You are on page 1of 303

Tai lieu chia I HC HU se tai: wWw.SinhHoc.edu.

vn
L Trng Sn

SINH HC I CNG

HU - 2006

Tai lieu chia se tai: wWw.SinhHoc.edu.vn

Tai lieu chia se tai: wWw.SinhHoc.edu.vn


PHN I

SINH HC T BO
-----------------------------------------------------------------------------------------------------------------

Chng 1.

Cu trc ca t bo
I. i cng v t bo
1. Lch s pht hin t bo Lch s pht hin t bo gn nh l lch s pht minh ra knh hin vi. Galileo (1564 1642) tnh c khm ph ra nhng vt rt nh khi quan st bu tri bng cch lt ngc u knh li. Antoni Van Leeuwenhoek (1632 - 1723) ngi H Lan, do yu cu kim tra t la, ng mi cc thu knh quan st cht lng ca vi, nh quan st c nhng vt li ti quanh mi trng sng v khm ph ra s hin din ca th gii vi sinh vt. Robert Hooke (1635 - 1703) ngi Anh, ln u tin m t cc l nh c vch bao bc ca ming bc (nt bn) ct ngang di knh hin vi nm 1665 v Hooke dng thut ng t bo (cellula) c ngha l phng, bung nh, v ngha lch s t ny vn cn c dng cho n ngy nay ch cc l . 2. Thuyt t bo Mi n th k 19 khi nim sinh vt c cu to t bo ca Hooke mi c ch t nhiu cng trnh nghin cu. Nh thc vt hc Matthias Jakob Schleiden (1838) v nh ng vt hc Theodor Schwann (1839) ngi c h thng ha quan im thnh thuyt t bo. Tt c cc sinh vt do mt hay nhiu t bo to thnh, hay t bo l n v cu to sng c bn ca tt c sinh vt. n nm 1858 thuyt t bo c Rudolph Virchow m rng thm: T bo do t bo c trc sinh ra. Quan im ny sau c L. Pasteur (1862) chng minh. Nh vy c th tm tt thuyt t bo nh sau: T bo l n v cu to sng c bn ca tt c sinh vt, t bo do t bo c trc sinh ra. 3. Hnh dng v kch thc t bo 3.1 Hnh dng Hnh dng ca t bo rt thay i v ty thuc rt nhiu vo tnhchuyn ha ca chng (nh sinh vt a bo mt loi t bo gi mt nhim v no trong c th). T nhng dng n gin nh hnh cu, hnh trng, hnh que c th gp cc sinh vt n bo n nhng hnh dng phc tp nh cc t bo hnh sao m thc vt, hay cc t bo thn kinh ng vt cp cao... cc sinh vt n bo hnh dng c ngha quan trng i vi i sng ca chng. Th d, vi khun hnh cu c th chu ng c s kh hn gii v din tch tip xc vi mi trng bn ngoi t do gi c nc d mi trng sng rt kh. 3.2 Kch thc Kch thc ca t bo cng rt thay i theo loi t bo. Ni chung, thng t bo rt nh v phi dng knh hin vi mi quan st c. Th d, vi khun Dialister pneumosintes c kch thc rt nh 0,5 x 0,5 x 1,5m trong khi trng ca chim iu l t bo c ng knh n 20cm, hay t bo thn kinh c ng knh nh nhng c th di n 90 - 120cm. Tht ra ln nh ca t bo khng quan trng m t l gia din tch b mt v th tch t bo mi c nh hng ln n i sng ca mt t bo. T bo ly thc n, oxy t mi trng chung quanh v thi cht cn b ra bn ngoi t bo. Cc vt liu ny u phi di chuyn xuyn qua b mt ca t bo. Khi t bo gia tng kch thc, th tch tng gp nhiu ln so vi s gia tng ca din tch ( hnh cu, th tch tng theo ly tha bc ba trong khi

Tai lieu chia se tai: wWw.SinhHoc.edu.vn

Tai lieu chia se tai: wWw.SinhHoc.edu.vn

din tch tng theo ly tha bc hai). Do , khi t bo cng ln ln th s trao i qua b mt t bo cng kh khn hn 4. Phn loi t bo C th phn chia t bo ra lm hai nhm: t bo tin nhn v t bo nhn tht. T bo tin nhn (prokaryote) l loi t bo khng c mng nhn, ADN c cu trc xon vng kn, khng c cc bo quan c mng. Cc t bo ny gp cc sinh vt thuc gii sinh vt tin nhn: Archaebacteria v Eubacteria. T bo nhn tht (Eukaryote) l loi t bo c nhn vi mng nhn bao quanh, v nhiu loi bo quan c mng bao. Cc t bo ny gp cc sinh vt thuc cc gii Protista, Nm, Thc vt v ng vt.

II. Cu trc ca t bo tin nhn


Trong t bo tin nhn khng c mng nhn v cng khng c cc cu trc c mng khc nh mng ni cht, h Golgi, tiu th, peroxisom v ty th (cc chc nng ca ty th c thc hin mt trong mng ca t bo vi khun). cc vi khun quang tng hp, c nhng phin hay ti c cha dip lc t m khng phi l cc lp c mng bao ring bit (hnh 1.1). Hin nay, vi knh hin vi 2 3 in t ngi ta bit rng mi t bo tin nhn c mt phn t ADN 1 to, mc d n khng lin kt cht ch vi protein nh ADN t bo 4 nhn tht, n vn c xem l nhim sc th. T bo vi khun hng c cc ADN nh, c lp c gi l 5 plasmid. Nhim sc th ca t bo 6 tin nhn v plasmid c kin trc 7 vng kn. Nhim sc th ca t bo tin nhn c mang cc gen kim Hnh 1.1 Cu to mt t bo vi khun sot cc c im di truyn ca t 1. Th rib; 2. Lng nh; 3. ADN; 4. Roi; 5. V bc; 6. Vch t bo; 7. Mng t bo bo v cc hot ng thng thng ca n. S tng hp protein c thc hin trn th rib, mt bo quan quan trng trong t bo cht c t bo tin nhn v nhn tht. Tuy nhin, th rib ca t bo tin nhn hi nh hn ca t bo nhn tht. Mt s t bo vi khun c t m quen gi l roi (chin mao). Nhng roi ny khng c vi ng v cu trc cng nh s c ng hon ton khc roi ca t bo nhn tht. Roi ca vi khun ch c cu to bi mt loi protein c tn l flagellin xp theo ng xon. S c ng ca vi khun l do s quay trn ca cc si protein ny v y t bo i ti, s i hng di chuyn l nh s o ngc chiu quay mt cch tm thi ca cc si protein ca roi (hnh 1.2). Vch t bo ca hu ht vi khun c cu to bi murein gm mt ng a lin kt vi cc nhnh acid amin.

III. Cu trc ca t bo nhn tht


T bo c mt mng bao bc gi l mng t bo, bn trong mng l cht nguyn sinh (protoplasm), gm t bo cht (cytoplasm), nhn v cc bo quan (organelle) khc. Cu trc t bo ca c th ng vt v thc vt c khc nhau (hnh 1.3).

Tai lieu chia se tai: wWw.SinhHoc.edu.vn

Tai lieu chia se tai: wWw.SinhHoc.edu.vn

vch ca vi khun

m t quay

flagellin

bao roi

Hnh 1.2 Chuyn ng roi ca vi khun a) nh chp loi Vibrio chlorae; b) Chi tit ca roi Vibrio; c) Kiu xoay trn ca roi Vibrio

14

1 2

15 14 3 13 12 4 5 11 10 5 9 6 7 8 7 1 2 3 4

13 12

11 10

Hnh 1.3 Cu to t bo thc vt (A) v t bo ng vt (B) A. 1. Lc lp; 2. Si lin bo (cu sinh cht) ; 3. Th lyso (tiu th) ; 4. Mng nhn; 5. Li ni cht ht; 6. T bo cht; 7. Li ni cht trn; 8. Hch nhn; 9. Nhn; 10. B my golgi; 11. Th rib; 12. Ty th; 13. Khng bo, 14. Mng t bo; 15. Vch t bo B. 1. Vi t; 2. Mng t bo; 3. Trung th; 4. Th lyso (tiu th); 5. Th rib; 6. Ty th; 7. Li ni cht ht; 8. T bo cht; 9. Nhn; 10. Hch nhn; 11. Mng nhn; 12. Li ni cht trn; 13. Xng t bo cht; 14. B my golgi

1. Cc bo quan 1.1 Mng ni cht (ER) c pht hin vo nm 1945 nh knh hin vi tng phn pha (phase-contrast

Tai lieu chia se tai: wWw.SinhHoc.edu.vn

Tai lieu chia se tai: wWw.SinhHoc.edu.vn

microscope), tt c t bo nhn tht. Knh hin vi in t cho thy mng ni cht ni lin vi mng ngoi ca nhn mt s v tr. Mng ni cht ging nh mt h thng ng v ti, trn hay dp, thng thng vi nhau v c mng bao quanh (cisternae). Khong gia hai mng ca ti, ng c gi l khoang (lumen). hu ht t bo, mt ngoi ca mng ni cht c cc th rib gn vo, khi n c gi l mng ni cht ht (RER), ni khng c cc th rib c gi l mng ni cht trn (SER) (hnh 1.4).

Th rib

li ni cht ht

li ni cht trn

B
Hnh 1.4 Mng ni cht ca t bo ng vt A. t bo ng vt; B. Li ni cht nhn tng qut; C. Cu to chi tit

Khoang (lumen) ca mng ni cht lin h trc tip vi vng ngoi vi ca mng nhn. Do , nhng knh trn mng ni cht c th l con ng vn chuyn vt cht gia nhn v nhng phn khc ca t bo cht, to ra mt h thng thng tin gia nhn l trung tm iu khin v phn cn li ca t bo. Hu ht protein lin kt vi mng hay c vn chuyn bi mng ni cht c tng hp bi th rib ca mng ni cht ht. Protein tng hp t cc th rib t do trong t bo cht s thc hin chc nng trong dch t bo cht. Ngoi nhim v l ng vn chuyn bn trong t bo, mng ca mng ni cht l ni cha cc protein v cc protein ny c c hai chc nng, va l thnh phn cu trc va l enzim xc tc cc phn ng ha hc. Hin nay, c nhiu bng chng cho thy rng t nht l mt s protein cu to mng ni cht hot ng nh enzim; mt s ca nhng enzim ny c gn thm mt ng a mch ngn. ng ny c nhim v nh mt ci nhn a th (mailing label) a protein n ng ni nhn trong t bo (hnh 1.5). Trong hnh 1.5 mt chui gm 14 phn t ng gn vo phn t protein trn mng ni cht ht c chc nng nh mt ci nhn, protein no khng c nhn th s li mng ni cht. Khi bn phn t ng cui cng c tch ra th protein s c chuyn n h Golgi (G: glucoz, M: manoz, N: N-acetyl-glucosamin). Mng ni cht cn c nhim v nh mt xng ch to, cc enzim ca chng xc tc s tng hp cc phospholipid v cholesterol c dng to ra mng mi hay cc protein mng c tng hp bi th rib trn mng ni cht l thnh phn ca mng lipid mi. Vng trn c bit gia tng cc t bo c nhim v tng hp lipid nh hormon steroid. t bo gan ca ng vt c xng sng, protein mng ca vng trn c vai tr quyt nh trong s thi cht c dc phm nh thuc gim au, thuc kch thch (camphetamin, morphin v codein)...

Tai lieu chia se tai: wWw.SinhHoc.edu.vn

Tai lieu chia se tai: wWw.SinhHoc.edu.vn

1.2 H Golgi Khoang Camillo Golgi l ngi u tin m t vo nm 1898, h golgi gm mt h thng ti dp c mng bao v xp gn nh song song nhau. Mt pha gn nhn c gi Nhn gn l mt cis, pha i din l mt trans. Cc ti chuyn ch cha bn Polypeptid trong lipid v protein mi c Th rib tng hp, c tch ra t mng Mng ca li ni cht ca mng ni cht ha vo cc ti dp ca h Golgi mt cis. Cc cht ny vo trong h Golgi c Hnh 1.5 S gn nhn trn mng ni cht bin i, sp xp li hnh thnh cc ti mi c tch ra t mt trans sau vn chuyn cc phn t n cc bo quan khc v mng sinh cht, i khi cc ti c chuyn n glycocalyx. H Golgi c bit to nhng t bo tit nh t bo ty tng tit ra insulin hay t bo rut non tit ra cht nhy. Hin nay, ngi ta bit vai tr ca h Golgi l tn tr, bin i (c c li) v bc cc sn phm tit li. Mc d s tng hp protein khng xy ra h Golgi, nhng nhng ng a c tng hp ti y t cc ng n s c gn vo lipid hay protein to ra glycolipid hay glycoprotein. Cc ti c tch ra t h Golgi c vai tr quan trng lm tng b mt ca mng t bo. Khi ti c chuyn n b mt ca mng sinh cht, chng s c gn vo mng ny, sau v ra v phng thch cht ra bn ngoi t bo trong qu trnh ngoi xut bo, mt phn hay tt c mng ca ti c ha vo mng sinh cht hay tr v h Golgi. Cc kt qu nghin cu cho thy c s lin quan gia nhng phn khc nhau ca tng th h thng mng trong t bo. Mt phn t cu trc mng c ngun gc t vng ht ca mng ni cht c chuyn n vng trn, sau i n h Golgi trong cc ti chuyn ch v cui cng n mng sinh cht, t y chng c th tr v h Golgi hay mt s bo quan khc ch l mt ti rng. Nh vy mng phospholipid lun c i mi (hnh 1.6).

Ti tit

T bo cht

Ti

C
Hnh 1.6 Th golgi ca t bo ng vt: A. T bo ng vt; B. Cu to tng qut h Golgi; C. Cu to chi tit h Golgi.

1.3 Tiu th (lysosome) L nhng ti d tr cc enzim tiu ha c kh nng thy phn cc i phn t trong t bo. Tiu th l mt th c mng bao bc, l mng khng thm. Nu mng ca tiu th b v

Tai lieu chia se tai: wWw.SinhHoc.edu.vn

Tai lieu chia se tai: wWw.SinhHoc.edu.vn

ra, cc enzim c phng thch vo trong t bo cht v lp tc cc i phn t trong t bo s b phn gii v vy tiu th hot ng nh mt h thng tiu ha ca t bo, c kh nng tiu ha cc vt liu c kch thc ln c mang vo t bo do s ni nhp bo. Enzim tiu ha c tng hp vng ht ca mng ni cht, c bc li vng trn trong cc ti chuyn ch v c chuyn n h Golgi. Khi c mt ni no cn enzim th t mng ca h Golgi tch ra mt ti c cha enzim. Nhng protein gn bn ngoi ca tiu th nh l mt b phn nhn din ra rng enzim n ng v tr cn n, th d ni c cc ti ni nhp bo t mng t bo a vo, ti y tiu th v ti ny s ha vo nhau. Khi ni dung c tiu ha hon ton, nhng sn phm hu ch c a tr vo t bo cht, nhng cn b c a ra ngoi bi s ngoi xut bo, mng ca ti c ha nhp vo mng t bo (hnh 1.7). S hot ng khng bnh thng ca tiu th l nguyn nhn ca nhiu bnh. Mt trng hp c bit l bnh Tay - Sachs, v tiu th tiu ha lipid thiu mt enzim. Khi nhng tiu th thiu enzim ny ha vo nhng ti cha lipid, chng khng tiu ha hon ton c lipid ny. Nhng ti ny tch t v lm nghn s dn truyn cc xung ng ca cc t bo thn kinh.
T bo cht Thc bo ti thc n H golgi Li ni cht

Th lyso

Ti chuyn C quan t c C quan t c b b gy

Mng t bo Dch ngoi t bo

S tiu ho thc bo

Hnh 1.7 S tiu ho ni bo c s tham gia ca tiu th

1.4 Peroxisom Peroxisom c sinh ra t peroxisom c trc. T bo phi c tha hng t nht mt peroxisom t t bo cht ca t bo m. C hnh dng tng t nh tiu th, peroxisom cha enzim nhng l enzim oxy ha, chng xc tc cc phn ng trong nguyn t hydro c chuyn t hp cht hu c (nh formaldehyd v ru ethyl) n oxy, to ra hydro peroxyd (H2O2), l mt cht cc c i vi t bo. Tuy nhin, peroxisom cn c mt enzim khc na l catalaz, s chuyn cht H2O2 c ny thnh nc v oxy. T bo gan v thn ngi c rt nhiu peroxisom, do ru ethyl do ngi ung c oxy ha nh cc peroxisom trong nhng t bo ny. 1.5 Khng bo c tm thy c t bo thc vt v ng vt, c bit rt pht trin t bo thc vt. C mt mng bao quanh, bn trong cha mt dch lng, vi nhiu loi khng bo khc nhau v chc nng. mt s ng vt nguyn sinh, c khng bo c bit gi l khng bo co bp (contractile vacuole) gi vai tr quan trng trong s thi nc ra khi t bo hay cc khng bo tiu ha tiu ha thc n. Ngoi ra, vi khun v vi khun lam c khng bo kh cha kh gip t bo ni ln mt nc v im c bit l mng bao ca khng bo kh c cu to bng protein.

Tai lieu chia se tai: wWw.SinhHoc.edu.vn

Tai lieu chia se tai: wWw.SinhHoc.edu.vn

hu ht t bo thc vt, c mt khng bo rt to chim t 30 - 90% th tch t bo. Cc t bo cha trng thnh c nhiu khng bo nh xut x t mng ni cht v h Golgi. Cc ti ny tch cha nc, to ra v c th ha vo nhau to ra mt khng bo to t bo trng thnh. Khng bo t bo thc vt cha mt dch lng gm nc v mt s cht ha tan trong (hnh 1.8). Mng khng bo c tnh thm c bit v c th iu khin s di chuyn vt cht qua mng ny. Khng bo tch nc bng s thm thu, trng ln v y t bo cht ra st vch t bo, p lc ny to cho t bo mt sc trng nht nh. Vch t bo cng rn gi cho t bo khng b v ra. Sc trng ca t bo rt quan trng, n gip cho cc c quan ca cy nh l, thn non ng vng c. Khi sc trng ny khng cn na, cy s ho. Nhiu cht quan trng cho i sng ca thc vt c cha trong khng bo: cc hp cht hu c nh ng, cc acid hu c, acid amin, mt vi protein, sc t antocianin cho mu tm, xanh v m thng thy trong cnh hoa, tri v l vo ma thu. p sut thm thu cao ca khng bo gip cho cy c th hp thu c nc t rt kh bng s thm thu. Ngoi ra, khng bo cn l ni tch cha nhng cht thi do cc qu trnh bin dng. Mt s cht thi c th c s dng li di tc dng ca enzim. Chc nng ny rt quan trng v cy khng c thn hay cc c quan khc thi cht b nh ng vt, thc vt thi cht b khi rng l.
Hnh thnh khng bo

Hnh 1.8 S hnh thnh khng bo thc vt

1.6 Ty th Ty th l ni tng hp nng lng ch yu ca t bo nhn tht, l ni din ra qu trnh h hp, ly nng lng t thc n tng hp ATP l ngun nng lng cn thit cho cc hot ng ca t bo nh co c hay cung cp cho cc bm hot ng trong s vn chuyn tch cc qua mng t bo. S lng ty th ty thuc vo mc hot ng ca t bo. Th d, t bo c tim nu co tht 72 ln trong mt pht th c cha hng ngn ty th. Ging nh nhn, mi ty th c bao bc bi hai mng, mng ngoi trn, mng trong vi cc ti gp np, su vo bn trong cht cn bn lm gia tng din tch ca mng trong ln rt nhiu. Ty th c cha ADN, th rib ring nn c th nhn ln c lp vi s phn chia ca nhn (hnh 1.9). 1.7 Lp th c tm thy trong hu ht t bo thc vt, tr t bo nm, mc v t bo ng vt, c th quan st c di knh hin vi thng. C hai loi lp chnh l sc lp v v sc lp. a. Lc lp (chloroplast): Lc lp l sc lp c cha dip lc t (chlorophyll), v cc sc t vng hay cam gi l carotenoid. Phn t dip lc t hp thu nng lng nh sng mt tri

Tai lieu chia se tai: wWw.SinhHoc.edu.vn

Tai lieu chia se tai: wWw.SinhHoc.edu.vn

tng hp ra cc phn t hu c phc tp (c bit l ng) t cc nguyn liu v c nh nc v kh carbonic, cht thi ra l xy.

5 4 1 2 3

A B
Hnh 1.9 Cu to ty th: A. T bo; B. Ty th 1. Khong trng bn trong; 2. Tm lc; 3. Cht nn; 4. Mng trong; 5. Mng ngoi

Di knh hin vi in t, mt lc lp c bao bc bi hai mng v v s cc ti dp c mng bao c gi l thylakoid nm trong cht c bn gn nh ng nht c gi l stroma. Thylakoid hoc phn b khp trong stroma, hoc xp chng cht ln nhau c gi l grana (ct). Dip lc t v carotenoid gn trn mng thylakoid. Lc lp cng c cha ADN v th rib ring nh ty th (hnh 1.10). B. Sc lp khng c dip lc t: Thng c mu vng hay cam (i khi c mu ) v chng cha carotenoid. Sc lp ny lm cho hoa, tri chn, l vng c mu vng c trng. Mt s sc lp khng bao gi cha dip lc t, mt s khc th mt dip lc t, y l trng hp ca tri chn v l ma thu.
1 2 3 4 5

B C
Hnh 1.10 Cu to lc lp A. T bo thc vt; B. Cu to mt lc lp; C. nh hin vi in t lc lp 1. Mng ngoi; 2. Mmg trong; 3. Ct; 4. Ti dp (thylakoid); 5. Cht nn

c. V sc lp: V sc lp c cha cc vt liu nh tinh bt, du v protein d tr. Lp c cha tinh bt c gi l bt lp, thng gp ht nh la v bp, hay d tr trong r v thn nh carot v khoai ty, ngoi ra c th hin din trong t bo cc phn khc ca cy. Tinh bt l hp cht d tr nng lng di dng tng ht. Cy c ht giu tinh bt l ngun lng thc giu nng lng. 1.8 Th rib

Tai lieu chia se tai: wWw.SinhHoc.edu.vn

Tai lieu chia se tai: wWw.SinhHoc.edu.vn

Th rib l nhng ht nh khng c mng bao c ng knh t 25 - 30nm, trong t bo cht cha vi triu th rib. Th rib gm hai bn n v (phn) c to ra trong hch nhn t nhng phn t ARN v protein. t bo nhn tht cc bn n v ny i qua l ca mng nhn ra ngoi t bo cht, ni y chng s kt hp vi phn t mARN tng hp protein. Th rib trc dc theo si mARN to ra mt chui th rib c gi l polyribosom hay polysom, cc th rib sau khi tng hp protein vn tip tc t do trong t bo cht hay chng c th gn vo b mt ca mng ni cht. Chng c th gn trn vng ht ca mng ni cht hay tri ni trong t bo cht. Protein c tng hp t cc th rib t do trong t bo cht th khng c a ra khi t bo hay tham gia vo cu trc mng t bo m l nhng enzim trong dch t bo cht (hnh 1.11). 1 3.9 Trung th t bo ng vt, bn ngoi nhn c mt vng c gi l trung th bao gm hai bo quan c gi l trung t (centriole). Trung t 2 hin din tng i v xp thng gc nhau. Khi c trung t chng l ni xut pht ca thoi vi ng trong lc t bo phn ct. tit din ngang, 3 trung t c cu trc ng u vi chn nhm ba vi ng xp thnh ng trn (hnh 1.12). Hnh 1.11 Th rib 1. Bn phn I; 2. Bn phn II; 3. Th rib Th gc c cu to ging ht trung t, c tm thy gc ca cc tim mao v roi. Trung t v th gc c mi lin quan vi nhau. Th d, th gc roi ca nhiu loi tinh trng tr thnh mt trung t ca t bo trng sau khi th tinh, trung t ca t bo thnh ca ng dn trng phn ct thnh th gc tim mao hot ng nhp nhng a trng n ni th tinh. 2. Nhn (nucleus) Nhn ng vai tr quan trng trong s sinh sn ca t bo, l trung tm ca mi hot ng ca t bo v cn c vai tr quan trng trong vic xc nh cc c im di truyn. Nhn cha hai cu trc phn bit c l nhim sc th v hch nhn. Di knh hin vi in t, c th thy c hai cu trc ny nm trong mt B ba vi ng khi cht v nh hnh c dng ht, c gi l cht nhn. Nhn c bao bc bi mng nhn gm hai mng phn bit c. 2.1 Nhim sc th Hnh si di, gm ADN v protein, quan st c r rng trong lc t bo ang phn Hnh 1.12 Cu to trung th chia. ADN l vt liu cha cc n v c bn a). nh hin vi in t thy c cc cp trung th (x 75.000) ca s di truyn c gi l gen, protein lm b). Mi trung t gm 9 b ba vi ng thnh nhng phn li ging nh nhng cun ch, si ADN qun ln , to nn cu trc th nhn (hnh 1.13 v 1.14). Gen c sao chp khi t bo phn ct mi t bo con u c mt bn sao. Tt c gen trong t bo c gi l b gen. Gen c xem l trung tm ca s sng, chng m ha cc thng tin cn thit cho s tng hp cc enzim, iu ha v s cc phn ng ha hc tiu biu ca t bo v ca sinh

Tai lieu chia se tai: wWw.SinhHoc.edu.vn

Tai lieu chia se tai: wWw.SinhHoc.edu.vn

10

vt. Thng tin di truyn mang bi cc gen l trnh t cc nucleotid, ca phn t ADN. Trnh t ny xc nh trnh t ca acid amin trong phn t protein c tng hp trong t bo cht. 2.2 Mng nhn Mng nhn ngn cch mi trng bn trong nhn v t bo cht bao quanh, l ni cho hai u nhim sc th bm vo. Mng nhn gm hai mng, mng ngoi v mng trong, khong ngn cch gia hai mng l vng ngoi vi. Di knh hin vi in t hai mng ca mng nhn c ngt qung bi cc l, mi l nhn c vin bi mt phc hp gm tm protein. Mng nhn c tnh thm chn lc cao. S trao i cht xuyn qua cc l c kim sot nghim ngt v c tnh chn lc rt cao. Nhiu nghin cu cho thy mt s phn t c th i xuyn qua mng sinh cht vo t bo cht, nhng li khng th xuyn qua mng nhn vo nhn, ngay c nhng phn t c kch thc nh hn l nhn, trong khi c nhng phn t ln hn l nhn li c th i qua c (hnh 1.15).
1

3 4 5

Hnh 1.13 Th nhn 1. Nhim sc th; 2. Th nhn; 3. DNA; 4 Histon trung tm; 5. Histon trng.

Hnh 1.14 Nhim sc th ca t bo nhn tht (x 500)

Hnh 1.15 Mng nhn

Tai lieu chia se tai: wWw.SinhHoc.edu.vn

Tai lieu chia se tai: wWw.SinhHoc.edu.vn

11

2.3 Hch nhn Hch nhn thng c thy r nht lc t bo khng phn chia. Nhn cha mt n nhiu hch nhn. L mt phn ca nhim sc th nn hch nhn cng gm ADN v protein. ADN ca hch nhn gm nhiu bn sao ca gen lm khun tng hp rARN cho th rib. Sau khi c tng hp, rARN kt hp vi protein ri ri khi hch nhn v i ra t bo cht, ni y chng tr thnh mt thnh phn ca th rib. Do vy, khi t bo t tng hp protein hch nhn rt nh hay gn nh vng mt. 3. T bo cht T bo cht l thnh phn ca cht nguyn sinh gm phn dch lng l dch t bo cht v b khung protein c gi l khung xng t bo. 3.1 Dch t bo cht L phn dch lng ca t bo cht, khng mu, hi trong sut, n hi, khng tan trong nc. Thnh phn chnh ca dch t bo cht l nc, ngoi ra cn c cc i phn t protid, lipid v glucid. Cc i phn t ny lm thnh cc micel, cc micel mang cng in tch y nhau gy nn chuyn ng Brown ca t bo 2 3 1 4 cht. Do s hin din ca cc micel nn dch t bo cht trng thi keo, va c th trng thi lng (sol) va trng thi c (gel). Trong t bo sng thng xuyn c s thay i gia hai trng thi trn. Dch t bo cht l ni xy ra cc phn ng ca cc qu trnh trao i cht trong t bo 3.2 Khung xng t bo Cc bo quan tri ni t do trong dch t bo cht ca t bo nhn tht hoc chng c th gn vo h thng si protein phc tp bn trong, c gi l khung xng t bo. Ci sn protein ny to hnh dng ca t bo, tham gia vo cc c ng ca t bo v c bit quan trng trong lc t bo phn chia. Ba thnh phn quan trng nht ca khung xng t bo l si trung gian, vi ng v vi si. Ba thnh phn ny c cu to bi nhng bn n v protein c th tp hp thnh si n hay i v c th lm thay i hnh dng ca t bo hay gy ra cc c ng (hnh 1.16 v 1.17). a. Si trung gian: Cc vi si trung gian c tm thy nhiu t bo chu nhiu kch thch c hc nh t bo thn kinh nn c l chng lm thnh ci khung chng cho t bo v nhn ca chng. Bn n v cn bn cu to nn si trung gian gm hai phn t protein qun xon 7 nhau. Bn n v cn bn ny xp thnh tng 6 5 i (mt t phn), cc i ny gn ni tip Hnh 1.16 Khung xng ca t bo tng qut nhau t u n ui to thnh si ging nh 1. Mng nhn; 2. Hch nhn; 3. Li ni cht nhn; 5. Th rib; dy thng. Tm si i ny to thnh mt 4. Khung xng t bo; 7. Ty th 6. Li ni cht ht; ng rng (hnh 1.17c).

Tai lieu chia se tai: wWw.SinhHoc.edu.vn

Tai lieu chia se tai: wWw.SinhHoc.edu.vn

12

b. Vi ng: Vi ng gi vai tr quan trng trong h thng mng ca khung xng t bo. Vi ng c cu trc hnh tr di, rng cu to bi cc phn t protein hnh cu tubulin. Mi tubulin gm hai protein to thnh mt chng xon c gm 13 bn n v (hnh 1.17a). Vi ng tng trng nh s gn thm vo ca nhng phn t tubulin vo mt u ca si v gi vai tr quan trng trong cu trc v trong s phn ct ca t bo. Trong lc t bo phn chia vi ng c thnh lp v ta ra t mi cc ca t bo to ra thoi vi ng cc nhim sc th trt trn v hai cc ca t bo hnh thnh nhn mi. Ging nh vi si, chng cng tham gia vo s chuyn vn bn trong t bo v gip to hnh dng v nng cho t bo cng nh cc bo quan ca n. Vi ng cn c vai tr chnh trong cu trc v c ng ca tim mao v roi. c Vi si (vi si actin): Vi si di, cc mnh, lm thnh si i, qun xon do cc protein actin trng hp to thnh (hnh 1.17a).
Mng t bo Li ni cht ht Th rib

Si trung gian Vi ng Si actin

Hnh 1.17 Cc phn t lm thnh khung xng t bo a). Si actin; b) Vi ng; c). Si trung gian

Vi si actin gi vai tr cu trc, chng an cho nhau gi hnh dng t bo. Si actin khi kt hp vi myosin tham gia vo s c ng ca t bo. Si myosin di, mnh, rt ging si actin, nhng c mt u to. im c trng ca s kt hp actin-myosin l khi c cung cp nng lng ATP th phn u ca si myosin mc vo si actin v un ngc li. S c ng ny lm cho mng c ng ko theo s c ng ca cc si actin khc. iu ny gii thch c cc chuyn ng nh s co c, s vn chuyn ca cc ti chuyn ch bn trong t bo, vng gia ca t bo m tht li tch hai t bo con, c ng amip (hnh 1.18).

Hnh 1.18 Tng tc si actin v myosin

Tai lieu chia se tai: wWw.SinhHoc.edu.vn

Tai lieu chia se tai: wWw.SinhHoc.edu.vn

13

4. Vch t bo v v t bo 4.1 Vch t bo thc vt Vch t bo l c im ca t bo thc vt phn bit vi t bo ng vt, vch bo v t bo, gi hnh dng, trnh s mt nc cng nh chng s xm nhp ca cc vi sinh vt. Vch pha ngoi ca mng c th dy t 0,1 n vi m. Thnh phn ha hc ca vch thay i t loi ny sang loi khc v t t bo ny sang t bo khc trong cng mt cy, nhng cu trc c bn khng thay i. Thnh phn cu to chnh l cc phn t celluloz c dng si c kt dnh vi nhau bng cht nn gm cc ng a khc v protein. Cc phn t celuloz cu trc thnh cc si celluloz xp song song nhau to ra cc tm, cc si trong cc tm khc nhau thng to ra cc gc t 60 1 90o. c im sp xp ny lm vch t bo rn chc. Cc si celluloz rng khong 2 20nm, gia cc si c nhng khong trng c th cho nc, kh v cc ion di chuyn t do qua mng li ny, tnh thm chn lc 3 ca t bo l do mng sinh cht quy nh (hnh 1.19). nhng cy cn non t bo c 4 vch mng gi l vch s cp, vch ny c tnh n hi v cho php t bo gia tng kch Hnh 1.19 Vch ca ba t bo thc vt lin k thc. Gia hai vch s cp ca cc t bo 1. T bo; 2. Tm ngn chung gia cc t bo; 3.Vch th cp; 4. Vch s cp lin k nhau l phin gia hay lp chung, l mt lp mng giu cht polysaccharid gi l pectin, thng hin din di dng l pectat calci. Khi cht pectin b ha nhy, cc t bo khng cn gn cht vo nhau na nh khi chn tri tr nn mm i. Khi t bo trng thnh v ngng tng trng, mt s t bo to thm lp cng hn gi l vch th cp nm gia vch s cp v mng t bo. Vch th cp thng dy c nhiu lp c cu to bng cc si celluloz xp theo nhiu hng khc nhau, nn vch t bo tr nn rn cht hn. Ngoi celluloz vch th cp cn c th tm thm nhiu cht khc nh lignin. Khi vch th cp c thnh lp hon ton, t bo c th cht i, khi ch cn lm nhim v nng hay dn truyn (hnh 1.19). Trn vch ca t bo thc vt c nhng l nh gip cc cht thng thng gia cc t bo vi nhau, cc l ny c gi l cu lin bo, v tr ny t bo cht ca hai t bo lin k lin tc nhau. 4.2 V ca t bo ng vt thc vt, nm v vi khun, vch t bo ring bit vi mng t bo, ngc li t bo ng vt, v khng c lp vi mng. Cc carbohydrate cu to nn v t bo thnh lp cc cu ni ha tr vi cc phn t lipid hay protein trn mng t bo. Kt qu to ra cc glycolipid hay glycoprotein, do v t bo cn c gi l glycocalyx. Lp ny nm bn ngoi. Theo cc nghin cu mi y, trong glycocalyx c nhng im nhn din trn b mt t bo, c im Hnh 1.20 Mng t bo ng vt ny gip cc t bo phn bit chng loi. (vi glycocalyx ca mng i lipid) Th d, trong mi trng cy cc t bo gan v thn ring r c trn u, sau mt thi gian cc t bo gan nhn ra cc t bo cng loi v t hp li vi nhau, tng t iu ny cng xy ra nhng t bo thn. Cc sinh vt k

Tai lieu chia se tai: wWw.SinhHoc.edu.vn

Tai lieu chia se tai: wWw.SinhHoc.edu.vn

14

sinh cng nh cc carbohydrat trn glycocalyx nhn ra t bo ch xm nhp vo. C ch nhn dng mc phn t ny cng thng gp nh trng hp cc phn ng d ng vi cc cht l cng nh trong s dn truyn cc xung thn kinh t t bo ny sang t bo khc (hnh 1.20). 5. Tim mao v roi mt s t bo ng vt v t bo thc vt c mt hay nhiu si t ging nh tc c ng c b mt ngoi ca t bo. Nu ch c mt vi si v c chiu di tng i di hn so vi chiu di ca t bo th c gi l roi, nu c rt nhiu v ngn th c gi l tim mao. t bo nhn tht, cu trc c bn ca chng ging nhau, v hai t ny dng ln ln qua li. C hai c cu ny u gip cho t bo chuyn ng hoc lm chuyn ng cht lng quanh t bo. Thng gp hai c cu ny nhng sinh vt n bo v nhng sinh vt a bo c kch thc nh v giao t c ca hu ht thc vt v ng vt. Chng cng c nhng t bo lt mt trong ca cc ng, tuyn ng vt, cc tim mao ny gip y cc cht di chuyn trong lng ng. kh qun ngi, c th c n mt t tim mao trn 1cm2. Tim mao v roi l phn ko di ra ca mng t bo, vi mi mt nhm vi ng nm trong cht cn bn l t bo cht, trong c chn nhm vi tng i vi ng xp chu vi v hai vi ng n trung tm (hnh 1.21). Mi roi hay tim mao c mt th gc y. Tim mao v roi c ng khi vi ng ny trt qua mt vi ng khc. Cc vi ng ngoi bin c ni vi nhau bng cc tay protein, cc protein ny hot ng nh cc cu bt ngang gia cc i vi ng.
1 2 3 4

6 7

a)

Hnh 1.21 Cu to chi tit ca tim mao v s hot ng ca chng Roi ca Trng roi; b) Ct ngang roi phn ngn; c) Ct ngang roi phn gc; d) Lng bi bao ph dy c trn c th Trng c (Paramoecium): 1. Cc i vi ng; 2. Mng bao; 3. Vi ng vng; 4. Vi ng trung tm; 5.Rnh phng x; 6. Roi; 7. Th gc; 8. Cc vi ng

Khi cc tay protein un cong li s y i vi ng ny qua mt v tr khc, sau cc tay ri ra v bt u bm vo v tr mi trn i vi ng, v qu trnh ny c tip tc gy ra s c ng ca tim mao v roi. S c ng ny cn nng lng do ATP cung cp.

IV. Cc i phn t quan trng trong t bo


1. Carbohydrat, lipid, protein

Tai lieu chia se tai: wWw.SinhHoc.edu.vn

Tai lieu chia se tai: wWw.SinhHoc.edu.vn

15

1.1 Carbohydrat Carbohydrat c cng thc chung l (CH2O)n; n v cn bn l nhng ng n. Nhng carbohydrat n gin hin din vi t l hai nguyn t H, mt nguyn t O (ging nh nc) ni vi mt C. Mt vi carbohydrat nh tinh bt v celluloz l nhng i phn t v rt phc tp, gm nhiu n v lin kt nhau. a. ng n (monosaccharide): nhng phn t carbohydrat cn bn l nhng ng n. Cc ng n cha t nht 3C, nhng chng c th cha 5, 6 hay nhiu hn. Cc ng 3, 5C c vai tr c bit trong t bo s c cp trong cc chng A B sau, cn ng 6C ngun cung cp nng lng cho t bo l nhng phn t ng n to ra cc ng phc tp khc. C rt nhiu loi ng 6C, trong glucoz v fructoz l hai loi ng quan trng nht. Glucoz l sn phm u tin ca qu trnh quang hp v tr C thnh ngun nguyn t C m Hnh 1.22 Cc loi ng n thc vt v ng vt. ng n A. ng 3 carbon; B. ng 5 carcon; C. ng 6 carbon c th c xp loi theo s nguyn t carbon. Trioz (glyceraldehyd) 3C, pentoz (riboz) 5C v hexoz (nh glucoz, fructoz v galactoz) 6C. Fructoz v galactoz l ng phn ca glucoz. Trong mt phn t ng n, mt C ni vi mt O bng ni i, trong khi nhng C khc trong chui ni vi mt nguyn t H v gc hydroxyl. Gc hydroxyl to cho phn t tnh phn cc v d dng tan trong nc. Hai ng n c th c cng cng thc ha hc nhng khc nhau v tr ca nhm C = O. Khi ni ny khng nm C tn cng chng to ra gc keton (- C = O). ng ketoz nh dihydroxyaceton, ribuloz v fructoz. Khi C = O nm cui chui n to ra gc aldehyd (CHO). ng aldoz nh glyceraldehyd, riboz, galactoz v glucoz (hnh 1.22). ng n c th dng dy thng, nhng trong nc chng Hnh 1.23 Cu trc chi tit ca glucoz lun lun dng vng theo mt

Tai lieu chia se tai: wWw.SinhHoc.edu.vn

Tai lieu chia se tai: wWw.SinhHoc.edu.vn

16

trong hai cch. Dng alpha, v tr ca gc hydroxyl gn vi C th 1 pha di ca mt phng ca vng. Dng beta, nhm hydroxyl nm trong mt phng ca vng. S khc bit gia hai dng tuy t nhng rt c ngha trong sinh hc khi chng trng hp to ra cc i phn t. Th d trng hp ca -glucoz to ra tinh bt v ca -glucoz to ra celluloz (hnh 1.23). b. ng i (disaccharide): gm hai phn t ng n ni vi nhau bng ni glycosidic, C th nht ca mt phn t ng n phn ng vi mt gc hydroxyl ca mt phn t ng khc v mt mt phn t nc (hnh 1.24).

Hnh 1.24 S loi b phn t nc t 2 ng n to thnh 1 ng i a). T glucoz v fructoz to thnh Sucroz; b) T 2 phn t glucoz to thnh maltoz

Cc ng i thng thng nh sucroz, maltoz v lactoz. Sucroz (hnh 1.25) gm hai phn t glucoz v fructoz v l dng glucoz vn chuyn trong cy t ni quang tng hp l n nhng ni khc trong cy. Maltoz gm hai phn t glucoz c nhiu la m, la mch c dng lm ru bia. Lactoz l ng i gm glucoz v galactoz v l dng ng ca ng vt hu nh to sa cho con. Ngoi ra cn trng ng c vn chuyn trong haemolymph (mu) l trehaloz, mt ng i gm hai phn t glucoz. c. ng a (polysaccharide): gm nhiu ng n ni vi nhau thnh dng thng hay phn nhnh, chng c th c to thnh t mt loi ng, hai loi ng hay nhiu hn na. Chng thng khng c v ngt, l nhng hp cht khng tan, trng lng phn t cao, c gi dng d tr hay c chc nng cu trc.

Hnh 1.25 Cc ng i

ng a phong ph nht l celluloz c tm thy thc vt. G ca thc vt gm 50% l celluloz cn si bng vi hu nh 100% l celluloz. Celluloz l nhng ng a dy

Tai lieu chia se tai: wWw.SinhHoc.edu.vn

Tai lieu chia se tai: wWw.SinhHoc.edu.vn

17

thng gm cc n v glucoz ni nhau (hnh 1.26a). Celluloz ch c thy phn khi c enzim cellulaz xc tc, enzim ny ch c mt s vi khun, nguyn sinh ng vt v nm, khng c ng vt. Mt s ng vt c th tiu ha c celluloz nh cc sinh vt cng sinh trong rut ca chng nh Kangaroo c vi khun v mi c nhng nguyn sinh ng vt sng trong ng tiu ha ca chng. Tinh bt l mt loi ng a d tr chnh ca thc vt bc cao c hp thnh do amyloz v amylopectin (hnh 1.26b v hnh 1.26c). Amyloz gm hng trm phn t glucoz ni nhau thnh chui di khng phn nhnh.

Hnh 1.26 Cc ng a phn t a) Celluloz; b) Amylopectin; c) Amyloz

Mi ni glycosidic c thnh lp gia C th nht ca phn t glucoz ny vi C th t ca phn t khc. Phn t amyloz c xu hng cun trn li trong nc do khng tan. Amylopectin l nhng ng a phn nhnh, dy ngn khong 20 - 30 phn t glucoz. Cc dy nhnh gip chng khng tan v khng t on. Tinh bt khoai ty gm 20% amyloz v 80% amylopectin. Inulin, cht d tr cc c ca cy h Cc (Asteraceae), gm nhng n v fructofuranoz c ni vi nhau bng nhng ni glycosidic. Glycogen l nhng ng a d tr chnh ca ng vt, chng c cu trc tng t amylopectin, nhng phn nhnh nhiu hn.Thc vt cn c cha nhng ng a c cu trc khc nh pectin (gm arabinoz, galactoz v acid galacturonic) v hemicelluloz. Chitin l thnh phn cu to ca b xng ngoi ca cn trng, gip xc v vch t bo nm. Chitin l mt dng bin i ca celluloz, trong mt gc c cha nit c thm vo mi n v glucoz (N-acetyl-D glucosamin) (hnh 1.27). 1.2 Lipid Lipid c nhiu chc nng sinh hc quan trng: l thnh phn cu trc mng, d tr, chng lm thnh ci o bao bc v bo v cho sinh vt khng thm nc, yu t lin lc ha hc c bn trong t bo v gia cc t bo. Lipid khng tan trong nc do c cu to bng nhng ni C - H khng phn cc, chng ngn cn cc phn t nc xm nhp vo v kt qu l nhng phn t lipid kt t li vi nhau to ra nhng git khng tan. Tuy nhin, chng d dng tan trong cc dung mi hu

Tai lieu chia se tai: wWw.SinhHoc.edu.vn

Tai lieu chia se tai: wWw.SinhHoc.edu.vn

18

c nh chloroform. Lipid cng gm C, H, O nhng O rt t, ngoi ra, chng cn c cha nhng nguyn t khc c bit l P v N. Cc loi lipid khc nhau l: m, du, sp, phospholipid, glycolipid v steroid (hnh 1.28).

Hnh 1.27 Chitin

Hnh 1.28 Lipid: a) Photpholipid; b) Triacylglycerin; c) Terpen; d) Steroid

a. Lipid d tr (du v m): Tt c m u c sn chnh l glycerol, cha 3 nguyn t C, mi phn t ni vi mt chui acid bo to ra mt triglycerid. Acid bo l mt chui nhng hydrocarbon vi chiu di thay i v tn cng l nhm carboxyl (-COOH), cc acid bo c ni vi phn t glycerol nhm carboxyl; cc acid bo trong du v m n c cha t 4 - 24 nguyn t C. Ba loi acid bo chnh l acid stearic (18 C), acid palmitic (16 C) v acid oleic (18 C). Acid bo c s lng H ti a c gn vo C (nh acid stearic) c gi l bo ha v khng c ni i gia hai nguyn t C nh b, m heo v m cc ng vt khc. Acid bo vi cc ni i c gi l cha bo ha nh du olive, du bp, thng dng lng nhit thng. Du c hn mt ni i c gi l nhiu ln cha bo ha. Margarin cha bo ha cha 70% ca du nhiu ln cha bo ha c xu hng c thay th

Tai lieu chia se tai: wWw.SinhHoc.edu.vn

Tai lieu chia se tai: wWw.SinhHoc.edu.vn

19

b trong ba n hng ngy ca nhng ngi n king v cc m bo ha gy cc bnh v mch mu. Cng mt n v trng lng, du v m cha nhiu nng lng hn carbohydrat do cha nhiu cc ni C - H, trung bnh 1g m cha nng lng gp 2 - 3 ln nhiu hn carbohydrat hay protein. b. Lipid bo v - sp: Sp tng t nh m ch khc l acid bo c ni vi mt chui alcol di hn glycerol, sp khng ha tan trong nc, khng c ni i trong chui carbon v tr i vi cc phn ng ha hc, chng lm thnh lp bo v b mt ngoi ca nhiu ng vt bao gm c b xng ngoi ca cn trng, lng v ca chim v lng mao ca th v c lp biu b ca l v tri ca thc vt. c. Lipid mng - phospholipid v glycolipid: Phospholipid tng t nh du v m ch khc l chng c hai phn t acid bo gn vo mi phn t glycerol v mt nhm phosphat gn vo C th ba (hnh 1.29). V gc phosphat mang in tch m nn u phosphat ca phospholipid a nc v tan trong nc, ui acid bo k nc, khng tan trong nc. S khc bit v tnh cht i vi nc ca hai u ca phn t (nn c tn l lng i) gi cho phospholipid d dng to thnh mng i trong cu trc t bo (hnh 1.30).
ui k nc u a nc

Hnh 1.29 Phospholipid

Vng a nc Vng k nc Vng a nc

Hnh 1.30 Cu trc phospholipid 1. ui k nc; 2. u a nc; 3. Vng a nc; 4. Vng k nc

Khi phospholipid c a vo nc, u k nc b y ra khi nc v t tp li vi nhau to ra cc micel hay mng hai lp lipid. Glycolipid: l lipid c ng cng l thnh phn quan trng trong mng t bo, ging phospholipid c hai acid bo gn vo phn t glycerol, nhng c mt dy carbon ngn t 115 ng n ni vo C th ba. Glycolipid cng lng i v to thnh micel khi gp nc tng t phospholipid. d. Steroid: cu trc phn t ca steroid hon ton khc cc lipid khc. Steroid c cu trc gm 4 vng carbon, dn xut t cholesterol c th thm vo mt s ui hydrocarbon khc nhau. Steroid l nhng phn t quan trng trong ng vt c xng sng, chng c tm thy tim, mch mu v gan. Mt s hormon v vitamin cng l steroid. Mt trong steroid nhiu nht l cholesterol, l thnh phn cu to mng ca tt c t bo ng vt v l

Tai lieu chia se tai: wWw.SinhHoc.edu.vn

Tai lieu chia se tai: wWw.SinhHoc.edu.vn

20

im khi u tng hp ra cc hormon. Cholesterol, khng tan trong nc, c th kt ta bi mt trong ti mt, to ra si mt. Chng tch t trong cc ng mch lm tng huyt p v nguy c suy tim v nhi mu c tim ngi v nhng ng vt khc. Mc cholesterol trong mu khng nht thit l do ch n ung ca con ngi m ty thuc nhiu hn vo t l tng hp cholesterol ca c th (hnh 1.31).

Cholesterol

Testosterol

1.3 Protein C cu trc phn t v chc nng rt thay i: l cc enzim, protein cu trc, c ng, tn tr, dinh dng, vn chuyn, khng th v toxin bo v v tn cng. Ngoi ra cn l hormon iu ha cc chc nng ca c th. Protein cha C, H, O, N v thng c S. n v cu to protein l acid amin. Ch c 20 loi acid amin khc nhau c tm thy trong protein. Tuy nhin, s t hp ca acid amin s to ra rt nhiu loi protein (hnh 1.32). a. Acid amin: Mi acid amin c cha mt gc amin (- NH2, tr prolin c cha mt gc imino - NH -), mt gc carboxyl (COOH), mt H v mt chui bn l gc R gn vo C trung tm. Cc acid amin ch khc nhau gc R, c th ch l mt nguyn t H nh glycin, hay phc tp nh cu trc c hai vng nh tryptophan. C ba acid amin c chc nng c bit l methionin - l acid amin c bit c tng hp u tin trong qu trnh tng hp protein, prolin lm cho chui acid amin xon li v cystein ni cc chui acid amin li vi nhau. Mt s gc R phn cc (a nc), mt s khc th khng. S khng phn cc ca chui bn lm cho protein khng tan trong nc. Cc acid amin c vit tt bng ch mt ch ci (A). b. Polypeptid: Mt chui acid amin c gi l polypeptid. Acid amin trong chui polypeptid c ni vi nhau bng lin kt peptid, c to ra khi gc - COOH ca mt acid amin ny gn vi gc - NH2 ca acid amin khc v gii phng mt phn t nc (hnh 1.33). Khi cc acid amin lin kt nhau to ra polypeptid lun lun c mt gc amin t do mt u N v mt gc carboxyl C tn cng ca u kia, mt protein c th gm mt hay nhiu si polypeptid vi hng trm acid amin theo mt trnh t c bit. Cc si polypeptid c th lin kt cho vi cu ni cng ha tr l cc cu ni disulfid, c to ra gia hai nguyn t S ca hai acid amin cystein. Cu ni disulfide c th ni cc cystein trong cng mt chui polypeptid hay gia cc chui polypeptid khc nhau, kt qu l to ra cu trc khng gian ba chiu ca protein. c. Cu trc ca protein: Protein c chia lm hai loi chnh: n gin v phc hp. Protein n gin ch cha acid amin. Protein phc hp gm acid amin v cc thnh phn hu c hay v c khc, th d: nucleo-, lipo-, phospho- v glycoprotein. Nhng thnh phn khng phi l acid amin ca protein phc hp c gi l gc prosthetic.

Hnh 1.31 Cc Steroid: Cholesterol v Testosterol

Tai lieu chia se tai: wWw.SinhHoc.edu.vn

Tai lieu chia se tai: wWw.SinhHoc.edu.vn

21

Hnh 1.32 Cc loi axit amin

Cu trc cp mt (s cp) ca mt protein l do trnh t thng ca cc acid amin trong chui polypeptid. Mi loi protein c cu trc cp mt khc nhau (hnh 1.34a). Cu trc cp hai ca protein l do cc cu ni hydro gia cc acid amin nm k nhau trong cu trc cp mt. Th d mt cu trc cp hai xon phi (ging nh mt cu thang xon) (hnh 1.34b).

Tai lieu chia se tai: wWw.SinhHoc.edu.vn

Tai lieu chia se tai: wWw.SinhHoc.edu.vn

22

Hnh 1.33 S thnh lp ni peptid gia hai acid amin

Cu trc cp ba l do cc polypeptid c cu trc cp hai xp chng ln nhau, to ra mt khi hnh cu (hnh 1.34c). S cun li thng do s tng tc gia cc acid amin tng i xa nhau trong. Hnh dng cui cng cng do nh hng ca mi trng, c bit l pH, do nhng vng c in tch trn phn t cng nh hng ln hnh dng phn t. Hnh dng ca phn t quan trng c bit nhng protein nh hormon, l nhng thng tin ha hc ch nhn protein ng hnh dng tng thch vi n nh kiu cha kha v kha. Mt s protein c kch thc ln nh hemoglobin, cha hn mt chui polypeptid, c cu trc khc hn, cu trc cp bn (hnh 1.34d v 1.35). Hu ht nhng protein c kch thc ln c bit l enzim c cha hai si polypeptid hay hn na. Hnh dng khng gian ba chiu ca protein c gi l dng hay cu hnh ca protein. Ty theo dng protein c chia ra lm hai loi chnh: protein hnh si v protein hnh cu. Trong protein hnh si, cc si polypeptid xp song song nhau theo mt trc n to ra cc si hay bn (collagen, keratin, elastin). Protein hnh si (hnh 1.36) khng tan trong nc v thng rn chc v l thnh phn cu to chnh ca tc, mng, sng v vut. protein hnh cu, cc si polypeptid cun cht thnh hnh trn hay hnh cu. Protein hnh cu tan trong nc v gm hu ht cc protein chc nng nh enzim v cc hormon.

Hnh 1.34 Cu trc ca protein a). Cu trc bc 1; b) Cu trc bc 2; c) cu trc bc 3; d) Cu trc bc 4

Tai lieu chia se tai: wWw.SinhHoc.edu.vn

Tai lieu chia se tai: wWw.SinhHoc.edu.vn


Nhm heme Chui bta

23

Chui anpha
Hnh 1.35 Cu trc khng gian ca hemoglobin

Hnh 1.36 Protein hnh si

2. Enzim Cc phn ng ha hc xy ra trong t bo sng c tng tc nh nhng cht xc tc sinh hc, c gi l enzim, thng l cc protein. Mt t bo ng vt, c th cha n 4.000 loi enzim khc nhau, mi loi xc tc cho mt phn ng ha hc khc nhau. Mt s enzim chung cho nhiu loi t bo, trong khi mt s khc ch chuyn bit cho mt loi t bo thc hin mt chc nng c bit. Trong mt phn ng c enzim, cht phn ng c gi l c cht. Hu ht enzim c tnh chuyn bit v ch phn ng mt cch chn lc trn mt loi c cht no m thi. L cht xc tc, enzim gim nng lng kch ng cn thit cho mt phn ng xy ra trong iu kin nhit v sinh l bnh thng (th d 370C hu ht ng vt c v). Enzim c th mang hai cht li vi nhau nh to ra s phi hp tm thi gia cc c cht hay tp trung vo mt cu ni ho hc c bit trn c cht. Tt c enzim c dng i dng li. Enzim c kh nng xc tc siu tc. Th d, phn ng gia CO2 + H2O to ra H2CO3 phn ng xy ra rt chm, c th ch to ra 200 phn t acid carbonic/1 gi khi khng c enzim. Trong t bo sng, phn ng c xc tc vi enzim carbonic anhydraz c chng c 600.000 phn t acid carbonic/1 giy ngha l phn ng nhanh gp 10 triu ln. Trong cu trc khng gian ba chiu, si polypeptid ca enzim cun li to ra mt hay nhiu rnh trn b mt, l nhng vng c bit m c cht c th gn vo. Vng ny c gi l im hot ng, gi tt l hot im (hnh 1.38). Hot im ca mi enzim c hnh dng c bit v ch c mt loi phn t c cht c th gn vo. Hot im khng nhng l ni c cht gn vo m hng c cht theo mt hng nht nh. Hot im c th phn cc hay khng, a nc hay k nc nn n gn mt cch chnh xc vo phn no ca c cht. Th d nu phn phn t c cht c in tch dng th hot im ca enzim s c in tch m. Hot im ca enzim ch gm vi acid amin ca ton th enzim, nhng acid amin ny k cn nhau trong mt chui polypeptid hay nhng phn khc nhau ca cc chui polypeptid nhng k cn nhau do s cun li to ra cu trc khng gian ba chiu cp ba v cp bn ca enzim. Gc R ca acid amin c a ra ngoi to ra hot im v cch sp xp ca chng quyt nh s gn c cht vi enzim.

Tai lieu chia se tai: wWw.SinhHoc.edu.vn

Tai lieu chia se tai: wWw.SinhHoc.edu.vn

24

a. M hnh hot ng ca enzim: + M hnh v cha kha: Mmt c cht gn vo hot im nh mt cha kha gn kht vo , c cht v enzim gn vo nhau to ra mt phc hp enzim-c cht. C cht b bin i mt cch chuyn bit v kt qu l sn phm c phng thch (hnh 1.37).
1 2 4

Hnh 1.37 M hnh c ch xc tc ca enzim 1. Hot im; 2. Enzym; 3. C cht; 4. Phc hp enzym-c cht; 5. Sn phm

+ M hnh cm ng: Cc nghin cu cu trc ca enzim cho rng hot im linh ng hn l ca kha. Trong mt s trng hp, trong lc c cht gn vo, cu hnh thay i do hnh dng hot im ca enzim b cm ng lm cho chng khp vi nhau hn. S cm ng ny lm thay i lc gia cc ni c bit ca phn t phn ng do phn ng c xc tc c d dng xy ra (hnh 1.38).
1 2 1 2

Hnh 1.38 M hnh v cha kha v M hnh cm ng 1. Enzym; 2. Enzym gn vo c cht

S tc ng tng qut ca enzym phn gii saccharoz thnh glucoz v fructoz c trnh by hnh 1.39. b. Cc yu t nh hng ln hot ng ca enzim: + pH c th lm thay i cu hnh ca enzim, c bit l s tng tc gia nhng acid amin c in tch m (acidic) v in tch dng (basic). Khi pH thay i, hnh dng ca hot im c th thay i, do c cht khng th gn vo c. Hu ht enzim hot ng tt nht trong khong pH 6 - 8. Tuy nhin, pepsin gip tiu ha protein trong bao t hot ng trong khong pH rt thp (khong bng 2). Pepsin c mt trnh t acid amin duy tr cu ni hydro v ion ha ngay c khi c s hin din ca acid mnh. pH cng nh hng trn phn ng trong ion H+ l mt thnh phn ca s thay i ha hc c xc tc.

Tai lieu chia se tai: wWw.SinhHoc.edu.vn

Tai lieu chia se tai: wWw.SinhHoc.edu.vn


C cht l ng saccharoz gm glucoz v fructoz lin kt vi nhau C cht v enzym gn vi nhau to thnh phc hp c cht - enzym

25

Sn phm c gii phng, enzym c t do ri khi c cht

S gn c cht vo v tr hot ng ca enzym v mi lin kt glucoz -fructoz b b gy

Hnh 1.39 S tc ng tng qut ca enzym phn gii saccharoz thnh glucoz v fructoz

+ Nhit thay i d lm t cc cu ni hydro, cc cu ni ny v s tng tc gia cc cc k nc gip gi cu trc cp ba, cp bn ca protein k c enzim. Sinh vt thng c nhng enzim hot ng ti u nhit m chng sng. c v, nhit ti u t 35 400C. Di nhit ny, cc ni gi hnh dng ca protein khng linh ng thay i hnh dng cn thit tham gia phn ng. Do , enzim hot ng khng hu hiu nhit di 350C. Trn 400C, cc cu ni hydro v cc cu ni yu khc khng th gi protein hnh dng chnh xc ca n. Mt enzim b bin tnh mt phn bi nhit c cu trc b quo li mt cht v chui polypeptid thay i cu hnh (conformation) c th tr li hnh dng c nu c lm ngui, nhng nu bin tnh hon ton nh albumin ca trng luc chn th khng th tr li dng ban u c na. c. Cofactor v coenzim: Nhiu enzim cn phi c thm cc thnh phn ha hc khc thc hin chc nng, phn thm c gi l cofactor. Cofactor c th la mt phn t hu c hay cc ion kim loi (st, mangan, km...). Khi cofactor l mt phn t hu c khng phi l protein, nh mt vitamin, th c gi l coenzim. Tng t enzim, coenzim cng c s dng li sau khi xc tc phn ng. D cn vi mt lng rt nh nhng nu thiu coenzim th rt tai hi i vi i sng sinh vt, cho nn trong khu phn cn phi c vitamin. Coenzim v cofactor c tm thy cc enzim trong cc chui dn truyn in t ca cc qu trnh quang hp v h hp ca t bo.

Tai lieu chia se tai: wWw.SinhHoc.edu.vn

Tai lieu chia se tai: wWw.SinhHoc.edu.vn


Chng 2.

26

Mng t bo
I. Thnh phn ha hc ca mng
Thnh phn cu to chnh l lipid v protein, carbohydrat c mt vi mt t l rt t. 1. Lipid 1.1 Phospholipid Mng t bo c cu to bi phn ln l phospholipid. Phosphatidylcholin, l mt loi phospholipid hu nh ch tm thy na lp ngoi ca mng, gm c mt u phn cc (cholin mang in tch dng, phosphat mang in tch m v mt glycerol khng phn cc) c ni vi hai si acid bo k nc, np gp trong ui bn phi to ra do ni i. Nh vy ui cha bo ha, phospholipid nh vy s t gn cht vi nhau v nh th mng s linh ng hn (hnh 2.1).

u a nc

u k nc

u a nc

Hnh 2.1 Cu to lp phospholipid kp trn mng t bo

Mt phospholipid l mt phc hp n gin ca triacylglycerin, bn ngoi c 2 phn t axit bo gn vo mch thng ca phn t glyceron. Mt alcohol phosphoryl ho chim gi vj tr th 3 ca mch thng phn t glycerin. Alcohol phosphoryl ho thng dui v mt bn ca phn t v 2 phn t axit bo vo mt mt khc. Do cc phospholipid thng c s l mt u a nc v mt u k nc (hnh 2.2). 1.2 Cholesterol Cholesterol c tc dng ngn cch hai phn t phospholipid, nu khng cc ui phospholipid s dnh vo nhau gy tnh trng bt ng, hu qu l s lm cho mng t linh ng v tr nn cng rn (hnh 2.3). Hm lng cholesterol thay i rt ln theo loi t bo, mng ca nhiu loi t bo cha s phn t cholesterol gn nh bng s phn t phospholipid, trong khi mt s loi mng khc gn nh hon ton khng c cholesterol. 2. Protein trong mng t bo Trung bnh protein chim 50% trng lng cc phn t cu to mng. Do phn t lipid nh hn phn t protein nn nu protein chim 50% trng lng th s phn t lipid nhiu gp 50 ln s phn t protein. Tuy nhin, protein mng myelin ca t bo thn kinh ch chim

Tai lieu chia se tai: wWw.SinhHoc.edu.vn

Tai lieu chia se tai: wWw.SinhHoc.edu.vn

27

khong 25% hay c th ln n 75% mng trong ca ty th v lc lp. Trong mng t bo c cha hai loi protein, c phn bit ty theo cch sp xp ca chng trong mng. a. Protein ngoi vi (xuyn mng): Protein gn vo u phn cc ca phn t phospholipid, do c th thay i v tr v c th b ly mt i do mt tc nhn no (nh cc cht c cha nhiu mui). Chiu dy ca mng ty thuc s hin din vo cc protein ny, mng sinh cht dy nht 9nm, mng ca mng ni cht mng nht 6nm. Ngoi ra, s c mt ca cc protein ngoi vi ny lm cho cu trc mng c tnh bt xng (hnh 2.4). b. Protein hi nhp: Protein hi nhp c th c vi kiu sp xp: protein c th ch tng tc vi vng k nc ca cc phospholipid, mt s protein hi nhp c th xuyn qua mng c gi l protein xuyn mng. Trong cch sp xp, protein vi cc acid amin a nc c a ra protein xuyn mng. Trong cch sp xp, protein vi cc acid amin a nc c a ra ngoi, ni c th tip xc vi nc (u phn cc hay acid amin c gc R c in tch dng), ngc li nhng acid amin k nc (khng phn cc) c chn trong mng i lipid (hnh 2.4). V tr ca nhng acid amin a nc v k nc ca protein s gip cho protein hi nhp mt phn vo mng hay xuyn mng. Protein hi nhp ch c tch ra khi lm v mng v sau x l bng cc cht ty. 3. Carbohydrat Cc carbohydrat thng gn vo cc protein ngoi vi to ra glycoprotein hay gn vo cc phn t phospholipid mng to ra glycolipid v thng ch chim 2 - 10% thnh phn cu to. Carbohydrat khng c trn mng pha t bo cht, cc phn t carbohydrat ny to ra glycocalyx, lp v bao ngoi t bo (cell coat). Carbohydrat hin din bn trong ca cc bo quan trong t bo ( trong lumen). S c mt ca cc carbohydrat trn mng sinh cht cng to ra tnh bt xng trong cu trc ca mng.
axit bo

axit bo
photphoryl ho alcohol

Vng l (hydrophilic)

Vng khng c l (hydrophobic)

Hnh 2.2 Cu trc phospholipid a) Mt photpholipid trong phc cht b) Cu trc vng c l (hydrophilic) v vng khng c l (hydrophobic)

Hnh 2.3 Cu trc phospholipid v cholesterol trn mng t bo

II. M hnh cu trc dng khm ca mng


Khong 1930 J. F. Danielli v H. Davson, a ra m hnh cu trc mng gm mng vi hai lp phospholipid vi u a nc (phn cc) a ra hai b mt ca mng v cc ui k nc, (khng phn cc) chn bn trong trnh nc. Cu trc da trn s tng tc gia tnh k nc v a nc lm cho mng rt bn vng

Hnh 2.4 Protein xuyn mng v hi nhp trong mng t bo

Tai lieu chia se tai: wWw.SinhHoc.edu.vn

Tai lieu chia se tai: wWw.SinhHoc.edu.vn

28

v n hi. Cu trc ny tng t nh khi trn cc phn t phospholipid vi nc, cc phn t phospholipid s sp xp li to ra cc khi rng ging nh th lipo gm hai lp phospholipid. Mc d m hnh trn gii thch c tnh bn vng, linh ng ca mng v c bit l cho cc cht lipid i qua li mng mt cch d dng nhng m hnh trn khng gii thch c tnh thm chn lc ca mng i vi mt s ion v mt s hp cht hu c. Sau hai ng ngh thm l c hai mt ca mng c bao bc bi protein, mang in tch, cc phn t protein vin quanh cc l, gip cho nhng phn t nh v mt s ion xuyn qua c. Nhiu bng chng cho thy m hnh ny hin nay khng cn ng na. Vo nm 1972 S. J. Singer v G. L. Nicolson a ra m hnh dng khm, mt gi thuyt hin nay c mi ni chp nhn. M hnh ny l s hp nht ca m hnh mng ca Danielli - Davson. Tuy nhin, trong m hnh dng khm s sp xp ca protein rt khc bit. Thay v protein ph hai bn mng, c nhng phn t protein chuyn bit gn vo mng, m nhn cc chc nng c bit. Hai lp lipid trong phn ln l phospholipid to ra phn chnh lin tc ca mng, mng ca sinh vt bc cao c thm cholesterol. Protein vi nhiu kiu sp xp khc nhau: mt s c gi l protein ngoi vi nm trn b mt ca mng, ni vi cc lipid bng cu ni cng ha tr, mt s khc c gi l protein hi nhp, gn mt phn hay ton phn vo mng lipid, mt s khc xuyn mng (hnh 2.5).
Dch tit ngoi bo Protein vn chuyn qua mng

Protein hnh cu

Hnh 2.5 M hnh cu trc dng khm ca mng t bo theo Singer v Nicolson

Tnh linh ng ca mng l do cc phn t lipid c th di chuyn qua li, tnh khm ch s sp xp ca cc phn t protein trn mng hay xuyn mng. Trong hnh 2.6 m t th nghim trn ln t bo ca ngi v chut, dng cc khng th nh du vi flourescein cho protein mng ca chut v rhodamin cho protein mng ca ngi. Khi dung hp t bo, hai loi protein hai pha khc nhau, nhng sau khi 40 pht 37 oC hai mng thng nht li thnh mt mng lin tc v hai loi protein th xp xen k nhau. Cc protein c nhn ra vi knh hin vi hunh quang. Cc phn t lipid mng t bo vi khun c th c ko di ra n 2,5m trong vng t 1 n 2 giy. Mt s protein c th di chuyn qua li t pha ny sang pha khc ca mng, mt s bt ng do gn cht to thnh si hay to thnh ng. Cc phn t lipid v protein cng c th xoay trn hay lt ngc, dp xung tng i d dng.

III. Knh trn mng t bo

Tai lieu chia se tai: wWw.SinhHoc.edu.vn

Tai lieu chia se tai: wWw.SinhHoc.edu.vn

29

Nh bit, mng t bo do chnh phospholipid ca t bo to ra. Mng tuy linh ng nhng l mng chn hiu qu gia bn trong v bn ngoi t bo. Thnh phn lipid trong mng rt cao, iu gii thch c ti sao nhng phn t ha tan trong lipid c th khuch tn vo ra d dng, nhng i vi mt s cht khng ha tan trong lipid phi ty thuc vo cc protein trn mng i lipid. Nh vo cc protein trn mng mt s cht c th i qua mng mt cch d dng ngc li vi gradient nng ca n. Mng c tnh chn lc rt cao. Tnh chn lc ny trn tng phn ca t bo l do cc tc nhn ti (hay cht vn chuyn) l nhng protein hot ng nh enzim. By gi ngi ta bit c nhng yu t vn chuyn, kim sot s qua li

K+

K+

K+

K+

K+
Hnh 2.6 Th nghim chng minh tnh dng khm ca lipid v protein

Hnh 2.7 Knh khuch tn

ca cc phn t qua mng l nhng knh v nhng bm chuyn bit. Mi loi kinh hay bm ty thuc vo protein mng cho mt s ha cht c bit xuyn qua nn c gi chung l permeaz. 1. Cc kiu knh qua mng t bo 1.1. Knh khuch tn L kiu knh n gin nht trong s vn chuyn th ng nh tnh thm c bit cao ca mng t bo: chng cho mt s cht c bit i qua t ni c nng cao n ni c nng thp hn. Th d knh protein ny cho ion K +, c tch ly trong hu ht t bo v c in tch nn khng th ha tan trong mng phospholipid, nhng knh c bit dnh cho ion K+ cho php chng i qua mt cch t t vi nng kim sot c. Nu khng c s i ra ny nng ion K+ bn trong t bo s tr nn rt cao lm nh hng n cc chc nng

Tai lieu chia se tai: wWw.SinhHoc.edu.vn

Tai lieu chia se tai: wWw.SinhHoc.edu.vn

30

ca t bo. S chuyn bit ca knh ion K+ l kt qu ca hnh dng bn trong v in tch, nhng cn nhiu chi tit v n cha c bit r (hnh 2.7). 1.2 Knh ion phi hp L kiu knh phc tp hn cho hai cht qua cng chiu. Th d, ion Na + bn ngoi t bo cao hn 11 ln nn Na+ phi c glucoz i km mi xuyn qua knh thch hp trn mng vo c bn trong t bo. C hai phi gn vo pha ngoi knh trc khi knh c m ra. Khi ion Na+ gn vo knh, c th gy ra mt cm ng g lm cho glucoz cng gn c vo knh. S gn glucoz c th gy ra mt hu qu khc, c th lm ng knh pha ngoi mng v m knh ra pha trong mng. S thay i ny, c th lm cho knh mt i lc i vi glucoz v gii phng glucoz cng nh ion Na+ vo bn trong t bo. Mt ion Na+ v glucoz lm knh m li pha ngoi mng (hnh 2.8).
Na+ G

Na G

1.3 Knh c cng Mt kiu kim sot s di chuyn vt cht qua mng l nh mt cng ngang qua knh. Khi mt phn t tn hiu, mt hormon hay mt cht truyn ti mang thng tin t mt t bo thn kinh ny sang mt t bo thn kinh khc, gn vo mt th th (receptor) l mt protein xuyn mng, lc c s thay i cu trc. S thay i ny lm cho cng m ra v tn hiu th hai, thng l mt ion nh ion Na+ hay Ca++, c th i qua mang thng tin vo trong t bo. Kiu knh ng m ny vn chuyn nhiu thng tin ha hc c thc vt v ng vt, cc xung thn kinh nh ng vt cm nhn th gii bn ngoi, cc c ng v c l ngay c suy ngh (hnh 2.9). 1.4 Knh ti c ng Mt kiu permeaz khc hot ng nh mt cht ti c ng, ti tng phn t mt. Cha c mt th d chc chn no v kiu permeaz ny. Nhng valinomycin hot ng y nh mt cht ti c ng. Valinomycin l mt a phn dng vng vi u k nc ngoi v u phn cc trong, vi 6 nguyn t oxy xp thnh hng c th gi mt ion K+.
Na+ Phn t tn hiu Na+ ng Na+ M Na+

Hnh 2.8 Knh ion phi hp

Na+

Na+

Na+

Tai lieu chia seHnh 2.9 Knh c cng tai: wWw.SinhHoc.edu.vn

Tai lieu chia se tai: wWw.SinhHoc.edu.vn

31

Phc hp hot ng nh mt qu lc qua li mang ion K+ c hai hng. S vn chuyn ion K+ da trn khuynh ha in: Valinomycin thng ly ion K+ trong t bo v phng thch ra ngoi mt cc n gin, v ion ny trong t bo nhiu hn ngoi. Valinomycin khng phi l mt protein, v mt n v trong chui peptid ca n khng phi l acid amin. y l mt cht khng sinh do mt s vi khun tit ra gy c cho nhng vi sinh vt xung quanh bng cch lm thay i tnh thm chn lc ca mng t bo ca cc vi khun ny. C mt vi bng chng chng t c cht ti c ng trn mt mng bnh thng, nhng hin nay vn vn cn nhiu nghi vn. thay i tnh thm chn lc ca mng t bo ca cc vi khun ny. C mt vi bng chng chng t c cht ti c ng trn mt mng bnh thng, nhng hin nay vn vn cn nhiu nghi vn (hnh 2.10).
K+ K+ K+

K+

K+
Hnh 2.10 Knh ti c ng

2. S ng vn chuyn v i vn chuyn 2.1 S ng vn chuyn L hin tng hai cht cng c ti qua knh i v mt hng. y l kiu vn chuyn quan trng xuyn qua mng ca glucoz, ngun nng lng quan trng cho hu ht t bo. Ion Na+ bn ngoi c khuynh nng cao gp nhiu ln so vi bn trong, nn c xu hng di chuyn vo bn trong t bo. N phi c ng vn chuyn vi glucoz i qua mt knh thch hp. Knh ny khng vn chuyn ring r, hai cht phi c gn vo pha bn ngoi ca knh trc khi knh c m ra. V vy nng lng t do ca ion Na + do khuynh nng cao c th c li dng ti glucoz mt nng nh hn. V mt nhit ng hc, hai phn ng khuch tn c lin kt vi nhau. Ion Na+ xung dc gii phng nng lng t do nhiu hn, nng lng ny c s dng vn chuyn glucoz ln dc, kt qu l qu trnh ng khuch tn din ra. 2.2 S i vn chuyn L hin tng phc tp hn, xy ra nhng knh trao i ion, vn chuyn hai ion mang in tch ging nhau: trong khi mt ion di chuyn vo bn trong t bo, mt ion khc i ra, cho nn duy tr c s cn bng in tch. Nhiu protein hi nhp trn mng c th trao i Cl- vi HCO3- (CO2 ha tan), y l vai tr ca hng cu mang CO2 thi ra t t bo n phi.

IV. Bm
Mt kiu permeaz khc c gi l bm, s dng nng lng ca t bo a cc cht i ngc gradient nng . 1. Bm Na - K

Tai lieu chia se tai: wWw.SinhHoc.edu.vn

Tai lieu chia se tai: wWw.SinhHoc.edu.vn

32

Trong kiu vn chuyn ny, bm s dng nng lng t trong t bo v gip vn chuyn cc cht ngc chiu gradient ca n. Trong trng hp ny, ba ion Na+ c i vi hai ion K+, c hai loi ion ny u c nng cao ni chng s c chuyn n. Trong m hnh: Hai ion K+ c gii phng trong chu k trc tip theo l s gn vo ca ba ion Na+ v ngun nng lng ATP t trong t bo. Hu qu cu trc protein knh thay i, m pha ngoi, gim i lc i vi ion Na+ v gii phng ion Na+; ng thi gia tng i lc i vi K+. S gn ca ion K+ lm knh m ra pha trong, gia tng i lc i vi ion Na+ v gim i lc i vi ion K+ v chu trnh bt u tr li. Kt qu l a in tch dng ra pha ngoi mng v bn trong mng tr nn m vi bn ngoi. in th v thm thu sinh ra bi bm Na - K sau cng c th phi hp vn chuyn glucoz. Gii thch nh sau: Knh protein c bit nh l mt bm Na (vn chuyn ion Na+) v bm K (vn chuyn ion K+) qua mng t bo. Mi mt ln bm c 3 ion Na + chuyn ra kh t bo th c 2 ion K+ chuyn vo t bo. Nng lng cung cp cho qu trnh bm l ATP. Qu trnh ny gm 6 bc: 1) Protein mng gn ion Na+ trong t bo; 2) ATP phosphoryl ho protein vi ion Na+ ; 3) Phosphoryl ho hon thnh v gii phng ion Na +; 4) Ion K+ ngoi mng t bo gn vo v tr; 5) S gn do qu trnh phn phosphoryl protein; 6) Phn phosphoryl ho kt thc v gii phng ion K+ vo trong mng t bo (hnh 2.11).
a a a

b 1

Hnh 2.11 Bm Na - K (a. ngoi mng t bo; b. trong mng t bo)

2. Khuynh (gradient) ha in qua mng Gradient nng gii thch c s di chuyn kt hp ca ion Na+ v glucoz qua cng mt knh. C mt khuynh quan trng th hai h tr khuch tn cc ion ngc in tch hp dn nhau bng lc tnh in; trong khi nhng ion c cng du y nhau. Do vy, nu trong t bo c nhiu ion mang in tch m hn mang in tch nhng ion dng s b hp dn bi mi trng lng bao chung quanh n (hu ht t bo c mt tng in tch m chng 70 milivolt so vi cht lng bao quanh chng). S khc bit v in tch xuyn qua mng sinh ra mt gradient tnh in v khi knh thch hp c m ra, ion dng c xu hng chui vo trong t bo, trong khi nhng ion m c xu hng i ra. Th d ion Na +, c nng rt cao bn ngoi t bo, p sut thm thu v lc tnh in kt hp li sinh ra mt gradient ha in

Tai lieu chia se tai: wWw.SinhHoc.edu.vn

Tai lieu chia se tai: wWw.SinhHoc.edu.vn

33

cao. y l nng lng t do ca s kt hp rt c hiu qu ca ion Na + vn chuyn glucoz vo trong t bo. C ch do gradient ha in cng hin din trong bm Na - K.

Tai lieu chia se tai: wWw.SinhHoc.edu.vn

Tai lieu chia se tai: wWw.SinhHoc.edu.vn


Chng 3.

33

S trao i vt cht qua mng t bo

I. Khi nim v s khuch tn v thm thu


1. S khuch tn C th gii thch s khuych tn bng m hnh c hc trong th nghim sau: C mt ci hp c cha cc vin bi c gom vo mt gc, khi ta lc ci hp, cc vin bi s b phn tn v khp ni ca y hp. y cc vin bi l nhng phn t, ng tc lc l thm vo ng hay nhit nng. S lc lm phn tn cc hn bi tng t s di chuyn ca cc ht vt cht no i t vng c nng cao n vng c nng thp hn ca vt cht , kt qu l nhng ht vt cht c xu hng phn phi cch u nhau trong mt khong khng gian nht nh. Khi mt gn nh ng u, h thng c cn bng nhng cc ht vn tip tc chuyn ng, nhng c s thay i nh trong h thng (hnh 3.1).

B Hnh 3.1 M hnh c hc ca s khuch tn A cc vin bi trong gc; B. Cc vin bi phn tn u

Trong mi trng lng c th dng th nghim nh hnh 3.2. Gi s ta cho mt vin ng vo trong mt cc nc, lc u cc phn t ng ri khi vin ng, bt u khuych tn vo nc. Kt qu qu trnh ny l cc phn t ng phn tn u trong cc nc (hnh 3.2). S chuyn ng ca cc ht vi kch thc phn t t ni ny n ni khc theo cch trn c gi l s khuch tn. Tc khuych tn nhanh nht l cht kh, ri n cht lng v cui cng l cht rn.
Vin ng Phn t ng khuych tn

Hnh 3.2 S khuych tn cc phn t ng trong nc a) B vin ng vo nc; b) Cc phn t ng khuych tn; c) Cc phn t ng bt u khuych tn; d) Cc phn t ng khuych tn u

Tai lieu chia se tai: wWw.SinhHoc.edu.vn

Tai lieu chia se tai: wWw.SinhHoc.edu.vn

34

Trong mt c th sng, cc phn t thng trong dung dch lng, m v khong cch ca phn t c o bng nhng phn s ca milimet nn s khuch tn l mt qu trnh rt quan trng; mt acid amin hay mt nucleotid trong mi trng lng s khuch tn chng bng ng knh ca mt t bo (10 - 50m) t hn 0,5 giy. S khuch tn nh trn l theo gradient nng . Trong c th sinh vt, s khuch tn khng n thun l do nng m cn ty thuc vo cc iu kin t khi n nh ni m cc qu trnh sng din ra. Nh vy cn c s khuch tn theo nng lng t do ca cc phn t tham gia. Nng lng t do l nng lng trong mt h thng c th dng thc hin mt hot ng no di mt iu kin nhit v p sut nht nh. Nng lng t do c cha trong cc cu ni cng ha tr ca ng nh glucoz, hay mt in t c hot ha bi nng lng nh sng mt tri ln mt qy o cao hn, hay trong vnh ai bao quanh nhn ca nguyn t trong phn ng ht nhn. S khuch tn xy ra mt cch t pht v nhng phn t sp xp c trt t v c nng cao c nng lng t do cao hn nhng phn t phn tn. Gi s c th quan st s khuch tn mc phn t th khi cho cc vin ng vo c ph: lc u cc phn t ng s khuch tn trong c ph, sau khi cc cht c trn u hn, phn ng ngc li s bt u tng cho n khi cn bng. R rng s khuch tn l mt phn ng ha hc vi nng lng t do ring ca n v n ty thuc vo tnh cht ca vt cht khuch tn. Nng lng t do l c s c th ng dng rng ri hn gradient nng hiu s khuch tn. Gradient nng mt hng v gradient nhit theo chiu ngc li. Hiu qu tri ngc ca hai gradient to ra chuyn ng thc ca phn t hon ton ty thuc vo nng lng t do ca hai gradient t ni c nhit cao sang ni c nng cao. 2. S thm thu hiu r bn cht ca s thm thu c th dng 2 th nghim sau. Th nghim 1: Dng mt ng hnh ch U, y c ngn cch bng mt mng thm chn lc, mng ny ch cho cc phn t nc i qua. Gi s bn A ch cha nc v bn B cha dung dch ng, c hai cng mt iu kin nhit v p sut. u tin lng cht lng hai bn tng ng nhau (hnh bn tri), hnh gia s lng cc phn t nc va chm vo mng pha bn A nhiu hn pha bn B, hnh bn phi v s phn t dch chuyn t A sang B nhiu hn t B sang A nn mc cht lng bn A tt xung trong khi bn B tng ln. S di chuyn ca mt dung mi (thng l nc) xuyn qua mt mng thm chn lc c gi l s thm thu. Lc u theo s khuch tn nc s i t bn A qua bn B, v nc tinh khit c nng lng t do cao hn nc trong dung dch ng. Nng lng t do ca cc phn t nc b gim i khi c s hin din ca nhng cht thm thu tch cc nh cc ht ha tan hay cc ht keo l lng. Trong ng hnh ch U s gim nng lng t do ca phn t nc t l vi nng thm thu. Nguyn nhn ca s gim ny l do cc ht thm thu tch cc lm mt trt t sp xp ca cc phn t nc. Do nc s i t ni c nng cao sang ni c nng thp hn. Nng thm thu ca mt dung dch l s lng ca nhng ht thm thu tch cc trn mt n v th tch dung dch. Sau mt thi gian mc cht lng bn B s cao hn trong A. Trong iu kin bnh thng mc nc ny s dng ln n mt mc no th dng li, lc ny ct cht lng c xu hng b ko xung do trng lc, do p sut thy tnh. Khi p sut ny tng, nng lng t do ca nc trong dung dch ng cng gia tng v p sut cng l mt dng ca nng lng t do, kt qu l nc s di chuyn t B qua A nhanh hn t A qua B. Khi nc i qua mng theo hai hng ngc nhau vi cng mt tc , h thng trng thi cn bng ng vi bn A c nng lng t do l tim nng thm thu ca nc tinh khit v bn B c tim nng thm thu v p sut thy tnh. Th nghim th 2 l dung dch mui c ng trong mt ng nghim, cui ng nghim c bc trong mt ti c tnh thm chn lc. Phn cui ca ng nghim cha dung dch

Tai lieu chia se tai: wWw.SinhHoc.edu.vn

Tai lieu chia se tai: wWw.SinhHoc.edu.vn


mui ang ng li bi s gin ra do tnh thm chn lc ca mng qua b mt ca n cho php phn t nc i qua nhng khng cho ion mui i qua (a). Khi ng nghim nhng ngp vo trong cc nc ct, mui khng th i qua mng nhng nc th c th. Nc i vo trong ng nghim lm cho dung dch mui nng ln pha trn ng nghim (b). Nc tip tc i vo trong ng nghim t cc cho n khi trng lng ca ct nc trong ng nghim nng cao ht mc cn bng vi ct nc h xung trong cc. Lc gy ra bi hin tng ny gi l s thm thu (c) (hnh 3.3).

35

1 2 4

Hnh 3.3 Th nghim 2 chng minh s thm thu 1. Dung dch mui 3%; 2. Mng c tnh thm chn lc; 3. Nc ct; 4. Dung dch mui nng ln; 5. Dung dch mui ngng nng cao khi trng lng ca ct nc bng vi p sut thm thu.

II. S thm thu v mng t bo


Mng t bo cng l mt mng thm chn lc, cc qu trnh khuch tn v thm thu l nn tng cho s sng ca t bo. Tnh thm ca mng thay i rt ln ty theo loi t bo. Th d mng ca t bo hng cu c tnh thm i vi nc cao hn trm ln so vi mng ca amip mt sinh vt n bo. 1. Tim nng thm thu v p sut thm thu Mi dung dch u c mt nng lng t do nht nh, di mt iu kin nhit v p sut nht nh, nng lng ny c th o c v c gi l tim nng thm thu. Nc tinh khit c tim nng thm thu bng khng. V tim nng thm thu gim khi nng thm thu tng nn cc dung dch c tim nng nh hn khng. Nc s di chuyn t vng c tim nng thm thu cao sang vng c tim nng thm thu thp hn. Tuy nhin, ngi ta thng c s dng khi nim p sut thm thu. p sut thm thu ca mt dung dch l gi tr ch lng nc c xu hng i vo trong dung dch bi s thm thu. Do di mt iu kin nhit v p sut nht nh, nc s di chuyn t dung dch c p sut thm thu thp sang dung dch c p sut thm thu cao khi hai dung dch c ngn cch bi mt mng thm chn lc. 2. Dung dch u trng, nhc trng v ng trng Tnh thm chn lc ca mng t bo gip cho t bo gi c cc i phn t tng hp c, nc c th thm thu qua mng t bo, do khi t t bo vo mt dung dch u trng l dung dch c nng ca cc ht thm thu tch cc cao, t bo s b co li. Nu qu lu t bo s cht. Ngc li, nu t t bo trong dung dch nhc trng, l mi trng cha nhiu nc v c t cc ht thm thu tch cc, nc s thm thu vo lm t bo phng ln v c th v ra tr khi t bo c mt c ch no c th trc xut nc ra khi t bo hay c mt cu trc c bit ngn cn s trng phng (nh hu ht t bo thc vt). T bo trong mi trng ng trng, l mi trng c s cn bng v thm thu vi t bo, v chng c cha cng mt nng cc ht thm thu tch cc, khi khng c s khc bit v lng nc i vo v i ra khi t bo. Nh vy, s lin h v thm thu gia t bo v mi trng chung quanh l mt yu t quyt nh n i sng ca t bo. Cc t bo sng trong mi

Tai lieu chia se tai: wWw.SinhHoc.edu.vn

Tai lieu chia se tai: wWw.SinhHoc.edu.vn


trng ng trng th s thm thu khng l vn nghim trng nh cc t bo hng cu sng trong mi trng huyt tng (hnh 3.4). Nhng mt s thc vt v ng vt sng trong cc i dng cng c nng thm thu gn nh bng vi nc bin. Cc sinh vt sng trong mi trng nc ngt th thng tch t nhiu nc trong t bo do phi c cch thi b hoc c cc cu trc gip cho n khng b trng phng ln. Tht ra s di chuyn ca nc ch l mt vn . Mng t bo cn phi kim sot s trao i qua mng rt nhiu vt cht khc nhau, do phi cn rt nhiu c ch vn chuyn khc nhau.

36

III. S vn chuyn vt cht qua mng t bo


1. S vn chuyn th ng 1.1 Khuch tn n gin Mt cht khuch tn s khuch tn t ni c nng cao n ni c nng thp hn. Cch khuch tn ny ch ty thuc vo

4
Hnh 3.4 T bo hng cu trong cc dung dch khc nhau v hin tng thm thu t bo thc vt 1. Trong dung dch u trng; 2.Trong dung dch ng trng; 3. Dung dch nhc trng; 4 S thm thu t bo thc vt

gradient nng , cng nh khng cn c s tham gia ca mt tc nhn no khc. Mt trong nhng th d quan trng l s hp thu oxy ca nhng t bo ang thc hin chc nng h hp. Oxy ha tan khuch tn vo trong t bo qua mng t bo, v s h hp tiu th oxy do s khuch tn oxy vo t bo s lin tc v gradient nng cho php s di chuyn theo hng i vo trong t bo. S khuch tn ca mt cht qua mng t bo c gi l s vn chuyn th ng bi v t bo khng tiu tn nng lng cho qu trnh ny. Trong qu trnh di chuyn cc phn t ha tan khng b bin i ha hc cng khng kt hp vi mt loi phn t no khc. Tuy nhin, do mng t bo l mng thm chn lc nn tc khuch tn bin thin theo cc loi phn t khc nhau. Vn tc ty thuc vo s chnh lch ca gradient nng v ty thuc vo vn tc khuch tn qua vng k nc ca lp lipid kp. Nc l phn t khuch tn mt cch t do xuyn qua mng, y l mt yu t rt thun li i vi i sng ca t bo, ngoi ra c mt s cht cng c khuch tn qua mng theo nh cch trn nh nhng phn t khng phn cc nh O2, N2 v nhng cht ha tan trong lipid, cn nhng cht phn cc nhng c kch thc nh nh glycerol c th i qua mng phospholipid gia cc phn t ny. 1.2 Khuch tn c tr lc Nhiu phn t phn cc v cc ion khng th khuch tn qua mng phospholipid, khi phi c s tr lc ca nhng protein vn chuyn trn mng, hin tng ny c gi l s khuch tn c tr lc (hnh 3.5). Protein vn chuyn c nhiu c im ca enzim. V c c im ca mt enzim nn chuyn bit i vi c cht ca n, mt protein mng th chuyn bit i vi mt cht m n vn chuyn v c nhng im gn c bit tng t nh hot im ca mt enzim. Ging enzim, protein vn chuyn c th b bo ha khi vn tc vn chuyn t ti protein vn

Tai lieu chia se tai: wWw.SinhHoc.edu.vn

Tai lieu chia se tai: wWw.SinhHoc.edu.vn


ngoi t bo

37

trong t bo Hnh 3.5 S khuch tn c tr lc mc ti a mng t bo

chuyn cng c th b c ch bi nhng phn t ging nh c cht cnh tranh v gn vo protein vn chuyn. Tuy nhin, protein vn chuyn khng xc tc cc phn ng ha hc, ch xc tc cho mt qu trnh vt l gip s vn chuyn c nhanh chng. Trong nhiu trng hp protein knh c th thay i hnh dng i cht, chuyn v im gn cc cht t pha ny sang pha khc ca mng. S thay i hnh dng c tc dng nh mt lc y phng thch cht c vn chuyn (hnh 3.6).
a a a

b
S vn chuyn

b
Enzym

b
Th cm mng t bo

b
Xc nh vt nh du Bm cht vo t bo

b
Gn vo xng t bo cht

Hnh 3.6 Chc nng ca mng protein Mng protein hot ng nh l mt cht vn chuyn enzym, tt c cc vt nh du ca b mt t bo (cc cht u nhm gip vn qu trnh vn chuynl mt ci an ton) gn vo b xng ng cht no Mt kiu protein cho chuyn khc ch tt nht v knh n gin, cho php t bo cht

i qua m thi. Mt s protein hot ng nh mt knh ng m. Cc kch thch ha hc

Tai lieu chia se tai: wWw.SinhHoc.edu.vn

Tai lieu chia se tai: wWw.SinhHoc.edu.vn

38

hay in s lm m cc cng ny. Th d, s kch thch ca t bo thn kinh, lm m cng ca knh tr lc cho s khuch tn ca ion Na+ vo trong t bo. mt s bnh di truyn, cc h thng vn chuyn c bit c th thiu hay khng c. Th d, nh bnh cystinuria, mt bnh ca ngi l do s vng mt ca protein vn chuyn cystein v nhng acid amin khc xuyn qua mng t bo thn. T bo thn thng ti hp thu nhng acid amin ny t urin v a tr vo mu, nhng ngi mc bnh trn b au n v nhng hn si do t nhng acid amin tch t v kt tinh trong thn. Tuy c s tr lc ca cc protein vn chuyn, s khuch tn c tr lc vn l s vn chuyn th ng v cc cht vn i theo chiu ca gradient nng . Tc khuch tn ty thuc vo c ch vn chuyn ca cc protein knh nhng khng lm thay i chiu di chuyn ca cc cht c vn chuyn. Trong hnh 3.7A m t qu trnh a protein vo trong mng vng khng phn cc. Mng t bo c phn xon c ca phn t axit amni khng phn cc (mu ) dui qua lp lipid bn trong, trong khi cc protein c phn cc (mu hng) li pha ngoi ca mng 2 lp. Protein khng th chuyn vo bn trong hay ra ngoi v b ngn cch bi on protein tip xc vi nc.
th mu mng li Phospholipid Vng phn cc ca protein

Protein khng phn cc

T bo cht

Cholesteron

B
Vng khng phn cc ca protein

Hnh 3.7 Vn chuyn protein A. Protein c a vo vng khng phn cc; B. Mt knh protein

Trong hnh 3.7B m t mt knh protein. y l mt mng vn chuyn protein quang tng hp ca vi khun Helobacterium balobium. Protien c chuyn vn qua mng 7 ln vi si xon khng phn cc nm gia lp lipid kp. Vng xon to thnh knh xuyn qua lp lipid kp, cc proton c bm bi th mu mng li (mu xanh). 2. S vn chuyn tch cc Mt s protein c th chuyn cc cht i ngc li gradient nng ca cht , xuyn qua mng t bo mt cht t ni c nng thp i n ni c nng cao. S vn chuyn ny tng t nh s ln dc. bm cc cht i ngc li chiu ca hng khuch tn theo gradient nng nn t bo phi s dng nng lng, v th s vn chuyn theo cch ny c gi l s vn chuyn tch cc. S vn chuyn tch cc l mt kh nng quan trng ca t bo gi li trong t bo mt cht no mt nng rt khc vi nng ca chng trong mi trng chung quanh. Th d, nu so snh vi mi trng chung quanh, mt t bo ng vt c th cha mt nng rt cao ca ion K+ v rt thp ion Na+. Mc gradient ny vn gi c l nh cc bm trn mng v ATP cung cp nng lng. ATP c th tham gia vo s vn chuyn bng cch chuyn mt gc phosphat cui cng vo protein vn chuyn. S

Tai lieu chia se tai: wWw.SinhHoc.edu.vn

Tai lieu chia se tai: wWw.SinhHoc.edu.vn

39

gn gc phosphat ny gy ra mt cm ng lm cho protein vn chuyn thay i hnh dng theo kiu chuyn v ni gn vo ca cc cht. Bm ion Na+ v ion K+ l mt th d v s trao i ion Na+ v ion K+ xuyn qua mng t bo ng vt (xem chng II). Mt bm sinh ra c mt hiu in th xuyn mng c gi l bm sinh in. Bm Na - K l bm sinh in chnh ca t bo ng vt. thc vt, vi khun v nm bm sinh in l bm proton, chuyn ion H+ ra khi t bo. Bm proton vn chuyn in tch dng t t bo cht ra mi trng ngoi t bo (hnh 3.8).
Dch ngoi t bo

T bo cht Dng A Dng B Hnh 3.8 Bm Proton t bo thc vt Dng A

Mt loi protein vn chuyn khng phi do bm m l c kt hp s khuch tn ca mt cht vn chuyn mt cht i ngc vi gradient nng ca n. Th d, t bo thc vt dng gradient ca ion H+ c sinh ra bi bm proton ca n vn chuyn tch cc acid amin, ng v vi cht dinh dng khc vo trong t bo. Nhng protein ny c th chuyn ng vo trong t bo ngc vi gradient nng , nu n kt hp c vi ion H+, ion H+ vn chuyn theo kiu khuch tn theo gradient nng c bm ra nh bm proton. Thc vt dng cch ny ti ng sucroz c to ra bi s quang tng hp i vo trong nhng t bo ca gn l, sau ng c th c em n m libe vn chuyn n cc m khng quang hp c nh r (hnh 3.9).
Ngoi t bo ng

Hnh 3.9 ng vn chuyn - mt s vn chuyn kp protein Mng t bo vn chuyn cc ion Na vo trong t bo, gradient nng ca chng h xung, cng thi im s vn chuyn phn t ng vo t bo xy ra. Gradient ng a ion Na+ cng c nng lng ln nh phn t ng cn c dng chng li gradient nng .

