Xu Ly Ra Hoa

Chng 1 SINH HC V S PHT TRIN HOA
1.1 Mc tiu ca mn hc
Tho lun s thay i v sinh ha, sinh l v hnh thi trong qu trnh sinh sn. Gii thch nhng yu t ni sinh v ngoi sinh nh hng ln s sinh sn v s lin h ln nhau gia hai yu t ny. Xc nh c nhng i hi khc nhau cho s sinh sn ca cc loi cy trng (horticulture crops) Gii thch v ch ra nhng k thut thch hp nh hng n qu trnh ra hoa cho mt vi loi cy c gi tr kinh t.
1.2 Mt s khi nim v sinh hc s pht trin

1.2.1 kh nng ra hoa (Competence)
kh nng ra hoa c biu l nu mt t bo, m hay mt c quan biu l mt du hiu v s p ng ca n trong mt cch c mong mun. iu ny c minh ha cc m hay c quan cn t (juvenile). Cy trong thi k cn t s khng kh nng p ng vi s kch thch ra hoa. Chng phi t c s sn sng hay s thnh thc cn thit ra hoa. Tnh trng kh nng ra hoa trn cy xoi c Protacio (2000) nh ngha l khi t c tnh trng m hm lng gibberellin trong l xung di mt ngng no . C nhiu bng chng chng minh cho lun im ny. Thi Lan, mc GA gim u n v cy ra hoa thi im c hm lng GA thp nht. Tongumpai v csv. (1991) cho rng cht ging nh GA gim trong chi ca cy xoi giai on 6 tun trc khi ra hoa khng th pht hin c. Ngoi ra, vic p dng GA ngoi sinh cc nng t 10-1 n 10-2 M trc khi phn ha mm hoa c tc dng ngn cn s ra hoa t 95-75 % (Kachru v csv., 1971). Bng chng khc l vic lm c ch sinh tng hp ca GA c tc dng thc y s ra hoa (Rath v Das, 1979; Salomon v Reuveni, 1994 v Villanueva, 1997). Hoc hn ch s tng hp GA bng bin php vt l nh vic ct r cng cho thy lm tng s ra hoa (Bugante v csv., 1994). Nhng bng chng trn cho thy rng s hin din ca GA biu hin s ngn cn s kh nng ra hoa trn cy xoi. Trn cy cn rt t (7 thng tui) nhng nu c thp ln n chi c x l ra hoa bng paclobutrazol cng c kh nng ra hoa (Villanueva, 1997).
Gio trnh mn hc X L Ra Hoa - Trn Vn Hu - 2005
1.2.2 Cm ng (Induction)
S cm ng xut hin khi mt du hiu em li mt s p ng tin trin duy nht t nhng m kh nng ra hoa. S cm ng c th c hiu nh l nh l mt s chuyn i t ngt mt s kin pht trin mt cch c bit. Trn cy xoi, khi c kh nng ra hoa trong l v mm th mt du hiu cm ng cn thit xy ra ng thi vi s phn ha mm hoa. Du hiu ny l nhng t lnh ca ma ng vng Nhit i, trong khi vng nhit i th thiu du hiu ny. S kh hn c th thay th phn no yu t nhit lnh nhng vng nhit i vi lng ma phn b tng i u trong nm lm s ra hoa khng u nn nng sut thp. Qua vic tm thy c tc ng kch thch ra hoa ca Nitrate kali trn cy xoi, khi nim cm ng ra hoa c nh ngha bi McDaniel (1984) nh sau: Nitrate kali khng phi l mt cht iu ha sinh trng hoc thc y s ra hoa m gy ra s chuyn i t tnh trng sinh trng sang tnh trng sinh sn nhng t mt chng trnh ra hoa c sn. Do c th khng nh rng tc ng ca Nitrate kali c th ch l mt s ph min trng mm hoa, thc y s pht trin mm hoa hnh thnh trc .
1.2.3 S quyt nh (Determination)

S quyt nh c ch ra nu mt t bo, hay mt nhm t bo biu hin s pht trin ging nhau hoc l trong s c lp, mt ni mi hoc l trn mt c quan no . Trn cy xoi, Protacio (2000) cho rng s quyt nh s ra hoa cng c th l mt tnh trng m mt s cn bng cc cht iu ha sinh trng khc nhau c th cn thit v duy tr cho s ra hoa tip theo. C th l khi nng GA gim xung mc di ngng chi kh nng ra hoa th mt s cn bng gia Cytokinin v Auxin c th t c v s khi pht hoa pht trin.
1.3 S chuyn t giai on sinh trng sang sinh sn

1.3.1 S thay i v hnh thi gii phu ca chi ngn
o lng thi gian chnh xc ca s thay i v hnh thi gii phu nh chi trong thi k chuyn sang giai on ra hoa cho thy rng s hnh thnh hoa thng i cng hoc i trc bi nhiu thay i m thng c ghi nhn l triu chng ra hoa. Nhng du hiu chung v sm nht bao gm: S ko di lng S tng ca mm chi bn S sinh trng ca l gim S thay i hnh dng ca l S tng t l ca s khi ca m phn sinh l S thay i hnh dng v kch thc m phn sinh M phn sinh sinh trng thng phng hoc hi cong
Khi c s tng ca mm hoa, ta thng thy m phn sinh ngn nh ln (tng kch thc chiu rng v chiu cao) Tng kch thc m phn sinh bi s gia tng kch thc t bo.
1.3.2 S thay i v kiu sp xp l (Change in Phyllotaxis)

Cng vi s to thnh ca nhng triu chng ny c th gi l hi chng ra hoa (flowering syndrome). Nhp sinh trng ngn tng nhanh mt cch khc thng, iu ny lm cho Thomas ngh rng iu kin cm ng s khi pht hoa ly i s c ch s sinh trng ni chung khng nhng bn trong m phn sinh m cn xuyn qua c nh chi. Nhng triu chng ny c cn thit cho s ra hoa khng? Tht ra, nhiu triu chng trong s ny thng khc nhau trong nhng loi khc nhau trong c tnh sinh trng, yu cu quang k,... c th c dng tr li mt cch khng nh. Tuy nhin, s hnh thnh hoa c th i khi thiu mt hoc nhiu trong s nhng triu chng trn m mt s loi, t nht ch c mt phn ca nhng s thay i ny l cn thit. Bng s kim tra cn thn m hnh sinh trng nh trong nhiu chu k cm ng khc nhau, ngi ta hy vng rng s xc nh c nhng thay i cn thit trong nhng loi c cho. S khi pht hoa sm ca mm chi nch, s tng t l s hnh thnh l v nhng phn ph khc v c l kiu sp xp l thay i xut hin nh l mt du hiu chung nht cho s khi pht hoa v nh vy c th c ghi nhn nh l mt li d bo tt cho s cn thit v gi tr ca nhng nghin cu ny. Mc d nhng s thay i ny r rng khng th tch ri ra t s gi pht hoa, s ra hoa c th xut hin ring l trong iu kin cm ng khng gy ra s hnh thnh hoa c gi l s cm ng tng phn (partial evocation). S thay i tng phn ny ch ra rng: (1) Nhng du hiu thay i trong mi bc theo sau hnh thnh hoa hoc hon tt s gi pht hoa v (2) s gi pht hoa khng cn thit phi qua cc giai on khi c du hiu khi pht hoa. Khng c l do g c mt s u tin loi tr nhng xc sut m yu t gy ra s gi pht hoa tng phn khng gi mt vai tr quan trng trong m phn sinh v c l trong mt vi cch tng hp gy ra s gi pht hoa cho chnh n. Nh vy, chng ta ch s kin gi pht hoa tng phn nh l mt u mi cho bn cht ca nhng nhn t ni sinh m n kim sot s lun phin s pht trin sinh dc.
1.3.3 S thay i v mt sinh ha ca m phn sinh

* S tng nhanh t bo Nhiu nghin cu t s xc nh s phn bo mt cch n gin n s o lng tinh vi qu trnh nhn i t bo, tt c cho thy rng s gi pht hoa c c trng bi s thc y qu trnh phn chia t bo c pha ngoi v gia ca m phn sinh chi. Nhng hot ng ny r rng l mt yu t cn thit ca s gi pht hoa nhiu loi. loi Silene, s tng t l phn chia c qui cho s thu ngn li thi gian ca mt chu k phn bo. Trong khi, loi Sinapis, t nht mt phn c th do s tng t l ca chu k t bo.
Trong thi k chuyn tip ra hoa, mt s t bo m phn sinh tr nn ng thi mt cch nhanh chng. Hin tng ng ch ny c pht hin trong tt c cc loi c nghin cu v tin rng n l cn thit nhng khng cho qu trnh gi pht hoa. loi Sinapis, c hai t phn bo trong thi gian chuyn tip: (1) t u tin r rng lin kt ng thi vi nhau, (2) trong lc ln th hai xut hin r rng vi s bt u ca s khi pht hoa c lin quan vi s tng t l phn chia t bo. * S thay i phn t S thay i mc phn t ca s gi ca qu trnh ra hoa hin vn cn bit rt t. Kt qu n nay cho bit s gi pht hoa lm tng c cht h hp v t l h hp ng thi trong ARN, s tng hp v hm lng protein. S thay i cht lng trong nhng loi protein c tng hp c tm thy trong nhng nh chuyn ha. loi Sinapis, mt s thay i trong nhm b sung protein c ghi nhn m phn sinh vo khong 24 gi trc khi bt u s khi pht hoa. Nhng s quan st ny khng nh quan im t nht c mt s thay i trong biu hin gene. Tuy nhin, n cn chng minh rng s thay i trong thnh phn protein ca m phn sinh l cn thit cho s chuyn tip sang giai on ra hoa. Kim sot nhng s thay i ny mc hoc sao chp li, gii m hay vt qu mc ny th cha c bit. S gi pht hoa cn lm tng s hot ng ca nhiu enzyme thy phn v s m rng mt cch hp l ca ADN no tip theo v s thay i tnh cht ca mng t bo. S s dng cht c ch s trao i cht Nng lng s trao i cht Thnh phn v hm lng ADN S th hin ca thng tin di truyn Hm lng protein v ARN S tng hp protein v ARN Nhm b khuyt ARN Nhm b khuyt protein Kim sot s th hin v mt di truyn Enzyme thy phn Chc nng v cu trc mng t bo * Bn cht ca s gi pht hoa Mc d c rt nhiu yu t mi trng nh hng ln s ra hoa v cc hnh thc sinh sn, nhng c trng ca s chuyn tip s ra hoa dng nh chung nht gia cc loi. T kt lun ny cho thy rng nhng s kin yu cu cho s bt u ca s khi pht hoa th ging nhau tt c cc loi cy, ngay c nhng s kin khc c th thay i ng k. C v s s kin thay i xy ra m phn sinh khi c s gi pht hoa, tuy nhin, iu kh xc nh l s thay i no quyt nh s gi ca s ra hoa cn s thay i no xy ra km theo mang tnh ngu nhin hay tnh c. iu ny rt kh xc nh bi v c s lin h ln nhau trong cc qu trnh sinh hc m khng th
4
tch ri hay c ch mt qu trnh no. Tm thi c th lit k mt s thay i ca s khi pht hoa nh lit k di y: (a) Cu to di mc t bo Gia tng c cht (substrate) h hp v t l h hp Gia tng s tng hp protein v ARN Gia tng s hot ng ca nhiu enzyme Thay i trong phn b sung protein (b) Cu to t bo S ng thi ha t bo Gia tng t l phn chia t bo (c) Cu to m S sp xp li m phn sinh: S bin mt ca s phn tng, s to khng bo ca m phn sinh li gn chnh ca l. (d) Hnh thi bn ngoi S khi pht hoa ca m phn sinh chi bn Gia tng t l hnh thnh cc phn ph S thay i kiu sp xp l S gi ra hoa c quan nim mt cch kinh in nh l kt qu sinh ra t mt cht iu ha sinh trng c bit no m thc y s ra hoa. Cht iu ho sinh trng ny khi t n m phn sinh tip nhn s gy ra hng lot s thay i phc tp tip theo xy ra mt cch ng thi dn n s hnh thnh mm hoa. * S lin tc ca s gi ra hoa Thornley v Cockshull () a ra m hnh ton hc v s gi ra hoa lin tc bi nhng nguyn nhn c lp nhau nhng phn khc nhau ca cy (Hnh 1.1). Nhiu th d v s gi ra hoa tng phn cho thy r rng s gi ra hoa khng cn thit phi hon tt khi m mt phn ca n c khi u v ngh rng khng c mt s khi u ring l m c th c h thng chuyn ng trong tt c nhng s kin lin tc. Th d: Nhng cu thnh s lin tc c ghi nhn trn cy Sinapis * S lin tc ca nhng s thay i lin quan n s trao i nng lng m c th c sn xut bi cy chu ng trong mt chu k ngy ngn bc x cao. * S lin tc bao gm s phng thch sm vo s phn bo ca t bo G2 v s ng nht ha t bo tip theo m c th c sn xut bi cy c a ra cm ng iu kin ngy di di mc ti thiu 11 hoc 12 gi. Nhng s lin tc khc nhau c th c lp lc khi u nhng chng c th tng tc vi nhau mt vi bc tip theo ca qu trnh ra hoa. Nu chp nhn quan im ny c ngha l khng c mt s kin no l mt s gi hon ton m n ch l mt phn ca s gi ra hoa. Do , kh m d on c bao nhiu s khi u
5
c lp trong qu trnh ra hoa v nh vy s khi pht hoa ty thuc vo mt h thng ca nhiu yu t chi phi. * Tnh c trng ca s gi ra hoa Tnh c trng ca s gi ra hoa c t ra bi Evans () v nhiu nh nghin cu khc trn c s hu ht nhng s kin c pht hin trong s gi ra hoa th khng c trng cho s ra hoa. Nhng thay i tng t c tin rng xut hin trong qu trnh to thnh cc c quan mi khc nh r hoc s tng mm chi v ngay c s phng thch ca mm chi nch t s min trng. Theo quan im ny th s gi ra hoa c nhn nhn nh l mt s hot ng khng c trng ca ton th nh m cho php thnh lp mt m hnh mi ca s sinh trng v s hnh thnh mt c quan. S thay i c bit nh l s gii phng ca mt gene khi b cn tr c tin l ch xut hin thi k sau ca s chuyn i. Trong khi cha c th bc b gi thuyt khiu khch ny th nhiu bng chng c cho thy rng s gi ra hoa l mt hn hp ca nhng s kin c trng v khng c trng. Nhng s kin c trng nh l s thay i s sp xp ca l, s to khng bo v s bin mt ca m phn sinh li gn chnh ca l, s ng nht ha t bo, s thay i cht lng trong thnh phn ca protein,..Hn na, s c trng ca s gi ra hoa c th khng ch tn ti trong nhng c trng ca nhng thnh phn ring bit ca n m cn trong s tng tc lin tc xut hin trong c khng gian v thi gian. * S c ch s sinh trng c phi l mt thnh phn sm v cn thit ca s gi ra hoa? S c ch s sinh trng nh l mt bng chng th hai xut hin thi k chuyn tip giai on ra hoa. Kt qu ngoi ng rung trn cy n tri v cy hoa king thn g qua vic khoanh cnh, ta cnh, hn ch bn phn m hoc p dng nhng bin php c ch s tng trng thc y s ra hoa cho thy rng c mt s i lp gia s sinh trng dinh dng v sinh sn. S kh hn hay lnh thc y s hnh thnh mm hoa cng c xem nh l kt qu qu ca vic x l lm gim s sinh trng. Kt qu t c trn cy ngy ngn Chenopodium rubrum ca Seidlova c dng chng minh cho quan im ny. Ngi ta dng cy con 3-6 ngy tui em x l 3 chu k m di (16 gi) lin tc v nhn thy rng qu trnh sinh tng hp v hm lng ARN trong tt c cc vng ca m phn sinh gim ngay lp tc. S hot ng ca m phn sinh trong 2 chu k kch thch u tin gi mc thp v sau tng nhanh tt c cc vng khi t c gi tr trn s kim sat sinh trng gi trong nh sng lin tc. Hn na vic x l c ch s trao i cht m phn sinh bng cht c ch tng trng actinomycin D, 6-azauridine, 5fluordeoxyuridine hoc bng s kh hn lm gim s sinh trng, ch yu trn s hnh thnh v s m ca l dn n s hnh thnh hoa. S c ch qu trnh ng ha bng ha cht thc y qu trnh hnh thnh hoa trn mt s cy trng khc cng c ghi nhn nh: Chloramphenicol v 5-fluorodeoxyuridine trn h cam qut 6-azauracil v 8-azaguanine trn m thn cy thuc l
T nhng kt qu ny, Krekule v Seidlova () xem s c ch tng trng nh l mt s cn thit cho qu trnh gi ra hoa. Tuy vy, ngi ta cng khng bit r bng cch no hoc u nhng ha cht tc ng ln chc nng ca cy gy ra vic c ch s ng ha lm s thc y qu trnh hnh thnh mm hoa. Nh trng hp ca cht cycloheximide c xem l cht c tc dng ngn cn qu trnh sinh tng hp protein nhng n cng ngn cn qu trnh quang tng hp trn l v chuyn cc cht ng ha.
* S bt u ca s gi ra hoa
im khng o ngc Bt u khi pht hoa
E1 E1'
E2 E2' E1" E1"'
E3 E3' E2" E2"'
En En' E3" En"' En"
Thi gian t lc bt u s g ra hoa Hnh 1.1 M hnh gi thuyt ca s gi ra hoa bao gm s tng tc lin tc ca nhiu s kin. S kin lin tc trong mi chui l nhng s E1, E2, E3, ... S bt u ca nhng chui s kin khc nhau c nh du bng E1,, E1, E1, E1. S bt u ca s khi pht hoa c nh ngha nh l s bt u ca mt chui s kin lin tip theo sau. Xc nh nhng s kin khi u ny rt quan trng v n s gip chng ta hiu c bn cht ca nhng yu t kim sot s gi ra hoa. Tuy nhin iu ny rt kh xc nh v n lin quan ti mt chui qu trnh bin i ca mt h thng chc nng pht trin hnh thi ca cy. Trong nhiu cy c chu k n, s thay i u tin c xc nh rt sm nh thi k ti hn ca m hay ngy t c hoc sm hn nh trn cy Sinapis s gia tng qu trnh tng hp ARN c quan st 10 gi sau khi c chu k ngy di v tng hot ng men Envertase sau 2 gi. Khi to iu kin ngy di cm ng ra hoa cho cy Sinapsis alba, ngi ta nhn thy qu trnh chuyn tip ra hoa bao gm bn giai on: S nhn cm ng ngy di ca l trng thnh S thy gii tinh bt trong l v thn v s chuyn sucrose trong libe ti r v m phn sinh chi ngn S vn chuyn ZR (Zeatine riboside) v iPR (isopentyl adenine Riboside) trong mch mc t r ti l trng thnh
7
S vn chuyn iP (isopentyl adenine) trong libe t l ti m phn sinh ngn Nh vy di s cm ng ca ngy di, s ra hoa ca Sinapsis alba lin quan ti cc du hiu sacarose v cytokinine, mi du hiu gy mt s bin i chuyn bit trong m phn sinh ngn, dn ti s ra hoa (Bi Trang Vit, 2000) Tuy vy, v s bin i ca hoa c th bt u trong nhiu cy trc khi c a vo iu kin kch thch, ngay c nhng s thay i sm nht c pht hin trn cy c kch thch c th cng khng phi l s kin khi u ca s gi cho chui lin tc tip theo. Do , c th ni rng hu nh khng th tm c mt s kin duy nht m c th ni chc chn rng l s kin khi u ca s gi ra hoa. * Kt thc ca s gi ra hoa hoc s quy nh khng th o ngc i vi s khi pht hoa S xc nh thi k m s hnh thnh hoa hon ton v khng th o ngc li (tr li qu trnh sinh trng) cng rt quan trng v khi m phn sinh phn ha hnh thnh hoa hon ton c xem l kt qu ca qu trnh gi ra hoa trc v thc hin thi k tip theo. nhiu loi i hi x l lu nn thi k kt thc s ra hoa ch c lng mt cch i khi bng cch da vo s pht trin ca m phn sinh. * S o ngc ca nh sinh sn i vi s sinh trng dinh dng Thng thng mt cy chuyn qua giai on sinh sn thng b chi phi bi yu t mi trng m thng l yu t quang k hoc nhit thp. Khi cy c kch thch trong iu kin ti ho th t khi sn xut ra loi hoa c cu trc hn hp, tc l va ra hoa va ra l. S xut hin nhiu cp khc nhau gia sinh trng v sinh sn cho thy rng chi ngn t nhiu c th bin i tr li tnh trng sinh trng. Nh vy mc d iu kin hnh thi chc chc xy ra, hoa c sn xut khi s gi ra hoa hon thnh th tnh trng sinh sn khng nht thit n nh v hn nh. Trong mt s loi v di nhng tnh hung ring bit tnh trng sinh sn c th b mt mt cch r rng v chi dng nh tr li tnh trng sinh trng dinh dng nh trc. C nhiu hnh thc bin i khc nhau nh: Cnh sm ra hoa v l c hnh hoa th: Cnh 'sm ra hoa' hay cn c gi l bng l (vegetative inflorescence). Nguyn nhn gy ra tnh trng ny l do s kch thch di mc ti ho hoc p dng GA3. S xut hin ca tnh trng ny c th gy ra s nhm ln l m phn sinh cha thc s chuyn sang giai on ra hoa. L bt bnh thng hoc l bc c b phn nh l: Trong iu kin cy ch c kch thch bn ngoi (marginal induction) lm cho l tr li tnh trng sinh trng hoc l bc c hnh dng hoc kch thc bt bnh thng. Nhng l bt bnh thng ny cho thy rng khi cy c kch thch th kch thch s sinh trng ca l, nhng nu iu kin kch thch ko di th n s c ch s sinh trng ca l. S o ngc pht hoa: Ngha l pht hoa hnh thnh y cc b phn ca hoa hoc tt c nhng c tnh ca mt chi sinh trng dinh dng. Hin tng ny xut hin mt cch t pht trn mt s loi nh trn cy khm. S bin
i pht hoa do (1) s pht trin ca l bc c nhng b phn nh l, trong lc nhng pht hoa bnh thng th khng c l bc (2) S pht trin chch hng ca mm hoa, mm hoa bin thnh chi nch thay v mt hoa bnh thng. Nhng chi ny thng pht trin chm cn a tr li iu kin sinh trng bnh thng cho cy phc hi. Trn cy xoi, chm chm hay cy nhn khi mm hoa hnh thnh v pht trin mm hoa khng th o ngc nhng nu iu kin thch hp cho s pht trin dinh dng th mm l s pht trin mnh c ch s pht trin mm hoa lm cho hoa khng pht trin c (bng l). Do , khi iu khin ra hoa phi kim sot yu t mi trng, duy tr iu kin kch thch cho n khi pht hoa pht trin hon ton mi chm dt qu trnh kch thch ra hoa. Trn cy chm chm hay su ring khi 'xit nc' v y nylon kch thch ra hoa, nu hoa pht trin cha hon ton m d nylon hoc cho nc vo cy s chuyn qua sinh trng.
Hoa c mu lc v pht trin nhanh: Hoa c mu lc v pht trin nhanh c th thy trong t nhin hay qua thc nghim. Mt cch cn bn th nhng hoa bt thng ny phn nh s bt bnh thng ca s pht trin v s tng mm hoa.
1.4 Sinh hc ca s ra hoa

Theo Bi Trang Vit (2000) hoa thnh lp t chi ngn hay chi nch qua 3 giai on: (1) s chuyn tip ra hoa: M phn sinh dinh dng thnh m phn sinh tin hoa- nh thc m phn sinh ch; (2) s tng hoa: S sinh c quan hoa (quan st c di knh hin vi), s pht trin ca s khi hoa lm chi phng ln thnh n hoa v (3) s tng trng v n hoa: Mm hoa va hnh thnh c th tip tc tng trng v n hoa hoc vo i vo trng thi ng. S tng trng v n hoa t c ch v ging vi s pht trin dinh dng trong khi s tng hoa rt c quan tm v chuyn bit cho s ra hoa. Thi gian chuyn tip ra hoa ty thuc tng loi v sc tc ng ca yu t mi trng. iu tra bin php x l ra hoa trn cy chm chm ti Ch lch (Bn Tre) v Long H (Vnh Long) Trn Vn Hu v csv. (2005) nhn thy thi gian xit nc cn thit cho qu trnh chuyn tip ra hoa t 40-60 ngy, t l ra hoa c t l thun vi thi gian xit nc. Kt qu x l paclobutrazol nng 600 ppm tc gi nhn thy thi gian chuyn tip ra hoa sm hn t 10-15 ngy. Khi quan st qu trnh hnh thnh mm hoa trn knh hin vi sau khi x l paclobutrazol trn cy xoi Kiew savoey, Tongumpai v csv. (2001) nhn thy c 30% mm hoa hnh thnh sau 92 ngy v 100% mm hoa hnh thnh sau 112 ngy. X l ra hoa ma nghch trn cy su ring Kh Qua Xanh, Trn Vn Hu (2000) nhn thy mm hoa xut hin 18-20 ngy sau khi x l paclobutrazol nng 1.000 ppm kt hp vi xit nc trong mng vn v y mt lip bng nylon. Tuy nhin, trn cy su ring Sa Ht Lp mm hoa thng xut hin sau khi x l ha cht t 25-30 ngy v thi gian xut hin mm hoa s ko di n thng 11-12, khi c iu khi c nhit thp v kh hn.
1.4.1 S khi pht hoa (initiation)

Khi m mt hay nhng t bo bt u phn ct cho ra t bo lm ra hoa sau ny ta c s khi pht hoa. S khi ca pht hoa c bc l bng: (1) S ngng hot ng ca vng phn sinh ca Plantefol v Buvat. (2) S hot ng ca phn sinh m sinh dc. (*) T bo phn sinh m ny, lc xa hi chuyn ha (thu nguyn sinh cht ca mng acid, thy th to) nay tr li t bo phi (Buvat, 1956). (*) ADN trong phn sinh m gia tng. (*) T bo cht cha nhiu histon. (*) Ch s phn ct tng tr li. Cy chuyn t giai on sinh trng dinh dng sang giai on sinh dc khi c iu kin nh chu k nh sng thch hp th s pht trin ca cy bin i.
1.4.2 S pht trin ca khi nguyn thy thnh n

- Cc khi nguyn th bt u nh ln, ta c cc pht th. - S hnh th sinh ca hoa khc vi s hnh th sinh ca thn cc im sau: (*). Trn thn, cc l tun t th pht sinh trong khi cc phn ca hoa th xut hin tng lot (lot cnh, mt hay nhiu lot tiu nhy). (*). Plantefol v Bauvat cho rng s hot ng cui cng ca 2 vng phn sinh s cho cc l non v cc l i. (*). Phn sinh m sinh dc to ra hoa bt u t cc cnh hoa vo trong.
1.4.3 S n hoa
Pht th ca hoa khi hon thnh, c th tr vo trong trng thi ngh trong mt thi gian. Th d: Hoa c ph sau khi hnh thnh phi c mt lng ma ti thiu 3-10 mm hoc m trong t tng th hoa s n sau 7 ngy. Giai on ngh ny do nhiu nguyn nhn gy ra nh sau: - Tri kh hn - Nhit thp S n hoa gm c hai giai on: s tng trng v s n hoa tht s. * S tng trng (elongation) Khi pht hoa ti giai on ngh ni trn th n gia tng b di ca n rt mau. Pht hoa tri ra khi thn, cng hoa di ra. Th d:- ng ng hoa tr thnh pht hoa - Bp chui l ra ngoi S gia tng ny do GA v ngi ta c th lm cho cy di ra bng cht ny. * S n hoa tht s (anthesis)
10
y l giai on cht. i v cnh xe ra, cc ch ca tiu nhy dy hay ngay ra. Nguyn nhn do p sut trng ca cc t bo ca i v vnh tng ln v hoa bng hp thu nc mau l. gi hoa ha bn, dnh v tru khng n c, song nh tiu dnh (lodicule) ph to ra, nng tru v dnh nn gi hoa m ra. Khi hoa n, thc vt phung ph nng lc. S bin dng ng bt v h hp tng nhiu lm nhit ca hoa tng hn mi trng, c khi nhiu . Thi gian hoa n ty loi: + Sng sm (nhn, xoi) + Su ring (17 - 21 gi ) + Thanh long (11 - 22 gi) + Qunh hoa (Phyllocactus) gia m.
vng nhit i, hu ht cc cy u mang l khi tr hoa (ngoi tr mt s t cy ra hoa nhng cha ra l nh cy phng). Trong khi vng n i, cy m hoa trc vo ma xun, l xut hin sau. Cy ra hoa mt ln ri cht gi l cy n k hoa nh cy la, cy vn th. Nhiu cy n k hoa thng cn nhiu nm mi n tui pht hoa. Nhng khi cy m hoa ri th cy cht. Cy c kh nng ra hoa nhiu ln gi l cy a k hoa nh xoi, nhn.
1.5 Yu cu dinh dng ca s ra hoa

1.5.1 Yu cu v lng
Do s cnh tranh gia hai qu trnh tng trng v pht trin c quan sinh sn, c hai gii hn: Gii hn di, m di , thc phm khng cho s ra hoa Gii hn trn, m trn s pht trin dinh dng chim u th
1.5.2 Yu cu v cht
Thng thng s dinh dng giu m kch thch s pht trin dinh dng trong khi s dinh dng giu carbon kch thch s ra hoa. Do , cn mt t l C/N thch hp cho s ra hoa: Qu cao: s pht trin dinh dng s yu (N l yu t gii hn) Cao: S ra hoa c kch thch Thp: Pht trin dinh dng mnh Qu thp: Pht trin dinh dng yu (Carbon l yu t gii hn)
1.6 Cc kiu ra hoa

V tr ra hoa trn cy c lin quan n s sinh trng v c nh hng rt ln n bin php canh tc ca cy. i vi ra hoa chi tn cng nh cy xai, nhn, vi,.. cy s khng sn xut chi sinh trng khi ang ra hoa hay mang tri. Bng 1.1 V tr ra hoa trn mt s lai cy (Cull, 1991)
11
Cy khng phn nhnh 1. Ra hoa chi tn cng Chui Khm 2. Ra hoa nch l u Da
Cy phn nhnh 1. Ra hoa chi tn cng B, xai Nhn, vi, chm chm 2. Ra hoa nch l Trn cnh ang pht trin: Cy c mi, i Trn cnh 1 nm tui: c ph Trn cnh 1, 2 nm tui hay cnh gi: Kh 3. Ra hoa trn thn: Ca cao, mt, su ring
1.7 Phng php nghin cu

1.7.1 Chn i tng nghin cu
R rng khng c mt loi vt liu l tng cho vic nghin cu s ra hoa bi v yu cu ca th nghim ny thng mu thun vi yu cu ca cc th nghim khc. Tuy vy nhng vt liu c bit th chc chn thch hp cho nhng nghin cu chuyn su. S chn la vt liu nghin cu thch hp cho nh nghin cu thng c quyt nh sau khi c nhng phn tch cn thn tt c cc kha cnh ca vn t ra. y l bc u tin ca cng tc nghin cu, n phi c nh gi ng mc. Loi cy ra hoa hay pht hoa tn cng rt thch hp nghin cu s gi ra hoa v s chuyn i hon ton ca cy ny c th pht hin ra trong cy v trong cng m phn sinh. Cy c l xp thnh hnh ch thp hoc thnh hai dy s thch hp cho vic nghin cu i hi s nh hng chnh xc di knh hin vi. Cy Sinapis c du hiu gi pht hoa 6 gi sau khi c cm ng quang k trong 18 gi. Nh vy, loi cy ny c chu k cm ng ngn, mau cho kt qu th nghim.
1.7.2 Cch thu thp s liu

Mi th (variety) c mt phng php dng o lng s khi pht hoa. Mt phng php l tng phi nh gi c c ch tiu nh tnh v nh lng ca qu trnh pht trin nhng mc tiu ny thng rt kh t c. Do , khi no c th c th nn dng nhiu phng php nghin cu cho mt loi. K thut o lng thch hp nht c chn ty thuc vo mc ch ca nghin cu, chnh xc, s cy sn c,.. Bt c phng php no c chn phi loi tr kh nng c nhng sai s. Nhiu k thut c s dng k c h thng thi k ra hoa da trn s o lng ca t l ra hoa hay s sinh trng v s pht trin ca pht hoa. Nhm mc ch gim nh hng tip theo ca qu trnh khi pht hoa nn quan st di knh hin vi trong khong thi gian ngn nht. Khi xc nh t ra hoa u tin, nn gii hn nhng phng php nh hng n t l sinh trng. Mt nguy him khc cng thng gp phi l phng php o lng c im hnh
12
thi nh phng ca m phn sinh (meristem swell), l nhng b phn tng hp ca qu trnh khi pht hoa nhng c th cng xut hin trong s vng mt hon ton ca s sn xut hoa. Bi v k thut o lng c da trn s hnh thnh ca mm hoa nn phi nhn mnh rng chng ta khng c mt trc nghim c lp ca s kch thch l.
13
M U ............................................................................. Error! Bookmark not defined. 1.1 Mc tiu ca mn hc ................................................................................................. 1 1.2 Mt s khi nim v sinh hc s pht trin................................................................. 1 1.2.1 kh nng ra hoa (Competence) ........................................................................... 1 1.2.2 Cm ng (Induction) ................................................................................................ 2 1.2.3 S quyt nh (Determination) ................................................................................. 2 1.3 S chuyn t giai on sinh trng sang sinh sn ...................................................... 2 1.3.1 S thay i v hnh thi gii phu ca chi ngn..................................................... 2 1.3.2 S thay i v kiu sp xp l (Change in Phyllotaxis) ........................................... 3 1.3.3 S thay i v mt sinh ha ca m phn sinh ........................................................ 3 1.4 Sinh hc ca s ra hoa................................................................................................. 9 1.4.1 S khi pht hoa (initiation)................................................................................... 10 1.4.2 S pht trin ca khi nguyn thy thnh n ......................................................... 10 1.4.3 S n hoa................................................................................................................ 10 1.5 Yu cu dinh dng ca s ra hoa ............................................................................ 11 1.5.1 Yu cu v lng.................................................................................................... 11 1.5.2 Yu cu v cht ...................................................................................................... 11 1.6 Cc kiu ra hoa .......................................................................................................... 11 1.7 Phng php nghin cu ........................................................................................... 12 1.7.1 Chn i tng nghin cu .................................................................................... 12 1.7.2 Cch thu thp s liu .............................................................................................. 12
14
CHNG 2 NHNG KHI NIM V S KCH THCH V C CH S RA HOA

2.1 L thuyt kinh in v s kch thch s ra hoa
Khi xem xt s p ng a dng ca cy trng i vi quang k, nhit thp v nhng thng s mi trng khc, Lang (1952) cho rng c hai s khc bit rt c bn c th nhn thy c cy b nh hng bi quang k v cy i hi nhit thp l: (1) iu kin kch thch thc y s khi pht hoa (2) iu kin khng kch thch ngn cn n. s la chn th nht cho thy rng cy khng th khi pht hoa tr khi chng c kch thch, trong khi s la chn th hai th bn thn cy c kh nng ra hoa nhng n b c ch bi iu kin khng kch thch ca mi trng. S la chn th nht pht trin thnh khi nim florigen m n tr nn l thuyt thng tr trong lnh vc ny. Sau hn 40 nm nghin cu, ngi ta vn cha c c s ca s tch ra hormon ra hoa hoc florigen. S tht bi ny khng nhng do thiu nhng sinh trc nghim m cn c l do k thut ly trch khng thch hp. R rng l mt cht kch thch ra hoa c th dn truyn hin din trong nhiu loi cy trng nh c chng minh trong th nghim thp nhng hoc l vt liu ny n gin hoc phc tp; c bit hoc l khng c bit th khng tr li c trong nhng th nghim ny. Xem li nhng tht bi v s bt bnh thng bt gp trong s c gng chuyn s kch thch ra hoa xuyn qua mt cy thp, n cho thy rng kt qu c th lm sng t rt tt di dng ton th cc cht kch thch ra hoa, s truyn ca n biu hin khng u hoc l di dng nhiu hormon kch thch ra hoa khc nhau m mi cht ch tc ng ln mt loi nht nh. Bng chng th nghim cho thy rng, mc d khng phi l tt c nhng s kch thch ra hoa pht ra trong l c kch thch ca mt loi cy quang cm thng c chuyn ti m phn sinh tip nhn trong m libe song song vi s ng ha. S lm rng l lin tc trong mt cy n chu k cho thy rng s kch thch ny di chuyn ra khi l ngay sau khi n c hnh thnh v c di chuyn rt nhanh sau khi kch thch.
2.2 Thuyt Florigen b sung ca Chailakhyan

Da trn khm ph ca Lang (1956) v hiu qu ca GA3 c th kch thch ra hoa cho mt s cy ngy di v cy ngy ngn-di (LSDP) trng trong iu kin ngy ngn, Chailakhyan (1958) a ra thuyt Florigen b sung cho rng gibberelin xut hin nh l cht thay th cho yu cu ngy di ca cc cy ny. ng cho rng cht kch thch ra hoa sinh ra trong l bao gm hai thnh phn, trong
mt l cng mt h vi gibberellin, phn cn li l mt cht anthesins l hp cht cha c khm ph. Gibberellin l yu t gii hn s ra hoa ca cc cy b nh hng bi quang k trng trong iu kin ngy ngn v anthesins l yu t gii hn trong iu kin ngy di. Gi thuyt ny cha bao gi uc chp nhn mt cch rng ri v trong mt s trng hp kt qu ngc vi gi thuyt ny nh s kt hp thp gia cy ngy ngn sinh trng dinh dng trng trong iu kin ngy di (LD) v nh vy c th d on l giu gibberellins vi cy ngy di sinh trng dinh dng trng trong iu kin ngy ngn s d on l giu anthesins v kt qu l khng ra hoa. Mc d vy gi thuyt v anthesin cng c ghi nhn l a ra khi nim quan trng l (1) ng mt hormon ra hoa phc tp v (2) ngh nhng yu t gii hn khc nhau c th tn ti trong nhng nhm khc nhau ca cy trng. Mc d c nhng iu tr ngi nu trn nhng khi nim v florigen v s khi pht hoa vn chim u th t nm 1937. S hp dn ca khi nim ny bi n n gin v nh hng bi s khm ph hormon gii tnh trn ng vt. Tuy nhin, hormon c hnh thnh nhng c quan c bit cha nhn bit trn thc vt thng ng. Ngi ta gi plant hormones thng l phn bit vi hormon ng vt.
2.3 L thuyt v s c ch s ra hoa

L thuyt chng li thuyt hormon ra hoa cho rng cy trng trong iu kin khng thch hp cho s ra hoa s sn xut ra mt hay nhiu cht ngn cn s ra hoa v s tng hoa xut hin trong iu kin ngn cn s sn xut nhng cht c ch ny. Nh vy, s kch thch lm gim nng cht c ch di mt ngng no . Khi nim c ch bt u t nhng quan st u tin nh sau: (1) S hnh thnh hoa c th t c trn cy ngy di Hyoscyamus v cy ngy ngn Chenopodium amaranticolor, gi trong iu kin quang k hon ton khng kch thch ra hoa, ngt l lin tc kt hp vi phun ng trn cy Chenopodium v (2) nh du nhng l khng c kch thch chng khng th can thip vo s vn chuyn cht kch thch ra hoa c hiu qu c ch trn cy Spinach.
2.3.1 Nhng th nghim chng minh s c ch ra hoa

* Th nghim thp Thc hin th nghim thp kt hp gia ging u ra hoa sm (Massey) v ging ra hoa tr (Telephone), Paton v Barber (1955) nhn thy rng ging u Massey (M) khi thp ln cy Telephone (T) hoc thp ln chnh gc ca n nhng cn t dip s ra hoa tr so vi khi thp ln gc ca chnh n nhng khng c t dip. Nh vy t dip v h thng r ca ging tr Telephone tng hp ra nhng cht lm chm s p ng thc y s ra hoa ca t bo m phn sinh ca mt ghp ca ging sm Massey. Kt qu tng t khi thp ging Telephon ln gc ging Massey v ging Telephone c mang t dip, cy s ra hoa sm hn cy Telephon thp ln chnh n. T nhng kt qu ny tc gi cho thy s ra hoa sm trn cy u c kim sot bi s cn bng gia cht cn v cht kch thch ra hoa. C hai cht ny c sn xut trong l mm (cotyledon) v c l cng trong l (Hnh ).
14
Murfet (1977), Murfet v Reid (1973) ch ra rng c mt gene c bit, gene Sn, trong ging ra hoa tr sn xut ra cht c ch s ra hoa m truyn qua s thp trong l mm v chi. Hot ng ca gene ny rt mnh trong iu kin ngy ngn nhng gim trong iu kin ngy di v nhit thp. Lang (1977) nhn thy mt ghp khng c kch thch ca cy thuc l ngy di (Nicotiana sylvestris) b c ch ra hoa hon ton khi thp trn gc ghp l cy thuc l trung tnh Trapezond. Kt qu cng ghi nhn c tnh sinh trng ca gc ghp Trapezond tr nn ln hn. Kt qu ny cho thy rng cy thuc l (Nicotiana sylvestris) khng c kch thch sn xut ra cht c th chuyn qua vt ghp iu khin s sinh trng v c ch s ra hoa. * S vn chuyn cht c ch s ra hoa Kho st s vn chuyn ca cc cht c ch ra hoa, Guttridge (1956) s dng cy du ty ngy ngn vi nhng cp thn b, trong ng cho mt cp c trng trong iu kin ngy ngn, mt phn khc chiu sng lin tc v mt phn trong iu kin ngy ngn nhng pha ti b gin on. Kt qu th nghim cho thy s hnh thnh hoa trn on thn trong iu kin ngy ngn b ko di do nh hng ca nhng an thn trong iu kin ngy di. Tuy nhin, s sinh trng dinh dng (chiu di cung l, din tch l v s to thn mi) nhng on thn khc th c thc y. Kt qu ny t l vi s l cn gi li trn thn trong iu kin ngy di. Nhng c gng ch ra s chuyn cht kch thch ra hoa t phn thn trong iu kin ngy ngn sang phn thn trong iu kin ngy di u cho kt qu ngc li, ngay c trong iu kin rt thch hp cho s chuyn nh hng t iu kin ngy ngn sang iu kin ngy di. Nhng kt qu ny c gii thch tt nht bi cho rng s tng hoa c kim sot khng hiu qu trong cy ny l hiu qu kch thch ca ngy ngn l s ngn chn mt cch cn thit s sn xut ra cht c ch s ra hoa v cht iu ha sinh trng iu khin s sinh trng. B sung cho s gii thch ny l nhng cy b ngt l ra hoa trong iu kin ngy di trong khi cy khng ngt l th khng ra hoa. S ngn cn s ra hoa cng c pht hin bi Evans (1960) trn cy Lolium temulentum. S p ng ra hoa ca cy ngy di n chu k ph thuc vo s cn bng gia din tch l ngy ngn v l ngy di. Mi cm2 ca l mn cm ngy di th tng mm hoa nu khng c l ngy ngn nhng s lng ny khng nu c 5 cm2 l ngy ngn. Nhng l khng c kch thch nm pha di l c kch thch v bng phng php nh du phn t CO2, cho thy rng l khng kch thch bn di khng c cha sn phm ng ha t cc phn c kch thch trn m cng khng gim s vn chuyn t cc l ngy di phn trn ln chi ngn. iu ny cho php kt lun rng trn cy Lolium, cht c ch ra hoa c sn sut ra t l khng c kch thch. Ngt l khng kch thch (l trong iu kin ngy ngn) trong nhng nhm khc nhau ca cy Lolium nhng thi im xen k sau khi bt u a phn l pha trn vo iu kin ngy di cho thy gi l khng kch thch cng lu trn cy th t l tng hoa cng thp. S tng hoa hu nh b c ch hon ton nu l khng kch thch c gi li trn cy cho n 32 gi (mt chu k cm ng) sau khi bt u ngy di. Tuy vy, bn cht ha hc ca nhng cht cn th hon ton cha c bit.
15
Tm li, cht cn c sn xut nhng l m c t trong iu kin khng thch hp cho s ra hoa v c l tc ng m phn sinh chi. Nhng cht cn ny dng nh khng tch ly trong cy m c cha ng trong nhng iu kin khng kch thch. Kulkarni (1993 v 1995) th nghim chng minh c s nh hng qua li ca gc ghp v mt ghp ln s ra hoa. ng thnh cng trong vic kch thch ra hoa trong ma nghch bng cch ghp chi ( ct l) ca hai ging Alphonso v Dashehari (khng ra hoa trong ma nghch) ln ging Royal Special l ging c th ra hoa trong ma nghch-nh l ngun cung cp cht kch thch ra hoa c tng hp t l. ng cho rng qua vic thp cc cht kch thch ra hoa c tng hp l ca gc ghp s chuyn ln cnh ghp qua mch libe s kch thch cnh ghp c th ra hoa trong ma nghch. Tuy nhin ng cng nhn kt qu ngc li l l cng c th l yu t c ch s ra hoa c chuyn qua gc ghp. Qua kt qu ca nhng th nghim ny ng cho rng thuyt ra hoa bi vic hnh thnh Florigen trn cy b nh hng quang k c th p dng trn cy n tri m tiu biu l cy xoi. Kt qu ny m ra trin vng ci thin c tnh ra hoa ca mt s ging xoi kh ra hoa thng qua phng php thp i ging v y c l cng l mt tiu chun chn la gc ghp cho cy xoi. Thi Lan, ging xoi Choke Anan l ging xoi ra hoa quanh nm trong khi ging Kiew-Savoey c xem l ging kh ra hoa nhng Pojanagaroon (2000) tm thy khi thp ln gc xoi Choke Anan, xoi Kiew-Savoey v xoi Nam Dok Mai c t l ra hoa, tng s pht hoa v tri nhiu hn.
2.3.2 S cn bng gia cht cn v cht kch thch ca s tng hoa

Nhiu tc gi cho rng s gi ra hoa m phn sinh c kim sot bi s cn bng gia hai cht cn v kch thch s ra hoa. C kin cho rng s khi pht hoa c kim sot bi mt s thay i trong t l ca hai hay nhiu cht thc y v c ch s ra hoa. Trn cn bn, rt kh thy c t l nh vy: (1) S di chuyn rt xa t l ln m phn sinh m khng thay i. (2) c duy tr trong m phn sinh bi mt l c kch thch ring l trong s hin din ca nhiu l khng c kch thch m c l to ra mt t l khng thch hp. (3) Tn ti mt thi k ca nhng iu kin khng kch thch m kt qu trong mt t l khng thch hp. Nhng kh khn ny c th gp bi cho rng t l thch hp phi c sn xut ch m phn sinh v ch trong mt khong thi gian gii hn. Nh vy, t l thch hp nht gia nhng cht t nhng l c kch thch v khng c kch thch c l thay i khi s gi ra hoa tip din.
2.4 Gene kim sot s ra hoa

C hn 80 loci lin quan n s ra hoa c gii m trong b gene ca cy Arabidopsis thng qua t bin. Nhiu gene trong s ny c xc nh chc nng (Bng 2.1). Ty thuc vo thi k hot ng khc nhau trong s kim sot s
16
ra hoa, cc gene ny c th chia thnh hai nhm l nhm gene nh dng m phn sinh hoa v gene nh dng c quan. Genes kim sot s chuyn t m phn sinh chi ngn sang m phn sinh hoa c gi l genes kim sot s ra hoa nh LEAFY (LFY), APETALA 1 (AP1), AP2, CALIFLOWER (CAL), UNASUAL FLORAL ORGANS (UFO),... (Levy v Dean, 1998). S biu hin ca nhng gene ny kim sot thi im ra hoa ca cy. Hai gene LFY v AP1 gi vai tr u tin trong s khi pht hoa ca ca chng trnh ra hoa. Chc nng ca gene c xc nh bng phng php chuyn gene. Trong cy chuyn gene ca cy Arabidopsis cha 35S::LFY, pht hoa th hai ca lng pha di c thay th bng mt hoa n. S l dng hoa hng khng gim nhng t mm trong chi nch ca dng hoa hng pht trin thnh hoa v pht hoa tr thnh hoa tn cng. Trong trng hp cc trng, hoa tn cng c to ra ngay sau khi l dng hoa hng xut hin. iu ny cho thy rng s biu hin qu mnh ca gene LFY c th thc y s to ra hoa tn cng. S sinh trng dinh dng v s ra hoa l hai mt tri ngc trong cy c cn bng bi nhiu yu t. Mt s gene thc y s sinh trng dinh dng v c ch s ra hoa v mt s gene c tc ng ngc li. Do , c hai con ng kim sot s ra hoa l c ch v thc y. Bng 2.1 Nhng gene kim sat s ra hoa trn cy arabidopsis Genes Kiu hnh ca s t bin hoc chc nng Tc gi
1. Ra hoa t lp
EMF TFL LFY AP1 AG AP2 CAL FCA LD FPA, FVA, FY Ra hoa sm, ra hoa m Sung v ctv., 1992 khng cn s sinh trng dinh dng Ra hoa sm, pht hoa xc Bradley va ctv., 1997 nh S bin i tng phn ca Weigel v ctv., 1992 hoa thnh pht hoa L i tr thnh l bc, cnh Irish v Sussex, hoa bt bnh thng 1990; Mandel v ctv., 1992 Nh hoa tr thnh cnh hoa, Mizukami v Ma, l non thnh hoa 1997 i hoa thnh l non, Cnh Jofuku, v ctv., 1994 hoa thnh nh Thc y kiu hnh ca AP1 Bowan, v ctv., 1992 t bin ra hoa tr v p Koornneef v ctv., ng rt mnh vi s th hn 1991 t bin ra hoa tr v p Pineiro v Coupland, ng vi s th hn 1998 t bin ra hoa tr v p Martinez-Zapater v ng vi s th hn ctv., 1994
17
CLV
M phn sinh ln, Nhiu b Fletcher v ctv., 1999 phn hoa Putterill v ctv., 1995
2. nh hng quang k CO t bin ra hoa tr FHA HY4 FD, FE, FT, FWA, GI, LHY, CCAI 3. nh hng nhit thp VRN1, VRN2, VRN3, VRN4 t bin ra hoa tr t bin ra hoa tr
Gou v ctv., 1998 Koornneef v ctv., 1980 Pineiro v Coupland, t bin ra hoa tr 1998 t bin ra hoa tr v bin Wang v Tobing, mt theo chu k mt ngy/ln 1998 t bin ra hoa tr kt hp Chandler vi s p ng vi s th hn 1996 v ctv.,
2.4.1 Con ng c ch s ra hoa

Kiu hnh ca s ra hoa c thc gic trong s t bin mt chc nng (loss-of-function mutants) cho thy rng mt s gene gi vai tr c ch s ra hoa cy hoang di. Gene EMF1 (EMBRYONIC FLOWER) c xem l c vai tr chnh trong s c ch s ra hoa v s t bin emf1 ra hoa m trc khng qua giai on sinh trng dinh dng. Trong s t bin emf1 cu trc cc c quan sinh sn nh nm nhy v cu trc nh bu non xut hin trn t dip v chi sn xut l khng c dng hoa hng (Sung v ctv., 1992; Castle v Sung, 1995). Gene EMF c xem l gi vai tr chnh trong vic c ch s ra hoa v chc nng ny gim cng vi s pht trin ca cy. Khi m mc EMF gim n mt mc no , m phn sinh chi ngn phn ha thnh m phn sinh hoa v qu trnh khi pht hoa. Trong mt s trng hp t bin kp (nh emf/co v emf/gi) kiu hnh ca t bin emf khng th phc hi li. iu ny cho thy rng chc nng ca nhng gene ny l ngn cn s hot ng ca emf trong trng hp bnh thng. Thi gian ra hoa ko di trong s t bin co v gi do kt qu t s thc y ca gene EMF (Martinez-Zapater v ctv., 1994; Weigel v Nilsson, 1995). Phn tch s t bin EMF cho thy s sinh trng sinh sn l tnh trng cn bn trong s pht trin ca cy v s pht trin sau l mt qu trnh lm gim s c ch. TFL1 (TERMINAL FLOWER) l mt gene c ch sinh trng khc c to dng. t bin tfl1 ra hoa sm hn v nh hng khng gii hn thng thng kt thc vi mt hoa. Chc nng ca TFL1 l c ch s hnh thnh hoa m phn sinh chi ngn. Trong cy chuyn gene vi 35S::TFL1, v tr ca hoa c thay th bi mt giai on tng trng pht hoa mi trn cy Arabidopsis. iu ny cho thy rng gene TFL1 c sao chp mc thp trong cc v tr ny. S th hin qu mc ca gene TFL1 c ch s phn ha n mc cy tip tc sinh trng dinh dng. Nghin cu s t bin kp cho thy gene TFL1 gy ra s chm tr trong s ra hoa bng cch c ch chc nng ca mt s gene hat ng theo c ch t lp nh FCA, FVE v FPA. Gene TFL1 c th hin trong nhiu lp t bo bn di
18
m phn sinh chi ngn ca cy arabidopsis nn TFL1 c bao gm trong s truyn tnh trng ca nhng tn hiu to ra bi cht c ch chng trnh ra hoa m phn sinh ngn (Pidkowich v ctv., 1999). Trong hai s t bin ra hoa sm khc, gene clf v wlc, s biu hin ca AG v AP3 c thc y v pht hin khng ch trn l m cn trn cung pht hoa v hoa (Goodrich v ctv., 1997). Trn cy hoang di, AP3 v AG ch c biu hin trn m phn sinh pht hoa (Mizukami v Ma, 1997). iu ny cho thy rng chc nng ca hai gene ny c ch s th hin ca gene nh dng m phn sinh hoa trong t bo sinh trng. Ngi ta cng tm thy rng s metyl ha v s kh metyl ca gene ny gi vai tr quan trng trong s pht trin ca cy. S t bin wlc cho thy siu metyl ha (hypomethylation) trong s lp i lp li lin tip lm st li an trung tm. Nh vy, s metyl ha gim c th trc tip lm gim bt s c ch s biu hin ca gene AG v AP3 trong l (Bird, 1992; Martienssen v Richards, 1995; Finnegan v ctv. 1998). Siu metyl ha c kch thch bi s biu hin ch yu ca mt gene i ngha (antisense) methyltransferase m kt qu l s biu hin vut mc ca gene AG v AP3 v dn n s ra hoa sm (Levy, 1998).
2.4.2 Con ng thc y s ra hoa

C hn 29 t bin ra hoa tr trn cy Arabidopsis tuy nhin trong tt c nhng t bin ny khng c t bin no khng ra hoa tuyt i. iu ny cho thy rng s mt chc nng trong nhng t bin c th c b sung bng nhng genes khc. Nhng genes t bin ra hoa tr ny c chia thnh hai nhm l p ng vi s th hn hoc quang k (Pineiro v Coupland, 1998). Trong , mt nhm t bin bao gm fca, fpa, ld, fve v fy ra hoa tr trong c iu kin ngy ngn v ngy di nhng p ng rt mnh vi nhit thp (Koornneef v ctv., 1980; Martinez-Zapater v Somervill, 1990). Nhng genes ny c xem nh tc ng ln con ng ra hoa t lp, c lp vi iu kin mi trng thc y s ra hoa. Genes LD v FCA c phn lp. Protein LD c d on cha 935 nhm v cha nhng tn hiu bn trong hai nhn sinh i. Gene FCA m ha mt protein cha 2 ARN lin kt v mt s tng tc protein WW. Bn sao ca gene FCA c th c ni lun phin vi nhau v bng cch ny n to ra bn sn phm vi s bin ng rt a dng (, , , ). Bn sao c chc nng ra hoa trc tip (Macknight v ctv.,1997). S ra hoa trong s t bin kp tfl1/fca b cn tr (Macknight v ctv.,1997). u ny cho thy rng mt s hot ng ca gene TFL1 trong s t bin tfl1 s gy ra s ra hoa sm do gim s c ch ca gen FCA. S tng tc tng t cng tm thy trong t bin kp tfl1/fpa v tfl1/fve. t bin efm1 ra hoa sm cng b nh hng do thiu nh hng ca FCA. Tuy nhin, ngc vi s quan st s che lp tnh trng ca t bin kp emf/tfl, c tnh ra hoa sm ca emf1 hin din nhng cu trc ging nh l sn xut hn nhiu trc khi cu trc ging hoa xut hin trong t bin emf/tfl. iu ny cho thy rng, chc nng ca gen FCA i hi chuyn sm t giai an sinh trng sang giai an sinh sn trong s t bin emf v gen FCA hat ng trong mt con ng c lp ca EMF (Page v ctv. 1999). Gene LD v FCA m ha mt protein iu khin theo th t. Gen LD l mt yu t sao chp v FCA l mt protein lin kt vi ARN. Tuy vy, lm cch no cc gen ny th hin chc nng thc y s ra hoa vn cha c r.
19
Nhm th hai, t bin ra hoa tr bao gm cc gen co, fd, fe, fha, ft, fwa v gi t hoc khng p ng vi nhit thp v kiu hnh ra hoa di iu kin ngy di ging nh di iu kin ngy ngn. iu ny cho thy rng nhm ny tc ng theo con ng ngy di m thc y s ra hoa. Gene co m ha mt protein c cha mt zinc finger domain (Puterill v ctv., 1995). S th hin ch yu ca co dn n s ra hoa sm v nhng bn sao ca co c tng quan thun vi thi im ra hoa. iu ny cho thy rng gen co c vai tr thc y s ra hoa v s hot ng ca n l mt yu t gii hn iu chnh thi im ra hoa. min Bc, s biu hin ca gene CO phong ph trong cy di iu kin ngy di hn l cy trng trong iu kin ngy ngn. Sau khi chuyn gene CO thnh mt protein hp nht CO vi Glucocorticoid receptor (GR), protein hp nht ch hot ng khi c s hin din ca cht iu ha sinh trng. Ngi ta cng tm thy rng s biu hin ca gene LFY tng khi s biu hin ca gene CO tng hoc l di iu kin ngy di hoc l di iu kin ngy ngn. S ra hoa sm thc y bi 35S::LFY trong s t bin CO cho thy s biu hin ca gene CO tc ng theo hng ngc vi gene LFY v AP1 v s biu hin ca chng c kch thch bi gene CO (Putterill v ctv., 1995). Nhng s biu hin ca AP1 i hi nhng yu t khc sn xut ra trong iu kin ngy di (Putterill v ctv., 1995). S biu hin ca TFL1 cng c kch thch bi CO trong cy chuyn gene CO-GA. S t bin fca chuyn gene ca 35S::CO ra hoa sm hn t bin nguyn thy nhng tr hn dng chuyn gene hoang di 35S::CO. iu ny cho thy rng hai con ng tng tc trong s thc y s ra hoa v s ra hoa tr do mt chc nng thc y ra hoa ca con ng t lp c b sung bng s biu hin qu mc ca gene CO khng hon chnh. Chc nng ca gene FHA l p ng vi nh sng. Gene FHA m ha mt b phn tip nhn nh sng xanh. Gene FT m ha mt protein tng t nh protein lin kt phosphatidylethanolamine. Kt qu trn cy chuyn gene v cy t bin kp cho thy rng vai tr ca FWA, FT, v FE trong vic thc y s ra hoa khc vi gene CO. Kiu hnh ca s t bin kp fwa/lfy v ft/fy ra hoa tr. Trn s t bin chuyn gene ft, fwa v fe ca 35::LFY, s t bin khng ra hoa sm. iu ny cho thy rng vai tr ca FWA, FT v FE trong vic thc y s ra hoa c th khng lin quan trc tip gene LFY (Simon v ctv., 1996). Tm li, c bn s kin chnh v bn cht ca vic iu khin s ra hoa l: (1) Quang k kch thch ln l v di chuyn cht kch thch ny (bng chng qua th nghim ghp cy) (2) Khng c s di chuyn cht kch thch m phn sinh qua s th hn (3) Kh nng thc y hoc km hm s ra hoa ca cc cht iu ha sinh trng c th kim sot s ra hoa-t nht trong mt vi cht xuyn qua s tng tc ca nhng cht iu ha sinh trng thin nhin. (4) S p ng ca s ra hoa i hi phi c s tng hp acid nhn m phn sinh
20
CHNG 2 NHNG KHI NIM V S KCH THCH V C CH S RA HOA . 13 2.1 L thuyt kinh in v s kch thch s ra hoa......................................................... 13 2.2 Thuyt Florigen b sung ca Chailakhyan ................................................................ 13 2.3 L thuyt v s c ch s ra hoa .............................................................................. 14 2.3.1 Nhng th nghim chng minh s c ch ra hoa................................................... 14 2.3.2 S cn bng gia cht cn v cht kch thch ca s tng hoa ........................... 16 2.4 Gene kim sot s ra hoa.......................................................................................... 16 2.4.1 Con ng c ch s ra hoa .................................................................................. 18 2.4.2 Con ng thc y s ra hoa ................................................................................ 19
21
Bi ging mn Sinh L S Ra Hoa- Trn Vn Hu
Chng 3: CC YU T NH HNG LN S RA HOA

