TRNG I HC BCH KHOA HN VIN CNSH & TP

TIU LUN DI TRUYN HC

TI: S khc nhau gia di truyn NST v di truyn ngoi NST

Gio Vin Hng Dn : PGS.TS Khut Hu Thanh Sinh Vin Thc Hin : Trng Vn Ngc 20072120 Tiu Vn Trng 20073102

H Ni 11-2010

MC LC
Li M u............................................................................3 B.Di Truyn Ngoi Nhim Sc Th............................................................................30 I. S Di Truyn Ca Lc Lp...................................................................................31 1.S Di Truyn Ca L m................................................................................31 2.Cc Lc Lp.....................................................................................................32 3.Cc Gen Ca Lc Lp Chlamydomonas Reinhardii.......................................33 4.Tng Quan V B Gen Ca Lc Lp.................................................................34 II. S Di Truyn Ca Ti Th.....................................................................................35 1.Tng Quan V B Gen Ca Ti Th....................................................................35 III. Cc Kiu Di Truyn T Bo Cht Khc...............................................................39 1.Bt Th c Thc Vt..................................................................................40 2.S Di Truyn Do Virut V Cc Phn T Ngoi Nhn.........................................40 IV.c im Di Truyn ngoi Nhim Sc Th.....................................................41 KT LUN............................................................................................43

Li M u
Ti sao th gii tn ti cc loi sinh vt t ngy ny qua ngy khc? Ti sao cc th h sau u mang nhng c im ging th h trc? l mi quan tm ln ca th gii. Qua cc cng trnh nghin cu ca cc nh khoa hc, chng ta bit c di tryn l nhn t gip sinh vt c th duy tr ni ging. C ch di truyn ca sinh vt trn tri t rt a dng. Chnh s a dng v cch di truyn ny tao ln mt h sinh vt phong ph trn tri t nh hin nay. V mun tm hiu r hn v c ch di truyn ca vi sinh vt trn tri t nn chng em chn ti: S khc nhau gia di truyn NST v di truyn ngoi NST

A.

Di truyn trong nhim sc th.

I. Nhim sc th.
I.1 Cu trc nhim sc th. Nhim sc th l nhng cu trc hin vi cha trong nhn t bo, cu to ch yu t DNA v protein kim. prokaryote, nhim sc th cu trc n gin, l phn t DNA trn cun xon to thnh cc vng nhim sc, khng c mt cc protein. Nhim sc th Eukaryote cu trc t cc nucleosom, mi nucleosome do phn t DNA cun xon 1,75 vng quanh tm phn t protein kim(histon), mi vng xon DNA gm 80 cp nucleotid. Cc nucleosom ni vi nhau bng cc si DNA ngn kch thc 15100 bp to thnh si c bn. Si c bn cun xon to thnh cc si nhim sc. Si nhim sc xon gp khc khi t cc i to thnh cc nhim sc t. Hai nhim sc t gn vi nhau tm ng to nn mt nhim sc th in hnh.Cu trc ca NST:

(1) Chromatid . (2) Tm ng - ni 2 chromatid nh vo nhau, l ni NST trt trn thoi v sc trong qu trnh nguyn phn v gim phn. (3) Cnh ngn. (4) Cnh di.
I.2 C ch di truyn ca b nhim sc th.

Trong qu trnh phn bo nguyn phn, cc nhim sc th nhn i mt ln k trung gian v chia i mt ln k sau, nn s lng nhim sc th ca cc t bo con ging nhau v ging t bo m. Nguyn phn l c ch m bo tnh n nh ca b nhim sc th qua cc th h t bo trong cng c th. Hnh thi v cu trc nhim sc th trong nguyn phn( mitosis) bin i theo chu k.
K trung gian: NST tn ti di dng

cc si nhim sc rt mnh, mi qu trnh t nhn i, phin m v dch m xy ra giai on ny.

K trc: Cc si nhim sc co xon

li to nn nhim sc th kp bao gm hai nhim sc th n bm vi nhau ti tm ng.

K gia: NST t mc xon cc i, K sau: Cc NST theo thoi dy t v K cui: NST gin xon v tr li

c hnh dng, kch thc c trng cho loi.

sc trt v cc cc t bo.

dng si nhim sc mnh cui k cui. Trong qu trnh phn bo gim phn NST c nhn i mt ln k trung gian v chia i 2 ln k sau ca gim phn I v k sau ca gim phn II, nn s lng NST ca giao t gim i mt na so vi t bo soma. Cc giao t c b NST

n bi (n). S kt hp gi giao t c v giao t ci trong th tinh to nn cc hp t lng bi (2n), m bo tnh n nh ca b NST ca loi qua cc th h. Hnh thi v cu trc NST trong gim phn (Meiosis) bin i theo chu k. Cng ging nh nguyn phn, k trung gian NST dng si mnh l cc si nhim sc. K trc cc si nhim sc xon li, kch thc NST ln dn v t kch thc c trng ca loi k gia ca gim phn I, hnh thi kch thc ny gi nguyn cho n k gia ca gim phn II. k sau ca gim phn II cc si NST bt u gin xon v tr li l si nhim sc mnh k cui ca gim phn II.

II. Quy lut di truyn Mendel.

Di truyn NST l s di truyn ca cc tnh trng do cc gen nm trn NST quy nh. Cc tnh trng c di truyn qua cc th h trn c s s phn li c lp, t hp t do ca cc NST trong cc qu trnh gin phn, gim phn v th tinh. II.1 Nhng quy lut di truyn Mendel: Vo nm 1865, Gregor Mendel l ngi u tin pht hin cc quy lut cn bn ca tnh di truyn. n nm 1900: Hugo Marie de Vries( H lan) xc nhn li cc quy lut ca Mendel cng lc 16 loi thc vt khc nhau, E.K.Correns(c) v E.von Tchermak(o) c lp vi nhau mt ln na pht hin cc quy lut ca Mendel trn chnh u H lan( Pisum sativum) l chnh xc. II.1.1 Phng php phn tch c th lai ca Mendel. To dng thun chng trc khi nghin cu bng cch cho cc cy u dng lm dng b, dng m t th phn lin tc thu c cc dng thun chng. Lai cc cp b m thun chng khc nhau v mt hoc vi cp tnh trng tng phn ri theo di cc i con chu, phn tch s di truyn ca mi cp tnh trng, trn c s pht hin quy lut di truyn chung ca nhiu tnh trng. S dng php lai phn tch phn tch kt qu lai, trn c s xc nh c bn cht ca s phn li tnh trng l do s phn li, t hp ca cc nhn t di truyn trong gim phn v th tinh. T nhn thc ny cho php xy dng c gi thit giao t thun khit. Dng ton thng k v l thuyt xc sut phn tch quy lut di truyn cc tnh trng ca b m cho cc th h sau. n u th k 20, s truyn th cc tnh trng di truyn c pht biu thnh 3 quy lut di truyn ca Mendel nh sau
Quy lut tnh tri hay quy lut ng tnh

