc Saprolesniales thuc lp nm non Oomycetes, ngoi tr mt s lai nm thuc ging Fusarium thuc lp nm bt tan (fungi imperfecti) v ging Trichomaris thuc lp nm ti (Ascomycetes). Bnh nm u trng phn b rng gip xc nui cng nh gip xc sng t nhin v l nguyn nhn gy cht hng lat cc tri sn xut cua v tm he ging trn khp th gii. Mc gy cht c th ln n 100% trong vng 24-48 gi. Nm thy mi gy cht c con v gy ung trng cc tri sn xut ging c nc ngt, nm Aphanomyces gy hi chng l let c nc ngt ln nc mn - Gin tip Nm fusarium gy ra nhng thng tn mang tm he, tm hm, cua xanhm ng cho cc tc nhn c hi xm nhp vo c th vt nui v cng c trng hp gy cht n 100% tm Penaeus californiensis

II. Mt s c im chung ca nm
Nm ni chung l cc sinh vt thuc mt gii ring bit (gii Nm Fungi), chng c chung 7 c im sau y: a. C th nm c mt tn (thallus), tc l mt c th c b my dinh dng cha phn ha thnh cc c quan ring bit. Tn ca nm c th l n bo hay a bo, a s c dng si nm hay khun ti (hypha). Si nm c th c hoc khng c vch ngang (sept). Si nm c ng knh trung bnh l 5 - 10 m, i khi rt ln (ti 25 m) nhng cng c khi rt nh (1 2 m). c bit si nm ca loi Achlya conspicus c ng knh rng ti 160 - 170 m. C si

nm trong sut, khng mu, c si c mu. Mt s si nm tit sc t vo mi trng nui cy khc c th tit ra cc cht hu c, kt tinh trn b mt si nm. a s si nm phn nhnh nhiu ln nhng cng c loi si nm phn nhnh. T mt bo t hay mt on si nm gp iu kin thun li si nm s pht trin ra theo c ba chiu to thnh mt khi si nm, ta gi l h si nm hay khun ti th (mycelium). Khun ty ca nhng nm k sinh mc trn b mt hoc bn trong k ch thm ch cn len gia v xuyn vo bn trong cc t bo. Nu khun ty l si gian bo, thc n c hp th xuyn qua mng t bo k ch do vch t bo nm s tip xc trc tip nguyn sinh cht t bo k ch khi khun ty m xuyn vo t bo k ch. Si gian bo ca nhiu lai nm c bit l nm k sinh bt buc thc vt hp thu cht dinh dng thng qua gic mthaustoria (haustor=drinker). Gic ht c xem l mt c quan hp th c bit ca nm. mt s nm cc si nm qun cht vi nhau, thm ch dnh lin vi nhau theo chiu dc to ra nhng dng hnh thi c bit ca nm nh th m (stroma), hch nm (aclerotium), r gi (rhizod), b si nm (synnema), th qu (fruiting body hay sporocarp) v. v... b. cc lai nm khun ti khng c vch ngn, bn trong khun ti c nhiu nhn. Ngi ta gi l cc t bo a nhn. Nm c si nm khng ngn vch gp cc lp Chytridiomycetes, Plasmodiophoromycetes, Oomycetes, Zygomycetes, Trichomoycetes. Nm thuc tt c cc lp khc trong ngnh nm tht (Eumycota) u c si nm ngn vch cc loi ny, cc vch ngang si nm ngn vch u c l thng. Ty loi nm m vch ngang c th c mt l thng kh ln chnh gia (v d Nm ti v Nm bt ton), c th c nhiu nhng l thng tng i nh (v d Geotrichum candidum v nhiu loi Fusarium), cng c th c mt l thng chnh gia nhng mp l dy ln bn ngoi c mt mng mng che ph (mng parenthesome). Qua l thng khng nhng cht nguyn sinh c th i qua m nhn t bo cng c th tht nh li chui qua. Nhn t bo trong si nm thng di chuyn ti nhng phn si nm ang c hot ng sinh l mnh m. Nh vy l c si nm khng ngn vch ln si nm c ngn vch v thc cht ch l nhng ng di cha cht nguyn sinh v nhiu nhn t bo. Tr cc t bo nm men n bo cn si nm r rng cha c cu to t bo in hnh nh cc sinh vt nhn tht khc. Mi t bo trong mt si nm cha c hot ng trao i cht c lp v cha c gii hn r rt.

c. D sao th nm cng c rt nhiu c im chung, vi cc sinh vt c nhn tht, nht l v cu to ca nhn. Nm khc hn v nhiu mt vi cc vi sinh vt thuc nhm nhn nguyn thy nh vi khun v vi khun lam. d. Nm c nhng c im ring bit v mt ha hc t bo. Nm khng c cu trc thng nht gia cc nhm v thnh phn ca thnh t bo. Ch c mt s t c cha xenluloz trong thnh t bo. Cht d tr ca nm khng phi l tinh bt nh thc vt m l glicogen nh ng vt. Thnh t bo ca cc nhm nm ch yu c cu trc nh sau: Nhm nm + Ngnh Myxomycota (Gymnomycota) - Myxomycetes - Acrasiomycetes + Ngnh Eumycota: Ngnh ph Mastigomicotina - Plasmodiophoromycetes - Oomycetes - Hyphochytridiomycetes - Chytridiomycetes Ngnh ph Zygomycotina - Zygomycetes - Trichomycetes Ngnh ph Ascomycotina v Deuteromycotina Loi tr: - Saccharomycetaceae v Cryptococcaceae - Rhodotorulaceae Ngnh ph Basidiomycetes Thnh phn chnh ca thnh t bo Xenluloz Xenluloz - Glicogen Kitin Xenluloz Glucan Xenluloz Kitin Kitin - Glucan Kitin Kitozan Poligalactozamin - Galactan Kitin - Glucan

Glucan - Mannan

Kitin Mannan Kitin - Glucan

Xenluloz l hp cht cao phn t ca D glucoz, mannan l hp cht cao phn t ca D mannoz. Glucan l homopolisaccarit ca glucoz. Poligalactozamin l homopolisaccarit ca galactozamin. Glicogen c cu to nh amilopectin nhng s gc glucoz nhiu hn tinh bt (thng ti 600.000 gc glucoz). e. Khc vi thc vt v cc vi khun quang hp nm khng cha trong t bo cc sc t quang hp v v vy khng c kh nng quang hp, khng c kh nng sng t dng. Nm ch c i sng hoi sinh [saprobes (ting Hylp : sapros = mc nt, thi ra + bios : vt sng)]trn cht hu c cht, k sinh [parasites(ting Hylp : parasitos=n cnh mt vt khc)] trn c th sng) hoc cng sinh (vi to hoc vi khun lam trong a y, vi r cy trong nm r hay khun cn (mycorrhiza). f. Nm sinh sn bng bo t v tnh v bo t hu tnh. Cc bo t v tnh khc nhau hnh thi v ngun gc pht sinh. Cn c vo c im pht sinh ngi ta phn ra thnh bo t kn v bo t trn. Mt dng bo t v tnh khng phi l dng sinh sn c gi l bo t mng dy hay bo t o. Chng do mt on si nm tch lu nhiu cht dinh dng v c thnh t bo dy ln m to thnh nhm mc ch thch ng vi cc iu kin bo t bt li ca mi trng. Mt kiu bo t v tnh khc l cc bo t c roi c kh nng bi li trong nc, ngi ta gi l cc bo t ng. v bo t v tnh nm cn phi k n bo t t, bo t phn, bo t chi. Cc bo t hu tnh nm rt a dng. c th k n bo t non, bo t tip hp, bo t ti, bo t m. g. Nm khng c mt chu trnh pht trin chung. C th phn bit c 5 kiu chu trnh pht trin ca nm. - Chu trnh lng bi tng ng vi th giao t gii hn cc giao t hoc cc nang giao t. th bo t lng bi chim u th r rt so vi th giao t. nhiu loi nm thuc lp Chytridiomycetes v lp Oomycetes c kiu chu trnh pht trin ny.

- Chu trnh hai th h : Trong chu trnh ny th giao t n bi xen k vi th bo t lng bi v v nguyn tc l tng ng nhau. Mt s loi nm thuc lp Oomycetes c kiu chu trnh pht trin ny. - Chu trnh n bi: S gim phn ni tip ngay vi qu trnh phi nhn (karyogamy) to thnh th giao t n bi. Th giao t n bi pht trin bo t bng cc bo t v tnh n bi v sinh ra mt th h th giao t n bo t th hai. Th h ny tip tc pht trin bng cc bo t v tnh n bi hoc to thnh cc giao t rt t phn ho v hnh thi. Giai on lng bi tng ng vi th bo t ch tn ti trong mt thi gian rt ngn. nhiu loi nm thuc lp Zygomycetes c kiu chu trnh pht trin ny. - Chu trnh n bi song nhn : y l mt bin dng ca chu trnh n bi. nm ti (Ascomycotina) giai on n bi chim u th so vi giai on song nhn. Cc si nm n bi sau mt thi gian pht trin s to ra cc giao t rt t phn ho v hnh thi. Sau khi phi sinh cht (plasmogamy) nhn t bo vn tn ti ring r thnh tng i. Giai on ny ngn hn giai on n bo t. V cha xy ra s phi nhn cho nn ta coi hai giai on ny u thuc th giao t. Giai on lng bi chu k ny l khng ng k. Sau khi phi nhn t bo sinh ti (lng bi) s xy ra ngay s gim phn to ra cc bo t n bi. nm (Basidiomycotina) hai on si nm n bi kt hp vi nhau to thnh on si nm song nhn u tin. Giai on song nhn ny chim phn ln chu trnh ca nm ny. Giai on lng bi tng ng vi t bo ch gii hn t bo sinh m v m non. Khi lng bi cha phn chia gim nhim. - Chu trnh v tnh: c trng cho nm bt ton (Deuteromycotina), hon ton khng c giai on hu tnh. C th kiu chu trnh ny hon ton khng c tht trong t nhin, chng qua ch v cho n nay ngi ta cha tm thy giai on hu tnh ca cc nm ny. III. Cu to c th nm. Nm men : Nm men (Yeast, Levure) l tn gi thng thng ca mt nhm nm c v tr phn loi khng thng nht nhng c chung cc c im sau y:

- Ni chung c tn ti trng thi n bo. - a s sinh si ny n theo li ny chi, cng c khi hnh thc phn ct t bo. - Nhiu loi c kh nng ln men ng. - Thnh t bo c cha mannan - Thch nghi vi mi trng cha ng cao, c tnh axit cao. Nm men phn bo t rt rng ri trong t nhin, nht l trong cc mi trng c cha ng, c pH thp, chng hn nh trong hoa qu, rau da, mt ma, r ng, mt ong, trong t rung ma, t vn cy n qu, trong cc t c nhim du m. 2.1. Hnh thi v cu trc ca t bo nm men. Nm men l vi sinh vt in hnh cho nhm nhn tht. t bo nm men thng ln gp 10 ln so vi vi khun. loi nm men nh my ru, nh my bia thng s dng l Saccharomyces cerevisiae, c kch thc thay i trong khong 2,5 - 10 m x 4,5 - 21 m do c th thy r c di knh hin vi quang hc. Tu loi nm men m t bo c hnh cu, hnh trng, hnh van, hnh chanh (chanh chu u), hnh elip, hnh m pht, hnh mn cm, hnh sao th, hnh ci lim, hnh thun, hnh thoi, hnh ong, hnh cung nhn, hnh tam gic, hnh chai, hnh ko di, hnh m st, hnh qu c ch, hnh bn cu, hnh thn, hnh li lim, hnh thu knh, hnh elip di, hnh qu l, hnh kim khng c phn ph, hnh con sut c phn ph, hnh bn cu c ra hp, hnh m li trai C loi nm men c khun ti hoc ti gi. Khun ti gi cha thnh si r rt m ch nhiu t bo ni vi nhau thnh chui di. C loi c th to thnh vng khi nui cy trn mi trng dch th. Thnh t bo nm men dy khong 25nm. (chim 25% khi lng kh ca t bo). a s nm men c thnh t bo cu to bi glucan v mannan. Mt s nm men c thnh t bo cha kitin v mannan. Trong thnh t bo nm men cn c cha khong 10% protein (tnh theo khi

lng kh), trong s protein ny c mt phn l cc enzim. Trn thnh t bo cn thy c c mt lng nh lipit. S dng dch tiu ho ca c sn Helix pomatia c th lm ph v thnh t bo ca nm men v lm sinh ra nhng t bo trn. Cht dch ny c cha ti trn 30 loi enzm khc nhau. Cn c th dung dch ny ph v thnh bo t ti ca nm men. Di lp thnh t bo l lp mng t bo cht. ly t bo trn ca nm men ri a vo trong mt dung dch c p sut thm thu thp, li tm ly ra mng t bo cht, ra v li tm li thun khit mng, quan st di knh hin vi in t thy n c 3 tng kt cu khc nhau . cu to ch yu l protein (chim 50% khi lng kh), phn cn li l lipit (40%) v mt t polisaccarit.

Thnh phn ca mng t bo cht nm men

Phn sterol trong mng t bo cht nm men khi c chiu tia t ngoi c th chuyn ho thnh vitamin D2 lng sterol trong t bo ca loi nm men Saccharomyces fermentati c th chim ti 22% khi lng kh ca t bo. Nhn ca t bo nm men c bc bi mt mng nhn nh cc sinh vt c nhn tht khc. Mng nhn ca nm men c cu trc 2 lp v c rt nhiu l thng. Ti th ca nm men cng ging vi cc nm si v cc sinh vt c nhn khc AND ca ti th nm men l mt phn t dng vng c khi lng phn t l 50 x 106 Da (1Da = 1,67x1024

g) (gp 5 ln so vi AND ti th ng vt bc cao). AND ca ti th nm men chim 15 23%

tng lng AND ca ton t bo nm men. Cc t bo nm men khi gi s xut hin khng bo. Trong khng bo c cha cc enzim thu phn, poliphotphat, lipoit, ion kim loi, cc sn phm trao i cht trung gian. Ngoi tc dng mt khu d tr, khng bo cn c chc nng iu ho p sut thm thu ca t bo. Trong mt s t bo nm men (v d loi Candida albicans) cn thy cc vi th. l cc th hnh cu hay hnh trng, ng knh 3 m, ch ph mt lp mng dy khong 7nm. Vi th c vai tr nht nh trong qu trnh oxi ho metanol. 2. Nm dng si. Nm si l tt c cc nm khng phi l nm men v cng khng sinh m nm (th qu c kch thc ln) nh cc nm ln. tuy nhin tt c cc giai on cha sinh m nm th khun ti th (h si nm) ca nm ln vn c coi l nm si v c nghin cu v cc mt sinh l, sinh ho, di truyn nh cc nm si khc. Nm si cn c gi l nm mc, tc l ch tt c cc mc mc trn thc phm, trn chiu, trn qun o, trn giy dp, trn sch v Chng pht trin rt nhanh trn nhiu ngun c cht hu c khi gp kh hu nng m. trn nhiu vt liu v c do dnh bi bm (nh cc thu knh ng nhm, my nh, knh hin vi ) nm mc vn c th pht trin, sinh axit v lm m cc vt liu ny. 3.1. Hnh thi v cu trc ca si nm

Cc si nm u c chiu ngang tng t nh ng knh nm men. Cu trc ca si nm cng tng t nh cu trc ca t bo nm men. Bn ngoi c thnh t bo, ri n mng t bo cht, bn trong l t bo cht vi nhn phn ho. Mng nhn c cu to hai lp v trn mng c nhiu l nh. Trong nhn c hch nhn. Bn trong t bo nm cn c khng bo, ti th, mng li ni cht, bo nang, th mng bin Th mng bin l mt kt cu mng c bit, nm gia thnh t bo v mng t bo cht, bao bc bi mt lp mng n v c hnh dng bin ho rt nhiu (hnh ng, hnh ti, hnh cu, hnh trng hoc hnh nhiu lp ) Cng s ca th mng bin cn cha c lm sng t, c th l c lin quan n s hnh thnh t bo. nh si nm bao gm mt chp nn, khng tng trng v cc tc dng che ch bo v cho phn ngn ca si nm. y l phn m cht nguyn sinh khng c nhn v t cha cc c quan t. Phn ny rt d tch ri vi cc phn cn li ca ngn si nm v di chp nn l mt phn c thnh rt mng. Di na l phn to ra thnh t bo. Cc si nh trn thnh t bo xp ngang (cho gc vi trc si nm). Di na l phn tng trng. Thnh ca phn ny c cu trc trc dng mng li. Ngn si nm tng trng c l nh phn ny ngoi cc si ngang cn c tng cng bi cc si dc. bt u t phn ny tr xung l chm dt s tng trng ca si nm. Gia hai phn ni trn l mt min yu v d gy. phn tng trng si nm cha y cht nguyn sinh vi nhiu nhn, nhiu c quan t, nhiu enzim, nhiu axit nucleic. y l phn quyt nh s tng trng v s phn nhnh ca si nm. Chng ta d dng chng minh s tng trng ch ngn ca si nm bng cch ngm mt t si nm ang pht trin vo dung dch FeCl3 0,5%, gi 1 pht ri li cho si nm pht trin trong nhng mi trng thch hp. Sau mt thi gian ta ly si nm ra x l tip vi dung dch K3Fe(CN)6. Soi di knh hin vi ta thy tt c si nm bt mu xanh (xanh Prussian) ring phn st nh si nm (v mi to thnh) nn khng bt mu. C ngha l ch c phn ny c di ra k t lc ngm vo dung dch FeCl3. Phn ngn si nm thng di khong 100 m v thng tch cc phn bn di bng mt khng bo kh ln. cc lai nm khun ti khng c vch ngn, bn trong khun ti c nhiu nhn. Ngi ta gi l cc t bo a nhn. cc loi nm c vch ngn th do kh nng di chuyn ca nhn m tng t bo c th c cha 1 nhn, 2 nhn, nhiu nhn hoc chng c nhn no. Nm c si nm khng ngn vch gp cc lp Chytridiomycetes, Plasmodiophoromycetes, Oomycetes,

Zygomycetes, Trichomoycetes. Nm thuc tt c cc lp khc trong ngnh nm tht (Eumycota) u c si nm ngn vch. 3.2. Cc dng bin ho ca h si nm Lc t bo nm ri vo mt iu kin mi trng thch hp n s ny mm mc ra theo c ba chiu thnh mt h si nm hay gi l khun ti th. Trn khun ti th ta phn bit c hai loi khun ti. Khun ti c cht hay khun ti dinh dng v khun ti kh sinh. Khun ti c cht cm su vo mi trng cn khun ti kh sinh pht trin t do trong khng kh. H si nm c th bin ho thch nghi vi cc iu kin sng khc nhau thnh cc dng c bit sau y: - R gi (rhizoid): Trng gn ging nh mt chm r phn nhnh, c tc dng gip nm bm cht vo c cht v hp th cht dinh dng t c cht. C th thy r r gi khi quan st nm Rhizopus. - Si ht (hautoria): Gp cc nm k sinh bt buc. chng c mc ra t khun ti v phn nhnh ri m su vo t bo vt ch, chng c th bin thnh hnh cu, hnh ngn tay hay hnh si. chng s dng cc si ht ny ht cht dinh dng t c th ca vt cht ch. - Si p (appressoria): Gp cc nm k sinh thc vt. Phn si nm tip xc vi vt ch s phng to ra, tng din tip xc vi vt ch, phn ny thng c hnh a c nhiu nhn t bo p cht vo vt ch. Cc m ca vt ch di tc dng ca enzim do nm sinh ra s b ph hu tng phn hay hon ton. Qua m b ph hu ny cc si nm s ln su vo bn trong vt ch v tip tc sinh enzim tip ho c th vt ch. Khc vi si ht, si p khng pht trin thnh cc nhnh m su vo t bo cn sng ca vt ch. - Si b hay thn b (Stolon): l on si nm kh sinh khng phn nhnh, pht sinh t cc si nm c cht, c hnh thng hoc hnh cung. u mt ca cc si b chm vo c cht pht trin thnh cc r gi bm chc vo c cht. si b c lan dn ra mi pha k c trn thnh thu tinh ca ng nghim, ca np hp Petri Si b v r gi thng gp b Mucorales.