3.1 nh sng
Hin tng quang chu k nh sng c khm ph bi Tournois nm 1914. Garner v Allard m rng s quan st trn nhiu loi cy trong vn, cy king trong giai on t 1920-1940. V cn bn, s p ng ca cy trng vi quang chu k sng c chia thnh 3 loi: Cy ngy ngn, cy ngy di v cy trung tnh. Sau 4 loi cy c thm vo l cy ngy di-ngn, cy ngy ngn-di, cy trung gian v cy khng th hin r quang chu k (ambiphotoperiod). Trong nhng cy p ng vi quang chu k th c cy i hi s p ng tuyt i v cy i hi khng bt buc. Nhng cy i hi bt buc nh cy ngy ngn hay ngy di thng c tr s ti hn rt hp. Trong khi cy i hi chu k sng khng bt buc th c th c hoc khng di sng ti hn. Khi nim di sng ti hn khng kh nhng di sng ti hn c th b sung bi nhng yu t mi trng khc nhau nh dinh dng, nhit , s thay i lin tc ca nh sng v tui cy. Mt yu t nh hng n di sng ti hn l s chu k thch hp c cho. Th d nh trng hp cy ngy di Lolium v Sinapis, di sng ti hn cho cy c trng lin tc di iu kiu di sng thay i nhiu th ngn hn nhiu gi so vi cy ch c mt chu k ngy di. Tng t, trn cy ngy ngn Xanthium, di sng ti hn th di hn 1 gi cho cy tip nhn 5 chu k ngy ngn lin tip hn l cy ch nhn 1 chu k nh vy.
3.1.1 Cm ng quang chu k: Bn cht s lng ca n

Nhng quan st thng thng cho thy rng mt ch quang chu k thch hp gy ra mt s khi pht hoa d l cy c a tr li t iu kin quang chu k khng thch hp. Cy ch i hi mt chu k cm ng th khng bao gi hnh thnh mm hoa trong chu k ny nhng ch mt vi ngy sau khi a v iu kin khng cm ng ra hoa. nhiu cy ngy ngn v ngy di, s khi pht hoa bt u cng lc d cy c nhn mt s cm ng ti thiu hay ti ho. S cm ng (induction) r rng l mt qu trnh tin ln vi mt bn cht s lng r rng. Trng hp cy ngy di Silence areria, cy ny c th c kch thch cho ra hoa trong ngy di, nhng cng trong ngy ngn m nhit tng t 20-32 oC. Bn chu k ngy ngn m nh vy th di ngng cm ng nhng khi chng c a vo 2 ngy di tip theo s ra hoa xut hin trn phn ln cy. Nh vy hiu qu ca vic x l vi 2 ngng th c thm vo v kt qu cui cng ty thuc r rng vo mc t c ca mi bin php x l. Ni cch khc, mc thay i ca s cm ng c th nhn ra ngay c trc khi mt ngng cho php s ra hoa ti thiu t c. Hin tng ny gi l s cm ng gin on (fractional induction). Mt s p ng v s lng tng t thng c quan st khi s chu k cm ng c cho vt qu yu cu ti thiu gy ra mt s hnh thnh hoa. Nh vy hon ton
1
c th pht hin v o mc ca s cm ng quang k m di hoc trn ngng cn thit cho s bt u ca s khi pht hoa.
3.1.2 Quan trng ca c quang k v d k

Cy Xanthium, cy ngy ngn ch ra hoa khi d k vt qu 8,5 gi. Ngi ta tm thy rng cy khng ra hoa khi t trong chu k sng/ti l 4/8 nhng ra hoa trong chu k 16/32. Nh vy cy ch ra hoa khi d k vt qua mt gi tr ti hn no (8,5 gi). Nhng nh nghin cu khc cng tm thy rng s gin on d k bng s chiu sng trong 1 pht th hiu qu ca m di b v hiu. Nhng tri li lm gin on quang k bng bng ti trong mt pht th khng c hiu qu. Hiu qu cao nht ca vic chiu sng lm gin on m di cn ty thuc vo thi gian p dng s gin on. Trong chu k 24 gi th s chiu sng lm gin on m di mn cm nht vo gia ca m di. Tuy nhin hiu qu ny cn ty thuc vo tng loi. Qua nhng th nghim cho thy giai on d k rt quan trng i vi s ra hoa ca c cy ngy di v cy ngy ngn. xc nh vai tr ca quang k i vi s ra hoa, Hamner (1940) dng cy u nnh Biloxi vi d k khng i. Kt qu cho thy rng s tng hoa tng khi quang k tng t 4-11 gi v gim khi quang k di hn. Quang k di hn 20 gi th hon ton ngn cn s ra hoa. Kt qu ny cho thy rng s hnh thnh hoa cy ngy ngn th thch hp bi s lun phin ca quang k v d k. Nhng tri li, cy ngy di th ra hoa d dng trong iu kin quang k lin tc v khng i hi d k. Hiu qu ngn cn s ra hoa ca m di hon ton c th vt qua bng mt thi gian chiu sng di hn mt gi tr no .
3.1.3 S khi pht hoa trong ti hon ton

Mt s nh nghin cu rt hi lng khi trng cy trong hp ti v kt qu rt ngc nhin khi tm thy c nhiu cy p ng vi nhiu kiu quang k khc nhau hon ton c kh nng tng hoa trong iu kin ti hon ton. Nh cy ngy ngn Pharbitis v cy ngy di sinapis. Nh cy c ci ng v cy la m ma ng i hi nhit lnh v ngy di cng c th ra hoa trong iu kin khng c nh sng sau khi c th hn. Ngoi tr khi ht ging hoc c nh trn cy c ci th giu cc cht bin i, s hin din ca ng trong mi trng nui cy l yu cu i hi cho s ra hoa trong iu kin ti. Mt cch r rng nh cy c ci ng l cy ngy di m ra hoa trong iu kin ti hon ton nhanh hn trong iu kin ngy di. Tm li, chng ta c cm gic rng nh sng nh l mt qui lut c ch ra hoa trn hu ht cc kiu ca cy v s ngn cn ny ch c th vt qua trong iu kin t nhin bi chu k sng/ti thch hp. Tuy nhin, gia nhng cy c kh nng ra hoa trong iu kin thiu nh sng hon ton, nh cy ngy di th cng c th ra hoa trong iu kin chiu sng lin tc.
3.1.4 S tip nhn ca di ngy

Nh l mt qui lut chung, di ngy c tip nhn hiu qu bi l. Knott (1934) l ngi ch ra iu ny u tin trn cy ngy di spinacia v sau m rng ra trn nhiu cy p ng vi quang k khc. Nh vy ch x l cm ng quang k nh chi s khng c hiu qu m x l ra hoa t c kt qu ch khi l tip nhn c quang k thch hp.
2
S mn cm ca s cm ng quang k ty thuc vo nhiu yu t. S mn cm thay i vi tui sinh l ca l. S mn cm t hiu qu cao nht khi l t n kch thc hon ton. L qu non t hiu qu hn l m ra, l gi cng gim hiu qu. Nh trng hp cy Anagallis v Xanthium v c th gi s mn cm i vi quang k trong thi gian rt lu nh trn cy Perilla v cy Lolium. Kh nng mn cm ca l cn ty thuc vo v tr ca chng trn thn. L l ni u tin tip nhn yu t quang k do vi mt din tch ti thiu cng cn thit cho s cm ng nh trn cy Xanthium v cy Lolium ch cn 1 cm2 l cm ng hay mt t dip ca cy bp ci cng kch thch ra hoa. Trong mt s trng hp, cng tng hoa c lin quan n din tch l. C mt s loi c th din tch l khng lin quan n s ra hoa nhng phi cung cp lng cn thit cht ng ha cho m phn sinh ngn. Trn mt s cy khi l rng hon ton th cc b phn khc ca cy nh thn v nh chi c th tip nhn quang k. Tuy nhin, trong hu ht cc trng hp th l l b phn chnh tip nhn quang k.
3.1.5 S cm ng quang chu k gin on

i vi cy i hi nhiu hn mt chu k cm ng, nhng chu k ny khng cn phi lun lun lin tc. Nh vy, s xen vo nhng chu k cm ng khng kch thch gia nhng chu k kch thch khng gy ra s chuyn tip ra hoa. y l hin tong cm ng gin on c tm thy khc nhau trn cy ngy ngn v ngy di. Trn cy c ci hng nin, i hi 15-20 chu k cm ng ngy di. S tng hoa khng xut hin khi c s lp li hoc l mt chu k ngy di theo sau l mt chu k ngy ngn hoc l ba chu k ngy di theo sau bi ba chu k ngy ngn (Naylor, 1941). Nhng hai nhm ca 10 chu k ngy di lin tc b xen k bi 16 chu k ngy ngn th t kt qu (Hammer, 1940). Tuy vy, khng c gii thch c a ra nhm gii thch s n nh ca hiu qu ngy di phn sau hoc s khng n nh ca n phn u. Schwabe (1959) cng m t mt kt qu tng t trn cy ngy ngn. Cy Perilla ra hoa 100% khi c 9 chu k ngy ngn lin tc nhng cy s gi nguyn tnh trng sinh trng nu c chiu sng 12 chu k ngy ngn m trong mi chu k ngy di xen vo gia chu k ngy ngn. Hai chu k ngy di xen vo gia 12 chu k ngy ngn khng ngn cn s hnh thnh hoa nhng ba chu k ngy di th c tc dng ngn cn s ra hoa. Trn cy Perilla cng nh cc cy ngy ngn khc, hiu qu gin on ca ngy di ph thuc r rt vo v tr ca n trong chui chu k ngy ngn. Trn cy Salvia occidentalis, hai ngy chiu sng lin tc hu nh c hiu qu ngn cn s hnh thnh hoa sau chu k ngy ngn th 10, truc khi t n chu k ti thiu kch thch ra hoa. Trc v sau ngy th 10, s gin on ca hai ngy chiu sng lin tc khng c hiu qu. Hn na, s ngn cn gy ra bi s gin on ph thuc vo nhit v hiu qu gin an khng xut hin iu kin nhit thp. Tnh trng trn cy ngy ngn Rottboellia rt phc tp (Evans, 1962). Mt chu k ngy di gin on trong chui 6 chu k ngy ngn thc y s tng hoa khi cho hai chu k ngy ngn u tin v ngn cn mnh m khi gin on cc chu k sau trong chui cm ng.
Trn cy ra hoa nch l nh u nnh Bilixi v Anagallis, s cm ng gin an hu nh hon ton khng c th thc hin. Hai thi k cm ng tc ng c lp trn nhng loi ny v x l cm ng di ngng r rng khng bao gi t kt qu.
3.1.6 S duy tr ca trng thi cm ng quang k

S thch th trong vn ny xut pht t s quan st s tng hoa ca nhng cy b nh hng quang k, l hiu qu ko di sau khi cy c chiu sng nhng chu k sng-ti thch hp. Kt qu th nghim v hiu qu ca kch thch gin an cng l bng chng cho thy s kch thch nhiu cng c gi li trong iu kin khng kch thch. Tuy nhin, vn ch yu ca cy quang cm l trong iu kin kch thch di mc ti ho, hiu qu kch thch ko di rt ngn v cy tr li tnh trng sinh trng ngay khi hiu qu kch thch kt thc. Sau khi kch thch, nhng nh sinh trng khng chuyn qua iu kin sinh sn u phc hi s sinh trng dinh dng. i vi cy ra hoa mt ln hoc cy hng nin c kch thch ti a s khng phc hi tr li s sinh trng dinh dng bi v tt c nhng nh sinh trng ny u khng c th quay tr li theo hng ra hoa. Trng thi kch thch hnh nh rt bn b trong mt s loi ng ch v y l nhng c tnh m loi ny c u tin nghin cu. Sau khi kch thch mc ti thiu, qu trnh pht trin ca cy ngy ngn Xanthium theo hng ra hoa v u tri chm nhng lin tc trong nhiu thng. Cui cng th nhng cy ny cng bin i thnh iu kin sinh trng, nhng s bin i ny ch xy ra trn mt s chi 6 thng sau khi kch thch. S o ngc nhanh hn c th t c bng cch kch thch li v ta chi hi mnh thc y hnh thnh chi mi lin tc. Tnh n nh ca trng thi kch thch trn cy Xanthium c l lin quan n c tnh k l ca s kch thch gin tip biu hin trn cy ny, c Lona (1946) v pht hin u tin v sau c nghin cu bi Zeevaart (1958). Nu cy Xanthium ra hoa c thp trn mt cy sinh trng dinh dng, cy sinh trng s ra hoa. Nu cy c kch thch gin tip ny c thp trn mt cy sinh trng dinh dng khc, cy ny cng s ra hoa v c th thnh ngun cung cp ngun kch thch cho cc cy sinh trng dng khc. iu ny cho thy rng trng thi kch thch c th c chuyn qua mt thp nhiu ln m khng suy gim s p ng vi s ra hoa. iu n tng t c qua nhng th nghim trn cy Xanthium l iu kin ra hoa ly truyn ging nh bnh do virus gy ra (Bonner v Liverman, 1953). Do , s thc y s ra hoa hoc l c to ra theo c ch t lp hoc l thc y s tng hp bi chnh n theo c ch phn hi r rng trong t bo ang pht trin, hoc l trong chi hay trong l (Zeevaart, 1976). Ch c ba loi khc l cy ngy ngn-di Bryophyllum daigremontianum (Zeevaart v Lang, 1962), cy ngy di Silene armeria (97) v cy ngy ngn l xanh Perilla (Deronne v Blondon, 1977) c cng c tnh cm ng gin on vi cy Xanthium. Tuy nhin, ngc vi cy Xanthium, cy Bryophyllum v Perilla cm ng di mc ti ho tr li s sinh trng n gin bi v iu kin khng thch hp (Van de Pol, 1972 v Zee vaart, 1969).
Mc d s o ngc tr li tnh trng sinh trng cng thng gp trn nhng c th c kch thch di mc ti ho trn cy Perilla l , Zeevaart (1958) tm thy rng mt l c kch thch ca loi ny c th thp lin tc trn nhiu gc ghp, thm ch ti by ln, cy gc ghp c gi trong iu kin ngy di v tt c u ra hoa. Ngay c ln thp cui cng, trc khi l lo suy nhng hiu qu kch thch ra hoa cng khng gim. Mc khc, chi ra hoa hoc l ca nhng cy tip nhn (gc ghp) khng c chc nng nh l mt cy cho (donor) cho nhng thnh phn sinh trng dinh dng. Nh vy cy Perilla l khng biu hin hin tng cm ng gin tip (indirect induction). Trng thi cm ng trong cy Perilla ny r rng bn b nh trn cy Xanthium nhng n c lu tr trong l m n c biu hin trc tip vi chu k sng-ti cm ng. Gii thch nh th no v s o ngc t nhin ca nhng cy c kch thch ra hoa di mc ti ho trn cy Perilla l ngay khi c s hin din ca nhng l kch thch? Lona(1959) v Zeevaart (1969) cho rng l non pht trin ngn thn sau khi tr li iu kin ngy di th khng c kch thch v dn dn kim sot m phn sinh ngn. Tuy nhin, bng cch ta chi tr li nh trn cy Xanthium, Lam v Leopold (1961) chng minh rng cy Perilla ra hoa khi chiu sng ch 10-20 chu k ngy ngn, o ngc t phase sinh trng dinh dng (Lam v Leopold,1961). Cy chiu 27 chu k him khi o ngc v cy nhn 50 chu k th hu nh khng o ngc. S o ngc trong nhng nghin cu ny dng nh lin quan n vic gim s sn xut cht kch thch ra hoa l mt chc nng o ngc ca s chu k kch thch. Gii thch ny c tranh lun bi Zeevaart (1969) da trn kt qu nghin cu cho rng l c kch thch di mc ti ho gi trng thi kch thch trong mt thi gian tng ng vi vi nhng l c kch thch ti a. Tuy nhin, Lam v Leopold (1961) khng nh rng tnh trng mt yu t cn thit cho s phn ha mm hoa hoc morphogenesis c th khng him thy khi t bo cy c thc y phn chia mt cch nhanh chng. Ngt lin tc mm hoa trn cy c mang hoa thn nh cy Geum trong hn mt nm to ra s nhn ln khc thng ca m phn sinh chi ngn, t ti 10.000 trn thn c mang hoa v lm mt s ly tin ca trng thi th hn (Tran Thanh Van v Le Kiem Ngoc, 1965). Mt cch tng t, cy cy m ly t c quan sinh sn c th ti sinh ch cn mm sinh trng. Trn cy trung tnh ca loi thuc l, Sinapis v Lunaria c th to ra mm hoa trong ng nghim t mt cng hoa (Aghion, 1965; Nitsch v Harada, 1970; Pierik, 1967). Tuy nhin trong nhng trng hp ny, Konstantinova v csv. (1969) cho thy kh nng to hoa gim khi lp li qua ng nghim. Nhng kt qu ny c gii thch n gin l mt hoc nhiu yu t cn thit cho s phn ha hin din vi s lng c gii hn b ph hy hoc gim bt trong khi s gia tng nhanh t bo v kt qu cui cng l trng thi p ng ca s phn ha bin mt.
3.1.7 S tng tc gia di ngy v cc yu t mi trng khc

3.1.7.1 Nhit nh hng b sung ca nhit ln s ra hoa bi quang k c bit t lu. S tht th nhng cy b cm ng quang k khng ra hoa t nhin mt thi im nht nh t nm ny sang nm khc. Lang v Melechers (1965) nhn thy quang k ti hn trn cy di ngy t 8,5-11,5 gi khi nhit ban m tng t 15,5-28,5oC. Nh vy, cy ny ra hoa trong iu kin ngy ngn nhit thp. C mt s trng hp cy b nh hng quang k nhng b thay i hon ton bi yu t nhit . Ngi ta gi y l cy ngy ngn tuyt i nh cy thuc l Marylan Mammoth, ging du ty trng, Perila,
5
pharbitis, ch yu cu ngy ngn khi nhit trong khong t 20-25oC v ngay c ra hoa trong iu kin ngy di hoc chiu sng lin tc trong iu kin 15oC hoc thp hn. Ngi ta tm thy nhit thp nh hng pha ti trn cy thuc l, Perilla trong khi trn cy ngy ngn Xanthium ra hoa trong diu kin ngy di 4oC trong na u chu k cm ng quang k. Cy ngy di c th hon ton thay th bng cch x l nhit thp nh cy Silene, Bilitum, Melandrium v Sinapsis. Mt iu ng quan tm l s thay th yu cu nhit thp c tip nhn bi l trn cy ngy ngn Perilla v Pharbitis v trn cy ngy di Blitum. Cy ngy ngn-di (SLDL) nh Campanula medium v Corcopsis grandiflora c th vt qua yu cu ngy ngn bng mt thi gian x l nhit thp (Chouard,1960). Vic x l nhit thp mt thi gian di cn c th c ch i hi ngy di trn cy Campanula. Nhit cao trn 30 oC c th hon ton c ch yu cu ngy di nh cy Rudbeckia bicolor (Murneek, 1940). Trn cy Calamintha officinalis biu hin cy ngy di khi nhit trung bnh nhng trung tnh khi nhit cao (Ahmed v Jacques, 1975). Wellensick (1968) cho bit x l nhit cao c tip nhn r. 3.1.7.2 Cng sng Th nghim chiu sng 5-10 gi cng sng t 500-8.000 lux trn cy u nnh Biloxi (cy ngy ngn), Hammer (1940) kt lun rng cng sng di 1.000 lux s tng hoa khng xut hin. S thay i mt photon c th c hiu qu ng ch trn cy ngy ngn. Cng nh sng rt thp cho php hnh thnh hoa trn cy ngy di hoc ngay c khi c chiu sng lin tc nh trn cy Perilla, Salvia occidentalis (Meijer,1959), v cy Lemna pauciostata 6746 (Takimoto,1973). Mt photon cao cng c th gy ra s ra hoa trong iu kin chiu sng lin tc nh trn cy obligate, cy ngy ngn Pharbitis (Bng 3.1 ). Thng thng, cy ngy di c kch thch ra hoa bi s ko di ngy ngn vi nh sng cng cao bi mt thi k nh sng b sung mc bc x thp, c ngha l nh sng di im b quang hp. Tuy nhin, nhiu cy ngy di nh Brassica khng p ng hoc p ng rt km vi ngy di ca loi nh sng ny. Nh s dn chng ca Bodson, s p ng ra hoa ca cy Sinapis vi mt chu k ngy di 16 gi cng b nh hng bi bc x. Trong na chu k sau ca ngy di, bc x qu cao hoc qu thp (>96 hoc <15 W/m2) u ngn cn s tng mm hoa trong khi , bc x mc trung bnh (25 W/m2) th c tc dng thc y s ra hoa. Tuy vy, bc x rt cao c hiu qu thc y khi p dng trong khi c ngy ngn i trc hoc theo sau ngy di, ngay c trong phn u ca ngy di. Mt photon cao trong khi mt ch ngy ngn iu khin c th xa b hon ton nhu cu ngy di ca cy Sinapis (Bodson v Bernier, 1977).
Bng 3.1 nh hng ca cng sng ln s tng hoa v chiu di thn ca cy Pharbitis nil (ngy ngn) di s chu sng lin tc Cng sng (lux) T l cy ra hoa (%) S mm hoa/cy 0 0 0 3,6 3,1 Chiu di thn (cm) 64,6 57,1 60,0 6,0 6,5
3.000 0 6.000 0 9.000 0 16.000 100 26.000 100 Ngun: Shinozaki, 1972 3.1.7.3 Thnh phn ca kh quyn
Thm hay bt kh CO2 c th nh hng n s p ng ca quang chu k. Ch cn ni rng s gim nng kh CO2 trong thi k chiu sng lm gim s tng hoa trong nhiu loi cy ngy ngn v ngy di. Trong cy ngy di, CO2 khng i hi trong gi nh sng b sung nhng ch trong thi k u ca ngy di (Lang, 1965)(Hammer, 1940). Mt khc nng CO2 cao c th c ch s hnh thnh hoa trong iu kin kch thch cy ngy ngn Lemna paucicostata (Posner, 1971), Xanthium v Pharbitis v trong cy ngy di Lemna gibba (Kandeler v Rottenburg, 1975). Trn cy ngy di Silence, nng CO2 mc 1 v 1,5% thc y s ra hoa trong iu kin ngy ngn. Nhiu cy ngy di ra hoa trong iu kin ngy ngn khi c gi trong kh quyn nitrogen trong phase ti u tin trn cy Hyoscyamus, sau l cy Rudbeckia v Lolium. Ngc li, trn nhiu cy ngy ngn nh Perilla v u nnh, s p ng vi ngy ngn b v hiu bi kh quyn nitrogen trong m di, c bit nu x l trong na sau ca nhng m ny (Chailakhyan v Konstantinova, 1962).
3.1.8 Xem xt li s phn loi ca s p ng vi quang chu k

3.1.8.1 Ni cm ng v truyn nh hng s ra hoa Xy ra l khi t l vo iu kin quang k thch hp. Vy l l ni cm ng quang k. Th d 1: Cy rau dn (Spinacia oleracea) l cy ngy di (c quang k ti hn l 13 gi) khi t l trong iu kin ngy di cy s ra hoa, ngc li nu t l trong iu kin ngy ngn cy ch sinh trng dinh dng. Th d 2: Trn cy u nnh Biloxi l cy ngy ngn, nu em chiu sng trong iu kin ngy di, 17 gi cy s khng ra hoa. Nhng nu ly cy u nnh c cm ng quang k thch hp thp vo cy u nnh Biloxi trn, cy u nnh ny s ra hoa. Qua th nghim ny cho thy s cm ng quang k t l c truyn sang cy u nnh Biloxi. T th nghim ny c th kt lun rng l l ni cm ng vi quang k v s cm ng ny c truyn qua cy khc qua s ghp. 3.1.8.2 Vai tr ca quang k v d k i vi s ra hoa Vai tr ca quang k v d k ln s ra hoa cn lin h n h sc t thc vt (phytochrome) v di sng ca tia sng. nh sng c bc sng t 600 - 680nm c tc dng kch thch s ra hoa cy ngy ngn v kim hm s ra hoa ca cy ngy di.
7
Tc dng ca tia s b mt i nu ta chiu tia sng c di sng 730 nm v ngc li tc dng ca tia hng ngoi b mt i nu ta chiu tia c bc sng 660 nm. Tia c nhiu trong nh sng ban ngy trong khi vo ban m c nhiu tia hng ngoi (far-red). Tc dng ca nh sng ln s ra hoa th hin qua hot ng ca phytochrome (P). P hp thu tia (660 nm) to thnh P660, v P hp thu tia xa (730 nm) to thnh P730, y l cht c hot tnh sinh l mnh. Vo ban ngy, P660 c chiu tia 660 nm th P660 t t bin thnh P730 v vo ban m P730 c chiu tia 730 nm th P730 t bin thnh P660. Ngi ta cho rng P730 l c hot tnh kch thch s ra hoa cy ngy di v kim hm s ra hoa cy ngy ngn, P660 l dng yn lng. Ban m dng P730 s chuyn thnh P660. Nu m di, tt c P730 s c chuyn thnh P660 th cy ngy ngn s ra hoa, ngc li nu m ngn, lng P730 cn nhiu s c ch s ra hoa ca cy ngy ngn. Do c ch ny, m di c ngha quyt nh s ra hoa trn cy ngy ngn, ngc li ngy di to ra nhiu P730 s kch thch cho cy ngy di tr bng. Tng hp
AS (600-680 nm)
P
r AS xa (700-760 nm) Bin i trong ti
P f
Phn hy
Hnh 3.
3.2 Nhit
S quan trng ln nht ca nhit thp l nhit di nhit ti ho cho s sinh trng. S th hn ch c dng kch thch hoc thc y s ra hoa bi vic x l nhit thp. Nh l mt nguyn tc, s khi pht hoa xut hin trong thi k th hn nhng hoa ch xut hin iu kin nhit thch hp cho s sinh trng. Nhit thp nh hng trc tip hay cm ng ln s ra hoa kh phn bit c. Ni chung, cy hai nm hay cy a nin i hi nhit lnh l bt buc trong khi cy ma ng hng nin thng i hi khng bt buc. iu kin nhit thp lm gim s sinh trng ca cy, mt s h hp v thc y s phn gii tinh bt v cc cht d tr khc c th ci thin trc tip s ng ha cung cp cho nh chi v thc y qu trnh theo hng sinh sn.
3.2.1 Thi gian x l v hiu qu ca nhit

Thi gian i hi nhit thp cn cho s ra hoa ty thuc vo tng loi (species) - thm ch tng th (variety) v tui ca cy. Thng thng, thi gian x l nhit thp t hiu qu t 1- 3 thng cho cy ma ng hng nin, cy hai nm v cy a nin. i vi cy i hi thi gian x l nhit thp ngn, ch cn mt vi ngy hoc 2 tun l c
8
hiu qu. Nh cy Apium gravcolens (celery) v Anthriscus cerefolius (chervil) c hiu qu thc y s ra hoa sau 1-2 ngy trong iu kin nhit thp. S cm ng nhit r rng l mt qu trnh s lng, cng x l nhit thp cng lu th hiu qu cng nhiu (Hnh 3.1). Nhit t 1-7 oC thng c hiu qu cm ng nhit tt nht. Nhit di 0 oC nh -6 oC c hiu qu trn cy ng cc. Nhng cy x m nh cy olive (Olea europaca) nhit lnh thch hp t 10-13 oC. Nhit hiu qu nht cn ty thuc vo thi gian x l. Nh l mt qui lut chung, nhit ti ho gim khi thi gian x l tng. Bng 3.2 Nhit ti ho (oC) cho s th hn trong s lin quan vi thi gian x l nhit thp Loi 2 +7 +10 +4 Thi gian th hn (tun) 3 4 5 6 +5 +1 +1 +1 +6 +6 n +3 +2 +2 +0,5
Petkus winetr rye Biennial Hyoscyamus Arabidopsis race St Lactuaca sativa cv. Imperrial 456 From Napp-Zim. K., Temperature and life, Precht. H. Chrristophersen, J. Hensel, H. and Larcher, W. Eds., SpringerVerlag. Berlin, 1973, 171.
3.2.2 S tip nhn ca nhit thp

Curtis v Chang (1930) ch ra rng trn cy rau cn ty (celery) nhit thp c tip nhn nh bi m phn sinh ngn chi hoc xung quanh nhng l non thi k ngh ca cy. Kt qu tng t cy hai nm v cy a nin. T nhiu quan st cho thy rng nhng phn ca cy nh l trng thnh, ni nh v nhng c quan d tr khc m b ly i th s lm mt s nhy cm i vi nhit thp, nhng b phn ny ch gi mt vai tr dinh dng trong vic cung cp nhng cht dinh dng cho nh chi trong thi k x l nhit thp. T nhng th nghim trn cy rau mi (chervil), Wellensick kt lun rng s th hn xy ra khi t bo ang phn chia hin din trong lc x l nhit thp. iu ny gii thch ti sao nh chi l ni chnh tip nhn s tc ng ca nhit thp.
3.2.3 S tng tc gia s th hn v cc yu t mi trng khc

3.2.3.1 Nhit cao t nht c ba vn c khm ph trong mi lin h gia s th hn v x l nhit cao theo sau: Nhit cao trong vi ngy c th di mt vi tnh hung s lm hy b hiu qu ca vic th hn trc . Ch c nhit cao th khng c hiu qu vic loi b s th hn, nhng nu lin kt vi nh sng thp thay i lin tc hoc trong ti nh trn cy u, Chrysanthenum.
Cha pht hin s loi b hiu qu ca s th hn bi nhit cao i vi nhng loi t.
Nhit cao c tc dng loi b hiu qu ca s th hn trong khong t 25-40 C. Nhit t 18-25 oC cng c th c hiu qu. Nhit th hn v loi b s th hn c tch ring bit v trong mt vi loi cy khong cch rt nh, nh 13-15oC cy Petkus, 17-18oC cy c ci ng. Phm vi ca s th hn tng vi thi gian x l nhit, t nht ti mt gii hn no th d nh mt vi ngy 30-35 oC i vi cy ng cc ma ng.
Ngoi hiu qu bt li, nhit cao c th thc y s ra hoa trn mt vi loi cy i hi nhit thp nh trng hp cy scrofularia alata c m t l ra hoa hoc l sau 6 tun trong iu kin 3oC hoc sau 3 tun trong iu kin 32/27oC. Nhng 17oC th cy vn gi nguyn tnh trng sinh trng. Trong trng hp ny nhit cao c th hon ton thay th cho s th hn. 3.2.3.2 iu kin nh sng iu kin nh sng ph bin trc, trong hoc sau thi k th hn c th nh hng n hiu qu ca s th hn. Nhng s tng tc ny rt phc tp v thay i khc nhau. Trc khi th hn: iu kin nh sng tt nh cng nh sng cao v/hoc ngy di thung c nh hng thc y ng k trn cy hai nm v cy a nin. Tnh trng dinh dng tt ca cy l nhng iu kin tt cho s th hn Th hn trong iu kin ngy ngn: Trong mt vi loi cy i hi nhit thp cho s ra hoa th s kt hp ca nhit thp vi ngy ngn r rng c hiu qu thch hp. S tng tc gia nhit thp v ngy ngn th rt kh v rt phc tp. Thng s tng tc ny ri vo 2 trng hp: (1) Ngy ngn c th thay th mt phn hoc hon ton cho nhit thp, (2) i hi c hai yu t ngy ngn v nhit thp. 3.2.3.3 Sau khi th hn a s cy i hi nhit thp cng i hi quang k di sau giai on th hn. Yu cu quang chu k ca cy c thay i r rt sau khi cm ng nhit. mt s cy, cm ng nhit c th lm gim yu cu ngy di. Trng hp cy hai nm c ba l ngtsweet clover (Melilotus offcinalis) l mt th d minh ha c th cho trng hp ny. Sau khi th hn 7oC trong 4 tun, cy ra hoa trong iu kin c s gi chiu sng trong ngy l 13 gi hay hn nhng tri li cy khng c th hn ch ra hoa trong iu kin c quang chu k 20 gi hay nhiu hn. Trng hp ca cy Melilotus c l khng phi l ngoi l v nhiu cy ngy di nh vy c th tr thnh cy trung tnh khi th hn. Bng 3.3 S tng tc gia s th hn v quang k trn cy Melilotus offcinalis Nhit th hn* (oC) 7 10 15 13 81 Ngy ra hoa Chu k sng** (gi) 15 78 -
17 63 75 88
10
20 * Th hn 4 tun. ** Chu k sng 20 oC - Cy tip tc sinh trng cui th nghim
Tnh trng cm ng nhit nu thnh lp hon ton cng n nh cao trong mt s loi khc nhau. cy hai nm Hyoscyamus, vi s i hi nhit lnh v ngy di tuyt i, nhng cy c th hn duy tr mt cch lin tc trong ngy ngn duy tr t nht 200 ngy th kh nng ra hoa p ng khi chuyn sang ngy di. iu ny cho thy s cm ng nhit vn cn trong 7 thng, nhng gim sau 300 ngy. S duy tr v chuyn iu kin c th hn xuyn qua s sinh trng v pht trin ca cy xut hin r trong qu trnh phn chia t bo ca t bo m phn sinh trong iu kin nhit thp. Nhiu th nghim cho thy rng s cm ng nhit ca nh chi ang pht trin c th c chuyn r rng n m phn sinh chi bn m n c hnh thnh sau s th hn ca m phn sinh nguyn thy. S bn vng ca s cm ng nhit ty thuc vo tng loi khc nhau. Reid tm thy trn cy u s th hn ca i cha m c th thc y c ngha ln s ra hoa i con. Hiu qu ca s th hn c chuyn qua s phn bo gim nhim v s thc y ny bin mt th h tip theo. ch nhit 15/10oC gia ngy v m c bo co l ngn cn hon ton s sinh trng ca xoi Nam Dok Mai, thc y s tch ly cc cht carbohydrate bn trong cc b phn ca cy v kch thch cy ra hoa (Whiley v csv. 1989). Nh vy s tch ly cht carbohydrate c lin quan vi s dng ca s sinh trng dinh dng.
3.3 Vai tr ca cc cht dinh dng ln s ra hoa

3.3.1 L thuyt v s lin quan gia carbohydrat v nitrogen (t s C/N)
T nhng quan st thc t cho thy rng nu cy pht trin mnh th thng i lp li vi s ra hoa. Trong khi lm gim s sinh trng ca cy bng cch xit nc, ta cnh hay khc cnh thng thc y s ra hoa. Do , s bn nhiu phn m c th lm gim s sinh sn trn nhiu loi cy. Mc khc, Klebs cng quan st thy rng iu kin thch hp cho s ra hoa cng thch hp cho s quang hp lm tng cc cht carbohydrat trong l. T Klebs (1913) cho rng s ra hoa c kim sot bi tnh trng dinh dng ca cy, l s cn bng cht dinh dng m cy t c t khng kh v t. Mt t l C/N ni sinh cao c tin rng cn thit cho s ra hoa. Tuy nhin, nhng quan st trong thi k ny thch hp cho s pht trin ca thi k pht trin ca hoa v ngay c u tri hn l s tng hoa. Mt kh khn na l nhng cy trng c quan st l cy c chua l loi cy khng cn chu mt kim sot ca mi trng ln s ra hoa. Gi thuyt ca Klebs khng ng trong trng hp s tng hoa ca cy i hi phi c yu t tuyt i ca mi trng nh trng hp cy ngy ngn nh cy u nnh Biloxi c t l C/N lun cao cho ti lc tri chn nhng s tng hoa trong lc t l ny thp hn trong thi k cy sinh trng. Tng t i vi cy i hi nhit thp, mc tc ng ca cht m vo r cho thy rng s i hi kch thch khng thay i bi cht m v tc ng ca m ln cy rt c bit. i vi cy ra hoa b tc ng bi yu t quang k th c khi i hi
11
mc m thp nhng cng c cy i hi mc m cao. Nh vy, cht m khng gi vai tr quyt nh i vi cy b nh hng bi quang k v nhit thp. Hin nay, v mt cn bn th gi thuyt ca Klebs v s quan trng ca cht dinh dng ln s tng hoa c loi b, tuy nhin gi thuyt ny cng c mt vai tr quan trng l n nhn mnh s quan trng ca hai yu t v dinh dng khong v quang k trong qu trnh tng hoa. Loi b hon ton gi thuyt ny cng c nhiu im khng thch hp v cht khong cng cn cho hot ng cung cp nguyn liu th, nng lng, to sn carbon cho c qu trnh pht trin bn trong cy. Do , s lin h gia quang k v dinh dng khong c mi lin h rt phc tp. Gi thuyt v s bin i cht dinh dng (nutrient diversion) (Sachs v Hackett, 1983) l mt trong ba gi thuyt nhm c gng gii thch cc cht ng c vai tr kim sot qu trnh chuyn i sang giai on ra hoa ca cy trng. Theo gi thuyt ny th tc gi khng nh rng s kch thch ra hoa do tc ng ca bt k yu t no bao gm yu t mi trng l cch lm thay i s lin h gia Sink/Source bn trong cy. Vi cch tc ng ny th chi ngn s nhn mt s cung cp cht ng ha tt hn trong iu kin khng kch thch. Hm lng cc cht carbohydrate d tr c coi nh l yu t gii hn s ra hoa v pht trin tri ca cy thn g (Monselise v Goldshmidt, 1982 v Scholefield v csv., 1985). Tng hp yu t v s ra hoa trn cy xoi, Chadha v Pal (1986) khng nh rng cc cht carbohydrate d tr c mt vai tr quan trng trong s tng mm hoa mc d n khng phi l yu t u tin. Mi lin h gia cc cht carbohydrate v cht m hay t s C/N c Kraus v Kraybill cng b nm 1918 vi ta S sinh dng v s sinh sn vi s nghin cu c bit trn cy c chua. Kt qu nghin cu ny c xem nh l mt bo co kinh in v l mt khm ph c ngha quan trng trong lnh vc khoa hc cy trng. Kt qu ny sau c trch dn ch s khi pht hoa v s pht trin hay s u tri v s pht trin lin quan n t s C/N (Cameron v Dennis, 1986). Mt phn quan trng ca bo co ny, tc gi tho lun bn iu kin chung nht ca s lin quan ca nitrate, carbohydrate v m bn trong cy v s p ng ca cy lin quan n iu kin ny. Bn iu kin ny l: 1. Cy khng ra tri mc d c rt nhiu cht dinh dng v m phong ph, k c nitrate nhng s sinh trng dinh dng b yu i do khng cung cp cc cht carbohydrate hu dng. 2. Cy sinh trng rt mnh nhng khng c kh nng sinh sn do c nhiu cht dinh dng, nc v s cung cp cc cht carbohydrate tng gp i. 3. Cy c kh nng sinh sn, cho nhiu tri, s sinh trng dinh dng gim do c s gim hm lng nitrate cn i vi hm lng carbohydrate v lm cho c s tch ly cc cht carbohydrate. 4. S sinh trng dinh dng v kh nng cho tri ca cy gim do s gim ca nitrate nhng khng c th tng hm lng cc cht carbohydrate. Tuy vy, Cameron v Dennis (1986) cho rng s lin h gia cc cht carbohydrate v mc m l kt lun t nhng kt qu tham kho c trn cy a nin hn l da vo nhng nghin cu trn cy c chua. Tng t, kt lun v hiu qu ca cc bin php canh tc nh qun l nc, che ph t, khoanh/khc cnh trn s lin h gia t l C/N v s ra tri l nhng k thut m tc gi tham kho c ch khng c thc hin bi chnh tc gi. Khi phn tch s liu v s tng quan gia m v cc cht carbohydrate trong thn v l trong bo co ca Kraus v Kraybill, Cameron v Dennis (1986) cho rng thiu nhng s liu nh lng v s ra hoa v u tri khng
12
nh mi tng quan ca nhng yu t ny v s hiu lm xy ra khi trch dn bo co ny c l do bo co qu di, phc tp nn t ai i su phn tch m ch c phn tm tt ca bo co. gii thch vai tr ca cht m v cht carbohydrate bin i trn s ra hoa xoi, Chadha v Pal (1986) khng nh rng trong nhiu trng hp khng c s lin quan gia s phn ha mm hoa vi cht m v carbohydrate trong chi nhng cht m v carbohydrate d tr gi vai tr quan trng trong s phn ha mm hoa, mc d y khng phi l yu t u tin. Phavaphutanon v csv. (2000) kho st s bin i ca cc cht carbohydrate khng cu trc (TNS-total non-structural carbohydrate) trn xoi Nam Dok Mai di nh hng ca vic x l PBZ cho thy rng s tch ly ca cht carbohydrate lin quan n s dng ca s sinh trng dinh dng. Khi cy xut hin 23 t t gy ra s bin ng ca TNC trong chi tn cng. S suy gim ca TNS d tr cho thy rng qu trnh ra t v ra hoa i hi mt lng rt ln cc sn phm ng ha nhng khng c p ng y v cc cht carbohydrate d tr trong l l ngun cung cp d dng hn trong thn. Trong giai on ra hoa, kt qu cho thy rng hm lng TNS gim rt mnh chi va mi hnh thnh. iu ny cho thy rng chi mi hnh thnh l ngun cung cp cht carbohydrate chnh cho s sinh trng v pht trin m c bit l s ra hoa, do vic kch thch cho hnh thnh chi mi mp, mnh sau khi thu hoch l rt cn thit. Vic x l PBZ lm tch ly sm TNS trong chi v kch thch ra hoa trong ma nghch. Gazit (1960, trch dn bi Whiley, 1989) tm thy rng chi ra hoa c hm lng tinh bt cao hn so vi chi khng ra hoa trong lc Suryanarayana (1978) cho bit hm lng tinh bt cao trong thn v l c lin quan trc tip n vic ci thin.s ra hoa v tng kh nng sn sut ca cy xoi. Tuy nhin, qua kt qu th nghim nh hng ca cc ch nhit ln s tch ly cht kh v tinh bt ca 10 ging xoi, Whiley v csv. (1989) v Kulkarni (2002) cho rng khng c bng chng g cho thy rng hm lng tinh bt cao thc y s khi pht hoa m c kim sot bi mt yu t ni sinh khc bn trong cy xoi. Pathak v Pandey (1978) bo co rng c s tch ly cht m trc khi ra hoa trn xoi Dashehari. Hn na, cy m ma trc mang nhiu tri v hin ti khng c ra hoa nhng c hm lng cht m thp hn so vi cy sinh sn (Fierro v Ulloa, 1991).
3.3.2 nh hng ca cc cht dinh dng ln s ra hoa

3.3.2.1 Cht m Ngoi hiu qu iu chnh s tng hoa trong mi trng thch hp cho s ra hoa, dinh dng khong cn c tc dng bin i cht lng cn bn nhng i hi cn bn s ra hoa mt s loi. Nh trng hp trn cy Geum, l mt cy i hi c nhit lnh cho s ra hoa, th mt mc dinh dng v bc x cao c th thay th c s th hn. Trn mt s cy ngy di (Sinapis), Deltour(1970) t c thnh cng 100% s tng hoa trn nh bng cch gim lng m trong s hin din ca mt lng ng ti ho hoc i vi cy ngy ngn nh Pharbitis tng hoa trong iu kin chiu sng lin tc trong tnh trng dinh dng km so vi cy trong cng iu kin nhng nu bn phn y s khng tng hoa. Qua mt s trng hp trnh by trn cho thy rng s tng hoa, t nht trong mt s trng hp, gn vi cht dinh dng m trong , cht m dng nh l yu t quan trng.
13
Trn cy to, dng hoc thi gian bn cht m c nh hng n s ra hoa nhiu hn lng phn bn. Dng m ammonium c hiu qu nhiu ln s kch thch ra hoa hn m dng nitrate. Buban v csv. (1978) cho bit rng ammmonium gip cho s vn chuyn ca CYT t r ln thn tt hn m dng nitrat. m ammonium lm gia tng s mm hoa trong khi m nitrat thc y s ko di hoa. (Bng 3.4). Trn cy cam Lovatt v csv. (1988) nhn thy hm lng tinh bt v m dng ammonium trong l c lin quan n cng ra hoa trong khi ng glucose, m tng s v m dng nitrate khng c lin quan n s khi pht hoa. Bng 3.4 nh hng ca cc dng m ln s ra hoa Dng m T l s CYT1 Chiu di chi S chi bn mm hoa (nmol/100g TL (cm) (spurs) ti) xut hin (%) 6,4 6,0 8,9 7,4 8,2 20,7 0,002 0,373 0,830
NO3-N 326 NH4- NO3 268 209 NH4- N 1 CYT: Cytokinin Ngun: Guo v csv. (1992) 3.3.2.2 Cht ln
Trn cy to, hu nh s hoa trn cy c tng quan tuyn tnh vi hm lng cht ln trong l (Bould v Parfitt, 1973). Menary v van Staden (1976) cho bit c s tng quan thun gia s bn phn ln v hm lng CYT v CYT thc y hiu qu ca cht ln trong vic hnh thnh hoa (Horgan v Wareing, 1980). Quan tm n vai tr ca cht ln trong qu trnh phn ha mm hoa v pht trin tri xoi, Narwadkar v Pandey, (1988) cho bit bn phn ln sm thi k trc khi pht trin tri pht trin c th kch thch cho sinh trng trong ma xun. Hm lng cht ln thp khng thc y s ra hoa (Singh v Singh, 1973) nhng hm lng cht ln trong chi cao rt thch hp cho s khi pht hoa ging xoi Dashehari (Chadha v Pal, 1986). 3.3.2.3 Cht kali Cht kali cng cho kt qu tng t nh i vi cht ln. Mc kali trong l thp c lin quan vi t l hoa ci bt th v iu ny c th thay th bng vic phun CYT do nh hng ca kali ln mc CYT trong cy. 3.3.2.4 Yu t vi lng (trace elements) Nhiu kt qu th nghim cho thy nu cung cp mt lng nh ng nh (Cu2+) trong mi trng tinh khit th loi tr c yu cu ngy ngn. So snh hiu qu ca cc loi khong vi lng cho thy thy ngn (Hg) hiu qu km hn ng (Cu), trong khi Cd, Coban (Co), Crom (Cr), Mangan (Mn), Nicken (Ni), Ch (Pb) v km (Zn) th khng c hiu qu. Ngoi ra, khi thm Cu2+ vo mi trng tinh khit s ngn cn s ra hoa trong ngy di. Pieterse (1970,1977) v nhm cng tc vin tm thy rng EDDHA c hiu qu cho php cy ngy di L. gibba khi pht hoa ngay c trong iu kin chiu sng 9 gi (ngy ngn). Ln na, cho thy rng Cu2+ bao gm trong hiu qu ny v tng s cung cp ng ngn cn s ra hoa trong s chiu sng lin tc. Tuy nhin nng ng qu
14
cao c th lm ri lon hiu qu cm ng ra hoa trn cy bo tm (duckweeds). Trn cy Chrysanthenum morifolium Cu2+ rt cn thit cho s ra hoa tuy nhin nng thp hn 0,0015 ppm th hu nh hon ton ngn cn s ra hoa. ng (Cu2+) c vai tr trong s cm ng quang k hn l cc giai on sau ca s khi pht hoa ca cy duck weeds. Hillman cho rng Cu2+ tham gia vo hot ng ca h sc t c l nh hng ln h thng mng t bo mn cm kim loi, v: ng l mt cht ngn cn cu ni SH. Nhng cht ngn cn SH khc nh: Thy ngn, bc, Tungstate v iode thc y s ra hoa trn cy L. paucicostata 6747 trong ngy di v ngn cn n trong cy L. gibba G3 Hiu qu ca tt c nhng cht ny hon ton v hiu bi cysterin
Tanaka v Takimoto (1974) cho rng enzym-SH th bao gm trong s mn cm vi quang k. Ngoi ra, ng cn iu chnh mc IAA trong cy xuyn qua s tc ng kt hp ca n trn hot ng kh phenol, mc IAA c th tr li kim sot s khi pht hoa. S thiu cht ng lm cho ng cc khng c ht do vic thiu cht ng nghim trng s lm ngn cn s hnh thnh ht phn, s ht phn trn bao phn c sn xut t hn v kh nng sng ca ht phn cng km i lm gim t l u tri (Graham, 1975). Cht st: Dng nh cn thit cho s cm ng quang k v khng cn thit cho qu trnh ra hoa tip theo nh trong s trao i cht thng thng. S thiu st cng ngn cn hoc lm xo trn ln s khi pht hoa trn cy Xanthium trong lc cc yu t khc th t cn thit hn. Tuy nhin, cch m nguyn t st can thip vo s cm ng th cha c bit. Molybden cng nh hng ln s sn xut v kh nng sng ca ht phn. Bo cng nh hng ln s th tinh nhng cht Bo cn thit cho s pht trin ca ng phn. 3.3.2.5 S kh hn S kh hn c xem l c vai tr ch yu trong s ra hoa xoi vng gn xch o v vng ny nhit ti thiu hng nm cao khng kch thch cho s ra hoa xoi so vi cc vng nhit i (Davenport, 1992). Cy xoi c xem l cy c kh nng chu hn v c ch chu hn ca n da trn kh nng duy tr tim th nc trong l hn l kh nng chng li s thit hi ca t bo (Whiley, 1993). Trong iu kin kh hn, hm lng proline s c tch ly nhng n khng tng trong l trong thi k ra hoa (Rameshwar, 1988). Trn l cy to con, Wang v Steffens (1985) nhn thy khi b kh hn hm lng cc loi polyamin t do nh putrescine v spermidine tng 34 v 85%. Trong iu kin kh hn t nhin t thng 11 n thng ging nm sau Kamphaen Saen, Campus, i Hc Kasetsart, Thi Lan, Pongsomboon v csv. (1997) cho bit tim th nc trong l (L) tng i cao gia thng 11 (-0,31 MPa) v thp nht vo cui thng 12 (-0,82 MPa). Kho st nh hng ca s kh hn (water stress) ln s ra hoa ca cy xoi, b v vi, Chaikiattiyos v csv. (1994) cho bit s kh hn trong 2, 4, 8 tun ngn cn s sinh trng dinh dng v ko di s ra hoa cho ti khi cy c ti tr li. Trn cy xoi Nam Dok Mai, Pongsomboon (1991) ghi nhn s kh hn trong 5 tun tim th nc ca l (L) vo bui sng sm gim xung -0,8MPa v cy ra hoa sau khi ti li 3 tun. T l chi ra hoa tng quan thun vi tim th nc cao trong l, t l ra hoa t 90% khi tim nc ca l duy tr mc ln hn -0,75 MPa.
15
Tuy vy trong mt th nghim khc cng trn xoi Nam Dok Mai trng trong chu t trong iu kin rt y nh sng ch nhit 30oC/20oC v tim th nc vo bui sng l -1,5 MPa nhng kt qu l khng c cy no ra hoa sau khi ti nc tr li. Nnz-Elisea v Davenport (1994) cho bit trong iu kin nhit thp thch hp cho s ra hoa xoi (trung bnh 15oC) th s kh hn sau 35 ngy (L = -3,1 0,31 MPa) lm gip cho s ph min trng mm hoa sm hn 2 tun. Qua cho thy s kh hn khng phi l yu t quyt nh s ra hoa xoi. Kho st s lin h gia yu t nhit thp v s kh hn, Nnz-Elisea v Davenport (1994) cho bit trong iu kin nhit m, trung bnh thp nht vo khong 20oC, iu kin kh hn lm chm s pht trin chi nhng khng kch thch s ra hoa. Trong iu kin nhit thp, trung bnh thp nht vo khong 15oC, th cy xoi ra hoa m khng cn n iu kin kh hn. Nh vy, iu kin nhit lnh thc y s kch thch ra hoa. Tri li, s kh hn thc y s pht trin mm hoa c kch thch. 3.3.2.6 Ngp nh hng bt li u tin ca s ngp ng i vi cy trng l vic gim s sinh trng ca chi v r (Larson v csv. 1991). Khi b ngp th triu chng u tin ca cy n tri vng nhit i v nhit i l gim s ng ha kh CO2, s that hi nc v s dn truyn ca kh khng, tnh trng ngp ko di s lm ngng s sinh trng ca r v thn, ho, gim s hp thu cht dinh dng v lm cho cy cht (Shaffer v csv. 1992, trch bi Schaffer, 1998). Kh nng chng chu vi iu kin ngp c xc nh l cy c th tn ti v pht trin trong iu kin m trong t cao hn thy dung ngoi ng (Rowe v Beardsell, 1973). Kh nng p ng ca cy trng vi iu kin ngp c Kozlowski (1997) trnh by nh sau: S ng kh khng S lo ha l cha trng thnh Gim s sinh trng ca chi v r Hnh thnh nn nhng r bt nh S m to ca nhu m v t bo hnh ht u
S ng kh khng c th s gim n mc ti hn c bit v n s gim s ng ha carbon iu kin cng nh sng t trung bnh n cao (Kozlowski, 1997). Kho st hnh thi gii phu thn ca cy mng cu xim (A. miricana) v cy pond apple (A. glabra) c cho ngp lin tc trong 12 thng, Nnz-Elisea (1999) nhn thy b dy v thn khng b nh hng nhng b dy ca m g, chiu rng tia si (fibre radial) v mt m g cy b ngp cao hn so vi cy khng b ngp. S gia tng chiu rng m g do s gia tng kch thc ca t bo si hn l s gia tng s si gy ra do s tng hot ng ca tng tng. T bo si v mch m g ca thn cy b ngp dng nh mng v t lignin ha hn so vi thn cy khng b ngp. Kh nng chu ngp ca cy xoi cha c bit r. C bo co cho rng cy xoi i hi t phi thot nc tt cy sinh trng mnh v t nng sut cao nhng cng c nhng bo co cho rng cy xoi c kh nng chu c iu kin ngp ng rt tt (Jawanda, 1961; Young v Sauls, 1981). xc nh kh nng chu ngp ca cy xoi, Larson v csv. (1991) dng cy xoi Tommy Atkin 4 nm tui trng trong chu v cho ngp su 10 cm trong thi gian 14 v 28 ngy. Kt qu cho thy rng sau khi cy xoi b
16
ngp 2-3 ngy, s ng ha kh CO2 v s dn truyn ca kh khng gim. Vic ngp khng nh hng tim th nc ca l, s sinh trng v trng lng cht kh ca chi nhng s tng trng ca ng knh thn v trng lng cht kh ca r gim, kt qu l cy b ngp s c t l chi/r ln. 44 ngy sau khi a ra khi iu kin ngp, s ng ha kh CO2, s dn truyn ca kh khng v s thot hi nc ca cy chu ngp 14 ngy mi tr li bnh thng so vi cy i chng. Kt qu th nghim ny cho thy rng, trong iu kin b ngp cy xoi b gim s trao i kh, s sinh trng v c mt s t l cy cht t 0-45% nn tc gi cho rng cy xoi khng phi l cy chu ngp cao nhng c v thch nghi vi iu kin t ngp nc. chng minh nh hng iu kin ln s ra hoa xoi, Kohli v Reddy (1985) cho cy xoi 2 nm tui vo chu v sau 55 ngy th c 2 cy ra hoa. T quan st ny tc gi cho rng iu kin ngp c th dng kch thch ra hoa cho cy xoi.
3.4 CHT IU HO SINH TRNG