Bm Na-K

Vn chuyn kp protein

Trong t bo

IV. Ngoi xut bo

Tai lieu chia se tai: wWw.SinhHoc.edu.vn

Tai lieu chia se tai: wWw.SinhHoc.edu.vn

40

S thi ra cc i phn t (protein v polysaccharid) qua mng t bo c gi l s ngoi xut bo v s di chuyn ny theo mt c ch khc. Cc ti (bng) chuyn ch c tch ra t h Golgi c mang n mng t bo nh xng t bo cht. Khi mng ca cc ti chuyn ch v mng t bo tip xc nhau, cc phn t lipid ca mng i lipid sp xp li. Sau hai mng phi hp li v tr nn lin tc v ni dung c chuyn ch trong ti c thi ra ngoi (hnh 3.10).
Sn phm tit

Mng plasma

Bng tit

T bo cht

b a

Hnh 3.10 Ngoi xut bo a) Protein v cc phn t khc c tit ra t t bo vo cc ti nh c gi l bng, bng ny cng c mng plasma gii phng cc phn t trn b mt t bo. b) nh qut hin vi in t thy c ngoi xut bo.

Nhiu t bo tit dng cch ngoi xut Phn t th th Synap bo ny thi cc sn phm ca chng. Th d, mt s t bo trong ty tng tit ra hormone insulin v a T bo chuyn chng vo mu bng s ngoi xut bo ny. Cc t bo thn kinh dng cch T bo nhn vt hnh thnh ci thch thc ngoi xut bo mt kch ti. S t bobo ch Mng plasma xy kinh protein th bo c (hnh thn ra khi khc hay tth trn mng gn vi vt liu ph hp ging nh vch, cc 3.11). Khi t bo thc vt to vic gn c cht Phn t tn hiu vi enzim. t ccvt c xngch ts thc ng ti chuyn sng carbohydrate bo thng gp ngoi t bo bo Golgi c a ra nhng mng tbch cu Hnh 3.11 S tip nhn tn hiu synaps tiu bng cch ny. cngha cc mnh vn ln hay nhng vi sinh vt (hnh 3.12b). T bo cht 5.3 Ni nhp bo qua trung gian th th V. Ni nhpnhp bo c s tham gia ca cc bo S ni Ni nhp bo bit (hnh 3.13). ly trn th th rt chuyn l cch t bo bt Gncc i phn t hay cc vt liu bng cch to ra cc ti t mng t bo. C bavi vni nhp bo l m bo, ni nhp bo qua trung gian ca th Nhn mng l nhng th th cch tr tip nhn th v thc bo ra pha ngoi ca mng. Cht chuyn bit l bn ngoi 1. m bo t bo gn vo th th c gi l a Mng plasma ligandTrong s m bo, tch phn t cngm nh dch lng bn ngoi t bo trong tng ti (mt t chung bo ung tng bit gn V im tip nhn ca mt phn t khc, nh. vo cc cht phn ln c ha tan trong cc git c a vo trong t bo nn s m t ting Latin vn c ngha l gn). Protein bo l mt kiuligarechuyn khng chuyn bit (hnh 3.12a). tip nhn thng tp hp trn mt vng ca 2. Thc bo mng, to ra mt ci lm c mt lp o T bo to Qu trnh din ra theo 4 protein bao bc. ra chn gi nybao ly vt liu l nhng mnh vt cht to hay nhng vi sinh bc sau: 1) T bo di nh hng ca ni T bo cht xut bo qua trung gian th th c phn o lm vo c protein dng mt li i vo trong t bo khi phn t ch c gn vo th Nhn th cm protein trn mng t bo; 2) Lm o xut hin trong mng plasma ca mt t bo b Hnh 3.12 m bo (a) v thc bo (b) trng ang pht trin c bao ph bi lp

Tai lieu chia se tai: wWw.SinhHoc.edu.vn

Tai lieu chia se tai: wWw.SinhHoc.edu.vn

41

protein (80.000 x); 3) Khi c s tp hp tng i cc phn t thch hp vo trong lm o th lm o ng li; 4) Hnh thnh ti o v chuyn cc phn t vo trong t bo.
Lm o Phn t ch

Protein dng mt li

Th cm protein o ca ti kn

c
Hnh 3.14 Ni nhp bo quan qua trung gian th th

Tai lieu chia se tai: wWw.SinhHoc.edu.vn

Tai lieu chia se tai: wWw.SinhHoc.edu.vn

42

ngi, t bo dng cch vn chuyn ny nhn cholesterol tng hp mng hay dng tng hp ra cc steroid khc. Cholesterol trong mu di dng nhng ht nh c gi l LDL (low-density lipoprotein), mt phc hp ca lipid v protein, nh vy ligand y l LDL. Phc hp LDL gm khong 2.000 phn t cholesterol kt hp vi mt protein, protein ny c gi l apoprotein. Nhng ht nh ny gn vo th th trn mng v sau i vo bn trong t bo bng s ni nhp bo. ngi c mt bnh tn l familial hypercholesterolemia l mt bnh di truyn, vi c im l c nng cholesterol trong mu cao, l do khng c th th tip nhn LDL nn cholesterol khng vo t bo c. Cholesterol tch t trong mu, to ra hin tng m trong mu (v khi tch t nhiu lm x cng thnh ng mch).

Tai lieu chia se tai: wWw.SinhHoc.edu.vn

Tai lieu chia se tai: wWw.SinhHoc.edu.vn


Chng 4.

43

S quang hp
I. Khi qut v quang hp
1. Nhng hiu bit u tin v s quang hp Joseph Priestley ngi Anh vo nm 1772 lm th nghim dng hai chung thy tinh, mt bn vo mt chu cy v bn kia mt con chut, sau mt thi gian c hai u cht, nhng nu chng chung vi nhau th chng u sng, th nghim ca ng cho thy cy to ra oxy, mc d lc ngi ta cha bit c cc qu trnh cng nh cha bit c vai tr chnh yu ca nh sng trong s quang hp. Trc y, cc nh khoa hc cho rng oxy c to ra trong qu trnh quang hp l t CO2, nhng ngy nay ngi ta bit rng O2 l t s phn ly ca nhng phn t nc.
cy xanh 2H2O + nh sng mt tri 4 ion H+ + 4 in t + O2

ng thi ngi ta cng bit rng nng lng tch cc phn t nc l t nh sng mt tri v c dip lc t hp thu. Ion H+ t do v in t c to ra t s phn ly ca nhng phn t nc c dng bin i CO2 thnh carbohydrat v cc phn t nc mi: CO2 + 4 ion H+ + 4 in t Cy xanh (CH2O) + H2O Tm tt hai phng trnh trn: Cy xanh CO2 + 2H2O (CH2O) + H2O + O2 Mt trong nhng sn phm ca quang hp l glucoz, mt ng 6C nn c th tm tt nh sau: 6CO2 + 12 H2O nh sng, dip lc t 6O2 + C6H12O6 + 6H2O Phn ng trn phi tri qua rt nhiu phn ng, c nhng phn ng cn nh sng (pha sng) v c nhng phn ng khng cn nh sng (pha ti). 2. Bn cht ca s quang hp l mt chui cc phn ng oxy ha kh Trong khi ng l hp cht th giu nng lng th CO2 l mt hp cht ngho nng lng. Do , s quang hp khng nhng l s bin i nng lng nh sng thnh nng lng ha hc m cn d tr chng bng s tng hp cht giu nng lng. Ngi ta gi nng lng c d tr bi s kh, tc l s thm vo mt hay nhiu in t, cn qu trnh ngc li l s oxy ha, l s gii phng nng lng t mt hp cht bi s ly i mt hay nhiu in t. Trc y, khi nim ny c ngha l phn ng thm vo hay mt i oxy. Tuy nhin, hin nay t ny dng cho c nhng phn ng khng c oxy tham gia. Th d, trong nhng phn ng sinh ha hc, s dn truyn in t thng i km theo s trao i ca mt hay nhiu nguyn t hydro. Nh vy s kh l s nhn in t, d tr nng lng trong cht b kh, ngc li s oxy ha l s mt i in t, gii phng nng lng t cht b oxy ha (bng 4.1).
Bng 4.1 Nhng phn ng oxy ha kh (theo McFadden)

S oxy ha - mt in t - mt hydrogen - gii phng nng lng - nhn in t - nhn hydrogen - d tr nng lng

S kh

Tai lieu chia se tai: wWw.SinhHoc.edu.vn

Tai lieu chia se tai: wWw.SinhHoc.edu.vn

44

Mt in t c mt phn t nhn phi l c ly i t mt phn t khc, c ngha l khi c mt cht no b kh th theo l cht khc b oxy ha. Kt qu l phn ng kh phi i cng phn ng oxy ha vi mt in t c thm vo cht ny l c ly i t cht khc nn phn ng ny c gi l phn ng oxy ha kh (redox reaction = reduction oxidation). Trong quang hp, cc phn ng oxy ha kh dng nng lng ca nh sng mt tri lm phn ly phn t nc v kh CO2 thnh dng ng giu nng lng. C ngha l, ion H+ v in t do s phn ly ca nhng phn t nc c cung cp cho CO2 to ra hp cht kh vi n v cn bn l CH2O, ng thi nng lng t nh sng mt tri c d tr trong qu trnh ny. Trong s quang hp, quan trng nht l c ch hp thu v s dng nng lng nh sng mt tri v c ch chuyn hydro v in t t nc n CO2. 3. C quan chnh ca s quang hp l l xanh S quang hp c th xy ra tt c nhng phn mu xanh, c cha dip lc t ca cy, nhng b phn chnh c cha nhiu dip lc t ca cy l l xanh, nn chng l c quan chnh ca s quang hp. Thng thng l cy gm cung l v phin l, mt s l khng c cung, phin l gn trc tip vo thn. Phin l rng, mng vi mt h gn l phc tp. Ct ngang l c th thy l c bao bc bi mt lp biu b, thng ch c mt lp t bo, c th c 2 - 3 lp hay nhiu hn. Bn ngoi biu b c bao ph bi mt lp cutin. Chc nng chnh ca biu b l bo v nhng m bn trong ca l, trnh mt nc, chng s xm nhp ca nm v cc tc nhn gy hi khc. Thng t bo biu b khng c cha lc lp nn khng c chc nng quang hp. Gia hai lp biu b l tht l, cc t bo tht l cha nhiu lc lp nn cn c gi l m lc v l l m chnh tham gia vo s quang hp ca cy. Phn tht l thng chia thnh hai tng: m lc lm thnh hng ro pha trn, gm nhng t bo hnh tr xp thng ng v m lc xp (hay m khuyt) gm nhng t bo c hnh dng khng nht nh v sp xp bt nh. Cc t bo ca c hai tng lin kt vi nhau rt lng lo, c khong trng gia chng. Nhng khong trng ny thng ra bn ngoi khng kh bi nhng l c gi l l kh (stomata). CO2 cn thit cho qu trnh quang hp t khng kh i vo l qua cc l kh ny. S ng m ca l kh c iu tit do hai t bo nm trn biu b c gi l t bo bo v (hnh 4.1 v 4.2).
8 1 1 2 2 5

3 4

3 4 6 8

Hnh 4.1 Cu to ca l (ct ngang) 1. Tng biu b trn; 2. M du; 3. M xp; 4. Tng biu b di; 5. Cuticun; 6. T bo bo v; 7. L kh; 8. Gn l

H gn l (cc b mch) phn nhnh t cung l vo phin l lm thnh b khung cho phin l v m dn truyn l ng dn truyn chnh ni lin vi cc thnh phn khc ca cy. Mi b mch gm hai loi m chnh l m g v m libe, vn chuyn nc v cc vt

Tai lieu chia se tai: wWw.SinhHoc.edu.vn

Tai lieu chia se tai: wWw.SinhHoc.edu.vn

45

cht hu c i khp cy. Mi b mch thng c bao quanh bng nhng t bo bao pha ngoi. M g cung cp nc cn thit t bo tht l v sn phm cui cng l carbohydrat c chuyn n cc t bo khc trong cy nh m libe.
1 2
Hnh 4.2 Cu to l kh a). Nhn tng th; b) Ct dc qua tm 1. T bo biu b; 2. Vch trong mng ca t bo bo v; 3. Nhn t bo bo v; 4. L kh; 5. Lc lp; 6. T bo bo v

1 6

3 4

4. Lc lp l bo quan chnh ca s quang hp C hai mng bao bc lc lp, bn trong c cha mt h thng mng lm thnh cc ti dp thng vi nhau c gi l thylakoid. Mt s thylakoid c hnh a xp chng ln nhau nh mt chng ng xu gi l ct. Mng ngn cch gia nhng phn bn trong ca thylakoid v cht c bn ca lc lp. Nhng phn ng trong pha sng ca s quang hp xy ra trong hay trn mng thylakoid. Nhng phn ng trong pha ti ca s quang hp xy ra trong phn dch ca cht c bn bao quanh cc ti thylakoid (hnh 4.3). hiu r hn v qu trnh quang hp, ta tm hiu v cu to Chlorophyll. Chlorophyl gm mt u l phn t porphyrin v mt ui hydratcabon, phn t sc t c dng m neo hng ti vng k nc ca phn t protein gn vi mng ca thylakoid. Ch c s sai khc ca 2 phn t chlorophyll l s thay th nhm CHO (aldehyd) trong chlorophyll b bng nhm - CH3 (metyl) trong chlorophyll a (hnh 4.4).
1 2 4

5 1

5 2 3

b
Hnh 4.3 Cu to bn trong lc lp (a), s hnh thnh ATP, NADPH ca chu trnh Calvin (b) 1. Thylakoid; 2. C cht; 3. Ct (granna); 4. H thng quang hp; 5. Ni phn ng sng; 6. Chu trnh Calvin; 3 7. Phn t cht hu c

II. Pha sng ca qu trnh quang hp


Pha sng ca qu trnh quang hp l gi chung cc phn ng 6trong c mt s phn ng cn s hin din ca nh sng. 1. H thng quang I v II (photosystem)
4

Hnh 4.4 Lc lp (a) v Chlorophyll (b) 1. Phn t chlorophyll gn trn mng thylakoid; 2. Mng thylakoid; 3. Thylakoid; 4 Ct; 5. u Porphyrin; 6. ui hydratcarbon

Tai lieu chia se tai: wWw.SinhHoc.edu.vn

Tai lieu chia se tai: wWw.SinhHoc.edu.vn

46

Dip lc t v cc sc t ph cn thit cho qu trnh quang hp lm thnh hai h thng quang I v II, c hai u trn mng thylakoid. Mi h thng quang cha khong 300 phn t sc t, gm t 5 n 10 LHC (light-harvesting complex), mi LHC II gm ba bn n v, mi bn n v gm mt protein, 7 phn t chlorophyll a, 5 chlorophyll b v 2 carotenoid. Mi h thng quang c mt trung tm phn ng gm c 4 phn t sc t, 4 phn t enzim tt c c gn vi nhau nh mt phn t protein. Nhng phn t sc t khc hot ng nh nhng anten, hai h thng ny hp thu nng lng ca nh sng c di sng khc nhau v truyn nng lng v trung tm phn ng. H thng quang I cha phc hp trung tm phn ng P700 v n khng th hp thu nh sng c di sng cao hn 700nm, h thng quang II cha phc hp trung tm phn ng P680 v n khng th hp thu nh sng c di sng cao hn 680nm. Khi mt quang t c mt phn t sc t hp thu, nng lng c chuyn vo mt in t ca mt phn t sc t, hot ha in t ny ln mt mc nng lng cao hn. Trng thi hot ha ny c th i t phn t sc t ny sang phn t sc t khc n trung tm phn ng. Khi in t c thu nhn, phn t trung tm phn ng tr thnh mt cht c xu hng cho in t, v a in t ny n mt phn t tip nhn in t chuyn bit. Sau , in t ny c vn chuyn qua mt chui dn truyn in t. 2. Chui dn truyn in t Trong h thng quang I, phn t tip nhn in t u tin l mt protein c cha FeS. P700 b oxy ha v chuyn in t cho protein - FeS nn protein ny b kh. Sau in t t FeS c mt cht nhn in t k tip tip nhn. Trong mi chui dn truyn in t cht nhn in t tr thnh cht kh v cht cho in t thnh cht oxy ha. Cht nhn in t th hai l Fd. Cht nhn in t th ba trong chui dn truyn in t l phc hp FAD sau n chuyn in t cho NADP+ (nicotinamid adenin dinucleotid phosphat), cht ny trong c cht. Mi phn t NADP+ c th nhn hai in t t FAD v mt ion H+ t c cht ca lc lp v b kh thnh NADPH. NADPH trong c cht s l cht cho in t trong s kh CO2

Tai lieu chia se tai: wWw.SinhHoc.edu.vn

Tai lieu chia se tai: wWw.SinhHoc.edu.vn

47

thnh carbohydrat. Trong h thng quang II, trung tm phn ng sau khi nhn nng lng t nhng phn t sc t a ti tr thnh mt cht c xu hng cho in t mnh. Cht nhn in t u tin l Q. Q chuyn in t vo mt chui dn truyn in t, a in t t h thng quang II n h thng quang I, ni mt in t ni trn (hnh 4.5).
1 1 7

5 3 4 3 2 6

H thng quang I

Phc h b6-f

H thng quang II

Kh NADP

Hnh 4.5 S AZ ca h thng quang I v II 1. Trung tm phn ng kch thch; 2. Enzym phn ly nc; 3. Trung tm phn ng; 4. Nng lng ca in t; 5. Phc h b6-f; 6. Gradient proton to thnh do s tng hp ATP; 7. Kh NADP

in t c chuyn t h thng quang II sang h thng quang I cng lc ion H+ c bm t c cht vo bn trong ti ca thylakoid. Phn t PQ va ti c in t va mang c ion H+. PQ c ng trong mng, n nhn 2 ion H+ v hai in t t mng pha bn c cht (tr thnh PQH2) v i qua pha bn kia ca mng thylakoid. Phn t dn truyn in t k tip l trong chui l cytochrom f, nhn in t t PQH2 nhng khng nhn ion H+, do ion H+ vn bn trong thylakoid. Sau in t c protein ti c ng PC (plastocyanin) chuyn n h thng quang I. Kt qu ca vic chuyn in t ny l s vn chuyn tch cc ca ion H+ t c cht vo pha trong ca thylakoid. Nng ion H+ trong thylakoid tng (pH khong 4) v bn ngoi gim i to ra mt s chnh lch v nng ion H + gia hai bn ca mng thylakoid. Hn na, mt gradient in th c sinh ra: c cht mt in tch dng, tr nn c in tch m hn v trong thylakoid c cha nhiu ion H+ tr nn c in tch dng. S khc bit v in tch v nng ion H + sinh ra gradient ha in l ngun nng lng cho s tng hp ATP. Sau khi in t t h thng quang II chuyn sang h thng quang I, th h thng quang 2 II s nhn in t t nc. H thng quang II l mt phc hp protein gm nhng sc t anten, trung tm phn ng P680 v phc hp enzim phn ly phn t nc. Phc hp enzim 1 ny c cha mt nhm gm bn ion mangan (cofactor) hot im ca n. P680 sau khi chuyn in t i tr thnh P680+ v c xu hng nhn in t mnh. P680+ vi s tr gip ca enzim phn ly nc v mt phc hp enzim Z ly in t t nc, gii phng ion H+ t do v oxy phn t (hnh 4.6 v 4.7).
4 3

Tai lieu chia se tai: wWw.SinhHoc.edu.vn


Hnh 4.6 H thng vn chuyn in t trong quang hp 1. Mng thylakoid; 2. Phc h anten; 3. Enzym phn ly nc; 4. Gradient proton

Tai lieu chia se tai: wWw.SinhHoc.edu.vn

48

4 5 6

1
Hnh 4.7 Dn truyn in t ca vi khun lu hunh tm Khi mt in t c nng lng nh sng c y ra t trung tm phn ng ca h thng quang hp (P870), n chuyn vo chu trnh, cui cng tr li h thng quang hp t ni m n c y ra. 1. Nng lng in t; 2. Trung tm phn ng; 3. Trung tm phn ng kch thch; 4. in t chuyn bit; 5. Ferredoxin; 6. Phc h b6-f; 7. Plastocyanin

2 7

Quang tng hp

phc h b6-f

Hnh 4.6 v hnh 4.7 gii thch h thng vn chuyn in t trong quang hp: Khi photon ca nh sng p vo phn t sc t trong h thng quang II, n s kch thch in t. in t ny s ghp vi photon tr t phn t nc bi enzym v c chuyn theo chui in t cytocrom mang ca mng gii hn (vch ). Khi nc b phn ly, oxy c phng thch t t bo v ion hydro c gi li trong khong trng ca thylakoid. v tr bm proton (phc hp b6-f), nng lng cung cp bi photon c dng chuyn proton qua mng vo thylakoid. Nng ca ion hydro c trong thylakoid s c tng dn ln. Khi h thng quang hp I hp thu mt photon khc ca snh sng, sc t ca n chuyn in t nng lng cao ln th 2 cho h thng kh, iu ny lm pht sinh NADPH. Oxy l sn phm kh c gii phng, khuch tn ra khi t bo, i ra ngoi kh quyn qua kh khu. Ion H+ bn trong thylakoid v to ra gradient ha in xuyn mng. C th tm tt ng i ca in t nh sau: Nc h thng quang II chui dn truyn in t h thng quang I chui dn truyn in t th 2 NADP carbohydrat

Tai lieu chia se tai: wWw.SinhHoc.edu.vn

Tai lieu chia se tai: wWw.SinhHoc.edu.vn

49

Trnh t ny cho thy rng in t cn thit kh CO2 thnh carbohydrat l t nc, nhng s vn chuyn in t t nc n carbohydrat l mt qu trnh gin tip v phc tp. in t i theo mt con ng v khng thnh mt vng. Kt qu ca qu trnh l hnh thnh NADPH, gii phng oxy phn t v sinh ra mt gradient ha in xuyn mng thylakoid. 3. ATP - ngun nng lng ca t bo Phn t ATP (adenosin triphosphat) (hnh 4.8) gm adenosin ni vi ba gc phosphat l Adenosin_P P P. Cc ni gia P th nht v P th hai v ni gia P th hai v P th ba thng c gi l ni phosphat giu nng lng. Khi ni ny b thy phn thnh ADP v P s phng thch nng lng hu dng. ATP c thnh lp v thy phn trong t bo. Nu ni phosphat cui cng b thy phn th hp cht cn li l ADP (adenosin diphosphat), nu c hai ni u b thy phn th cht cn li l AMP (adenosin monophosphat). enzm ATP + H2O ADP + P + nng lng enzim ADP + P + nng lng ATP + H2O Mt ATP mi c th c thnh lp t ADP v P v c nu nng lng thnh lp cu ni phosphat vo ADP. S thm gc phosphat ny c gi l s phosphoryl ha (phosphorylation). 2 Cc phn ng trong pha sng ca s 4 quang hp thng c gi l quang 1 5 6 3 7 phosphoryl ha, l s s dng nng lng nh sng gn mt P v c vo mt phn t, thng l ADP. Ngi ta bit rng s hp thu nng lng nh sng v s phosphoryl ha l nhng phn ng ring bit. Qu trnh bin nng lng nh sang thnh nng lng ha hc trong tng hp ATP c trnh by Hnh 4.8 S bin i nh sng thnh nng lng hnh 4.8. ha hc. Phn ng trung tm chlorophyl a nng lng ha C nhiu gi thuyt v s tng hp ATP trong lc lp, trong ph bin nht l thuyt nh sng in t cho n in t nhn v kh n. Chlorophyl oxy ha sau khi lp y h in t ha thm thu do Peter Mitchele (ngi Anh) bng s oxy ha phn t cht cho. a ra nm 1961. Gi thuyt ny da trn c 1. in t cho; 2. Phn t chlorophyll b kch thch; s l kt qu s dn truyn in t lm bm 3. in t nhn; 4.Chlorophyll oxy ha; 5. Cht nhn b kh; 6.Cht cho oxy ha; ion H+ xuyn qua mng sinh ra mt gradient 7. Cht nhn b kh ha in, gradient ny cung cp nng lng tng hp ATP (hnh 4.9). Trn mng thylakoid c rt nhiu enzim ATP synthetaz. Phc hp ny c hai chc nng: va l knh ion H+ va l enzim xc tc tng hp ATP. Khi ion H+ i qua knh theo chiu gradient nng ca n (t vng c nng cao bn trong thylakoid qua vng c nng thp trong c cht) th ATP c tng hp t ADP v P v c gii phng vo c cht. V nng lng ca nh sng cui cng l cung cp cho s phosphoryl ha ADP thnh ATP v in t th khng quay vng li, nn c qu trnh c gi l s quang phosphoryl ha khng vng. Sn phm cui cng ca qu trnh l ATP, NADPH v oxy phn t. NADPH v ATP s c s dng kh CO2 trong pha ti, O2 c khuch tn ra khi l. Cc phn ng ca s quang phosphoryl ha t lu c hiu l pha sng ca qu trnh quang hp, tht ra ch c hot ng ca hai h thng quang l trc tip l thuc vo nh sng. Con ng khng vng nh cp trn l mt trong hai con ng (pathway) s dng nng lng nh sng to ra ATP. Con ng th 2 l con ng c vng ch c mt h thng quang tham gia. Trong con ng c vng, in t mang nng lng nh sng bt u t h thng quang I i qua mt phn ca chui dn truyn in t, u tin l FeS, k tip

Tai lieu chia se tai: wWw.SinhHoc.edu.vn

Tai lieu chia se tai: wWw.SinhHoc.edu.vn

50

n Fd v sau n b6 l mt protein ti c ng v chuyn in t tr vo chui dn truyn in t bt u t PQ. in t i theo mt vng v khng c ngun in t t bn ngoi tham gia vo. Tng t con ng khng vng cp trn, s vn chuyn in t qua PQ v chui dn truyn in t c th dng bm ion H+ xuyn qua mng sinh ra mt gradient ha in. Sau , nng lng ca gradient ny c dng tng hp ATP t ADP v ion H + i qua phc hp ATP synthetaz. C qu trnh t s i mt vng ca in t v ion H + c bm sau tng hp ATP c gi l s quang phosphoryl ha vng. Qu trnh ny ch to ra ATP. Nh vy, khi no cc phn ng trong lc lp xy ra trong con ng vng hay khng vng? Cc nghin cu cho thy khi c NADP+ nhn in t, cc phn ng i theo con ng khng vng. Con ng vng ch xy ra khi no thiu NADP+. Tht ra NADPH c s dng cho rt nhiu phn ng sinh tng hp trong lc lp nn NADP+ lun c to ra, nn con ng vng khng th xy ra c.

C cht

Khong trng thylakoid H thng quang I Phc h b6 -f Tng hp ATP

Lc lp T bo thc vt Hnh 4.9 Thm thu ho hc trong lc lp Phc h b6-f gn trn mng ca thylakoid bm proton vo bn trong thylakoid. ATP c sn xut bn trn b mt ca mng (mt c l kh), v vy proton khuych tn vo trong thylakoid qua knh tng hp ATP.

S quang phosphoryl ha vng l kiu quang hp ca nhng sinh vt u tin, hin nay ch xy ra nhng vi khun quang hp nh vi khun lc v vi khun tm (hnh 4.7). thc vt a bo, s quang phosphoryl ha vng ch l ph cho qu trnh quang phosphoryl ha khng vng, cung cp thm mt t ATP cho t bo (hnh 4.6).

Tai lieu chia se tai: wWw.SinhHoc.edu.vn

Tai lieu chia se tai: wWw.SinhHoc.edu.vn


III. Pha ti - chu trnh Calvin Benson
Mclvin Calvin v cng s pht hin ra bc u tin, nn gi l chu trnh Calvin. H nghin cu s quang hp ca to v s dng carbon dioxyt phng x (14CO2). H pht hin ra u tin c s gn mt phn t ng c 5 carbon l ribuloz 1,5-biphosphate (RuBP), ngay sau phn ly to thnh 2 phn t phosphoglycerate (PGA). Mt trong 2 phn t c nguyn t carbon phng x (hnh 4.10).

51

2 Phn t phosphoglycerat

Hnh 4.10 Bc c bn ca chu trnh Calvin

Ngi ta tm tt chu trnh Calvin theo 3 bc sau: 1). Chu trnh bt u khi nguyn t carbon t phn t CO2 c gn vo phn t 5 carbon (nguyn liu ban u). Kt qu to thnh phn t c 6 carbon khng bn v ngay lp tc phn ly thnh 2 phn t c 3 carbon. 2). Sau tri qua mt lot phn ng, nng lng t ATP v hydro t NADPH (sn phm ca phn ng sng = pha sng) a n cho phn t c 3 carbon. Tip theo l s kh phn t c 3 carbon thnh glucoz hoc dng to thnh cc phn t khc. 3). Tt c s kh phn t 3 carbon c dng ti tao nguyn liu ban u c 5 carbon nhm hon thnh chu trnh (hnh 4.11).

nguyn liu ban u

nguyn liu ban u

Hnh 4.11 Cc bc thc hin chu trnh Calvin

Cc phn ng tng hp carbohydrat t CO2 s dng ATP v NADPH c to ra trong pha sng thng c gi l nhng phn ng ti v n c th xy ra trong ti, ch cn c ATP v NADPH. Nhng phn ng ny i hi nhng sn phm ca pha sng, nhng n khng trc tip s dng nh sng. Tuy nhin, hu ht thc vt, s tng hp carbohydrat ch xy ra ban ngy, ngay sau khi ATP v NADPH c to ra. S kh CO2 ngho nng lng to ra ng giu nng lng din ra qua nhiu

Tai lieu chia se tai: wWw.SinhHoc.edu.vn

Tai lieu chia se tai: wWw.SinhHoc.edu.vn

52

bc, mi bc c mt enzim xc tc. Tht vy, CO2 c a ln mt gradient nng lng cao hn qua mt chui hp cht trung gian khng bn cui cng to ra sn phm cui cng giu nng lng l carbohydrat. ATP v NADPH cn thit cho cc phn ng ny to ra trong c cht v s tng hp carbohydrat cng xy ra trong c cht. C th gii thch tm tt cc bc c bn l c nh CO2, chuyn ha CO2 v ti to cht nhn ca chu trnh Calvin Benson nh sau (hnh 4.12).
phn t ca

phn t ca

phn t ca

C nh carbon

Ti to

phn t ca

phn t ca

o ngc glucosis phn t ca

phn t ca

glucoz v cc loi khc

Hnh 4.12 S chu trnh Calvin-Benson C 3 phn t CO2 trung tm, th c 1 phn t ca hp cht c 3 carbon - glycerate 3-phosphate (G3P) c to thnh. Ch rng chu trnh ny cn nng lng khi ng t ATP v NADPH, nng lng ny c pht sinh trong pha sng. Qu trnh ny xy ra trng c cht ca lc lp.

1. C nh CO2 Chu trnh bt u khi CO2 t khng kh kt hp vi ng 5C c gi l ribuloz

Tai lieu chia se tai: wWw.SinhHoc.edu.vn

Tai lieu chia se tai: wWw.SinhHoc.edu.vn

53

bisphosphat (RuBP) to ra mt ng 6C khng bn. Sau phn t ng 6C ny c ct ra lm hai to ra hai phn t acid phosphoglyceric (vit tt l PGA). Enzim xc tc cho phn ng ny l ribuloz bisphosphat carboxylaz hay Rubisco, y l cha kho ca phn ng sinh tng hp trong quang hp. K n, mi phn t PGA c gn thm vo mt gc phosphat t phn t ATP. Sau NADPH chuyn in t v hydro cho chng. nhng phn ng ny c s tham gia ca cc sn phm t pha sng. Kt qu l mt hp cht 3C giu nng lng c to ra phosphoglyceraldehyd hay PGAL. PGAL l mt ng v l sn phm bn ca qu trnh quang hp. 2. Chuyn ha CO2 Mt s PGAL c tng hp thnh glucoz v sau thnh tinh bt v c d tr trong lc lp, mt s glucoz c a ra ngoi t bo cht, y n c kt hp v sp xp li trong mt chui phn ng to ra sucroz, c vn chuyn i n nhng phn khc ca cy. D glucoz l dng ng thng c xem l sn phm cui cng ca qu trnh quang hp, nhng tht ra chng hin din rt t trong hu ht t bo thc vt. Phn ln PGAL c sinh ra trong t bo c s dng tng hp tinh bt, acid bo, acid amin v nucleotid hay c h hp hiu kh to ra nng lng cho t bo. Thng thng glucoz sau khi c tng hp s c chuyn ngay thnh sucroz, tinh bt, celluloz hay nhng ng a khc. 3. Ti to cht nhn Phn ln cc phn t PGAL c dng to ra nhng RuBP mi, s ti to cht nhn CO2 tri qua mt chui nhng phn ng phc tp v i hi cung cp ATP. S ti to cht nhn CO2 khp kn chu trnh Calvin-Benson.

IV. S quang hp cc nhm C3, C4 v CAM


1. S quang hp thc vt C3 Cc cy quang hp theo qu trnh m t trn c gi l cc cy C3 v sn phm trung gian l PGAL l mt hp cht c 3C. 2. S quang hp thc vt C4 Trong chu trnh Calvin-Beson, enzim Rubisco xc tc phn ng gn CO2 vo RuBP bt u chu trnh, enzim ny cng gn c vi O2 v khi n oxy ho RuBP gii phng CO2 v khng bt u chu trnh c. Ni cch khc, CO2 v O2 u l c cht cng tranh ginh hot im ca enzim Rubisco. Khi nng CO2 cao, O2 thp th CO2 c li th hn v s tng hp carbohydrat theo chu trnh Calvin-Beson. Nhng ngc li th O2 gn vo RuBP v oxy ho cht ny, hin tng ny gi l s quang h hp. Khng ging cc kiu h hp khc, qu trnh ny khng to ra ATP nn l qu trnh lng ph i km theo chu trnh CalvinBeson. Mt s cy sng vng nng v kh, trnh mt nc kh khu thng ng li nn nng CO2 trong nhng khong trng gia cc t bo rt thp, trnh bt s quang h hp xy ra, cc cy ny c mt c cu khc cc cy C 3 c gi l c cu "Krans" (t ting c c ngha l nhng t bo tht l sp xp thnh vng bao quanh gn l). cc cy ny, thng l nhng cy n t dip nh Ma, Bp... t bo bao quanh b mch cha rt nhiu lc lp v cc t bo tht l xp thnh vng bao quanh cc t bo bao ny (hnh 4.13). Vo nhng nm 1960, M. D. Hatch v C. R. Slack nghin cu s quang hp nhng cy ny nhn thy rng khi nhit cao v cng nh sng mnh, cc cy ny CO 2 kt hp vi mt hp cht C3 (phosphoenolpyruvate = PEP) trong t bo tht l to ra mt hp cht C4 v a cht ny vo t bo bao. Trong t bo bao, hp cht C 4 c ct ra thnh CO2 v mt hp cht C3 khc. Do vy, CO2 vn trong t bo bao v c a vo chu trnh CalvinBeson tng hp carbohydrat. Nh vy, t bo tht l hot ng nh mt ci bm CO 2. Cc cy ny c gi l cy C4. S c nh CO2 ca cy C4 c trnh by hnh 4.14.

Tai lieu chia se tai: wWw.SinhHoc.edu.vn

Tai lieu chia se tai: wWw.SinhHoc.edu.vn


1 2 3 4 1 10

54

9 8

Hnh 4.13 Cu to l ca thc vt C3 (a) v thc vt C4 (b) 1. T bo bao; 2. Lp cuticun; 3. Biu b trn; 4. Hng ro m lc; 5. Gn l; 6. M lc khuyt; 7. Biu b di; 8. L kh; 9. T bo l kh; 10. Tht l

Tht l

T bo bao Chu trnh Calvin

Hnh 4.15 C nh CO2 thc vt C4 Qu trnh ny c gi l con ng C4 bi v nguyn liu ban u oxaloacetate l mt phn t c 4 carbon.

3. S quang hp CAM L mt bin i ca con ng quang hp C4 ln u tin c pht hin thc vt c hoa H Crassulaceae (H cy Thuc bng) hay H Bromeliaceae. S quang hp ca cc cy CAM bao gm c con ng Calvin-Beson, nhng phn ng ny din ra trong cng mt t

Tai lieu chia se tai: wWw.SinhHoc.edu.vn

Tai lieu chia se tai: wWw.SinhHoc.edu.vn

55

bo, nhng xy ra nhng thi im khc nhau. Thc vt CAM c kh nng m kh khu theo kiu khc thng v c nh CO2 thnh hp cht C4 vo ban m hn l ban ngy nh nhng thc vt khc. Hp cht C4 c to ra trong ti c tr li trong khng bo ca t bo tht l v c a tr li t bo cht ca cng t bo kh CO 2 ngay sau khi ban ngy tr li. CO2 gii phng t hp cht C4 sau c c nh trong lc lp theo cch bnh thng thng qua RuBP v chu trnh Calvin-Beson. Qu trnh sinh ho c bit ny gip cho cy c th sng st trong iu kin tht nng v kh. L kh ng sut ngy nhm trnh mt nc, ch m ra vo ban m ly CO2 khi m s bc hi nc mc thp nht. S tp trung v tch t ca CO 2 sut m cho s quang hp trong ngy sau (hnh 4.15).

Tht l

Con ng C4

Con ng C4

Tht l T bo bao Chu trnh Calvin Chu trnh Calvin

Ngy

Thc vt C4

Thc vt CAM

Hnh 4.15 So snh thc vt C4 C thc vt C4 v CAM u khng s dng c hai con ng C3 v C4. thc vt C4, cc con ng tch ra r rng: con ng C4 xy ra trong phn tht l v con ng C3 th xy ra trong t bo bao. Trong thc vt CAM, c 2 con ng u tch ra ch nht thi: con ng C4 khng s dng vo ban m cn con ng C3 xy ra vo ban ngy.

Tai lieu chia se tai: wWw.SinhHoc.edu.vn

Tai lieu chia se tai: wWw.SinhHoc.edu.vn


Chng 5.

56

S h hp t bo
I. i cng
1. Hin tng chuyn ha trong t bo T bo cn rt nhiu nng lng duy tr s sng- cc hot ng nh vic sao chp, sa cha cc cu trc di truyn trong nhim sc th, to mi cc thnh phn cu to trong t bo, ly thc n vo, thi cht b ra, gi cho pH v nng ion c cn bng... Nu nng lng khng c cung cp th cc phn ng khng th xy ra c v s sng ca t bo s ngng li. Tt c nng lng cung cp cho s sng l t mt tri, c cy hp thu qua qu trnh quang hp to ra hp cht hu c giu nng lng. Cc sinh vt khng c kh nng quang hp th ly nng lng bng cch tiu ha cc sinh vt quang hp c v nhng sinh vt khc. Trong t bo, s h hp to ra nng lng cung cp cho tt c cc hot ng ca t bo. Nng lng ny c d tr trong cc hp cht c tng hp do qu trnh quang hp v c gii phng qua qu trnh h hp hiu kh, trong glucoz c chuyn ha qua nhiu sn phm trung gian n sn phm cui cng l CO2 v H2O. Nng lng t do c to ra trong qu trnh ny c s dng cho nhng phn ng khc xy ra trong t bo. Tt c cc phn ng ny c gi l s chuyn ha (bin dng) ca t bo v thng c chia thnh hai giai on. Giai on 1 l s ng ha (hay s tin dng - anabolism), l qu trnh tng hp nhng cht hu c phc tp t nhng phn t n gin hn. Giai on 2 l s d ha (hay l s thoi dng), l qu trnh ly nng lng t thc n bng cch phn ct nhng phn t hu c phc tp thnh nhng phn t n gin hn xy ra trong t bo. S h hp hiu kh l mt kiu d ha chnh xy ra trong t bo. 2. Ty th Ty th l bo quan tham gia vo s h hp hiu kh. Di knh hin vi in t, mi ty th c bao bc bi hai mng, mng ngoi v mng trong chia ty th ra lm hai ngn: ngn ngoi l khong gia ca hai mng, ngn trong t mng trong tr vo. Mng trong l nhng tm lc khin cho b mt tip xc c tng rt nhiu (xem chng I). Mng ngoi thm c nhng phn t nh, nhng mng trong th khng thm. Trn mng trong c cc protein knh, c chc nng ng m, bm iu tit chn lc nhng phn t i ra v i vo ngn trong. Mng trong cng cha nhng protein ca chui dn truyn in t tng t nh chui dn truyn in t trn mng thylakoid ca lc lp. V tht ra, s h hp ging nh s quang hp cng bao gm nhng phn ng oxy ha kh (hnh 5.1).

II. S h hp carbohydrat
Nhng carbohydrat phc tp nh tinh bt thc vt v glycogen ng vt u c thy phn thnh nhng phn t glucoz trc khi i vo qu trnh h hp. S h hp hon ton mt hp cht giu nng lng nh glucoz tri qua mt chui di nhng phn ng, trong c nhng phn ng khng cn c ca oxy v c nhng chui phn ng l thuc vo oxy. 1. S ng phn (giai on 1) ng phn l giai on u tin ca qu trnh h hp glucoz xy ra khng cn s hin din ca O2, xy ra trong dch t bo cht ca tt c t bo sng v l chui phn ng xy ra nhng sinh vt u tin khi m tri t cn cha c O2. Glucoz l mt hp cht bn vng, t c xu hng phn ct ra thnh nhng cht n gin hn, do t bo mun ly nng lng t glucoz trc tin phi c mt t nng lng hot ha phn t. Do , giai on u ca ng phn l cung cp ATP cho phn t glucoz. ATP gm 3 hp phn c s l chui triphosphat gn vo phn cui i din ca ng 5 C v adenin. Vng gn vo ca chui phosphat b ng i vi thnh phn khc, c duy tr t chi cc thnh phn khc v a chng n mt nhnh khc cho th vn chuyn nng lng mc cao hn (hnh 5.2).

Tai lieu chia se tai: wWw.SinhHoc.edu.vn

Tai lieu chia se tai: wWw.SinhHoc.edu.vn

57

2
Mng t bo cht

Ty th

T bo cht

bo
Dch ngoi t bo

Hnh 5.1 Khi qut v h hp hiu kh xy ra trong ty th 1. Chu trnh Kreb; 2. Chui dn truyn in t

Trong cc phn ng chun b, hai phn t ATP gn gc phosphat cui cng ca n vo phn t glucoz. Trong phn ng ny hexokinaz xc tc chuyn mt gc phosphat vo glucoz. Phn ng k tip l phn ng chuyn i glucoz-6-phosphat thnh fructoz-6-phosphat. Sau khi to ra sn phm, mt phn t ATP na c tiu th thm mt gc phosphat na vo phn t. K tip fructoz-1,6-bisphosphat b ct i gia C th ba v C th t to ra hai cht 3C tng t nhau, mt cht l PGAL (phosphoglyceraldehyd) v mt

Adenin Nhm triphosphat

ng Hnh 5.2 Cu trc phn t ATP

cht trung gian thng chuyn i ngay thnh PGAL. PGAL l mt ng trung gian 3C, l cha kha trung gian trong c qu trnh ng phn v quang hp. n giai on ny qu trnh ng phn s dng 2 phn t ATP. Tip theo gm hai phn ng phc tp hn, dn n s thnh lp ATP mi. Phn ng u l mt phn ng oxy ha kh: hai in t v mt ion H+ c ly t mi phn t PGAL (phn t PGAL l cht b oxy ha) bi phn t nhn in t nicotinamid adenin dinucleotid, hay NAD+ (cht ny b kh). NAD+ rt gn vi NADP+ tm thy trong lc lp. Trong trng hp ny sn phm trung gian l NADH thay v l NADPH. Phn ng th hai l sphosphoryl ha PGAL. Nng lng c gii phng t s oxy ha PGAL c dng gn mt gc phosphat v c P vo PGAL, gc phosphat c gn vo bng mt cu ni giu nng lng Hnh 5.3 S chuyn ATP v gn gc phospho (hnh 5.3).

Tai lieu chia se tai: wWw.SinhHoc.edu.vn

Tai lieu chia se tai: wWw.SinhHoc.edu.vn

58

Trong phn ng k tip, gc phosphat mi c chuyn vo ADP to ra ATP. Trong qu trnh ny, mt gc phosphat giu nng lng c chuyn vo mt c cht ADP to thnh ATP, phn ng ny c gi l phosphoryl ha mc c cht (hnh 5.4).

Hnh 5.4 Mc phosphryl ha c cht Mt s phn t nh phosphoenolpyruvat (PEP), qu trnh hnh thnh lin kt nng lng cao ging nh lin kt trong ATP. Trong khi nhm phosphate c chuyn enzym n ATP, nng lng ca lin kt c bo ton v ATP tng ln

Hnh 5.5 Cc phn ng chnh ca ng phn Nm phn ng u tin bin i mt phn t glucoz thnh 2 phn t G3P. Nm phn ng th 2 chuyn ha G3P thnh pyruvat 1. Phosphoryl ha bng ATP; 23. S sp xp li cho php phosphoryl ha ln th 2; 4-5. Phn t 6 carbon phn ly thnh 2 phn t: mt l G3P, mt l chuyn ha G3P tham gia vo phn ng khc; 6. S oxy ha c thc hin bi phosphoryl ha hnh thnh 2 phn t NADP v 2 phn t 3PG m mi phn t c mt lin kt cao nng; 7. Chuyn phosphat c nng lng cao n 2 phn t ADP to thnh 2 phn t ATP v tch khi 2 phn t 3GP; 8-9. Chuyn 2 phn t nc to thnh 2 phn t PEP, mi phn t c mt lin kt cao nng; 10. Chuyn phosphat c nng lng cao n ADP to thnh 2 phn t ATP v 2 phn t pyruvat.

Tai lieu chia se tai: wWw.SinhHoc.edu.vn

Tai lieu chia se tai: wWw.SinhHoc.edu.vn

59

Sn phm 3C l PGA, mt cht trung gian trong chu trnh Calvin-Benson, mt ln na cho thy s tng quan gia hai qu trnh: giai on ny, t bo thu li c 2 phn t ATP dng cho s phosphoryl ha glucoz trong lc bt u ng phn. Nng lng u t ban u c tr li. Qua phn ng k tip, cui cng l nc c tch ra t PGA, v sau gc phosphat c chuyn i v c gn li bi cu ni giu nng lng. Sau gc phosphat c chuyn vo ADP theo s phosphoryl ha mc c cht thnh lp ATP, kt qu to ra hai phn t ATP v hai phn t acid pyruvic. V hai phn t ATP s dng trc y c b li, nn hai phn t ATP ny l c tng hp thm cho t bo (hnh 5.5). Cc im quan trng cn ch trong s ng phn l: 1) Mi phn t glucoz (C6H12O6) b phn tch thnh hai phn t acid pyruvic (C3H4O3). 2) Hai phn t ATP s dng trong lc u ca qu trnh, sau c bn phn t c to ra, nh vy t bo cn c hai phn t ny. 3) Hai phn t NADH c thnh lp. V khng s dng oxy, qu trnh c th xy ra d c s hin din ca O 2 hay khng. Cc phn ng ca ng phn xy ra trong dch t bo, ngoi ty th. Tng qut v s ng phn c trnh by hnh 5.6:
Glucoz 6 canbon Nguyn liu ban u

ng 6 canbon diphosphat

ng 6 carbon diphosphat

ng 3 carbon phosphat

ng 3 caabon phosphat

Pyruvat 3 carbon

Hnh 5.6 Tng qut v s ng phn 1. Cc phn ng u tin ng phn bt u vi vic cung cp nng lng. Hai phosphat cao nng t 2 phn t ATP gn vo ng glucoz c 6 carrbon, to thnh ng 6 carbon vi 2 phospht. 2. Phn ng phn ct Sau ng 6 carbon vi 2 phosphat c phn ly thnh 2 to thnh ng phosphat c 3 carrbon. 3. Phn ng thu nng lng Cui cng ca chui phn ng, mi phn t ng phosphat c 3 carbon chuyn ha thnh pyruvat. Trong qu trnh hydro giu nng lng c thu nhn nh NADH v 2 phn t ATP c to thnh.

2. S ln men Trong ng phn, hai phn t NAD+ c kh thnh NADH. Chc nng ca phn t NAD+ trong t bo l vn chuyn in t, trao i ion H+ v in t gia cht ny v cht khc. Do , NAD+ ch l mt cht tm thi ti ion H+ v in t, sau khi chuyn ion H+ v in t cho cht khc th n tr li lm cht ti tip tc. Nu NADH c thnh lp khng nhanh chng loi b ion H+ v in t th NAD+ trong t bo s thiu, khi bc tip theo trong ng phn khng th xy ra v qu trnh ng phn tm dng li. Nh vy, s oxy ha NADH thnh NAD+ l cn thit cho qu trnh ng phn tip tc. Trong hu ht t bo, nu c O2, n s l cht nhn in t cui cng t NADH. Nhng

Tai lieu chia se tai: wWw.SinhHoc.edu.vn

Tai lieu chia se tai: wWw.SinhHoc.edu.vn

60

di iu kin ym kh, khng c O2 nhn hydro v in t th acid pyruvic c to ra trong qu trnh ng phn s nhn hydro v in t t NADH, qu trnh ny c gi l s ln men. S chuyn ha acid pyruvic trong ln men thay i theo c th sinh vt (hnh 5.7).

Chu trnh Kreb

t bo ng vt v nhiu vi sinh vt s kh acid pyruvic to ra acid lactic, hu ht t bo thc vt v nm men, sn phm ln men l ru ethyl v CO2, qu trnh ny c p dng trong sn xut ru. Trong iu kin ym kh, NAD+ nh con thoi i qua i li, ly hydro v in t to ra NADH v tr li hydro v in t. S ln men l s ni tip ca qu trnh ng phn, bng cch ny glucoz c bin i thnh ru hay thnh acid lactic di iu kin ym kh, v tn gi ty thuc vo tn ca loi sn phm cui cng. D sn phm cui cng l cht no th s ln men ch ly c mt phn nng lng rt nh t glucoz, cc sn phm ca qu trnh ln men l cc cht cn cha rt nhiu nng lng t do. S ln men ca nhng t bo men v nhng vi sinh vt c ng dng trong nhiu k ngh quan trng nh lm bnh m, pho ma, da ua, sn xut ru v cc loi thc ung c ru, mt s sn phm khc c to ra t cc vi sinh vt khc nh mi c trng ca pho ma Thy s l do sn phm ln men l acid proprionic. 3. S oxy ha pyruvic acid (giai on 2) Nu c s hin din ca O2, th O2 l cht nhn in t cui cng t NADH, do acid pyruvic s c a vo ty th v y s c tip tc chuyn ha v ng thi to ra nhiu ATP mi. Acid pyruvic trong dch t bo cht c chuyn vo ngn trong ca ty th. Qua mt chui phn ng phc tp, acid pyruvic b oxy chuyn ha thnh CO 2 v mt gc acetyl 2C, cht ny gn vi mt coenzim c gi l coenzim A (CoA) to ra cht acetyl-CoA. Khi acid pyruvic c oxy ha, in t v ion H+ b ly i, v mt ln na NAD+ l cht nhn in t v ion H+ to ra NADH. Chui phn ng phc tp ny c th c tm tt trong s ca hnh 5.8. Cui giai on II, 2 trong 6C trong glucoz ban u c gii phng ra di

Hnh 5.7 S chuyn ha acid pyruvic trong s ln men Khi c mt ca oxy, pyruvat bi oxy ha to thnh acetyl- CoA, cht ny i vo chu trnh Kreb. Khi khng c mt oxy, pyruvat b kh nhanh chng, nhn in t thi ra trong qu trnh ng phn c mang bi NADH. Khi pyruvat b kh trc tip, nh trong t bo c, th sn phm l axit lactic. Khi CO2 ln u tin chuyn t pyruvat v sn phm (acetaldehyd) th sau b kh, nh trong t bo nm men th sn phm l ethanol.

Tai lieu chia se tai: wWw.SinhHoc.edu.vn

Tai lieu chia se tai: wWw.SinhHoc.edu.vn


dng CO2. 4. Chu trnh Krebs (giai on 3) K tip acetyl-CoA i vo mt chui phn ng ca mt chu trnh gi l chu trnh Krebs (do nh khoa hc ngi Anh, Hans Krebs, c gii thng Nobel nh lm sng t c chu trnh ny) hay chu trnh acid citric. Nhng im chnh trong chu trnh c trnh by trong hnh 5.9. Mi phn t acetylCoA c to ra t phn t glucoz ban u kt hp vi mt hp cht 4C (acid oxaloacetic), c trong t bo to ra mt hp cht 6C mi l acid citric. Trong cc phn ng tip theo, 2C b mt i di dng CO2, nh vy hp cht ch cn 4C v c bin i tr li cht 4C ban u v chu trnh li tip tc. V mi phn t glucoz to ra hai phn t acetyl CoA, nn c hai vng acid citric xy ra v tng cng l c 4C c gii phng di dng CO2, cng thm 2C c gii phng di dng CO2 trong giai on II, nh vy tt c l 6C ca phn t glucoz ban u. Trong mt vng ca chu trnh, mt phn t ATP c tng hp (bi s phosphoryl ha mc c cht) v 8 in t v 8 ion H+ c ly i bi cht nhn in t. 6 in t v 6 hydro c dng kh 3 phn t NAD+ (to ra 3 phn t NADH v 3 ion H+) v 2 in t v 2 hydro c nhn bi hp cht FAD (to ra FADH2). V s oxy ha mt phn t glucoz

61

Hnh 5.8 S oxy ha pyruvat Phn ng phc hp ny kh NAD+ thnh NADH v l tn nhiu ngun ca s chuyn ha nng lng. Sn phm ca n, acetyl- CoA, l nguyn liu ban u cho chu trnh Kreb. Tt c cc phn t ny b d ha cho nng lng c gi trong acetyl- CoA, sau i vo knh tng hp cht bo hay sn phm ATP

tri qua hai vng chu trnh Krebs nn tng cng c 2 ATP v 8 phn t cht kh (6 phn t NADH v 2 FADH2). Chu trnh Kreb c trnh by (hnh 5.10). 5. S trao i v iu ha nng lng trong h hp (giai on 3) Ch c tng cng l 4 phn t ATP mi c li ra (2 trong ng phn v 2 trong chu trnh Krebs). Nng lng cn li c d tr trong hai cht kh giu nng lng l NADH v FADH2, tng cng c tt c 12 phn t c tng hp trong sut qu trnh oxy ha glucoz: 2 phn t NADH trong ng phn, 2 phn t NADH trong qu trnh oxy ha acid pyruvic thnh acetyl-CoA, 6 phn t NADH v 2 phn t FADH2 trong chu trnh Krebs. ATP c tng hp bng cch no? Di iu kin hiu kh, NADH chuyn in t n O2 v sinh ra NAD+. Ni mt cch khc, O2 l cht nhn in t v hydro cui cng to thnh nc: O2 + 2NADH + 2ion H+ 2H2O + 2NaD+ Tuy nhin khng phi NADH chuyn in t n O2 mt cch trc tip. in t t NADH c chuyn qua mt chui dn truyn in t, cui chui l phn t O2 (hnh 5.11).

Tai lieu chia se tai: wWw.SinhHoc.edu.vn

Tai lieu chia se tai: wWw.SinhHoc.edu.vn


Oxy ha pyruvat

62

Chu trnh bt u khi 2 n v 2 C t phn ng acetyl - CoA vi 4C (oxaloacetalat) to thnh citrat (6C).

Mng ty th

Dehydro malat, sn phm l mt NADH th 3 v chu trnh tr li im bt u

Oxy ho decarbocyl ha, to ra NADH v a CO2 ra

Oxy ha succinat, sn phm l FaDH2

Phn t 4 carbon Nguyn liu ban u

Phn t 6 carbon

Phn t 6 carbon

Phn t 4 carbon Nguyn liu ban u

Oxy ha decarbocyl ha ln th 2, sn phm l NADH th 2 v c gii phng CO2 th 2

Hnh 5.9 Chu trnh Kreb Chui phn ng ny thc hin trong c cht ca ty th. han thnh s b gy phn t glucoz, 2 phn t acetyl -CoA c sn xut bi s ng phn v pyruvat oxy ha s i vo chu trnh Kreb. Theo nhng carbon khc nhau qua chu trnh v ch t 4 carboni xyt 5 carbon chui ca phncarbon chng tip tc Phn s thay Phn ra carbon Phn t 4 t v theo chu trnh.

Hnh 5.10 Khi qut v chu trnh Kreb 1. Chu trnh Kreb bt u khi phn t 2 carbon c chuyn t acetyl - CoA n phn t 4 carbon (nguyn liu ban u). 2. Sau phn t 6 carbon mi to thnh b oxy ha (mt nguyn t hydro chuyn to thnh NADH) v decarbocyl ha (mt phn t carbon c chuyn to thnh CO2). Tip theo phn t 5 carnbon b oxy ha v b decarbocyl ha ln na v phn ng kp pht sinh ATP. 3. Cui cng hnh thnh phn t 4 carbon v b oxy ha (nguyn t hydro c chuyn to thnh FADH2 v NADH). S ti to nguyn liu 4 carbon ban u ny hon thnh chu trnh.

Tai lieu chia se tai: wWw.SinhHoc.edu.vn

Tai lieu chia se tai: wWw.SinhHoc.edu.vn

63

Khong trng trong mng

Trong mng ty th

Phc h bc1 C cht ty th Khang trng trong mng

Phc h oxy ha cytocrrom

Cc phn t ti in t thng Hnh 5.11 Chui c gi l chui h hp (respiration in t trong qu trnh h hp Bn in t c mc nng lng cao thu c t s d ha cc phn t c truyn (vch ) bi in ttrong chain) gn trn mnghiu l Qcacytocrom c - k hiu l C) theo chui ca mng protein. Ba proteinmang trong v ty th mng dng ty linh hot (ubiquinon - k (ging phn dn lng in t t trong (vch xanh) ra ngoi c cht v i vo khong trng th cc s nng truyn in bm proton trong mng. lp) cho cui chui quang hp trong lcin tto ra cng s oxy ha to thnh nc. mt gradient ha in, c dng tng hp ATP t ADP v phosphat v c. Qu trnh ny c gi l s phosphoryl ha chuyn in t (electron-transport phosphorylation) hay s phosphoryl oxy ha (oxydative C cht ty th phosphorylation), bao gm c s ha Bm proton Tng hp ATP thm thu (chemiosmotic) ca s dn truyn in t v s tng hp ATP Hnh 5.12 Thm thu ha hc (hnh 5.12). Protein dn truyn in t NADH chuyn in t nng lng cao t s d ha cc i trong h hp l thnh phn chnh trong phn t n "bm proton", ti y dng nng lng bm proton ra ngoi c cht ca ty th. Kt qa l nng cho qu trnh phosphoryl oxy ha, to proton trong mng t bo tng ln lm cho proton khuych ra hu ht ATP sinh ra do s oxy ha tn tr vo c cht. Nhiu proton i qua cc knh c bit, glucoz. qua li nhiu ln sn xut ATP.

Tai lieu chia se tai: wWw.SinhHoc.edu.vn

Tai lieu chia se tai: wWw.SinhHoc.edu.vn

64

S phosphoryl oxy ha tng t s quang phosphoryl ha, s dng dng in t c chuyn trong chui dn truyn in t bm ion H+ qua mng, sinh ra mt gradient ha in c dng tng hp ATP. Trong s h hp c hai cch to ra ATP: th nht l s phosphoryl ha mc c cht v th hai l s phosphoryl oxy ha, trong nng lng trong gradient ha in H+ c khai thc tng hp ATP. Nhng phn t dn truyn in t sp xp thnh 4 phc hp protein, gn trn mng trong ca ty th. Cht ti in t c ng nh phn t protein Q v cytochrom c (Q l mt coenzim ha tan trong lipid v c th di chuyn xuyn qua mng, cytochrome c l protein tan trong nc nm mt ngoi ca mng trong ca ty th) chuyn in t t phc hp ny sang phc hp khc. NADH c to ra trong giai on 2 v 3 chuyn 2 in t v 1 ion H+ ca chng vo phc hp I v cng lc b oxy ha thnh NAD+. Cc in t c ti t cht ti ny sang mt cht ti khc theo mt trnh t c bit cui cng n O2. iu ny cho thy v sao phi cn c O2 trong s h hp hiu kh. Khng c O2 nhn in t, chui in t khng hot ng v NAD+ cn thit cho giai on 2 v 3 khng c to ra t NADH. Khi O2 nhn in t, n cng nhn lun ion H+ t cht c bn to ra nc, mt trong nhng sn phm cui cng ca s d ha glucoz (hnh 5.13).
S kh S oxy ha

Hnh 5.13 NAD+ v NADH Chng l mt "in t con thoi" trong qu trnh h hp. NAD+ nhn in t t s d ha iCc nghin cu cho phn t v kh NADH

thy ch c in t c ti qua chui dn truyn in t, ion H+ khng i cng. Tuy vy, 3 trong 4 phc hp bm ion H+ t ngn trong xuyn qua mng trong

Tai lieu chia se tai: wWw.SinhHoc.edu.vn

Tai lieu chia se tai: wWw.SinhHoc.edu.vn

65

ra ngoi. Kt qu l nng ion H+ ngn ngoi gia tng, ngn trong gim xung, bn ngoi ca mng trong tr nn c in tch dng hn so vi bn trong v sinh ra gradient ha in xuyn mng. Nng lng ca gradient ha in ny c dng tng hp ATP t ADP v phosphat v c. Nhng phc hp protein c bit, c gi l ATP synthetaz, c gn vo bn trong ca mng trong ca ty th, tng t nh trn mng thylakoid. Nhng phc hp ny va l knh ion H+ cho ion H+ tr vo ngn trong va l mt enzim xc tc s tng hp ATP. V ion H+ i t ni c nng cao n ni c nng thp qua ATP synthetaz nn nng lng c gii phng v ATP c tng hp. ATP c tng hp trong cht c bn s c protein ti qua mng ty th vo trong dch t bo cht. Ngi ta thy rng t nht phi c 2 ion H+ i qua phc hp ATP synthetaz mi to ra c mt phn t ATP t ADP. V mi cp in t t NADH c dn truyn qua chui in t bm c khong 6 ion H+ i ra ngn ngoi. S oxy ha mt phn t NADH cho ra khong 3 phn t ATP. Tt c 8 NADH c sinh ra trong ty th (2 t s oxy ha acid pyruvic v 6 t chu trnh Krebs), cho ra tng cng 24 phn t ATP mi. Tuy nhin, 2 in t t FADH2 c t nng lng hn NADH, nhng in t ny i vo chui in t phc hp 2, nn s ion H+ c bm ra t hn, do s oxy ha hp cht ny ch cho 2 phn t ATP (tng cng c 4 phn t ATP cho 2 phn t FADH 2). Hai phn t NADH c to ra trong qu trnh ng phn trong dch t bo cht v c chuyn vo bn trong ty th nh mt phn t protein vn chuyn, nhng nng lng b mt i trong qu trnh ny. Kt qu l in t c i vo chui h hp cng v tr vi ni m in t ca FADH 2 i vo, do cng ch c 2 phn t ATP c to ra cho mi phn t NADH trong t bo cht (tng cng c 4 phn t ATP cho 2 phn t NADH) (hnh 5.14).
Pyruvat t t bo cht Bn trong mng ty th Khong trng trong mng Chui vn chuyn in t

Chu trnh Kreb

in t c kch hot v mang ti chui

in t cho nng lng bm proton ra khi mng Oxy kt hp vi proton to thnh nc

Proton khuych tn tr li tng hp nn ATP C cht ca ty th Knh protein

Hnh 5.14 ATP pht sinh trong chu trnh Kreb v chui vn chuyn in t Qu trnh ny bt u vi pyruvat, sn phm ca ng phn v kt thc bng s tng hp ATP

Tm li, s oxy ha hon ton mt phn t glucoz sinh ra 12 phn t cht kh. Khi cc i in t ca chng i vo chui h hp, 8 phn t sinh ra ATP nhiu hn, 3ATP cho mi

Tai lieu chia se tai: wWw.SinhHoc.edu.vn

Tai lieu chia se tai: wWw.SinhHoc.edu.vn

66

phn t NADH, 4 phn t cn li ch to c 2 phn t ATP cho mi phn t FADH2. Tng cng c 32 phn t ATP c to ra t s phosphoryl oxy ha ca chui dn truyn in t. Nh vy, s oxy ha hon ton mt phn t glucoz cho ra CO2, nc v 36 phn t ATP mi (hnh 5.15).

ng phn

Axit bo

Axit bo
Chu trnh Kreb

lng, ty th nng lng ly t thc n. 2) Hng bm ion H+: trong thylakoid, ion H+ c bm vo bn trong thylakoid, ty th ion H+ c bm ra khi mng trong, do nng ion H+ Tng s Axit bo= 36 ATP bn trong thylakoid cao hn bn ngoi, trong khi ty th nng ion H+ ngn thuyt hiu sut ATP Hnh 5.15 L ngoi cao hnL thuyt hiu sut ATP thu c t glucoz bng h hp hiu kh tng s l 36 ATP ngn trong. 3) lc lp in t t nc qua chui Nu tnh theo t l %, th c ti l 39% nng lng t do ban u trong phn t dn truyn in t n cht khong glucoz c 2 c 61%ra, trong khi tych yu di dng nhit. Ch c 2 trong s 36 phn NADP v Ogi li, to c gii phng t ATP c to ra trong s chuyn ha ym kh (t hn 6%), 34 phn t cn li c to ra th in t t cht ti NADH v FADH 2 do s h hp hiu kh n O94%). iu ny cho thy ti sao oxy thit yu cho con ngi v qua chui dn truyn (hn 2 v to thnh Axit bo hu ht cc sinh vt khc. D vy, trong c th con ngi vn c cc qu trnh h hp ym kh nc. xy ra nht l trong lc hot ng qu nhiu bng th lc, lc ny c cn rt nhiu nng lng trong khi O2 cung cp khng . Kt qu l s ln men to ra acid lactic lm mi c, nhng III. oxy c cung cp bnh thng tr li th acid lactic s c chuyn v gan v s c sau S h hp lipid v protein 1. Sdng tr li thnhoxy ha) y. bin h hp lipid ( - glucoz ti S chuyn hatca lipid bt u trong iu kin hiu kh c 32 phn t l c Trong 34 phn ATP c tng hp bng s t gradient ion thnh glycerol v tng hpphn gii chng H+ sinh ra bi s dn truyn in t. Cyanid v mt s cc hp cht nhng acid bo. lm nh hng (mt hp c khc c th Sau , glycerol trn cc protein ca chui, do c th lm ngng s dn cht 3C) c bin i cc phn ng v truyn in t, hu qu l thnh PGAL ca s h hp hiu khbo Axit khng th xy ra c, t bo c a Hnh 5.16 S cung ha nng lng. Qu trnh ha thm thu trong ty th v lc vo con ng cp ng phn. s cht do khng c - oxy Acid bo t nhau. Tuy nhin, c mt vi im khc bit: Qua mt lot chuyn vo ngn trong lp tng c cc phn ng bit nh oxyca hai carbon cui c ca ra ty ha1) y nng lng cho dng thnh t: lc lp nh sng mt tri cung cp nng th,, Ngun chngcng uict axit bo in ti trong t hp vi coenzym. to thnh acetyl acetyl-CoA gia vo chu trnh Kreb. Axit botrnh v c a vo chu lc - CoA tham Krebs. mt 2 carbon,thnh chu trnh mthydro ny V lipid c i vo phn ca ln na vcarbohydrat, nn s oxy ha hon cao hn c gi li cho n khi tt c carbon Chu ton ca Miclng tohnha , trn- n chon mt vng ca s oxy tnh dng 1 nng dng cao phn t acetyl CoA. trnh v phn tlng, mtthnh mt phn t FADH2 trng ATP v to gram cht bo thng Kreb cho v NADH, khng bao gm ccln sot pht nng lng cao hn hai phn vi mt sinh t chu trnh Kreb. gram carbohydrat (hnh 5.16).

Tai lieu chia se tai: wWw.SinhHoc.edu.vn

Tai lieu chia se tai: wWw.SinhHoc.edu.vn

67

thnh acetyl-CoA v c th thnh dng ny hay dng khc ca cc hp cht trong chu trnh Krebs. S oxy ha hon ton mt gram protein cho nng lng tng ng mt gram carbohydrat (hnh 5.17). Nhng protein 2. S h hp hp cht nh acid pyruvic, acetyl-CoA v cc hp Protein c phn gii thnh acid amin v sau c chuyn ho theo nhiu cch . cht trong chu trnh Krebs c Sau khi gc thoi dng mt s acid amin c bin i thnh acid pyruvic, mt s khc th c amino tch ra, theo nhiu cch khc nhau. Khng nhng chng l nhng cht Hnh 5.17 Deamin ha giu nng lng c oxy ha Sau khi protein b b gy thnh cc axit amin, nhm amino chuyn cc thnh CO2 v H2O m chng axit amin to thnh cc phn t tham d vo s ng phn v chu trnh cn c vai tr trong tin dng Kreb. V d axit glutamic tr thnh -ketoglutarat, mt phn t ca chu trnh Kreb, khi s mt nhm amino. tng hp thnh acid amin,

Tai lieu chia se tai: wWw.SinhHoc.edu.vn

Tai lieu chia se tai: wWw.SinhHoc.edu.vn

68

B gy i phn t

Axit nucleic

Protein

Polysaccarit

Lipid v cht bo

Hnh thnh cc cht trong t bo

Nucleotid

Axit amin Deamin ha

ng
ng phn

Axit bo
-oxy ha

H hp oxy ha

Chu trnh Kreb

Sn phn chuyn ha khng xc nh


Hnh 5.18 Mi lin quan gia s chuyn ha cht ng, cht bo v protein Giai on u tin ca qu trnh ny b gy i phn t thnh tng phn nh hiu sut nng lng nh. Giai on th 2 l oxy ha hay h hp hiu kh tch nng lng, u tin to thnh cc in t nng lng cao v sn nc v CO2

ng v cht bo. ly nng lng cn thit, cc cht c th thay i hng bin dng trong cc l trnh. Th d, PGAL v acetyl-CoA trong s oxy ha carbohydrat c th c

Tai lieu chia se tai: wWw.SinhHoc.edu.vn

Tai lieu chia se tai: wWw.SinhHoc.edu.vn

69

dng tng hp cht bo, tng t nhiu acid amin c th bin i thnh carbohydrat qua mt s phn ng trung gian trong cc qu trnh bin dng ca chng (hnh 5.18). Tuy nhin, khng phi tt c u c th i theo hai chiu. t bo ng vt ng c th bin i thnh cht bo, nhng acid bo khng th bin i thnh ng, bi v phn ng t acid pyruvic thnh acetyl-CoA khng th o ngc c. iu ny c lin quan n ch n ung ca con ngi. V glucoz l ngun nng lng duy nht cho t bo no, do thc n phi cung cp glucoz. Nu mc glucoz trong mu xung qu thp, th protein nh protein ca c phi c s dng oxy ha v sau mt s acid amin c th c bin i thnh glucoz cung cp cho t bo no. Do , ch n nhiu cht bo, t carbohydrat c th gy nguy him cho c th con ngi.

Tai lieu chia se tai: wWw.SinhHoc.edu.vn

Tai lieu chia se tai: wWw.SinhHoc.edu.vn


PHN I I

70

DI TRUYN HC
-----------------------------------------------------------------------------------------------------------------

Chng 6.

S phn chia t bo
I. S nguyn phn
1. Chu k t bo y l mt c im ca s sng, n cho php mt c th a bo tng trng,. gip thay th cc t bo b thng, b cht, gi cho tng s t bo trong mt c th trng thnh tng i hng nh. Chng hn, trong c th ngi mi giy c hng triu t bo phn chia duy tr tng s khong 6.1013 t bo. ng thi s phn chia t bo cng l c s cho s sinh sn ca mi sinh vt. t bo nhn tht mi chu k t bo l mt trnh t ca cc s kin k t khi t bo phn chia thnh hai t bo con n khi cc t bo con bt u phn chia. Mt chu k t bo gm hai k: k trung gian (interphase = I) v k phn ct nhn v t bo cht (mitotic phase = M). K trung gian c chia lm 3 giai on: G1, S, G2. Thi gian cn thit cho mi k khc nhau rt nhiu ty theo loi t bo. Tuy nhin, k trung gian thng chim phn ln thi gian ca mt chu k t bo (hnh 6.1). 2. K trung gian (interphase) T bo vo giai on khng phn chia gi l k trung gian chim phn ln i sng ca t bo. Trong thi k ny, t bo tin hnh cc hot Hnh 6.1 Chu k t bo ng sng nh h hp, tng hp protein, tng trng, chuyn ha v cc vt liu di truyn c sao chp. Lc ny trong nhn t bo cha xut hin cc nhim sc th, ch thy c cht nhim sc, mng nhn v hch nhn. t bo ng vt, cnh nhn cn c 2 trung t hnh tr nm thng gc vi nhau. K trung gian gm 3 giai on: G1(gap 1), S (synthesis) v G2 (gap 2). Trong giai on G1 rib th v cc bo quan bt u nhn i. Trong giai on S, s tng hp ADN xy ra cng vi s tip tc nhn i ca cc bo quan. Khi s sao chp ADN kt thc, giai on G2 bt u v t bo chun b phn ct nhn (hnh 6.2). 3. S phn chia nhn (Mitosis) Tip sau giai on G2, t bo bt u k phn chia nhn, c chia thnh 4 giai on ring bit nhng cc giai on ny thc s nm trong mt qu trnh lin tc (hnh 6.3). K trc (Prophase): t bo ng vt, khi cc trung t nhn i v phn ly v hai cc ca t bo, cc nhim sc th bt u xon li, tr nn ngn v dy hn. Lc u chng c dng si di v mnh, v sau c dng hnh que ngn. Mt thoi vi ng gip cc nhim sc th

Tai lieu chia se tai: wWw.SinhHoc.edu.vn

Tai lieu chia se tai: wWw.SinhHoc.edu.vn

71

nhn phn ly trong qu trnh phn ct cng c hnh thnh k trc. Khi cc trung t bt mng nhn u phn ly, mt h thng vi ng xut hin mng t bo gn mi cp trung t v ta ra theo tt c cc hng. Cc vi ng ny c gi l cc th trung t sao. Khi mi cp trung t v n cc t bo, mt s vi ng ni vi cc vi ng cc i t bo cht hch nhn din. Cc vi ng ny cng vi cc th sao to thnh thoi phn bo. Cui k trc, mng nhn v hch nhn dn dn bin mt, mt s Hnh 6.2 K trung gian (interphase) vi ng gn vo cc a protein (gi l kinetochores) tm ng ca nhim sc t. Cc vi ng ny ni tm ng vi cc cc. t bo thc vt, mc d khng c trung t v cc th sao nhng vn thnh lp thoi vi ng. K gia (Metaphase): u k gia, cc nhim sc th lc u c phn b ngu nhin trong nhn, bt u di chuyn v mt phng xch o ca thoi phn bo. n gia k gia, cc nhim sc th c sp xp trn mt phng ny. Cui k gia, tm ng ca mi cp nhim sc t tch ra, mi nhim sc t tr thnh mt nhim sc th c tm ng ring. K sau (Anaphase): Sau khi tm ng tch ra, hai nhim sc th s phn ly v hai cc i din ca t bo. Lc ny cc vi ng t hai cc t bo ko di v y hai cc xa ra. Cui k ny, t bo c hai nhm nhim sc th ring bit, mi nhm nm mt cc t bo. S phn chia t bo cht cng thng c bt u vo cui k ny. K cui (Telophase): Khi hai b nhim sc th v n hai cc, chng c bao bng mt mng nhn mi. Sau cc nhim sc th bt u tho xon v tr li hnh dng nh Hnh 6.3 Khi qut v Mitosis k trung gian, hch nhn cng t t xut hin tr li. Thoi phn bo bin mt. S phn chia t bo cht thng cng c hon tt trong sut k ny. K cui kt thc khi hai nhn mi c y cc c im nh k trung gian. Kt thc s phn chia nhn: t mt nhn c mt b nhim sc th (2n) cho ra hai nhn, mi nhn cng c mt b nhim sc th (2n). S sai khc v s phn chia nhn (mitosis) c trnh by hnh 6.4A v 6.4B. 4. S phn chia t bo cht (cytokinesis) a. t bo ng vt: S phn chia mt t bo ng vt bnh thng bt u bng s thnh lp ca mt rnh phn ct chy vng quanh t bo. Khi s phn chia t bo cht xy ra, v tr ca rnh thng c xc nh bng s nh hng ca thoi phn bo, thng l vng mt phng xch o ca thoi. Rnh ny cng ngy cng n su vo trong cho n khi n ct ngang qua t bo, to ra hai t bo mi.

Tai lieu chia se tai: wWw.SinhHoc.edu.vn

Tai lieu chia se tai: wWw.SinhHoc.edu.vn


T bo ng vt K trung gian nh hin vi mitosis ca c ngn (Salangichthys) K trc sm K trc mun K gia

72

T bo thc vt

K trung gian nh hin vi mitosis ca ngn r hnh

K trc sm

K trc mun

K gia

A
Hnh 6.4A Mitosis t bo ng vt (c ngn) v t bo thc vt (r hnh)

K sau

K cui sau

Hu k cui

Cc t bo con

K sau

K cui sau

Cc t bo con

B
Hnh 6.4B. Mitosis t bo t bo thc vt (r hnh) (tip)

Tai lieu chia se tai: wWw.SinhHoc.edu.vn

Tai lieu chia se tai: wWw.SinhHoc.edu.vn


b. t bo thc vt: V t bo thc vt c vch celluloz tng i cng nn khng th to cc rnh phn ct, do s phn chia t bo cht xy ra theo mt cch khc. nhiu loi nm v to, mng nguyn sinh v vch pht trin vo bn trong t bo cho n khi hai mp gp nhau v tch bit hon ton thnh hai t bo con. thc vt bc cao mt mng c bit gi l a t bo c thnh lp mt phng xch o ca thoi phn bo. a t bo ban
vch t bo Eo phn ct

73

Hnh 6.5 Phn chia t bo cht A. K sau sm ca t bo ng vt; B. K sau sm ca t bo thc vt

u c hnh thnh trung tm ca t bo cht v t t lan ra cho n khi chm vo mt ngoi ca t bo v ct t bo lm hai phn (hnh 6.5).

II. S gim phn (s phn bo gim nhim)


Trong cc t bo giao t (trng v tinh trng), s lng nhim sc th ch bng mt na so vi t bo dinh dng khi th tinh to thnh hp t, s lng nhim sc th lng bi c khi phc tr li. Qu trnh phn chia lm s lng nhim sc th trong giao t cn mt na gi l s gim phn. Qu trnh gim phn gm hai ln phn chia, kt qu t mt t bo lng bi (2n) to ra bn t bo n bi (n). Ln phn chia th nht c s gim s lng nhim sc th, ln phn chia th hai c s phn ly ca cc nhim sc t. Mi ln phn chia u c 4 giai on: k trc, k gia, k sau v k cui. Gia hai ln phn chia khng c k trung gian. Trc khi t bo gim phn cng c s tng hp ADN v s nhn i ca cc bo quan. 1. Ln phn chia gim phn th nht (Meiosis I) K trc I: Nghin cu bng phng php nh du (dng cc cht ng v phng x) cho thy s nhn i ca vt liu di truyn xy ra trong k trung gian (trc k trc I) nhng hai nhim sc t cha tch bit nhau. Cc qu trnh din ra trong k trc I ca gim phn ging nh trong k trc ca nguyn phn. Cc nhim sc th t t xon li, tr nn dy v ngn hn, bt mu m. Hch nhn v mng nhn t t bin mt, thoi phn bo c thnh lp. Tuy nhin, c nhng khc bit quan trng gia k trc I ca gim phn vi k trc ca nguyn phn. im khc bit ch yu nht l cc nhim sc t ca mi cp nhim sc th tng ng lun lun nm cnh nhau v cng di chuyn. Hai nhim sc t ca mi nhim sc th cn c gi cht vi nhau bi mt cp trc protein mng chy dc theo sut chiu di nhim sc th. Cc trc protein ca hai nhim sc th tng ng c ni vi nhau bng cu protein cho to thnh mt cu trc gi l phc h tip hp, kt ni 4 nhim sc t vi nhau to thnh t t. Qu trnh ny gi l s tip hp. Lc ny mt qu trnh quan trng l s trao i cho bt u. Nhim sc t ca nhim sc th ny s trao i mt s on vi nhim sc t ca mt nhim sc th khc trong cp tng ng, to ra cc nhim sc t lai. Khi phc h tip hp b ph v, hai nhim sc t lai vn cn dnh nhau ti cc im gi l im bt cho trong cp nhim sc th tng ng (hnh 6.6). Cui k trc I phn ln cc nhim sc th c hai nhim sc t lai (v vt liu di truyn c trao i gia hai nhim sc t ca hai nhim sc th tng ng). Cc vi ng xut hin, ta ra t hai cc t bo, mt s nh vo tm ng (hnh 6.7A). K gia I: Cc cp nhim sc th tng ng hot ng nh mt n v thng nht, di chuyn v tp trung v mt phng xch o ca thoi phn bo (hnh 6.7B).

Tai lieu chia se tai: wWw.SinhHoc.edu.vn

Tai lieu chia se tai: wWw.SinhHoc.edu.vn


Nhm mu O Nhm mu A Gn ln thu tai Thu tai t do Hemoglobin bnh thng T bo hemoglobin hnh li lim Trc khi trao i cho Sau khi trao i cho

74

Hnh 6.6. Tip hp v trao i cho nhim sc th trong gim phn

K sau I: Tm ng ca hai nhim sc th khng phn chia, do ch c s tch v phn ly v hai cc t bo ca hai nhim sc th. V mi nhim sc th c mt tm ng gn vi cc vi ng ca mt cc nn hai nhim sc th ca mi cp tng ng s c ko v hai cc i din (hnh 6.7C). K cui I: K cui I ca gim phn v k cui ca nguyn phn ging nhau, ch khc bit l trong gim phn mi nhn mi c thnh lp ch cn mt na s nhim sc th so vi nhn ban u v mi nhim sc th u c hai nhim sc t (hnh 6.7D). Tip theo ln phn chia th I c mt k ngn tng t k trung gian gia hai ln nguyn phn nhng khng c s sao chp vt liu di truyn v do khng c s to thnh cc nhim sc t mi.

Nhn con

C
Hnh 6.7 Gim phn (meiosis) th nht A. K trc 1; B. K gia I; C. K sau I; D. K cui I

Tai lieu chia se tai: wWw.SinhHoc.edu.vn

Tai lieu chia se tai: wWw.SinhHoc.edu.vn

75

2. Ln phn chia gim phn th hai (Meiosis II) C th tm tt nh sau: y l ln phn chia nguyn nhim (s lng nhim sc th khng i). k trc II khng c hin tng tip hp v t bo khng c cc nhim sc th tng ng, thoi phn bo c thnh lp t cc vi ng. Sang k gia II cc nhim sc th tp trung v mt phng xch o ca thoi phn bo, cc si thoi nh vo tm ng. Sau tm ng phn chia, mi nhim sc t tch thnh nhim sc th. Trong k sau II, mi nhim sc th phn ly v hai cc t bo. n k cui II, bn nhn mi c thnh lp, mi nhn c s nhim sc th n bi (hnh 6.8).

Hnh 6.8 S phn no gim phn ln th 2 A. K trc II, B. K gia II; C. K sau II; D. K cui II

III. S gim phn v chu k sng ca sinh vt


1. ng vt Tr mt t ngoi l, cc ng vt bc cao tn ti dng c th a bo lng bi trong ton b chu k sng ca chng. Vo thi k sinh sn, s gim phn s to ra cc giao t n bi. Khi nhn ca cc giao t hp nht li trong th tinh s to ra mt hp t lng bi. Sau hp t nguyn phn to ra mt c th a bo mi. Nh vy, ch c cc giao t (tinh trng v trng) l giai on n bi trong chu k sng ca ng vt. ng vt c, cc tinh trng c to ra t cc biu m sinh tinh nm trong ng sinh tinh ca cc dch hon. Khi mt trong cc t bo biu m gim phn, bn t bo n bi nh, kch thc xp x nhau c to ra. Sau c bn t bo ny u c chuyn ha thnh tinh trng, c ui di, vi mt t t bo cht phn u. Qu trnh sn sinh tinh trng gi l s sinh tinh (hnh 6.9A). ng vt ci, cc t bo trng c to ra trong cc nang ca bung trng bi mt qu trnh gi l s sinh trng. Khi mt t bo trong bung trng gim phn, cc t bo n bi c to thnh c kch thc rt khc nhau. Ln phn bo th I to ra mt t bo tng i ln v mt t bo rt nh gi l th cc th nht. Trong ln phn bo th II, t bo ln li cho ra mt th cc nh th hai v mt t bo ln. T bo ln sau chuyn ha thnh t bo trng. Th cc th nht c th tip tc phn chia ln th II hoc khng phn chia. Cc th cc ny khng c chc nng. Nh vy khi mt t bo lng bi trong bung trng hon tt gim phn, ch c mt t bo trng c to ra. 2. thc vt S gim phn thc vt thng to ra cc t bo sinh sn n bi (n) gi l cc bo t. Cc bo t ny thng nguyn phn pht trin thnh c th a bo n bi. mt s thc vt s khai nh To, cc bo t n bi (giai on 1) nguyn phn v pht trin thnh c th a bo n bi, tng trng nhanh, t chuyn ha. Giai on ny chim phn ln chu k sng (giai on 2). Cc c th a bo ny nguyn phn to ra cc giao t n bi (giai on 3). Qua th tinh, cc giao t to thnh hp t lng bi (giai on 4). Ngay sau hp t gim phn to ra 4 bo t n bi, bt u mt chu k mi. cc thc vt ny, giai on n bi chim u th, giai on lng bi hp t rt tm thi.

Tai lieu chia se tai: wWw.SinhHoc.edu.vn

Tai lieu chia se tai: wWw.SinhHoc.edu.vn

76

Dng x, giai on lng bi v n bi trong chu k sng xp x nhau. giai on lng bi ca chu k sng, cc t bo trong c quan sinh sn gim phn to ra cc bo t n bi (giai on 1). Cc bo t ny nguyn phn v pht trin thnh cc cy a bo n bi (giai on 2). Sau cng, chng to ra cc giao t n bi bng s nguyn phn (giai on 3). S th tinh phi hp hai giao t thnh hp t lng bi (giai on 4). Hp t s nguyn phn v pht trin thnh mt cy a bo lng bi (giai on 5). Khi cy ny gim phn to bo t, mt chu k mi bt u (hnh 6.9B). cc thc vt ht kn, giai on 1 v giai on 2 tiu gim, ch cn 3 - 8 t bo khng sng t do v phn ln i sng ca n l cy a bo lng bi (giai on 5).
Giao t (n)

Gim phn

hp t (2n)

Nguyn phn

ng vt c v trng thnh (2n) nguyn tn (n)

Nguyn phn

giao t (n)

bo t (n)

hp t (n)

Gim phn

Nguyn phn Ln phn bo th 2 Dng x trng thnh (2n)


Hnh 6.9 Chu k sng ca ng vt (A) ca thc vt (B)

Tai lieu chia se tai: wWw.SinhHoc.edu.vn

Tai lieu chia se tai: wWw.SinhHoc.edu.vn


Qu trnh hnh thnh tinh trng v trng c so snh trong hnh 6.10.
Pht sinh tinh trng Pht sinh trng

77

Ln phn bo th nht

Ln phn bo th hai

Tinh trng

Trng

Hnh 6.10 S minh ha s sinh tinh v sinh trng ng vt

Tai lieu chia se tai: wWw.SinhHoc.edu.vn

Tai lieu chia se tai: wWw.SinhHoc.edu.vn


Chng 7.

78

Di truyn hc c in
I. Di truyn hc Mendel
1. Phng php th nghim ca Mendel Mendel thu thp phn hoa t mt hoa trng. Sau ng t phn hoa ln u nhu (mt phn ca l non) ca hoa mu ta m bao phn ca chng c th di chuyn c gy ra hin tng th tinh cho. Tt c cc ht ca qu u thu nhn t s th phn ny l vt lai gia c th c hoa trng v c th m hoa ta. Sau gieo cc ht u ny, Mendel quan st cc cy u gieo trng. Tt c con chu ca dng lai ny u c hoa mu ta (hnh 7.1).
Ht phn t hoa mu trng n nhu hoa ta

Bao phn di chuyn

Tt c hoa u mu ta

Hnh 7.1 Thit k th nghim ca Mendel

Phng php nghin cu di truyn ca Mendel bao gm cc c im sau y: 1) i tng nghin cu l u H Lan (Pisum sativum) c nhng c tnh cn thit tha mn cc yu cu cho nghin cu di truyn nh: (a) cc th ca chng hon ton khc bit nhau, khng c cc dng trung gian, (b) hoa ca chng c kh nng t th phn v trnh c s giao phn trong t nhin nhng li d dng cho giao phn nhn to, (c) c th tip tc trng qua nhiu th h sau khi cho lai. 2) Khi cho lai gia hai dng u khc nhau, mi lc ng ch theo di s di truyn ca mt cp tnh trng tng phn, b qua cc tnh trng khc. 3) ng m v ghi nhn hng ngn c th con t mi th nghim v sau dng ton hc thng k phn tch cc kt qu thu c. 2. Lai n tnh 2.1 Th nghim v kt qu Mendel tin hnh th nghim vi cc dng u, phn ln c mua t cc ngun khc nhau. ng trng ring tng dng trong nhiu nm chn ra cc dng thun chng (ngha l nhng dng ny cho ra con ci ging ht chng). Trong s cc c im c nghin cu, Mendel quan tm n 7 c im. ng lu rng mi mt trong s by c im ny ch xut

Tai lieu chia se tai: wWw.SinhHoc.edu.vn

Tai lieu chia se tai: wWw.SinhHoc.edu.vn

79

hin hai dng tng phn nh ht trn hoc nhn, hoa ta hoc trng... Khi Mendel cho lai gia hai dng thun chng khc nhau v mt cp tnh trng tng phn th tt c cc c th con (th h F1) u ging nhau v ging vi mt trong hai c th b m. Th d: cho lai gia cy hoa ta thun chng v cy hoa trng thun chng, tt c cc cy F1 u c hoa ta. R rng l th h F1 ch c mt trong hai tnh trng ca b hoc m c biu hin. Mendel gi tnh trng xut hin F1 l tnh trng tri v tnh trng khng biu hin th h ny l tnh trng ln. Tip tc cho cc cy F1 (tt c u c hoa ta) t th phn, th h tip theo (F2) c hai th hoa ta v hoa trng u xut hin: 705 cy hoa ta v 224 cy hoa trng. Tnh trng ln xut hin tr li th h F2 vi t l xp x 1/4. Kt qu cng tng t i vi su tnh trng khc c nghin cu (bng 2.1), cc tnh trng ln bin mt F1, nhng xut hin tr li vi t l khong 1/4 F2 (bng 2.1). Chng ta c th tm tt kt qu th nghim v mu hoa nh sau: P Hoa ta x Hoa trng F1 Tt c u c hoa ta F2 3/4 hoa ta 1/4 hoa trng
Bng 7.1 Kt qu cc php lai n tnh ca Mendel
c im Tri lai vi ln Tri
Mu hoa Ta- trng

Th h F2 Ln

T l F2

Mu ht Vng- lc Dng ht Nhn -trn Mu qu Xanh-vng Dng qu Thng-eo

V tr hoa Nch-ngn

Chiu cao

Cao-thp

Tai lieu chia se tai: wWw.SinhHoc.edu.vn

Tai lieu chia se tai: wWw.SinhHoc.edu.vn

80

2.2 Gii thch v kt lun T nhng th nghim ny Mendel a ra kt lun quan trng l mi cy u u c hai nhn t di truyn cho mi tnh trng. Khi giao t c thnh lp, hai nhn t phn ly v i v hai giao t ring bit, mi giao t ch mang mt nhn t cho mi tnh trng. V vy mi cy phi nhn mt nhn t t cy m v mt nhn t t cy b. S kin hai tnh trng tng phn ca b m (hoa ta v hoa trng) c th cng xut hin F2 cho thy cc nhn t di truyn phi tn ti nh cc phn t ring bit trong t bo, chng khng ha trn ln nhau. V vy, theo Mendel mi cy F1 c cha mt nhn t cho hoa ta (l tri) v mt nhn t cho hoa trng (l ln). Hai nhn t ny cng nm trong nhn t bo, chng tn ti ring bit v phn ly khi giao t c thnh lp. Nguyn l ny c xem nh l dnh lut th nht ca Mendel gi l nh lut phn ly: Mi c th c hai nhn t di truyn cho mi tnh trng, trong qu trnh thnh lp giao t hai nhn t ny phn ly v hai giao t khc nhau nn mi giao t ch c mt nhn t. Khi cc giao t phi hp nhau trong th tinh, cp nhn t c khi phc li trong hp t. Kt lun ca Mendel ph hp vi nhng g chng ta bit v nhim sc th v hot ng ca chng trong gim phn. Nhn hai bi c hai nhim sc th ca mi cp tng ng, cha hai gen cho mi cp tnh trng. V vy, t bo hai bi c hai bn sao (ging hoc khc nhau) ca mi gen, chng chnh l hai nhn t di truyn m Mendel m t. V mi cp nhim sc th tng ng u phn ly trong gim phn, giao t ch c mt nhim sc th mi loi v v vy ch c mt bn sao ca mi gen. By gi chng ta hy kho st li php lai ca Mendel cc cy u c mu hoa khc nhau v gii thch cc kt qu ny bng thut ng hin i. u c hai dng khc nhau ca gen qui nh mu hoa, mt cho ra hoa ta v mt cho ra hoa trng. Khi mt gen tn ti nhiu dng khc nhau, mi dng c gi l mt alen. Hai alen ca mt gen nm cng mt v tr gi l locus trn hai nhim sc th ca mt cp tng ng. gen qui nh mu hoa ca cy u, alen qui nh mu hoa ta l tri trong khi alen qui nh mu hoa trng l ln. Ngi ta thng qui nh gen bng ch ci: ch hoa cho alen tri v ch thng cho alen ln. Do ta c th qui c C: hoa ta, c: hoa trng. V t bo hai bi c hai bn sao ca mi gen, n c th c hai bn sao ca cng mt alen hoc ca hai alen khc nhau. Nh vy, mi t bo ca mt cy u c th c hai bn sao ca alen hoa ta (CC), hoc hai bn sao ca alen hoa trng (cc), hoc mt bn sao ca alen hoa ta v mt bn sao ca alen hoa trng (Cc). Nhng t bo c hai alen ging nhau gi l ng hp t, nhng t bo c hai alen khc nhau gi l d hp t (hnh 7.2).
Trng pp Ta PP

Giao t

Giao t

Giao t

Giao t

Ta PP

Th h F1

Th h F1

Hnh 7.2 Php lai ca Mendel i vi cy u c mu hoa khc nhau Tt c cc cy con ca ca php lai th h u tin (F1) l d hp t Pp vi hoa mu ta. Khi cho 2 c th d hp t F1 lai vi nhau, c 3 loi c th con xut hin F2 l PP (ng hp t tri hoa ta), Pp (d hp t cng c hoa mu ta) v pp (ng hp t ln c hoa mu trng). V vy th h F2 t l kiu hnh thu nhn c l 3 : 1. Tuy nhin t l di truyn li l 1 : 2 : 1 (1PP : 2Pp : 1pp)

Tai lieu chia se tai: wWw.SinhHoc.edu.vn

Tai lieu chia se tai: wWw.SinhHoc.edu.vn

81

Cn lu l ngi ta khng th quan st bng mt kt lun mt cy l ng hp t v alen tri (CC) hay d hp t (Cc) v c hai cy ny u cng c hoa ta. Ni cch khc, mt alen tri hon ton ln t alen ln v mt c th d hp s c tnh trng c qui nh bi alen tri. iu ny c ngha l khng c quan h mt i mt gia cc t hp di truyn khc nhau (kiu gen) vi cc tnh trng c biu hin (kiu hnh) ca sinh vt. Trong th d v mu hoa u, c ba kiu gen CC, Cc, cc, hai kiu hnh hoa ta v hoa trng. Chng ta c th vit li tm tt th nghim ca Mendel nh sau: P CC x cc Hoa ta Hoa trng F1 Cc 100% Hoa ta F1 x F1 Cc x Cc CC Cc Cc cc F2 Ta Ta Ta Trng Php lai kim chng xc nh c hay khng cc c th con lai c kiu hnh tri (chng hn nh l hoa ta) l ng hp t hay d hp t i vi allen tri , Mendel thc hin php lai cc c th v iu gip m ng bit r l ng hp t tri (PP) trong trng hp cy F2 c 100% hoa ta v d hp t (Pp) khi F2 c 50% c th hoa ta v 50% c th hoa trng (hnh 7.3).
Kiu hnh tri, khng bit kiu gen

Nu l PP

Nu l Pp

ng hp t ln (mu trng)

Tt c cc hoa mu ta, v vy bit c hoa ng hp t tri

ng hp t ln (mu trng)

Mt na l hoa mu trng, v vy bit c hoa d hp t

Hnh 7.3 Php lai kim chng ca Mendel

2.3 Hin tng tri khng hon ton v ng tri Trong bng 7.1, c 7 tnh trng trn cc cy u m Mendel nghin cu, mi tnh trng u c mt alen tri hon ton so vi alen cn li. Trong trng hp tri khng hon ton, c th d hp s c kiu hnh trung gian gia hai kiu hnh ca hai c th b m ng hp. Th d nh khi lai gia hai th hoa mm ch thun chng hoa mu ta v hoa mu trng, F1 ng lot c hoa mu hng, F2 phn ly theo t l 1 hoa ta : 2 hoa hng : hoa trng. Kt qu php lai c th minh ho nh sau:

Tai lieu chia se tai: wWw.SinhHoc.edu.vn

Tai lieu chia se tai: wWw.SinhHoc.edu.vn


P F1 RR Hoa ta x RR Hoa trng

82

RR 100% Hoa hng F1 x F1 RR x RR F2 RR RR RR RR ta hng hng trng Thut ng ng tri (codominance) c dng m t mt trng hp trong hai alen c biu hin c lp nhau trong c th d hp. C th d hp c kiu hnh khc vi c th dng hp nhng khng phi l kiu hnh trung gian. Mt th d v hin tng ng tri c tm thy nhm mu A-B-O ca ngi. Ngi mang nhm mu A c alen A v ch biu hin glycoprotein A trn t bo hng cu, ngi mang nhm mu B c alen B v ch biu hin glycoprotein B. Tuy nhin, ngi mang nhm mu AB c c hai alen A v B v biu hin c hai glycoprotein, v vy kiu hnh ca h khc bit so vi hai kiu hnh trn. Trong trng hp ny, c hai alen A v B u c biu hin nh nhau. Nh vy phng thc tri khng hon ton v ng tri khc vi tri hon ton hai im chnh: 1) Th h F1 ca mt php lai n tnh gia hai c th b m thun chng s c kiu hnh khc vi b m. 2) T l kiu hnh F2 l 1:2:1 (ging vi t l kiu gen) thay v 3 : 1. 3. Lai hai tnh v a tnh 3.1 Lai hai tnh v nh lut phn ly c lp Cc th nghim ca Mendel trn u H Lan i khi bao gm hai hoc nhiu cp tnh trng ( c lit k bng 7.1). Th d nh ng cho lai cc cy thun chng c ht vng, trn vi cc cy c ht lc, nhn. Tt c cc cy F1 u c ht vng, trn. Khi cc cy F1 t th phn, F2 c 4 kiu hnh khc nhau l: 1) 315 c ht vng, trn; 2) 101 c ht vng, nhn; 3) 108 c ht lc, trn; 4) 32 c ht lc, nhn. Bn kiu hnh ny chim t l khong 9 : 3 : 3 : 1. Th nghim ny chng minh rng mt php lai hai tnh c th cho ra mt s cy c kiu hnh mi khc vi cc cy b m ban u. Hai kiu hnh mi y l ht vng, nhn v ht lc, trn. Ni cch khc, n chng minh rng cc gen qui nh mu hoa v cc gen qui nh dng ht khng nht thit phi nm chung trong mt t hp nh th h b m. T l 9 : 3 : 3 : 1 l c trng cho th h F2 ca mt php lai hai tnh (vi tnh trng tri hon ton), trong cc gen qui nh hai tnh trng di truyn c lp nhau. Mi cp tnh trng trong php lai hai tnh u tc ng ging ht nh trong mt php lai n tnh. Nh vy, t l 9 : 3 : 3 : 1 chnh l kt qu ca hai t l 3 : 1 c lp (hnh 7.4). Nu qui nh R: ht trn r: ht nhn Y: ht vng y: ht lc C th tm tt php lai trn bng s sau: P YYRR (vng, trn) x yyrr (lc, nhn ) giao t YR yr F1 YyRr (vng, trn) x YyRr (vng, trn) YR , Yr , yR , yr YR , Yr , YR , yr giao t ca F2

Tai lieu chia se tai: wWw.SinhHoc.edu.vn

Tai lieu chia se tai: wWw.SinhHoc.edu.vn


YR Yr yR yr F2 YR YYRR vng, trn YYRr vng, trn YyRR vng, trn YyRr vng, trn 9Y-Rvng, trn Yr YYRr vng, trn Yyrr vng, nhn YyRr vng, trn Yyrr vng, nhn 3 Y - rr vng, nhn yR YyRR vng, trn YyRr vng, trn yyRR lc, trn yyRr lc, trn 3 rr Y lc, trn yr YyRr vng, trn Yyrr vng, nhn yyRr lc, trn yyrr lc, nhn 1 rryy lc, nhn

83

Vng, trn YYRR

Xanh, nhn yyrr Th h F1 Tt c ht u vng, trn

Giao t ci

Hnh 7.4 S lai hai tnh trng Trong khung Punnett cho thy kt qu ca php lai 2 tnh trng ca Mendel gia cy u c ht mu vng, dng trn vi cy u c ht mu xanh, dng nhn. T l kiu hnh ca 4 t hp lai tun theo 9 : 3 : 3 : 1 ging nh t l m Mendel tm thy.