- Vng nm hay mng nm : l nhng bin i cc loi nm c kh nng by cc ng vt nh trong t (nh amp, tuyn trng ). Vng nm c th c dng bng dnh mc ra t nhng cung ngn xp thng gc vi si nm chnh nh ca cc cung ny phnh to ra thnh bng hnh cu. Bng ny tit ra mt cht dnh trn khp b mt. khi mt con mi chm vo cht dnh ny s b gi cht li v mc ra mt nhnh m su xuyn qua v ngoi ca con vt. Cc nhnh ny li phng ln thnh mt bng nh bn trong c th con vt v tip tc phn nhnh thnh cc si ht. Vng nm c dng cc si thng lng c khuyn trn dc si nm. Mi khuyn cu to bi 3 t bo xp ni tip nhau v ni vo si nm chnh bng mt on ngn. khi mt trong ca t bo ny tip xc vi con mi (hay bt k vt g khc) th lp tc cc khng bo s phng to ra v cng mnh vo pha trong, tht cht con mi li. sau li mc ra cc nhnh xuyn su vo c th con mi vfa tip tc pht sinh ra cc si ht. Mng nm hay cn gi l li dnh l mt mng si dnh vi nhau nh tm li nh. Cc cn trng chm vo s b gi cht ly. Sau mt t bo ca mng nm s pht trin thnh mt bng nh v cc si ht tiu ho dn c c th con mi. T khun ti kh sinh c th mc ra nhng si snh sn v tnh hoc hu tnh sau y: - u bo t trn (conidial head): Cc c quan sinh sn v tnh c th c cu to cha cc bo t v tnh. nm thuc cc chi Penicillium v Aspergillus c cc u bo t trn vi nhiu si nm phn ho khc nhau. Chng hn chi Penicillium bt u t on si cha phn nhnh gi l cung nm ri n cc si phn nhnh bc mt gi l cnh tip l si phn nhnh bc hai gi l cnh nhnh, phn sinh ra cc bo t trn gi l th bnh. Th bnh c th c mt lp hoc hai lp. Aspergillus thng ch c cc cnh nhnh mc ra t mt bng cn gi l bo nang. Cc bo t trn Aspergillus c th to trn ra thnh hnh phng x, cng c th hng c v mt pha to thnh hnh tr. - Nang bo t kn (sporangia) : l dng bin i b Mucorales, mc ln t cung nang. Mi nang bo t kn c mt nang tr ni tip vi cung nang v nm bn trong ca nang bo t kn. Cc bo t kn c sinh ra bn trong cc nang ny.

- m (basidia): l c quan sinh sn hu tnh do t bo song nhn nh si phnh to ra m to thnh. Trong m hai nhn s phi hp vi nhau hnh thnh mt nhn lng bi. Sau do phn ct gim nhim m sinh ra 4 nhn n bi. khi trn m s mc ra 4 cung nh u phnh to ra. Cc nhn n bi s i vo 4 cung nh ny v v sau pht trin thnh 4 bo t m. - Ti gi (picmidium): l dng hnh thi c hnh cu hay hnh chai m v cu to bi cc lp si nm qun cht li vi nhau. Thnh trong ca v mang cc cung bo t trn. Cc bo t trn sinh ra t nh cc cung ny. - Cm gi (sporodochium): cu to bi cc cung bo t trn ngn xp lin vi nhau to thnh mt khi kh dy. Bo t trn sinh ra trn nh cung, to thnh mt ci m gm nhiu cung dnh vi nhau mt phn hoc tt c. - a gi (acervulus) : gp cc nm k sinh trn thc vt, nm bn di biu b hoc tng cutin. a gi gm mt a phng cu to bi cc si nm qun cht ly nhau trn c cc cung bo t trn mc thang ng. khi biu b ca cy ch v ra, a gi s l ra bn ngoi. Bn cnh cc cung bo t trn cn thy c cc lng cng. - B gi (coremium; synnema): l nhiu cung bo t trn di, xp song song vi nhau phn gc hoc sut dc cung, mang cc bo t trn phn ngn hoc sut dc thn. - Hch nm (sclepotium) : l mt khi si nm rn chc thng c tit din trn, khng mang cc c quan sinh sn. Hch nm ch c cc nm c si ngn vch. l mt dng sng ngh ca nm bo v nm tri qua c cc iu kin bt li ca mi trng sng. Hch nm thng c kch thc t 100 m n 1mm. thng c cu to 2 lp: bn ngoi l lp v rn cu to bi nhu m gi c thnh y, ph cutin v c sc t hch nm c mu vng, nu, tm, en , lp trong thng mm hn, cu to bi m cc t bo hnh thoi, gm cc si nm bnh thng hoc gelatin ho, v mu, cha nhiu cht s tr thuc loi hidrat cacbon v lipit. - Th m (stroma): cn gi l m nm, l mt khi si nm c thnh t bo dnh lin nhau theo nhiu hng. Trn hoc trong th m c mang cc c quan sinh sn. Th m ch gp Nm ti (Ascomycotina) v Nm m (Basidiomycotina).

Cc t bo trong m nm cha to thnh m tht nh ng vt, thc vt m ch l cc m gi. C hai loi m gi: m t bo hnh thoi v nhu m gi. M t bo hnh thoi c cu to xp, cc si xp song song vi nhau v vn c th phn bit c tng si ring bit. Nhu m gi c cc t bo hnh a gic hay hnh trn dnh cht vi nhau, khng tch ri c thnh tng si. - Qu ti (fruit bod): l loi th m gp Nm ti. C dng qu ti hnh cu (cleistothecium) c loi qu ti hnh chai (perithecium), c loi qu ti hnh a (apothecium), loi qu ti hnh cu gp lp Plectomycetes, loi qu ti hnh chai gp lp Pyrenomycetes, loi qu ti hnh a gp lp Discomycetes. IV Dinh dng v pht trin. Nhu cu khang: [pp:166, vol 1] Cc cht kim thit yu: Hydrogen: L nguyn t thng c tm thy nht cc sinh vt (v trng lng cng nh phn trm v nguyn t). V phng din nguyn t, hydro chim nhiu nht trong t bo nm cng nh cc sinh vt khc tuy nhin nhng phn tch thng ch n khi lng v phng php phn tch ny lm gim i mi tng quan gia cc nguyn t trong t bo. Hydrogen va l yu t cu trc va l yu t chc nng. Him c nhng bo co v hydro t bo kh. Nhng trn quan im t bo nm gm nhng thnh phn chnh nh carbohydrate, protein, cht bo v tro th c l hydrogen chim khang 6-8% t bo nm. Hilpert v cc cng tc vin (1973) bo co si nm Aspergillus niger cha 6,7% hydrogen. Nc Thnh phn chnh ca t bo nm (ngai tr bo t) l nc. Theo Hawker (1950), lng nc cha trong sporophore thay i t 73,7% (Pleurotus ostreatus) n 93,85% (Amanita rubescens).

Nc cha trong h si nm c nui dng trong mi trng broth rt kh o c chnh xc v kh nhn bit khi no nc trn b mt bay hi xong. Lng nc cha cc bo t lun nh hn h si. Yarwood (1950) xc nh c lng nc cha trong bo t ca 9 lai nm nh sau: Penicillium digitatum, 6%; Uromyces appendiculatus, 12%; Aspergillus niger, 13%; Peronospora destructor v Botrytis cinerea, 17%; Monilinia fructicola, 25%; Erysiphe cichoracearum, 52%; E. polygoni, 72% v E. graminis, 75%. Lng nc cao trong bo t ca cc lai thuc ging Erysiphe khng c trng cho hu ht cc lai nm khc. Carbon. Raistrick cng cc cng tc vin (1931) c nhng nghin cu k v cc ging Aspergillus, Penicillium v Fusarium. Lng carbon ti a Aspergillus l 56,6% (A. sydowii) v 43,5% (A. parasiticus); Penicillium l 62%(Scopulariopsis brevicaulis) v 45,3% (Penicillium viridicatum) ; Fusarium l 61,2% (F. rhizophilum) v 49% (F. lini). Nitrogen. Hm lng nitrogen cha trong t bo nm thay i ty thuc vo lai, tui v thnh phn ca mi trng nui. Theo Nielsen v Schneider (1957), nitrogen cha trong t bo nm Rhodotorula gracilis ln lt l 1,34 v 9,72% khi c nui mi trng cha 1 v 10ppt asparagine. Cn khi mi trng nui cha amonium sulfate vi nng 1 v 10ppm th nitrogen cha trong t bo nm ln lt l 2,94 v 7%. Oxygen. Oxi ng vai tr quan trng trong qu trnh h hp ca nm tuy nhin mc t bo, cha c phn tch v lng Oxi h si c bo co. Da trn hm lng carbonhydrate, protein v cht bo, ngi ta c lng oxi t bo h si chim khang 25 35% Phosphorus.

Phospho ng vai tr quan trng trong qu trnh trao i cht v chuyn ha nng lng. y l nguyn t phi kim lai gp tro ca nm nhiu nht trong P2O5 chim 43,64% P (Foster, 1949 v Cochrane,1958). Phospho cha bo t nhiu gp 3-4 ln so vi phospho h si. Rennerfelt cho bit bo t nm Aspergillus niger cha mt lng phospho gp 1,4 ln so vi si nm. H si nm cn non cha nhiu phospho hn h si gi. Mt th nghim ch ra rng lng phospho h si nm 3, 6 v 9 ngy tui ln lt l 12,7; 4,9 v 2,4ug/mg. Cc kim loi thit yu Cc kim lai cn thit cho tt c cc lai nm l kali, ma gi, km, st, mangan, ng v molybdenum. Canxi cng cn thit cho mt s lai nm nhng khng phi cho tt c Nhiu kim loi thit yu ng vai tr nh l cht hat ha enzyme hoc nh l mt thnh phn ca enzyme. Tc ng do nng cc kim lai thit yu khng t ti cc thun l hin nhin nhiu mt khc nhau nh : gim sinh trng, tng qu trnh sinh bo t, tng hoc gim nng ca nhiu enzyme trong t bo, tng hay gim qu trnh tng hp v trao i cht. Nhiu kim lai thit yu l c t nu nng ca n trong t bo qu cao. Kali. H si v bo t nm thng cha kali nhiu hn cc kim lai khc. Renerfelt (1934) cho bit lng kali c cha bo t ca nm Aspergillus niger gp 4,9 ln so vi h si. Hm lng kali trong h si cn ph thuc vo tui v lng kali trong mi trng nui. H si cn non th cha kali nhiu hn si gi. Rosselet (1953) s dng A. niger phn tch lng kali c trong t. Ma gi y l nguyn t thit yu cho tt c cc lai nm. Nicholas v Fielding (1951) cho bit tc pht trin ca Aspergillus niger t l vi lng ma gi ca mi trng, nng 20mg/l ma gi l nng l tng cho si nm sinh si. Vail v Lilly (1961) cho bit nm Phycomyces blakesleeanus c th sng v pht trin bnh thng mi trng c nng ma gi l 820mg/l,