3.4.1 Vai tr ca cc cht iu ha sinh trng ln s ra hoa v u tri
3.4.2.1 Auxin Hiu qu thc y v c ch (Bng 4.1) Qua kt qu trnh by ca Lang (1961) th auxin c th thc y v c ch s khi pht hoa nhng c ch ph bin hn thc y. S thc y thng thy trong iu kin cm ng quang k m lin quan n ngng ca s ra hoa. Tc ng ca auxin ty thuc rt ln vo nhng yu t m c th c li hoc bt li trong cng mt loi. Th d: Cy u nnh Biloxi v cy Hyoscyamus: th tc ng ca auxin ty thuc vo nng . nng thp th s thc y s ra hoa nhng nng cao li c ch. S c ch ra hoa nng cao c l khng l bi n lin quan n nhiu auxin ngn cn kch thch s sinh trng. Nghin cu trong ng nghim cho thy auxin khng i khng vi s khi pht hoa nh s hin din ca n mt nng nht nh c yu cu mt cch tuyt i nu hoa c hnh thnh. Th d: Trn cy c chua, Zeeww tm thy rng s hin din ca l non c th nh hng rt ln n s p ng vi NAA. Auxin ch thc y s ra hoa khi khng c s hin din ca auxin v ngc li khng c hiu qu khi c s hin din ca n. S hot ng ca auxin cng ty thuc vo iu kin ph bin ca nhit . Th d: Trn cy Xanthium v cy Hyoscyamus, nng ti ho ca auxin thay i vi lng bc x v thi gian ca quang k. Nng cng vy, dng nh nh hng n hiu qu cui cng ca auxin trong mt s th nghim trn cy chrysanthenum. Thi gian x l c lin quan n s bt u ca cm ng hoc nhng thng s thi gian khc nh hng ln tc ng ca auxin. Trn cy SDP xanthium, Salisbury tm thy rng NAA ngn cn rt mnh khi cm ng trong iu kin m di v hot ng ca n sau . Auxins p dng trn l c th c chuyn n chi ngn. Tuy nhin hot ng ca n ch trc khi s chuyn hiu qu kch thch ny, khng loi tr auxin can thip
17
vo s gi sm hn ca chi ngn. V tr tc ng ca auxin ni chung hiu qu trn nh chi nhng khng loi tr mt loi khc hiu qu trn l hoc phn khc ca cy. S i khng auxin (antagonist) TIBA (2, 3, 5 - triiodbenzoic. acid) c tm thy ngn cn s vn chuyn auxin ph bin nhiu vng t bo. Cht khc l 2, 4 - dichloranisile. (DCA) v Eosin r rng lm yu i hm lng auxin ni sinh trong khi DCA l mt cht auxin rt yu m n c th ngn cn hot ng ca auxin ni sinh mnh. Cch tc ng ca nhng hp cht ny suy din t nhng quan st hnh thi gii phu n gin. Trong nhiu trng hp, s mt chi ngn, lng chi non ngn thng do s vn chuyn ca auxin gim do p dng nhng cht i khng ny. S i khng auxin thc y ra hoa trong mt s loi c bit l cy ngy ngn. * Trn cy trung tnh, TIBA c th lm tng ng k s hoa * Trn cy c chua thc y s ra hoa ca m phn sinh m bnh thng n sinh trng dinh dng (TIBA ch thc y s ra hoa khi c s hin din ca l non v ngn cn khi khng c s hin din ca chng). S thc y bi i khng auxin thng xy ra dn n ngh rng bt u s ra hoa c th gy ra bng cch lm gim lng auxin ni sinh. Mc d khng chnh thc c xem l cht i khng ca auxin, Cytokinin c tng tc vi auxin trong mt s qu trnh sinh l bao gm s tng hoa. Nh vy cytokinin chng li s nh hng ca auxin, ngn cn hoc l thc y. C ch ca tng tc ny cha c bit. Wardell v Skong cho rng hiu qu c ch ca auxin ln s ra hoa c th do cm ng ca s tng hp RNA m khng thay i s tng hp protein mt cch chn lc thch hp cho sinh trng dinh dng thay v ra hoa.
Auxin c tng hp ch yu ngn thn v l non, ht ang pht trin t tryptophan hay indol c vn chuyn n cc b phn khc kch thch s tng trng t bo (Jaccobs, 1956; Chailakhyan 1985; Bandurski v csv. 1995). Auxin di chuyn theo c hai con ng th ng v ch ng. S vn chuyn th ng khng c tnh hu cc ch yu trong m libe. Ngoi ra, theo s nh hng ca m, hu nh mi t bo sng u t nhiu c kh nng vn chuyn auxin theo hng hu cc (t ngn n gc) theo m hnh ha thm thu cn nng lng (Bi Trang Vit, 1998). S tng hp Auxin c tha nhn ph bin hin nay l t nh sinh trng v sau vn chuyn phn cc xung r, s bin i v vn chuyn phn cc ca IAA vo trong mch libe hin nay cha pht hin (Normanly, 1997). Trong iu kin b stress nh kh hn hay mn, IAA thc y m kh khng v s di chuyn nc trong r (Mansfield v McAinsh, 1995) v c ngh rng n cng vi ABA p ng vi iu kin stress qua nh hng ca p sut thm thu (turgor?). Dunlap v Binzel (1996) cho bit cy c chua trng trong iu kin thy canh vi hm lng mui cao, hm lng IAA s gim 5-10 ln trong khi ABA th tng, nhng iu ny khng c ngha l s gim ca IAA l qu trnh trung gian ca ABA. Nghin cu v s chuyn i ca IAA di nh hng ca yu t mi trng, Tam v csv. (1995) cho bit s thay i nhit khng lm thay i hm lng IAA nhng nh hng n s chuyn i ca IAA. Sanyal v Bangerh (1998) cho bit s vn chuyn phn c ca IAA gim khi nng ethylen tng s ung cong cnh trn cy to.
18
Trong mi lin quan vi cytokynin, Eklof v csv. (1997) cho bit s chuyn i v tng hp ca IAA b ngn cn khi s tng hp cytokinin qu nhiu, iu ny lm gim IAA t do nhng s trao i cht ca dng lin kt hu nh khng b nh hng. Nghin cu mi lin h gia Auxin v GA, Ross v csv. (2002) a ra bng chng l IAA rt cn thit cho qu trnh sinh tng hp GA1 trn cy u v cy thuc l m GA1 c vai tr trong s ko di ca chi (Davenport v csv., 2001). Kho st s bin ng ca auxin trong l xoi qua cc thi k ngh, pht trin chi, ra hoa v mang tri, Paulas v Shanmugavelu (1988) tm thy auxin c hm lng rt cao thi k ngh v thi k ra hoa nhng rt thp thi k pht trin chi v pht trin tri. iu ny c v hp l v auxin rt cn thit cho s sn xut ra ethylene, l cht cn thit cho qu trnh kch thch ra hoa. X l auxin kch thch mnh ra s hnh thnh hoa trn h Thm (Bromeliaceae). Hiu qu ny do s sn xut ethylen c cm ng bi auxin. Tuy nhin, trong cc nghin cu p dng auxin khc nhau (IAA hay NAA) c khuynh hng ngn cn s hnh thnh hoa di cc iu kin khng cm ng (Salisbury v Ross, 1992; Metxer 1995). S p dng auxin nng thp, kch thch s hnh thnh hoa ch di iu kin cm ng mt phn hoc cn vi iu kin cm ng. Nhng nghin cu trong ng nghim cho thy s hin din ca auxin mt khong nng no l nhu cu cho s hnh thnh hoa (Bernier, 1988). Tm li mi quan h gia auxin v s hnh thnh hoa cn cha r rng. 3.4.2.2 Gibberellin i vi cy ra hoa yu cu nhit thp nh cy Chrysanthenum var. Shuokan, cht c hot tnh nh GA tng trong thi gian x l nhit thp. tun th ba sau khi x l nhit thp hm lng GA tng ln 10 ln so vi cy khng x l. Cht c trch t cy qua x l nhit thp gy ra s sinh trng ca thn v hnh thnh hoa trn cy khng c th hn (tc ng tng t nh cch tc ng ca GA3). Mt phn nh ca GA c trch t mm chi ngn ca cy Althaea rosea c x l nhit thp. Nhng cht ny khng kch thch ra hoa trn cy Althaea khng c th hn mc d GA3 hot ng. Harada v Nitsch () cho bit rng cht c trch ra nh ca cy Althaea c th hn l hn hp ca t nht l 4 cht bao gm GA1, GA3 v GA9. S gia tng lng GAs do p ng vi nhit thp cng tm thy trn cy la m ma ng, la mch, c ci, c rt v Brassica napus. S gia tng ny xut hin tt c t bo ca cy m ca cy la m ma ng nhng nhiu nht vn l nh ca chi. Mt ln na mi lin h gia mc ca GAs, s th hn v s hnh thnh hoa th khng r rng. Trong tt c cc b phn ca cy iu pht hin c GA, k c ht kh. Tuy nhin, GA hin din nhiu phi, l non, cnh non, ht ang ny mm (Mai Trn Ngc Ting, 1989). GA c tc dng sinh l rt rng, r nht l lm tng trng cy nguyn (Lockhart, 1956). C ch thc y s trng ca GA tc dng lm ko di t bo v tng tc phn bo. GA kch thch s tng trng l, tri, ko di lng gi s tr hoa. Trong s tt c cc hormon thc vt c p dng di iu kin khng cm ng, ch c GA cho thy hiu qu gy s hnh thnh hoa trong mt s loi. GA ngoi sinh gip ko di lng v p ng ra hoa nhng cy ngy di trong khi cy ngy ngn v cy bt nh khng p ng (Lang, 1957; Bernier, 1988, Metzer, 1995). Mc ca GA b nh hng bi mi trng m ch yu l ngy di. Lng GA to ra trong iu kin ngy di nhiu hn l trong iu kin ngy ngn (Railton v
19
Waeing, 1973). Trong s cc cht dinh dng th cht m l yu t quan trng nh hng ln mc GA. Cht m c nh hng gin tip ln s tng hp ra GA v GA c tng hp l n hoc chi ngn nn nhng yu t nh hng ln s hnh thnh thn, l s gin tip nh hng ln s tng hp GA nh cht m. nh hng gin tip ny cn thng qua s tng hp r v s vn chuyn ln chi ca CYT. V tr tng hp: GAs c tng hp l non, phi ang pht trin v chp r. Trong iu kin ngy di GAs c tng hp nhiu hn trong iu kin ngy ngn. Ngoi ra, s pht trin ca cc c quan cng l mt yu t nh hng n s tng hp GA, nh trng hp phi s sn xut nhiu GAs hn cc b phn khc (Phillips, 1971). C nhng bng chng cho thy rng GA c th lin kt vi cc t bo khc tr thnh dng bt hot v nhng dng GA t do c th hnh thnh t s thy phn ca nhng lin kt ny. Khc vi Auxin ch di chuyn theo hng phn cc nhng GAs di chuyn mi hng trong cy, bao gm trong m g v m li-be. Khi phn tch Gibberellin trong dch trch ca mch xylem. Chen (1987) tm thy s hot ng ca Gibberellin ch yu thi k phn ha l v sau gim dn khi l trng thnh. Giai on trc khi hnh thnh mm hoa c thp hn so vi giai on l trng thnh v hoa n nhng khc bit khng c ngha. Qua phn tch nh tnh v nh lng dch trch trong m g bng phng php sc k kh-khi ph (Gas chromatography-Mass Spectrometry - GC-MS) ng nhn thy c s hin din ca GA1/3, GA4/7, GA5, GA17 v GA20, trong hm lng GA1/3 cao nht (2,9 0,9 ng/mg trong lng ti dch trch) trong thi k trc khi ra t v thp nht (1,0-1,4 0,2 ng/mg trong lng ti dch trch) trong giai on min trng v ra hoa. Cng tm hiu s bin ng ca Gibberellin trong thi k min trng, nh mm, ra hoa v mang tri, Paulas v Shanmugavelu (1988) tm thy rng hm lng Gibberellin thp nht trong thi k nh mm v cao nht l thi k ra hoa. thi k min trng, hm lng Gibberellin khng khc bit so vi thi k ra hoa v mang tri. Khi nghin cu s bin ng ca Gibberellin ln s ra hoa ca xoi Kiew Savoey, Tongumpai v csv. (1991) cng tm thy rng hm lng Gibberellin trong cy khng ra hoa cao hn cy ra hoa. Hm lng Gibberellin gim khi cy sp bc vo thi k ra hoa v hu nh khng pht hin c giai on 6 tun trc khi ra hoa. Do , tc gi kt lun rng s ra hoa ca xoi Kiew Savoey c lin quan n s gim hm lng Gibberellin trong chi. Juthamanee (1989) cng kt lun rng Gibberellin v hm lng m trong chi non c vai tr quan trng trong vic kim sot s ra hoa. Kho st s bin ng ca hm lng Gibberellin ni sinh trong l v chi qua cc giai on pht trin ca chi, Davenport v csv. (2001) nhn thy rng nhn chung hm lng GA trong l thp hn trong chi v ngoi tr hm lng ca GA3 v GA19, hm lng GA trong l non cao hn l gi. Trong ngn chi, hm lng Gibberellin ch yu l GA3 v GA19. Tri vi gi thuyt ban u l khi tui chi cng tng th hm lng GA3 trong ngn chi cng tng cn cc cht Gibberellin khc th rt bin ng. Trong l, hm lng GA3 thay i khng c ngha vi tui ca l trong khi hm lng ca hu ht cc cht Gibberellin khc (GA) th gim. Gii thch kt qu ny tc gi cho rng hm lng GA3 trong ngn chi ang giai on ngh cao hn so vi l c l do s di chuyn t l i din sang ngn chi hoc t r do kt qu hot ng sinh hc ca cht nh GA1/3 tm thy trong m g y ra t chi. - nh hng ln s ra hoa: S p dng GA ngoi sinh thng ngn cn s ra hoa trn cy thn g c ht kn, ng ch l GA3 v GA4/7 thng ngn cn v c ch s ra hoa trn hu ht cc loi cy n tri (Pharis v King, 1985 tng hp). Koshita v csv. (1999) cho rng GA l cht c ch s ra hoa khng nhng trn cy cam qut (Monseleise
20
v Halevy, 1964; Goldschmidt v Monselise, 1972; Davenport, 1983), trn cy to (Guttridge, 1962; Marcelle v Sironval, 1963), cy l (Griggs v Iwakiri, 1961), cy cherry v cy o (Hull v Lewis, 1959). GA cn c ch s ra hoa ca cy cam qut ngay sau khi mm hoa (c xc nh bng knh hin vi) hnh thnh (Nir v csv., 1972, trch dn bi Koshita v csv. 1999). Khi nghin cu v mi lin quan ca GA trn s ra hoa ca cy qut, Koshita v csv. (1999) tin rng GA c vai tr rt quan trng trong s hnh thnh mm hoa v qua kt qu th nghim cho thy cnh mang tri trong ma thu ra hoa rt t trong ma xun nhng c hm lng GA ni sinh (ch yu l GA1/3) gp 3 ln so vi cnh sinh trng l cnh ra hoa rt nhiu. Tc gi cho rng chnh hm lng GA ni sinh cao trong l l l do lm cho cnh ny sinh trng trong ma xun. Trn cy xoi, Kachru v csv. (1972) cng cho rng chnh hm lng Gibberellin trong chi cao lm ngn cn s ra hoa v gy ra hin tng ra tri cch nm bi v qua th nghim ng nhn thy hm lng Gibberellin trong chi nm nghch (off-year) cao hn trong nm thun (on-year) v khi phun Gibberrellin nng 400 ppm lm c ch s ra hoa 2 tun trong nm thun. Trong giai on phn ha mm hoa v giai on u ca qu trnh phn ha t bo trong nhng loi cy ra tri cch nm, s ra hoa c th b ngn cn bi s hin din ca GA3 v GA4/7 trong tri ang pht trin (Pharis v King tng hp, 1985). Turnbull v csv. (1996) cng nhn thy Queensland (27 oN), phun GA3 hoc GA4 nng t 50-200 mg/lt s lm chm s ra hoa 4 tun trn ging xoi Kensington Pride, Glen v Early Gold nhng cng th nghim tng t trn ging xoi Kensington Pride v Kett min Bc Queensland (v 17oN) th hu nh khng lm chm thi gian ra hoa nh vng nhit i. Kho st nh hng ca PBZ ln hm lng ca GA ni sinh ln s ra hoa xoi Khiew-Savoey, Tongumpai v csv. (1997) tm thy s ra hoa tng ng thi vi s gim ca hm lng GA ni sinh trong chi ngn v nu khng k s khc nhau gia cc nghim thc th cy xoi bt u ra hoa khi hm lng cht nh GA (GA-like) ni sinh trong chi gim n mc khng pht hin c v cy c x l vi nng PBZ cao s ra hoa sm hn cy x l nng thp. nh hng ca GA ni sinh trong chi non ln s ra hoa trong nm thun v nm nghch (onyear v off-year) cng c Pal v Ram (1978) nghin cu. Kt qu cho thy rng hm lng GA1, GA3, GA4, GA5, GA7 v GA9 trong chi non trong nm thun thp hn trong nm nghch. T kt qu ny tc gi cho rng chnh hm lng GA trong chi cao lm cho cy xoi ra hoa km nm nghch. Nhm chng minh c ch tc ng c ch s ra hoa ca GA trn cy xoi, Nnz-Elisea v csv. (1998) tin hnh x l GA nng t 50-250mg/lt trong iu kin nhit thp thch hp cho s ra hoa v nhit cao thch hp cho s sinh trng. Kt qu th nghim chng minh rng GA ngn cn s tng mm hoa hn l ngn cn s kch thch ra hoa. iu ny cng c khng nh khi Chang v Sung (2000) phun GA3 nng 500 ppm cho cy Rhododendron pulchrum khi cy c mm hoa di 1,4-1,6 cm (ang thi k min trng) v kt qu l mm hoa c ph min trng v pht trin nhanh hn so vi nghim thc i chng v mt s ha cht c tc dng ph min trng mm hoa nh Nitrate kali, du khong v Cyanamid. Tng hp nhng nghin cu v vai tr ca Gibberellin ln s ra hoa xoi, Protacio (2000) cho rng cy xoi kh nng ra hoa khi hm lng Gibberellin trong chi mc thp nht hay hm lng Gibberellin gim n mc khng pht hin c giai on 6 tun trc khi ra hoa (Tongumpai v csv., 1991). Do , bin php nhm lm gim nng ca Gibberellin c tng hp trong r nh bin php ct r s thc y s ra hoa (Bugante v csv., 1998). Mt hiu qu ch yu ca Gibberellin l s huy ng cht
21
carbohydrate bng cch thc y s thoi ha carbohydrate thnh glucose (Jacobsen v Chandler, 1987) do trong iu kin c hm lng Gibberellin cao th tinh bt khng th tch ly c. S gim hm lng Gibberellin cn lm gia tng hm lng ABA. iu ny gii thch v sao s gim hm lng Gibberellin trong thn di mt ngng no l yu t u tin thc y qu trnh ra hoa. Tm li, Hm lng Gibberellin trong chi cao s ngn cn s hnh thnh mm hoa v iu ny c th khc phc bng cch p dng cc cht c tc dng c ch qu trnh sinh tng hp Gibberellin (Pandey, 1988). 3.4.2.3 Cytokinin (CYT) CYT c trong hu ht cc m, c bit l m phn sinh ngn r. CYT dc tng hp ti r v chuyn ln chi thn qua m g (xylem). Tuy nghin, cc chi v phi cng l ni tng hp CYT (Mai Trn Ngc Ting, 1989; Bi Trang Vit, 1998). CYT c tc dng thc y s pht trin ca chi nch, gim u th chi ngn, g trng thi ng ca chi, to cc cnh hoa, lm chm s lo ha ca l, tng cng cc cht dinh dng v pha cc b phn ang pht trin (V Vn V, 1983; Mai Trn Ngc Ting, 1989). mc t bo, cc CYT c tc dng thc y s phn chia t bo v s tng trng t bo, ng thi lm tng qu trnh chuyn ha acid nucleic v protein v iu chnh nng calcium trong t bo cht (Mai Trn Ngc Ting, 1989; V Vn V v csv. 1993). CYT ngoi sinh gy ra s c ch hay kch thch s tng hoa thay i ty loi, nhng nh hng kch thch nhiu hn c ch (Bernier v csv. 1993). Benzil adenine l nhu cu trong mi trng cho s ra hoa in vitro ca Panax ginseng (Lee v csv. 1991). Hiu qu ca CTY ph thuc vo s hin din hay vng mt ca cht iu ha sinh trng khc. CYT c vai tr quan trng trong chuyn i ra hoa. Phn tch nh lng CTY ni sinh trong s lin quan ti s hnh thnh hoa cho thy hm lng CTY ngn r kh sinh ca cy Aranda ra hoa cao hn cy khng ra hoa (Zhang v csv. 1993). C l CTY ng vai tr quan trng trong s iu chnh qu trnh ny sinh hoa. Tuy nhin, tc ng kch thch ca CTY, trong nhiu trng hp, ch khi c cm ng hoc gn cm ng (Metzer, 1995). T l ti hn ca cytokinin trong r c khng nh l yu t iu khin s pht trin chi (Davenport v csv. 2001). Khi phn tch cytokinin trong dch trch ca mch xylem bn thi k: khi l mi phn ha, l trng thnh, trc khi hnh thnh mm hoa v sau khi hoa n, Chen (1987) tm thy rng hot ng ca cht nh cytokinin trong dch trch ca mch xylem trong thi k trc khi hnh thnh mm hoa v sau khi hoa n nhiu hn so vi giai on l mi phn ha v l trng thnh. T kt qu ny tc gi cho rng s tng hp ca cytokinin ni sinh r ng vai tr quan trng trong vic kim sot s hnh thnh v pht trin ca pht hoa v ng cho rng vic thc y s hnh thnh mm hoa bnh cch tng mc cytokinin bn a1m l c th c. Trn cy to vic p dng cytokinin c tc dng thc y s hnh thnh mm hoa rt mnh (Lucwill, 1970; Bruinsma, 1979). Trn cy xoi, vic phun BA (N-(phenylmetyl)-1H-purin-6-amin) ln chi trng thnh cng c tc dng thc y s hnh thnh mm hoa mt s trng hp (Chen, 1985). m l yu t quan trng nh hng n s tng hp cng nh s vn chuyn t r ln chi ca CYT. S tng hp v vn chuyn CYT t r ln chi cng cn b nh hng bi s cung cp cht ln v kali. Tnh trng dinh dng ca cht ln nh hng ln s cn bng gia ABA v CYT hoc mt phn gia ABA hot ng v bt ng.
22
3.4.2.4 Acid abscisic (ABA ) ABA c tng hp trc tip tng phn trong lc lp thng qua con ng mevalonic acid nn s xut hin u tin l l. ABA cng c th c tng hp gin tip thng qua Carotenoids. ABA c th c vn chuyn trong cy trong mt khong cch xa thng qua m g v libe v s vn chuyn c th t l gi n nh sinh trng v r. ABA c th di chuyn ln v xung ch khng c tnh phn cc nh auxin. Mc d ABA c tng hp v lu tr lc lp trong l khng c iu kin stress nhng khi b stress th ABA c tng hp v lu tr bn ngoi lc lp (tng hp bi Walton, 1980). ABA l mt cht c ch tng trng c lin quan n tnh trng stress ca cy trng gy ra bi nhit thp, ngp ng hay kh hn (Flore v Lakso, 1989). ABA l cht c ch sinh trng t nhin, c kh nng lm gim tc dng ca cc cht iu ha sinh trng khc. L cht i khng vi GA nn ABA lm chm s tng trng ca cc nhnh do cn s ko di lng. ABA c tc dng ko di s ng ca chi v ht, s tng trng ca dip tiu v cc m nui cy (Mai Trn Ngc Ting, 1989; Taiz v Zeiger, 1991), kch thch s lo suy v s rng l (Bi Trang Vit, 1989). Sinh tng hp ABA c cm ng bi ngy ngn v hm lng tng ln rt nhanh khi thiu nc gip ng khu. ABA c chung tin cht vi GA l acid mevalonic (Walton v Li, 1995). ABA gia tng trong m v gim trong ngy thng qua iu chnh ca phytochrom (Wheatherwax v csv. 1996). Hm lng ABA thng cao trong iu kin ngy di hn ngy ngn hoc c duy tr khng thay i sau khi chuyn cy ngy di t ngy ngn ti ngy di. Hm lng GA trong cy c th gim bi tc ng i khng ca abscissic acid (ABA). ABA tc ng i khng vi GA theo hai cch. Th nht, ngn cn hot ng ca GA mc ca s sao chp bng cch c ch nhng ARN thng tin kch thch GA. Th hai, thc y s tng hp ca cht c ch protein (Jacobsen v Chandler, 1987). ABA cng kch thch mt cht c ch -amylase nn ngn cn s thoi ha tinh bt hay gin tip tch ly tinh bt. ABA kch thch s hnh thnh hoa mt s cy ngy ngn ch di iu kin cm ng mt phn, cn a s trng hp th khng c hiu qu hoc cn. cy ngy di vai tr ca ABA trong s hnh thnh hoa khng r nh cy ngy ngn (Metzer, 1995). Chen (1987) tm thy rng nng ca ABA trong ngn chi tng cng vi tui chi c ch s sinh trng ca chi v thng hin din rt nhiu trc khi ra hoa. Trong iu kin lnh v kh hn t nhin ti Kamphaen Saen Campus, trng i hc Kasetsart, Thi Lan, t thng 11 n thng ging nm sau, Pongsomboon v csv. (1997) cho bit s thay i ca ABA trong thi k ngh ca cy xoi Nam Dok Mai tng i thp (0,72-1g/TL ti) v khng c s lin quan n tnh trng nc trong t cng nh cng ra hoa. 3.4.2.5 Ethylen Trc chin tranh th gii th hai, Ethylene c bit c th kch thch cy khm ra hoa rt d dng. Sau nhng cht tng t etylen nh acetylen, propylen v auxin cho kt qu tng t. S tc ng ca cht iu ha sinh trng ny c trng trn cy khm v trn h da khc. Ethylen tc ng ln l hn l trn nh. Mt cch lun phin, mt yu t sn xut trong l c th cn thit cho nh p ng vi ethylen.
23
Ethrel hay ethylen (2-chloroethyl phosphonic acid) (CEPA) s b thy phn thnh ethylen khi pH trn 4. Sau s tip xc vi t bo thc vt. Khc vi ethylen, ethephon c th ha tan trong nc nn c th phun ethephon ln cy. Vic x l nhng cht phng thch ra ethylen kch thch cho cy da ra hoa khng cn phi phun u ln l m chh cn ha cht vo nh sinh trng ca tng cy. Trn cy xai, phun ethephon lm gim thi t t 6 nm cn 3 - 5 nm. Tuy nhin, ethylen c tc dng c ch s hnh thnh hoa trn mt s loi cy (Bng 4.3.). Ethylen v auxin nh hng ln s ra hoa tng t nhau khng ch trn cy khm m cn trn cy Xanthium chrysanthenum v Chenopodium rubrum. Bi v auxin kch thch s hnh thnh ethylen trong mt trng thi khc nhau ca t bo thc vt. T , c th kt lun rng tc nhn gy ra hiu qu trn s gi ra hoa ca auxin l ethylen. Tuy nhin, chng ta khng vi i n khi nim ny bi v trn cy Plembage v cy Cichorium auxin v ethylen nh hng tri ngc nhau. Do trong nhng nghin cu gii hn khng th c kt lun chung nht v hiu qu ca ethylen ln s ra hoa. Ethylen cm ng s hnh thnh hoa tt c cy thm. iu ny cho thy c l ethylen gi vai tr nh cht iu ha ni sinh ca ca s ra hoa trong h Thm (Bromeliaceae). Ethylen c xem nh l mt cht lo suy, thc y qu trnh chn ca tri, lm mt dip lc t trong l, thc y qu trnh lo suy v c ch s sinh trng (Yang v csv., 1984, trch bi Wang v Steffens, 1985). Ethylen c sn xut ra bi th cy nh chi, l v thn (Davenport v Nnz-Elisea, 1990). S thiu nc (water stress) l iu kin kch thch qu trnh sinh tng hp ethylene. Trn cy to con, Wang v Steffens (1985) cho bit bit lng ethylene c tng hp trong l trong iu kin thiu nc nhiu gp 22 ln so vi l khng b thiu nc. Wang v Steffens cng ch ra rng tin cht ca qu trnh sinh tng hp ethylene, 1-aminocyclopropane-1-carboxylic acid (ACC) v dng kt hp ca tin cht ny c tng hp rt t trong iu kin bnh thng (0,05 nmol/g/gi) nhng tng ln gp 10 ln trong iu kin kh hn khi mt 15% trng lng ti. Khi nghin cu bin php to ra stress cho cy to bng cch un cong cnh xung, Sanyal v Bangerth (1998) nhn thy c s gia tng s tng hp ethylene ng thi gim s vn chuyn IAA, gim hm lng cytokinin v lm tng s hnh thnh mm hoa. Tc gi cho rng s gia tng s tng hp ethylene tc ng ln s vn chuyn IAA v mc cytokinin. Hin nay cht ethrel (2-chloroethyl phosphonic acid) l cht phng thch ra ethylen c p dng rng ri kch ra hoa trn mt s loi cy n tri nh nhn, xoi di tn thng mi l Ra hoa xanh hay HPC 97.
3.5 CC YU T KHC
3.5.1 Tui cy
3.5.1.1 Thi k cy cn t (juvenile phase) Bt chp cy c trng trong iu kin nh th no, hu ht cc cy u tri qua mt thi gian sinh trng dinh dng sau khi trng. Thi k ny c gi l thi k cy cn t. Trong thi k ny cy khng mn cm vi s kch thch ra hoa. Thi k cy cn
24
t thng xut hin trn cy thn g a nin hoc mt s t trn trn cy thn tho hng nin hay nh nin m thi gian ko di t vi ngy n vi thng. Khi cy qua giai on t th t n tnh trng kh nng ra hoa v s mn cm vi iu kin cm ng ra hoa. 3.5.1.2 S l ti thiu Trong mt s loi cy thn tho, s lng m cy t c nh l mt thc o cy cho tri u tin. Thc vy, v m phn sinh chi ngn sn xut mt s lng hu nh khng i mt s lng c l di hoa hay pht hoa u tin. Nhng quan st ny dn n khi nim s l ti thiu cn thit cy ra hoa. Thng thng s l thp nht c sn xut khi cy khng nhng c gi di iu kin ti ho cho s ra hoa m cn di s thiu dinh dng cc . S l ti thiu trong mt loi cy b nh hng quang k hay i hi nhit thp thng gn vi s mm l hin din trong phi trng thnh. Tuy nhin, mt cch khng thay i th mt s l tng thm t nht l c thm vo gia s bt u ca s ny mm v s khi ca hoa u tin. Trn cy xoi, thi gian cy bt u cho tri cng c th o bng cch m s chi m cy t c thay v o bng thi gian nh nhng quan st thng thng. Thng thng cy s bt u cho tri u tin khi cy t c t 12? Ci t (Bugante, 1995). 3.5.1.3 Cn bn v di truyn ca thi k t c tnh ra hoa sm hay tr u quyt nh bi cc c im di truyn. Trn cy Silene, Wellensick phn lp t mt qun th cy khng chn lc c cy ra hoa sm c quyt nh bo gene tri trong khi cy ra hoa tr c quyt nh bi gene e. Hoc trn cy u vn (Pisum sativum) (garden pea) s loi ca ging ny c th c chia thnh nhiu dng c sp xp t cy trung tnh n cy ngy di. Khi phn tch c im di truyn ca ging ny, Murfet pht hin c 4 loci chnh l If, e, sn v hr p ng cho s khc bit trong c im ra hoa. Gene If e sn hr l gene ra hoa sm ca cy trung tnh trong khi gene If e Sn hr l gene ra hoa tr nh lng ca cy ngy di. Trong locus If quyt nh s lng ti thiu cho s ra hoa hay thi k t ca cy. 3.5.1.4 S gii thch cho thi k t C nhiu l do ti sao cy cn t khng c kh nng ra hoa khi c iu kin thch hp. S phn bit hon ton gia cc yu t ny trong mt vi th nghim thng rt kh bi v c th ln ln. C 5 l do chnh c tho lun di y. * Khng din tch l iu ny c th thng khng quan tm bi v c rt t t bo l th trong nhiu loi b mn cm bi quang k p ng hon ton vi s ra hoa. Tuy vy, din tch l khng lm gim hoc ko di s ra hoa trn cy Pharbitis. Th nghim trong ng nghim cng cho thy rng din tch l rt nh th khng co vic kch thch quang hp, ch khi cung cp cht carbohydrate trong mi trng. Trong mt s loi cy hai nm hay cy a nin s kch thch bi nhit cng gia tng cng vi din tch v s l. S mn cm vi nhit c th b mt i nu s l b mt i. Thi k t ca cy c th ngn hn do cy c y nh sng cng c th phn no lm sng t do cy gia tng nhanh din tch v s l trong iu kin ny. * T l khng thch hp gia nhng l non v l trng thnh Mt s nh nghin cu tin rng s tng hoa khng th xut hin trc khi t ti mt t l xc nh gia l non v l trng thnh. Bng chng trn cy ngy ngn l u
25
nnh, cy trung tnh nh cy c chua nu ngt b nhng l non ang m s thc y qu trnh hnh thnh hoa trong iu kin khng thch hp. L khng trng thnh c th tc ng bi sn xut ra cht ngn cn s ra hoa hoc can thip vo s vn chuyn ca nhng sn phm ng ha v km theo s kch thch ra hoa t nhng l trng thnh pha di n m phn sinh. Nhng l cn non cng l nhng t bo chnh gy ra s u th chi ngn v thc y s ra hoa khi c ngt i. mt s loi, s xut hin ca m phn sinh chi bn cng c lin quan n s c ch. * Tnh khng nhy cm ca l vi ngy di Tnh khng nhy cm ca l mm v l c hnh thnh u tin i vi iu kin ngy di thch hp c cho l l do u tin cho s cha trng thnh ca cy quang cm. Tuy nhin, mt s loi nh Chinese cabbage (Brassica campestris) cy c th ra hoa khi l cn non. * nh hng ca h thng r Schwabe v Al-Doori (1973) khi nghin cu cnh gim ca cy thn g a nin Ribes nigrum ch ra rng yu t trc tip lm cho cy khng ra hoa c trong thi k t l do mm chi nch qu gn h thng r. Khong cch trn 20 lng th cn thit gi s ra hoa cc mm hoa ny. nh hng ca r c ch ra r bi s quan st nhng r kh sinh trn nhng chi trng thnh ngn cn s khi pht hoa. Hoc l nh hng ny gy ra hon ton hay mt phn iu kin t bnh thng ca cy thn g a nin nh c bit nhng mt nh hng ca gc ghp trn s ra hoa ca cy to th xut hin mt cch r rng trong th nghim thp ca Visser. ng ch ra rng gc ghp ln lm gim rt ln chiu di ca thi k t trong cy to con. Mt gc ghp khc lm chm s ra hoa v nhng nh hng ny trn s sm ra hoa th c lp vi nh hng ca t l sinh trng ca mt ghp. iu ny ch ra rng tnh cht g ca h thng chi b thay i bi gc ghp. nh hng ca r trn cy thn tho cha c nghin cu. Trn cy a nin Lunaria annua, vic ct bt h thng r lm ngn thi k t. Vic ct bt r cng thc y s hnh thnh hoa trong nhiu loi b nh hng quang k. * S khng nhy cm ca m phn sinh vi cht thc y s ra hoa Trn mt s loi cy nh cy c mi (Citrus sp.) khi thp mt thp cn t ln gc ghp trng thnh th cy khng cho tri sm. iu ny cho thy rng mt ghp cn t khng c kh nng p ng vi s kch thch t l trng thnh, c ngha l chng s vn gi nguyn tnh trng cn t. Robinson v Wareing nhn mnh rng s thay i sang giai on trng thnh chi ngn ca cy thn g c xc nh bi bn cht ca n hn l iu kin ph bin bn trong cc b phn c phn ha ca cy. ng khng nh rng s thay i thi k ny xut hin sau khi t bo m phn sinh chu qua mt s chu k gin phn.
26
Chng 4 BIN PHP KCH THCH RA HOA

4.1 Bin php canh tc
4.1.1 Xng khi
Xng khi kch thch xoi ra hoa l mt k thut c Gonzales thc hin t nm 1923 Philippines, mc d c ghi nhn l Galang thc hin sm hn. Dutcher (1972) cho rng vic xng khi tht s kch thch xoi ra hoa hn l n gin ch gy ra s pht trin ca mm hoa hnh thnh trc . Tc ng ca bin php xng khi ln s ra hoa xoi c gii thch do tc ng ca nhit gy ra bi vic hun khi (Gonzalez, 1923), do tc ng ca kh CO v CO2 cng vi nhit (Galang v Agati, 1936). Vic p dng thnh cng bin php xng khi kch thch ra hoa xoi Philippines cng c thc hin bi Alcata v San Pedro (1935, trch dn bi Shu v Sheen, 1987). Vic xng khi c tin hnh hng ngy lin tc trong hai tun. Mm hoa bt u phn ho sau 5-15 ngy sau khi xng khi lin tc (Dutcher, 1972). Cy khng c kh nng ra hoa nu khng xut hin mm hoa sau thi gian kch thch ny (Gonzalez, 1923). Bin php xng khi thng c thc hin trong thng 11 hoc u thng 12 nhng hiu qu nht l trong thng Ging (Borja v Bautista, 1932, trch dn bi Bondad, 1989). Tuy nhin, bin php ny khng c p dng ph bin v tn nhiu cng lao ng, ph thuc vo yu t thi tit nhng kt qu khng ng tin cy.
4.1.2 Ct r
Tng quan v tnh hnh p dng bin php ct r trn ngnh trng cy n tri mt s ni trn th gii, Khan v ctv. (1998) cho bit ct r l mt k thut c th lm gim s sinh trng trn cy to (Maggs, 1964, 1965; Geisler v Ferree, 1984; Schupp v Ferree, 1990). Bin php ct r cn c p dng rng ri trong ngh lm vn Chu u nhm lm gim kch thc tn cy v kch thch s tng mm hoa v u tri (River, 1866). Phng php ny cng c s dng c hiu qu trong sn xut to min ng nc M trong nhng nm u thp nin 1990 (Schupp, 1992). Nhm lm gim s sinh trng ca cy to trng mt 20.000 cy/ha (khong cch 1,0 m x 0,5 m), Khan v ctv. (1998) kho st bin php ct r hai bn hng, cch gc cy t 20-30 cm, su 30 cm. Kt qu cho thy cc c tnh sinh trng nh chiu cao cy, ng knh tn, chiu di v ng knh cnh u gim t 11-16% nm th hai, s hoa/mm, s mm hoa/thn v t l u tri tng so vi i chng, nng sut ca nghim thc ct r khong cch 30 cm gim khng khc bit so vi i chng trong nm th hai. Tuy nhin, tc gi cho rng do s gim kch thc tn c th lm gim ngun cung cp cc cht carbohydrate nn lm kch thc tri ca bin php ct r gim 15,6% trong nm th hai. i vi ging xoi c c tnh sinh trng mnh nh xoi Kensington Pride, s sinh trng qu mnh ca cy xoi trong ma ma s lm tng kch thc tn cy v s lm gim hiu qu
cho nng sut ca cy. Do , k thut ct r nhm lm gim s pht trin ca tn cy, thc y s ra hoa v u tri. Nhm ci thin nng sut ca ging xoi ny, Kulkarni v Hamilton (2001) nghin cu bin php ct r nhm tng nng sut cho ging xoi ny. R cy xoi c ct xung quanh tn cy, cch gc 60 cm v su 60 cm. Th nghim c thc hin trn cy xoi 5 nm tui gm c 4 nghim thc gm i chng khng ct r, ct r hai ln v bn ln vo thng 12 (u ma ma) v thng T (cui ma ma). Kt qu cho thy rng vic ct r cng nhiu ln s lm gim s sinh trng cng nhiu. S t sinh trng ca nghim thc i chng nhiu gp bn ln so vi nghim thc ct r bn ln trong thng 12. T l quang hp ca nghim thc ct r bn ln trong thng 12 v thng 4 u gim gn 50% so vi i chng, trong khi nghim thc ct r hai ln t l quang hp gim t 15% (thng 12) n 23% (thng 4). Tuy nhin, nng sut ca nghim thc ct r hai ln cao gp 3,5 ln v ct r bn ln cao gp 1,4 ln so vi i chng. Nghim thc ct r hai ln cho nng sut cao hn nghim thc ct r bn ln nhng khng c s khc bit thi im ct vo thng 12 hay thng 4. Nh vy, vic ct r c hiu qu ngn cn s tch lu mc cao cc cht carbohydrate, lm gim s sinh trng ca cy xoi v lm cho cy t nng sut cao hn so vi i chng. Hm lng cc cht dinh dng trong l cng c ghi nhn. Cht m trong trong l tng t nhau tt c cc nghim thc v cao hn mc tiu chun, cht kali, magnesium v Bore nm trong mc tiu chun nhng ln v canxi th thp hn mc tiu chun. Kulkarni (2002) cho rng vic ct r gp phn lm gim s trao i cht c ch s ra hoa m ch yu l Gibberellin v gin tip lm gim ngun cung cp Cytokinin.
Hnh 4.1
Xi gc bn phn cho cy bi trc khi xit nc v phun Paclobutrazol kch thch bi ra hoa
4.1.3 Khc thn hay khoanh cnh

Vic khoanh hay khc thn (cnh) gy ra s tch lu nhng sn phm trao i cht c to ra trn chi (carbohydrate, ABA v auxin) phn trn vt khoanh
50
nhng ng thi nhng cht dinh dng hoc nhng cht ng ho (Cytokinin, Gibberellin v m) c cung cp bi r cng c tch lu phn di vt khoanh (Meilan, 1997) v nhng sn phm ny c th nh hng n s ra hoa (Zimmerman v ctv., 1985; Hackett, 1985). Vic khoanh thn lm ph v t bo m libe nn trc tip nh hng n s vn chuyn cc sn phm ng ho (Noel, 1970; Goldschmidt v ctv., 1985; Menzel v ctv., 1995). Khi tng hp cc nghin cu v bin php khc thn, Davenport v Nnz-Elisea (1997) lm sng t s p ng ca bin php khc thn bao gm vic lm gim s cung cp cc sn phm ng ho v Auxin ti r v tc ng ny lm gim hot ng ca r, mt s gim ngun cung cp Cytokinin cho chi. Khc thn lm gim s sinh trng dinh dng v kch thch s ra hoa trn cy vi Florida v Hawaii mc d kt qu khng n nh (Menzel, 1983). Khi nghin cu tc ng ca bin php khc cnh ln s bin i cc cht carbohydrate trn cy qut Ponkan nhng thi im khc nhau trong nm, Mataa v ctv. (1998) nhn thy rng hm lng ng sucrose v ng kh (Glucose v fructose) trong l khng b nh hng bi vic khc cnh nhng bin php khc cnh trong thng 9 th c hm lng tinh bt cao nht vo thng 2, khc bit c ngha so vi bin php khc t thng 5-7. S gim trong kh nng trao i kh trn l v s sinh trng do tc ng bi bin php khc cnh cng c ghi nhn trn nhiu loi cy trng (Schaper v Chacko, 1993; Simmons v ctv. 1998; Myers v ctv. 1999). S khoanh cnh trn cy qut Satsuma (C. Unshiu Mars.) lm tng t l s hoa khng l (88,6% so vi 46%) v s hoa/lng (2,4 so vi 1,2) (Koshita v ctv. 1999). n , Rameshwar (1988) kch thch ra hoa trn hai ging xoi Banganapally v Romani bng cch khoanh cnh rng 2 cm vo cui thng 10 kt qu cho thy t l s chi ra hoa ln lt l 52% v 46% so vi i chng khng x l l 30% v 15%. c, khc thn cy xoi l mt k thut c t lu nhm kim sot s sinh trng, s ra hoa v pht trin tri xoi trong sut ma ma xoi (Noel, 1970), v cng nhm lm tng s ra hoa (Malik, 1951; Rath v Das, 1979). Tuy nhin, hiu qu ca bin php khoanh cnh thng khng on trc v lm gim s sinh trng nu lp li nhiu ln nhng nm tip theo (Winston v Wright, 1986). Nhm khc phc tnh trng cho tri khng n nh trn cy xoi Kensington Pride vng Darwin, thuc min Bc nc c (kh hu nhit i), Leonardi v ctv. (1999) p dng bin php khc thn kt hp vi tm Morphactin vo vt khc. Nhm xc nh hiu qu ca bin php khc thn cy (girdling) ln s ra hoa v s sn xut ca ging xoi Tommy Atkins Brazil, Jos (1997) tin hnh khc thn cy xoi giai on t 30-90 ngy trc khi phun Nitrate kali, kt qu cho thy khc thn 60-75 ngy trc khi phun Nitrat kali s lm tng t l ra hoa v thu hoch sm hn cy i chng 23 ngy nhng s sinh trng dinh dng ca cy b khc km hn so vi i chng. Rath v Das (1979) cho bit trn ging xoi Langra n , khc cnh trong nm nghch (off-year) cy xoi ra hoa sau 122 ngy vi t l 42%, cao hn so vi i chng (8%) nhng thp hn khi khc cnh c kt hp vi phun cht c ch tng trng Cycocel nng 3.000 mg/L (62,3%). Bin php khc thn hay khoanh cnh cn c tc dng lm tng s u tri trn cy c mi do c tnh t bt dung hp (self-incompatibility) hoc thiu ht phn c sc sng. Vic khc thn hay khoanh cnh ch l vt ct ca dao hay sa
51
ch khng lt c lp da nh bin php kha c, lt da kch thch ra hoa trn cy nhn tiu da B. Furr v ctv. (1945) cho bit rng cy hp thu cc cht dinh dng bnh thng tr li sau khi khc 2 tun. Ty Ban Nha, Gonzales-Sicilia (1963) cho bit bin php khc trn cnh chnh cng c p dng thnh cng lm tng s u tri trn cy qut Clementine. Vic khc cnh nhm lm tng s u tri c thc hin ngay sau khi hoa n r. Krezdorn (1961) khi nghin cu thi im khc cnh nh hng ln s u tri nhn thy khc cnh khi hoa n r, rng cnh 2/3, rng cnh hon ton, sau 2 hay 3 tun u c s p ng tng t, tuy nhin thi im hoa rng cnh hon ton l thi im thch hp nht. Shamel (1932) t c kt qu tt nht khi khc cui thi k n hoa. Hiu qu lm tng u tri ca bin php khc cnh nm th nht hu nh rt r rng nhng nh hng ca bin php ny ln nng sut ca nhng nm tip theo cng l iu ng quan tm. Allwright (1936) cho bit trn cy cam Washington navel 14 nm tui khi khc cnh th nng sut tng 14% trong nm u tin, nm tip theo tng 4%, nm th ba tng 2,5% v nm th t gim 5% nng sut. Ngoi ra, vic khc thn gn mt mt t cng c th to iu kin cho nm gy bnh thi gc (x m) tn cng. Gii thch v cc kt qu ny, nhiu tc gi cho rng mch libe khng lin hon ton sau khi khc lm gim t t kh nng vn chuyn cc cht ng ho ca cy.
Hnh 4.2 Khc thn kch thch xoi ra hoa
52
(a)
(b)
Hnh 4.3 X l ra hoa bng bin php khc thn. a) trn cy xoi; b) trn cy nhn tiu da B
Hnh 4.4 Khc thn trn cy nho sau khi u tri gip cho tri pht trin tt hn
4.2 iu khin s ra bng ha cht

4.2.1. S lu chung
C mt s nh sinh l hc thc vt nh gi qu cao vai tr ca cc hp cht ngoi sinh bi v cho ti thi im ny cha c hp cht ring l no tm thy thc y s ra hoa trn cc cy. Tri li, mt s nh nghin cu th nh gi hiu qu thc y hoc ngn cn s ra hoa ca cc cht ngoi sinh. Ngay c khi nhng hiu qu r rng ring l cng khng kt lun rng s p ng tng t c th c kim sot bi mc cc cht ni sinh trong nhng cy bnh thng.
53
Jacols () t ra nguyn tc PESIGS tr li cu hi cht no kim sot mt qu trnh sinh hc c cho mt cch bnh thng" (a) (Parallel-P) S thay i tng t gia mt cht xut hin trong t nhin v qu trnh c cho. (b) (Excision-E) S ct bi ngun t nhin ca ha cht vi s vng mt ca cht ny giai on tip theo hoc dng s t bin ha sinh hoc nhng cht kha li nh l s tng ng ca s ct bt. (c) (Substitution-S) S thay th ca mt ha cht cho mt c quan hoc t bo c ch ra trong t nhin, vi s phc hi theo sau ca qu trnh. (d) (Isolation- I) phn lp nhng cht ny v ch ra hiu qu ca n nh trn c quan khng b bin i. (e) (Generalization-G) Khi qut ha kt qu bng vic ch ra rng 5 im khc nhau c gi cho nhng loi khc. (f) (Specificity-S): tnh cht c trng ca ha cht bng vic kim nh nhng trng hp khng hiu qu ca ha cht.
iu quan trng ng ch l trng hp s thc y qu trnh ra hoa gm nhiu thnh phn m mi thnh phn ch p ng cho mt phn ca s thay i, m khng chuyn hon ton dn n khng hnh thnh hoa. Mt khc, nu khng c s p ng vi ha cht th cng khng c th kt lun rng y l nhng bng chng kt lun ha cht ny khng c hiu qu.
4.2.2 Liu lng p dng cc cht ngoi sinh

Trong mt s trng hp cho thy, nng thp hn hoc cao hn mt gi tr c bit no th s c tc dng kch thch hoc ngn cn s ra hoa. Nng cc cht ngoi sinh thc y hay ngn cn s ra hoa khc nhau ty theo loi v nhng iu kin khc nhau. Ngay c c s mu chun gia cc nh nghin cu v nng mt cht ngoi sinh. Ngoi ra, c s tng tc gia cc thnh phn, c bit l trong mi trng nui cy (nh chelate). Do , phi lu khi s dng nhng dung dch ha tan m c s khc nhau gia thc t v l thuyt. S tng tc bn trong cy cng l mt iu l th cho cc nh sinh hc. Th d: Thc y s ra hoa ca cy ngy ngn Lumma paucicostata (6744), trong diu kin khng cm ng bao gm ng, hoc mt loi acid amin no . Hp cht ny c th t hiu qu, nhng c s tng tc ln nhau gia cc cht ny rt phc tp, nn rt kh gii thch c nhng nghin cu khng gip cho s hiu bit v qu trnh hnh thnh ca s ra hoa. Mt kh khn khc l dng ha cht khng tinh khit dn n khng xc nh c tc ng chnh ca hn hp.
4.2.3 Cch v v tr p dng

Phun ln l l cch ph bin nht cho vic p dng cc cht ngoi sinh. Mc d cch ny c im thun li l tin li, d p dng, nhanh cho cy trng. Tuy nhin, phng php ny khng tt cho nghin cu c bn v s tng hoa. Bi v
54
mt mc ti hn ca ha cht c th c i hi ch ny nhng khng cn thit ch khc. Trong nhiu trng hp s gi c th ty thuc vo mc thnh lp ca ha cht nhng phn khc nhau ca cy. Ni chung, hiu qa ca ha cht ty thuc vo v tr p dng. C th t c hiu qu nhng cng c th ngn cn s ra hoa. Do , trnh c s phc tp ny c th gii hn v tr p dng mt vng no nh tnh, mt a phng no . H thng r v cch p dng c th sa i sau .
4.2.4 Thi gian p dng

Hiu qu ca mt hp cht ngoi sinh ty thuc ln vo thi gian p dng. S thc y hay c ch ca mt hp cht thng c quan st ch khi vic x l c thc hin mt giai on c bit trong qu trnh pht trin ca cy nh kch thch ra l, s gi nh, s pht trin hoa..mt hp cht c th c tc dng c ch hoc thc y ty thi gian p dng.
4.3 Cc cht kch thch ra hoa

Trong vic iu khin s ra hoa trn cy xoi, c nhiu ho cht c s dng m da vo s tc dng ca n ta c th chia lm thnh hai nhm chnh: cc cht c tc dng ph min trng mm hoa (bud break) v cht c ch s sinh trng (growth retardant). Cc cht ph min trng thng thc y s phn ho mm ang trong thi k min trng. ng dng rng ri v tiu biu nht ca nhm cht ny l Nitrate kali v Thiourea. Cc cht c ch qu trnh sinh tng hp GA, lm gim s sinh trng ca cy, qua thc y s khi pht hoa. Tiu biu ca nhm ny l chlormequat chloride v Paclobutrazol.
4.3.1 Ha cht c tc dng ph min trng mm hoa

* Nitrate kali Nitrate kali c pht hin ng dng kch thch ra hoa trn cy xoi u tin Philippines vo thp nin 1970 (Bondad, 1989). Mc d KNO3 c hiu qu trong vic kch thch ra hoa xoi Carabao nhng c ch ca n cha c gii thch r (Valmayor, 1987). Nitrate kali khng phi l mt kch thch t hoc thc y ra hoa m n gy ra mt s chuyn i t tnh trng sinh trng dinh dng sang sinh sn nhng ch nh l mt s chuyn i t ngt mt chng trnh ra hoa c sn t trc (Protacio, 2000). S phun Nitrate kali l mt tc nhn m n khi pht hoa t nhng m kh nng ra hoa nhng cha xc nh ra hoa. S chuyn i t tnh trng dinh dng sang sinh sn nhng khng phi l s chuyn i t thi k t sang thi k trng thnh m thc cht l mt tc nhn kch thch cho s khi pht hoa. Samala (1979) cho rng KNO3 tc ng nh l mt tc nhn kch thch. S hin din ca nhng mm hoa min trng c hnh thnh trc cho thy rng KNO3 n gin ch ph v s ng ngh ca mm hoa v gy ra s phn ho mm hoa thnh hoa. Winston and Wright (1984) khng nh rng KNO3 khng thc y mm ng xut hin sm hn m thc ra n ch kch thch mm hoa hnh thnh trc phn ho thnh pht hoa.
55
Kho st vai tr ca tng ion trong hp cht KNO3 gy ra hiu qu kch thch ra hoa trn cy xoi, Manuel (1976) kt lun ion NO3 chnh l yu t quyt nh, c tc dng ph v s min trng ca mm ng v kch thch s ra hoa. Tuy nhin, trong s cc cation K+, Na+, NH4+ v Ca++ kt hp vi ion Nitrate to thnh mui nitrate th ch c cation K+ l c hiu qu kch thch ra hoa cao hn c. Lyannaz (1994) cng khng nh rng ion Nitrate c vai tr quan trng nht trong qu trnh kch thch ra hoa xoi. - C ch tc ng ca Nitrate kali ln s ra hoa xoi S kh ion nitrate thnh ammonia c xem l bc u tin trong c ch tc ng ca KNO3 (Bondad, 1989). Methionine, l mt tin cht trc tip trong qu trnh tng hp ethylene c hnh thnh t ammonia (Maity v ctv., 1972). Valmayor (1987) ghi nhn rng s gia tng nng ethylene ni sinh trong chi v s hnh thnh cc hot ng ca enzyme trong l xoi xut hin 2 gi sau khi phun Nitrate kali, iu ny cho thy rng hiu qu ca Nitrate kali ln qu trnh sinh tng hp ethylene l rt nhanh v l mt qu trnh trung gian. Do , tc gi kt lun rng hiu qu kch thch ra hoa ca Nitrate kali thuc c ch ethylene trung gian. Tri li, Davenport v Nnz-Elisea (1991) cho rng rng hiu qu ca Nitrate kali ln s ra hoa c th khng phi l qu trnh trung gian bi s gia tng s tng hp ethylene trong l v chi v khi x l nhng cnh nm ngang khng c nh hng ln s sn xut ethylene trong hoc sau khi kch thch. Theo di s kh nitrate, carbohydrate v mc m trong l ca xoi Carabao, Quirol (1987) kt lun rng Nitrate kali khng nh hng ln kha cnh khc ca s trao i cht ca cht m v carbohydrate. Do , Lye (1978) cho rng hiu qu ra hoa ca KNO3 l mt qu trnh kch thch, n chuyn chi t thi k sinh trng sang sinh sn. Vic x l Nitrate kali khng c nh hng ln s tri, trng lng tri v tng s cht rn ho tan trong tri (Mosqueda v ctv., 1982). Sergent and Leal (1989) cng tm thy rng phun KNO3 liu lng 10 g/L c hiu qu ra hoa sau 7 ngy trn chi 10 thng tui nhng khng c hiu qu trn s u tri hoc nng sut. Tuy nhin, bin php x l ra hoa xoi bng Nitrate kali c Hi ng Nghin Cu Nng Nghip Philippines (1978) xc nhn l bin php ng tin cy. Ngoi ra, Nitrate kali cn thc y cho xoi ra hoa ng lot, gip ko di ma thu hoch xoi, cung cp xoi trong ma nghch v y l bin php r tin d p dng.
- p ng ca ging xoi ln s x l ra hoa bng Nitrate kali Tm hiu s p ng ca cc ging xoi trong nc (Philippimes) v cc ging nhp ni t Thi Lan, Vit Nam v n , Bondad v ctv. (1977) tm thy rng x l Nitrate kali nng 1-2% trong thi gian t thng 10-12 ch c hiu qu kch thch ra hoa trn xoi M. indica, c bit l hai ging xoi Pico v Carabao, trong ging xoi t Vit Nam c xc nhn l xoi ct thuc M. indica nhng cng khng p ng vi vic x l ra hoa bng Nitrate kali.
Rojas v Leal (1995) cho bit x l Nitrate kali nng 6%, ng kch thch ra hoa sm (thng 9-10) v lm tng t l s chi ra hoa trn cy xoi Haden 2 nm tui. Sergent v ctv. (1997) tm thy Nitrate kali liu lng 36g/L c hiu qu duy tr nng sut cao lin tc trong hai nm trn cy xoi Haden 5 nm tui,
56
trong khi cy i chng cho nng sut thp v b hin tng cho tri cch nm rt nng. Hiu qu ca Nitrate kali tu thuc vo tng ging xoi. Hu ht cc nh nghin cu cng nh Bondad (1989) u khng nh rng cc ging xoi ca Philippines nh Carabao, Pahutan, v Pico p ng rt tt vi Nitrate kali di nhng iu kin sinh l c xc nh cng nh khng xc nh. Calvo (1983) bo co rng liu lng 15 g/L cho kt qu tt trn ging xoi Pico, t l ra hoa t 100% v mm hoa xut hin trong 6 ngy. Trong lc , liu lng 10 g/L l tt nht cho xoi Carabao, t t l ra hoa 80% sau 7 ngy, xoi Senorita ra hoa 100% sau 9 ngy liu lng t 16-20 g/L. Trn ging xoi Dudul, Oyao and Calvo (1994) cho bit liu lng 6 g/L dng nh tt nht cho ging xoi ny. Tuy nhin, vng Colima ca Mexico, c khuyn co s dng Nitrate kali nng 40 g/L vo hai tun u ca thng 11 cho hai ging xoi Haden v Manila (Lyannaz, 1994). Maas (1989) cng ghi nhn xoi Keitt v Tommy Atkins ra hoa 100% khi x l Nitrate kali nng 2% vo cui ma ma (ngy 16/11). Tui chi l yu t quan trng nh hng i vi s p ng vi x l KNO3. Bugante (1995) cho bit rng mm hoa c th xut hin trn chi t 4-9 thng tui tu thuc vo thi gian xut hin, nhng Bondad (1989) khng nh rng chi su thng k t khi xut hin c th p ng vi vic kch thch ra hoa. Kho st kh nng gy hi ca Nitrate ammonium v Nitrate kali, Bondad v Reyes (1991) cho bit phun NH4NO3 liu lng 20-60g/l s gy ra chy l, rt c cho cy xoi trong khi Nitrate kali liu lng t 10-40g/l khng lm chy l. Bondad v ctv. (1979) cho rng nhng bo co cho rng Nitrate kali gy c cho cy xoi l s ba t v ng cho rng nu c s c hi no l do nhng yu t khc trong qu trnh phun hn l gy ra bi Nitrate kali. Nhn chung, hiu qu ca Nitrate kali tu thuc vo nhiu yu t nh: tui cy, loi vt liu em trng, tui chi, thi im kch thch ra hoa, tnh trng mang tri ca cy nhng nm trc v nng ca ho cht s dng (Bugante, 1993). Bondad (1989) khng nh rng ngoi tr ging xoi Digos, cc ging xoi p ng tt vi Nitrate kali thuc nhm xoi a phi cn nhng ging khng p ng vi Nitrate kali thuc nhm xoi n phi. Tuy nhin, c ch tc ng ca Nitrate kali cha c gii thch r (Valmayor, 1987), ngay c vi nhng cy c nhng iu kin rt thch hp nhng p ng vi Nitrate kali rt km trong mt thi gian nht nh (Astudillo and Bondad, 1978; Bondad, 1983) v mt s cy th cho kt qu khng n nh (Nieves, 1995).
57
Hnh 4.5 Tui l khi kch thch ra hoa trn gng xoi Chu Hng V * Thiourea - c tnh ca Thiourea Thiourea l ho cht c tc dng kch thch ra hoa trn xoi ging nh Nitrate kali, l tc nhn lm ph v min trng chi (Charnvichit, 1992), tc l cng thc y s sn xut ethylene (Esashi v ctv. 1975). Hiu qu ph min trng thc y s pht trin mm hoa ca Thiourea cn c gii thch theo cch khc l tc ng ging nh Cytokinin v Halmann (1990) cho rng hp cht c cha urea c th th hin hot tnh ca Cytokinin. - Hiu qu ca Thiourea ln s ra hoa Trn cy o, Thiourea thc y c mm hoa v mm l pht trin iu kin tch lu nhit thp ti thiu. i Loan, nhit lnh hng nm t 1517oC, khng ph min trng mm hoa ( hnh thnh di t 1,4-1,6 cm) cy Rhododendron pulchrum Sweet nhng x l Thiourea nng 0,5% lm cho mm hoa pht trin nhanh hn so vi x l cc cht ph min trng khc nh Nitrate kali, du khong v cyanamic. Thiourea c th s dng kch thch ra hoa hay ph min trng ra chi ng lot. Trn ging Nam Dok Mai 3 nm tui, Tongumpai v ctv. (1997) phun Thiourea nng 0,5-1,0% kch thch ra t tp trung. nng 0,5% cy ra t rt ng u sau 14-16 ngy, trong khi nng 1% lm rng l rt nghim trng. Trn ging xoi Kiew Savoey cy cng ra t tp sau 14 ngy x l nng 0,5%. V hiu qu kch thch ra hoa xoi, Thiourea c tc dng ph min trng v thc y s phn ho mm hoa nh Nitrate kali nhng hiu qu cao hn gp 2-3 ln. Nguyn L Lc Uyn (2001) cho bit trn cy xoi Ct Ho Lc 3 nm tui (nhn ging bng phng php thp) phun Thiourea nng 0,5-0,75% c th kch thch ra hoa 10% trong ma nghch, trong khi Nitrate kali nng 2% khng c hiu qu. cy 9 nm tui (nhn ging bng ht) cy ra hoa 40% trong ma
58
nghch khi phun Thiourea nng 0,5%, cao gp hai ln so vi phun Nitrate kali nng 2%. Thi Lan, Thiourea thng c dng kch thch mm hoa, thc y qu trnh ra hoa sau khi x l PBZ. Charnvichit (1989) cho bit Thiourea c th thc y s ph min trng v t t l ra hoa t 79,2% v 100% sau khi x l PBZ t 106 v 120 ngy. Tng t, Tongumpai v ctv. (1997) cho bit trn ging xoi Kiew Savoey, cy s ra hoa 100% khi phun Thiourea nng 0,5% giai on 120 ngy sau khi ti gc PBZ vi liu lng 6 g a.i./cy. Tuy nhin, nu x l Thiourea trc 75 ngy sau khi ti gc PBZ th cy s ra t 100%. Earlee, tn thng mi ca Thiourea Phillippines, c tm thy rt c hiu qu nh l mt cht kch thch ra hoa trn nhng chi c phun u tin. Thiourea c hiu qu kch thch cho xoi ra hoa ma nghch cao hn so vi Nitrate kali trn xoi Pahutan, Carabao, and Pico (Bondad, 1994) Nu da trn hiu qu ca ton cy th t nht n c hiu qu gp 4 bn ln (Nieves, 1995). Nng tt nht ca Thiourea l 20 g/L nhng 10 g/L c th thy c hiu qu kch thch ra hoa (Bondad v ctv., 1978). Thi Lan, nng Thiourea c khuyn co mc 3840 g/10 lt nc (Dokmaihom v ctv., 1996). Tuy nhin, vic tng nng Thiourea c th gy ra chy l v thit hi nghim trng xoi Pahutan. Phun Thiourea khng u trn l hay phun nng cao d lm chy l (Hnh 4.6), y l mt tr ngi rt ln cn ch khi s dng loi ha cht ny. Thiourea c th kch thch lm ph v s min trng ca mm hoa sau khi x l PBZ t 106-120 ngy v t t l ra hoa t 79,2% n 100% (Charnvichit, 1989). Thiourea cng l mt ho cht c trin vng ph v s min trng mm hoa ca cy su ring. Chandraparnik v ctv. (1992) cho bit phun Thiourea nng 1.500 ppm sau khi phun PBZ nng 1.000 pm s lm tng tng s hoa/cy 75% so vi cy ch phun PBZ m khng phun Thiourea. Thiourea nng t 0,1-0,3% cng c phun kch thch cho chm chm v bi 5 Roi ra hoa ng lat sau khi x l paclobutrazol 40-50 trn cy chm chm v 30 ngy i vi cy bi (Trn Vn Hu v ctv. 2005).
59
Hnh 4.6 L xoi b chy do phun Thiourea khng u hay nng cao * Cht phng thch ethylene-Ethrel Ethrel (2-CEPA) hay ethephon (2-chloroetylene phosphonic acid) l mt cht lng khng mu, khng mi, n nh dng acid v b ph hy pH >3,5. Hm lng hat cht 400 mg/L, t trng 1,2, pH = 3. D tan trong nc, t c vi ngi v gia sc. Ethrel dng lng cha 50% hat cht, c nhiu mu sc khc nhau t khng mu n mu nu hoc xanh. Trong cy etylen c phng thch t ethrel theo phn ng sau (Nguyn Quang Thch v ctv., 1999):
O ClCH 2 CH 2
P
|
||
H 2O OH CH 2 CH 2 + H 3 PO4 + HCl
OH
Ngoi tc dng lm chn tri, rng bng, Ethrel cn c dng kch thch ra hoa trn mt s loi cy n tri nh khm, xoi, nhn, chm chm,..Trn cy khm, nng 0,1% vi liu dng 10 mL/cy, x l bng cch nh ln non hay phun ln l u ra hoa 100% sau 6 tun (Nguyn Quang Thch v ctv., 1999). Nhm khc phc tnh trng ra tri cch nm trn cy xoi Langra, Chacko v ctv. (1974) cho bit phun ethephon nng 200 ppm lin tc 4-5 ln, cch nhau 15-20 ngy c th kch thch ra hoa v tri nhiu trong nm nghch. Kt qu nghin cu sau ba nm lin tc cho thy vic x l ethephon khng lm nh hng n s sinh trng v kh nng cho nng sut ca cy. Tuy nhin, nng t 500-2.000 ppm s lm rng l t trung bnh n nhiu. Rath v Das (1979) cng cho bit phun ethephon nng 400 mg/L kt hp vi khc thn lm cho cy xoi ra hoa sm hn i chng 2 tun v t l ra hoa t trn 50%. Bi Thanh Lim (1999) khi nghin cu bin php kch thch ra hoa chm chm Java ra hoa sm bng cch phun ethephon nhn thy nng 150-200 ppm c th kch thch chm chm ra hoa sm hn 1-2 tun. Cc cht ph min trng mm hoa cn c Hydrogen cyanamide c dng ph min trng mm hoa trn cy to nhng vng khng c s gi lnh di -7,2 oC (1.000-1.200 gi) cn thit cho s ra hoa (Middleton, 1986). Jackson v Bepete (1995) cho bit vng c 300 gi lnh nh Zimbabwe, phun hydrogen cyanamide nng 1,5% lm tng s ra hoa, u tri v nng sut trn nhiu ging to.
4.3.2 Cht c ch qu trnh sinh tng hp GA