Giao t c

Th h F2 9/16 vng, trn 3/16 xanh, trn 1/16 xanh, nhn

T nhng quan st trn cc kt qu thu c, Mendel a ra nh lut th hai gi l nh lut phn ly c lp: Khi c hai hoc nhiu gen trong mt php lai th trong qu trnh thnh lp giao t, cc alen ca mt gen ny s di truyn c lp vi cc alen ca nhng gen khc. 3.2 Lai a tnh v cng thc phn tnh chung Khung Punnett l mt cch xc nh t l kiu gen v kiu hnh trong mt php lai vi hai cp tnh trng. Mc d rt thun li trong cc php lai n tnh v hai tnh nhng li rt hn ch trong php lai a tnh. Trong trng hp lai a tnh, c mt cch khc d dng hn, da vo c s ca mt nguyn l l xc sut cho cc s kin c lp nhau xy ra ng thi s bng tch s cc xc sut ca tng s kin c biu hin ring r. Chng ta c th ng dng nguyn l ny tnh s kiu giao t, s kiu t hp, s kiu gen, s kiu hnh, t l kiu gen, t l kiu hnh trong mt php lai a tnh.

Tai lieu chia se tai: wWw.SinhHoc.edu.vn

Tai lieu chia se tai: wWw.SinhHoc.edu.vn

84

Gi s trong mt php lai vi ba cp tnh trng: mu hoa, mu ht v dng ht, chng ta mun tm xem t l ca cc cy F2 c to ra khi cho cc cy F1 d hp v ba cp alen lai vi nhau c kiu hnh hoa ta, ht vng, nhn l bao nhiu? Chng ta bit trong tng php lai n tnh: t l hoa ta l 3/4, ht vng l 3/4, ht nhn l 1/4. Nhn ba t l ny vi nhau, ta s c t l ca kiu hnh hoa ta, ht vng, nhn F2 l 3/4 x 3/4 x 3/4 = 9/64. 4. Tng tc gen Trong trng hp tri khng hon ton cc alen khc nhau ca cng mt gen c th tc ng qua li. Tht vy, phn ln cc c im hnh thi hoc cc c im sinh ha u c kim sot bi nhiu gen. V d nh qu trnh ng phn l mt qu trnh gm nhiu bc, mi bc i hi mt loi enzim v mi enzim c sn xut bi hot ng ca mt gen chuyn bit. Phn ln cc enzim ny u ph thuc vo mt hoc mt s enzim khc hot ng trc trong chui phn ng ha hc. 4.1 Tng tc b tr i khi hai gen nh hng n cng mt loi tnh trng c th tc ng qua li to ra mt kiu hnh mi m mi gen ring r khng th to ra. Kiu tng tc ny c th thy trong s kim sot tnh trng hnh dng mo g. Gen R qui nh mo hnh hoa hng trong khi alen ln r cho ra mo n. Mt gen khc P qui nh mo hnh ht u, alen ln p cng cho ra mo n. Khi R v P cng hin din chung trong kiu gen, chng s tng tc vi nhau to ra mo hnh qu h o. Kt qu php lai gia g c mo hnh hoa hng vi g c mo hnh ht u c th tm tt nh sau: P RRpp (hoa hng) x rrPP (ht u) F1 RrPp (h o) x RrPp (h o) F2 9R-P3 R - pp 3 rr P 1 rrpp (h o) (hoa hng) (ht u) (n) Nh vy mt php lai gia dng g mo h o thun chng RRPP vi dng g mo n rrpp cng cho ra kt qu tng t. Mt khc t l 9 : 3 : 3 : 1 trong trng hp ny ging nh trong mt php lai hai tnh ca Mendel. Tuy nhin im khc bit l trong tng tc b tr khng th no xc nh c tc ng ca tng gen da trn c s biu hin ca kiu hnh. 4.2 Tng tc t ch Trong tng tc b tr, hai gen khc nhau u gp phn vo vic biu hin kiu hnh mi cn trong tng tc t ch, s biu hin ca mt gen ny c th b t ch bi tc ng ca mt gen khc. Th d chut, mt gen qui nh s tng hp sc t da melanin t ch i vi mt gen khc qui nh s tch t melanin. Gen th nht c hai alen l C qui nh s tng hp melanin v c lm cho sc t khng c tng hp. Do mt c th ng hp cc s l mt c th bch tng. Gen th hai c alen B gy ra s tch t nhiu melanin lm cho chut c mu lng en v alen b gy ra s tch t mt lng trung bnh ca melanin lm cho chut c mu lng nu. C B v b u khng to ra s tch t melanin nu khng c C. Kt qu php lai gia cc c th c hai gen ny c th tm tt nh sau: P CCBB (en) x ccbb (bch tng) cBb (en) x CcBb (en) F1 F2 9C-B3 C - bb 3 ccB 1 ccbb (en) (nu) (trng) (trng) Nh vy thay v t l kiu hnh F2 9 : 3 : 3 : 1, php lai ny cho ra t l l 9 : 3 : 4. Mt v d khc v tc ng ln t mu sc ht ng cc (v d ht ng): Sc t mu ta

Tai lieu chia se tai: wWw.SinhHoc.edu.vn

Tai lieu chia se tai: wWw.SinhHoc.edu.vn

85

tm thy mt s ht ng khc nhau l sn phm ca 2 con ng sinh ho hc. Tr phi c hai enzym cng hot ng (cy c allen tri i vi mt trong 2 gen A v B) th sc t s khng biu hin (hinh 7.5).

Trng AAbb

Trng aaBB

Th h F1 Tt c mu ta AbAb

Giao t ci

Th h F2 Giao t c 9/16 ta 7/16 trng

Hnh 7.5 Tc ng ln t mu sc ht ng

Cn ch rng tng tc t ch khc vi trng hp tri hon ton. Tri hon ton l trng hp tng tc gia hai alen ca cng mt gen (alen tri ln t s biu hin ca alen ln cng cp) cn t ch l trng hp tng tc gia hai gen khng alen. 4.3 Tc ng a gen Cc nghin cu nu v cc tnh trng ca cy ch c mt s lng gii hn cc kiu hnh tng i ring bit nh hoa u mu ta hoc trng, ht u mu vng hoc lc Trong t nhin, nhiu trng hp c nhng tnh trng c rt nhiu bin d kiu hnh v khng c ranh gii r rt. Chng hn nh chiu cao, mu da, ch s IQ ca ngi... (hnh 7.6). C th gii thch l hai hoc nhiu gen ring bit c th nh hng ln cng mt tnh trng theo cng mt cch, vi tc ng cng gp. Kiu di truyn ny gi l di truyn a gen. Bng chng u tin n nm 1909 khi nh di truyn hc Thy in Hermen Nilsson-Ehle ch ra rng mu sc ca ht la m (rt khc nhau t mu trng n cc dng hng, v

Tai lieu chia se tai: wWw.SinhHoc.edu.vn

Tai lieu chia se tai: wWw.SinhHoc.edu.vn

86

S lng sinh vin

5,0 feet

5,6 feet Chiu cao

6,0 feet

Hnh 7.6 th biu din chiu cao ca ngi l mt c im khng n nh Trn hnh cho thy chiu cao khng n nh ca 30 sinh vin trong lp. V nhiu gen quy nh cao phn ly c lp vi cc gen khc, phn b tch lu trong cc t hp khc nhau ca allen quy nh dng chiu cao tip tc biu hin, iu ny l rt him so vi gi tr chiu cao trung gian.

thm) l kt qu ca s tng tc gia ba gen. Mi gen c hai alen. Mt alen tri khng hon ton cho mu v mt alen cho mu trng. Ht thm l ng hp v cc alen d ca c ba gen, trong khi ht trng l ng hp v cc alen trng ca c ba gen. Tt c cc kiu hnh gia l kt qu ca nhng t hp d hp khc nhau ca cc alen. P AABBCC (trng) x AABBCC ( thm) F1 AABBCC ( nht) x AABBCC ( nht) F2 1/64 trng : 6/64 hng nht: 15/64 hng : 20/64 nht : 15/64 : 6/64 m : 1/64 thm
Tn s

Nu biu din bng th tn s ca mu ht F2, chng ta s nhn c mt ng cong c dng hnh chung, cng l ng cong phn b cho cc tnh trng khc bit lin tc trong qun th nh chiu cao, mu da...(hnh 7.7). Tuy nhin trong phn ln cc trng hp tng tc a gen, khng phi tt c cc gen u c vai tr nh nhau i vi kiu hnh, do thng khng th xc nh s lng v bn cht cc gen bng cch ch n gin quan st s phn b ca cc kiu hnh F2. ngi s kim sot a allen ca nhm mu ABO c th gii thch: Kt qu hnh thnh cc t hp khc nhau ca 3 allen ca gen I trong 4 kiu hnh nhm mu khc nhau: nhm A (c ng hp t IAIA hay d hp t IAi ) nhm mu B (c

trng

ta thm

Mu ht

Hnh 7.7 th biu din tc ng a gen ca mu ht la m

ng hp t IBIB hay d hp t IBi ), nhm mu AB (ng hp t IAIB ) v nhm mu O (ng hp t ii) (hnh 7.8).

Tai lieu chia se tai: wWw.SinhHoc.edu.vn

Tai lieu chia se tai: wWw.SinhHoc.edu.vn


hoc Cc allen c th c con n hoc

87

hoc

hoc

Nhm mu Hnh 7.8 Kim sot a allen ca nhm mu ABO

II. Di truyn hc sau Mendel


1. S xc nh gii tnh v di truyn lin kt gii tnh 1.1 S xc nh gii tnh cc ng vt phn tnh, b nhim sc th ca con c v con ci c sai khc nhau, mt trong hai gii c mt cp nhim sc th trong hai chic c kch thc v hnh dng khc nhau. Cp nhim sc th ny c gi l cp nhim sc th gii tnh, gi vai tr c bn trong vic xc nh gii tnh ca sinh vt. Tt c cc nhim sc th khc c gi l nhim sc th thng. V d b nhim sc th ca rui gim v ca ngi, nhim sc th gii tnh gm hai loi: mt loi c mang nhiu gen (k hiu l nhim sc th X), mt loi c hnh dng khc, ch mang mt t gen hoc khng mang gen (k hiu l nhim sc th Y). Thng thng gii ci c hai nhim sc th X, trong khi gii c c mt X v mt Y. B nhim sc th lng bi ca rui gim l 2n = 8 (4 cp), nn con ci c 3 cp nhim sc th thng v 1 cp nhim sc th gii tnh XX, con c c 3 cp nhim sc th thng v 1 cp nhim sc th gii tnh XY. Tng t, b nhim sc th lng bi ca ngi l 2n = 46 (23 cp), n gii c 22 cp nhim sc th thng v 1 cp nhim sc th XX, nam gii c 22 cp nhim sc th thng v 1 cp XY. Khi c th ci gim phn to giao t, tt c cc trng u s nhn c mt nhim sc th X. Khi c th c gim phn to tinh trng, mt na tinh trng c hnh thnh c nhim sc th X v mt na c nhim sc th Y. Nh vy, tt c cc trng u c nhim sc th ging nhau cn tinh trng gm hai loi vi s lng bng nhau. Khi s th tinh xy ra, xc sut trng c th tinh bi tinh trng X bng vi xc sut c th tinh bi tinh trng Y. Nu trng c th tinh bi tinh trng X, hp t s l XX v s pht trin thnh con ci. Nu trng c th tinh bi tinh trng Y, hp t s l XY v s pht trin thnh con c. P XX (ci) x XY (c) Giao t X X , Y XX (1 ci) : XY (1 c) F1

Tai lieu chia se tai: wWw.SinhHoc.edu.vn

Tai lieu chia se tai: wWw.SinhHoc.edu.vn

88

Nh vy gii tnh ca mt c th thng c xc nh vo thi im th tinh v ty thuc vo loi tinh trng no th tinh cho trng. H thng X -Y (gii ci l XX v gii c l XY) l c im ca nhiu loi ng vt (bao gm tt c cc ng vt hu nh) v h thng ny cng thy cc thc vt phn tnh. chim, bm, mt s loi c c mt h thng ngc li (gii ci l XY v gii c l XX). chu chu, d, gin, ch c mt loi nhim sc th gii tnh X (gii ci l XX, gii c l XO). Ong v kin khng c nhim sc th gii tnh (con ci pht trin t trng th tinh - l c th lng bi, con c pht trin t trng khng th tinh - l c th n bi). 1.2 Di truyn lin kt gii tnh a. Gen trn nhim sc th X: Nhiu gen c trn nhim sc th X nhng khng c trn nhim sc th Y v chng c gi l lin kt gii tnh. Phng thc di truyn ca nhng tnh trng c kim sot bi cc gen lin kt gii tnh hon ton khc vi nhng tnh trng c kim sot bi cc gen trn nhim sc th thng. C th ci c hai bn sao (2 alen) ca mi gen lin kt gii tnh, mi bn sao nhn t mt c th b hoc m. Con c ch c mt bn sao ca mi gen v bn sao ny lun lun nhn t m v b ch cung cp nhim sc th Y cho con trai. Do con c, cc gen ln khng b ln t s lun lun biu hin ra kiu hnh v vy kiu hnh ln xut hin gii c ph bin hn l gii ci. Nh di truyn hc ngi M l Thomas Hunt Morgan l ngi u tin s dng rui gim vo vic nghin cu di truyn lin kt gii tnh (vo nm 1910). Tnh trng t bin u tin Morgan quan st c trn rui gim l mu mt trng. Tnh trng ny c kim sot bi alen ln w, mu mt rui hoang di c kim sot bi alen tri W. Nu mt rui ci ng hp c mt mu c lai vi mt rui c mt trng, tt c cc c th F1 (khng phn bit gii tnh) u c mt mu v chng u nhn mt nhim sc th X mang alen W t m (c th ci cng nhn c alen w t b nhng v W tri nn ln t s biu hin ca w, cn c th c ch nhn t b mt nhim sc th Y khng mang gen qui nh mu mt). php lai ngc li, th h b m l rui ci mt trng v rui c mt , F1 tt c cc rui ci u c mt cn ton b rui c u c mt trng (hnh 7.9). So snh kt qu ca hai php lai ny chng ta thy r trong trng hp c s di truyn lin kt gii tnh, kt qu ca php lai thun v nghch khc nhau ty thuc vo kiu hnh ca b v m. Ngc li trong trng hp gen nm trn nhim sc th thng, kt qu ca php lai thun v nghch hon ton ging nhau. Ta c s lai sau: P XWXW (ci ) x XwY (c trng) P XwXw ci trng x XWY (c ) Gt XW Xw , Y Gt Xw XW , Y F1 XW Xw XW Y F1 XW Xw Xw Y (100% ) (1 ci ) (1 c trng) Hai trng hp c bit r nht v cc tnh trng ln lin kt gii tnh ngi l bnh m mu v bnh mu kh ng. Cc tnh trng ny biu hin nam nhiu hn n. b. Gen trn nhim sc th Y: Cc gen nm trn nhim sc th Y nhng khng c trn nhim sc th X c gi l gen holandric. Cc tnh trng do chng kim sot d nhin l ch xut hin gii c. ngi nhim sc th Y c mt t gen. 2. Di truyn lin kt 2.1 Lin kt gen Trong mi t bo s lng gen ln hn rt nhiu so vi s lng nhim sc th (mi nhim sc th c n hng trm hoc hng ngn gen). Cc gen cng nm trn mt nhim sc th c khuynh hng di truyn cng vi nhau trong cc php lai v chng c gi l cc gen lin kt. Tt c cc gen cng nm trn mt nhim sc th tp hp thnh mt nhm gen lin kt.

Tai lieu chia se tai: wWw.SinhHoc.edu.vn

Tai lieu chia se tai: wWw.SinhHoc.edu.vn


Nhim sc th X vi gen mt trng Nhim sc th Y B-m Nhim sc th X vi gen mt

89

Ci

Th h F1

Ci

Th h F2

Ci

Hnh 7.9 Th nghim ca Morgan v s trao i nhim sc th gii tnh rui dm Con c t bin mt trng, lai vi con ci bnh thng. F1 tt c rui u c mt , chng t rui d hp t nhn c t allen mt trng. th h F2 tt c cc rui ci u c mt trng.

Chng ta hy xem mt th nghim khc ca Morgan trn rui gim xem lin kt gen nh hng nh th no n s di truyn ca hai cp tnh trng mu thn v dng cnh. Rui kiu di c thn xm, cnh di. Kiu hnh t bin v hai tnh trng ny l thn en, cnh ngn. Cc alen kim sot cc tnh trng ny c k hiu: B = thn xm, b = thn en, V = cnh di, v = cnh ngn. Morgan cho lai gia rui c d hp v hai tnh trng (BbVv) vi rui ci c hai tnh trng ln (bbvv). Nu theo nh lut phn ly c lp ca Mendel, php lai ny s cho ra bn loi kiu hnh i con vi t l xp x 1 xm, di: 1 xm, ngn : 1 en, di : 1 en, ngn. Kt qu thc t li khc hn. i con ch xut hin hai kiu hnh ging vi b m l xm, di v en, ngn. Morgan kt lun rng trong trng hp ny mu thn v dng cnh c di truyn chung vi nhau trong mt t hp c bit v cc gen qui nh hai tnh trng ny nm trn cng mt nhim sc th.

Tai lieu chia se tai: wWw.SinhHoc.edu.vn

Tai lieu chia se tai: wWw.SinhHoc.edu.vn

90

2.2 Hon v gen Trong mt th nghim khc, khi Morgan cho lai gia rui ci d hp v hai tnh trng (BbVv) vi rui c c hai tnh trng ln (bbvv), i con thu c 4 kiu hnh vi s lng: 965 con thn xm, cnh di 944 con thn en, cnh ngn 206 con thn xm, cnh ngn 185 con thn en, cnh di Chng ta c th gii thch nh sau: Nu cc gen qui nh hai tnh trng nm trn cc nhim sc th khc nhau v phn ly c lp, t l kiu hnh i con phi l 1:1:1:1. Nu hai gen cng nm trn mt nhim sc th v lin kt hon ton, i con phi c hai kiu hnh ging b m vi t l 1:1. Kt qu ca php lai hon ton khc hai trng hp trn. Phn ln cc c th con c hai kiu hnh ging b m, cho thy c s lin kt gia hai gen, nhng khong 17% li c kiu hnh ti t hp. Nh vy, mc d c s lin kt nhng n c v khng hon ton. Morgan cho rng phi c c ch lm trao i hai on gia hai nhim sc th tng ng, ph v s lin kt gia hai gen. Cc th nghim tip theo chng minh rng chnh s trao i on dn n s t hp li ca cc gen lin kt. Khi cc nhim sc th tng ng bt cp trong qu trnh tip hp k trc ca gim phn I, hai chromatid ca hai nhim sc th c th trao i vi nhau hai on tng ng. S trao i on gia hai nhim sc th tng ng ph v nhm gen lin kt trn nhim sc th ca b m, to thnh cc nhim sc th ti t hp c mang cc alen trong cc t hp mi. Cc s kin tip theo ca gim phn s phn b cc nhim sc th ti t hp v cc giao t. 2.3 Bn di truyn Nhm nghin cu ca Morgan tm ra phng php xy dng bn di truyn a vo vic khm ph ra cc gen lin kt v s ti t hp do trao i cho gip cho. Mt bn d di truyn lit k trnh t ca cc locus gen dc theo chiu di ca mi nhim sc th. Trong phn ny chng ta s tm hiu xem bng cch no c th dng cc d liu trao i cho xy dng mt loi bn di truyn gi l bn gen lin kt. Theo v d phn trn, gen qui nh mu thn ca rui gim lin kt vi gen qui nh dng cnh. Tn s ti t hp gia hai locus gen khong 17%. Cng nm trn mt nhim sc th vi hai gen ny c mt locus gen th ba qui nh mu mt. Tn s ti t hp gia gen c (mt mu son) vi gen b (thn en) l 9%. Nh vy, tn s trao i cho gia b v v (cnh ngn) gp khong hai ln tn s trao i cho gia b v c (17% so vi 9%). H. Sturtevant (nm 1917) suy lun ra rng tn s ti t hp khc nhau phn nh khong cch khc nhau gia hai gen trn mt nhim sc th, ngha l hai gen xa nhau trn nhim sc th s c kh nng ti t hp cao hn hai gen gn nhau. Nu cho rng tn s trao i cho gia hai gen t l vi khong cch gia chng th khong cch gia b v v s xp x gp 2 ln khong cch gia b v c. T nhng suy lun trn, Sturtevant bt u dng cc d liu ti t hp xy dng v tr cc gen trn mt bn . ng nh ngha mt n v bn l 1% tn s ti t hp. Nh vy, locus b v c cch nhau 9 n v, cn b v v cch nhau 17 n v. Nhng trnh t sp xp ca ba gen ny trn nhim sc th ra sao? Chng ta c th loi tr trnh t b - v - c v c nm gn b hn l v. Hai trnh t cn li c th c l c - b - v v b - c - v. Tn s ti t hp gia c v v s gip chng ta xc nh ng trnh t ca 3 gen ny. trnh t th nht (c - b - v) khong cch gia c v v phi l 26 n v (= 17 + 9) trong khi trnh t th hai (b - c - v) khong cch gia c v v l 8 n v (= 17 - 9). Sturtevant xc nh c tn s ti t hp gia c v v l 9,5% v vy ng cho rng 3 gen ny c sp xp trn nhim sc th theo trnh t b -c -v. Chng bao lu, phng php ny c m rng xy dng bn cc gen khc trn rui gim.

Tai lieu chia se tai: wWw.SinhHoc.edu.vn

Tai lieu chia se tai: wWw.SinhHoc.edu.vn

91

3. t bin nhim sc th v nh hng ca chng Nhim sc th trong mt t bo c th b bin i v cu trc v s lng di tc ng ca cc tc nhn vt l, ha hc ca mi trng cng nh cc sai st trong gim phn. 3.1 t bin cu trc nhim sc th v nh hng ngi S ph hy nhim sc th c th dn n bn kiu thay i trong cu trc ca nhim sc th l mt on, lp on, o on v chuyn on. S mt on xy ra khi mt on nhim sc th b t ra (on khng c tm ng) v b mt i trong qu trnh phn bo. on cn li s thiu mt s gen nht nh. Trong mt s trng hp khc on b t c th ni vo mt nhim sc th tng ng gy ra s lp on. on ny cng c th c ni vi nhim sc th ban u nhng theo chiu ngc li, to ra s o on. Dng th t l on ny ni vi mt nhim sc th khc khng tng ng, gi l s chuyn on. Mt c th b mt on thng thiu mt s gen nht nh dn ti s mt cn bng gia cc gen v thng b cht. Th d ngi, mt hi chng gi l khc nh mo ku (cry of the cat) do nhim sc th s 5 b mt mt on. Tr s sinh mc phi hi chng ny thng c u nh, si n v ting khc nh ting mo ku, cht sm (trc tui dy th). Lp on v chuyn on cng gy ra nhng hu qu c hi. Chng hn ngi, hin tng chuyn mt on nh ca nhim sc th s 9 gn vo nhim sc th s 22 gy ra bnh ung th bch cu. Trong trng hp o on mc d tt c cc gen u hin din nhng do trnh t thay i, nn chng cng lm bin i kiu hnh v s biu hin ca mt gen thng b nh hng bi v tr ca n so vi cc gen k cn. 3.2 t bin s lng nhim sc th Trong qu trnh gim phn i khi xy ra hin tng khng phn ly ca nhim sc th, trong hai nhim sc th ca mt cp tng ng khng tch ra v phn ly trong gim phn I hoc hai chromatid ca mt nhim sc th kp khng phn ly trong gim phn II. Trong nhng trng hp ny, mt giao t s nhn c 2 nhim sc th cng loi (n + 1) v mt giao t s khng nhn c nhim sc th no thuc loi ny (n - 1). Khi cc giao t t bin t hp vi giao t bnh thng, hp t c hnh thnh s d (2n + 1) hoc thiu (2n - 1) mt nhim sc th, c gi l th d bi. Nu sinh vt sng st, chng s mc phi cc hi chng do s lng gen khng bnh thng nm trn nhim sc th tha hoc thiu. S khng phn ly cng c th xy ra trong nguyn phn. Nu mt sai st nh th xut hin vo giai on sm ca s pht trin phi, mt s lng ln t bo trong c th s tnh trng d bi v nh hng nghim trng n sinh vt. ngi, mt s ri lon trong di truyn thng c lin quan n cc trng hp t bin th d bi. Hi chng Down chim t l khong 1/700 tr s sinh M. Hi chng ny thng l do s gia tng thm mt nhim sc th th 21 lm cho s lng nhim sc th trong mi t bo ca c th l 47. Tuy y l nhim sc th nh nht trong t bo ca ngi, nhng s tng thm mt nhim sc th ny lm bin i nghim trng kiu hnh ca c th nh ln, u to, c ngn, gy rng, mt li, li di v dy, si n, v sinh v cht sm. Tn s mc hi chng Down con thng c lin quan n tui mang thai ca ngi m, tui ngi m cng cao th tn s mc hi chng Down cng ln: v d tui ngi m l di 25 tui th tn s mc l 1/2.500, tui t 30 - 34 l 1/700, cn tui trn 45 l 1/25. Ngoi hi chng Down cn mt s ri lon khc ngi cng do t bin th d bi trn nhim sc th thng. Hi chng Patau (3 nhim sc th s 13) c tn s khong 1/5.000. Ngi mc hi chng ny thng c nhng khuyt tt nghim trng mt, no, h tun hon v thng st mi. Hi chng Edwards (3 nhim sc th s 18) xy ra vi tn s 1/10.000 v

Tai lieu chia se tai: wWw.SinhHoc.edu.vn

Tai lieu chia se tai: wWw.SinhHoc.edu.vn

92

c nh hng n hu ht cc c quan trong c th. Trong c hai hi chng ny, a tr thng him khi sng hn mt nm. t bin th d bi cng c th xy ra trn nhim sc th gii tnh, gy ra cc hi chng nh Klinefelter c tn s 1/2.000. Ngi nam c nhim sc th XXY, c quan sinh dc nam nhng dch hon rt nh v thng v sinh. Ngi mc hi chng ny thng rt cao, v v mt s c im khc trn c th l ca n. ngi n 3X xy ra vi tn s 1/1.000, h c bung trng v d con khng pht trin, thng ri lon kinh nguyt v kh c con. Hi chng Turner xy ra vi tn s 1/5.000, ngi n ln, c quan sinh dc khng pht trin, cc c tnh sinh dc th cp pht trin sai lch, v sinh (hnh 7.10). Trong trng hp ton b s lng nhim sc th trong t bo u nhn i nhng khng phn ly trong qu trnh phn bo th s lng nhim sc th ca t bo con s tng ln gp i. Nu hin tng ny xy ra trong gim phn, giao t c hnh thnh s l lng bi (2n) thay v n bi (n). Khi giao t ny th tinh vi mt giao t n bi s to ra mt hp t tam bi (3n). Nu c th tinh bi mt giao t lng bi khc, mt hp t t bi (4n) s c to ra. Ni chung, cc t bo c nhiu hn 2 b nhim sc th (3n, 4n, 5n...) u c gi l a bi. Hu ht cc trng hp a bi th trong t nhin thng xy ra thc vt, him thy ng vt. Trong phng th nghim, ngi ta c th to ra cc th a bi bng cch x l cc thc vt vi nhng loi ha cht thch hp cn tr s phn ly ca cc nhim sc th trong qu trnh phn bo (hnh 7.10).
N

Khng phn ly

Trng

N 3X Tinh trng Nam Nam Klinefelter

N Turner

Khng biu hin

Hnh 7.10 S khng phn ly nhim sc th gii tnh v nh hng Khi s khng phn ly xy ra trong qu trnh sn xut giao t ci, giao t c 2 nhim sc th X (XX) s sinh ra con c bnh Klinefelter (XXY) v con ci XXX. Khi giao t khng c nhim sc t X (0) s sinh ra con ci bnh Turner (X0) v con c 0Y thiu nhim sc th X.

Tai lieu chia se tai: wWw.SinhHoc.edu.vn

Tai lieu chia se tai: wWw.SinhHoc.edu.vn


Chng 8.

93

C s phn t ca s di truyn
I. Cu trc ca vt liu di truyn
ADN cha tt c thng tin cn thit xy dng v iu hnh hot ng c th. S truyn t thng tin di truyn din ra theo hai hng. Mt l cc thng tin trong ADN c dng xy dng t bo v iu khin cc phn ng sinh ha. Hai l b thng tin ny c nhn i v c chuyn vo mi t bo con: hoc t bo dinh dng hoc t bo sinh dc (tinh trng v trng). Nh vy chnh thng tin ny lm cho s sng ni tip nhau trong i sng ca sinh vt v t th h ny sang th h khc. Chng ta bit rng gen l cc trnh t ca ADN m ha cho protein, c xp thnh hng trn mt hoc nhiu nhim sc th, tp hp li gi l b gen (genome). Chng ny cp n cu trc ca AND v kho st qu trnh nhn i ca nhim sc th (cn gi l s sao chp) gm c s t sa cha nhng khuyt im sao chp, mi t bo con c to thnh trong s phn bo nhn c mt bn sao ca mi nhim sc th t t bo b m. Cc gen ca sinh vt (n v mang thng tin di truyn) c truyn t t bo ny sang t bo khc qua cc th h ca t bo v ca c th. Chng xc nh cc c im ca mi sinh vt mi v nh hng cho cc hot ng ca chng. V vy s nhn i v phn ly ca cc nhim sc th trong qu trnh phn bo l c s cho s k tc v s a dng ca s sng. 1. Nhim sc th 1.1 Nhim sc th t bo tin nhn (prokaryod) Tnh trung bnh, cc t bo tin nhn ch c mt phn ngn ADN so vi mt t bo nhn tht. S d chng c gi l t bo tin nhn v chng cha c nhn tht c bao bi mng. phn ln t bo tin nhn, ADN c tp trung trong mt vng nhn. Plasmid Nhim sc th Vi khun ch c mt phn t ADN si i, hnh vng, Hnh 8.1 Nhim sc th rt t protein lin kt vi chng. vi khun, ngoi ADN v plasmid ca vi khun nhim sc th, cn c mt s ADN dng vng, nh hn, gi l cc plasmid (hnh 8.1). Cc plasmid sao chp c lp vi nhim sc th chnh v chng c th c chuyn nhn gia cc vi khun khi chng tip hp. 2. Nhim sc th t bo nhn tht (Eukaryod) t bo nhn tht, nhim sc th gm ADN v protein. Trong cc t bo dinh dng, cc nhim sc th thng tn ti thnh tng cp, gi l cp nhim sc th tng ng, trong mt chic l ca m v mt chic l ca cha, mi chic mang cng mt s gen phn b theo cng th t. V vy, s lng nhim sc th trong mi t bo bnh thng lun lun l bi s ca 2 v c gi l lng bi (2n). Trong t bo giao t (tinh trng hoc non), mi cp nhim sc th tng ng ch cn li mt chic, do s lng nhim sc th trong mi giao t l n bi (n). Mc d s lng nhim sc th gia cc loi c th khc bit rt ln, chng hn rui gim 2n = 8, ngi 2n = 46 nhng cc c th bnh thng trong cng mt loi lun lun c s lng nhim sc th bng nhau. Trong cc t bo cha phn chia, khi quan st di knh hin vi quang hc, ngi ta cha thy c nhim sc th m ch thy cc cht nhim sc nm trong nhn c dng ht bt mu sm. Cht nhim sc c cu to t ADN v 2 loi protein: histon v phi histon. Cc protein phi histon c tnh acid, c tm thy nhng vng lin kt lng lo vi ADN. Cc protein histon c tnh kim, gm 5 loi: H1, H2A, H2B, H3 v H4. Khi nhim sc th c thnh lp, ADN qun quanh 8 phn t histon:

Tai lieu chia se tai: wWw.SinhHoc.edu.vn

Tai lieu chia se tai: wWw.SinhHoc.edu.vn


H2A, H2B, H3 v H4 (mi loi gm 2 phn t) to nn mt cu trc gi l th nhn (hnh 8.2). Quan st di knh hin vi quang hc ngi ta c th thy c cc nhim sc th khi t bo bt u phn ct. Lc ny mi nhim sc th nhn i, mi nhim sc th gm 2 nhim sc t c ni vi nhau vng tm ng (hnh 8.3).
Histon H2A, H2B, H3, H4 Histon H1

94

ADN
Hnh 8.2 Cu trc ca mt th nhn

Kinetochores

Tm ng

Chromatid

Vi ng

Hnh 8.3 Cu to nhim sc th nhn i

1.3 Thnh phn ca nhim sc th Th nghim ca F. Miescher vo nm 1868 cho thy khi dng pepsin phn hy cc protein trong t bo th nhn t bo b co li nhng vn cn nguyn vn. Tip tc dng nhn ny x l bng nhiu loi thuc th khc nhau th thy n phn ng khng ging nh protein v pht hin n c cha P ngoi cc nguyn t C, H, O, N trong cu to protein in hnh. Th nghim ny cho thy nhn cha mt lng ln va l protein va l hp cht khng phi protein. Miescher gi hp cht khng phi protein ny l nuclein, v sau c t tn l acid nhn. Sau ny ngi nhn thy, acid nhn khng ch c trong nhn t bo m cn c c trong t bo cht. Loi acid nhn do Miescher pht hin l ADN (Deoxyribonucleic Acid). Nh ha hc ngi c R. Feulgen vo nm 1914 tm ra phng php nhum nuclein bng thuc nhum crimson sng. Mi nm sau ng p dng phng php ny nhum c t bo th thy rng ADN ca nhn c nhim sc th. K t phng php ca Feulgen c dng xc nh lng ADN trong nhn ca nhiu loi t bo. T kt qu c th chng minh rng tt c cc t bo dinh dng ca mt c th c cng mt lng ADN d l t bo ca nhng m khc nhau nh gan, thn, tim, c... trong khi nhng cht khc hn ADN c s lng thay i rt ln. Sau ngi ta cng khm ph ra t bo trng v tinh trng ch c 1/2 lng ADN so vi t bo dinh dng. Cc khm ph ny a n nhn nh rng ADN l cht liu chnh ca gen. Tht ra th nhim sc th cha c protein v ADN v do c cu ha hc ca protein rt phc tp nn nhiu ngi ngh rng ch c protein mi sc m ha cho mi thng tin di truyn sinh vt. 2. ADN l vt liu di truyn 2.1 Th nghim ca Griffith Nh vi sinh vt y hc ngi Anh F. Griffith vo nm 1928 tin hnh cc th nghim vi vi khun Pneumococci gy bnh sng phi. ng th nghim trn chut tm hiu nh hng ca hai chng gy bnh v khng gy bnh ca vi khun ny. Chng gy bnh l cc vi khun c v bao bng ng a phn t, to khun lc nhn, c k hiu l chng S. Chng

Tai lieu chia se tai: wWw.SinhHoc.edu.vn

Tai lieu chia se tai: wWw.SinhHoc.edu.vn

95

khng gy bnh l cc vi khun khng c v bao, to khun lc rp, c k hiu l chng R. Griffith tim chng vo chut v theo di kt qu. ng nhn thy mt iu th v l khi tim vi khun c bao vo to ra hiu qu kho mnh v v ca vi khun t mnh khng phi l yu t gy bnh. Griffith ly nhim chut vi vi khun cht c v bao th chut khng tn hi g. ng tip tc tim hn hp vi khun cht c v bao vi vi khun sng khng c v bao th nhiu chut b cht v chng t vi khun c hi c v bao c hi phc (hnh 8.4).
Chng vk sng S. pneumoniae gy bnh Chng vk sng S. pneumoniae khng gy bnh Chng vk cht S. pneumoniae gy bnh Hn hp vk gy bnh cht v khng gy bnh

Chut cht

Chut cht

Chut cht

Chut cht trong mu c nhiu vk gy bnh

Hnh 8.4 Th nghim ca Griffith v s truyn thng tin 1) Vi khun c v bao Streptococcus pneumoniae c a vo git nhiu chut; 2) Khi tim vi khun sng khng c v khng gy bnh vo khng gy cht chut; 3) Khi Griffith ly nhim chut vi vi khun cht c v bao polysaccharis th chut khng tn hi g; 4) Nhng khi Griffith tim hn hp vi khun cht c v vi vi khun sng khng c v th nhiu chut b cht v vi khun gy cht c v c hi phc trong c th chut.

Kt qu tht kh gii thch! Lm th no mt hn hp ca mt chng khng gy bnh vi mt chng gy bnh cht li lm cht chut? Griffith kho st cc c th chut cht v pht hin thy chng cha y chng S cn sng vy th chng ny n t u? Griffith cn thn lp li nhiu th nghim v i n kt lun l bng cch no chng R sng bin i thnh chng S sng vi nguyn liu ca t bo chng S cht. em cy chng S ny ( bin i) chng pht trin thnh chng S mi. Nh vy, c th gi nh rng vt liu di truyn t chng S cht thm nhp vo chng R sng (khng gy bnh) v bin i chng thnh chng S gy bnh. Hin tng ny v sau c gi l s bin np. Nm 1931 mt s tc gi khc cho thy rng s bin np vi khun khng ch xy ra trong c th chut m cn thc hin c trong ng nghim. Hai nm sau J. L. Alloway chng minh rng trong ng nghim, t bo ca chng R sng c th b bin np thnh chng S bi mt cht trch t chng S. Nh vy, r rng cc c tnh di truyn ca chng gy bnh c chuyn sang chng khng gy bnh bng mt s cht khng b nh hng bi x l nhit v s ly trch t bo (ha hc, c hc...). n nm 1944 O.T. Avery, C. MacLeod v M. McCarty bng k thut tinh khit ha ADN chng minh rng tc nhn gy ra s bin np l ADN. y l mt bng chng cho thy rng khng phi protein hay mt phc h nucleo - protein m chnh ADN mi l vt liu di truyn. Tuy nhin thi im iu ny vn cha thuyt phc c nhiu nh sinh hc. H cho rng ADN ca chng gy bnh c l hot ha gen tng hp protein ca chng khng gy bnh. 2.2 Th nghim ca Hershey v Chase Trong sut 10 nm k tip c t nht 30 th nghim khc nhau v s bin np vi khun bng ADN tinh khit c m t. Nhng vi nhng nghin cu ca A.D. Hershey v M. Chase (1952) trn mt loi siu khun tn cng vi khun Escherichia coli khng nh s

Tai lieu chia se tai: wWw.SinhHoc.edu.vn

Tai lieu chia se tai: wWw.SinhHoc.edu.vn

96

bin np. Loi siu khun ny c gi l thc khun (bacteriophage), gi tt l phage (c ngha l n). Thc khun rt nh, k sinh v bt buc b my t bo ca k ch sn sinh ra gen ca chng. Chng c cu to n gin gm mt lp v protein v mt li acid nhn. Lp v protein ca chng c chia thnh vng u (cha vt liu di truyn) v vng ui di bao gm 1 li rng, 1 bao v 6 si tn cng. Khi 1 phage tn cng mt t bo vi khun, n bm vo vch t bo vi khun bng u mt ca cc si v . Si ui v cha mt protein gn vo mt thnh phn c bit ca vch. Sau 1 gi cc phage mi xut hin bn trong vi khun. mt thi im thch hp, phage hot ha gen m ha enzim tiu ha gi l lysozim v cc enzim khc. Kt qu l t bo vi khun v ra, gii phng hng chc n hng trm phage mi vo mi trng chung quanh. Cc phage mi ny u c cu trc di truyn ging nh phage ban u. Nh vy vt liu di truyn phi c tim vo t bo vi khun khi phage bm vo vch t bo v chnh vt liu ny iu khin b my bin dng ca vi khun sn xut cc gen cho phage mi cng nh protein cn thit cho v phage v cc enzim ngn cn s tng hp protein cho vt ch v khi ng lc tiu hy t bo vi khun. Hershey v Chase b tr mt th nghim xc nh xem phage ch a ADN hay protein hoc c hai vo vi khun. Chng ta bit rng ADN c cha P m khng c S cn protein th ngc li nn c th phn bit ADN v protein khi dng cht ng v phng x ca P v S (hnh 8.5). Cho nhim phage c phng x vo vi khun khng c phng x. thi gian cho phage bm vo vch t bo vi khun v tim cht liu di truyn vo. Lc v sau ly tm tch ri v ca phage v vi khun b nhim. Kt qu cho thy phn lng sau ly tm cha mt lng ln 35S v mt t 32P, cn phn cn c cha mt lng ln 32P v mt t 35S. iu ny chng t ch c ADN ca phage c a vo trong t bo vi khun. Phage mi c sn xut trong vi khun nn ch ADN ca phage sc truyn mi thng tin cn thit vi khun to ra phage mi. Nh vy th nghim ny l mt bng chng mnh m h tr cho cc kt lun trc v s bin np l chnh acid nhn (ch khng phi protein) l vt liu di truyn.
V protein c nh du 35S ADN c nh du vi 32P

Thc khun T2 c nh du ng v phng x Tim thc khun vo t bo vi khun

T bo vi khun loi v protein

ng v phng x 35S ch tm thy trong mi trng

ng v phng x 32P tm thy trong t bo vi khun

Hnh 8.5 Th nghim ca Hershey v Chase Hai ng tm thy ng v phng x 35S khng c trong t bo 32 vi khun nhng ng v phng x P li c.

II. Cu trc phn t ca AND


2.1 Cu trc ha hc ca AND Phn t ADN gm nhng n v gi l nucleotid. Mi nucleotid gm 1 phn t ng 5C, 1 nhm phosphat v 1 baz c N. Theo qui c, 5 carbon ca ng c nh s t 1 n 5. Nguyn t carbon trong ng ca nucleotid c nh s 1' n 5' theo chiu kim ng h t nguyn t oxy. Du "mi" - (') xc nh rng carbon thuc v ng ng hn l thuc baz (hnh 8.6).

Tai lieu chia se tai: wWw.SinhHoc.edu.vn

Tai lieu chia se tai: wWw.SinhHoc.edu.vn

97

Deoxyribo (ch c AND)

Riboz (ch c ARN)

Hnh 8.6 S nh s nguyn t carbon nucleotid

Uracil (ch c ARN

Thymin (ch c ADN)

Hnh 8.7 Cu to nucleotid ca ADN v ARN Bn n v nucleotid ca AND v ARN l hp phn ca: ng 5 carbon (deoxyriboz - ADN v riboz- ARN), mt nhm phosphat v baz nit (l purin hay pyrimidin).

C 4 loi nucleotid khc nhau bi cc baz N. Hai baz Adenin v Guanin l cc purin, c cu trc vng i, cn Timin v Cytosin l cc pyrimidin c cu trc vng n (hnh 8.8). Trong phn t ADN cc nucleotid c sp xp theo mt trnh t c bit, l cc phn t ng ni vi nhau bi cc nhm phosphat lin kt vi C3 ca ng ny v vi C5 ca ng k tip thnh chui, cc baz N c sp xp pha ngoi chui (hnh 8.9). Phn t ADN thng gm 2 si c ni vi nhau bng lin kt hydro gia cc baz (c cu bc thang). Nhng lin kt ny ch xy ra gia cytosin v guanin hoc gia timin v adenin. Do vy, trnh t ca cc baz trn si ny xc nh trnh t b sung trn si cn li (hnh 3.5). Cn lu rng s phn cc ca hai si l ngc chiu nhau: 1 si t 5 n 3, 1 si t 3 n 5. Phn t si i xon li lm thnh cu trc xon kp nh cc lin kt hydro (hnh 8.9 v 8.10). 2.2 Cu trc khng gian ca AND - M hnh ca Watson & Crick Trong nm 1950 hu nh ngi ta cha bit g v s sp xp trong khng gian ca cc nguyn t trong phn t ADN cng nh l khng bit lm th no phn t ny c th cha ng thng tin cn thit t nhn i v iu khin cc chc nng ca t bo.

Hnh 8.9 Mt nhnh phosphast

Tai lieu chia se tai: wWw.SinhHoc.edu.vn

Tai lieu chia se tai: wWw.SinhHoc.edu.vn

98

Vo khong thi gian ny nhiu nh khoa hc bt u ng dng k thut phn tch s nhiu x tia X nghin cu ADN. Ni bt trong s l R. Franklin v M. H. F. Wilkins. H thnh cng trong vic to ra nhng mu nhiu x tia X sc nt hn nhng mu c t trc. Sau F. H. C. Crick dng phng php ton hc phn tch cc nh nhiu x ADN (ca Franklin v Wilkins) cho thy tinh th ADN phi l mt xon vi 3 chu k chnh c lp li l 0,34nm; 2,0nm v 3,4nm.

ng phosphat lm khung Lin kt hydro gia baz nit

rnh nh

rnh ln u 3' cui

Lin kt phosphat

u 5' cui Hnh 8.10 Chui xon kp ADN ca Watson- Crick Trong phn t ADN xon kp, ch c 2 cp baz adenin (A) c th bt cp vi thymin (T) v guanin (G) c th bt cp vi ctosine (C). Cp baz A - T c 2 nhnh hydro, trong khi cp baz G - C c 3 nhnh. Watson v Crick suy ra cu trc ca ADN t quy tc Chargaff v cc nghin cu nhiu x tia X ca Franklin. rnh ln

rnh ln Hnh 8.11 S nhiu x qua tia X ca Rosalin v Franklin a ra m hnh ca ADN Hai ng pht trin k thut nhiu x tia X v nn si ADN c chui xon kp

T nhng g bit v thnh phn ha hc ca ADN, nhng thng tin v nghin cu s nhiu x tia X ca ADN, v khong cch chnh xc gia cc nguyn t lin kt nhau trong phn t, cc gc gia cc lin kt v kch thc ca cc nguyn t, J. D. Watson v F. H. C.

Tai lieu chia se tai: wWw.SinhHoc.edu.vn

Tai lieu chia se tai: wWw.SinhHoc.edu.vn

99

Crick xy dng mt m hnh cu trc ca phn t ADN. H xy dng m hnh theo t l ca cc thnh phn cu to ADN ri tm cch lp t chng vi nhau sao cho ph hp vi cc kt qu thu c t tt c cc nghin cu trn. H xc nh c chu k 0,34nm tng ng vi khong cch gia 2 nucleotid k tip nhau trong si ADN, chu k 2,0nm l chiu rng ca xon v chu k 3,4nm l khong cch gia cc xon trong si. V 3,4nm bng 10 ln khong cch gia 2 nucleotid k tip nhau nn mi xon c 10 cp nucleotid. Trn nhng d liu v nhiu x tia X, Watson v Crick tnh ton thy rng mt si nucleotid qun xon, chiu rng ca xon l 2,0nm v mi xon di 3,4nm th si c t trng bng 1/2 t trng ca ADN. Do vy ADN phi gm 2 si nucleotid hn l mt si. H sp xp li m hnh t l v sau cng m hnh ph hp vi tt c nhng d liu c tm ra l: phn t ADN gm 2 si nucleotid qun theo 2 hng ngc nhau quanh mt trc gi nh c ca trc. Theo cch ny cc lin kt hydro gia cc baz trn hai si qun ngc chiu nhau mi sc gi 2 si trng thi xon. Nh vy khi phn t ADN m xon th ging nh mt ci thang, 2 tr thang tng ng vi 2 si gm ng v nhm phosphat xen k nhau cn cc thanh ngang l cc cp baz lin kt nhau bng cu ni hydro (hnh 8.11).

III. Cu trc phn t ca ARN


V mt cu trc, ARN cng c cu to t cc nucleotid, ging nh trong si n ca phn t ADN. Mc d ARN v ADN l nhng hp cht rt ging nhau, nhng chng vn khc nhau 3 im quan trng: 1) ng ca ARN l riboz trong khi ng ca ADN l deoxyriboz. 2) ARN c Uracil trong khi ADN c Thymin. 3) ARN thng l si n trong khi ADN thng l si i. Hin nay chng ta bit c 3 loi ARN chnh l ARN thng tin (mARN) mang thng tin cn thit m ha cho trnh t cc acid amin n th rib l ni protein c tng hp, ARN vn chuyn (tARN) mang cc acid amin n th rib trong qu trnh tng hp protein v ARN th rib (rARN) l thnh phn cu to nn th rib. 1. ARN thng tin (mARN) ARN thng tin c tng hp trong nhn t bo t khun mu ca ADN, lm nhim v trung gian truyn thng tin di truyn t ADN trong nhn sang protein c tng hp ti th rib trong t bo cht. Thnh phn nucleotid trong mARN rt bin i, t 150 n hng ngn nucleotid, thi gian tn ti trong t bo rt ngn. 2. ARN vn chuyn (tARN) M. Hoagland v cng s (1957) chng minh rng mi acid amin gn vo mt dng ARN no trc khi n th rib, t gn thm cc acid amin khc to chui polypeptid. Loi ARN c nhim v chuyn cc acid amin n th rib c gi l ARN vn chuyn (tARN). Hoagland v cng s cng kt lun rng mi phn t tARN ch mang mt phn t acid amin, hot ha n vi nng lng ATP v chuyn ch n n th rib. Sau ny cc nh khoa hc khc cho bit thm v cu trc v chc nng ca tARN. Hin nay, ngi ta bit c rng c t nht mt tARN chuyn bit cho mi acid amin. Th d acid amin arginin ch kt hp vi tARN chuyn vn chuyn arginin. Nhng tt c cc tARN u c chung vi c im cu trc: c t 73 - 93 nucleotid, c cu trc si n c gp li thnh nhiu thy, bn trong c cc baz t bt cp nhau, trnh t tn cng l CCA. Khi 1 acid amin gn vo tARN th n lun lun gn vo u ny (hnh 8.12). 3. ARN th rib (rARN) Nh chng ta bit, mi th rib gm hai bn n v ln v nh, mi bn n v l mt phc hp ca rARN, enzim v protein cu trc. nhm tin nhn v nhm nhn tht, rARN c cu trc c sc l mt on di cc cp baz b sung xon li nh cc lin kt

Tai lieu chia se tai: wWw.SinhHoc.edu.vn

Tai lieu chia se tai: wWw.SinhHoc.edu.vn

100

hydro, to ra mt hnh dng c nhnh v c vng. Mc d chc nng ca cu trc ny vn cha r, nhng c l n c vai tr quyt nh i vi hot ng ca th rib (hnh 8.13).
V tr gn acid amin

V tr gn enzym hot ho acid amin

V tr gn th rib

i m Hnh 8.12 Cu trc ca mt ARN vn chuyn

Hnh 8.13 rARN trong bn n v ca th rib

IV. S sao chp ca ADN


1. Hc thuyt khun ca Watson v Crick M hnh cu trc AND ca Watson v Crick tha mn cc yu cu: 1) Nu ADN l vt liu di truyn, n phi cha thng tin cn thit sao chp v kim sot cc cu trc v cc hot ng ca t bo. 2) V ADN ca mi sinh vt u l cht trng phn t 4 loi nucleotid nn s khc bit chnh gia cc ADN ngoi tng s nucleotid l trnh t sp xp ca cc nucleotid. Vn c bn c t ra l nu cung cp 4 loi nucleotid th s kt hp nhng nucleotid vi nhau theo ng trnh t v s lng c trng ca ADN c trong t bo xy ra nh th no? Watson v Crick cho rng nu 2 si ADN c tch ra bng cch lm gy cc lin kt hydro gia cc cp baz, mi si s cung cp tt cc thng tin cn thit tng hp mt si mi ging ht nh si c tch ra. V adenin lun lun ni vi timin, guanin lun lun ni vi cytosin nn trnh t ca cc nucleotid trn mt si s qui nh trnh t ca cc nucleotid trn si b sung. Nh vy tch ri 2 si ca phn t ADN v dng mi si lm khun tng hp ra mt si mi s dn n kt qu l to ra 2 phn t si i ging ht phn t ban u. 2. Cc th nghim chng minh cho hc thuyt khun A. Kornberg v cng s (1957) tm ra phng php tng hp ADN trong ng nghim. H chit t t bo E. coli mt phc h enzim c th xc tc s tng hp ADN, l ADN polymeraz (enzim trng phn ADN). Nguyn liu dng cho th nghim l 4 loi nucleotid c hot ha bng ATP v c nh du bng carbon phng x C14. Cho vo ng nghim cc nguyn liu, ADN polymeraz, sau thm ADN vo (va lm cht mi, va lm khun) v nhit thch hp. H pht hin cc ADN mi c cha C14. Nh vy cc nucleotid nh du tham gia to ADN mi. S tng hp ADN s khng xy ra nu ADN khng c mt ngay t u phn ng. Kornberg cng chng minh rng t l ca A v T cng

Tai lieu chia se tai: wWw.SinhHoc.edu.vn

Tai lieu chia se tai: wWw.SinhHoc.edu.vn

101

nh G v C trong ADN mi hon ton ging nh trong ADN thm vo (ADN ban u m nhn chc nng lm khun. Tuy nhin, th nghim ca Kornberg cha tht s lm sng t c ch sao chp theo cch ca Watson v Crick ra. Th nghim ca M.S. Meselson v F.W. Stahl cng b nm 1958 l bng chng trc tip. Th nghim ny c m t trong hnh 8.14.
ADN
T bo vi khun Mi trng 1. Vi khun pht trin trong mi trng ng v phng x nit nng

2. Vi khun sau cho pht trin trong mi trng ng v phng x nit nh Mi trng Mi trng Mi trng

Mu vt 0 pht

Mu vt 20 pht

Mu vt 40 pht

3. cc thi im khc nhau tt c cc AND ca t bo vi khun c tch ra

4. ADN l lng trong dung dch xeri chlorid Ly tm

Nhm kim tra khng c ADN nh du

ADN mu nh du (hai chui ln)

Th h F1 ca ADN lai (mt phn t lai nng- nh)

Th h F2 ca ADN lai (mt phn t khng nh du, mt phn t lai nng- nh)

Hnh 8.14 Th nghim ca Meselson v Stahl

Tai lieu chia se tai: wWw.SinhHoc.edu.vn

Tai lieu chia se tai: wWw.SinhHoc.edu.vn

102

Meselson v Stahl nui nhiu th h vi khun E. coli trn mi trng ch c nit cha ng v phng x N15 (nit nng) v vy tt c cc baz trong ADN ca cc vi khun ny c cha N15. Sau thay i ngun nit t ngt t N15 sang N14. Mu vi khun c thu trong tng giai on ri tch ADN v em ly tm trong dung dch mui cesium chloride (CsCl) ( tc 40.000-50.000 vng /1 pht t 48 n 72 gi) tch cc ADN c t trng khc nhau. Khi em ly tm ADN c tch t cc t bo vi khun pht trin qua nhiu th h trong mi trng N15, ADN s lng xung v to thnh mt vch y ng nghim. Ngc li, khi ly tm cc ADN c tch t cc t bo ch nui cy trong mi trng N14, ADN s ni ln v to thnh mt vch phn trn ng nghim. Mt hn hp ca ADN nng (cha N15) v ADN nh (cha N14) khi ly tm s tch thnh hai vch l vch pha di tng ng vi ADN nng v vch pha trn tng ng vi ADN nh. Th nghim cho thy khi cc t bo ch c ADN nng (c hai si ca ADN ch c N15 trong baz purin v pyrimidin) phn ct 1 ln trong mi trng N14 th ADN ca t bo mi s c t trng trung gian gia ADN nng (cha N15) v ADN nh (cha N14) ngha l ADN ca t bo mi c mt na N15 v mt na N14. Trong th nghim tip theo, khi cho cc t bo ch c ADN nng phn ct hai ln trong mi trng N14, cc ADN ca t bo mi c em ly tm s to thnh hai vch, mt vch ng vi ADN c t trng trung gian v mt vch ng vi ADN nh. iu ny r rng chng minh 2 si ADN b m tch ra v mi si u lm khun tng hp mt si mi b sung. 3. C ch ca s sao chp Si ADN xon S sao chp ADN nhm tin nhn v nhn tht c nhng im ging nhau. Qu trnh sao chp ca ADN l mt qu trnh phc tp, bao gm: lin kt hydro gia 2 si ca ADN phi b ph v, hai si m xon tch ri nhau, cc nucleotid b sung bt cp vi cc nucleotid trn si khun, cc nucleotid mi phi lin kt ha tr thnh lp si mi. Mi bc c s tham gia ca 1 loi enzim chuyn bit, xy ra mt cch nhanh chng v chnh xc. S sao chp ca mt phn t ADN bt u ti mt v tr c bit gi l im khi u sao chp v i v hai hng t khi im (hnh 8.15).
im khi u sao chp kp b m

Si mi

Si khun

Hai si xon kp con

Hnh 8.15 Cc im khi u sao chp Ti im khi u sao chp, ADN xon kp m ra thnh 2 si tch bit, mi mt si c th dng lm khun cho si mi.

Trn mi si s sao chp ch xy ra theo mt chiu 3' 5' (chiu di chuyn ca enzim trn si khun). vi khun im khi u l mt on ADN c trnh t c bit. Cc protein khi u qu trnh sao chp ca ADN (protein ADN ) nhn ra trnh t ny v gn vo ADN. Sau enzim topoisomeraz (cn gi l ADN gyraz) tho xon, enzim rep tch ri hai si, to ra mt chc sao chp (replication fork) hnh ch Y (hnh 8.16). cc t bo nhn tht c nhiu im khi u sao chp trn phn t ADN. Nh ta bit, hai si ca ADN phn cc ngc chiu nhau (mt u tn cng bng PO4 gn vi C5' v mt u tn cng bi nhm OH v gn vi CO3' ca ng. Cu trc ny nh hng n s sao chp nh sau: Enzim ADN polymeraz ch c th gn thm cc nucleotid vo u t do 3' ca si ADN ang pht trin. Nh vy, mt si ADN mi ch c th c ko di ra theo chiu 5' n 3'. Sau khi hai phn t topoisomeraz tch nhau ra t im khi u, ADN bt u tho xon v tch ri hai si di tc dng ca enzim helicaz (mt enzim hot ng ti gc ca chc sao chp). Sau protein gn si n s gn vo dc theo si ADN cha bt cp,

Tai lieu chia se tai: wWw.SinhHoc.edu.vn

Tai lieu chia se tai: wWw.SinhHoc.edu.vn

103

gi cho si khun ny cng ra cho ti khi cc si b sung mi c tng hp. S ko di ca si ADN mi ti chc sao chp c xc tc bi mt phc h enzim gi l ADN polymeraz III (hnh 8.17). Tng nucleotid ln lt c gn vo si ADN mi lm cho si ny di ra. vi khun tc gn cc nucleotid l khong 500 nucleotid/s, ngi khong 50 nucleotid/s.
Si khun Si mi Si khun Si mi

ng phosphat lm tr ct

ADN polymeraz III

Pyrophosphat

Hnh 8.16 Cc nucleotid c a vo ADN sao chp ADN polymeraz III, theo cc enzym khc, xc tc s a vo cc nucleotid si ADN b sung pht trin. Khi mt nucleotid c thm vo, 2 phosphat b mt pyrophosphat

Hnh 8.17 Phc hp ADN polymeraz III a) Phc hp cha 10 loi protein chui. Protein l cht nh trng bi v c 2 si ca cun xon ADN c th ti to cng mt lc. b) n v kp trt vy quanh ADN khun v c) di chuyn n qua cc n v xc tc ging nh si dy cho vi nhiu vng..

Tai lieu chia se tai: wWw.SinhHoc.edu.vn

Tai lieu chia se tai: wWw.SinhHoc.edu.vn

104

Trn mt si khun, ADN polymeraz III gn chc vo chc sao chp, di chuyn dc theo si khun v tng hp mt si b sung lin tc bng cch ko di si ADN mi theo chiu 5' - 3'. Si ADN c tng hp theo c ch ny c gi l si sm (leading strand). ko di si mi cn li, enzim polymeraz phi di chuyn dc theo si khun t pha trong chc ra ngoi (5'-3'). Si ADN c tng hp theo hng ny c gi l si mun (lagging strand). Ngc vi si sm c tng hp lin tc, si mun lc u ch tng hp cc on ngn (gi l cc on Okazaki do Okazaki ngi Nht tm ra). nhm nhn tht, mi on c khong 1.000 n 2.000 nucleotid. Sau mt enzim ni (ligasse enzyme) s ni cc on Okazaki li vi nhau (hnh 8.18). Mt iu cn lu l nucleotid phi c gn vo u mt on c sn gi l on mi (primer). on mi l mt on ngn ARN. cc t bo nhn tht, khong 10 nucleotid c kt hp vi nhau nh enzim primaz to thnh on mi. Ch cn mt on mi polymeraz bt u tng hp si tng hp sm ca ADN mi. i vi si tng hp mun, mi on Okazaki c tng hp cn c mt on mi. Sau enzim ADN polymeraz I s thay th cc nucleotid ca on ARN mi bng cc nucleotid v enzim ligaz ni tt c cc on ADN thnh mt si (hnh 8.19).
ADN polymeraz III

Si sm

Si mun

ARN mi

Hnh 8.18 Hot ng ca ADN polymeraz III trong qu trnh sao chp S trn th hin qu trnh hot ng ca ADN polymeraz III. Ch rng ADN trn si mun b nm gi, cho php phn t ADN nh trng ti to c 2 chui xon kp ca ADN b m ng thi. iu ny a u 3' ca mi mt phc hp on Okazaki gn vi v tr bt u cho on tip theo.

Si sm

n v th 1 ca ADN polymeraz on protein mang ngn Chui ADN xon b m ARN mi Enzym xon Enzym primaz

on Qkazaki

Si mun Enzym ni ADN polymeraz I

n v th 2 ca ADN polymeraz III

Hnh 8.19 Mt nhnh ADN sao chp Enzym tho xon tch cc si ca chui xon v protein lin kt si n lm n nh cc vng si n.

Tai lieu chia se tai: wWw.SinhHoc.edu.vn

Tai lieu chia se tai: wWw.SinhHoc.edu.vn

105

S ti to xy ra bi 2 c ch: 1) Tng hp tip ni: sau khi cc on ngn mi ARN c a vo, ADN plolymeraz thm nucleotid vo phn cui 3' ca chui ch o. ADN polymera sau chuyn v tr ca N mi vi ADN nucleotid. 2) Tng hp gin on: a cc on ngn ARN mi (mu xanh) vo u 5' ca chui sau, ADN polymeraz III sau thm nucleotid vo mi cho n khi khong trng c lp y. ADN polymeraz I chuyn v tr mi vi ADN nucleotid v ADN gn s gn on ngn ca nucleotid vo chui sau. 4. S sao chp trong cc bo quan Ty th v lp th c nhiu tnh cht ging vi nhm tin nhn, k c nhim sc th vng. C nhiu kin cho rng t c xa l cc sinh vt tin nhn sng t do ri sau n sng cng sinh vi cc t bo nhn tht s khai nn cc bo quan gia 2 nhm ny c chung ngun gc. Quan st u tin khm ph ra cc bo quan c gen ring ca n n t 1909, khi C. Correns thng bo cy bng phn Mirabilis jalapa, n hoa v m, trn l xanh xut hin cc m trng, s thay i mu c chuyn vo t bo cht ca giao t ci. Correns on mt cch chnh xc rng lp th phi cha gen v t sao chp v s thay i mu c th xy ra khi mt hay nhiu gen tham gia vo s tng hp dip lc t b h hng. V cy khng th sng m khng c lc lp chc nng, s t bin xy ra trn mt s lc lp ca cy c ht (ht phn khng c lc lp). Trong khi phn bo cc l ang pht trin, do ngu nhin mt s t bo nhn lc lp mang gen t bin, cc t bo con c to ra t t bo thiu lc lp xut hin nh mt vt di trn l. Dn chng u tin v gen ca ty th c c vo nm 1938 khi T. M. Sonneborn khm ph ra cc dng Paramecium aurelia c mt gen trong nguyn sinh cht sn xut ra mt c cht (lc u gen ny c gi l yu t Kappa) git cht cc dng khc. Sau ngi ta bit r rng c cht l do gen ca ty th. Ging nh lc lp, ty th t sao chp v c di truyn t con ci (to trng) trong tt c cc loi. Hin nay ngi ta bit rng s sao chp ADN v s phn ct ca ty th cng nh lc lp c lp vi s sao chp ca nhim sc th. ADN ca ty th v lc lp hu nh lun lun hnh vng, ngoi tr ADN ty th ca 1 s nm mc v nguyn sinh ng vt hnh si. Mi bo quan c mt s bn sao ADN, v ADN ny ging vi ADN nhm tin nhn hn l ADN nhn ca nhm nhn tht. Tuy nhin, n c t cp baz hn ADN vi khun. Chng hn nhim sc th ca E. coli m ha khong 300 sn phm trong khi gen ty th ng vt m ha 40. Vi s ny th khng tng hp bo quan v vn hnh ( vi khun, t nht 90 gen cn thit sao chp, phin m v gii m). Do trong qu trnh tin ha, nhng gen cn thit bo quan hot ng c chuyn vo trong nhn t bo.

V. S sa cha ADN
S sao chp chnh xc ADN l chc nng c bn ca t bo. Cc t bin (nhng thay i ngu nhin trong gen) thng lm gin on qu trnh ny bng cch ph hy kin trc tinh vi ca enzim. Thng tin di truyn tng hp protein cu trc, enzim, protein iu ha... c hng trm hoc hng ngn baz, t l sai st d thp (1 trn 1.000 baz), dng nh khng c ngha nhng hu qu li rt ln. Do nhm tin nhn v nhm nhn tht u c nhng enzim chuyn bit pht hin v sa cha cc t bin. Cc enzim ny gi cho khuyt im sao chp mc thp nht v nhng enzim khc nh v v sa cha nhng tn thng gia nhng u sao chp. Nhng enzim sa cha ny gn vo cc ni b tn thng trn ADN bng nhng v tr hot ng ca n xc tc to ra nhng on mi.

Tai lieu chia se tai: wWw.SinhHoc.edu.vn

Tai lieu chia se tai: wWw.SinhHoc.edu.vn

106

1. S sa cha trong khi sao chp T l sai st ca 1 enzim sao chp nhm tin nhn v nhm nhn tht khong 3/1n 3/109 cp. Nu cc sai st trn khng c sa cha, s c khong 1.000 protein b thay i trong mi t bo ca ngi sau mi ln sao chp. May mn thay, phc h ADN polymeraz gm 1 hay nhiu enzim c kim chng mi baz v nht ra nhng khuyt im. K n, cc enzim khc trong phc h polymeraz thay th baz b sung trong m , phc h tip tc di chuyn m khng cn kim tra li ln th hai. 2. S sa cha cc sai st do t bin Cc thng tin di truyn cng b e da do s thay i trnh t baz bi nhit, phng x, cc ha cht. T l t bin thng cao. Chng hn nng lng nhit lm gy cc cu ni gia 5.000 purine (adenin v guanin) v 2 trc deoxiriboz mi t bo ngi mi ngy. Cytosin b bin i thnh uracil (nucleotid thng ch gp ARN, v c nhm bi enzim sao chp v phin m) vi t l khong 100 trong mi t bo trong 1 ngy. Tia t ngoi trong nh sng mt tri lm cho cc timin trong biu b da dnh li vi nhau t l cao. Tuy nhin, nh cc enzim sa sai hot ng lin tc nn mc t bin trong t bo vn cn thp hn nhng khuyt im khng c sa cha trong s sao chp. Cch sa cha cc sai st do t bin v c bn cng ging nh s sa cha trong sao chp l enzim nh v, gn vo cc trnh t sai v nht ra ri si b sung nguyn vn hng dn sa cha. C khong 50 enzim nh v v sa nhng khuyt im ny. D h thng sa cha cht ch, mt s t bin vn tn ti. R rng, khng h thng enzim no hon chnh, c nhng khuyt im mt i v nhng khuyt im khc c sa cha khng ng. Ngoi ra, c nhng t bin xy ra ngay trc hoc trong khi sao chp, khng cn kp pht hin hoc sa cha. C nhng t bin gy ra do h thng sa cha. Mt loi t bin c bit rt r do enzim sa cha gy ra gi l s xa khng khp (misalignment deletion). Cc nghin cu gn y cho thy s mt vi cp baz khng xy ra nhng v tr ngu nhin, mt s cp baz d b mt hn nhng cp baz khc. l do cc lin kt tng i yu gia cc cp adenin v timin: ch c 2 ni hydro, trong khi gia guanin v cytosin c 3 ni. Cc cu ni hydro lin tc gy v ti to, n thng xuyn xy ra, nht l nhng vng c nhiu cp adenin-timin. Do ngu nhin cc cu ni trong mt on ADN nh b gy cng mt lc. Cc cu ni ti to t nhin nhng thnh thong s ti to cu ni li khng ng. Th d khi mt on c nhiu cp adenin- timin ang tch nhau ra tm thi, c th xy ra s vic hai si khng khp khi chng bt cp li. Enzim sa cha di nhng baz khng bt cp to ra s khng khp. S sa cha ny lm thay i ngha ca gen, to ra nhng khuyt im trong s gii m mARN ca gen. Sau cng, mt s t bin khng th pht hin c bi cc enzim sa cha. Th d cytosin khi nhn thm nhm methyl to ra timin. Nhng v timin l mt trong bn loi baz nn khng c cch no xc nh baz khng ng l timin (hnh 8.20).

methyl ha

Hnh 8.20 S methyl ho ADN Cystosin b methyl ho to thnh 5- methylcystosine. V nhm methyl c v tr mt phng, n khng tc ng i vi lin kt hydro ca cp baz GC.

Tai lieu chia se tai: wWw.SinhHoc.edu.vn

Tai lieu chia se tai: wWw.SinhHoc.edu.vn


Chng 9.

107

Sinh tng hp protein


I. S phin m
Vo u nhng nm 40 ca th k 20, cc nh khoa hc thy s tng hp protein xy ra ht sc tch cc t bo ty tng ca ng vt c xng sng, li l ni c cha mt lng ln ARN. H cng thy rng ARN ch c vi mt lng gii hn trong nhng t bo khng sn xut protein (trong cc t bo c v thn) nn cho rng c mt mi lin h cht ch gia s tng hp protein v ARN. Mt khc, ARN c c trong t bo cht cng nh trong nhn nh cc th nghim nh du bng ng v phng x bit ARN c tng hp trong nhn v c chuyn t nhn vo t bo cht. Nh vy ARN l cht lin lc gia ADN ca nhn v th rib t bo cht trong s tng hp protein. ARN c phin m t ADN nh phc h enzim ARN polymeraz. Phc h ny va lin kt vi ADN, va m xon. Phc h phin m di chuyn t u 3 n u 5 ca ADN v tng hp mt si c chiu ngc li (5 3) trong trng hp ny l mt si gm cc ribonucleotid. nhm tin nhn, mt loi ARN polymeraz chu trch nhim cho s tng hp tt c cc ARN. nhm nhn tht, ARN polymeraz II chu trch nhim i vi s tng hp mARN. Hai loi ARN polymeraz khc tng hp tARN v rARN v cc ARN khc s dng trong cu trc t bo hoc enzim. Hin nay, chng ta bit rng ADN vn c th d dng lm khun cho s tng hp ARN v s tng hp ARN xy ra theo cch thc tng t nh s to thnh ADN mi, ngha l hai si ca phn t ADN tch ri nhau ra, ARN c tng hp dc theo mt trong hai si nh enzim ARN polymeraz. ng vi adenin trn si khun ca ADN l uracil trn si ARN, ng vi timin l adenin, ng vi guanin l cytosin v ng vi cytosin l guanin (hnh 9.1). 1. S phin m nhm tin nhn Trc ht ti vng khi ng (promotor), cc v tr hot ng ca ARN polymeraz gn vo v mang trnh t baz ca vng ny. Vng khi ng ca E.coli, c t Phin m 3 n 5 trn si khun (thng bt u vi AACTGT hoc mt trnh t tng t). Theo sau l mt trnh t ca khong 17 baz vi chc nng khc, ri n ATATAA hoc mt trnh t tng t. Enzim polymeraz nhn ra Dch m c hai trnh t ny trn ADN v lin kt vi c hai cng mt lc. Cc trnh t baz ny c gi l trnh t ph bin (consensus sequence) nhm tin nhn, cn nhm nhn tht vng ny cha c bit nhiu. Cn lu rng trnh t vng khi ng ca phn ln cc gen t nhiu khc vi trnh Hnh 9.1 S phin m v dch m t ph bin ny. Th d c hn 100 vng khi AND phin m cho mARN t dch m to ng khc nhau E. coli. Nhng s khc thnh protein nhau rt nh trong trnh t vng khi ng lm cho polymeraz gn thiu cht ch hoc khng thng xuyn vo vng ny. V th mt s gen c sao chp t hn cc gen khc. Mt khi lin kt, polymeraz khng bt u tng hp ARN ngay. N phi tm tn hiu m u, thng l GTA, cch im lin kt khong 7 baz v pha u 5 ca si khun.

Tai lieu chia se tai: wWw.SinhHoc.edu.vn

Tai lieu chia se tai: wWw.SinhHoc.edu.vn

108

phn ln nhm tin nhn, s tng hp mARN tip tc n khi polymeraz gp tn hiu kt thc. Tn hiu ny gm hai thnh phn. u tin c mt vng vi mt trnh t baz cho php cc baz tng ng ui ca mARN bt cp v lin kt vi nhau to thnh mt vng hnh kp tc (hairpin loop - hnh 9.2). Tip theo l s phin m trn mch khun 4 n 8 adenin. Khi ARN polymeraz di chuyn vo vng adenin th do vng va c to ra mARN Hnh 9.2 Kp AGC v do s sc vt l, vng ny gn vo phc h Cu trc ny dng s sao m gen enzim, lm chm hoc dng hn s phin m. Lc ny c 2 vic xy ra lm ngng s tng hp ARN: mt l trnh t ca vng ko ra khi ADN, hai l do s lin kt yu gia cc adenin ca ADN v cc uracil ca mARN (mi cp baz ch c hai lin kt hydro) khng sc gi ARN trn ADN khun. S dng v s ko lm cho bn phin m (ARN) v enzim polymeraz tch ri khi nhim sc th (hnh 9.3).
M m u Si khun

Hnh 9.3 M hnh phin m nhm tin nhn v bo quan (ty th) ca nhn tht Si kp ADN tho xon khi i vo phc hp ARN polymeraz v tho xon ln na khi ri khi. Mt si ca ADN c chc nng khun v chui nucleotid lp vo ARN t khun ny

2. S phin m nhm nhn tht S phin m trong nhn ca nhm nhn tht th phc tp hn. S phc tp l mARN nhm nhn tht c lm du c hai u: mt u gm m 7 methylguanosin c thm vo u 5 trong khi ci ui c khong 100 - 200 adenin u 3. Sn phm to thnh l bn phin m s cp, cn l mt bn thng tin cha s dng c, ni cch khc ch l bn nhp. A. Sharp (1977) trong khi nghin cu gen ca nhm nhn tht b nhim siu khun khm ph ra l mc d bn nhp c khong 6.000 baz nhng mARN thc s c gii m ch bng khong 1/3 chiu di ny. Sau ny c bit thm s phin m gen ca nhm nhn tht bnh thng cng tng t: nhng vng chuyn bit ln trong bn nhp ca nhm nhn tht b di di i trong nhn to ra mt phn t mARN chc nng. tARNfMes m u sinh vt tin nhn v nhn tht xy ra v tr P v tARN phn t c mt i m tng ng vi m mARN biu hin gn vo v tr A. fMet l vt chuyn acid amin (Leu) ti, trong khi ribxom di chuyn 3 nucleotid dc theo mARN v pha bn phi. tARNfMet trng chuyn n v tr E v ra khi ribxom, chui polypeptid chuyn n v tr P v v tr A mt ln na biu hin v sn sng gn mt acid amin tARN tip theo y (hnh 9.4). Nhng vng ca bn nhp cn tn ti v hot ng trong sut qu trnh tng hp protein c gi l exon (v chng c biu hin) cn vng ca bn nhp b di di i trong nhn

Tai lieu chia se tai: wWw.SinhHoc.edu.vn

Tai lieu chia se tai: wWw.SinhHoc.edu.vn

109

c gi l intron. Nhiu th nghim cho thy mc d b di i rt sm, nhiu intron rt cn thit cho hot ng ca ARN: cc mARN c phin m t cc gen tng hp nhn to thiu intron khng vo c t bo cht trong khi cc gen c vi intron nguyn vn th s phin m thng chnh xc v bn phin m len li qua l nhn vo t bo cht. S di di cc intron l mt cng vic c o. Mt s gen c n 50 intron v ch sai st mt baz trong qu trnh ct intron cng lm cho mARN tr nn v dng. Ni bt u v kt thc ca intron trn bn nhp c nh du bng nhng tn hiu c th nhn bit v tch ra. Tn hiu ngoi vi
Yu t ko di

V tr P V tr E

V tr A

Hnh 9.4 S chuyn ch trong qu trnh phin m

ca intron c nhn din bi mt on ngn ca ARN trong phc h ARN - protein, nhng ht nh riboprotein nhn c k hiu l snRNP. C t nht 4 loi snRNP tham gia trong vic ct rp (hnh 9.5). ARN trong ht ny ging nh ARN rib th, v n c s dng trc tip v c c hai chc nng enzim v cu trc. Phc h snRNP c bit nhiu nht c mt trnh t baz b sung cho vng ranh gii gia phn cui ca exon v ni bt u intron. Phc h snRNP ph v cc cu ni gia cc nucleotid trn bn nhp ti mi ranh gii exon - intron. Intron c tch ra v b tiu hy bi nhng enzim khc. K nhng thnh phn khc ca snRNP rp 2 exon li. Mt khi tt c cc intron c loi b th mARN hon chnh c a vo t bo cht.

ARN phin m (pre-mARN) Exon 1 Intron Exon 2

snARN snRNPs Th ghp ni Protein khc

Th ghp ni hp phn Intron loi b mARN Exon 1 Exon 2

II. S gii m
Nh chng ta thy, s phin m c

Hnh 9.5 snRNP tham gia ct rp ARN phin m

bt u khi mt ARN polymeraz gn vo vng khi ng, phc h polymeraz bt u to ra mt bn sao ARN ti trnh t m u v ngng li ti tn hiu kt thc. Trong nhm nhn tht, bn nhp ny c bin tp tch cc intron, trong khi nhm tin nhn cng vic ny khng cn thit. ARN thng tin c to ra c cha trnh t cc baz qui nh thnh phn v th t cc acid amin trong phn t protein do gen m ha. Trc trnh t ny l phn m u v cui n l phn kt thc ngn. Trnh t ny c gii m trn th ribbi mt qu trnh gi l qu trnh gii m. Thng tin c phin dch t mt ngn ng phn t ny sang mt ngn ng phn t khc.

Tai lieu chia se tai: wWw.SinhHoc.edu.vn

Tai lieu chia se tai: wWw.SinhHoc.edu.vn


Tng qut v s gii m ca sinh vt tin nhn c trnh by trong hnh 9.6: Vi khun khng c nhn in hnh (khng c mng nhn) nn khng c mng cn gia ADN v t bo cht. Trong nh knh hin vi in t ca gen l s phin m ca vi khun Escherichia coli, chng ta c th thy mi mt giai on ca qu trnh. Mi tn ch enzym ARN polymeraz. T mi phn t mARN treo lng lng t ADN mt lot ribxom l cc polypeptid. Nhng khi ny ca ribxom i khi ngi ta gi l polyxom. 1. M di truyn 1.1 n v m (Codon)

110

Hnh 9.6 S gii m ca vi khun

Chng ta bit rng ADN gm 4 loi baz c N l adenin, cytosin, guanin v timin xp theo ng thng nn trnh t ca cc acid amin trong mt phn t protein phi c m ho bi nhng nhm baz. Nu nh mi baz ca ADN qui nh mt acid amin th phi c 20 loi baz thay v ch c 4 loi. Nu cng mt lc 2 baz qui nh 1 acid amin th ch c th c 16 t hp l AA, AC, AG, AT... V c 20 loi acid amin thng hin din trong protein nn Chui AND thng tin phi c m ha di dng b khun 3 hoc nhiu hn. Nhng n v m ny gi l codon (hnh 9.7). Phin m Crick & cng s xc lp s nucleotid ca mt codon vo nm 1961. Vi khun b nhim siu khun c x l Gii m vi nhng hp cht gi l Acridin, cht ny c th lm mt hoc thm nucleotid trn ADN. Acid amin Crick l lun rng s thm hoc bt 1 nucleotid s lm cho thng tin tr nn Hnh 9.7 B ba m di truyn v ngha v n c th lm ngng qu trnh gii m do c s thay i im khi u i vi cc n v m k tip. Gi s thng tin l TI NAY TI DO PH VI BN ... B k t I ch TI (m m u) s lm thng tin tr thnh : TN AYT ID OP HV IB N... Ch xa mt nucleotid lm xo trn trnh t cc codon theo sau v nu n xy ra gn ni bt u ca thng tin, trnh t ca cc acid amin trong phn t protein hon ton b o ln. Mt hai nucleotid cng s dn ti kt qu tng t nhng nu s lng nucleotid b mt bng vi chiu di ca codon v nu chng xy ra gn ni bt u, s gii m s to protein gn ng. Qua nhiu nghin cu, ngi ta cho rng c mt enzim duy tr hot ng ny. Crick & cng s dng acridin vi nhiu nng khc nhau lm mt s nucleotid xc nh nhng

Tai lieu chia se tai: wWw.SinhHoc.edu.vn

Tai lieu chia se tai: wWw.SinhHoc.edu.vn

111

nng no to ra enzim hot ng. Mi loi enzym hot ho c ghi nhn v ni cc acid amin c bit, chng hn tryptophan c ghi nhn v ni vi phn t tARN vi i m xc nh l cc acid amin, chng hn nh ACC hot ho cho tryptophan. Trong cch ny, enzym hot ho ni phn t tARN vi acid amin c bit. T nhng kt qu c phn tch, h kt lun rng codon c di bng 3 baz (hnh 9.8).

Enzym hot ha

i m

Triptophan gn vo tARNTrp

TARNTrp gn vo m UGG ca mARN

Hnh 9.8 Hot ha ca ezym "c" v m gen

1.2 S chuyn i n v m iu cn thit trong s gii m l phi xc nh mi tng quan chnh xc gia cc codon v cc acid amin. Nirenberg v Matthaei s dng phng php enzim ca Ochoa lin kt cc nucleotid tng hp ra ARN. Chng hn khi ch dng mt loi nucleotid l uracil th mt chui polyuracil s c to thnh, tng t nh vy i vi adenin. Khi dng polyuracil c to ra bng phng php ny (thay v mARN bnh thng) tng hp protein trong mt mi trng nhn to c tt c cc loi acid amin, ch c chui polypeptid vi 1 loi acid amin l phenylalanin c to ra, iu ny cho thy codon UUU m ha cho phenylalanin. Nirenberg v Matthaei cng cho thy AAA m ha cho lysin, GGG cho glycin v CCC cho prolin. Tuy nhin, vn cn nhiu kh khn gii thch codon cu to t hai hoc ba loi nucleotid khc nhau. Th d nu dng nucleotid uracil v guanin vi t l 2 : 1 th mARN nhn to c tng hp s cha ch yu cc codon GUU, UGU v UUG. Khi mARN ny c dng lm khun tng hp polypeptid th chui polypeptid s c ch yu l cc acid amin cystein, valin v leucin, nhng bng cch ny khng th xc nh c b ba no m ha cho acid amin no. Nm 1964 Nirenberg v Leder a ra mt k thut cho th rib gn vo b 3 nucleotid ARN c thnh phn c xc nh (3 nucleotid lin kt nhau theo trnh t). Tng ba nucleotid hot ng nh l mt on ngn ca mARN s lm cho th rib gn vi mt loi acid amin chuyn bit - giai on u ca s gii m. Th d, nu dng mt th rib gn vi 3 nucleotid gm UUU th phenylalanin s lin kt vi th rib. Vic tng hp 3 nucleotid theo mt trnh t baz ring tng i d nn tng b 3 trong s 64 t hp b ba c th c tng hp v lin kt vi cc th rib, t s t hp cc acid amin c th c xc nh. Tuy nhin, c mt s b ba nucleotid khng hon ton chuyn bit trong s lin kt, v vy cn mt vi tn ti trong s gii thch cc n v m. Sau k thut gn cc b ba nucleotid, G. Khorona a ra phng php trng hp mARN vi nhng trnh t lp li bit trc (chng hn AAGAAGAAG) v nh gii quyt c nhng vn cn tn ti v m di truyn (bng 9.1).

Tai lieu chia se tai: wWw.SinhHoc.edu.vn

Tai lieu chia se tai: wWw.SinhHoc.edu.vn


Baz th I U Phenylalanin Phenylalanin Leucin Leucin Leucin Leucin Leucin Leucin Isoleucin Isoleucin Isoleucin Methionin Valin Valin Valin Valin Bng 9.1. M di truyn (trong mARN) Baz th II C Serin Serin Serin Serin Prolin Prolin Prolin Prolin Threonin Threonin Threonin Threonin Alanin Alanin Alanin Alanin A Tyrosin Tyrosin Kt thc Kt thc Histidin Histidin Glutamin Glutamin Asparagin Asparagin Lysin Lysin A. Aspartic A. Aspartic A. Glutamic A. Glutamic G Cystein Cystein Kt thc Tryptophan Arginin Arginin Arginin Arginin Serin Serin Arginin Arginin Glycin Glycin Glycin Glycin Baz th III U C A G U C A G U C A G U C A G

112

Bng m di truyn cho thy, tr hai acid amin l methionin v tryptophan, tt c cc acid amin cn li u c m ha bi nhiu hn mt b ba. Nhng m ng ngha (m ha cho cng mt acid amin) thng c hai baz u tin ging nhau nhng khc nhau baz th ba. Th d: CCU, CCC, CCA, CCG cng m ha cho prolin. Cn lu thm l bn codon AUG, UAA, UAG, UGA dng ch ni bt u v kt thc thng tin trn mARN. 2. Vai tr ca th rib S gii m xy ra th rib. Mi th rib gm hai bn n v ln v nh. Khi khng c s tng hp protein, mi bn n v tn ti ring r trong t bo cht. Th rib nhm tin nhn gm hai bn n v 50S v 30S hp thnh th rib 70S (S = Svedberg, l n v o lng ca th rib khi em ly tm). nhm nhn tht hai bn n v 60S v 40S hp thnh th rib 80S. Mi bn n v c cc phn t rARN ring. Cc rARN ny kt hp vi cc protein to thnh cc bn n v. Th ribca nhm tin nhn c cc rARN 23S, 16S v 5S trong khi th rib ca nhm nhn tht c cc rARN 28S,18S, 5.8S v 5S (bng 9.2).
Bng 9.2 Cc thnh phn ca th rib nhm tin nhn v nhn tht NHM TIN NHN NHM NHN THT rARN 23S rARN 16S rARN 28S rARN 18S Thnh phn (2.900 nu.) (1540 nu.) (4.800 nu.) (1.900 nu.) + + rARN 5S rARN 5.8S (120 nu.) (160 nu.) + rARN 5S (120 nu.) + + + + Bn n v 31 protein 21 protein 50 protein 33 protein 50S 30S 60S 40S Th rib 70S 80S

nhm tin nhn, u 5 ca mARN bm vo bn n v nh, sau s lin kt phn ny vi bn n v ln. ARN thng tin bm vo bng s bt cp baz ca rARN v mt tn hiu ca mARN (thng l AGGAGGU) gn u ca mARN. Tn hiu ny gn trong khe ca

Tai lieu chia se tai: wWw.SinhHoc.edu.vn

Tai lieu chia se tai: wWw.SinhHoc.edu.vn

113

V tr P tARN m u

n v ribxom ln

M bt u

V tr gn mARN

n v ribxom nh

Phc hp gii m m u

Hnh 9.9 Vai tr ca th rib khi gii m

bn n v nh, ri n m m u AUG nm cch vi baz trn mARN. Cc protein chuyn bit gi l yu t m u tham gia vo qu trnh ny. Khi vic lin kt vi bn n v ln hon tt th s gii m c th bt u. AUG m ha cho methionin v methionin lun l acid amin u tin trong sut qu trnh gii m. V sau, mt enzim khc tch methionin ra khi u ca chui polypeptid (hnh 9.9). nhm tin nhn v khng c mng nhn, qu trnh phin m khng b tch bit vi th ribv cc yu t gii m khc trong t bo cht nn th ribc th bm vo mt u ca phn t mARN v bt u gii m to ra protein trong khi ARN polymeraz vn phin m phn thng tin cn li t NST (trng hp tng t cng xy ra trong s gii m lc lp v ty th ca nhm nhn tht). nhm tin nhn v cc bo quan ca nhm nhn tht, trong khi th rib u tin bm vo v ang gii m phn sau ca thng tin, cc th rib khc c th bm vo v bt u gii m. Trng hp ny khc vi mARN c tng hp trong nhn ca nhm nhn tht. D rng phn ln th rib ca nhm nhn tht c tng hp trong nhn, s gii m khng th xy ra y v bc cui cng tp hp th rib xy ra trong t bo cht (hnh 9.10).