Quy lut phn tnh

Quy lut phn ly c lp

Tuy nhin cch pht biu ca quy lut 1 v 2 cha c chnh xc v: phi c cc iu kin c th, ng mt phn cho di truyn tng ng v tri khng hon ton, khng dng c cho phn li giao t v sinh vt n bi. Sau ny, a s cc nh di truyn hc pht biu thnh quy lut :
Quy lut phn ly hay quy lut giao t thun khit: phn ly y c hiu l

cc alen ca gen tch nhau ra khi to thnh giao t.

Quy lut phn ly c lp. Kt qu th nghim lai mt tnh (monohybrid cross)

II.1.2 Quy lut phn ly hay quy lut giao t thun khit:

Mendel tin hnh by php lai mt tnh khc nhau v cc kt qu thu c c trnh by bng sau.
Cc kt qu lai mt tnh ca Mendel TT Kiu hnh P 1 2 3 4 5 6 7 Ht trn Ht vng nhn xanh F1 Trn Vng F2 5474 trn : 1850 nhn 6022 vng : 2001 xanh 705 ta : 224 trng 882 phng : 299 tp 428 xanh : 152 vng T l F2 2,96:1 3,01:1 3,15:1 2,95:1 2,82:1

Hoa ta trng ta Qu phng tp Qu xanh vng Phng Xanh

Hoa dc thn nh Dc thn Thn cao thp Cao

651 dc thn : 207 nh 3,14:1 787 cao : 277 thp 2,84:1

T tt c cc php lai trn cho thy: Khi b m th h xut pht (P) thun chng khc nhau v mt cp tnh trng tng phn, th th h F1 tt c con lai u biu hin ch mt tnh trng ca b hoc m, tnh trng c gi l tnh trng triln (recessive). Sau cho cc con lai F1 t th phn th th h F2 ng thu c c hai kiu hnh (phenotype) ca b m ban u vi t l xp x 3/4 tri v 1/4 ln. (dominant) v tnh trng kia khng quan st c gi l tnh trng

Ngoi ra, Mendel cng cho cc cy F2 t th phn ring r v theo di s phn ly th h F3. Kt qu cho thy 1/4 cy ca F2 sinh ra kiu hnh ln tt c u l cc cy ln thun chng; iu c ngha l tt c con ci ca chng l ln. Tuy nhin, trong s 3/4 biu hin kiu hnh tri th mt s l tri thun chng, cn s khc th ging nh cc c th F1 ch chng cho i con gm c tri v ln. Nhn chung, c ba kiu c th F2 l: 1/4 tri thun chng, 1/2 tri khng thun chng (cho i con vi t l 3 tri :1 ln) v 1/4 ln thun chng. Gii thch v kim chng nguyn l phn ly T cc kt qu th nghim Mendel kt lun rng, thng qua cc giao t b m truyn cho con ci cc nhn t di truyn (genetic factor) m ngy nay ta gi l gene. Mendel cn gi rng cc nhn t ny tn ti di vi dng bin i (nay gi l cc allele) xc nh cc kiu hnh khc nhau ca cng mt tnh trng. ng gi nh rng mi c th c hai allele ca mi gene, mt ci nhn t giao t ca b v mt ci t giao t ca m. Mc d iu i vi chng ta by gi c v n gin, nhng thi i Mendel khng c ai hiu c n. By gi ta hy xt th nghim 2. Trc tin, quy c cc gene xc nh cc tnh trng tri v ln bng cc ch ci vit hoa v vit thng, chng hn: A - ht vng, v a - ht xanh. Nh vy c ba kiu gene (genotype), trong hai kiu ng hp t (homozygote) - c hai allele ging nhau: AA v aa, tc dng thun chng v mt kiu d hp t (heterozygote) - cha hai alele khc nhau: Aa, tc dng lai. V allele vng l tri hn allele xanh, nn c th d hp t Aa c cng kiu hnh vi th ng hp tri AA. P Giao t P F1 Ht vng (AA) A Aa (vng) Ht xanh (aa) a

Giao t F1 Khung Punnett

( A : a)ci

( A : a)c

A A a AA Aa

a Aa aa

F2 T l kiu gene T l kiu hnh

1 AA : 2 Aa : 1 aa 3 vng (A-) : 1 xanh (aa)

S biu din kt qu lai mt tnh ca Mendel. Trong gim phn, mi b m thun chng ht vng (AA) v ht xanh (aa) ch cho mt loi giao t mang allele tng ng l A v a. Do kt qu ca s th tinh ch to ra mt kiu d hp t Aa, ngha l tt c con lai F1 u c kiu hnh tri ht vng. Khi bc vo gim phn, cc c th F1 d hp t (Aa) s cho hai loi giao t (A v a) vi t l tng ng. cng l thc cht ca nguyn l phn ly (principle of segregation), hay quy lut th nht ca Mendel (Mendel's first law). Kt qu ca s t th tinh ngu nhin gia cc loi giao t c v ci ca F1 ny s cho ra bn kiu t hp F2, vi t l phn ly theo kiu gene l 1AA: 2Aa: 1aa v t l kiu hnh tng ng l 3 vng (A-): 1 xanh (aa). Lu rng thng thng ngi ta s dng khung Punnett (Punnett square) do nh di truyn hc ngi Anh R.C.Punnett a ra nm 1905 xc nh kt qu di truyn ca cc php lai. S biu din kt qu lai mt tnh c nu hnh 1.3. khng nh nguyn l phn ly, Mendel tin hnh hai th nghim: Mt l, cho cc c th d hp t F1 t th phn nh ni trn; v hai l, cho F1 lai ngc tr li vi b hoc m c kiu hnh ln. Php lai vi mt c th ln nh th c gi l lai phn tch (testcross), thay v gi l lai ngc (backcross) bi v n cho php kim tra kiu gene ca mt c th tri l d hp hay ng hp. C s di truyn ca kiu lai ny nh sau:

B m Giao t i con

Aa (ht vng) 50% A : 50% a 50% Aa (vng)

aa (ht xanh) 100% a

50% aa (xanh)

Nguyn l phn ly v tnh ph bin ca n Sau khi cc nguyn l di truyn ca Mendel c khm ph li nm 1900, tnh ph bin ca cc nguyn l Mendel ni chung v nguyn l phn ly ni ring c cc nh nghin cu khng nh bng cch lp li cc php lai ca ng (chng hn gia u ht vng v ht xanh; bng 1.2) cng nh tin hnh cc php lai tng t cc ng vt v thc vt khc.
Bng 1.2 Cc kt qu lai lp li u H Lan Nh nghin cu Mendel (1866) Correns (1900) Tschermak (1900) Bateson (1905) Darbishire (1909) Tnh ton b Vng 6.022 1.394 3.580 11.902 109.060 131.958 Nhn 2.001 453 1.190 3.903 36.186 43.733 T l F2 3,01:1 3,08:1 3,01:1 3,05:1 3,01:1 3,02:1

Ni dung chnh ca nguyn l hay quy lut phn ly c th tm lc nh sau: Cc allele l nhng dng khc nhau ca cng mt gene; trong cc th d hp t chng phn ly v cc giao t vi t l tng ng. II.1.3 Quy lut phn ly c lp

Kt qu th nghim lai hai tnh (dihybrid cross)

 xc nh s di truyn ng thi ca nhiu cp tnh trng, Mendel tin hnh nhiu th nghim khc nhau. Bng di y gii thiu kt qu lai hai tnh gia cc ging u thun chng ht vng-trn v ht xanh-nhn.

Cc kt qu lai hai tnh ca Mendel

Th h Ptc F1 F2

T l F2 Kiu hnh ht S lng (quan st) Vng-trn xanh-nhn Vng-trn Vng-trn 315 9,84 Vng-nhn 101 3,16 Xanh-trn 108 3,38 Xanh-nhn 32 1,0 Tng = 556

T l F2 (k vng) 9 3 3 1

Vi php lai ny, tt c con lai F1 u c kiu hnh tri kp l ht vng v trn. Khi cho F1 t th phn, F2 xut hin 4 kiu hnh l vng-trn, vng-nhn, xanh-trn v xanh-nhn vi t l xp x 9:3:3:1. Gii thch v ni dung nguyn l phn ly c lp Nu xt t l phn ly ca tng tnh trng F 2, ta c: 315 + 101 = 416 vng v 108 + 32 = 140 xanh, xp x 3 vng : 1 xanh. Tng t, v hnh dng ht, ta c 315 + 108 = 423 trn v 101 + 32 = 133 nhn, xp x 3 trn : 1 nhn. iu chng t mi tnh trng u tun theo quy lut phn ly 3 tri :1 ln. Bng cch p dng quy tc nhn xc sut ca cc bin c c lp (xem mc VI), ta d dng chng minh c rng s phn ly ca hai t l ny l hon ton c lp nhau nh d on ban u. Tht vy, (3 vng :1 xanh)(3 trn :1nhn) = 9 vng-trn : 3 vng-nhn : 3 xanh-trn : 1 xanh-nhn.

Cn lu l t l 9:3:3:1 ny cng c Mendel tm thy trong khi lp li th nghim vi cc tnh trng khc. T ng mi xy dng nn nguyn l phn ly c lpquy lut th hai ca MendelCc allele ca cc gene khc nhau th phn ly mt cch c lp vi nhau trong qu trnh hnh thnh giao t (kt qu l to ra t l 9:3:3:1 th h F2 t mt php lai hai tnh). (principle of independent assortment), cn gi l (Mendel's second law). Ni dung ca nguyn l ny pht biu rng: minh ha cho nhng iu trnh by trn y, ta quy c: A - vng, a - xanh, B - trn, b - nhn. Lu : kim tra li gi thuyt phn ly c lp, Mendel tin hnh lai phn tch gia cc cy vng-trn F1 (AaBb) vi cy xanh-nhn (aabb). Kt qu thu c gm 55 vng-trn : 49 vng-nhn : 51 xanh-trn : 53 xanh-nhn, tng ng vi t l 1:1:1:1 = (1:1)(1:1). iu chng t cc cy F1 cho bn loi giao t vi t l ngang nhau, ngha l cha hai cp gene d hp phn ly c lp. Ptc Kiu hnh Kiu gene Giao t F1 Kiu gene Kiu hnh vng, trn AABB AB AaBb vng, trn xanh,nhn aabb ab

Giao t AB : Ab : aB : ab Khung Punnett AB AABB AABb AaBB Ab AABb AAbb AaBb aB AaBB AaBB aaBB ab AaBb Aabb aaBb

AB Ab aB

 ab

AaBb

Aabb

aaBb

aabb

F2 T l kiu gene 1/16 AABB + 2/16 AaBB + 2/16 AABb + 4/16 AaBb 1/16 AAbb + 2/16 Aabb 1/16 aaBB + 2/16 aaBb 1/16 aabb

T l kiu hnh

= 9/16 vng, trn = 3/16 vng, nhn = 3/16 xanh, trn = 1/16 xanh, nhn

C s di truyn hc ca nguyn l phn ly c lp.

II.2 Tnh a hiu ca gen.

Ngay t thi Mendel, ng nhn thy 1 gen c th tc ng n nhiu tnh trng. V d: u H lan, gen nh hng n mu hoa ng thi nh hng c mu v

ht, nh hoa ht xm, cn hoa trng ht trng. Hin tng 1 gen nh hng n nhiu tnh trng gi l tnh a hiu ca gen. Hi chng Marfan: bnh di truyn gen tri trn NST thng vi biu hin

mt, xng v h tim mch. Gen gy ra hi chng Marfan trn nhnh di ca NST 15, m ha cho fibrilin (thnh phn m lin kt). Bnh xut pht t tnh trng t chc m lin kt b ko dn khng bnh thng gy nhiu hu qu khc nhau. Ngi bnh c tay chn di, khun mt hp. ngi, sai hng gen ca bnh thiu mu hng cu hnh lim gy ra hng lot

chng bnh khc. Khong 25% cc bnh di truyn sai hng cu trc tim bm sinh c th dn n bin dng c xng (9%), h thn kinh trung ng bt thng (4%), sai hng ng tit niu hay thn (5%) v tiu ha (4%).