Tng hp cc bi nghin cu v cc cht c ch sinh trng, Rademacher (2000) cho bit hin nay c bn dng cht c ch qu trnh sinh tng hp GA, bao gm hp cht Onium, cht d vng c cha cht N, nhm cht bt chc cu trc ca acid 2-oxoglutaric v Nhm cht 16,17-Dihydro-GA5. V tr tc dng ca cc cht c ch trong qu trnh sinh tng hp GA c trnh by trong Hnh 4.7. Cc cht c ch qu trnh sinh tng hp GA thng khng ch nh hng n qu trnh
60
sinh tng hp GA m cn nh hng n cc cht iu ho sinh trng khc. in hnh nh cc cht ny lm tng hm lng cytokinin nhng gim ethylene. ABA cng tng ng k trong nhng iu kin nht nh trong khi auxin th khng nh hng. Kt qu l n lm chm qu trnh lo ho v gia tng kh nng chng chu vi mi trng (Fletcher v ctv., 1999; Grossmann, 1992). i vi nhm triazol nh uniconazole hoc Paclobutrazol cho thy s hnh thnh ethylene cng gim do s ngn cn ca aminocyclopropanecarboxylic acid (ACC). Trn cy la m v cy ci du, Prohexadione-Ca lm tng nng ca Cytokinin v ABA trong lc khng lm thay i IAA.
Hnh 4.7 V tr tc ng ca mt s cht c ch s tng hp Gibberellin trong qu trnh sinh tng hp GA (Ngun: Rademacher, W. 2000.) X: V tr tc ng chnh; x: v tr tc ng ph * Hp cht Onium c tnh ch yu ca nhm ny l c nhm ammonium bc bn (Hnh 2) m c dng u tin nh l mt tc nhn chng li s tch tr (anti-lodging) trong s sn xut ca cy ng cc v chng li s sinh trng qu mc trn cy bng vi.
61
Tc dng ca nhm ny l ngn cn qu trnh vng ho trong s tng hp copalyl diphosphate (CDP) v s tng hp ent-kaurene trong bc u tin tng hp GA. Nhm cht Onium ni chung c hiu qu lm gim s sinh trng trn thc vt thng ng, mc gim ca GA c tm thy cng vi s c ch sinh trng, t nhiu song song vi s s gim ca chiu di chi. Vi cht Chlormequat chloride, bng phng tin GC-MS cho thy ho cht ny lm gim GA1 trong chi v ht ca cy Triticum aestivum v cng dn n s gim cc loi GA khc nh GA12, GA53, GA44, GA19 GA 20 GA1, GA8 trn hai ging Sorghum bicolor. Nhm ny bao gm chlormequat chloride (Cycocel), mepiquate chloride, AMO 1618. Cycocel l cht c c tnh c ch s tng trng, thc y s ra hoa, lm gim s rng tri non, ci thin mu sc ca tri v thi gian tn tr ca tri. Cycocel c hiu qu c ch s sinh trng r rt trn cy trng thnh hn cy cn t. Trn cy xoi Langra trng thnh, nng 2.000 ppm lm gim s sinh trng c ngha nhng trn cy xoi Langra v Baramasia cn t phi p dng nng 4.000 ppm. Rojas v Leal (1995) cho bit x l Mepiquat chloride nng 1 hoc 2,5 g/L, 3 tun sau phun Nitrate 6% cng kch thch ra hoa sm hn so vi i chng 9 tun trn cy xoi Haden 2 nm tui.
Hnh 4.8 Cu trc ca nhm cht dng Onium. I: Chlormequat chloride (Cycocel,CCC); II: Mepiquat chloride * Nhm cht d vng c cha N c tnh cn bn ca nhm cht ny l ngn chn qu trnh cytochrom P450dependent monooxygenase, bng cch ny n ngn cn s oxid ho ent-kaurene thnh ent-kaureonic acid. Nhm ny bao gm cc cht Tetracyclacis, Ancymidol, Uniconazole v cht c ng dng rng ri nht l Paclobutrazol. Uniconazole c cu trc gn ging vi Paclobutrazol v rt c hiu qu trn cy n tri, la v cy cnh. - c tnh ca Paclobutrazol (PBZ) Tn ho hc ca PBZ l: (2RS,3RS)-1- (4-chlorophenyl)-4,4-dimethylethyl2-(1H-1,2,4-triazol-l-yl) pentan-3-ol v c cng thc ho hc tng qut l C16H20ClN3O (Hnh 4.9). PBZ l cht lu dn c th c mang ln bng r, i xuyn qua l thn hoc c t bo cht. PBZ di ng trong m xylem v di chuyn ln bng s thot hi nc (Charler, 1987). Khi ho tan vo dch m g, PBZ s i qua tng on thn, nhng Blake v Quinlan (1991) ghi nhn rng t bo ca cy
62
to gi PBZ li nhiu hn cy cherry. iu ny a n kt lun rng s vn chuyn trong cy tt l yu t xc nh mn cm i vi PBZ ca cy cherry tt hn so vi cy to. Trn cy b, Zikah v David (1991) nhn thy PBZ c th c hp thu bi hu ht cc b phn ca tn cy v r v hai ng cng cho bit rng PBZ c chuyn ch yu n n c quan sinh trng dinh dng, ni m n s tc ng lm chm s sinh trng. PBZ l mt cht lm chm s tng trng (retardant) thng qua s c ch qu trnh sinh tng hp GA. PBZ c th c hp thu qua l, tn cy, thn v r, c di chuyn qua m xylem n bn di chi sinh m. n ngn cn qu trnh sinh tng hp GA v lm chm tc phn chia t bo, lm cho thc vt tr nn gi ci hn lm gia tng vic sn xut hoa v n tri. Khi nghin cu tc ng lm chm s sinh trng ca PBZ ln cy to, Wang v ctv. (1986) nhn thy rng khi phun PBZ ln l nng 333 ppm v qut ln thn nng 75 g/L th khng c nh hng ln s sinh trng ca chi v thnh phn polysaccharide ca vch t bo trong nm u nhng nm tip theo th thnh phn polysaccharide ca vch t bo b bin i v lm c ch s tng trng ca chi. Kho st thnh phn polysaccharide ca vch t bo tc gi thy rng x l PBZ lm tng t l rhamnose, arabinose v acid galacturonic nhng gim cellulose v t l ca cc cht trong xylem/libe gim. Trn cy to con khi c x l PBZ nng 0,1 mM bng cch nhng trong 1 pht (ngoi tr phn r) 7 ngy trc khi chu s kh hn (water stress), Wang v Steffens (1985) nhn thy t l mt nc ca cy c x l PBZ chm hn, lm gim s tng hp ethylene, gim 44% putrescine v 38% spermidine ni sinh. T kt qu ny tc gi cho rng PBZ c tc dng lm gim s tng hp ethylene, ngn cn s gia tng cc cht polyamine t do sinh ra do s kh hn nh putrescine v spermidine. Khi x l PBZ bng cch ti vo t liu lng 2,5 g a.i./cy lm gim sc mnh ca cy xoi khong 50% so vi i chng. Tc ng ca PBZ lm tng hm lng phenolic trong chi ngn, lm tng t l m g trn m libe trong thn, lm gim hm lng ABA ni sinh v mc Cytokinin hot ng (Iyer v Kurian, 1992).
Hnh 4.9 Cng thc cu to ca Paclobutrazol Tu thuc vo iu kin kh hu v s nhy cm ca ging, vic x l PBZ c th hiu qu to ra tri ma nghch, cho tri sm, lm gim hin tng cho tri cch nm cng nh nhng cy ra tri khng n nh (Voon v ctv., 1991). PBZ c s dng kh ph bin Thi Lan kch thch cho xoi ra hoa ma nghch hay gip cho cy ra hoa ng lot trong ma thun (Tongumpai v ctv., 1991). - Phng php x l PBZ Hiu qu ca PBZ ln s ra hoa xoi ph thuc vo nhiu yu t nh ging, tui cy, tui l, kh hu v k thut x l.
63
+ Ging: Hiu qu ca PBZ ln s ra hoa cn ph thuc vo tng ging khc nhau (Lyannaz, 1994; Mossak, 1996). Trn ging Nam Dok Mai x l PBZ vi liu lng 4 g a.i./cy c hiu qu kch thch ra hoa cao nht, trong khi trn ging Harumanis (Indonesia), 3,76 g a.i./cy th liu lng kch thch ra hoa (Voon v ctv., 1991). + Tui l: Thi Lan, vic x l PBZ thng c tin hnh khi t t th nht c mu xanh sng, 3-4 thng tui, nu khng x l PBZ cy xoi s ra t t th hai (Dokmaihom v ctv.,1996). + K thut x l: Do PBZ c th c r hp th v chuyn ln l cng nh c th hp th trc tip qua l nn c th x l ho cht ny bng cch ti vo t hay phun ln l. Tongumpai v ctv. (1997b) p dng bin php phun PBZ ln l nng t 1.000-2.000 ppm kch thch xoi ra hoa trong ma nghch Thi Lan, kt qu cho thy vic phun PBZ ln l lm cho cy xoi ra hoa sm hn i chng t 29 - 41 ngy. Trong khi bin php x l PBZ bng cch ti vo t vi liu lng t 1-2 g a.i./m ng knh tn cy c nhiu tc gi cng b. tnh liu lng p dng PBZ bng phng php ti vo t, Gonzlez v Blaikie (2003) khng nhng da vo ng knh tn cy m cn da vo chiu cao cy v h s 1,25. Cng thc tnh ton c th nh sau: nng PBZ (g a.i./cy) = [chiu cao cy + trung bnh ng knh tn]/2*1,25. p dng nng PBZ theo cch tnh ny khc phc c tnh trng ra hoa khng n nh ca ging xoi Kensington Pride v t nng sut cao gp 2-3 ln so vi i chng. Sergent v ctv. (1997) cho bit ti vo t liu lng 15 g a.i./cy kch thch ra hoa v gip cho cy xoi khc phc c hin tng ra tri cch nm trn ging xoi Haden. Trn Vn Hu (1997) ti gc liu lng 5 g a.i./cy trn xoi ct Ho Lc 8 nm tui trong ma nghch lm tng t l ra hoa v nng sut gp hai ln so vi i chng. Tuy nhin, Rademacher (2000) cho bit PBZ c vn chuyn hu nh hon ton trong cy nhng hp th tng i km cc b phn ca chi nn ti vo t l bin php p dng t kt qu hn. Nhm xc nh phng php x l PBZ hiu qu nht, Buronkar v Gunjate (1993) so snh hiu qu ca hai phng php x l PBZ l phun ln l nng 500, 1.000 v 2.000 ppm v ti vo gc liu lng 5 v 10 g a.i./cy trn s ra tri cch nm ca cy xoi Alphonso 16 nm tui trong 3 nm lin tc. Kt qu cho thy rng ngoi tr bin php phun ln l nng 500 ppm khng c hiu qu so vi i chng, c hai bin php x l ca PBZ u lm cho cy xoi ra hoa sm hn so vi i chng 3-4 tun, t l ra hoa, nng sut cao hn 2,6 ln v lm gim c tnh ra tri cch nm nhng khng lm nh hng c tnh ca tri. Tuy vy, bin php x l ti vo gc c nhiu tin li, d p dng v t chi ph hn so vi bin php phun ln l (Burondkar and Gunjate, 1993; Burondkar v ctv., 1997) v c hiu qu lm tng s ra hoa v nng sut (Winston, 1992). Qua th nghim x l ra hoa cho xoi Khiew-Savoey 3 nm tui bng cch ti PBZ (6 g/cy) v sau kch thch ra hoa bng Thiourea nng 0,5%, Tongumpai v ctv. (1997a) cho rng qu trnh hnh thnh mm hoa hon tt sau khi x l PBZ 90 ngy, nu kch thch ra hoa sm hn thi gian ny cy ch ra chi hoc t l ra chi thp. - Hiu qu ca PBZ ln s ra hoa, nng sut v phm cht tri
64
S khc nhau c bn ca PBZ v Nitrat kali ln s ra hoa xoi l Nitrate kali ph s min trng mm hoa, thc y s phn ho mm hoa lm cho hoa pht trin trong khi PBZ thc y s hnh thnh mm hoa thng qua vic c ch qu trnh sinh tng hp GA, lm gim nng GA chi ngn (Tongumpai v ctv., 1991). Do , Nunz-Elisea v ctv. (1993) x l PBZ bng cch phun ln l nng t 1.000-2.000 ppm trong iu kin ch nhit 30oC/25oC (ngy/m) cy xoi khng ra hoa sau 75 ngy, trong khi nu x l ho cht trong iu kin nhit 18oC/10oC th cy ra hoa trn 90%. iu ny cho thy rng nhit thp lm ph min trng v thc y s ra hoa. Nh vy, PBZ ch c tc dng thc y s hnh thnh mm hoa. Trn Vn Hu (1997) nhn thy khi x l ra hoa cho xoi ct Ho Lc 8 nm tui Cao Lnh, ng Thp bng cch ti Paclobutrazol vo t liu lng 5 g a.i/cy, cy xoi ra hoa sau 92 ngy m khng cn kch thch ra hoa mc d t l ra hoa thp (15,6%). xc nh thi k ph min trng, thc y s ra hoa c hiu qu nht sau khi x l PBZ trn cy xoi Ct Ho Lc 5 nm tui, Nguyn Th Thu Dung (2002) ti PBZ vo t liu lng 4 g a.i/cy v sau kch thch ra hoa bng Thiourea nng 0,5% nhng thi im khc nhau. Kt qu cho thy rng kch thch ra hoa thi im 2 thng sau khi x l PBZ c hiu qu kch thch ra hoa, nhng pht hoa ngn, s hoa/pht thp nn nng sut thp hn so vi nghim thc kch thch ra hoa giai on 3 thng sau khi phun PBZ. Kch thch ra hoa xoi Haden 4 nm tui bng cch ti PBZ vo t cc nng 5-15 g a.i./cy, Ferrari v Sergent (1996) nhn thy tt c cc nghim thc c x l PBZ u cho t l ra hoa cao hn, thi gian ra hoa ko di hn so vi i chng, c bit pht hoa xut hin di chi ngn v c chi nch m u ny khng xut hin nghim thc i chng. Trn cy xoi Alphonso 34 nm tui, x l PBZ vo thng 7 vi liu lng t 2,5-10 g a.i./cy gip cho cy ra hoa sm hn cy i chng t 11,4 - 28,8 ngy v t t l ra hoa 70,3-91,6% so vi 3% nghim thc i chng. Kt qu th nghim ny cho thy rng t l ra hoa tng dn khi tng liu lng PBZ t 2,5 g a.i./cy n 10 g a.i./cy (Burondkar v ctv., 1997). Darwin thuc min Bc nc c l vng c kh hu nhit i, nhit m lm cho ging xoi Kensington Pride ra hoa v u tri khng n nh. Blaikie v Kulkarni (2002) tin hnh kho st hiu qu ca vic x l PBZ bng cch ti vo t hng nm sau khi thu hoch nhm c ch s tng hp GA. Kt qu nm u tin cho thy bin php ny lm cho cy xoi ra hoa sm hn nhiu tun, hoa ra mnh hn v nng sut tng 50% so vi nghim thc i chng. Salomon v Reveuni (1994) tm thy x l PBZ liu lng 20, 60 v 240 mg/cy cho cy xoi 13-1 (xoi dng lm gc ghp ca Israel) nhn ging t ht c trng trong chu t t l ra hoa 95-100% trong ma xun, 32 thng sau khi ny mm, t l ra hoa khng ph thuc vo liu lng PBZ p dng so vi 25% cy ra hoa cy khng x l PBZ. Kho st s lin h gia vic x l nhit thp v phun cc cht c ch tng trng thuc nhm triazol nh PBZ v Uniconazol (nng 2.000 ppm v 500 ppm, theo th t) ln s ra hoa xoi Tommy Atkin, Nnz-Elisea v ctv. (1993) cho bit vic x l ho cht kt hp vi x l nhit lnh ch ngy v m 18oC/10oC kch thch ra hoa hn 90% s chi so vi 74% nghim thc ch x l nhit lnh v s kt hp nhit cng lm cho cy xoi ra hoa sm hn nghim
65
thc ch x l nhit thp 21 ngy. Trong khi , nghim thc x l ho cht c ch tng trng trong iu kin nhit cao (30oC/25oC) lm gim s sinh trng v chiu di ci t nhng khng kch thch ra hoa. iu ny cho thy rng yu t nhit thp l yu t quan trng quyt nh s ra hoa trn cy xoi. Vic phun cc cht c ch tng trng c tc dng thc y s ra hoa tt hn trong iu kin nhit thp nhng nu trong iu kin nhit cao th vic x l cc ho cht c ch sinh trng nh PBZ hay Uniconazol cng khng em li hiu qu m ch lm gim s sinh trng ca cy xoi m thi. n , Burondkar and Gunjate (1991) cho bit x l PBZ liu lng bng cch ti vo gc vi liu lng 6g a.i./cy lm tng t l ra hoa trong nm thun cng nh nm nghch so vi i chng. Thi Lan, Charnvichit (1989) cho bit xoi Kiew Savoey ra hoa u tin sau khi x l PBZ t 91-112 ngy. Tuy nhin trong ma nghch cn tin hnh x l ph min trng mm hoa hoa bng Nitrat kali giai on 8 - 10 tun sau khi x l PBZ (Voon v ctv., 1991). Trn cy xoi Kiew Savoey 2 nm tui x l PBZ bng cch ti vo t liu lng 6 g a.i./cy v sau phun Nitrate kali nng 2% giai on 8 v 10 tun sau khi x l PBZ t t l ra hoa ln lt l 13,8% v 21,3% (Juthamanee, 1989) Khi phun PBZ nng 2.000 hoc 3.000 mg/L s lm tng phm cht tri qua vic lm tng TSS, TA hm lng ascorbic acid, hm lng carotenoid, tinh bt v tn tr c 12 ngy trong iu kin nhit phng (Khader, 1990). - nh hng ca PBZ ln nng sut T tc ng ca PBZ lm tng t l ra hoa v u tri dn n lm tng s tri/cy. Khi x l PBZ trn cy xoi Haden 5 nm tui liu lng 15 g a.i./cy, Sergent v ctv. (1997) cho bit kt qu t nng sut rt tt v gim c hin tng ra tri cch nm trn ging xoi ny. Vuillaume (1991) cng ghi nhn khi ti gc vi liu lng 16 g trn 3 ging xoi Keitt, Brooks v Lippens lm tng s tri v trng lng tri trn cy. Voon v ctv. (1991) cho bit cy xoi x l PBZ lm tng s tri/cy nhng khng l gim kch thc tri. Phun PBZ nng 2.000ppm lm tng s tri/cy (126 tri) cao hn so vi phun Nitrate kali nng 2,6% v 1,26% kt hp vi ethephon nng 400 ppm trn cy xoi Kiew Savoey (Yotpetch, 1988). - nh hng bt li v s lu tn ca PBZ Quan tm n nhng nh hng bt li khi s dng PBZ lin tc trong nhiu nm, Rowley (1990) nhn thy chiu cao cy vi gim sau 19 thng x l PBZ bng cch ti vo t. Winston (1992) cho thy rng nng sut c khuynh hng gim nu p dng PBZ lin tip hai nm lin cng mt nng . liu lng ln hn 4g a.i./cy lm cho pht hoa ngn, kt cht li mt cch khng bnh thng. Trn cy xoi Thanh Ca 4 nm tui x l 4 g a.i./cy tng ng vi 1 g a.i./m ng knh tn cng gy ra hin tng tng t (Trn vn Hu, thng tin c nhn, cha xut bn). Hai ng cng cho ghi nhn trong hai nm u p dng PBZ (ngoi tr vic phun nng 500ppm nm th hai) th c hai bin php phun ln l hay ti vo t u thc y s ra hoa sm hn so vi i chng nhng trong nm th ba th bin php phun ln l khng c hiu qu. Do , Goguey (1990) kt lun rng
66
nn s dng PBZ trong hai nm lin tc, sau ngh mt nm trc khi bt u mt chu k mi. nh hng bt li ca PBZ ln s sinh trng ca cy xoi cng c nhiu tc gi quan tm nghin cu. Ap dng phng php ti vo t lin tc trong 3 nm liu lng 5 v 10g a.i./cy xoi 16 nm tui lm gim t l ra t (5,12% so vi 48% nghim thc i chng), chiu di chi mi xut hin ngn hn so vi i chng (12,2 v 11,3 cm so vi 19,5 cm) (Buronkar v Gunjate, 1993). Trn cy xoi ging Blanco 1,5 tui x l PBZ bng cch phun ln l (750, 1.125 v 1.500 ppm) hay ti vo t (750, 1.500 v 2.250 mg/cy), Werner (1993) tm thy tt c cc nghim thc u lm gim kch thc l. Tc gi cng nhn thy vic x l PBZ bng cch ti vo t lm nh hng n hm lng cc cht dinh dng trong l, trong , cht P, K v Cu gim nhng N, Ca, Mn v Zn th li tng. Trn cy xoi Nam Dok Mai Twai No. 4 Charnvichit v ctv. (1991) tm thy rng liu lng 1,5 g a.i./m ng knh tn c th lm gim chiu cao cy v chiu rng tn ln lt l 19,3% v 15,8% v thng qua chiu di ca t non mi xut hin cho thy nh hng ca PBZ ln s sinh trng ko di mt nm. Ngoi nh hng bt li cho cy trng khi x l PBZ th nh hng lu tn ca ho cht ny trong t v trong cc b phn ca cy cng l mt vn quan trng c nhiu ngi quan tm nghin cu. Qua th nghim x l PBZ bng bin php ti vo t vi liu lng 8 g a.i./cy, phun ln l nng 1.000 ppm di iu kin c v khng c che ph mt lp v tim vo thn vi liu lng 400mg/cy trn cy xoi Nam Dok Mai, Subhadrabandhu v ctv. (1999) nhn thy PBZ khng lu tn trong t nu x l bng phng php tim vo thn hoc phun ln l m c che ph mt lp, trong khi PBZ lu tn trong t 3 thng khi phun ln l m khng c che ph mt lp v lu tn 11 thng nu x l bng phng php ti vo t. V s lu tn ca PBZ trong l, kt qu nghin cu ny cho thy rng mc lu tn ca ho cht cao nht khi phun ln l trong khi phng php ti vo t hoc tim vo thn th mc lu tn rt thp v tc gi khng tm thy c s lu tn ca ho cht trn tri xoi qua tt c cc bin php x l. Tm li, hin nay PBZ c coi l cht c tc dng c ch qu trnh sinh tng hp GA c hiu qu nht v l phng tin c hiu qu trong vic kim sot s ra hoa xoi. Tuy vy, sn xut xoi ma nghch c hiu qu Nartvaranant v ctv. (2000) khuyn co nhng k thut ch yu nh sau: S dng PBZ bng cch phun ln l hay ti vo t nng thch hp. S dng nhng ging xoi c c tnh ra hoa sm nh: Nam Dok Mai Tawai (sm), Fahlan, Salaya, Chok Anan, v Boon Bun Dan. Chn vng thch hp c iu kin nhit thp, c s kh hn cn thit v t phi thot nc tt. Qun l nc tt, c bit l rt kh trong ma ma Tuy nhin, iu cn phi lu l vic kch thch ra hoa ch t kt qu trn nhng cy kho, cn nhng cy khng c cc cht carbohydrate bin i s p ng rt km vi s x l PBZ (Phavaphutanon v ctv., 2000).
67
Hnh 4.10 X l paclobutrazol bng cch pht vo gc thn
Hnh 4.11 Pht hoa xoi Thanh Ca b nh hng do x l paclobutrazol vi liu lng 1 g a.i./m ng kinh tn, tng ng vi 40 g/cy lai Paclobutrazol 10% * Nhm cht bt chc cu trc ca acid 2-oxoglutaric Nhm cht bt chc cu trc ca acid 2-oxoglutaric l cht c cht nn kt hp ca hai qu trnh oxid ho, xc tc cc bc sau trong qu trnh hnh thnh GA. Nghin cu vi s iu ch t bo t do pht hin rng hu ht cc bc tip theo sau GA12-aldehyde n b ngn cn bi prohexadione-Ca. S hydroxylation v tr 3 (hnh thnh GA1 t GA20) v v tr 2 (s bin i ca GA1 thnh GA8). Tc ng ca nhm ny l ngn cn mt cch c bit 3-hydroxylation, t ngn cn s hnh thnh cc GA c hot tnh cao t cc tin cht khng hot ng. Nhm ny bao gm cc cht Prohexadione-Ca, Trinexapact-ethyl v Daminozide (B-995, SADH). Cc cht trong nhm ny c dng n nh thn cy ng cc, hoa mu
68
v cy ci du; kim sot s sinh trng ca c trng v lm gim s sinh trng dinh dng trn cy n tri.
Hnh 4.12 Cu to ca nhm cht bt chc cu trc ca 2-oxoglutaric. I: Prohexadione-Ca; II: Trinexapacethyl; III: Daminozide (SADH, B995, B-9 hoc Alar); IV: 2-oxoglutaric acid * Nhm cht 16, 17-Dihydro-GA5 Nhm 16, 17-Dihydro-GA5 v nhng cu trc lin quan tc ng ch yu bi s bt chc tin cht GA ca hai qu trnh oxid ho tng t. Bng chng cho thy hiu qu c ch sinh trng do s ngn cn s oxid ho trong giai on sau (hnh thnh GA1) ca qu trnh sinh tng hp GA, c bit l s hydrogen ho nhm 3. Nhm ny bao gm cc cht exo-16, 17-Dihydro-GA5-13-acetat. Cc dn xut ca 16, 17-dihydro c bit l GA5 c tng tc rt c bit vi s hnh thnh GA ca cc loi c thuc loi Graminae. Hiu qu ca 16, 17 dihydro-GAs tng t nh prohexadione-Ca, tc l lm gim nng GA1 trong khi nng GA20 th tng ng k trn cy Sorghum bicolor.
Hnh 4.13 Cu to ca cht 16, 17-dihydro-GAs exo 16, 17-Dihydro-GA5-13 acetate
4.3.3 Chlorate kali (KClO3)

Bt u t gia nm 1999, vic s chlorat kali kch thch ra hoa c hiu qu trn cy nhn E-daw (ging nhn kh ni ting ca Thi Lan) trng ng Nai v nhng kt qu t Thi Lan cho bit vic s dng chlorate kali kch thch cho nhn ra hoa lm xn xao d lun ngi trng nhn. Bi v t lu, ngi trng
69
nhn ch p dng bin php kch thch cho nhn ra hoa ch yu bng bin php khoanh cnh m kt qu thng khng n nh, c bit l trong ma nghch. Do , vic tm ra mt ha cht c hiu qu kch thch ra hoa c hiu qu v n nh rt c ngha rt ln v mt khoa hc cng nh trong sn xut. * c tnh ca Chlorate kali Chlorate kali l mt cht c tnh oxid ha rt mnh, phng thch ra kh oxy khi b oxid ha (KCLO3 KClO + O2), c th dng nh mt cht dit c, lm l b vng v rng khi phun ln l hoc lm r v chp r b thi khi ti vo t. Khi p dng nng thp hn liu lng dit c, chlorate kali s lm l b vng, tinh bt trong thn v r b phn hy. Chlorate kali l mt cht d chy v gy n khi hn hp vi mt s cht khc nh mt s loi phn bn c gc ammonium. Theo khuyn co ca cc c quan nghin cu th vic bo qun chlorate kali cn phi trnh nhng nhng va chm, ma st. Trnh xa nhng cht d gy chy nh xng du, cc cht hu c, acid, cc mui ammonium (nh phn SA). Khng nn ha cht trn sn g. Trnh gy ra chy, n khi vn chuyn chlorate kali cng l vn cn c quan tm ng mc bo m s an ton v ngi v ti sn. Cc nguyn tc an ton khi s dng ha cht phi c chp hnh nghim ngt phng nh hng ca ha cht n sc khe ca ngi s dng Ngoi ra, vic tip xc vi ha cht qua da, mt, nut vo bng hay ht vo phi cng c th lm nh hng ng k n sc khe ca ngi s dng. Do kh nng c th gy chy, n nn chlorate kali phi c s dng vi mt cht chng chy ha tan trong nc nh Magnsium chloride (MgCl2) hoc ur v phi c bo qun rt k trong iu kin mt, kh ro, ngn cn s chy bng cch trnh xa cc cht acid, cht hu c, lu hunh, bt kim loi, mui ammonium v trnh xa cc vng c nguy c chy. * Bin php x l Tng kt mt s bin php x l ra hoa trn nhn Thi Lan bng Chlorate kali, Manochai v ctv. (2005) cho bit c th ti vo t vi liu lng 4-8 g/m2 ty theo ging, phun ln l nng 1.000 ppm hoc tim vo thn vi liu lng 0,25 g/cm ng knh nhnh. Trong ma lnh v kh c t l ra hoa cao (80-90%) hn so vi ma ma (di 50%). X l khi l 40-45 ngy tui. X l bng cch phun l l, L Vn B v ctv. (2003) nhn thy nng 2.000-4.000 ppm cy nhn Da B ra hoa 100% sau khi x l 30 ngy. Mc d bin php x l bng phng php tim vo thn khng gy nh hng n mi trng t v lm cht r nhng do kh p dng nn nh vn vn p dng bin php ti vo t. Theo Wong (2000) nng x l KClO3 ty thuc vo mt s yu t sau: Tn cy: Tn cy cng rng lng ha cht cng nhiu Loi t: t ct hiu qu cao hn t st Ngun nc: Cn thit cho vng ma khng u Sc khe ca cy: Cy phi khe v min trng trong s sinh trng dinh dng S qun l vn
70
Ging: Ging E-Daw x l 8 g/m2, trong khi ging Si-Chompoo x l 14 g/m2 * Tc ng bt li ca chlorate kali Hin nay vic x l cho nhn ra hoa bng chlorate kali ch yu p dng bin php ti vo gc v bin php phun ln l lm l rng v hiu qu km hn. Khi ti chlorate kali vo t, ha cht s c r cy nhn hp thu v sau lm cht r. R cy nhn hp thu ha cht cng nhanh khi t cng m t. Nu sau khi ti ha cht vo t m khng tip tc ti nc cho cy nhn lin tip hai ba ngy sau th hiu qu hp thu ha cht vo r s km. Ni cch khc l t l ra hoa s thp. Do ha cht c hp thu vo r trong t nn hiu qu ca vic x l ty thuc vo c tnh ca t. Vic chy trn do t st nng hay b thm lu do t c thnh phn c gii qu nh s lm gim hiu qu ca ha cht. Do tc ng ca chlorate kali l lm cht r, c bit l cc chp r-ni tng hp ra cc cht iu ha sinh trng chuyn ln thn, l - c th lm cho cy nhn b stress v kch thch cy nhn ra hoa. Nh vy khi ti ha cht vo t vi nng cng cao s lm cho r cy nhn cht cng nhiu gy ra hin tng stress trn cy nhn cng mnh c th lm cht cy. Kho st tc ng ca chlorate kali ln s bin i hm lng cc cht dinh dng trong t, L Vn B v ctv. (2003) nhn thy 7 ngy sau khi x l hm lng m d tiu dng NH4+ tng ln 18 ln, NO3- tng 12 ln, ln d tiu tng 3 ln v kali trao i tng mt t so vi i chng. Tc gi cho rng chlorate kali oxid ha cht hu c trong t lm tng cc cht v c ny v y c l l ngyn nhn lm cho l nhn cy c x l chlorate kali c mu xanh mt cch bt thng (tng hm lng dip lc t) gai an ra hoa. Qua kt qu bc u kho st tc ng ca chlorate kali ln r ca cy nhn Da B cho thy ti vo t nng 80 g/m ng knh tn r non b thit hi n 50 % v t l r b thi nhn t 20 % sau 3 ngy k t khi ti ha cht vo t v t l ny gim cn 23 % sau 3 thng. i vi nng 20 g/m ng knh tn th ch c 12 % r b thit hi sau ba ngy v 15 % r b nhn sau 7 ngy v s thit hi ca r ch cn khong 5 % sau ba thng. V tc ng ca chlorate kali ln s ra hoa trong ma thun ca cy nhn Tiu Da B th nng t 20-80 g/m ng knh tn u cho t l ra hoa trn 80 % v khng khc bit vi bin php x l khoanh cnh (Trn Vn Hu v ctv., 2002). Khi kho st tc dng ca Chlorate kali ln c tnh sinh l ca cy, Hegele v ctv. (2004) nhn thy sau khi x l chlorate kali quang hp ca cy gim 10 ln. Kho st d lng trong tri nhn Do di nh hng ca bin php x l cholrate kali, Kanaree v Pankasemsuk (2005a) khng tm thy s hin din ca ClO3, ClO2 v ClO trong tht tri, trong khi hm lng K+ v Cl- khng khc bit gia tri c v khng x l. Kanaree v Pankasemsuk (2005b) cng nhn thy khi x l chlorate kali cc nng d 0, 200, 500 v 800 g/cy khng lm nh hng n mt s ch tiu nh gi phm cht tri nh kch thc tri, kch thc ht, mu sc v tri, TSS, trng lng tri ti v trng lng tri kh. Hin nay vic s dng chlorate kali kch thch cho nhn ra hoa quanh nm hu nh c khng nh Thi Lan (Hegele v ctv., 2004). Tng hp cc kt qu nghin cu hiu qu ca chlorate kali ln s ra hoa nhn trong ma nghch, cho thy bin php ti vo t giai on l la vi nng t 15-30 g/m ng knh
71
tn t hiu qu cao trong khi x l bng cch phun ln l nng 2.000 ppm c th lm rng l v cht cy nhng hiu qu khng cao (Manochai v ctv., 2005). Tuy nhiu nu x l KClO3 cao 250-300 g/cy t l ra hoa rt cao, t t l 100 % nhng c nhng ghi nhn cho thy trng lng tri nhn b gim (<10 g/tri) c l do s lng r b thit hi khi x l ha cht nhiu, s hi phc r non khng kp thi lm nh hng n qu trnh pht trin ca tri nhn. Hin nay, gim bt thit hi ca bin php khoanh cnh v x l chlorate kali nng cao, nng dn trng nhn BSCL p dng bin php x l cho nhn Tiu Da B ra hoa bng cch ti chlorate kali nng va phi (t 10-20 g/m ng knh tn) v khoanh cnh vi chiu di vt khoanh ch t 2-3 mm. Bin php ny t ra c hiu qu trong vic bo m kh nng sn xut lu di ca cy ng thi m bo c hiu qu ra hoa v trong mt s trng hp x l chlorate kali khng t hiu qu c th b nh hng bi iu kin t ai, ma v, tnh trng sinh trng ca cy. iu cn ch khi x l chorate kali l thi im l non hiu qu ca chorate kali thp. xc dnh iu ny, Hegele v ctv. (2004) tm thy hm lng auxin trong l non cao v c l ngn cn s di chuyn IAA t chi bi c ch t c ch.
4.3.4 Morphactin (Morphactin formular-MF)

MF bt ngun t hydroxyfluorene-9-carboxylic acid, l mt cht iu ho sinh trng tng hp, c tc dng ngn cn s phn chia t bo m phn sinh ngn, c ch s sinh trng ca chi, s ko di ca lng, cn tr a hng ng v quang hng ng ca cy (Schneider, 1970). MF c c tnh lm chm s sinh trng ging vi cc cht CCC, B-nine nhng khng nh cc cht lm chm s sinh trng, MF khng lm nh hng n qu trnh sinh tng hp GA (Togoni v ctv., 1967) v c bit n lm ri lon kh nng quang hng ng v a hng ng ca cc c quan ca cy (Khan, 1967; Sankhla and Sankhla, 1968). Trn cy b, Phun Belerex (GA3) nng 500ppm v MF nng 100 ppm gn ngy n hoa s lm hoa b bin dng v tri khng ht. Ngoi ra, MF 100 ppm cn lm o ln m hnh ra hoa ca nhm B, phase ci vo bui sng v phase c vo bui chiu (Levin, 1981). MF cn c tc dng ngn cn s vn chuyn phn cc ca auxin trong gn chnh ca l cam qut nhng khng lm thiu auxin t do trong s hp th phn nh ca l nn Goren v ctv. (1986) ngh s dng MF nh l cht ngn cn s rng l bi n lm chm hot ng ca enzyme phn gii vch t bo, mt c ch khng lin quan n s ngn cn s vn chuyn ca auxin n vng rng ca MF Trn cy xoi, MF c tc dng lm gim hot ng sinh trng, ra hoa sm v ci thin nng sut (Murray, 1998). Nhm ci thin kh nng ra hoa ca ging xoi Kensington Pride vng Darwin, thuc min Bc nc c, Leonardi v ctv. (1999) nghin cu bin php s dng ho cht MF v PBZ so vi bin php c p dng lu nm vng ny l khc thn. Qua theo di nng sut ca 11 im th nghim t 2 - 4 nm cho thy c 8/11 im nng sut ca cy xoi c x l bng phng php ct dy c thm MF (nng 0,0014 g a.i./cy) cao hn so vi i chng, trong c th nghim so snh gia ho cht MF v PBZ (1,5 - 1,8 g a.i./cy, x l bng cch ti xung quanh gc) th hiu qu ca MF cao hn hn so vi PBZ v i chng, trong khi PBZ khng c khc bit so vi i chng. Cng so snh hiu qu ca hai loi ho cht MF v PBZ trn s ra hoa, nng sut v mt s c tnh sinh l ca xoi Kensington Pride, Gonlez v Blaikie
72
(2003) x l MF bng cch buc dy c thm MF nng 0,5% v PBZ x l bng cch ti vo t vi liu lng trung bnh t 5 - 7,5 g a.i./cy. Kt qu nghiu cu cho thy rng c hai nghim thc x l MF v PBZ u c tc dng ci thin c tnh ra hoa ca ging xoi Kensington Pride so vi i chng khng x l ho cht cng nh khc thn. Tuy nhin, ch c nghim thc x l PBZ l ci thin c nng sut tri/m2, trong khi nng sut tri ca nghim thc x l MF khng khc bit so vi i chng. Nng sut kinh t ca cy xoi c x l MF thp c gii thch do gim t l quang hp ca l gy ra sau khi x l MF, gim din tch l do l rng v cy mang nhiu tri nhng tri nh nn nng sut kinh t thp hn so vi cy xoi c x l PBZ. Nh vy qua th nghim ny ph hp vi nhn xt ca Leonardi v ctv. (1999) cho rng PBZ liu lng 1,5 - 1,8 g a.i./cy l qu thp c hiu qu v nng ca MF mc 0,5 - 0,6% l hi cao v c th lm nh hng n s sinh trng ca cy xoi nh lm gim kh nng ng ho kh CO2, s vn chuyn nc, gim din tch do l b rng nh kt lun ca Gonlez v Blaikie (2003). Qua th nghim ny, Gonzlez v Blaikie (2003) cng cho bit khng c bng chng cho thy MF c hiu qu trong nm th hai. Hai ng cng nhn thy rng cy xoi c x l MF b gim nghim trng kh nng ng ha kh CO2, kh nng truyn dn ca kh khng v s vn chuyn nc cho ti 4 thng sau khi x l MF. Cy xoi sau khi qut dung dch MF ln thn cy cng b gim s trao i kh trn l (Murray, 1998). Trong khi , cy c x l PBZ c kh nng ng ha kh CO2 cao hn cy x l MF v tng t vi cy i chng nhng trong ma kh th s ng ho kh CO2 ca c hai nghim thc v i chng u c t l tng t. Hm lng chlorophyll trong l ca cy x l MF cng thp hn so vi cy x l PBZ trong nm x l v khng khc bit nhau trong nm tip theo v quan trng hn c l nng sut kinh t ca xoi x l PBZ cao hn gp 2-3 ln so vi cy x l MF. Cc bin php x l MF (ct dy c thm MF v qut MF vo rnh khc trn thn u cho hiu qu tng t trn s ra hoa, nng sut tri v s sinh trng. Vi phng php qut MF vo rnh khc th nng t 0,03-0,06g a.i/cy, tu theo ng knh gc thn, t ra c hiu qu mc d trong mt s trng hp trong th nghim rng ngoi ng c biu hin l b vng. iu ny cho thy nng MF c th hi cao. Bin php qut MF vo rnh khc rng (10 mm) c hiu qu cao hn rnh khc nh (5 mm). Mc d khng c s khc bit gia hai bin php x l MF nhng bin php qut vo vt khc trn thn t c hiu qu thc t v phi lm li hng nm, lm tng chi ph sn xut so vi bin php buc dy c thm MF ch thm MF c mt ln nhng hiu qu ko di hn mt nm. Ngoi ra, bin php qut vo vt khc cng c th gy ra s vt qu nng lm nh hng n s sinh trng ca cy. So snh gia phng php ct dy v ct dy c thm MF th nng t 0,002-0,01 g a.i./cy c th qu thp c hiu qu, do cn c nhng th nghim buc dy thm MF nng cao hn V thi im x l MF, kt qu cho thy rng bin php ct dy c thm MF t thng 9-11 liu lng 0,002 g a.i./cy khng c hiu qu trong nm x l nhng trong nm tip theo nghim thc x l vo thng 9 cho nng sut cao gp 2,5 ln so vi i chng, trong khi x l bng phng php qut vo vt khc trn
73
thn nng 0,06 g a.i./cy t thng 11-3 nm sau th x l vo thng 2-3 nng sut khng khc bit so vi i chng. Tm li, vic x l MF lm cho xoi Kensington Pride ra hoa sm hn, tp trung hn, lm tng nng sut xoi, gip cho nh vn c th bn gi cao hn 3 ln trong thng 9, mc d trong mt s trng hp, nng cao MF c th lm gim s sinh trng cng nh nng sut kinh t ca cy xoi. Kt qu ca nhng th nghim ny cho thy rng bin php buc dy v buc dy c thm MF l bin php c tim nng pht trin thnh bin php thc hin cho nng dn nhm ci thin c tnh ra hoa v nng sut ca xoi Kensington Pride (Leonardi v ctv., 1999).
Hnh 4.14 X l xoi ra hoa bng bin php khoanh thn v buc dy c tm morphactin trn xoi Kensington pride Darwin, c
Chng 4 ............................................................................................................................. 49 BIN PHP KCH THCH RA HOA ................................................................................ 49 4.1 Bin php canh tc......................................................................................................... 49 4.1.1 Xng khi ................................................................................................................... 49 4.1.2 Ct r ......................................................................................................................... 49 4.1.3 Khc thn hay khoanh cnh....................................................................................... 50 4.2 iu khin s ra bng ha cht .................................................................................... 53 4.2.1. S lu chung.......................................................................................................... 53 4.2.2 Liu lng p dng cc cht ngoi sinh ..................................................................... 54 4.2.3 Cch v v tr p dng................................................................................................ 54 4.2.4 Thi gian p dng...................................................................................................... 55 4.3 Cc cht kch thch ra hoa............................................................................................. 55 4.3.1 Ha cht c tc dng ph min trng mm hoa......................................................... 55 4.3.2 Cht c ch qu trnh sinh tng hp GA ................................................................... 60 4.3.3 Chlorate kali (KClO3)................................................................................................. 69 4.3.4 Morphactin (Morphactin formular-MF) .................................................................... 72
74
Chng 5 S Ra Hoa V Bin Php X L Ra Hoa Nhn (Dimocarpus Longan Lour.)

5.1 Qu trnh ra hoa v u tri nhn
5.1.1 S ra hoa
Trong mt pht hoa nhn c mang hoa lng tnh c chc nng c, hoa lng tnh c chc nng ci hoc hoa lng tnh (vi 2 b phn c v ci). Hoa lng tnh c c t hn hoc bng 8 nh c c lng xp thnh hng n trn hoa. Hoa lng tnh ci c mang bao phn nhng bt th v khng c chc nng c. Hoa lng tnh c hai l non, bu non c nhiu lng t vi nm nhy c hai thy. Thng thng ch c mt l non (tm b) pht trin thnh tri. Hoa lng tnh c 8 ch nhy khng cung vi bao phn sn xut ra ht phn hu th (Wong, 2000) (Hnh 5.1a v 5.1b). Hoa nhn th phn cho nh cn trng v c hin tng chn khng cng lc gia nh v nhy. S th phn hiu qu ch yu t 8.00-14.00 gi. S n ca hoa nhn trn cng mt pht hoa c Lian v Chien (1965) ghi nhn theo th t nh sau: u tin l hoa c (hoa khng c chc nng ci), tip theo l hoa ci (hoa khng c chc nng c), hoa lng tnh v cui cng l hoa c. S n hoa ca mt pht hoa nhn ko di t 1-2 tun. Tuy nhin, do hoa nhn n tng i tp trung nn c s trng ln nhau gia cc loi hoa t 4-6 tun tu thuc vo tng ging. S u tri thng thy nhng hoa n cng vi thi k n ca hoa c, do , nhng hoa trc hay sau thi k ny thng c t l u tri rt thp (Verheij, 1984). Qua quan st ging nhn Long v tiu Da B BSCL cho thy hoa nhn thng n lm 3 t, t 1 v t 2 tri pht trin mnh, trong khi tri u vo t th 3 thng pht trin chm hn t 15-20 ngy v tri thng nh. Nghin cu v s chuyn i gii tnh ca hoa nhn Thi Lan, Subhadrabandhu (1986) cho bit rng vic p dng cc cht iu ha sinh trng nh NAA, CCC (chlormequat) v ethephon mt thng trc khi hoa n c th lm gim s hoa lng tnh c. Hoa nhn th phn cho ch yu nh cn trng nh: rui (Apis cerana), kin (A. florea) v ong mt (A. dorsata).
(a)
(b)
Hnh 5.1 Hoa lng tnh (a) v hoa c (b) nhn Long
5.1.2 S u tri v rng tri non

Yu t mi trng c nh hng rt quan trng n s ra hoa v u tri. Ma nhiu trong thi k ra hoa lm cho hoa b rung. iu kin kh hu nng v kh lm cho t l u tri thp v lm rng tri non (Othman, 1995). Nhit thch hp cho s ra hoa v u tri nhn Thi Lan t 20-25 oC, nhit trn 40 oC lm tri b thit hi v gy ra s rng tri non. Vic thiu dinh dng, c bit l m v kali cng gy ra s rng tri, tri nh v phm cht km (Menzel v ctv., 1990). Thi k u tri nhn i hi m t cao. Tu thuc vo tng ging v iu kin kh hu, thi gian t khi th phn n khi thu hoch vo khong 3,5-4,0 thng. Nu gp iu kin thi tit bt li, tri u t th ba th thi gian thu hoch c th ko di t 1520 ngy. Hoa nhn c sn xut rt nhiu nhng t l u tri thp v thng rng giai on 2 tun sau khi u tri (khi tri non c ng knh khong 1 cm) v khi tri bt u pht trin tht tri - v cm (2 thng sau khi u tri). Phn tht tri (t y) ca ging nhn Long pht trin ch yu t 75-90 ngy sau khi u tri (Mai Trn Ngc Ting, 1999) (Hnh 5.2). Trong khi trn ging nhn Xung Cm Vng thi gian t khi u tri n khi thu hoch l 12 tun, trong , ht pht trin nhanh t tun th ba v t kch thc ti a tun th by, tht tri pht trin t tun th su n tun th 11. S tng trung nhanh ca tri cng vi s pht trin ca tht tri (Hnh 5.3 ). lm tng kch thc tri nhn Shixia, l mt ging nhn ni ting Qung ng v Qung Ty, Trung Quc, Wang v ctv. (2005) nhn thy phun cc cht u ha sinh trng giai on hoa n khng c tc dng ci thin kch thc tri nhng phun BA giai on 15 ngy sau khi u tri c tc dng lm tng kch thc tri, trng lng tri, TSS trong khi phun NAA hoc GA khng c hiu qu. gii thch kt qu ny tc gi cho rng x l BA c dng ko di thi k phn chia t bo v lm chm s lignin ha ca v qu b. Chu trnh sinh trng v pht trin cy nhn trong nm c Menzel v Simpson (1994) tng hp theo Hnh 5.6.
77
14
Trong lng (g
12 10 8 6 4 2 0 25
Ty H t Vo
45
60
75
90
Nga SK T y
Hnh 5.2 S pht trin ca tri nhn Long (Mai Trn Ngc Ting, 1999)
40
Chiu cao tri

k tri
k ht
TL ht
TL cm
16 12 8 4 0
Kch thc tri (mm)
30 20 10 0 1
10
11
12
Tun sau khi u tri
Hnh 5.3 Cc giai on pht trin tri nhn Xung Cm Vng
Hnh 5.4 Cc giai on pht trin tri nhn Xung Cm Vng (12 tun sau khi u tri)
78
Trng lng tri (g)
Hnh 5.5 Rng tri non giai on 30 ngy sau khi u tri trn nhn Ging Vnh Chu
t oC >25 oC nhiu nc m cao
t oC <25 oC t nc m thp
t oC : 15-22 oC 8-10 tun
Thu hach ti nc bn phn
Ra t
Ngh ti nc
KTRH v pht trin
Ra hoa
Khng ra hoa t oC : > 22 oC hoc < 8 tun
Hnh 5.6 Chu k pht trin ca cy nhn (Menzel v Simpson, 1994)
5.2 Cc yu t nh hng ln s ra hoa

C bn yu t quan trng nh hng ln s ra hoa ca cy nhn l mi trng, ging trng, cht iu ha sinh trng thc vt v bin php canh tc, trong , mi trng l yu t quan trng quyt nh ma v ra hoa ca cy nhn.
5.2.1 Mi trng
Nhn l cy trng nhit i, pht trin rt tt trong iu kin nhit i, tuy nhin s ra hoa i hi phi c mt ma ng ngn vi nhit t 15-22oC trong 810 tun kch thch s ra hoa (Menzel v Simpson, 1994) v theo sau l iu kin nhit cao trong ma xun cho hoa pht trin. Nu nhit thp ko di mm hoa hnh thnh nhng khng pht trin c. Do , pht hoa nhn ch pht trin vo ma xun khi thi tit bt u m tr li. BSCL thi tit lnh thng xut hin vo thng 12-1 v nng dn ln vo thng 2-3 nn y l iu kin thch hp cho
79
cy nhn ra hoa. Nu ma ng nhit lnh khng t n ngng ra hoa s nh hng n s phn ha v hnh thnh mm hoa nhng nhit lnh ko di s nh hng n s pht trin ca pht hoa. T khi u tri tr v sau, nhit khng cn tr cho s pht trin ca tri vi iu kin nhit ban m thp hn 20-25oC. Kh hn hay ngp ng cng l yu t quan trng nh hng ln s ra hoa nhn. m t cao s sn xut ra bng l v mang t tri (Ussahatanont, 1996).
5.2.2 Ging
Ging l mt trong nhng yu t quan trng quyt nh s ra hoa ca cy nhn. Hin nay, BSCL c rt nhiu ging nhn nhng c th phn thnh ba nhm, nhm nhn Long, nhn Ging v nhn tiu Da B. Nhm nhn Long gm c nhn Long, nhn Super ra hoa t nhin theo ma v c th kch thch cho ra hoa quanh nm. Nhm nhn Ging nh: Nhn ging Bc Liu, Vnh Chu, Nh Qu, nhn Xung Cm Vng, Cm trng ra hoa theo ma v kh kch thch ra hoa tri tri v. Nhm nhn Tiu Da B hu nh khng ra hoa theo ma m phi c kch thch mi ra hoa. (Nguyn Minh Chu v ctv., 1997). i vi ging nhn E-daw ca Thi Lan c l l ging i hi nhit cn thit cho s ra hoa thp do xut pht min Bc Thi Lan nn khng ra hoa t nhin cng nh khi x l bng bin php khoanh cnh m ch ra hoa khi c x l bng chlorate kali.
(a)
(b)
Hnh 5.7 a) Nhn E-daw ca Thi Lan, b) Nhn Xung Cm Vng Vnh Chu
5.2.3 Cht iu ha sinh trng