Phn t tARN

Polypeptid tng trng Ribxom ln

Ribxom nh M hnh chc nng ca ribxom

V tr P V tr A V tr E Ribxom ln Ribxom nh

V tr gn mARN

S cc v tr gn Ribxom Polypeptid tng trng


Axit amin tip theo c gn vo chui polypeptid

S vi mARN v tARN Hnh 9.10 S cu trc, chc nng ca Ribxom

nhm nhn tht c 4 bc an xen vo nhau trong s phin m v gii m: 1) thay i ca bn phin m u 5, 2) thay i u 3, 3) s ni cc on ARN sau khi tch b intron, 4) s di chuyn ca mARN qua cc l ca mng nhn i vo t bo cht, ni y cc th rib t do sn sng gii m. Phn ln ARN c gii m bi th rib trong t bo cht

Tai lieu chia se tai: wWw.SinhHoc.edu.vn

Tai lieu chia se tai: wWw.SinhHoc.edu.vn

114

nhng mARN m ha cho mt s protein c bit lun lun c gii m mng ni cht sn. Cc mARN loi ny bt u qu trnh gii m theo phng thc thng thng bng cch gn vi cc bn n v nh ca th rib trong t bo cht, t lin kt vi bn n v ln v bt u gii m, nhng s gii m hu nh nh ch ngay: u on protein va c tng hp cha mt trnh t gn vo mt phc h nhn din lm cho qu trnh gii m b ngng li. Sau , t hp phc h nhn din mARN - th rib ny bm vo mng ni cht ht. Phn protein va c tng hp chui vo mng ni cht, s gii m li bt u v chui acid amin di ra c a vo cc khoang ca mng ni cht. Khi chm dt s gii m, cc bn n v nh tch khi mARN v ri mng ni cht. Cc protein c tng hp mng ni cht ht khng c nhim v trong t bo cht m chng c th ha tan, hoc tri ni trong khoang ca mng ni cht hoc c tch t li trong mng ni cht lng v b bao li thnh cc ti chuyn ch. Mt khc, chng c th bm vo mng ca mng ni cht, ni y chng c chc nng, hoc b bao li bi mng ca mng ni cht hay chnh mng t bo. Ngc li, phn ln protein c tng hp ti th rib trong t bo cht u li trong (hnh 9.11).
Chui polypeptid gii phng

Yu t gii phng V tr P V tr A

n v ribxom ln

V tr E

n v ribxom nh

Hnh 9.11 S gii m ca sinh vt nhn tht

3. Vai tr ca ARN vn chuyn Nh bit, trong nhm nhn tht, mARN c tng hp t ADN trong nhn, di chuyn n th rib v lm khun cho s tng hp protein. Cc nh nghin cu chng minh rng mi acid amin c gn vo mt tARN tng ng trc khi n th rib. H cng kt lun rng mi phn t tARN ch mang mt phn t acid amin, hot ha n vi nng lng ATP v chuyn ch n n rib th. Ti th rib acid amin ny gn thm cc acid amin khc to chui polypeptid. Cc enzim (aminoacyl tARN synthetaz) xc tc phn ng ghp mi acid amin vi tARN tng ng. Mi enzim chuyn bit vi mt loi acid amin v tARN tng ng, v xc tc phn ng kt hp c hai li vi nhau. u tin enzim phn ng vi mt acid amin v mt phn t ATP, to ra mt phc hp giu nng lng AMP- acid amin vn cn gn vi enzim. Sau enzim xc tc s chuyn acid amin t AMP sang gn vo u 3 ca tARN. Cui cng enzim s phng thch tARN gn acid amin. ARN vn chuyn mang acid amin n th rib bm vo si mARN. Ti y tARN s gn vo mARN bng s bt cp gia cc baz b sung (hnh 9.12 v 9.13). Chng ta thy rng mi codon m ha cho mt acid amin l mt trnh t ca 3 baz trn si n mARN. Mi tARN c b 3 baz gi l i m (anticodon - mt b 3 cha bt cp) b sung codon trn mARN cho acid amin ring bit. Th d m trn mARN l CCG m ha cho prolin th tARN chuyn ch prolin c i m l GGC b sung cho CCG. Khi phn t tARN vn chuyn prolin i n gn mARN th i m GGC ca tARN ch c th lin kt vi mARN ti b 3 CCG... Mi acid amin c mt hay nhiu hn mt ARN chuyn ch mang n (v m di truyn c 64 m) v hu ht acid amin c nhiu hn mt n v m. Hai ARN

Tai lieu chia se tai: wWw.SinhHoc.edu.vn

Tai lieu chia se tai: wWw.SinhHoc.edu.vn


chuyn ch mang mt loi acid amin c gi l isoacceptor.
Enzym aminoacyltARN tng hp Acid amin gn vo

115

a
V tr gn acid amin

Lin kt hydrro Enzym aminoacyltARN hot ha acid amin Hnh 9.13 Hot ng ca tARN

c c

Hnh 9.12 Cu to tARN: a) Cu trc khng gian 2 chiu; b) Cu trc khng gian 3 chiu; c) Biu tng

4. Chu k gii m S gn phn t tARN vo mARN v ni cc acid amin m chng mang n li vi nhau c thc hin tng bc bn n v ln ca th rib sau khi cc bc c bn sau c hon tt: trc ht tARN c i m cho methionin gn vo bn n v nh. nhm tin nhn v nhm nhn tht th trnh t ny b sung cho m m u trn mARN, ng thi lm cho bn n v ny gn vo mARN. Sau bn n v ln c gn vo bn n v nh. Khi s gii m tin hnh, th rib di chuyn dc theo si mARN vi phn thng tin ang c gii m nm trong khe gia hai bn n v. Hai v tr gn tARN (trn bn n v ln ca th rib) v tr P v v tr A - k cn nhau rp cc trnh t nucleotid (m) li vi nhau. Khi chu trnh bt u, i m ca tARN th nht bt cp vi m m u ca mARN ti v tr P. V tr A k sau mang mt tARN c i m thch hp vi m k tip trn mARN. Khi tARN ny gn vo v tr A, enzim peptidyl transferaz chuyn acid amin t tARN v tr P v gn n vo acid amin v tr A, tARN v tr P phng thch acid amin v c gii phng. Trong khi th ribchuyn dch dc mARN c mt m, mang m v tr A (v tARN vi chui polypeptid ang c tng hp) n v tr P. Kt qu l m c phin dch tip vo v tr A. C 1 giy, si polypeptid c gn thm khong 15 acid amin. S gii m s kt thc khi th ribgp m

Tai lieu chia se tai: wWw.SinhHoc.edu.vn

Tai lieu chia se tai: wWw.SinhHoc.edu.vn

116

kt thc vi s tham gia ca mt protein gi l yu t gii phng lm cho si polypeptid va hnh thnh c phng thch (hnh 9.14). ( sinh vt nhn tht, cc protein c gi l cc yu t m u ng vai tr l cha kha xc nh v tr ca cc n v ribxom nh v Nformylmethionine hay tARNfMet, phn t v tr m u. Khi tARNfMet c mt trn m u tin ca mARN, n v ribxom ln s gn vo, hnh thnh v tr P, A v E, phn t tARN gn thnh cng trn ribxom v polypeptid bt u tng hp).
Chui i u Yu t m u n v ribxom ln V tr V tr

V tr

n v ribxom nh cha tARN

Yu t m u

Phc hp m u

Hnh 9.14 S hnh thnh phc hp khi u v chu k gii m

Cc chi tit v th rib hot ng nh th no, chng chn la cc tARN thch hp trong s rt nhiu phn t chuyn ch ra sao, hoc n di chuyn trn mARN theo tng m nh th no th cha bit ht, mc d nh hng ca cc khng sinh trn cc bc khc nhau trong s gii m cung cp thm mt s thng tin trong qu trnh ny. Th d: tetracyclin gn vo v tr A trn th ribvi khun m khng tch ra khi v tr ny c, streptomycin kha m m u li cn erythromycin th ngn cn s di chuyn t v tr A & P trn th rib vi khun v th rib bo quan. Mc d vic lm gim t l gii m cc vi khun gy bnh c gi tr ln trong iu tr nhng nu nng khng sinh qu cao th s git cht cc ty th). Kh nng sn xut protein ca th rib rt to ln. Trung bnh mt th ribc th tng hp mt si protein c 300 - 500 acid amin ch trong khong 25 - 35 giy. Trong t bo s th rib nhiu hn mARN gp 10 ln v mt mARN c th c gii m bi nhiu th rib cng mt lc, do mt chui polypeptid c to ra t mt mARN ch trong khong 3 giy. Mt t bo nhn tht trng thi hot ng tch cc c khong 300.000 phn t mARN tham gia vo s tng hp protein cn thit, do nu nguyn liu, 100.000 protein c th c tng hp mi giy. nhng t bo tit th hot ng cn tch cc hn na. Trn hnh 9.15 biu th vai tr ca gen sinh vt nhn tht m ha cho avalbumin trong trng cha intron: a) Gen ovalbumin v ARN vn chuyn u tin cha 7 on khng th hin mARN ribxom dng
Exon (vng m) Intron (khng phi vng m)

u - 5 ARN phin m gc

S phin m

ui - 3 intron

Intron b ct ra v cc vng m ghp li vi nhau mARN phin m gc Exon

Hnh 9.15 Gen ca sinh vt nhn tht m ha cho avalbumin trong trng cha intron

Tai lieu chia se tai: wWw.SinhHoc.edu.vn

Tai lieu chia se tai: wWw.SinhHoc.edu.vn

117

tng hp protein trc tip. Enzyn ct cc on ny (introns) ra khi chng v cng ghp vi nhau vi cc on cn li (exons); b) 7 mc l 7 introns c biu th trn s ; c) mARN m chuyn n si xon kp ADN. 5. Tm tt s phin m v gii m nhm nhn tht Trc ht, khi si i ADN ca mt gen c hot ha, ARN polymeraz c th nhn bit v gn vo vng khi u phin m. ADN dng lm khun tng hp phn t mARN si n. S phin m ca ADN bt u du hiu khi u v chm dt trnh t kt thc. Phin bn nhp u c m 7- methylguanosin v ui polyadenin, intron c di khi phin bn v cc on c rp li, nhng bc ny khng cn thit nhm tin nhn. mARN hon chnh ri khi nhn v di chuyn vo t bo cht phi hp vi rib th. mARN mang thng tin di dng m b ba, dng lm khun tng hp protein. Khi th ribdi chuyn dc mARN, chng c cc m t u 5 ca si ARN. Cc acid amin to ra chui polypeptid c chuyn ch bi tARN chuyn bit cho mi acid amin.
Mng nhn ARN phin m gc intron ui poly-A Exon

Nhn

ARN phin m gc Itron tch ra t ARN phin m, c to thnh trc v gn li hnh thnh mARN

Trong nhn t bo, ARN polymeraz phin m ARN t ADN

L nhn

n v ribxom nh

ui poly-A

n v ribxom ln
T bo cht Phn t tARN bt u gn vo acid amin c bit c s gip ca enzym hot ha. Acid amin c mang n ribxom nh s dn dt ca mARN Chui peptid ln ln V tr P

mARN ra khi nhn, trong t bo cht ribxom nh gn mARN

T bo cht V tr E V tr A Han thnh chui polypeptid

tARN mang acid amin n v tr A ca ribxom. Chui peptid to thnh v tr P v tARN ra khi ribxom t v tr E

Chui po;ypeptid ln dn thnh mt protein han tan

Hnh 9.16 Tm tt s phin m, dch m ca sinh vt nhn tht

Mi phn t tARN c i m b sung cho m trn mARN m ha cho mt acid amin chuyn bit. Sau khi nht mt acid amin trong t bo cht nh mt enzim gn dnh vo n, tARN di chuyn n th ribv bm vo mARN v tr mang m thch hp. Th t ca cc tARN dc mARN cng l th t ca cc acid amin m n mang theo. Cc lin kt peptid gn

Tai lieu chia se tai: wWw.SinhHoc.edu.vn

Tai lieu chia se tai: wWw.SinhHoc.edu.vn

118

cc acid amin vi nhau. Sau khi b li acid amin, tARN ri khi mARN nht v chuyn ch tip tc. Khi th ribn m kt thc, n s phng thch si polypeptid. Tm li, ADN ca gen xc nh trnh t mARN, xc nh c cu ca protein l cht kim sot cc phn ng ha hc, qui nh cc c tnh ca sinh vt (hnh 9.16 v 9.17). 6. So snh biu hin gen nhm tin nhn v nhm nhn tht Trn hnh 9.18 biu th qu trnh biu hin gen nhm tin nhn v nhm nhn tht: 1) Gen vi khun c sao chp ra t mARN v tin hnh dch m ngay lp tc. V th s ni tip cc nucleotid ca ADN tng ng chnh xc vi s ni tip ca cc acid amin ca chui polypeptid m cui. 2) Cc gen ca eukaryote theo mt kiu khc, cha cc on nucleotid dui ra c gi l introns, khng ph hp vi nucleotid ca chui polypeptid m cui. Introns l s bin i t ARN dch m ca gen v u 5 n ui 3 poly - A v thm vo trc khi mARN trc tip tng hp polypeptid.

Hnh 9.17 Tng qut v s tng hp protein sinh vt nhn tht


Nhim sc th

Nhim sc th vi khun

Phin m ARN phin m gc

itron

Phin m Qu trnh ui poly-A

Gii m

L mng nhn Mng nhn Protein

Gii m

Mng t bo Vch t bo

Mng t bo Protein

Hnh 9.18 So snh qu trnh tng hp protein gia nhm tin nhn (bn tri) v nhm nhn tht (bn phi)

Tai lieu chia se tai: wWw.SinhHoc.edu.vn

Tai lieu chia se tai: wWw.SinhHoc.edu.vn


Chng 10.

119

Kim sot s biu hin ca gen


I. Kim sot s biu hin gen vi khun
Trc y cc nh nghin cu v s biu hin ca gen vi khun a ra nhiu gi nh: Th nht h thy ch nhng gen m sn phm ca chng cn thit thi im mi c biu hin; th hai cc gen m ha cho nhiu enzim trong cng qu trnh phi c kim sot thnh mt nhm v rng hu ht cc gen ch m ha cho mt enzim m enzim kim sot ch mt bc trong qu trnh sinh ha. Nhng gi nh ny c chng minh l ng trong nhiu trng hp phin m vi khun. M hnh u tin v s kim sot gen c hnh thnh t cc nghin cu trn vi khun ng rut Echerichia coli. 1. S kim sot m tnh 1.1 S cm ng gen - m hnh ca Jacob v Monod T cui nhng nm 1940, hai nh sinh ha ngi Php l Francois Jacob v Jacques Monod xy dng mt m hnh gen iu ha khi nghin cu ko di v s tng hp protein trong t bo vi khun Echerichia coli. H tp trung vo - galactosidaz l loi enzim xc tc s phn gii lactoz thnh glucoz v galactoz. Cn bit rng lactoz khng phi lc no cng c sn cho Echerichia coli, v vy gen qui nh - galactosidaz thng c phin m vi mt t l rt thp. Hai ng nhn thy rng s sn xut thm loi enzim tiu ha ny thng c m u bi s c mt ca mt cht gi l cht cm ng, nh trong trng hp ny l allolactoz (mt dn xut ca lactoz), cht ny c sn xut t ng trong t bo khi c mt lactoz. Nh vy -galactosidaz l xem l mt enzim cm ng. Jacob v Monod chng minh c c s tham gia ca 4 gen trong vic sn xut - galactosidaz v 2 enzim khc tham gia vo s phn gii lactoz. Trong 4 gen trn c 3 gen c gi l gen cu trc, mi gen chuyn bit cho trnh t acid amin ca mt loi enzim v mt gen iu ha kim sot hot ng ca cc gen cu trc. H gi nh rng gen iu ha nm ngoi cc gen cu trc, iu khin tng hp cht c ch, l mt loi protein ngn cn s phin m ca cc gen cu trc. Hai nh khoa hc ny cng khm ph ra rng c mt vng c bit ca AND. Vng ny nm gia vng khi ng v cc gen cu trc ca - galactosidaz, c th xc nh c khi no s phin m ca gen c tin hnh. H gi vng c bit ny l vng ch huy. Tp hp ca vng ch huy v ba gen cu trc c gi l operon. Khi cht c ch gn vo vng ch huy, ARN polymeraz khng bm c vo vng khi ng ca ADN v s phin m b ngng li. Nu c mt cht cm ng, n s lin kt vi cht c ch gy ra mt s thay i hnh th ca cht c ch lm chng khng th gn vo vng ch huy. iu c ngha l cht cm ng lm bt hot cht c ch, lc ARN polymeraz c t do lin kt vi vng khi ng v c th m u s phin m ca cc gen cu trc tng hp mARN. Phn t mARN c mang thng tin ca c ba gen cu trc, chng bm vo cc rib th trong t bo cht, ti y thng tin ca chng c gii m v ba enzim cn thit cho s chuyn ha lactoz c tng hp (hnh 10.1). Trn hnh 5.1 biu din Operon lac bao gm mt promoter (vng khing), mt operator (vng ch huy) v 3 gen l m ca protein cn cho s chuyn ha ng lactoz. ng thi c v tr gn i vi protein hot ha d ha (CAP), m n tc ng n ARN polymeraz s gn vo promotor hay khng. Gen I m ha cho protein c ch, s gn vo operator v on phin m ca gen lac. Gen Z,Y v A l m kt thc ca 2 enzym v permeaz tham gia vo s chuyn ha ng lactoz.

Tai lieu chia se tai: wWw.SinhHoc.edu.vn

Tai lieu chia se tai: wWw.SinhHoc.edu.vn


Gen c ch protein Vng khi ng cho 1 gen Vng ch huy Ni gn CAP Vng khi ng Gen cho cho lac operon galactsidase Gen cho permeaz Gen cho transacetylase

120

Vng iu ha H thng kim sot lac

Vng m

Hnh 10.1 S cm ng lac operon ca vi khun Escherichia coli

1.2 S c ch gen Khng phi tt c cc operon u c iu ha theo cch thc ging nh lac operon (mt loi operon cm ng), ngha l n bt hot cho n khi c bt ln bi mt cht cm ng. Nhiu operon hot ng lin tc tr phi b ng li bi mt cht ng c ch. Mt th d l operon m 5 gen cu trc ca n m ha cho cc enzim cn thit tng hp acid amin tryptophan (hnh 10.2).

Hnh 10.2 S c ch tryptophan S gn tryptophan vi gen c ch lm tng khong cch gia 2 im nhn bit ca vng xon trn gen c ch, cho php gen c ch ph hp mt cch cht ch vi 2 v tr lin k ca ng rnh chnh ca ADN

Bnh thng operon ny hot ng nhng khi E. coli c nui cy trong mi trng c tryptophan th operon ng li. Cc enzim c m ha bi cc gen m bnh thng th hot ng nhng c th b c ch c gi l enzim c ch. Trong trng hp ny, protein c ch c m ha bi gen iu ha s khng hot ng lc mi c tng hp. Ch khi c mt cht ng c ch gn vo v hot ha n lm n c th gn vo operon, do cn tr s bm ca ARN polymeraz. Khng ging cc enzim cm ng ch c tng hp nu operon ca chng c kch hot bi mt cht cm ng, cc enzim c ch c tng hp t ng tr phi operon ca chng b ng bi mt cht ng c ch. Trong s tng hp tryptophan, chnh tryptophan hot ha protein c ch, lm cho n c th gn vo vng ch huy. Mt cht cm ng thng hoc l c cht u tin trong qu trnh sinh ha hoc l mt s cht c quan h

Tai lieu chia se tai: wWw.SinhHoc.edu.vn

Tai lieu chia se tai: wWw.SinhHoc.edu.vn

121

mt thit vi c cht . Ngc li mt cht ng c ch thng l sn phm cui cng ca qu trnh sinh ha hoc l mt cht c quan h mt thit vi qu trnh . Trn hnh 10.3 trnh by s kim sot operon trpytophan: Gen c ch tryptophan khng gn vo v tr kim sot ( l khong v tr ca yu t khi ng) ngoi tr tryptophan u tin c gn vo cht c ch. Bi vy, khi tryptophan vng mt lm cho yu t khi ng t do, khng biu hin chc nng v ARN polymeraz phin m operon. Khi c mt tryptophan, phc h c ch tryptophan gn cht vi v tr kim sot, ngn cn ARN polymeraz t s phin m m u. Cht c ch
khng hot ng Tryptophan vng mt Vng khi ng Bt u phin m Tryptophan c mt Cht c ch hot ng mARN polymeraz khng gn Tryptophan khng tng hp Gen m mARN tng hp Tryptophan c tng hp

Gen ng Hnh 10.3 S kim sot Operon trp

Trn hnh 10.4 trnh by s c ch gen lac: 1) Gen c ch lac: V gen c ch lp y rnh chnh ca cun xon ADN, nn ARN polymeraz khng gn mt cch hon ton vo promoter, s phin m xy ra trong on ny. 2) Operon lac ng li (c ch), khi protein c ch bao quanh v tr operator. V v tr promoter v operator chng ln nhau, ARN polymeraz ca gen c ch khng th gn vo cng mt thi im ging nh khng th c 2 ngi cng ngi trong mt chic gh. 3) Operon lac c phin m (cm ng) khi CAP c bao bc v khi lactoz gn vo gen c ch thay i hnh dng ca n c th khng di hn trn v tr operator v khi ARN polymeraz hot ng.
Cht c ch Vng khi ng ca lac operon Cht c ch

Vng khi ng

Operon Lactoz cm ng

Cun xon ADN Vng khi ng

Operon

Hnh 10.4 c ch gen Lac

Tai lieu chia se tai: wWw.SinhHoc.edu.vn

Tai lieu chia se tai: wWw.SinhHoc.edu.vn

122

2. S kim sot dng tnh Ni gn ARN Ni gn CAP polymeraz Trn y l nhng th d ca s kim sot m tnh, l mt cht c ch gn vo vng ch huy lm ng s phin m (s kim Operon ng v sot l do s kh hot tnh ca CAP khng cht c ch bi mt cht cm ng bao quanh hoc l do s hot ha n bi mt Cht c ch Operon ng v cht ng c ch). y l s kim c cht c ch lac sot ph bin nht v s iu ha bao quanh biu hin ca gen nhm tin nhn. Tuy nhin, li c iu ha Operon ng v bi s kim sot dng tnh, l c cht c ch mt protein kim sot gn trc lac bao quanh tip vo ADN hot ha operon (hnh 10.5). Chng ta thy rng ARN Operon m v CAP bao quanh, polymeraz nhn bit v gn vo cht c ch lac trnh t ca vng khi ng k khng bao quanh mARN tng hp cn vng ch huy. Vng khi ng ca nhiu gen thng c cc Hnh 10.5 Hai protein iu ha kim sat operon lac trnh t nucleotid ging ht nhau Gen c ch lac v CAP c phn ng nhy cm vi nhu cu ca t bo n s s dng enzym chuyn ha lactoz (trnh t ph bin), cn cc gen c trnh t khc vi trnh t ph bin thng t c phin m v ARN polymeraz s gn vo chng mt cch lng lo. Trong s kim sot dng tnh ca nhng gen nh vy, mt protein kim sot c gi l yu t phin m (TF) gn vo vng hot ha pha trc vng khi ng cng c trnh t ca vng ny, gip cho polymeraz gn vo v lm cho s phin m thun li hn. C 2 kiu kim sot dng tnh c bit (hnh 10.6 v 10.7):
Ni gn CAP

Vng khi ng cho lac operon

Hnh 10.6 Cu trc ca CAP S gn protein d ha vo AND, AND un cong, kt qu l lm tng hot tnh ca ARN polymeraz

Vng khi ng cho lac operon

Hnh 10.7 Hot ng ca CAP a) Glucoz thp, vng khi ng hot ha b) Glucoz cao, vng khi ng khng hot ha

1) Kiu th nht l mt cht ha hc gn vo TF, gy bin dng v hot ha TF, gip n c th gn vo ADN v lm thun li cho s phin m. Th d mt TF thng gp l CAP

Tai lieu chia se tai: wWw.SinhHoc.edu.vn

Tai lieu chia se tai: wWw.SinhHoc.edu.vn

123

(protein kch ng gen d ha) ca E. coli. Khi glucoz, mt thc n c a thch ca vi khun (ngha l c d ha nhanh chng v hiu qu nht), tr nn khan him, mt cht lin lc l AMP vng c sn xut. AMP vng gn vo v hot ha CAP, s phin m ca cc operon di ha cc cht dinh dng tng ln nhanh chng. 2) Trong kiu th hai, mt protein kim sot bnh thng th hot ng nhng b bt hot khi c mt phn t nh gn vo. Khi b bt hot, protein ny khng th gip ARN polymeraz gn vo trnh t ca vng khi ng v v vy s phin m b gim n ti thiu. Th d tn hiu AMP vng, thng qua CAP, hot ha cc operon ca nhng gen tiu ha cc cht dinh dng, ng thi lm bt hot protein TF. Lc ny h thng d ha cc ngun thc phm c hot ha v h thng bin dng glucoz tm thi b ngng hot ng. Trong hnh 5.6 cho thy phn t CAP ch c th gn vo v tr CAP khi phn t bao quanh cAMP: a) Khi mc gluco thp, cAMP phong ph v gn vo CAP. Phc hp cAMP CAP gn vo v tr CAP, un cong trn ADN v sn xut ARN polymeraz hng ti promoter; b) Khi mc glucoz cao, cAMP b khan him v CAP khng th hot ha promoter.

II. Kim sot s biu hin ca gen t bo nhn tht


1. T chc ca nhim sc th nhm nhn tht 1.1 Vai tr ca cc protein nhim sc th Nh bit nhim sc th bao gm ADN v protein. Protein ca nhim sc th gm hai loi l histon v phi histon. Histon thnh phn ch yu ca th nhn c th tham gia vo s biu hin gen nhng vai tr ca chng c v th ng (vi li l th nhn, s phin m khng th tin hnh v s dui xon l cn thit ARN polymeraz gn vo AND). Cc protein phi histon gi vai tr quan trng hn nhiu, nh l cc tc nhn chn lc trong s iu ha gen. Mt s protein ny c gn trc tip vo ADN trong khi mt s khc c lin kt vi li ca th nhn. Chng biu hin rt a dng v vy chng c tnh chuyn bit cn thit ca cc yu t kim sot. Hn na, cc protein phi histon dng nh tham gia rt t trong cu trc ca cht nhim sc, nn c l vai tr ca chng l iu ha. t nht mt vi protein phi histon lin kt vi nhng vng kim sot chuyn bit trong ADN lm ni lng cc vng mc kha ca nhim sc th (hnh 10.8). 1.2 ADN c trnh t lp li cao Cc k thut lai ADN pht hin t chc ca nhim sc th t bo nhn tht v cng cho thy rng nhim sc th nhm tin nhn v nhm nhn tht rt khc nhau. C l s tng phn r nht l b gen ca nhm nhn tht c cc trnh t khng bao gi phin m, cc trnh t ny c nhiu bn sao. Chng hn khong 10% ca phn ln ADN trong t bo nhn tht cha cc trnh t baz c tm

Phc h histon

Histon bn ngoi Hnh 10.8 Nucleosom a) nh HTT nuleosom ng knh 10nm b) S ca nuclesom, chui xon kp ADN cun li quanh mt li phc hp ca 8 histon, mt histon c gn b sung bn ngoi ADN

Tai lieu chia se tai: wWw.SinhHoc.edu.vn

Tai lieu chia se tai: wWw.SinhHoc.edu.vn

124

thy khng phi ch mt m l hng ngn ln trong b gen, c gi l ADN c trnh t lp li cao. C t nht 4 loi ADN kiu ny. 1) Loi th nht bao gm cc bn sao ca loi trnh t ngn nm tm ng v nhnh nhim sc th, c bit l u tn cng. Cc ADN ny khng bao gi phin m, chc nng ca chng l lm thun li hn cc bc c bit trong qu trnh phn chia t bo v duy tr s bn vng ca nhim sc th. 2) Loi th hai c cc n v lp li di, ni tip nhau. Nhng vng ny c mang gen m ha cho rARN nh nht l 5S ARN. cc loi ch, mi gen 5S c kt hp vi mt vng phi chc nng gi l gen gi v mt on m rt di. Gen gi v on m cng khng bao gi c phin m (dng nh khng gi nhim v g). Phn ln t bo nhn tht c khong 25.000 bn sao ca trnh t ny. 3) Loi th ba c cc trnh t ca vi ngn baz v c tm thy hng chc ngn ln trong cc nhim sc th ca t bo nhn tht. Chc nng ca chng n nay vn cha r. 4) Loi th t tng i ngn (300 cp baz) ri rc sut b gen. ngi c khong 500.000 bn sao ca trnh t ny, l mt gen nhy c sinh sn v lan rng, hu nh khng th kim sot mt s giai on trong qu trnh tin ha, dng nh khng c chc nng. 1.3 ADN c trnh t lp li trung bnh Khong 20% b gen ca nhm nhn tht c cha ADN c trnh t lp li trung bnh. Mi trnh t ny c tm thy hng trm ln v gm 2 loi. 1) Loi th nht l mt trnh t lp li ni tip ca mt s gen, c bit l cc gen qui nh 3 loi rARN c lp li ni tip theo th t rARN 18S, rARN 6S, rARN 28S, mt on m di, 18S, 6S, 28S, on m di ... V mi th rib phi c mt trong bn loi rARN nn khi cc th rib c dng n, on nhim sc th c trnh t ny c sao chp lp li (khng ph thuc vo cc phn cn li ca nhim sc th) to ra mt vng polyten gm 25 250 bn sao ca vng lp li. Qu trnh ny dn n kt qu l lm tng tng s 25.000 bn sao ca mi gen trong cc t bo hot ng. on nhim sc th c sao chp lp li to thnh mt cu trc l hch nhn. 2) Loi th hai l hn, khc bit rt ln v kch thc v tn s gia cc loi. Nhng trnh t ny (khong 5.000 loi khc nhau) ch di t 300 - 3.000 baz, bng 1/10 chiu di ca gen chc nng. Mi loi nm ri rc trn nhim sc th gia cc gen chc nng 30 - 500 v tr khc nhau. 1.4 ADN sao chp n Mc d 70% ca mt b gen nhm nhn tht cha cc trnh t sao chp n, phn ln ADN ny khng bao gi c phin m, hu ht l cc gen gi. Khi cc nh nghin cu tnh ton s lng cc intron c ct b sau khi phin m, h c bit thy rng ch khong 1% ca ADN nhm nhn tht m ha cho mARN chc nng. 2. Vic kim sot s phin m ca gen 2.1 Cc kiu hot ng ca nhim sc th nhm nhn tht Cu trc bn trong ca mt nhim sc th khng ng nht v s khc bit ny phn nh hot ng ca gen. Th d mt s vng ca nhim sc th bt mu rt nht vi phm nhum kim, trong khi nhng vng khc bt mu m. Nhng vng khng bt mu c gi l vng ng nhim sc cht v cc vng bt mu l vng d nhim sc cht. Gn y bn nhim sc th cho thy vng ng nhim sc cht mang cc gen hot ng trong khi vng d nhim sc cht khng hot ng. Lc u mt s kin cho rng cc vng d nhim sc cht khng mang gen, ch gi vai tr n gin l thnh phn cu trc ca nhim sc th (iu ny c l ng i vi vng d

Tai lieu chia se tai: wWw.SinhHoc.edu.vn

Tai lieu chia se tai: wWw.SinhHoc.edu.vn

125

nhim sc cht c trnh t cc baz lp li cao nm chung quanh tm ng). Nhng phn ln cc vng d nhim sc cht khng thiu gen, m n gin l mt dy nhiu gen khng hot ng. Th d nhiu vng d nhim sc cht sinh vt trng thnh l vng ng nhim sc cht nhng giai on u trong qu trnh pht trin. Ngay c trong vng ng nhim sc cht, ch vi gen cch xa nhau c th hot ng; cn s tp hp cc gen gn nhau thnh operon nh vi khun th him c nhm nhn tht. Tht vy, trong nhiu trng hp cc enzim c chc nng tng t c m ha bi cc gen cch xa nhau. Cc gen qui nh hai chui polypetid ca mt protein (chng hn nh chui v ca hemoglobin) thng nm trn cc nhim sc th khc nhau. 2.2 Nhim sc th chi n v cc ch phnh trn nhim sc th nhiu ng vt c xng sng cc t bo trng ang pht trin tng hp mt lng ln mARN s dng v sau v hot ng ny c th quan st c vi mt knh hin vi tng phn pha. on nhim sc th c mang cc gen c phin m lp li (cc vng ng nhim sc) to thnh cc vng mc kha hai bn trc chnh ca nhim sc th trong khi nhng vng khc tht cht. Nhim sc th vi nhiu vng c gi l nhim sc th chi n. Cc nhim sc th a si (nhim sc th khng l) t bo tuyn nc bt ca u trng rui (b Hai cnh - Diptera) c xem nh l s sp xp ca cc nhim sc th c sao chp v dnh vo nhau. to ra mt nhim sc th a si cn c khong 10 chu k sao chp, to ra 1.024 bn sao ca mi gen. Kt qu l kh nng tng hp nhanh mt lng ln ARN. Khi cc vng trn nhim sc th ny hot ng, tt c cc phn t ADN tng t thnh lp cc vng nhng vng ny, lm nhim sc th phnh ln, c th quan st r di knh hin vi. V tr ca cc ch phnh trn nhim sc th khc nhau ty loi m, ty giai on pht trin. Tuy vy mi thi im, cc t bo ca cng mt m c cng mt kiu phnh ca nhim sc th. Ch phnh l v tr ca cc gen hot ng v l ni tng hp ARN tch cc. Nh vy, cc ch phnh cho thy tc ng ca mi trng ngoi nhn tc ng n cch thc hot ng ca gen. Th d, nu ecdyson (mt loi hormon gy ra s lt xc cn trng) c tim vo u trng ca rui, cc nhim sc th s nhanh chng bin i kiu phnh ca chng, ging nh kiu tiu biu thi im lt xc ca nhng c th bnh thng khng x l hormon. Nu vic x l b ngng, c im ca cc ch phnh ny bin mt. Nu c x l li chng s ti xut hin. S phnh c th b ngn cn hon ton bng cch x l vi actinomycin (cht c ch s tng hp acid nhn). 3. S in du, mt cch duy tr hot ng ca gen C nhng bng chng chc chn rng kiu mu ca ng nhim sc cht v d nhim sc cht c th c truyn trc tip t mt t bo m n hai t bo con bng mt qu trnh gi l s in du. Mt thnh phn ca h thng in du ny ng vt c xng sng l s methyl ha cytosin trong trnh t C - G nhng gen khng hot ng. S methyl ha c th chuyn cc kiu hot ng n cc t bo con: v ch c trnh t C - G c th b methyl ha bi enzim v v C - G lun lun bt cp vi G - C trn mt si khc nn kiu methyl ha tn ti trn c hai si ca ADN: m : : :A:T:C:G:T:C:A: : : : : :T:A:G:C:A:G:T: : : m (Ch m ch cytosin b methyl ha bng cch thm vo mt nhm (CH3). S sao chp to ra mt cu trc lai ni ADN b m b methyl ha:

Tai lieu chia se tai: wWw.SinhHoc.edu.vn

Tai lieu chia se tai: wWw.SinhHoc.edu.vn

126

m : : : A : T : C : G : T : C : A : : : si b m : : : T : A : G : C : A : G : T : : : si mi m Mt loi enzim c bit l methylaz tc dng vo ADN c cytosin b methyl ha trong trnh t C - G v methyl ha cytosin tng ng trn si mi. Nh vy, cch thc ca s methyl ha (s bt hot ca gen) c truyn li nguyn vn. Tuy nhin, nu c hai nhm methyl ti mt v tr tnh c b mt, hot ng ca gen b bin i t bo con. C bng chng chc chn rng mt s vn c lin quan n s lo ha l do s methyl ha mt dn theo thi gian v t dn ti s hot ha ca nhng gen khng thch hp trong t bo. S kh methyl ha trong cc giao t c th truyn kiu hot ha gen sai n th h con v ngy nay nhiu bnh c xem l do cc sai st trong s in du ny (hnh 8.20). 4. C ch ca s kim sot phin m Nh bit, nhm nhn tht ph thuc ch yu vo s kim sot dng tnh, l s phin m ch xy ra khi c s gip tch cc ca yu t phin m gip polymeraz gn vo vng khi ng. Ngoi ra, nhm nhn tht kim sot s gn TF bng s chuyn bit gen t hai vng khc nhau trn nhim sc th. 1) Vng kim sot th nht l vng cm ng nm ngay pha trn trnh t ca TF. N bao gm mt hoc nhiu im c bit m protein kim sot chuyn bit c th gn vo. Mt vi phn t kim sot ny gip cho protein TF gn vo, trong khi mt s khc ngn cn li. 2) Mt vng khc cch xa vi ngn nucleotid nm trn cng vng, l tp hp ca cc im gi l vng tng cng. Nhng im ny biu hin nh hng ca chng khi vng cun li lm cho c vng ny tip xc vi vng khi ng v cc im cm ng. Mt s gen tng cng gip gn cc protein TF, do gip cho s gn trc tip polymeraz vo, cn mt s khc thm 1 protein gi l yu t m u vo phc h polymeraz. Yu t m u tng cng mnh m hiu qu ca polymeraz trong s phin m. Cc cht iu ha khc c th gn vo vng tng cng lm km hm 1 trong cc bc ny (hnh 10.9 v 10.10).
NTtrC hot ha ARN polymeraz ca vi khun bao kn ly vng khi ng. Cht hot ha (NTtrC gn vo vng khi ng

Vng tng cng

Vng khi ng ADN un cong v th cht hot ha ti gn vi ARN polymeraz

cht hot ha tch khi ARN polymeraz v s phin m bt u khi ADN dui ra

mARN tng hp

Hnh 10.9 Vng tng cng hot ng Khi vi khun c cht hot ha NttC gn vo vng tng cng, iu lm cho ADN tht li thnh vng a n v tr m ARN polymeraz b bao bc, hot ha s phin m.

Tai lieu chia se tai: wWw.SinhHoc.edu.vn

Tai lieu chia se tai: wWw.SinhHoc.edu.vn


Cht hot ha Yu t phin m

127

Vng tng cng

Vng khi ng Vng m ca gen

Hnh 10.10 Hot ng ca vng tng cng V tr vng tng cng xa gen iu ha. S gn cht hot ha (mu ) vo vng gen tng cng hot ng cho php cht hot ha tc ng n yu t phin m (mu xanh) kt hp vi ARN polymeraz, hot ha s phin m

MARN tng hp

5. S kim sot sau phin m Cc c ch kim sot mc t bo xem xt tp trung phn ln vo s iu ha s lng mARN c tng hp. Cn nhiu im khc trong dng thng tin ca t bo, ni s kim sot c th c thc hin. Th d mt s phin bn s cp c th c x l theo nhiu cch, to ra cc sn phm hi khc nhau, ty theo nhu cu ca t bo. Chng hn rui gim Drosophila, cch thc ni ca mt mARN kim sot s biu hin ca mt nhm gen gip cho s pht trin thnh rui c hoc rui ci. Hin tng ny xy ra khi phc h chun b ni u tn cng ca exon 3 vi ch bt u ca exon k tip. Nu mt gen c bit (transformer hay l Tra) c biu hin y , n lm cho exon 4 c thm vo nhng li nh ch s kt hp sau . Nu sn phm ca gen Tra khng sn sng, exon 4 b b qua v tt c cc exon cn li ni li bnh thng. Chnh sn phm tra c to ra p ng cc tn hiu trong nhn, phn nh s pht trin ca sinh vt l con c hay con ci. Sau khi ni li, na s mARN trng thnh c sn xut trong nhn ca phn ln cc t bo khng bao gi n t bo cht gii m. Phi c mt h thng c th ngn chn mt cch chn lc s chuyn cc phn t mARN chuyn bit t nhn vo t bo cht, c th p ng vi nhng du hiu ha hc phn nh cc nhu cu ca t bo. C khi mARN n t bo cht, n c th khng c gii m. Nhng cht km hm gn vo mARN trong t bo cht v ngn cn chng gn vo th rib hoc ngn cn s gii m hon ton. Cch ny c th lm gim p ng ca t bo khi iu kin thay i bng cch duy tr mt s mARN sn sng bt u hoc hon tt s gii m khi c mt tn hiu ha hc thch hp gn vo cht c ch v lm cho n tch ri mARN. Trong a s trng hp, cht c ch gii m l mt protein, nhng trong mt t trng hp, n l mt on ca ARN c trnh t b sung cho mARN (hnh 10.11). S biu hin ca mARN c th c iu ha bi tc lm cht truyn tin b ph v, l mt s loi mARN c thi gian tn ti lu trong khi mt s khc b ph hy ch trong vi pht. khng ca mARN i vi tc dng ca ARN polymeraz c m ha phn cui ca mARN: mt trnh t vi phn ln l adenin v uracil ca mARN b ph hy trc, trong khi trnh t thiu nhng nucleotid ny khng b tiu ha. S kim sot cng c th c tin hnh sau khi gii m: s tn ti ca protein (ngha l khng c proteaz), c ghi trong trnh t ca bn n v v thay i t vi pht n vi ngy, hay vi nm i vi mt s protein cu trc. Nh vy hot ng ca cc enzim c to ra bi s gii m thng c iu ha bi cc cht hot ha hoc cc cht c ch. Tp hp ca mt s protein cu trc (nh collagen chng hn) c iu ha bi cc tn hiu ha hc. V vy, s biu hin ca mt gen trong mt s trng hp c th c kim sot tng bc t trc khi phin m n sau khi

Tai lieu chia se tai: wWw.SinhHoc.edu.vn

Tai lieu chia se tai: wWw.SinhHoc.edu.vn


gii m (hnh 10.12).

128

III. Ung th
S tht bi ca h thng kim sot gen c th dn n nhng hu qu nghim trng, gy ra nhiu th bnh m quan trng nht l ung th (cancer). Ung th l bnh t bo sinh sn khng c kim sot c im ni bt nht ca cc t bo ung th l s tng sinh khng km hm, kt qu l s hnh thnh cc khi u c tnh v s lan rng ca cc t bo ny t vng ban u n cc phn khc nhau ca c th, mt qu trnh c gi l s di cn. Nu nghin cu k cc t bo ny c th dn n cch thc ngn nga hoc x l ung th tt hn. Mt trong nhng cch thch hp nht l nui cy chng trong phng th nghim. Phn ln cc dng t bo ng vt c nui cy ngng phn chia khi chng tr nn ng c, hoc sau mt s th h s ng c b chn li (s th h chuyn bit cho loi v m). S pht trin ca cc t bo nui cy cho thy c hai c ch ngn cn s pht trin khng gii hn ca t bo: 1) Mt l phn ng ca t bo i vi nh hng ca s ng c, c gi l s c ch tip xc. Khi cc th th trong mng t bo nhn ra cc du hiu trong cc lp v t bo ca cc t bo k cn cng loi, cc th th truyn tn hiu cho nhn v s phn bo b nh ch. Tuy nhin, s c ch ny khng tuyt i: chng hn khi thm vo cc yu t tng trng vi nng cao c th kch thch tip s phn bo ngay c trong m cy qu ng.

SnARN to thnh mt cp baz c u 5

Ni Ni v un cong intron

u 5 ca intron b ct v ni gn u 3, to thnh dy. u 3 sau b ct

Exon c ni mARN gc

Intron ct b

Hnh 10.11 Cch ni ARN sau phin m Cc on c gi l snRNP cha snARN lm nh hng n u 5 ca intron. Mt vi snRNP cng ti v l tham gia vo s ni. V intron dng mc vng nn u 5 b ct v ni vo v tr gn vi u 3 ca intron. Intron to thnh mt dy thng b ct b v mt exon ni vo an khc. S ni sau c tho ri v gii phng mARN m

Tai lieu chia se tai: wWw.SinhHoc.edu.vn

Tai lieu chia se tai: wWw.SinhHoc.edu.vn

129

6. S thay i sau qu trnh gii m. S phosphoryl ha hay cc qu trnh khc Trng hp polypeptid

Ribxom trt v hng 3 T bo cht 5. Tng hp Protein. Nhiu phn ca qu trnh gii m, c th c t l v tc khc nhau 4. S ph v phin m. Nhiu enzym lthai ha mARN v gen biu hin c th c iu ha bi s chnh sa cc mc phin m

Mng nhn

1. M u phin m. Tt c cc gen c biu hin v m u s iu ha nh k

ARN phin m m u

L nhn

n v ribxom nh

n v ribxom ln

2. Exon ni. Gen biu hin c kim sot bi s thay i v tr ct ni.

3. Chuyn ra ngoi mng nhn, gen biu hin c th c kim sot s truy cp hay theo knh

Hnh 10.12 Su mc biu hin gen c kim sot ca nhm sinh vt nhn tht

2) Hai l s t ngng phn bo sau mt s ln phn chia, l mt h thng c lp gii hn s tng sinh ca t bo. Trong phn ln cc m, h thng ny hot ng khi s c ch tip xc khng hot ng bnh thng. Cc t bo c nui cy tip tc phn chia mi, ri vo mt trong hai trng hp: hoc b mt h thng kim sot s ln phn chia v tip tc pht trin khi s lng chng cn t, hoc b mt c hai h thng kim sot. Cc loi t bo ny tr nn bt t trong mi trng nui cy, tr thnh cc khi u lnh tnh hoc tr thnh ung th nu chng s phn ct khng ngng to ra khi m. 1. c im ca t bo ung th Mt c tnh ca t bo ung th c nui cy l hu nh lun lun c mt b nhim sc th khng bnh thng. Th d cc t bo ca mt dng ung th ngi gi l HeLa c

Tai lieu chia se tai: wWw.SinhHoc.edu.vn

Tai lieu chia se tai: wWw.SinhHoc.edu.vn

130

70 - 80 nhim sc th thay v bnh thng l 46. iu th v l cc dng t bo khng ung th tri qua giai on khng hong trong mi trng v tr nn bt t cng c s nhim sc th ph tri. Dng nh s nhim sc th ny gii phng cc t bo nui cy vt qua s km hm pht trin. Tuy nhin, trong cc m ung th ca c th, s gia tng s lng nhim sc th nh th l khng in hnh. Thay vo , thng c s sp xp li ca cc nhim sc th bnh thng (hnh 10.13). Th d khong 90% bnh nhn Burkitt lymphoma (ung th ca t bo trong h thng min dch): u ca nhim sc th 8 c chuyn n phn cui ca nhim sc th 14. im gn trn nhim sc th 14 gn mt gen m ha cho mt polypeptid ca h thng min dch, trong khi vng chuyn v cha mt gen thng c trong cc t bo ung th. 10% bnh nhn ca bnh ny c cc vng chuyn v khc trn nhim sc th 8. iu ny c ngha l v tr ny nhim sc th 8 c mt vng kim sot c th gy ung th bng cch kch thch s phin m ca cc gen c bit ny.

Mt gen trn p khi u p53 S hot ng ca oncogen ras Mt gen trn p khi u APC v gen khc Mt gen trn p khi u DCC Thm s t bin mi

Hnh 10.13 S hnh thnh khi u ung th rut kt ngi 1. Rut kt bnh thng; 2. Bt u hnh thnh cc u nh (polyp); 3.U pht trin to thnh u tuyn (khi u); 4.Khi u c (carcinoma)

Bn cnh nhng s khc bit trong nhn, cc t bo ung th v cc t bo bnh thng cn khc bit c ngha v hnh dng t bo v bn cht ca b mt t bo. Th d cc t bo ung th nui cy thng c dng hnh cu, hnh dng ny ch gp cc t bo bnh thng trong mt giai on ngn ngay khi t bo phn ct. c im hnh dng ny c th l do s vi si qu t, do lm cho cc t bo linh ng hn cc t bo bnh thng. Tht vy, phn ln cc t bo bnh thng phi bm vo mt b mt pht trin v chng cn gi thc hin nhng chc nng thch hp. Cc t bo ung th khng b hn ch bi iu kin ny v v vy chng c th pht trin trong cc cht dch hoc trn b mt mm. Cc t bo ung th, vi b mt khc thng ca chng, khng c kh nng phn ng thch hp vi nhng thay i ca mi trng. c bit cc t bo ung th c glycolipid v glycoprotein khc nhau v t hn trong lp v t bo. Nhng khc bit ny c l c quan h vi vic thiu c ch tip xc bnh thng trong s phn bo v s mt kh nng nhn bit nhng t bo trong cng loi m. S vng mt i lc t bo bnh thng c th l mt trong nhng l do v sao cc t bo c tnh ca nhiu loi ung th c th lan rng. di cn trong mt c th v cng thot khi m hay c quan ban u ca n, t bo ung th thng phi c kh nng sn xut v chuyn n mng ca n mt th th gi l laminin, lm cho t bo ung th gn vo mt lp mng nn cng nm di hoc bao quanh m, c quan v mch mu trong h tun hon. Sau n phi tit ra collagenaz tiu ha lp mng ny v lm cho t bo xuyn qua ranh gii to khi u. c bit, kh nng ph v lp mng bao quanh cc mao mch cho php cc t bo ung th lan khp c th. V phn ln

Tai lieu chia se tai: wWw.SinhHoc.edu.vn

Tai lieu chia se tai: wWw.SinhHoc.edu.vn

131

cc t bo bnh thng khng th to ra laminin cng nh khng tit collagenaz nn cc khi u nm v tr ban u v v vy chng lnh tnh. 2. Gi thuyt nhiu bc Nhng hiu bit v ung th hin nay cho rng s bin i mt t bo bnh thng thnh mt t bo ung th bao gm nhiu s thay i: Mt i h thng kim sot s ln phn bo, mt hoc gim s c ch tip xc, mt kh nng bm v i khi, thay i b mt t bo. Nhng trong nhiu m, nhng thay i ny cng ch to ra cc u lnh tnh pht trin chm v ri ngng hn v cc t bo khng sn xut tn hiu ha hc hoc cc tn hiu to mao mch. Ngay c khi c mao mch, khi u cng khng th di cn nu khng c kh nng gn v ph hy lp mng nn. Tt c cc thay i ny xy ra l kt qu ca mt s kin di truyn hay mi thay i l kt qu ca mt hoc nhiu s kin ring r cn l vn cha r A. Knudson ch r, nu s pht trin ca 1 khi u c tnh ch do mt s kin di truyn n c, xc sut mt c th b ung th phi tng t l vi tui. Th d nu xc sut b ung th da l 1% mi nm th c hi mc bnh phi l 2% cho ngi 2 tui, 3% cho ngi 3 tui .... Tuy nhin, trong thc t t l b ung th trong qun th khng tng theo kiu tuyn tnh ny. Thay vo , ung th thng l mt bnh ca tui gi. Knudson kt lun rng bnh ung th do nhiu s kin di truyn c lp. ng cong s l sn phm ca cc xc sut ca cc s kin ring r. Chc chn rng mt s trng hp ung th (nh ung th mu, ung th h thng min dch) ch i hi 2 hoc 3 s kin di truyn, trong khi mt s khc cn t 4 n 7. C s nht tr cao l cn 2 n 7 mc kim sot tham gia: s ln phn bo nht nh, c ch tip xc, s bm, i lc loi m, nhu cu cho cc protein gn mng, enzim tiu ha collagen, v s to mao mch. Tuy nhin, ch nhng nghin cu thng k khng th cho chng ta bit v thnh phn ca s kin di truyn dn n bnh ung th, cng khng c nghin cu no cho ta bit hiu qu chnh xc ca cc s kin. Nhng nghin cu gn y cho thy phn ln cc bc c dnh lu trc tip n s mt hoc thiu mc s kim sot. Nhng d liu tt nht ca vic ny n t cc nghin cu trn cc gen gy ung th. 3. Gen gy ung th (Oncogen) S khm ph ra gen gy ung th c mt lch s phc tp. Nm 1910 Peyton Rous tm ra siu khun Rous sarcoma, c th gy ung th g. Kt lun ca Rous khng c cng nhn rng ri trong nhiu thp k. Ngy nay chng ta bit rng tc nhn gy bnh trong trng hp ny l mt siu khun phin m ngc (siu khun phin m ngc), chng sn sinh ra mt bn sao cADN t ARN ca n, ri t hp vo nhim sc th ca vt ch. Mt vi chng siu khun Rous gy ra ung th nhanh chng, vi t l cao v cADN c mang oncogen (gi l v - src - v l gen ca siu khun). S biu hin ca gen ny trong nhim sc th ch to ra t bo ung th. Cc siu khun phin m ngc thng thng (nhng loi khng c oncogen) cng c th gy ung th, nhng ch vi mt t l thp v sau mt giai on tim n di. S phi hp ca cADN vo b gen ch rt ngu nhin v ung th t siu khun phin m ngc bnh thng ch xut hin khi s phi hp xy ra gn mt trong mt s gen c bit nhim sc th ch, gi l gen tin ung th. C l vng kim sot tch cc trn cADN bin i s biu hin ca mt hoc nhiu gen ny. Oncogen l nhng gen chc chn gy ra ung th; ngc li, protooncogen c kh nng gy ung th nhng cn mt vi thay i bin chng thnh oncogen. C l khm ph ng ngc nhin nht v gen gy ung th v-src l n c bit ging vi mt gen bnh thng g. Tht vy, gen bnh thng ny (k hiu l c - src ch rng n l ca t bo ban u) l mt gen tin ung th, phi hp ca cADN bnh thng gn c - src c th gy ung th. T nm 1970 ngi ta khm ph hn 20 loi siu khun phin m ngc gy ung th, ly nhim chim v ng vt c v, mi loi mang mt gen gy ung th gn ging ht vi gen tin ung th vt ch bnh thng.

Tai lieu chia se tai: wWw.SinhHoc.edu.vn

Tai lieu chia se tai: wWw.SinhHoc.edu.vn

132

Nhng nghin cu cc khi u ca ngi c nui cy v cc khi u ng vt khng do siu khun gy nn cho thy nhng im rt ging vi cc tp tnh c quan st ca siu khun phin m ngc: mt s thay i di truyn lm cc t bo nui cy thnh cc t bo ung th mang cc gen gy ung th nh tm thy trong siu khun phin m ngc gy ung th. Mt s gen gy ung th khng do siu khun dng nh do t bin gen tin ung th lm bin i, lm mt hoc thm vo trnh t ca mt baz. Mt s khc c l l gen tin ung th c di chuyn khi v tr bnh thng v do khng cn cc kim sot bnh thng ca chng v tr thnh cc gen gy ung th. Ngc li, t bin ln s chuyn v xy ra mt vng kim sot gn mt gen tin ung th c th bin i mt gen tin ung th thnh mt gen gy ung th. S chuyn v dng nh bao gm s di chuyn mt gen cu trc v vng kim sot ca n n mt bn gen tin ung th hoc s di chuyn gen tin ung th n bn gen cu trc v vng kim sot ca n. Cui cng, c cc gen khng ung th l cc gen m ha cho cc protein kh hot tnh cc sn phm ca gen gy ung th. S bt hot ca mt gen c ch th tng ng vi s hot ha mt gen tin ung th. Cc c ch khc nhau c th dn n s xut hin ca mt gen gy ung th trong b gen c tm tt nh sau: 1) Gen b bin i dn n s bin i ca sn phm: - S phi hp ca gen gy ung th siu khun phin m ngc - S t bin ca gen tin ung th bnh thng to ra gen gy ung th 2) S biu hin ca gen b bin i, trong mt gen c phin m mt thi im sai hoc vi mt t l qu cao: - cADN ca siu khun phin m ngc c mt vng kim sot tch cc c gn vo gn bn mt gen tin ung th - S chuyn v gen tin ung th n mt v tr gn bn vng kim sot tch cc. - S chuyn v ca mt vng kim sot tch cc n mt vng gn mt gen tin ung th - S t bin ca mt vng kim sot gn bn gen tin ung th 3) S mt hot ng ca gen khng ung th Nghin cu hin nay cho thy phn ln cc gen gy ung th m ha cho cc sn phm thuc mt trong bn loi: (a) cc yu t pht trin (cc phn t tn hiu ngoi bo kch thch s tng sinh ca t bo), (b) cc th th (cho cc yu t pht trin, c ch tip xc, hoc bm trn b mt), (c) cc h thng tn hiu trong t bo (truyn thng tin t th th n cc enzim ni bo hoc cc protein gn) v (d) cc phn t ADN gn (iu ha s phin m ca cc gen c bit hoc s sao chp trn b gen). Bng chng u tin lin quan n hot ng ca gen gy ung th l cng trnh ca Raymon Erikson v Marc Collett trn gen gy ung th src. H pht hin rng enzim c m ha bi src l mt loi phn t tn hiu ni bo gi l mt protein kinaz. Enzim ny phosphoryl ha tyrosin. Tyrosin c phosphoryl ha cng c tm thy trong cc t bo bnh thng. Tuy nhin trong cc t bo c gen src, s phosphoryl ha tyrosin tng t nht 10 ln hn mc bnh thng. Ngy nay ngi ta bit mt s gen gy ung th khc m ha cho cc tyrosin- kinaz, trong khi mt vi loi khc m ha cho cc serin kinaz. Mt s gen gy ung th dng nh m ha cho cc sn phm lm cu ni hai bc t cc tn hiu ngoi bo n gn ADN. Th d th th EGF (hay yu t tng sinh biu b) c mt thnh phn ngoi bo gn vo EGF v mt phn ni bo hot ng nh mt kinaz. t nht c mt gen gy ung th m ha cho mt enzim rt ging vi phn kinaz ca th th EGF c hot ha nhng thiu phn ngoi bo gn vo EGF. Sn phm ca gen gy ung th ny c th hot ng bng cch to tn hiu cho t bo phn chia lin tc, d EGF c hin din hay khng.

Tai lieu chia se tai: wWw.SinhHoc.edu.vn

Tai lieu chia se tai: wWw.SinhHoc.edu.vn

133

4. Nguyn nhn mi trng ca ung th Nh chng ta thy, t bin, chuyn v v siu khun phin m ngc u c vai tr trong vic khi pht ung th. Chng ta cng bit rng nhiu t bin v chuyn v c to ra do cc tc nhn bn ngoi - bc x v ha cht gy t bin. Nhng lin kt cc ha cht hoc ngun bc x vi ung th ngi v nh gi s nguy him tng i ca mi yu t rt kh khn. Khng phi mi t bin u xy ra v tr gy ung th v mt t bin mt v tr nh th s ch khi pht mt trong nhng bc cn thit pht trin ung th. Chng ta thy rng cn c t 2 n 7 s kin di truyn c lp; bc cui cng c th xy ra nhiu nm sau khi c s tip xc u tin vi mt bc x hoc mt ha cht gy t bin. S thiu ca cc mi lin h nhn qu cht ch gia tc nhn gy t bin v ung th lm cho s nhn din v s nh gi ca cc tc nhn c kh khn, ngay c trong nhng trng hp r nht. Mt cch nh gi kh nng gy ung th ca cc ha cht v bc x l dng cc ng vt (thng l chut) o liu lng ca cc tc nhn ny. Cch ny t tin v tn thi gian, thm vo ta phi gi nh rng nhng g gy ung th trn chut cng tc ng tng t trn ngi. Mt phng php khc na l xt nghim Ames: Dng vi khun v nhng cht c kh nng gy ung th xem c s t bin hay khng, vi gi nh l mt cht gy t bin trn E. coli l cht gy ung th trn ngi. Xt nghim Ames pht hin ra nhiu cht c kh nng gy ung th. Cc thnh phn ca nha than trong cc thuc nhum tc v cc m phm, x phng hexachlorophen, cc ha cht chng chy trong qun o ng ca tr em, protein trong tht nng, khi chy rng, v vi ha cht trong mt s rau ci v gia v l mt s trong cc cht c xc nh c th gy ung th bng xt nghim Ames.

Tai lieu chia se tai: wWw.SinhHoc.edu.vn

Tai lieu chia se tai: wWw.SinhHoc.edu.vn


HC THUYT TIN HO
PHN IV

134

------------------------------------------------------------------------------------------------Chng 11.

Cc thuyt tin ha
I. Cc l thuyt tin ha trc thi ca Darwin
1. Thi c i T rt lu cc nh trit hc c Hy lp c gng gii thch tnh a dng ca sinh vt trn tri t. Aristote (384 322 trc cng nguyn) cho rng tt c cc sinh vt ging nh mt chui hnh dng, mi hnh dng tng trng cho mt mt xch i t t hon chnh n hon chnh nht. ng gi chui l nc ca to ha. Nh vy theo quan im ny, cc loi l c nh v khng c s tin ha. 2. Thi Phc hng Nhng thnh kin chng li s tin ha c cng c trong nn vn ha thi by gi (trc th k XVII). Nhng gio iu v vic cc loi c Cha to ra v bt bin n su vo cc quan nim phng Ty thi by gi. Chu u v Chu M vn ni ln thuyt t nhin thn lun, mt thuyt tm cch khm ph chng trnh ca ng sng to bng cch nghin cu t nhin. Mc tiu chnh ca t nhin thn lun l sp xp cc loi pht hin ra cc bc trong bc thang ca s sng m Cha sng to ra. n th k XVIII, Carolus Linnaeus (1707 - 1778) l ngi sng lp ra cch phn loi hin I, cch m t mi loi. ng l ngi xut ra cch t tn kp cho mi sinh vt. Linnaeus tm kim mi quan h t nhin v sp xp cc dng sinh vt theo cc mc phn loi khc nhau l loi, ging, h, b, lp. ng cho rng cc loi c quan h vi nhau nhng vn gi quan nim nh ca nh t nhin thn lun cho rng Cha sng to ra tt c cc dng sinh vt v bt bin. Buffon (1707 - 1788) mt nh t nhin hc ngi Php cho rng cc ha thch c t ging vi cc dng hin nay hn cc ha thch mi. ng xut hai nguyn l: mt l nhng thay i ca mi trng to ra nhng thay i ca sinh vt, hai l nhng nhm loi ging nhau phi c cng mt t tin. Ngc li vi Linaeus, Buffon cng cho rng mi loi khng bt bin m c th thay i. 3. L thuyt ca Lamarck Vo cui th k XVIII, nhiu nh t nhin hc cho rng lch s tin ha ca sinh vt gn lin vi lch s tin ha ca tri t. Tuy nhin ch c Jean Baptiste Lamarck (1744 1829) l ngi pht trin mt hc thuyt tng i hon chnh v s tin ha ca sinh vt. ng thu thp v phn loi cc ng vt khng xng sng ti Vin Bo tng Lch s t nhin Paris. Bng cch so snh nhng loi cn sng vi cc dng ha thch, Lamarck thy rng c s bin i theo trnh t thi gian t cc ha thch c n cc ha thch tr hn dn n cc loi hin ti (cc dng phc tp hn xut pht t cc dng n gin). Lamarck cng b hc thuyt tin ha ca ng vo nm 1809 khng cn nghi ng g na, to ha to ra mi vt tng t mt v ni tip nhau trong thi gian v hn nh. Ging nh Aristote, Lamarck cng sp xp cc sinh vt thnh cc bc thang, mi bc gm cc dng ging nhau. di cng l nhng sinh vt hin vi m ng tin rng chng c to ra lin tc bng cch t sinh t cc vt liu v c. trn cng ca bc thang tin ha l cc ng vt v thc vt phc tp nht. S tin ha pht sinh do xu hng ni ti vn ti s hon thin. Khi mt sinh vt hon thin, chng thch nghi ngy cng tt hn vi mi trng sng. Lamarck cng a ra c ch

Tai lieu chia se tai: wWw.SinhHoc.edu.vn

Tai lieu chia se tai: wWw.SinhHoc.edu.vn

135

gii thch lm th no s thch nghi xy ra. Chng hp thnh t hai quan nim ph bin vo thi Lamarck. Th nht l vic s dng v khng s dng cc c quan ca c th: nhng phn no ca c th c s dng thng xuyn s tr nn ln hn v mnh hn, trong khi nhng phn khng c s dng s b thoi ho. Th hai l quan nim v s di truyn cc tnh trng tp nhim. Theo quan nim ny, nhng bin i m sinh vt thu nhn c trong sut i sng ca chng c th di truyn c cho th h sau. Th d kinh in l s tin ha chiu di c ca hu cao c. Theo quan im ca Lamarck, t tin ca loi hu ny c c ngn, c xu hng vn di c ra c th chm n nhng tn l cy l ngun thc n chnh ca chng. S thng xuyn vn di c ny lm cho con chu ca chng c c di hn. V cc c th ny c c vn di nn th h k tip s c c di hn. C tip tc nh th, mi th h c c hi di hn th h trc (hnh 11.1). Nhng quan nim ca Vn c Vn c Lamarck v nguyn nhn tin ha c th tm tt nh sau: 1) Mt tnh trng c th thu nhn c thng qua vic s dng thng xuyn, v c th mt i khi khng c T tin T tin hu Sinh sn nguyn thy cao c thch s dng. ca hu cao nghi vi vic 2) Mt tnh trng tp nhim (tnh c mang dc vn cao c trng thu c do thng xuyn s im ca d ly l cy trn cnh cao dng) c th di truyn t th h ny hu i vn sang th h khc. S mt i mt tnh Hnh 11.1 Thuyt s di truyn tp nhim ca Lamarck trng cng vy. 3) Trong qu trnh tin ha, cc dng sinh vt pht trin theo hng ngy cng phc tp. 4) Mt lc siu hnh trong t nhin lun lun thc y qu trnh tin ha hng ti s hon thin. V c bn, quan nim tin ha ca Lamarck l ng nhng ng thng khng c nh n v nhng s kin tin ha khng c chng minh y . Nhiu th nghim cho thy cc tnh trng tp nhim khng th di truyn c. Ch nhng thay i trong cu trc di truyn ca cc t bo sinh dc mi c th truyn t b m n con ci.

II. Hc thuyt Darwin


Nm 1859, Charles Darwin (1809 - 1882) mt nh t nhin hc ngi Anh a ra mt hc thuyt ton din v ngun gc ca loi do chn lc t nhin. Theo hc thuyt ny tt c cc sinh vt a dng ngy nay l kt qu ca mt lch s tin ha lu di. Tt c cc sinh vt thng xuyn thay i v nhng thay i ny ca mi loi gip cho chng thch nghi vi mi trng sng. Mt h qu quan trng ca hc thuyt ny l s ph nh v mt lc siu t nhin sng to ra cc sinh vt a dng trn tri t v mt trong cc c tnh chung ca sinh vt l kh nng bin d di truyn, chng cung cp nguyn liu cho s tin ha. Hc thuyt tin ha bng chn lc t nhin ca Darwin gm ba s kin v hai kt lun: 1) S kin th nht l kh nng sinh sn to ln trong t nhin. Th d mt con c hi t 3 n 5 triu trng, mt con s 60 triu trng. Thm ch voi l mt ng vt sinh chm cng c kh nng sinh sn khng l. Trng c Paramecium sinh sn vi tc ba ln phn chia mi ngy, nu c thc n v cc c th con sinh ra u sng st th ch trong vng 5 nm s to ra mt khi lng gp 10 ln khi lng ca tri t. T nhiu quan st, Darwin kt lun rng mi sinh vt c khuynh hng sinh ra nhiu c th con hn l nhu cu thay th cho s c th b m. 2) S kin th hai l mc d s lng c th ca mi loi c xu hng gia tng theo cp

Tai lieu chia se tai: wWw.SinhHoc.edu.vn

Tai lieu chia se tai: wWw.SinhHoc.edu.vn

136

s nhn, s lng c th ca loi c duy tr tng i n nh. nhiu loi, c s tng v gim s lng c th c chu k lin quan n cc ma trong nm, thc n, mt ca qun th th n tht v con mi... nhng ni chung s lng ca mi loi vn duy tr n nh. T hai s kin trn a n mt kt lun m Darwin gi l u tranh sinh tn bao gm khng ch s sng st ca c th m c ca loi. Nh vy, c mt s u tranh sinh tn gia hng triu c th con c sinh ra t mt loi c (gia c ln v c b cng loi) v gia cc loi c khc nhau sng trong cng mt vng c tr (hnh 11.2). 3) S kin th ba lin quan n nhng bin d c th xy ra trong loi. Tht vy, c v s bin d gia cc c th trong cng mt loi. Mc d thot nhn th tt c cc con b trong mt n u ging nhau, nhng nu quan st k s c th nhn thy nhng bin d c th v hnh dng, kch thc, mu lng, tnh nt... T s kin th 3 ny, Darwin a ra mt kt lun th hai quan trng hn: s sng st ca cc dng thch nghi nht di tc dng ca chn lc t nhin. Trong cc c th bin d ca mt qun th, nhng c th no c cc tnh trng thch nghi nht vi mi trng s c nhiu c hi sng st v sinh sn, con ci cng mang nhng c im bin d .

Sinh sn Sinh sn C th sinh ra c c di

Sinh sn Sau nhiu th h, c th c di c hnh thnh v di truyn li cho con chu

Hnh 11.2 Thuyt ca tha hng s khc bit (chn lc t nhin) ca Darwin

Ngoi ra Darwin cn cho rng: tt c cc ng vt tng t nhau phi tin ha t mt t tin chung v tt c cc sinh vt phi tin ha t mt vi hoc mt t tin chung sng cch y nhiu triu nm. Tm li hc thuyt tin ha ca Darwin v chn lc t nhin da trn cc gi nh: 1) S lng c th sinh ra trong mi th h nhiu hn s c th sng st v sinh sn. 2) C s bin d trong cc c th lm cho chng khng hon ton ging nhau v tt c cc c tnh. 3) Trong u tranh sinh tn, nhng c th mang cc tnh trng c li s c nhiu c hi sng st v sinh sn hn l cc c th mang cc tnh trng khng c li. 4) Mt s c im ca s sng st v sinh sn c th di truyn. 5) Tt c cc loi sinh vt u tin ho t mt vi t tin chung. 6) Cn c mt thi gian rt ln cho s tin ha xy ra.

III. Cc bng chng tin ha


1. Cc c im tng ng Mt trong nhng cn c ca hc thuyt tin ha l tt c cc dng ng vt v thc vt ngy nay u tin ha t mt s t tin chung. T nhng nguyn sinh vt u tin, tt c cc dng sinh vt t t tin ha di tc ng ca chn lc t nhin. Nh vy, cc qu trnh sng c bn nh s phng thch nng lng, s tng hp ATP, s vn chuyn thng tin di truyn... s phi ging nhau trong tt c cc sinh vt. Th d trong s h hp t bo, cc cytochrom tham gia vo s dn truyn in t tt c cc sinh vt t n bo n a bo. Trnh t cc acid amin ca phn t cytochrom c t nm men cho n con ngi c bit ging nhau. T tin chung ca tt c cc sinh vt cn l c s ha hc ca s truyn thng tin. Nh chng ta

Tai lieu chia se tai: wWw.SinhHoc.edu.vn

Tai lieu chia se tai: wWw.SinhHoc.edu.vn

137

bit, ADN c xem l cht mang thng tin di truyn trong tt c cc sinh vt trn tri t, thng tin di truyn trong ADN c phin m thnh ARN v sau c gii m thnh trnh t ca cc acid amin trong phn t protein. M di truyn m ha cho cc acid amin trong chui peptid ging nhau trong tt c cc sinh vt. Cc enzim tham gia vo chuyn cc thng tin ny cng tng t nhau tt cc sinh vt. S tng ng trong qu trnh truyn thng tin di truyn tt c cc sinh vt chng t chng c cng mt t tin chung. nhm nhn tht, ADN lun lun kt hp vi cc protein histon thnh lp mt cu trc gi l th nhn. Trnh t acid amin ca cc histon tt c cc ng vt v thc vt cng ging nhau hoc gn ging nhau. S ging nhau ny cng ch c gii thch tt nht bng cch gi nh rng tt c cc ng vt v thc vt c cng mt t tin chung. 2. Phi sinh hc so snh Cc giai on pht trin u tin ca mt sinh vt thng phn nh qu kh tin ha ca n. Th d ng vt c xng sng theo mc tin ha, t c khng hm n c xng, lng th, b st, chim v th. Cc nhm nguyn thy c xem l t tin ca cc nhm tin b hn. Khi so snh cc giai on pht trin phi ca c v ca nhng ng vt c xng sng bc cao hn, mi quan h gia chng tr nn rt r rng (hnh 11.3).

Giai on sm

Giai on gia

Giai on cui

C Lng c B st Chim Th Ngi Hnh 11.3 Cc giai on pht trin phi cc lp ng vt c xng sng

Phi ca tt c cc nhm ng vt c xng sng t c n ng vt c v u c khe mang nhng ch c cc khe mang mi pht trin thnh mang. Nh vy ti sao phi ca b st, chim v th cng c khe mang nhng khng pht trin thnh mang? Ernst Heackel (1834 - 1919) cho rng cc giai on pht trin phi ca nhng sinh vt tin ha hn rt ngn mt s c im hnh thi ca t tin chng. Do phi chim c khe mang v t tin ca chim l mt nhm c c. Tuy nhin iu ny khng m ch rng tt c cc c im pht trin phi u c th c xem l mt s rt ngn cc c im ca t tin. Chng hn phi ca b st,

Tai lieu chia se tai: wWw.SinhHoc.edu.vn

Tai lieu chia se tai: wWw.SinhHoc.edu.vn

138

chim v th u pht trin cc mng i, ti niu v mng m l nhng cu trc tin ha mi quan trng cho s sng ca phi trn cn. 3. Gii phu hc so snh Cnh chim, chi trc ca ch, tay ngi, cnh di v vy c ca c voi c khc bit rt ln v hnh dng v thch nghi cao vi mt phng thc sng. Cc nghin cu v cu trc v s pht trin ca chng cho thy chng u pht trin t cng mt c quan s khai ban u, c cng mi lin h vi c th v c s tng t v cu to xng v c mc d c chc nng khc bit nhau. Cc c quan ny c coi l tng ng vi nhau. Chi trc ca tt c cc ng vt bn chn u c xng cnh tay, xng tay tr v tay quay, xng c tay, xng bn tay v xng ngn tay. Xng c, xng bn v xng ngn tay nhng ng vt ny cng tng t nhau mc d mc pht trin c thay i theo loi (hnh 11.4).

Hnh 11.4 B xng chi trc ca mt s ng vt c xng sng A. Ngi; B. Mo; C. C voi; D. Di

C rt nhiu th d v cc cu trc tng ng thc hin nhng chc nng khc nhau. Chng hn qua phn tch s pht trin ca xng e v xng ba l hai trong s ba xng tai th cho thy chng l cc cu trc tng ng vi xng vung v xng khp ca b st. mt nhm b st c tuyt chng, nhng xng ny nh v gip hm di khp vi xng s, nhng cc b st khc, lng th v c xng th chng li di hn. c xng, nhng xng ny khp vi xng hm di vi s v c xem l tng ng vi cc thnh phn xng hm c mp. R rng l cc thnh phn xng ca hm c mp l dng tin ha t cc thnh phn xng ca cung mang c khng hm. 4. S tin ha ng qui Khi nhng sinh vt khng c quan h thch nghi vi cng ni c tr v cng cch sng, chng thng c nhng c im v hnh thi ging nhau mc d cu trc bn trong ca chng c th khc nhau. Trng hp ny c gi l s ng qui tin ha. Th d vy c ca c xng v c voi trng ging nhau nhng chng c cu trc rt khc nhau. c xng, vy c nng bi cc tia vy, trong khi c voi vy c nng bi cc xng ngn. V mt pht trin tia vy hon ton khc vi xng ngn, do vy ca hai nhm ch ging nhau b ngoi. Tng t, cnh ca di v cnh ca chim c hnh thi v chc nng ging nhau nhng li khc bit v cu trc bn trong. Rn v thn ln khng chi thch nghi vi i sng trong hang nn cc chi b thoi ha. C xng v c voi u c hnh dng c th gip chng thch nghi tt bi li. Nhng th d v s tin ha ng qui cho thy hnh thi ca sinh vt c

Tai lieu chia se tai: wWw.SinhHoc.edu.vn

Tai lieu chia se tai: wWw.SinhHoc.edu.vn

139

th thay i qua cc th h. 5. S phn b a l ca loi S phn b a l ca sinh vt hin ti cng l nhng bng chng v s tin ha. Nh nhng hi o khc nhau trn th gii ngi ta pht hin ra nhng loi thc vt v ng vt c hu (nhng loi ch c mt vng nht nh, khng tm thy bt k ni no khc). Ngay c nhng ni t ai, kh hu rt ging nhau c cc loi khc nhau ( chu c c cc loi th ti v th n huyt, Darwin pht hin qun o Galapagos c 13 loi chim s) Cch gii thch hp l duy nht cho s phn b a l ca nhng sinh vt ny l mt vi c th l t tin ca qun th hin nay ca nhng vng . S phn b a l ca th ti l mt trng hp in hnh. Trong qu kh, th ti c phn b khp ni trn th gii (cc di tch ha thch cho thy iu ). Tuy nhin hin nay chng ch c chu c v mt s o ln cn. Cch gii thch cho s sng st v a dng ca th ti lc a chu c l do tch Chu c khi phn cn li ca Nam bn cu trc khi c s xut hin ca cc loi th hin nay. Do khng c s cnh tranh ca cc loi th con khc chu c, nn th ti tin ha thnh mt s lng ln ni c tr. nhng ni khc trn th gii th ti b tuyt chng do cc loi th hin nay cnh tranh mnh. C th chia s phn b a l ca cc ng vt trn th gii thnh 5 vng chnh l 1) Vng Bc bn cu (gm C bc v Tn bc), 2) Vng ng phng, 3) Vng Tn nhit i, 4) Vng Ethiopian v 5) Vng chu c. Mi vng c mt khu h ng vt ring (hnh 11.5).

B rng

Cu

Vng Ton bc

Tun lc

Vng C bc

Vng Tn bc

Vng ng phng Vng Ethiopia Xch o H Vng Chu c Vng Tn nhit i

Nga vn

Voi

Gu ti

Hnh 11.5 Phn b a l trn th gii v mt s loi th tiu biu ca mi vng

Tai lieu chia se tai: wWw.SinhHoc.edu.vn

Tai lieu chia se tai: wWw.SinhHoc.edu.vn

140

Bn cnh s xut hin v bin mt ngu nhin ca cc vng t ni lin cc lc a, bn thn cc lc a cng tri qua nhng thay i chnh trong v tr tng i ca chng qua hng triu nm. Nhiu bng chng cho thy c mt lc ch tn ti mt di t rng ln, v sau chng b v ra thnh cc lc a ngy nay v chng dn dn tri xa nhau. Hc thuyt v s tri dt lc a ny gii thch c nhng im tng t ca mt s chim khng bay ch c chu c, Nam M v chu Phi cng nh mt s ng vt khng xng sng, c nc ngt v thc vt ch c lc a ny.

IV. Vai tr ca phn loi hc


Quan st, m t cc s kin, hin tng l khi im ca mi qu trnh nghin cu t nhin. Trong lnh vc nghin cu s sng, ngi ta cng bt u bng vic dng cc gic quan quan st trc tip, sau quan st gin tip thng qua cc cng c khoa hc, t m t theo kinh nghim bng nhng t ng thng thng tin ln m t c mc ch bng cc thut ng khoa hc. S pht trin ca cc phng php quan st dn n h qu tt nhin l nhu cu sp xp, phn loi cc hin tng, s kin thu c. V vy sinh vt hc bt u bng phn loi hc. Thng qua vic m t cc dng ng vt, thc vt thu thp t nhiu ni, vo nhiu lc khc nhau, cc nh phn loi dn dn nhn thc rng sinh gii v cng a dng ngy nay phi l kt qu ca s bin i v chi tit t mt s t dng ban u. Da vo cc c im ging nhau sp xp cc dng sinh vt vo nhng nhm phn loi nh, ln, cc nh phn loi t pht i ti quan nhim rng cc loi trong tng nhm phn loi phi c quan h vi nhau v ngun gc t nhin ngha l chng pht xut t mt dng t tin chung. Nh vy, thng qua chc nng su tm,m t, sp xp, phn loi hc tn cng vo quan im sinh vt bt bin. Nh cp phn trn, Carolus Linnaeus (1707-1778) l ngi xut ra cch t tn i cho mi sinh vt. Mi loi c mt tn i gm hai t (tn i): t u ch ging (lun lun vit hoa ch ci u), t th hai ch loi (khng vit hoa). Tn loi lun lun l tn La tinh v c in nghing. Th d loi ngi Homo sapiens, loi S t Felis leo Cch t tn ny gn gng tin li, chm dt tnh trng khng thng nht, to iu kin cho cc nh sinh hc khp th gii d dng trao i vi nhau, v vy kiu t tn ny vn c dng cho ti ngy nay. Linnaeus chia h thng phn loi thnh 5 n v, theo th t t ln n nh l: lp, b, ging, loi, th. Trong h thng phn loi ca ng, lp v b ch tng ng vi h m ta quan nim ngy nay. V sau, hai khi nim h v ngnh c thm vo. H thng phn loi hin hnh gm 7 n v, t nh n ln l: loi (species), ging (genus), h (family), b (order), lp (class), ngnh (phylum) v gii (kingdom). Th d: Gii Animalia (ng vt) Ngnh Chordata (Dy sng) Lp Mammalia (Th) B Primata (Linh trng) H Homonidae (Ngi) Ging Homo Loi Homo sapiens

Tai lieu chia se tai: wWw.SinhHoc.edu.vn

Tai lieu chia se tai: wWw.SinhHoc.edu.vn


Chng 12.

141

Bin d di truyn v chn lc t nhin


I. Di truyn hc qun th
1. Khi nim v vn gen Trc ht cn phi bit khi qut v di truyn hc qun th nhm hiu s tin ha nh l s bin i trong thnh phn gen ca qun th qua cc th h k tip. Khc vi di truyn hc c th (c c s trn nguyn l v kiu gen, l cu trc di truyn ca mt c th) th di truyn ca cc qun th c c s theo kiu tng t trn nguyn l v vn gen, l cu trc di truyn ca mt qun th. Vn gen l tng cc gen c trong tt c cc c th ca qun th. N bao gm tng ca cc alen trong tt c cc locus gen ca ton b cc c th trong qun th. 2. Tn s alen v tn s kiu gen Trong mt c th lng bi, thng thng b gen ca ch cha ti a 2 alen ca mi gen cn trong vn gen ca mt qun th th khng c s hn ch. N c th cha mt s dng alen khc nhau ca mt gen v vn gen ca bt k mt gen no u c xc nh bng tn s cc alen ca gen trong qun th. Gi s rng mt qun th hoa di c hai tnh trng tng phn v mu hoa. Alen A qui nh hoa mu hng tri hon ton so vi alen a qui nh hoa mu trng. Qun th ny c 500 cy (5 cy hoa trng (aa) v 495 cy hoa hng, trong c 405 cy AA v 90 cy Aa). V l cc c th lng bi nn ta tnh c: - Tng s cc alen trong qun th ny l 500 x 2 = 1000 - S alen A l (405 x 2) + (90 x 1) = 900 - S alen a l (5 x 2 ) + (90 x 1) = 100 Do tn s alen A trong vn gen ca qun th ny l 0,9 v a l 0,1. T tn s ca cc alen xc nh c tn s ca cc kiu gen. Trong qun th gi nh trn, tn s ca cc kiu gen gm c: kiu gen AA = 0,81 (405/500), kiu gen Aa = 0,18 (90/500) v kiu gen aa = 0,01 (5/500). Ngi ta bit rng nu tn s ca cc alen ny thay i theo thi gian th s thay i ny s l s tin ha. Nh vy, c th xc nh cc nhn t gy ra s tin ha bng cch xc nh nhng nhn t c th to ra mt s thay i trong tn s alen. Tr li th d v qun th hoa di trn. Gi nh rng qun th l ln v tt c cc kiu gen c c hi sng st nh nhau th s tnh tan tn s ca cc kiu gen s biu hin trong qun th ny khng kh thc hin. V tn s ca A trong ton b qun th l 0,9 v tn s ca a l 0,1, cc alen c trong trng v tinh trng cng s xut hin vi nhng tn s ny. Ch rng trong thc t tinh trng v trng khng phi ch c to thnh t mt c th c v mt c th ci m chng c to ra bi tt c cc c th c v ci trong qun th. Chng ta c th thit lp mt khung Punnett:

Trng

Tinh trng 0,9 A 0,1 a

0,9 A 0,81 AA 0,09 Aa

0,1 a 0,09 Aa 0,01 aa

Kt qu cho thy tn s ca kiu gen ng hp tri (AA) trong th h k tip ca qun th s l 0,81, tn s ca kiu gen d hp (Aa) l 0,18 v tn s ca kiu gen ng hp ln (aa) l 0,01. Vn cn bit l trong trng hp no tn s m chng ta tm s thay i trong cc th h k tip hay khi no th qun th s tin ha.

Tai lieu chia se tai: wWw.SinhHoc.edu.vn

Tai lieu chia se tai: wWw.SinhHoc.edu.vn

142

3. nh lut Hardy-Weinberg T v d trn c th rt ra cng thc tng qut tnh tn s ca cc alen v cc kiu gen trong qun th trng thi cn bng: p2 + 2pq + q2 = 1, trong p l tn s ca alen A v q l tn s ca alen a (p + q lun bng 1). T c th tnh c tn s kiu gen trong vn gen th h th hai trong qun th ny s l p2 = 0,81; 2pq = 0,18 v q2 = 0,01. V q2 = 0,01 nn q = 0,1 v p = 1 - q = 0,9. Vy tn s ca alen A v a trong th h th 2 l 0,9 v 0,1 v ng bng vi tn s th h trc. V tn s ca cc alen khng i nn tn s kiu gen trong th h k tip cng s l 0,81, 0,18, 0,01 v tn s alen s l 0,9 v 0,1. Nu tip tc tnh ton tng t cho cc th h tip theo th lun cho ra cng kt qu: tn s kiu gen v tn s alen s khng i. Do , trong cc qun th ln, cc bin d c duy tr. Mt khc s tin ha ch c th xy ra khi c nhng tc ng lm xo trn cn bng di truyn. Ln u tin vo nm 1908, H. Hardy v W. Weinberg ghi nhn iu ny. Theo nh lut Hardy - Weinberg, trong cc qun th sinh sn hu tnh c tn s kiu hnh v tn s alen duy tr khng i t th h ny sang th h khc di nhng iu kin n nh. Chng ta hy kho st nhng iu kin vn gen ca mt qun th trng thi cn bng di truyn theo nh lut Hardy Weinberg bao gm: 1) Qun th phi ln mt tc ng ngu nhin khng th lm bin i tn s alen c ngha. 2) Khng xy ra t bin hoc c s cn bng t bin. 3) Khng c s di, nhp c lm thay i tn s alen trong qun th. 4) S giao phi phi hon ton ngu nhin theo kiu hnh. 5) Sinh sn phi hon ton ngu nhin Mc d c bin d v di truyn, nu c 5 iu kin ca nh lut c tha mn, tn s ca alen s khng thay i v s tin ha khng th xy ra. Trong thc t, nhng iu kin ny khng bao gi hon ton tha mn v v vy s tin ha xy ra. nh lut Hardy Weinberg chng minh rng tnh bin d v tnh di truyn, hai c s ca chn lc t nhin, khng th mt mnh gy ra s tin ha. Gi tr ca nh lut l n cung cp c s xem xt cc d liu t cc qun th tht s. Bng cch xc nh cc tiu chun cho cn bng di truyn, n cng ch r khi no qun th khng cn bng v gip tch ring cc tc nhn ca tin ha. Khi xem xt mi iu kin, chng ta s thy nhn t no l quan trng hn: 1) Vi iu kin th nht, mt qun th s phi ln v hn s ngu nhin khng th l mt yu t gy ra s bin i tn s alen. Trong thc t khng c qun th no ln v hn, nhng c nhiu qun th ln mt tc ng ngu nhin khng th gy ra s bin i cc tn s alen trong vn gen ca chng (vi hn 10.000 c th tui sinh sn). Tn s alen trong cc qun th nh (c t hn 100 c th tui sinh sn) c th chu nh hng nhiu bi cc tc ng ngu nhin, d dng dn n s mt mt alen trong vn gen (thm ch l mt alen thch nghi cao). Nu khng c s di nhp gen hoc s t bin th mt alen nh th s b mt vnh vin. 2) iu kin th hai, khng c t bin cng nh khng c cn bng t bin l him thy trong cc qun th. t bin lun lun xy ra, hu ht cc gen t bin mt ln trong 1 triu n 100 triu ln sao chp. Tn s t bin cc gen khc nhau thay i rt ln. S cn bng t bin l rt him: s lng t bin thun trong mt n v thi gian t khi bng s lng t bin nghch. Kt qu ca s khc bit ny l mt p lc t bin c khuynh hng gy ra mt s thay i chm cc tn s alen trong qun th. Cc alen bn vng s c khuynh hng tng tn s, v cc alen d b t bin c khuynh hng gim tn s tr phi mt vi nhn t khc cn bng p lc t bin. Mc d p lc t bin lun lun biu hin, n him

Tai lieu chia se tai: wWw.SinhHoc.edu.vn

Tai lieu chia se tai: wWw.SinhHoc.edu.vn

143

khi l mt nhn t chnh to ra nhng thay i trong tn s alen ca qun th trong mt giai on ngn. 3) iu kin th ba, khng c s di, nhp c lm thay i tn s alen trong qun th. Trong thc t mt s ln cc qun th t nhin, c l t nht c mt lng nh cc gen di c, gi chung l dng gen v nhn t ny c khuynh hng lm tng bin d, ph v cn bng Hardy Weinberg ng thi dn n s tin ha. S tin ha lm thay i trong tn s alen nh th, t nht trong mt giai on ngn, khng cn c chn lc t nhin. C nhng qun th xc nh (cc qun th trn nhng o xa hay trong nhng vng cch ly dn c) khng c dng gen hoc c dng gen nhng xc sut khng ng k l mt nhn t lm thay i tn s alen. V vy, c th kt lun iu kin th ba cho s cn bng di truyn c gp trong t nhin. 3) Hai iu kin cui cng cho s cn bng gen trong mt qun th l s giao phi v s sinh sn hon ton ngu nhin. Trong mt s rt ln cc nhn t tc ng n s giao phi v s sinh sn l s la chn c th giao phi, hiu qu vt cht v tn s ca qu trnh giao phi, s thnh thc, tng s hp t c to ra trong mi ln giao phi, t l cc hp t pht trin thnh phi v c sinh ra, s sng st n tui sinh sn, s thnh thc ca cc c th con, v ngay c s sng st ca cc c th trng thnh sau sinh sn nh hng n c hi sng st cng nh hiu qu sinh sn ca cc c th con. cho s giao phi v s sinh sn thch hp l hon ton ngu nhin, phi c s c lp ca kiu gen chn lc t nhin khng th tin hnh. iu kin ny c l khng bao gi gp trong cc qun th tht s. Nh vy, chn lc t nhin lun lun tc ng trn qun th, lun lun c p lc chn lc tc ng lm ph v s cn bng Hardy - Weinberg v gy ra s tin ha. Tm li, nm iu kin cn thit t s cn bng di truyn c m t bi nh lut Hardy-Weinberg lin quan n nm nhn t c th tc ng trong s tin ha: a. Th nht, s bin ng di truyn, thng quan trng trong cc qun th nh v khng cn c s chn lc t nhin. b. Th hai, s t bin, lun lun tc ng, nhng trong mt thi gian ngn thng t c ngha. Ging nh bin ng di truyn, s t bin l c lp vi chn lc t nhin, t nht l giai on u. c. Th ba, s di v nhp c, ph thuc khng ch vo lch s ca qun th m cn vo mi trng vt cht, to thun li cho vic di chuyn gia cc qun th. V vy, s di v nhp c cng c th nh hng n s tin ha khng nht thit phi c chn lc t nhin. d. Th t v th nm, p lc ca chn lc t nhin do giao phi khng ngu nhin v do bin d trong sinh sn, lun lun quan trng trong lch s tin ho ca mt loi, mc d kiu hnh no l i tng ca p lc chn lc t nhin phi c xc nh ring r cho mi qun th (hnh 12.1).

Kiu hnh

Kiu gen Cn bng kiu gen trong qun th Cn bng giao t Hnh 12.1 Cn bng Hardy Weinberrg Khi c biu hin cc yu t th c s cn bng giao t, kiu gen v kiu hnh vn khng thay i

Tai lieu chia se tai: wWw.SinhHoc.edu.vn

Tai lieu chia se tai: wWw.SinhHoc.edu.vn


II. Bin d

144

1. Bin d t s ti t hp gii tnh Trong t nhin, rt him c hai c th trong qun th ging ht nhau. Cc c th ca mt qun th d c cng mt s c im quan trng nhng chng vn khc nhau theo nhiu cch, mt s r nt, mt s tinh vi hn. Nu c s chn lc o thi mt s dng bin d no trong qun th v gi li nhng bin d khc th tt c thnh phn ca qun th s bin i theo thi gian. Bin d pht sinh t 3 ngun chnh: trao i cho trong gim phn, s t hp gia hai giao t n bi (sinh sn hu tnh) v s t bin. Hai qu trnh trao i cho v sinh sn hu tnh khng dn n s to thnh alen mi m l s ti t hp cc alen c. S t bin, bao gm cc t bin im cng nh ti t hp exon t l ln, l ngun to cc alen hon ton mi. Qu trnh ny to ra nhng alen mi, nhng t hp mi ca cc alen v cung cp bin d di truyn, da vo chn lc t nhin tc ng to ra s bin i trong cc qun th. 2. Bin d kiu hnh Thc t c mt vi loi bin d khng lin quan vi s chn lc, mc d chng c tm quan trng trong tin ha. Chn lc t nhin ch c th tc ng ln bin d di truyn khi n c biu hin ra kiu hnh. Mt alen ln hon ton khng trong iu kin ng hp s hon ton trnh khi tc ng ca chn lc t nhin, ch c bin d nh hng n cch thc hot ng ca c th l chu tc ng ca chn lc. Mt khc, bt c bin d kiu hnh no trong qun th u c th lm pht sinh s phn ha sinh sn gia cc c th. Nh vy cc bin d pht sinh do tc ng ca nhng iu kin mi trng khc nhau trong s pht trin, do bnh hoc cc tai nn, l i tng ca chn lc t nhin. S chn lc nh vy khng c nh hng trn ton b yu t di truyn ca qun th v khng c mi tng quan no gia cc alen ca mt c th v cc hin tng ngu nhin lm n gim sng st v kh nng sinh sn. Tuy nhin, c nhng trng hp trong s ngu nhin c th gy ra s tin ha. Th d nu trong qun th nh, mt alen him b mt i th tn s gen s thay i. Di truyn hc hin i ch r rng s pht trin th lc do rn luyn thng xuyn, s pht trin nng lc tr tu do gio dc hoc s duy tr sc khe do khu phn ng v s tr liu cp thi bnh tt bng thuc men khng th lm bin i cc gen trong cc t bo sinh dc. Cc giao t s mang cng thng tin di truyn cho ti sau khi sinh. Tm li, s chn lc tc ng trn nhng s bin d ch do rn luyn, gio dc, dinh dng, thuc men khng th mang li s tin ha sinh hc. Tng t, bin d pht sinh do cc t bin soma cng khng phi l nguyn liu cho s tin ha c th. t bin trong t bo dinh dng khng th lm bin i cc gen trong t bo sinh dc (l nhng t bo sn sinh giao t). V vy s chn lc tc ng trn nhng bin d pht sinh do t bin dinh dng khng th dn n tin ha sinh vt sinh sn hu tnh.

III. Chn lc t nhin v s thch nghi


1. S thay i trong tn s alen ca c th Quay li qun th hoa di gi nh, trong tn s ban u ca alen A l 0,9, 0,1 v alen a c cc tn s kiu gen l 0,81, 0,18 v 0,01. Theo nh lut Hardy - Weinberg, nu thiu 1 trong 5 yu t ca tin ha, cc tn s ny s khng thay i theo thi gian. Vy nhn t quan trng nht trong s tin ha l p lc chn lc l g?. Gi s rng chn lc tc ng chng li kiu hnh tri v p lc chn lc ny lm gim tn s alen A trong th h hin ti t 0,9 cn 0,8 trc khi s sinh sn xy ra, s ko theo s gia tng tng ng trong tn s ca alen a t 0,1 ln 0,2 trong s cc c th cn sng st, v

Tai lieu chia se tai: wWw.SinhHoc.edu.vn

Tai lieu chia se tai: wWw.SinhHoc.edu.vn

145

tng ca hai tn s phi bng 1). Chng ta hy lp khung Punnett v tnh tn s kiu gen s c to ra trong cc hp t ca th h th hai:

Trng

Tinh trng 0,8 A 0,2 a

0,8A 0,64 AA 0,16 Aa

0,2a 0,16 Aa 0,04 aa

Ta thy rng tn s kiu gen ca cc hp t trong th h th hai khc bit so vi tn s trong th h b m; thay v l 0,81, 0,18 v 0,01 th tn s by gi l 0,64, 0,32 v 0,04. Nu chn lc i khng vi kiu hnh tri trong th h ny, lm gim tn s ca A th tn s ca kiu gen trong th h th ba s khc cc tn s kiu gen ca hai th h trc, nghia l tn s ca AA s thp hn v tn s ca aa s cao hn. Nu p lc chn lc ny tip tc trong nhiu th h th tn s AA s xung rt thp v aa ln rt cao. Nh vy chn lc t nhin to ra mt s thay i t mt qun th c 99% c th mang kiu hnh tri v ch 1% mang kiu hnh ln thnh mt qun th c rt t kiu hnh tri v hu ht l kiu hnh ln. S tin ha t u th ca mt kiu hnh ny sang u th ca mt kiu hnh khc l kt qu ca chn lc t nhin, khng cn c mt t bin mi no. Tip theo ta xem mt hin tng trong chn lc to ra mt s thay i tn gc trong tn s alen. Chng bao lu sau khi dng hot tnh khng sinh ca penicillin tiu dit vi khun Staphylococcus aureus th vi khun ny nhanh chng khng li thuc. c th git cht vi khun, liu lng penicillin cn s dng ngy cng cao. R rng l theo liu lng tng cao ca penicillin, qun th vi khun tin ha. Khi nghin cu c bit thuc khng gy ra t bin khng vi khun m ch l tc nhn chn lc bng cch git cht cc vi khun nhy cm thuc. R rng mt vi gen khng penicillin vi mt tn s thp xut hin t sm do t bin trong hu ht cc qun th. Do nhng c th Phun thuc tr su c cc gen khng penicillin s sng st khi x l khng sinh, chng sinh sn v truyn Nhim sc th mang li cc gen ny trong qun th (nhng c t bin gen khng th nhy cm b git cht), th h k tip thuc c tnh khng r rt vi penicillin. Nu cc gen ny khng c trong qun th b x l penicillin, s khng c c th no sng st v qun th s b tiu dit. C th sng st S tc ng ca p lc chn lc khng c ngha l cc t bin mi khng th lm tng sc khng. Thc vy, nu tip tc chn lc vi penicillin sc khng tng u n m chc chn l do s sng st ca cc c th c cc t bin mi lm tng sc khng. Nhng y hon ton l s ngu nhin: trong mi trng cha penicillin t bin c li ny xut hin v c chn lc gi li; cc t bin Hnh 12.2 S chn lc do khng thuc ca cn trng tng t cng xut hin vi cng t l khi 1. Qun th su hi t bin gen khng thuc khng c penicillin, nhng khng c 1. C th khng thuc do t bin gen v sng st 3. Tip tc sinh sn v cho th h mi chn lc i ph vi khng sinh ny.

Tai lieu chia se tai: wWw.SinhHoc.edu.vn

Tai lieu chia se tai: wWw.SinhHoc.edu.vn

146

S tin ha ca tnh khng thuc vi khun hon ton khng th so snh vi s tin ha sinh vt sinh sn hu tnh, bi v chn lc c th lm thay i tn s gen rt nhanh sinh vt v tnh n bi hn sinh vt hu tnh. S ti t hp trong mi th h ca loi hu tnh thng ti lp cc kiu gen b loi b trong th h trc (iu ny khng xy ra nhng sinh vt v tnh). Tuy nhin, d p lc chn lc rt nh cng c th to ra s thay i ln trong tn s gen ca qun th sinh sn hu tnh c thi gian sinh trng ngn (th d cn trng khng thuc do t bin gen hnh 12.2). 2. Cc kiu chn lc t nhin Trong thc t, cc c tnh chu tc ng ca chn lc t nhin b chi phi bi nhiu gen khc nhau, m phn ln cc gen ny c nhiu alen trong qun th. Mt khc, s biu hin ca nhiu c tnh chu nh hng r rt ca iu kin mi trng. Bi vy, nhng c tnh (nh chiu cao) thng thay i lin tc trn mt gii hn rng. Ngi ta phn thnh 3 kiu chn lc t nhin, khi biu din bng th s phn b tn s thng c dng ng cong hnh chung (hnh 12.3).

Chn lc t on S lng c th

Chn lc nh hng

Chn lc kin nh

i vi cc c th nh v ln

i vi cc c th ln

i vi cc c th trung bnh

Hnh 12.3 Ba kiu chn lc t nhin Phn trn ca hnh ch qun th trc khi chn lc xy ra, c s chn lc ln na (mu ) v bao bn ngoi mu xanh. Phn di xc nh rng qun th c chn lc xy ra: a) Chn lc t an: cc c th khong gia dy kiu hnh v thng c trng cho s chn lc ln na (mu ) v mc cao nht c th hin mu xanh. b) S chn lc nh hng: cc c th tp trung hng v mt mc cao nht ca kiu hnh c) S chn lc kin nh: cc c th c mc kiu gen trung bnh s chn lc biu hin ln na c phn kt thc v loi kiu hnh

2.1 Chn lc t on i khi mt c im a gen ca mt qun th l i tng c hai (hay nhiu) p lc chn lc nh hng tc ng n hai cc ca ng cong phn b. Gi s mt qun th chim c nhiu bin d v chiu di m. Gi s thm l khi iu kin thay i, s cung cp thc n tt cho nhng con chim c m ngn nht v di nht tng ln, nhng li gim i vi chim c chiu di m trung bnh. iu ny c th xy ra nu qun th thc vt sinh ra tri cy thch hp cho chim c m trung bnh bt u suy gim hoc nu c mt loi di c n cnh tranh c hiu qu nhng tri cy ny vo ma thu hoch. Kt qu ca s chn lc ny, trc mt s phn chia qun th thnh hai kiu ring bit, mt c m ngn v mt c m di. Hot

S lng c th

Dng 2 nh

nh nhn ri

nh hp trng

Tai lieu chia se tai: wWw.SinhHoc.edu.vn

Tai lieu chia se tai: wWw.SinhHoc.edu.vn

147

ng phi hp ca hai p lc ngc hng s lm t on ng cong ca kiu hnh trong qun th, v vy loi chn lc ny c gi l chn lc t on (hay chn lc phn ly). Th d quan trng nht ca s chn lc t on l hin tng lng hnh giao t: non ln v tinh trng (hoc ht phn) nh. Nu chng ta gi s rng tt c cc giao t lc u u c cng kch thc, nh vn cn thy nhiu loi nguyn thy, giao t no hi ln hn s tng kh nng sng ca hp t do cung cp nhiu thc n hn lm nguyn liu pht trin ban u. ng thi nhng sinh vt sn sinh cc giao t nh cng c li v mt sinh sn v chng to ra nhiu giao t vi cng mt lng thc n, do chng gia tng s lng trong s cnh tranh vi nhng sinh vt khc. Hn na, cc giao t nh hn c th bi nhanh hn, t b cn tr. D nhin chn lc phi ngn nga s phi hp gia giao t nh v nh v hp t c to thnh s c qu t thc n cnh tranh c hiu qu. Nu tnh hung c chp nhn rng ri ny l ng th tt c nhng s a dng ca gii tnh - hnh thi, sinh l, v tp tnh c th l kt qu ca chn lc t on (hnh 12.3A). 2.2 Chn lc nh hng Nh vy, s thay i ca iu kin mi trng dn n s chn lc nh hng lm cho qun th tin ha theo mt hng chc nng ring. Nu qun th khng c cc bin d di truyn c kh nng thay i khi mi trng bin i th n s b suy gim, thm ch b tuyt dit. Nh vy, s ti t hp v s chn lc, ngay c khi vng cc alen mi, c th to ra kiu hnh mi bng s t hp cc gen c theo cch mi, to ra cc t hp mi (hnh 12.3B). 2.3 Chn lc kin nh Thng thng, khi mt tnh trng a gen trong mt qun th l i tng cho hai hoc nhiu p lc chn lc ngc hng tc ng ng thi, p lc chn lc chng li hai cc ca ng cong phn b, chng hn cy qu cao b tc ng ca gi mnh hoc cc cy cng loi qu thp b che sng bi cc cy khc nn thiu nh sng mt tri cn thit. Tng t, nhng cn bo bt thng ma ng thng git cht mt s chim qu ln hoc qu nh trong qun th. Khi chn lc tc ng chng li cc c th hai u tn cng ca ng cong phn b cho mt tnh trng a gen, qu trnh ny c gi l s chn lc kin nh (hnh 12.3C). Chn lc kin nh din ra lin tc, tc ng trn mt qui m ln hn qui m ca mt c tnh, kt qu l n ng vai tr cc k quan trng. Mi loi, trong qu trnh tin ha ca n, c mt nhm gen tng tc rt chnh xc trong vic iu khin cc qu trnh pht trin, sinh l, sinh ha gip cho loi tn ti lin tc. Ph v s tng tc ny thng dn n s tuyt dit ca loi. Nhng trong mt qun th sinh sn hu tnh, cc nhm alen c khuynh hng b phn tn v cc nhm mi c thnh lp do s ti t hp xy ra khi mi th h sinh sn. Phn ln cc nhm mi ny t thch nghi hn nhng nhm ban u (mc d mt t trng hp c th l thch nghi hn). Mt s ln cc bin d di truyn mi c khuynh hng lm gin on hn l tng cng s thnh lp mi lin h hi ha gia cc gen. V vy, nu khng c kim tra, cc tc ng nh s ti t hp v t bin ngu nhin s c xu hng ph hy cc nhm di truyn trong cc thnh vin ca qun th. S chn lc loi tr tt c ngoi tr cc t hp di truyn thch hp, chng li s gin on, lm tan r xu hng ti t hp, t bin, l nhn t chnh duy tr s n nh nhng ni c xo trn. 3. S thch nghi Trong sinh hc tnh thch nghi l mt c tnh di truyn c kim sot lm tng thch ng ca mt sinh vt. thch ng l mt thnh phn di truyn ca mt c th (hoc ca mt alen hay mt kiu gen) c th truyn li cho th h tip theo. V vy, tnh thch nghi l mt c tnh lm tng c hi mt sinh vt truyn li cc gen ca n, bng s sinh con chu. Tnh thch nghi thng lm tng s sng st trc khi sinh sn v khng cn thit lm tng s sng st sau khi sinh.