tuy vic sn sinh carotene c suy gim. Nhu cu magi cho s sinh trng ca nm Allomyces arbuscula l 9mg/l, khi nng ma gi tng n 200mg/l th gy c cho nm ny. Rippel v Behr (1930) tm thy lng magi si nm A. niger ph thuc vo tui v mi trng nui cy c cha ammonium hay nitrate nitrogen. H si 3 ngy tui trong mi trng ammonium nitrogen cha 0,13% magi trong khi h si trong mi trng nitrate nitrogen cha 0,265% magi. Rennerfelt (1934) cho bit hm lng magi trong bo t ca nm A. niger ln gp 7,1 ln so vi h si. Cc nguyn t vi lng. St L nguyn t cn thit cho tt c cc lai nm. S dng nm A. niger c th pht hin s c mt ca st trong mi trng nng 0,1um/50ml. (Nicholas, 1952). St l thnh phn ca nhiu enzyme khc nhau bao gm cytochromes, cytochrome oxidase, catalase Km L yu t thnh phn v cng l yu t hat ha ca mt s enzyme. Mi phn t Alcoholdehydrogenase cha 4 nguyn t km (Vallee v Hoch, 1955). Nng km nh hng n qu trnh tng hp cytochrome c, mt lai enzyme c cha st. Grimm v Allen (1954) cho bit nm Ustilago sphaerogena c th pht trin tt nng km l 0,001ppm nhng t bo khng c mu trong khi nui trn mi trng sucrose yeast extract th t bo c mu hng ( t bo mu hng cha 1% cytochrome c). Lng cytochrome c thu c nhiu khi nm c nui trn mi trng cha 1ppm km, 2ppm thiamine v amoniumnitrogen. Khi nng km nh hn nng cc thun, nm gim sinh trng v sinh bo t. Mangan Nhu cu mangan ca nm kh nh gi bng phng php truyn thng. Nicholas (1952) nhn thy trng lng ca h si nm a. niger gim i cht t khi nui torng mi trng thiu mangan

nhng cng rt t bo t sinh ra trong mi trng ny. Donald v cc cng tc vin nm (1952) cng bo co rng sinh trng ca A. niger gim 50% trong mi trng ly i mangan bng mt k thut nht nh. Cc tc gi ny cng ch ra rng cc dng A. niger khc nhau, nhu cu mangan cng khc nhau. ng. Nhu cu ng c chng minh bng phng php truyn thng. Steinberg (1950) chng minh rng sinh trng ca cc loi Sclerotium rolfsii, Cercospora nicotianae, Fusarium oxysporum, Pythium irregulare v Thielaviopsis basicola gim trong mi trng thiu ng. Nicholas (1952) cho bit sinh trng ca nm A. niger gim t l vi nng ca ng trong mi trng nui. Nhiu tac gi cng cho bit mu sc ca bo t nm A.niger thay i t vng n nu v en khi nng ng trong mi trng nui tng dn. Molybdenum Steinberg (1936,1937), bng phng php truyn thng chng minh rng nhu cu molybdenum khi nui nm A. niger trn mi trng cha nitrate nitrogen nhiu hn khi nui trn mi trng ammonium nitrogen. Nng cc thp ca molybdenum cng c th c pht hin bi A. niger. Nicholas v Feilding (1950) chng minh rng vic b sung 0,0001mg molybdenum vo 50ml mi trng nui nguyn cht s tng c 57mg si nm. Medina v Nicholas (1957) tm tt cc bc chuyn i nitrate thnh ammonia bi Neurospora crassa nh sau: Nitrate
Fe Mo

nitrite

Cu,

Fe

hyponitrite

Cu,

hydroxylamine

Mn

amonia

V. Sinh sn ca nm. Nm c hai phng thc sinh sn: sinh sn v tnh v sinh sn hu tnh. 1. Sinh sn v tnh :

a. Sinh sn sinh dng: Phng thc sinh sn ny thc hin bng nhiu cch: - Bng bo t vch mng khi gp iu kin bt li cc t bo dinh dng tch ri nhau, chuyn sang trng thi sng tim tng, gp iu kin thun li mi t bo ny phi tin hnh c th nm mi. Bo t vch mng cng l bin php pht tn. - Bng si nm cc on si nm t ra pht trin thnh h si mi. - Bng hch nm khi gp iu kin bt li (thng l giai on ma ng vng n i) c h si bn xt li vi nhau v cc si bn ngoi c mng pht trin dy ln thnh lp v bo v. Khi gp iu kin thun li h si li pht trin ph v lp v. - Bng ny chi c nm men n bo, cc t bo phn chia sinh dng nhng khng tch nhau ra, to thnh chui. Da vo hnh dng m ngi ta phn chia thnh 3 kiu ny chi: ny chi n cc, lng cc v a cc. b. Sinh sn v tnh bng cch sinh bo t: Phng thc sinh sn ny thc hin bng cch hnh thnh ng bo t hay bo t. C hai loi bo t l bo t ni sinh v bo t ngoi sinh. - Bo t ni sinh cn c gi l bo t kn, hnh thnh do nhn v ni cht ca c quan sinh sn v tnh phn chia khng gim nhim nhiu ln, to nn mt s lng bo t thng l rt ln, ng trong c quan sinh sn v tnh gi l nang bo t. Nang bo t thng c nng khi si nm bng cung, gi l cung nang bo t. Hnh 9: Mt s kiu sinh sn sinh dng (a) bng bo t vch mng, (b, c) bng ny chi. - Bo t ngoi sinh cn c gi l nh bo t. S hnh thnh bo t ngoi sinh v c bn l tng t nh bo t ni sinh, ch khc l cc bo t ny dnh t do trn cung ch khng bc trong nang bo t, cung y gi l cung dnh bo t. 3. Sinh sn hu tnh: nm bc thp sinh sn hu tnh c th gp cc hnh thc kt hp: ton giao, ng giao, d giao, non giao v tip hp. Nm bc cao hnh thnh c quan sinh sn

trn hai si nm khc nhau hay ch l s kt hp hai nhn trong mt t bo nhng c ngun gc t hai bo t khc nhau. Sau khi kt hp, hp t c th ngh hoc phn chia gim nhim ngay to bo t hu tnh n bi. L kt qu ca qu trnh phn chia gim nhim nn bo t hu tnh trn c quan sinh sn l s chn v thng l 2, 4, 8, 16, t khi l nhiu hn. Nhng nm c bo t hu tnh c ng trong t bo m th thuc nm ti, cn nhng nm c bo t hu tnh dnh t do trn c quan sinh sn hu tnh th thuc nm m. Cc c quan mang bo t hu tnh c th nm ri rc trn si nm hoc tp trung trn c quan c gi l qu th. Phn ln nm c c ba phng thc sinh sn, tr nm ti cha hon ton chnh l cha pht hin ra sinh sn hu tnh v nm m khng c sinh sn v tnh. Phng thc sinh sn cng nh cu to ca c quan sinh sn v cu to ca bo t l nhng c im chnh nh loi nm. CHNG II H THNG PHN LOI NM (10 tit) I. Phng php phn loi nm. 1. Phng php phn loi nm da vo hnh thi Cc tiu chun v hnh thi phi c thu t tt c cc giai an pht trin ca nm. Vic phn lai da vo vic nh gi tng th cc c im hnh thi ca nm v ph thuc vo tnh bt bin v chnh xc ca phng php o v iu kin quan st. Khng phi tt c cc tiu chun phn lai u c gi tr phn lai nh nhau. nhng lai sinh bo t, cc giai an m chng tri qua cng nh dng bo t m chng mang thng n nh hn nhng c im v si nm. Nhng yu cu quan trng v cc tiu chun hnh thi dng trong phn lai c th tm tt nh sau. i. Tiu chun phi ch ra c mc khc nhau v cc tnh cht cho php phn lai ii. Phi bit c phm vi thay i ca mt tiu chun. iii. Vi mi 1 tiu chun, cn phi xem xt mt cch k lng.

Ngun tiu chun v hnh thi: Thallus: kch c si nm, mu sc, c im phn nhnh, khng phn nhnh, c hay khng c vch ngn B phn sinh bo t: cc tiu chun cn ch l s pht trin ca ti bo t, lai bo t c sinh ra, hnh dng, kch c, s lng, c hay khng c tim mao 2. Phng php phn loi nm da vo k ch c trng. Nm k sinh c nhng gii hn nht nh v c cht: Chng ch xy ra trn nhng sinh vt nht nh no . iu ny khng th b qua trong c cu phn lai. iu ny c ngha l c nhng mi quan h gia vic phn lai k ch v vic phn lai k sinh trng ca k ch. Mi lin h ny c s dng phn lai mt s nm k sinh. 3. Phn lai da vo cc c im sinh ha. Nhng kim tra v dinh dng, kh nng ln men ng, kh nng ng ha mt s test v c cht v vic ghi chp mt s phn ng sinh ha cho php cc nh phn lai xc nh cc nhm phn lai ca nm. 4. Phn lai da vo huyt thanh hc. T u th k 20 n nay, min dch hc tr thnh 1 phn khng th thiu trong vi sinh vt hc. Bn cnh nhiu ng dng trong nhng nghin cu v hin tng nhim khun v trng c ngi v ng vt, phn ng huyt thanh hc cn ng vai tr quan trng trong vic xc nh v phn lai vi sinh vt. Chng nhy hn tt c cc phng php ha hc hay cc phn ng sinh ha v gi tr ca phng php ny c tha nhn cc lnh vc vi khun hc, virus hc v c ng vt nguyn sinh. Huyt thanh hc c cc nh phn lai xem nh l mt b tr trong phn lai hc. C nhiu kiu phn ng trong php php ny nh phn ng ngng kt: xy ra khi c cc phn t khng th lin kt vi cc phn t khng nguyn trn b mt ca cc ht cc tiu th hoc t bo st cnh nhau; phn ng khng th hynh quang 5. Phng php phn lai bng sinh hc phn t

Nhng nm gn y vi nhng tin b v khoa hc k thut phng php phn loi nm da vo phn tch DNA c s dng nhiu trong nghin cu trn th gii, v nhng phn tch ny thng nhm vo vng 5.8S rDNA v 28S rDNA. sinh vt nhn tht c 4 lai rRNA. 18SrRNA. Mt phn t ny cng vi 30 phn t protein khc to thnh small subunit ca ribosome 28S, 5.8S v 5S rRNA. Mi mt phn t ny cng vi 45 phn t protein khc to thnh large subunit ca ribosome. S. hng s lng II. H thng phn loi nm Cho n nay cha c h thng phn loi nm no c tt c cc nh nm hc thng nht cng nhn . tuy nhin h thng phn loi ca G.C. Ainsworth (1973) l c s dng rng ri hn c. di y l bng gii thiu vn tt h thng phn loi ny. Gii - Nm (Fungi) a. Tn ti nguyn cht on (plasmodium) hoc dng nguyn cht on gi (pseudo plasmodium Ngnh Nm nhy (Myxomycota).