Lng cytokinin rt thp trong thi k ra t, sau cytokinin c chuyn n chi v tch ly trong mm ng trong thi k ngh v sau lm tng lng cytokinin t do trong thi k tng hoa dn n thc y s pht trin mm hoa (Chen v ctv., 1997). Wong (2000) cho bit khi phun ethephon nng 400 l/L trn ging nhn Shixia Trung Quc lm tng hm lng Cytokinin v ABA v t l Cytokinin/gibberellin (GA 1+3) trong mm hoa, trong khi ngn cn s hot
80
ng ca gibberellin. S gia tng hm lng Cytokinin dn n s thc y s phn ha mm hoa v s pht trin pht hoa. Huang (1999), trch dn bi Subhadrabandhu v Yapwattanaphun (200) tm thy trong thi k tng hoa hm lng cytokinin cao trong khi hm lng gibberellin v ABA thp. Tuy nhin cht c ch qu trnh sinh tng gibberellin nh paclobutrazol tht bi trong vic kch thch nhn ra hoa. Kho st nh hng ca bin php x l chlorate kali cc nng 0, 200, 500 v 800 g/cy ln s bin ng hm lng mt s cht iu ha sinh trng trong chi, Wangsin v Pankasemsuk (2005) nhn thy trong cy c x l hm lng cc cht c hot tnh nh cytokinin cao hn cy khng x l, ngc li hm lng cc cht c hot tnh nh gibberellin trong cy c x l thp hn trong cy khng x l ha cht. Trn cy vi, Chen (1990) dn bi Chaitrakulsub v ctv. (1992) cho bit hm lng cytokinin trong dch m g tng thi k 30 ngy trc khi hnh thnh mm hoa v t n gi tr cao nht thi k hnh thnh hoa v hoa n. Hm lng cc cht nh cytokinin c lin quan n s hnh thnh mm hoa trn cy vi cng nh cy xoi (Chen, 1987 v Lejeune v ctv., 1988 dn bi Chaitrakulsub v ctv., 1992). Mc d chlorate kali c khng nh l c hiu qu trong vic kch thch cho nhn ra hoa quanh nm, tuy nhin bin php ny dng nh khng c hiu qu hay hiu qu thp khi cy nhn c mang l non. Hegele v ctv., (2004) tm hiu nh hng ca tui l trn s p ng ca s kch thch ra hoa v s thay i ca cht iu ha sinh trng c lin quan trn cy nhn sau khi x l chlorate kali. Tc gi thy rng cy c x l chlorate kali c hm lng auxin thp mt cch n nh v cytokinin cao hn trong chi ngn c l l i hi cho s kch thch ra hoa. Hm lng IAA ni sinh cao trong cy c l non c l dn n s xut khu IAA gp hai ln so vi l gi, m c th ngn cn s tun ra ca IAA t chi bi s t c ch. IAA c th l s truyn tn hiu t l sang chi. Nghin cu s bin ng ca cc cht iu ha sinh trng trong thi k ra hoa Lin v ctv.(2001) nhn thy hm lng IAA cao trong thi k phn ha hoa lng tnh c v thp trong thi k phn ha hoa lng tnh ci. S phn ha hoa i cng vi s tng hm lng gibberellin (GA1+3). Hm lng ABA thp trc khi phn ha gii tnh nhng tng thi k hoa n. T l (IAA+ZR+GA1+3)/ABA tng trong thi k hnh thnh hoa ci nhng thp trong thi k hoa n.
5.2.4 Bin php canh tc * p m

Vn p m khi trng nhn c ngha rt quan trng n vic iu khin cho cy ra hoa v cy c p m r cy s thng thong, d kim sot ch nc ca cy, c bit l khi kch thch ra hoa. M trng nhn thng c chiu cao t 4060 cm v ng knh khong 1,0-1,2 m. Ban u m c p vi kch thc va phi, sau m c bi hng nm bng bn ao.
81
Hnh 5.8 Cy nhn c trng trn m
* Ta cnh, sa tn
Nhn l cy mang pht hoa chi tn cng nn vic ta cnh to cnh t mang tri v sau c ngha rt quan trng. Vic ct, ta cnh cho cy thng thong cn gip cho tt c cc cnh, nhnh trong tn cy c th nhn c y nh sng lm cho qu trnh quang hp ca cy c y . Cnh nhnh m yu kh nng ra hoa rt thp. Do , vic ta cnh ng cch, cng l mt bin php k thut quan trng nh hng n s ra hoa ca cy nhn, c bit i vi nhng cy nhn lu nm, c nhiu cnh l rm rp hiu qu x l ra hoa rt thp v cnh nhnh khng nhn c y nh sng. Vic ta cnh nhn bao gm: Cnh mang pht hoa v trc nhng b rng tri, cnh b su bnh, cnh an cho vi nhau bn trong mnh cy m, cnh m yu khng c kh nng sinh sn v cnh mc thp di gc, cao di 1 m. Trong qu trnh iu khin nhn ra hoa, nu r vai tr quan trng ca bin php ta cnh v kim sot nc, ngi nng dn a ra phng chm: xit nc cho kh, ta cnh cho thong. Vic ta cnh bn, st mt t gip cho cy c thng thong, trng cy khong cch thch hp gip cho cy d tng hoa hn. Ngoi ra, vic ta cnh cn gip cho vng r cy c kh ro hn ch c s ra tri cch nm.
82
Hnh 5.9 Ta cnh nhn tiu da B sau khi thu hoch
* Qun l nc trong vn
Nhn i hi nhu cu nc rt cao giai on ra hoa n trc khi thu hoch. Xit nc, lm cho vng r kh ro trong thi k kch thch ra hoa, ngn cn s sinh trng dinh dng ca cy, gip cho cy nhn khng ra t. giai on cy bt u chuyn sang giai on ngh, nu c ma trong giai on ny s lm ri lon qu trnh phn ha mm hoa v c th lm tht bi vic ra hoa. Ngoi ra, theo kinh nghim ca mt s nh vn, bin php tht nc trong 24-36 gi nhm to cho cy b sc cng c tc dng kch thch cho cy nhn Long v nhn Xung Cm Vng ra hoa nhng vng t gn sng Tin, Sng Hu c bin triu cao v t c tht hay ct pha. Tuy nhin nu thi gian ngp ko di 3-4 ngy c th lm cho cy nhn cht. Nhn chung, vic p m khi trng, ta cnh v to tn cho thng thong v c h thng qun l nc nhm to iu kin cho m t kh ro gip cho cy nhn phn ha mm hoa, chuyn sang giai on sinh sn.
Hnh 5.10 Qun l mc nc trong vun c nh su 60 cm quanh nm huyn Chu Thnh, tnh ng Thp
83
* Bn phn
Cy nhn ra hoa trn chi tn cng nn s to chi mi c ngha quyt nh s ra hoa. t mp, di thng d ra hoa hn t m yu hoc b su bnh tn cng. Do , vn bn phn cn i m, ln v kali cho cy ra t tt sau khi thu hoch l mt trong cc bin php k thut quan trng quyt nh n qu trnh ra hoa ca cy. Thi Lan, mt s tc gi cho rng nhn c nhu cu kali cao nn bn bn phn NPK theo t l 1,25:1:1,5 vi liu lng 0,5-1,0 kg/cy 4-7 nm tui. Tuy nhin, nu bn phn m qu nhiu, cy ra nhiu t non, t qu mp, khi lm bng thng khng t kt qu m ch ra chi l. Varapitirangsee v ctv. (1994) v Varapitirangsee (1990) cho bit rng vic phun KH2PO4 lm tng nng sut nhn v vi v hai loi cy ny i hi Kali rt cao trong thi k sinh sn (Supakamnerd v ctv., 1992). Khi nghin cu tnh trng dinh dng trong l lin quan n kh nng cho tri ca cy nhn, Diczbalis (2002) nhn thy hm lng m trong l cao (hn 1,8% v c bit l ln hn hay bng 2,0%) th t l ra hoa rt thp, khng n nh d c iu kin kh hu thch hp.
5.3 Cc bin php x l ra hoa trn cy nhn

5.3.1 Phng php khoanh (xit) cnh
Khoanh (hay xit) cnh nhm ngn cn s vn chuyn cc sn phm quang hp t l xung thn, r lm tng t l C/N, gip cho cy phn ha v hnh thnh mm hoa. y l bin php rt ph bin c nh vn p dng kch thch cho nhn ra hoa BSCL. Bin php ny ph thuc vo nhiu yu t nh ging, ma v, tnh trng sinh trng ca cy, k thut v thi im khoanh. Trn ging d ra hoa Phetsakon, c th kch thch ra hoa bng bin php khoanh cnh cng lm cho cy nhn ra hoa sm v ng u (Subhadrabandrahu v Yapwattanaphn, 2000Wong,2000), trong khi cc ging khc th bin php khoanh cnh t kt qu khng n nh. So snh hiu qu ca bin php khoanh cnh v x l chlorate kali bng cch phun ln l nng 2.000 ppm, Charoensri v ctv. (2005) nhn thy x l c hai tui l l 21 v 27 ngy hiu qu kch thch ra hoa ca bin php khoanh cnh u cao hn so vi bin php phun chlorate kali. Ngoi ra, qua kt quan quan st di knh hin vi, tc gi cng nhn thy mm hoa xut hin 4 tun sau khi khoanh cnh, sm hn so vi bin php phun chlorate kali. Ging nhn Long do c im pht trin chm, lu lin da nn khi kch thch cho cy ra hoa ngi ta thng dng li ca hay ko c b dy t 1-2 mm khoanh gip vng thn hay cnh chnh ca cy gi l xit hay sa cnh. Trong cy nhn da b do c im pht trin mnh, mau lin da nn phi dng dao khoanh v lt mt on da di t 0,5-2 cm kch thch cho cy ra hoa. Chiu di ca vt khoanh ty thuc vo kch thc ca cnh, v ma v. Cnh c thch thc ln vt khoanh phi di hn so vi cnh nh. Ma ma (ma nghch) chiu di vt khoanh thng di hn trong ma kh. c bit trn ging nhn Da B phi cha nhnh th, ngha l phi cha li 1-2 nhnh hay khong 20% s cnh trn cy trn cy nhng cnh ny cung cp cht ng ha nui r, nu khng cy nhn s cht. Do c nhim v l cnh c nhim nui r nn nhng cnh cha li khng khoanh phi l
84
nhng cnh c kch thc tng i ln v nhng v tr thun li cho s quang hp. Mt s nh vn s nng sut gim nn cha li nhng cnh th l nhng cnh m yu, khut tn, quang hp km nn mc d c nhiu tri, nng sut cao nhng tri nhn thng nh so vi bin php cha cnh th vi kch thc v s lng thch hp. Thi im khoanh cnh thng c cn c vo trng thnh ca l thng qua mu sc ca n. Vo ma ma, tin hnh kch thch ra hoa cho nhn da b khi l la - thi im l c mu t chui non (l cha thng gn), trong khi ma kh khoanh cnh khi l la hi cng. Trn ging nhn Long, khi thy chi non va tch ra, cn gi l h m, kt hp vi gi ca l l c th tin hnh xit cnh cho cy ra hoa (Hnh 5.11). Khoanh cnh (cinturing) l mt trong nhng bin php c dng kch thch cho cy vi ra hoa c. Tuy nhin, hiu qu ca bin php khoanh cnh ty thuc vo nhiu yu t nh tnh trng sinh trng ca cy, bin php ta cnh, thi im khoanh cnh, ging, nhit v iu kin m . Vic khoanh cnh lin tc nhiu nm c th lm cho s sinh trng ca cy b c ch, cy ra tri cch nm, tri nh, l b cun, nhnh v cy c th b cht (Menzel v Pazton, 1986). Do , bin php ny khng c khuyn co nh l mt bin php ch yu kch thch cho cy vi ra hoa c (Joubert, 1985).
(a)
(b)
Hnh 5.11 Thi im thch hp kch thch ra hoa nhn. a) L non c mu t chui - Tui l thch hp khoanh cnh kch thch ra hoa trn nhn tiu da B. B) trn nhn Long khi thy chi ngn pht trin, h m
85
(a)
(b)
Hnh 5.12 Bin php khoanh cnh kch thch ra hoa nhn. a) Nhn tiu da B; b) Nhn Xung Cm Vng
Hnh 5.13 Khoanh cnh qu ln, vt khoanh khng lin sau khi ra hoa
5.3.2 Phng php x l ha cht

Chen v ctv. (1984) cho bit x l ethephon nng 500-1.000 ppm lm cho nhn ra hoa 87,5% so vi i chng l 28,6%. Wong (2000) cho bit ethephon c tc dng thc y s hnh thnh v pht trin pht hoa nhn. Phun ethephon nng 400 l/L trn ging nhn Shixia lm gia tng hm lng cytokinin gip thc y s phn ha mm hoa (Qiu v ctv.,, 2000). X l ethephon lm tng hm lng tinh bt v c l c ch cho s tng hoa v pht trin ca pht hoa (Wong, 2000). Nhm tm ra ha cht c hiu qu kch thch nhn ra hoa trong ma nghch, Sritontip v ctv. (2005) th nghim trn nhiu loi ha cht nh chlorate kali (bng phun nng 1.000 ppm, ti vo t vi liu lng 5 g/m2), NaOCl (50 mL/m2), KNO3 (2,5%) v thiourea (0,5%). Kt qu cho thy ha cht chlorate
86
kali hai bin php phun hay ti vo t u c t l ra hoa cao trong khi Nitrate kali v Thiourea c t l ra t rt cao. Paclobutrazol l cht c ch qu trnh sinh tng hp gibberellin, c hiu qu kch thch ra hoa trn nhiu loi cy n tri, tuy nhin hiu qu kch thch ra hoa trn cy nhn khng n nh. Huang (1996) cho bit paclobutrazol thc y s phn ha mm hoa, pht hoa ngn nhng kt tri cht nn lm tng nng sut nhn Fuyan Trung Quc. Thi Lan, Voon v ctv. (1992) cho bit rng x l paclobutrazol bng cch phun u ln l nng t 500-1.000 ppm c th kch thch nhn ra hoa nhng kt qu khng n nh. Trong khi , Subhadrabandhu v Yapwattanphun (2001) cho rng ha cht ny tht bi trong vic kch thch ra hoa nhn. Cng c c ch tc dng tng t nh paclobutrazol, nhng Nie v ctv., (2004) tm thy uniconazole cc nng 50, 100, 200 v 400 mg/L c tc dng lm tng nng sut v ng tng s nhng lm gim trng lng tri trn ging nhn Shixia Trung Quc. Thi Lan, nghin cu nng Chlorate kali x l ra hoa cho nhn bng cc ti vo t, Manochai v ctv. (2005) nhn thy c s p ng khc nhau gia hai ging nhn Si-Chompoo v Edaw. Ging Si-Chompoo ra hoa 100% nng 1 g/m2 trong khi ging E-Daw ra hoa 86% nng 4 g/m2. Tuy nhin, c hai ging u ra hoa sau khi x l ha cht 21 ngy. Nghin cu x l Chlorate kali bng bin php phun ln l (Sritumtip v ctv.,, thng tin c nhn, dn bi Manochai v ctv.,, 2005) nng 2.000 ppm lm rng l v hiu qu khng khc bit gia 1.000 v 2.000 ppm. Tc gi cng nhn thy bin php phun ln l c hiu qu khc nhau ty theo ma trn ging E-daw, trong ma nng t l ra hoa thp (12%), trung bnh trong ma ma (63%) v tt nht trong ma lnh (93%). Nghin cu bin php tim vo thn trn ging Si-Chompoo, Wiriya-alongkone v ctv.,, (1999) nhn thy y l bin php c th thay th cho bin php ti vo t hay phun ln l nhm gim nh hng n cy hay mi trng t. liu lng 0,25 g/cm ng knh cnh tng ng vi 8 g/m2 qua bin php ti hay nng 1.000 ppm bng bin php phun ln l t l ra hoa t 80% sau 5 tun v 90% sau 7 tun. Kho st nh hng ca ma v ln s ra hoa ca ging nhn E-daw bng cch ti vo t vi liu lng 4 g/m2, Manochai v ctv., (2005) nhn thy tng t nh bin php phun ln l, hiu qu kch thch ra hoa khc bit gia cc thng trg nm. Trong ma lnh v kh (t thng 10-12 v 3-4) t l ra hoa t trn 80% nhng t l ra hoa t di 50% khi kch thch ra hoa trong ma ma (t thng 5-9). Tui l khi x l Chlorate kali cng l yu t nh hng n t l ra hoa. Manochai v ctv., (2005) nhn thy l non 10 ngy tui khng ra hoa trong khi l 40-45 ngy tui (hi cng) t l ra hoa 85% sau 45 ngy v t 100% sau 60 ngy liu lng 8 g/m2. liu lng 8 g/m2 tc gi cng nhn thy thi gian phc hi cn thit cho hai v lin tip nhau khng khc bit tuy nhin, chiu di pht hoa gim nu thi gian gia hai v ngn hn ba thng. Nghin cu bin php x l ra hoa trn ging nhn tiu Da B, Bi Th M Hng v ctv. (2004) xut qui trnh x l ra hoa cho nhn tiu Da B gm cc bc ch yu nh sau: Bt u x l ra hoa bng KClO3 vi liu lng 30 g/m ng knh tn khi ci t th hai trong giai on l la (l non c mu t chui). By ngy sau tin hnh khoanh v trn cnh cp hai vi chiu rng vt khoanh t 2-
87
3 mm, cha li 20% nhnh th nui r. Dng dy nylon qun quanh vt khoanh ngn chn s hnh thnh tng tng. Ngng ti nc sau khi khoanh v. Thi gian t khi khoanh v n khi ra hoa t 25-30 ngy. Tin hnh ti nc tr li khi thy mm hoa xut hin. Sau khi khoanh v 7 ngy c th p dng mt trong ba loi ha cht sau: Ethephon nng 1.000 ppm, MKP (Mono potassium Phosphate) nng 0,5% hoc KClO3 nng 2.500 ppm nu khng p dng bin php ti gc. Nitrate kali nng 1% c phun giai on 28 ngy sau khi khoanh cnh ph v s min trng ca cc nh sinh trng, thc y cho s nh ra ca t hoc hoa. Bin php ny gip hn ch hin tng nghn bng. Trn cy nhn Xung Cm Vng, hin nay nng dn huyn Chu Thnh tnh ng Thp cng p dng bin php x l ra hoa ma nghch bng cch khoanh cnh vi chiu rng 2-3 mm khi l giai on l la kt hp vi ti gc 2-3 mung canh KClO3 t t l ra hoa kh cao trong ma nghch.
Hnh 5.14 L nhn tiu da B b vng sau khi phun Chlorate kali
Hnh 5.15 C b cht sau khi x l Chlorate kali bng cch ti vo t
88
Hnh 5.16 Chp r nhn b thit hi do nh hng ca bin php x l Chlorate kali cc nng x l khc nhau. A) i chng khng x l; b) c), d)
5.4 Qui trnh x l nhn ra hoa BSCL

Do nhn i hi phi c iu kin nhit thp ph v thi k min trng chuyn sang giai on sinh sn nhng sau phi c iu kin nhit cao mm hoa pht trin nn rt kh iu khin cho nhn ra hoa vo thng 10-11 c th thu hoch vo dp l Thanh Minh v tt ca ngi Khmer (thng 4-5), l thi im bn c gi cao trong nhiu nm qua. Hn na, iu kin ma dm, m trong t cao v nh hng ca ma l, mc thu cp dng cao trong thng 9-10 cng vi iu kin nhit thp vo thng 12-1 l nhng iu kin bt li cho s ra hoa v s pht trin ca pht hoa. Trong quy trnh kch thch ra hoa, ngoi mt s bin php chnh tc ng cho cy ra hoa, cn phi ch nhng k thut canh tc quan trng sau y t c nng sut v cht lng cao (Ungasit v ctv.,, 1999): Kch thch ra t mi ngay sau khi thu hoch bng cch ta cnh (Hnh 5.17), bn phn m cao v ti nc y . Giai on 1-2 thng trc khi ra hoa cn ngng bn phn m, gim m t chi trng thnh v i vo thi k ngh. Giai on trc khi ra hoa nn bn nhiu phn ln v kali Sau khi ra hoa nn bn phn m v ln cao Mt thng trc khi thu hoch nn bn phn kali cao.
89
Hnh 5.17 Ta cnh nhn tiu Da B sau khi thu hoch
5.4.1 X l nhn Long ra hoa

Nhn long c tp tnh ra hoa t nhin vo thng 2-3 v hu nh c th x l cho ra hoa quanh nm. Nu c kch thch lin tc nhn Long c th cho 2 v/nm. Vic iu khin cho nhn Long ra hoa ph thuc vo vic ta cnh. Nhn s ra hoa sau khi pht trin hon ton t t th nht. Trong ma thun (ra hoa vo thng 2-3) do nh hng ca iu kin nhit thp nn c th khng cn phi p dng bin php kch thch no cy nhn vn ra hoa. Tuy nhin, trong ma ma (ma nghch) gip cho cy ra hoa tp trung cn kch thch cho cy ra hoa bng cch xit cnh v phun Nitrat kali (1,0-1,5%) hai tun sau khi sa cnh kch thch ra hoa ra tp trung. Cc giai on trong qu trnh kch thch ra hoa c tm tt nh sau: Ta cnh - Khoanh cnh: Khoanh Cnh - Nh bng: Nh Bng - Rt Nhy: Rt Nhy - Thu Hoch: Tng Cng 30-35 15-20 15-20 75-90 5-5,5 Ngy Ngy Ngy Ngy Thng
Qui trnh kch thch ra hoa nhn Long thng bt u t lc ta cnh, tuy nhin kch thch cho nhn m chi mnh, nn cuc phi gc t 5-7 ngy trc khi ta cnh. Cng vic ta cnh cho nhn ra hoa ty thuc vo ma v. Vo ma kh hay ma thun c th ta cnh su kt hp vi vic sa tn cy nhng vo ma ma ch nn ta cnh ngn. Do ma kh c nhit cao nn cnh pht trin mnh, ma ma cnh pht trin yu hn nn nu ta qu su cnh s khng pht trin c. iu cn nh l ta cnh qu su cy s m nhiu chi non, phi tn nhiu cng nh ta, nu ta qu ngn cnh s mau di. Thng thng c th ta cn 3 i l hay ta di l ng tin (di trc pht hoa ca v trc).
90
Phun bayfolan (30cc/8 lt), HVP giai on 10 v 20 ngy sau khi u tri gip hn ch s rng tri non v tng nng sut so vi i chng (Bi Th M Hng, 1995). Giai on 1-1,5 thng trc khi thu hoch cn tng cng bn hoc phun phn kali gip tri ngt. Qui trnh ra hoa ca nhn Long c th tm tt theo s sau:
Sa cnh + Phun ha cht
Phun MKP 0,5%
Ta cnh
Ra hoa
Thu hoch
10
11
12
Thng
Ra hoa Sa cnh + phun ha cht
Thu hoch Phun MKP 0,5%
Ta cnh
M
Hnh 5.18 Quy trnh x l nhn Long ra hoa 2 v/nm- kim tra li
5.4.2 X l ra hoa nhn Da B

Nhn Da B l ging c kh nng sinh trng mnh, nng sut rt cao, phm cht ngon, thch hp vi nhiu vng t khc nhau nhng c nhc im l khng ra hoa trong iu kin t nhin m i hi phi c bin php x l ra hoa (Chu v ctv., 1998). Tuy nhin, do nh hng ca nhit thp trong thng 12-2 v sau nhit cao trong thng 3 nn vic x l cho nhn da b ra hoa trong ma thun vo thng 3 dl tng i d v t kt qu cao. X l cho ra hoa trong ma nghch t t l thp v c th nh hng n s ra hoa v sau nn trc y mt s nh vn e ngi, khng thch sn xut nhn Da B ma nghch. Hin nay, nh s dng ha cht Chlorate kali nn cng nh Thi Lan, vic iu khin cho nhn ra hoa hu nh quanh nm. Vic ta cnh v chm sc phn bn sau khi thu hoch cng ging nh trn cy nhn Long, ngha l phi lm cho chi pht trin mnh, khng b su bnh chi kh nng ra hoa v nui tri. Cng thc phn vi lng m cao kch thch ra t tt nhng c th nh hng n s ra hoa, nht l lng phn thc ra t t th hai. Thng thng nh vn tin hnh x l cho cy ra hoa khi cy ra hai ln t, nhng cng c th x l khi cy c mt t t pht trin tt hoc ba ln t. Tuy nhin, kh nng cho nng sut s tng theo s ci t, nht l khi ta ta cnh kt
91
hp vi to tn, cnh mi cn t nn ci t u s ra hoa km hn ci t th hai v th ba. Thi gian ra mt ci t trung bnh t 25-30 ngy, ma ma thi gian ra t thng ko di. Da vo ngy kch thch ra hoa v s ln ra t mong mun m nh vn quyt nh thi gian ta cnh thch hp. Ngoi bin php bn phn vi t l ln v v kali cao trc khi kch thch ra hoa c th lm gim s sinh trng ca cy bng cch phun phn MKP (0-52-34) nng 0,5%. Vic kch thch ra hoa cho nhn tiu Da B c nh vn Bn Tre tm tt theo phng chm: kha c-lt da. V cy nhn Da B sinh trng rt mnh nn nhnh nhn rt mau lin da. Nu khoanh v qu ngn nhnh s b lin da trc khi nhn ra hoa, nu khoanh cnh qu di nhnh khng lin da c c lm cht cnh. Do , m bo cho cy ra hoa t kt qu cao nh vn lt mt ming da t 510 mm, sau buc dy nhnh khng lin da c. Bin php ny t kt qu cao nhng phi tn cng ct dy khi cnh ra hoa. Hin nay, kch thch cho nhn tiu da B ra hoa quanh nm, Chlorate kali vi liu lng 20-30 g/m ng knh tn c p dng bng phng php ti vo t gip cho cy c t l ra hoa cao trong ma nghch. Ngoi ra, phun Nitrate kali liu lng 1% giai on nh mm hoa gip cho hoa ra tp trung (4 tun sau khi khoanh cnh hay ha cht) Thi gian t khi khoanh cnh n khi ra hoa t 30-35 ngy v thu hoch khong 5-5,5 thng. Bn phn v phng tr su bnh t lc u tri n khi thu hoch tng t nh nhn Long. Cc giai on trong qu trnh kch thch ra hoa c tm tt nh sau: Ta cnh - Khoanh cnh: Khoanh Cnh - Nh bng: Nh Bng - Rt Nhy: Rt Nhy - Thu Hoch: Tng Cng 60-90 30-35 25-30 90-105 7-8,5 Ngy Ngy Ngy Ngy Thng
Qui trnh x l cho nhn tiu Da B ra hoa theo ma c tm tt theo s sau
92
X l KClO 3 20-30 g/ k tn Phun MKP 0,5% Ta cnh
4
Rt Nhy
10
11
12
Thng
Nh Bng Khoanh cnh
Thu hoch
Hnh 5.19 Quy trnh x l nhn tiu Da B ra hoa ma thun (1 v/nm)
5.5 Nhn ging Vnh Chu

5.5.1 c im ging
Nhn ging ng bng sng Cu Long tp trung Vnh Chu v Bc Liu. y l vng nhn rt lu i, c cy nhn trn 80 nm tui (hnh 5.20). Nhn ging Vnh Chu c trng lng tri trung bnh t 9-10g, mng v nhng ht to nn t l n c tng i thp (53-55%) so vi cc ging khc. Tuy nhin nhn ging c ngt cao trn di 22%, c mi thm c trng. V l ging nhn c nhn ging ch yu bng phng php gieo ht nn ging nhn ging trong sn xut rt a dng, c bit c nhng ging rt tt, trng lng tri to, ht nh (16 g (60-70 tri/ 1 kg)), cm tri dy 6-7 cm tht tri t nc. y l nhng ging c trin vng rt tt, nu c chn lc k c th c trin vng pht trin nh ging nhn Xung Cm Vng B Ra - Vng Tu. Qua theo di nhiu nm qua Trung Tm Khuyn Nng tnh Sc Trng cng ghi nhn c mt s c th c nhng im tt nh tri to, ht nh, cm dy, ro. y l nhng c th c trin vng rt tt nhn rng ra trong vng. Nu nhn ging Vnh Chu c ci thin ging bng phng php qua bo trn cc cy lu nm ha hin em li kt qu rt tt.
5.5.2 c im ra hoa
Trong iu kin t nhin, nhn ging thng ra hoa t nhin vo ma ma, thng l vo thng 5-6 v thu hoch tp trung vo thng 8-9. Nh vy, sau khi tri qua nhng thng c nhit thp (t thng 12-2) v ma kh thc y hnh thnh mm hoa v mm hoa ny bt u phn ha pht trin thnh hoa khi c iu kin m thch hp. Do c tnh ny nn nng dn Vnh Chu cho rng s ra hoa ca cy nhn ging Vnh Chu ph thuc vo s ti nc v y l bin
93
php ch yu kch thch cho cy nhn ra hoa sm vng ny. Sau tt m lch, tc l cy nhn tri qua thi gian c nhit thp, nh vn bt u ti nc kch thch cho cy nhn ra t non v sau l ra hoa. V nhn ging Vnh Chu (v c Bc Liu) trng trn t ging ct ven bin nn ngun nc ch yu t ging khoang ti cy nhn
5.5.3 Mt s yu t nh hng ln nng sut nhn ging

Qua kho st nhng vn nhn Vnh Chu nhn thy chm tri thng ngn, trung bnh t 10-15 tri/chm (8-10 chm mi t 1 kg) nn nng sut tng i thp, c th do nhng nguyn nhn sau: Cy nhn hu nh khng c ta cnh v bn phn sau khi thu hoch. Cy nhn thng ra t non vo thng 11-12 khi c nhng t lnh hoc i khi khng ra t c do kh nng sinh trng km. iu ny c th lm cho cy nhn ra hoa rt km nm tip theo. Su bnh cng l nguyn nhn rt quan trng lm gim nng sut nhn. Do thu hoch trong ma ma nn gp lc ma dm, bo, bnh thi tri do nm Phytophthora sp. tn cng mnh c th lm rng hon ton chm nhn. Ngi chch ht lm rng tri. Tri b nt v rng cng l nhng nguyn nhn lm gim nng sut nhn.
Qua kho st thc t cho thy nhn ging c t l u tri kh cao, c th t 40-50 tri/chm nhng do khng c bn phn v chm sc y nn gy ra hin tng rng tri non rt ln lm gim nng sut nhn. Cc nguyn nhn gy ra hin tng rng tri non ph bin l do bnh thi tri, ngi chch ht lm rng tri lc gn thu hoch v hin tng rng tri sinh l giai on 30 ngy sau khi u tri. Theo ghi nhn ca nng dn th nhn ging cng b rng tri sinh l giai on tri v cm, y l giai on nhn lc tri bt u pht trin nhanh, b rng sinh l c th do thiu dinh dng hay mt cn bng v cht iu ha sinh trng gy ra hin tng rng tri non. Nu c can thip kp thi cng c th khc ph v lm tng nng sut nhn ng k.
5.5.4 Bin php ci to pht trin vng nhn Ging Vnh Chu
Ci to ging: Vic u tin l chn ra nhng cy ging u ging c nng sut cao, phm cht tt nhn rng ra a phng. Vic ci to ging c th p dng bin php thp bo trn nhng cy nhn p dng cc bin php k thut tng nng sut nhn Phng tr su bnh hi nhn. Tm li ging nhn Vnh Chu tri di t Vnh Chu i Bc Liu c din tch 200 ha, c tp qun lu i rt ni ting cn c u t, c bit l chuyn i ging c cht lng cao, p dng mt s bin php k thut tng nng sut nhn.
94
Hnh 5.20 Vn nhn ging Vnh Chu trng bng ht c thn cao, tn rng, che rp ln nhau
Hnh 5.21 Ging nhn ging Vnh Chu vi tri c ngt cao, c ht nh, dy cm ang c iu tra v bnh tuyn
S Ra Hoa v Bin Php X L ....................................................................................... 76 Ra Hoa Nhn (Dimocarpus Longan Lour.) ......................................................................... 76 5.1 Qu trnh ra hoa v u tri nhn .................................................................................. 76 5.1.1 S ra hoa..................................................................................................................... 76 5.1.2 S u tri v rng tri non ........................................................................................ 77 5.2 Cc yu t nh hng ln s ra hoa .............................................................................. 79 5.2.1 Mi trng.................................................................................................................. 79 5.2.2 Ging .......................................................................................................................... 80 5.2.3 Cht iu ha sinh trng........................................................................................... 80 5.2.4 Bin php canh tc...................................................................................................... 81 5.3 Cc bin php x l ra hoa trn cy nhn...................................................................... 84
95
5.3.1 Phng php khoanh (xit) cnh................................................................................ 84 5.3.2 Phng php x l ha cht ....................................................................................... 86 5.4 Qui trnh x l nhn ra hoa BSCL........................................................................... 89 5.4.1 X l nhn Long ra hoa.............................................................................................. 90 5.4.2 X l ra hoa nhn Da B ............................................................................................ 91 5.5 Nhn ging Vnh Chu .................................................................................................. 93 5.5.1 c im ging........................................................................................................... 93 5.5.2 c im ra hoa.......................................................................................................... 93 5.5.3 Mt s yu t nh hng ln nng sut nhn ging ................................................... 94 5.5.4 Bin php ci to pht trin vng nhn Ging Vnh Chu......................................... 94 Ti liu tham kho 97
96
Ti liu tham kho
Bi Th M Hng, 1995. Bo co kt qu th nghim nh hng ca phn bn l HVP 401 N n nng sut v phm cht nhn, trang 211-217. Trong bo co khoa Hc cc th nghim kho st hiu lc ca phn vi lng HVP 301 N v HVP 401 N trn cc cy trng 1996. Bi Th M Hng, Trn Nguyn Lin Minh v Nguyn Minh Chu, 2004. nh hng ca bin php khoanh v v chlorate kali n s ra hoa trn cy nhn tiu Da B. Bo co tng kt th nghim vin NCCQMN. Chaitrakulsub, T.; S. Subhadrabandhu; T. Powsung; R. Ogata v H. Gema. 1992. Effect of paclobutrazol with ethephon on flowering and leaf flushing of lychee cv. Hong huay. Acta Hort. 321: Frontier in tropical Fruit Research. P. 303-308. Chen, K.M., X.M. Wu, Y.X. Pan, G.Z. He and Y.B. Yu, 1984. Studies on inflorescence induction and the control of compound leaves at the base of inflorescences on longan trees using plant growth regulators. Chen, W. H.; K. L. Huang; H. C. Yu. 1997. Cytokinin from terminal buds of Euphorria longana during different growth stages. Physiologia Plantarum. 99:1, 185-189. Huang, Q.W., 1996. Changes in endogenous hormone contents in relation to flower bud differentiation and on-year or off-year fruiting of longan. J. of Tropical and Subtropical Botany, 1996, 4:2, p. 58-62. Joubert, A. J. 1985. Litchi Chinensis. In CRC Handbook of Flowering. Vol. V. P. 204-210. Ed. A. H. halevy. CRC Press, Inc. Boca Raton, Florida. L Th Sen, Trn V Phn v L Hu Khi, 1998. Bc u iu tra tnh hnh cn trng gy hi cam, qut, xoi, nhn ti mt s huyn thuc tnh ng Thp nm 1994, trang 140-145. Trong Tuyn tp Cng Trnh Khoa Hc Cng Ngh 1993-1997. Hi Ngh Khoa Hc Trng i Hc Cn Th nm 1998. Lin, S.Q; Z.B. Zheng; H.J. Luo; G. Song and X. Guan, 2001. Changes in endogenous hormones and polyamine during flowering of longan, Acta Hort. 588. Abst. Mai Trn Ngc Ting. 1999. To tri nhn ht tiu. Bo co nghm thu ti. S Khoa Hc Cng Ngh v Mi Trng tnh ng Thp. 16 trang. Manochai, P.; P. Sruamsiri; W. Wiriya; D. Naphrom; M. Hegele and F. Bangerth. Year around off season flower induction in longan (Dmocarpus ongan Lour.) trees by KClO3 applications: potential and problems. Scientia Horti. 104 (2005) 379-390. Menzel, C.M. and B.F. Paxton. 1986. Effect of cinturing on growth and flowering of lychee: Preliminary observations in subtropical Queensland. Aust. J. Exp. 26. 255-259. Menzel, C.M.; B.J. Watson and D.R. Simpson. 1990. Longan. P. 521-546. In Fruits: Tropical & Subtropical. March, 1990. Naya Prokash, India.
97
Nguyn Minh Chu, Phm Ngc Liu, Bi Xun Khi, Phm Vn Vui, o Th B By, Nguyn Vn Hng, L Quc in, Hunh Tr c, Mai Vn Tr, Hunh Vn Thnh, Bi Th M Hng, Nguyn Ngc Thy v Phm Th Kim Lin, 1997. Kt qu iu tra mt s cy n qu: Xoi, su ring, nhn cc tnh nam b, trang 230-251. Trong Tuyn tp Cng Trnh Khoa Hc Cng Ngh 1993-1997. Hi Ngh Khoa Hc Trng i Hc Cn Th nm 1997. Nguyn Th Thu Cc v Nguyn Vn Hng, 1998. Thnh phn loi v mt s c tnh sinh hc c lin quan n s gy hi ca nhm cn trng hin din ph bin trn nhn v xoi ti mt s tnh thuc ng Bng Sng Cu Long, trang 176-182. Trong Tuyn tp Cng Trnh Khoa Hc Cng Ngh 19931997. Hi Ngh Khoa Hc Trng i Hc Cn Th nm 1998. Othman Yaacob, 1995. Longan. P. 255-263. In The Production of Economic Fruits in South-East Asia. Oxford University Press. 419 P. PROSEA, 1989. Dimocarpus, p. 146-151. In Edible Fruits and Nuts. Bogor, Indonesia. Subhadrabandhu, S. 1986. Studies of plant growth regulator effects on tropical and subtropical tree fruits of Thailand. Acta Hort. 175: 291-298. Supakamnerd, N., S. Phupoug, S. Varapititangsee and N. Hiranburana, 1988. Study on the relationships between the nutrien status of plant at various growth stages and fruit yield as an aid in predicting fertilixerrequirements of longan. In Annual Report Chiang Rai Horticultural Center, Thailand. pp 254. Ussahatanont, S. 1996. Effect of water stress on flowering and yield of longan in Thailand. In Proceeding on Join TRF/ACIAR Workshop on Lychee and Longan. Eds. C.M. Menzel and R. Noppakoonwong. Ungasit, P.; D. Lamphang and R. Apichatiphongchai, 1999. Longan-An important economic fruit tree for industry development. Fact of Agriculture, Chiang Mai Univ., 137 p. Vanichanukul, S., 1990. Effect of spraying monopotasium phosphate fertilizeron flowering and nutritional contents in the shoot of two lychee cultivars, Master thesis, Kasetsart Uni., Bangkok, Thailand. Voon, C. H. N. Hongsbhanich, C. Pitakpaivan, A.J. Rowley, 1992. Cultar development in tropical fruits an overview. Acta Horti. 321:270-281. Qiu, J.D.; X.Z Luo, and D.Y. Wu, 2000. Flower bud differentiation (Dimocarpus longan Lour.) and its regulation. Paper present at the first international symposium on litchi and longan, Quangzhou, China, 19-23, June 2000. Wiriya-Alongkone, W.; Suthone, W.; Manochai P.; Jarassamrit, N. and Ussahatanonta, S. 1999. Preliminary study on stem injection of potassium chlorate on flowering and fruit setting of longan (Dimocarpus longan Lour.) cv. Si-Chompoo (in Thai with English Abstract) In: Proceeding of the plant hormones for off season fruit crop production, Amphur Muang, Chandaburi, Thailand, pp. 15-20.
98
CHNG 6 S RA HOA V BIN PHP X L RA HOA XOI

Trong iu kin t nhin ng Bng Sng Cu Long, cy xoi thng ra hoa t nhin vo thng 12-1 v thu hoch tp trung t thng 4-5 (Trn Vn Hu, 1997). Mc d c ch s ra hoa xoi cho ti nay vn l iu b n! (Chacko, 1991), tuy nhin nhng nghin cu v cc yu t nh hng n s ra hoa xoi nh ging, bin php canh tc, kh hu, c im sinh l ca cy, c bit l cc cht iu ha sinh trng rt c quan tm nhm c th c tm ra nhng bin php thch hp kim sot s ra hoa v sn sut xoi mt cch hiu qu nhng thi im thch hp trong nm.
6.1 c im ra hoa ca cy xoi

Cy xoi ra hoa trn chi tn ngn. Hoa xoi c hai loi l hoa c v hoa lng tnh (Hnh 6.1 ). Mi hoa mang t 0-2 bao phn hu th v 0-6 bao phn bt th. T l hoa lng tnh thay i ty ging v iu kin thi tit. Kho st c tnh thi hoa v s m bao phn ca 8 ging xoi Bi, ct Ha Lc, Chu Hng V, Falun, Nam Dok Mai, Thm, v Thanh Ca, L Thanh Tm (2002) nhn thy 100% hoa lng tnh ca hai ging Bi v Falun u c bao phn hu th, trong khi xoi ct Ha Lc v xoi Thm c 15% s hoa lng tnh khng c bao phn hu th. T l bao phn m thp nht l xoi ct Ha Lc (20%) v cao nht l xoi Nam Dok Mai (92,5%). Kho st c im ra hoa v u tri ca bn ging xoi ct Ha Lc, Thanh Ca, Thm v Nam Dok Mai (ng Thanh Hi, 2000) nhn thy pht hoa di trung bnh t 23 cm (Nam Dok Mai) n 55, 2 cm (Ct Ha Lc), mang t 2.658 38.216 hoa/pht hoa. Xai ct Ha Lc c t l hoa lng tnh cao nht (71,0%) v thp nht l xai Thm (19,0%). C s lch pha gia thi gian nhn phn ca hoa lng tnh v tung phn ca hoa c. Hoa lng tnh nhn phn t 6 gi 30 n 9 gi trong khi hoa c tung phn t 8 gi 45 n 11 gi. y c l l nguyn nhn gy ra s u tri thp. Chaikiattiyos v ctv. (1997) cho bit ging xoi Kiew Savoey c t l hoa lng tnh trng vng c kh hu nhit i cng nh vng c kh hu n i u thp hn so vi ging xoi Nam Dok Mai (10,7-17,8% so vi 20,9-43,5%). Thng thng c 5 bao phn trn mi hoa nhng thng ch c 1-2 bao phn pht trin v c mang ht phn, s cn li khng pht trin. S ht phn trn mt bao phn bin ng t 250-650 ht/bao phn, trung bnh c 410 ht/bao (Spencer v Kennard, 1955, trch bi Litz, 1997). S u tri km cn do thiu ht phn m nguyn nhn l ch c t 1-2 bao phn hu th trn mi hoa (Hnh 6.2).
Hnh 6.1 Hoa xoi ct Ha Lc. a) hoa c vi mt bao phn hu th; b) hoa lng tnh vi bu non v mt bao phn bt th
Hnh 6.2 Bao phn ang m sn sng tung phn * S ra hoa M hnh khi pht hoa ca cy thn tho v nhng cy ra hoa theo m hnh do nh hng ca quang k, x l nhit thp hay c hai th s khi u ca qu trnh ra hoa m ch s bt u ca s gi mm hoa (floral bud evocation) (Davenport v Nunz-Elisea, 1997). Tri li trn cy xoi, du hiu kch thch ra hoa c th hin din trc khi s khi mm hoa (bud initiation), n phi cn hin din thi im khi mm hoa cho s ra hoa xut hin (Nunz-Elisea v Davenport, 1995). Hn na, du hiu kch thch c th thay i t sinh sn sang sinh trng hoc ngc li bi s thay i ca nhit tc ng ln cy trong thi gian u pht trin chi (Batten v Mconchie, 1995). S p ng khc nhau r rng theo iu kin tc ng bn ngoi cho thy t bo ca m phn sinh ngn cha c xc nh v c th bin i t sinh sn sang sinh trng hay ngc li. Khi m t chu k sinh trng v pht trin ca cy xoi, Cull (1991) cho rng s pht trin mm hoa cng vi trng thi ng
97
(dormancy) trong ba thng. Trong khi , khi theo di s hnh thnh mm bng cch gii phu m phn sinh ngn xoi Kiew Savoey, Tongumpai v ctv. (1997c) nhn thy giai on 112 ngy sau khi x l PBZ, tt c cc chi ca cy c x l PBZ u hnh thnh mm hoa trong khi cy khng x l PBZ mm hoa cha xut hin. Trong th nghim ny Tongumpai v ctv. (1997c) x l PBZ khi chi c 16 ngy tui, nh vy mm hoa vn cha hnh thnh khi chi c 4 thng tui. Nghin cu mt s ging xoi ca Philippines, Bugante (1995) cho rng s khi pht hoa xut hin t 4-9 thng sau khi chi xut hin. Kho st s bin i ca nh sinh trng khi cy xoi ra hoa trong iu kin t nhin, Mustard v Lynch (1946) cho rng khi thy xut hin s nh ln nh sinh trng l du hiu ca s ra hoa. Tuy nhin, qua kt qu th nghim, Samala (1979) nhn thy ch nh ny bt ng trong 15 thng v sau pht trin thnh chi l v tc gi kt lun rng y l nhng mm trong tnh trng ng v n c kh nng pht trin thnh chi l hay chi hoa. Khi x l Nitrate kali, tc gi nhn thy sau 4 ngy nh sinh trng bt u nh ln, s hot ng ca hoa hnh thnh sau 6 ngy v cc b phn ca pht hoa ko di v c th thy c sau 8 ngy. T kt qu quan st ny, Samala (1979) kt lun rng Nitrate kali tc ng nh mt tc nhn kch thch, ph v s ng ngh ca mm hin din trc v thc y s phn ha thnh hoa. Da vo v tr ra hoa, cy xoi c xp vo nhm ra hoa chi tn ngn cng nhm vi vi, nhn v b (Hnh 6.3). Trong nhm ny, cy xoi c c im khc hn cc loi cy khc l trong thi k mang tri cy xoi khng ra t (trn chi mang tri). c tnh ny lm cho cy xoi khng pht trin c tn cy trong giai on mang tri v gy ra tnh trng ra tri cch nm (Cull, 1991). Xoi ra hoa theo ma v cch nm (Bondad, 1980) m nguyn do c th do c tnh sinh trng ca cy xoi. Cy xoi sinh trng do nhng t ra t t chi ngn m s xut hin nhng t t mi ph thuc vo yu t kh hu, iu kin mi trng, tui cy v lng tri m cy xoi mang ma trc (Nakasone v ctv., 1955). Philippines, Bugante (1995) cho bit rng xoi Kachamitha, l mt ging xoi cho tri u hng nm, ra t 2 ln/nm, t u tin xut hin vo thng Ging, sau khi thu hoch v t th hai xut hin vo thng 6 hoc thng 7 v ra hoa t nhin vo thng 10.
Hnh 6.3 Xoi ra hoa-u tri chi tn cng
98
Thi gian t lc phn ha mm hoa n thu hoch c ngha quan trng trong vic hoch nh k hoch cc bin php canh tc ng thi cng nh hng n cng ra hoa (Singh, 1968). n , thi gian phn ha mm hoa t thng 10-12. Tuy nhin, Singh (1968) tin rng tun cui cng ca thng 12 l thi gian ti hn cho s phn ha mm hoa. thi im ny ng khng tm thy bt k mm hoa thi k min trng m ch yu l mm hoa ang phn ho hoc pht trin m iu ny ph thuc rt nhiu vo s bin ng ca nhit v s mang tri trong ma trc ca cy xoi. Musahib-ud-din (1946) ghi nhn rng mm hoa phn ha vo thng Tm trong iu kin kh hu bang Punjab, n . S phn ha mm hoa xut hin sm v khng c s min trng gia thi k phn ho mm hoa v ko di pht hoa. Reece v ctv. (1949) cho bit rng pht hoa xoi c xc nh v thng pht trin di iu kin bnh thng ch t chi tn cng. Florida, s phn ha pht hoa ca ging xoi Haden xy ra t thng 12-2. Qu trnh xy ra lin tc nhng s bt u phn ho xy ra trong thi gian rt ngn trc khi s pht trin ca chi tn cng. Qu trnh phn ho v pht trin ca pht hoa hon tt trong 10-16 ngy nhng cng c mt s ging xoi, qu trnh ny ko di trong mt thng (Singh, 1968). Mm hoa sau khi c hnh thnh s i vo thi k min trng tr khi c iu kin thch hp cho s xut hin. Mm hoa thi k ny s p ng vi s kch thch ra hoa (Bugante, 1995). Khi nghin cu c tnh ra hoa ca mt s ging xoi ca Philippines, Bugante (1995) kt lun rng xoi Carabao c c tnh min trng rt mnh. Hoa c th hnh thnh nhng c th khng xut hin ngay sau nh nhng ging xoi ca n . Do , ging xoi ny cn thc y s ra hoa bng cch hun khi hoc x l bng ha cht. Qu trnh t lc ra t n khi kh nng ra hoa t 4 thng trn cy xoi trng thnh. Tuy nhin, s khi mm hoa xut hin t 4-9 thng sau khi chi xut hin.
(1) Giai on ra t
m chi hay ra t l yu t quan trng quyt nh kh nng ra hoa ca xoi bi v xoi ch ra hoa trn chi tn cng. Thng thng chi non d xut hin trong ma kh (do nh hng ca nhit cao thch hp cho s sinh trng) hn l trong ma ma nu c bn phn v ti nc y . Kh nng ra t non ca cy xoi tu thuc vo tui ca cy. Cy xoi cn t c th ra 2-3 t t trong nm. Tri li i vi nhng cy xoi gi, 20-30 nm tui, mi nm ch ra mt t t hoc i khi khng ra t non. Cy xoi thng ra t non sau cc t b sc nh nhit thp, ngp ng hoc kch thch bi nitrat kali hay thiour nhng cc mm hoa cha hnh thnh hay gp cc iu kin bt li cho s phn ha mm hoa.
(2) Giai on tch ly cht dinh dng

Sau khi ra t, chi s tch ly cht dinh dng cn thit cho qu trnh ra hoa, u tri v nui tri tip theo. Nu cc chi non khng tch ly c cht dinh dng trong giai on ny, ngha l chi m yu, ngn, s l trn chi t, kh nng u tri v gi tri ca cy s km.
(3) Giai on pht trin r

99
Bi v s sinh trng ca cy xoi khng lin tc nn sau khi chi pht trin, r s hot ng hp thu cht dinh dng. y l giai on thch hp bn phn b sung cho cy nu nhn thy t xoi nh, mng hoc ngn khng kh nng cho ra hoa.
(4) Giai on ngh ngn

Nu chi trng thnh c th kch thch cho chi ra hoa. Tuy nhin, kch thch ra hoa trong giai on ny xoi s ra bng l, ngha l trn pht hoa xut hin theo sau chi non.
(5) v (6) Giai on kh nng ra hoa v bt u tng hoa

T lc m chi (1) n khi chi kh nng ra hoa (5) ty theo ging, bin ng t 3-4 thng. Tuy nhin, mm hoa c th hnh thnh trong thi gian t 3-9 thng ty thuc vo thng m chi. Sau khi tng hoa cy xoi s sn sng kch thch ra hoa. Do , y l giai on thch hp p dng cc bin php kch thch cho xoi ra hoa. Ging xoi Carabao ca Philippines thng t nng sut cao khi kch thch ra hoa giai on chi c 6 thng tui. Xoi ct Ha Lc c th kch thch ra hoa khi t c 3-4 thng tui, t gi kh ra hoa hn. Trong khi cc ging xoi khc nh xoi Thanh Ca, Chu, Bi hay Chu Hng V c th kch thch cho chi ra hoa tr hn 3-4 thng. Nu kch thch xoi ra hoa sm t l u tri s thp v t l rng tri non s rt cao c l do cy khng tch ly cht dinh dng cn thit.
(7) Giai on min trng

Sau khi hnh thnh, mm hoa s i vo thi k min trng nu khng c iu kin thch hp ra hoa. Thi gian min trng cng di cy cng kh ra hoa.
(8) Giai on quyt nh s ra hoa

Giai on ny cy c th ra hoa m khng cn phi kch thch nu c cc iu kin thch hp nh: C ma kh ko di, thng vo u ma kh. o C nhng t lnh (nhit thp nht di 20 C trong khong 30 ngy) v theo sau l nhit cao.
(9) Giai on ra hoa

Nu c cc yu t tc ng a mm hoa ra khi thi k min trng, mm hoa s pht trin v cy s ra hoa. Cc tc nhn nh hng ln s ph v min trng mm hoa xoi l hin tung cy xoi b stress bi cc yu t mi trng nh: nhit lnh, ngp ng hoc do s tc ng ca ha cht nh nitrat kali hay thiour. Tm li qu trnh ra hoa ca xoi tri qua nhiu giai on m mi giai on u c ngha nht nh. Do , mun iu khin cho xoi ra hoa ta phi tc ng cc bin php thch hp trong sut c qu trnh ch khng ch n thun mt qu trnh ring l no. Qu trnh ra hoa xoi c Bugante (1995) tm tt nh Hnh 6.4
100
m ch i
1
T lu ch ch y t dinh d ng
2
Pha tri t n r
3
Th kyngh i ng n
4
ukhanng ra hoa
5
Tr hoa
9
Th kyquy i t nh sra hoa

8
Th ky i min trag n
7
B t ng t u hoa
6
Hnh 6.4 Qu trnh ra hoa xoi (theo Bugante, 1995) * S u tri S u tri xai c th phn bit bng mt sau 36 gi. ngy u tin sau khi u tri, trng c c mu vng xanh sau chuyn qua mu xanh nht v n ngy th by th chuyn hn sang mu xanh (ng Thanh Hi, 2000). S u tri b nh hng bi nhiu yu t nh c tnh ca ging, t l hoa lng tnh, s m ca bao phn v s ny mm, sc sng ca ht phn v yu t mi trng nh nhit . Kho st t l u tri ca bn ging xoi Nam Dok Mai, Ct Ha Lc, Thanh Ca v Thm, ng Thanh Hi (2000) nhn thy xai Nam Dok Mai c t l u tri cao nht l 1,3% v thp nht l ct Ha Lc c t l u tri 0%. Khi nghin cu v c im ra hoa v u tri ca mt ging xai Thi Lan, Jutamanee v ctv. (2000) cho bit ging xai Kiew-Savoey c t l u tri thp, ging Nam Dok Mai thuc nhm trung bnh v ging Chok-Anan c xem l ging c t l u tri cao. Nghin cu nguyn nhn su xa gy ra hin tng u tri thp cc ging ny cc tc gi ny cho bit rng kh nng sng ca ht phn v s ny mm ca ht phn u t trn 80% trong khi s m ca bao phn ch t t 15-20%. S m ca bao phn b nh hng rt ln bi nhit . Phm Th Thanh Hng v ctv. (1999) cho bit nhit trn 25 oC th t l bao phn m t t 90-100% nhng nhit t 2025 oC th t l bao phn m ca hu ht cc ging ch t khong 40% v khi nhit t 15-20 oC th t l bao phn m t 10-15%. Nhit thp nht ng Bng Sng Cu Long vo khong 19-20 oC ri vo thng 12-1 dl. Do , cho xoi u tri tt nn iu khin cho xoi ra hoa nn trnh ri vo thi im ny. Vic trng xen nhiu ging xoi trong cng mt vn c th gia tng t l u tri do gia tng ngun phn t nhng ging xoi c nhiu bao phn, t l bao phn m v kh nng sng ca ht phn cao, vn ny cn c nhiu nghin cu trong tng tai. Tuy nhin, Dag v ctv. (1999) cho bit rng khi so snh gia phn tht qu v ht ca tri xoi thu c do qu trnh t th phn v th phn cho th 3 ging xoi Tommy Atkin, Maya v Kent khng c khc bit nhng ging xoi 6-6 th trng lng ht v tht qu ca tri lai vi phn hoa khc ln hn tri do qu trnh t th phn. Nghin cu s th phn cho ca hai ging xoi Maya v Tommy Atkin, Degani v ctv. (1997) cho bit khong cch t 96-108 m xoi Maya c t l th phn cho t 34-39% trong khi khong cch 80 m xoi Tommy Atkin c t l th phn cho l 24%.
101
Singh v Agrez (2002) cho rng ethylen c vai tr quan trng trong s u tri xoi. Th nghim trn ging xoi Kensington Pride tc gi thy rng vic phun cc cht c ch qu trnh sinh tng hp ethylen nh aminoethyoxyvinylglycine (AVG), aminooxyacetic acid (AOA), Cobalt sulphate (CoSO4) v silver thiosulphate (STS) c hiu qu ln s u tri, gi tri v lm tng nng sut hn so vi vic phun cc cht c tc dng c ch s hot ng ca ethylen, trong khi phun ethrel c th lm gim s u tri n 76%. Hiu qu lm tng nng sut ca cc cht c ch qu trnh sinh tng hp ethylen hoc c ch s hot ng ca ethylen c th do hiu qu ci thin s gi tri. T kt qu th nghim, tc gi thy rng phun Cobalt sulphate (CoSO4) nng 200 ppm giai on pht hoa pht trin hon ton, trc khi hoa n c hiu qu lm ci thin s u tri, s tri/cy v nng sut cy xoi.
Hnh 6.5 Pht hoa xoi ct Ha Lc giai on n r (7-10 ngy sau khi n hoa), nhng hoa n u tin hnh thnh tri non, cn gi l giai on trng c * S rng tri non S tri cn li trn cy b nh hng bi tnh trng dinh dng ca cy v iu kin thi tit. Nng sut tri ma trc, ta cnh khng u, v vic bn ln quyt nh kh nng mang tri ca cy xoi (Chang v ctv., 1982). Sharma v Singh (1970) cho bit trn cng mt pht hoa, nhng hoa xut hin sau thng u tri tt hn nhng hoa xut hin trc do iu kin kh hu thch hp hn trong iu kin n . Trn ging xoi Dashehari, khi tri xoi bng ht ci c th c xem l s u tri xoi. Sau , bu non pht trin, chuyn t mu xanh hi vng sang mu xanh v c th d dng phn bit. Mt tun l sau, tri xoi bng ht u v thi im ny s th tinh v s pht trin ca bu non c th d dng phn bit. Tuy nhin, mt s hoa khng th tinh do thi tit bt li cng c th pht trin n ngy th 13, kch thc tri gp 2,5 ln thi im th phn. Nhng tri ny thng c mu xanh m, b mo v pht trin theo trinh qu sinh cho n khi tri bng hn bi th khng pht trin na v rng i. y l t rng sinh l ln th nht, t rng
102
tri non ln th hai vo khong 21-28 ngy sau khi u tri v t rng th ba vo khong 35-42 ngy sau khi u tri. L Th Trung (2003) khi kho st s rng tri non trn ging xai ct Ha Lc kt lun rng s rng tri tri non xy ra theo hai t: t 1 giai on 7 ngy sau khi u tri v t 2 khi tri bt u giai on tng trng nhanh (3 tun sau khi u tri). Tc gi cng tm thy auxin v cytokinin c tc dng cn s rng tri non trong iu kin ngoi ng v khi p dng cc cht iu ha sinh trng ngai sinh lm tng khong 30% s tri so vi i chng, trong khi p dng gibberellin nng 20 mg/L trong giai on 7 v 10 ngy sau khi u tri kch thch s rng tri. Mi lin h gia s rng tri non v cc cht iu ha sinh trng c Chadha (1993) th hin Bng 6.1. Bng 6.1 S lin quan gia s rng tri non v cc cht iu ha sinh trng trong tri (Chadha, 1993) Cht S iu ha tt sinh trng 1 Auxin 2 Gibberellin 3 Cytokinin 4 Abscissic acid t rng tri 1 (0-14 NSKT) t rng tri 2 (14 -21 NSKT) t rng tri 3 ( > 35 NSKT)
Thp hn Thp (7 ngy u) Thp (7 ngy u) Cao hn
Cao hn Cao hn Thp hn Cao hn
Thp hn Thp hn Thp hn Thp hn
Ghi ch: NSKT: Ngy sau khi u tri
Trong giai on t 0-21 ngy sau khi u tri nu hm lung auxin, GA v Cytokinin trong tri thp s gy ra s rng tri non nhiu. Trong t rng tri th nht auxin ngai sinh c hiu qu hn GA v cytokinin trong khi giai on rng tri th ba GA hiu qu hn Auxin. Alar v ur cng hiu qu trong vic kim sot s rng tri non. S bin ng ca cc cht iu ha sinh trng sau khi u tri trn ging xoi Dashehari, Chausa v Langra c Sant Ram (1992) tm tt nh sau: Gibberellin c tm thy ch yu trong ht nn hm lng gibberellin tng rt nhanh trong thi k u pht trin tri v sau gim khi ht trng thnh. Cytokinin trong ht v c tht qu. Hm lng Cytokinin tng trc khi giai on t bo phn chia v s gia tng ln hai khi t bo tri ln nhanh. ABA nh l mt chc c ch c tm thy giai on 21 ngy sau khi th phn, tng ng vi thi k tri pht trin chm v rng tri non nhiu. Khi t l tng trng tng ln th hm lng cc cht c ch s gim v mc cc cht kch thch s tng ln. giai on tri trng thnh th hm lng tt c cc cht iu ha sinh trng u thp. S thiu cc cht iu ha sinh trng nh auxin, gibberellin v cytokinin s lm rng tri non nhng iu ny c th khc phc bng cch phun cc cht iu ha sinh trng ngoi sinh.
103
Hnh 6.6 Rng tri non giai on 4 tun sau khi u tri trn xoi Chu Hng V * S pht trin tri Tri xoi pht trin theo ng cong n gin. S pht trin ca tri xoi ch yu do s phn ct t bo v tip theo l s pht trin ca t bo. S pht trin chm trong 21 ngy u, pht trin nhanh t ngy th 21 n ngy th 64 v sau pht trin chm cho n khi tri chn. S pht trin nhanh ca tri giai on th hai do s pht trin ca ht. Trong khi giai on tri pht trin chm c lin quan n s cng bao ca ht. Trng lng tri xoi Dashehari tng nhanh t tun th 6 n tun th 13 v sau trng lng tri hu nh khng i. T ngy th 63 v qu trong (v ht) bt u cng hay cn gi l tri cng bao, n ngy th 82 th v ht cng hon ton (Tandon v Kalra, 1982). Saini v ctv. (1984) cng quan st thy rng khi v ht bt u cng th ht pht trin chm li. Trn ging xoi ct Ha Lc, s pht trin tri theo bn giai on. Giai on 28 ngy sau khi u tri tri pht trin chm do s phn chia t bo sau khi u tri. Mc d khng tng kch thc v trng lng nhng giai on phn chia t bo c ngha quyt nh kch thc tri khi tri trng thnh. S thiu dinh dng trong giai on ny c th gy ra hin tng rng tri non nhng cng c th nh hng n qu trnh phn chia t bo v lm cho tri c kch thc nh khi trng thnh. Vic p ng nhu cu dinh dng cho qu trnh phn chia t bo cn c thc hin trc khi ra hoa nu khng phi phun qua l ngay sau khi u tri. T 28 n 56 ngy sau khi u tri l giai on tri pht trin nhanh do s tng trng ca t bo. Tri xoi tng trng rt nhanh trong giai on ny v t n kch thc ti a. Giai on ny cn nhiu cht dinh dng cho s pht trin tri nn bn phn nui tri thng tp trung ch yu trong giai on ny. Giai on t 56 n 77 ngy l giai on tri trng thnh. S tng trng lng do s tch ly cht kh. y l giai on quyt nh phm cht tri, sau tri s trng thnh hon ton, khng tng trng cng nh kch thc na v i dn dn qu trnh chn. Lm tng phm cht tri hay x l tin thu hoch bng cch phun CaCl2 nng 0,2% (L Bo Long v ctv., 2001) hay nitrate kali nng 1% (Trn Th Kim Ba v ctv. (2001). S pht trin ca tri xoi ct Ha Lc c th hin Hnh 6.8 (Trn Vn Hu v Trn Th Thu Cc, ti liu cha xut bn)
104
da i
160 140 120 100 80 60 40 20 0 0
Kch tht trai (mm
rg n
da y
Tl (g) 440 400 360 320 280 240 200 160 120 80 40 0
7 14 21 28 35 42 49 56 63 70 77 84 Nga sau khi tra y u i
Hnh 6.7 S pht trin tri xoi Ct Ho Lc
7N
14 N SKT
21 N SKT
28 N SKT
35 N SKT
42 N SKT
49 N SKT
56 N SKT
63 Ngy SKT
70 Ngy SKT
77 Ngy SKT
Hnh 6.8 Cc giai on trong qu trnh pht trin tri xai ct Ha Lc
105
Trong lng trai
6.2 Yu t nh hng s ra hoa