Tai lieu chia se tai: wWw.SinhHoc.edu.vn

Tai lieu chia se tai: wWw.SinhHoc.edu.vn

148

Tnh thch nghi c th thuc v cu trc, sinh l, hoc tp tnh. Chng c th n gin hoc phc tp v mt di truyn. Chng c th bao gm cc t bo hoc cc thnh phn di t bo hoc ton b c quan hay mt h c quan. Chng c th chuyn bit cao, ch c li trong nhng hon cnh rt gii hn, hoc chng c th l thng thng, c gi tr trong nhiu hon cnh sng khc nhau. Mt qun th c th tr thnh thch nghi cc nhanh vi iu kin mi trng thay i. W. B. Kemp (1937) tri th nghim Nng nghip Maryland gieo trn ng mt hn hp ca c v cc cy h u. Sau ng chia cnh ng thnh hai phn, mt phn cho b n, phn cn li c bo v sn xut c kh. Ba nm sau , Kemp thu mu trn mi phn gm c xanh, c vn, inh hng trng v trng chng trong mt khu vn th nghim ni m tt c cc cy c t trong cng mt iu kin mi trng. ng nhn thy rng cc cy ca c 3 loi na cnh ng c chn th th pht trin km v ci cc, trong khi 3 loi ny thu t na cnh ng khng chn th th pht trin mnh. Ch trong 3 nm hai qun th ca mi loi (ging nhau t u v mt m ht c dng cho ton b cnh ng) tr thnh khc bit ng k v mt di truyn. S chn th b trong na cnh ng n hu ht cc cy thng ng v ch nhng cy thp sng st v cho ht. Tm li, c s chn lc chng li nhng cy pht trin tt trong na cnh ng c ny v s chn lc tng ng nhng cy pht trin km nhng thch nghi cao. Ngc li, na cnh ng khng chn th, cc cy thng ng li thch nghi cao v cc cy ci cc khng th cnh tranh c hiu qu. Nhng th nghim khm ph p lc chn lc dn n nhng tnh trng c bit i hi s kho lo v bn b. Nh sinh hc H Lan Niko Tinbergen l mt trong nhng nh khoa hc u tin a hc thuyt tin ha vo thc nghim. Chng hn khi Tinbergen ngc nhin v sao cc con chim mng bin lm t di t t m di di cc trng b v ra khi t ca chng, ng ra mt lot gii thch: c trng b h phi l mt ngun bnh, s nhim vo cc chim mi n; cc mp nhn ca v trng v phi gy nguy him cho chim non; mu trng mt trong ca v v s hp hn th n mi. Tinbergen gii quyt vn ny (v nhng vn tng t) theo hai bc: trc tin l so snh gia cc loi, sau lm th nghim kim chng. Bc so snh cc loi cho php ng tch ra gi thuyt thch hp nht cho vic th nghim. Trong trng hp ca cc trng b h hi, ng quan st thy rng nhng con chim mng bin kittiwake - sng trn nhng vch v vy gn nh khng b th n - khng di di cc v trng b. V bnh v s ct ca mnh v b phi nguy him cho c hai loi chim, Tinbergen quyt nh trc tin phi kim chng gi thuyt th n mi. ng xp mt hng t chim cha trng bnh thng, v cc trng v c t cch t chim nhng khong cch khc nhau. Kt qu tht r rng: v trng v gn bn gy s ch ca cc th n mi n t (bng 12.1).
Bng 12.1 Gi tr sng st ca s di di v trng

Khong cch t trngti v trng (cm) 5 15 100 200 Khng c v trng

% trng b ly i bi th n mi 65 42 32 21 22

IV. Cc yu t ngu nhin trong tin ha


Khi thy mt ng xu 1.000 ln v kt qu thu c l 700 ln sp v 300 ln nga chc chn s lm chng ta nghi ng v ng xu . Nhng nu thy ng xu 10 ln th kt qu 7 ln xp v 3 ln nga l chuyn bnh thng. Khi mu cng nh th s sai lch ngu nhin

Tai lieu chia se tai: wWw.SinhHoc.edu.vn

Tai lieu chia se tai: wWw.SinhHoc.edu.vn

149

khi mt kt qu l tng (trong trng hp ng xu l s ln xp v nga bng nhau) cng ln. S sai lch ny gi l sai s ly mu v n l yu t quan trng trong s di truyn ca mt qun th nh. Nu mt s alen c tch ngu nhin khi mt qun th trong trng hp qun th c kch thc ln th vn gen ca qun th trong th h tip theo s khng khc bit my so vi qun th ban u. Ngc li nu mt qun th c kch thc nh, vn gen ca n trong th h tip theo c th khc hn do sai s ly mu. Tht vy, cc qun th nh thng c ng hp cao, trong khi cc qun th ln thng c nhiu kiu hnh. Nh vy, cc yu t ngu nhin c th gy ra nhng s thay i trong cc qun th nh. S thay i ngu nhin tn s cc alen v cc kiu gen trong mt qun th nh c gi l bin ng di truyn. V bin ng di truyn c th lm thay i tn s alen khng ph thuc vo chn lc t nhin (ngha l khng b nh hng bi thch nghi ca cc alen khc nhau) nn chng thng c gi l chn lc trung tnh. Hai tnh hung c th lm cho cc qun th nh bin ng di truyn xy ra l hiu ng c chai v hiu ng sng lp. 1. Hiu ng c chai Cc thm ha nh ng t, bo lt, ha hon... c th git cht hng lot c th ca qun th mt cch khng chn lc, lm gim kch thc ca qun th mt cch mnh m. Kt qu l qun th nh cn sng st c cu trc di truyn khc hn vi qun th ban u. Trng hp ny c gi l hiu ng c chai. Do ngu nhin, mt s alen s gia tng tn s, mt s khc b gim tn s v mt s alen c th b loi tr hon ton. Bin ng di truyn (di truyn phiu bt) c th tip tc nh hng n qun th qua nhiu th h cho n khi qun th khi phc kch thc ln lm cho sai s mu khng cn ngha (hnh 12.4).

Qun th b m

C chai (qun th b va chm mnh

C th sng st

Qun th mi

Hnh 12.4 Di truyn tri dt - M hnh hiu ng c chai

2. Hiu ng sng lp Cc bin ng ngu nhin cng tc ng tng t khi mt t c th tch ra khi qun th i xm chim mt hn o, mt h hoc mt vng c tr mi b cch ly v sng lp ra mt qun th mi. Kch thc ca qun th mi cng nh th cu trc di truyn ca chng cng khc bit so vi vn gen ca qun th ban u. Bin ng di truyn trong qun th mi ny c gi l hiu ng sng lp. Trng hp r nht l s sng lp mt qun th mi t mt con th c thai hoc t mt cy c ht. Nu qun th mi tn ti v pht trin, cc bin ng ngu nhin s tip tc nh hng n tn s cc alen trong vn gen cho n khi qun th ln cc sai s mu b gim ti a.

Tai lieu chia se tai: wWw.SinhHoc.edu.vn

Tai lieu chia se tai: wWw.SinhHoc.edu.vn


Chng 13.

150

Ngun gc s sng v s hnh thnh loi


I. Ngun gc ca s sng
1. Qu trnh hnh thnh qu t v bu kh quyn Mt gi thuyt c cng nhn rng ri hin nay th tui v tr khong 20 t nm, mt tri v cc hnh tinh ca n c hnh thnh t mt m my bi v tr v kh cch y 4,5 5 t nm. Nhng cht ny ngng kt li thnh mt khi dy c, to ra sc nng v p sut khng l lm khi u nhng phn ng nhit hch v chuyn i khi ngng t thnh mt tri. Gia lp my bi v kh cn li mt a c to ra trong trng trng ca mt tri, cc m my nh hn do s ngng t bt u hnh thnh. Chng tr thnh cc hnh tinh trong c tri t. Khi tri t dn dn qunh c li, cc thnh phn cu to ca n xp thnh lp khc nhau: nhng cht nng nh st v niken di chuyn vo gia v nhng cht nh hn tp trung pha ngoi. Trong s nhng cht nh c hydro, helium v nhng kh tr to ra bu kh quyn th nht. Lc mi hnh thnh, tri t l mt hnh tinh rt nh, trng trng ca n rt yu nn bu kh quyn ny khng th bn, do m kh thot ra vo khong khng b li qu t lc l mt qu cu tr tri (khng c nc cng khng c kh). V sau, qu t tip tc c nn li v s phn hy cc cht phng x to ra mt Lp v sc nng khng l lm cho bn trong tri t nng chy. Kt qu l cc lp c thnh lp vi ci li bng st v niken, ngoi l lp o Lp o cu to bi silicat st v magn sn st c chiu dy khong 4.700km v ngoi cng l Li (nhn) v dy 8 - 65km gm ch yu l cc silicat nh hn (hnh 13.1). Sc nng bn trong tri t y cc cht kh thot ra ngoi lm thnh bu kh quyn th hai cho qu t.Bu kh quyn hin nay cha khong 78% nit (N2), 21% oxy (O2), v 0,033% Hnh 13.1 Cu to ca qu t thn kh (CO2), v cc vt kh him nh helium v neon. Nhng cho ti nay khng c bng chng no cho thy bu kh quyn u tin c oxy t do v do khng c s oxy ha nh bu kh quyn hin ti. Gn y c hai gi thuyt v thnh phn bu kh quyn u tin v c hai u ph hp vi gi thit v ngun gc s sng. Theo gi thuyt ca Oparin, bu kh quyn u tin c tnh kh, c nhiu hidro (H2), nit dng amniac (NH3), oxy dng hi nc (H2O) v carbon dng metan (CH4). Tia t ngoi ca nh sng mt tri lm cho NH3 ca kh quyn tr thnh kh hidro v nit. Oparin cho rng tri t c cc phn t hu c (CH4) trc khi c sinh vt. Gi thuyt th hai c ng h nhiu hn, cho rng bu kh quyn u tin ca tri t gm cc kh ging nh cc kh phun ra t cc ni la hin nay. l hi nc, CO, CO2, N2, H2S, v H2. Bn cnh hydro cyanid (HCN) v formoz (H2CO) rt d c to ra v cng c mt trong bu kh quyn lc by gi. Cc gi thuyt ny u cho rng bu kh quyn u tin khng c oxy t do, nhng c t hydro t do nn n c tnh kh. Lc u phn ln nc ca tri t dng hi nc trong kh quyn, dn n nhng

Tai lieu chia se tai: wWw.SinhHoc.edu.vn

Tai lieu chia se tai: wWw.SinhHoc.edu.vn

151

trn ma ln trt xung nhng ch thp trn lp v ca qu t to ra sng, bin u tin. Sng xung theo cc dc lm ha tan v mang theo cc mui v cc khong (c bit quan trng l st v uranium), tch t dn dn bin. Kh ca kh quyn c l cng c ha tan trong nc bin. Khi c oxy t do trong kh quyn th n s nhanh chng b di chuyn i bi cc ion ha tan trong bin. 2. S hnh thnh cc phn t hu c nh C 2 gi thit chnh v s tch t hp cht hu c phc tp trn qu t thi by gi: Gi thit th nht (1990) cho rng cc thin th, nhiu hnh tinh v cc phn thch rt giu cc cht hu c phc tp c to ra trong qu trnh thnh lp thi dng h cch nay hng t nm. Lc y bu kh quyn ca qu t nguyn thy dy c nn lm chm qu trnh chm mt t ca vt th v rt nhiu thin th v phn xut m qu o ca chng xuyn qua qu o ca tri t, do c khong 106 -107 kg phn t hu c phc tp chm mt t hng nm. Khi bu kh quyn cc thin th v cc phn xut tr nn tha tht hn, s tch t cc cht hu c ngoi tri t gim n mc khng ng k trong vng 1 t nm. Tng khi lng tch t trong thi k ny khong 2x1014kg. Nu so vi c lng tng khi hu c ca mi sinh vt hin ti nh hn 6x1014kg th c th thy c qu t nguyn thy c s cung ng to ln cc phn t phc tp cn thit cho s sng m khng cn phi tng hp chng t nhng cht n gin. Gi thit th hai v ngun gc s sng cho rng khng c ngun cung cp t ngoi tri t m cc cht hu c phc tp c sinh ra t nhng hp cht nh c sn nh mt s ngun nng lng bn ngoi phi tc ng ln hn hp. Thi k u khi hnh thnh qu t khng thiu nng lng dng cho s tng hp cc cht. Mt l bc x mt tri (nh sng thy c, tia t ngoi, tia X, trong tia t ngoi l quan trng nht), hai l t sm st ba l sc nng t li tri t v t mt tri. xc minh c tia t ngoi, s 1 1 phng in, sc nng hay s phi hp ca cc ngun ny c th gy ra cc phn ng to nn cc hp cht hu c phc tp, Stanley L. Miller, tin hnh mt th 2 nghim vo nm 1953. Miller s dng mt bnh kn kh, trong c hn hp ca NH3, H2O, CH4 v H2 lun chuyn qua in cc tungsten phng in (hnh 13.2). 5 ng gi cho cc kh lun lu lin tc trong 1 tun l v sau phn tch chng. 3 Kt qu l ng tm thy rt nhiu hp cht hu c c tng hp trong c nhng hp cht sinh hc rt quan trng nh ur, HCN, acid acetic, acid lactic. loi b kh nng cc vi khun gy nhim hn hp v tng hp cc hp cht ng lp li th nghim nhng khng cho phng in. Trong mt th nghim khc, Miller chun b thit b vi hn hp kh bn 4 trong ri em kh trng 130oC trong 18 gi trc khi phng in, nhiu hp cht Hnh 13.2 Th nghim ca Stanley L. Miller phc tp c to ra ging nh th nghim 1. in cc; 2. Hn hp CH4, NH3; H2O v H2; 3. Ngng t; 4. Ngun nhit; 5. ng dn ban u.

Tai lieu chia se tai: wWw.SinhHoc.edu.vn

Tai lieu chia se tai: wWw.SinhHoc.edu.vn

152

Th nghim ca Miller l bng chng kt lun u tin rng cc bc m Oparin t gi thit tht s c th xy ra. T 1953 nhiu nghin cu dng hn hp ca nhng cht kh thot ra t ni la thm hydro cyanid (HCN). Cn nhng ngi th nghim vi nhng ngun nng lng khc nh tia t ngoi hay sc nng hoc c hai, cng t hiu sut cao. Cc kt qu ny rt quan trng, v trn tri t s khai tia t ngoi c l l ngun nng lng c sn hn l sm st. c bit, cc acid amin c tng hp nhn to d nht trong cc iu kin v sinh li l cc acid amin phong ph nht trong protein hin nay v baz nit quan trng nht (adenin) c tng hp hon chnh nht (hnh 13.3). S tng hp cc hp cht hu c chnh ca s sng t cc cht v sinh c thc hin di nhiu iu kin khc nhau c th i n kt lun rng nhng hp cht ny chc chn xut hin v ha tan trong nc bin.

Hydro cyanid NH3 + CH4 + Nng lng

Adenin HCN
Cyanogen

Amonia

Methan

Kh hydrro

3H2

Hnh 13.3 Sn xut baz nit v sinh

3. Qu trnh hnh thnh cc polime Vi mt s hydrocarbon, cc acid bo, acid amin, cc baz purin v pirimidin, cc ng n v cc hp cht hu c tng i nh tch t t t trong cc bin xa vn cha c s bt u s sng. Cn phi c cc i phn t, c bit l cc polipeptid v cc acid nhn. C nhiu kin v cch thc cc polime ny c to ra t hn hp cc cht bin xa. Mt s tc gi cho rng nng cht hu c trong bin cao c cc cu ni ngu nhin gia cc phn t nh ri qua hng trm triu nm to ra mt khi lng cc i phn t. H cng cho rng mc d mi phn ng polime ha cn c mt men protein, song vo thi im ny c nhng hin tng c bit, him hoi xy ra to ra mt s thay i quan trng. Mt s khc cho rng cht hu c trong bin xa khng y to ra s polime ha ngu nhin. Cn c mt c ch nng lm tng tc phn ng. Mt trong cc c ch l s hp ph cc hp cht khi cu trc trn b mt nh s hp ph ca khong st. Mt c ch khc l s tch t mt lng nh dung dch ha tan ca cc hp cht ny trong cc h ao. Sc nng mt tri lm nc bc hi, c c cc cht hu c v cung cp nng lng cho cc phn ng polime ha. Ri cc polime ny li c ra tri ra ao h. Qu trnh ny to ngun cung cp cc i phn t trong cc ao. Sidney W. Fox cho thy rng un nng hn hp acid amin gn kh th chc chn tng hp c polypeptid (c bit nu c phosphat hin din). Mt khc sau khi c c, nng lng cn cho phn ng polime ha trong cc ao h c th do tia t ngoi hn do nhit. Mc d c ch nng c th gi mt vai tr nht nh trong cc phn ng polime ha tin sinh, rt kh kt hp cc khi kin trc thnh cc polime t ra trong trng hp ca cc acid amin. Trong c hai loi th nghim ca Miller v Fox, nhiu nh nghin cu khm ph

Tai lieu chia se tai: wWw.SinhHoc.edu.vn

Tai lieu chia se tai: wWw.SinhHoc.edu.vn

153

rng polime c to ra u tin ch khng phi cc cht n phn. 4. S thnh lp cc tp hp phn t v cc t bo s khai Trong m hnh ngun gc s sng chng ta cho rng trong bin xa hay t ra ca sng hay ao h c mt hn hp ca mui v cc phn t hu c k c cc polime nh polipeptid v acid nucleic. Oparin cho rng di nhng iu kin thch hp v nhit , thnh phn ion v pH, cht keo ca cc i phn t c khuynh hng to ra cc n v phc tp gi l cc git coacerva. Mi git nh vy l tp hp ca cc i phn t k nc c n nh bi mt lp nc. Do c khong trng gia cc git vi cht lng cha n. Lp phn t nc c nh hng lm thnh mng bao quanh git ny. By gi cc git coacerva c khuynh hng hp ph v kt hp vi cc cht t hay hon ton a nc t dung dch xung quanh; khuynh hung ny c bit n ni i khi git c th thu ht cht no trong mi trng lm cho chng to ln. Do s tng tc ion v a nc, git c khuynh hng hnh thnh c cu bn trong ngha l cc phn t c khuynh hng sp xp li thay v nm ri rc. Khi c nhiu cht kt hp trong git, mt mng gm cc cht hot ng b mt (tng t nh phospholipid) hnh thnh ngay bn trong lp phn t nc nh hng lm cho tnh thm mt ngoi ca git tr nn chn lc hn trc kia. Do d git coacerva khng sng theo ngha thng thng ca t ny, chng c nhng c tnh ca sinh vt, bo v cc cht ha hc bn trong i vi mi trng ngoi. Fox, ging nh Oparin, tin on h thng tin sinh dn n s thnh lp t bo u tin l nhng git a phn t cc nh, nhng ng gi chng l cc vi cu dng protein. Cc vi cu ny l nhng git hnh thnh mt cch ngu nhin khi dung dch polipeptid nng c lm ngui li. Vi cu c nhiu tnh cht tiu biu ca t bo, nh trng ln trong mi trng nhc trng v co li trong u trng, thnh lp mng i mt ngoi, c chuyn ng bn trong, tng kch thc v tng s phc tp, ny chi trng ging nh sinh sn ca nm men v c khuynh hng kt thnh chm ging nh nhiu vi khun. C coacerva v vi cu u c c cu t chc v phn bit vi mi trng, cc phn ng ha hc xy ra bn trong git khng ch ty thuc vo iu kin mi trng, m cn ty thuc vo chnh t chc ca git. Khi c nhng cht m c hn trong git, xc xut tham gia phn ng tng ln. Do t chc bn trong git m mi phn ng s nh hng n cc phn ng khc khng ging nh khi cc cht ny t do trong mi trng ngoi. C th xut hin nhiu h thng tin sinh loi ny bin. C th phn ln khng bn, mt s git u tin cha nhng hn hp c bit nht l c tnh xc tc nh to ra s tng tc ng b gia cc phn ng. Nhng git u tin ny tng kch thc, ri v ra thnh nhng git nh hn c thnh phn v tnh cht ging nh nhng git ban u (qu trnh ny lp li nhiu ln). S sinh sn nguyn thy c l khng c s kim sot ca acid nhn. Giai on k tip l s tin ha ca mt h thng kim sot di truyn. S khm ph ra men ribozim c gc ARN xc tc s di di intron a n gi thit nguyn thy ARN c th c 2 nhim v va l men va l cht liu di truyn. Tht vy, men ARNriboz tng hp c c th t sao chp mt cch chm chp v phc h 3ARN intron xut hin trong thin nhin cng c th to ra bn sao ca chnh n. Sau l giai on tin ha ca s gii m. Mt s h thng ARN nguyn thy c l c kh nng xc tc s tng hp cc protein s khai. V ARN l mt si n, cc phn khc nhau ca si c th ni vi nhau nh cc baz b sung bt cp to ra mt phn t c hnh dng xc nh trong khng gian ba chiu. C th nhm R ca cc acid amin khc nhau thnh lp cc lin kt yu gn vo cc v tr chuyn bit trn phn t ARN ny v cc acid amin c th d dng ni vi nhau thnh lp mt polypeptid. M di truyn phi c tin ha rt sm v tin ha ch mt ln. Mt khc, bin d cc nh phi xy ra trong sut qu trnh sng ca t bo. Tm li, khi c mt h thng ha hc lm c s cho s bt cp ca m v

Tai lieu chia se tai: wWw.SinhHoc.edu.vn

Tai lieu chia se tai: wWw.SinhHoc.edu.vn

154

acid amin dn dn n lm cho s sao chp chnh xc hn trong qu trnh sinh sn v s kim sot chnh xc hn qua cc phn ng ha hc xy ra trong cc git. Cui cng, c l nh s phin m ngc, DNA xut hin v tr thnh cht mang thng tin di truyn. Mt khi h thng kim sot di truyn tin ha gip cc cht tin sinh c th t sao chp, mt s cht tin sinh c nhng c tnh thun li c bit c th dn dn pht trin thnh cc t bo u tin. Theo quan im c chp nhn rng ri nht hin nay, sinh vt u tin xut hin l sinh vt s hch, n bo v d dng. Chng s dng cc cht dinh dng nh carbohydrat, acid amin, v nhng hp cht hu c khc t do trong mi trng sng. Khi cc sinh vt tr nn ng c hn v cch ly thc n hiu qu hn, chng bt u thiu thc n. Tc to cht hu c bn ngoi t bo t cc nguyn liu v c hu nh khng bao gi t hiu qu cao v cn hng triu nm c tch lu. Do s cn kit cng ngy cng tng lm cho s cnh tranh gia cc sinh vt cng tng theo. Cc dng ly thc n khng hiu qu b thoi ha cn nhng dng hiu qu hn gia tng s lng. S chn lc t nhin pht huy bin d mi tng cng kh nng nhn, x l hoc tng hp thc n. u tin nhng sinh vt nguyn thy c l c tng i t nhng qu trnh sinh ha phc tp. Chng c th ly nhng cht cn thit c x l. Gi s hp cht A cn thit cho t bo u tin c sn trong mi trng nhng tr nn khan him nhanh chng. Nu c mt s t bo c gen m ha cho enzim a xc tc tng hp A t mt hp cht B (c rt nhiu trong mi trng) th nhng t bo ny s thch nghi hn so vi nhng t bo khng c gen ny. Chng c th tn ti ngay c khi A khng cn trong mi trng. Nhng ri nhu cu B t do tng ln, v t l x dng nhiu hn t l tng hp v sinh. V vy s cung cp B b gim xung v c s chn lc cc t bo no c gen th hai m ha men b xc tc tng hp cht B t C. Nhng t bo ny khng l thuc vo A hay B t do v chng c th t lm ra A v B khi c C. C th biu din khi qut theo s sau ca N.H. Horowitz. Theo cch ny cc t bo nguyn thy dn dn tin ha kh nng chuyn i qu trnh sinh ha phc tp hn:

Hnh 13.4 Adenin v nhng dn xut ca n

Tai lieu chia se tai: wWw.SinhHoc.edu.vn

Tai lieu chia se tai: wWw.SinhHoc.edu.vn

155

Tt c sinh vt t vi khun n con ngi u s dng ATP l nng lng tiu dng chnh do c kin ngh vic s dng ATP l bc tin ha u tin. Tuy nhin cn phi chng minh c ATP c sn cho cc sinh vt u tin ny. Hai tin t ca ATP l adenin v ng riboz.u c mt trong acid nhn v cc nh khoa hc chng minh rng c hai c th c tng hp di nhng iu kin tin sinh. Trong 5 baz c nit ca DNA v ARN, adenin l cht d to ra nht trong nhng iu kin tin sinh trong phng th nghim. Adenin l baz tm thy trong phn ln cc hp cht sinh hc thit yu nh ATP, cAMP, NAD, NADP v FAD. C l ATP cn phi phi hp phn ng pht nhit v thu nhit mt khi cc t bo nguyn thy thc hin cc phn ng (hnh 13.4). Hnh thc trao i cht u tin dng ATP xy ra cch nay 3,5 t nm, l s ln men k kh ph bin sinh vt hin nay. Trong 3 h thng cung cp nng lng (ln men, h hp v quang hp) ch c s ln men l tm thy mi vi khun v tt c cc sinh vt nhn tht.

II. Nhng n v ca qun th


1. Deme Mt deme l mt qun th a phng nh, nh tt c cc chut nht hay tt c cc cy thng trong mt khu rng, hoc tt c cc con c chp trong mt ao. Mc d khng c hai c th no trong cng mt deme l ging nhau hon ton, nhng cc c th ca cng mt deme th thng ging nhau hn cc c th ca hai deme khc nhau. C th gii thch: th nht cc c th trong mt deme thng c quan h gn nhau v mt di truyn v s giao phi thng xy ra gia cc c th ca cng mt deme hn l gia cc c th thuc cc deme khc nhau; th hai l cc c th trong mt deme thng chu nh hng ca mi trng ging nhau v vy chu cng p lc chn lc. Nh vy deme khng phi l n v vnh vin ca qun th. Mc d chut nht trong mt khu rng thng giao phi vi nhau hn l vi chut vng bn cnh, nhng vn c s giao phi ngu nhin gia chut t hai vng. Bn thn rng si cng khng l mt c im sinh thi c nh. Chng ch tn ti tm thi nh mt n v sinh thi ring bit. Nhng khu rng ln cn c th st nhp vo nhau trong vi nm, hoc mt khu rng c th phn chia thnh hai hay nhiu phn nh hn. Nh vy deme thng l n v tm thi ca qun th. 2. Loi Chng ta c th thy s giao phi gia chut ca cc deme k cn nhng chng ta kh thy s giao phi gia chut ng vi chut nh. Tng t, cng kh thy c s giao phi gia cy si v cy si nu, ngay c khi chng cng sng trong mt khu rng. Nh vy c nhng n v qun th ln hn deme v c hai c nhiu im phn bit nhau. Mt n v qun th nh vy c cha tt c cc deme ca chut. Mt n v qun th khc c cha tt c cc deme ca si. Nhng n v ln hn ny chnh l loi. Ngi ta xc nhn rng, t lu cc thc vt v ng vt dng nh c phn chia mt cch t nhin thnh cc loi ring bit. C ngha l tt c cc c th cng loi c nhng thuc tnh sinh hc quan trng, chng phn bit v mt di truyn vi nhng loi khc. S tn ti ca loi c tha nhn nhng cc quan nim v loi thay i nhiu ln. Mt quan nim c ph bin trong cc nh sinh hc l mi loi l bt bin, c hnh dng tiu biu, do tt c cc c th ca loi ging nh nhau. S bin d l kt qu ca s khng hon chnh v c im ca loi. iu ny mu thun vi tt c nhng g chng ta bit v tin ha. Theo quan im hin i, mi loi l mt nhm cc qun th t nhin c cng vn gen v cch ly sinh sn vi cc nhm khc. Ngha l mi loi l n v ln nht ca qun th trong dng gen c hiu qu xy ra hoc c th xy ra. Phn ln cc loi c th c phn bit da trn cc c tnh v gii phu, sinh l v tp tnh v cc nh sinh hc thng da vo

Tai lieu chia se tai: wWw.SinhHoc.edu.vn

Tai lieu chia se tai: wWw.SinhHoc.edu.vn

156

xc nh cc loi. Nhng tiu chun sau cng lun lun l s sinh sn - d c hay khng c s di nhp gen. Nu c s cch ly sinh sn bn trong hon ton gia hai qun th b ngoi hu nh ging ht nhau - ngha l nu khng th c s di nhp gen gia chng - th cc qun th ny s tr thnh hai loi khc nhau mc d chng rt ging nhau. Ngc li, nu hai qun th c b ngoi khc nhau nhng c s di nhp gen gia chng th hai qun th ny thuc cng mt loi. Cc c tnh v gii phu, sinh l, tp tnh ch l nhng cu ni dng nh danh cc qun th cch ly sinh sn nn chng khng th xc nh khi no mt qun th tr thnh mt loi. 3. Nhng bin i trong loi Thng c qu nhiu dng gen gia cc deme k cn ca cng mt loi n ni m s sai khc gia chng rt t. V vy, tn s ca alen A v a c th l 0,90 v 0,10 trong mt deme ny v 0,89 v 0,11 trong deme k cn. Nhng hai deme c phn b a l cng xa nhau th c hi trao i gen trc tip gia chng cng thp v v vy khc bit gia chng s cng ln. Mt s khc bit di truyn gia cc deme ny c th phn nh nhng s kin ngu nhin nh bin ng di truyn hay t bin trong mt deme v c th lan n tt c cc deme khc nhng cha xy ra. Nhng nhiu bin d di truyn c l phn nh s khc bit trong p lc chn lc tc ng trn qun th lin quan n s khc bit gia cc iu kin mi trng trong vng phn b tng ng ca chng. Cc bin d a l nh th c tm thy trong rt nhiu loi ng vt v thc vt. Cc iu kin mi trng thng khc nhau v mt a l. C nhng thay i v nhit theo v hoc cao trn sn ni, hoc thay i lng ma theo kinh , hoc thay i a hnh theo v hay kinh . Nhng thay i mi trng nh th thng ko theo s thay i v di truyn (chng hn thay i tn s alen trong cc loi ng vt v thc vt c tr nhng vng ny). Khi mt c tnh ca mt loi cho thy mt s bin i t t c lin quan n a l, chng ta ni rng bin d to ra mt dc. Th d nhiu loi th v chim c dc bc - nam v kch thc trung bnh c th, ln hn vng kh hu lnh v pha cc v nh hn vng kh hu m v pha xch o. i khi bin d di truyn c lin quan n a l th khng lin tc trong cc dc tho lun trn. Mt vi c tnh c th c mt s bin i bt ng trong mt phn c bit ca vng phn b ca loi. Khi s bin ng v mt c tnh di truyn xy ra trong mt loi khc nhau v a l, mt s nh sinh hc gi cc qun th l loi ph. Thut ng ny i khi cng dng ch cc qun th cch ly nhiu (cc qun th trn cc o, trong cc dy ni bit lp nhau), hay nh c cc sng khc nhau (cc qun th khc bit r v di truyn nhng vn cn kh nng giao phi t do vi nhau). C th nh ngha cc loi ph l cc nhm qun th t nhin trong loi, khc bit nhau v mt di truyn v cch ly mt phn vi cc qun th khc do chng c vng phn b khc nhau. Nh vy, hai loi ph ca cng loi khng xut hin chung lu di trong mt khu vc a l s c s hn ch giao phi (do khong cch) nn chng khc bit v mt di truyn. Nu chng xut hin chung, chng s giao phi vi nhau v cc khc bit di truyn gia chng s nhanh chng bin mt. l l do nhiu nh sinh hc khng ng v loi ph.

III. S hnh thnh loi


1. S hnh thnh loi khc khu phn b Trong phn ln cc trng hp nhn t ban u trong s hnh thnh loi l s cch ly a l. Cc qun th tch bit v mt a l v xut hin nhng khc bit c gi l cc qun th khc khu phn b v phng thc hnh thnh loi ny c gi l s hnh thnh loi khc khu phn b. Khi tt c cc qun th ca mt loi tip xc trc tip hoc gin tip, dng gen s tip tc bnh thng tri khp h thng v s hnh thnh loi s khng xy ra, mc d cc qun th khc nhau trong h thng c th phn ly tnh trng v lm xut hin nhiu bin d trong loi. Nhng nu cc qun th ban u b phn chia bi cc chng ngi a l th h

Tai lieu chia se tai: wWw.SinhHoc.edu.vn

Tai lieu chia se tai: wWw.SinhHoc.edu.vn

157

thng qun th b ngn cch s khng th trao i gen na, do s tin ha sau ny ca chng s c lp nhau. Lc u s cch ly sinh sn gia chng l do yu t a l v chng vn cn kh nng giao phi vi nhau, v vy chng vn c xem nh cng loi. Tuy nhin, v sau chng c th tr nn khc bit v mt di truyn n ni s khng th giao phi vi nhau ngay c khi chng tip xc. Khi s phn ha t, hai h thng qun th tr thnh hai loi ring bit. C t nht ba yu t lm cho h thng qun th ngn cch a l phn ly: 1) Do ngu nhin m hai qun th c tn s gen ban u khc nhau. Nu mt s t c th vt qua c mt chng ngi v thnh lp mt nhm mi cch ly a l, nhng nhm nh ny s mang theo chng cc kiu gen ring, d nhin kiu gen ca chng ch chim mt t l tng i nh so vi tng s cc bin d c trong vn gen ca qun th b m, v vy cc c th trong nhm mi s c tn s alen rt khc so vi cc c th trong qun th b m. Ngi ta gi dng c bit ca bin ng di truyn ny l hiu ng sng lp. 2) Cc qun th ring bit c th tch ly cc t bin khc nhau, c th xy ra trong mt qun th ny m khng c trong qun th khc hoc ngc li. Mt gen t bin mi xut hin trong mt qun th khng th lan truyn trong qun th khc. Cc qun th cch ly s chu mt p lc chn lc ca mi trng khc nhau, v chng c vng phn b khc nhau. Khng c hai vng phn b ging ht nhau vi mi yu t mi trng c bit quan trng (hnh 13.5).

Thi Bnh dng

Hnh 13.5 Kiu hnh thi khc nhau trong qun th chim bi c Papuan New Guia Cc qun th cch ly trn cc o (trn, bn tri) hon ton phn bit v chiu di v cu trc lng ui, mu sc lng v kch thc m, trong khi qun th khc trong t lin th s khc bit khng r rng

Mt chng ngi a l c th l chng ngi vt l hoc sinh thi cn tr s di chuyn qua li gia cc loi. Chng ngi i vi loi ny c th khng l chng ngi i vi loi khc, nh mt ng c l chng ngi cho cc loi rng nhng khng l chng ngi cho nhng loi ng c... 2. S cch ly sinh sn bn trong loi Khi hai qun th phn ly, chng tch ly nhng khc bit dn n s pht trin ca cc c ch cch ly bn trong (cc c tnh sinh hc bao gm hnh thi, sinh l, s khng tng hp ca nhim sc th) lm cn tr hai qun th xut hin chung vi nhau hoc cn tr s giao phi khi chng tip xc tr li. C ngha l, s hnh thnh loi khc khu c bt u khi

Tai lieu chia se tai: wWw.SinhHoc.edu.vn

Tai lieu chia se tai: wWw.SinhHoc.edu.vn

158

chng ngi bn ngoi lm cho hai nhm qun th tr thnh hai ni khc khu phn b, c s cch ly sinh sn. Sau y l mt s c ch cch ly sinh sn. 2.1 Cc c ch cch ly trc giao phi 1) S cch ly a l sinh thi: Trc tin hai qun th b chia ct bi cc chng ngi bn ngoi, theo thi gian chng tr nn chuyn ha vi iu kin mi trng khc nhau n ni nu chng ngi ban u b mt i chng cng khng bao gi tr nn cng khu phn b v chng khng th tn ti di nhng iu kin khc. 2) S cch ly ni c tr: Khi hai qun th cng khu c ni khc nhau trong vng phn b chung, cc c th ca mi qun th gp g v giao phi vi nhau nhiu hn l vi cc c th ca qun th khc. S chn ni khc nhau gip chng cho hai vn gen tch bit nhau. 3) S cch ly theo ma: Nu hai qun th quan h mt thit sng cng khu phn b, nhng sinh sn theo nhng ma khc nhau trong nm, s giao phi gia chng s b cn tr hon ton. Nm loi ch thuc ging Rana c cng khu phn b ng bc Hoa k, nhng thi k hot ng giao phi hon ton khc nhau mi loi. 4) S cch ly tp tnh: Tp tnh rt quan trong trong vic quyn r v giao phi, c bit trong nhn dng loi. Trong nhiu trng hp, mi loi c nhng kiu quyn r ring, v d hai loi c cng khu phn b, s giao phi him khi xy ra v s quyn r ca cc c th gia cc loi khc nhau khng c p ng tin n s giao phi: - S cch ly c hc: Nu s khc bit v cu trc gia 2 loi gn nhau lm cho s giao phi gia chng khng th xy ra, hai qun th s khng c s trao i gen. Th d nu mt loi ng vt ln hn nhiu so vi mt loi khc, hay c s khc bit v c quan sinh dc th s giao phi gia chng rt kh khn, b cn tr hay khng xy ra. S cch ly c hc thc vt quan trng hn ng vt, nht l nhng cy th phn nh cn trng. 2.2 Cc c ch cch ly sau giao phi - S cch ly giao t (giao t khng tip xc c vi nhau): cy thuc l c 68 t hp gia cc loi m s th phn cho khng xy ra d ht phn c t trn num nhy v tinh trng khng ti trng trong bu non. Khi rui gim Drosophila virilis s giao phi vi Drosophila americana, tinh trng b lm bt ng nhanh chng do mi trng khng thch hp trong ng sinh dc ca con ci v chng khng bao gi n trng c. - S cch ly pht trin: L c s th tinh nhng s pht trin phi cng bt thng v dng li trc khi n. Trng ca loi c c th c th tinh bi tinh trng ca rt nhiu loi c khc, nhng s pht trin thng dng li giai on sm. S giao phi gia cu v d to ra phi nhng phi cht rt sm trc khi sinh. - Con lai b cht: Con lai thng yu, khuyt tt v thng cht trc khi chng sinh sn, v vy khng c dng gen t vn gen ca mt loi b m ny sang vn gen ca mt loi b m khc. Th d cy thuc l lai, chng pht trin cc khi u trong c quan dinh dng v cht trc khi c hoa. - Con lai v sinh: Mt s trng hp giao phi gia cc loi cho ra con lai mnh khe nhng v sinh. Th d s giao phi gia nga ci (2n = 64) v la c (2n = 62) to ra con la (2n = 63). Cc con la c nhiu c tnh u vit hn c hai loi b m, nhng chng v sinh. - S loi b con lai do chn lc: Cc c th ca hai qun th quan h gn c th giao phi v sinh ra con ci hu th. Con chu chng c th mnh khe v thch nghi tt nh dng b m nhng cng c th con chu chng km thch nghi hn dng b m th chng bao lu chng s b loi b. S c s di nhp gen gia hai vn gen ca b m thng qua con lai, nhng khng nhiu. 3. S hnh thnh loi cng khu S hnh thnh loi khng c cch ly a l c gi l s hnh thnh loi cng khu phn

Tai lieu chia se tai: wWw.SinhHoc.edu.vn

Tai lieu chia se tai: wWw.SinhHoc.edu.vn

159

b. Mt th d quan trng l s hnh thnh loi do hin tng a bi, l trng hp mt t bo c nhiu hn hai b nhim sc th. Trng hp ny c th xy ra nhanh n ni b m thuc mt loi cn con ci thuc mt loi khc. S hnh thnh loi do hin tng a bi ph bin thc vt nhng him thy ng vt. Mt kiu hnh thnh loi do a bi, gi l t a bi (autopolyploidy), l s gia tng t ngt s lng nhim sc th, thng l kt qu s khng phn ly ca nhim sc th trong gim phn. V d khm ph ca Hugo De Vries, khi ng ang nghin cu cy Oenothera lamarckiana. Loi ny lng bi, c 14 nhim sc th. Trong khi nghin cu De Vries thy mt dng mi t ngt xut hin. Dng mi ny t bi c 28 nhim sc th, c ng t tn l Oenothera gigas. Dng t bi ny cch ly sinh sn vi loi b m v cy lai gia O. lamarckiana v O. gigas l cy tam bi v cc c th tam bi v sinh do s phn b khng bnh thng ca cc nhim sc th trong gim phn. c tnh ca cy t a bi l cc th a bi hu th v c th giao phi vi nhau, nhng khng th giao phi vi loi lng bi to thnh chng. Loi th hai ca s hnh thnh loi do a bi gi l a bi khc ngun l s nhn i s nhim sc th trong mt c th lai gia hai loi. Con lai nhn mt b nhim sc th t mi loi. Tr trng hp hai loi c quan h gn n ni chng c cc nhim sc th tng ng c th bt cp (tip hp) trong gim phn, hu ht c th lai u bt th do khng c kh nng sinh giao t. Nhng nu c th lai c s nhn i nhim sc th trc khi gim phn, n s c mt b nhim sc th lng bi t mi loi v c th to giao t sng st. Trong s hnh thnh loi, kiu a bi ny c l quan trng hn s t a bi. C th a bi khc ngun c th giao phi t do vi nhau, nhng chng khng th giao phi vi cc c th ca loi b m. Do qun th a bi khc ngun phi c xem l mt loi ring bit. 4. S thch ng phng x Cc nh sinh hc u nht tr rng s lng khng l cc loi sinh vt hin nay u tin ha t mt s sinh vt n gin tn ti cch y trn ba t nm. R rng l s tin ha phn ly (s tch mt loi thnh nhiu loi con chu ring bit) xy ra thng xuyn. Ly th d kinh in quan trng v cc loi chim s trn qun o Galapagos trong hc thuyt v chn lc t nhin ca Darwin. Qun o Galapagos nm trn ng xch o trong vng Thi bnh dng khong 950km pha ty b bin ca Ecuador. Cc o ny khng ni lin vi nhau. Chng ni ln t y bin l ming ni la cch y 5 triu nm. Lc u chng hon ton khng c s sng v v vy m ra c hi cho bt k loi no t lc a xm nhp n. Rt t loi n o v nh c, ch c cc ng vt c xng sng hin din trn o trc khi con ngi n : c khong 7 loi b st (mt hoc nhiu rn, mt loi ra khng l, 5 loi thn ln, bao gm hai loi k rt ln), 7 loi th (5 loi chut v hai loi di) v mt s t chim (gm 2 loi c, 1 loi diu hu, 1 loi b cu, 1 loi chim cu, 1 loi chim chch, 2 loi chim bt rui, 1 loi chim nhn, 4 loi chim nhy v cc loi chim s ni ting ca Darwin). Mi bn loi chim s ca Darwin to thnh mt h ph ring bit khng tm thy ni no khc trn th gii. Trong s ny, 13 loi c cho l tin ha trn qun o Galapagos v mt loi trn o Cocos, t tin v danh t lc a Nam M hoc Trung M n chim c cc o. C th hiu l con chu ca cc loi n chim c cch ly a l, theo thi gian thay i rt nhiu v tr nn khc xa vi t tin ca chng lc a. Mt quan im khc l con chu ca cc loi di c ban u tch ra thnh cc qun th ring bit v cho ra 14 loi. Qun o Galapagos vi hn 25 o ring bit. Cc chim s khng bay ngang qua vng nc rng v chng c xu hng sng gn ni c tr. V vy mt qun th trn o ny cch ly c hiu qu vi mt qun th trn cc o khc. Gi s n chim ban u n mt trong cc o ny l do gi mnh t t lin, sau mt s bay n o khc v lp n mi. Tn s alen trong n mi khc bit vi tn s alen ca n ban u do hiu ng sng lp. ng thi, cc n trn cc o phn ly nhiu hn nh trong kiu hnh thnh loi a l (t bin khc

Tai lieu chia se tai: wWw.SinhHoc.edu.vn

Tai lieu chia se tai: wWw.SinhHoc.edu.vn

160

nhau, p lc chn lc khc nhau v bin ng di truyn trong mt qun th nh). Nh vy s c mt loi hoc t nht l mt loi ph khc bit nhau trn mi o, nhng thc t li khc hn; hu ht mi o u c nhiu hn mt loi, nhng o ln c n 10 loi. Hin tng ny khng phi d gii thch. Gi s dng A ban u c trn o Santa Cruz v dng B c trn o Santa Maria. Sau nu dng A lan n Santa Maria trc khi hai dng cch ly c nhng khc bit nh, hai dng c th giao phi t do v ho nhp vi nhau. Nhng nu A v B c phn cch lu c nhng khc bit ln trc khi A xm chim Santa Maria th A v B s cch ly bn trong vi nhau, pht trin thnh hai loi ring bit v chng c th sng chung trn cng mt o nhng khng giao phi vi nhau. Nu chng to ra con lai ngu nhin th nhng con lai ny t sng st hn dng b m. Theo chn lc t nhin s tc ng n cc c th ch giao phi vi cc c th ca loi v p lc chn lc ny s nhanh chng dn n c ch cch ly bn trong hiu qu hn, cn tr s hao ph giao t trong giao phi khc loi. Tht vy, cc con chim s ca Darwin nhn din cc c th trong loi ca chng v rt t ch n cc c th ca cc loi khc. Nu o Santa Cruz c chim c bi loi A v o Santa Maria c chim c bi hai loi A v B. Ti o Santa Maria, hai loi A v B khng th cng tn ti vnh vin nu chng dng chung thc n, s canh tranh s khc lit v loi km thch nghi s b loi b tr. Tm li, bt c ni no hai hoc nhiu loi quan h rt gn xut hin chung vi nhau, s cnh tranh s loi b mt hoc l i mi c tnh (trong trng hp ny l s chuyn ha dinh dng khc nhau). S i mi c tnh xc nhn nhng g chng ta tm thy cc loi chim s ca Darwin. 14 loi to thnh 4 nhm. Mt nhm c 6 loi sng trn mt t, mt s n ht v s khc hu ht n hoa xng rng. Trong s cc loi n ht, mt s n ht ln, mt s n ht trung bnh v mt s n ht nh. S a thch nhng thc n ny l kt qu ca s chuyn ha hnh thi ca m, m nh c hiu qu nht trong vic m ht nh, trong khi m ln hn c th m v ht ln. S chuyn ha khng cn xng, m ln c th m c ht nh d khng hiu qu nhng m nh khng th m v ht ln. T mt lot o c m cn thn, D. Lack tm c nhng bng chng r rng v s i mi c tnh. Th d khi chim s t nh v trung bnh sng chung trn mt o ln, kch thc m ca chng khc nhau xa, rng trung bnh khong 8.4 v 13,2mm theo th t. Nhng trn o nh ni ch c 2 loi, cc con chim ca loi c khuynh hng c m trung bnh, khong 9,7mm. Nhm th hai ca chim s c 6 loi sng trn cy. S ny c mt loi n thc vt v cc loi n su b, nhng cc loi n su b khc bit nhau v kch thc mi v ni bt mi. Nhm th ba ch c mt loi, rt khc chim s v rt ging vi chim nhy trn lc a. Nhm th t ch c mt loi, hn ch trn o Cocos, khong 700km pha ng bc ca qun o Galapagos v khong 500km t Panama. Lin quan n s khc bit trong dinh dng gia cc loi l s khc bit v kch thc v hnh dng m. Nh vy 10 loi trong s 13 loi chim s qun o Galapagos xut hin o Santa Cruz (mt o thuc qun o Galapagos) cho thy s khc nhau v m v thi quen n. M ca mt s loi ging vi cc loi chim s trong t lin. Di p lc ca chn lc, m tin ha theo li dinh dng ca cc loi nh v yu. chim s g kin dng m ph v cc ht thc n trn, cng. Cc nh khoa hc tin rng loi ny c hnh thnh t t tin (hnh 13.6). Nhng bin d ng ch v kch thc v hnh dng m gia cc loi chim c t tin chung c th tm thy trong nhng vng o c tr khc. c im ca m l mt du hiu tt cc con chim nhn ra cc c th khc trong loi, ging ht l mt du hiu khc. By gi, trn o Santa Maria nu chn lc tc ng n s i mi c tnh gia loi A v B, qun th ca loi A trn o Santa Maria cng ngy cng t ging qun th ca loi A trn o Santa Cruz.

Tai lieu chia se tai: wWw.SinhHoc.edu.vn

Tai lieu chia se tai: wWw.SinhHoc.edu.vn


1 2 6 7

161

10

Hnh 13.6 Cc loi chim s ca Darwin 1. Chim chch; 2. Chim g kin; 3. Chim s n cn trng cy nh; 4. Chim s n cn trng cy ln; 5. Chim s n rau; 6. Chim s n cy xng rng t; 7. Chim s m cng; 78. Chim s mt t nh; 9. Chim s mt t trung bnh; 10. Chim s mt t ln

Cui cng nhng khc bit ny tr nn ln n ni hai qun th s cch ly bn trong vi nhau v nh th s tr thnh hai loi ring bit. Lc ny chng ta gi qun th tch ra t loi A trn o Santa Maria l loi C. S chia ct a l ca hai o s dn n s tin ha ca ba loi A, B, C t mt loi ban u. Qu trnh phn ly c th tip tc v tn v to thm nhiu loi. R rng qu trnh ny dn n s thnh lp 14 loi chim s ca Darwin (hnh 13.7).

Hnh 13.7. M hnh s hnh thnh loi qun o Galapagos

Nh Darwin xut, r rng l tc ca s phn ly tin ha khng n nh. Khi cc con chim s u tin xm chim qun o Galapagos, chng s tip xc vi nhng iu kin mi trng hon ton khc vi nhng iu kin chng tri qua Trung hoc Nam M. p lc chn lc tc ng ln chng c l hon ton khc vi ni trc y ca chng (nh s khc bit thc n), c th dn n s chn lc cho hnh thi, sinh l c tp tnh khc nhau. Ngc li, nu t c hoc khng c s cnh tranh ban u gia cc loi, kt qu s l s ngng tm thi ca p lc chn lc. Ch khi no vng c tr mi tr nn bo ha chim s, s canh tranh v thc n trong loi tr nn quan trng. n lc p lc chn lc s dn n s phn ly nhanh chng t qun th t tin. Sau , khi chim s tr nn thch nghi tt hn vi nhng iu kin Galapagos, tc ca s thay i c l chm li.

Tai lieu chia se tai: wWw.SinhHoc.edu.vn

Tai lieu chia se tai: wWw.SinhHoc.edu.vn


PHN IV

162

A DNG SINH HC
------------------------------------------------------------------------------------------------Chng 14.

Sinh vt tin nhn v siu khun


I. Sinh vt tin nhn (Procaryote)
Sinh vt tin nhn chia thnh Vi khun, Mycoplasma v Vi khun lam (Cyanobacteria), m t lu c phn loi l To lam v cha dip lc t. Ngoi ra cn c mt nhm c Vi khun (Archaebacteria). Siu khun l nhng cu trc t sao chp, ch sng trong k ch v thng khng c phn loi nh mt c th sng tht s. Sinh vt tin nhn l mt nhm sinh vt xa nht trn tri t v phong ph nht. Cc ha thch ca chng c tm thy trong cc thi tin Cambi cch nay 3 t nm. Hin nay, nhng sinh vt n bo ny hin din tt c nhng ni m sinh vt nhn tht c tm thy v c nhng ni m khng mt sinh vt no khc c th sng c. V d, mt s vi khun sng trong cc h i dng ti tm, bng gi, mt s khc li sng trong cc sui nc nng, gn nhit ca nc si. So vi t bo nhn tht, t bo tin nhn khng c mng nhn v cng khng c cc bo quan c mng. Vi khun v vi khun lam l hai nhm c nghin cu nhiu nht trong nhm sinh vt tin nhn. 1. Vi khun 1.1 c im chung Vi khun l nhng sinh vt tin nhn, n bo. Vi khun khng thy c bng mt trn v ch c pht hin sau pht minh ca knh hin vi. Knh hin vi n gin u tin ca A. Leeuwenhoek pht hin nhng khi hay tc on, gm nhng que nh, nhng khi hnh cu m ng pht ha vo nm 1684. Vi khun Escherichia coli c kch thc 1 x 2m, Mycoplasma l 0,3 x 0,8m trong khi t bo nhn tht bch cu c ng knh khong 10m. Vi khun c hnh cu (coccus), hnh que (bacillus), hnh du phy, hnh tr, hnh xon... Sau khi phn ct cc cu khun hoc tch hoc dnh thnh i gi l diplococcus, hnh chui c gi l streptococcus hay chm c gi l staphylococcus. S sp xp ca t bo thnh si, lp hay thnh m c xc nh bi mt phng phn ct ca t bo (hnh 14.1).

Hnh 14.1 Cc dng vi khun A. Hnh cu; B. Hnh que; C. Hnh xon

Tai lieu chia se tai: wWw.SinhHoc.edu.vn

Tai lieu chia se tai: wWw.SinhHoc.edu.vn

163

Ngoi Vi khun tht (Eubacteria), c thm nhng vi khun gn gi, vi c im sinh l hc rt ging vi khun nhng hnh dng rt khc cng c xp vo vi khun nh X khun (Actinomycetes), c hnh si c tm thy rt nhiu trong t, Mycoplasma thng c hnh si nhng mnh hn vi khun cn Rickettsiae l vi sinh vt gy bnh v k sinh bt buc. 1.2 Vch t bo Thnh phn ha hc ca vch t bo vi khun l peptidoglycan khc vch t bo nhn tht l celluloz. Peptidoglycan l mt a phn dn xut ca ng a lin kt bi cc acid amin. Acid muramic l mt ng a, thnh phn cu to chnh, do peptidoglycan cn c gi l murein. Vai tr ca vch t bo l duy tr hnh dng ca vch t bo. iu ny c chng minh khi x l t bo vi khun bng lysozim. Lysozim thy gii ng a ca vch, phng thch cht nguyn sinh, sau n c dng hnh cu, nu cho vo dung dch nhc trng s lm n trng v v ra. mt s vi khun v vi khun lam, vch t bo c nhiu lp. Lp ngoi nhiu lipopolysaccharid. Lp ny c kh nng gi li phm nhum tm ca phng php nhum Gram (phn ng nhn dng vi khun c t 1884 do nh vi khun hc Hans Christian Gram ngi an mch). Gram nhn thy rng mt s loi vi khun nhum tm (gram+) trong khi s khc th mt mu trong ru v nhum mu th hai, safranin hay acid fuchsin v tr nn hay hng (gram-). Ring nhm Mycoplasma khng c vch t bo. Penicillin l cht khng c i vi ng vt v thc vt nhng c i vi mt s vi khun v n c ch s thnh lp cht murein, do vy n can thip vo s sinh sn ca vi khun gram dng (hnh 14.2).
Chui protein b mt Vch t bo Mng plasma Vi khun Gram dng Mng ngoi Vch t bo

Mng plasma Vi khun Gram m Hnh 14.2 Nhum Gram Lp pepridoglycan bc vi khun gram dng bng thuc nhum mu tm v vy vi khun xut hin mu tm trong kiu nhum Gram. V vi khun gram m c rt t peptidoglycan ( v tr mng nguyn sinh cht v mng ngoi, chng khng gi c mu tm nn biu hin mu (d lun nhum bng thuc nhum safranin)

Nhiu sinh vt tin nhn tit ra mt lp bao ngoi bng nhng chui ng a c gi l glycocalyx, lp ny gip cho vi khun dnh vo nhng gi th nh men rng. mt s vi khun khc lp ngoi l mt capsule khng bo v vi khun di nhng iu kin bt li. Th d dng c capsule gy bnh lao phi ngi v chng khng li s thc bo ca bch cu k ch, nhng dng khng c capsule b thc bo v b tiu dit bi k ch nn thng khng gy bnh. 1.3 Cht nguyn sinh Cc bo quan c trng ca t bo nhn tht khng c trong t bo tin nhn, ch c rib th (c kch thc nh hn rib th ca t bo nhn tht) v cc loi ht d tr. Mng sinh

Tai lieu chia se tai: wWw.SinhHoc.edu.vn

Tai lieu chia se tai: wWw.SinhHoc.edu.vn

164

cht tng t t bo nhn tht nhng khng c steroid. Chui dn truyn in t nm trong mng sinh cht trong khi t bo nhn tht n nm trong mng trong ca ty th. Vi khun khng c lc lp nn hu ht sc t quang hp ca chng c tm thy mng t bo. Do vi khun c cu trc tng t nh ty th v lc lp nn theo thuyt ni cng sinh cho rng ngun gc ca ty th v lc lp l nhng vi khun xm nhp vo t bo, chng tip tc sinh sn v sng cng sinh trong t bo ch. Mt bng chng khc cho thuyt ni cng sinh l mt s vi khun lam sng bn trong cc t bo khc. Mt s thnh phn t bo cht ca Vi khun l sn phm ca s bin dng ca t bo, nh glycogen v nhng ht acid hydroxybutyric l mt dng d tr ca lipid. T bo cht cng c th cha cht bo, nhng ht polyphosphat v mt s vi khun c cha cc tinh th lu hunh. ADN (nucloid) ca t bo sinh vt tin nhn vng gia v khng c mng ngn cch vi t bo cht. Mc d c xem nh nhim sc th, nhng ADN khng c ARN v protein nh t bo nhn tht. ADN ca t bo tin nhn l si n hay i c kin trc vng kn. T bo vi khun c cha nhng ADN t do c kh nng t nhn ln mt cch c lp vi ADN vng gia gi l plasmid. Plasmid c chuyn t t bo ny sang t bo kia khi hai t bo vi khun tip hp nhau. Trong k thut di truyn, plasmid c s dng lm vect chuyn gen mong mun vo t bo ch. 1.4 S sinh sn Vi khun sinh sn bng cch phn i: ADN sao chp, si tch ra v t bo cht chia hai, khng c thoi vi ng cho nhim sc th chuyn ng nh t bo nhn tht. T bo tin nhn c mt c ch khc phn ly ADN ca chng, phn t ADN con bm vo mng t bo v c ko v hai pha trong lc t bo di ra. Mt s vi khun c th thnh lp bo t ngh c gi l ni bo t c v rn chc, bo t ny c th sng st nhiu gi trong nc si hay c ng lnh trong nhiu thp k hay hng th k. Khi iu kin thun li bo t ny mm thnh t bo dinh dng, tng trng v phn chia. 1.5 S c ng 1 Nhiu loi vi khun c 2 ng c nh nhng tin mao phn b trn b mt ca c th 3 hay ch mt u ca t bo. Tin mao ca vi khun rt mnh (10 - 20nm), so vi tin mao 4 ca t bo nhn tht v cu trc 5 v khc bit c bn. Chng c cu to bng nhng n v protein hnh si flagellin, khc 6 vi protein hnh cu tubulin cu 7 to nn vi ng ca tin mao t bo nhn tht. Tin mao ca vi 8 khun c rut rng. Mt s vi 9 khun c cc si mnh hn tin 10 mao c gi l pili, nhng pili rng tham gia vo s tip hp. Hnh 14.3 B my tin mao ca vi khun gram m mt s vi khun c ng 1. Tin mao (roi); 2. Mc; 3. Si; 4.ng bc ngoi; bng cch trt trn b mt gi 5. Mng ngoi; 6.Que; 7. Phn peptidoglycan ca vch t bo; 8. Mng plasma; 9. Vng protein ngoi; th m khng c s tham gia 10. Vng protein trong ca mt bo quan no (hnh 14.3).

Tai lieu chia se tai: wWw.SinhHoc.edu.vn

Tai lieu chia se tai: wWw.SinhHoc.edu.vn

165

1.6 S khc bit sinh ha gia cc vi khun Hnh thi l c im c bn phn loi vi khun, c im sinh ha hc cng rt quan trng phn bit cc loi vi khun. Nh nhng c im v thnh phn ha hc ca vch t bo, sn phm d tr, sc t, yu cu v dinh dng, ngun nng lng ca nhng vi khun t dng, sn phm ln men. S nhy cm vi cht khng sinh, p ng min nhim v kh nng gy bnh, tt c u c dng phn loi vi khun. Hn na, s a dng v ngun nng lng v s trao i cht ca vi khun lm cho chng c c tr rng ri hn bt c mt sinh vt no khc. a. Vi khun d dng (heterotrophic bacteria: Hu ht vi khun l d dng, nhn thc n t nhng hp cht hu c ca nhng sinh vt khc. Vi khun hoi sinh l nhng vi khun d dng phn hy xc sinh vt v hp thu nhng sn phm. Chng tit ra nhng enzim thy phn nhng i phn t thnh nhng phn t c kch thc trung bnh, sau c hp thu vo t bo v c bin dng. Vi khun k sinh sng trong hay trn k ch, s dng nhng phn t hu c sn c v gy hi cho k ch . Vi khun k sinh gy rt nhiu bnh cho ng vt v thc vt. b. Vi khun quang dng v ha dng (phototrophic v chemotrophic bacteria): Sinh vt t dng c th tng hp carbohydrat t carbonic v nc, bao gm hu ht sinh vt sn xut trong thin nhin, c l chng l nhng sinh vt chnh xut hin sm nht trn tri t. Mt s vi khun c mu c th s dng c nng lng ca nh sng mt tri, kh hay c nh CO2 thnh carbohydrat. Dip lc t ca vi khun v dip lc t a c quang ph hp thu khc nhau. Cc vi khun quang hp ny s dng nhng cht kh khc hn l nc v do khng phng thch oxy. Th d, s quang hp vi khun lu hynh v vi khun tm nhn in t t H2S to ra S tch t trong t bo. Mt nhm vi khun tm khc s dng hp cht hu c nh ru v keto acid nh l ngun cho in t trong quang hp. Vi loi vi khun c nh CO2 bng cch s dng nng lng gii phng t cc s oxy ha cc hp cht v c nh H2S, N2, S, Fe v H2. V vi khun ny nhn nng lng t nhng cht v c thay v vt cht hu c hay t nh sng nn chng c gi l sinh vt ha dng. 1.7 Vi khun tht v Vi khun c (Eubacteria v Archaebacteria) Gn y, cc nh vi sinh vt nghin cu trn mt nhm vi khun k kh sinh kh methan, kt qu ca s kh CO2 bi H2, chng lm thnh mt nhnh khc m theo mt s nh phn loi cn c kin tch chng thnh mt gii mi, gi l Vi khun c (Archaebacteria). Chng c nhiu c im khc nhng Vi khun tht (Eubacteria) nh: vch t bo khng c peptidoglycan, c nh CO2 trong mt chu trnh c s tham gia ca cc acid hu c thay v chu trnh Calvin - Benson, trnh t baz ca rARN cng khc v ngay c cu to ca rib th cng khc. Vi khun c xut hin trong nhng iu kin tng t nh iu kin lc c xa ca tri t. Chng sng trong nhng mi trng m hin nay khng mt sinh vt no c th sng c nh nhng ni nhit cao hn nhit lm si nc, hay mi trng rt mn hay rt acid... V chng c vai tr trong s sinh kh methan t nhng cht thi hu c, nn chng c ngha quan trng trong s to ngun nhin liu cho con ngi s dng. 2. Vi khun lam (Cyanobacteria) 2.1 c im chung Hnh dng ca Vi khun lam thng l thuc vo cch phn chia t bo ca chng. Vi khun lam sinh sn bng cch phn i. mt s ging, t bo c ngn bit thnh tng t bo ring bit, sau s phn ct nhng vn chung nhau trong mt khi cht nhy to thnh tp on, mt s khc th to ra si, gm mt chui t bo, c bao trong mt bao nhy. mt s ging cc t bo phn u thon hp dn n phn ui. mt s v tr c bit ca

Tai lieu chia se tai: wWw.SinhHoc.edu.vn

Tai lieu chia se tai: wWw.SinhHoc.edu.vn

166

chui, c nhng t bo c bit gi l b bo t v d bo. Cc b bo t ny c th sinh si mi sau khi tri qua mt giai on tim sinh, d bo c nh nit. Oscillatoria c th t ra tng on ngn to ra to on, khi nhng t bo gia si cht i, nhng to on ny mc ra si mi. T bo phn ct trong nhiu mt phng khc nhau to ra tn hnh bn dp hay hnh khi. 2.2 S c ng Vi khun lam khng c tin mao nhng mt s si c th trt ti trc v tht li, gn sng hay dao ng nh Oscillatoria. S trt ca cc si ny c l c s tham gia ca mt lp si xp xon c trong bao quanh vch peptidoglycan. Khi si trt, n khp vi hng sp xp ca si. S gn sng chuyn dc cc si ny l nguyn nhn ca s c ng. 2.3 Sc t v s quang hp Qu trnh quang hp vi khun lam dng nc l ngun cung cp in t v to ra oxy, khng ging s quang hp Vi khun tht. Vi khun lam l nhng sinh vt n gin nht phng thch oxy trong kh quyn bi s quang hp. Nhng bng chng ha thch c xa nht cho rng y l nhng sinh vt u tin cung cp oxy cho i sng hiu kh trn tri t. Ging nh thc vt bc cao, vi khun lam c cha dip lc t a v sc t carotenoid. Ngoi ra, chng cn c thm nhm sc t c bit l phycobilin. Phycobilin gm hai sc t mu xanh (c-phycocianin v c-allophycocyanin) v mt sc t mu (c-phycoerythrin). Thnh phn sc t thay i trong t bo ca nhng loi khc nhau lm cho chng c mu t xanh lam n m, nu m hay en. Nng lng nh sng hp thu c chuyn n dip lc t a trn mng t bo. Nng lng cn chuyn n bi phycobilisome l nhng th cha phycobilin nm trn mng t bo. Vi khun lam khng c dip lc t b. Gn y, ngi ta tm c mt To c o vi c im t bo hc ging Vi khun lam nhng c cha dip lc t b, sng cng sinh trong con Hi tiu mt s ni ca bin Thi Bnh Dng c tn l Prochloron. y c th l mt mt xch tin ha gia Vi khun lam v To lc. 3. nh hng ca sinh vt tin nhn i vi i sng con ngi Sinh vt tin nhn rt quan trng i vi i sng con ngi, khng nhng v vi khun l nguyn nhn gy bnh cho ngi, ng vt v thc vt m v chng cn c vai tr trong s chu chuyn mui khong v cc cht dinh dng hu c. c bit trong nng nghip, c Vi khun tht v Vi khun lam va to ra hp cht m cho cy bng s c nh m va c vai tr quan trng trong chui thc n. 3.1 nh hng c hi a Sinh vt tin nhnv bnh thc vt: Vi khun gy nhiu bnh cho cy, bao gm c nhng nh hng gy hi trn ma mng, cy n tri v cy cnh. Tn bnh thng l tn ca nhng triu chng chnh trn cy ch, th d cc bnh m l, thi r v tri, ho, hay bnh ph i nh bu hay ung th. Crown Gall, bu do vi khun Agrobacterium tumefaciens gy ra lm thn phng ln. Bnh l do s cm ng ca mt plasmid c mang bi vi khun, v plasmid ny c th hi nhp vo b gen ca t bo cy ch nn iu ny c ng dng trong k thut di truyn, mt vector c trin vng a nhng gen mong mun vo cy nh gen c nh m. b. Sinh vt tin nhn v bnh ng vt: Vi khun gy rt nhiu bnh cho ng vt, trong gia sc thng c ch nhiu. Cc bnh thng c cp nh do cc vi khun Staphylococcus. Streptococcus thng gy m cc c quan hay lm vim v, vim phi v mng ngoi ca tim, l mm, lm nhim trng da, lng, mng, tuyn m hi... cc gia sc b nhim vi khun ny l cho sa b mt phm cht. Salmonella gy bnh ph thng hn cho ln, Vibrio gy bnh t cho c ngi v ng vt.

Tai lieu chia se tai: wWw.SinhHoc.edu.vn

Tai lieu chia se tai: wWw.SinhHoc.edu.vn

167

c. Sinh vt tin nhn v bnh ngi: Khng c g nghi ng rng mi chng ta l k ch ca mt s vi khun gy bnh. Rt nhiu nhng bnh ca ngi l do vi khun v cc nhm ln cn vi chng gy ra. Vi khun gy bnh khi vo trong c th, trc tin chng to ra mt phn ng min nhim hay nhim c c th bng toxin. Mt s vi khun phng thch ngoi c t, c th lan ra nhng phn khc ca c th t ni b nhim, trong khi mt s khc to ra ni c t bn trong t bo hay gn vo vch t bo vi khun v ch c phng thch khi t bo vi khun v ra. c t ca vi khun c th c nh hng khc nhau trn k ch. Th d, c t ca vi trng yt hu (Corynebacterium diphtheriae) git cht t bo bng cch ngn chn enzim tham gia vo s tng hp protein. c t tetanus, bm vo cc synaps thn kinh, ngn chn nhng dn truyn thn kinh v gy lit s co c. Mt s vi khun c th tc ng trn mng sinh cht lm t bo v ra. Ni c t l nhng hp cht lipopolysacarid ca vch t bo vi khun, chng s c phng thch khi t bo vi khun v ra. Th d, nh vi khun ng rut Salmonella, to ra nhng ni c t l nguyn nhn gy c cho thc phm, nhng ni c t nh hng trn tnh thm thu ca t bo trong cc mao qun gy vim, st l kt qu ca t bo ch phng thch nhng cht nh hng ln trung tm kim sot nhit ca no. 3.2 nh hng c li a. Cht m cho s tng trng ca thc vt: S ph nhiu ca t ph thuc rt ln vo hot ng ca nhng sinh vt tin nhn, c bit l nhng vi khun. Mt trong nhng vai tr ca chng l khi chu chuyn cc nguyn t cn bn trong cht hu c, khi chng l phn hy cht hu c, l mt dng dinh dng, chng phng thch nhng vt cht v c tr li cho t. Qu trnh c ngha c bit trong tng hp cht nit, mt nguyn t rt cn thit cho thc vt ni chung v cy trng ni ring. Cung cp tr li cho cy nit di dng nitrat, mt dng ph bin cy s dng, thng tri qua vi bc. u tin nhng vi khun gii phng ammonium t acid amin ca protein, qu trnh ny c gi l ammn ha hay kh amin. Ion NH+ sau c nhng vi khun ha dng trong t (do nitrosomonas) chuyn ha thnh nitrit, nitrit b oxy ha thnh nitrat (donitrobacter) qua tin trnh nitrit ha. Mt s sinh vt tin nhn c kh nng chuyn ha nit ca kh quyn thnh ammonia v hp cht m hu c, qu trnh ny gi l s c nh m. Qu trnh ny c thc hin do mt s vi khun sng t do trong t, mt s Vi khun lam v mt s vi khun sng cng sinh trong r ca cc cy h u. Vi khun Rhizobium cm ng s to nt r (nodule) r nhng cy h u nh u xanh, u nnh... trong t bo ch, ammonium c chuyn ha thnh glutamat, nh vy l n cung cp acid amin cho cy ch. Sau khi thu hoch ma v, protein ca r cy u v nt r cn li trong t, do m c th c cc thc vt khc s dng thng qua hot ng ca nhng vi khun ammn ha v vi khun nitrit ha m t trn. S cng sinh trong nt r l mt hin tng sinh hc l th. Enzim nitrogenaz c to ra t t bo vi khun, c cht, nng lng l nhng cofactor c cung cp bi t bo ch. Mt protein c sc t , leghemoglobin tng t nh hemoglobin vn chuyn oxy trong mu c tm thy trong nt r. Leghemoglobin trong t bo cht ca t bo ch hot ng nh mt mng chn, v ch c mt t oxy n c t bo vi khun. Phn t protein c to ra t rib th ca t bo ch, nhng nhn hem c to ra do Rhizobium. Nn leghemoglobin ch hin din trong nt r, khng c trong t bo ch cng khng c trong t bo Vi khun. - loi in in (Sesbania rostrata), ngoi nt r r cn c nt r trn thn chnh v trn nhnh th cp. - Phi lao (Casuarina equisetifolia) sng t ct, ngho m; chng c nt r do cc loi thuc ging Frankia, y l mt nhm vi khun hnh si phn nhnh lng phn tng t

Tai lieu chia se tai: wWw.SinhHoc.edu.vn

Tai lieu chia se tai: wWw.SinhHoc.edu.vn

168

nh nm (thuc X khun). - Mt s Vi khun lam cng c kh nng c nh m thng qua hot ng ca d bo. D bo l nhng t bo c vch dy ngn cn oxy thm nhp v khng c h thng quang II, do vy n khng gii phng oxy trong quang hp. Mt s Vi khun lam khng c d bo cng c th c nh c m ch trong iu kin k kh m thi. D lng m c nh bi vi khun lam t hn vi khun nhng vi khun lam rt hu ch trong nng nghip, c bit trong trng la. La trng trong cc rung la ng Nam khng c phn bn, c l ngun m l t cc vi khun lam. Vi khun lam Anabaena cn sng cng sinh trong l ca bo hoa du Azolla. Bo hoa du c s dng nh phn bn Vit Nam t rt lu v c mt s nc trn th gii. b. Chu chuyn lu hunh do vi khun: Mc d thc vt bc cao khng th s dng c nguyn t lu hunh, nhng sulfat thc vt s dng khng thiu trong t. l nh vi khun chuyn ha lu hunh cha trong cc hp cht thnh sulfat hu dng cho cy. Lu hunh trong protein trc tin c chuyn ha thnh H2S bi nhiu nhm vi khun phn hy. Di iu kin hiu kh, nhng vi khun ha dng oxy ha H2S thnh SO4, mt phn ng cng xy ra t pht trong thin nhin nhng xy ra chm hn. Trong t ngp nc hay y bn thiu oxy, di iu kin nh th H2S c tch t thng qua hot ng ca nhng vi khun khc. H2S l mt cht c i vi thc vt bc cao v c th tr thnh vn khi t nng nghip b ngp lt. H2S cng c th b oxy ha cho ra lu hunh nguyn t mt cch t pht hay bi mt s vi khun hiu kh hay quang hp lm tch t lu hunh. c. Cc li ch khc ca vi khun: Cht khng sinh penicillin c to ra t nm Penicillium, cn li hu ht l khng sinh thu c l t vi khun v X khun. Nhng cht khng sinh bacitracin, polymixin, tyrocidin v gramicidin c to ra t cc loi thuc ging Bacillus. nhm x khun Streptomyces cung cp cho chng ta khng sinh streptomycin, erythromycin v tetracyclin. Bn cnh nhng li ch sn xut khng sinh, vi khun cung cp cho chng ta nhng sn phm bin dng khc. Th d, s ln men do vi khun lactic to ra b, pho ma, da ua. Vi khun ln men cng c dng trong k ngh tng hp nhng sn phm thng mi hu ch nh acid acetic, acid lactic, acid citric v c acetone v butanol. Vitamin B12, riboflavin v mt s acid amin cng l sn phm thng mi bi hot ng ca vi khun. Vi khun s dng hydrocarbon, nh hng n s cung cp du ha v mt s khc tham gia to du ha. Mt s vi khun sng c c trong du ha v kerosen nn gy s c khi nhim vo nhin liu ca cc phi c phn lc. Mt khc, trong iu kin c oxy, mt s vi khun c th phn hy du ha trn trong mi trng, do c li cho con ngi. K thut ti t hp ADN to ra c nhng vi khun c kh nng bin dng du ha. Vi khun phn hy hydrocarbon i hi oxy nn cc m du ha c an ton v chng c gi trong iu kin k kh trong t. Khi chng ta k li ch ca vi khun trong sn xut thc phm, cht khng sinh, chu chuyn cc cht dinh dng trong t th li ch mang li do chng s cao hn l s thit hi m chng gy ra.

II. Siu khun (Virus)


Siu khun khng c phn loi l sinh vt tin nhn. Siu khun thng khng c xem l sinh vt v chng ch sinh sn trong t bo k ch khi sng v v chng khng c t bo cht l ni tng hp protein v gii phng nng lng. T bo ch cung cp vt cht v nng lng cng nh enzim cn thit tng hp ra siu khun mi. V siu khun c th m ha cc acid nhn v protein mi nn i khi siu khun c xem l nhng gen t do. Ngun gc tht s ca chng cha c bit r.

Tai lieu chia se tai: wWw.SinhHoc.edu.vn

Tai lieu chia se tai: wWw.SinhHoc.edu.vn

169

Do kch thc qu nh di mc phn gii ca knh hin vi thng nn siu khun ch quan st c di knh hin vi in t. Siu khun c phn lp u tin l siu khun khm thuc l (TMV: tabacco mosaic virus) nm 1935. Cht chit t thuc l nhim bnh l nhng tinh th nucleoprotein hnh kim, c th c lu tr mi mi m khng mt kh nng gy bnh, kh tin rng l bn cht mt sinh vt. Nhng khi cy nhng tinh th ny vo thuc l triu chng bnh khm xut hin sau . 1. Cu trc ca siu khun Siu khun gm mt phn li acid nhn v mt v protein. Acid nhn c th l ARN nh siu khun gy bnh cho thc vt, hay ADN nh gy bnh cho ng vt v vi khun. D cu trc n gin hnh dng ca chng cng bin thin (hnh 14.4). Mt siu khun n gin c th gm v l nhng bn n v ca mt loi protein n gin bao quanh li acid nhn (hnh 1.5A). Mt s Thc khun (Bacteriophage - siu khun k sinh vi khun) c cu trc phc tp hn nh Thc khun T4 (hnh 14.5B) vi phn u c cha ADN v phn ui vi cc si bm, vi cu to ca nhiu loi protein. Khi T4 nhim vo t bo vi khun bao ui c bm ADN vo (hnh 14.5C).
1
Hnh 14.4 Cu trc vi rut a. Thc khun th; b. Vi rut khm thuc l; c. Vi rut HIV ngi 1. V (protein); 2. Protein; 3. protein bc ngoi; 4. V bc; 5. V; 6. Enzym; 7. RNA

4 5 2 6 7

Hnh 14.5 Hnh dng ca siu khun A. Siu khun khm thuc l; B. Thc khun th T4 trn mng t bo; C. T4 bm AND vo t bo

2. Cc loi siu khun C nhiu cch phn loi siu khun. C mt s trng hp Siu khun c t tn theo c quan hay m m chng nhim. Th d, siu khun adeno nhim trn tuyn trn yt hu, siu khun khm thuc l. mt s trng hp khc, tn gi c t theo tn bnh m

Tai lieu chia se tai: wWw.SinhHoc.edu.vn

Tai lieu chia se tai: wWw.SinhHoc.edu.vn

170

chng gy ra, th d, siu khun polio gy bnh bi lit. S phn loi siu khun cn c th theo tn ca loi sinh vt m chng nhim, th d, siu khun gy bnh cho cn trng hay siu khun gy bnh cho Vi rut cm thc vt (hnh 14.6). Thc khun th T4 Siu khun nhim vi khun c Vi rut u ma gi l thc khun. Ngoi ra, cn c cc kiu phn loi khc da trn cc c im loi acid nhn (ARN, ADN), cu trc, kch thc, s chuyn bit k ch v kh nng ca cc globin min nhim phn ng HIV-1 (AIDS) li vi protein ca v. Vi rut bnh ecpct Bnh mn gip 3. S nhim siu khun vo t bo ch Vi rut khm xm nhp vo t bo ch, ADN thuc l (TMV) ca siu khun phi bm c vo mt im tip nhn chuyn bit trn b mt Poliovirus ca t bo. nhng siu khun nhim Rhinovius Adenovirus Gy bnh bi lit gy cm lnh Gy bnh ng vt, chng i nguyn vo t bo sau thng thng h hp v protein v acid nucleic tch ra trong t bo ch. Siu khun nhim thc vt khng c kiu bm c bit, chng c th Ebolavirus i nguyn vo t bo xuyn qua vch, hay Hnh 14.6 a dng vi rut c bm vo t bo bi cn trng, mt ln i vo trong t bo cy ch v c chuyn ch t phn ny n phn khc trong cy qua ng m libe (hnh 14.7).

Hnh 14.7 Pha tiu bo ca thc khun T4

Tai lieu chia se tai: wWw.SinhHoc.edu.vn

Tai lieu chia se tai: wWw.SinhHoc.edu.vn

171

Thc khun T4 xm nhp vo t bo vi khun, trc tin phn si ui bm vo b mt t bo ch. Sau bm vo cc im tip nhn trn vch t bo ch v tip theo a gc cng bm vo t bo ch, k mt l c thnh lp trn vch ca t bo vi khun, ti y bao ui co rt li v ch bm ADN vo t bo vi khun. Trong t bo ch, ADN ca Thc khun c sao chp v phin m nh cc enzim ca t bo ch, mARN c dch m to cc thnh phn ca v protein. Phn u ca v bao quanh ADN, ui, a gc v cc si ui c gn thm vo. Cui cng t bo ch v ra v phng thch Thc khun (pha tiu bo). 4. S sinh sn ca Siu khun Khi vo trong t bo ch v sinh sn, n i hi phi c enzim tng hp phn u v v protein. Do n phi to ra ARN thng tin tng hp va enzim v protein v. N cn sao chp acid nhn cho siu khun mi. Tt c vt liu v nng lng cng nh b my tng hp u c cung cp bi t bo ch. Cc siu khun khc nhau khng ch phn li acid nhn, mt s l si n ARN, si i ARN, mt s khc l si n ADN hay si i ADN, m cn khc nhau v cch sao chp v biu hin ca gen. Th d nh siu khun gy bnh cm, c li l si n ARN, ARN ny khng trc tip m ha protein, nhng nh enzim replicaz (enzim sao chp) si ARN b sung c to ra, si ny m ha protein ca siu khun. V th si ny hot ng nh ARN thng tin va m ha cho nhiu enzim sao chp va m ha protein v ca siu khun. Do dng nhim ca ARN khng m ha cho mt loi protein no nn nhng siu khun ny c gi l siu khun si m. Mt nhm siu khun ARN khc, c gi l siu khun phin m ngc, to ra ADN b sung cho b gen trong ARN ca n bng cch iu khin k ch tng hp enzim phin m ngc. Sau si ADN th hai c sao chp v si i ADN ny ha nhp vo b gen t bo ch. Ti y n lm khun cho nhng bn sao ARN mi to ra nhng siu khun mi trong sut qu trnh sinh sn ca siu khun. Siu khun vi si n ADN trc tin sao chp si b sung to ra phn t ADN dng vng trong t bo ch. Si b sung ny tr thnh khun cho ADN ca siu khun mi cng nh phin m ra mARN tng hp enzim ca siu khun nh rib th ca t bo ch. Si i ADN ca siu khun to ra mARN cn thit to ra mt s enzim ca siu khun t c hai si, cc enzim ny cn thit cho s sao chp ADN Siu khun v cho cc loi protein cu trc v (hnh 14.8). Thc khun T4, vi mt vi b phn cu thnh, chng c rp ni li vi nhau qua mt qu trnh gi l t rp ni trong c nhng bc khng i hi enzim hay mt khun mu no. B gen ca siu khun m ha cho s thnh lp cc phn khc nhau ca siu khun. Khi cc phn c rp ni y , t bo b v ra do mt enzim c m ha bi siu khun v siu khun c phng thch. 5. Cc bnh do siu khun Cc siu khun gy nhiu bnh cho ngi nh cm lnh, cm, bi lit, quai b, bnh thy u v mt s dng ca ung th. C mt s bnh nh bnh bch hu, do vi khun Corynebacterium diphtheria ch gy c khi kt hp vi thc khun. Gn y bnh HIV do vi rut AIDS gy ra, ly lan nhanh cc quc gia trn th gii. C ch tc ng v ly nhim ca chng c trnh by hnh hnh 14.9 v 14.10. Ngoi ra cn c mt bnh nguy him khc l cm gia cm ly (do vi rut H5N1 gy ra) t gia cm sang ngi (trng hp u tin pht hin nm 1997 ti Hng Kng) v nguy c bnh cm gia cm t ngi ly sang ngi l rt ln (14.11). Mt s siu khun gy bnh cho thc vt, lm gim nng sut cy trng, nh bnh khm thuc l, tri o b vng, lm xon ngn c ci ng, hoi t m libe, hay to ra cc bu li. Nhiu bnh siu khun ca cy l do cn trng chuyn vo, chng sinh sn trong

Tai lieu chia se tai: wWw.SinhHoc.edu.vn

Tai lieu chia se tai: wWw.SinhHoc.edu.vn


cn trng m b ngoi khng lm hi cn trng.
1 2

172

3 12 13 4

11 5

10

8
Hnh 14.8 Chu trnh tiu bo ca thc khun th 1. S tiu bo; 2. t bo khng b tiu; 3. Nhim sc th ca vi khun; 4. Vi rut gn vo mng t bo; 5. AND ca vi rut xm nhp vo t bo; 6. Sinh sn ca prophage; 7. Vi rut xm nhp vo nhim sc th ca vi khun tiu bo; Chu trnh tiu bo; 10. M u prophage vi rut thc vt; 11. Sinh sn ca vi rut thc vt; 12. Vi rut mi t vi khun; 13. Chu trnh tiu bo

Hnh 14.9 Vi rut AIDS ngi Cc phn ca vi rut HIV ra khi t bo CD+ T (trn hnh cho thy c mu sc khc), chng tip tc tn cng vo t

bo CD+ T bn cnh

Tai lieu chia se tai: wWw.SinhHoc.edu.vn

Tai lieu chia se tai: wWw.SinhHoc.edu.vn

173

120 gp glycoprotein trn b mt ca HIV tn cng vo CD4+ v 1 trong 2 im th cm ca trn b mt ca CD4+, vi rut xm nhp vo bn trong t bo vt ch nh ni nhp bo

S phin m ngc catalyz, tng hp AND sao chp t ARN ca vi rut. T bo vt ch sau tng hp mt dng AND

3. Mt dng kp AND trc tip tng hp c hai ARN HIV bv protein HIV.

Cc phn HIV hon thnh l cc thc bo ln, cc chi HIV i ra khi t bo nh xut bo, Mc d vy, trong t bo T, HIV phng thch t do tr li dng mu

Hnh 14.10 Chu trnh ly nhim ca vi rut HIV

3 4

Hnh 14.11 Vi rut cm gia cm H5N1 1. V bc (lp v ngoi cng); 2. V bao (mng protein); 3. Enzym neuraminidaz; 4. Hemaglutinin; 5.Cun xon RNA

6. Tin Siu khun (Provirus) Trong pha tiu bo, sau khi nhim vo vi khun, siu khun thng sao chp to ra hng triu siu khun v sau ph hy t bo ch. Tuy vy, c nhng trng hp b gen ca siu khun ha nhp vo nhim sc th ca t bo ch vi lc ny chng c gi l tin siu khun, v c i vo l trnh sinh tan (lysogenic pathway), khi ha nhp b gen ca siu khun ch c sao chp khi ADN ca t bo ch sao chp. Do , mi t bo con cng nhn c mt bn sao ca b gen siu khun. Di mt s iu kin no , nh tng chiu x, Tin siu khun c th tch ra t b gen ca t bo ch v bt u sinh sn nhanh chng. Sau chng i vo pha tiu bo lm cho t bo ch v ra. Li th ca siu khun l khi dng tim sinh (hay Tin siu khun) l chng c sinh sn v tn v khng gy ra mt triu chng no t bo ch c th nhn ra v phn ng li. C kin cho rng Tin siu khun l nhng gen di ng c th ha nhp vo b gen ca t bo ch v c th tch ra khi c iu kin thun li. Khi tch ra t nhim sc th ca t bo ch n c th mang theo mt s gen ca t bo ch... Mt s gen ca Tin siu khun gy bnh ung th c tm thy ha nhp vo nhim sc th ca ngi v nhng ng vt c xng sng khc.

Tai lieu chia se tai: wWw.SinhHoc.edu.vn

Tai lieu chia se tai: wWw.SinhHoc.edu.vn


Chng 15.

174

Nm mc, nm nhy v a y
I. Nm mc
1. c im chung 1.1 C th ca Nm mc C th ca Nm mc l khun ty th l mt khi gm nhng si an xen vi nhau c gi l si nm hay khun ty. Khun ty c vch bng chitin, cht ny c tm thy trong v ngoi ca ng vt Chn khp v mt s ng vt khc. Chitin l cht trng hp ca glucoz, l mt ng c cha nit c gi l acetylglucosamin. Cht ny l thnh phn ca vch t bo tin nhn, iu ny ni ln quan h ca Nm mc vi vi khun. mt s khc c vch bng celluloz, ni ln quan h ca nm vi thc vt. mt s nm mc thuc nm bc thp, cht nguyn sinh thng thng trong khun ty khng c vch ngn, cu to a nhn, c gi l cng bo. nm bc cao, c vch ngn ngang, nhng vn c nhng l cho php t bo cht chy qua v ngay c nhn cng c th xuyn qua l t t bo ny sang t bo khc. Bo t ny mm cho ra khun ty, u si tng trng, phn nhnh ni kt li to ra khun ty th (hnh 15.1). Sau giai on tng trng dinh dng, khun ty mc xuyn qua gi th l giai on sinh sn. Trong giai on ny, nhng nm bc cao khun ty to ra th qu nh th qu (tai) nm rm. Nm mc khng c th qu thng c gi l mc thng gp trn bnh m c hay tri cy thi. Nm men v mt s Nm mc thy sinh thng khng c khun ty, nhng mt s c dng si nn cng c xp vo nm mc. 1.2 S dinh dng ca Nm mc Nm mc sng d dng v hp thu, hay hoi sinh, cng vi vi khun v nhng nguyn sinh vt khc gi vai tr ca sinh vt phn hy. Sinh vt hoi sinh tit ra enzim tiu ha vo trong m thc vt v ng vt cht hay nhng sn phm hu c v sau hp thu v s dng nhng sn phm tiu ha nh cht dinh dng. Cng lc , nhiu cht ca m cht c gii phng vo mi trng di dng khong l ngun dinh dng cho nhng sinh vt khc. Nm mc k sinh sng trong c th sinh vt sng, s dng ni cht ca t bo hay m ca k ch. Thng chng gy bnh cho thc vt v i khi cho c ng vt. Mt s Nm mc lm h thc phm, mt s khc cung cp thc phm nh Nm rm v Nm cc v cc loi Nm to hng v cho pho ma. Nm cn cho nhng sn phm bin dng, mt s Nm c bit nh Nm men c s dng lm bnh m v sn xut cc thc ung c ru. Hnh 15.1 Bo t mc ra khun ty 1.3 S sinh sn ca Nm mc Hu ht Nm mc sinh sn rt nhanh bng s sinh sn v tnh to ra cc c th mi vi s lng rt ln. Th d, t bo Nm men trong bt bnh m m, nhn i s lng ch trong vi pht bi s ny chi, l qu trnh to ra t bo mi t mt phn ca c th m (hnh 15.2).

Tai lieu chia se tai: wWw.SinhHoc.edu.vn

Tai lieu chia se tai: wWw.SinhHoc.edu.vn

175

Hnh 15.2 S ny chi ca Nm men Hnh 15.3 nh bo t Aspergilus

Cc Mc nc pht trin t nhng ng bo t sinh sn v tnh vi s lng rt ln, Nm mc mc trn t sinh sn v tnh to ra v s bo t trong khng kh, nhng nh bo t c tch ra tng ci mt u cc si c bit (hnh 15.3) hoc ni bo t c sinh ra vi s lng ln trong bo t phng. cc Nm bc cao, bo t ch yu c sinh ra bng hnh thc sinh sn hu tnh km theo s gim nhim, cc bo t sinh ra theo kiu ny c kiu gen khc nhau lm tng tnh a dng ca Nm mc khi pht tn. S th tinh trong s sinh sn hu tnh Nm l qu trnh khng bnh thng, sau giai on phi hp t bo cht nhn phn chia nhiu ln. S phi hp nhn xy ra vo mt thi im khc v ch xy ra ngn ca khun ty. Nm ti, khun ty c tnh chuyn ha c ci ring th hin ra cc cu trc tinh phng v non phng, nhng Nm m th khun ty khng chuyn ha thnh si c ci. Cc t bo t cc khun ty khc nhau phi hp t bo cht to nn t bo c hai nhn. Nm ti, t bo hai nhn c thnh lp sau khi th qu c to ra, nhng Nm m t bo hai nhn c thnh lp khi bt u thnh lp th qu, do th qu gm ton t bo hai nhn. Khi th qu c thnh lp xong, s phi hp nhn xy ra u khun ty tr thnh ti hay m. Sau s phi hp nhn, s gim nhim xy ra. m cha bn nhn, cc nhn ny di chuyn n ngn ca m v tr thnh bo t m c phng thch ra ngoi. Bn nhn trong ti nguyn phn v ngn bit thnh tm bo t ti thng xp thnh mt hng (hnh 15.4 v 15.5).

Hnh 15.4 Sinh sn Nm ti

Tai lieu chia se tai: wWw.SinhHoc.edu.vn

Tai lieu chia se tai: wWw.SinhHoc.edu.vn

176

Hnh 15.5 S sinh sn Nm m

1.4 Cht c ca nm Nhiu nm to ra alkaloid, trong cht hallucinogen gy o gic, mt s khc gy c cht ngi. C l nm nguy him nht l Amanita phalloides, khi n phi d rt t th hu nh khng th sng c. Triu chng ng c khng biu hin lin m sau 24 gi v khi th qu tr c th cu cha c na. Hai nhm cht c c tn l phalloidin v -amanitin, c ly trch t Amanita phalloides. C hai u tn cng vo gan nhng vi c ch khc nhau. Phalloidin dnh vo cc vi si, vo mng t bo, mng cc bo quan lm cho cc ni dung bn trong mng b r ra. Amanitin c hn chng tc ng vo nhn lm nhn ngng hot ng. Amanitin dnh vo ARN polymeraz v lm cho s tng hp ARN thng tin b dng li. Hn na, -amanitin lm thn b h hi v tn cng c bao t v rut. Nhng nm gn y, mt s trng hp iu tr thnh cng chng ng c do nm bng cch s dng acid thioctic, l mt loi vitamin c mt s ng vt nh l mt cht gii c. 2. Cc loi Nm mc Nm mc c chia ra lm nm lp (mt s h thng phn lm 5 ngnh), da vo hnh thc sinh sn hu tnh v mt s c im khc. Ba lp u n gin nht l cc cng bo, t bo a nhn khng c vch ngn, nhng nhm ny gm hai loi Mc nc (Chytridiomycetes v Oomycetes) v Mc bnh m (Zygomycetes). Tt c Nm bc cao khun ty c vch ngn, phn ln c th qu c trng nh Nm rm v Nm mo pht trin t khun ty dinh dng. Hai lp nm bc cao gm Nm ti v Nm m. Loi th su l Nm bt ton cha c bit s sinh sn hu tnh v nh th khng th phn loi vo bt c lp Nm no. 2.1 Mc nc Hai lp Mc l Chytridiomycetes v Oomycetes c tm thy nhiu trong nc v thng c gi l Mc nc. Chng k sinh trn c v nhng ng vt thy sinh hay hoi sinh trn xc ca chng. Mt s sng trong Nm mc khc hay sng trong t bo ca nhng nguyn sinh ng vt, to v nhng thc vt trm sinh. Bo t ca nhng mc nc ny l

Tai lieu chia se tai: wWw.SinhHoc.edu.vn

Tai lieu chia se tai: wWw.SinhHoc.edu.vn

177

nhng ng bo t vi mt chin mao pha sau. Vch t bo c cu to bng celluloz ging vch ca t bo thc vt bc cao ch khng ging nhng Nm mc khc. Mt s mc nc n bo nh Chytrids, nhng hu ht l khun ty th nh Allomyces. Loi Rhizophydium globosum l mc nc n bo k sinh trong l ca nhng thc vt thy sinh; bo t do chng phng thch c th nhim vo cy khc (hnh 2.6). Ngoi ra nhiu loi mc nc k sinh trn thc vt, t v gy mt s bnh nghim trng cho cy. Hnh 15.6 Rhizophydium globosum S sinh sn hu tnh Chytridiomycetes bng hnh thc d giao. Giao t ci ca Allomyces gii phng ra mt pheromon c tn l sirenin quyn r giao t c. Oomycetes, sinh sn bng hnh thc non giao. Giao t c c sinh ra trong cc tinh phng u cc khun ty c bit. Khun ty c mc hng v khun ty ci v tip xc vi non phng c cha trng. T bo cht v nhn c c chuyn vo giao t ci qua ng th tinh. mc nc Achlya c hai loi kch thch t c phn lp, xc nh c c tnh ha hc v tng hp c trong phng th nghim: loi A c to ra do khun ty ci v cm ng s thnh lp tinh phng trn khun ty c (hnh 15.7A v 15.7B), loi B c to ra do khun ty c v cm ng s thnh lp non phng (hnh 15.7C). Cn hai loi hormon C v D cng tham gia vo s sinh sn ca nm ny, nhng cha phn lp c. Hormon C t non phng hp dn nhnh c, nhnh c to ra hormon D cm ng s thnh lp trng trong non phng (Hnh 15.7D v 15.7E). 1.2.2. Mc bnh m Mt lp Nm khc, Zygomecetes, trong c mc en (Rhizopus stolonifer) thng trn bnh m c. Cc khun ty ca chng tng trng nhanh chng trn b mt ca bnh m v cc cn trng mc su vo trong bnh m. Cc enzim c tit ra bi cn trng v khun ty tiu ha thc n thnh dng m Hnh 15.7 S sinh sn ca Mc nc khun ty c th hp thu c. Cc nhnh khun ty mc thng ng sn sinh ra bo t phng ngn ca n, cha y cc bo t mu en. Mi bo t ny mm cho ra mt khun ty th mi. S sinh sn hu tnh do hai khun ty khc gii tnh hai dng tng hp mc gn nhau, khng c giao t chuyn ng. Thay vo nhng khun ty t mi dng mc hng vo nhau v gp nhau. u ca mi cp khun ty mt giao t phng c thnh lp. Cc giao t phi hp t bo cht v nhn to thnh hp t. Hp t c vch dy v g gh. Nhng hp t ny c treo gia hai nhnh ca khun ty, y l im c trng ca nhm nm ny. Chng c th tri qua mt giai on ng di trc khi tri qua s gim nhim v to ra khun ty mi, li to ra bo t phng v bo t n tng (hnh 15.8). Cc loi ca Zygomycetes c th sng trn nhng thc phm khc ngoi bnh m, chng cn c tm thy trong cc cht hu c trong t v trn phn. Mt s loi k sinh

Tai lieu chia se tai: wWw.SinhHoc.edu.vn

Tai lieu chia se tai: wWw.SinhHoc.edu.vn

178

trn cy gy bnh, mt s khc k sinh trn nhng ng vt nh t. 2.3 Nm bc cao c im phn bit Nm bc cao l s to th qu v s to bo t bng sinh sn hu tnh. Trong giai on tng trng dinh dng cc khun ty mc vo trong gi th v sau mt thi gian to ra th qu t cc khun ty chc chn thnh m. Th d, Nm rm tht ra l th qu c khun ty sng trong t v bo t c to ra dc theo b mt ca cc phin nm bn di ca m nm. a. Nm ti (Ascomycetes): Bo t c gi l bo t ti, c to ra trong mt t bo ging nh ti (ascus). Nm m (Basidiomycetes), bo t c gi l bo t m (basidiospore), c to ra t mt t bo hnh chy c gi l m (basidium). Th qu c gi tn theo tn ca bo t m chng to ra. + Nm ti (Ascomycetes) c tm thy trong t v phn, trn tng t mt ca rng, trn thn, l cy v mt s thc phm. Th qu c nhiu hnh dng: hnh chn Peziza, mng li Morchella (hnh 15.9), bnh tam gic c m Neurospora (mc bnh m hng) ...