Thc t bt k gen no cng c tnh a hiu v mt gen khng t th nhiu u c

nh hng n gen khc. Nhng gen c hot ng sm trong qu trnh pht trin c th s c tc ng nhiu hn v lu hn
III.

S di truyn tng tc gen.

Trong thc tin nghin cu di truyn hc pht hin nhiu tnh trng ca sinh vt khng

phn li khng theo cc qui lut Mendel. Nhng tnh trng ny do nhiu cp gen kim sot, s tng tc gia cc cp gen khng alen nm trn cc cp NST khc nhau, to nn cc t l phn li kiu hnh c trng ring. C nhiu kiu tng tc khc nhau: Tng tc b tr, tng tc t ch, tng tc cng gp
III.1

Quy lut tng tc b tr gia cc cp gen.

Th nghim 1:

Khi lai gia 2 ging b qu trn khc ngun gc thu c F1 ng lot b qu dt. Cho b F1 t th phn vi nhau c F2 c t l phn li 9/16 b qu dt: 6/16 b qu trn: 1/16 b qu di. Nhn xt:

F2 c 16 kiu t hp chng t F1 c 4 loi giao t F1 cha 2 cp gen d hp qui nh 1 tnh trng c hin tng tng tc gen. Gii thch:

S c mt ca 2 alen tri nm trn 2 NST khc nhau qui nh b qu dt( -A-B ). Khi ch c 1 trong 2 gen tri qui nh b qu trn hoc khng c gen tri no qui nh b qu di( A-bb, aaB-, aabb). S lai: P Qu trn Aabb X Qu trn aaBB

F1 F2

AaBb(qu dt) 9(A-B-): 9/16 qu dt

X 3(A-bb), 3(aaB-): 6/16 qu trn

AaBb(qu dt) 1(aabb) 1/16 qu di

Th nghim 2: Tin hnh lai gia 2 ging u thm(Lathyrus odoratus) dng hoa trng thu c F1 ng lot hoa . Cho F1 th phn vi nhau c F2 c l phn li kiu hnh 9 hoa : 7 hoa trng. Gii thch:

Tng t nh th nghim trn, y c s tng tc b tr gia 2 alen tri qui nh kiu hnh hoa . S c mt ca 2 alen tri nm trn 2 NST khc nhau qui nh hoa mu (-A-B ). Khi ch c 1 trong 2 gen tri hoc khng c gen tri no qui nh hoa mu trng( Abb, aaB-, aabb).

S lai:

Hoa trng Aabb

Hoa trng aaBB

F1 F2

AaBb(hoa ) 9(A-B-): 9/16 hoa

AaBb(hoa ) 3(A-bb), 3(aaB-): 1(aabb) 7/16 hoa trng

III.2

Quy lut tng tc t ch gia cc cp gen.

Th nghim:

S di truyn mu sc lng g. Khi lai gia ging g thun chng, g Leghorn trng vi g Wyandotte trng, F1 thu c ton g lng trng. Sau khi cho tp giao cc c th F1, F2 c t l phn ly kiu hnh xp x 13 lng trng : 3 lng c nu.

Gii thch:

gii thch kt qu ny, ta quy c: I-C- , I-cc v iicc qui nh tnh trng lng trng; v iiC-qui nh tnh trng lng c mu. Theo , allele tri C - gene sn xut cht to mu (chromogen) l tri so vi allele c- khng c kh nng to mu; v allele tri I (inhibitor) t ch gene khng allele vi n v n cng khng c kh nng to mu, cn allele i khng c kh nng t ch ln to mu.
S lai: P G lng trng IICC F1 F2 IiCc(g lng trng) 9(I-C-): 3(I-cc): 1( iicc): 13/16 Lng trng X X G lng trng iicc IiCc(g lng trng) 3 (iiC-) 3/16 Lng nu

III.3

Qui lut tng tc cng gp gia cc cp gen.

Tng tc cng gp hay cn gi l s di truyn a gen (polygentic) l hin tng di truyn c trng ca cc tnh trng s lng (quantitative trait), trong cc gen khng alen tc ng cng hng ln s biu hin ca mt tnh trng, mi alen (thng l tri) ca cc gen a phn nh th thng ng gp mt phn ngang nhau trong s biu hin ra kiu hnh mt mc nht nh. Nh vy, liu lng cc alen tng dn trong cc kiu gen s to ra mt dy bin d kiu hnh lin tc trong qun th. Th nghim:

Th nghim lai la m c ht mu m vi la m c ht mu trng ca Nilson Ehler (Thy in, 1908), pht hin qui lut di truyn tng tc cng gp. Tin hnh th nghim lai ta c th h F1 ng lot c mu hng. Cho F1 th phn vi nhau c F2 c t l phn ly kiu hnh 15 ht mu : 1 ht mu trng. Mu sc ht ca ht la m thay i t m n rt nht.

Gii thch:

Mu thm hay nht ca ht ty thuc vo hm lng sc t cao hay thp. Do F2 c 16 kiu t hp vi t l tng ng trong khi F1 ng nht kiu gen, chng t F1 cho 4 loi giao t vi t l ngang nhau ngha l d hp t v 2 cp gen phn ly c lp. y F1 biu hin kiu hnh trung gian ca 2 b m v F2 xut hin mt dy bin d lin tc cng hng. iu chng t tnh trng ny tun theo qui lut tc ng cng gp hay a phn tch ly.

S lai:

V alen cho mu l tri hn alen cho mu trng v mc biu hin ca cc ht c mu F2 ty thuc vo liu lng cc alen kim sot s hnh thnh sc t trong kiu gen, nn ta k hiu A1, A2 cho tnh trng ht v a1, a2 cho tnh trng ht trng. Ta c s lai.
P Ht mu m
A1A2A1A2

Ht mu trng
a1a2 a1a2

F1

A1a1A2a2 ( hng)

A1a1A2a2 ( hng)

Ta thu c kt qu i F2 nh sau:

S Alen tri Kiu gen

4 1 A1a1A2a2

3 2 A1A1A2a2 2 A1a1A2A2

2 4 A1a1A2a2 1 A1A1a2a2

1 2 A1a1a2a2 2 a1a1A2a2
1

0 a1a1a2a2

1 a1a1A2A2 Kiu hnh T l m 1/16 hng 4/16 Hng 6/16 Hng nht 4/16 Trng 1/16

IV. S di truyn lin kt gen.

1. Tiu s T.H. Morgan
Thomas Hunt Morgan (1866-1945) l mt

nh phi hc, trng i hc Columbia (M) Nm 24 tui ng nhn bng tin s v nm 25 tui phong lm gio s ng chn rui gim Drosophila

melanogaster lm i tng nghin cu v phng th nghim ca ng sau gi l phng th nghim rui

Tham gia nghin cu cng vi Morgan c 3 nh khoa hc ni ting l C.