Mt trong nhng yu t quan trng nh hng n s ra hoa trn cy xoi l ging. Mt s yu t khc l kh hu, c im sinh trng, s trng thnh ca chi, nng sut ca cy, tnh trng dinh dng v cht iu ha sinh trng ca cy (Pandey and Kishore, 1987).
6.2.1 Ging
Whiley v ctv. (1989) khi nghin cu nh hng ca cc ch nhit khc nhau ln s sinh trng ca 10 ging xoi (n v a phi) thp trn cng mt loi gc ghp l Kensington Pride nhn thy rng ch nhit 15/10 oC (ngy v m) trong 20 tun th c 8 ging ra hoa l xoi Sensation, Haden, Florigon, Irwin, Alphonso v Nam Dok Mai trong khi hai ging Carabao v Dashehari khng ra hoa. S khc nhau gia cc ging cn c th hin qua s tch ly tinh bt khc nhau. ch nhit 30/25 oC, ging xoi Irwin c hm lng tinh bt gp hai ln so vi cc ging khc. y c l l mt trong nhng nguyn nhn dn n s ra hoa khc nhau tng ging xoi. Chacko (1991) cho rng c s khc nhau i vi s p ng i vi iu kin stress ca mi trng. Bondad (1989) cng cho bit s p ng ca ging xoi i vi vic x l Nitrate kali cng khc nhau. ng cho bit cc ging xoi Philippines nh Carabao, Pico v Pahutan p ng rt tt vi s kch thch ra hoa bng Nitrate kali trong khi nhng ging xoi n phi c ngun gc t n th p ng rt km. iu tra c im ra hoa ca cc ging xoi huyn Cao Lnh, tnh ng Thp, Trn Vn Hu (1997) cho bit xoi Ct Ha Lc c ghi nhn l ging kh kch thch ra hoa, ra hoa khng tp trung, trong khi cc ging xoi Thanh Ca, xoi Hn (Bc Tam Bng), xoi Bi, xoi Ct Chu l nhng ging d ra hoa. Kho st c tnh ra hoa ca tp on ging xai ni a v nhp ni bng cch phun nitrate kali nng 2%, o Th B By v Phm Ngc Liu (2002) nhn thy trong 58 ging ni a c ging xai Cm, xoi Ct v xoi Chp Lai A1 c t l ra hoa trn 80%, trong khi mt s ging xoi nhp ni c t l ra hoa cao l Chok-Anan v Rad (Thi Lan), Trung Quc GL1, Tommy Atkin, Willard (M), Irwin (i Loan). Nhm tuyn chn ra ging c c tnh ra hoa sm, Thi Lan chn ra c ging xoi Nam Dok Mai Twai No 4 (Twai c ngha l sm) trong qun th xoi Nam Dok Mai a phng.
6.2.2 Tui cy v tui l

nh hng ca tui cy ln s ra hoa xoi bao gm nhiu yu t nh hm lng cc cht ng ha hay cc cht iu ha sinh trng. Chacko v Ananthanarayanan (1982) cho bit hm lng tinh bt trong v ca cy xoi ra hoa nhiu gp 10 ln so vi cy xoi cn t vi s thc y s lun chuyn v s di chuyn ca ng v protein trong thi gian kch thch mm hoa v pht trin. Cy xoi trng thnh p ng vi s ra hoa tt hn cy cn t c l do hm lng GA4 trong nh sinh trng cao nhng hm lng GA19 v GA29 thp hn cy t (Trn Vn Hu (2005). Trn Vn Hu (1997) khi x l ra hoa bng PBZ cho cy xoi ct
106
Ha Lc 6, 7 v 8 nm tui nhn thy cng mt nng 5 g a.i./cy, cy 8 nm tui c t l ra hoa cao hn cy 6 v 7 nm tui. L c vai tr quan trng trong s kch thch ra hoa (Sen v ctv., 1972). Vai tr sinh l ca l xoi trong s ra hoa cn c chng minh qua th nghim ca Singh v Singh (dn bi Sen v ctv. 1972) cho thy rng trn cy xoi khng c hin tng ra tri cch nm th ra nhiu chi bn hn so vi cy xoi ra tri cch nm. S pht trin ca mt chi thng ko di trong hai tun, hnh thnh t 10-20 l v i vo giai on min trng hay ngh t hai thng n mt nm ty thuc vo tui ca cy v iu kin mi trng (Davenport v ctv. 2001). Nunz-Elisea v Davenport (1994) cho rng l cn non khng c kh nng thc y s ra hoa v mm hoa ch khi pht trn nhng chi sinh trng min trng l nhng chi mang l pht trin hon ton, c mu xanh m v cng do ha lignin. S ra hoa p ng vi iu kin ra hoa b gim bt vi tui ca cnh. Chi cn non, mang l c mu xanh sng, hay l gi thng ra t thay v ra hoa khi c iu kin kch thch thch hp cho s ra hoa (Nnz-Elisea v Davenport, 1995). Lin quan gia tui cnh (l) vi yu t nhit thp ln s ra hoa xoi, Kulkarni (2002) khi quan st ngoi ng cng ghi nhn rng chi mang l gi c th ra hoa vi ngng ti thiu ca nhit thp trong khi chi cha trng thnh i hi yu t nhit thp mc cao hn hoc tri qua ngng nhit thp lu hn. S khi mm hoa trn cy xoi l kt qu tc ng phc tp gia cc giai on pht trin ca chi v yu t mi trng. Mc d s khi pht hoa xut hin sau khi l pht trin hon ton v t n mu xanh m nhng khng xc nh c tui no th iu kin kch thch ra hoa (Nnz-Elisea v Davenport, 1995). Trong thc t sn xut BSCL, khi tin hnh kch thch ra hoa cho cy xoi th tui l l yu t quan trng quyt nh thi im kch thch ra hoa, tuy nhin yu t ny cn ty thuc vo cc tng ging khc nhau. Trn ging xoi Ct Ho Lc, l c mu xanh nht ang chuyn qua mu xanh, mm, cn do l thi im thch hp kch thch ra hoa nhng i vi xoi Chu Hng V, xoi Bi, xoi Thanh Ca th thi im kch thch ra hoa thch hp l khi l ang chuyn sang mu xanh m, khong 4-5 thng tui, tc l l phi gi hn so vi l xoi Ct Ha Lc. Tuy nhin, ti nay cha c nghin cu v tui l thch hp kch thch ra hoa trn tng ging trong iu kin kh hu BSCL. Kho st tui l c th p ng vi vic kch thch ra hoa trong iu kin nhit thp (18/10 oC ngy v m), Nnz-Elisea v Davenport, (1995) nhn thy t l ra hoa l 2, 4 v 8 tun tui c gi tr ln lt l 8%, 15% v 64% sau 60 ngy x l. T l ra hoa thp hn nhiu nu ch x l nhit thp 40 ngy hoc ngn hn. Kt qu ny cng ghi nhn rng vi iu kin nhit thp nh trn, nu tui l v thi gian x l khng thch hp th cy s ra chi vi t l ngc li. iu ny khc vi mt s kt qu trong thc t l c trng hp cy khng p ng (khng ra hoa hay ra t) vi iu kin kch thch t bn ngoi. Nh vy, c th ni rng tui l tng s thc y s kch thch ra hoa v lm gim cc cht c ch (Bernier v ctv., 1981), c bit l Gibberellin (Pharis v King, 1985) m mc ca n c ghi nhn l gim cng vi trng thnh ca l trn ging xoi Irwin (Chen, 1985). Davenport v ctv. (2001) khi phn tch hm lng Gibberellin trong l v chi ngn ca xoi cng ghi nhn l hm lng Gibberellin c tng hp nhiu trn l non v sau gim dn
107
n 7-8 thng tui nhng mc Gibberellin li tng ln nh sinh trng 7-8 thng tui. Kt qu ny tc gi cho rng c s di chuyn ca Gibberellin t l sang nh sinh trng. Kulkarni (1993 v 1995) cho rng qua bin php thp, cc cht kch thch ra hoa c tng hp l ca gc ghp s chuyn ln cnh ghp qua mch libe, kch thch cnh ghp c th ra hoa trong ma nghch. Tuy nhin ng cng ghi nhn kt qu ngc li l l cng c th l yu t c ch s ra hoa c chuyn qua gc ghp S trng thnh ca chi c ngha quan trng trn s ra hoa. Tuy nhin trong thi k ngh, chi trng thnh s khng p ng vi s kch thch. Ty thuc vo thng ra t, s khi pht hoa c th xut hin t 4-9 thng sau khi m chi (Bugante, 1995). Tri li, Chadha v Pal (1986) tin rng s sinh trng ca chi t nhiu do s quyt nh bi c tnh ca ging v s phn ha mm hoa cy ra tri hng nm l mt c tnh hng nm. Trn cy ra tri cch nm, nm trng hay nm tht b chi phi bi s phn ha mm hoa hn l tui v s ngng sinh trng ca chi. Tng s tri thu hoch cng rt quan trng bi v n c nh hng bt li ln s to ra chi mi v s phn ha mm tri nm tip theo (Chadha and Pal, 1986). Tui l nh hng ln s ra hoa cn c s lin quan ca cht iu ha sinh trng m Gibberellin l mt trong nhng yu t quan trng.
6.2.3 Cht dinh dng v cht ng ha hay t s C/N

gii thch vai tr ca cht m v cht carbohydrate bin i trn s ra hoa xoi, Chadha v Pal (1986) khng nh rng trong nhiu trng hp khng c s lin quan gia s phn ha mm hoa vi cht m v carbohydrate trong chi nhng cht m v carbohydrate d tr gi vai tr quan trng trong s phn ha mm hoa, mc d y khng phi l yu t u tin. Phavaphutanon v ctv. (2000) kho st s bin i ca cc cht carbohydrate khng cu trc (TNC-total nonstructural carbohydrate) trn xoi Nam Dok Mai di nh hng ca vic x l PBZ cho thy rng s tch ly ca cht carbohydrate lin quan n s dng ca s sinh trng dinh dng. Khi cy xut hin 2-3 t t gy ra s bin ng ca TNC trong chi tn cng. S suy gim ca TNS d tr cho thy rng qu trnh ra t v ra hoa i hi mt lng rt ln cc sn phm ng ha nhng khng c p ng y v cc cht carbohydrate d tr trong l l ngun cung cp d dng hn trong thn. Trong giai on ra hoa, kt qu cho thy rng hm lng TNC gim rt mnh chi va mi hnh thnh. iu ny cho thy rng chi mi hnh thnh l ngun cung cp cht carbohydrate chnh cho s sinh trng v pht trin m c bit l s ra hoa, do vic kch thch cho hnh thnh chi mi mp, mnh sau khi thu hoch l rt cn thit. Vic x l PBZ lm tch ly sm TNC trong chi v kch thch ra hoa trong ma nghch. Gazit (1960, trch dn bi Whiley, 1989) tm thy chi ra hoa c hm lng tinh bt cao hn so vi chi khng ra hoa trong lc Suryanarayana (1978) cho bit hm lng tinh bt cao trong thn v l c lin quan trc tip n vic ci thin.s ra hoa v tng kh nng sn sut ca cy xoi. Tuy nhin, qua kt qu th nghim nh hng ca cc ch nhit ln s tch ly cht kh v tinh bt ca 10 ging xoi, Whiley v ctv. (1989) v Kulkarni (2002) cho rng khng c bng chng g cho thy rng hm lng tinh bt cao thc y s khi pht hoa m c kim sot
108
bi mt yu t ni sinh khc bn trong cy xoi. Pathak v Pandey (1978) bo co rng c s tch ly cht m trc khi ra hoa trn xoi Dashehari. Hn na, cy m ma trc mang nhiu tri v hin ti khng c ra hoa nhng c hm lng cht m thp hn so vi cy sinh sn (Fierro v Ulloa, 1991). Quan tm n vai tr ca cht ln trong qu trnh phn ha mm hoa v pht trin tri xoi, Narwadkar v Pandey, (1988) cho bit bn phn ln sm thi k trc khi pht trin tri pht trin c th kch thch cho sinh trng trong ma xun. Hm lng cht ln thp khng thc y s ra hoa (Singh v Singh, 1973) nhng hm lng cht ln trong chi cao rt thch hp cho s khi pht hoa ging xoi Dashehari (Chadha v Pal, 1986).
6.2.4 Cht iu ha sinh trng

Cht iu ha sinh trng l mt trong nhng yu t trong gi thuyt a yu t (multifactorial) nhm gii thch qu trnh chuyn i sang s ra hoa ca cy trng (Bernier v ctv., 1993). Nhiu tc gi cho rng s cn bng ca cc cht iu ha sinh trng nh sinh trng l nguyn nhn gy ra s ra hoa. iu ny m ch vai tr chung hoc ring bit ca cc cht Auxin, Gibberellin, Cytokinin v cc cht c ch trong c ch s ra hoa (Zeevart, 1976). kho st nhng bin i sinh l nhm gii thch nguyn nhn gy ra hin tng ra tri cch nm trn cy xoi, Sanyal v ctv. (1993) dng phng php sc k nghin cu cc cht iu ha sinh trng trong dch trch ca thn trn ging xoi ra tri khng c hin tng cch nm v ging xoi ra tri cch nm. Kt qu cho thy rng khi x l KNO3 hoc Ethrel cho ging xoi cho tri cch nm s lm tng cc cht c ch trong thng 11 trong khi ging xoi cho tri u hng nm th t c s bin i cc cht iu ha sinh trng ni sinh.
* Auxin
S tng hp Auxin c tha nhn ph bin hin nay l t nh sinh trng v sau vn chuyn phn cc xung r, s bin i v vn chuyn phn cc ca IAA vo trong mch libe hin nay cha pht hin (Normanly, 1997). Trong iu kin b stress nh kh hn hay mn, IAA thc y m kh khng v s di chuyn nc trong r (Mansfield v McAinsh, 1995) v c ngh rng n cng vi ABA p ng vi iu kin stress qua nh hng ca p sut thm thu (turgor?). Dunlap v Binzel (1996) cho bit cy c chua trng trong iu kin thy canh vi hm lng mui cao, hm lng IAA s gim 5-10 ln trong khi ABA th tng, nhng iu ny khng c ngha l s gim ca IAA l qu trnh trung gian ca ABA. Nghin cu v s chuyn i ca IAA di nh hng ca yu t mi trng, Tam v ctv. (1995) cho bit s thay i nhit khng lm thay i hm lng IAA nhng nh hng n s chuyn i ca IAA. Sanyal v Bangerh (1998) cho bit s vn chuyn phn c ca IAA gim khi nng ethylen tng s ung cong cnh trn cy to. Trong mi lin quan vi cytokynin, Eklof v ctv. (1997) cho bit s chuyn i v tng hp ca IAA b ngn cn khi s tng hp cytokinin qu nhiu, iu ny lm gim IAA t do nhng s trao i cht ca dng lin kt hu nh khng b nh hng. Nghin cu mi lin h gia Auxin v GA, Ross v ctv. (2002) a ra
109
bng chng l IAA rt cn thit cho qu trnh sinh tng hp GA1 trn cy u v cy thuc l m GA1 c vai tr trong s ko di ca chi (Davenport v ctv., 2001). Kho st s bin ng ca auxin trong l xoi qua cc thi k ngh, pht trin chi, ra hoa v mang tri, Paulas v Shanmugavelu (1988) tm thy auxin c hm lng rt cao thi k ngh v thi k ra hoa nhng rt thp thi k pht trin chi v pht trin tri. iu ny c v hp l v auxin rt cn thit cho s sn xut ra ethylene, l cht cn thit cho qu trnh kch thch ra hoa.
* Cytokinin
T l ti hn ca cytokinin trong r c khng nh l yu t iu khin s pht trin chi (Davenport v ctv. 2001). Khi phn tch cytokinin trong dch trch ca mch xylem bn thi k: khi l mi phn ha, l trng thnh, trc khi hnh thnh mm hoa v sau khi hoa n, Chen (1987) tm thy rng hot ng ca cht nh cytokinin trong dch trch ca mch xylem trong thi k trc khi hnh thnh mm hoa v sau khi hoa n nhiu hn so vi giai on l mi phn ha v l trng thnh. T kt qu ny tc gi cho rng s tng hp ca cytokinin ni sinh r ng vai tr quan trng trong vic kim sot s hnh thnh v pht trin ca pht hoa v ng cho rng vic thc y s hnh thnh mm hoa bnh cch tng mc cytokinin bn a1m l c th c. Trn cy to vic p dng cytokinin c tc dng thc y s hnh thnh mm hoa rt mnh (Lucwill, 1970; Bruinsma, 1979). Trn cy xoi, vic phun BA (N-(phenylmetyl)-1H-purin-6-amin) ln chi trng thnh cng c tc dng thc y s hnh thnh mm hoa mt s trng hp (Chen, 1985).
* Gibberellin
Chen (1987) tm thy s hot ng ca Gibberellin ch yu thi k phn ha l v sau gim dn khi l trng thnh. Giai on trc khi hnh thnh mm hoa c thp hn so vi giai on l trng thnh v hoa n nhng khc bit khng c ngha. Qua phn tch nh tnh v nh lng dch trch trong m g bng phng php sc k kh-khi ph (Gas chromatography-Mass Spectrometry - GCMS) ng nhn thy c s hin din ca GA1/3, GA4/7, GA5, GA17 v GA20, trong hm lng GA1/3 cao nht (2,9 0,9 ng/mg trong lng ti dch trch) trong thi k trc khi ra t v thp nht (1,0-1,4 0,2 ng/mg trong lng ti dch trch) trong giai on min trng v ra hoa. Cng tm hiu s bin ng ca Gibberellin trong thi k min trng, nh mm, ra hoa v mang tri, Paulas v Shanmugavelu (1988) tm thy rng hm lng Gibberellin thp nht trong thi k nh mm v cao nht l thi k ra hoa. thi k min trng, hm lng Gibberellin khng khc bit so vi thi k ra hoa v mang tri. Khi nghin cu s bin ng ca Gibberellin ln s ra hoa ca xoi Kiew Savoey, Tongumpai v ctv. (1991) cng tm thy rng hm lng Gibberellin trong cy khng ra hoa cao hn cy ra hoa. Hm lng Gibberellin gim khi cy sp bc vo thi k ra hoa v hu nh khng pht hin c giai on 6 tun trc khi ra hoa. Do , tc gi kt lun rng s ra hoa ca xoi Kiew Savoey c lin quan n s gim hm lng Gibberellin trong chi. Juthamanee (1989) cng kt lun rng Gibberellin v hm lng m trong chi non c vai tr quan trng trong vic kim sot s ra hoa. Kho st s bin ng ca hm lng Gibberellin ni sinh trong l v chi qua cc giai on pht trin ca chi, Davenport v ctv. (2001) nhn thy rng
110
nhn chung hm lng GA trong l thp hn trong chi v ngoi tr hm lng ca GA3 v GA19, hm lng GA trong l non cao hn l gi. Trong ngn chi, hm lng Gibberellin ch yu l GA3 v GA19. Tri vi gi thuyt ban u l khi tui chi cng tng th hm lng GA3 trong ngn chi cng tng cn cc cht Gibberellin khc th rt bin ng. Trong l, hm lng GA3 thay i khng c ngha vi tui ca l trong khi hm lng ca hu ht cc cht Gibberellin khc (GA) th gim. Gii thch kt qu ny tc gi cho rng hm lng GA3 trong ngn chi ang giai on ngh cao hn so vi l c l do s di chuyn t l i din sang ngn chi hoc t r do kt qu hot ng sinh hc ca cht nh GA1/3 tm thy trong m g y ra t chi. - nh hng ln s ra hoa: S p dng GA ngoi sinh thng ngn cn s ra hoa trn cy thn g c ht kn, ng ch l GA3 v GA4/7 thng ngn cn v c ch s ra hoa trn hu ht cc loi cy n tri (Pharis v King, 1985 tng hp). Trn cy xoi, Kachru v ctv. (1972) cng cho rng chnh hm lng Gibberellin trong chi cao lm ngn cn s ra hoa v gy ra hin tng ra tri cch nm bi v qua th nghim ng nhn thy hm lng Gibberellin trong chi nm nghch (off-year) cao hn trong nm thun (on-year) v khi phun Gibberrellin nng 400 ppm lm c ch s ra hoa 2 tun trong nm thun. Trong giai on phn ha mm hoa v giai on u ca qu trnh phn ha t bo trong nhng loi cy ra tri cch nm, s ra hoa c th b ngn cn bi s hin din ca GA3 v GA4/7 trong tri ang pht trin (Pharis v King tng hp, 1985). Turnbull v ctv. (1996) cng nhn thy Queensland (27 oN), phun GA3 hoc GA4 nng t 50-200 mg/L s l chm s ra hoa 4 tun trn ging xoi Kensington Pride, Glen v Early Gold nhng cng th nghim tng t trn ging xoi Kensington Pride v Kett min Bc Queensland (v 17 oN) th hu nh khng lm chm thi gian ra hoa nh vng nhit i. Kho st nh hng ca PBZ ln hm lng ca GA ni sinh ln s ra hoa xoi Khiew-Savoey, Tongumpai v ctv. (1997) tm thy s ra hoa tng ng thi vi s gim ca hm lng GA ni sinh trong chi ngn v nu khng k s khc nhau gia cc nghim thc th cy xoi bt u ra hoa khi hm lng cht nh GA (GA-like) ni sinh trong chi gim n mc khng pht hin c v cy c x l vi nng PBZ cao s ra hoa sm hn cy x l nng thp. nh hng ca GA ni sinh trong chi non ln s ra hoa trong nm thun v nm nghch (onyear v off-year) cng c Pal v Ram, (1978) nghin cu. Kt qu cho thy rng hm lng GA1, GA3, GA4, GA5, GA7 v GA9 trong chi non trong nm thun thp hn trong nm nghch. T kt qu ny tc gi cho rng chnh hm lng GA trong chi cao lm cho cy xoi ra hoa km nm nghch. Nhm chng minh c ch tc ng c ch s ra hoa ca GA trn cy xoi, Nunez-Elisea v ctv. (1998) tin hnh x l GA nng t 50-250 mg/L trong iu kin nhit thp thch hp cho s ra hoa v nhit cao thch hp cho s sinh trng. Kt qu th nghim chng minh rng GA ngn cn s tng mm hoa hn l ngn cn s kch thch ra hoa. Tng hp nhng nghin cu v vai tr ca Gibberellin ln s ra hoa xoi, Protacio (2000) cho rng cy xoi kh nng ra hoa khi hm lng Gibberellin trong chi mc thp nht hay hm lng Gibberellin gim n mc khng pht hin c giai on 6 tun trc khi ra hoa (Tongumpai v ctv., 1991). Do ,
111
bin php nhm lm gim nng ca Gibberellin c tng hp trong r nh bin php ct r s thc y s ra hoa (Bugante v ctv., 1998). Mt hiu qu ch yu ca Gibberellin l s huy ng cht carbohydrate bng cch thc y s thoi ha carbohydrate thnh glucose (Jacobsen v Chandler, 1987) do trong iu kin c hm lng Gibberellin cao th tinh bt khng th tch ly c. S gim hm lng Gibberellin cn lm gia tng hm lng ABA. iu ny gii thch v sao s gim hm lng Gibberellin trong thn di mt ngng no l yu t u tin thc y qu trnh ra hoa. Tm li, Hm lng Gibberellin trong chi cao s ngn cn s hnh thnh mm hoa v iu ny c th khc phc bng cch p dng cc cht c tc dng c ch qu trnh sinh tng hp Gibberellin (Pandey, 1988).
Hnh 6.9 : Khi nim v ngng Gibberellin tc ng ln cc yu t khc ln ca Protacio (2000)
* Abcissic acid (ABA)

Chen (1987) tm thy rng nng ca ABA trong ngn chi tng cng vi tui chi c ch s sinh trng ca chi v thng hin din rt nhiu trc khi ra hoa. Trong iu kin lnh v kh hn t nhin ti Kamphaen Saen Campus, trng i hc Kasetsart, Thi Lan, t thng 11 n thng ging nm sau, Pongsomboon v ctv. (1997) cho bit s thay i ca ABA trong thi k ngh ca cy xoi Nam Dok Mai tng i thp (0,72-1g/TL ti) v khng c s lin quan n tnh trng nc trong t cng nh cng ra hoa. Hm lng GA trong cy c th gim bi tc ng i khng ca abscissic acid (ABA). ABA tc ng i khng vi GA theo hai cch. Th nht, ngn cn
112
hot ng ca GA mc ca s sao chp bng cch c ch nhng ARN thng tin kch thch GA. Th hai, thc y s tng hp ca cht c ch protein (Jacobsen v Chandler, 1987). ABA cng kch thch mt cht c ch -amylase nn ngn cn s thoi ha tinh bt hay gin tip tch ly tinh bt.
* Ethylen
Nhm khc phc tnh trng cy xoi ra tri cch nm Pandey (1988) tin rng x l ethylen nh phun ethrel hay ung khi s gip gia tng s phn ha mm hoa mt s ging xoi. Tuy nhin bin php ny cho kt qu khng n nh i vi mt s ging xoi cho tri cch nm c trng ph bin n . Davenport v Nunz Elisea (1990) cho bit s sn xut ethylene thc ra ch tng ln khi phun ethephon nhng khng tng vi phun Nitrate kali hoc phun nc mc d ethephon v Nitrate kali c bo co l c hiu qu kch thch ra hoa cho cy xoi vng nhit i nhng ethylene khng c hiu qu trong thi k thc y cng nh khng thc y cho xoi Tommy Atkin ra hoa min Nam Florida. T s thiu n nh ca s tng quan gia s sn xut ethylen v s kch thch ra hoa, tc gi cho rng s kch thch ra hoa ca cy xoi c th khng qua qu trnh trung gian ca ca s tng hp ethylen trong l v chi.
6.2.5 Yu t mi trng
Yu t mi trng nh hng ln s ra hoa ch yu l quang k, nhit v hu dng ca nc (Bernier v ctv., 1993). Thng kh xc nh nh hng ca yu t mi trng ln s ra hoa v xoi thng ra hoa trong ma kh m thng trng vo nhng lc c thi tit lnh (Chaikiattiyos v ctv., 1994). vng nhit i cy xoi thng ra hoa trong nhng thng ma ng (Young v Sauls, 1981) m quang k thng ngn hn 12 gi. Tuy vy, Kozloski v ctv. (1991) cho rng s ra hoa ca cc cy thn g hu nh khng b kim sot bi quang k. Qua th nghim trn cy xoi Tommy Atkin nhm xc nh yu t quang k hay nhit thp nh hng ln s ra hoa xoi, Nnz-Elisea v Davenport (1995) kt lun rng nhit thp l yu t kch thch s ra hoa ch khng phi l yu t quang k ngn v nhit cao l yu t c ch s ra hoa ch khng phi yu t quang k di. Nhit thp v kh hn trong mt thi gian to ra stress s ngn cn hoc c ch s hot ng ca ni cha cc cht d tr m n s cnh tranh vi m phn sinh v to ra iu kin cn thit tng hp ra cht kch thch ra hoa dn n s kch thch ra hoa (Chacko, 1991). Tuy vy, trong iu kin kh hu nhit i, lng ma hng nm nhiu v khng c s xut hin r rt ca ma ng lnh hng nm l yu t quan trng lm tr ngi cho s kch thch ra hoa xoi (Whiley, 1993).
* Nhit thp
Yu t nhit tc ng ln tt c cc b phn ca cy nhng yu t nhit thp thng c nhn ch yu chi (Bernier v ctv., 1993). Khi nghin cu nh hng ca nhit ln s sinh trng v ra hoa ca 10 ging xoi (c c xoi n phi ln a phi) ghp trn gc ghp l xoi Kensington Pride, Whiley v ctv. (1989) khng nh rng nhit 15oC l s 0 sinh trng ca cc ging xoi ny. V nh hng ca nhit thp ln s ra hoa ca cy xoi Tommy Atkin, NunzElisea v Davenport (1993) khng nh rng mm hoa ch xut hin di iu kin
113
nhit thp v gii hn nhit chuyn t tnh trng sinh trng sang sinh sn ty thuc vo tng ging. ch nhit gia ngy v m l 28oC/22oC cy xoi Tommy Atkin khng ra hoa (Nnz-Elisea v Davenport, 1995). Nnz-Elisea v Davenport (1994) cho rng nhit ti thiu 20oC l iu kin khng kch thch cn iu kin nhit ti thiu 15oC l iu kin kch thch ra hoa. Batten v McConchie (1995) cng khng nh rng nhit thp hn 20oC l iu kin cn thit cho s ra hoa trn cy xoi m iu kin xit nc (water stress) khng th thay th c. Khi kho st nh hng ca mt s ch nhit ln s sinh trng v sinh sn ca 10 ging xoi c ngun gc nhit i v nhit i, Whiley v ctv. (1989) kt lun rng ch nhit 25oC/20oC v 30oC/25oC (ngy v m) th s sinh trng ca tt c cc ging u tng khi nhit tng trong khi ch nhit ngy/m l 15oC/10oC s c ch han ton s sinh trng sinh dng ca xoi Nam Dok Mai, thc y s tch ly cc cht carbohydrate bn trong cc b phn ca cy v kch thch s ra hoa. Cc ging Kensington, Nam Dok Mai, Alphonso, Florigon, Glenn, Irwin, Haden v Sensation ra hoa ch nhit 15oC/10oC. Khi nghin cu nh hng ca mt s ch nhit trn s tch ly tinh bt, Whiley v ctv. (1990) tm thy rng sau khi x l 20 tun, hm lng tinh bt tch ly trong thn l 15,9% trng lng kh ch nhit 15oC/10oC (ngy v m) so vi 4,8% ch 30oC/25oC. Khong thi gian chu tc ng trong iu kin nhit thp cng l yu t nh hng ln s tch ly cht carbohydrate trong thn. X l ch nhit 20oC/10oC (ngy/m) trong 2 tun s lm tng 300% v tng 600% trong 12 tun so vi ch 30oC/20oC (Whiley v ctv., 1990). Trong t nhin, s min trng c th b ph v bi nhng t lnh xut hin trong ma ng. Tuy vy, s i hi nhit thp ty thuc vo tng loi v thi gian tc ng (Subhash, 1994). Chaikiattiyos v ctv. (1994) cho bit s sinh sn c ghi nhn u tin chi tn cng ca cy xoi c ti nc y ch nhit ngy v m l 15oC/10oC sau 5 tun. iu ny c ngha l 5 tun l thi gian c nhit thp ti hn cn thit cho s ra hoa ca ging xoi Sensation. Nnz-Elisea v Davenport (1995) cho bit cy xoi Tommy Atkin trng trong chu mang l ti thiu 7 tun tui s ra hoa sau khi x l ti thiu 3 tun ch nhit ngy v m l 18oC/10oC. Ngoi ra, khi kho st nh hng ca nhit thp nh hng ln s ra hoa ca chi nch trn xoi Haden 3 nm tui, Shu v Sheen (1987) cng kt lun rng ch nhit ngy v m l 19oC/13oC th thi gian t 2 tun tr ln l cn thit kch thch s ra hoa trn chi nch. Kho st s lin h gia vic x l nhit thp v phun cc cht c ch tng trng thuc nhm triazol nh PBZ (nng 2.000ppm) v uniconazol (nng 500ppm) ln s ra hoa xoi Tommy Atkin, Nnz-Elisea v ctv. (1993) cho bit vic x l ha cht kt hp vi x l nhit lnh ch ngy v m 18oC/10oC kch thch ra hoa hn 90% s chi so vi 74% nghim thc ch x l nhit lnh v s kt hp ny cng lm cho cy xoi ra hoa sm hn nghim thc ch x l nhit thp 21 ngy. Trong khi , nghim thc x l ha cht c ch tng trng trong iu kin nhit cao (30oC/25oC) lm gim s sinh trng v chiu di ci t nhng khng ra hoa. iu ny cho thy rng yu t nhit thp l yu t quan trng quyt nh s ra hoa trn cy xoi. Vic phun cc cht c ch
114
tng trng ch c tc dng thc y s hnh thnh mm hoa tt hn trong iu kin nhit thp nhng nu trong iu kin nhit cao th vic x l cc ha cht c ch sinh trng nh PBZ hay uniconazol cng khng ph c s min trng ca mm hoa v lm cho cy ra hoa c. iu ny c th gii thch qua tc ng ca nhit thp ln s tng hp Gibberellin. Hazebroek v Metzger, (1990), Hazebroek v ctv. (1993) cho bit x l nhit thp dn n s thay i c bit trong s trao i cht ca GA. Tm li, nhit thp lm tng s tch ly tinh bt v kch thch s ra hoa xoi. Ni v vai tr ca nhit thp ln s ra hoa xoi, Whiley (1993) khng nh rng c c y nhng s liu cn thit kt lun rng nhit thp l yu t rt quan trng kch thch s ra hoa xoi. Mc nhit thp ti hn cho s ra hoa xoi l di 20oC/10oC (ngy v m) nhng nhit m bo kch thch cho s ra l 15oC/10oC. iu ny cho thy rng s xut hin ca nhng t lnh trc thi k ra hoa c lin quan rt cht vi s sn xut xoi hng nm (Beal v Newman, 1986). Do , do khng c ma ng lnh v v nhit trung bnh hng nm t 20-23oC nn Nicaragua t l xoi ra hoa rt thp (Maas, 1989).
* S kh hn
S kh hn c xem l c vai tr ch yu trong s ra hoa xoi vng gn xch o v vng ny nhit ti thiu hng nm cao khng kch thch cho s ra hoa xoi so vi cc vng nhit i (Davenport, 1992). Cy xoi c xem l cy c kh nng chu hn v c ch chu hn ca n da trn kh nng duy tr tim th nc trong l hn l kh nng chng li s thit hi ca t bo (Whiley, 1993). Trong iu kin kh hn, hm lng proline s c tch ly nhng n khng tng trong l trong thi k ra hoa (Rameshwar, 1988). Trn l cy to con, Wang v Steffens (1985) nhn thy khi b kh hn hm lng cc loi polyamin t do nh putrescine v spermidine tng 34 v 85%. Trong iu kin kh hn t nhin t thng 11 n thng ging nm sau Kamphaen Saen, Campus, i Hc Kasetsart, Thi Lan, Pongsomboon v ctv. (1997) cho bit tim th nc trong l (L) tng i cao gia thng 11 (-0,31 MPa) v thp nht vo cui thng 12 (-0,82 MPa). Kho st nh hng ca s kh hn (water stress) ln s ra hoa ca cy xoi, b v vi, Chaikiattiyos v ctv. (1994) cho bit s kh hn trong 2, 4, 8 tun ngn cn s sinh trng dinh dng v ko di s ra hoa cho ti khi cy c ti tr li. Trn cy xoi Nam Dok Mai, Pongsomboon (1991) ghi nhn s kh hn trong 5 tun tim th nc ca l (L) vo bui sng sm gim xung -0,8MPa v cy ra hoa sau khi ti li 3 tun. T l chi ra hoa tng quan thun vi tim th nc cao trong l, t l ra hoa t 90% khi tim nuc ca l duy tr mc ln hn -0,75 MPa. Tuy vy trong mt th nghim khc cng trn xoi Nam Dok Mai trng trong chu t trong iu kin rt y nh sng ch nhit 30oC/20oC v tim th nc vo bui sng l -1,5 MPa nhng kt qu l khng c cy no ra hoa sau khi ti nc tr li. NnzElisea v Davenport (1994) cho bit trong iu kin nhit thp thch hp cho s ra hoa xoi (trung bnh 15oC) th s kh hn sau 35 ngy (L = -3,1 0,31 MPa) lm gip cho s ph min trng mm hoa sm hn 2 tun. Qua cho thy s kh hn khng phi l yu t quyt nh s ra hoa xoi.
115
Kho st s lin h gia yu t nhit thp v s kh hn, Nnz-Elisea v Davenport (1994) cho bit trong iu kin nhit m, trung bnh thp nht vo khong 20oC, iu kin kh hn lm chm s pht trin chi nhng khng kch thch s ra hoa. Trong iu kin nhit thp, trung bnh thp nht vo khong 15oC, th cy xoi ra hoa m khng cn n iu kin kh hn. Nh vy, iu kin nhit lnh thc y s kch thch ra hoa, tri li, s kh hn thc y s pht trin mm hoa c kch thch.
* Ngp
Kh nng chu ngp ca cy xoi cha c bit r. C bo co cho rng cy xoi i hi t phi thot nc tt cy sinh trng mnh v t nng sut cao nhng cng c nhng bo co cho rng cy xoi c kh nng chu c iu kin ngp ng rt tt (Jawanda, 1961; Young v Sauls, 1981). xc nh kh nng chu ngp ca cy xoi, Larson v ctv. (1991) dng cy xoi Tommy Atkin 4 nm tui trng trong chu v cho ngp su 10 cm trong thi gian 14 v 28 ngy. Kt qu cho thy rng sau khi cy xoi b ngp 2-3 ngy, s ng ha kh CO2 v s dn truyn ca kh khng gim. Vic ngp khng nh hng tim th nc ca l, s sinh trng v trng lng cht kh ca chi nhng s tng trng ca ng knh thn v trng lng cht kh ca r gim, kt qu l cy b ngp s c t l chi/r ln. 44 ngy sau khi a ra khi iu kin ngp, s ng ha kh CO2, s dn truyn ca kh khng v s thot hi nc ca cy chu ngp 14 ngy mi tr li bnh thng so vi cy i chng. Kt qu th nghim ny cho thy rng, trong iu kin b ngp cy xoi b gim s trao i kh, s sinh trng v c mt s t l cy cht t 0-45% nn tc gi cho rng cy xoi khng phi l cy chu ngp cao nhng c v thch nghi vi iu kin t ngp nc. Cao Lnh, ng Thp, xoi ct Ha Lc, xoi c th sng qua ma l vi ngp su n 60 cm trong hn 3 thng. Phn ln cy xoi b cht trong ma l l do thi gc c l do s tn cng ca nm Phytophthora sp (Hnh 6.10). chng minh nh hng iu kin ln s ra hoa xoi, Kohli v Reddy (1985) cho cy xoi 2 nm tui vo chu v sau 55 ngy th c 2 cy ra hoa. T quan st ny tc gi cho rng iu kin ngp c th dng kch thch ra hoa cho cy xoi. Nhn chung, cy xoi c khuynh hng sinh trng mnh v ra hoa tht thng trong iu kin nhit cao (>30oC/25oC ngy v m), m khng kh cao v m t gn vi thy dung ngoi ng (Whiley v ctv. 1989). Trong iu kin b stress thi k trc khi ra hoa, s lm nh hng n s trao i cht ca cc cht iu ha sinh trng v amino acid. Hm lng Auxin, Ethylene, Abscisic acid nh l mt cht c ch tng trong khi hm lng ca Gibberellin v Cytokinin th gim.
116
Hnh 6.10 Vn xoi ct Ha Lc b ngp trong ma nc Cao Lnh, ng Thp
6.2.6 Bin php canh tc * Ta cnh, to tn

Vic ta nhng cnh mc st nhau trong na u thng 9 cng lm tng t l ra hoa, c bit l nhng vn cy gi, che rp ln nhau. Vic ct r cng c tc ng mnh lm tng s ra hoa. Bin php ct r c tc dng lm gim hm lng Gibberellin trong l tng t nh bin php ti PBZ vo gc cy (Protacio, 2000).
* Ch phn bn
Ch phn bn cho cy xoi c lin quan n s tch ly cc cht carbohydrate, s sinh trng cng nh cc cht iu ha sinh trng trong cy xoi nn vic qun l ch phn bn cng gp phn thc y hay ngn cn s ra hoa. Nhm nh gi vai tr ca phn m (dng nitrate ln s ra hoa ca cy Ruppia drepanensis Tineo trn nn t st hoc ct c thm Nitrate kali, Santamara v ctv. (1995) nhn thy cung cp lng phn m cao (1,4g N/m2/tun) s lm cho cy ra hoa chm (phn trm s hoa/cy khng gim) nhng hm lng m thp s ngn cn s ra hoa. Trn nn t st c thm m nitrate, kt qu cho thy c s tng quan nghch gia s ra hoa vi hm lng m trong t bo. Feungchang v ctv., (1988) cho bit bn phn cho cy xoi theo cng thc 15:15:15 vi liu lng 300g/cy, 15 ngy/ln cy xoi s phn ha mm hoa cao nht (96,3%) khi cy xoi c trng 17 thng. Tuy nhin, nu bn phn gin on cch nm th khng th kch thch s ra hoa. Erez v ctv. 1971) ch ra rng thi k trc khi ra hoa, mc nitrate dng kh thp gy ra s thiu nitrate c th tr nn mt yu t gii hn cho s pht trin mm hoa. Qua tho lun cc yu t ni sinh v ngoi sinh nh hng n s ra hoa xoi cho thy rng nu nghin cu cc yu t ring l nh hng ln s ra hoa s khng gii thch c c ch ca s ra hoa xoi v v vy m Chacko (1991) cho rng s ra hoa xoi vn l iu b n. Nhm gp phn lm sng t vn ny Protacio (2000) a ra m hnh h thng cc yu t nh hng n s ra hoa xoi v cho rng hm lng Gibberellin trong l xoi l yu t c ch s ra hoa. ng cho rng
117
cy xoi kh nng ra hoa khi hm lng Gibberellin trong l gim n mt ngng no m nh kt qu ca Tongumpai (1991) cho bit l khng cn pht hin c trong chi. Khi vt qua gii hn ny c ngha l Gibberellin khng cn c ch qu trnh tng hp tinh bt na v s tch ly tinh bt c th bt u. Khi s tch ly tinh bt y th s khi pht hoa s xy ra v gi yn tnh trng min trng cho n khi t c iu kin thch hp cho s ra hoa. Ty thuc vo hm lng cht m trong cy v s cn bng ca cc cht iu ha sinh trng m cy s ra hoa hoa hay ra t. Vic phun Nitrate kali vo thi im ny nh l lm tng hm lng cht m trong cy vt qua ngng cn thit cho s pht trin ca pht hoa ng thi vi s ph min trng ca mm hoa (Hnh 6.11). Vn cn gy nhiu tranh lun l thi im no thch hp cho vic phun Nitrate kali. Do , theo m hnh ny th mc d cy xoi kh nng ra hoa nhng b c ch bi cht Gibberellin v nu hm lng GA tng ln trc khi chi ngn c xc nh thnh hoa th n cng c th bin i ngc li thnh l. Oothuyse (1996) cho bit phun GA c tc dng ngn cn s ra hoa rt mnh nn GA cng c th bin i hoa thnh mm sinh trng. iu ny gii thch v sao trong mt s trng hp phun Nitrate kali kch thch ra hoa nhng ra t rt nhiu. S ra hoa trn cy xoi lin quan n vic gim hm lng Gibberellin l nguyn nhn ban u dn n s gia tng t l C/N thng qua s tch ly tinh bt, s sn sinh ra ABA dn n s to ra Ethylene v ph s min trng ca mm hoa. Tuy vy, cng theo tc gi th qu trnh trn ch xy ra khi cy kh nng ra hoa v cc yu t trn l iu kin quyt nh s ra hoa. Lin h m hnh ny vi cc nghin cu v yu t mi trng nh hng ln s ra hoa xoi cho thy rng nhit thp v cc iu kin stress nh kh hn hay ngp ng cng l nguyn nhn lm gim hm lng Gibberellin v l iu kin ban u lm gim s c ch ra hoa. Qua cc yu t nh hng ln s ra hoa xoi trnh by cho thy rng c mi lin h ln nhau gia cc yu t ni sinh v mi trng. Trong cc yu t ni sinh th cht iu ha sinh trng, c bit vai tr ca Gibberellin l yu t quan trng lm thay i t trng thi sinh trng dinh dng sang sinh dc. T s thay i ca hm lng Gibberellin trong cy dn n s thay i ca ABA v hm lng tinh bt dn n s tng t s C/N. S gia tng hm lng m trong giai on ny thc y s pht trin ca mm hoa. c c s thay hm lng Gibberellin ni sinh th yu t mi trng nh nhit thp ng vai tr quyt nh. Nhit thp lm gim hm lng Gibberellin ni sinh. Ngoi ra, yu t ngy ngn cng gp phn h tr vi yu t nhit thp lm cho thay i hm lng GA. Bin php ct r cng lm gim hm lng Gibberelli ni sinh v gp phn thc y s ra hoa. Cc bin php canh tc gy ra tnh trng stress nh to iu kin kh hn hay ngp ng cng l nhng yu t h tr tc ng ln s ra hoa. Tm li, s ra hoa trn cy xoi c lin quan n nhiu yu t m c ch ca n hin nay vn l iu b n (Chacko, 1991), tuy nhin, theo quan im ca Protacio (2001) th Gibberellin l u mi quan trng quyt nh n s ra hoa xoi v nu gi thuyt ny ng th cc bin php tc ng lm gim hm lng GA ni sinh s c tc dng thc y s ra hoa xoi.
118
Ngn ca n sao che p
ABA tng
Thu c y
S tress
Nhi p t th
Kh ha n
Gia tg h m n p
mRNA
Protein ch c GA
Ch ch t c -amylase
Ng u g p n
Khoanh thn
Cr t
Glucose
GA d i ng ng
T i paclobutrazol
Tinh b t tng
M hoa m
Nitrogen tng
Phun Nitrat kali
Phn ho a
Phun Thioure
RA HOA
Hnh 6.11 Tng hp cc yu t lin quan n s ra hoa trn cy xoi
Hnh 6.12 Vn xoi ct Ha Lc Cao Lnh, ng Thp vi h thng mng lip c th ch ng c mc nc trong vn
6.3 Quy trnh x l xoi ra hoa

6.3.1 Giai on sau khi thu hoch
Cy xoi ra hoa trn chi tn cng nn vic kch thch cho xoi ra t non l yu t quan trng quyt nh kh nng ra hoa ca xoi. Do , sau khi thu hoch
119
xoi chnh v vo thng 4-5 cn tin hnh cc bin php k thut thc y cy ra t non tp trung d phng tr su bnh v kch thch ra hoa. Cc bin php quan trng cn thc hin l: Ta b nhng pht hoa rng tri, cnh v hiu trong mnh m, cnh m yu, b su bnh hoc che rp ln nhau gy tr ngi cho vic chm sc, phng tr su bnh v thu hoch. Thng thng nhng pht hoa rng bng v tri non phi mt 3-4 thng mi rng. Do , nu ct b nhng pht hoa ny s kch thch cho cy ra t sm hn. Bn phn: Gip cho cy ra chi mp, l to, tch ly nhiu cht d tr gip cho cy c kh nng ra hoa v nui tri trong ma sau. y l giai on thc y s sinh trng ca cy nn cng thc phn thng c m v ln cao hn so vi kali nh 2:1:1, 2:2:1 hay 3:2:1. Lng phn bn ty theo tui cy, tnh trng sinh trng v nng sut ma trc. Ti nc: 2-3 ngy/ln gip cho cy xoi ra t tp trung
i vi cy gi (20-30 nm tui) kh nng ra t km, cn kch thch cho cy ra t non bng cch phun ur nng 1,5-2,0% hoc gibberellin nng t 5-10 ppm hoc thiourea nng 0,5%.
6.3.2 Giai on ra t non

S pht trin ca t non c nh hng rt quan trng n kh nng ra hoa v nui tri ca cy xoi, do cn ch phng tr cc loi su, bnh bo v cho t non xoi pht trin tt. Cc loi su bnh cn ch phng tr trong giai on ny l: Bnh thn th (Colletotrichum gloeosporioides), Ry bng xoi (Idiocerus spp.) hay mt s lai su n l nh cu cu xanh (Hypomeces squamosus). Trng hp bn phn khng ng lc hay lng phn khng y chi non xut s ngn, m yu. C l b sung bng cch phun cc lai phn bn qua l.
6.3.3 X l paclobutrazol
Thi im x l: Khi l non pht trin hon ton, l c hay vng nht (15-20 ngy tui) hay l c mu t chui n mu xanh nht. Khng nn x l ha cht khi l gi (c mu xanh m).
Liu lng: 1-2 g a.i./m ng knh tn. Liu lng ha cht ty thuc vo
tui cy, tnh trng sinh trng ca cy. Cy t nn x l ha cht nng cao hn so vi cy trng thnh. Cy sinh trng mnh nn x l nng cao hn cy sinh trng km. Liu lng paclobutrazol cng ty thuc vo tng ging. Nng qu cao c th lm cho pht hoa ngn hay chn li, khng c kh nng u tri (Hnh 6.13 ).
Cch x l: Xi t xung quanh tn cy, b rng t 20-50 cm, su t 10-15
cm. Sau pha ha cht vi 20-50 lt nc ti u vng t xi. i vi vng t ti, xp, c nhiu ct nn ti vi lng nc t hn trnh cho dung dch ha cht b mt theo con ng thm lu. Mt tun sau khi x l ha cht nn ti nc y r cy xoi c th hp th ha cht hon ton.
120
Hnh 6.13 Pht hoa xai Thanh Ca: a) b ngn li do x l Paclobutrazol vi liu lng 1 g a.i./m ng knh tn (40 g/cy 4 m ng knh tn); b) Pht hoa bnh thng
6.3.4 Kch thch ra hoa

Mt thng trc khi kch thch ra hoa cn lm gim s sinh trng ca cy bng cch bn phn vi t l phn m thp, tng t l ln v kali. Tip theo phun MKP (0-52-34) nng 0,5% giai on 10-15 ngy trc khi phun cht kch thch ra hoa gip cho l mau trng thnh, tng t l u tri v ngn cn s ra t non. 5-7 ngy trc khi kch thch ra hoa nn phun thuc phng nga cc loi su bnh nh bnh thn th (Colletotrichum gloeosporioides), ry bng xoi v su n bng. Sau khi x l paclobutrazol 75-90 ngy c th tin hnh phun ha cht kch thch cho xoi ra hoa bng cch phun thiourea nng 0,3-0,5% hay nitrate kali nng 2,0-2,5%, 5-7 ngy sau phun li ln hai vi ha cht tng t nhng nng d gim 50%. Cn ch l iu kin ma dm, m t cao c th kch thch mm l pht trin (Hnh 6.13) thay v mm hoa. Do ch nn kch thch ra hoa khi tri kh ro v rt nc trong mng kh kit cho n khi mm hoa xut hin (Hnh 6.14). Thi gian xut hin mm hoa ty theo ging v thi v. Qu trnh pht trin hoa t khi x l n khi kt thc qu trnh n hoa ca bn ging xoi Nam Dok Mai, ct Ha Lc, Thm v Thanh Ca c trnh by Bng 6.2.
121
Hnh 6.14 Xoi ra bng l do iu kin kch thch ra hoa khng c thch hp Bng 6.2 Qu trnh pht trin hoa t khi x l n khi kt thc qu trnh n hoa ca bn ging xoi Nam Dok Mai, ct Ha Lc, Thm v Thanh Ca (ng Thanh Hi, 2000) Ging Nam Dok Mai Ct Ha Lc Thm Thanh Ca Thi gian t khi x Thi gian t khi nh Thi gian hoa n l n nh mm hoa mm hoa n khi (ngy) (ngy) hoa n (ngy) 7-9 7-9 5-6 6-7 14-15 14-15 14 15 10 12 10 9
Hnh 6.15 Giai on nh mm hoa, ca g (5-7 ngy sau khi kch thch ra hoa) trn xoi ct Ha Lc
122
6.3.5 Giai on n hoa

lm tng t l u tri c th phun cc sn phm c cha Bo (B) trc khi hoa n hay auxin nh NAA giai on 3-4 ngy sau khi hoa n. Ch phun NAA nng cao c th lm rng tri non do nng NAA kch thch s to thnh etylen kch thch s rng tri. Hoa xoi th phn cho, ch yu nh cn trng nh rui nn tuyt i khng phun cc loi thuc tr su bnh, phn bn trong giai on ny khng lm nh hng n qu trnh th phn ca hoa.
6.3.6 Giai on pht trin tri

Giai on 7-10 ngy sau khi u tri (khi thy trng c): phun phn bn l nh: 15-30-15 hoc Canxi nitrat (0,2%) gip qu trnh phn chia t bo v lm gim s rng tri non. Giai on 28-35 ngy sau khi u tri: Ch phng nga su c tri (ht) (Deandis albizonalis). Phun GA3 5-10 ppm lm gim s rng tri non. Giai on 30-35 ngy sau khi u tri: Bn phn gc vi t l 1:1:1 gip cho tri pht trin. C th phun canxi nitrat nng 0,2% hn ch s nt tri. C th phun 2-3 ln cch nhau 10 ngy/ln lm tng phm cht tri. Giai on 55-60 ngy sau khi u tri: Nu tri pht trin chm nn bn thm phn vo t gip tri pht trin tt. Bao tri nga su, bnh. Giai on 70-75 ngy sau khi u tri: Phun KNO3 nng 1% ln tri tng phm cht tri nh mu sc, ngt. Giai on 84-90 ngy sau khi u tri: Thu hoch khi tri pht trin b rng, b ngang, ln mu hoc t trng bng 1,02. C th xc nh thi im thu hoch thch hp bng cch cho tri xoi vo nuc, nu tri chm di y t t th va thu hoch, nu ni l lng l cha tht gi v nu chm qu nhanh tc l tri qu gi. Quy trnh x l xoi ra hoa ma nghch, thu hoch vo dp tt nguyn n c tm tt nh sau:
123
Hnh 6.16 Qui trnh x l ra hoa xoi Ct Ho Lc
CHNG 6......................................................................................................................... 96 S RA HOA V BIN PHP X L RA HOA XOI................................................... 96 6.1 c im ra hoa ca cy xoi........................................................................................ 96 6.2 Yu t nh hng s ra hoa......................................................................................... 106 6.2.1 Ging ........................................................................................................................ 106 6.2.2 Tui cy v tui l .................................................................................................... 106 6.2.3 Cht dinh dng v cht ng ha hay t s C/N..................................................... 108 6.2.4 Cht iu ha sinh trng......................................................................................... 109 6.2.5 Yu t mi trng .................................................................................................... 113 6.2.6 Bin php canh tc.................................................................................................... 117 6.3 Quy trnh x l xoi ra hoa.......................................................................................... 119 6.3.1 Giai on sau khi thu hoch ..................................................................................... 119 6.3.2 Giai on ra t non ................................................................................................. 120 6.3.3 X l paclobutrazol .................................................................................................. 120 6.3.4 Kch thch ra hoa....................................................................................................... 121 6.3.5 Giai on n hoa....................................................................................................... 123 6.3.6 Giai on pht trin tri ............................................................................................ 123
124
Chng 7 S RA HOA V BIN PHP X L RA HOA SU RING