Hnh 15.9 Nm ti (A) Peziza; (B) Morchella

Hnh 15.8 Mc bnh m en A. Sinh sn v tnh; B. Sinh sn hu tnh

Mt s loi Nm ti gy bnh cho cy nh ca g, lm cho cy mt kh nng pht dc, lm cy b ng vy, lm thi tri... Bnh Ergot (nm ht ng cc), git cht hng ngn ngi thi Trung c do n bt la mch b nhim nm Claviceps purpurea (Nm ca g) gy o gic, hoi t, co git sau cng l cht. Nm ny cng c th gy chng try thai gia sc n phi ht ng cc b nhim. Nm gy bnh ergot nhim vo cy la mch v sau ht cha y bo t nm. + Nm men: Nm men c dng vi ngha chung cho tt c nhng Nm mc n bo sinh sn bng cch ny chi hoc phn i, mt s ging Nm men c phn loi trong Ascomycetes v chng c ti to ra bo t ti trong s sinh sn hu tnh. Nhng Nm men ny hu ch cho ngi, bng s dy men chng to ra ru v nhng dung mi c gi tr khc v gii phng, m khi c phng thch trong bt bnh m lm bnh m dy ln. Mt s Nm men khc khng c sinh sn hu tnh, khng to ra bo t ti, c phn loi trong Nm bt ton. Nhiu loi trong nhm ny gy bnh cho ngi. S sinh sn hu tnh ca men bnh m Saccharomyces cerevisiae, cn s hin din ca

Tai lieu chia se tai: wWw.SinhHoc.edu.vn

Tai lieu chia se tai: wWw.SinhHoc.edu.vn

179

hai loi t bo giao phi trong mi trng cy, c gi l "a" v b. Trong mi trng nui cy Nm men cc t bo to, hnh trng l nhng t bo lng bi. Khi iu kin khng thun li cho s ny chi cng nh khi thc n b gii hn, t bo lng bi tri qua s gim nhim v tr thnh ti: chng to ra bn bo t n tng, hai cho mi loi k trn. Nhng bo t ti c phng thch t ti bt u sinh sn v tnh bng s ny chi. b. Nm m: Nm m c bit nhiu l do th qu ca n, cc loi Nm ny c th c tm thy trn phn, trn t, trn l cy mc, trn g b m mc. Chng cng gm nhng nm gy bnh nghim trng cho cy nh bnh Nm en, bnh g st... Khi th qu bt u thnh lp, cc khun ty sp xp li v pht trin thnh m, bo t m c sinh ra t cc m ny. Mt s Nm m trong rng to thnh kiu hi sinh vi r cy, cc khun ty xm nhp vo lp t bo ngoi ca r v to thnh mt ci bao, bao quanh u r. Kiu hi sinh ny c gi l Nm r. R c Nm r th ngn, mp v khng c lng ht. Khun ty lm chc nng ca lng ht, ly nc v mui khong v cung cp cho cy. Nhiu cy rng c Nm r, sng chung nhau nh mt kiu cng sinh tht s. Mt trong nhng bnh nghim trng cho cy l bnh Nm en v g st ng cc. Thng gp bnh Nm en, lm thnh cc m en trn gi hoa ng v pht trin trong ht ng y cc bo t c mu en. Bnh g st trn thn cy La m gy nhiu thit hi nng n. Cc bnh g st khc l tai ha nghim trng trn cc cy cho g. Vi Nm m thng gp c nn nh Nm rm (Volvaria esculenta), Galerina hay c hnh l tai nh Nm mo (Auricularia spp.), Polyporus...

Hnh 15.10 Nm m (A) Calerina; (B) Polyporus

c. Nm bt ton: C mt s ln nm s sinh sn hu tnh cha quan st c, mt s c th mt kh nng ny. V s phn loi nm da trn hnh thc sinh sn hu tnh do khng th phn loi c chng. Tt c cc nm ny c xp v Nm bt ton, khi no tm ra c kiu sinh sn hu tnh ca chng th s phn loi li. Mt s loi sng trong t rt ng ch , chng to ra cc mng by tuyn trng. Cc nhm tuyn trng tr thnh ngun dinh dng ca nm. Trong mi trng cy nm ny cho thm protein chit t tuyn trng cm ng s thnh lp cc by nm ny. Khi cho acid amin valin vo mi trng nui cng cm ng s thnh lp by nhng nm ny.

Tai lieu chia se tai: wWw.SinhHoc.edu.vn

Tai lieu chia se tai: wWw.SinhHoc.edu.vn


II. Nm nhy

180

Cc Nm nhy c xp vo hai nhm: nhng Nm nhy c cu to cng bo (Myxomycetes) v nhng Nm nhy c cu to t bo (Acrasiomycetes), trc y chng c xp chung vo Myxomycetes. Trong giai on dinh dng, chng khng c vch t bo v chng hp thu cht dinh dng hay ly thc n theo kiu amip; tng t nh kiu dinh dng ca nguyn sinh ng vt. Tuy nhin, chng thnh lp vch celluloz trong giai on sinh sn, v to bo t c vch bn trong bo t phng, v nh th th ging vi nm. 1. Nm nhy c cu to cng bo Trong giai on dinh dng, Nm nhy c cu to cng bo khng c vch t bo, ch l mt khi cht nguyn sinh trn, cha nhiu nhn c gi l plasmodium. Chng sng trn l cy, g mc hay nhng vt cht hu c khc ly thc n. Di mt s iu kin no nhng th qu rt nh c thnh lp. Loi Physarum polycephalum d nui trong phng th nghim khi cy trn bt la kiu mch. Trong giai on dinh dng, cc plasmodium ny c cc dy cht nguyn sinh cha rt nhiu nhn v cc nhn cng phn chia ng thi. Trc y, chng cn l i tng nghin cu v c im ca cht nguyn sinh, hin nay th chng l i tng nghin cu s nguyn phn. Sau khi bo t phng phng thch cc bo t, chng ny mm to ra nhng th amip n tng, v c th pht trin chin mao. Nhng th amip ny c th hot ng nh nhng giao t, phi hp v bt u cho ra mt plasmodium mi. 2. Nm nhy c cu to t bo Nhm ny khc nhm trn l trong giai on dinh dng gm nhng t bo ring l kiu amip, c gi l myxamoeba. Nui cy trong phng th nghim, cc myxamoeba ny n cc vi khun bng cch thc bo. Trong t nhin, Nm nhy c cu to t bo thng c tm thy trn cht hu c thi ra hay phn sc vt. Nhiu loi gii hn s phn b trn phn ca mt loi ng vt c bit m thi. Th d, mt loi ch tm thy trn phn ca kh Howler (mt loi kh c ting ku rt ln, sng Nam M), trong khi mt loi khc ch thy sng trn phn ca mt loi i bng. Chng va dinh dng va phn ct gia tng s lng qun th, trc khi bc vo giai on sinh sn k tip (hnh 15.11).

Hnh 15.11 Chu k i sng ca Nm nhy t bo

Tai lieu chia se tai: wWw.SinhHoc.edu.vn

Tai lieu chia se tai: wWw.SinhHoc.edu.vn

181

C mt im ng ch l khi mi trng thiu thc n, cc t bo kt dnh li thnh mt plasmodium gi v chng phn ng li vi cc kch thch ca mi trng nh mt sinh vt duy nht. V sau plasmodium gi to ra th qu mc thng ln. Trong lc ny, cc myxamoeba phn ha thnh hai loi t bo, t bo cung v bo t. Mt s th nghim cho thy c mt yu t cm ng gip cho cc myxamoeba nhn ra cc t bo cng loi kt li hay nhn ra cc t bo l loi ra. S nhn din ny c s tham gia ca cc glycoprotein c trn mng sinh cht ch vo vi giai on ca s pht trin.

III. a y
a y l dng cng sinh ca hai loi, mt Nm mc v mt To. Hnh thc cng sinh rt c bit, c hnh dng ring nn a y c tn ging v loi. Cc hnh dng ca a y gm hnh vy, cht v dn vo gi th, hnh l vi nhiu thy nh l cy hay hnh cnh nh bi cy (hnh 15.12). Trong a y, thnh phn cng sinh l nm thng l Nm ti, i khi l Nm m. Thnh phn cng sinh l to thng l To lc, i khi l vi khun lam. T bo to phn tn gia cc khun ty (hnh 15.13).

Hnh 15.12 Mt s dng a y (A) Dng vy; (B). Dng l; (C) Dng cnh cy

Mt s khun ty dn cht vo rong hp thu carbohydrat v nhng cht hu c t to, cn nm th cung cp nc v khong cho to. a y l mt dng thch nghi c bit ca vng kh hn cho php chng c th sng trong nhng iu kin khc nghit. a y c mt trn thn cy, t v . Trn chng l nhng sinh vt tin phong, l nhng tc on u tin chim c mi trng mi v chng c th ph hy dn dn do cc acid m chng tit ra v s to ra nhng ht t nh. Nhng vt cht hu c t a y thi ra lm tng thnh phn ca t c to ra. Cc acid c

Hnh 15.13 Cu to v hnh thi a y

tit ra thay i theo loi v thng c dng nh danh a y. a y tng trng vi mt tc rt chm. a y dng vy tng trng t 0,1mm n 10mm trong 1 nm. a y dng l tng trng t 2 n 4cm hng nm. a y d b tn hi do cht nhim khng kh v c th c xem l sinh vt ch th v cht lng khng kh. Thng phi i xa vi dm cch xa thnh ph mi c th tm c a y.

Tai lieu chia se tai: wWw.SinhHoc.edu.vn

Tai lieu chia se tai: wWw.SinhHoc.edu.vn

182

a y ch sinh sn v tnh, mc d thnh phn Nm ti c th sinh sn hu tnh bng ti. Mt mnh ca a y c tch ra cho ra a y mi. Thm vo , mt s loi to ra nhng th sinh sn c bit c gi l mm phn (soredia), l mt khi nh gm cc t bo to c bao quanh bi cc khun ty. Mm phn c pht tn bi gi v nc ma. hiu c bn cht ca a y v gii thch ngun gc ca chng, cc nh thc vt hc t lu th tng hp a y t t bo to v nm. Mc d c hai thnh phn c nui cy ring r, s t hp li thnh a y tht l kh khn. Trong nhng nm gn y, s cng sinh c to ra, chng c hnh dng phn no ging vi a y nhng cha phi l cu trc tht s ca a y. Do , cu hi c t ra l trong t nhin nhng a y mi t to v nm c hnh thnh nh th no? a y l thnh phn quan trng ca cc i nguyn vng cc bc v l thc n cho caribou (mt loi nai ln M chu). a y rt quan trng i vi dn Eskimo, dn Lapps, pha bc ca Thy in, Na uy v Phn lan, v caribou l ngun thc phm chnh. Ngoi ra a y cn c dng sn xut nc hoa v phm nhum.

Tai lieu chia se tai: wWw.SinhHoc.edu.vn

Tai lieu chia se tai: wWw.SinhHoc.edu.vn


Chng 16.

183

a dng v s tin ha ca thc vt


Thc vt rt a dng, t nhng dng hnh si, tp on, hnh bn ca nhng to n gin n nhng thc vt tin ha c hoa vi r, thn, l v hoa, l nhm thc vt tin ha trn tri t. thc vt bc thp gm nhiu nhm to, ch yu sng trong mi trng nc. To phn bit vi nhng thc vt khc c im c th c gi l tn (thallus) cha c m dn truyn v cha phn ha thnh c quan v giao t c to ra bn trong mt t bo, thay v trong mt c cu a bo. Cc nh to hc phn chia to thnh nhiu ngnh da trn sc t trong c th ca chng c ngha l da trn mu sc ca chng. Thc vt bc cao vi cc m phc tp hn v c s chuyn ha t bo cao hn, ch yu sng trn mi trng t lin. Chng c nhng c im gip chng c th sng khi mi trng nc. Mt trong nhng c im l s duy tr th h con ci dng phi mt thi gian trong c th m. V c im ny nn nhng thc vt bc cao cn c tn l thc vt c phi (embryophytes). Cc thc vt c phi thch nghi thnh cng nht trn mi trng t lin nh c m dn truyn vn chuyn nc v thc n, v c gi l thc vt c mch (Tracheophyta). Ru v Ru tn (Bryophyta) l thc vt c phi nhng khng c m dn truyn nn c kch thc nh do kh nng vn chuyn nc rt gii hn. S tin ha trong nhm thc vt c mch dn n s xut hin ht, mt c quan bo v phi sng c trong nhng iu kin bt li ca mi trng, nht l vo ma hn hn hay ma ng bng gi. C hai nhm thc vt c ht l nhm ht kn (angiosperm, angios - vt cha v sperm - ht) hay thc vt c hoa, ht c bao kn v nhm c ht khng c bao kn gi l ht trn (gymnosperm)

I. To
Theo xu hng phn loi hin nay To n bo c xp vo Gii Protista (gii Nguyn sinh vt). To a bo c xp vo Gii thc vt (Plantae). Tuy nhin trong gio trnh ny thy s tin ha t To n bo n a bo nn c hai nhm u c xp cng mt chng. S phn chia cc ngnh to cn c vo c im nh sc t, t chc ca lc lp, thnh phn ha hc ca vch t bo, loi cht d tr v nhiu c im khc... Tt c cc to ny u c cha dip lc t a, chng khc dip lc t khc cng nh nhng sc t ph tham gia vo s quang hp. S phi hp ca cc sc t lm cho to c mu sc c trng. Nhm to c mu lc (Ngnh To lc, To vng, To mt) vi dip lc t a, b l tri. Nhm to c mu t vng n nu m hay hi (ngnh Bacillariophyta, Pyrrophyta, Phaeophyta) c dip lc t a, c v thm cc sc t xanthophyll. To (ngnh Rhodophyta) c dip lc t a b che khut bi nhng sc t phycobilin tng t sc t c tm thy Vi khum lam. S phn bit cn da vo c im v sinh ha, hnh thi, cch sinh sn, dng ca giao t. Trong tng ngnh cng c s a dng v hnh thi, t nhng sinh vt n bo n nhng sinh vt a bo phc tp. Chu k i sng trong tng ngnh cng bin thin k c s khc bit v giao t, v s lng, v tr v hot ng ca chin mao. S a dng ca to hin nay thng c dng din gii mi quan h h hng v s tin ha. 1. Ngnh To (Rhodophyta) 1.1 c im chung To (hnh 16.1) cha dip lc t a v sc t phycobilin tong t Vi khun lam, nn c l c cng ngun gc vi sinh vt s hch ny. To c th c mu khi sc t phycoerythrin tri hn nhng sc t khc, nhng sc nu, lc m cng xut hin do

Tai lieu chia se tai: wWw.SinhHoc.edu.vn

Tai lieu chia se tai: wWw.SinhHoc.edu.vn

184

phycoerythrin b nh sng chi phn hy. Chng thng c mu hn trong bng rm hay nhng su (phycoerytrin phn chiu nh sng , hp thu tia sng c di sng ngn trong phn xanh lam ca quang ph v nh th tng cng quang hp di mt nc). Mc d To a dng t n bo n a bo hnh si, hnh bn hay hnh dng phn ha thnh cc m phc tp hn, nhng cu trc chung ca tn l gm cc si lin kt vi nhau theo cc kiu khc nhau. Ngay c khi To hnh bn hay hnh tr; di knh hin vi cc t bo u c sp xp thnh si. Tn c bao bc bi cht nhy ca vch t bo, mt trng phn ca galactoz, c gi tr kinh t. Mt s To tit ra vo trong vch t bo ca n v c th c bao ph bi cht vi c gi l To san h gp phn to ra rn san h bin nhit i. 1.2 Cc sn phm thng dng ca To Ging nh To nu, To c dng nh thc phm v hin nay c trng bin Chu. Th d Rong mt (Porphyra) l thc phm ph bin Nht. Cht nhy ca vch t bo c th c ch bin thnh agar, c s dng rt nhiu trong phng th nghim lm mi trng cy m, vi khun v thuc tan chm v dc liu cho bnh ng rut. Carrageenan v gelan l nhng cht keo c ngun gc t cht nhy ca vch t bo To c dng lm nh tng trong nhng sn phm sa v sn. 1.3 Sinh sn ca To Hnh thc sinh sn ca To rt c trng. Giao t bt ng v c bit hn na l mt s trng hp nhn ca hp t di chuyn vo mt t bo ph k cn v hp t c phn chia trong t bo ph . Bo t c sinh ra t t bo nhiu nhn ny bt u cho mt th h lng tnh mi. 2. Nhm To c mu vng nu n nu 2.1 Ngnh Khu to (Bacillariophyta) Khu to l nhng n bo trn hay di (hnh 16.2) hoc cc t bo dnh vi nhau thnh si hay cc tp on phn nhnh. Vch ca t bo Khu to gm hai mnh v gn khp vo nhau (diatomos: ct lm hai). Khi t bo phn chia, mi na t bo to ra mt na mi gn kht vo mp trong ca na t bo m. Do , Khu to nh dn mi ln sinh sn v tnh. S sinh sn hu tnh phc hi li kch thc ban u ca n. Vch t bo c cu to bi nhng tinh th silic vi cc kiu chm tr tinh vi khng nhng dng phn loi m cn c dng kim tra phn gii ca knh hin vi. Khu to c tm thy trong phiu sinh vi s lng v cng ln. Cc trm tch Hnh 6.1 Mt s i din To diatomit y bin c tm thy trong k Jura l bng chng ca s phong ph ca Khu to trong qu kh. Cht silic trong diatomit c gi tr kinh t quan trng, dng ch to gch chu la, c th dng lc v nh bng cc bng bc. 2.2 Ngnh To gip (Pyrrophyta) Ging nh Khu to, To gip l mt nhm To n bo v l thnh phn quan trng

Tai lieu chia se tai: wWw.SinhHoc.edu.vn

Tai lieu chia se tai: wWw.SinhHoc.edu.vn

185

ca phiu sinh nc ngt v nc mn. Mt s loi bin to ra toxin v s n hoa (bloom) ca cc loi ny c th lm cht c v s c v gy ng c cho ngi n phi cc hi sn ny. Lp Song chin to (Dinophyceae) (dinein - xoay vng) thuc ngnh To gip, chng c tn nh th v t bo quay vng vng khi chng bi li. Nhiu loi c cc tm celuloz bao ph. mt s ging trn t bo c hai rnh, mt rnh ngang v mt rnh dc. Trong mi rnh c mt chin mao, chin mao trong rnh dc hng v pha sau, hot ng nh mt bnh li. Chin mao trong rnh ngang xon theo hnh xon c, chin mao ny y t bo i v pha trc, cng lc lm t bo xoay trn.

Hnh 16.2 Mt s Khu to

Cc Song chin to cn hp dn cc nh to hc bi c im bt thng ca nhim sc th. Nhim sc th vn gi trng thi ng xon trong sut chu k t bo, do lun lun quan st c chng trong nhn. Nhim sc th ca chng ging nhim sc th ca t bo tin nhn l khng c histon. Do , Song chin to cn c gi l trung nhn ch tnh trung gian gia sinh vt tin nhn v nhn tht (hnh 16.3).

Hnh 6.3 Mt s i din Song chin to

mt s loi, di knh hin vi in t cho thy c thm mt nhn tht, tht ra l nhn ca mt To cng sinh. Nhn tht v lc lp thy di knh hin vi in t c ngn cch vi t bo cht ca Song chin to bi mt h thng mng l mng ca th ni cng sinh. S xm nhp ca t bo nhn tht vo t bo trung nhn l mt bng chng na cho

Tai lieu chia se tai: wWw.SinhHoc.edu.vn

Tai lieu chia se tai: wWw.SinhHoc.edu.vn

186

thuyt ni cng sinh. 2.3 Ngnh To nu (Phaeophyta) Cc To c mu vng n nu i khi hi c dip lc t a, c thm vo l nhng phn t xanthophyll khc nhau. Xanthophyll l carotenoid khc vi caroten l trong phn t c oxy. a. c im chung: Trong s cc To bin c kch thc ln nht (hnh 6.4). Th d, Macrocystis c th di hn 100m. Hu ht l to sng trong bin, mt s loi ca Fucus hay Laminaria c th tri ni theo thy triu trong lc bm vo hay nhng gi th khc. Bin Sargasso i Ty Dng c t tn cho To nu Sargassum lm thnh b tri ni do chng tch ri khi cc gi th. To nu c m phn sinh gip cho l tng trng. Laminaria c nhng dy t bo dn truyn nhng sn phm quang hp ging nh t bo ng sng ca thc vt c mch. Khng phi tt c u c kch thc ln, Ectocarpus l nhng si nh phn nhnh mc thng ng t cc si nm st vo gi th. Chu k i sng ca To nu rt bin thin. Laminaria chu k i sng l s xen k th h d hnh, vi giao t thc vt rt nh (hin vi), cn th h bo t thc vt rt ln. Giao t thc vt rt n gin hnh si mang cc tinh phng v non phng cn Fucus c chu k sng lng tnh, sng t do to ra tinh trng v trng sau khi gim nhim. Hp t lng tnh pht trin trc tip to ra tn Fucus.

Phin

Trc Gc

Hnh 16.4 Mt s i din To nu (Phaeophyta) (A) S tn; (B) Sargassum; (C) Laminaria

To c cha dp lc t a v c, fucoxantin v cht d tr l laminarin, nanitol v lipid. im c trng l vch t bo c cha acid alginic. y l cht keo a nc, c th hp thu mt lng nc gp 20 ln trng lng ca n, mt yu t ngn chn s ha kh ca To khi chng b bm vo cc gi th ni thy triu ln xung. Acid alginic c nhiu gi tr kinh t quan trng. To nu khng nhng c dng lm thc phm m cn cho sn phm t vch t bo. Acid alginic t Macrocystis c dng trong hng vi chng la, to nh tng trong kem, sn, kem nh rng, son... c th s dng chng trong cc vt liu lm rng, plastic, ph giy cho trn v cn lm nt o.

Tai lieu chia se tai: wWw.SinhHoc.edu.vn

Tai lieu chia se tai: wWw.SinhHoc.edu.vn

187

Do c gi tr kinh t, nhiu loi To nu c trng bin. Laminaria c trng trn cc si dy thng c cng ra gia nhng ct tre v cm y bin. Macrocystis c thu hoch bng my b bin California v c trng th nghim lm ngun nhin liu methan. To nu c th t kch thc 25m v tng trng vi tc hn 50cm mt ngy. 3. Nhm To c mu lc Nhm To c mu lc c ba ngnh l Chlorophyta (gm nhm to s a dng v hnh thi v c im t bo hc) v hai ngnh cn li th ng nht v mt hnh thi nn d dng c tch ra thnh cc ngnh ring bit. 3.1 Ngnh (To lc) Chlorophyta Trong tt c cc ngnh to, To lc c th l t tin gn nht ca thc vt bc cao nht. Ging nh thc vt bc cao, chng c dip lc t a v b, cht d tr l tinh bt. Nhiu t bo c vch celuloz nh thc vt bc cao. a. Hnh thi: To lc gm c To n bo v a bo (hnh 16.5). T nhng dng n bo n c, sng t do n nhng dng tp on di ng c hay khng. Cc loi a bo c hnh bn, hnh si c phn nhnh hay khng. Cc tp on khng chuyn ng do t bo mt chin mao hay do cc t bo sau s phn chia vn lin kt vi nhau. Mt c cu c bit l tn cng bo hnh ng, l do khng c s phn chia t bo cht hay s phn bo khng thng xuyn, kt qu l thc vt ch gm mt t bo to phn nhnh vi nhiu nhn. b. Phn b: To lc c tm thy trong nc ngt v nc mn, trong t, trn c th sinh vt khc v cng sinh trong c th thc vt khc. Cc to hin vi lm thnh nhm phiu sinh, l nhm sinh vt tri ni trong mt nc, quan trng v l khu u trong chui thc n. c. Sinh sn: C nhiu hnh thc sinh sn hu tnh To lc, i khi ngay c trong mt ging. S ng giao (hai giao t ging nhau v hnh dng v bng nhau v kch thc), s d giao (hai giao t khc bit v kch thc) v s non giao l mt hnh thc d giao m trong t bo trng rt ln v thng bt ng, ngc li tinh trng th rt nh v di ng. Ngoi ra To lc cn c th sinh sn bng cch tip hp t bo. Chu k i sng cng rt bin thin, c th n tnh hay lng tnh vi cc c th sng n c, t do hay c s xen k gia hai th h n tnh v lng tnh. c. Cu to t bo: To n bo c hai chin mao ging nh Chlamydomonas c xem l t tin ca To lc. Chlamydomonas c 2 chin mao mc xuyn qua vch t bo mng bng glycoprotein, mt lc lp hnh chn ngoi bin ca t bo. Bn trong lc lp c mt hch lp l ni d tr tinh bt. Nhn nm trong vng t bo cht c hnh chn ny. Mt khng bo co bp pha u ca t bo y nc ra. Mt im mt nhn nh sng nm gc ca chin mao. Nh im mt v chin mao t bo c th t nh hng, bi v pha c nh sng. Kiu t bo c hai chin mao ca Chlamydomonas (hnh 6.5A) cng c tm thy nhiu tp on To khc nh Volvox, mt tp on hnh cu (hnh 16.5B). Trong chu k i sng ca To lc, t bo c 2 chin mao ny cn xut hin di dng giao t hay ng bo t. Cc t bo dinh dng ca To lc a bo khng di ng. To si Spirogyra khc vi Chlamydomonas l khng c chin mao, hnh dng t bo, vch dy hn v c mt khng bo gia kh ln, tng t nhng thc vt bc cao nh (hnh 16.5C). S lng lc lp trong mt t bo rt thay i t mt n nhiu v thay i hnh dng t loi ny sang loi khc. nhiu loi, hnh dng lc lp tng ng vi ng cong ca t bo nh Chlamydomonas, nhng nhng loi khc lc lp c th c hnh dy, hnh tr hnh nhiu thy hay hnh trng tng t nh thc vt bc cao. Thylakoid ca lc lp xp thnh hai lp hay nhiu hn v lc lp c bao bc bi hai mng. d. S phn chia t bo: S thnh lp ng bo t hay giao t xy ra khi c nhiu s gin phn xy ra bn trong t bo m v sau l s phn ct ca t bo cht v mng sinh cht bao bc mi t bo. Ngc li, s phn chia t bo cht kt hp vi s tng trng To a

Tai lieu chia se tai: wWw.SinhHoc.edu.vn

Tai lieu chia se tai: wWw.SinhHoc.edu.vn


bo, gm s to vch t bo mi gia hai t bo con ngay sau khi gin phn.

188

Hnh 16.5 Mt s i din To lc (A) Chlamydomonas; (B) Vovox; (C) Spirogyra

3.2 Ngnh To vng (Charophyta) Trc y cc i din ca ngnh ny c xp vo ngnh To lc. Chng cha dip lc t a v b v cht d tr l tinh bt. Tuy nhin, hin nay c xp vo mt ngnh ring c bn ging, trong thng gp l Chara v Nitella (hnh 16.6). Thn thng vi cc nhnh xp thnh vng, cc i din ca Charophyta sng di y ca cc h, ao lu nm, cn, nhiu kim. Mt s loi c c im l kt ta c cht vi trong nc lm chng ph vi nn chng thng c gi l To vng vi. Mc d c im sinh ha ging To lc nhng c nhng t chc a bo, c m phn sinh ngn v c quan sinh sn c bt l nhng l do tch chng ra khi To lc. T bo trng c bao bc bi mt v a bo, c im ny ging thc vt bc cao hn to. Tuy nhin, t bo a nhn v cc bn cht n bo ca giao t nang cho thy chng cn mc t chc ca to. 3.3 Ngnh To mt (Euglenophyta) a. Cu to: C khong 40 ging n bo hay tp on, t bo khng c vch celuloz. L

Hnh 16.6 To vng Chara

nhng To phiu sinh v thng lm thnh lp vng trn mt nc ao t, thng gp Euglena (hnh 16.7). Ngoi c im c lc lp, chng mang nhiu c im ca ng vt nh cch nut, tiu ha, bin dng thc n. Trong phng th nghim nu loi b lc lp bng tia cc

Tai lieu chia se tai: wWw.SinhHoc.edu.vn

Tai lieu chia se tai: wWw.SinhHoc.edu.vn

189

Hnh 16.7 To mt (Euglena)

tm, nhit cao hay cy trong ti vi s hin din ca streptomycine, cc To ny c th sng st bng ngun thc n khc. T bo c th sinh sn v tn ti trong mi trng cy c cha cc cht hu c phc tp. Khi khng cn sc t kh phn bit chng vi cc ng vt nguyn sinh khng mu v cch ly v hp thu thc n. Khng c vch, t bo c bao bc bng mng sinh cht. Bn trong mng sinh cht l mng protein c khe mng, n hi gip t bo c roi un ln xuay trn. Mi t bo c vi lc lp, cha dip lc t a v b nh To lc nhng cht d tr l paramylon, mt loi ng a ch c Euglenophyta. b. S tin ha ln t lin: So vi thc vt sng trong nc, thc vt sng trn t lin c nhng thun li nh y nh sng, kh. Tuy nhin, chng phi ng u vi s kh hn. Do , sng c trn mi trng cn cy phi c lng ht hp thu nc v m g vn chuyn nc trong cy, lp cutin c sp khng thm nc pht trin cc phn kh sinh, ng thi phi c nhng c cu trao i kh v nc trong quang hp nh kh khu l v b khng cc thn cy gi. Cu to ph hp vi pht tn trong khng kh thay v cc t bo chuyn ng trong nc cng l yu t quan trng ca thc vt t lin. C hai nhm cy trn cn, i thc vt v thc vt c mch tin ha t To lc. S khc bit c bn gia hai nhm l s hin din ca m dn truyn cy c mch. c im ny gip cho cy c kch thc ln v vi s tin ha ca r v ht thot khi mi trng nc v xm chim t lin.

S xen k th h trong chu k i sng u c thc vt trn cn. S xen k cng c to v c duy tr thc vt trn cn c ngun gc t chng. i thc vt, th h giao t thc vt quang dng u th vi bo t thc vt nh v sng k sinh trn giao t thc vt. Ngc li, thc vt c mch th h bo t thc vt u th, chng c m dn truyn, c r, thn v l. Giao t thc vt nh v t dng mt s nhm v d dng mt s nhm, nhng thc vt c ht th th h giao t thc vt rt nh v l giai on k sinh.

II. i thc vt (Bryophyta)


i thc vt bao gm Ru v Ru tn, u l nhng thc vt c kch thc nh v chng khng c m dn truyn v phn b rt gii hn v chng l thuc vo nc th tinh. Hu ht Ru sng trong mi trng m t, c mt s Ru thch nghi c vi mi trng kh, ch c ma ma l c nc v sng st qua ma kh cho n ma ma th tinh v pht trin. Cy Ru mc thnh tng m dy c gi nc. n c nhng phn nm trong khng kh, nc vn chuyn t t bo ny sang t bo khc hoc nh cc l xp kt lp vi nhau. iu ny gii thch s gii hn v kch thc ca c th, cao nht ch vo khong 30cm. Nc c vai tr chnh trong s sinh sn ca i thc vt v tinh trng phi bi li n c quan sinh sn ci. 1. Ngnh Ru a. Th h giao t thc vt: Cy mang l thng gp l giai on trng thnh ca th h giao t thc vt. Ru, th h giao t thc vt u th mang c quan sinh sn hu tnh l hng c v non c. Khc vi tinh phng v non phng To ch l mt t bo, ca Ru l a

Tai lieu chia se tai: wWw.SinhHoc.edu.vn

Tai lieu chia se tai: wWw.SinhHoc.edu.vn

190

bo. Hng c v non c c hnh dng ng nht tt c cc cy Ru. Hng c hnh cu hay hnh bu dc, c bao bc bi mt lp t bo, bn trong cha nhiu tinh trng. Non c c hnh chai vi phn y rng hay gi l bng, c cha mt t bo trng v phn c hp, di. Tinh trng c chin mao c phng thch vo trong nc quanh cc cy v bi li n c ca non c, chng c hp dn bi cc acid hu c do t bo ng c ha nhy thi ra. Khi non c chn, ming ca non c m ra. Tinh trng i vo trong ng c v s th tinh xy ra phn bng ca non c, ni y hp t pht trin cho ra th h bo t thc vt lng tnh (hnh 16.8).

Hnh 16.8 Chu k sng ca Ru

b. Th h bo t thc vt: Bo t thc vt gm mt cung vi phn chn gn cht vo ngn cy giao t thc vt, phn cht mang bo t nang. Bn trong bo t nang c s phn chia gim nhim v bo t n bi c to ra. Lc u bo t thc vt c mu lc nhng khi trng thnh c mu nu v khng cn quang hp na. Bo t nang c cu to thch nghi vi s pht tn ca bo t. Trn ming bo t nang thng c mt vng rng, hoc mt da c l c y li bng mt ci np. Khi bo t nang chn, np bt ra, tri kh lm cc rng co li, kt qu l bo t c phng thch. Bo t ny mm li to ra nguyn ty. Chi mc ra t nguyn ty pht trin thnh cy giao t thc vt c mang l v to ra cc c quan sinh sn hu tnh. M phn sinh l t bo ngn c hnh thp ngc. S phn chia u n ba mt ca t bo hnh thp ny to ra l xp theo ba hng dc, to cho cy c kiu i xng ta trn. Giao t thc vt ca Sphagnum thch nghi cao vi mi trng m ly. Chng tip tc tng trng t nm ny sang nm khc, phn di, gi v cht i, v v chng chu s phn hy chm trong iu kin k kh, chua ca m ly nn to ra than bn c sc. Phn trn cy mc thng ng vn c cung cp nc nh s mao dn t phn bn di ln. Thn c nhng t bo di nm gia dn nc, ba l nhng t bo hnh bnh d tr nc cho cy. L ch mt lp t bo, bao gm cc t bo c cha lc lp quang hp xen k vi cc t bo d tr nc c cc l trn vch, y l kiu cu trc c trng ca Ru.

Tai lieu chia se tai: wWw.SinhHoc.edu.vn

Tai lieu chia se tai: wWw.SinhHoc.edu.vn

191

2. Ngnh Ru tn Ru tn thng c hnh bn c i xng lng bng, mc st mt t. Tn phn nhnh lng phn, do s phn ct ng u ca ngn tn, to ra cc nhnh hnh ch Y. Giao t thc vt vi t chc m rt n gin (hnh 16.9).

Hnh 16.9 Ru tn Marchantia (A) Tn vi c quan sinh sn; (B) Tn vi cc th mm

Cc t bo quang hp sp xp sao cho nm l ra ngoi sng nhiu nht. Cc khong gian bo cho php s khuch tn ca cc kh. mt s loi cc khong gian bo ny trao i trc tip vi mi trng bn ngoi, mt s loi khc s thng thng xuyn qua cc l m ra thng xuyn trn biu b. Nc vo cy qua cc t bo ca phn gc r mt di tn, i khi cn trng xen k vi cc vy mng. M ca giao t thc vt c ngun gc t m phn sinh nm gia cc thy ngn. mt s Ru tn c mt c quan hnh chn c gi l th mm (hnh 16.9B), c th mc ra tn mi, y l mt kiu nhn ging v tnh ca thc vt, c to ra lin tc trn tn. C quan sinh sn hu tnh c to ra trn cc thy bin i ca cy giao t thc vt (hnh 16.9A). Lc trng thnh, th h bo t thc vt (hnh 16.9C) ch l mt ci ti cha bo t, bo t nang c mang trn mt cung vi phn chn gn cht vo cy giao t thc vt. Khi bo t chn, cc n ty (elater) nm xen gia cc bo t bung ra lm bn tung cc bo t ra ngoi.

III. Thc vt c mch


Mc d i thc vt sng c trn t lin nhng v kch thc v s loi khng th so snh vi Hnh 16.9C Bo t thc vt ru tn nhng thc vt c mch. Cc thc vt c mch c m dn truyn rt pht trin. Ngoi ra nhng cy ny, th h bo t thc vt u th l nhng cy c kch thc ln, a dng v c cu, s lng loi phong ph trong khi th h giao t thc vt th tiu gim i khi ch l mt cu trc vi vi t bo. Thc vt c mch bc thp

Tai lieu chia se tai: wWw.SinhHoc.edu.vn

Tai lieu chia se tai: wWw.SinhHoc.edu.vn

192

khng c ht, c t bo dn truyn l cc si mch v t bo ry cn thc vt c mch bc cao hay thc vt c ht l mch thng v ng ry. 1. Thc vt c mch bc thp Gm c bn nhm l Dng x, Thch tng, Mc tc, Tng dip v thc vt ha thch. a. Tng dip: Cc nghin cu v c thc vt trn cc ha thch cho thy nhng thc vt c mch u tin l nhng cy nh, thn phn nhnh lng phn, khng c r v khng c l, chng thuc nhm Tng dip (hnh 16.10). Cc bo t nang u hay dc theo ngn nhnh. Tng dip u k Devon c l l t tin ca Dng x, Thch tng v Mc tc. Cui k Devon, tt c nhng nhm thc vt c mch ch tr nhng thc vt c hoa u c mt k c nhng cy ht trn u tin. b. Th h bo t thc vt: Thng l nhng cy c thn nh, mc thng ng, mang l hay l nhng cn hnh mang l hay bo t dip. R bt nh mc dc theo thn, thn phn nhnh lng phn do m phn sinh ngn phn ct. Cc thc vt c mch bc thp ngy nay thng c kch thc nh tr vi loi Dng x vng nhit i c th cao n 20m. Nhng nhng Thch tng v Mc tc ha thch l nhng thn g c tng tng libe g c kch thc ln v l thnh phn chnh 1 trong cc rng ca k Thch thn (k Carbon), hnh thnh nn cc m than quan trng hin nay (hnh 16.11 v 16.12). 2
3
Hnh 16.10 Bo t thc vt ca Tng dip 1, Cnh kh sinh; 2. Thn ngm; 3. Cnh di t vi gc r

Hnh 16.12 Mc tc Equisetum

Hnh 16.11 Thch tng Lycopodium

Tai lieu chia se tai: wWw.SinhHoc.edu.vn

Tai lieu chia se tai: wWw.SinhHoc.edu.vn

193

Hnh 16.13 Bo t thc vt ca Dng x (A) L non; (B) Cy ln; (C) L mang bo t non

L ca Thch tng v Mc tc l nhng vi dip, ngc li vi l ca Dng x l i dip (hnh 16.13). Vi dip c ngun gc t phn ngoi ca thn, dn dn tin ha v c m dn truyn. Theo thuyt Telome, i dip tin ha t nhng nhnh lng phn ca nhng cy Psilophyte s khai (hnh 16.14A). Cc nhnh sp xp trong khng gian ba chiu dn dn dp ra v cng nm trong mt mt phng (gi l s ha dp) (hnh 16.14B) v gia cc nhnh ni mng vi nhau bi m quang hp (hnh 16.14C). Bo t dip l cc l mang bo t nang. Mi nhm c mt kiu sp xp ca bo t nang khc nhau. Dng x cc bo t nang tp hp thnh nhm c gi l nang qun (hnh 16.13). Thch tng cc bo t dip tp hp ngn nhnh, c hnh di gi l chy (hnh 16.10), mi bo t nang c mang trn mt bo t dip nh. Mc tc cc bo t nang cng tp trung thnh cc chy, nhng bo t dip thng kh nhn ra (hnh 16.12). Bn trong bo t nang, bo t phn ct gim nhim to ra bo t n tnh. Khi tri kh bo t nang b nt theo mt c ch c bit pht tn bo t. Khi iu kin mi trng thun li, bo t ny mm pht trin thnh giao t thc vt n tnh c gi l nguyn tn. c. Th h giao t thc vt: Dng x v Mc tc, nguyn tn nh khng qu 1cm ng knh, mu lc,

Hnh 16.14 S tin ha ca nhm thc vt C mch thp

dp, quang hp c. Thch tng, giao t thc vt cng nh c hnh tr, phn ngoi khng kh mu xanh hay hnh c c rot v c vi trong t. Cc nguyn tn khng c mu lc th d dng v cn c nm r cho s sinh trng. Mt di ca nguyn tn l gc r hp

Tai lieu chia se tai: wWw.SinhHoc.edu.vn

Tai lieu chia se tai: wWw.SinhHoc.edu.vn

194

thu nc v nhng c quan sinh sn hu tnh hng c v non c. Tinh trng c phng thch t hng c bi li n non c. Sau khi th tinh hp t pht trin thnh bo t thc vt phi vn gn cht vo giao t thc vt n khi pht trin r, thn v l (hnh 6.15).

Hnh 16.15 Chu k sng ca Dng x

2. Thc vt c ht S xut hin ca ht l mt li th cho thc vt thch nghi vi i sng t lin. Thc vt c ht gm Thc vt ht trn (Gymnosperm) v Thc vt ht kn (Angiosperm). 2.1 Thc vt ht trn Thc vt ht trn c l tin ha t nhng t tin Tin ht trn (progymnosperm), c thn ging Tng bch nhng l ging Dng x, b tit chng t k Thch thn. Nhng Tin ht trn ny cn c tn l Dng x c ht v ht c sinh ra trn nhng l ging bo t dip ca Dng x. T nhm ny c l tin ha cho ra nhiu nhnh trong c nhm Thin tu vi l ging Dng x v nhm Tng Bch vi l kim hay vy. a. Nhm Thin tu v Tng bch: Thc vt ht trn l thnh phn thc vt chnh ca i Trung sinh, trong hai nhm l Thin tu v Tng bch. Thin tu vi thn ngn, to, thng khng phn nhnh, mang so rt to ca cc l kp. Tng bch l nhng cy thn g, phn nhnh c l kim hay vy. Ngy nay ch c 9 ging Thin tu cn tn ti vng nhit i v cn nhit i. Thng gp hai loi Thin tu l Vn tu (Cycas revoluta) c trng nh mt cy cnh qu v Thin tu lc (Cycas pectinata), thng gp mc di H Tin. Tng bch l nhm ht trn vn cn tn ti vi mt s lng ln v a dng. Cy thng gp nht l Thng (Pinus), cy ca vng n i. Mt s Nam bn cu nh Vng tng hay Tng bch tn (Araucaria), cy Trc b dip (Thuja) cng l nhng cy cnh quen thuc. b. Chu k i sng ca Thng: Bo t thc vt l nhng cy thn mc vi l hnh kim. C quan sinh sn l cc chy. Chy ci ca Thng mang rt nhiu vy, mi vy c mang hai

Tai lieu chia se tai: wWw.SinhHoc.edu.vn

Tai lieu chia se tai: wWw.SinhHoc.edu.vn

195

non. Mi non c cha mt mu bo. Mi mu bo gim phn cho ra bn i bo t (megaspore), ba trong s b hoi i. Chy c mang nhiu tiu bo t dip, mi tiu bo t dip mang hai tiu bo t nang (ti phn), bn trong ti phn c cha nhiu mu bo, mi mu bo gin phn cho ra bn tiu bo t n bi. Mi tiu bo t pht trin thnh mt ht phn hay mt giao t thc vt c c 4 t bo c vch phng ln thnh ti kh. Khi ti phn m ra, chng phng thch ht phn. Ht phn c a n non nh gi, l qu trnh th phn. Ht phn n chy qua k gia cc vy, n mt trn vy v dnh vo cc git cht nhy do non tit ra. Khi git nhy kh l ht phn vo n non tm ca non (hnh 6.16).

Hnh 16.16 Chu k sng ca Thng

Bn trong non mt i bo t cn sng st bt u phn chia to ra giao t thc vt ci, c cha hai hay ba non c. Mi non c cha mt trng. ng phn, mc t ht phn t t tiu ha non tm (m ca giao t thc vt ci). Trong mi ng phn, mt trong bn nhn phn chia cho ra hai tinh trng. Khong 12 thng, khi ng phn n giao t thc vt ci, u n v ra v phng thch hai giao t c, mt i vo non c v th tinh vi trng, mt hoi i. Kt qu ca s th tinh to ra hp t lng tnh; nhn phn ct nhiu ln c th to ra n 2.000 nhn t do, sau l s phn chia t bo cht v phi c thnh lp. Khi phi tng trng cht dinh dng c cung cp t giao t thc vt ci. Sau thi gian tng trng ngn l thi k ng ca phi. Cng lc , v dy v cng hnh thnh v ht. Lc by gi non tr thnh ht. Ht thng t 18 - 20 thng sau khi th phn c pht tn. Mi ht c mt cnh c ngun gc t vy ca chy thng l phng tin cho ht pht tn nh gi. Ngay sau khi ny mm, cy con c th quang hp c. c. Bch qu: Bch qu (Ginkgo biloba) l loi duy nht cn n ngy nay ca nhm ht trn ny, cy c ngun gc t Trung Quc. L v ht khng ging hu ht ht trn khc. L c

Tai lieu chia se tai: wWw.SinhHoc.edu.vn

Tai lieu chia se tai: wWw.SinhHoc.edu.vn

196

hnh qut, ht c hnh bng v. Mc d l cy c a chung v cho bng mt, nhng cy ci thng t c trng v ht rng trn mt t, v khi phn hy cho ra mi thi. Cy c c trng bng gim cnh (hnh 16.17).

Hnh 16.17 Bch qu Hnh 16.18 Cy Hai l Welwischia

d. Nhm Dy gm: Nhm ny tuy c ba ging hnh dng khc nhau nhng sinh sn ging nhau nh Welwitschia sng vng b bin kh hn Nam Phi, vi mt thn g nm di t v ch c hai l trong sut i sng ca cy (hnh 16.18). L tip tc tng trng c th di nhiu mt v b ta ra khi l gi. Chy sinh sn ca chng ging nh Gnetum (Dy Gm) v Ephedra (Ma hong). Dy Gm l cy g hay dy leo vi l ging cy ht kn. Ma hong l bi mc vng kh c l nh, l ngun ephedrin tn dc liu (hnh 16.19). Dy Gm l ngnh duy nht ca thc vt ht trn c mch g tin ha tng t cy ht kn. Mt s nh thc vt cho rng c l t nhm ny cho ra nhng cy ht kn, nhng cn thiu d liu chng minh. 3.2.2 Thc vt ht kn Thc vt ht kn nhng cy thnh cng nht trn t lin. Chng gm nhng thc vt thy sinh, thn c, thn bi, dy leo v nhng cy g. Thch nghi c vi cc ma ca vng kh hu lnh. Cy nht nin, hon tt chu k i sng v cht i trong mt nm, cy nh nin - trong hai nm v cy a nin ko di i sng t nm ny sang nm khc v sinh sn hng nm. Cy a nin c th thn g vi phn trn t v chi gip chng tn ti trong ma khng thun li hay nhng phn kh sinh cht i v nhng phn nm di t nh cn hnh, hnh, thn c vn sng, gip nhng loi c a nin sng c qua ma ng. Mt s nhng thch nghi khc gip thc vt ht kn Hnh 16.19 Cy Dy gm Gnetum sng c nhng mi trng khc nhau nh vng nhit i, sa mc, i nguyn. Mt s cy tr li sng trong nc, mt s khc nh T hng mt kh nng to dip lc v k sinh trn cy khc. Mt nhm khc l nhng cy bt cn trng, thch nghi vi vng m ly, ni y mi trng him kh v pH thp nn cn tr

Tai lieu chia se tai: wWw.SinhHoc.edu.vn

Tai lieu chia se tai: wWw.SinhHoc.edu.vn

197

s phn gii hp cht hu c v ngun m rt gii hn cho nn cy c l bin i bt cn trng v tiu ha protein cung cp cho cy. S a dng ca Thc vt ht kn cho thy y l nhm thc vt tin ha gn y nht. Khng c du vt ca thc vt ht kn trc k Phn trng. Ngun gc ca chng vn cn c tip tc nghin cu. a. Chu k sng ca Thc vt ht kn: Bo t thc vt rt a dng, thn g, thn c... C quan sinh sn l hoa. 1) S pht trin ca non: sinh ra i bo t v giao t thc vt ci. Bn trong bu non ca nhy ci c cha mt hay nhiu non. Non gm mt i bo t nang hay non tm c cha mt mu bo. Bao bc bn ngoi non tm l hai lp b. Mu bo gim phn to ra bn i bo t, ba trong s hoi i, ch cn mt i bo t tip tc pht trin cho ra giao t thc vt ci ( mt s loi c bn t bo tham gia thnh lp giao t ci). i bo t gin phn to ra 8 nhn, sau cc nhn sp xp v tr li. pha non khng (l non), ni ng phn i vo non, l hai tr cu v mt t bo. i din l ba i cu thng khng tham gia vo s sinh sn. Hai nhn cc, mi nhn t mi cc di chuyn vo trung tm to ra t bo trung tm, to nht c cha hai nhn n bi. Giai on by t bo ny c gi l ti phi (th h giao t thc vt ci) (hnh 16.20).

Hnh 16.20 Chu k sng ca Thc vt ht kn

Tai lieu chia se tai: wWw.SinhHoc.edu.vn

Tai lieu chia se tai: wWw.SinhHoc.edu.vn

198

2) S pht trin ca ht phn: sinh ra tiu bo t v giao t thc vt c. Bao phn c bn thy, trong mi thy l mt tiu bo t nang c cha mt s mu bo c bao quanh bi lp dng tng. Mu bo gim phn to ra bn tiu bo t. Mi tiu bo t gin phn to ra mt giao t thc vt c hai t bo hay mt t bo vi hai nhn c gi l ht phn. Ht phn pht tn v ri trn nm (nm) ca nhy ci qua qu trnh th phn. ng phn mc di i xung vi, vo non, xuyn qua non khng v non tm vo n tr cu. Trong cc th nghim nui cy cho thy ng phn mc cong xung theo ha hng ng t non. Nhn sinh dc ca ht phn phn chia to ra hai tinh trng. Cc tinh trng theo nhn dinh dng vo ng phn v c phng thch vo tr cu. Vch tr cu c mt b phn hnh si (filiform apparatus) c l c vai tr trong s th tinh. 3) S th tinh i v s pht trin ca phi: Mt tinh trng phi hp vi trng to ra hp t (2n), mt tinh trng phi hp vi hai nhn cc ca t bo trung tm to ra nhn tam bi. Qu trnh ny c gi l s th tinh i. Nhn tam bi phn chia to ra mt m mi l phi nh, cung cp cht dinh dng cho phi pht trin. Hp t pht trin thnh phi, ban u l tin phi (proembryo), gm mt khi t bo hnh cu v mt dy treo y. Trong lc phi pht trin, dy treo gi cho phi trong cht dinh dng ca phi nh. Khi phi trng thnh gm c mt trc h dip vi r tn cng, mt trc thng dip vi nh ngn thn, gia l mt hay hai t dip (l mm). Hai lp b phn ha thnh v ht bao bc phi. Non tr thnh ht, cng lc bu non pht trin thnh qu. b. Ngun gc v s tin ha ca Thc vt ht kn - Ngun gc ca Thc vt ht kn: S tin ha ca Thc vt ht kn vn l iu hp dn cc nh thc vt nghin cu, khng nhng v chng mi xut hin gn y v a dng ha rt nhanh m cn v s hiu bit v t tin ca chng cn qu t. Ha thch u tin ca thc vt ht kn tm thy vo k Phn trng. Nhng ha thch ny gm ht phn, l v g vi mch g c tm thy vng ng bng ven bin i Ty Dng ca New Jersey v vng ln cn ca Washington, D. C. v Anh, Brazil, Phi Chu, Israel v lc a Chu u. S phn b a l ca nhng ha thch chng t thc vt ht kn c ngun gc vng nhit i v cn nhit i v lan dn ra cc vng cc. Thi gian u ca s tin ha ca Thc vt ht kn trng vi thi gian tch vng t nguyn thy thnh cc lc a (thuyt tri dt lc a). ng h mnh m cho thuyt ny l s phn b ca nhng h thc vt nhng lc a khc nhau ngy nay c ngn cch bi cc i dng. S ging nhau gia khu h thc vt ca min ng Brazil v min ty Phi Chu cho thy rng nhng lc a ny trc y tip gip nhau. Do lc a b tch ri ra thc vt chng cng ngun gc b tip tc tin ha c lp nhau dn n s khc bit ca nhng thc vt chng trn cc lc a khc nhau. Cui k Phn trng, hu ht nhng h thc vt hin ti u tm gp trong ha thch, c l thc vt chng hin nay tin ha t thi Pliocene cch nay by triu nm. - S tin ha trong Thc vt ht kn: Nghin cu v hnh thi v gii phu so snh gip tm ra mi quan h h hng v hng tin ha ca thc vt ht kn. Th d, nghin cu gii phu g c th bit c nhng loi c v tin ha. Thc vt c vi cu trc si mch di v hp, thc vt tin ha hn c mch g ngn v rng. Hnh thi ca hoa cng l c im tin ha. Cc bng chng ha thch v cu to g, hnh thi ca hoa v ht phn a n gi thuyt hoa c nht thuc nhng cy g b Mao cn (Ranales), c ngun gc t nhng o nhit i ca Thi Bnh Dng, c h quen thuc l Ngc Lan (Magnoliaceae). Mt s loi ca h khng c mch dn, m g gm cc t bo si mch, nn c l c ngun gc t nhng Thc vt c mch bc thp v cng theo thuyt ny cc hoa c l cc thn thu ngn li vi cc phn t do l tin ha m thnh. S a dng v thch nghi cao ca nhng Thc vt ht kn gip chng chim ng mi trng mi v tr thnh thc vt u th trn tri t, vi cc kiu di truyn ht sc a dng. S a dng v kiu gen trong mt qun th c tng cng ch yu l do s th tinh cho.

Tai lieu chia se tai: wWw.SinhHoc.edu.vn

Tai lieu chia se tai: wWw.SinhHoc.edu.vn

199

Thc vt ht kn, c nhiu hnh thc tin ha gip thc vt gia tng s th phn cho v ngn tr s t th phn. Cc hnh thc c th l s ngn cch gia b nhy c v b nhy ci ca hoa, tiu nhy v nhy chn cc thi gian khc nhau v nhng c ch di truyn khng tng thch ngn cn ht phn ca mt cy mc trn nhy ca cng cy . Quan trng trong c ch th phn cho l s ng tin ha ca mt s ng vt, c bit l cn trng. Cn trng, cng nh chim v di b quyn r bi phn hoa v mt hoa cng nh mu sc v cc kiu sp xp ca hoa. Khi i t hoa ny n hoa khc, cc ng vt ny s mang ht phn t hoa ny n hoa khc. Trc y cc nh thc vt hc thng ngh rng nhng thc vt th phn nh gi xut hin trc tin nh thc vt ht trn, nhng quan im hin nay th nhng thc vt ht kn u tin th phn nh cn trng, c bit l nh cc b cnh cng. Mt s thch nghi v s th phn c lin quan n s thay i trong cu trc ca hoa v cn trng. Cc cy th phn nh gi phi to ra mt s lng ht phn v cng ln (c th gy d ng) nm phi l ra ngoi hay c thm lng gi ht phn li. Ht phn vi cc cu trc chi tit tinh vi thng c th dng nh danh mt ging hay ngay c mt loi to ra chng. Cc nh phn hoa hc (palynologist) nghin cu ht phn ha thch trong cc m ly hay trong cc trm tch c, xc nh c thc vt hin din trong qu kh. Cc bng chng v ha cht cho ph h. Trong nhng nm gn y, thm mt tiu chun phn loi thc vt l ha phn loi, nghin cu cc ha cht t nhin trong cy nh alkaloid, terpene v phenolic. Thm vo cch phn tch nhng hp cht hu c, phng php min dch hc dng nhng khng nguyn trch t ht, ht phn v l, phn ng vi nhng khng th xc nh nhng im tng ng. Trnh t ca cc acid amin trong nhng phn t protein cytochrome c v s lai ca nhng acid nhn cng c dng xc nh mi quan h h hng gia cc loi. Hin nay c mt k thut nh gi quan h h hng bng cch cn c vo ADN ca ty th v lc lp. Dng cc enzim ct gii hn ct ADN ca ty th v lc lp ca tng loi. Khi mt on ADN ca mt loi c so snh vi ADN nhng loi khc sau khi tch bng in di, mi quan h h hng gia chng s c pht hin. Cng nhiu cc dy trn gel ging nhau th hai loi cng gn gi v mt di truyn. S dng nhiu phng php khc nhau, cc nh phn loi hc c gng xy dng mt cy ph h cho s tin ha ca cc h thc vt ht kn. Cy tin ha c rt nhiu nhnh v khng c y nhng bng chng ha thch th cc nhnh khng th ni tip vi nhau c. Hn na, trong vic xy dng li cy ph h, cn lu l nhng bng chng n t cc h thc vt hin ti, tin ha t mt t tin chung ch khng phi l gia chng vi nhau. c. Hai lp thc vt ht kn: Thc vt ht kn c chia lm hai lp l n t dip hay Mt l mm v Song t dip hay Hai l mm. S phn bit da trn c im chnh l s t dip (l mm) v nhng c im khc. - Lp Song t dip (Dicotyledoneae): Hu ht cc cy Song t dip u c mch tr cc i din thuc b Ngc lan (Magnoliales), m g gm cc si mch. R theo kiu r tr. L thng c cung v gn hnh lng chim hay chn vt. Cy c tng trng th cp do s hot ng ca cc tng tng. Cu to hoa theo kiu ng phn (nm l i, nm cnh hoa...) hay t phn (bn l i, bn cnh hoa...). Ht vi hai l mm trong phi. Cc i din ca b Ngc lan, thung gp cc cy thn g nh D hp (Magnolia) hay S ngc lan (Michelia). Hoa u vi nhiu phn t. S ngc lan hoa vi i l mt bao, trng c t 9 n 12 cnh hoa, b nhy c vi rt nhiu tiu nhy v b nhy ci vi nhiu nhy ri. Tin ha hn c th k cc cy thuc b u (Fabales), vi thn a dng. Cc i din thng gp nh cc loi So a, in in (Sesbania), ip cng (Caesalpinia) vi thn g, cc loi Mc c (Mimosa) vi thn c, hay cc loi u l nhng dy leo. Hoa c i xng

Tai lieu chia se tai: wWw.SinhHoc.edu.vn

Tai lieu chia se tai: wWw.SinhHoc.edu.vn

200

hai bn, khi hoa n trng nh con bm, thng ch c hai l i, nm cnh hoa, mi tiu nhy v mt nhy. Cc loi tin ha nht l cc i din thuc b Cc (Asterales), hu ht l cy thn c, nht nin. Hoa thng tp trung thnh hoa u vi nhiu hoa nh mc trn cng mt cung hoa. Thng gp cc loi cy cnh nh cc loi Cc, Vn th (Tagetes), Hng dng (Helianthes)... - Lp n t dip hay Mt l mm (Monocotyledoneae): Cc Thc vt ht kn thuc lp n t dip l nhng cy thn c hay thn g kiu Cau, Da. R theo kiu r chm. L thng khng c cung m c b to m lng thn. L thng c gn song song theo chiu dc ca l. Cu to ca hoa theo kiu tam phn (ba l i, ba cnh hoa... hay mt bi s ca ba). Tri vi ht ch c mt t dip trong phi. Cc bng chng v gii phu hc chng t rng cc n t dip xut pht t nhng Song t dip c v tin ha ln. Cc i din c nht ca cy Ht kn n t dip thuc b T c (Alismales) vi cc i din nh T c (Alisma), Rau mc (Sagittaria) vi cu to hoa gm nhiu phn t. Tin ha nht l cc i din thuc b Lan (Orchidales) vi hoa c i xng hai bn, cu to hoa phc tp theo kiu th phn nh cn trng, gm nhiu cy cnh qu nh Catleya, Dendrobium... B La (Poales) vi hoa n gin theo kiu th phn nh gi, cc phn t l i, cnh hoa tiu gim ch cn l cc vy hay khng cn, nh hoa La (Oryza), Bp (Zea). B Cau da (Arecales) vi cc cy thn ct c trng c kch thc ln, hoa thng tp hp thnh bung vi mo bao ph nh Da (Cocos), Cau (Areca)... (hnh 16.21).

MT L MM

MT L MM

Hnh 16.21 So snh cy Mt l mm v Hai l mm

d. Tm quan trng v kinh t ca thc vt ht kn V s nhu cu ca chng ta c Thc vt ht kn cung cp. Ngnh thc vt hc kinh t (economic botany) nghin cu lnh vc ny. Thc vt ht kn l ngun thc phm thit yu cho con ngi. Chng cng cung cp nhng sn phm th cp nh giy, vi, sp, du, tanin, cht st trng, alkaloid, dc phm, thc ung, gia v v thuc l.

Tai lieu chia se tai: wWw.SinhHoc.edu.vn

Tai lieu chia se tai: wWw.SinhHoc.edu.vn

201

Cc nhm To phn bit vi nhau da vo c im sc t v mt s c im sinh ha, hnh thi v sinh sn bt ngun t vi khun lam. Nhiu To nu l nhng To bin rt ln, To hu ht cng l bin vi t chc t bo v cch sinh sn c o. C hai nhm l ngun thc phm v nhng sn phm hu dng. Khu to l nhng sinh vt c bit vi vch silic. Nhng Song chin to c chin mao lm chng quay trn. Nhng nguyn sinh vt ny gy ra hin tng n hoa c t, i khi gy c cho ngi bi li v nhng ngi n hi sn. To lc vi nhiu dng v giao t cng nh chu k i sng rt bin thin. S xen k th h, mt kiu chu k i sng mt s To lc, tr thnh mt kiu mu ca thc vt t lin, nn ngi ta ngh rng c l chng tin ha t To lc. Hai nhm thc vt t lin l: i thc vt v nhng Thc vt c mch. i thc vt gm Ru v Ru tn, c kch thc gii hn, s sinh sn v phn b l thuc vo nc, giao t thc vt u th hn trong chu k i sng ca n. Giao t thc vt quang hp c khng c m dn truyn chuyn bit nn chng mc tng m hay b st mt t ly nc. Giao t c di ng v bi li n c quan sinh sn ci c cha trng. Bo t thc vt nh hn v c mang bi giao t thc vt, chc nng ca n l sinh sn v pht tn bo t. Thc vt c mch t kch thc to hn i thc vt rt nhiu, nhiu nhm c cy kch thc rt ln, ngay c nhng thc vt trong qu kh. Chng t c kch thc ln l nh c m dn truyn. Th h u th trong chu k i sng l bo t thc vt, th h lng bi, do s a dng v di truyn, thc y nhanh s tin ha. Mt s nhm thc vt c mch bc thp tin ha t nhng Tng dip khng c l v khng c r xut hin vo k Si lua (Silurien). Mc d rt di do k Thch thn, mt s ging c ca thc vt c mch bc thp nh Thch tng, Mc tc v Dng x vn cn tn ti n ngy nay. Thc vt c ht tin ha t nhng thc vt c mch bc thp. Nhm ht trn xut hin sm vo k evon v pht trin cc thnh vo Trung sinh nguyn i. Mt s ngy nay b tit chng, s cn li tn ti vi s lng loi gii hn. Thin tu, nhng cy c l rng ging dng x v thn ct ngn, to ra chy v hin nay ch cn chn ging. Ginkgo biloba, mt cy cho bng mt, loi duy nht cn sng st trong khi nhng loi khc b tit chng. Tng bch l nhm di do v quen thuc nht, l nhng thc vt cho g v l nhng cy cnh Bc bn cu v Nam bn cu. Dy Gm vi ba ging c bit, v tr tin ha cha xc nh. Thc vt tin ha nht l Thc vt ht kn, ha thch ch tm thy k Phn trng. Chng tin ha nhanh chng v v lc a tri dt gip chng a dng v phn b trn khp tri t. Hoa v qu trnh sinh sn ca chng gip chng a dng c tc ng ca chn lc t nhin. Thc vt ht kn chim ng mi trng t lin v mt s mi trng nc, chng l ngun thc phm u tin cho tt c ng vt k c con ngi. Con ngi sm bit trng trt, nhn ging v chn lc chng theo nhu cu ca mnh.

Tai lieu chia se tai: wWw.SinhHoc.edu.vn

Tai lieu chia se tai: wWw.SinhHoc.edu.vn


Chng 17.

202

a dng ng vt- ng vt bc thp


n nay m t c hn mt triu loi thuc Gii ng vt, hu ht l nhng loi c kch thc ln, c bit l nhng ng vt c xng sng, c chia lm ba gii ph: 1) Gii ph ng vt n bo (Protozoa): Bao gm cc ng vt c th ch c mt t bo. Trc y c sp xp vo mt ngnh l ngnh ng vt nguyn sinh (Protozoa). 2) Gii ph ng vt a bo trung gian hay Cn a bo (Parazoa): Bao gm cc ng vt c c th c cu to bi nhiu t bo, mi t bo u c hot ng sng c lp nhng li c tnh hp tc vi nhau. Cc ng vt ny c mt ngnh Porifera (Thn l). 3) Gii ph ng vt a bo (Metazoa): C th c cu to bi nhiu t bo, cc t bo ca c th c mi quan h mt thit vi nhau v chuyn ha hnh thnh cc m, cc c quan khc nhau trong t chc c th. S phn loi ng vt a bo c da vo cc c im v s i xng c th, ngun gc t chc t bo v t chc ca xoang c th. C th chia ng vt a bo thnh cc nhm sau y: a. ng vt c i xng ta trn: C th c cu to bi hai lp t bo c ngun gc t ngoi phi b v ni phi b. Cc ng vt ny c xp vo hai ngnh l ngnh Cnidaria (hoc Coelenterata - Rut khoang) v ngnh Ctenophora (Sa lc). b. ng vt c i xng hai bn: Cc t bo trong c th c ngun gc t ngoi phi b, trung phi b v ni phi b. ng vt c i xng hai bn bao gm cc nhm sau: - ng vt khng c xoang c th (Acoelomata): C hai ngnh Platyhelminthes (Giun dp) v Nemertini (Giun vi). - ng vt c xoang c th nguyn sinh (Pseudocoelomata): C 2 ngnh: Nematoda (Giun trn). - ng vt c xoang c th th sinh (Eucoelomata): Bao gm cc ngnh cn li, phn loi da vo qu trnh hnh thnh ming trong pht trin phi. Tuy nhin tin nghin cu, chng ti sp xp cc ngnh ng vt vo hai nhm: Nhm ng vt bc thp: Bao gm c ba gii ph, ring gii ph ng vt a bo ch n nhng ng vt c xoang c th nguyn sinh. Nhm ng vt c xoang th sinh: Gm gii ph ng vt a bo k t nhng ng vt c xoang c th chnh thc.

I. Gii ph Protozoa
1. c im chung ca Protozoa Nguyn sinh ng vt c khong 20.000 - 25.000 loi, bao gm nhng sinh vt n bo nhn tht v c kh nng chuyn ng (mt khc bit chnh so vi thc vt). Mt s loi nguyn sinh ng vt va c c quan t vn chuyn va c c quan t thc hin chc nng quang hp nn c th xem chng l nguyn sinh ng vt hoc nguyn sinh thc vt. Trc y, cc nguyn sinh ng vt c xp vo mt ngnh duy nht v ngnh ny c bn lp chnh l Mastigophora, Sarcodina, Sporozoa v Ciliata. n nay, cc nh sinh vt hc chia gii ph Protozoa thnh 4 lin ngnh vi 12 ngnh. Sau y l cc ngnh chnh: - Ngnh Sarcomastigophora gm cc loi thuc hai lp Sarcodina v Mastigophora phn loi trc y kt hp li. Ngnh ny bao gm cc sinh vt c c quan vn chuyn l chin mao, chn gi hoc mt trong hai loi v c mt loi nhn n gin. - Cc ngnh khc l Labyrinthomorpha, Apicomplexa, Microspora, Acetospora v

Tai lieu chia se tai: wWw.SinhHoc.edu.vn

Tai lieu chia se tai: wWw.SinhHoc.edu.vn

203

Myxozoa bao gm cc bo t trng sng k sinh cc c th ng vt khc (trc y cc ngnh ny c xp chung cng mt lp Trng bo t - Sporozoa). - Ngnh Ciliophora bao gm cc nguyn sinh ng vt c c quan vn chuyn l tim mao v c hai loi nhn khc nhau l nhn dinh dng v nhn sinh dc (trc y c xp vo lp Ciliata). Nh vy, s phn bit cc ngnh khc nhau trong gii ph Protozoa l da vo hai c tnh c bn l c quan vn chuyn v cc loi nhn ca t bo c th. Nguyn sinh ng vt c cu to c th n gin, mc d c th ch c mt t bo, nhng c kh nng thc hin y cc hot ng sng nh mt c th a bo hon chnh: chng c th ly thc n, tiu ha, tng hp, h hp, bi tit, iu ha ion v iu ha p sut thm thu, chuyn ng v sinh sn. S d chng c th thc hin c cc hot ng sng l v trong c th cng c nhng bo quan (c quan t) ging vi cc bo quan t bo ca c th a bo nh nhn, ty th, mng ni cht, h Glogi, khng bo co bp v khng bo tiu ha. Mt s nguyn sinh ng vt cn c bo hu ni lin bo khu vi ti tiu ha, tim mao hoc chin mao hot ng c nh th gc. 2. Cc c quan t Theo kin ca mt s nh khoa hc th c hai loi c quan t c bit nguyn sinh ng vt l c quan vn chuyn v khng bo tiu ha. 2.1 C quan t vn chuyn L c im chnh phn loi nguyn sinh ng vt. C ba kiu vn chuyn l vn chuyn bng chn gi, bng chin mao v bng tim mao. - Trng Chn gi l ngnh ph th nht ca ngnh Sarcomastigophora. Chn gi l phn nh ra ca t bo cht theo hng di chuyn, chn gi va dng vn chuyn v va bt ly thc n. V hnh dng, chn gi c chia ra thnh 4 loi khc nhau l hnh si (filopodia), hnh r cy (rhizopodia), hnh tia (axopodia) v hnh chy c u trn (hnh 17.1 v 17.2).

Hnh 17.2 Mt s Trng c l A. V ca Rheophax; B. Globigerina; C. V ca Nontion; D. Ct dc v Trng l

Hnh 17.1 Cu to amip Amoeba proteus 1. Khng bo tiu ha; 2. Khng bo co bp 3. Nhn; 4. Chn gi

- Chin mao trng (Trng roi) l ngnh ph th hai ca ngnh Sarcomastigophora c c quan t vn chuyn l chin mao. u t do ca chin mao hot ng r theo vng trn xoy trong nc nh mt mi khoan va ko con vt v pha trc, va lm cho con vt t xoay quanh mnh n khi vn chuyn v va to nn dng nc xoy cun theo thc n a vo ming. S lng chin mao thay i t hai hoc nhiu hn. Mt s chin mao trng cn c thm chn gi hoc mng un (hnh 17.3 v 17.4).

Tai lieu chia se tai: wWw.SinhHoc.edu.vn

Tai lieu chia se tai: wWw.SinhHoc.edu.vn


1 2 3 4 5 6 7 8 Hnh 17.3 Trng roi 1. Roi; 2. im mt; 3. Roi th 2; 4. Ht d tr; 5. Ht gc; 6. Khng bo co bp; 7. V c th; 8. Nhn; 9. Lc lp; 10. Ht tinh bt 9 10

204

Hnh 17.4 Trypanosoma vittata 1. Th gc; 2. Nhn; 3. Mng un; 4. Roi bi

- Tim mao trng (Trng lng bi) vn chuyn nh lp tim mao bao ph quanh c th. Cc tim mao hot ng nh mi cho va y sinh vt tin v pha trc, va lm cho con vt t xoay quanh mnh n khi vn chuyn v va to nn dng nc xoy cun theo thc n a vo ming (hnh 17.5).

Hnh 17.5 Mng t bo ca Trng lng bi thy r cc khong trng bao quanh gc lng

- Bo t trng khng c c quan t vn chuyn, tr mt s trng hp c s hnh thnh chn gi trong mt giai on no ca chu k sng. 2.2 Khng bo tiu ha Hu ht ng vt nguyn sinh c th thu nhn v tiu ha cc mnh vn thc n. Thc n c a vo bo khu, thng nm mt v tr nht nh trn t bo c th, t thc n theo bo khu vo trong bo hu v lp tc c bao bc trong mt ti to thnh khng bo tiu ha. Cc men tiu ha c a vo bn trong ti phn gii thc n, cc cht dinh

Tai lieu chia se tai: wWw.SinhHoc.edu.vn

Tai lieu chia se tai: wWw.SinhHoc.edu.vn

205

dng c to ra t khng bo tiu ha c a vo t bo cht cn nhng cht khng tiu ha c s c khng bo tiu ha thi ra ngoi trn b mt ca t bo. 3. S trao i kh, bi tit v s iu ha p sut thm thu S trao i kh O2 v CO2 vi mi trng theo hnh thc khuch tn n thun. S bi tit ammonia cng theo kiu khuch tn . V d s trao i kh v iu ha Paramecium multimicronucleatum v Paramecium trichium (hnh 17.6).

Hnh 17.6 S hnh thnh khng bo co bp ca ng vt nguyn sinh A. Paramecium multimicronucleatum: 1. Ti y vi l mng t bo ng; 2 - 3. L m, ti rng v thy c cc rnh si; 4. L ng; 5 v 6. Ti thu nhn nc hnh hnh khng bo co bp. B. Paramecium trichium khng bo co bp c hnh thnh bi cc ti nh: 1. Ti y c to thnh t 1 hay 2 ti nh; 2 v 3. Ti rng sau khi ph v cc ti nh; 4 Ti y ln th 2

Cc Protozoa sng trong mi trng nc ngt cn bng c p sut thm thu ca c th nh vo khng bo co bp. Khng bo co bp thu ly lng nc tha trong c th v thi ra ngoi. Cc Protozoa sng trong mi trng bin do c s cn bng p sut thm thu gia c th vi mi trng ngoi nn khng c khng bo co bp. Khng bo co bp ngoi chc nng iu ha p sut thm thu ca c th cn gp phn tham gia vo s trao i kh v bi tit, v nc t mi trng khuch tn vo c th c cha O2 v lng nc c khng bo co bp thi ra c CO2 v nhng cht bi tit ha tan trong . 4. Cc Protozoa tiu biu 4.1 Trng roi (Mastigophora) Hnh thi ca cc trng roi rt bin thin nh hnh cu, hnh trng, hnh thoi, hnh tr v nhiu hnh dng c sc khc na. V dinh dng, mt s n mi chng thu thc n qua ng bo khu, mt s sng k sinh hay hoi sinh. Mt s ch c mt chin mao nh Trypanosoma, Leishmania... (hnh 17.7), mt s khc c rt nhiu chin mao nh Trichomonas vaginalis, Giardia intestinalis... Trng roi c kh nng sinh sn v tnh bng cch phn i theo chiu dc c th, mt s khc va c kh nng sinh sn v tnh v sinh sn hu tnh. Trong s sinh sn hu tnh, mt s c th c kh nng phn ct to giao t c v mt s khc to giao t ci. Hu ht c i sng t do, cng c mt s t c i sng k sinh nh Trypanosoma gy bnh ng ngi trong mt s quc gia Chu Phi. 4.2 Trng chn gi (Sarcodina) Trng chn gi bao gm cc ng vt nguyn sinh c kiu vn chuyn l chn gi, c th c th ch l mt khi cht nguyn sinh trn hoc c v bo v c th. Chng c i sng

Tai lieu chia se tai: wWw.SinhHoc.edu.vn

Tai lieu chia se tai: wWw.SinhHoc.edu.vn


t do hoc k sinh, c th ch l mt khi cht nguyn sinh trn hoc c v bo v c th.

206

Hnh 17.7 Leishmania donovado gy bnh hc nhit A. Giai on trong t bo khng c roi: 1 Trng roi, 2. Nhn t bo, B. Giai on c roi trong mi trng nui nhn to

Trn mt bn ca cc ao h nc ngt, ngi ta d dng tm thy cc Amoeba. Amoeba vn chuyn c l nh s hnh thnh chn gi v hng vn chuyn l do s dn t bo cht v hng . Mt s chn gi trng c thm v th bo v, chn gi thng c hnh si xuyn qua cc l trn v thu ly thc n nh Arcella, Difflugia, Globegerina... (hnh 17.8). Mt s tm thy di y su ca i dng nh Trng c l (Foraminifera), Trng phng x (Radiolaria)... Chng sng cch nay hng triu nm v v ca chng c gi li trong cc lp trm tch (hnh 17.9).

Hnh 17.8 Mt s amip c v I. Difflugia pyrifarmis; II. Arcella vulgaris; III. Arcella dentata; IV. Lesquereusia modesta; V. Centropyxis aculeata; VI. Difflugia corona; VII. Euglypha alveolata

Cc chn gi trng sng k sinh trong c th ca ngi v cc ng vt nh Entamoeba histolytica, E. dysenteriae gy bnh kit l v vim rut (hnh 17.10). Phn ln chn gi trng sinh sn v tnh, tuy nhin, cng c mt s t sinh sn hu tnh. 4.3 Opalinatea Opalinatea l ngnh ph th ba ca ngnh Sarcomastigophora, bao gm nhng ng vt n bo, c th ph y tim mao nhng khng c xp vo ngnh Ciliophora v chng ch c mt loi nhn v sinh sn bng cch phn i theo chiu dc v c quan h gn gi vi chin mao trng v Trng chn gi hn (hnh 17.11).

Tai lieu chia se tai: wWw.SinhHoc.edu.vn

Tai lieu chia se tai: wWw.SinhHoc.edu.vn

207

Hnh 17.9 Cu to c th Trng phng x Acanthometra elastica

4.4 Trng bo t (Sporozoa) Bao gm hu ht cc ng vt nguyn sinh k sinh v c s hnh thnh bo t trong chu k i sng. Cc bo t trng c chia thnh 5 ngnh da vo hnh dng ca bo t l Labyrinthomorpha, Apicomplexa, Microspora, Ascetospora v Myxozoa. Plasmodium l tc nhn gy nn bnh st rt ngi c k ch trung gian l mui, mi nm bnh st rt git cht hng triu ngi cc quc gia thuc Chu Phi, Chu . Mt s k sinh trng st rt khng c k ninh v mt s loi khc khng li thuc st trng. Chu k i sng ca Plasmodium ra lm cc giai on sau (hnh 17.12).

Hnh 17.10 Entamoeba histolytica (theo Abrikokov) I. Th histolytica II. Th minuta III - V. Bo t c 1 n 4 nhn

Hnh 17.11 Opalinatea A - E. Opalina ranarum (A. trng thnh, B. ang phn i, C. Giao t b; D. Giao t ln; E. Hai giao t phi hp cho hp t. G. Mastigamoeba longifilum

Giai on sinh sn v tnh: K sinh trng st rt xm nhp vo mu ngi qua vt chch ca mui truyn nhim v bt u sinh sn v tnh qua hai vng sinh sn khc nhau: Vng ngoi hng cu: Lit trng xm nhp vo t bo gan k sinh v ln ln thnh lit th c dng trn chun b sinh sn. Khi iu kin lit th thc hin qu trnh lit sinh to nhiu lit t, cc lit t tip tc chui vo cc t bo lnh mnh khc ri lit sinh, qu trnh li din ra tip tc. Thi gian thc hin vng ngoi hng cu ko di n 10 ngy, lc ny bnh nhn cha c mt triu chng no. Khi lit t tng i nhiu, chng bt u mt qu trnh sinh sn mi l vng trong hng cu. Vng trong hng cu: Lit t chui vo hng cu, mi lit t mt hng cu. Chng ln ln rt nhanh thnh lit th ri lit sinh cho nhiu lit t. Lit t ph v hng cu ra ngoi ri li chui vo cc hng cu khc lp li qu trnh tng t. Trong hng cu chng tiu ha cc huyt cu t v ph v cng lc hng lot hng cu v ng thi thi ra c t l nguyn nhn gy nn nhng cn n lnh v st cao.

Tai lieu chia se tai: wWw.SinhHoc.edu.vn

Tai lieu chia se tai: wWw.SinhHoc.edu.vn

208

Hnh 17.12 Vng i ca k sinh trng st rt Plasmodium

Giai on sinh sn hu tnh: Sau nhiu ln sinh sn v tnh trong mu, mt s lit t chuyn sang thi k sinh sn hu tnh, chng ln ln tr thnh mm giao t ln v mm giao t nh. Cc mm giao t khng pht trin trong c th ca ngi na. Khi mui ht mu ngi c cha cc mm giao t ny, trong bao t ca mui, mm giao t ln tip tc pht trin cho giao t ci, cn mm giao t nh cho giao t c, cc giao t c v ci tin hnh th tinh hnh thnh hp t. Hp t c kh nng di ng trong rut mui, n chui qua thnh rut vo trong th xoang v hnh thnh non xc, mi non xc cho rt nhiu lit trng. Lit trng tm ng n tuyn nc bt v bt u vng i mi khi mui t ngi khc. Mt s Trng vi bo t (Microsporodia) sng k sinh trong c th su b v cc chn khp khc (hnh 17.13). T bo khng c ty th v khng c c quan nh, c th rt nh b (4 - 6m). Ging Nosema c tm quan trng cho ngh nui ong v tm. Loi Nosema bombycis gy bnh tm gai v N. apis gy bnh kit l ong (hnh 17.14). 4.5 Trng lng bi (Ciliata) Bao gm cc loi ng vt nguyn sinh tin ha nht trong gii ph Protozoa. C quan t vn chuyn ca chng l tim mao. Tim mao trng phn b nhiu mi trng sng khc

Tai lieu chia se tai: wWw.SinhHoc.edu.vn

Tai lieu chia se tai: wWw.SinhHoc.edu.vn

209

Hnh 17.13 Mt s Trng vi bo t A. Synactinomyxon tubificis k sinh giun t B. Myxidium serotinum k sinh ch

Hnh 17.14 Vng i ca Nosema bombycis A.Bo t trong bao, B. Bo t c roi, C. Phn chia bo t, D. Xm nhp vo m c th ca tm v hnh thnh bo t

nhau, sng t do hoc c nh trn gi th, nhiu loi sng k sinh ngi v mt s loi ng vt khc (hnh 17.15). Chng c kh nng sinh sn v tnh v hu tnh. Sinh sn v tnh c thc hin theo li phn chia theo chiu ngang ca c th (hnh 17.16) cn sinh sn hu tnh c thc hin theo hnh thc tip hp. Tin trnh tip hp din bin c bit nh sau: hai c th p st vo nhau ni vng ca bo khu, ch tip xc gia hai c th mng t bo tan ra v nguyn sinh cht ca hai t bo c th thng thng vi nhau hnh thnh cu ni cht nguyn sinh. Trong mi t bo, s phn chia gim nhim din ra phc tp v cui cng thnh lp hai nhn gm mt nhn bt ng v mt nhn di ng. Nhn di ng con ny theo cu ni nguyn sinh tm n nhn bt ng ca con kia v to thnh nhn th tinh trong mi c th. Sau khi trao i nguyn liu di truyn, hai c th tch ri ra v mi c th tin hnh phn ct v tnh kh phc tp theo chiu ngang c th to nn cc c th mi (hnh 17.17).
1 2 3

4 6 8 7 9

Hnh 17.16 Sinh sn v tnh ca Trng lng bi

Hnh 17.15 Cu to c th Trng lng bi 1. Khng bo co bp trc; 2. Khng bo tiu ha; 3. Nhn nh; 4. Nhn nh; 5. Bo khu; 6.Mng; 7. Khng bo co bp sau; 8. Lng bi; 9. Bo giang

Tai lieu chia se tai: wWw.SinhHoc.edu.vn

Tai lieu chia se tai: wWw.SinhHoc.edu.vn

210

Hnh 17.17 Sinh sn hu tnh Trng lng bi

II. Gii ph Parazoa - ngnh Porifera (Thn l)


ng vt a bo trung gian gm cc c th a bo nhng khng t chc thnh m hay c quan. iu ny ni ln rng mc d l c th a bo nhng nhng t bo ny kt hp li thnh cu trc c th c bit, cc c th ny thiu h thng thn kinh v tun hon. Do vy, n c tnh cht ca mt tp on ng vt nguyn sinh hn mc d c nhiu loi t bo hn. ng vt a bo trung gian c coi l ngun gc chung ca cc ng vt a bo trong qu trnh tin ha cn cc ng vt nguyn sinh l mt nhnh c lp khng lin quan g n s tin ha ca ng vt a bo.

Tai lieu chia se tai: wWw.SinhHoc.edu.vn

Tai lieu chia se tai: wWw.SinhHoc.edu.vn

211

1. T chc c th Thn l Trong c th Thn l c hai chc nng sinh l khc nhau l tiu ha v sinh sn, hai chc nng ny c mt s t bo chuyn ha m nhim v hot ng c lp vi nhau; cc t bo ny xp thnh hai lp ca thnh c th: Lp ngoi l lp biu m gm cc t bo biu m dp v lp trong gm cc t bo c o (hnh 17.18).

Hnh 17.18 Cu to c th Thn l A. Mt phn c th; B. T bo c o

Hnh 17.19 S cc kiu cu to c th ca Thn l A. Ascon; B. Sycon; C. Leucon; D Ragon. 1. L thot nc (osculum); 2. L ht nc (ostilum); 3. Phng roi; 4. Mi tn ch hng i ca dng nc.

Mi t bo c o sinh ra mt chin mao hng vo trong, s hot ng nhp nhng ca cc chin mao to nn cc dng nc t ngoi xuyn vo bn trong c th theo cc l ht nc v nc t bn trong c th c a ra ngoi theo l thot nc cc trn ca c th. Dng nc vo mang theo oxy v thc n c cc t bo c o bt ly v tiu ha, cc cht khng tiu ho c s theo dng nc ra ngoi qua l thot nc. Gia lp biu m v lp t bo c o l lp trung gian trng thi keo khng c cu to t bo, ri rc trong lp ny c cc loi t bo nh t bo hnh sao, t bo sc t, t bo sinh gai v t bo amip (c bo). C bo l loi t bo cha phn ha v n c chc nng hnh

Tai lieu chia se tai: wWw.SinhHoc.edu.vn

Tai lieu chia se tai: wWw.SinhHoc.edu.vn

212

thnh nhng t bo khc. Ty theo tnh cht phc tp ca h thng ht nc v thot nc ngi ta chia cu to ca h thng ny ra lm bn kiu: kiu asconoid, syconoid, leuconoid v rhagon (hnh 17.19). Theo s c tnh mi c th hng ngy c th lc 4.000 lt nc ly thc n v mui khong, mi nm c th to c 100 gam gai xng mi. Cu to c th theo bn kiu ni trn khng phi l c im phn loi, ch l cc giai on khc nhau trong qu trnh tin ha ca c th Thn l. c im c bn phn loi Thn l l da vo hnh thi v cu to ca gai xng (hnh 4.20). C th chia ngnh Porifera ra lm 3 lp:

C
Hnh 17.20 Cc loi t bo gai xng ca Thn l A. Hyalospongia; B. Calcarea; C. Demospongia

Lp Thn l vi (Calcarea): c im l cc gai xng cu to bng cht vi mu trng c. Gm hu ht Thn l c gai xng bng sng bm trn ven b bin. Lp Thn l su tia (Thn l thy tinh Hexatinellida): Gm cc Thn l c gai xng trong sut nh thy tinh, gai c trng l c dng su tia v c cu to bng . Lp Thn l sng (Demospongia): Thn l c gai xng cu to bng SiO2 hoc spongin hoc c hai loi. Mt vi loi khng c gai xng. Lp ny chim 80% s lng loi v khong 50 loi tm thy nc ngt. 2. Tnh c lp v hp tc ca cc t bo Thn l Thn l mc d l mt c th c t chc c th a bo, d cc t bo c th kt hp li vi nhau thnh hai lp t bo, nhng mi t bo vn c th sng mt cch c lp khi b tch ri.

Tai lieu chia se tai: wWw.SinhHoc.edu.vn

Tai lieu chia se tai: wWw.SinhHoc.edu.vn

213

H. V. Wilson (1907) lm th nghim chng minh tnh c lp v cng tc ca cc t bo trong c th Thn l: Ct Thn l thnh nhiu mnh nh v nghin nh cc mnh ny cho cc t bo ri ra, sau dng ry lt ly cc t bo v cho vo mi trng nc bin, sau mt thi gian nui nhn thy cc t bo hp li vi nhau hnh thnh c th Thn l mi (hnh 4.21).

Hnh 17.21 Th nghim ca H. V. Wilson

3. S sinh sn v pht trin ca Thn l Thn l va c kh nng sinh sn v tnh va c kh nng sinh sn hu tnh; s sinh sn v tnh ging nh cc ng vt bc thp cn s sinh sn hu tnh c thc hin nh nhng ng vt a bo bc cao. 3.1 S sinh sn v tnh S sinh trng v pht trin ca Thn l u c lin quan n s sinh sn v tnh. Cc Thn l sng ni c dng chy mnh v nhng ni c nhiu sng thng c kh nng sinh sn v tnh rt cao. Loi t bo c vai tr quan trng trong qu trnh sinh sn v tnh l c bo (archaeocyte), n l loi t bo cha phn ha v c kh nng phn ha hnh thnh nhiu loi t bo khc nhau ca c th; do c kh nng t chc li c th. Hai hnh thc sinh sn v tnh gp Thn l l s ny chi v s sinh mm trong: a. S ny chi: y l hnh thc sinh sn ph bin nht Thn l v thng gp nht dng asconoid v syconoid. Chi l nhng khi u li ln khp b mt ca c th, nhng thng xut hin phn nhiu hn, chi cng ngy cng ln ln v c y hai lp t bo; khi s pht trin hon tt chi t tch ri c th m phn v bm vo hoc cc i vt trong nc v pht trin hnh thnh c th mi. Phn ln chi khng tch ri m pht trin trn c th m hnh thnh tp on Thn l cng ngy cng c kch thc ln. b. S sinh mm trong: Thng gp nhng Thn l nc ngt. Vo ma thu c bo tp trung thnh mm trong. Mm trong c hai lp v sng ng kn, gia hai lp v l lp khng kh cch nhit. n ma ng Thn l cht, mm trong ri xung y nc sng tim sinh

Tai lieu chia se tai: wWw.SinhHoc.edu.vn

Tai lieu chia se tai: wWw.SinhHoc.edu.vn

214

cho n ht ma ng; khi ma xun n, cc t bo ph v 2 lp v sng ri chui ra ngoi v pht trin thnh Thn l mi (hnh 4.22).

Hnh 17.23 Pht trin ca Thn l Sycon raphanus A. Phi trong c th m (t bo ln lm vo trong); B. u trng 2 cc sng t do (t bo ln ln ra ngoi); C. Cc t bo nh lm vo trong; D. u trng ang bin thi

3.2. S sinh sn hu tnh Hu ht Thn l lng tnh. Trng v tinh trng c hnh thnh trong cng mt c th t cc c bo nhng nhng thi gian khc nhau nn thi gian trng thnh ca cc giao t khc nhau, tinh trng trng thnh trc nn phi xy ra qu trnh th tinh cho gia hai c th. Tinh trng ca c th ny s theo dng nc qua l thot nc ra ngoi v tm n l ht nc ca c th kia v theo dng nc vo bn trong tm trng v tin hnh th tinh. Qu trnh th tinh din ra rt phc tp. S pht trin ca hp t: Hp t pht trin trong c th mt thi gian ri ra ngoi hnh thnh u trng sng t do gi l Amphiblastula. Sau mt thi gian bi li t do, Amphiblastula bm vo cc gi th nh v c, , cnh cy trong nc...sau , v tr ca phi khu, cc phi bo ln phn ct to nn lp biu m dp v cc phi bo nh to nn lp t bo c o bn trong, tip theo l s hnh thnh mt l i din vi ming phi l l thot nc. Thn l u tin c hnh thnh c dng asconoid, sau mi phc tp dn qua cc dng khc (hnh 4.23).

Hnh 17.22 Mm ca Thn l nc ngt A. Mm ca Spogilla trn vt bm; B. Mm v ln; C. Ct dc mt mm ca Ephydatia blobingia: 1. Khi t bo mm; 2. Lp v bo v; 3. Ni mm ra

III. Gii ph Metazoa (ng vt a bo chnh thc)


ng vt a bo chnh thc l nhng ng vt a bo c t chc hnh thnh m v c quan ca c th. S t chc cc t bo hnh thnh m cho thy c mt bc tin ha quan trng trong t chc c th ng vt. 1. Ngnh Rut khoang (Coelenterata hay Cnidaria) 1.1 c im chung ca dng thy tc v sa Cc sinh vt thuc Rut khoangc cu to c th hon chnh bc u ng vt a bo, bao gm nhng ng vt c i xng ta trn v c xc tu, c s hnh thnh ming v ti tiu ha, c t bo cha cht c dng tn cng con mi c gi l thch bo. Cc sinh vt ca Rut khoang c ba dng cu to c th l dng thy tc, dng sa v dng san h. Chng thng phn b ri rc trong bin, mt s t trong cc ao h nc ngt. S cu to chung ca nhng Rut khoang c m t thy tc nc ngt (hnh 17.24). Hydra c dng hnh ti, vch c th gii hn mt xoang v bn trong, l ming thng vi xoang v cc trn ca c th v c bao quanh bi mt vng xc tu. Vch c th c cu to bi hai lp t bo, lp biu m c nm pha ngoi v lp biu m rut bn trong,

Tai lieu chia se tai: wWw.SinhHoc.edu.vn

Tai lieu chia se tai: wWw.SinhHoc.edu.vn


gia hai lp ny c mt lp trung gian. Lp trung gian c dy khc nhau ty theo mi nhm, trong lp ny ri rc nhiu loi t bo khc nhau v nhiu si nh. Ring Sa, lp trung gian rt dy chim phn ln trng lng c th. Xoang v va l ni tiu ha thc n, va lu thng cc cht ra vo xoang. Lp biu m ca xoang v c cu to bi cc t bo hnh tr, gm cc t bo biu m v cc t bo tuyn. Cc t bo biu m c kh nng thu ly nhng mnh vn thc n v tiu ha chng nh vo khng bo tiu ha, cc enzim do cc t bo tuyn tit ra (hnh 17.24). Lp ngoi c cu to bi cc t bo biu m c hnh tr, di gc ca mi t bo biu m ny c cc chi co bp hot ng nh t bo c. Ngoi ra cn c cc t bo tuyn v cc thch ty bo. Mi thch ty bo c cu to gm mt nhn, mt ti cha cht c, trong ti cht c c si qun xon gi l thch ty v mt gai cm gic tip nhn kch thch. Khi gai cm gic b kch thch th thch ty c bn ra ngoi ghim thng vo con mi v bm cht c lm t lit con mi (hnh 17.25). Hnh dng ca cc sinh vt thuc Rut khoang cng c s khc bit, c th trng thnh ch c dng thy tc (polyp) hoc dng sa (medusa), tuy nhin trong qu trnh pht trin mt s loi c th xut hin c hai dng ny trong chu k i sng (hnh 17.26). Hu ht cc loi, dng sa sn sinh ra trng hoc tinh trng. Trng th tinh n ra u trng Planula bi li t do trong nc nh lp tim mao ph bn ngoi c th, trong thi gian bi li, c s hnh thnh xoang v trong c th ca planula. Sau mt thi

215

Hnh 4.26 Cu to c th Hydra

Hnh 17.25 Thch ty bo ca Thy tc A. Trng thi khng hot ng v B: hot ng

gian bi li t do, planula bm xung cc gi th trong nc hnh thnh dng thy tc v pht trin thnh tp on thy tc. Giai on u trng planula xut hin trong hu ht cc chu k i sng ca cc sinh vt thuc Rut khoang. Chng c s hnh thnh t bo thn kinh, loi t

Tai lieu chia se tai: wWw.SinhHoc.edu.vn

Tai lieu chia se tai: wWw.SinhHoc.edu.vn

216

bo ny khng tm thy Thn l v cha thy xut hin h thng thn kinh v cc Rut khoang vn cn l ng vt a bo bc thp trong qu trnh tin ha.