Bridges, A.H .Sturtevant v G. Muller. Nhm nhn t ny chng minh cc nhn t di truyn ca Mendel nm trn NST. Hc thuyt di truyn NST xc nhn ng n ca hc thuyt v gen ca Mendel, cho thy cc gen c c s v cht, gn cht vi cu trc t bo Tn tui ca Morgan gn lin vi Mendel, di truyn hc c in c lc gi l di truyn hc Mendel-Morgan. ng nhn gii thng Nobel vo nm 1934. 2. Hc thuyt ca Morgan.

Hc thuyt ny xc nhn rng: gen l n v c s ca tnh di truyn nm

trn nhim sc th. Trn mi NST c nhiu gen phn b thng hng, mi gen chim mi v tr

xc nh gi l locut; cc gen trn mi NST hp thnh nhm lin kt. S nhm lin kt gen chnh l s NST n bi, cn gi l b gen.
3. i tng nghin cu. Rui gim Drosophila melanogaster. Vng i ngn: Ton b qu trnh t

trng n ra di, ri nhng v rui trng thnh 250C ch c 10 ngy. nhiu: t mt cp trung bnh ra khong 100 con rui con. C nhiu bin d d quan st: cho n nay nhn rui gim hn 400 t bin. D nui trong mi trng nhn to, t chon ch trong phng th nghim v d lai gia chng vi nhau. 4. Di truyn lin kt gen hon ton. 4.1 Th nghim ca Morgan.

4.2. Nhn xt P thun chng th F1 ng tnh thn xm cnh di.

T thy rng thn xm l tnh tri (B), thn en tnh ln (b). Cnh di l tnh tri (V), cnh ngn l tnh ln (v). F1 s d hp 2 cp gen: Bb, Vv.

Tnh trng mnh xm lun i km vi tnh trng cnh di. Tnh trng mnh

en lun i km tnh trng cnh ngn. C s di truyn lin kt gia 2 tnh trng mu sc thn v hnh dng cnh. 4.3. Gii thch.

FB s cho 2 kiu hnh vi t l bng nhau 1:1 m rui ci mnh en, cnh

ngn trong php lai phn tch trn ch cho mt loi giao t Con c d hp F1 cho ra hai loi giao t vi t l bng nhau.

T ta thy rng 2 cp gen quy nh 2 cp tnh trang m ta ang xt

khng nm trn 2 cp NST tng ng m ch nm trn 1 cp NST tng ng v lin kt vi nhau. 4.4 C s t bo hc ca di truyn lin kt.

S lai:

4.5 Ni dung ca qui lut. Cc gen khng alen cng nm trn 1 NST sp xp hng dc v chim 1

locut, to thnh nhm gen lin kt. S nhm gen lin kt bng s NST n trong b NST n bi ca loi.

VD: Ngi c NST 2n = 46, s nhm gen lin kt ti a l n = 23. rui gim NST 2n = 8, s nhm gen lin kt l n = 4. Th h xut pht thun chng khc nhau v cp tnh trng tng phn c

quy nh bi cc cp gen cng nm trn 1 NST th F2 co t l KH l: 3:1 hoc 1:2:1 ging nh trng hp lai 1 cp tnh trng ca Menden. 4.4.6 ngha ca di truyn lin kt gen. vt. Hn ch s xut hin ca bin d t hp, do gim tnh a dng ca sinh

m bo tnh di truyn bn vng ca tng nhm tnh trng c quy nh

bi cc gen trn mt NST. 5. Di truyn lin kt gen hon ton c hon v gen. 5.1 Th nghim.

5.2 Nhn xt. Khi em lai phn tch rui c F1 th kt qu thu c khc vi em lai

phn tch rui ci F1.

Kt qu FB thu c 4 kiu hnh: Hai kiu hnh ging b m. Hai kiu hnh khc b m c t l thp.

5.3. Gii thch th nghim

V rui c thn en,cnh ct c kiu gen Nn s cho 1 loi giao t bv . Cho nn ta khng nh rng rui ci F1 s

cho 4 loi giao t l BV, bv, Bv, bV vi t l 41%;41%;9%;9%.

5.5. Ni dung quy lut Trong qu trnh gim phn pht sinh giao t cc gen tng ng trn cp NST th chng c th i ch cho nhau.
nh ngha: Hon v gen l hin tng cc gen trn cng cp NST c th i

ch cho nhau do s trao i cho gia cc cromatid 5.6. ngha ca hon v gen HVG lm tng s bin d t hp lm nguyn liu qu trnh tin ho v chn ging HVG ch c ngha i vi t hp gen c t 2 cp gen d hp tr ln 6. Hin tng trao i cho

 Qu trnh trao i cho l hai NST tng ng hon v nhau hay trao i

cho cho nhau nhng im nht nh. Trong qu trnh gim phn mi NST gm hai cromatid ch em tng ng nhau. Cc NST tng ng bt cp hay tip hp vi nhau v trao i cho xy ra gia hai cromatid khng ch em. 6.1.Trao i cho n S bt cho v trao i ch xy ra ti 1 im gia hai cromatid khng ch em gia NST tng ng. 6.2 Trao i cho phc. Trao i kp hai si: hai chromatid tham gia trao i cho ti hai im trao i cho. Trao i kp 3 si: Ba chromatid tham gia trao i cho ti hai im trao i cho. Trao i kp 4 si: Bn si chromatid tham gia trao i cho ti hai im trao i cho.

7. Tn s hon v gen (k hiu f)

Khi nim: tn s hon v gen l tng phn trm cc giao t hon v.

thc sau:

Ngoi ra trong php lai phn tch ngi ta xc nh tn s HVG theo cng

NGHA:

T tn s hon v gen ta c th tnh c t l giao t, t ta c bit c t l t hp giao t, bit kiu gen t l kiu hnh th h c bng t l giao t 2 kiu gen d hp (BV/bv) v (Bv/bV):

6. Bn di truyn nhim sc th. Khi nghin cu cu trc di truyn ca mt loi sv, mt NST hoc mt gen ngi ta thu c cc d liu di truyn bng hnh dng, kch thc, mu sc ca NST hoc bng ln, v tr sp xp ca gen, cc nucleotid to nn cc loi bn di truyn khc nhau. C nhiu loi bn di truyn khc nhau:

Bn hnh thi NST Bn di truyn lin kt Bn di truyn giao np Bn di truyn t bo Bn lai phng x Bn di truyn gii hn

Bn vt l Bn trnh t gen

Bn di truyn lin kt 1913, Alfred sturtevant thit lp bn gen ca NST ln u tin, c p

dng rui gim Drosophila.