aa. Khng c dng nguyn cht on hoc gi nguyn cht on, giai on dinh dng l h si nm (khun ti th) in hnh Ngnh Nm tht (Eumycota)

b. C bo t ng , bo t hu tnh l bo t non Ngnh ph Mastigomycotina. bb. Khng c bo t ng c. C giai on hu tnh cc. Khng c giai on hu tnh . Xem c .xem d Ngnh ph Deuteromycotina

d. Bo t hu tnh l bo t tip hp (zygospores) dd. Khng c bo t tip hp e. Bo t hu tnh l bo t ti ee. Bo t hu tnh l bo t m 3.1. Nm nhy 1) c im c trng

Ngnh ph Zygomycotina .. xem e Ngnh ph Ascomycotina Ngnh ph basidiomycotina

- Cu to sinh thi: C th Nm nhy l mt khi nhy khng c mng gi l th nguyn hnh, thng c mu vng hay hng. Th nguyn hnh c nhiu nhn lng bi, mi nhn l mt t bo nn gi l hp bo. Th nguyn hnh c kh nng di chuyn kiu amp. Nm nhy thng sng hoi sinh trn tn tch thc vt. Cng c nhiu loi sng k sinh trn thc vt. - Sinh sn: Cc hp bo ca nm nhy thng sng trong cc gi th m t v ti. n thi k sinh sn hp bo di chuyn ra b mt gi th kh ro, to nn cc ti bo t. Ton b ni cht ca hp bo to nn mt ti bo t. Trong ti c cc si xon n gin hay phn nhnh nm n c hay dnh li vi nhau thnh mng li. trn cc si xon c rt nhiu bo t n bo, n bi. bo t c mng cng bng cellulosa, bn trong cha cht d tr ch yu l glycogen (cc bo t n bi hnh thnh do cc nhn lng bi ca hp bo phn chia gim nhim to nn). Cc ti bo t thng c nng khi gi th bng cung ti bo t v hp thnh m hay dnh vi nhau thnh khi. Khi chn bo t c pht tn ra ngoi nh cc si xon dn ra. Bo t gp iu kin thun li (gi th tng ng v m t) glycogen chuyn thnh ng lm tng p sut thm thu, ph v mng bo t. Ni cht ca bo t thot ra phn chia lm i v hnh thnh nn hai ng bo t c hai roi khng u nhau nh hai u trc. ng bo t c th sinh sn sinh dng bng cch phn chia v sau mt thi gian chuyn ng roi rng i chuyn thnh dng amp n bi (myxamoeba). Cc amp c th sinh sn sinh dng bng cch phn chia hoc sinh sn hu tnh bng cch tip hp. Trong khi chuyn ng chng gp cc amp n bi khc lin kt hp vi nhau to thnh amp lng bi. cc amip lng bi tip tc di chuyn v kt hp vi

tt c cc amp lng bi khc n gp (khng hn ch s lng), nhng ch kt hp ni cht ch khng kt hp nhn, to nn hp bo (th nguyn hnh) c nhiu nhn lng bi. Nm nhy c chia lm 3 ngnh Ngnh 1 nm nhy hoi sinh phn Acrasiomycota C th l hp bo gi, sng hoi sinh trn phn ng vt n c. Ngnh 2- nm nhy k sinh r ci Plasmodiophoromycota Hp bo nh, sng k sinh trong t bo cy ch, thng l cc loi rau ci. Khi sinh sn hp bo hnh thnh nn ti bo t ngay bn trong t bo cy ch. Ngnh 3: Myxocota sng hai sinh trn l cy, thn g mc. 4.2. LIN NGNH NM THT 1. c im c trng - Cu to c th: Ch c s t loi c th l n bo, amp hay si khng phn nhnh, cn phn ln c cu to a bo dng si phn nhnh, gi l si nm, c m si gi l h si nm. Nhng nm c dng amp, dng si khng phn nhnh hoc c phn nhnh nhng khng c vch ngn ngang l nm bc nht. Nm bc cao c si phn nhnh pht trin v c vch ngn ngang. Phn u si nm gi l phn nh c vch mng, cu to bi cc si kitin v cellulosa xp dc v tha. Phn tip phn nh l phn sinh trng v phn nhnh, phn ny vch chc hn do cc si kitin v cellulosa an cho nhau. Cn li l phn si trng thnh, phn ny ngoi cc si an cho cn c cc si xp dc lm cho vch dy v chc. H si nm c th bin i thnh dng r, dng b si, th m, hch nm, vi ht ... H si nm thng nm trong gi th (t, xc thc vt ...), ch khi sinh sn mi hnh thnh nn c quan mang bo t nm ngoi gi th. Phn ln nm bc cao thuc lp nm m v mt s nm ti, khi sinh sn hnh thnh nn c quan mang bo t c bit gi l th qu. Th qu c hnh

thnh do cc si nm bn li thnh khi ln c c im hnh thi c trng cho loi. Khi ta n nm l n th qu ca chng. - Sinh sn: Nm c ba phng thc sinh sn: sinh sn sinh dng, sinh sn v tnh v sinh sn hu tnh. Phn ln nm c c ba phng thc sinh sn, tr nm ti cha hon ton chnh l cha pht hin ra sinh sn hu tnh v nm m khng c sinh sn v tnh. Phng thc sinh sn cng nh cu to ca c quan sinh sn v cu to ca bo t l nhng c im chnh nh loi nm. Hnh 3. H thng phn loi y xp nm thnh 3 ngnh l nm non (Oomycota). Nm c (Chytridiomycota) v nm tht (Mycota). Mt s h thng ch mt ngnh nm ba ngnh trn l cc lp ca ngnh. Mt s h thng li nm non, Nm c v nng hai lp ca ngnh nm tht thnh cc ngnh ring (Whittaker. Gordon). Mt s tc gi tch ring nm non ra khng trong ngnh nm. thm ch Gordon (1974) cn chuyn nm non sang vi nhm D mao to. NGNH 1 NM NON Oomycota Nm non c h si pht trin nhng cha c vch ngn ngang. Vch t bo cu to bi cellulosa. Sinh sn v tnh bng ng bo t hay dnh bo t. ng bo t c hai roi khng ging nhau, mt roi c lng xp dng lng chim hng ti trc v mt roi nhn hng v sau c sinh ra t cc dng ti bo t khc nhau. Hu ht ng bo t di chuyn mt ln trong i, mt s ng bo t c hai giai on thay th nhau gi l ng bo t nh hnh hay giai on u l ng bo t s cp. giai on hai l ng bo t th cp. Sinh sn hu tnh l non giao. Do cc c im trn ngi ta cho rng nm non pht sinh t mt i din no ca To roi lch , do chuyn sang sng hoi sinh v k sinh nn dip lc mt i. Ngnh c mt lp, mt 4 b: Saprolegniales, Leptomitales, Lagenidium v Peronosporales. Kha phn loi n gin ca 4 b ny nh sau:

KHA PHN LOI N B CA LP OOMYCETES A. Bo t ng lun c to thnh t ti bo t, di chuyn mt Saprolegniales hoc hai ln trong i hoc bt ng (him khi) Leptomitales B. Holocarpis hoc eucarpic; si nm khng c s co tht Lagenidiales BB. Eucarpis; si nm c co tht Peronosporales AA. Bo t ng c to thnh t ti bo t hoc ti nh pht sinh t ti bo t; di chuyn mt ln trong i, dng thn C. Holocarpic CC. Eucarpic. B mc nc Saprolegniales. B c 3 h, trn 20 chi v gn 200 loi. Cc loi ca b ny ch yu sng hoi sinh trong nc hay trn tn tch hu c trong nc, k sinh trn cc ng thc vt thu sinh. Hu ht sng nc ngt nhng mt s lai c th chu c mn 28ppt. mn cao hn, ch c t lai phn b. C rt t loi sng hoi sinh trong t. H si nm mu trng khi sinh sn v tnh to nn cc ti ng bo t cha nhiu ng bo t nh hnh. ng bo t s cp c hai roi nh u trc khng u nhau, mt ci nhn, mt ci c lng t xp kiu lng chim, khi c phng thch ra ngoi chng chuyn ng mt thi gian ri rng ngh vi gi, sau li mc li hai roi nhng mi roi nm mt u l ng bo t th cp, roi u trc c lng, roi u sau nhn. Cc ng bo t th cp bi li trong nc tm i tng hoi sinh, k sinh hoc cng sinh, s sinh sn v tnh c tip tc nu nh iu kin mi trng vn thun li cho chng. Sinh sn hu tnh thng xut hin khi iu kin bt li (cn cht dinh dng hoc chuyn sang ma lnh). Khi sinh sn hu tnh, ti tinh v ti non xut hin trn cng mt nhnh hay trn cc nhnh khc nhau ca si nm. Ti non hnh cu ngn cch vi si nm bng vch ngn thng cha cc non cu mt nhn. Ti tinh hnh tr c mt s nhnh gi l vi th tinh. Cha nhiu nhn v cng c tch khi si nm bng vch

ngn. Khi cc vi th tinh bm vo ti non th vch ch tip xc tan i, nhn v ni cht ca ti tinh sang ti non. Nhn ca non cu kt hp vi mt nhn ca ti tinh to thnh hp t. Hp t sau mt thi gian ngh th pht trin thnh th sinh ng bo t. Trong th sinh ng bo t, nhn phn chia gim nhim v hnh thnh nn cc ng bo t. cc ng bo t phng thch ra pht trin thnh h si. Mt s loi ca chi Saprolegnia v chi Achlya sng k sinh trn c, trng c v cc ng vt thu sinh khc. Nhiu loi ca chi Aphanomyces sng k sinh trn to v cc cht thc vt thu sinh. Leptomynus lacteus sng hoi sinh trong nc cng rnh c nhiu cht hu c to thnh cc b hoc si mu tng ln. Hnh B mc sng Peronosporales B chi c mt t loi sng trong nc v hoi sinh trong t, cn hu ht sng k sinh trn thc vt a m. Ch c vi loi sinh sn v tnh bng ng bo t ging nh ng bo t th cp nm non. Cn hu ht l bng nh bo t. nh bo t pht tn nh gi. Sinh sn hu tnh tng t nh nm non, hu ht non phng ch cha mt non cu. B c ba h. B LAGENIDIALES Lagenidiales bao gm mt nhm nh nm sng k sinh thy sinh vt nh to, nm v nhng ng vt thy sinh hay lng c. i vi ngh nui trng thy sn, Lagenidiales thng gy bnh u trng gip xc (tm, cua ) hoc u trng nhuyn th. C th ca nhng nm ny c th l mt t bo n gin hoc dng si, phn nhnh hay khng phn nhnh sinh sn v tnh hoc hu tnh. nhng lai n bo (Olpidiopsis), tan b c th nm thc hin vai tr nh mt ti bo t. nm dng si (Lagenidium), si nm nhn i t bo bng nhng vch ngn, sau vi hoc tan b nhng t bo ny bin thnh ti giao t hoc ti bo t.