2 4 5 3 6

C
11

B A

10 8 12

Hnh 17.26 Cu to chi tit Thy tc Hydra A. Mt phn c th; B. Ct ngang thnh c th; C. T bo gai 1. Ming; 2. Tay bt mi; 3. T bo bm gic; 4.Lp t bo dinh dng; 5. Tng trung giao; 6. Lp biu b ngoi; 7. T bo gai; 8. np y; 9. Thn t bo gai; 10. T bo cha phng; 11. T bo phng ra; 12. Si

1.2 Phn loi Ngnh Rut khoang c chia thnh ba lp l lp Thy tc (Hydrozoa), lp Sa (Scyphozoa) v lp San h (Anthozoa). a. Lp Thy tc (Hydrozoa): Hu ht thy tc rt a dng v trong chu k sng u tri qua hai giai on (sa v thy tc) v sau cng hnh thnh tp (tc) on thy tc. Th d tp on Obelia c hnh cnh cy phn nhnh, trong tp on c hai loi c th n v, c th dinh dng v c th sinh sn. C th dinh dng thng nh hn c th sinh sn, mi c th dinh dng c dng thy tc mang nhiu xc tu lm thnh vng (su hoc nhiu hn). Gia vng xc tu c ming thng vi xoang v bn trong, xoang v mi c th vo xoang v chung ca tp on, cho nn cht b dng t thc n do mi c th ring l bt v tiu ho c u dng chung cho c tp on. C th sinh sn c dng hnh ng bao chung quanh mt tr sa, tr sa mang cc a sa do phn ct v tnh to ra. Obelia khi trng thnh chui ra khi chp bao sng t do mt thi gian trong nc bin v sau mi c th to ra cc giao t c hoc ci v s th tinh din ra trong mi trng nc. Hp t c to thnh bt u phn ct to nn u trng planula, nh c tim mao nn u trng bi li t do trong nc mt thi gian, sau u trng rng mt tim mao v bm vo cc gi th pht trin thnh tp on Obelia mi (hnh 17.27). b. Lp Sa (Scyphozoa): C th trng thnh c dng sa v trong chu k pht trin c tri qua dng thy tc. Th d sa Aurelia (sa sen) cc giao t c hoc ci c hnh thnh u c a vo mi trng nc v s th tinh tin hnh . Hp t pht trin thnh u trng Planula bi li t do trong nc mt thi gian, sau u trng bm vo cc

Tai lieu chia se tai: wWw.SinhHoc.edu.vn

Tai lieu chia se tai: wWw.SinhHoc.edu.vn

217

i vt trong nc v pht trin thnh dng u trng Scyphistoma c dng thy tc, trong giai on ny Scyphistoma thc hin mt lot phn ct v tnh bng mt lot vt ct ngang to thnh mt chng a sa, a sa l mt dng u trng mi gi l Ephyra, cc Ephyra tch khi chng i sa v bi li trong nc, ln ln thnh dng sa trng thnh (hnh 17.28).
4 1 2 3 9 10 11 8 7 6

12 16 15 14 13

Hnh 4.27 Vng i ca Thy tc tp on Obelia 1. Polyp dinh dng; 2. Chi meusa; 3. Polyp sinh sn; 4.Tuyn trng; 5. Medusa; 6. Tuyn tinh; 7. Tinh trng; 8. Sinh sn hu tnh; 9. Trng; 10. Hp t; 11. Phi; 12. u trng planula bi t do; 13. Gn vo gi th; 14. Mc chi mi; 15. Phn nhnh; 16. Mt nhnh ca tp on

Hnh 17.28 Pht trin ca sa Aurelia 1. Planula; 2. Scyphistoma; 3-5. Cc giai on khc nhau ca strobilla; 6. Ephera; 7. Sa con

Hin ti c hn 200 loi sa sng trong cc bin v rt phong ph trong cc bin m (hnh 17.29A). c. Lp San h (Anthozoa): Lp ny bao gm cc loi sinh vt c dng hnh hoa rt p,

Tai lieu chia se tai: wWw.SinhHoc.edu.vn

Tai lieu chia se tai: wWw.SinhHoc.edu.vn

218

phn ln sng thnh tp on, chng tit ra ngoi to nn b xng ca tp on. Chu k i sng ch c dng thy tc m khng c dng sa, u trng planula pht trin trc tip thnh dng thy tc (hnh 17.29B). Cc rn san h c rt nhiu mu sc v cu trc rt p mt v sng thnh tp on ln to nn cc vnh ai v cc o nh cc i dng, tr thnh nhng him nguy cho cc tu bin. Australia rng san h Great Barrier c chiu di hn 2.000km l ni kim n, ni cho hng triu sinh vt. San h pht trin tt su 30m hoc km hn trong cc bin nng.

B Hnh 17.29 Cc i din ca Sa, San h v sa lc Sa hp (A), San h (B) v Sa lc (C) C

2. Ngnh Sa lc (Ctenophora) y l mt ngnh nh c quan h gn gi vi Rut khoang, chu k sng ch c dng sa v mt vi loi c thch ty bo. Tn ca chng pht xut t 8 dy tm lc do cc tim mao kt dnh li hnh thnh nn c quan vn chuyn v c kh nng pht sng khi con vt di ng. Hin nay c khong 100 loi gp nhiu trong cc bin m (hnh 17.29C v 17.30).

Hnh 17.30 Cu to c th sa lc Pleurobrachia

3. Ngnh Giun dp (Platyhelminthes) 3.1 c im chung Giun dp l ngnh ng vt a bo u tin c s t chc t bo mc cao hn Rut khoang v sa lc. Trong qu trnh pht trin phi c s hnh thnh trung phi b nm gia ngoi phi b v ni phi b. y cng l ngnh u tin m c th sinh vt c cu to theo kiu i xng hai bn, cch i xng ny chia c th sinh vt ra lm hai na tri, phi, phn u v phn ui, mt lng v mt bng. u c s tp trung cc t bo thn kinh v cc hch

Tai lieu chia se tai: wWw.SinhHoc.edu.vn

Tai lieu chia se tai: wWw.SinhHoc.edu.vn

219

thn kinh hnh thnh no b ca sinh vt, hin tng ny gi l s u ha (cephalization), no b lm cho cc hot ng ca sinh vt hiu qu v phc tp hn v l iu kin thc y s tin ha cao hn. S xut hin trung phi b trong qu trnh pht trin phi cng l mt bc quan trng trong qu trnh tin ha, t s pht trin ca l phi ny hnh thnh nn h c, h tun hon, thn, xng v lp h b di da. Giun dp l nhm ng vt khng c xoang c th (Acoelomata), gia cc ni quan c lp y bi nhu m m c ngun gc t l phi gia. Cu trc b phn tiu ha Giun dp cng cn mc nguyn thy nh xoang trng, s tiu ha c tin hnh nh khng bo tiu ha ca cc t bo biu m rut. 3.2 Phn loi Ngnh Giun dp c chia thnh ba lp: Turbellaria (Sn t), Trematoda (Sn l) v Cestoda (Sn dy). a. Lp Sn lng (Turbellaria): Lp bao gm cc loi sng t do trong bin, nc ngt, trong t v trong cc thm l mc. C th c hnh l di, ming ca sinh vt nm mt v tr nht nh mt bng, rut phn nhnh n gin hoc phc tp v bt kn tn cng, thc n ca chng l nhng ng vt nh. Cc sinh vt thuc lp thng c t nht mt i mt c cu to bi cc t bo cm quang, n ch phn bit c sng v ti ch khng quan st c mi vt. Sn t sinh sn v tnh bng cch phn i, ti sinh t mt mnh nh ca c th c kh nng ti sinh ra cc phn thiu ca c th hnh thnh c th mi (hnh 17.31).
1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 13 14 A B 12 11

Hnh 17.31 Cu to chi tit c th Sn lng Dugesia A. Nhn ton b c th; B. Ct ngang c th 1. im mt; 2. Nhnh rut; 3. Rut; 4. Tuyn tinh; 5. Biu b; 6. C vng; 7. Rut; 8. C dc; 9. Nhu m; 10. ng trng; 11. ng tinh; 12. Hch thn kinh; 13. Hu phng ra; 14. L hu m ra

Giun dp c c quan sinh dc rt pht trin, c cha hai hoc nhiu tinh hon hoc ung trng. S th tinh cho, trng phn ct xc nh v trong sut giai on u trng sng nh ht non hong do cc t bo non hong cung cp. b. Lp Sn l (Trematoda): Hu ht Sn l c i sng k sinh v tri qua hai hoc nhiu k ch. Chng hn nh Sn l gan nh (Opisthonorchis sinensis), sng k sinh trong gan ca ngi. Con trng thnh c hnh l, ming nm gia, hp khu (gic bm) ming thng vi hu c bn trong, thc qun ngn ni vi rut gia, rut gia chia thnh hai nhnh chy dc hai bn c th v bt kn tn cng. Hu c c tc dng nh mt ci bm ht, ht

Tai lieu chia se tai: wWw.SinhHoc.edu.vn

Tai lieu chia se tai: wWw.SinhHoc.edu.vn

220

ly cc m v mu ca k ch, s tiu ha c tin hnh bn ngoi t bo rut, mt vi trng hp xy ra bn trong t bo. c th bm cht vo k ch tt c Sn l u c c quan bm nm mt bng gi l hp khu bng. Sn l gan trng thnh di khong 15mm. Sn lng tnh v qu trnh th tinh din ra bn trong c th. Trng th tinh c bc bi mt v bc ra khi c th sn ri theo ng dn mt n rut non v theo phn ra ngoi. Nu trng ri vo trong nc, u trng Miracidium s thot ra khi v trng ra ngoi v bi li t do, khong vi gi chng xm nhp vo m ca c v pht trin thnh bo nang. Sau pht trin thnh u trng Redia, cc t bo mm trong u trng redia sinh ra mt loi u trng khc gi l Cercaria. Cercaria thot ra khi c th c vo trong nc, nu gp c loi c thch hp th s xm nhp vo c c v bin thnh dng u trng Metacercaria. Chu k s kt thc khi ngi n c sng c Metacercaria, s tiu ha lm v v bc v u trng thot ra v pht trin tr thnh dng hot ng, sau n tm n gan v pht trin thnh Sn l gan trng thnh sng k sinh (hnh 17.32).

3 4

Hnh 17.32 Vng i ca Sn l gan Clonorchis sinensis 1. Metacercaria trong c ca c; 2. Ly nhim vo ngi hoc ng vt khc; 3. Gan; 4. Sn trng thnh; 5. Trng cha miracidium; 6. Miracidium bm vo c th c; 7. Sporocyst; 8. Redia; 9. Cercaria

c. Lp Sn dy (Cestoda): Sn dy bao gm cc loi c s chuyn ha cao hn cc nhm Sn khc. C th trng thnh khng cn h tiu ha nn sng nh vo cht dinh dng ca k ch, sng trm mnh trong cht dinh dng bn trong rut ca k ch. Chng thng c mt k ch trung gian c th l ng vt chn khp hoc ng vt c xng sng khc, mt vi loi c th c nhiu k ch trung gian hn. Mt Sn dy trng thnh c u gi l scolex, scolex c cc hp khu bm vo thnh rut ca k ch, ngoi ra tng cng bm cht vo thnh rut, mt s loi ngoi hp khu cn c thm mt hoc vi vng rng mc (hnh 17.33). Tip theo u sn l phn c ngn v khng phn t. Thn l mt dy t sn di, cc t sn cng xa c th cng trng thnh, cng gn cui c th th t cng gi. Mi t sn c cha mt h c quan sinh dc c v ci phc tp, mt i dy thn kinh dc ni lin cc t, mt i ng dn cht bi tit

Tai lieu chia se tai: wWw.SinhHoc.edu.vn

Tai lieu chia se tai: wWw.SinhHoc.edu.vn

221

dc theo cc t nhn cht bi tit t nhng nguyn n thn tp trung cht bi tit a vo ng bi tit chung. Mi t sn c c c quan sinh dc c v ci nhng li xy ra s giao phi cho gia t ny vi t khc bng cch cun gp li. Trng th tinh c bc bi mt lp v v cc t gi cha y trng d dng tch ri khi thn sn theo phn ra ngoi.

8 7 3

5 4
Hnh 17.33 Cu to chi tit Sn dy 1. Mc bm; 2. Scolex xm nhp vo thnh rut; 3. Cc t thn; 4. Mt t thn; 5. L m sinh dc; 6. T cung; 7. Scolex; 8. Gic bm

Chu k i sng ca Sn mp Dibothriocephalus latus: Trng thnh ca loi ny sng k sinh trong rut ca ch, mo, ln, cu... Cc t sn gi tch ri khi c th v theo phn ra ngoi. t sn b phn hy gii phng trng, nu trng ri vo trong nc, u trng Coracidium ph v v trng ra ngoi v bi li t do. Khi Coracidium c Cyclops (mt gip xc nh) n, n chui qua thnh c pht trin thnh dng u trng Procercoid. Khi n phi Cyclops c Procercoid, Procercoid pht trin trong c c thnh dng u trng Pleurocercoid v nm yn y. Chu k s ng khi vt ch thch hp nut phi, trong rut vt ch, u trng Pleurocercoid pht trin thnh sn trng thnh. 4. Ngnh Giun trn (Nematoda) Ngnh Giun trn bao gm cc ng vt c th c hnh tr hai u thun nhn. Mc d mi ch m t c khong 10.000 loi nhng bit c hng vn loi hin hu v a s sng t do trong cc mi trng, mt s t sng k sinh thc vt v ng vt. S lng Giun trn sng t do rt ln, trong 1m3 bn di y bin c th cha hng triu con, mt hecta t trng trt c th c hng t con... Giun trn sng t do c vai tr quan trng trong s phn hy cht hu c v l mt thnh phn chnh yu ca h sinh thi. Giun trn k sinh l nguyn nhn gy bnh v c th gy t vong cho cc loi sinh vt nh ngi, gia sc, c trng hp

Tai lieu chia se tai: wWw.SinhHoc.edu.vn

Tai lieu chia se tai: wWw.SinhHoc.edu.vn

222

khi gii phu ngi ta pht hin c ti 1.400 con giun trong h tiu ha ca mt bnh nhn. Hu ht Giun trn c kch thc ngn hn 1mm, nhng cng c trng hp di ti 2m. C th Giun trn c bao bc bi mt lp cuticle rt bn do lp biu m ca c th to ra. Bn trong lp biu m l lp c v ch c loi c dc, cc t bo c dc c kh nng co bp yu v vn chuyn bng cch gp cong c th. Giun trn thiu h tun hon, s tun hon do dch ca xoang c th m nhn, khi c co bp to nn mt p lc trong dch th xoang, tc ng n lp cutin cng chc v do dai lm cho dch th xoang lun chuyn trong xoang c th mang theo nhng dng cht cung cp cho cc t bo. S co bp mnh ca cc t bo c, tnh do dai ca lp cutin gip cho Giun trn c th xuyn qua cc m hoc t rt d dng. Lp cutin ca Giun trn c kh nng chng chu c cc tc ng ca mi trng, trng ca hu ht cc loi c bao bc trong mt v chc chn. c im c lp cutin v v trng c ngha quan trng trong i sng ca Giun trn. y l li th cho Giun trn pht tn v sng st trong nhng iu kin bt li. Nguyn n thn xut hin nhiu Giun trn trong qu trnh tin ha, nhng t bo bi tit gp nhng loi nguyn thy, hu ht cc loi u c mt i ng bi tit cha y cht bi tit v ra ngoi bng l bi tit. Hu ht cht bi tit ra di dng mui ammonia ri c a vo ng tiu ha v theo phn ra ngoi. Mt s Giun trn thy sinh v trong t c s bi tit bng cch thm thu xuyn qua c th. Giun trn c hch no u v pha mt lng, t no pht xut ra i dy thn kinh chy dc theo c th mt pha lng v mt pha bng, gia dy thn kinh lng v bng thng c dy ni hnh bn nguyt. Mt s Giun trn cn c cc t bo cm quang (hnh 17.34).
4 3 2 1 8 7 5

9 10 11 12 13

17 16 15 14

Hnh 17.34 Cu to chi tit c th Giun trn 1. Ming; 2. Hu; 3. Rut; 4. T cung; 5. ng trng; 6. Hu mn; 7. L sinh dc; 8.L bi tit; 9. ng rut; 10. Xoang nguyn sinh; 11. ng trng; 12. Cuticun; 13. Thn kinh; 14. ng trng nh; 15. ng trng ln; 16 ng bi tit; 17. C

Hu ht Giun trn phn tnh v c hin tng d hnh gii tnh. Con c c kch thc nh hn con ci, c mt hoc hai tinh hon hnh ng, on cui tinh hon ng n rng ra thnh ng dn tinh v m ra ngoi bng l sinh dc c nm cnh i gai giao cu. Con ci c hai bung trng c hnh ng, hai ng dn trng ra t cung v m ra ngoi bng l sinh dc ci. Sau khi th tinh trng c bao bc bi mt v chc chn, trng phn ct xc nh, khng u (khng i xng) v khng xon c v n ra Giun trn con. mt s Giun trn khng c hin tng trng m trng n ngay trong t cung v con non c ra ngoi.

Tai lieu chia se tai: wWw.SinhHoc.edu.vn

Tai lieu chia se tai: wWw.SinhHoc.edu.vn


Chng 18.

223

ng vt c xoang th sinh
ng vt a bo c c th i xng hai bn v c xoang th sinh, gm hai nhnh tin ha khc nhau. Mt nhnh l cc ngnh ng vt c ming sinh trc (C ming nguyn sinh - protostomia) v mt nhnh l cc ngnh ng vt c ming sinh sau (C ming th sinh deuterostomia). c im khc nhau gia hai nhm ng vt ny l s hnh thnh ming ca sinh vt trong qu trnh pht trin phi. ng vt ming sinh trc: giai on phi v c s hnh thnh rut nguyn thy, rut nguyn thy m ra ngoi bng phi khu (ming phi) v trong qu trnh pht trin phi khu hnh thnh ming ca sinh vt. Nh vy ming sinh vt ng vi ming phi. ng vt c ming sinh sau: Trong qu trnh pht trin, phi khu b bt kn ri sau cc t bo li lm vo trong thng tr li vi xoang rut nguyn thy hnh thnh nn hu mn ca sinh vt, cn ming c thnh lp sau cc i din vi phi khu (ming sinh vt c hnh thnh t pha i din ming phi, cn ming phi hnh thnh hu mn) (hnh 18.1).
NG VT KHNG C TH XOANG

ngoi b Ti tiu ho ni b nhu m


NG VT C TH XOANG GI

ngoi b ng tiu ho ni b xoang nguyn sinh


NG VT C TH XOANG CHNH THC

ngoi b ng tiu ho ni b Th xoang mng treo rut Hnh 18.1 Cc kiu hnh thnh xoang c th ng vt c i xng Hai bn Ch l ng vt xoang gi c hnh thnh trung b nhng cha bao kn rut to thnh xoang nh ng vt C th xoang (coelum)

Ngoi ra cn mt khc bit na l s hnh thnh xoang c th. Xoang c th c hnh thnh theo 2 cch: c th l do s tch ra gia hai lp trung phi b v ni phi b, to nn xoang c th nguyn sinh (pseudocoelomata) hoc do s tch ra ca cc t bo trong lp trung phi b, to nn xoang c th th sinh (eucoelomata). Cc ngnh c xoang c th th sinh v c ming sinh trc tiu biu nh Thn mm (Mollusca), Giun t (Annelida) v Chn khp (Arthropoda). Cc ngnh c ming sinh sau tiu biu nh Hm t (Chaetognatha), Da gai (Echinodermata), Na dy sng (Hemichordata)

Tai lieu chia se tai: wWw.SinhHoc.edu.vn

Tai lieu chia se tai: wWw.SinhHoc.edu.vn

224

v Dy sng (Chordata). ng vt c ming sinh trc trong qu trnh tin ha n xut hin sm hn ng vt c ming sinh sau v v vy n c quan h gn gi vi Giun dp (Platyhelminthes).

I. ng vt c ming sinh trc (Protostomia)


1. Ngnh Giun t (Annelida) Ngnh giun t bao gm cc loi giun, c th c hnh tr v phn t ng hnh. Hin nay m t c khong 85.000 loi m phn ln c bit r nht l giun t. Giun t c chia thnh ba lp l: 1) Giun nhiu t Polychaeta), ch sng trong mi trng bin v cc ca sng, a dng v thnh phn loi v di do v s lng c th. Giun nhiu t bao gm cc loi c i sng bi li t do v cc loi sng nh c trong cc ng vi trong ct thng gp vng y nc cn ven b bin (hnh 18.2) 2) Lp Giun t t (Oligochaeta) c tr trong cc lp t m giu cht hu c, mt s khc sng trong cc lp bn di y cc ao h nc ngt, di y cc cng rnh giu cht hu c, chng phn hy cht hu c trong nc gp phn lm sch dng nc; 3) Lp a (Hirudinea) bao gm cc loi giun t c i sng bn k sinh, chng ht mu cc ng vt khc, thng gp trong ng rung, ao h, sng, rch hoc trn cc cy c

Hnh 18.2 Giun nhiu t Spirobranchus giganteus

ven b nc. Giun t t v Giun nhiu t c vai tr quan trng do chng tham gia vo chu trnh tun hon vt cht hu c. Ngoi ra, Giun t t cn c vai tr trong vic lm ti xp t c ngha quan trng trong sn xut nng nghip, Giun nhiu t sng ven b bin l ngun thc n di do cho cc ng vt bin. 1.1 S cu to chung ca Giun t C th giun t c hnh tr v phn t ng hnh (metamerism), mi t u c mang mt i phn ph vn chuyn gi l chn bn (parapodia). Gia cc t c vch ngn mng chia xoang c th thnh nhng ngn nh. C th ca giun t c bao bc bn ngoi bi mt lp cutin khng c kitin do lp biu m tit ra. Lp biu m cn tit ra mt ngoi lp cutin mt lp cht nhy. giun t, lp cht nhy gip cho c th lun c m t, giun t thy sinh th lp cht nhy gip cho con vt gim bt sc cn ca nc trong khi di chuyn, cn cc giun nh c, cht nhy gip chng c th kt dnh cc ht ct v cc mnh vn ca v s c lm thnh v ng vi trong ct lm ni c tr (hnh 18.3). Di lp biu m l bao c gm hai hoc nhiu lp, bn ngoi l lp c vng v bn trong l lp c dc. Hot ng co dui ca cc c to nn s c ng nhu ng gip cho con vt o bi t v di chuyn. cc giun t thy sinh hot ng ny cn to ra dng chy gip cho vic lc ly thc n. Mc d giun t khng c b xng nhng nh hot ng co

Tai lieu chia se tai: wWw.SinhHoc.edu.vn

Tai lieu chia se tai: wWw.SinhHoc.edu.vn

225

tht ca bao c to ra mt p lc ln trong dch th xoang lm cho c th tr nn rn chc. Xoang c th thuc loi xoang th sinh. Mi t thng c mt i hu n thn. H thn kinh, h tun hon v h tiu ha pht xut t vng u xuyn qua cc vch t chy dc n tn cng ca c th.
16 17 A 4 2 1 3 5 6 7 8 9 18

15

14

13 B

12 11 10

Hnh 18.3 Cu to c th Giun t t: (A) Hnh dng ngoi; (B) Cu to trong 1. Ming; 2. No; 3. Hu; 4. Tim bn; 5. Thc qun; 6. mch mu lng; 7. Rut; 8. Vch ngn; 9. C dc; 10. Thn; 11. C vng; 12. Mch mu bng; 13. Chui thn kinh; 14. Tuyn sinh dc ci; 15. Tuyn sinh dc c; 16. ai sinh dc; 17. Cc vch; 18 Cc t

1.2 Cc c quan ca Giun t a. C quan vn chuyn: Giun t l nhm ng vt u tin c c quan vn chuyn. Hu ht mi t ca giun nhiu t u c mang mt i phn ph vn chuyn gi l chn bn (parapodia). Mi chn bn c hai thy: lng v bng, mi thy u c mang mt b t cng cu to bi cht kitin vi hnh dng c sc mi loi (hnh 18.4). S hot ng ca chn bn gip cho con vt di chuyn trong nc v ng thi cn gip cho s tun hon mu. Trong ba lp ca ngnh th s khc bit v hnh thi v cu to ca c quan vn chuyn th hin c s thch ng vi li sng ca chng. giun nhiu t c i sng hot ng th chn bn rt pht trin, cc chn bn hot ng nh ln sng gip cho sinh vt c th bi li, o bi, hoc b ra khi v ng cc loi giun nh c, nh m chng tp trung sng thnh by n trn mt nc bin nht l vo ma sinh sn. Giun t, do c i sng chui rt trong t nn chn bn c s thoi gim ch cn li nhng chm t cng (Lumbricus sp.) hoc mt vng t cng (Pheretima sp.), d vy con vt cng c th chui rt c trong t nh vo s co rt ca bao c v s c ng ca cc t cng. a, khng c chn bn v c t cng, chng di chuyn trn gi th bng cch gn cht gic bm v pha trc ri co rt c th v hng di chuyn theo kiu su o, cn khi bi li trong mi trng nc nh s c ng nh ln sng ca c th. b. H tiu ha: chy dc theo chiu di ca c th v xuyn qua cc vch t, bt u t l ming nm t u cho n hu mn nm t cui cng ca c th. ng tiu ha c chia thnh mt s vng hoc b phn c bit gip cho s tiu ha thc n nh: vng a thc n vo, vng tr thc n, vng nghin, vng tiu ha v vng hp thu thc n.

Tai lieu chia se tai: wWw.SinhHoc.edu.vn

Tai lieu chia se tai: wWw.SinhHoc.edu.vn


c. H tun hon kn v khng c tim: Mch mu lng c kh nng co bp y mu xui v trc c th, mu theo mch vng ni lin mch lng vi mch bng mi t, sau mu theo mch bng hng v pha sau c th ri theo mch vng tr v mch lng. a, h tun hon b tiu gim hoc b bin mt. d. H bi tit: S xut hin ca h bi tit l bng chng ca s tin ha. Bn cnh mt s loi giun nhiu t cn nguyn n thn, nhng hu ht giun t u c h bi tit phc tp hn gi l hu n thn (metanephridia). nhng loi nguyn thy th hu nh mi t c mt i hu n thn, cn mt s loi tin ha hn th c th ch c mt i hu n thn. Hu n thn trc tip lc ly cht bi tit trong dch th xoang v thng ra ngoi qua l bi tit nm mt bng mi t.

226

Hnh 18.4 Phn u ri (Giun nhiu t) mt lng (A); Mt bng u ri (B); Chi bn phn dinh dng (C) v phn sinh sn (D) 1. Hm; 2. Ru; 3. Xc bin; 4. Mt; 5. Tua ming 6. Phn quanh ming; 7. Si lng; 8. T tr; 9. Chm t; 10. Si bng

e. H thn kinh v c quan cm gic: H thn kinh giun t pht trin cao hn sn. giun t, h thn kinh v cc c quan cm gic pht trin nht thy c giun nhiu t sng bi li t do. nhng loi ny, hch no nm trong mt vi t u ca c th, t pht xut ra 16 i dy thn kinh cm gic chy i khp c th, trong ng ch nht l i dy thn kinh bng chy dc theo chiu di c th. mt s loi km tin ha th hai dy thn kinh bng cch xa nhau nn mi t i hch bng ni vi nhau bng dy thn kinh ngang, cn nhng loi tin ha hn th hai dy thn kinh tin st li vi nhau lm cho hai hch thn kinh mi t nhp li hnh thnh chui hch thn kinh bng. Mt s giun nhiu t c i sng hot ng cn c mt vi thy tinh th hnh thu knh, vng mc hnh chn, mt c kh nng iu tit v nhn bit c hnh dng cc vt. Tuy nhin, a s giun t, mt km pht trin hoc bin mt hn. Tt c cc giun t u c cc t bo cm quang phn b ri rc trn b mt c th. f. H sinh dc v s sinh sn: Ty theo mi loi trong tng lp m giun t c th n tnh hay lng tnh, cc tuyn sinh dc phn b tt c cc t, hoc mt s t nht nh. Giun t c kh nng sinh sn v tnh v hu tnh. Sinh sn v tnh bng cch mc chi: trn c th giun m mc ln nhiu chi, chi pht trin ln dn v cui cng tch ri c th m, mi chi pht trin cho ra mt c th con. Ngoi ra giun t cn c kh nng ti sinh li phn ca c th b mt i. giun nhiu t, chu k sinh sn hu tnh xy ra theo ma, thng vo gia thng su tc l vo khong thi gian c trng. S th tinh tin hnh bn ngoi c th. Mt c im ng lu l gia cc khp ni ca v, lp cutin c tnh mm do nn s c ng ca cc phn c th d dng hn, nht l cc phn ph vn chuyn gip cho s c ng bt mi hoc trn trnh k th c hiu qu hn. 1.3 V tr ca giun t trong qu trnh tin ha Trong gii ng vt, s xut hin ca giun t nh du mt bc chuyn bin quan trng trong qu trnh tin ha ng vt a bo.

Tai lieu chia se tai: wWw.SinhHoc.edu.vn

Tai lieu chia se tai: wWw.SinhHoc.edu.vn

227

S xut hin h tiu ha hon chnh c c ming v hu mn, mi vng ca ng tiu ha c s chuyn ha c bit, ng tiu ha c lp c vng lm tng cng hiu qu tiu ha thc n. S phn t ca c th cng l mt c im quan trng trong s tin ha. S xut hin ca cc giun t c xa cch nay khong hn 500 triu nm l bng chng v ngun gc chung gia giun t v chn khp sau ny. S hnh thnh xoang c th th sinh cha y dch l c im xut hin v c pht hin sm cc ngnh ng vt c ming sinh trc. Nh vy cc c im ca s tin ha ni trn xut hin sm giun t l bng chng chng t giun t l ngnh tin ha u tin ca cc ngnh ng vt c ming sinh trc. 2. Ngnh Thn mm (Mollusca) y cng l mt ngnh chim v tr quan trng trong phn gii ng vt a bo. Hin c khong 100.000 loi c m t v khong 35.000 loi ha thch. Thn mm l nhm ng vt xut hin rt sm t u k Cambri v cc nhm ln vn cn sng n ngy nay. 2.1 Hnh thi hc ca bn lp Thn mm chnh Thn mm c ngun gc t mt nhm giun t, tin ha hnh thnh nn mt ngnh ng vt bao gm cc loi nh s, c, mc, bch tuc. Thot nhn qua hnh dng ngoi ta ngh rng chng chng c quan h g vi nhau v do hnh thi ca chng rt khc nhau, s khc bit v hnh thi l kt qu ca mt qu trnh thch nghi lu di vi iu kin sng khc nhau. Tuy c s khc bit nhau v hnh thi nhng chng c cng mt s c im chung nh c th c chia lm ba phn: u, chn v khi ph tng. C v bng cht vi bao bc, v hn ch hot ng ca sinh vt nn v ch gp nhng loi c i sng t hot ng, bn cnh nhng loi tin ha hn c i sng hot ng th v b tiu gim nh mc, hoc bin mt hn nh bch tuc. Di v l lp o do b thn ko di ra tn ti b kia v gii hn bn trong mt khoang rng gi l khoang o, chnh lp o tit ra lp v bo v c th. Mt phn ca c th phn ha thnh chn, y l c quan vn chuyn ca thn mm. Hnh dng v v tr ca chn l mt trong nhng c im quan trng phn loi (hnh 18.5).
5 6 7 8

9
10 11 12 13 14

4 3

17

16

15

Hnh 18.5 Cu to c th ca ng vt Thn mm 1. Radula; 2. Ming; 3. o; 4. Tuyn tiu ha; 5. D dy; 6. Rut; 7. Tuyn sinh dc; 8. Tuyn; 9. Xoang; 10. Thn; 11. Thn; 12. Mang; 13. Xoang o; 14. Hu mn; 15. C ; 16. Chn; 17. Thn kinh

Th xoang ca thn mm b thu hp li ch cn mt xoang nh bao quanh tim. H thn kinh c no v ba i hch thn kinh gm mt i hch li gai, mt i hch chn v mt i hch ph tng. T 3 i hch cho ra cc dy thn kinh n cc c quan phn u, n chn v n cc c quan trong khi ph tng. No ca bch tuc rt pht trin v c kh nng iu khin cc hot ng phc tp.

Tai lieu chia se tai: wWw.SinhHoc.edu.vn

Tai lieu chia se tai: wWw.SinhHoc.edu.vn

228

Ngoi tr mt s loi sng trn cn nh sn, cn a s cc thn mm khc u sng trong mi trng nc v thng sng y nc. Mc d thn mm c s khc bit rt ln so vi giun t nhng c nhiu bng chng chng t chng c mi quan h gn gi vi giun t, mt trong nhng bng chng l s phn ct trng ca hai nhm u theo kiu phn ct xc nh v xon c, u trng l dng lun cu (trochophore), phi khu tr thnh ming ca u trng, h bi tit c cu trc tng t nhau. Tuy nhin, bn cnh nhng c im ging nhau, gia chng cng c nhng khc bit ch giun t c s phn t ng hnh cn a s thn mm khng th hin s phn t ch tr mt nhm nh hin sng cn gi tnh phn t ng hnh ca t tin nh Song kinh (Amphineura), cn a s thn mm khng th hin s phn t (hnh 18.6).
8 4 6 3 1 5 3 4 6 7 2 5 E 4 D 7 2 6 5 B 2 3 A
Hnh 18.6 S cu trc c th ca 4 lp ca ngnh ng vt Thn mm A. T tin gi thit; B. Song kinh; C. Chn bng; D. Hai mnh v; E. Chn u 1. Mang; 2. Rut; 3. Radula; 4. Chn; 5. Xoang o; 6. o; 7. V; 8. Tay bt mi

C 1

Thn mm c gi tr kinh t quan trng, n l ngun cung cp thc phm b dng. Tuy nhin, bn cnh cng c mt s loi gy hi cho con ngi nh mt s l k ch trung gian ca cc loi giun sn, mt s c kh nng c khot g ca cc tu thuyn gy thit hi ln cho cc phng tin vn chuyn lm bng g. Thn mm c by lp, trong c bn lp quan trng. a. Lp Song kinh (Polyplacophora hay Amphineura): v c c hnh trng do s kt hp ca tm tm v. u nh, h thn kinh dng dy thn kinh, trong c hai dy pht trin nht chy dc hai bn c th nn gi l Song kinh, ch sng bin (hnh 18.6B v 18.7). b. Lp Chn bng (Gastropoda): gm cc loi c, c sn... c v xon trn c. Sng nhiu mi trng nh bin, nc ngt, t lin (hnh 18.6C). c. Lp Chn ru (Bivalvia): bao gm cc loi nh s, hn, hu... c hai mnh v c th ng m c nh c, mang c hnh tm. Hu ht sng trong cc lp bn trm tch sng, h v bin. Chng di chuyn chm chp hoc sng bm, mt s loi c kh nng bi li (hnh 5.6D). d. Lp Chn u (Cephalopoda): bao gm c mc, mc, bch tuc. C u rt pht trin, chn l cc xc tu rt khe dng bt mi, mi xc tu c rt nhiu gic bm. Chn u l nhm thn mm pht trin cao v c i sng hot ng (hnh 18.6E v hnh 18.8). 3.1 S tin ha ca chn u T tin ca chn u sng cch nay khong 550 triu nm. C th c v rt ln c dng ging nh cc loi c bin ln hin nay. Bc u trong qu trnh tin ha ca chn u l hin tng thot ra khi v v to nn cc ngn pha sau c th, gia cc ngn v thng thng vi nhau bng cc ng siphon, con vt sng ngn ngoi cng ln nht.

Tai lieu chia se tai: wWw.SinhHoc.edu.vn

Tai lieu chia se tai: wWw.SinhHoc.edu.vn

229

Hnh 18.7 Cu to Song kinh c v A. Mt bng; B. Nhn bn; C. Nhn mt lng g v; D. H thn kinh mt lng; 1. u; 2. Ming; 3. Chn; 4-5. Tuyn tiu ho; 6. Rut; 7. ng bi tit; 8. L sinh dc; 9. L thn; 10. Rnh mang; 11. Hu mn; 12. Tm tht; 13. Tm nh; 14. Tm v; 15. Vt o; 16. Tuyn sinh dc; 17. Dak dy; 18. Mch lng; 19. Li bo; 20. Vng no; 21. G o; 22. Khoang o; 23 Mang; 24. Tuyn nc bt; 25 Khoang ming; 26. C xin; 27. Thn; 28. Khoang bao tim; 29 ng dn trng; 30; C co lng; 31. Vch; 32. Hch ming; 33 Hch di li bo; 34. Dy thn kinh bn tng; 35. Dy thn kinh chn

Hnh 18.8 Mt s loi Chn u c gi tr kinh t Vit Nam A. Sepia esculata; B. Sepia latimanus; C. Sepia licylas; D. Sepiella japonica; E. Euprymna; G. Sepioteuthis lessoniana; H. Loligo chinensis; I. Octopus ocellatus

Tai lieu chia se tai: wWw.SinhHoc.edu.vn

Tai lieu chia se tai: wWw.SinhHoc.edu.vn

230

gip cho c th tr nn nh hn, n tit vo cc ngn cht kh theo ng cc ng siphon. Nhm chn u ha thch Belemnites c v nhiu ngn nhng khng xon, mt lng ca v l mt tm sng mng v chp v l mt chy vi. Theo Shrack v Twenhofel th giai on k tip ca qu trnh tin ha chuyn v vo trong c th. V ca Belemnites bin i theo bn hng khc nhau hnh thnh nn cc chn u hai mang hin nay: + V xon trong mt mt phng thnh v ca Spirula. + V khng xon nhng tiu gim mt phn v mt bng hnh thnh nn mai mc nh Mc nang (Sepia). + V b mt hon ton phn bng, ch cn li tm sng nh Mc ng (Ligoli). + V hon ton b bin mt k c tm sng nh Bch tuc (Octopus). Khi chuyn v t ngoi vo trong th v khng cn thc hin chc nng bo v c th m m nhn chc nng nng c th. Hin tng tiu gim v bin mt v chn u c lin quan mt thit n i sng hot ng ca chng. Trong nhm chn u hin nay c c Anh v (Nautilus) cn c v pht trin nht. 3. Ngnh Chn khp (Arthropoda) Ngnh Chn khp chim mt v tr quan trng ca gii ng vt. Trong gn 1, 2 triu loi ng vt c m t th c khong 1 triu loi thuc ngnh Chn khp, trong c hn 900.000 loi thuc lp Cn trng. Chn khp hin din hu ht cc mi trng. Do cc iu kin sng khc nhau, l mt trong nhng nguyn nhn c bn khin cho cc i din trong ngnh c nhng c im v hnh thi v sinh l rt khc bit nhau. Tuy vy, chn khp vn thng nht trong mt s c im chung trong cu to nh l: ng vt a bo c i xng hai bn, c th chia t d hnh, c v bo v c th, gia cc t c khp ni vi nhau, phn ph phn t v c khp ng, xoang c th thu hp thnh xoang mu (hemocoel) khng lin tc cha y huyt sc t c nhim v nh mu. C th hon ton thiu tim mao. Qu trnh pht trin c xen k nhiu ln lt xc (hnh 18.9).

Hnh 18.9 S cu trc cc phn c th ca ng vt Chn khp A. Nhiu chn; B. Cn Trng; C. Hnh Nhn. Ab. Bng; C u; Cth. u ngc;Th. Ngc; Tk. Thn

1.1 V c th Cc t bo biu m tit ra ngoi mt lp cutin c kitin hnh thnh nn v bo v c th. Ty theo v tr ca tng phn c th m v c th mm do hoc cng rn. V ca gip xc v cun chiu c ngm thm calci cn cn trng, nhn, b cp, sam th khng. Nh c v bo v m chn khp thch nghi c vi nhiu kiu mi trng sng khc nhau v do chng c phm vi phn b rt rng. Do s kt cu c bit ca lp cutin m v va c kh nng bo

Tai lieu chia se tai: wWw.SinhHoc.edu.vn

Tai lieu chia se tai: wWw.SinhHoc.edu.vn

231

v c th m cn c kh nng ni rng ra gip con vt tng trng, chng hn nh loi tm b cp Erypterus sng i C sinh, nay tuyt chng, c chiu di c th t n 3 mt. Mt c im ng lu l gia cc khp ni ca v, lp cutin c tnh mm do nn s c ng ca cc phn c th d dng hn, nht l cc phn ph vn chuyn gip cho s c ng bt mi hoc trn trnh k th c hiu qu hn. V cn l ni bm ca cc b c, s c ng co dui ca cc b c gip cho c th c cc hot ng nhp nhng v linh hot. Ngoi ra tnh khng thm ca lp v cutin cn gip cho cc Chn khp tin chim mi trng nc, v ng thi v cn ngn cn s thot hi nc ca c th gip cho chn khp chim ng c mi trng cn. Nh cu trc c bit ca v m t tin ca chn khp t mi trng nc tin chim mi trng cn cch nay khong 390 triu nm, v mi trng khng kh cch nay 250 triu nm, v cng v sau cng tr nn phong ph hn (hnh 18.10).
Vng sc t Biu b ngoi

Vng can xi

Biu b trong

Vng khng c can xi Hnh 18.10 Cu to v ca Gip xc ng dn Tuyn v Ni b

2.2 Hin tng lt xc v s bin thi S hin din ca v v tnh bn vng ca n c nh hng su sc n s pht trin ca Chn khp v v cn tr s tng trng ca c th. V vy, c th ln ln cn phi loi b v c v hnh thnh nn v mi ln hn; qu trnh c gi l s lt xc, qu trnh lt xc din ra theo chu k di s kim sot ca tuyn ni tit v c tp trung nghin cu nhiu cn trng. T giai on trng n khi hnh thnh c th trng thnh c th xy ra mt hoc nhiu ln lt xc, trong qu trnh lt xc c th sinh vt c s bin i hnh thi do cn c gi l s bin thi. cn trng, qu trnh pht trin t trng n khi trng thnh c th khng c s bin thi, hoc trong qu trnh ch xy ra bin thi mt giai on no gi l s bin thi khng hon ton (hnh 18.11) hay na bin thi (hemimetabola) hoc bin thi hon ton trong tt c giai on (holometabola) (hnh 18.12).

Hnh 18.11 Bin thi khng hon ton ca Cnh thng (theo Fox) A. Trng; B-C: Thiu trng; D: Trng thnh

Hnh 18.12 Bin thi hon ton ca Bm A. Trng; B. u trng; C. Nhng; D. Trng thnh

Tai lieu chia se tai: wWw.SinhHoc.edu.vn

Tai lieu chia se tai: wWw.SinhHoc.edu.vn

232

Hin tng khng bin thi gp nhng loi cn trng nguyn thy khng cnh, con non c hnh dng ging con trng thnh nhng c kch thc nh hn nhiu v cha c gii tnh. Hin tng bin thi hon ton hay bin thi thiu gp co co, gin nh... u trng tri qua giai on nhng c v kn bao bc, u trng trong kn bin i c hnh dng gn ging nh con trng thnh nhng cha c cnh v c quan giao phi. Cn trng hp ca bin thi hon ton, hnh dng ca cc u trng rt khc nhau v khc hn vi dng trng thnh. Tn gi ca giai on u ca u trng c khc nhau ty theo loi nh su l u trng ca bm, gii l u trng ca rui... sng l u trng ca b cnh cng. Trong sut qu trnh pht trin, u trng c s gia tng kch thc nn u phi lt xc v mi giai on lt xc u c s thay i v hnh thi. Th d nh bm, giai on su non khc hn vi con trng thnh (khng c mm cnh, c quan cm gic km pht trin nh cha c mt kp, ch c mt n, ru ngn v nh, phn ph ming c kiu nghin, c nhiu i chn hn v c thm chn bng, chng c nui bng thc n lng do s phn hy cc cht d tr trong cc m non. Ngoi ra su non cn c cc lng c, tuyn t v c mu sc c bit... nhng c im ny c tn ti trong sut thi k ca su non v c iu khin bi b gen di s kim sot ca hormon. Trc khi tr thnh con trng thnh, su non lt xc chuyn sang giai on kn hoc nhng. Kn l giai on tnh, nhng thc cht l giai on tu chnh c bn li c th: c v ng tiu ha, tun hon (tr mt phn h thn kinh v h ng kh), b tiu i thnh mt khi sn st nh tc dng tch cc ca cc t bo amip. Mt s t bo hnh thnh a mm v cc t bo ny sinh sn mnh v phn ha theo cc hng khc nhau xy dng nn nhng c quan vnh vin v xc nh. Sau , con vt lt xc ln cui cng v v kn nt ra, thnh trng chui ra ngoi sng mt i sng mi khc hn vi i sng ca su non. Nh pht trin c bin thi nn su b c th hon chnh nhng c quan cn thiu v cha hon thin trong qu trnh pht trin ca phi. 2.3 S tin ha ca ngnh Chn khp Ngun gc ca chn khp c bit kh r rng. T tin ca chng trong nhm nhiu t ca Giun nhiu t (Polychaeta). Qu trnh tin ha t Giun nhiu t sang Chn khp l mt qu trnh phc tp ha cu to nh bin i lp cutin thnh v c th ca chn khp, phn ha bao biu m c thnh cc b c, xut hin th xoang hn hp, bin chn bn thnh phn ph phn t, bin mt phn ca mch mu lng thnh tim c kh nng co bp y mu, pht trin mt phc tp v tin hnh qu trnh u ha (cephalization), ngha l qu trnh bin i v kt hp cc t pha trc thnh u v cc phn ph ca chng thnh phn ph ming (hnh 18.13).
1 2
Hnh 18.13 Phn ph ming ca Chn khp A. C km; B. C hm (C ng kh) 1. Ru; 2. Mt kp; 3. Chn s; 4. Km ; 5. Hm trn

4 A

5 B

Chn khp sm phn ha thnh nhiu nhnh, cc nhm khc nhau v mc u ha, v s phn chia cc phn ca c th ca dng trng thnh cng nh ca u trng. S tin ha ny hnh thnh hai ngnh ph ln l ngnh ph C hm (Mandibulata) v ngnh ph C km (Chelicerata).

Tai lieu chia se tai: wWw.SinhHoc.edu.vn

Tai lieu chia se tai: wWw.SinhHoc.edu.vn

233

Ngnh ph C km bao gm lp Trng ba l, xut hin i C sinh nay b tuyt chng (hnh 18.14), lp Gip c (Paleostraca) c cc loi Sam (hnh 18.15) v lp Nhn (Arachnida) (hnh 18.16, 18.17 v hnh 18.18a-b).
8 7 1 6 2 9 10

3 5 4
Hnh 18.15 Cu to c th ca Sam Limulus 1. Km; 2. Ming; 3. ; 4. Phn u ngc; 5. Phn bng; 6. ui; 7. Mang sch; 8. Np mang; 9. Mai; 10. Chn b; 10. Chn xc gic Hnh 18.14 Cu to Trng ba thu A. Nhn pha lng; B. Nhn pha bng; C. Ct ngang thn; 1. Ru; Mt kp; 3. Mi; 4. Telopodit; 5.Epipodit; 6. Thu gia; 7.Thu bn; Hu mn; 8. Hu mn; 9. T mang; 10. t gc chn; 11. Tm nghin

Hnh 18.16 B cp Uroctonus mordax

Hnh 18.117 Ve bt ngoi k sinh ht mu

Cc loi trong ngnh ph ny c cc c im nh c s hp nht su t pha trc thnh phn u ngc (Cephalothorax) v 12 - 13 t cn li ca c th kt hp li thnh phn bng. Phn u ngc c mang su i phn ph, i th nht l i km, i th hai l i xc tc (pedipals) v bn i chn b (hnh 17.19).

Hnh 18.18(a-b) Mt s loi nhn (a): Latrodectus lactans ; (b): Loxossceles reclusa

Tai lieu chia se tai: wWw.SinhHoc.edu.vn

Tai lieu chia se tai: wWw.SinhHoc.edu.vn

234

Hnh 18.19 Phn t ca C km I. Prosoma; II. Mesosoma; III. Metasoma; 1-19. S t; 20. Thu u; 21. Epistoma; 22. Mt gia; 23. Mt bn; 24. telson; 25 Km; 26. Chn xc gic; 27. Chn b; 28. Tm nghin; 29 Phn ph sinh dc; 30. Chn mang

Ngnh ph C hm bao gm cc lp Gip xc (Crustacea), lp Nhiu chn (Myriapoda) v lp Cn trng (Insecta). c im chung ca ngnh ph C hm l cc phn ph u nh c ru, hm v xc bin, ngoi ra cng c nhng khc bit gia cc lp nh Gip xc th nm t u tp trung li thnh u mang nm i phn ph gm 2 i ru v ba i hm (hnh 18.20).
3 4 5 2

6 1 8 9 10 7

Hnh 18.20 Cu to phn t ca Gip xc 1. Ru 1 (ru nh); 2. Km; 3. Mt' 4. Phn u ngc; 5. Phn bng; 6. Telsson; 7. ui; 8. Thy bi; 9. Ru 2 (ru ln); 10. Chn b

Hin tng u ha gip xc cn mc thp, phn ph cn c hai nhnh l nhnh trong v nhnh ngoi, cn nhm Nhiu chn v nhm Cn trng v th mc u ha cao hn v cc phn ph ch c mt nhnh (hnh 18.21).

Hnh 18.22 Gip xc thp nc ngt (b Copepoda)

Hnh 18.21 Phn ph 2 nhnh ca gip xc (tri) v mt nhnh ca cn trng (phi) exopodite: nhnh ngoi; endopodite: nhnh trong

Tai lieu chia se tai: wWw.SinhHoc.edu.vn

Tai lieu chia se tai: wWw.SinhHoc.edu.vn

235

Trn hnh 18.22, 18.23 v 18.24 gii thiu mt s nhm ng vt chn khp tiu biu.

Hnh 18.23 Rt Scolopendra (lp Nhiu chn)

Hnh 18.24 Mt s i din thuc lp Cn trng (Insecta) (a) Ngi luna (Actias luna); (b) Rui lnh (Ptesticus trivittatus); (c). Mt u (Anthomonus grandis); (d).Umbonica crassicornis; (e) Co co ang giao phi; (f). Mi cha (Macrotermes bellinosus)

Tai lieu chia se tai: wWw.SinhHoc.edu.vn

Tai lieu chia se tai: wWw.SinhHoc.edu.vn


Chng 19.

236

ng vt c ming sinh sau (Deuterostomia)


I. Ngnh Da gai (Echinodermata) y l mt trong nhng ngnh ng vt c ming sinh sau, trong qu trnh pht trin phi th phi khu b bt kn do s hnh thnh th xoang chnh thc, sau ngoi phi b li lm vo ng v tr ca phi khu thng vi rut nguyn thy hnh thnh nn hu mn ca sinh vt. v tr i din, l phi ngoi cng lm vo thng vi phn y ca rut nguyn thy hnh thnh nn ming. Nh vy, ming ca sinh vt trng thnh c hnh thnh sau khi hnh thnh hu mn (hnh 19.1).
2 4 5 6 5

Trung b phn chia

5 7

Ming t l phi

7 5

Rut nguyn thy li ra thnh trung b

Hu mn t l phi

Hnh 19.1 S hnh thnh ming ca ng vt protostomia v deuterostomia 1. Blastula; 2. Mm trung b; 3. L phi; 4. Rut nguyn thy; 5.Th xoang; 6. Hu mn; 7. Ming

Da gai l ngnh ng vt tng i phong ph v s lng loi, hin nay m t c khong 5.000 loi, ch yu sng trong mi trng bin. Chng thng l nhm ng vt sng t do, mt s t sng bm trn cc gi th nh cung bm (hnh 19.2).

Hnh 19.2 Mt s i din ca ng vt Da gai (a). Sao bin Oreaster occidentalis; (b). Hi sm Parastibopus parvimensis; (c). Cu gai

1.1 Hnh thi hc v s i xng ta trn ca c th Mc d hnh dng ca c th trng thnh gia cc lp thuc ngnh Da gai tuy c khc nhau nh hnh bn cu, hnh sao, hnh tr, hnh hoa hu, nhng c th u c i xng phng x, thng l kiu i xng ta trn bc nm (pentamerous), iu ng ch l i xng ta trn da gai ch l kiu i xng th sinh, bt ngun t i xng hai bn, trong qu trnh pht trin t dng u trng dipleurula c i xng hai bn.

Tai lieu chia se tai: wWw.SinhHoc.edu.vn

Tai lieu chia se tai: wWw.SinhHoc.edu.vn

237

Di lp biu m ca da gai l lp m lin kt, trong lp ny c mt b xng gm cc tm vi kt hp li, trn mi tm vi c mang cc gai ta trn ra ngoi lm cho mt ngoi c th tua ta nhng gai nhn. Th xoang ca da gai kh pht trin v c phn phn ha thnh khoang ca h ng nc, y l c quan vn chuyn ca da gai. Ngoi chc nng vn chuyn n cn gi nhim v bt mi v bm vo gi th (hnh 19.3).

1 2 2 3 4 1 3 4 5 6 7 A B 8 7 6 5

Hnh 19.3 Cu to c th ca ng vt Da gai A. Cu to chung: 1. Chn ng; 2. Tm sng; 3. ng ; 4. ng vng; 5. ng phng x; 6. ng bn; 7. Ampun. B. Ct ngang tay: 1. Mang (padula); 2. Tm xng; 3. Tuyn tiu ha; 4. Ampun; 5. Tuyn sinh dc; 6. ng phng x; 7. ng thn kinh; 8. Chn ng

Mc d nhng dn liu v ngun gc t tin ca da gai cha bit r nhng nhng c im v i xng ta trn ca c th c ngun gc th sinh t i xng hai bn, s phn ct trng hon ton theo kiu phng x v xc nh, s hnh thnh th xoang chnh thc... chng t rng da gai c quan h h hng vi cc ngnh ng vt C dy sng (Chordata). 1.2 S sinh sn v pht trin Gn nh hu ht da gai u phn tnh, trng v tinh trng c phng thch ra mi trng nc v s th tinh din ra sau . Trng phn ct hon ton, phng x v xc nh. Trng n ra u trng Dipleurula c i xng hai bn, y l u trng chung cho tt c cc lp thuc ngnh. Hai im c bit trong s pht trin phi l phi khu b bt kn li trong qu trnh hnh thnh xoang c th v sau hu mn c hnh thnh ngay v tr ca phi khu, hnh thnh hu mn ca u trng v ca sinh vt trng thnh. Ming hnh thnh cc i din vi hu mn. im c bit th hai l ti th xoang bao quanh rut bt u chia thnh ba i ti th xoang: i ti trc, i ti gia v i ti sau. i ti sau bin i thnh phn chnh ca th xoang. Ti gia phi v c khi c ti trc phi hon ton b tiu bin, ti trc tri hnh thnh h trc trong c ng v khoang tun hon gi. Ti tri gia hnh thnh h ng nc ca da gai. T u trng dipleurula s hnh thnh cc dng u trng mi tip theo khc nhau ty nhm. u trng ny Cu gai gi l Echinopluteus, ca Sao bin l Bipinaria, ca ui rn l Ophiopluteus, ca Hi sm gi l Auricularia v ca Hu bin l Antedon. thun tin ngi ta gi tt c cc u trng ny mt tn chung l u trng Tornaria (hnh 19.4). Thng u trng ca tng lp sai khc ch yu trn mc pht trin v hnh dng ca vnh tim mao trn cc nhnh ca c th u trng. u trng dipleurula c i xng hai bn cn da gai trng thnh c i xng phng x, nn ty mc m giai on dng u trng th hai ny chuyn dn sang kiu i xng ca con trng thnh (hnh 19.5).

Tai lieu chia se tai: wWw.SinhHoc.edu.vn

Tai lieu chia se tai: wWw.SinhHoc.edu.vn

238

2 3 4
Hnh 19.4 u trng Da gai (t Dogel) A. Dipleurula; B. Aucularia; C. Bipinaria; D. Brachiolaria; E. Echinopluteus; 1. Gii lng; 2. Ming; 3. Hu mn; 4. Brachiol; 5. Sao bin con; 6. Cnh

Hnh 19.5 u trng Da gai 1. Lng bi; 2. Ming; 3. Rut; 4. Hu mn; 5. Pht trin th xoang v h thng dn nc

Hnh 19.7 Lp Sao bin (Asteroidea)

Hnh 19.6 Hu bin ho 1. nh than; 2. Gai cnh; 3. ; 4. Cnh; 5. Cung; 6. R

Hnh 19.8 Lp Cu gai (Echinoidea) (a). Echinarachnius parma (b) Strongylotrotus franciscanus

Hnh 19.9 Lp ui rn (Ophiuroidea)

1.3 Mt s i din ca ng vt Da gai ng vt Da gai hin sng c chia thnh nm lp: a. Lp Hu bin (Crinoidea): L nhm da gai c nht hin nay, ch c khong 600 loi hin sng v khong hn 5.000 loi ha thch, phn ln sng bm v mt s t loi sng t do. Hu bin sng bm c c th chia lm ba phn: phn cung chia nhiu t khp vi nhau

Tai lieu chia se tai: wWw.SinhHoc.edu.vn

Tai lieu chia se tai: wWw.SinhHoc.edu.vn

239

nn c th c ng un cong c, cung bm vo gi th, phn i hnh a, gia i l tm lng t xut pht ra nm cnh phng x, mi cnh c th chia i nhiu ln 10, 20, 40... cnh (hnh 19.6). Trn cnh c hai dy gai. Gia cc cnh l mt ming c l ming, l hu mn v cc rnh phng x ti cc cnh. H ng nc cng c ng vng quanh ming v pht xut ra nm ng nc phng x n cc cnh. b. Lp Sao bin (Asteroidea): C th c hnh sao v c i xng ta trn bc nm, gm mt a trung tm gia v nm hay nhiu (6 - 45) cnh xp chung quanh. C th dp theo chiu lng bng. Ming nm cc ming, khi b trn gi th th ming hng v pha di, bn trong quanh ming l ng nc vng, t pht ra nm ng nc phng x ta ra nm cnh, mi ng nc phng x c hai dy chn ng. Mt trn i din vi cc ming l cc i ming c hu mn. Sao bin di chuyn c nh hot ng ca cc chn ng mt cch nhp nhng, tc di chuyn rt chm t 5 - 10cm trong mt pht (hnh 19.7). c. Lp Cu gai (Echinoidea): C khong 200 loi hin sng v 2.500 loi ha thch. C th c dng gn vi hnh cu do hi phng cc ming v tua ta nhng gai. Cc tip xc vi gi th l cc ming, ming nm gia cc ming v bn trong ming c c quan nghin rt c bit gi l n Aristote. i din vi cc ming pha trn l cc i ming c l hu mn. T cc ming v cc i ming c 10 dy i tm, xp phng x vi hai loi xen k nhau: 5 dy gm hai hng tm tng i ln khng c l gi l dy gian phng x, 5 dy gm hai hng m tng i nh. Mi tm c hai l chn ng t trong th ra ngoi. cc i ming, tn cng ca nm dy gian phng x l nm tm sinh dc bao quanh hu mn, c l sinh dc trn mi tm, trong c mt tm sinh dc ln hn c nhiu l thng vi h ng nc bn trong l tm sn. Xen k vi nm tm sinh dc l nm tm mt, mi tm mt nm tn cng ca mt dy chn ng (hnh 19.8). d. Lp ui rn (Ophiuroidea): C khong 1.500 loi, hnh dng gn ging sao bin nhng khc vi sao bin ch cnh ca sao bin rn tch bit vi a trung tm. Cnh c th un hnh sng khi di chuyn nn ng ch gi nhim v cm gic v h hp l chnh. c bit sao bin rn c kh nng ti sinh rt ln, mt con sao bin rn c ct i thn qua a trung tm, mi phn c kh nng ti sinh phn mt mt cch hon chnh (hnh 19.9). e. Lp Hi sm hay Da bin (Holothuroidea): C khong 600 loi, c th c dng qu da, l ming nm pha trc v c bao vng chung quanh bi cc xc tu; hu mn nm cui c th. Mt bng thng tng ng vi ba vng chn ng phng x rt pht trin gi nhim v vn chuyn, cn mt lng c hai vng chn ng phng x, tiu gim (hnh 19.10). Ngoi ra c 2 loi sao bin bin su c mt s tc gi tch thnh 1 lp ring, c gi l Concentricycloidea ang c bn lun v v tr phn loi (hnh 19.11).

Hnh 19.11 Lp Concentricycloidea

Hnh 19.10 Lp Holothuroidea

Tai lieu chia se tai: wWw.SinhHoc.edu.vn

Tai lieu chia se tai: wWw.SinhHoc.edu.vn

240

II. Ngnh C Dy sng (Chordata) 1. c im ca ngnh Dy sng ng vt thuc ngnh Dy sng c hnh dng v kch thc khc nhau, cch sng v mi trng sng cng rt khc nhau. Chng c mt c trong mi trng nc, trong t v rt phong ph trn cn. ng vt C dy sng c mt kiu cu to chung v c sai khc vi cc ngnh ng vt khc nh: C dy sng lng (chordadorsalis) l mt trc chng n hi nm pha trn ng tiu ha. Dy sng tn ti sut i nhm bc thp v ch tn ti trong giai on phi ca nhm bc cao. Trong giai on phi, h thn kinh trung ng c dng thn kinh ng, v sau c nhiu bin i. ng thn kinh nm mt lng chy dc theo c th. C h thn kinh kh pht trin. C nhiu khe mang l nhng khe thng hai bn hu thng ra bn ngoi. nhng loi sng trong nc, mang v khe mang tn ti sut i, cn cc dy sng cn v cc dy sng tr li mi trng nc u khng c khe mang, chng ch c khe mang giai on phi. Nhn chung trong s cc ng vt khng c xng sng, Da gai l gn vi dy sng nht v chng c nhiu c im ging vi dy sng nh c th xoang chnh thc, i xng hai bn v c ming th sinh. V vy chng c xem l ngnh chuyn tip t ng vt khng xng sng sang dy sng. Ngnh dy sng chia thnh ba ngnh ph: Ngnh ph Sng ui (Urochordata), Ngnh ph Sng u (Cephalochordata) v ngnh ph C xng sng (Vertebrata). 2.2 c im ca ba ngnh ph ca ngnh C dy sng a. Ngnh ph Sng ui (Urochordata): Cn c gi l ng vt C bao (Tunica), gm khong 2.000 loi sng bin v chuyn ha theo li sng nh c nn cu to c th bin i ph hp vi li sng ny. Mt s loi sng ui sng chung vi nhau thnh tp on. Hu ht cc loi thuc sng ui u c ba c im chung nh c mang vng hu v thng ra ngoi bng cc khe mang, c dy sng v c ng thn kinh ui. nhiu loi, ng thn kinh b bin mt dng trng thnh (hnh 19.12).
3 2 1 6 7 14 13 12 8 9 10 4 5

4 7 2 3

Hnh 19.12 Cu to Holocyntbia aurantbium (a). Hnh dng ngoi: (b). Cu to c th trng thnh: 1. L nc ra; 2. Hch thn kinh; 3. ng tuyn yn; 4. L nc ra; 5. hu; 6. Vch trong; 7. Tm mang; 8. Bao; 9. tuyn sinh dc; 10. Tim; 11. D dy; 12. ng dn sinh dc; 13. Rut; (c). u trng: 2. Hu; 3. Tim; 5. D dy; 6. Dy sng ui; 7. ng thn kinh lng

Tai lieu chia se tai: wWw.SinhHoc.edu.vn

Tai lieu chia se tai: wWw.SinhHoc.edu.vn

241

b. Ngnh ph Sng u (Cephalochordata): L nhm nguyn thy nht, ch yu sng bin. Hin nay m t c khong 30 loi v c bit nhiu nht l c lng tim (Amphioxus) cn gi l c giut. C lng tim c dng c, hai dy c phn on hai bn thn n tn ui. Con trng thnh vn cn gi c y ba c im chung nh mang, c dy sng v ng thn kinh. Chng sng vi trong ct y bin (hnh 19.13). C phu ming trn, c nhiu xc tu quanh mp Hnh 19.13 C lng tim (Ngnh ph Sng u) ming nm y phu thng vi hu bn trong, hu phnh rng ra v thng thnh nhiu khe mang xp cho hai bn. S c ng ca cc xc tu to nn mt dng nc cun thc n v oxy vo bn trong v sau nc thot ra ngoi theo ng cc khe mang. Mt bng ca hu c cc rnh ni tim tit ra cht nhy thu ly cc mnh thc n ri a vo rut. Phn trc ca rut v pha mt bng c mu rut tt - gan c chc nng nh gan. H bi tit ca Amphioxus theo kiu nguyn n thn c cc t bo tit gi l solenocyte hay qun bo c cu to tng t nh t bo thn ca cc dy sng bc cao. y l mt bng chng chng t mi quan h gn gi gia ng vt Sng u vi ng vt C xng sng (hnh 19.14).
10 9 2

3 4 5 6 8

Hnh 19.14 Cu to C lng tim Amphioxus 1. Nc vo; 2. Vng tua ming; 3. Mang trn hu; 4. Khoang ngoi; 5. L khoang; 6. Nc ra; 7. Rut; 8. Hu mn; 9. ng thn kinh lng; 10. Dy sng

c. Ngnh ph c xng sng: Bao gm cc dy sng c mc tin ha cao nht, mc d chng ch chim 5% tng s cc loi ng vt hin sng. Cu to c th ng nht v c cc c im sau: 1) C th c nng bi ct sng (backbone) bng cht sn hoc bng cht xng. 2) B xng nng c th c cc c gn cht vo nn s co dui ca cc b c gip cho hot ng ca c th linh hot nh m con vt c th sn mi hoc trn chy k th. 3) Dy sng lng c m xng bao quanh, khi trng thnh m xng c bin i thnh cc t xng sng to nn ct sng. ng thn kinh nm trn dy sng, v pha trc

Tai lieu chia se tai: wWw.SinhHoc.edu.vn

Tai lieu chia se tai: wWw.SinhHoc.edu.vn

242

n phnh ra hnh thnh no b vi nhiu phn khc nhau. No b c che ch bi hp s bng sn hoc bng xng. 4) H tun hon kn, c tim v tim c kh nng co bp y mu. Tim t nht c hai ngn. Mu c hng cu vi huyt sc t hemoglobin. Vi nhng li th trn m t tin ca dy sng xut hin rt sm v rt a dng. Nhiu bng chng chng t chng xut hin vo thi Ordovicien cch nay khong 500 triu nm trong mi trng nc ngt, t tin chng thuc nhm khng hm (Agnatha) v t nhm ny pht sinh hai nhnh, nhnh c sn v nhnh c xng. T nhnh c xng tin ha hnh thnh cc ng vt c xng sng bc cao hn. Ngnh ph c xng sng c chia thnh tm lp: Khng hm (Agnatha), C Gip (Placodermi), C Sn (Chondrichthyes), C Xng (Osteichthyes), Lng c (Amphibia), B st (Reptilia), Chim (Aves) v Th (Mammalia). Trong lp C gip (sng k Devonien) b tuyt chng rt sm trong qu trnh tin ha ca cc ng vt c xng sng. 2.3 c im chnh ca nm lp ng vt c xng sng a Lp C sn (Chondrichthyes): C khong 850 loi ch hin din trong mi trng bin, bao gm cc loi nh c mp, c nhm, c ui , c ui... Mc d b xng bng sn nhng cng rt cng chc nh c tm cm cht vi. Mc t chc c th ca c mp cng nh cc loi c khc cng th hin s tin ha cao hn c khng hm v c gip ch n c hm v hm c gn vo xng s. Ngoi ra c sn cng c c im tin b hn c xng ch do c i sng hot ng phc tp nn bn cu no pht trin rt mnh. Mt im ng ch trong qu trnh tin ha, phi ca c khng hm th hu c by i ti nh v xen gia cc ti ny c cc cung mang c sn chng , c gip c su cung mang, cn c mp v cc c sn khc ch c nm cung mang v mang m ra ngoi bng mt l nh gi l l th. c mp, i cung mang th hai c khng hm bin i thnh xng chng hm. V c sn cn gi nguyn tnh cht nguyn thy ca b xng cu to bng sn, nn trong qu trnh tin ha n tch Hnh 19.15 C sn (c mp) thnh mt nhnh ring bit v pht trin n ngy nay (hnh 19.15). b. Lp C xng (Osteichthyes): C khong 20.000 loi sng c mi trng bin v nc ngt. Nh vy phn ln cc loi c hin nay th c xng c mt v tr u th hn. C th c nng bi b xng c cu to bng cht xng, mang lun lun c np mang che y v h hp ch yu nh vo mang. Hnh dng c th c khc nhau p ng vi p lc ca nc v thch nghi vi i sng bi li. Nhng loi c i sng bi li th vy ui hot ng rt mnh v u c mt i vy ngc, mt i vy bng, mt vy lng v mt vy hu mn (hnh 19.16 v 19.17). Do thch nghi vi mi trng sng nn hnh dng c th c nhng bin i ph thuc vo iu kin c th ca mi trng v cch sng. Chng hn nh c Bn sng y nc nn c th dp theo chiu lng bng v hai mt nm v pha lng ca c th, c Chnh c c th thun dng rn, c Nga c c th trng ging nh con nga, c Chun c i vy ngc pht trin rng ra hnh thnh mt c quan c bit lt trong khng kh khi n phng khi mt nc. Mt nhm c xng c bit khc l Dipnoi, hin nay c ba ging tm thy c chu, mt ging Nam Phi chu v mt ging Nam M, chng l c nc ngt h hp bng mang v li c thm phi. Khi chng trm mnh trong nc th h hp bng mang, nhng khi chng tri ln khi mt nc th phi hot ng ly oxy trong khng kh. Nm

Tai lieu chia se tai: wWw.SinhHoc.edu.vn

Tai lieu chia se tai: wWw.SinhHoc.edu.vn

243

1938, ngi ta pht hin c mt ging c c bit l Latimeria b bin ty n dng, chng l dng di ca c vy tay (hnh 19.18).

Bng hi

Hu

Bng hi

Hnh 19.16 C xng


Hnh 19.17 C xng c bng hi

Lp Placodermi (ha thch) Lp Acanthodii (ha thch) Lp Osteichthyes (20.000 loi)


Hnh 19.18 C Latimeria chalummae Pht hin nm 1938, vng Ty n dng, su 100 - 200m

Osteichthyes (C Vy tay ( - 7 loi)

Cc nh khoa hc gii thch rng t tin xa xa ca chng sng k Devon cch nay Lp hn 500 triu nm, nay b tit chng, Chondrrichthyes chng sng trong nc ngt v c kh (850 loi) nng b, trn ln cn v h hp bng phi, y l t tin ca ch nhi u cng Lp Miximi trong qu trnh tin ha. Sang i Trung (43 loi) Lp sinh, k Trias, cch nay khong 70 triu Cephalaspidomorphi nm, mt s t tin ny tr li i sng (17 loi) nc v tr thnh t tin trc tip ca c vy tay Latimeria ngy nay. c im ca Hnh 19.19 i din cc lp c chnh chng l h hp bng mang, ngoi ra cn c bong bng hi thng vi hu mn c th hp thu trc tip oxy ca khng kh, mt s loi c hu thng vi l mi. Chng cng c vy chn gm i vy ngc v i vy bng cng c kh nng y c th ti khi di chuyn trn mi trng cn. Cc i din ca lp c trnh by hnh 19.19 v mi quan h tin ha hnh 19.20.

Tai lieu chia se tai: wWw.SinhHoc.edu.vn

Tai lieu chia se tai: wWw.SinhHoc.edu.vn

244

Hnh 19.20 Mi quan h tin ha gia cc lp c

c. Lp Lng c (Amphibia): C khong 2.000 loi phn ln sng vng nhit i m t, chng ch sng nhng vng c nc ngt khng c bin. Lp ny chia thnh ba b: 1) B Khng ui (Anura) bao gm ch, nhi, cc. 2) B C ui (Urodela hay Caudata) gm phn ln cc loi sng sut i nc nh c cc Tam o (Paramesotriton deloustali), mt s t cn khng cn nc hon ton nh Triturus hoc ch c giai on u trng nc nh Ambystoma. 3) B Khng chn (Apoda = Gymnophiona) c hnh giun c nhiu bin i thch nghi vi i sng chui rc, o bi nh ch giun (Ichthyophis glutinosus). Lng c tiu biu cho giai on tin ha ca cc ng vt c xng sng chuyn t i sng nc ln sng cn. Chng trng trong nc, u trng n t trng c dng c v th bng mang c gi l nng nc, c ui v thch nghi c i sng trong nc. Nng nc tri qua mt thi k bin thi, hnh thnh bn chn v ln cn, rng ui v pht trin thnh dng trng thnh. Da ca lng c phi lun m t, khng chu c s kh ro, v th khi sng trn cn n thng tm nhng hang, hc, ni c c m thch hp. Trng khng c v v th khi trng chng thng tp trung ni c nc hoc ni m t, do vy m lng c khng phong ph v loi (hnh 19.21 v 19.22). Trong qu trnh tin ha ca ng vt c xng sng cn, mt nhm lng c c c gi l ch nhi u cng thch nghi c vi i sng cn do da c kh nng chng li s mt nc lm kh da v trng c v cng bo v. T nhm ny tin ha hnh thnh b st, t hnh thnh chim v th (hnh 19.23 v 19.24). d. Lp B st: B st l nhm ng vt c xng sng u tin thch nghi hon ton vi i sng cn trong qu trnh tin ha, n nh du mt bc tin ha quan trng trong gii ng vt. Hiu qu m b st t c th hin cc c im:

Tai lieu chia se tai: wWw.SinhHoc.edu.vn

Tai lieu chia se tai: wWw.SinhHoc.edu.vn

245

Hnh 19.21 Mt s i din ca Lng c

Hnh 19.22 Mt s i din ch nhi (a). ch cy (Agalychnis callidryas - B Anura) (b). K nhng h c vch (Abystoma tigrinum - B Caudata) (c). ch giun (Ichthyophis caecilian - B Gymnophiona)

1) Trng c v bo v, qu trnh pht trin phi c hnh thnh cc mng phi nh mng i, mng m v mng niu bo v cho s pht trin ca phi v ti non hong cung cp cht b dng cho phi pht trin (hnh 19.25). 2) Da c che ch b lp vy sng nn ngn c s mt nc ca c th. H tun hon, h h hp, h sinh dc v h bi tit c ci tin thch nghi vi i sng cn. T tin ca b st xut hin u tin cui i C sinh, chng khng c i th cnh tranh, hn na trn t lin di do thc vt nn chng cng c iu kin pht trin nhanh v tr nn a dng phong ph. Cho n i Trung sinh, chng ng tr c mi trng trn cn, trn khng v di bin nh cc loi thn ln sm (Brontosaurus), thn ln bay (Pterosaurus), thn ln u rn (Plesiosaurus), thn ln c (Ichthyosaurus). Chng ng tr sut ht i Trung sinh ko di khong 90 triu nm. Mt vi loi c kch thc rt ln thng c ni n nh

Tai lieu chia se tai: wWw.SinhHoc.edu.vn

Tai lieu chia se tai: wWw.SinhHoc.edu.vn


Dinosaurus. Mt s i din B st hnh 19.26 v 19.27.

246

6 1 2 3 5

8 4 3 2 6 7

1 5

Hnh 19.23 Tin ha t vy tayca c n chn ca ch (a). C Vy tay; (b). ch nguyn thy: 1. Xng ng; 2. Xng i; 3. xng chu; 4. Xng mc; 5. Xng khyu tay; 6. Xng cnh tay; 7. Xng vai; 8. Xng quay.

Hnh 19.24 ch nhi c Ichthyastegas u tin ln t lin (phi) Ha thch Caceps trn mt t k Permi

1 2 3
Hnh 19.25 Trng khng thm nc ca b st (Trng c mng i l s kin quan trng nht b st thch nghi vi iu kin trn cn): 1. Phi; 2. V da; 3. V trong; 4. Ti niu; 5. Ti nan hong; 6. Mng i

4 5

Tai lieu chia se tai: wWw.SinhHoc.edu.vn

Tai lieu chia se tai: wWw.SinhHoc.edu.vn

247

Hnh 19.26 Mt s i din ca B st

Hnh 19.27 Mt s i din B Squamata (a). Sphenomorophus (b). Liochrophis vernolis

Ngy nay, cc nhm b st c kch thc gim i rt nhiu bao gm cc loi nh thn ln (thch sng), c su, rn, ra v mt dng khc thng nh Sphenodon tm thy New Zealand c dng tng t nh thn ln nhng tua ta gai nhn trn u. Mi quan h, tin ha ca lp B st v mt s i din trnh by hnh 19.28 v 19.30. e. Lp Chim (Aves): Chim l nhm ng vt c xng sng c kh nng thch nghi vi iu kin sng phc tp trn cn, c nhiu bin i su sc v cu to c th cng nh cc hot ng sng pht trin kh nng bay. Mc d hnh dng c th ca chng c nhng sai khc nhng u thng nht cc c im chnh nh sau: 1) C thn nhit cao v khng i. 2) Pht trin cc gic quan nht l mt v tai cng vi s pht trin mnh ca cc phn no iu ha nhng hot ng sng phc tp.

Tai lieu chia se tai: wWw.SinhHoc.edu.vn

Tai lieu chia se tai: wWw.SinhHoc.edu.vn

248

Ra

K nhng

Rn

Tc k

C su

Chim

Th

Ha thch

Ha thch

Ha thch

Ha thch

B st c

Hnh 19.28 S tin ha v mi quan h ca B st

3) C chi trc bin thnh cnh. nhng loi chim bay th i cnh rt pht trin thch ng cho vic bay ln sn mi. i bng hai chn sau. Pht trin b lng v v phn ha phc tp lm cho c th chim nh, linh hot chuyn vn trong khng kh (hnh 19.31). B xng c nhiu bin i bo m nh v chc, cng vi h thng ti kh m bo cho chim h hp trong lc bay. Tiu gim v thay rng bng m sng thun li cho vic bt v gi mi. V ngun gc th chim c ngun gc t b st. Trc kia ngi ta cho rng t tin chim c l mt loi thn ln c l Dinosaurus v c nhiu c im ging nh chim hin nay nh i bng hai chn sau, c xng rng, ba ngn tay pht trin v xng bn tay di v c bit l xng hng khng gn vi nhau m bm vo cnh ngoi ca xng chu. Tuy nhin, chng khng c c im chuyn ha ging chim nh khng c xng n. V vy chng khng phi l t tin ca chim. Hin nay, cc nh phn loi hc cho rng t tin chim thuc nhm Pseudosuchia c cng ngun gc vi nhm thn ln c Dinosaurus. Cn t tin trc tip ca chim th hin nay cha r.

Tai lieu chia se tai: wWw.SinhHoc.edu.vn

Tai lieu chia se tai: wWw.SinhHoc.edu.vn


4 2

249

B Ornithischia (ha thch) B Saurischia (ha thch)

4 2 3 1
Hnh 19.31 Cu to lng chim 1. Gc lng; 2. Thn lng; 3. Si lng; 4. Lng t

B Pterosauria (ha thch)

B Pleisiosaura (ha thch) B Ichthyosaura (ha thch) B Squamata (phn b Sauria) (3800 loi) B Squamata (phn b Serpentes) (3000 loi)

Hnh 19.32 Chim c Archaeopteryx Sng chu u cch y 150 triu nm

B Chelonia Pseudosuchia c i sng leo tro trn cy, c (250 loi) th nhy chuyn t cnh ny sang cnh khc nh mng cnh pht trin trung gian xng cnh tay v xng ng tay, v trung gian xng cnh tay B Crocodylia v bn thn. Ngoi ra, vy ca n rt pht trin (25 loi) c bit chi trc v ui. Ngi ta cho rng trong qu trnh tin ha th vy pht trin di v B rng ra hnh thnh lng chim (hnh 19.32). Rhynchocephallia Lp Chim hin nay c chia lm ba lp (2 loi) ph: lp ph Chim chy (Ratitae), lp ph Chim bay (Carinatae) v lp ph Chim bi (Impennes). Hnh 19.30 a dng cc b ca lp B st Lp ph Chim chy: Bao gm cc loi chim c kch khng bit bay, cnh km pht trin, xng m c khng c li hi; chn to, khe ch c ba hay hai ngn thch nghi vi li chy. Hp s nh, c kch thc ln nht hin nay. Hin nay ch cn mt s t loi thng xuyn b e da v trn con ng tit chng, bao gm cc h iu vng bn sa mc Chu Phi, cc ng c v cao nguyn Nam m, v vng bn sa mc Chu c (hnh 19.33). Lp ph Chim bay: Bao gm cc loi chim hin nay. Chng c mt s c im chnh nh: cnh rt pht trin dng bay, xng li hi v c ngc ln, chn c t 3 - 4 ngn. Thc n ca chng rt a dng nh cn trng, giun, c, ng cc, tri cy v cc ng vt

Tai lieu chia se tai: wWw.SinhHoc.edu.vn

Tai lieu chia se tai: wWw.SinhHoc.edu.vn

250

nh... Do ch n ung khc nhau nn c s bin i hnh dng ca m sng thch nghi vi tng loi thc n mi loi (hnh 19.33). Trong lp ph Chim bay th b S c s lng loi ln nht (hnh 19.34). Lp ph Chim bi: Ch c mt b chim Ct gm khong 10 loi, tp trung sng thnh n Nam cc, nhng c th xui theo dng nc v pha Bc ti vng xch o. c im cu to ca c th c lin quan mt thit n cuc sng bi li gii, khng bay: xng rng, nng; lng c thn lng c bit v ph kn thn, lng cnh th nh ngn; xng li hi v c ngc rt pht trin; chn li v pha sau mnh nn c dng thng ng thng, chn c ba ngn ni lin nhau nh mng bi. Thc n ca chng ch yu l c v thn mm (hnh 19.33).

Hnh 19.33 i din mt s loi chim

2 1

3 4

7 6

Hnh 19.35 Nhau thai ca Th 1. Mng m; 2. Phi; 3. Dy rn; 4. Nhau; 5. Ti non hong; 6. Mng i; 7. T cung

Hnh 19.34 Piranga ludoviciana (b S Passerformes)

f. Lp Th (Mammalia): Th l lp c t chc c th cao nht trong cc lp thuc ngnh ng vt c xng sng, bi ba c im ni bt nh: C th c lng mao bao ph, c

Tai lieu chia se tai: wWw.SinhHoc.edu.vn

Tai lieu chia se tai: wWw.SinhHoc.edu.vn

251

tuyn v, tim c bn ngn v ch cn gi li cung ng mch ch tri trong h thng tun hon. Tt c cc th u con tr mt lp ph trng. Lng mao bao ph c th lm gim s mt nhit ca c th nn thn nhit lun lun c n nh. Cc t chc ca c th v trt t sp xp ca cc ni quan theo mt kiu ging nhau. Hu ht c hai loi rng: rng sa v rng vnh vin, rng gn vo xng hm ni cc l rng. T tin ca th c ngun gc t nhm b st dng th xut hin rt sm gia i Trung sinh cch nay 190 triu nm, y l thi gian phn thnh ca b st. n cui i Trung sinh, nhm b st b suy tn, nh c cc c im thch nghi c vi s thay i mi trng sng nn nhm b st dng th c iu kin tn ti v pht trin l t tin trc tip ca lp th, sng cch nay 100 triu nm. Lp th c chia lm ba lp ph: lp ph n huyt (Prolotheria hoc Monotremata), lp ph th C ti (Metatheria hoc Marsupialia) v lp ph th C nhau (Eutheria). S phn loi ny da vo c im ca sinh sn: th n huyt trng, th c ti con nhng con cha pht trin y nn con non tip tc pht trin trong ti p ca m v th c nhau c nhau thai, con non lt lng pht trin y v c nui bng sa m (hnh 19.35). Lp ph th n huyt: Ch c mt s t loi nh th m vt, nhm m chim... gp Chu c v New Guine, cn mang nhiu c tnh nguyn thy nh: trng c nhiu non hong; rut v xoang niu sinh dc thng vo mt huyt chung; khng c nm v v tuyn sa hnh ng phn tn trn vng tuyn, con lim sa . Thn nhit thp thay i t 26 340C. Th m vt Ornithorhynchus sng trong hang dc b sng Chu c, m to khe, chn c nm ngn c mng ni lin, ui rng dp. Thch nghi vi i sng bi li bt su b v gip xc. Nhm m chim Tachyglossus sng trn t gp Chu c v Tn Guine. Thn ph lng xen gai nhn ngn,gp nguy him cun trn thn cha gai tua ta nh chim (hnh 19.36). Lp ph th C ti: Gp Chu c v cc o ln cn Bc v Nam M. C nhiu c im tin b hn th n huyt nhng km tin b hn th c nhau: khng c nhau thai, con non ra cha pht trin y v thng rt nh (Kangaroo con ch bng ht d), con khng b c m ch p ming vo v m v sa chy vo ming nh s co bp ca cc c c bit vng tuyn sa, c i xng ti i t khp xng hng nng thnh bng. Con ci c hai m o, cn con c c dng vt ch i, b rng ch c 44 chic, tr c mt rng hm trc l c th thay th cn cc rng khc ch mc mt ln: thn nhit cao hn th n huyt nhng thp hn th c nhau v khng n nh. Ch si ti Thylacinus ln bng ch nh, n tht. Chut chi ti Notoructes di t, thiu mt, chi trc ngn, khe, c vut ln. Gu ti (Kaola) Phascoatarcus trn cy n thc vt. Kangaroo (Macropus) sng trn t ln 2 mt, chi trc ngn, chi sau v ui rt pht trin, nhy xa 5 - 10 mt (hnh 19.36). Lp ph th C nhau: Bao gm cc loi th c mc tin ha cao nht. S pht trin ca phi thai xy ra trong t cung ca m v phi thai c nui bng cht dinh dng t m qua nhau thai, con ra pht trin y v c kh nng t b sa. Chm sc con chu o v bo v con chng k th. Thn nhit cao v n nh. Rng u c s thay rng; gm hai loi rng sa v rng vnh vin. Nh c t chc c th cao, th c nhau c kh nng thch nghi c vi mi mi trng sng, khng nhng phn b trn lc a m cn c trong cc i dng. Do mi trng sng v hot ng c khc nhau nn cu to ca cc thnh phn c th c nhng bin i chuyn ha su sc nht l v b rng v hai i chi. Lp ph ny c 12 b, cc b tiu biu nh B n cn trng, Di, Th n tht, Gm nhm, Th, Guc chn, Guc l, Thiu rng, C voi, B bin, Linh trng (hnh 19.36) v C vi (hnh 19.37). nhm c guc bao gm tru, b, d, lc , nga, la... thch nghi vi vic chy nn cc t xng chi di v khp vi nhau rt linh hot, ng thi c th chy nhanh th s ngn chn b tiu gim, chng hn nga ch cn li mt ngn chn gia, v khi chy ch c u ngn chn chm t. Cn voi, t gic th ngc li, chi c nm ngn ngn v chm li v c guc bao ph lm tng kch thc ca guc chng c th nng n. Chn ca chut

Tai lieu chia se tai: wWw.SinhHoc.edu.vn

Tai lieu chia se tai: wWw.SinhHoc.edu.vn

252

chi thch nghi vi vic o xi th pht trin vut c bn rng. Nhiu loi khc nhau th vut c dng hnh lim thch nghi vi vic bt mi nh mo, cp, s t... i vi cc loi th sng trong bin nh s t bin, c nc, hi cu, c heo... chn sau b tiu gim ch cn li vt tch ca xng chu, cn chn trc bin i thnh chn cho. Sau cng, nhm linh trng thch nghi vi vic leo tro trn cy nn ngn tay ci ca chi trc bin i i din vi cc ngn khc, do c th cm nm thc n hoc treo mnh trn cnh cy (hnh 19.36).

Hnh 19.36 Mt s i din ca lp Th

Trn hnh 19.38 gii thiu mt s b th hin nay. T mt loi vn dng ngi xut hin cch nay 12 triu nm v trong qu trnh tin ha pht sinh ra loi ngi vo gia k th t (cch y khong 5 - 7 triu nm).

Hnh 19.37 B C vi Proboscidea Voi (Lacodonta africana)

Tai lieu chia se tai: wWw.SinhHoc.edu.vn

Tai lieu chia se tai: wWw.SinhHoc.edu.vn


B Gm nhm (Rodentia)

253

B Di (Chiroptera) B n su b (Insectivora)

B Kanrugu (Marsupilia)

B n tht (Carnivora)

B Linh trng (Primates)

Guc chn (Artiodactyla)

B C voi (Cetacea)

B th (Lagomorpha)

B Hi cu (Pinnipedia)

B Thiu rng (Edentata)

B T gic (Perissodactyla)

B C vi (Proboscidea)
Hnh 19.38 Mt s b ca lp Th tiu biu hin nay

Tai lieu chia se tai: wWw.SinhHoc.edu.vn

Tai lieu chia se tai: wWw.SinhHoc.edu.vn


PHN V

254

SINH THI HC
------------------------------------------------------------------------------------------------Chng 20.

NHNG VN CHUNG
I. M u
1. Khi nim v sinh thi hc - Sinh thi hc t ch Hi Lp OIKOS l ni sinh sng, LOGOS l hc thuyt; hc thuyt v ni sinh sng ca sinh vt. Sinh thi hc l khoa hc tng hp v quan h gia sinh vt hoc mt nhm sinh vt vi mi trng sinh sng ca chng. - Vo nhng nm cui th k 20, ngi ta nh ngha i tng ca sinh thi hc l tt c cc mi quan h gia c th sinh vt vi mi trng. Nhng n nay i tng ca sinh thi hc vn cha c c nh v do i hi ca x hi tng ln khng ngng. - i tng ca sinh thi hc gm cc mc t chc khc nhau ca cc c th sng (trong c con ngi) c quan h vi mi trng t c th n qun th, qun x, h sinh thi, sinh quyn.

S mc t chc sinh gii ca E.P. Odim 1978 Sinh thi hc c th phn chia thnh: Sinh thi hc c th (Ontoecology) Sinh thi hc qun th (Population, communities)

- Sinh thi hc c th nghin cu tng c th sinh vt, hoc tng loi (chu k sng, tp tnh, kh nng thch nghi vi mi trng). Sinh thi hc qun th nghin cu cc nhm c th to thnh th thng nht xc nh (qun th, qun x). Nh vy, sinh thi hc xem xt tng c th, loi, qun th, qun x v h sinh thi. Ngy nay sinh thi hc gn lin vi mi trng hc xem xt tt c cc mi quan h gia con ngi vi mi trng sng, bao gm cc hot ng ca con ngi trong lnh vc cng, nng, ng, lm, khai thc, xy dng, s dng ti nguyn, x cht thi vo mi trng Nhim v ca sinh thi hc l theo di tt c nhng bin i vt l, ha hc, sinh hc ca mi trng. Cc yu t ny t hp trong cc tiu h v qui m hnh tinh. + Nghin cu c im ca cc nhn t mi trng nh hng n i sng ca cc sinh vt. + Nghin cu nhp iu sng ca c th lin quan n cc chu k ngy m v cc chu k a l ca tri t cng nh mi s thch nghi khc ca sinh vt vi cc iu kin mi trng khc nhau. + Nghin cu cc iu kin hnh thnh nhm c th (by, n). Cc c im c bn ca nhm trong mi quan h gia chng vi mi trng th hin trong s bin ng v iu chnh s lng c th.

Tai lieu chia se tai: wWw.SinhHoc.edu.vn

Tai lieu chia se tai: wWw.SinhHoc.edu.vn

255

+ Nghin cu s chuyn ha vt cht v nng lng trong thin nhin th hin trong chui thc n v li thc n. + Nghin cu ng dng cc hiu bit v sinh thi hc vo thc tin cuc sng v sn xut, bo v v pht trin bn vng mi trng v gio dc dn s. 2. Quan h ca sinh thi hc vi cc ngnh hc khc - Trong nhng nm 70 ca th k XX, sinh thi hc xut hin nh mt ngnh khoa hc c lp, n ang pht trin vi nhp nhanh chng. - Sinh thi hc l khoa hc tng hp c lin quan mt thit vi nhiu mn hc nh thc vt hc, ng vt hc, phn loi hc, nhng kin thc ny cho bit r cc loi sinh vt trong h sinh thi. Cc mn tin ha hc, di truyn hc, vi sinh vt hc, sinh hc phn t, ha sinh hc, l sinh hc cung cp cho sinh thi hc nhng kin thc cn thit nghin cu su cc mi quan h gia cc nhm sinh vt khc nhau vi iu kin mi trng. Nh s lin kt cht ch gia sinh thi hc vi cc mn hc ny lm sinh thi hc pht trin v to nn nhng mn c chuyn ngnh hp nh sinh thi hc vi sinh, sinh thi hc tin ha. Sinh thi hc cng quan h cht ch vi cc mn th nhng, kh tng, a l t nhin trong nghin cu v qu trnh thch nghi, thch ng ca sinh vt vi mi trng v vn dng kin thc sinh thi trong sn xut v s dng hp l ti nguyn thin nhin. - Ngy nay sinh thi hc khng ch lin quan vi cc mn hc trn v sinh l hc trng trt, chn nui; m cn s dng thnh cng cc kin thc v phng php vt l, ton hc (xc xut, thng k, m hnh ton hc), ha hc v c x hi hc, kinh t hc, trong vic nghin cu nng sut v sinh thi con ngi. N th hin trong cc chuyn ngnh khoa hc mi nh sinh thi t bo, sinh thi hnh thi, sinh thi sinh l, sinh thi phng x, di truyn qun th - Ngc li, kin thc sinh thi hc cng c cc mn lm hc, chn nui, thy sn, trng trt, s dng c hiu qu nhm nng cao nng sut nui trng v bo v ti nguyn. Mi quan h ca sinh thi hc vi khoa hc kinh t v php quyn ang tng thm mnh m. 3. Phng php nghin cu sinh thi hc + Phng php sc k (Chromatograph). + Phng php vin thm (Remote sensing). + Phng php quang ph k (Spectrograph). + Phng php ng v phng x C14 o sc sn xut ban u ca cc i dng. + Phng php nh gi tc ng mi trng EIA (Environmental impact assessment). + Phng php phn tch li hi CBA (Cost benefit analysis). + Phng php ma trn phn tch tc ng mi trng ca cc d n. + Phng php xy dng cc m hnh (Modelling). Mt trong nhng sn phm ca nghin cu sinh thi v mi trng l cc m hnh. M hnh ha l m t khi qut hin tng no ca sinh gii ri d tnh v hin tng . Trc khi xy dng m hnh cn m t cc nguyn tc t n gin n trcu tng, cn phi tng kt s a dng ca thin nhin v m hnh kgng nht thit phi ging ht vi hin thc. 4. ngha thc tin ca sinh thi hc Sinh thi hc c vai tr quan trng trong i sng con ngi. Mi hot ng ca con ngi, t bit l cc hot ng kinh t v x hi (sn xut nng nghip, lm nghip, ng nghip, cng nghip, xy dng nng thn, thnh th, quc phng) u c mi quan h vi mi trung. Nm vng quy lut sinh thi con ngi s bit s dng hp l cc ngun ti nguyn thin nhin, lnh th, gip qui hoch tng th, bo v v pht trin bn vng mi trng. Bit

Tai lieu chia se tai: wWw.SinhHoc.edu.vn

Tai lieu chia se tai: wWw.SinhHoc.edu.vn

256

cch gii quyt nhng nhim v c lin quan n i sng kinh t (thun ha, nhp ni, ci to cy trng v vt nui, s l cht thi, bo v rng u ngun, trng cy gy rng). Sinh thi hc l c s cho ta d on nhng bin i mi trng trong tng lai, thy r c nhng tc ng bt li ca con ngi ln mi trng. T tm ra bin php hu hiu ngn nga nhim v u c mi trng, ngn chn cuc khng hong mi trng. Thit lp mi quan h gia con ngi v thin nhin ngy cng phong ph v pht trin, m bo ch v sinh cn thit cho mi trng v cu ly hnh tinh ca chng ta.