Theo Morgan: Da vo cc tn s ti t hp ca gen thu c trong cc php lai phn

tch m t mi quan h vt l ca cc gen trn mt NST theo trt t tuyn tnh gi l bn lin kt. Morgan(cM). Khong cch bn : khong cch gia 2 gen. Nh vy, bn di truyn lin kt (bn gen) l s sp xp v tr tng n v khong cc trn bn c gi l n v bn hay centimet

i ca cc gen trn tng NST theo ng thng, mi gen chim mt v tr nht nh gi l locut, khong cc gia cc gen c xc nh vo tn s trao i cho. Tn s trao i cho gia cc gen cng thp th khong cch gia cc gen

gn, tn s TC gia cc gen cng cao th khong cch gia cc gen cng xa nhau.

Bn di truyn lin kt ch xc nh c v tr tng i gia cc gen

trn NST, khng xc nh c chnh xc v tr v kch thc ca gen.

B.

Di Truyn Ngoi Nhim Sc Th

Khng phi tt c cc gen u nm trn nhim sc th ca nhn t bo. Nm 1908

K.correns. mt trong 3 ngi pht minh ra quy lut Mendel l ngi u tin nhn thy cc nhn ngoi gen thc vt

Phn ln cc gen ngoi nhn c tm thy nhng bo quan cha DNA nh ti th v lc np Di truyn ngoi NST l s di truyn mt s tnh trng do cc gen nm ngoi NST quy nh. Di truyn ngoi NST sinh vt prokaryote c cc c im do cc gen nm plasmid hoc episom, cn sinh vt eukaryote di truyn ngoi NST l s di truyn ca cc gen nm trong ti th, lc np v mt s bo quan khc I.

S Di Truyn Ca Lc Lp
B gen ca lc np c k hiu cpDNA( chlorolast DNA). B gen ny dng DNA vng trn, di hn mtDNA ca ti th 8-9 ln. n nay bit r v nhiu gen m ha cho h thng sinh tng hp protein v cac thnh phn ca lc lp 1. S Di Truyn Ca L m Hin tng di truyn l m c pht hin rt sm Mabilis jalapa(1908), Pelargonium zonale(1909). Cc cy l m c th c nguyn cnh vi l trng khng c chlorophylle Nu ly hoa m t cnh vi l trng v th phn vi cy xanh lc thng th F1 xut hin dng cy l trng khng c chlorophylle. Cc cy ny cht v khng c kh nng quang hp. khi ly cy xanh lc bnh thng lm m v th vi phn t hoa cy l trng th tt c F1 c l xanh lc bnh thng

Khi th phn cc hoa ca cnh dm bi phn hoa cy xanh lc th F1 s c cc c th l trng, l m v l xanh lc. Nu lai hon i cha m th F1 gm ton c th l xanh lc. y l v d ca kiu di truyn theo dng m thc vt Pelargonium zonale c trng hp di truyn theo dng cha. Nu hoa ca cy l m c th vi phn ca cy l xanh lc th 30% cy lai c m, 70% l xanh lc. khi lai hon i cha mt h 70% cy lai l m v 30% xanh lc. Nh vy, s di tryn l m khng theo cc t l Mendel v c gii thch do s phn b khng u ca lc lp 2. Cc Lc Lp Lc np l cc bo quan c kh nng t ti sinh t bo thc vt. S phn chia chng v cc t bo con trong phn bo khng u nh s phn chia ca NST trong nguyn phn v gim phn. Chng c s lng ln v phn chia ngu nhin v cc t bo con khi t bo cht phn chia, nn mi t bo c th cha nhiu hay t lc lp. nhng cy l m, t bo cht c lc lp bnh thng cha chlorophylle v lc lp mt chlorophylle. Trong nguyn phn, mt s t bo nhn cc lc lp bnh thng, s khc ch nhn lc lp mt chlorophylle, v a s nhn c hai loi. iu ny gii thch hin tng cy l dm v hin tng phn li theo dn m khi lai. DNA hin din trong lc lp ca thc vt v to. Euglena gracilis ngi ta tch dcDNA vng trn ca lc np c kch thc 126.000bp. T trng ca DNA ny bng 1.685 g/cm3, khc vi DNA ca nhn v d dng phn bit theo nh ring khi li tm trn thang nng

Tn
DNA
Chlorella Euglena Nicotiana tabacum Spinacia oleracea Brassica rapa Allium cepa

T Trng (g/cm3)
Nhn t bo 1,72 1,716-1,724 1,707 1,690-1,698 1,694-1,695 1,692 1,689-1,691 Lc lp 1,695 1,692-1,695 1,685 1,679-1,698 1,696 1,695 1,696

Triticum aestivum 1,702 1,698 Lathyrys odoratus 1,695 1,697 Lactuca sativa 1,694 1,697 Trong lc lp cn tm thy b my sinh tng hp protein khc rt nhiu so vi h thng trong t bo cht ca Eukaryotae, nhng ging vi b my sinh tng hp protein ca prokaryotae. 3. Cc Gen Ca Lc Lp Chlamydomonas Reinhardii S di truyn ca lc lp c nghin cu chi tit hn c vi to chlamydomonas reinhardii. T bo ca vi to ny c mt lc lp ln vi ng knh trung bnh 5cm cha 50 n 80 bn sao ca phn t DNA vng trng di 196kb. Vi to ny c th em lai v phn tch b bn nn thun tin cho nghin cu di truyn a. cc t bin Theo Sager chlamydomonas reinhardii c cc t bin trong nhm lin ht gen ca lc lp nh sau:

Cc t bin c biu hin kiu hnh nh sau: - Mt kh nng quan hp, mc c ngoi nh sng v trong ti cn b sung ng kh l acetate. - Nhy cm vi nhit cao hoc thp.