Sparrow (1960) chia b Lagenidiales thnh 3 h: Olpidiopsidaceae, Sirolpidiaceae v Lagenidiaceae

2.2.1 Ging Lagenidium.

Trong cc ging nm gy ra bnh u trng ca gip xc nui, Lagenidium l mt trong nhng ging thng gp nht. y l ging nm ni k sinh c th qu hon chnh, bo t ng c 2 tin mao mc v mt pha c sinh ra t ti bo t, di chuyn mt ln trong i. n nay cc nh nghin cu phn lp c rt nhiu loi thuc ging ny nh: Lagenidium callinectes, L. thermophilum, L. myophilum, L. scylla...

Loi Lagenidium callinectes:

L. callinectes sng k sinh trn nhiu loi gip xc bin khc nhau. Nm c phn lp t trng v u trng cua xanh Callinectes sapidus Ratbun(Couch, 1942; Rogers-tablert, 1948; Bland & Amerson, 1973); trng ca hu Chelonibia patula Ranzani ( Johnson & Bonner, 1960); u trng tm trng Penaeus setiferus Linnaeus( Lightner & Fontaine,1937) v u trng cua Dungeness Cancer mamagister ( Armstrong et al.,1976). L loi thng xuyn gy ra nhng bnh ng vt thy sn khng xung sng, c bit l gip xc [37]. Theo Lightner,1987 bnh nm u trng tm he nui chu M u do ging nm L. callinectes gy ra [2]. L. callinectes ln u tin c pht hin Nht trn trng ca tm Penaeus pelagicus. Kt qu phn lp trn mi trng PYGS agar cho thy loi ny c tit din si nm khong 6-32 m, ng knh ti bo t 15-97,5 m, qu trnh hnh thnh bo t xy ra khong 12 h sau khi chuyn si nm vo mi trng nc bin ngho dinh dng. ng phng bo t c kch thc 5-15 x 23-250 m v thng rng l ming. C hai hnh thc phng thch bo t ng loi nm ny. Cch th nht l ti bo t v ra, gii phng ton b bo t ng ra mi trng, cch th hai l tng bo t ng that ra ngoi qua mt l trn vch ti bo t. Cch sau l hnh thc gii phng bo t ng thng gp ca loi nm ny trong khi cch u ch xy ra khi bo t ng di chuyn tng i chm trong ti bo t [15], [37]. Bo t ng c tin mao, 2 tin mao nm v mt pha, bo t c dng thn, hnh thon di, kch thc khong 6-12,5 x 10-14 m, khi ra ngoi mi trng chng bi li trong vi gi n 20 h sau mt tin mao ri chuyn thnh bo nang c ng knh t 8-12 m. Bo nang c th ny mm sau 4 h. Nhit thch hp cho s pht trin ca loi ny l 15-35oC, thch hp nht l 25oC [15], [37].

Loi Lagenidium myophilum

Hatai v Lawhavinit pht hin ra loi L. myophilum trn c bng ca tm sc vn Pandalus borealis vo nm 1988 [35]. n nm 1991 u trng tm sc vn tri sn xut ging Hokkaido, Nht Bn b cht ton b do mc nhim loi nm ny. n nm 1993, bnh li tip tc xy ra cc b ng tm sc vn ging v lm cht khong 70% u trng trong tri. Kt qu phn lp trn mi trng PYGS agar c nng NaCl t 0,5-1,0% cho thy chng c th pht trin 5oC nhng nhit ti u cho s pht trin ca loi ny l 25-30 oC. Si nm trn mi trng PYGS broth khng c vch ngn, phn nhnh vi nhiu git du bn trong, ng knh khong 3-8 m, qu trnh hnh thnh bo t xy ra t 12-24 h sau khi chuyn si nm vo mi trng nc bin ngho dinh dng. ng phng di 33-242 m, ng knh ng phng 3-4 m. Ti bo t hnh cu c ng knh 25,5-51 m, c hnh thnh ti nh hay mt bn ca si nm, bo t ng di chuyn chm bn trong ti bo t trc khi c phng thch ra bn ngoi do s tan v ca ti bo t. Bo t ng c hnh qu l hay c dng gn ging hnh cu, kch thc 5-7,7 x 7,7-12,8 m, sau khi bi t do ngoi mi trng t vi pht n vi gi s chuyn thnh bo nang, bo nang c hnh cu c ng knh 5-9 m c th ny mm tr li sau 2 h. ng ch l si nm ca loi ny sau khi c nui trong mi trng PYGS mt thi gian di s khng th sinh bo t ng khi a vo mi trng nc bin ngho dinh dng [35].

Loi Lagenidium thermophilum

Nm 1993, Nakamura cng cc cng tc vin phn lp c mt loi nm nhim trng v u trng cua xanh Scylla serrata trong tri sn xut cua ging Bali, Idonesia. Loi ny c xp vo ging Lagenidium da vo phng cch phng thch bo t ng ca nm xy sau qu trnh hnh thnh ti bo t t ng phng. Vi nhng c im khc bit nh kh nng chu ng nhit cao v tc pht trin nhanh chng n c m t l mt loi mi, L. thermophilum. y l loi rng nhit, c th pht trin trong khong nhit t 15-45oC, khong thch hp nht t 30-40oC nhng khng th pht trin 10oC. Kt qu phn lp trn mi trng PYGS agar cho thy si nm to khong 8-24(40) m, S hnh thnh bo t ng c tin mao xy ra khong 2 h sau khi cho h si nm vo nc bin sch. Ti bo t hnh cu hay gn ging hnh cu c ng knh 36-80 m, chiu di ng phng bo t 34-440 m, ng knh 6-14 m. Vic phng thch bo t ng xy ra sau khi ti bo t tch ra khi ng phng bo t. C

hai cch phng thch bo t ng: hoc tt c cc bo t ng c gii phng cng lc do ti bo t v ra hoc chng c gii phng qua 1-2 l trn ti bo t. Kiu phng thch ng bo t cng lc thng gp cc ti bo t c kch c to cn kiu th hai gp cc ti bo t c kch thc nh hn. Bo t ng c dng thn hay gn ging hnh cu c kch thc 8-10x 1016 m sau khi bi t do ngoi mi trng t vi pht n vi gi s chuyn thnh bo nang dng hnh cu ng knh 6-16 m v c th ny mm li sau 4 h trn mi trng PYGS 25oC. i khi ng phng bo t b hng, bo t ng t li ti bo t chuyn sang trng thi ngh v ny mm ti ch [34],

Loi Lagenidium scyllae

Loi L. scyllae c pht hin k sinh gy bnh trng v u trng cua xanh Scylla serrata v mt s gip xc khc [1], [34]. Loi nm ny c kch c cc si khun ty, ti bo t, ng phng bo t v bo t ng tng t vi loi L. callinectes nhng theo Bian & Hatai (1979) trong qu trnh pht trin, ph nhit ca loi ny rng hn loi L. callinectes v cch gii phng bo t ng cng c s khc bit. Bo t ng ca L. scyllae c gii phng tng ci mt qua mt l m trn ti bo t hoc c gii phng mt cch nhanh chng nh s tan bin ca ti bo t. Tuy nhin c hai hnh thc ny cng c quan st loi L. callinectes phn lp trn trng cua bi Portunus pelagicus [34] Nhng kt qu nghin cu trn cho thy hu ht cc nm thuc ging Lagenidium c nhit pht trin ti u l khong 25oC, c bit c loi L. thermophilum vc th pht trin nhit 30-45oC, loi L. scylla c th pht trin 40oC NGNH 2 NM C - Chytridiomycota C th nm c l dng amp hp bo hoc si pht trin yu. sinh sn v tnh bng ng bo t mt roi u sau. Sinh sn hu tnh l ng giao, d giao, non giao hoc ton giao. Ngnh c mt lp, ba b Ch B nm c - Chytridiales NGNH 3 NM THT MYCOTA

Tr mt s t loi l n bo cn hu ht h si phn nhnh pht trin mnh. Cha c vch ngn ngang hoc c vch ngn ngang vi l thng c g hoc c np. Nm sng hoi sinh trn t hoc tn tch ng thc vt. Nhiu loi sng k sinh trn ngi, ng vt v thc vt. Sinh sn sinh dng bng ny chi, si nm, hch nm hay bng bo t vch mng. Sinh sn v tnh bng bo t ni sinh hay bo t ngoi sinh. Sinh sn hu tnh l tip hp hoc kt hp nhn ca hai c quan sinh sn hay kt hp ca hai nhn nm trong t bo song hch c ngun gc t hai bo t khc nhau. Bo t hu tnh cng c hai loi ni sinh v ngoi sinh. Nhng nhm km tin ho ca ngnh hay do thch nghi sng k sinh th khi sinh sn hu tnh khng to thnh qu th cn hu ht cc loi c to thnh qu th l c quan mang bo t hu tnh. Cch thc sinh sn, cc c im cu to ca bo t, c quan mang bo t v tnh v hnh thi ngoi cng nh hnh thi gii phu qu th l cc tiu chun phn loi quan trng ca ngnh. Nm tht c th pht sinh t i din no ca nm c v tin ho theo hng t si khng c vch ngn ln c vch ngn vi l c g ri l c np, t bo t v tnh v hu tnh ni sinh ln ln ngoi sinh vi s phc tp ho ca qu th. Ngnh c ba lp Lp 1 Nm tip hp Zygomycetes H si nm phn nhnh pht trin nhng cha c vch ngn ngang cng c loi khi gi hnh thnh vch ngn ngang. Sinh sn v tnh bng bo t ni sinh hay cn gi l bo t kn, do c ng trong bc, bc gi l nang bo t. Cc nang bo t thng c nng khi si nm nh mt cung gi l cung nang bo t. Nhng lai sng k sinh, bo t v tnh l bo t ngai sinh. Sinh sn hu tnh l tip hp (zygogamy), hai c quan tip hp hnh thnh trn hai si nm khc du (si v +) cng gc (sinh ra t mt bo t) hay khc gc (sinh ra t hai bo t). Sau khi tip hp c th kt hp nhn ngay hoc xp thnh i, sau mt thi gian mi kt hp. Hp t c vch dy pht trin, cn hai c quan tip hp teo i v c gi l dy treo hu ht nm tip hp khi sinh sn hu tnh khng to thnh qu th, hp t nm ri rc trong gi th. Lp nm tip hp phn b rng, sng hoi sinh trn t, trn tn tch thc vt v cc loi nng sn, mt s sng k sinh trn cn trng hoc amp v giun.