(Durio zibethinus Murr.)
7.1 S ra hoa
Hoa su ring mc thnh tng chm trn nhnh hoc thn (Hnh 1), mi chm c t 1-45 hoa. Hoa thuc loi hoa hon ton, ngha l c hai b phn c (nh) v ci (nhy) nhng hai b phn ny khng chn cng lc khi hoa n. Thng thng, num nhy ci bt u nhn phn trc khi ht phn c phng thch ra khi bao phn. Trn mt s ging su ring ca Thi Lan, hoa su ring n hon ton vo khong 3 gi chiu cho n 6-7 gi ti nhng ht phn bt u phng thch t 8 gi ti n gia m nn s t th phn trn cy su ring xy ra vi t l rt thp (Polrasid, 1969 trch dn bi Nanthachai, 1994). Tuy vy, Kim v Luder (2000) cho bit mc d bao phn m sau khi num nhy ci trng thnh t 1-3 gi nhng num nhy ci vn tip tc nhn phn trong 12-18 gi tip theo nn su ring vn c c hi t th phn. Kho st s ra hoa ca su ring sa Ht Lp Nguyn Th Bch Vn (2001) nhn thy bao phn bt u nt t 3 gi 35 v kt thc lc 6 gi 45, trong khi num nhy ci nh ra khi bao hoa t ngy hm trc v hi kh vo 10 gi sng hm sau. Kho st kch thc ht phn ca mt s ging su ring nh Sa Ht Lp, Mon Thong, Kh Qua Xanh, L Quo v Sa Ht Lp t Tn, nguyn Th Bch Vn (2001) nhn thy su Kh Qua Xanh c kch thc nh nht (79,31 2,35 m) v cao nht l su ring sa Ht lp t Tn (94,25 2,81 m). Ht phn su ring hnh cu, dnh v c phng thch thnh tng khi (Hnh 7.2) nn s th phn nh gi khng th xy ra. Nghin cu su v s ra hoa ca su ring, Salakpetch v ctv. (1992) cho bit hoa su ring ging Chanee nhn phn mt ngy trc khi hoa n v kh nng nhn phn gim ngy tip theo. Kh nng sng ca ht phn t t l t 83-96 % mt ngy trc khi hoa n. Hai ngy sau khi rt nhy kh nng sng ca ht phn gim cn 75% i vi ging Mon Thong v 92% trn ging Chanee. Ht phn su ring c hnh cu, dnh v phng thch thnh tng khi nn rt t di chuyn nh gi. Do , hoa su ring th phn ch yu nh di tm mt hoa lm thc n v cc loi bm m. Tuy nhin, kh nng th phn b gii hn v hoa n vo bui chiu v rng trc na m (Coronel, 1986). Ngoi ra, trn cy su ring cn c hin tng t bt tng hp ca ht phn (self-incompatible). Kim v Luder (2000) cho bit i vi cy c ht phn t bt tng hp hon ton (totally self-incompatible) s khng t th phn, trong khi cy c hin tng bt tng hp mt phn (partially self-incompatible) th c kh nng t th phn nhng vi t l thp hoc t th phn nh quan st trn mt s cy trng t ht. Trng hp ht su ring b lp sau khi th tinh nhng cm tri vn pht trin bnh thng l hin tng thng gp trn c hai tri bnh thng v tri b d hnh nhng tht lp thng gp trn tri d hnh hn. iu ny cho thy c hai hin tng bt tng hp trc v sau khi thnh lp hp t u xy ra trn cy su ring. T nhng kt qu ny tc gi cho rng c ch
Gio trnh mn X L Ra Hoa
TS. Trn Vn Hu-2005
ca hin tng bt tng hp c kim sot bi th giao t (gametophytically). Nghin cu v s t bt tng hp v s th phn Kim v Luder (2000) nhn thy su ring t th phn s cho nng sut thp v phm cht tri km. Tri t th phn thng b mo m, bin dng, trng lng tri gim t 33-50%, gai tri dy, khng iu, s hc/tri t (< 2 hc), rng tri nhiu. Trong khi tri c th phn b sung c t l u tri cao, nng sut cao v phm cht tri tt hn. Nguyn Th Bch Vn (2001) cho bit th phn nhn to b sung cho su ring Sa Ht Lp bng phn su ring Mon Thong lm tng kh nng u tri t 13% ln 60-93%, tng t l tri cn i t 0% ln 50-93% v tri c phn b nhng v tr cnh thun li (Hnh 7.3). Tc gi cng nhn thy su ring Sa Ht Lp th phn b b sung bng phn hoa su ring Kh Qua xanh c t l n c l 34% trong khi th phn bng chnh phn hoa Sa ht Lp t l n c ch t 13,7%. Tuy nhin, Kim v Luder (2000) cng cho bit l ngun phn c nhiu nh hng n c im phm cht tri (mu sc cm, mi, v) cng nh c tnh tri (trng lng, kch thc, s hc/tri, s ht/hc. Do , vic tm ra ging cho phn thch hp cho tng ging su ring nhm t c t l u tri v nng sut cao l yu cu rt quan trng. Quan tm n s u tri ca su ring, V Cng Hu (1999) cng cho rng nu su ring th phn t nhin s c mt s nhc im nh t l u tri thp, v tr tri khng thn li v khng ch ng c thi gian thu hoch. Do , vic th phn nhn to b sung c tc dng lm tng t l u tri, tri c hnh dng cn i v ch ng c thi gian thu hoch. Ngoi ra, Vic th phn nhn to cn tn dng c u th ca ht phn chn lm cy cha. Somsri (1987, trch dn bi Nanthachai, 1990) tm thy rng t l t th phn ca ging su ring Chanee v Kanyao l 0-6% v 21%, tuy nhin nu th phn cho bng tay t l u tri s tng ln 30-64% v 87-90%. Cornel (1986) cho bit th phn nhn to bng tay khi hoa cha n (cnh hoa nt ra) t t l u tri cao (87-90%) hn thc hin khi hoa n hon ton (53-75%). Nghin cu s ny mm ca ht phn, Nguyn Th Bch Vn (2001) nhn thy H3BO3 nng 100 ppm l ti u gip cho s ny mm v pht trin ng phn trn c 3 ging su ring Sa Ht Lp Ci Mn, Mon Thong v Kh Qua Xanh. Ma ra hoa t nhin ca su ring thay i ty theo ging v iu kin kh hu ca tng ni. Thi Lan, ging su ring ra hoa sm vo cui thng 11 ko di n cui thng 12 v thu hoch t thng 3 n thng 5 (90-100 ngy sau khi u tri). Ging ra hoa trung bnh nh ging su ring Mon Thong v Chanee l hai ging su ring ni ting ca Thi Lan ra hoa t gia thng 12 n gia thng 2 v thu hoch vo khong gia thng 6 (110-120 ngy sau khi u tri). Ging mun ra hoa cng lc vi ging trung bnh nhng c thi gian t khi u tri n khi thu hoch trn 130 ngy nn thi gian thu hoch vo khong gia thng 7 (Yaacob v Subhadrabandhu, 1995). vng nhit i m nh Indonesia v Malaysia, su ring c th ra hoa ra hoa 2 ln/nm vo thng 3-4 v thng 8-9. Vit Nam, theo kt qu iu tra ca Chung trnh IPM trn cy n tri ca trng i Hc Cn Th hp tc vi i Hc Laurent, B (1999) cho thy ging su ring Kh Qua Xanh trng Cai Ly, tnh Tin Giang ra hoa tp trung vo thng 12-1 v thu hoch vo thng 4-6 (Hnh 2). Ging su ring Sa Ht Lp ca huyn Ch Lch, tnh Bn Tre
125
TS. Trn Vn Hu-2005
trng ti vn tiu bn trng i Hc Cn Th ra na hoa vo u thng 2 v thu hoch trong thng 6. Tuy nhin, do nh hng ca thi tit nn ma ra hoa ca su ring thay i t nm ny n nm khc. Ht phn su ring ny mm trn num nhy ci c nng ng sucrose t 2035%, nu c ma hay sng m lm nng ng trn num gim cn 10%, t l ny mm ca ht phn ch t 10%.
50 45 40 35 30 25 20 15 10 5 0 1 2 3 4 5 6 7 8
% s h nng dn iu
Ra hoa Thu Hoah c
10
11
12
Tha g n
Hnh 7.1 Ma ra hoa v thu hoch su ring ti tnh Tin Giang, (Chng trnh IPM trn cy n tri, HCT, 1999)
Hnh7.2 Ht phn su ring Sa Ht Lp
126
TS. Trn Vn Hu-2005
Hnh 7.3 Tri su ring Sa Ht Lp t th (tri) v c th phn bng phn ca ging su ring Kh Qua Xanh
7.2 S u tri v pht trin tri

Thi gian t khi u tri n khi thu hoch ca su ring Thi Lan c Yaacob v Subhadrabandhu (1995) chia thnh 3 nhm: - Ging sm: 90-100 ngy, ra hoa t cui thng 11 n cui thng 12 v thu hoch t thng 3-5 nh ging Luang v Kradum Thong - Ging trung bnh: 110-120 ngy, ra hoa t gia thng 12 n gia thng Ging v thu hoch vo gia thng Su nh ging Mon Thong, Chanee. - Ging mun: Trn 130 ngy, thi gian ra hoa nh nhm trung bnh nhng thi gian chn tr hn, thu hoch vo gia thng By nh ging E-nak, Kampun. Kt qu iu tra ti huyn Cai Ly, tnh Tin Giang cho thy ging su ring Kh Qua Xanh c thi gian t khi u tri n khi thu hoch t 90-100 ngy. Trong khi ging su ring Sa Ht Lp cng ra hoa hoa cng lc vi su ring Kh Qua Xanh nhng c thi gian thu hoch chm hn t 15-20 ngy. Cn Th, Trn Quc Tun (2002) nhn thy ging Sa Ht Lp c thi gian t khi u tri n khi thu hoch t 100-110 ngy. Kho nghim bn ging su ring RI 6, Mon Thong, Ht Lp ng Nai v Kh Qua Xanh Nguyn Nht Trng v ctv. (2005) nhn thy ging su ring Kh Qua Xanh c thi gian t khi ra hoa n thu hoch t 90-100 ngy, RI 6 t 105-110 ngy cc ging cn li t 105-120 ngy. Phan Th Xun Thy (2001) cho bit phun NAA mt ln trc khi hoa n nng t 20-60 ppm c t l u tri 87%, khc bit c ngha so vi i chng (70%) trn ging su ring Sa Ht Lp. Tuy nhin, do su ring Kh Qua Xanh c t l u tri t nhin rt cao (95,7%) nn cc nghim thc x l NAA khc bit khng c ngha. Sau khi u tri, tri su ring pht trin qua ba thi k theo mt ng cong n gin. Tri pht trin chm trong 4 tun u, pht trin nhanh t tun th 5-11 sau pht trin chm n tun th 14 v ngng pht trin n khi thu hoch (Sapii v Namthachai, 1994). Salakpetch v ctv. (1992) cho bit tri su ring Chanee pht
127
TS. Trn Vn Hu-2005
trin rt mnh trong giai on t 8-12 tun sau khi u tri, c th t 16 g cht kh/tri/ngy. S u tri l mt nguyn nhn quan trng nh hng ln hnh dng tri v s th tinh tht bi lm cho ht khng pht trin nn tri su ring b mo. T nhng ghi nhn ny Somsri (1987, dn bi Sapii v Namthachai, 1994) cho bit k thut th phn bng tay s lm ci thin hnh dng v kch thc tri su ring ging Chanee v Kanyao. S ra t non trong giai on pht trin tri l nguyn nhn quan trng gy ra hin tng rng bng, tri non v lm gim phm cht tri. Cy su ring ra t non giai on t 20-55 ngy sau khi u tri s lm rng tri non, nu cy ra t non giai t tip theo sau s lm cho tri su ring b sng (tht qu cng), c mu nu, khng c mu vng ti hay mu sc khng ng u (Nakasone v Paull, 1998). Do , c ch s sinh trng, khng s dng phn bn l v s dng phn ln v kali cao c vai tr b sung cho vic ra t non v nhu cu pht trin tri. S cn bng nhu cu carbohydrat trong s pht trin tri v t l sinh trng nhanh ca s sinh trng dinh dng l yu t quyt nh phm cht tri trong giai on tri pht trin. S sinh trng dinh dng dng nh huy ng cht dinh dng mnh hn s pht trin tri nn cn gim bt s sinh trng dinh dng trong giai on ny. Ch c mt t ra hoa duy nht v s ta bt hoa, tri l cn thit nhm lm gim bt s cnh tranh cht dinh dng trong mt t hoa. Cy cho tri sai s lm gim s sinh trng ca r (Salakpetch, 1996). Punnachit v ctv., (1992) cho bit phun KNO3 (150 g/10 lt) v 0-52-34 (250 g/10 lt) trn ging Chanee 20 nm tui lm chy l sau khi phun 3 ngy nhng lm chm s ra l 14 ngy. Theo Mamat v Wahab (1992) th hm lng gibberellin trong ht su ring thp nht giai on 6 tun sau khi u tri nn phun Gibberellin nng 5 ppm ln cung tri giai on ny lm ngn cn s rng tri non, thc y s pht trin tri v lm tng kch thc tri t 20-30%.
2500 Trog l ng (g) n 2000 1500 1000 500 0 20 30 40 50 60 NSKDT 70 80 90 100 TL - Tra i Tl-cm Tl-ha t
Hnh 7.4 S pht trin tri su ring Kh Qua Xanh
128
TS. Trn Vn Hu-2005
7.3 Hin tng tri su ring b "sng"

7.3.1 Mt s dng "sng" trn tri su ring
Su ring b "sng" l mt dng ri lon sinh l trong qu trnh pht trin tri, lm gim phm cht v gi tr tri. Tri su ring b "sng" l mt tr ngi v cng l ni bn khon rt ln ca nh vn trng su ring Vit Nam cng nh cc nc vng ng Nam nh Thi Lan (Nanthachai, 1994), Philippines (Loquias v ctv. 1999). Su ring sng" c nh ngha bi Nakasone v Paull (1998) l hin tng phn n c (cm) b cng, c mu nu, khng c mu vng ti hay mu sc khng ng u. Sapii v Nanthachai (1994) phn bit su ring sng thnh ba dng l (a) phn cm chn khng u, (b) ht c nc hay cm nho v (c) cm c mu nu hai u ca ht (tip burn). Hin tng chn khng u rt ph bin trn tri su ring. Hin tng chn khng u c trng bi vic phn cm tri hnh thnh lp da cng trong tri chn. Phn cm b sng s khng chn, c mu hi trng, khng c v v mi thm trong khi phn cm khng b sng vn chn bnh thng (Fresco, 2000). Phn cm b sng trong mi ht rt nh nhng c th lm cho c ht b nh hng v khng n c. Thng thng hin tng chn khng u ch xut hin mt vi ngn trong tri nhng nu b "sng" nng th tt c cc ngn trong tri u b "sng". Hin tng cm b "sng" ch pht hin in c khi m tri ra m khng c triu chng c th nhn bit tri b "sng" trc . Hin tng nhn (core) c nc hay cm nho cng l mt ri lon sinh l ca nhn v cm ca tri su ring. Hin tng ny lm cho c phn nhn gia v phn cm ca tri tr nn rt m v mm. Trng hp b nh th ch c phn cm u tip gip vi ht b nh hng nhng nu b nng th ton b phn cm s b thit hi (Hnh ) BSCl, hin tng tri su ring sng c ghi nhn c cc dng nh sau: Cm cng, mu sc khng u: Cm tri c mu sc vng, trng khng ng u nh da ln, phn cm c mu trng thng hi cng hn so vi phn c mu vng. Chy mi: Cm c mu nu hay en, cng khng n c hay vch mi c mu nu (Hnh 7.5 a v b) Cm nho: thng gp trong ma ma, trn tt c cc ging. Mt phn cm hay tt c cm trong tri u b mm, nho, c mu vng nht (Hnh 7.6). Hin tng nho cm thng xut hin sau thi gian ma dm. Sng bao: Phn cm pha trong tip gip vi ht c mu trng c, cng nhng bn ngoi vn mm. Tht tri mu trng hay vng nht. Nu b nh th ch mt vi b sng nhng nu b nng th hu nh tt c cc ht u b sng (Hnh 7.7 ). Lt cm: Xut hin trn nhng cy b bnh lm rng l, cy b suy kit hoc xit nc, phun ethephon hay bm cung cho tri chn sm.
129
TS. Trn Vn Hu-2005
Nhn chung, d tri su ring b sng theo hnh thc no th phm cht tri cng gim v gi tr khng cn nh tri bnh thng na.
b
Hnh 7.5 Hin tng chy mi. a) Trn ging su ring RI 6, b) Trn ging Kh Qua Xanh
Hnh 7.6 Hin tng nho cm trn ging su ring Kh Qua Xanh
130
TS. Trn Vn Hu-2005
Hnh 7.7 Hin tng sng bao- phn cm bn trong tip gip vi ht c mu trng c, khng c mi thm, cng trn tri su ring Kh Qua Xanh
a)
b)
Hnh 7.8 Hin tng sng cm trn ging su ring Mon Thong: a) Cm cng, c mu sc hi nht ; b) cm tri c mu trng, cng so vi cm c mu vng, mm mi khng sng
131
TS. Trn Vn Hu-2005
Hnh 7.9 Hin tng sng khng u vi cm c mu vng nht
Hnh 7.10 Hin tng lt cm do tri b thiu nc v chn sm
7.3.2 Nguyn nhn

Theo ti liu nghin cu ca mt s nc nh Thi Lan th ging khng hon ton l yu t quyt nh m ch yu l do bin php canh tc ca nh vn v iu kin thi tit m ch yu l ma nhiu trong giai on tri trng thnh lm cho su ring b sng. iu ny c ngha l khng c ging no hon ton khng b sng cng nh khng c ging no hon ton b sng 100%. Do , khng ring g ging su ring Mon Thong m ging su ring Kh Qua Xanh c trng ph bin Cai Ly, Tin Giang hay ging Sa Ht Lp Ci Mn, Ch Lch, Bn Tre cng c th b sng nh nhng ging khc. Su ring b sng c th gy ra bi cc nguyn nhn sau: S cnh tranh dinh dng gia t non vi tri: Cy ra t non trong giai on 8-12 tun sau khi u tri, l giai on tri pht trin phn tht qu rt mnh, c th t 16 g/tri/ngy s xy ra tnh trng cnh tranh cht dinh dng gia s pht trin ca t non v cm tri m s huy ng cht dinh dng cho s pht
132
TS. Trn Vn Hu-2005
trin ca t non thng mnh hn cm tri nn cm tri khng pht trin bnh thng, dn n hin tng sng. Vic cy su ring ra t non trong giai on tri pht trin thng lin quan n k thut bn phn v qun l nc. Bn d tha phn, c bit l phn m (nh phn ur) s c tc dng kch thch sinh trng lm cho cy su ring ra ra t non. Chnh iu ny m mt s nh vn rt s bn phn cho su ring trong giai on tri pht trin nn khng bn phn cho cy su ring trong giai on ny v hu qu l tri pht trin km do khng cung cp y cht dinh dng. Trong iu kin BSCL do mc thy cp cao nn qun l nc trong vn su ring trong giai on tri pht trin cng l yu t quan trng c nh hng rt ln n nng sut v cht lng tri su ring. Nu khng c bao, khng ch mc nc trong mng thp th m t trong vn cao s l iu kin rt tt kch thch s sinh trng, lm cho cy ra t non trong giai on pht trin tri. Ma hay ti nc qu nhiu cng thc y cy ra t non. Chnh yu t ny m qua kinh nghim ca mt s nng dn cho rng tri thu hoch trong ma kh th khng b sng trong khi tri thu trong ma ma th b sng nhiu hn. Tuy nhin, nu ti nc khng y tri su ring s chm pht trin, khng ln, c bit nu thiu nc trm trng do xit nc khng ch t non hoc kch thch cho tri chn sm bng cch xit nc qu sm lm cho cm khng pht trin, c mu trng m nh vn x Ng Hip huyn Cai Ly, tnh Tin Giang gi l hin tng lt cm trong nm 2002. Mt iu cn lu l cy su ring chu hn v chu ng rt km. Thiu nc d lm cho cy b rng l v cht cy nhng nu b ngp nc cng d lm cht cy. Do vn qun l phn bn v ch nc cho cy su ring rt quan trng c th lm nh hng n nng sut v phm cht tri su ring. Mt iu quan trng cn phi quan tm trong k thut canh tc su ring l l su ring l ngun cung cp cht dinh dng chnh nui tri nn kh nng nui tri ca cy su ring ph thuc vo s l trn cy m th hin qua s lng t non c hnh thnh trc khi cy ra hoa. Nu trc khi ra hoa cy su ring c chm bn tt, cy ra nhiu ln t, t mp, khng b su bnh tn cng th kh nng nui tri rt tt, ngc li tri s pht trin km v khng bnh thng nh mo hay d dng. Do , nh vn thng kch thch cho cy ra t non ngay khi cy ra hoa bng cch bn phn thc mm hoa ng thi thc cho t pht trin trc khi hoa n. Khi hoa n th l non cng pht trin, chnh t t ny s l ngun cung cp cht dinh dng quan trng gip cho tri su ring pht trin tt. Tri li, s xut hin t non trong giai on pht trin tri tip theo s lm gim t l u tri, tng s rng tri non hoc lm cho tri b sng. Ra hoa v u tri nhiu t: S ra hoa khng tp trung lm cho trn cy su ring c th ra hoa hay tri non trong giai on tri pht trin to ra s cnh tranh dinh dng gia hoa vi tri v gia tri nh vi tri ln (Hnh 7.11). S ra hoa ca cy su ring b nh hng bi iu kin kh hn, s xut hin ca ma kh sm hay mun, di hay ngn hoc c tp trung hay khng l nhng yu t quyt nh s ra hoa ca cy su ring. m t cng l yu t quan trng quyt nh s ra hoa nn qun l nc trong vn tt cng l yu t gip cho su ring ra hoa sm v tp trung hn nhng vn khng c qun l nc (Hnh 7.12). Thng thng, nu cy su ring ra hoa t nhin cy su ring s ra hoa thnh hai hay nhiu t hoa nn xut hin s cnh tranh dinh dng gia hoa v tri non, hoa v tri trng thnh v s cnh tranh gia tri non v tri trng thnh.
133
TS. Trn Vn Hu-2005
Hnh 7.11 Su ring Kh Qua Xanh ra hoa v u tri nhiu t, d gy ra hin tng cnh tranh dinh dng gia hoa v tri
Hnh 7.12 Su ring MonThong ra hoa nhiu t, kch thc khng ng u do gp ma nhiu Bn phn c cha cht Chlor: Theo khuyn co ca cc ti liu nc ngoi th bn phn c cha Chlor (nh phn KCl hay cc loi phn hn hp N:P:K thng dng nguyn liu l KCl) cng l nguyn nhn lm cho su ring b sng. Tuy nhin, c ch ca hin tng ny cha c gii thch. S ht/tri c lin quan trc tip n hin tng cm b sng. Tri nhiu ht thng c t l b sng nhiu hn tri c t hc. Anon, (1992) tm thy tri c trng lng ln hn 1,8 kg vi 14 ht c t l ht b sng l 52%, trong khi tri trung bnh c trng lng t 1,0-1,8 vi 9 ht th t l ht b sng l 27,7% v tri nh c trng lng nh hn 1 kg vi 5 ht/tri th t l ht b sng l 2,4%. S mt cn bng dinh dng khong trong tri cng c th l nguyn nhn gy ra hin tng ri lon sinh l trong tri, trong mc d cha c kt lun v s lin h gia hin tng tri chn khng ng u vi dinh dng khong nhng c
134
TS. Trn Vn Hu-2005
nhng ch th cho thy calcium v magnesium l hai cht c nh hng n hin tng tri chn khng ng u (Anon, 1993). Ma nhiu trc khi thu hoch, mc thy cp cao, hm lng kali trong t thp c xem l nguyn nhn gy ra hin tng nhn c nc. Fresco (2000) cho bit Philippines, lng ma t 200 mm tr ln trong giai on tri trng thnh gy ra hin tng sng tri v nho cm nhiu nht, c th ln n 90% (Loquias v ctv. 1999). Hin tng ny cng thng xut trn cy mang tri cn t. Hin tng cm c mu nu nh xut hin khi phn cm ca tri pht trin nhanh nhng khng c cung cp y dinh dng hoc khng nc trong giai on cm hnh thnh. Hin tng cm c mu nu nh thng xut hin trn cy mang tri cn t, tri ln m chn sm v cy sinh trng khng tt. Hin tng chn khng ng u ca tri c th khng phi do mt yu t ring l m c th l s kt hp ca nhiu yu t nh dinh dng, s hu dng ca nc v iu kin mi trng.
7.3.3 Bin php khc phc

Hn ch s ra t non trong giai on pht trin tri: Phun phn MKP (0-52-34) nng 0,5-1,0% hoc Nitrat Kali (KNO3) nng 1,5% hoc phun paclobutrazol nng 250-500 ppm. Phun u ln hai mt l, 7-10 ngy/ln trong giai on t 3-12 tun sau khi u tri. Hunh Vn Tn v Nguyn Minh Chu (2004) khuyn co phun Ca3(PO4)2 vi liu lng 120 g/8 lt c th lm gim bt t l sng tri su ring Mon Thong. Ngoi ra, t c hiu qu cao hn tc gi cng khuyn co nn kt hp bn Nitrate kali vi liu lng 1 kg/cy 7 nm tui giai on 1 thng trc khi thu hoch v phun KNO3 kt hp vi Ca(NO3)2 v Ca3(PO4)2 vo tun th 6, 8 v th 10 sau khi u tri vi liu lng 16 g KNO3 v 16 g Ca(NO3)2/8 lt. Bn phn ng: Khng nn bn tha trong giai on pht trin tri, c bit l phn ur, khng dng phn c cha Chlor nh phn KCl. Khi s dng phn hn hp N:P:K nn ch thnh phn Kali trong phn khng phi l KCl. Cy su ring cn nhiu Kali, c bit l giai on tri pht trin, s lm cho cm tri ngon. C th bn phn cho su ring giai on 15-20 ngy sau khi u tri vi liu lng 0,3-0,5 kg/cy 8-10 nm tui theo cng thc 12-12-17 v giai on 40-45 ngy sau khi u tri vi liu lng 0,8-1,0 kg/cy theo cng thc 12-6-22. Qun l nc: Gi mc nc trong mng trong vn thng xuyn su 60-80 cm t mt lip sau khi u tri nhm khng lm gia tng m t, trnh cho cy su ring hp th nc qu nhiu c bit l giai on tri trng thnh. Do phi thng xuyn bm nc ra khi vn nht l sau cc trn ma ln khng lm tng mc nc trong mng v thy cp trong lip. Philippines, Loquias v Pascua (1999) p dng bin php ph plastic xung quanh gc su ring giai on mt thng trc khi thu hoch ngn cn khng cho nc ma xm nhp vo vng r lm cho
135
TS. Trn Vn Hu-2005
t l sng cm tri v ht c nc ch cn 8,0% v 4,2%, khc bit c ngha so vi cc nghim thc khc. khc phc hin tng ht c nc v nho cm nn rt cn nc trong mng hoc ngng thu hoch hai ngy sau khi c ma ln. Sau khi u tri nn phun cc loi phn bn l c cha cc cht hu c b sung ngun dinh dng cung cp cho tri pht trin. Phun kali nng 1% mt thng trc khi tri trng thnh. Nn kch thch cho cy su ring ra hoa tp trung v ng lot hn ch s cnh tranh dinh dng gia hoa vi s pht trin tri v s cnh tranh gia tri non v tri ln. Nn ct b ton b hoa hoc tri non ra t hai nu t l ra hoa hoc u tri thp hay s tri t u va vi kh nng mang tri ca cy.
Hnh 7.13 Qun l mc nc trong vn su 60-80 cm sau khi ra hoa

Nhng quan st v s ra hoa ca su ring cc nc cho thy rng s pht trin ca hoa su ring c lin quan vi s gim bt s sinh trng nh s ra hoa thng theo sau mt thi k lnh hoc kh hn (PROSEA, 1992). vng nhit i, cy su ring i hi phi c mt thi gian tng i kh ro ra hoa, nu ma kh qu ngn hay khng c ma kh cy su ring s khng ra hoa. Malaysia, su ring khng ra hoa 1-2 nm lin do ma kh qu ngn hay khng c ma kh. Do , iu kin kh hn l mt trong nhng yu t quan trng quyt nh s ra hoa su ring. Trong iu kin khng x l ha cht kch thch ra hoa, cy su ring Chanee ca Thi Lan cn thi gian kh ro lin tc t 10-14 ngy xut hin mm hoa nhng nu p dng paclobutrazol th thi gian kh hn lin tc ch cn t 3-7 ngy mm hoa s xut hin (Chandraparnik v ctv., 1992b). Khi nghin cu s ra hoa ca su ring Mon Thong Darwin, c, Kim v Luder (2000) nhn thy nhit ban m thp 15oC c th gy ra s ra hoa sau 1-2 run. Nhit khng kh v m tng i khng nh hng ln cy c x l
136
TS. Trn Vn Hu-2005
ha cht, nhng i vi cy khng x l ho cht nhit gim t 26-33oC xung 20-25oC v m gim xung 50-70 % s xut hin mm hoa. Hoa su ring khi hnh mi hnh thnh nhng chm nh (dot stage) c th i vo giai on min trng (dormancy) nu gp iu kin thi tit khng thun li nh c lng ma ch 10 mm/ngy (Chandraparnik v ctv., 1992b). Chandraparnik v ctv. (1992a) cho bit x l Thiourea nng 500, 1.000, v 1.500 ppm sau khi x l paclobutrazol nng 1.000 ppm trn ging Chanee lm ph v s min trng v lm tng s hoa gp 20 ln so vi i chng khng phun paclobutrazol v tng 75% so vi nghim thc c phun Paclobutrzol nhng khng phun thiourea. Tuy nhin, nu lng ma trong ngy trn 35 mm th p dng thiourea khng c hiu qu.
7.5 Cc bin php x l ra hoa

Malaysia, do thi tit m nn c th x l cho su ring ra hoa bt k thi gian no trong nm. Tuy nhin, t c t l u tri cao nn trnh x l ra hoa trong nhng thng c ma nhiu (Voon v ctv., 1992). Ct bt r c th lm cho su ring ra hoa sm trong nm u nhng cy sinh trng km, t tri v c th lm cho cy cht nm tip theo nn bin php ny khng kh thi trong thc t sn xut (Maspol, 1983 trch dn bi Chandraparnik v ctv., 1992b). Vic p dng cc ch phn bn khng c s tng quan r rng trong vic kch thch su ring ra hoa (Srisawat v ctv., 1986; Khaewrug v ctv., 1973 trch dn bi Chandraparnik v ctv., 1992b). V nh hng ca ha cht ln s ra hoa ca cy su ring, Somsri (1973, trch dn bi Chandraparnik v ctv., 1992b) cho bit ethephon, daminozide, hp cht phenolic v NAA c xem l khng c tc dng kch thch ra hoa trn cy su ring, cn gibberellin th c tc dng kch thch s sinh trng ca cy. i vi cht paclobutrazol c th x l cho su ring ra hoa bng cch phun ln l hay ti vo t (Voon v ctv., 1992). Chandraparnik v ctv. (1992b) x l cho su ring ra hoa paclobutrazol nng t 750-1.500 ppm bng cch phun u ln l sau khi t l non pht trin hon ton. Kt qu cho thy cy su ring c x l paclobutrazol ra hoa sm hn cy khng x l t 32-43 ngy, s hoa trn cy tng t 29-64% so vi cy khng x l. Trairat (1991) cng x l paclobutrazol nng 1.000 ppm trn ging Chanee 10 nm tui vo thng 10, cy ra hoa sau 28 ngy, sm hn cy khng x l 28 ngy. Chandraparnik v ctv. (1992a) cng cho bit phun paclobutrazol nng 1.000 ppm trn ging Chanee lm tng s hoa/cy so vi i chng khong 12 ln v tng s tri/cy gp 4 ln (503 tri so vi 122 tri, theo th t). Hasan v Karim (1990) x l paclobutrazol bng cch ti vo t liu lng 5-10 g a.i./cy trn dng su ring D8 ca Malaysia cho thy cy ra hoa u tin sau 127 ngy nu x l vo thng 7 v sau 93 ngy nu x l vo thng 10. Tc gi cho bit nng nh hn 10 g a.i./cy l nng ti ho x l cho su ring ra hoa bng phng ti vo gc. V hiu qu ca Paclobutrazol trn s ra hoa ca su ring Hasan v Karim (1990) cho rng paclobutrazol c hiu qu ch yu trn qu trnh hnh thnh hoa hn l qu trnh pht trin ca hoa.
137
TS. Trn Vn Hu-2005
Trong nhng nm 1995-2000, huyn Cai Ly, tnh Tin Giang su ring Kh Qua Xanh c kch thch ra hoa ma nghch bng cch xit nc trong mng cho kh kit t thng 6 l. Nu hn B Chn ko di cy su ring s ra hoa trong thi gian ny, nu khng su ring s ra hoa vo u thng 11 l. khi c ma kh xut hin. Do thi gian xit nc ko di, chi ph bm nc ra khi mng trong ma ma rt cao nhng hiu qu khng n nh nn nh vn tng hiu qu kch thch ra hoa cho cy su ring bng cch dng nylon y gc. Kt qu u tra cho thy, nu gp thi tit kh ro cy su ring s nh hoa sau 20-30 ngy, nu gp lc ma nhiu t l ra ha rt thp. Ngai ra, nh vn cn kt hp vi vic phun KNO3 ln l (150 g/10 lt nc) giai on xit nuc kch thch ra hoa. Nghin cu bin php x l ra hoa ma nghch trn su ring Kh Qua Xanh, Trn Vn Hu (1999) nhn thy phun paclobutrazl nng t 1.000-1.500 ppm kt hp vi y mt lip v rt nc trong mng trong ma ma (thng 9) cy bt u ra hoa tp trung mt t sau 19 ngy, c th thu hach vo thng hai nm sau, sm hn su ring chnh v 2-3 thng, t l ra hoa tng gp hai ln v nng sut tng 1,7 ln so vi i chng. X l vi nng paclobutrazol tng t trn ging su ring Sa Ht Lp nhng khng rt nc trit trong mng, Trn Vn Hu v ctv. (2002) nhn thy su ring bt u ra hoa trong thng 12, khi c ma kh xut hin v m t gim di 30%. Bin php phun paclobutrazol gip cho cy su ring ra hoa sm hn cy khng x l 15 ngy. Tuy vy, su ring khng hoa tp trung m ra lm hai t, t th hai cch t nht 1 thng.
Hnh 7.14 Kch thch su ring ra hoa ma nghch bng cch y nylon mt lip
138
TS. Trn Vn Hu-2005
7.6 Qui trnh chm sc v iu khin su ring ra hoa

Ra hoa Ta bt hoa
Ta canh sau khi thu hoach Bon 2-3 kg/cy phn 20:20:20 hoc 15:15:15/cy Trai chn (tuy ging)
Ta trai non
10
11
12
Trai trng thanh: Thu hoach
Ta canh nhe bon phn 2-3 kg/cy phn 12:24:12 hoc 8:24:24 Nhng t kh han ngn trong mua ma. Chu y phong tr nhn
Ngng nc (cui
ti mua
Hnh 7.15 S qun l vn su ring ti vng Rayong, tnh Chanthaburi, Thi Lan (Theo Yaacob v Subhadrabandhu, 1995) Sau y l mt s k thut quan trng trong qui trnh chm sc su ring:
7.6.1 Ta cnh
Trong 2-3 nm u, khi cy cn t nn cho cy pht trin t do. Khi cy bt u mang tri cn tin hnh vic ta cnh ngay sau khi thu hoch nhm kch thch cho cy su ring ra t tp trung s hn ch c s ra hoa lm nhiu t trong nm dn n hin tng cnh tranh dinh dng gia qu trnh pht trin tri v s sinh trng dinh dng (cy ra t non) gy hin tng rng tri non trong giai on 20-55 ngy sau khi u tri tri v c th lm cho tri b "sng" giai on tip theo. Vic ta cnh cn kt hp vi vic sa tn gip cho nh sng c th xuyn qua tn cy. Ta b chi vt, cnh b su bnh v nhng cnh an cho ln nhau. V hoa v tri su ring ch pht trin trn nhng cnh ln bn trong tn cy nn cn ta b nhng cnh nh che khut ln nhau to cho tn cy thng thong, gip cho s th phn c d dng v tri pht trin tt (Coronel, 1986).
7.6.2 Kch thch ra t

c thc hin ngay sau khi thu hoch l bin php quan trng quyt nh kh nng ra hoa v nui tri trong ma ti. Khc vi mt s loi cy n tri khc nh xoi, nhn, cht d tr trong cy su ring c tp trung trong l. Nu ci t
139
TS. Trn Vn Hu-2005
m yu, l b su bnh tn cng cy s ra hoa v nui tri km. Cng vic kch thch cho su ring ra t gm ta cnh, bn phn v ti nc. Phun phn bn l 20:20:20 hoc 18:18:18 cng vi gibberellin nng 510 ppm kch thch to chi mi khe. Sau khi chi mi hnh thnh phun phn vi t l ln v kali cao nh MKP (0-52-34) nng 0,5% cng vi phn vi lng 2-3 tun/ln ngn cn s pht trin chi dinh dng. huyn Cai Ly, tnh Tin Giang nh vn thng kch thch cho cy su ring Kh Qua Xanh ra 2-3 t t trc khi tin hnh x l ra hoa. Khi cy ra t non thng b ry nhy (Allocaridara inalayensis) tn cng chch ht l v t non. Trc khi tin hnh x l ra hoa cn ta b nhng cnh nh mc trong thn, cnh d chm sc khi cy mang tri.
7.6.3 Nhu cu dinh dng v phn bn cho su ring

Ng v Thamboo (1967) cho bit cho nng sut tri 6.720 kg, cy su ring ly i 18,1 kg N, 6,6 kg P2O5, 33,5 kg K2O, 5,4 kg MgO v 2,6 kg CaO. Kho st s bin ng ca cc cht a lng trong l su ring Monthong Darwin, c, Lim v ctv. (2000) nhn thy tt c cc cht a a lng v hai cht vi lng l Km v Bo u mc thp trong giai on u tri v pht trin tri. Nhn chung, N, P v Ca rt gii hn trong giai on pht trin tri, trong khi K l yu t gii hn trong giai on sau ca s pht trin tri cho n khi thu hach. Hm lng N trong l rt thp trong giai on pht trin l. Kt qu th nghim cng cho thy K, Ca v Mg hin din nhiu trong v tri. Kho st s bin ng ca cc cht dinh dng trong t tc gi cng nhn thy cc cht dinh dng c khuynh hng bin ng tng t. Cc cht N, P v cc cht Baz nh K, Ca v Mg u mc thp trong giai on pht trin tri v trong giai on cy ra l. Lng phn hn hp v s ln bn tng tui cy c hai ng ngh trong Bng 7.1 Nakasone v Paull (1998) ngh bn 2 ln/nm cho cy su ring cha mang tri trong 5 nm u theo theo cng thc 14:4:3, khi cy mang tri s dng cng thc 12:4:7 vi liu lng tng t 0,1-4 kg/cy/nm cho n khi cy c 12 nm tui. Cn bn phn hn hp khi mm hoa xut hin, nu s u tri tt nn bn thm ln th ba sau khi thu hoch. Bng 7.1 Lng phn v s ln bn tng tui Tui cy 1. 2. 3. 4. 5. 6. 7. 8. >8 Kg/cy/ln bn 0,15 0,3 1,0 2,0 2,5 I24,0 5,0 5,0 6,0 S ln/nm 4 4 3 3 3 2 2 2 2
140
TS. Trn Vn Hu-2005
Ghi ch: -T 1-5 tui dng phn c t l 15:15:15 hoc 14:13:9:2 -T nm th 6 tr i dng cng thc 12:12:17:2 hoc 12: 6:22:2
Hnh 7.16 Tri su ring Sa Ht Lp pht trin bt bnh thng: B mt gai v nt tri do bn phn m vi t l cao trong giai on tri trng thnh
7.6.4 Qun l nc
Ty theo cc giai on pht trin ca cy su ring m c ch qun l thch hp. Giai on sau khi thu hoch cn ti m, 1-2 ngy/ln kch thch cho cy ra t tt. Giai on kch thch ra hoa nn 'xit n'c' trc khi phun ha cht (nh paclobutrazol) 7-10 ngy cho n khi hoa bt u n mi ti li. Giai on pht trin tri ch gi mc nc su t 60-80 cm, nn cho nc v mng t t trnh lm cho cy b "stress" c th lm rng hoa. Giai on ny nn ti 3-4 ngy/ln, khng nn ti qu m d l cho cy su ring ra t non s lm rng tri non hay lm cho tri b sng nhng nu thiu nc tri s pht trin chm. Giai on trc khi thu hoch 15-20 ngy nn ct nc tri mau chn v giai on ny tri su ring khng cn tng trng na. Ngai ra, trong ma ma c th kt hp vi y gc bng nylon trnh cho tri b nho cm.
7.6.5 Kch thch ra hoa

p dng cc bin php kch thch ra hoa gip cho cy ra hoa tp trung, trnh c tnh trng cnh tranh dinh dng gia qu trnh pht trin tri v s sinh trng dinh dng (ra t non); s cnh tranh gia cc t hoa v gia hoa v tri non. S ra hoa tp trung lm tng nng sut tri do khng b rng tri non ng thi c phm cht tri cao do tri khng b "sng". Kh thch su ring ra hoa ma nghch bng cch phun paclobutrazol nng t 1.000-1.500 ppm u ln hai mt l khi l pht trin hon ton kt hp vi y nylon trn mt lip v rt nc trong mng kh kit. Thi gian bt u ra hoa ph thuc vo tng ging, lng ma v m t. Nu c y gc v xit nc tt su ring Kh Qua Xanh bt u ra hoa sau khi kch thch t 20-25 ngy, trong khi su ring Sa Ht Lp s ra
141
TS. Trn Vn Hu-2005
hoa sau 25-30. Trc nn phun MKP (0-52-34) nng 0,5-1,0% nhm c ch s ra t non. Cn chm dt qu trnh kch thch ra hoa khi thy mm hoa xut hin. D nylon y mt lip, bn phn v ti nc cho mm hoa pht trin. Nh vn huyn Ch Lch, Bn Tre thng bn phn N:P:K 15-15-15 vi liu lng 0,5-1,0 kg/cy thc mm hoa. Cy su ring ra t non trong giai on u tri hay pht trin tri u gy ra s cnh tranh vi s pht trin tri. Tuy nhin, nu cy khng ra t cng lm cho tri pht trin bt bnh thng, hay b d dng do thiu ngun cung cp cht hu c. Quan tm n iu ny, nh vn thng ch ko t- kch thch cho cy su ring ra t ngay sau khi mm hoa xut hin bng cch phun gibberellin nng 10-15 ppm l pht trin hon ton khi hoa n s khng gy ra s cnh tranh vi hoa v nhng t t ny s l ngun cung cp cht hu c nui tri sau ny. Khi kch thch ra hoa vi nng paclobutrazol qu cao s kh kch thch cy ra t non ngay sau khi nh mm hoa. Khi mm hoa va nh (c kch thc bng ht go), nu c ma nn phun thiourea nng 1.000 ppm ph s min trng ca mm hoa v gip cho hoa ra tp trung.
7.6.6 Tng u tri v hn ch s rng tri non

- Nn tin hnh th phn b sung lm tng t l u tri, c th chn c tri v tr thch hp trn cnh, tri pht trin y , trn, bn cao gi hn tri th phn t nhin (Hnh 7.17). Th phn b sung bng cch dng chi nylon hu qua hu li ly phn sau hu trn num hoa v tr cn th phn b sung. Thi gian th phn thch hp t 19.00 n 22.00 gi. Tuy nhin, nh vn Ch Lch, Bn Tre cho rng su ring Mon Thong th phn b sung c th lm tng s ht chc. Giai on 7 ngy sau khi u tri: Phun NAA nng 20-80 ppm v phn bn l nh 15-30-15 hn ch s rng tri non. Giai on 3-6 tun sau khi u tri: Phun GA3 nng 5-10 ppm hn ch s rng tri non, gip cho cung tri to v gip cho tri pht trin nhanh hn.
142
TS. Trn Vn Hu-2005
Hnh 7.17 Hoa su ring Mon Thong c cha li v tr thch hp. Nhng chm hoa ngai tn mc d tri s ln hn tri v tr gn thn chnh nhng d lm kh cnh nn c ta b
7.6.7 Ta bng
Nhm chn v thch hp trn cy cho tri pht trin sau ny v gip bng pht trin mnh, trnh c s cnh tranh ln nhau. Tin hnh ta bng khi thy s pht trin ca hoa c s khc bit r. Nn ta b nhng hoa hoc cung hoa nh. Trairat (1992) cho bit vic ta bt 66% s chm hoa/cy giai on 20 ngy sau khi hoa xut hin lm tng trng lng hoa, hm lng auxin, v nng sut/cy. Cht lng tri nh v tri, cm v trng lng tri cng tng.
Hnh 7.18 Su ring Kh Qua Xanh c ta bng vi s hoa/chm va phi v cc chm hoa ri u trn cnh
143
TS. Trn Vn Hu-2005
7.6.8 Ta tri non

c thc hin 2 hay 3 ln giai on 4-6 tun sau khi u tri (khi tri bng ci ly v ci chn) nhm li nhng tri nhng v tr thch hp. Khng nn tri trn ngn cy ngoi tr nhng tri st thn chnh. Tri mc trn thn chnh cng cn phi ta b ngn cn s cnh tranh qu mc c th xy ra. Ngoi ra, cng khng nn tri nhng cnh c kch thc nh, kh nng nui tri km v c th lm cht cnh. Cha li 1-2 tri/chm, ty theo ging, tui cy, kh nng nui tri ca thn, cnh li 50-150 tri/cy. tri qu nhiu d lm cho cy su ring b kh v cht cnh hoc c th lm cht c cy. S tri/cy thch hp tng tui trn ging su ring Mon Thong v Chanee c trnh by Bng 7.2. Bnh tuyn cy u dng 16-20 nm tui, Nguyn Nht Trng v ctv. (2005) cho bit su ring RI-6 c kh nng mang 80-120 tri, su ring Ht Lp ng Nai t 90100 tri v su ring Kh Qua Xanh t 140-150 tri/cy.
144
TS. Trn Vn Hu-2005
Bng 7.2 S tri/cy thch hp tng la tui trn ging su ring Chanee v Mon Thong ca Thi Lan Ging Tui cy S tri/cy 6-7 0-40 Chanee 8-10 40-60 15-30 80-100 6-7 0-30 Mon Thong 8-10 50 15-20 70 Theo Somjin, (1987) trch bi Yaacob v Subhadrabandhu, (1995)
Hnh 7.19 Su ring Kh Qua Xanh c ta tri vi tri/cnh va phi v cc tri ri u trn cnh
Hnh 7.20 tri khng ng trn ging su ring Sa Ht Lp: Cnh nh nhng s tri/cnh qu nhiu, cnh s b kh ngay sau khi thu hach tri cui cng
145
TS. Trn Vn Hu-2005
Hnh 7.21 X l sau thu hoch su ring Mon Thong ti Cai Ly, Tin Giang. Tri su ring c ct cung trc khi rng, 2-3 ngy cho tri chn hon ton trc khi a ra th trng Quy trnh kch thch cho su ring ra hoa ma nghch c th tm tt trong (Hnh 7.22):
QUY TR XLYRA HOA S RI NH U NG

Thu hoah c mu ngh a ch
1 2 3 4 5 6 7
X ly Paclobutrazol
u tra i
10
11
12
Tha g n
Pha t tri tra n i
K th ch ch ra o t T ca h a n Bo phn n T i n c
- nylon y - Xin c t Bo phn n (Ln+kali) Nhum m
Hnh 7.22 Quy trnh kch thch cho su ring ra hoa ma nghch
146
TS. Trn Vn Hu-2005
CHNG 7 S RA HOA V BIN PHP X L RA HOA SU RING..... 124 (Durio zibethinus Murr.) ........................................................................................ 124 7.1 S ra hoa........................................................................................................... 124 7.2 S u tri v pht trin tri ............................................................................ 127 7.4 Cc yu t nh hng ln s ra hoa ................................................................ 136 7.5 Cc bin php x l ra hoa .............................................................................. 137 7.6 Qui trnh chm sc v iu khin su ring ra hoa .......................................... 139 7.6.1 Ta cnh..................................................................................................... 139 7.6.3 Nhu cu dinh dng v phn bn cho su ring....................................... 140 7.6.4 Qun l nc............................................................................................. 141 7.6.5 Kch thch ra hoa....................................................................................... 141 7.6.6 Tng u tri v hn ch s rng tri non ................................................ 142 7.6.7 Ta bng .................................................................................................... 143 7.6.8 Ta tri non................................................................................................ 144
147
Chng 8 IU KHIN CHO CHM CHM RA HOA RI V

8.1 c im ra hoa v cu to hoa
Hoa chm chm c hai loi l hoa c v hoa lng tnh. Hoa c khng c bu non do ch lm nhim v cung cp ht phn cho hoa lng tnh. Hoa n vo lc sng sm s hon tt sau 3 gi trong iu kin c nng tt. Hoa n vo bui chiu s chm dt vo sng hm sau. Trung bnh c 3.000 hoa c trn mt pht hoa. Mi hoa c trung bnh 5.400 ht phn. Do , c khong 16 triu ht phn trong mt pht hoa. Hoa lng tnh c hai loi, hoa lng tnh nhng lm chc nng ca hoa c v hoa lng tnh nhng lm chc nng ca hoa ci. hoa lng tnh-c, ch nh pht trin mnh trong khi hoa lng tnh ci th bu non pht trin nhng bao phn khng m. Trung bnh c khong 500 hoa lng tnh trn mt pht hoa. Hoa lng tnh-ci nhn phn trong ngy v tr thnh mu nu trong ngy hm sau. Tuy nhin, cng ging nh hoa c, hoa lng tnh ci nhn phn ch yu vo bui sng sm. Tu thuc vo c tnh ca hoa, cy chm chm c phn thnh 3 nhm: - Cy c : Ch sinh ra hoa c. C khong 40-60 % cy con mc t ht l cy c. - Cy lng tnh nhng ch sinh ra hoa lng tnh-c. - Cy lng tnh nhng sinh ra c hai loi hoa lng tnh c v ci. Tuy nhin, t l hoa lng tnh c ch vo khong 0,05-0,90 %. y l loi cy ph bin thng gp trong sn xut. Mt s ging c t l hoa lng tnh-c thp nh Si-Chompoo ca Thi Lan, s u tri thng t khi hon ton. Do s vng mt ca ht phn trn hoa lng tnh-ci, nn c kin cho rng cn phi c ht phn t cy c cho vic th tinh hoc l cy lng tnh c kh nng hnh thnh tri qua s sinh dc v tnh. Nhiu nh nghin cu cho rng hoa chm chm c th u tri m khng cn ht phn v s u tri ca hoa chm chm t kt qu rt tt trong iu kin thiu cy c v thiu ht phn ca hoa lng tnh-ci. Tuy nhin, trong nhng iu kin thi tit bt thng s th phn ca chm chm c th b tr ngi do thiu ht phn. Trong trng hp ny vic x l NAA hoc nng 15-20 ppm lm tng hoa c trn mt s pht hoa t lm tng t l u tri cho chm chm. Thi im x l NAA hoc SNA (dng mui natri ca NAA) thch hp l khi c mt phn ba s hoa trn pht hoa n. Theo Bi Thanh Lim (1999), cho bit NAA c kh nng chuyn i gii tnh hoa chm chm t hoa lng tnh lm nhim v hoa ci thnh hoa lng tnh lm nhim v hoa c cung cp nhng ht phn hot nng. C th s dng NAA nng bin thin t 15-200 ppm phun ln pht hoa nhm chuyn i gii tnh m vn khng
nh hng ti cht lng pht hoa. Tuy nhin, phun NAA nng 30 ppm cho kt qu n nh v kinh t nht. Bin php phun chm hoa theo bn hng trn tn cy, mi chm t 3-5 pht hoa vo thi im hoa n 30% trn pht hoa gia tng t l u tri v nng sut cy chm chm. Rui v ong mt l cn trng rt c ch lm tng s th phn cho hoa chm chm. c bit vo bui sng sm khi c hoa c v hoa lng tnh ci u m. Ngoi ra, tng s th phn cho cy chm chm, ngi ta cn trng xen nhiu ging chm chm c thi gian ra hoa chng ln nhau. Vic phun cc cht iu ho sinh trng lm tng s sn xut ht phn nhm lm tng s th phn cng l bin php c p dng Thi Lan. Tm li, ngoi tr kh nng sinh dc v tnh, hoa ca cy chm chm th phn cho l ch yu nn vic tng thm ngun phn s lm tng kh nng u tri ca chm chm. Tuy nhin, vic th phn bng tay thm cho chm chm tn rt nhiu cng sc v khng hiu qu. khc phc tnh trng thiu ht phn, vic trng cy c xen vo cy lng tnh, trng xen nhiu ging vi nhau, x l NAA lm tng s hoa c hoc nui ong trong vn l nhng bin php tt nhm tng s th phn cho cy chm chm.
Hnh 8.1 Pht hoa chm chm Rongrean
147
Hnh 8.2 Pht hoa chm chm mc chi tn cng
Hnh 8.3 Hoa lng tnh ci ang n
8.2 Sinh l s ra hoa

8.2.1 S ra hoa
Theo di s ra hoa t ngy x l ra hoa bng cch phun paclobutrazol kt hp vi xit nc trong mng cho thy chi ngn bt u pht trin sau 42 ngy, pht hoa pht trin trong 30 ngy th bt u qu trnh n hoa. Thi gian n gia cc pht hoa trn cy v thi gian n gia cc cy trong vn thng khng ng lot. Thi gian n hoa tp trung ca cc cy l 35 ngy sau khi nh mm hoa v qu trnh n hoa kt thc trong 9 ngy. Tng thi gian t khi xit nc n khi hoa n hon ton l 81 ngy. Qu trnh ra hoa chm chm c tm tt trong Bng 8.1. S chuyn t giai on sinh trng sang sinh sn l giai on quan trng nhng s ny sinh hoa bt u lc no rt kh xc nh chnh xc. Khi nghin cu hiu qu ca
148
mt s ho cht ln s ra hoa ca chm chm Roengrean, Muchjajib (1988) nhn thy s pht trin ca mm hoa ging nhau trn cy c v khng x l ho cht kch thch ra hoa nhng vic phun cht kch thch ra hoa nh Paclobutrazol, SADH v ethephon s kch thch s hnh thnh v s pht trin ca mm hoa sm hn cy i chng t 5 n 15 ngy. Kt qu quan st s bt u hnh thnh v s pht trin mm hoa (Hnh 8.4) l du hiu rt quan trng cho thy cy chm chm bt u biu hin p ng vi s kch thch ra hoa kt thc bin php kch thch ra hoa (xit nc) ng thi c bin php kch thch v thc y cho mm hoa pht trin ng lot. y l giai on quyt nh rt quan trng v ko di thi gian kch thch ra hoa c th s lm tng t l ra hoa nhng cng c th nh hng ln s sinh trng v kh nng nui tri ca cy. Ph s min trng ca mm hoa bng Thiourea nng 0,3% v thc y s pht trin mm hoa bng cch bn phn v ti nc cho cy. Tuy nhin, theo kinh nghim ca nh vn Long H (Vnh Long) v Ch Lch (Bn Tre) th vic cho nc ngp mng mt cch t ngt v ti nhiu nc s thc y s sinh trng thay v s pht trin ca mm hoa. Whitehead (1959) cho bit rng iu kin thi tit thi im ra hoa c nh hng n qu trnh pht trin ca pht hoa chm chm. Lng ma qu ln trc khi ra hoa s thc y s sinh trng ca cy. Bng 8.1 Cc giai on trong qu trnh x l chm chm ra hoa ma nghch bng cch phun PBZ kt hp vi xit nc v y mng ph mt lip ti huyn Phong in, Thnh Ph Cn Th. Giai on pht trin X l ra hoa - nh mm hoa Nh mm hoa - n hoa Thi gian n hoa u tri - Thu hoch X l - Thu hoch Ngy 43 30 10 95 178
149
Hnh 8.4 S pht trin ca chi ngn vi s tc ng ca PBZ. a) C x l PBZ nng 600 ppm; b) i chng khng x l
8.2.2 S u tri v rng tri non

Kho st s u tri v s rng tri non chm chm Java ti Cn Th Chu Trng Dng (2005) nhn thy thi gian t khi u tri n khi thu hoch ko di 14-16 tun. T l u tri rt thp, ch t 1,1%. S rng tri non xy ra ch yu giai on 4 tun sau khi u tri, trong giai on 2 tun sau khi u tri t l rng tri non gn 50% v tun tip theo l trn 30%. S rng tri non gim dn v hu nh chm dt giai on 8 tun sau khi u tri v s tri/chm n nh n khi thu hoch (Hnh 8.5).
150
Hnh 8.5 S tri cn li/pht hoa giai on t khi u tri n khi thu hoch ca chm chm Java ti huyn Phong in, TP. Cn Th
a)
b)
Hnh 8.6 Hin tng chm chm b tri tiu do khng c th tinh (a) v tri pht trin bnh thng (b)
8.2.3 Qu trnh pht trin tri chm chm

Sau khi u tri, trng lng v tng chm trong thi gian t tun 1-6, sau tng nhanh cho n khi thu hoch. Trng lng ht tng chm t tun 1-6, t tun 6-11 trng lng ht tng nhiu nht sau trng lng tng khng ng k. Cm bt u hnh thnh t tun th 7 ko di n khi thu hoch. Trng lng tri pht trin chm vo giai on 1- 8 tun sau khi u tri, tun 8-9 trng lng tri tng ln, tun 10-11 tng khng nhiu. Tht tri bt u hnh thnh t tun th by sau khi u tri nhng bt u tng trng nhanh t tun th 10 n khi thu hoch (Hnh 8.7 v Hnh 8.8). S pht trin tht tri lm trng lng tri tng nhanh trong giai on ny. Trng lng trung bnh ca chm chm l 32 g, t l gia cc phn bao gm, v chim 48% trng lng tri, phn cm chim 45% trng lng tri, ht chim 7% trng lng tri. Chiu di tri trung bnh l 4,6 cm, chiu rng tri trung bnh l 3,7 cm, dy v l 4,1 mm lc thu hoch. Kho st 3 ging chm chm Rongrean, java v chm chm nhn, o Th B By v ctv. (2005) cho bit thi gian t khi u tri n khi thu hoch ca c ba ging t 115-120 ngy, thu hoch tp trung t thng 5-6. Tm li, t khi nh mm n khi ra hoa trong khong 40 ngy v t khi u tri n thu hoch t 14-16 tun. T l u tri rt thp ch khong 1%. Chm chm rng tri nhiu nht trong khong hai tun sau khi u tri, sau t l rng tri non gim dn v n nh giai on 8 tun sau khi u tri. Trng lng tri tng nhanh cng vi s hnh thnh tht tri giai on 10 tun sau khi u tri cho n khi thu hoch.
151
Hnh 8.7 S pht trin trng lng tri chm chm Java 24 nm tui ti huyn Phong in TP. Cn Th
Hnh 8.8 Cc giai on pht trin tri chm chm Java t khi u tri n khi thu hoch ti Phong in, TP. Cn Th
8.3 Yu t nh hng ln s ra hoa