- Tnh khng vi thuc khng sinh hoc c nhu cu dc cung cp thuc khng sinh. Tt c cc t bin trn c s di truyn theo mt cha m,c kiu bt cp mtDNA. iu ny lin quan n s hnh thnh lc lp trong hp t, bng cnh no ch nhn DNA t lc np mtDNA. Nm 1954, R.Sager nghin cu cc t bin khng streptomycin chlamydomonas t dng hoang nhi nhy cm sm-s. Mt s t bin sm-r c s di truyn NST vi s phn li 1:1. Tuy nhin, mt s t bin c s di truyn khc thng nh sau: sm-r mt+ X sm-s mt- tt c th h con u sm-r vi t l mt+: 1mtsm-s mt+ X sm-r mt- tt c th h con u sm-r vi t l mt+: 1mtNh vy, y khi c s hon i cha m trong lai, th h con u c kiu hnh trrptpmycin ca mt+. S truyn th tnh trng ny c gi l s di truyn theo mt cha m. Sager coi mt+ nh dng m v trng h trn ging nh di truyn theo dng m. Cc gen kiu bt cp mt c t l phn li ca gen trong nhn l 1:1. b. lp bn gen ca Chlamydomonas Trong t hp lai mt+ SM-R X mt- sm-s c khong 0,1% th h hp t con mang c sm-r v sm-s. cc hp t nh vy l hp t hai cha m v c gi l cytohet. Chlamydomonas, cc cytohet hay hp t hai cha m c dng lm im xut pht cho tt c cc nghin cu v s phn li v ti t hp ca cc gen lc lp. Trn c s nhiu t hp lai, R,Sager nu ra bn vng trn ca cpDNA vi cc gen tng ng. 4. Tng Quan V B Gen Ca Lc Lp Mc d s di truyn ca lc lp c pht hin rt sm, nhng trong mt thi gian di s hiu bit chi tit v cc gen ca lc lp khng c bc tin ng k. Cc nghin cu phn t c gp phn ch yu cho s phn tch chi tit cc gen cc bo quan. Ngoi cc nghin cu Mabilis jalapa v Chlamydomonas m cpDNA c xc nh hon ton trnh t nucleotit, bn chi tit cpDNA ca thc vt Marchantia polymorpha c xy dng.

cpDNA in hnh di khon 120 n 200kp ty loi thc vt. Marchantia, kch thc phn t l 121kp. C tt c 136 gen trn cpDNA ca Marchantia gm 4 loi m ha tng hp rRNA, 31 loi m ha tng hp tRNA v khong 90 gen m ha tng hp protein. Trong s 90 gen m ha tng h v chui chuyn in t. Cc gen m ha cho chc nng dch m chim khong mt na b gen ca lc lp v bao gm cc chc nng dch m chim mt na b gen ca lc lp v bao gm cc protein v kiu RNA cn thit cho s dch m bn trong lc lp. Thc t, DNA ca ti th, lc lp v ca nhn t bo c s phi hp cht ch trong vic to ra c tiu phn ca nhng protein c s dng bn trong lc lp. Ribulose-1,5-biphosphate / oxygenase l enzyme di do nht ca lc lp. N xc tc hai phn ng cnh tranh nhau, c nh CO2 v bc u tin ca quang h hos vi s to ra glycolate. Enzyme gm 8 tiu phn ln LS ging nhau v 8 tiu phn nh ging nhau c m ha tng ng bi cc den va lc lp v nhn t bo. Tiu phn ln LS mang trung tm xc tc, cn vai tr ca cc tiu phn nh cha r. Gen LS nm trn cpDNA ca mt s thc vt nh bp, Chl.reinhardii, thuc l.Trong tt c cc trng hp, gen LS hin din 1 bn sao cho 1 DNA ca lc lp. Ngc li, cc gen ca tiu phn nh c tm thy cc trnh t DNA ca nhn t bo vi s bn sao t.

II. S Di Truyn Ca Ti Th
Bo quan ti th c tt c c t bo Eukaryote nn c nghin cu chi tit hn c. B gen ca ti th c k hiu mtDNA, n m ha tng hp cho nhiu thnh phn ca ti th: h thng 2 loi rRNA, 22-25 loi tRNA v nhiu loi protein c trong thnh phn ca mng bn trong ti th. Trong khi , phn ln protein ca ribosome ti th dng cc gen trong nhn xc nh. 1. Tng Quan V B Gen Ca Ti Th a) bn mtDNA ca nm men v ca ngi

Cu trc gen ti th ngi Vic xy dng bn mtDNA hon chnh ca nm men v ngi l thnh tu ng k ca nghin cu di truyn t bo cht. - Mt s trnh t c condon khi s v codon kt thc cui nhng cha bit chc nng. -mtDNA ca ngi rt c ng. b) H thng sinh tng hp protein ca ti th

S hp tc gia mtDNA v DNA ca nhn nm men trong m ha Cho cc protein cu phn ca mng trong ti th. B gen ca ti th c hai chc nng ch yu: - M ha cho mt s protein tham gia chui chuyn in t. - M ha cho h thng sinh tng hp protein gm mt s protein, tt c cc tRNA v c 2 loi rRNA.

Tuy nhin, trong c 2 trng hp, nhng cu phn cn li ca h thng c m ha do cc gen ca nhn v c dch m bo tng ri chuyn v ti th. n nay cha r v sao c s phn cng nh vy. Nh vy, vic nghin cu cc gen ca ti th cho thy t bo Eukaryotae khng lc lp c t nht hai h thng sinh tng hp protein c lp tng i nhng lun hp tc cht ch vi nhau. cc Eukaryotae c lc lp th ba h thng sinh tng hp protein c lp tng i nhng hp tc vi nhau. Cn lu rng c hai bo quan ti th v lc lp tham gia trc tip vo chuyn ha nng lng ca t bo. Cc thnh tu ca s di truyn cc bo quan gp phn ng k vo s hiu bit v hot ng tng th ca t bo. Trn bn , mtDNA nm men c 25tRNA v ngi c 22tRNA m nhn dch m ti th. S ny thp hn nhiu so vi ti thiu l 32 tRNA cn cho s dch m ca mRNA bt ngun t nhn t bo. S tit kim ny c c nh du di nhiu hn. mtDNA ca ngi, 22 kiu tRNA v mt s coden khc ngha so vi dch m trong bo tng. Condon AAA UAG UAG AUA AUG AGA AGG Ti Th Kt Thc Kt Thc Trytophan Methionine Methionine Kt Thc Kt Thc Bo Tng Kt Thc Kt Thc Kt Thc Isoleucine Isoleucine Arginine Arginine

Ngha ca mt s codon khi dch m ti th v bo tng ca t bo ngi

III.