Lp c bn b. Ch b Entomophthorales Lp 2: Nm ti Ascomycetes Si nm a bo tr chi nm men c th l n bo. Trn vch ngang c l, thnh ming l dy ln thnh g (l c g). Trong mi t bo thng c mt nhn, ch c t loi trong t bo c nhiu nhn. Trong chu trnh sng nm tn ti th si n hch ch yu, th si song hch l ch yu, th si song hch hnh thnh t c quan sinh sn ci sau khi c kt hp ni tht vi c quan c nhng cha c kt hp nhn. Giai on lng bi ch c hp t sau khi kt hp nhn. Sinh sn sinh dng bng si nm hay bng cch ny chi nm men. Sinh sn v tnh bng bo t dnh n hay a bo, tr nm men (Endomycetales). Sinh sn hu tnh loi km tin ha xy ra do s kt hp ca hai t bo trn hai si nm khc cu to thnh hp t lng bi. Nhn ca hp t phn chia gim nhim to nn 2 hay bi s ca 2 nhn n bi, thng l 2, 4, 8, t khi nhiu hn. Mi nhn sau hnh thnh nn mt bo t gi l bo t ti, do nm trong ti l vch cha hp t, ti gi l ti bo t. ti bo t nm ri rc trn si nm hay hp thnh nhm nhng loi ca lp, qu trnh hnh thnh bo t ti din ra nh sau: qu trnh kt hp ca hai c quan sinh sn c ci nh loi km tin ha. Nhng c quan sinh sn ci thng gm hai t bo, t bo di ln cha nhiu nhn gi l th sinh ti, t bo nh di gi l si th tinh. C quan sinh sn c thng c dng ng, gi l ti tinh. Ti tinh pht trin vn ti tip xc vi si th tinh ca c quan sinh sn ci. ch tip xc mng ca chng lan i, ni cht v nhn ca ti tinh sang th sinh ti qua si th tinh. Lc ny ch c ni cht sinh ti mc ra cc si gi l si sinh ti, cc i chn i vo cc si sinh ti v tip tc phn chia ng thi nhng ring r to nn cc i nhn mi cng vi s sinh trng ca si to nn song hch. Nh vt lc ny trong h si ca nm c hai loi si n hch v song hch, n giai on to ti, t bo u si sinh ti hnh thnh ti bng cch mi nhn chia i, nn lc ny t bo c 4 nhn, ng thi nh t bo cong li v hnh thnh hai vch ngn chia t bo nh lm ba t bo l t bo gc, t bo nh mi (l phn gia ca t bo nh ban u) v t bo khu c mt nhn cn t bo nh mi c hai nhn, mt c ngun gc t th sinh ti v mt s ngun gc c ti tinh. Ch t bo nh tip tc pht trin phnh to y t bo khu p st vi t bo gc, ri chng ha bo nhau to thnh mt t bo song hch. Hai nhn ca t bo nh mi sau kt hp vi nhau thnh nhn lng bi. Nhn lng bi phn chia to mt s nhn con l bi s ca 2 (thng l 4 hay 8). Mi nhn con ly mt t ni cht ca hp t v to mng bao bc, hnh thnh nn bo t.

Bo t c hnh cu hay hnh si ch, c hai lp v c mu hoc khng mu, nm nguyn trong v ca t bo dinh mi, nn c gi l t ti. T bo nh mi tr thnh ci ti ng cc bo t ti nn c gi l ti bo t. Phn ni cht ca t bo ci ti ng cc t bo t ti nn c gi l ngoi sinh cht. Ti bo t c dng hnh ht b, hnh qu b ao hay b dao qu bu ng, nh ti c phn c cu to c bit d m cho bo t thot ra khi chn. Phn c bit ca nh ti c th c ba kiu cu to. Kiu th nht tch bit vi phn cn li bng ng g, gi l ming ti hnh khuyn, kiu th hai c cu to dng li, kiu th ba c c khuyn v li. Khi bo t chn, trong ngoi sinh cht ca ti bo t c cc men chuyn ha glycogen thnh ng p sut trng trong ti tng lm bt ming ti, gii phng bo t. Bo t ny mm cho h si n hch, bt u mt chu trnh sng mi. Cng c loi khng c phn ming ti, bo t phng thch ca ti bo t rch ra hoc ha nhy (hnh 16). Hnh 16: Qu trnh hnh thnh bo t ti nm ti (a) s kt hp ca hai c quan sinh sn, (b) si sinh ti mc ra t th sinh ti, (c-h) s hnh thnh bo t ti. Ti bo t c th nm ri rc trn si nm hoc tp trung thnh m nhng khng hnh thnh c quan mang v bo v chng th gi l nm ti trn. Nm c c quan mang ti bo t, hnh thnh do cc si nm bn li gi l nm ti tht v c quan gi l th qu. C ba loi th qua: th qu kn, th qu m l v th qu m. Th qua kn (th qu hnh cu): cc ti bo t xp c th t hay ln xn bn trong mt lp v hnh thnh bi cc si nm n hch v song hch bn li. Bo t ch c phng thch ra khi nm gi, cc si nm ca vch th qu b thi nt v vch ca ti bo t m hoc rch ra. Th qu m l (th qu hnh chai): Vch th qu khng bc kn cc ti bo t m cha mt l, cc bo t c phng thch khi ti bo t m hay rch. Loi th qu m l thng tp trung nhiu ci trn mt t chc, t chc cng l do cc si nm bn li gi l th m. C th m mang nhiu th qu gi l th qu kp. Th qu m (th qu hnh a): Cc si nm bn thnh ci gi dng hng sen hay dng cc hoc dng tai. Trn ton b b mt gi l cc ti bo t xp thnh mt lp phng. Nh vy kiu th qu ny cng ging nh th qu hnh chai l bo t ti c th pht tn ngay sau khi ti bo t m v cn d dng hn do mt tip xc vi khng gian ca cc ti ln hn (Hnh 17).

Hnh 17: (b) th qu kn, (c) th qu m l, (d) th qu m. a s nm ti sng hoi sinh trn t, trn tn tch thc vt, trn nng phm, mt s sng k sinh trn ngi, trn ng thc vt, mt s sng cng sinh vi to to a y. Lp nm ti c ba phn lp: phn lp nm ti khng c th qu, phn lp nm ti c th qu v phn lp nm ti cha hon chnh. Phn lp 1 Nm ti khng c th qu - Hemiascomycetidae (Phn lp nm ti trn). Nm l n bo hay th si pht trin, c hoc khng c giai on song hch. Khi sinh sn hu tnh khng hnh thnh th qu, cc ti bo t nm ri rc trn khp h si hay t tp thnh tng m. Phn lp c hai b l Endomycetales v Taphrinales. B nm men Endomycetales Nm n bo, sng hoi sinh trong t, trn cc loi nng phm. Sinh sn sinh dng bng ny chi, phn i t bo. Sinh sn v tnh bng bo t ni sinh. Sinh sn hu tnh l ton giao, non giao to nn cc ti bo t. Trong b ny c h nm men Saccharomycetaceae c ng dng rng ri. Nm men sinh sn sinh dng bng cch ny chi. Chi hnh thnh do t bo m mc ra mu, nhn phn i, mt nhn con i vo mu, sau mu hnh thnh vch ngn cch vi t bo m nhng khng tch ra, c nh th t bo con to t bo chu v tip tc nn chui c hnh thnh. Sinh sn hu tnh l ton giao, hai t bo dinh dng tip xc ri ha vo nhau, nhn v ni cht kt hp thnh hp t. Hp t phn chia gim nhim to cc bo t ti (thng l 4 hay 8). Vch ca t bo b m tr thnh vch ca ti bo t. Nhiu loi ca h c ng dng cao nh: Saccharomyces cerevisiae Hans l nm ln men bia v ln men bt bnh m, do qu trnh ln men to ra kh CO2. S. vnn dng ln men cc loi qu sn xut ru vang, Tornlopsis versarilis, T. sake, T. globusus c kh nng gy n c dng trong sn xut bnh ko, Candida ustilis dng len men sn phm du ha sn xut parapin. Kh nng ln men cc loi ng v ng ha cc ngun cacbon cng l tiu chun xc nh loi. Bn cnh nhng loi c li, cng c nhiu loi c hi nh Candida albicans sng k sinh trn li gy bnh ta li tr s

sinh, k sinh trong ng tit niu, c bit l ngi mc bnh i ng, Rodoturola sng hoi sinh hay k sinh trn ma lm ma c mu do carotin c to thnh. Hnh 18: Saccharomyces (a) t bo, (b) t bo ny chi, (c) ti bo t mang 4 bo t ti. B nm ti ngoi (nm ti trn) Taphrinales Si nm a bo, thng l song hch do nhn chia i nhng khng hnh thnh vch ngn. Khi sinh sn hu tnh hai nhn trong t bo kt hp thnh hp t, hp t phn chia gim nhim to cc bo t ti, t bo m tr thnh ti bo t. Cc ti bo t thng xp di lp cutin lm biu b cy ch phng ln, lp ti khng u, ch dy ch mng nn lm l qun. Cc loi ca b thng gy bnh trn cc cy thuc h hoa hng v h si d, Exoascus deformans, fuck Taphrina deformans gy bnh xon l o, T. pruni lm bin dng qu mn. Phn lp 2 Nm ti c th qu (nm ti tht) Euascomycetidae. Si nm a bo, khi cha n thi k sinh sn hu tnh h si ch c mt loi si n hch, n giai on sinh sn hu tnh t th sinh ti sau khi kt hp ni cht vi ni cht ca ti tinh mc ra cc si sinh ti (si song hch), nh vy lc ny h si c hai loi si. T u cc si sinh ti hnh thnh nn ti bo t cha bo t ti nh ni phn c im ca lp. Ch c t loi khng hnh thnh th qu, cc ti bo t nm ri rc trn h si, cn hu ht c th qu. Th qu hnh thnh do cc si nm bn li, c th qu n v th qu kp. Th qu n l th qu hnh thnh tng ci mt, th qu kp l nhiu loi th qu n cng c mang trn mt c quan chung, c quan gi l th m hay c cht cng do cc si nm bn li vi nhau m thnh. C ba kiu th qu l th qu kn, th qu m l v th qu m. Da vo ba kiu th qu ngi ta chia phn lp ny lm ba trn b. Trn b th qu kn Plectomycetidae Mt s loi khng c th qu. Nhng loi th qu th ti bo t thng xp ln xn trong v th qu kn hon ton, ti bo t ch l ra ngoi khi vch th qu b hng do si nm cht gi. Trn b c ba b: Eurotiales, Onygenales v Microascales.