8.3.1 Ging
c im ra hoa ca nhng ging chm chm rt khc nhau, c ging ra hoa sm nhng cng c ging ra hoa tr hn.
152
Hnh 8.9 Tri chm chm Rongrean ca Thi Lan, c ru mu xanh
Hnh 8.10 Tri chm chm Java ca Vit Nam
8.3.2 Tui l
Trong thi k xit nc, cy chm chm phi c ba t l, khi t l th ba gi th cy s cho hoa (L Thanh Phong v ctv., 1994). L thun thc cn thit cho s ra hoa. S hin din ca nhng tn l non ngn chn s hnh thnh mm hoa, do vic chm sc, xn ta cho cy sau khi thu hoch rt cn thit kch thch cy ra chi non ng thi d tr dinh dng cho chu k cm ng hoa v pht trin k tip (Nakasone v Paull, 1998). Thi Lan, ngi ta khuyn co dng phn MKP (052-34) phun giai on 1 hoc 2 thng trc khi ra mm hoa tng cng chn sinh l ca l, gim ra l non, tng t hoa (V Cng Hu, 1996).
8.3.3 Thi tit

Thi tit v kh nng d tr cht dinh dng l hai yu t quyt nh s ra hoa v pht trin tri (Whitehead, 1959). Mc d cng h nhng khc vi nhn v vi, chm chm khng yu cu nhit thp cho s ra hoa v thch hp nhng khu vc nhit i vi nhit 22-23oC (Nakasone v Paull, 1998). Cy chm chm cn c mt thi gian kh hn t nht mt thng hnh thnh mm hoa (Sari, 1983
153
trch dn bi V Cng Hu, 1996). Thi gian kh hn c lin quan n cng ra hoa. iu tra bin php kch thch ra hoa ca nh vn trng chm chm huyn Long H, tnh Vnh Long cho thy c mi tng quan thun gia thi gian xit nc vi t l ra hoa (y = 0,8x + 37,4 vi r =0,6*). Nh vn xit nc t 46-61 ngy, t t l ra hoa t 70-90%. Whitehead (1959) cng cho bit rng iu kin thi tit trc v thi im ra hoa c nh hng n qu trnh pht trin ca pht hoa chm chm. Lng ma qu ln trc khi ra hoa s thc y s sinh trng ca cy. S kh hn lm gim s sinh trng dinh dng ca cy do n thc y s thu phn tinh bt v protein dn n s gia tng lng carbohydrate ho tan v amino acid. Trong thi gian kh hn lng m hu dng trong t cng gim. Do , t s C/N tng trong thi k kh hn c xem l yu t thc y s ra hoa chm chm. nhng a phng ch c mt ma kh cy chm chm mi nm ra hoa mt ln, nhng ni c 2 ma kh ring bit chm chm c th cho hai v qu trn nm (ng Hng Dt, 2000). Do nh hng ca nhng t kh hn nn Malaysia, cy chm chm ra hoa hai ln trong nm vo thng 3-5 v thng 8-10, trong c mt ma thun v mt ma nghch. Tuy nhin, trong nm nghch (i vi cy ra tri cch nm) th hu nh cy khng ra hoa trong ma nghch. Nguyn do c l do cht d tr trong cy km v t l C/N khng ph hp. S hnh thnh mm hoa chm chm khng b nh hng bi iu kin quang k (V Cng Hu, 2000).
8.3.4 Kh nng d tr dinh dng

Thi tit v kh nng d tr dinh dng ca cy l hai yu t quyt nh s ra hoa, to tri (Whitehead, 1959). Do , Malaysia b nh hng ca nhng t hn nn cy chm chm c th ra hoa 2 ln trong nm t thng 3-5 v thng 8-10. Trong , c mt ma thun v ma nghch, nhng trong nm nghch (i vi cy ra tri cch nm) th cy hu nh khng ra hoa. Nguyn nhn c l l do kh nng d tr cht dinh dng trong cy km v t l C/N khng ph hp (Tindall, 1994). Trng thi chn p ng m t s cn bng sinh l, sinh ho m cy s ra hoa di kch thch ca mi trng thch hp. Bn cht ca trng thi ny l d tr carbohydrate cung cp nng lng cho qu trnh ra hoa. nh hng ca t s C/N trn s ra hoa c nghin cu bi Naylor (1984) cho thy carbohydrate chim u th hn nitrate th cy ra hoa v ngc li cy khng ra hoa.
8.3.5 Cht iu ho sinh trng

Muchjajib (1988) cho rng c s thay i mc cc cht iu ho sinh trng ni sinh trong cy trc khi ra hoa nh nng 6 ABA tng, hot ng oxide ho IAA tng dn n gim s vn chuyn ca IAA. S hot ng gibberellin ni sinh gim v qu trnh sinh tng hp ethylene c th c thc y. Trn Vn Hu v ctv. (2005) kho st hm lng cc cht c hot tnh nh gibberellin cho thy hm lng gibberellin trong 75 ngy tui (l mu xanh ) thp hn so vi l 15 ngy tui (l mu ). iu ny cho thy hm lng GA c khuynh hng gim theo tui l. Nghin cu s s bin hm lng gibberellin trong l v nh sinh trng trn cy xoi, Davenport v ctv. (2001) cho rng c s chuyn v hm lng gibberellin trong l sang nh sinh trng i din. Trong iu
154
kin khng ch ng c nc trong mng vn, sau khi phun 30 ngy, PBZ cha th hin hiu qu n hm lng cht c hot tnh GA ni sinh v s ra hoa. Trong iu kin xit nc trong mng tt, giai on 53 ngy sau khi x l PBZ hm lng cc cht c hot tnh nh GA trong l gim, thc y s hnh thnh mm hoa lm chi ngn pht trin v ra hoa khi c kch thch bng Thiourea. X l PBZ nng 600 ppm cng lm cho hm lng cc cht c hot tnh ging nh GA gim nhiu nht, khc bit c ngha thng k so vi nghim thc i chng (52,5 so vi 78,4 ng GA/g TL ti ). Phn tch s tng quan gia t l ra hoa v hm lng cc cht c hot tnh nh GA trong l cho thy t l ra hoa c tng quan nghch vi hm lng GA ni sinh (y = -60,0x + 62,7 vi r = 0,9**). Nh vy, bin php phun PBZ ln l lm gim GA ni sinh lm tng t l ra hoa chm chm.
8.4 Bin php kch thch ra hoa

8.4.1 Bin php canh tc
min ng Nam B, Nguyn Thanh Bnh v ctv.(1998) cho bit bin php lm gim m t v c ch sinh trng ca cy chm chm kt hp vi bin php khoanh ht vng tn v 3/4 vng tn to s ra hoa tp trung vi t l cao. huyn Cu K, tnh Tr Vinh nh vn kch thch chm chm ra hoa bng cch xit nc kt hp vi sa mt ng rng 2-3 mm xung quanh thn (Hnh 8.11). Nh vn thng bt u kch thch ra hoa vo u ma kh, khi khng kh bt u se lnh vo thng 12 dl. Bin php ny gip cho chm chm ra hoa tp trung v sm hn chnh v t 10-15 ngy. Tuy nhin, kt qu ca bin php ny cng ph thuc vo thi tit, nu c nhng cn ma mun hay tri ma th hoa thng ra tr v khng tp trung. Khc vi nh vn Cu K, nh vn trng chm chm Vnh Long, Bn Tre v Tin Giang khng p dng bin php sa thn m ch yu p dng bin php xit nc trit trong mng kch thch cho chm chm ra hoa sm. Gn y, tng hiu qu ca bin php xit nc nh vn p dng bin php ph mt lip bng plastic sn xut chm chm ma nghch. iu tra bin php kch thch chm chm ra hoa ma nghch ca nng dn ti Long H, Vnh Long v Ch Lch, Bn Tre, Chu Trng Dng (2005) cho bit 100% s h iu tra p dng bin php "xit nc" kt hp vi ph plastic. Bin php "xit nc" c hiu l rt nc trong mng kh kit trong thi gian kch thch ra hoa v bm nc ra khi mng ngay sau cc trn ma. Plastic c ph theo dng mi nh, gia mt lip dng cy chng ln sao cho plastic cch mt lip 0,8-1,0 mt to s thong kh mt lip, trnh ng nc sau khi ma. X l chm chm ra hoa ma nghch bt u vo thng su v thng By khi cy chm chm pht trin c ba ci t. Thi gian xit nc dao ng t 40-60 ngy. T l ra hoa t t 81,9-88,8%. Do vic xit nc ko di c th nh hng n s sinh trng ca cy nn khi xit nc c 40-45 ngy nng dn thng tin hnh "nhp nc" - cho nc vo mng vn chm chm cch mt lip 0,3-0,5 mt, to m cho t, thc y mm hoa pht trin nhanh. Tuy nhin, lng nc cung cp tha s lm cy ra t non, pht trin
155
cnh l. Do , vic nhp nc cho cy chm chm vo giai on ny c ngha rt quan trng, i hi ngi dn c nhiu kinh nghim quan st s pht trin ca chi ngn. Sau khi cy chm chm nh mm hoa, nc c a vo mng vn, plastic c cun vo gia lip nu trong thi gian ny c ma dm th ph plastic li v m tng cao t ngt s lm t l ra hoa gim v cy s ra t non hoc bng l. Trong qui trnh kch thch chm chm ra hoa ma nghch ca nng dn hai huyn Long H (Vnh Long) v Ch Lch (Bn Tre), cy chm c kch thch ra ba ln t trc khi kch thch ra hoa v tng ng l ba ln bn phn thc ra t vi t l NPK trung bnh l 2,5-2,9:1,9-2,4:1), trong , lng phn m c t l nghch vi t l ra hoa (y = -0,05x + 97,2 vi r = -0,7**). Whitehead (1959) cho rng thi tit v kh nng d tr cht dinh dng ca cy l hai yu t quyt nh s ra hoa v to tri. Nh vy, vic bn phn kch thch ra t gip cy tng ngun d tr carbohydrate cho qu trnh ra hoa v nui tri l rt cn thit nhng nu bn nhiu m, cy sinh trng qu mnh c th lm gim s ra hoa. Ngoi ra, khi phn tch hi qui nhiu chiu gia t l ra hoa vi mt s bin php canh tc nh lng phn m, ln, kali v thi gian xit nc (8 bin) cho thy thi gian xit nc kch thch chm chm ra hoa - X1 v lng phn m bn kch thch ra t ln ba - X2 (trc khi kch thch ra hoa) l hai bin d on tt nht ca m hnh theo phng trnh hi qui Y = 1,22 X1 + 0,035X2 + 4,792 vi R2=0,748*.
Hnh 8.11 Kch thch chm chm ra hoa bng cch sa thn ti huyn Cu K, tnh tr Vinh
156
Hnh 8.12 Kch thch chm chm ra hoa bng cch ph mt lip bng mng ph plastic kt hp vi xit nc trong mng vn
8.4.2 X l ra hoa bng ho cht

* Paclobutrazol PBZ l cht c tnh c ch sinh trng, ngn cn qu trnh sinh tng hp gibberellin v lm gim mc gibberellin ni sinh do PBZ ngn chn s bin i kaurene thnh acid kaurenoic (Tindall, 1994). Do , PBZ c s dng nh mt cht lm chm tng trng nhiu loi cy trng. Phun PBZ lm tng t l C/N t ngay c khi m cao, t lm gim s pht trin chi v c l, carbohydrate cn cho l gim v tng chi, do kch thch s hnh thnh mm hoa. PBZ c kh nng lm gia tng nng sut chm chm, ch yu l do tng s lng hoa v tri trn mt pht hoa. Cy x l PBZ nng 2,5 mM cho nng sut cao (9,7 tn/ha) so vi cy i chng (6,9 tn/ha). Tuy nhin, kch c, dy cm, khi lng tri cng nh phm cht tri khng b nh hng (Tindall v ctv., 1994). Muchjajib (1990) cho bit nu x l ra hoa cho ging Roengrean bng cch phun ln l PBZ v ethephon th t l ra hoa tng ln ng k so vi i chng. Vi ging Roengrean, cy 4-5 tui th dng PBZ 700-1.000 ppm l thch hp. Nu phun nng cao hn c th gy ra hin sinh trng bt bnh thng. Trn Vn Hu v ctv. (2005) nhn thy phun PBZ nng 600 ppm c tc dng thc y s hnh thnh mm hoa v pht hoa pht trin sm hn i chng t 1-2 tun. X l PBZ cn lm tng t l ra hoa. Phun PBZ nng 600 ppm t l ra hoa t trn 80%, khc bit khng c ngha thng k gia bin php c v khng ph mt lip, tuy nhin nu phun PBZ nng 200 v 400 ppm th t l ra hoa ca bin php ph mt lip cao hn so vi khng ph. iu ny cho thy rng trong iu kin xit nc trong mng tt, bin php ph mt lip c hiu qu khi phun PBZ nng 200-400 ppm nhng nu phun PBZ nng 600 ppm th bin php ph mt lip khng c hiu qu lm tng t l ra hoa. Tuy nhin, kt qu kch thch chm chm ra hoa ri v vo nhng thi im khc nhau trong ma ma vo thng 7 v thng 9 trong iu xit nc trong mng khng trit , t l chi ra hoa thp hn so vi iu kin xit trong mng trit , thi gian bt u hnh thnh mm hoa thng ko di v mm hoa pht trin vo cui thng 11 n u thng 12, khi c iu kin kh hn mc d thi gian ra hoa v thu hoch chm chm vn
157
sm hn v thu hoch chnh v khong 30 ngy. Kt qu ny, ln na cho thy bin php xit nc lm gim m t l yu t rt quan trng ln s ra hoa ca chm chm v c th ri v chm chm c hiu qu trong ma ma cn thit phi ch k thut ny. Kt qu kho st nh hng ca PBZ ln c tnh v phm cht tri cho thy s khc bit khng c ngha thng k. Tri chm chm c kch thc di v rng trung bnh l 4,6 x 3,7 cm , pH tht tri v Brix tht tri c gi tr ln lt l 4,0 v 19% . Trong iu kin c ph mt lip v tri mng hn lm cho t l n c ca tri cao hn trong iu kin khng ph. * Ethephon Zeevaart (1978) cho bit v x l ethylene i hi cy phi c l nn tc gi cho rng ethylen tc ng ln l hn l nh sinh trng. Bernier (1981) cho rng mt yu t c sinh ra trong l c th cn thit cho nh sinh trng p ng vi ethylene. Trn cy chm chm Roengrean, Muchjajib (1988) tm thy phun ethephon nng 1,0 v 1,5mM kch thch s hnh thnh mm hoa sm 5 ngy. Tuy nhin, ethephon ch c hiu qu trn cy cn t. Kch thch chm chm ra hoa bng ethephon c tc dng lm tng s tri/cy nhng khng nh hng bt li trn hoa, s u tri hay s pht trin ca tri.
8.4.3 Hn ch s rng tri non

Vic phun NAA nng 250-500 ppm c tc dng ko di s rng hoa t lm tng s u tri. Phun NAA tt nht l vo bui sng sm hoc chiu mt (Muchjajib, 1988). Phun NAA nng 200 ppm kt hp vi gibberellin nng 20 ppm s lm tng u tri v lm chm s rng tri non. tng t l u tri th thi k phun thch hp nht l khi c phn na s hoa m. lm chm s rng tri non th thi gian thch hp l mt thng sau khi u tri. Vic phun NAA v GA ngoi tc dng lm hn ch s rng tri non cn c tc dng lm tng kch thc tri. Trong thc t NAA v GA thng p dng chung nhng tt nht l nn phun NAA giai on 1-4 tun sau khi u tri cn GA giai on 5-7 tun. Trong qu trnh pht trin tri, s thiu nc trong giai on u pht trin tri s lm cho tri nh. Do , cy c ti trong ma kh s thc y tri pht trin y . Ma ln trong giai on cui ca qu trnh pht trin tri lm cho phn tht qu pht trin nhanh c th gy ra hin tng nt tri. Ging chm chm Rongrien ca Thi Lan rt mn cm vi hin tng ny. i vi mt s ging mn cm vi s kh hn trong qu trnh pht trin tri th cht lng tri km i do tht tri khng y, cm b chua v khng c mi.
158
Hnh 8.13 Rng tri non giai on 20 ngy sau khi u tri
8.4.4 Phn bn cho chm chm

Theo Ng &Thamboo (1967) th to ra 6,72 tn tri/ha cy chm chm ly i trong t 15 kg N, 4,7 kg P2O5, 14 kg K2O, 4,4 kg CaO v 8,3 kg Mg. Qua kt qu ny cho thy rng nhu cu dinh dng ca cy chm chm i hi am v Kali ngang nhau v tip theo l Mg. Ln v vi c nhu cu ngang nhau. Do , nu bn phn NPK theo cc cng thc thng thng s xy ra tnh trng thiu Ma-nh v vi. Theo m t ca Tindall v ctv. (1994) th thiu Ca s lm chy mp l v s sinh trng ca b gim. S thiu Ma-nh lm gim kch thc l cht, vng gia gn l. Nu thiu Ma-nh nghim trng s lm cho rng l, hoa pht trin km v s pht trin ca r cng b gii hn. Phun qua l Ma-nh sulphate nng 1-2% hoc bn gc bng vi dolomic. Nhm thc y s trng thnh ca l, gim s ra t v thc y qu trnh hnh thnh mm hoa, phn MPK (0-52-34) thng c p dng 1 n 2 thng trc khi hnh thnh mm hoa (Muchjajib, 1990). Bng 8.2 Thi k pht trin v cng thc phn cho cy chm chm Thi Lan Thi k pht trin Trc khi ra hoa Ra hoa Sau khi u tri 9 tun sau khi u tri Sau khi thu hoch Cng thc phn NPK (8-24-24) hoc 10-52-17 hoc 15-30-15, MKP (0-52-34) NPKCa (12-12-17-2), (+ vi lng nu cn) NPK (1:1:1) + vi lng v phn hu c NPKCa (12-12-17-2) hoc 8-24-24 v 0-0-50 NPK (15-15-15) + Ur hoc SA v phn hu c
Ngun: Muchjajib (1990) * Ti huyn Ch Lch, tnh Bn Tre Nh vn p dng bin php x l chm chm ra hoa trong ma nghch thng l nhng nh vn p dng bin php thm canh cao nn vn s dng
159
phn bn t c t l ra hoa cao rt c nh vn quan tm. 100% h iu tra iu bn phn 6 ln/v theo cc giai on pht trin ca cy l thc ra t (3 ln), trc khi ra hoa v pht trin tri (2 ln) (Bng 8.3). Tng lng phn bn trong giai on thc ra t trung bnh gn 600 g/cy cao hn so vi giai on ra hoa v pht trin tri trung bnh 300 g/cy. T l N:PK gia cc ln bn cng c s khc bit. T l phn N cao (t 2,5-2,9) c nh vn p dng trong thi k kch thch ra t nhng trong giai on ra hoa - u tri v pht trin tri t l phn m gim cm 1,4 - 2,2. Vic s dng lng phn N cao trong giai on thc ra t v nh vn cho rng t ra mp, mnh s gip cy ra hoa tt. y cng l bin php lm tng kh nng d tr cht dinh dng ca cy. Giai on 10-15 ngy trc khi thu hoch nh vn thng phun Nitrate kali lm tng phm cht tri. Vic pht trin thn l thng qua vic ra t non gip cho cy tng ngun d tr, tuy nhin c nhiu tc gi cho rng s ra hoa i hi phi c gim s sinh trng, do vic bn nhiu phn m lm cho cy sinh trng mnh c th lm gim t l ra hoa. Phn tch s tng quan gia lng phn m bn trong thi k thc ra t tng quan nghch vi t l ra hoa trong ma nghch (Hnh 4.1, 4.2, 4.3 v 4.4). Tm li, vic s dng phn bn ca nh vn khi kch thch cho chm chm ra hoa ma nghch kh hp l, bn theo cc thi k pht trin ca cy cng nh c thay i t l phn bn tng thi k. Tuy nhin, vic bn nhiu phn m trong giai on thc ra t c th lm cho t l ra hoa trong ma nghch b gim. Bng 8.3 Thi k bn phn v liu lng phn/cy (g Se) cho chm chm c iu tra ti huyn Ch Lch, tnh Bn Tre (Chu Trng Dng, 2005) Thi k bn Sau thu hoch Ci 2 Ci 3 Ra hoa-u tri Thc tri 1 Thc tri 2 Lng phn (g/cy Se) T l gia cc loi phn N P2O5 K2O N P2O5 K2O 261,0 25,7 219,1 26,3 103,9 63,9 2,5 2,1 1,0 263,7 23,0 201,2 24,3 103,9 63,9 2,5 1,9 1,0 268,7 24,7 222,9 29,0 91,5 27,7 2,9 2,4 1,0 159,1 17,6 129,1 18,7 72,5 19,2 2,2 1,8 1,0 117,3 16,8 125,8 20,0 61,4 14,3 1,9 2,0 1,0 115,6 14,2 124,3 18,4 84,7 23,1 1,4 1,5 1,0
* Ti huyn Long H, tnh Vnh Long Tng t nh nh vn huyn Ch Lch, nh vn trng Chm Chm huyn Long H cng bn phn 6 ln/v theo cc giai on sinh trng cy l thc ra t (3 ln), trc khi ra hoa v thc tri (2 ln). Nhm gip cho cy hi phc sau khi thu hoch, tng ngun d tr nng lng cho v sau nn nh vn bn phn thc ra t vi lng phn cao (500 g NPK/cy/ln) so vi thi k ra hoa v pht trin tri (270 - 360 g NPK/cy/ln). Tng lng phn bn/cy/nm trung bnh l 2,28 kg so vi khuyn co ca Trn Thng Tun (1994) khong 2 kg/cy/nm l thch hp. T l phn NPK cng c khc bit gia cc thi k bn, trong thi k
160
thc ra t t l phn N bin ng t 2,7-2,9 ln trong khi giai on ra hoa v pht trin tri t l phn N t 1,4-1,9 (Bng 8.4). Phn tch hi qui nhiu chiu gia t l ra hoa trong ma nghch (Y) vi mt s bin php canh tc nh lng phn m, ln v kali bn trc khi x l ra hoa v thi gian xit nc (tng cng c 8 bin) cho thy lng phn m bn kch thch ra t ln ba (X2) v thi gian xit nc (X1) l hai bin d on tt nht cho m hnh theo phng trnh hi qui Y = 1,22 X1 + 0,035 X2 + 4,792 (R2 = 0,748*, F = 11,84**, t-test h s hi qui: X1 = 4,79**, X2 = 2,99*). iu ny cho thy lng phn m bn trc khi x l ra hoa, thi gian xit nc l hai yu t c lin quan n vic x l chm chm ra hoa trong ma nghch. Tm li, mc d l hai a phng khc nhau nhng c l do nm trn cng mt c lao nn bin php x l chm chm ra hoa ma nghch ca nh vn huyn Ch Lch, tnh Bn Tre v huyn Long H, tnh Vnh Long tng t nhau. Bin php x l chm chm ra hoa ma nghch c p dng ch yu l to s kh hn bng cch xit nc trit trong mng vn kt hp vi y mng ph plastic nhm ngn chn s xm nhp ca nc ma vo vng r. Trc khi kch thch ra hoa cy chm chm c bn phn thc ra ba ci t vi lng phn 500 - 600 g phn NPK/cy/ln vi t l N:P:Ktrung bnh l 2,5:2,0:1,0. Thi gian x l ra trong thng Su n thng By khi c nhng t kh hn ngn. Phn tch mi tng quan gia t l ra hoa vi cc bin php canh tc cho thy lng phn m trong thi k thc ra t v thi gian xit nc l hai yu t quan trng nh hng n s ra hoa. iu ny cho thy rng cy sinh trng qu mnh s lm gim s ra hoa v bin php lm gim s sinh trng nh xit nc c tc dng thc y s ra hoa. Tindall (1994) cng cho bit nhng vng c lng ma tng i u s ra hoa thng khng n nh v cng ra hoa ph thuc vo thi gian to stress kh hn. Bng 8.4 Thi k bn phn v liu lng phn/cy (g Se) cho chm chm c iu tra ti huyn Long H, tnh Vnh Long (Chu Trng Dng, 2005) Lng phn (g/cy Se) T l gia cc loi phn K2O N P2O5 K2O N P2O5 Sau thu hoch 243,7 27,0 194,3 25,6 83,8 21,1 2,9 2,3 1 Ci 2 243,7 27,0 207,1 21,9 91,3 16,3 2,7 2,3 1 Ci 3 238,0 25,3 214,3 20,3 85,4 14,9 2,8 2,5 1 Ra hoa - u tri 105,3 11,3 110,2 15,1 56,7 10,0 1,9 1,9 1 Thc tri 1 124,6 20,7 151,3 38,2 73,5 12,0 1,7 2,1 1 Thc tri 2 134,8 20,3 133,4 13,8 94,0 17,0 1,4 1,4 1 Thi k bn
161
o Th B By, Nguyn Huy Cng, L Minh Tm v Phm Ngc Liu, 2005. Kt qu tuyn chn chm chm Rong Ring. Kt qu nghin cu khoa hc cng ngh rau hoa qu nm 2003-2004. Nxb Nng Nghip, tr. 88-98.
CHNG 8....................................................................................................................... 146 IU KHIN CHO CHM CHM RA HOA RI V.................................................. 146 8.1 c im ra hoa v cu to hoa................................................................................... 146 8.2 Sinh l s ra hoa .......................................................................................................... 148 8.2.1 S ra hoa.............................................................................................................. 148 8.2.2 S u tri v rng tri non ................................................................................. 150 8.3.3 Qu trnh pht trin tri chm chm.................................................................... 151 8.3 Yu t nh hng ln s ra hoa................................................................................... 152 8.3.1 Ging .................................................................................................................... 152 8.3.2 Tui l................................................................................................................... 153 8.3.3 Thi tit ................................................................................................................ 153 8.3.4 Kh nng d tr dinh dng................................................................................. 154 8.3.5 Cht iu ho sinh trng..................................................................................... 154 8.4 Bin php kch thch ra hoa ........................................................................................ 155 8.4.1 Bin php canh tc............................................................................................... 155 8.4.2 X l ra hoa bng ho cht.................................................................................. 157 8.4.3 Hn ch s rng tri non...................................................................................... 158 8.4.4 Phn bn cho chm chm.................................................................................... 159
162
Chng 9 S RA HOA V BIN PHP X L RA HOA CY C MI

Din tch trng cy c mi ng bng Sng Cu Long c hn 40.000 hecta, chim hn 60% tng din tch trng cy c mi trong c nc v l loi cy n tri c din tch ln nht BSCL. Mc d sn lng xut khu cn thp so vi cc loi cy n tri khc v cht lng khng cao nhng nhu cu tiu th cho th trng ni a rt ln v n nh nn mc d b nh hng nng n do bnh vng l gn xanh gy ra trong nhng nm gn y nhng nh vn vn tip tc duy tr v pht trin loi cy n tri ny.
9.1 c im thc vt
Hoa cy c mi thuc loi hoa n hay chm, mc t nch l, thng l hoa lng tnh (Hnh 9.1a v 9.1b). Hu ht cc loi cam qut u t th, tuy nhin cng c th c loi th phn cho nh mt s loi qut. S th phn cho s lm tng nng sut nhng tri s c nhiu ht. Kho st thi gian ra hoa ca mt s ging bi kho nghim, o Th B By v ctv. (2005) nhn thy ging bi Da Xanh ra hoa t thng 2-5 v thu hoch t thng 8-12, sm hn cc ging 5 Roi, ng L Cam, ng Da Lng v bi Sa in (Trung Quc) t 1-2 thng.
(a)
(b)
Hnh 9.1 Hoa mt s loi cy c mi: a) Cam Snh; b) Chanh Tu
9.1.1 S phn ho v s kch thch ra hoa

S kch thch mm hoa bt u vi s dng sinh trng dinh dng trong thi gian ngh ng vng nhit i hoc trong thi gian kh hn vng nhit i. Ni chung, trn cy trng thnh, s sinh trng ca chi dng v t l sinh trng ca r gim trong ma ng ngay khi nhit xung cha n 12,5oC. Trong thi gian sinh trng ny mm pht trin kh nng ra hoa. Do , s kch thch ra hoa bao hm s kin trc tip chuyn t sinh trng dinh dng sang ra hoa (Davenport, 1990). Davenport (1990) v Garcia-Luis v ctv. (1992) cho rng s tng mm hoa c th xy ra trc s kch thch nhng nhng bng chng v vn ny cn gii hn. Nhit thp v kh hn l hai yu t kch thch u tin, trong nhit thp l yu t u tin vng nhit i trong khi kh hn l yu t kch thch ra hoa cho cam qut vng nhit i. Nhit di 25oC trong nhiu tun l l yu cu kch thch mm hoa (Inoue, 1990). Ngng nhit thp cm ng ra hoa l 19oC trong vi tun v ngng ti thp l 9,4oC. S hoa sn xut t l vi s khc nghit ca nhit thp hoc kh hn. Nhit cng thp hay s kh hn cng khc nghit t l ra hoa cng cao. Ngoi ra, t l pht hoa c l hoc khng l c lin quan vi s khc nghit ca Stress. iu kin stress cng khc nghit s to ra nhiu bng khng mang l. ngoi ng, s kh hn di hn 30 ngy kch thch s mm hoa c ngha. Mm hoa c kch thch trong iu kin kh hn nhng ch pht trin nhit m ln hoc m t tng (khng cn xit nc). Thng cy s ra hoa sau khi ti nc 3-4 tun. Thi gian t khi cm ng ra hoa n khi hoa n thay i tng nm. p dng GA3 trong giai on kch thch ra hoa s ngn cn s kch thch v s ra hoa tip theo (Davenport, 1990). S phn ho (differentiation) mm hoa bao gm s thay i v m hc v hnh thi hc chuyn m sinh trng dinh dng tr thnh mt m phn sinh hoa (Davenport, 1990). Khi m mm i hoa c hnh thnh th mm hoa s khng bin i li thnh chi dinh dng ngay khi x l GA3 (Lord v Eckard, 1987). Tnh trng sp xp ca nh tn cng quyt nh qu trnh tip theo v s xp t ca mm chi bn. Nu nh tn cng hnh thnh i hoa th mm chi bn cng s hnh thnh hoa. Nu nh hnh thnh l th mm bn s hnh thnh gai.
9.1.2 S ra hoa v u tri

Hoa hnh thnh v pht trin trn cnh mt nm tui. Trn cnh vt thng ra bng l trong khi trn g gi thng ra bng khng mang l. Cy cn t, ra hoa cha n nh thng ra hoa khng tt nh cy trng thnh. Hu ht cc loi cam qut u t th phn. Mt s loi qut c c tnh t bt th l qut Clementine, qut Orlando, Qut Minneola, qut Sunburst. Do , khi thit k vn cn ch ngun phn gip cho cc cy ny u tri. Cy cho phn thng c b tr theo t l 3:1 hay 4:2. Cn trng nh ong mt th phn hiu qu hn gi. Mt n ong c kh nng th phn cho 0,8 ha din tch trng cy c mi. S u tri b nh hng rt mnh bi nhit v s kh hn. Thng thng pht hoa c l u tri cao hn so vi pht hoa khng c l; chi c t l l/hoa cao s c t l gi tri n khi thu hoch cao. Nhit cao (>35oC) v s kh hn d gy ra s rng tri non. Nhiu tc gi cho rng s rng sinh l khi tri c kch thc t
162
0,5-2,0 cm c lin quan n cht iu ho sinh trng, nc v cc cht carbohydrate. Trn Th Oanh Yn, (trch dn bi V Hu Thoi, 2005) cho bit phn hoa bi Da Xanh u hu th. Bi Da Xanh c th phn vi bi 5 Roi, tri c nhiu hn 50 ht/tri, thm ch nhiu100 ht/tri v ht to. Bi Da Xanh th phn vi Cam Son, cam Snh, qut ng cng cho tri c nhiu ht nhng ht nh hn. S rng hoa trc khi th phn l hin tng quan trng trn cy c mi. Trn cy cam Shamouti c 15,6% hoa rng giai on n, v 25% hoa rng giai on hoa n. Nhn chung, ch c khong 1-4% hoa pht trin cho n khi thu hoch (Monselise, 1999) Hu ht cc loi cy c mi quan trng u khng u hi th phn cho u tri hoc to tri, ngoi tr mt s loi qut lai nh Orlando, Robinson. Tuy nhin to ht hoc thc y bu non pht trin nhng cy c c tnh trinh qu sinh yu (parthenocarpic) nh cam ngt Hamlin. Tuy nhin, i vi ging c c tnh trinh qu sinh mnh nh bi chm Marsh c th to tri ngay khi ct ch nhu v nm trc khi th phn.
9.1.3 S rng tri non

C 5 loi chi trn cy c mi sau khi kch thch ra hoa: a) Chi sinh sn ch mang hoa trn cnh hnh thnh ma trc, khng c mang l; b) Chi hn hp c mang mt t hoa v l; c) Chi hn hp c mang nhiu hoa v mt t l ln; d) Chi hn hp c mang t hoa v nhiu l; v e) Chi sinh trng ch mang l. Chi c mang l thng c t l u tri cao hn chi khng c l. Thng thng chi c mang nhiu l nh chi loi (d) s c t l gi tri n khi trng thnh cao nht. Pht hoa mang l c t l u tri cao hn c l do gia tng s ng ho CO2 v mc cung cp carbohydrate hoc do s ni cc mch nha c ci thin lm trung gian cho tri pht trin bi cc cht iu ho sinh trng t cc l non mi hnh thnh hoc kh nng cha (sink) ln hn ca cc chi hn hp (Hnh 9.2b v 9. 3). S ni cc mch nha s lm cho chi c mang l gim s thiu nc hn so vi chi ch mang hoa. Gibberellin v 2,4-D thng c p dng ci thin v qu v s rng tri non trn cam Navel California (M) (Coggins, 1981). Phun GA3 lm tng s u tri cho cy c mi c c tnh trinh qu sinh yu mc d GA3 khng c th ci thin s u tri i vi tt c cc loi cy c mi. Nhng hoa n t u thng u tri km hn nhng hoa n sau. GA3 thng c p dng tng t l u tri v nng sut v sn xut tri khng ht cho th trng chu u. S rng tri non bt u sau khi ra hoa cho n 3-4 tun sau khi hoa n. S rng tri non xy ra nghim trng khi nhit trn b mt l t 35 - 40oC hoc khi cy b kh hn nh vng t kh cn min Nam California hoc Nam Phi. Nhit cao v s kh hn nghim trng lm cho kh khu b ng dn n gim s ng ho kh CO2 v s rng tri non gy ra bi s mt cn bng ca carbon.
163
(a)
(b)
Hnh 2 Hoa bi 5 Roi: a) Bng khng c l; b) bng c l
Hnh 9.3 Tri bi 5 Roi pht trin t bng l
Hnh 9.4 S rng tri non trn bi 5 Roi gai on 30 ngy sau khi u tri
164
9.1.4 S pht trin tri

S pht trin tr ca cy c mi theo ng cong n gin, gm ba giai on nh cc loi tri cy khc: (1) Giai on phn chia t bo: 4-6 tun sau khi ra hoa (2) S pht trin kch thc tri: Chanh: 23 thng Cam: hn 6 thng (3) Giai on trng thnh: ngn hn 2 thng Mt s c tnh ca tri (nh kch thc, hnh dng tri, cu trc v b dy ca con tp) c xc nh trong 2 thng u sau khi ra hoa. Cy mang nhiu tri nh hng rt ln n t l pht trin tri
9.1.5 nh hng ca nhit ln c tnh ca tri

Mt s c tnh ca tri nh kch thc, hnh dng, mu sc, thi gian chn, TSS, TA b nh hng rt mnh bi yu t kh hu. T l sinh trng ca tri ti ho trong iu kin nhit t 20-25oC, nhit ln hn 30oC v thp hn 13oC c ch s sinh trng ca tri. Kh hu m, lnh tri s pht trin tt hn kh hu kh, nng. Cu trc ca con tp mn trong iu kin kh hu m. Trong iu kin nhit i mu sc tri pht trin tt hn trong iu kin nhit i. Dip lc t bt u b ph hu khi nhit ban m thp hn 13oC. Tr s TSS cao nht t c trong iu kin nhit i v nhit i m, nhit ban m cao lm gim TSS vng nhit i. Hm lng Acid thp v gim nhanh khi nhit cao, hm lng acid cao nht vng bn sa mc hoc vng sa mc nhit i.
9.1.6 Trinh qu sinh (Parthenocarpic)

L kh nng sn xut tri m khng cn th phn. C th chia lm ba kiu trinh qu sinh: Trinh qu sinh yu: ch mt t tri c sn xut m khng cn th phn: cam Navel Trinh qu sinh trung bnh: t nng sut trung bnh nu khng th phn nhng t nng sut cao nu c th phn nh qut Orlando Trinh qu sinh mnh: t nng sut cao nhng khng cn th phn nh Chanh Tahiti M, cam c t 0-6 ht c xem l cam khng ht. Mt s ging cam khng ht nh 'Hamlin', 'Valencia' (cht lng tt nht) v 'Navels'. To ra tri khng ht cng l mt vn rt c quan tm nghin cu trn cy c mi nhm to ra sn phm cht lng cao v ng iu. Phn tch a dng di truyn ca cc ging bi, Trn Th Oanh Yn v ctv. (2004a) cho bit cc dng bi 5 Roi khng ht khng c s khc bit v mt di truyn nhng c s khc bit v mt di truyn gia dng bi khng ht v dng bi c ht (Hnh 9.5). Tuy nhin, khi kho st tnh a dng di truyn ca ba nhm bi 5 Roi c ht mi, ht to
165
v khng ht bng phng php in di protein SDS-PAGE, enzyme peroxidase v ADN, V Cng Thnh v ctv. (2005) kt lun rng c ba nhm ny rt a dng v kiu hnh (Ho) v kiu gen (HEP) nhng s khc bit gia cc nhm khc bit khng c ngha v mt thng k. Phn tnh tnh a dng di truyn ca bi 5 Roi (a s l khng ht hoc ht lp, ch c 2 c th c vi ht) ti x M Ho huyn Bnh Minh bng phng php RAPD, V Th Thun v ctv. (2005) cho bit tp on bi a phng ny c th chia thnh 6 nhm trong c 5 nhm rt ging nhau v mt nhm khc hn v tc gi kt lun rng tp on bi a phng ny rt a dng v mt di truyn nhng c s tng ng rt cao v hnh thi v sinh trng. Khi bnh tuyn dng bi Da Xanh khng ht Tin Giang Trn Th Oanh Yn (2004b) nhn thy mc d c nhn ging bng phng php chit nhng s ht/tri thay i t nm ny sang nm khc. Tc gi cho rng s lng ht/tri ca bi Da Xanh ph thuc vo nhiu yu t v bn cht ca dng ny khng th l dng khng ht. Qua hai nm kho st cc dng bi Da Xanh c tuyn chn, tc gi cho rng tnh khng ht khng thc s l bn cht bt dc bn trong ca bi Da Xanh, qua nhum ht phn chng chng t ht phn hu th hon ton, num nhu ci pht trin bnh thng v sn sng nhn phn tt khi hoa n, bn cht khng ht c th l do thi gian ra hoa, v tr tri trn cy, v tr cy trn vn (Hnh 9.6a v 9.6b ). Tng t, tc gi cng kt lun cha tuyn chn c dng bi Lng C C khng ht trong t nhin. Cng nhm tm ra ging bi ng L Cam khng ht Nguyn Vn Thu v Nguyn Vn Hng (2004) cng khng ghi nhn c ging bi ng L Cam khng ht m ch c hai c th t ht l B17BD v B12N. S ht trn tri thay i theo thi im thu hoch, thu hoch t thng 2-5 tri t ht hn thu hoch t thng 8-12. Khc vi cy bi, khi tuyn chn ging cam mt khng ht, Trn Th Oanh Yn v ctv. (2005) kt lun rng c tnh khng ht ca cy cam Mt khng ht bnh tuyn l gen bt dc quy nh hay do cu trc bt thng ca nhim sc th dn n qu trnh gim phn hnh thnh giao t khng bnh thng.
(a) (b)
Hnh 9.5 Cht lng tri khng ng u l mt trong nhng yu t l gim gim tr tri bi 5 Roi: (a) Tri c ht; (b) Tri khng ht.
166
(a)
(b)
Hnh 9.6 Cht lng tri khng ng u l mt trong nhng yu t l gim gim tr tri bi Da Xanh: (a) Tri khng ht, con tp c mu hng; (b) Tri c ht v mu sc con tp khng hng.

Cc yu t quan trng lin quan n s ra hoa trn cy c mi l: cc cht ng ho, cht iu ho sinh trng, nhit , ch nc v dinh dng (Davenport, 1990). L thuyt v cc sn phm ng ho da trn kt qu ca bin php khoanh cnh hay khc thn lm tng s kch thch ra hoa, s u tri v hm lng tinh bt trong cnh, c l do s ngn cn s vn chuyn cc sn phm carbohydrate trong mch libe n r. Ngc li, cng c nhng nghin cu cho rng khng c s lin h gia hm lng tinh bt trong l v chi non vi s ra hoa ca cy c mi (Davenport, 1990). Tuy nhin hm lng carbohydrate trong r trong mt s trng hp c lin quan n s ra hoa trn cy qut ra tri cch nm. Hm lng carbohydrate trong r thp do cy mang tri qu nhiu c nh hng n s ra chi v ra hoa. Vai tr ca cc cht iu ho sinh trng ln s ra hoa ca cy c mi cng c nghin cu (Davenport, 1990). Phun gibberelin ln l trc khi phn ho mm hoa c th c ch s ra hoa (Monselise v Halevy, 1964). Do , s hin din ca gibberellin c th nh hng n s ra hoa. Tuy nhin, nhng nghin cu s bin ng ca hm lng GA3 ni sinh cho thy khng c s lin quan c ngha gia GA3 v kiu chi sinh trng hay sinh sn (Davenport, 1990). Tnh trng dinh dng ca cy c lin quan trc tip hoc gin tip n s ra hoa ca cy. Hm lng m cao trong cy cn t c th kch thch s sinh trng qu mnh v sn xut chi sinh trng hn l chi sinh sn. Ngc li mc m thp thc y ra hoa nhiu mc d s u tri v nng sut thp. S thiu m nghim trng s sn xut t hoa. Do , duy tr mc m trong l ti ho t 2,5167
2,7% s cho s lng hoa trung bnh nhng s c s u tri v nng sut cao nht. m dng ammonium c th nh hng trc tip n s ra hoa thng qua s iu chnh ammonia v hm lng polyamine trong chi (Lovatt, 1988). Nhit thp v stress do kh hn lm tng hm lng ammonium trong l v s ra hoa. Hn na, phun ur cho cam Navel California trong ma ng lm tng hm lng ammonia trong l v trong mm v s hoa trn cy. S hoa c t l thun vi thi gian kch thch ca nhit thp. Tng t, phun ur 1% giai don 6-8 tun trc khi hoa n lm tng s hoa v nng sut cy cam Shamouti 9 nm tui (Rade and van de Walt, 1992).
* Thi k t
Thi k t ca cy c mi tu thuc vo iu kin mi trng v tng ging. iu kin nhit i, ging chanh Ta v chanh M c thi k t l hai nm trong khi cc loi qut, cam ngt v bi chm c thi k t t 5-13 nm nu trng bng ht. Nu nhn ging bng cch chit, cy chanh c tri sau mt nm trng. Cc ging bi Da Xanh, 5 Roi, ng l Cam, ng da Lng v Sa in (Trung Quc) nhn ging bng cch ghp trn ging chanh Volkameriana c tri sm nht l 18 thng sau khi trng (bi Da Xanh) v chm nht l 36 thng (bi Sa in) (o Th B By v ctv., 2005). Thi k t cng b nh hng bi nhit , m v mt s trng hp b nh hng bi iu kin t ai, nh iu kin t thp vi lng ma cao vng nhit i c thi k t thng ngn hn cy c ti di mc ti thiu vng nhit i kh hn.
* Hin tng ra tri cch nm

Hin tng ra tri cch nm xut hin trn hu ht cc vng trng cy c mi trn th gii. C th xut hin trn mt phn cy, mt s cy hoc c khu vc. Florida: Xut hin nhiu trn qut, nh trn cam, t xut hin trn bi . Hin tng ra tri cch nm lm gim nng sut, tri nh. iu khin cho cy ra tri u hng nm tt hn nng sut bin ng t nm ny sang nm khc. Nguyn nhn hin tng ra tri cch nm c th do s bt li ca mi trng, s kh hn hoc dch hi sau khi u tri. khc phc hin tng ra tri cch nm trn cy c mi ngi ta thng p dng mt s bin php sau:
* Bin php qun l
Lm gim s ra hoa v u tri trong ma thun Ta bt tri trong ma thun To s kh hn trong thi k tri non lm rng bt tri Gim lng phn trong nm cho tri t nhng tng lng phn trong nm cy cho tri nhiu Trng hp cy cho tri qu nhiu c th lm cho cy cht
* Bin php ta tri trn cnh lun phin p dng trn qut Aoshima Nht
Khi tri cn non, ngt b ton b tri trn mt s cnh, trong nhng cnh khc cho nhiu tri t 1,5-2 ln Cnh ngt tri nm trc s cho ra tri nm tip theo
168
Phng php ny to ra tri c kch thc trung bnh nhng Brix cao Ch : trn mt s ging, cnh c th cht nu mang qu nhiu tri.
9.3 Bin php kch thch ra hoa

9.3.1 X l chanh Tu ra hoa
X l chanh Tu ra hoa trong ma ma (t thng 7-10) thu hoch vo ma kh nm sau bn c gi cao l vn rt c nh vn trng chanh Tu TP. Cn Th. Cng nh cc loi cy c mi khc do nh hng ca kh hn trong ma kh, chanh Tu s ra hoa tp trung trong ma kh v thu hoch trong ma ma. Vo thi im thu hoch tp trung gi chanh Tu rt thp i khi khng chi ph cho thu hoch. Do x l ra hoa trong ma ma nn bin php xit thng c nh vn thc hin trong thng 7-8, khi c hn gia ma (hn b Chn, tuy nhin kt qu thng bp bnh v ph thuc rt nhiu vo thi tit. Tnh Bin (An Giang) nh vn kt hp xit nc vi khoanh cnh kch thch cho chanh Tu ra hoa (Hnh 9.7). TP. Cn Th, chanh Tu c kch thch ra hoa ch yu bng bin php ph l, l bin php lm rng l bng cch phun phn ur v chlorua kali vi nng cao t 6-8% kt hp vi 2,4-D nng t 0,2-0,5% khi l giai on l la (Hnh 9.8). Sau khi l vng v rng nng dn tin hnh bn phn NPK vi t l m cao kt hp vi ti nc cho cy ra hoa. Theo kinh nghim ca nng dn, t l ra hoa ph thuc vo t l l rng. L rng khong 40% l c t l ra hoa thch hp, nu rng 20-30% t l ra hoa thp nhng nu t l l rng trn 60%, cy chanh s ra hoa nhiu nhng sau s suy kit, phi mt 2-3 nm mi phc hi kh nng ra hoa. Do , la chn nng ho cht lm rng l vi t l thch hp c ngha rt quan trng quyt nh s thnh cng hay khng.
Hnh 9.7 Khoanh cnh kch thch cho Chanh tu ra hoa Tnh Bin, An Giang
169
Hnh 9.8 Kch thch ra hoa chanh Tu bng bin php ph l theo phng php ca nng dn. L chanh tu b chy, kh v rng do b nh hng bi ho cht (1 kg Ur+1 kg KCl+ 8cc 2,4-D 720dd/16 lt nc) giai on 5 ngy sau khi phun ho cht
9.3.2 X l bi ra hoa
Trong iu kin t nhin BSCL, do nh hng ca kh hn bi ra hoa vo thng 4-5 khi c bt u ma ma v thu hoch vo thng 11-12. Tuy nhin, cy c mi i hi thi gian kh hn cho s phn ho mm hoa tng i ngn, t 15-20 ngy i vi cy qut ng hay 30 ngy i vi cam, bi. Do , sau thi gian cm ng ra hoa cn thit, bin php ti nc trong ma kh c ngha thc y s ra hoa nn cy c mi thng ra hoa vo thng 12-1 v thu hoch t thng n thng 8-12. y l ma thun ca cy c mi BSCL. Tuy nhin, nu kch thch ra hoa vo u ma ma thu hoch vo dp tt nh trn cy bi hay ra hoa trong ma ma thu hoch trong ma kh nh cy chanh Tu, cam Snh s gp nhiu tr ngi do thi gian kh hn cha hnh thnh mm hoa. Chnh v vy m bin php kch thch ra hoa ma nghch bng cch xit nc hoc li dng s kh hn gia ma (hn b Chn) s cho kt qu khng n nh, s ra hoa khng tp trung. Sau t ra hoa u tin nu c bn phn v ti nc cy bi s tip tc ra hoa t hai v c th ra hoa 4-5 t hoa/nm. Do s ra hoa nhiu t v ko di nn nh vn cho rng bi ra hoa quanh nm. Ch Lch, Bn Tre, c nng dn kch thch bi Da Xanh ra hoa ri rc quanh nm bng cch lt l cnh pht trin nm bn trong tn cy, c gi l cnh nhn (Hnh 9.9). Bin php ny t ra c hiu qu i vi h c din tch nh c th ch ng cho cy ra hoa bng cch lt l (nh bin php ph l trn cy chanh Tu) nhng c l khng ph hp i vi vn c quy m ln v tn nhiu cng lao ng v c bit l khng thch hp cho vic sn sut hng ha. Trn Vn Hu v Nguyn Vit Khi (2005) kch thch bi 5 Roi ra hoa ma nghch bng cch kt hp bin php xit nc vi phun paclobutrazol nng 1.000-1.500 ppm sau 30 ngy tin hnh kch thch ra
170
hoa bng thiour nng 0,3% gip cho hoa ra ng lot (Hnh 9.10 v 9.11). Bin php ny gip cho cy bi ra hoa tp trung c th thu hoch mt ln vo dp tt nguyn n. Cc giai on trong qu trnh x l ra hoa cho bi 5 Roi c tm tt nh sau: Phun Paclobutrazol Kch thch ra hoa: 30 ngay Kch thch ra hoa Nhu mm hoa: 21 ngay Nhu mm hoa u trai: 21 ngay u trai Thu Hoach: 195 ngay Quy trnh x l bui ra hoa ma nghch c th thu hach vo dp tt nguyn n c m t trnh by trong Hnh 9.14 v Bng 9.1.
Hnh 9.9 Kch thch bi Da Xanh ra hoa bng cch lt l cnh nhn- bn trong tn ca nng dn huyn Ch Lch, tnh Bn Tre
Hnh 9.10 Xi gc bn phn trc khi bt u qui trnh kch thch ra hoa
171
Hnh 9.11 Chi ngn bi 5 Roi giai an 30 ngy sau hi x l paclobutrazol: L c mu xanh m, hi cong li.
Hnh 9.12 Tri bi 5 Roi pht trin t nhng cnh trong tn
172
Hnh 9.13 s tri/chm qu nhiu
Hnh 9.14 Qui trnh x l cho bi ra hoa ma nghch
173
Bng 9.1 QUY TRNH X L CY BI RA HOA MA NGHCH
Giai on
NI DUNG, CNG VIC
Sau khi thu - Mc tiu kch thch cho cy 1-2 ci t gip cho cy phc hi cc hoch cht cht d tr - Ct ta cnh su bnh, cnh m yu, an cho trong thn - Bn phn: 5-10 kg phn hu c v 1-2 kg phn ha hc NPK c t l 3:2:1 - Ti nc: 2-3 ngy/ln Nu kch thch ra thm ci t th hai th bn phn v ti nc nh khuyn co trn - Phun thuc nga ry chng cnh khi l non t kch thc ti a - Phun phn bn l b sung nu chi pht trin cha c tt - Gi mc nc trong mng n nh su 60 cm trong sut v. 1 thng trc Mc tiu: Lm gim s sinh trng ca cy khi kch Bn phn c t l phn m thp, tng t l ln v kali nh phn c t thch ra hoa l 1:3:3 (TKKTRH) 7 ngy TKKTRH 0 Phun MKP (0-52-34) nng 0,5%-1,0% , bt u xit nc trong mng kh kit (bm nc ra khi mng khi c ma) cho n khi kch thch ra hoa Phun paclobutrazol: Thc y qu trnh hnh thnh mm hoa Phun paclobutrazol (PBZ) nng 1.000-1.500 ppm, phun dung dch ha cht iu ln hai mt l vo lc sng sm hay chiu mt. 30 ngy Sau Phun cht kch thch ra hoa :Thiour (0,3%), Nitrate kali 1% khi phun cch phun tng t nh phun Paclobutrazol. PBZ 31 Kt thc qu trnh kch thch ra hoa: Bn phn v ti nc gip cho mm hoa pht trin - Bn phn vi t l 1:1:1 -Tc nc gip cho cy ra hoa. 51 64 70 73 Bt u nh hoa Tr hoa r N hoa Rng nhy, u tri
174
79 86 93
Rng nhy, u tri: Phun phn bn l nh Micracro (15:30-15),.. hn ch s rng tri non Tri pht trin, rng tri non: Phun gibberellin nng 5-10 ppm , phun ln 2 cch ln 1 t 15-20 ngy Tri pht trin (bn phn theo cng thc 2:1:2, nn bn lm nhiu ln (15-20 ngy/ln), 0,3-0,5 kg/cy. Phun Ca(NO3)2 nng 0,1-0,2% giai on tri pht trin v kali nng 0,1-0,5% trc khi thu hoch 30 ngy tng phm cht tri. Thu hoch
250
Ghi ch: Cn c vo thi im thu hoch m tnh thi im x l ra hoa cho ph hp. Thi gian thu hoch c th +/-15 ngy v c th dng Progibb neo tri hoc x l bng Ethrel cho tri chn tp trung v sm hn.
CHNG 9....................................................................................................................... 161 S RA HOA V U TRI CY C MI .................................................................. 161 9.1 c im thc vt....................................................................................................... 161 9.1.1 S phn ho v s kch thch ra hoa ........................................................................ 162 9.1.2 S ra hoa v u tri ................................................................................................ 162 9.1.3 S rng tri non ....................................................................................................... 163 9.1.4 S pht trin tri ...................................................................................................... 165 9.1.5 nh hng ca nhit ln c tnh ca tri.......................................................... 165 9.1.6 Trinh qu sinh (Parthenocarpic) .............................................................................. 165 9.2 Cc yu t nh hng ln s ra hoa ............................................................................ 167 9.3 Bin php kch thch ra hoa ......................................................................................... 169 9.3.1 X l chanh Tu ra hoa ............................................................................................ 169 9.3.2 X l bi ra hoa.................................................................................................... 170
175

Xu Ly Ra Hoa

Uploaded by

Document Information

Original Title

Copyright

Available Formats

Share this document

Share or Embed Document

Sharing Options

Did you find this document useful?

Is this content inappropriate?

Copyright:

Available Formats

Xu Ly Ra Hoa

Uploaded by

Copyright:

Available Formats

Chng 1 SINH HC V S PHT TRIN HOA

1.2 Mt s khi nim v sinh hc s pht trin

Gio trnh mn hc X L Ra Hoa - Trn Vn Hu - 2005

1.2.3 S quyt nh (Determination)

1.3 S chuyn t giai on sinh trng sang sinh sn

Gio trnh mn hc X L Ra Hoa - Trn Vn Hu - 2005

1.3.2 S thay i v kiu sp xp l (Change in Phyllotaxis)

1.3.3 S thay i v mt sinh ha ca m phn sinh

Gio trnh mn hc X L Ra Hoa - Trn Vn Hu - 2005

Gio trnh mn hc X L Ra Hoa - Trn Vn Hu - 2005

Gio trnh mn hc X L Ra Hoa - Trn Vn Hu - 2005

Gio trnh mn hc X L Ra Hoa - Trn Vn Hu - 2005

E2 E2' E1" E1"'

E3 E3' E2" E2"'

En En' E3" En"' En"

Gio trnh mn hc X L Ra Hoa - Trn Vn Hu - 2005

Gio trnh mn hc X L Ra Hoa - Trn Vn Hu - 2005

1.4 Sinh hc ca s ra hoa

Gio trnh mn hc X L Ra Hoa - Trn Vn Hu - 2005

1.4.1 S khi pht hoa (initiation)

1.4.2 S pht trin ca khi nguyn thy thnh n

Gio trnh mn hc X L Ra Hoa - Trn Vn Hu - 2005

1.5 Yu cu dinh dng ca s ra hoa

1.6 Cc kiu ra hoa

Gio trnh mn hc X L Ra Hoa - Trn Vn Hu - 2005

1.7 Phng php nghin cu

1.7.2 Cch thu thp s liu

Gio trnh mn hc X L Ra Hoa - Trn Vn Hu - 2005

Gio trnh mn hc X L Ra Hoa - Trn Vn Hu - 2005

CHNG 2 NHNG KHI NIM V S KCH THCH V C CH S RA HOA

2.2 Thuyt Florigen b sung ca Chailakhyan

2.3 L thuyt v s c ch s ra hoa

2.3.1 Nhng th nghim chng minh s c ch ra hoa

2.3.2 S cn bng gia cht cn v cht kch thch ca s tng hoa

2.4 Gene kim sot s ra hoa

2.4.1 Con ng c ch s ra hoa

2.4.2 Con ng thc y s ra hoa

Bi ging mn Sinh L S Ra Hoa- Trn Vn Hu

Chng 3: CC YU T NH HNG LN S RA HOA

3.1.1 Cm ng quang chu k: Bn cht s lng ca n

Bi ging mn Sinh L S Ra Hoa- Trn Vn Hu

3.1.2 Quan trng ca c quang k v d k

3.1.3 S khi pht hoa trong ti hon ton

3.1.4 S tip nhn ca di ngy

Bi ging mn Sinh L S Ra Hoa- Trn Vn Hu

3.1.5 S cm ng quang chu k gin on

Bi ging mn Sinh L S Ra Hoa- Trn Vn Hu

3.1.6 S duy tr ca trng thi cm ng quang k

Bi ging mn Sinh L S Ra Hoa- Trn Vn Hu

3.1.7 S tng tc gia di ngy v cc yu t mi trng khc

Bi ging mn Sinh L S Ra Hoa- Trn Vn Hu

Bi ging mn Sinh L S Ra Hoa- Trn Vn Hu

3.1.8 Xem xt li s phn loi ca s p ng vi quang chu k

Bi ging mn Sinh L S Ra Hoa- Trn Vn Hu

3.2.1 Thi gian x l v hiu qu ca nhit

Bi ging mn Sinh L S Ra Hoa- Trn Vn Hu

3.2.2 S tip nhn ca nhit thp

3.2.3 S tng tc gia s th hn v cc yu t mi trng khc

Bi ging mn Sinh L S Ra Hoa- Trn Vn Hu

Cha pht hin s loi b hiu qu ca s th hn bi nhit cao i vi nhng loi t.

Bi ging mn Sinh L S Ra Hoa- Trn Vn Hu

20 * Th hn 4 tun. ** Chu k sng 20 oC - Cy tip tc sinh trng cui th nghim

3.3 Vai tr ca cc cht dinh dng ln s ra hoa