Cc Kiu Di Truyn T Bo Cht Khc

Ngoi s di truyn cc bo quan, cn c nhiu dng t bin t bo cht khc. Neurospora t bin ngoi nhn c pht hin c tn Poky. Ngoi ra, ng lu l s bt th c thc vt, s truyn th cc virus v cc phn t ngoi nhn theo dng m.

S dng bt th c t bo cht to ht bp lai

1.

Bt Th c Thc Vt nhiu thc vt hoang di khng c kh nng th tinh. Hin tng ny c

gi l bt th c. N c th do mt gen c truyn theo dng m, c gi l bt th c t bo cht. Bt th c t bo thc vt c nghin cu k nht cy bp. Khi cy bt thd c lm cy ci c th tinh bi phn hoa cy hu th bnh thng th th h con tt c u bt th c. S di truyn th hin r theo dng m. Bt th c t bo cht bp lin quan n 2 plasmid dng thng S1 v S2. Chng trong ti th cng vi mtDNA. Mt trong nhng tnh cht kh hiu ca plasmid ny l chng c th thc hin ti t hp vi mtDNA. Hin tng bt th c c s dng trong chn ging cy trng to ht lai, m khi tn cng hy b phn hoa cy m. Cc dng bt th c s nhn phn hoa t cy bnh thng khc.

2.

S Di Truyn Do Virut V Cc Phn T Ngoi Nhn

S xm nhp ca virut hay mt s phn t khc vo t bo c th gy hiu qu

di truyn t bo cht. V d: mt s dng Drosophila nhy cm cao vi CO2. Chng s cht trong vng 15 pht trong mi trng ton CO2 nguyn cht, trong khi cc dng bnh thng khc chu ng c d dng. Khi lai cc rui ci nhy cm vi rui c bnh thng thm ch trong vi th h, tt c rui con u nhy cm. Khi lai hon i cha m s nhy cm CO2 c truyn th t hn. Nh vy, s di truyn ny c bn cht ngoi nhn. C th gy nhim tnh trng nhy cm vi CO2 cho cc dng rui bnh thng bng cch cy c quan t cc rui nhy cm. Cc nghin cu tip theo cho thy s nhy cm vi CO2 lin quan n virut c cc c tnh gn vi virut vescular stomatite cha RNA. S gy nhim loi virut ny cho rui gim lm n tr nn nhy cm vi CO2.

IV.

c im Di Truyn ngoi Nhim Sc Th

Gen nhn m ha cho cc tnh trng di truyn theo quy lut phn ly v t hp ca cc nhim sc th trong qu trnh nguyn phn, gim phn v th tinh. Cc gen ngoi nhim sc th( cc gen nm trong cc bo quan trong t bo cht) di truyn khng ph thuc vo quy lut vn ng ca cc nhim sc th trong nguyn phn, gim phn v th tinh m c cc c im ring bit. Cc c im c bn ca di truyn ngoi nhim sc th: - Kt qu php lai thun nghch l khc nhau - Tnh trng do cc gen ngoi nhim sc th m ha vn tn ti khi thay nhn t bo bng mt nhn c cu trc di truyn khc. -Hin tng bt th c t bo cht. Cy ng l cy lng tnh cng gc, cc c quan sinh dc c v ci pht trin trn cng mt cy. ng c hin tng bt th c t bo cht-CMS, to nn cc ht phn rng hoc ht phn bt th. Bt th c t bo cht ng c gii thch theo cc c ch khc nhau. + Gi thit n nhn t: cho rng hin tng bt th c t bo cht do s tng tc gia mt cp gen nhn v yu t kim sot trong t bo cht. Trong nhn c gen phc hi hu th Rf v khng phc hi hu th rf, trong t bo cht c gen kim sot cyts gy bt th ht phn, gen kim sot cytN xc nh ht phn bnh thng. Kiu gen cytsrfrf lm cho cy b bt th c t bo cht, cc kiu gen cyt sRfRf, cyts Rfrf, cytN RfRf, cytNRfrf u bnh thng. Yu t Rf khng lm thay i cu trc v tnh cht ca t bo cht cyts, m c tc dng c ch s biu hin bt th c. + Gii quyt a nhn t: s tng tc gia mt cp gen trong nhn t bo vi cc nhn t kim sot trong nhn t bo cht gy nn hin tng bt th c t bo cht. Cc nghin cu cho thy ng c t 3-5 gen nhn tham gia xc nh tnh bt th t bo cht. Ngy ny nhiu cng trnh nghin cu nhiu loi thc vt khng nh cc gen gy tnh bt th v cc gen phc hi hu th cc dng, ging khc nhau c s khc bit nhau, c hng chc gen khc nhau kim sot tnh bt th ht phn thc vt.

Trong thc tin sn xut nng nghip, con ngi ng dng tnh bt th c t bo cht ng, la v nhiu loi cy trng khc sn sut ht ng lai, la lai v c ht lai c nng sut cao. Khi gieo trng dng bt th c t bo cht, bn cnh mt dng bnh thng s giao phn gia hai dng to ra 100% ht lai phc v sn xut, nng cao nng sut cy trng

KT LUN
Qua y ta thy s di truyn ca th gii sinh vt tht l phong ph. Mi loi li c mt c im ring ph hp vi c im ca t loi Tuy nhin, trong cng mt loi, cng mt t bo cng c nhiu kiu di truyn khc nhau. Chnh s phong ph v kiu di truyn mi kh nng truyn ti thng tin t i trc cho i sau, lm cho ni ging c duy tr. Trong di truyn nh s kt hp cho gia cc ging vi nhau to ra c cc ging mi c nhng c tnh mi, thch nghi hn vi mi trng sng v chng ta c kh nng iu khin vic kt hp gia 2 ging to ra ging mi mang li nhiu li ch cho con ngi. Cng chnh iu gp phn lm phong ph thm chng loi sinh vt trn tri t chng ta. Hiu c c ch ca s di truyn chng ta c kh nng bin i sinh vt, to ra nhng ging mi phc v i sng ca con ngi. Lm cho cuc sng ca chng ta ngy cng y , ngy cng thoi mi hn.

Ti Liu Tham Kho

1) C s di truyn phn t v k thut gen ---Khut Hu Thanh. 2) Di truyn hc------------------------------------Phm Thnh H 3) http://www.nhasinhhoctre.com 4) http://www.sinhhocvietnam.com
5) http://tailieu.vn 6) http://baigiang.violet.vn/ 7) http://www.ditruyen.com/