B nm cc Eurotiales (Plestascales, Asprgillales) B c nhiu loi sng k sinh trn ngi v ng vt gy nn cc bnh kh cha, nhng b cng c nhiu loi sng hoi sinh v c kh nng tit cc cht khng sinh dng iu ch cc loi thuc chng vi khun gy bnh rt tt. Nhng loi k sinh khng c th qu. Nhng loi hoi sinh c th qu hnh cu, ti bo t nm ln xn trong th qu, vch ti bo t thng tan sm, cc bo t ti nm t do trong th qu v ch c pht tn khi vch ca th qu b ph hy. H Gymnoascacae c nhiu loi sng k sinh trn ngi v ng vt nh Trichophyton cocentricurn gy bnh vy rng, T. rubrum gy bnh hc lo, mt s loi ca chi Epiderprophyton gy bnh nm mng, nm tc hay cc bnh nm ngoi da, Ekesema maginatum gy bnh eskima. H nm cc Eurotiaceae thng sng hoi sinh, c nhiu loi cho khng sinh, tp trung hai chi Penicillium v Aspergillus. Hai chi ny u mc d dng trn tinh bt, cc ht c du nu chn hay m t. Hai chi ny d phn bit bi mu ca khun lc, Aspergillus thng c mu vng cn Penicillium thng c mu xanh xm. c im chnh nh loi loi hai chi ny l hnh thi ca c quan sinh sn v tnh cung nh bo t. Cung nh bo t ca Aspergillus gm mt cung hnh ng hnh thnh trn mt t bo ca si nm gi l t bo chn, u cung phnh to hnh cu, hnh bu dc hay hnh chy, trn n l cc gi nh hnh chai nh cc chui bo t gi l th bnh. Nu ch c mt lp th bnh th gi l th bnh s cp, nu c hai lp th lp mang bo t l th bnh s cp, lp nh vi u cung nh bo t l th bnh th cp. Ton b cung nh bo t ang mang bo t trng ging nh bng hoa trinh n thu nh. Cung nh bo t ca Penicillium c dng n gin l hnh trn gn cc th bnh, dng phc tp phn nhnh mt hoc hai ln, i xng hoc khng. Trn nhnh mang ci metul, trn metul mang th bnh nh phn nhnh nn s th bnh tng nhiu, ton b cung nh bo t ang mang bo t c dng mt ci chi, do vy nm ny cn c tn l nm chi. Nhiu loi c cng dng ln nh: Penicillium notatum, P. chrysogenum dng sn xut Penicillin; P. griseofulvin, P. nigricans dng sn xut griseofluvin chng cc nm gy bnh; P. roquefortii, P. chamemberti dng ln men sa sn xut pho mt. Nhiu loi ca chi Aspergillus cho khng sinh sn xut Tetracyclin; A. niger; A. oryzae, dng ln men tinh bt v

cc ht c du sn xut ru, bia, ma di x du. Tuy nhin do d pht trin nn n cng ph hoi lng thc thc phm; A. flavus sng hoi sinh cc loi ht c du nh lc c kh nng sinh sn ra aflatoxin gy tn thng cho gan. B Hyphomycetales (Moniliales, Hyphales) B c khong 600 chi, l b ln nht ca phn lp, ch yu sng hoi sinh, mt s sng k sinh trn ng thc vt. Cung nh bo t n c hay lin kt thnh b nm ri rc trn h si. Trichoderma (Hnh 22) hoi sinh trn t, trn tn tch thc vt, cung nh bo t ng vung gc vi si nm, phn nhnh nhiu, i xng hay vng, trn u mi nhnh c 10 15 bo t nh hnh cu xp lin nhau thnh hnh u. Alternaria (Hnh 22) hoi sinh trn tn tch thc vt hay bn k sinh trn mt s loi rau, cung nh bo t l cc nhnh bn ca si mang chui bo t, bo t hnh chy c nhiu vch ngn ngang v dc, A. brassicae k sinh trn l ci bp v xu ho, vt bnh mu en c nhiu vng trn ng tm, Fusarium (Hnh 22) hoi sinh trn t, tn tch thc vt hay k sinh trn thc vt, cung nh bo t phn nhnh, c hai loi bo t nh: loi ln hnh lim c vch ngn ngang, loi nh hnh trng hay hnh bu dc khng c vch ngn, F. monitiforme Sheldon gy bnh la von, F. oxysporum f. cubense Suy et Hans gy bnh vng ho l chui, Piricularia oryza Br. et Cav gy bnh tim li la. B Hyphomycletales Sng hoi sinh hay k sinh. Cung nh bo t bn li thnh b hoc tp trung thnh m. Bo t nh rt a dng, khng c vch ngn, c 1 hay 2 3 vch ngn, c vch ngn ngang v dc to hnh sao, hnh qu du, hnh xon c, v.v Hnh 22: (a) Septoria, (b) Trichoderma, (c) Alternaria, (d) Fusarium Lp 3 nm m Basidiomycetes Sng hoi sinh trn t, trn tn tch thc vt hay sng k sinh trn thc vt. Si nm a bo pht trin, l trn vch ngn ngang c np. Trong chu trnh sng giai on song hch chim u th, si n hch ch di 2 3 t bo t bo t ny mm. Giai on lng bi l hp t. Sinh sn v tnh hu nh khng c, nu c th bng nh bo t. Sinh sn sinh dng bng si nm.

Sinh sn hu tnh bng bo t ngoi sinh (bo t m). Qu trnh hnh thnh bo t m din ra nh sau (Hnh 23): V hnh thi cc bo t m ging nhau, nhng sai khc v c tnh sinh l, gi l bo t m dng (+) v bo t m m (-). Khi cc bo t ny mm cho cc si nm dng v m mt nhn gi l si nm s cp. Si nm s cp pht trin di 2 3 t bo ri kt hp si (+) v si (-) vi nhau, nhng nhn khng kt hp m gi trng thi song nhn. T bo song nhn sinh trng bng phn chia cng vi s phn chia ng thi ca hai nhn to thnh si a bo song nhn, gi l si th cp. n giai on sinh sn t bo nh si mc ra mt mu bn hng v pha gc t bo, ng thi hai nhn phn chia to 4 nhn con. Mt nhn con i vo mu, mt nhn con i v phn gc t bo. Hai nhn con li phn nh t bo l hai nhn con phn chia ra t hai nhn ban u, tc c ngun gc t hai bo t khc du, ng thi vi qu trnh di chuyn nhn hnh thnh hai vch ngn tch t bo nh thnh 3 t bo l t bo gc 1 nhn, t bo nh hai nhn, t bo mu 1 nhn. T bo nh hai nhn tip tc ln ln p t bo mu xung st vi t bo gc, ch tip xc nhau mng ca chng tan i, nhn ca t bo mu chuyn vo t bo gc hnh thnh nn t bo song nhn. Du tch ca t bo mu trong phn loi gi l kha ca si nm, t bo nh xy ra kt hp nhn to hp t. Nhn hp t phn chia gim nhim to 2 hay 4 nhn n bi, him khi nhiu hn, ng thi t vch ngoi hp t gi gi l m bo t mc ra 4 mu con, mi mu nhn mt nhn con to thnh mt bo t nh trn m gi l bo t m, m bo t khng hnh thnh vch ngn gi l m n bo hay m khng vch ngn, m bo t c phn ra bi vch ngn ngang hay dc to ra 2 hay 4 t bo tng ng vi s bo t m, tc mi t bo mang mt bo t m th gi l m a bo hay m ngn vch. Ch c s t loi sng k sinh th m nm ri rc trn h si cn hu ht chng c hnh thnh tp trung trn c quan c bit gi l th qu. Hnh 23: Qu trnh hnh thnh bo t m (1-2) bo t ny mm, (3) s kt hp si n hch thnh si song hch, (4-6) qu trnh hnh thnh m, (7) kha, (8) m bo t, (9) bo t m, (10) m a bo vch ngn ngang, (11) m a bo vch ngn dc, (13) m phng thch bo t m CHNG III. (25 tit)

MT S BNH NM THNG GP CC I TNG THY SN. TI LIU THAM KHO A Ti liu ting Vit

1. 2. 3.

Bi Quang T (1997) Gio trnh Bnh ca ng vt thy sn. Vin nghin cu nui trng thy sn, H NI. 247tr. Th Ho, Bi Quang T, Nguyn Hu Dng, Nguyn Th Mui (2004) Bnh hc Thy sn. Nh xut bn Nng nghip, TP. H Ch Minh. 423 tr. Nguyn Ngha Thn, ng Th Sy (1998) Gii Nm. Trong cun: Gio trnh H thng hc ng vt, trang 23-70. i hc Khoa hc T nhin, i hc Quc gia H Ni.

B Ti liu ting Anh. 4. 5. 6. Alexopoulos C. J. (1962) Introductory mycology, second edition. John Wiley & Sons, Inc. 613pp. ARX, J.A.von (1974) The genera fungi sporulating in pure culture, second edition. A.R. Gantner Verlag KG. FL-9490 Vaduz, Germany. 314pp. Chesters C.G.C. (1968) Morphology as a taxonomic criterion. In: The fungi an advanced treatise, Volume III: The Fungal population ( ed. by G.C. Ainsworth, A. S. Sussman), pp. 517-541. Academic Press, New York. Fennel D.I. (1973) Plectomycetes; Eurotiales. In: The fungi an advanced treatise, Volume IVA: A taxonomic review with keys: Ascomycetes and Fungi imperfecti (ed. by G.C.Ainsworth, F.K. Sparrow, A.S. Sussman), pp. 159-163. Academic Press, New York. Roberts,R.J. Willoughby,L.G and Chinabut,S.(1993) Mycotic aspects of epizootic ulcerative sydrome (EUS) of Asian fishes. Journal of Fish Diseases 16: 169-183. Yuasa,K. and Hatai,K.(1996). Some biochemical characteristics of the genera Saprolegnia, Achlya and Aphanomyces isolated from fishes with fungal infection. Mycoscience 37: 477-479.
Nha Trang, ngy 21 thng 02 nm 2006

7.

8.

9.

Ngi bin son Trn V Hch