II. Mt s quy lut sinh thi c bn


1. Mi trng v cc nhn t sinh thi 1.1 Mi trng Mi trng (Environment) l tp hp tt c cc iu kin v hin tng ca th gii vt cht bao quanh c kh nng tc ng ti s tn ti v s pht trin ca mi sinh vt. Mi trng c phn lm ba quyn: - Kh quyn (Atmosphere). - Thy quyn (Hydrosphere). - a quyn (Litosphere). Phn mi trng c s sng tn ti gi l sinh quyn (Biosphere) nm trong c ba quyn. Tuy nhin sinh quyn hp hn cc quyn ca mi trng nhiu v sinh vt phn b trong cc quyn c gii hn. V d cc loi chim mi trng kh ch c th ln cao 10 12km, cn cao hn na th hm lng oxy gim v chng c khng th sng c. Vi khun c th sng su trong lng t nhng cng khng nhiu. c ba quyn mi quan h gia mi trng - sinh vt tun theo quy lut chung. 1.2 Nhn t sinh thi 1.2.1 nh ngha Nhn t sinh thi l cc yu t ca mi trng c nh hng trc tip n hot ng ca c th sinh vt. 1.2.2 Phn chia cc nhn t sinh thi C nhiu cch phn bit nhn t sinh thi, thng thng ngi ta chia nhn t sinh thi ra lm ba nhm: - Nhm nhn t v sinh gm nh sng, nhit , m , mn, pH, cc cht kh (O2, CO2, N2), kh hu, a hnh, th nhng - Nhm nhn t hu sinh bao gm cc mi quan h gia c th trong qun th, trong loi, trong qun x. Nhn t hu sinh nh hng ln nht gm: + Thc vt c nh hng trc tip ca cc thc vt cng sng (cc quan h c hc, cng sinh, b sinh, k sinh), nh hng gin tip lm thay i mi trng sng qua cc sinh vt khc (ng vt, thc vt). + ng vt c tc ng trc tip ln mi trng (hot ng kim n n, dm p, lm t) hay truyn phn, pht tn ht v gin tip qua mi trng sng. + Nhm nhn t con ngi: Con ngi c vai tr ln trong s pht trin ca gii sinh vt. V hot ng sng ca con ngi v x hi loi ngi lm bin i su sc cc iu kin t nhin, cc nhn t l ha v sinh hc trn tri t nn nh hng khng nh n hot ng sng ca c th sinh vt. 1.2.3 nh hng ca cc nhn t sinh thi - Trong cc nhn t sinh thi c nhng nhn t m c th sinh vt ch tn ti trong mt

Tai lieu chia se tai: wWw.SinhHoc.edu.vn

Tai lieu chia se tai: wWw.SinhHoc.edu.vn

257

gii hn nht nh, nu vt ra ngoi gii hn c th s cht, c gi l nhn t gii hn. - Cc nhn t mi trng khng phi l bt bin m lun lun bin i v s lng, cht lng v thi gian tc ng. Trong c nhn t bin i mt cch u n nh nh sng, nhit . C nhng nhn t bin i theo quy lut nht nh nh mui dinh dng trong t. 2. S tc ng ca nhn t sinh thi ln sinh vt Tc ng ca cc nhn t sinh thi ln sinh vt rt a dng. Mt s nhn t ch o nh hng mnh m v quyt nh ln hot ng sng ca sinh vt, cn s khc nh hng yu hn, t hn. Mt s nhn t nh hng n nhiu mt, mt s khc ch nh hng mt s mt no ca qu trnh sng. i vi mi loi sinh vt ch thch ng vi mt gii hn tc ng nht nh ca mt nhn t sinh thi nht nh. 2.1 Tc ng ca nhn t v sinh Cc nhn t v sinh c nh hng thng xuyn ti hot ng sng ca c th sinh vt gm: 2.1.1 nh sng nh sng c tm quan trng hng u v n nh hng n hin tng quang hp tc nh hng n sn lng s cp ca sinh quyn. nh hng ca nh sng ln sinh vt l do cng v thi gian chiu sng. - Cng chiu sng chi phi qu trnh quang hp, cng chiu sng thay i theo chu k ngy m, ma v v . Nhu cu nh sng ca cc loi cy khng ging nhau, c cy chu sng (a sng) nh cy i mc, tiu mc (bch n, phi lao, thng, b , thuc l, da hu, la u). V cy chu bng (a bng) nh cy sng di tn rng (lim, rng, ru, lan, dng x, c c dc,) - di chiu sng (quang k) c nh hng ln s sinh trng v pht hoa ca thc vt. Nh cy u xanh nu chiu sng lin tc s sinh trng nhanh nhng ra hoa trn ti 60 ngy. i vi ng vt chu k sng ca chng nh s ng ng, bin thi, trng thnh sinh dc... cng chu nh hng ca quang k. c hi thng trng vo ma thu, nu iu chnh thi gian chiu sng trong ngy cho ging ma thu th c hi c th vo ma xun hoc ma h. Nh vy vic tng cng chiu sng s rt ngn thi gian pht dc ca c. 2.1.2 Nhit Nhit l mt trong nhng nhn t quan trng nht v n chi phi hot ng dinh dng ca sinh vt. Do n iu khin s phn b cc loi v cc qun x sinh vt trong sinh quyn. S bin i ca nhit mi trng nh hng ti cc c im hnh thi v sinh thi. - Tc ng ca nhit ln thc vt: Khi nhit tng dn ln trong khong 00-300C th sinh trng ca thc vt cng tng dn theo nh lut Vant Hoff (khi nhit tng 100C sinh trng ca thc vt tng gp i). Nhng nu nhit qu thp hoc qu cao so vi gii hn nhit ca tng loi s gy ri lon cc qu trnh sinh l trong c th thc vt. V d khi nhit tng cao (khong 500C) th cc cht protid, lipid b ph hy lm mt tnh bn thm ca t bo v cy b cht. Cho nn kh nng chu nng t l thun vi lng nc kt hp v t l nghch vi lng nc t do. Ngc li, khi nhit h thp th qu trnh h hp b nh hng. Khi lnh nc trong gian bo b ng bng lm cy cht. Cy non thng chu lnh tt hn cy gi. Tng bch l cc cy chu lnh gii t -200C n -250C. Cy phn ng vi lnh bng cch tch lu ng, tng p sut thm thu, gim lng nc t do c kh nng ng bng, tch ly lipid v cc cht nha. Cn vi nng th cy tch ng v mui, c kh nng gi nc lm cho cht nguyn sinh khng kt ta, ng thi s thot hi nc mnh tng p sut thm thu lm cy

Tai lieu chia se tai: wWw.SinhHoc.edu.vn

Tai lieu chia se tai: wWw.SinhHoc.edu.vn

258

khng cht. - Tc ng ca nhit ln ng vt: Khi nhit tng dn ti gii hn th tc pht trin ca ng vt cng tng ln. i vi cc loi ng vt khc nhau c gii hn nhit khc nhau v nhit thm hay s 0 sinh hc mi loi ng vt l hng s. Nhit thm l nhit t tr ln sinh vt c th sinh sn v t tr xung sinh vt khng sinh sn. V d nh c r phi Vit Nam, c cht nhit di 50-60C v trn 420C, c pht trin thun li nht nhit t 50 - 60C (gii hn di) n 420C (gii hn trn). im cc thun v nhit i vi c r phi Vit Nam l 300C. 2.1.3 Nc Cc loi nc chnh bao gm nc ngt (nc ma, nc sng), nc mn (nc bin), nc l. Vai tr ca nc rt ln v 50 - 98% khi lng c th ca ng vt v thc vt l nc. Lng ma hng nm c vai tr ln trong s phn b cc bioms lc a (qun x sinh hc). V d rng ma nhit i trn 2000mm/nm (lng ma trung bnh), sa mc di 250mm/nm. - m l thng s c trng cho hm lng hi nc c trong khng kh. Ngoi thin nhin m cng vi nh sng v nhit ng vai tr quan trng trong vic iu khin hot tnh v s phn b ca sinh vt. - Tc ng ca nc i vi thc vt: Ty theo nhu cu v nc ca cy m phn bit 4 nhm sau. + Thc vt a nc hay thy thc vt: L cc loi thc vt mc trong nc (Nitella) hay mt phn trong nc (Lc bnh, bo ci). + Thc vt sng trong bn ly: Gm cc loi thc vt mc trong bn hay t m (rau b, rau mc,). + Thc vt a m trung bnh: Gm cc loi mc trn t m trong vng kh hu khng kh (cc loi cy phn b trn cc vng t trng trt quanh ta). + Thc vt a kh: gm cc loi cy mc vng kh (cc h Cactaceae, Portulaceae, Euphorbiaceae) - Tc ng ca nc i vi ng vt c 2 nhm chnh sau: + Khi m tng th sc sinh sn v pht trin ca nhm V a m tng ln, t vong gim i. Nu m tng qu gii hn th t vong li tng ln. + Khi m tng s sinh sn v pht trin ca nhm ng vt a kh cng tng, t vong gim. Nhng khi m tng qu gii hn th t vong tng cn sc sinh sn v pht trin li gim. Theo nhu cu i vi nc, ngi ta chia cc nhm ng vt sau: + Nhm ng vt sng trong nc: c, tm, + Nhm ng vt a m: ch nhi trng thnh, Gastropoda (Chn bng), Oligochaeta (Giun c t). + Nhm ng vt a m va: a s ng vt sng trong vng n i. + Nhm ng vt a kh: Cn trng v th. Nh vy mi ng vt v thc vt cn u c gii hn chu ng v m . 2.1.4 t t l mi trng sng ca nhiu loi sinh vt. t l mi trng che ch bo v cho nhiu loi ng vt trnh cc iu kin kh hu khc nghit (qu lnh, thiu nc). t va l gi th gi cho cy ng vng, va cung cp nc v cc cht khong cn thit cho cy. t c vai tr quan trng trong vic phn b sinh vt trn mt t cng nh theo su ty theo cu to ca t, thong kh, lng nc v hm lng cht khong c trong t.

Tai lieu chia se tai: wWw.SinhHoc.edu.vn

Tai lieu chia se tai: wWw.SinhHoc.edu.vn

259

Ty theo loi t (t st, t cc, t tht,) m c s phn b sinh vt khc nhau. t c cha nhiu nguyn t khong rt cn cho s sinh trng v pht trin bnh thng ca cy. C loi cy a t nitrat nh cy l rng rng nhit i, rau dn gai,c mn tru. Cy h u khng a t nhiu m, cy nghin, rau trai a t vi. 2.1.5 Khng kh - Khng kh l mi trng sng quan trng ca sinh vt. N cung cp O2 cho sinh vt h hp. C sinh vt li s dng CO2 ca khng kh lm cht hu c. p sut gn mt t n nh 760mmHg bo m cho s sng din ra bnh thng. - p sut khng kh cao 5.800m gim i ch cn khong mt na, v vy lng oxy gim, iu ny lm cho nhiu loi ng vt nh nga, g, ln... phi tng tn s h hp, b mt nc nhiu, kh pht dc v sinh sn. Chng hn vt nh sng c cao 6.000m, qu sng cao 8.000m, cn b cu cht 8.500m. - Hm lng CO2 trong khng kh c th bin i nhiu nh khi khng c gi, cc thnh ph ln v khu cng nghip, CO2 c th tng n hng chc ln. Nu hm lng CO2 tng qu 0,03% li lm tng nhp th ca ng vt, l ri lon s trao i kh, km hm sinh trng v pht dc. nhng khu cng nghip ni c nhiu phng tin giao thng bng xng du, khng kh b nhim bi lng kh thi CO2 v kh c nh SO2, CO, NO, cc hp cht clor. 2.1.6 Gi Gi l trng thi chuyn ng ca khng kh. Nh s chuyn ng ca khng kh trn mt t m nhiu sinh vt c th bay mt cch th ng. Cc bo t ng thc vt, qu, ht, kn, su b nh, nhn pht tn nh gi. Loi c ln sng trn ct bi bin c tri xp ta trn quanh tm (cm qu), khi gi mnh cm qu b tch ra v ln trn trn bi ct. Ln n u rng ht n nh vy m chng phn b rng trn cc bi bin nhit i. thc vt th phn nh gi, vi nhy ca chng c nhiu lng di thu nhn ht, hoa tp trung thnh cm ngn cnh d dng cho gi tung ht phn cng nh tip nhn ht phn. Gi nh c tc dng iu chnh thi tit a phng. Gi mnh v bo lm hn ch s di chuyn ca ng vt. Gi mnh cn lm thay i nhit , m lm tng s bc hi nc v ta nhit ca cc sinh vt. Gi mnh v bo cn lm gy cnh, lay gc, cy b tn thng. 2.2 Tc ng ca nhn t hu sinh Cc sinh vt u trc tip hoc gin tip nh hng n nhau. 2.2.1 nh hng trc tip nh hng trc tip gia cc sinh vt ch yu c biu hin thng qua quan h ni v sinh thi. Mi c th, qun th, loi u c ni v sinh thi ring. - Ni (habitat) l khong khng gian m c th hoc qun th hay loi chim c. - sinh thi (ecological niche) l tt cc nhu cu do i sng ca c th, qun th hay loi (kim n, sinh sn). Cc sinh vt c ni v sinh thi cng gn nhau th cng nh hng mnh n nhau. 2.2.2 nh hng gin tip nh hng gin tip gia cc sinh vt l nh hng thng qua cc nhn t mi trng. Mt c th hay qun th, mt loi trong hot ng sng ca mnh lm bin i cc nhn t mi trng ngoi v t nh hng n i sng ca cc c th, qun th ca loi khc. Ngi ta s dng cc k hiu sau biu th mi quan h gia cc loi sinh vt vi nhau: + K hiu (-) biu th loi ny c hi i vi loi kia. + K hiu (+) biu th loi ny c li i vi loi kia.

Tai lieu chia se tai: wWw.SinhHoc.edu.vn

Tai lieu chia se tai: wWw.SinhHoc.edu.vn

260

+ K hiu (00) biu th 2 qun th khng nh hng n nhau. + K hiu (--) biu th 2 qun th cnh tranh nhau: Cnh tranh v thc n, nh sng, m ... V d loi Trng lng bi Paramecium caudatum c nhu cu thc n cao s cnh tranh thc n vi loi Trng lng bi khc l Paramecium aurelia c nhu cu thc n thp hn. + K hiu (-0) biu th quan h xm phm ca loi ny vi loi khc. V d nh chim tu h n trng ca chim khc ri trng ca mnh vo . +K hiu (+-) biu th mi quan h k sinh hay n tht. V d loi nm Endothia parasitica sng k sinh trn cy d Bc M. + K hiu (++) biu th quan h hp tc n gin khng bt buc hay cng sinh bt buc. V d mi v cc loi trng roi sng cng sinh trong rut mi gip mi tiu ha cc m g. Loi to lam (Anabaena azollae) sng cng sinh trong hc l bo hoa du. + K hiu (+0) biu th quan h hi sinh, ngha l loi ny s dng loi kia lm ni tr n. V d nh hi qu sng trn lng cua v nh cua di chuyn m ly thc n. 2.3 Tc ng ca nhn t con ngi Con ngi cng vi qu trnh lao ng v hot ng sng ca mnh thng xuyn tc ng mnh m trc tip hay gin tip ti sinh vt v mi trng sng ca chng. Tc ng trc tip gia nhn t con ngi ti sinh vt thng qua nui trng, chm sc, cht ta, sn bn, t ry, ph rng. Bt k hot ng no ca con ngi nh khai thc rng, m, xy dng p chn nc, khai hoang, ngn sng, o kinh, trng cy gy rng u lm bin i mnh m mi trng sng ca nhiu sinh vt v do nh hng ti s sng ni chung. Do vy mi ngi chng ta phi c thc bo v sinh vt, bo v mi trng sng ca sinh vt v to cn bng sinh thi cho cc mi trng b hy hoi ngay ti trng hc, phng, x, qu hng mnh. 3. S thch ng ca sinh vt i vi s thay i ca mi trng S tc ng ca cc nhn t sinh thi ln c th sinh vt hnh thnh nhiu c im thch nghi vi cc mi trng sng khc nhau. Sinh vt thch ng vi iu kin mi trng xy ra theo 2 phng thc: Hoc chy trn trnh nhng tc ng nguy hi ca mi trng ngoi (ch yu ng vt), hoc l to kh nng thch nghi. Thch nghi l cch ca cc h sinh thi, cc c th thch nghi tn ti v pht trin. S thch nghi ca cc c th sinh vt i vi tc ng ca cc nhn t mi trng c th c 2 kh nng v thch nghi hnh thi v thch nghi di truyn. 3.1 Thch nghi hnh thi - Khi nim: Phn ng thch nghi xy ra sut thi gian sng ca c th di tc ng thay i ca cc nhn t sinh thi nh nh sng, nhit . - V d thc vt: S di chuyn ca cc lc lp trong t bo thc vt n thnh t bo khi c tc ng chiu sng mnh, hay tng qu trnh thot hi nc bng cch tng s lng v hot ng ca cc l kh di tc ng ca nhit cao... ng vt: C thn bn c mu sc bn ngoi nh mu sc ca t ni chng c tr: t trng chng mu trng, t lm m bi cui th mu ca chng cng lm m. S thay i ny xy ra nhng con c thy c, c m khng c kh nng ny... - Thch nghi hnh thi xy ra do s tc ng ca yu t mi trng m cc sinh vt phi phn ng thch nghi mt cch nhanh chng theo tc ng . V d: Cy trm mc ring l c tn l hnh cu nhng khi pht trin trong rng tn l chm, pht trin mnh chiu cao do cnh tranh nh sng. C Sagittalia sagittaefolia bin i kiu hnh ca l theo iu kin sng vi 3 dng l. Cy nong tm vng Amazon (Nam M) c l hnh trn ng knh 1,3m, thnh l cao 20 - 30cm ni trn mt nc. C lc sng trn sa mc c r su 16m. Cy nhit i c c im l rng vo ma kh hn...

Tai lieu chia se tai: wWw.SinhHoc.edu.vn

Tai lieu chia se tai: wWw.SinhHoc.edu.vn

261

ng vt nh su cam c mu xanh nh l cam, su o dng ng trn cnh, bm Kalima khi u ging nh chic l kh nu sp la cnh.... 3.2 Thch nghi di truyn - Khi nim: S thch nghi di truyn c xut hin trong qu trnh pht trin c th ca cc c th, khng ph thuc vo s c mt hay khng ca cc trng thi mi trng m mi trng c th c ch cho chng. Nhng thch nghi c cng c bi cc yu t di truyn. - V d: thc vt cc qun th cy c thi (Achillea lanulosa) mc California t cao mc nc bin n cao 3.500m trn dy ni Sierra Nevada, cc cy ny c chiu cao khc nhau t l nghch vi cao ca a hnh ni chng mc v khc v thi k tr bng, tng trng Nu em gieo trng cc cy ly t cao khc nhau gieo trong cng mt iu kin sng th chng vn gi nguyn c tnh ring ni c tr gc. Mu sc ca ng vt c nh khng ph thuc vo thay i ca mi trng chung quanh c th trnh c s pht hin ca thin ch. S xut hin ca cc kiu sinh thi (loi a phng) tiu biu cho s thch nghi hon chnh ca cc qun th ca 1 loi theo cc iu kin sinh thi a phng khc vi thch nghi kiu hnh cc loi a phng to ra tnh cht di truyn v s linh ng ca sinh vt.

III. Nhp iu sinh hc


1. Khi nim Nhp iu sinh hc l s thch nghi c bit ca sinh vt vi mi trng sng, l kh nng phn ng ca cc sinh vt mt cch nhp nhng vi nhng thay i c tnh chu k ca mi trng. 2. Biu hin nhp iu sinh hc sinh vt Mi trng sng ca mi sinh vt trn tri t u thay i c tnh chu k, ch yu l chu k ma v chu k ngy m. Cng xa vng xch o th dao ng ma v kh hu (nhit v nh sng) cng ln. nhng vng c bng tuyt vo ma ng phn ln cy xanh rng l v sng trng thi cht gi, ch mt s t cy nh thng vn xanh. ng vt bin nhit thng ng ng, khi trao i cht ca c th chng gim n mc thp nht. Sau cc hot ng sng ca chng li din ra si ng ma m (xun, h). Mt s th nh gu v chn khi thc n tr nn khan him chng cng ng ng. Trc khi ma ng ti th thng thay lng, lp lng di c lp lng t dy. Chim cng pht trin b lng t trong ma thay lng ny. - Ty theo nhm ng vt phn ng tch cc qua ma ng c khc nhau nh sc tr thc n qua ng, trong khi si vn kim mi tch cc vo ma ng. Chim c bn nng di tr ri ni gi lnh, khan him thc n v ni khc m hn, nhiu thc n hn, khi sang xun li quay v chn c. Vit Nam cng l ni cho cc loi chim di tr nh chim n, vt tri, su, c qum. - vng nhit i do ngun thc n, nhit , nh sng, m khng dao ng ln nn a s sinh vt khng c phn ng chu k ma r rt. Nhng cng c mt s cy nh xoan, bng, si rng l theo ma ng. Nhng bm m hi la, ng c hin tng qua h vo thi k nng, hn. - Cc phn ng qua ng v qua h u c chun b t khi thi tit cn cha lnh hoc cha qu nng, thc n cn phong ph m nhn t bo hiu ch yu l s thay i di chiu sng trong ngy. Nhn t ny bao gi cng din ra trc khi c s bin i nhit , do d bo chnh xc s thay i ma. V d nh H Ni su si ha nhng ng ng vo u thng 11 dng lch khi si bt u rng l cho n na u thng 3 mi n bm, khi

Tai lieu chia se tai: wWw.SinhHoc.edu.vn

Tai lieu chia se tai: wWw.SinhHoc.edu.vn

262

si va m chi. - Nhp iu ma lm cho hot ng sng tch cc ca sinh vt trng khp vi lc mi trng c nhng iu kin sng thun li nht. Nhiu ng vt c hot ng sinh dc theo ma. c tnh ny c p dng kh rng ri trong chn nui: Ngy di nhn to lm cho cc tri g c th thc g quanh nm. - c im hat ng theo chu k ngy m l s thch nghi sinh hc phc tp vi bin i theo chu k ngy m ca cc nhn t v sinh. C nhm sinh vt hot ng tch cc vo ban ngy, c nhm vo lc hong hn v c nhm vo ban m. Cng nh i vi chu k ma, nh sng gi vai tr c bn trong nhp chu k ngy m. Trong qu trnh tin ha, sinh vt hnh thnh kh nng phn ng khc nhau i vi di ngy v cng chiu sng nhng thi im khc nhau trong ngy. Do t sinh vt n bo n a bo u c kh nng o thi gian nh l nhng "ng h sinh hc". Nhiu cy n hoa vo thi gian xc nh nh hoa d l hng, hoa mi gi, hoa ph dung, hoa hunh - ng vt c ch hot ng ca ng h sinh hc c lin quan ti s iu ha thn kinh - th dch. S nhn cm nh sng ca t bo thn kinh, tip l nh hng ca cc t bo thn kinh n cc tuyn ni tit lm tit ra cc hormon tc ng ln cng trao i cht (hnh 20.1). thc vt, cc chc nng iu ha do nhng cht c bit tit ra t t bo ca mt loi m hoc mt c quan ring bit no . - Nhp iu sinh hc ca sinh vt mang tnh di truyn. Nhng ng vt nh ong, thn ln c nui trong iu kin c chiu sng n nh vn gi nhp iu ngy m nh khi sng trong thin nhin.

Hnh 20.1 S minh ho phn ng thch nghi ca c th ng vt

Tai lieu chia se tai: wWw.SinhHoc.edu.vn

Tai lieu chia se tai: wWw.SinhHoc.edu.vn


IV. Cc quy lut sinh thi c bn

263

1. Quy lut tc ng tng hp cc nhn t sinh thi ln sinh vt Mi trng bao gm nhiu nhn t sinh thi khc nhau chng thng xuyn bin i v nh hng ln nhau. Tc ng ca nhiu nhn t sinh thi s to mt tc ng tng hp ln c th sinh vt. Mi nhn t ch biu hin tc ng y ca n khi cc nhn t khc hot ng bnh thng. 2. Quy lut gii hn Mi loi c mt gii hn sinh thi c trng v mi nhn t sinh thi. - ng v mt cng tc ng ca cc nhn t th mi sinh vt ch chu ng c mt gii hn nht nh (gii hn sinh thi), ngoi gii hn sinh vt khng th tn ti c. - Trong gii hn sinh thi phn bit im cc tiu, im cc i v im cc thun (optimum). Ti im cc thun sinh vt t c tr s sinh trng ln nht, ng thi s lng c th nhiu nht. Cng v im cc tiu hay cc i s sinh trng ca sinh vt cng gim, s lng c th t dn. Cn ngoi gii hn sinh vt khng tn ti c. Shelford a ra s h hot ng sinh hc ca c th sinh vt v gradient nhn t sinh thi gii hn c gi l nh lut Shelford (hnh 20.2).

Hnh 20.2 S quan h hot ng ca c th v nhn t sinh thi gii hn

Tu theo gii hn chu ng ca sinh vt m ngi ta chia thnh cc nhm sinh vt rng (eury) hay hp (steno), nhiu (poly) hay t (oligo)... V d rng nhit l eurythermal, hp nhit l stenothermal... (hnh 20.3). 3. Quy lut tc ng khng ng u ca nhn t sinh thi Cc nhn t sinh thi tc ng khng ging nhau ln cc chc phn sng khc nhau v ln cng mt chc phn sng cc giai on pht trin khc nhau ca sinh vt. Ngc li trong cc giai on sng khc nhau i hi cc nhn t sinh thi cng khng ging nhau (hnh 20.4).

Tai lieu chia se tai: wWw.SinhHoc.edu.vn

Tai lieu chia se tai: wWw.SinhHoc.edu.vn

264

Hnh 20.3 ng cong ca Shelford biu din cc sinh vt hp nhit hay rng nhit

Hnh 20.4 S phn ng nhit ca cy Pisum sativum

4. Quy lut tc ng qua li gia sinh vt v mi trng Mi trng tc ng thng xuyn ln c th sinh vt lm chng khng ngng bin i, ngc li sinh vt cng tc ng qua li lm ci bin mi trng. Trong cc qu trnh hot ng sng, khng nhng c th sinh vt, qun th hoc qun x chu nh hng ca cc nhn t mi trng. Ngc li chng cng c tc ng tr li lm bin i cc nhn t v nh hng ti ton b sinh cnh.

Tai lieu chia se tai: wWw.SinhHoc.edu.vn

Tai lieu chia se tai: wWw.SinhHoc.edu.vn


Chng 21.

265

QUN TH SINH VT
I. Khi nim v qun th sinh vt v cc c trng ca n
1. Khi nim v qun th Qun th sinh vt (population) l mt nhm c th cng loi sinh sng trong khong khng gian xc nh, mt thi im nht nh. V d nh n chim Trng Sa, i c Vnh Ph, qun th trm rng U Minh, qun th di qu Sc Trng. 2. c trng - Mi qun th l mt n v sinh thi hc vi nhng tnh cht ring bit. l tnh cht lin quan n c nhm sinh vt ch khng ring cho tng c th nh mt , t l sinh sn v t vong, s pht tn, s phn b cc la tui, t l c ci, t l tng trng, kh nng thch ng v chng chu vi nhn t sinh thi ca mi trng. - Mt trong cc c tnh ng ch nht ca qun th t nhin l tnh n nh tng i ca chng. Nu nghin cu cc qun th trong thi gian tng i di, ngi ta thy cc qun th thng khng thay i ln lm. Tuy nhin vn c nhng bin ng v s lng c th xung quanh mt tr s trung bnh c chi phi bi cc nhn t mi trng. - Khi c th hoc qun th khng th thch nghi c vi s thay i ca mi trng chng s b i tm ch thch hp hn hoc b tiu dit. Nhng c th khc thch nghi c vi nhng iu kin sng mi s pht trin v hnh thnh mt qun th thay th. V d: Khi vng t bi t cn ngp nc th thng c cc qun th bo ong, bo nht bn, bo ci, cn khi t bi nh ln kh nc th c c ngh, c lau, ci thay th. Ranh gii lnh th ca qun th thng l nhng chng ngi nh sng, ni, V d nh qun th c chp sng Hng c s khc bit vi cc vng ln cn. Qun th l hnh thc tn ti ca loi trong iu kin c th ca cnh quan a l. Ngi ta phn bit: + Qun th di loi: L tp hp nhm sinh vt ca loi mang tnh cht lnh th ln nht. Mi qun th di loi chim mt khu vc phn b trong lnh th phn b ca loi. V d: Loi rn h mang chu c 10 qun th di loi nh rn h mang n , rn h mang Trung Quc, rn h mang Vit Trung, rn h mang Sumatra, rn h mang Philipin + Qun th a l: Nhiu qun th di loi li c th gm nhiu qun th a l khc nhau, chng chim nhng vng a l khc nhau ca khu phn b mang nhng c tnh khc nhau v kh hu v cnh quan. V d: Chut nc sng vng Kazactan gm 2 qun th a l nh chut nc ng bng v chut nc min ni. + Qun th sinh thi: L b phn ca qun th a l, l tp hp cc loi sng trong cng mt sinh cnh. Chng c mt s c im sinh thi khc bit vi qun th sinh thi ln cn. V d: Chut ng vng Mascova c qun th sinh thi chut ng sng trong rng tha v qun th sinh thi chut ng sng trong t canh tc. Qun th sinh thi thng khng n nh, s cch bit gia chng cng ch tng i v thng c s trao i c th.

II. Cu trc ca qun th


1. Khi nim Loi trong qun th bao gm cc loi ph chng chim mt phn lnh th ca khu phn b loi. Loi ph li chia thnh cc qun th a l ri li chia thnh cc qun th sinh thi. Qun th sinh thi do cc qun th c bn hp li.

Tai lieu chia se tai: wWw.SinhHoc.edu.vn

Tai lieu chia se tai: wWw.SinhHoc.edu.vn

266

Trong qun th cc sinh vt c th sng ring l hay sng thnh tng n. Qun th ngi c th sng thnh gia nh hoc tp on. Trong qun th sinh vt bt k no cng c c th tr, gi chng to nn thnh phn tui; c th c nhiu c th c cng c th c th ci nhiu hn, chng to thnh gii tnh ca qun th. Cc dng qun th trong nm thay i theo ma v to thnh cc dng ma. C th s ha cu trc ca qun th nh hnh 21.1

Hnh 21.1 S cu trc qun th (theo Odum)

Qun th l mt t hp mc thp ca sinh gii. S sinh trng, sinh sn, t vong, gii tnh, tui, s phn b, mt u l thuc tnh c bn ca qun th. 2. Cc kiu cu trc 2.1 Cu trc gii tnh c trng cu trc gii tnh ca qun th c biu th bi t l c / ci. T l c / ci l mt c cu quan trng, n mang c tnh thch ng trong nhng iu kin thay i ca mi trng. Mi qun th c th c t 2 n 3 loi t l: - Thnh phn gii tnh s khai (bc I) l t l c / ci ca trng th tinh. a s ng vt t l ny xp x 1:1. - Thnh phn gii tnh s sinh (bc II) l t l c / ci khi trng n hoc con s sinh. - Thnh phn gii tnh trng thnh (bc III) l t l c / ci c th trng thnh. T l ny c ngha quan trng, n cho ta thy tim nng sinh sn ca qun th, n quy nh tc pht trin ca qun th v biu hin tp tnh sinh dc. V d: Vt, ngng thng c thnh phn gii tnh bc III l 60 /40. nhng qun th a th (g, hu, nai, hi cu) s lng c th ci thng nhiu gp 2, 3, 4 thm ch gp ti 10 ln c th c. 2.2 Cu trc tui Cu trc thnh phn ca nhm tui cho thy tim nng tn ti v s pht trin ca qun th trong tng lai. - Khi nim v tui: Tui ca c th l mt giai on sng n thun theo thi gian (nm, thng, tun, ngy, gi, pht,) gi l tui thi gian hay tui nin lch. Cng c th l mt giai on ca chu k sng gi l tui sinh thi. Tui sinh thi c th ngn (chng hn giai on trng thnh ca ph du ch c vi gi), hoc c th di v chia 3 nhm l tui trc sinh sn (I), tui sinh sn (II), v tui sau sinh sn (III). - Hnh thp tui: Thnh phn tui l mt c trng c bn ca qun th. Thnh phn tui thng c biu din bng thp tui.

Tai lieu chia se tai: wWw.SinhHoc.edu.vn

Tai lieu chia se tai: wWw.SinhHoc.edu.vn

267

Thnh phn tui nh hng n kh nng sinh sn v s t vong ca qun th, do nh hng n s bin ng s lng c th ca qun th. N biu hin c tin trnh ca qun th: ang pht trin, n nh hay ang thoi ha. Hnh thp tui l tng hp cc nhm tui khc nhau sp xp t nhm tui thp (pha di) n nhm tui cao hn. Hnh thp tui ca qun th c 3 dng ch yu biu th trng thi ca qun th (hnh 21.2).

Hnh 21.2 S cc kiu thp tui ca qun th ngi (theo Odum)

Hnh 21.2A: Biu th dng pht trin c y rng ngha l t l sinh cao, cnh thoai thoi chng t t l t vong cng cao nhng t l sinh cao hn bo m cho qun th pht trin mnh (hnh thp y rng, nh hp v nhn). Hnh 21.2B: Biu th dng pht trin c y thp rng va phi chng t t l sinh khng tht cao, cnh thp ng hn ni ln t l t vong va phi v yu t b sung ch b p cho t l t vong (hnh thp y rng hn nh mt cht). Hnh 21.2C: Biu th dng thoi ha c y hp c ngha t l sinh thp, yu t b sung it nn qun th trong th suy gim (hnh thp y hp hn nh). - Thnh phn gii tnh: T l c ci cng l mt c cu quan trng. Do nhm c th c ci c s t vong khng ging nhau nn thp tui c biu th nh sau:

Hnh 21.3 S thp tui ca qun th hu Odocoileus hemionus h sinh thi Chaparral California

Tai lieu chia se tai: wWw.SinhHoc.edu.vn

Tai lieu chia se tai: wWw.SinhHoc.edu.vn

268

3. S phn b c th trong khng gian ca qun th Mi qun th u c mt khu vc sinh sng nht nh (khong khng gian). S phn b c th trong qun th ty thuc vo cc iu kin sng trong mi trng v quan h gia cc c th trong qun th. C 3 kiu phn b c th trong qun th. - Kiu phn b u thy trong trng hp cc iu kin sng phn b ng iu trong mi trng, c s cnh tranh gy gt gia nhng c th trong qun th. V d: La trn cnh ng, thng trong rng, cy bi trong hoang mc, trai bin Manche (kiu phn b ny rt t gp). - Kiu phn b ngu nhin xy ra khi cc iu kin sng phn b khng ng u trong mi trng, cc c th khng c c tnh kt hp thnh nhm v t ph thuc vo nhau. V d: Ch si c c, mt bt ln, loi thn mm Mintinea lateralis trong bn ph sa, su ci (kiu phn b ny t gp). - Kiu phn b theo nhm: Cc c th ca qun th phn b tp trung theo nhm nhng ni c iu kin sng ttnht. Kiu phn b theo nhm c ngha sinh hc ln, iu ny c lin quan n tc ng nhm, by n (kiu nhm ny ph bin) (hnh 21.4).

Hnh 21.4 S 3 kiu phn b ca qun th (theo Deux)

xc nh kiu phn b khng gian ca c th trong t nhin ngi ta da vo phng php phn b phng sai: (Nu n < 30)

Trong : S l phng sai; n l s ln ly mu; x l s lng c th mi ln ly mu; m l gi tr trung bnh ca n ln ly mu 4. Mt qun th 4.1 Khi nim Mt qun th l s lng sinh vt ca qun th trn mt n v din tch hay th tch. S lng sinh vt c tnh bng n v c th (con, cy) hay khi lng sinh vt (sinh khi). Mt qun th l c tnh c bn quan trng ca mi qun th n biu th khong cch khng gian gia cc c th. N c th bin ng do nh hng ca iu kin ngoi cnh (nhn t sinh thi), ch yu l v tr ca n trong chui dinh dng. V d: Mt qun th ngho trn Triu Xuyn (Ph Th, H Ni) v thng 6 l 20 c th / km2, nhng b rung nc l 120 c th / km2 v c nhiu iu kin sng thun li.

Tai lieu chia se tai: wWw.SinhHoc.edu.vn

Tai lieu chia se tai: wWw.SinhHoc.edu.vn

269

4.2 Phn loi C 2 loi mt khc nhau: - Mt th l t l gia s lng c th vi tng din tch. V d: Ai cp 1984 mt th l 43,5 ngi / km2; Vit Nam 1992 mt th l 212 ngi / km2. - Mt sinh thi l t l gia s lng c th vi din tch tht s s dng c (canh tc). V d: Ai cp 1984 mt sinh thi l 1.533 ngi / km2, Vit Nam 1992 mt sinh thi l 1.000 ngi / km2. Mi loi sinh vt c mt mt ti a v ti thiu trong t nhin. 4.3 Cch tnh mt qun th Vic xc nh s lng c th ty thuc vo c tnh ca sinh vt, c loi c i sng c nh (thc vt, ng vt khng xng sng nh san h, hu), c loi di tr. Do khng th m mt cch tuyt i s lng c th ca qun th (tr trng hp loi ngi). Cc phng php xc nh mt qun th nh: - m trc tip p dng i vi cc ng vt ln nh s t, linh dng, hi cu, cp, beo. C th dng khng nh hay chp hnh bng hng ngoi (s dng cho ban m). m trn din tch, theo di, theo im chn mu. - m gin tip nh m vt chn, hang, t. - Phng php nh du v bt li: xc nh s lng c th ngi ta nh du c th bt c ri th chng ra. Mt thi gian sau thc hin mt t na ta c n c th, trong c t c th c nh du. T c lng s c th theo cng thc: N = nT / t (T: c th nh du t bt trc). V d: Chim, c, su b, th.... khi T = 1.000; n = 200; t = 20; th N =10.000 c th. Phng php ny i hi mt s iu kin nh qun th phi c xem nh n nh gia 2 ln bt, c th nh du phi phn b u trong qun th. 5. S sinh sn v s t vong ca qun th 5.1 Khi nim v c trng v s sinh sn Sc sinh sn ca qun th l kh nng gia tng v mt s lng c th ca qun th trong n v thi gian. Sc sinh sn ca qun th ph thuc vo: - c tnh sinh sn ca loi nh: + S lng trng hay con trong mt la v kh nng chm sc trng hay con. V d: c th tinh ngoi c s lng trng ln nh c y hn 1 triu trng, c hng 36 ngn n 230 ngn trng. C ngnh trong hang v c tp tnh bo v trng, 6 ngn n 8 ngn trng, c th be trng trong mang con trai ch 30 trng. + S la trong nm (hoc ma), s ln trong i + Kiu th tinh - Mt qun th: + Sinh sn n nh trong mt Hnh 21.5 S sc sinh sn ph thuc vo mt phm vi mt . 1. Sc sinh sn khi mt tng; 2. Sc sinh sn gim t ngt khi t c mt mt nht nh; 3. Sc sinh sn t cc i + Sc sinh sn gim khi mt
mt trung bnh

Tai lieu chia se tai: wWw.SinhHoc.edu.vn

Tai lieu chia se tai: wWw.SinhHoc.edu.vn


qun th qu cao. + Sc sinh sn cc i khi mt qun th mc trung bnh (hnh 21.5). V d: Voi Phi chu trng thnh sinh dc tui 11, 12 v 4 nm 1 ln. Khi mt qu cao th n tui 18 voi mi trng thnh sinh dc v 7 nm mi 1 ln. - iu kin sng ca mi trng. 5.2 Khi nim v c trng v s t vong ca qun th 5.2.1 Khi nim S t vong ca qun th l

270

Hnh 21.6 S biu din kiu sng st

mc gim s lng c th ca qun th trong mt n v thi gian (c th b cht). 5.2.2 c trng v s t vong (hnh 21.6) Biu hin sc t vong ca qun th khc nhau ty thuc vo: - Gii tnh: Sau ma giao phi, t l t vong ca c th c nhiu hn ci. - Nhm tui: + c phn ln qun th b t vong khi cn giai on trng, u trng, c bt. + thy tc s t vong ng u cc la tui. + ngi cc nc pht trin t vong thp nhng la tui thp. - iu kin sng: Nh qun th hu en sng trong mi trng khai ph c cy bi v thm c pht trin mnh th mt l 25 c th/km2; qun th sng trong mi trng cha khai ph c mt 10 c th/km2. - S sinh trng ca qun th: c xem xt trong cc iu kin mi trng khc nhau: + Khi mi trng tm thi khng c tc dng gii hn, cc qun th t nhin gia tng rt nhanh v s lng. Khi t l gia tng s l: (1) Trong : N l s lng c th; dN l s lng c th tng thm trong khong thi gian dt; r l h s sinh trng ca qun th. T l tng t nhin l tim nng sinh hc ca loi. N biu din s sinh sn ti a ca loi khi khng c tc nhn hn ch ca mi trng. T cng thc (1) ta c th vit: dN = rN.dt (2) r chnh l s chnh lch gia sc sinh sn v sc t vong ca qun th Suy ra: (3) Trong N0 l s lng c th thi im 0; e l c s logarit t nhin; t0 l thi im ban u; t l thi im hin ti. Nu ly t0 = 0, ta c: N = N0 . ert (4)

Tai lieu chia se tai: wWw.SinhHoc.edu.vn

Tai lieu chia se tai: wWw.SinhHoc.edu.vn

271

Nh vy, khi mt qun th t di cc iu kin khng c cc tc nhn hn ch th n tng trng theo lu tuyn (tng trng rt nhanh) v ng biu din s tng trng c dng ch J. th phng trnh c dng hm s m, ngha l cng vi thi gian, s lng c th c th tng ln mt cch v hn v cng ngy tc tng cng ln. iu ny khng th xy ra trong thc t t nhin. Trong thc t, khi c s hin din ca cc yu t hn ch ca mi trng s sinh trng theo tim nng sinh hc ca cc qun th t nhin b km ch. Tt c cc yu t gii hn ca mi trng to thnh s i khng ca mi trng, s i khng cng mnh khi qun th cng ng. Do trong mt mi trng m ngun thc n c hn, s tng trng ca qun th khng th theo dng lu tha mi, v sc i khng tng ln mnh lit mt khi mt t n mt gii hn no . Gii hn ca mi trng c biu th thng s K, K l s lng ti a ca qun th c c trong iu kin mi trng nht nh. Khi tc gia tng s lng s l: (5) Theo cng thc (5) ta thy tc nhanh vo lc u khi s lng t. Dn dn khi N tin n K th tc i dn n 0, s lng c th khng tng thm na. Do ng cong biu din s sinh trng thc t ca qun th c dng ch S (hnh 21.7). S sinh trng thc t ca qun th c kim nghim qua vic nui Trng lng bi Paramoecium caudatum trong phng th nghim ca Gause hay nui cy nm men ca Alice (hnh 21.8). iu ny c ngha ln quan trng trong thc tin: Trong mt mi trng c thc n v iu kin nht nh, nu mun tng cht lng v sn lng th phi m bo nhit .

Hnh 2.7 ng cong sinh trng ca qun th 1. ng cong l tng; 2. ng con thc t

Hnh 21.8 Sinh trng qun th thc nghim (tri) Ca trng c P. caudatum, cc vng trn l im thc nghimng vi s lng c th tng ngy; (phi) Ca nm men trong mi trng nui cy, vng trn l cc im thc nghim

Tai lieu chia se tai: wWw.SinhHoc.edu.vn

Tai lieu chia se tai: wWw.SinhHoc.edu.vn


III. Quan h sinh thi trong qun th

272

1. Quan h sinh thi trong loi 1.1 Quan h h tr Sinh vt u c xu hng t tp bn nhau to thnh qun t c th. V d: G con mi n, c rng rng. Mc qun t cc thun thay i ty loi (sinh sn nhiu hay t, phm vi hot ng rng hay hp) v ty iu kin c th ca ni n chn , kh hu. Qun t cy s chn gi, chng mt nc tt hn. Qun t c chu ng c nng cht c cao hn. Cc c th trong qun t c bo v tt hn, chng tm thc n v n nhiu hn. V d: mt n voi Chu Phi ch c th tn ti tt nu c t 25 c th tr ln, s lng ny m bo tc pht trin bnh thng. Chu chu di c Locusta migratoria sng n th ho n, ln nhanh hn c th sng n c. Hin tng r ca cc cy ni lin nhau nhiu loi cy lm cho cy c sinh trng nhanh v c kh nng chng chu cao. Tuy nhin khi qun t qu mc cc thun s gy ra cnh tranh. 1.2 Quan h cnh tranh Cnh tranh cng loi ch yu l cnh tranh v ni , thc n, tranh ginh c th ci v chng c nhu cu ging nhau. S cnh tranh ny c biu hin tp tnh chim gi lnh th v n tht tiu dit ln nhau Kt qu ca s cnh tranh cng loi l lm phn ha sinh thi dn n s tin ha ca loi, c s cch ly ngha l mt s c th phi tch ra khi qun th (nhm v by n). Cc sinh vt c h hng gn gi v c phng thc sng ging nhau, thng chung sng mt ni nhng li c nhu cu thc n khc nhau hoc hot ng trong khng gian khc nhau. V d: khi s lng c th tng qu cao, ngun sng khng s dn ti trng thi tha c th. thc vt c hin tng t ta t nhin. ng vt c hin tng sc loi chut khi qun th qu ng lm gim th tinh v tng t vong. ng vt khc nh c, chim, th, su b thng c hin tng cnh tranh ni lm t v cnh tranh ginh thc n. S cch ly s lm gim nh cnh tranh, ngn nga s gia tng s lng c th v s cn kit ngun thc n d tr. 2. Quan h sinh thi gia cc loi Quan h sinh thi gia cc c th khc loi ch yu l quan h v dinh dng v ni . Tnh cht ca quan h ny l h tr hoc i ch. 2.1 Quan h h tr (cng sinh, hp tc, hi sinh...) Trong t nhin c nhiu sng chung gia cc c th khc loi c quan h tng tc to iu kin thun li cho nhau v khng gy hi. Trong trng hp ny cc qun th s pht trin tt v t c mc cn bng c li cho c hai. V d: Vi khun lam cng sinh vi nm thnh a y, vi khun c nh m Rhizobium cng sinh vi r cy b u, trng roi Trichomonas sng trong rut mi gip mi tiu ha cellulose, hi qu bm trn v c ca tm k c. Cn loi thy tc xanh Chlorohydra viridissima c cha mt loi to n bo Zoochlorellae bn trong t bo ni b ca n: To cung cp sn phm quang hp cn thy tc th bo v to v cho n sn phm bi tit ca mnh nh CO2, nitrat, phosphat. Li sng ny cn thit, hai bn cng c li c v dinh dng ln ch . l quan h cng sinh. Nhn bin v c cng sng chung v c 2 u c li tuy nhin khng nht thit cn cho s tn ti ca chng. Cc qun th sn dng, kh u ch v hu cao c hon ton pht trin tt khi t lc cnh sinh nhng c li hn v mt an ton nu chng cng sng cnh nhau, chng s nh ng bo hiu cho nhau v him ha khi k th ti tn cng. l quan h hp tc. Hin tng hi sinh, gi ca nhiu loi ng vt khng xng sng nht l su b

Tai lieu chia se tai: wWw.SinhHoc.edu.vn

Tai lieu chia se tai: wWw.SinhHoc.edu.vn

273

sng nh trong t kin v t mi cng l mt dng quan h h tr nhng ch c li cho mt bn gi l quan h hi sinh. Cng vy loi c Remora thng gn cht vo bng loi c mp. Loi c mp thit hi mt phn do phi mang theo chng cn c Remora th kim n ni c mp nn vy lng ca n bin thnh nhng ci a ht bm vo da ca c mp. 2.2 Quan h cnh tranh Cnh tranh l quan h tng tc ca 2 sinh vt u c chung mt mc ch. S cnh tranh khc loi l mi quan h tng tc bt k gia hai hay nhiu qun th v l quan h gy hi cho s tng trng v sng st ca chng. S canh tranh gia 2 hay nhiu loi c nhu cu v cc nhn t sinh thi gn ging nhau, cng sng trong mt h sinh thi m bo i sng ca mnh. Cnh tranh gia cc loi c v tr phn loi cng gn nhau cng cnh tranh gy gt. Hu qu ca s cnh tranh ny c th dn n cc loi tiu dit ln nhau hoc phn ha s phn b a l, phn ha sinh thi ca chng (mt trong 2 loi tm ni mi, thc n mi,). Cnh tranh khc loi mc d khng phi l c s ca chn lc t nhin nhng cng c th dn ti hoc s thch nghi tng h ca 2 loi, hoc thay th qun th ca loi bng qun th ca mt loi khc. Cc hin tng cnh tranh gia cc loi rt ph bin. Th c ti sng ph bin khp chu c nhng khi th v cu c du nhp vo v n pht trin mnh nn ginh ni tt. Th v cu cnh tranh ni lm nh hng n s phn b ca th c ti. Nhiu thc vt tit ra cht km hm s pht trin ca cc sinh vt xung quanh nh cht gy nc ca to gip lm cht nhiu thc v ng vt trn b mt ao h, to tiu cu tit ra cht km hm s phn chia v qu trnh thm thu ca rn nc. y l quan h hm sinh. Cc mi quan h sinh thi (h tr hoc cnh tranh) trong qun t m bo cho qun th tn ti v khai thc c tt nht, ngun sng ca mi trng lm cho qun th pht trin.

IV. S bin ng trong qun th


1. Nguyn nhn gy bin ng Trong cc qun th t nhin lun lun c s bin ng s lng c th. S bin ng s lng c th trong qun th l do mt hoc mt tp hp nhn t sinh thi tc ng n t l sinh sn, t l t vong v s pht tn ca qun th. Tc ng ca nhn t v sinh vo ma sinh sn hay giai on cn non ca sinh vt lm cho bin ng trong qun th din ra mnh m nht. Tc ng ca nhn t hu sinh th hin r sc sinh sn ca qun th, mt ca ng vt n tht, vt k sinh, con mi, loi cnh tranh. Nhn t quyt nh s bin ng s lng c th ca qun th c th khc nhau ty tng qun th v ty giai on trong chu trnh sng. V d i vi loi su b n thc vt th cc nhn t kh hu c vai tr quyt nh, cn i vi chim nhn t quyt nh li thng l thc n vo ma ng v s cnh tranh ni lm t vo ma h. Nh vy, s bin ng s lng c th trong qun th l kt qu tc ng tng hp ca cc nhn t mi trng, trong mt s nhn t sinh thi c vai tr ch yu mt khc l phn ng thch nghi ca qun th i vi s tc ng tng th cc iu kin ca mi trng. Ngoi ra s di c, nhp c v hi c cng c vai tr gy bin ng s lng c th trong qun th. Thng th s di c v nhp c cn bng nhau; tuy nhin nu qun th ang c nguy c tiu dit th vic nhp ni hng lot c th cu qun th khi nguy c dit vong. Hoc qun th qu ng th vic di c hng lot lm gim mnh s lng. V d: chut Lemming di c hng lot khi mt chng qu cao mt vng. 2. Cc kiu bin ng C 2 kiu bin ng ch yu l:

Tai lieu chia se tai: wWw.SinhHoc.edu.vn

Tai lieu chia se tai: wWw.SinhHoc.edu.vn

274

2.1 Bin ng theo chu k u - Bin ng theo chu k nhiu nm. V d: Cc qun th mo rng Canada (Felis canadaensis) l th n tht v con mi ca chng l th M (Lepus americanus) c chu k bin ng l 9,6 nm. Chu k bng n s lng ca th M bao gi cng sm hn chu k bng n s lng ca mo rng Canada khong 1 - 2 nm. Mi quan h bin ng gia 2 loi ny kh ph thuc vo nhau v th M l thc n a thch ca mo rng Canada (hnh 21.9).

Hnh 21.9 Dao ng chu k nhiu nm (9,6 nm) ca qun th th (L. americanus) v linh miu (F. canadaensis) da vo s lng lng thu mua ca 1 cng ty Bc M.

- Bin ng theo chu k 4 nm ca qun th c trng (Nyctea scandiaca), co cc (Alopex lagopus) v chut Lemmus. Khi s lng chut gim th s lng c trng do thiu thc n nn gim theo. - Co co di c (Locusta migratoria) vng ph chu di c nh k sang vng c Hi Lp - La M, chng trn sang vng cy trng n tri ht nhng g gp trn ng di c. Chu k bin ng ca chng l 40 nm c mt cc i. - Bin ng theo chu k ma. V d: + Bin ng s lng ca b tr (Thrips imaginalis) c, chim s (Parus major) vng Oxford ma h c s lng ln, ma ng s lng thp (hnh 21.10).

Hnh 21.10 Dao ng ma loi b tr Thrips imaginalis chu c

Tai lieu chia se tai: wWw.SinhHoc.edu.vn

Tai lieu chia se tai: wWw.SinhHoc.edu.vn

275

+ nc ta bin ng theo chu k ma l ph bin nh mui pht trin t thng 3 n thng 6 hay ch nhi pht trin vo ma ma. 2.2 Bin ng khng theo chu k: - Bin ng khng c chu k xung quanh mt gi tr trung bnh no trong mt thi gian ngn. V d: + Qun th dic xm (Adrea cinerea) h nc Thames khu Cheschis v Lancaster Anh, s lng chng gim st nhiu vo nhng nm ma ng gi rt v li c phc hi sau 1 -2 nm. + Cy i mc u th trong rng nguyn sinh ni mt ca chng thay i rt t trong mt thi gian di hng chc nm. + n cu nhp ni o Tasmanie vo nm 1800, n nm 1850 qun th dng mc 1,7 triu c th v duy tr mc n 1934 (sai lch khng ng k). - Bin ng bt thng: Thy trng hp xy ra thin tai t ngt lm s lng c th ca qun th gim i nhanh khng theo quy lut no. Cc qun th mi thun ha, nhp ni hoc pht tn n vng c iu kin thun li th pht trin nhanh chng. V d: + Nhng nm c ma ng gi rt th s lng tru b, g rng cht nhiu v rt. + Dch hch lm s lng g gim hng lot. + Qun th th, cu nhp ni vo chu c th pht trin nhanh chng. + c bu vng mi nhp ni vo nc ta nhng nm gn y tr thnh tay ha ln cho ma mng. + Thun ha c su, trn, Tm li, s bin ng s lng c th ca qun th l khng th trnh khi. l s phn ng thch nghi ca qun th i vi tng th cc iu kin ca mi trng c th. Trn c s iu chnh s lng c th ca qun th cho ph hp vi ngun sng.

V. S cn bng trong qun th


1. S cn bng ca qun th Trong qun th, s lng c th c duy tr mc n nh; l trng thi cn bng ca qun th. C ch bo m cn bng ca qun th l c ch iu ha mt qun th trong trng hp tha hoc thiu c th. C ch ny thc hin thng qua 2 phng thc ch yu: - iu ha khc nghit bng cch tiu dit ln nhau qua cnh tranh hoc n tht ln nhau. V d: S cnh tranh gy gt gy nn hin tng ta tha thc vt. ng vt khi s lng c th qu ng chng n tht ln nhau. - iu ha mm do bng cch cc c th tit cht km hm s pht trin ca c th nh hn, hoc do mt qu ng gy nn tnh trng cng thng sinh l (sc) c ch sinh sn gy t vong hoc lm gim kh nng sinh sn o cnh tranh. 2. Chin lc dn s ca qun th Trong t nhin cc qun th sinh vt thch nghi vi cc iu kin mi trng biu hin qua s bin i v hnh thi, gii phu, sinh l, tp tnh V mt dn s hc s thch nghi biu hin qua cc ch s sinh sn, t vong, tui thnh thc, tui th, tui sinh thi. p lc chn lc ca t nhin ln cc c th ca qun th rt khc nhau v kt qu l qun th pht trin cc kiu gen c c trng thch nghi cao nht. Cc nh sinh thi hc nhn thy rng trong t nhin cc qun th c 2 kiu chn lc t nhin thch nghi vi iu kin sng bo m s tn ti v duy tr trng thi cn bng ca qun th bng cch tng ch s sinh trng hoc tng s c th cc i c th c.

Tai lieu chia se tai: wWw.SinhHoc.edu.vn

Tai lieu chia se tai: wWw.SinhHoc.edu.vn


Chng 22.

276

QUN X SINH VT
I. Khi nim
1. nh ngha Qun x sinh vt l mt tp hp cc qun th sinh vt c hnh thnh trong qu trnh lch s, cng chung sng trong mt khng gian xc nh (sinh cnh), nh cc mi quan h tng h m gn b vi nhau nh mt th thng nht. V d: T bao nm nay H Ty (H Ni) l ni sinh sng ca qun th rong, tm, cua, c, c cung v cy ci xung quanh. Tt c hp thnh qun x sinh vt H Ty. Qun x sinh vt sng Hng. Bnh thng qun x sinh vt l mt cu trc ng, cc loi trong qun x lm bin i mi trng ri mi trng b bin i ny li tc ng n cu trc ca qun x. Qun x sinh vt c cu trc n nh trong mt thi gian. Nhng s thay i ca ngoi cnh c th tc ng ln qun x v hnh thnh qun x khc. Cn c vo thi gian tn ti ta phn bit: qun x n nh (thi gian tn ti vi trm nm) v qun x nht thi (c thi gian tn ti vi ngy c khi vi gi nh qun x trn xc mt con th nh hay trn mt thn cy b ). Trong qun x sinh vt cc mi quan h cng loi v khc loi (h tr v cnh tranh) thng xuyn din ra gia cc c th v qun th tc ng ln qun x v mi trng theo hng ny hay hng khc. Gia cc qun x sinh vt thng c vng chuyn tip gi l vng m. V d: Ba rng l vng m ca qun x rng v qun x ng rung. Bi ly l vng m gia qun x rng v qun x m. vng m c mt s loi ca c 2 qun x. Ngoi ra cng c nhng loi ring. Do s loi vng m i khi nhiu hn vi s lng c th cng nhiu hn so vi chnh ngay trong qun x. c im ny gi l tc ng ra. xc nh ranh gii ca qun x ngi ta thng da vo cc loi hoc nhm loi c trng. l nhng loi c mt mt sinh cnh nht nh. V d c cc Tam o. Gia ngoi cnh v qun x cn c qu trnh trao i cht v nng lng; quan h gia ngoi cnh v qun x l kt qu tng hp cc mi quan h gia ngoi cnh vi cc qun th. Cc nhn t kh hu, nhn t hu sinh (thc n, k th, dch bnh) to nn tnh cht thay i theo chu k ca qun x. Qun x vng nhit i thay i theo chu k ngy m rt r nh qun x ch nhi, chim c, vc, mui, hot ng mnh v ban m. Qun x vng lnh thay i chu k theo ma r hn nh chim v ng vt di tr vo ma ng gi lnh; rng cy l rng vng n i rng l vo ma kh; tng thm ti di l rng ca cy du tr beng (Dipterocarpus sp.) Ty nguyn b kh chy vo ma kh n ma ma li pht trin xanh ti. Gia cc qun th trong qun x thng xuyn din ra cc mi quan h h tr v quan h cnh tranh. V d: Su b pht trin nhanh khi iu kin thun li (thi tit m p, c ma nh, cy ci pht trin xanh ti) khin cho lng chim su cng tng theo. Khi s lng chim su tng qu nhiu, su b b qun th chim tiu dit mnh m hn nn s lng su b li gim i nhanh. Hin tng s lng c th ca mt qun th b s lng c th ca qun th khc km hm gi l hin tng khng ch sinh hc. S khng ch sinh hc ny lm cho s lng c th ca mi qun th dao ng trong mt th cn bng, t ton b qun x sinh vt cng dao ng trong th cn bng to trng thi cn bng sinh hc trong qun x. 2. Phn loi qun x Cc qun x c th c kch thc ln, hon thin v t chc hoc c kch thc nh ph

Tai lieu chia se tai: wWw.SinhHoc.edu.vn

Tai lieu chia se tai: wWw.SinhHoc.edu.vn

277

thuc vo cc qun x bn cnh. Phn ln cc loi thay th ln nhau theo khng gian v thi gian nn qun x ging nhau v chc nng v c th c thnh phn loi khc nhau: - Qun x ln nht l sinh a qun x n bao gm ton b sinh vt c tr trong sinh quyn, mang tnh cht qui m ton cu. - Qun x c th bao gm mt vng lnh th ln nh qun x lc a, qun x i dng, qun x nc ngt. - Qun x c qui m nh hn l cnh quan vng a l (biome) nh rng, ng rung. Gi tn theo qun h thc vt. - Qun x sinh cnh c th bao gm nhng qun th nh hn nh qun x vi sinh vt cnh: qun x tng, qun x hang hc, qun x k sinh gm nhng loi k sinh. Cch t tn cc qun x da vo cc loi u th, loi ch th, iu kin ni , kiu trao i cht. V d: qun x sao du, qun x rng ngp mn, qun x ca sng, qun x sinh vt x l nc thi.

II. Cu trc ca qun x


c trng c bn ca cu trc qun x gm: 1. S lng c th loi Tnh phong ph v thnh phn loi c biu hin bng h s a dng ca qun x:

Trong : S l s lng loi; N l s lng c th; l h s a dng. Nu bit c S v N c th xc nh c h s a dng. Khng phi tt c cc sinh vt ca qun x u gi vai tr quan trng nh nhau trong vic xc nh bn cht v chc nng ca n. Trong s hng trm, hng nghn loi trong qun x thng ch c mt s loi hoc mt nhm loi c nh hng xc nh, quyt nh s lng kch thc nng sut v cc tham s khc. m t cu trc ca qun x, s lng loi cha th biu din mt cch y m cn c loi t ph bin (him) chi phi s a dng ca qun x. Ngi ta dng cc ch s khc nhau biu th phong ph v s lng c th ca tng loi nh: 1.1 nhiu L s lng c th ca loi trn mt n v din tch hoc th tch. Mi loi trong qun x c mt nhiu khc nhau v s lng c th. V d: 54 cy rau/m2 rung c, 102 con giun t/m3 t vn. nhiu thng thay i theo thi gian (ngy v m, ma, thng, nm) v do nhng bin c t xut (l lt, hn hn, qun th b tn ph t ngt,). Trong thc t kho st nhiu thng c qui c theo cc bc: 1) K hiu: 0: khng c 2) +: him hay phn tn (rare) 3) ++: khng nhiu 4) +++ (cop 1): nhiu (copious) 5) ++++ (cop 2): rt nhiu 1.2 thng gp Cn gi l ch s c mt, l t s % s a im ly mu c loi c xt so vi tng s a im ly mu trong vng nghin cu. thng gp c biu th bng cng thc:

Tai lieu chia se tai: wWw.SinhHoc.edu.vn

Tai lieu chia se tai: wWw.SinhHoc.edu.vn

278

Tron p l s a im ly mu c loi nghin cu; P l tng s a im ly mu. Theo gi tr ca C m thng gp cng c chia ra cc cp sau: Nu: 1) c > 50%: loi thng gp 2) 25% < c > 50%: loi t gp 3) c < 25%: loi ngu nhin 1.3 Tn s L t l % s c th mt loi so vi tng s c th ca qun x trong mt ln thu mu hay trong tng cc ln thu mu. Mt loi c th c tn s thp mt a im thu mu, nhng li l loi c ch s c mt cao nhiu a im ca vng phn b ca qun x. 2. Thnh phn loi 2.1 Loi u th Mi qun x sinh vt c t nht mt loi u th, l loi ng vai tr quan trng trong qun x do s lng ln, sinh khi ln N c v tr quan trng trong hot ng cu trc ca qun th. V d: B rng Bison l loi u th trong qun x ng c bc M. Thc vt c ht thng l nhm loi u th trong cc qun x trn cn. 2.2 u thch Mi loi trong qun x sinh vt c mt u thch ring. u thch l cng gn b ca mt loi i vi qun x. C cc mc a thch sau: - Loi c trng l loi ch c mt qun x, l loi thng gp v c nhiu cao hn cc loi khc. Loi c trng c gii hn sinh thi hp. V d: Qun th loi c trong qun x sinh vt i Vnh Ph, qun th loi c trm c, c m trong qun x ao h nui c. - Loi u thch l loi c mt nhiu qun x v u thch nht mt qun x no trong cc qun x trn. - Loi ph bin l loi c mt nhiu qun x mt cch ngu nhin. 2.3 a dng Mi qun x c a dng ring bit. a dng ch mc phong ph v s lng loi trong qun x. Khi iu kin ph hp, khc nghit th qun x sinh vt c a dng thp v ch c mt s t qun th loi c th thch ng v tn ti c trong qun x (rng thng phng Bc). Trong mt khu vc rng 1ha rng nhit i c th gp 100 loi chim nhng rng n i th ch gp khong 10 loi. 3. S phn b c th ca loi trong qun x 3.1 Phn b thng ng Mi qun x thng c cu trc phn tng thng ng, s phn tng ny r nht trong cc qun x nc, trong t v trong rng. V d: Rng nhit i thng c 7 tng gm 3 tng g (tng vt tn, tng tn, tng di tn), 1 tng cy bi, 1 tng thm ti (tng c, dng x), 1 tng thm mc v tng mn. Ngoi ra cn c nhng tng ph nh tng dy leo, tng cy ph sinh nc c tng to sinh (tng trn mt nc c nh sng) gm nhng sinh vt t dng v tng phn hu (tng nc su thiu nh sng) gm nhng sinh vt phn hy cht hu c S phn tng lm tng kh nng s dng cc ngun sng trong qun x lm gim mc cnh tranh gia cc c th v gia cc qun th. 3.2 Phn b ngang Mi qun x t nhiu u c cu trc phn b ngang, s phn b nh th to ra cc vnh ai ng tm. V d: Mt qun th ao h ta thy r cu trc nm ngang, phn b cc loi t b

Tai lieu chia se tai: wWw.SinhHoc.edu.vn

Tai lieu chia se tai: wWw.SinhHoc.edu.vn

279

ra n gia ao h. Quanh b l cc loi thc vt mc trong nc c cnh l nh ln khi mt nc, ri n thc vt c l ni trn mt nc v n loi sng chm. Cc ng vt y nh ch nhi pht trin vng ven b nhiu hn vng xa b. qun x bin c s phn b sinh vt khc nhau ven b v vng khi. Thnh phn loi v s lng sinh vt vng ven b a dang v phong ph hn. Nguyn nhn ca s phn b cc c th trong qun x l s phn b khng ng u theo mt thang bc nht nh do cc nhn t ca mi trng (nh sng, nhit , m , thc n). 3.3 Phn b bin i theo chu k Cc qun x sinh vt u c cu trc phn b bin i theo chu k (ngy, m v ma). S bin i ny thy r cc qun x nc mn, nc ngt, cc qun x trong t. V d: cc loi to n bo ban ngy ni ln mt nc quang hp, ban m chm xung su. V ma kh hn u trng ca b b ci, b thp di chuyn xung cc lp t su hn. Trong rng cc loi chim di tr theo ma ng cng lm cho cu trc qun x thay i. Nhp iu ca qun x sinh vt c coi l tng ca tt c nhp iu ca cc qun th cu trc nn qun x. N xy ra di tc ng ca cc nhn t mi trng thay i mt cch c nhp iu.

III. Quan h sinh thi gia cc loi trong qun x


Quan h sinh thi gia cc loi trong qun x cng bao gm nhng mi quan h sinh thi gia nhng c th cng loi trong mt qun th v gia nhng c th khc loi nhng mc phc tp hn. Nhng mi quan h ny c hnh thnh lu di trong lch s qun x v c th hin trong cc quan h dinh dng v cc quan h khc. 1. Quan h dinh dng Trong qun x lun lun c 2 nhm sinh vt c kiu dinh dng khc nhau. u tin l cc nhm sinh vt t dng gm ch yu l cy xanh, chng c th tng hp cht hu c t cht v c ca mi trng nn gi l sinh vt sn xut. Sinh vt sn xut l ngun thc n cho sinh vt d dng. Sinh vt d dng gm 2 nhm khc nhau: nhm th nht l sinh vt tiu th gm a s ng vt; nhm th hai l sinh vt phn hy, n phn hy cht hu c t xc b thc vt, ng vt v cc cht thi thnh cht v c tr li cho mi trng. Ba nhm sinh vt trn to thnh chui thc n hay chui dinh dng. 1.1 nh hng tng h gia ng vt v thc vt Trong thin nhin thc vt c th l thc n, ni ca ng vt; ngc li nhiu loi thc vt n tht (thc vt n tht) v gy bnh cho ngi (nm, vi sinh vt). ng vt gip thc vt th phn v pht tn ni ging, cht bi tit v thi b ca ng vt c phn hy cung cp cht dinh dng cho thc vt. 1.2 Quan h gia vt k sinh v vt ch (parasitism) Vt k sinh sng trn c th vt ch v ly cht dinh dng t c th vt ch. Vt k sinh thng nh hn vt ch v khng nht thit phi git vt ch, chng ch lm yu vt ch. y l biu hin c bit gia 2 loi. Trong qu trnh sng vt k sinh v vt ch hnh thnh nhng c im thch nghi cng tn ti. Vt k sinh c nhng bin i v kch thc c th, mu sc, cu to cc c quan bm, h tiu ha, vn chuyn, s sinh sn k sinh tt hn, ngc li vt ch c nhng thch nghi t v. V d: Giun k sinh trong ngi v ng vt, chy, rn k sinh trn da, dy t hng, dy tm gi k sinh trn thc vt. 1.3 Quan h gia vt n tht v con mi (predation) Vt n tht s bt v git con mi lm thc n, c 2 loi u c mhng bin i thch nghi cng tn ti. V d: Th n c, th l vt n mi v c l mi; khi si n th th th l

Tai lieu chia se tai: wWw.SinhHoc.edu.vn

Tai lieu chia se tai: wWw.SinhHoc.edu.vn

280

con mi cn si l vt n mi. Quan h gia vt n tht v con mi lun lun gi mc cn bng ng, s lng c th dao ng ng b vi nhau. Quan h k sinh - vt ch v quan h vt n tht - con mi nh hng ln n s pht trin v s lng ca qun th v s cn bng sinh hc trong qun x. 2. Cc quan h khc 2.1 Quan h hp tc L mi quan h 2 bn cng c li nhng khng bt buc gia 2 loi. V d: Hi qu v tm k c. 2.2 Quan h cng sinh L quan h bt buc v cng c li gia 2 loi. V d: Rhizobium cng sinh vi cy h u, a y Sticta l s cng sinh gia cc hyphae ca nm v cc t bo to. 2.3 Quan h hi sinh L mi quan h n gin, l bc u ca s pht trin cc quan h 2 bn cng c li. V d: dng x, lan trn cy rng; a y trn cy mn, xoi Quan h cng sinh, hi sinh l biu hin cc mc h tr, gn b rng buc gia cc sinh vt trong qun x. 2.4 S tit cht cm nhim thc vt thc vt bc thp tit cht khng sinh nh nm Penicilium tit cht penicillin. thc vt bc cao c hin tng tit cht c nh hng xa ngun nh cy Artemisia californica tit cht bay hi terpne c tc dng ngn cn s ny mm cc thc vt h ha bn v cy nht nin khc. 2.5 Quan h cnh tranh S canh tranh xy ra khi 2 qun th cng ph thuc vo ngun sng c hn. Hu qu cui cng l vic o thi cnh tranh mt trong hai qun th. V d: Paramecium caudatum b o thi cnh tranh khi sng chung trong cng mi trng vi Paramecium aurelia. o thi cnh tranh khng nht thit dn n s tiu dit mt loi, chng c th chuyn i nhu cu mi trng sng trong cc th h k tip. V d: loi chim cc v cc mo vng bin, chng chia x cng mt khng gian sinh sng v cng n c. Loi chim cc n cc loi c nc su, cn chim cc mo th n cc loi c nc cn. S phn ha trong quan h cnh tranh s dn n qu trnh tin ha v dn n s a dng sinh hc trong qun x.

IV. S bin ng ca qun x sinh vt


1. Khi nim v din th Trong ha trnh tn ti v pht trin qun x lun lun bin i. Din th sinh thi l qu trnh bin i tun t ca qun x qua cc giai on khc nhau, t dng khi u c thay th ln lt bi cc dng qun x tip theo v cui cng thng dn n mt qun x tng i c nh. Din th l qu trnh pht trin theo th bc ca qun x lin quan ti bin i cu trc loi v qu trnh khc nhau ca iu kin mi trng, do ngoi cnh hoc chnh cc qun th to nn. Din th sinh thi ca qun x c bt u bng qun x tin phong tri qua mt dy cc qun x thay th nhau v kt thc bng qun x nh cc (climax). Qun x nh cc bn vng trong thi gian kh di khong nhiu i ngi. V d: t mt khong t trng, sau c mc ln, ri thnh trng c di, ri rng cy bi, rng tha, rng ma kn, v cui cng thnh rng nhit i thng xanh hay S phn vng thc vt quanh ao v dc b sng theo su ca nc (hnh 22.1). Nh vy, song song vi qu trnh din th l qu trnh bin i v kh hu, th nhng, a cht ( mi trng). Mi qun x mi va l hu qu ca s tc ng lm thay i iu kin mi trng ca qun x trc, va l nguyn nhn gy ra s thay

Tai lieu chia se tai: wWw.SinhHoc.edu.vn

Tai lieu chia se tai: wWw.SinhHoc.edu.vn


th chnh n bi cc qun x tip theo.

281

Hnh 22.1 S phn vng thc vt quanh ao v dc b sng theo su ca nc

Qun x nh cc tng i n nh trong mt thi gian kh di l kt qu ca s tng tc qua li gia qun x v iu kin mi trng to ra mt th cn bng kh bn vng, c s thch nghi cao nht ca cc sinh vt trong qun x; v c th ni khng c mt qun x no thch nghi tt hn c th thay th c n. Trong qun x nh cc khng phi khng c nhng bin i nh nh nhng cy gi cht i hoc b ng trong cc qun x rng to nhng "l trng" c lp y bi cc th h cy khc cho n khi cn bng c ti lp. 2. Cc kiu din th C 2 loi din th c tha nhn l din th nguyn sinh v din th th sinh. 2.1 Din th nguyn sinh Nu din th xy ra nhng ni m trc cha c qun x no tn ti th gi l din th nguyn sinh. N xy ra chm v dn n qun x nh cc. V d: t mi bi lng sng, bi ph sa mi c nng ln vng ca sng, o mi hnh thnh trn tro tn ni la. Nhm sinh vt u tin c pht tn n hnh thnh nn qun x tin phong. Cc loi tin phong phi thch nghi vi iu kin kh hn, khng c lp th nhng, tip l mt dy qun x tun t thay th nhau. Khi c cn bng sinh thi gia qun x v ngoi cnh th qun x n nh trong thi gian tng i di. 2.1.1 Din th trn cn in hnh l trng hp sinh vt chim lnh li hn o Krakatan Indonesia b ni la tn ph t nm 7/8/1883. Ni la bng n trn o, mt b phn ln ca o bin mt, phn nh cn li b vi di lp dung nham nng bng dy khong 60m, ton b s sng y b tiu dit. T mt o tro v bt v sinh, sau vi nm ru v a y l nhng i din u tin ri n quyt, tip l thc vt c hoa thn c, ri thc vt thn g cng cc ng vt ph bin a phng (s loi ng vt tng dn t 202 loi nm 1908 n 880 loi nm 1934). Sau 50 nm hnh thnh li qun x gn nh trc khi ni la phun. Qu trnh din th thm thc vt Krakatau (theo Rhichar, 1952) (bng 22.1). Din th rng Mangrover vng b bin nc ta l din th nguyn sinh rt quan trng, cng ging nh cc ni khc trn th gii n c 4 giai on vi cc cy u th sau: cy mm (Avicennia marina; A. alba - Minh Hi ch yu l loi ny), cy s (Aegiceras majus), cy vt (Bruguera gymnorrhiza), cy c (Rhizophora stylosa), cy trang (Kandelia candel) Rng mangrover cng nh cc thu vc trng ni a cn c mt thi gian di c bi t v nng cao dn ln. y l nhng qun x tin phong vi thnh phn loi rt hn ch sng trong

Tai lieu chia se tai: wWw.SinhHoc.edu.vn

Tai lieu chia se tai: wWw.SinhHoc.edu.vn


Bng 22.1 Din th thm thc vt Krakatau nm 1952 1883 1886 + Qun x quyt + To lam + Vi khun 1897 1906 1919 1932

282

iu kin ngoi cnh khng n nh, khc nghit, nu b tn ph rt kh phc hi, lu di v sau s thnh cc vng trng chua mn vnh vin.

V sinh

+ Qun x + Qun x c + Qun x c + Qun x nn vng thp n tin phong Saccharum thnh l a nh thc u th Saccharum (612 loi) + Neyraudia (202 loi) (880 loi)

2.1.2 Din th di nc Trong qu trnh cc ao, h, sng b bi cn th cc thc vt c sn trong nc tham gia ng k vo s khi u ca din th nguyn sinh. Giai on u thng l nhng qun th thc vt sng tri ni (bo, lc bnh) hoc chm trong nc (rong) v nhng ng vt sng cng vi cc cy ny. Khi t bi t nhiu lm thnh bi th cc thc vt c r cm trong bn nh sen, sng, trangxut hin. iu kin ny chun b cho nhng qun x thc vt thy sinh mc nh ln khi mt nc nh ngh, c nn, lau Sau l cy bi mc, lc vng hoc rng thp c nhiu loi cy di trong h c ph (Rubiaceae). Giai on cui ca qu trnh din th, khi t cn hnh thnh l rng cy cao to vi nhng cy 2 l mm chim u th. S pht trin v thay th ca h thc vt ko theo s pht trin v thay th h ng vt, thc vt tng t. Din th nguyn sinh qun x b h Michigan. Trong qu trnh bi t, din tch h thu nh dn v hnh thnh nhng cn ct c tui khc nhau, trn c cc qun x c hnh thnh t cc thi gian khc nhau (hnh 22.2).

Hnh 22.2 Din th sinh thi thc vt b v ng vt c xng sng b h Michigan

2.2 Din th th sinh Din th th sinh l din th xut hin mt mi trng c qun x sinh vt nht nh. Qun x ny vn tng i n nh nhng do thay i ln v kh hu, b xi mn, b bo ph hoi hay do con ngi cht cy, t rng lm nng ry, trng cy nhp ni lm thay i hn cu trc qun x. V d: trng rng bch n, rng keo l trm. Din th th sinh phc hi li qun x rng lim Hu Lng - sng Thng (theo Trn Ng Phng 1970). C th biu th qu trnh din th theo s sau: Rng lim nguyn sinh nng ry trng c trng cy bi trng cy g rng sau sau (Liquidambar formosana) rng lim ti sinh. Ngoi ra cn c loi din th phn hy l qu trnh khng dn ti mt qun x sinh vt n nh m theo hng dn dn b phn hy di tc dng ca nhn t sinh hc. y l

Tai lieu chia se tai: wWw.SinhHoc.edu.vn

Tai lieu chia se tai: wWw.SinhHoc.edu.vn

283

trng hp din th ca qun x sinh vt trn xc ng vt hoc thc vt. Loi din th ny thng rt khc nhau v xy ra trong mt thi gian ngn mang tnh cht tm thi. Nh vy, qu trnh din th l mt qu trnh xut hin lin tip cc qun x, tun t nhau t qun x khi u (qun x tin phong) qua cc qun x thay th v kt thc qun x cui cng (qun x nh cc). 3. Nguyn nhn v ngha sinh hc 3.1 Nguyn nhn Nguyn nhn ca din th l do nh hng tng tc gia qun x v ngoi cnh ca n, cng nh nh hng tng tc gia cc thnh phn trong qun x. Din th sinh thi xy ra do nhng nguyn nhn sau: - Tc ng mnh m ca ngoi cnh ln qun x. - Chnh tc ng ca qun x ln ngoi cnh lm bin i mnh m ngoi cnh n mc gy ra din th. - Tc ng v thc (t, cht ph rng) hay tc ng c thc (ci to thin nhin, khai thc rng, lp h) ca con ngi. Din th l mt qu trnh c nh hng v d bo c, trong : - Mt s loi mt i, mt s loi khc xut hin lm tnh a dng ca qun x ngy cng tng, tng sinh khi ngy cng ln. - Chui, li thc n, phn b c th, phn ha sinh thi cng ngy cng phc tp. - Chin lc dn s chuyn t kiu r sang kiu k. - Kh nng t phc hi cn bng ngy cng ln, tnh bn vng ngy cng cao. 3.2 ngha sinh hc Nh nghin cu din th m ta c th nm c qui lut pht trin ca qun x sinh vt, hnh dung c nhng qun x tn ti trc v d on nhng qun x s thay th trong nhng hon cnh mi. V d cc nh lm hc Vit Nam pht hin ra qun x din th rng lim ti vng Hu Lng (H Bc). Rng lim nguyn sinh do ph rng lm t ngho, dinh dng kit qu rng sau sau trng cy g trng cy bi trng c. T nhng hiu bit v din th ta c th xy dng nhng qui hoch di hn v nng, lm, ng nghip v t chc nhng n v kinh doanh trn c s khoa hc. V thc t cho thy qui hoch thiu c s khoa hc s dn n tht bi nh rng lim Cm Ph (Qung Ninh). Sau khi b cht h din th sang rng cheo, mun ci to thnh phn rng bng cch trng xen cy m vo rng cheo nhng khng thnh cng. V cy m l cy a sng nn khng chu c bng v khng cnh tranh ni vi cy cheo v cc cy tp khc. S hiu bit v din th cho php ta ch ng iu khin s pht trin ca din th theo hng c li cho con ngi bng nhng tc ng ln iu kin sng nh: Ci to t, y mnh bin php chm sc, phng tr su bnh, tin hnh cc bin php thy li, khai thc, bo v hp l ngun ti nguyn.

Tai lieu chia se tai: wWw.SinhHoc.edu.vn

Tai lieu chia se tai: wWw.SinhHoc.edu.vn


Chng 23.

284

H SINH THI
I. Khi nim
1. nh ngha H sinh thi (Ecosystem) l h thng bao gm sinh vt (cc qun x) v mi trng (cc nhn t v sinh) trong din ra cc qu trnh trao i nng lng v vt cht gia cc sinh vt vi sinh vt v gia mi trng vi sinh vt. Tt c mi sinh vt ca mt khu vc u c tc ng qua li vi mi trng vt l bng cc dng nng lng to nn cu trc dinh dng, s a dng v loi v chu trnh tun hon vt cht. Qun x sinh vt + mi trng xung quanh + nng lng mt tri = H sinh thi 2. Thnh phn ca h sinh thi 2.1 Phn chia v quan h dinh dng V mt dinh dng, h sinh thi c 2 thnh phn: - Thnh phn t dng hp thu nng lng nh sng mt tri cng vi cht v c to thnh cht hu c phc tp. - Thnh phn d dng s dng v phn hy cc cht phc tp. 2.2 Phn chia da vo tnh cht c trng V chi tit, h sinh thi gm cc thnh phn sau: - Nhn t s sinh: + Cc cht v c: C, N, P, CO2, H2O tham gia vo chu trnh tun hon vt cht. + Cc cht hu c: Protein, glucid, lipid, cht mn lin kt cc phn v sinh v hu sinh. + Ch kh hu: Nhit v cc yu t vt l khc. + Nhn t sinh hc bao gm: * Sinh vt sn xut hay sinh vt t dng ch yu l cy xanh c kh nng tng hp cht hu c t cht v c n gin, vi khun ha tng hp. * Sinh vt tiu th gm cc ng vt (u trng, cn trng, tm, cua, c) c thc n trc tip l thc vt hoc xc b thc vt hay n tht ln nhau. Chng c 3 nhm sinh thi l sinh vt ni, thu sinh vt, sinh vt y. Sinh vt tiu th bc I nh ng vt ni. Sinh vt tiu th bc II nh cn trng n tht, c n tht. Sinh vt tiu th bc III gm c ln n loi tiu th bc II. * Sinh vt phn hy: Nh vi khun, nm, trng ch, chng phn hy cht thi v xc b ca sinh vt sn xut v sinh vt tiu th bin cht hu c thnh cht v c (hnh 23.1). Mt s tc gi khc xem h sinh thi nh l mt sinh a qun x, bao gm cc qun x ng vt, thc vt, vi sinh vt (c gi l qun x sinh vt) v cc yu t vo sinh nh kh hu cnh, th nhng (c gi c gi l a qun x) (hnh 23.2). 3. c im ca h sinh thi - c im chung nht ca h sinh thi l mi quan h tng h gia cc sinh vt t dng v sinh vt d dng. - H sinh thi c th c qui m ln nh khc nhau: H sinh thi nh nh mt b nui c, h sinh thi va nh mt thm rng, mt h cha nc, h sinh thi ln nh mt

Tai lieu chia se tai: wWw.SinhHoc.edu.vn

Tai lieu chia se tai: wWw.SinhHoc.edu.vn


i dng.

285

Hnh 23.1 Cc thnh phn ca h sinh thi

Hnh 23.2 Cc thnh phn ca Sinh a qun x

- Chc nng ca h sinh thi l trao i cht v nng lng ti t hp nhng qun x thch hp vi iu kin ngoi cnh tng ng. H thng pht sinh, bin ng, pht trin v ti sn xut nh cc dng: Vt cht, nng lng, thng tin, ti sn xut. Hot ng ca h l s vn ng ca 4 dng ny, trong dng vt cht l dng c s. Tm li tt c cc h sinh thi u ly nng lng t bn ngoi hot ng, ch yu l nng lng nh sng mt tri. Nhng nhn t v sinh cn thit cho sinh vt u c s dng li nhiu ln. Cc loi sinh vt quan h nhau bng quan h dinh dng. Nh vy qun x v ngoi cnh l mt th thng nht, tc ng ln nhau thng qua qu trnh trao i cht v nng lng. - H sinh thi c th c cc trng thi chnh l: + Trng thi cn bng: Tc ca cc qu trnh thun nghch nh nhau (tng hp = phn hy), nng lng t do khng thay i. + Trng thi bt cn bng: Trong qu trnh trao i cht ca h phn ln vt cht i vo khng bin thnh sn phm i ra nn mt phn nng lng t do mt i di dng nhit, phn nng lng khc bin thnh cht d tr ca h.

Tai lieu chia se tai: wWw.SinhHoc.edu.vn

Tai lieu chia se tai: wWw.SinhHoc.edu.vn

286

+ Trng thi n nh: H sinh thi l h h, n thng xuyn c m bo ngun vt cht v nng lng t bn ngoi. Vt cht thng xuyn i vo v sn phm cui cng ca h khng ngng thi ra ngoi l CO2 v H2O, mt cc sn phm trung gian trong h khng thay i c gi l trng thi n nh.

II. Cc kiu h sinh thi


Cc h sinh thi trong sinh quyn thuc 3 nhm sau: 1. H sinh thi t lin (trn cn) 1.1 Mi trng trn cn i vi h sinh thi t lin c 2 nhm nhn t c bn: - Nhm nhn t v sinh (sinh thi cnh) gm 2 thnh phn c bn l: + Kh quyn: Ch tng thp nht ca kh quyn - tng i lu tham gia vo thnh phn trao i vt cht v nng lng trong h sinh thi. + Th nhng quyn: t l thnh phn quan trng ca h sinh thi. Ti nguyn t gm nc trong t, cc cht khong v cht hu c, cht kh, nng lng tham gia vo cc qu trnh tc ng tng h khc nhau trong h sinh thi nh vi thm thc vt, ng vt, vi sinh vt, kh quyn ng thi tun theo nhng thay i khc nhau. Kh hu v t l 2 nhm nhn t qui nh tnh cht ca cc h sinh thi trn cn - Nhn t sinh vt (sinh vt cnh) gm cc thnh phn: Qun x thc vt qun x ng vt, qun x vi sinh vt. - Trong thnh phn ca h sinh thi: Kh quyn, t, nc, nh sng v cc nguyn t dinh dng khong l nhng nguyn liu s cp, cn ng vt, thc vt v vi sinh vt l nhng tc nhn vn chuyn, cng l b my trao i cht v nng lng ca h sinh thi. N c trng bng mi quan h c li hay c hi, mi quan h dinh dng gia sinh vt t dng vi sinh vt d dng v sinh vt phn hy. 1.2 Cc vng a l sinh vt lc a trn cn cc nhm n v phn loi cao, gii thc vt v ng vt chim u th, l cc sinh vt phc tp v chuyn ha rt cao. Loi ngi v cc sinh vt lin quan mt thit vi ngi (cy trng, vt nui, rui, mui, chut, vi khun gy bnh) phn b rng khp trn tri t. Ngoi ra trong mi vng lc a c mt h ng vt v thc vt c trng gi l cc vng a l sinh vt. Cc nh sinh thi hc thng phn thnh 8 vng nh sau: 1. Vng C Bc. 2. Vng Tn Bc. 3. Vng Tn nhit i. 4. Vng chu Phi nhit i. 5. Vng Vin ng (n - M Lai). 6. Vng chu c. 7. Vng Nam cc. 8. Cc o i dng. 1.3 Cc h sinh thi ln trn cn (cc bioms) Kh hu v thc vt c vai tr quan trng trong vic thnh lp t. Do ngi ta gp trong cc vng a l sinh hc ca cc lc a khc nhau mt tp hp ca cc i h sinh thi. Chng bao trm mt din tch rng ln tng ng vi cc n v kh hu, th nhng v sinh vt to thnh cc n v c bit gi l bioms (cnh quan vng a l). C s i xng ca cc

Tai lieu chia se tai: wWw.SinhHoc.edu.vn

Tai lieu chia se tai: wWw.SinhHoc.edu.vn

287

bioms qua ng xch o, nhng i xng ny khng hon chnh v t t lin Nam bn cu. Mt qun x sinh vt c th c mt cc vng t rng tch bit trn Tri t, nu nh iu kin kh hu, th nhng gn ging nhau. V d: Cc vng rng ma nhit i c th thy Malaysia, Ty Phi v Nam M. Cc sinh vt sng trn vng tin ha theo cch ring nhng thng th hin s thch nghi gn ging nhau. 2. H sinh thi bin (nc mn) Gm h sinh thi vng ven b v vng khi. mn l tnh cht c bit ca bin, trung bnh l 35%o v pH trung bnh l 8,2. Vng ven b tng ng vi thm lc a, sn lc a, thm bnh nguyn v cc h i dng. Sinh vt bin rt a dng kh lit k cc nhm u th. ng vt bin c mt s ngnh tiu biu nh ngnh Rut khoang, Thn l, Da gai, Giun t, Chn khp, Thn mm, ng vt C xng sng..., chng c vai tr rt quan trng. To bin rt a dng ch yu l To , To Silic v To nu. Cy c ht khng quan trng lm. Cc h sinh thi bin tiu biu nh 2.1 H sinh thi rng c (rng sc hay rng Mangrove) L rng ngp mn gm mt s nh loi thc vt t lin c kh nng chu c mn ca nc bin. Cc loi cy khc nhau to thnh tng dy xc nh vng triu v thng triu. Ta c th gp t su trn cn cc cy mm (Avicennia), cy bn (Sonneratia), k n l cy c (Rhizophora), cy vt (Bruguiera), cy nt (Ceriops), Ht c ny mm trn cy, cy c b r c bit bm vo t bn v h hp mi trng ngho dng kh, l cc ph cn (r kh). Rng sc c vai tr quan trng trong vic ln bin v to cc o, bo v b khi b xm thc v gi ao. L cy rng gp phn quan trng trong vic cung cp nng lng cho chui thc n vi mt xch cui l cc loi c kinh t v tm cua. 2.2 Cc rn san h Rt ph bin cc vc nc nng ca vng bin nhit i. l cc qun x c sc sn xut cao nht v rt a dng v phn loi hc. Rn san h Australia di hn 2000km, b ngang khong 70km. San h thuc ngnh Rut khoang (Coelenterata), l nhng ng vt c kch thc nh, c th to ra lp v vi cng rn (gm rt nhiu loi). C s cng sinh gia san h v to, cc rn san h c nhiu sinh vt bin c trng. 3. H sinh thi nng nghip Vng sn xut nng nghip hoc cc c s sn xut nng nghip nh nng trng, hp tc x nng nghip, nng tri l nhng h sinh thi nng nghip. l h sinh thi nhn to do lao ng ca con ngi lm ra. H sinh thi nng nghip c thnh phn loi n gin, thm ch cn c canh. S loi ng vt cng gim nhng s cn trng v gm nhm tng. Do h sinh thi nng nghip khng n nh, d b thin tai v su bnh. Mun tng nng sut v tnh n nh con ngi cn u t nhiu nng lng. 4. H sinh thi nc ngt 4.1 Mi trng nc ngt Mi trng nc c vai tr quan trng bn trong cng nh bn ngoi c th sinh vt. Mi trng nc c mt s c tnh sau: - Nhit ca nc trong iu kin nh nhau c bin dao ng nh hn v thay i chm hn cc thng s vt l ca khng kh. 40C nc c t trng ln nht, nu nhit cao hn hay thp hn 40C th nc tr nn nh hn lm cho cc h khng b ng bng n tn y, to iu kin cho thy sinh vt c th sng c.

Tai lieu chia se tai: wWw.SinhHoc.edu.vn

Tai lieu chia se tai: wWw.SinhHoc.edu.vn

288

- c ca nc do cc phn t l lng trong nc lm hn ch nh sng xung su. Do mi trng nc, tng quang hp b gii hn bi mt su xc nh. - Dng chy l mt yu t gii hn v cng quan trng trong vic pht tn cc cht kh v cc mui dinh dng cn thit cho i sng ca sinh vt. 4.2 H sinh thi nc ng Bao gm cc vc nc m, ao, h. Vc nc ng chu nh hng bi nng (kh hn), ma (ngp nc) ch mt cht nhim c th gy nh hng ln cho c qun x. - H sinh thi m v ao: nh sng c th soi xung tn y nn vng b thng c cy thy sinh c r n xung y, trn mt nc c thc vt ni l ni v ngun thc n cho ng vt. ng vt c ng vt ni, ng vt y v ng vt t bi. Ao cn hn m nn d b kh cn theo ma. - H sinh thi h: Su hn ao, nh sng ch chiu c vo tng nc trn, c nhit thay i theo nhit khng kh. Thc vt ni phong ph, ng vt y thch ng vi mi trng c nhit n nh v thiu nh sng. 4.3 H sinh thi nc chy (sng, sui) Ch nhit v mui khong h sinh thi nc chy ng u nhng thay i theo ma. Cc qun x thy sinh sng c thnh phn khng ng nht, thay i theo thng lu, trung v h lu. Bao gm rong, ru, vi khun, to silic, to lam, to lc, u trng su b, gip xc nh, ng vt khc nh c l ch yu. Qun x thy sinh sui thng rt ging vi h sinh vt thng lu sng.

III. Nng lng trong h sinh thi


S hot ng ca tt c sinh vt i hi s dng nng lng t ngoi vo. Nng lng ny l nh sng cho sinh vt t dng (quang nng) hoc l hp cht sinh ha (glucid) cho sinh vt d dng (ha nng). Trong mi trng hp nng lng mt tri l ngun nng lng duy nht c trc tip hay gin tip s dng bi cc sinh vt. Theo quy lut nhit ng hc I v II th ton b nng lng mt tri c c nh trong thc n thc vt phi tri qua 1 trong 3 qu trnh: - Nng lng c th i qua h sinh thi bi chui thc n v li thc n. - Nng lng c th tch ly trong h sinh thi nh nng lng ha hc trong nguyn liu ng vt v thc vt. - Nng lng c th i khi h sinh thi dng nhit hoc sn phm nguyn liu. 1. Dng nng lng ca h sinh thi Nng lng c cung cp trc tip hay gin tip t mt tri v thng xm nhp vo h sinh thi thng qua qu trnh quang hp c thc hin bi thc vt xanh. Nng lng c truyn t c th sng ny sang c th sng khc di dng thc n. V vy dng nng lng ca h sinh thi l s vn chuyn nng lng qua cc bc dinh dng v cc chui thc n. Trong qu trnh vn chuyn nng lng, s nng lng b gim dn do tht thot hoc phn tn cho nhiu i tng, nhiu khu vc khc nhau (t mc dinh dng ny sang mc dinh dng khc). Nng lng mt i trong mc dinh dng v tt c sinh vt u h hp lm oxy ha hydrat carbon (CH2O) v gii phng nng lng. (CH2O) + O2 CO2 + H2O + E

Tai lieu chia se tai: wWw.SinhHoc.edu.vn

Tai lieu chia se tai: wWw.SinhHoc.edu.vn

289

Khc vi s trao i vt cht, dng nng lng i qua h sinh thi theo mt chiu: T ngoi vo h sinh thi ri i ra v nt di dng nhit hay c nng (hnh 23.3).
Nhit nng DNL bc x Nhit nng

Mt tri

Sinh vt sn xut

Sinh vt tiu th
Nng lng ho hc C nng

Hnh 23.3 S biu hin dng nng lng mt chiu ca h sinh thi

Trong h sinh thi, dng nng lng bo m 4 hot ng c bn sau: - Cung cp nng lng tiu hao nhm bo m hot ng c bn ca h sinh thi. - Cung cp nng lng tiu hao cho cc hot ng sng i vi nhng c th c kh nng vn chuyn. - Cung cp nng lng cho vic to ra cht sng mi ca qu trnh sinh trng. - Cung cp nng lng cho vic to ra cht sng mi ca qu trnh sinh sn v to ra cht d tr. Dng nng lng thng qua 4 hot ng sng trn bo m cho qu trnh vn ng c bn ca vt cht trong chu trnh vt cht l to thnh, tch t v phn hy. S vn chuyn nng lng ny mnh hay yu ph thuc vo tng h sinh thi, c th l nng lng mt tri do vt cung cp tip nhn v kh nng chuyn ha nng lng mi bc dinh dng trong qu trnh s dng ngun sng ca mi trng. Cc dng nng lng chnh ca h sinh thi l: 1) Nng lng i vo h sinh thi t nng lng nh sng mt tri, nhng khng phi tt c nng lng u c s dng trong qu trnh quang hp. Ch mt t l rt nh nng lng c hp thu (khong 1 - 5 %) c chuyn thnh nng lng ha hc. Phn cn li mt i dng nhit. Mt s nng lng trong thc n thc vt c s dng trong qu trnh h hp, qu trnh ny lm mt nhit khi h sinh thi. 2) Nng lng tch ly trong nguyn liu thc vt c th i qua chui thc n v li thc n, qua ng vt n c, ng vt n tht v sinh vt hoi sinh. Do phn ln nng lng mt i gia cc mc dinh dng nn dng nng lng gim dn cc bc sau ca cc chu trnh thc n. Cc ng vt n c ch tch ly c khong 10% nng lng thc vt cung cp. Tng t ng vt ch tch ly 10% nng lng cung cp bi con mi. 3) Cc nguyn liu thc vt khng c tiu th chng tch ly li trong h, chuyn sang cc sinh vt hoi sinh hoc i khi h khi b ra tri. 4) Cc sinh vt trong mi mt mc tiu th cng nh mc hoi sinh s dng mt s nng lng cho h hp ca chnh n v gii phng nhit ra khi h sinh thi. 5) V h sinh thi l mt h thng h nn mt s nguyn liu hu c c th i vo h sinh thi; nh nhp c ng vt, cc dng chy vo cc h sinh thi ao h. 2. Nng sut ca h sinh thi Nng sut sinh hc l khi lng cht hu c m sinh vt sn xut c trong mt n v thi gian trn mt n v din tch hay th tch. Lng cht hu c c tnh bng n v khi lng cht kh hay bng n v nng lng (calo, joule), tch ly trong cht hu c. C th chia 2 loi nng sut c bn: - Nng sut s cp l nng sut ca sinh vt sn xut (thc vt) trong mt n v thi gian trn mt n v din tch.

Tai lieu chia se tai: wWw.SinhHoc.edu.vn

Tai lieu chia se tai: wWw.SinhHoc.edu.vn

290

- Nng sut th cp l nng sut ca cc sinh vt tiu th (ng vt) trong mt n v thi gian trn mt n v din tch. Mi loi nng sut trn c th chia ra nng sut tng s v nng sut tuyt i: - Nng sut ton phn l tng s lng cht hu c sn ra. - Nng sut thc t l lng cht hu c cn li sau khi tiu tn cho h hp ca sinh vt. Nh vy, nng sut s cp ton phn l lng cht hu c to ra thc vt bi qu trnh quang hp v nng sut s cp thc t l s lng cht hu c cn li sau khi s dng cho qu trnh h hp. Nng sut s cp thc t = nng sut s cp ton phn - h hp. Tng t, Nng sut th cp thc t = nng sut th cp ton phn - h hp. Nng sut s cp c th dao ng rt r rt, ngay c i vi cc h sinh thi c iu kin kh hu v t ai nh nhau. l do nh hng ca thnh phn v cu trc thm thc vt. Nh trong cc h sinh thi t nhin hn hp: Rng ma nhit i, thm thc vt nhiu tng, bao gm tng cy g, cy bi, tng c, s dng c nh sng ti a v cho nng sut cao. Nng sut th cp ton phn l tng s lng sn phm hu c ng ha c bi ng vt. Cng nh trong trng hp i vi thc vt, thc n c ng ha bi ng vt c th tch ly dng cht hu c. Tuy nhin ng vt khng th t sn xut thc n cho chng m ch chuyn nguyn liu thu c vo cc dng thch hp cho vic s dng trong c th chng. y l s ph hp c bit trong trng hp ng vt n c v l mt s khc bit quan trng gia dinh dng ca chng v ng vt n tht. ng vt n tht khng c kh nng phn hy cellulose. Thc n chng ly c t ng vt n c chuyn thnh nguyn liu ng vt v ch yu l c lng calori cao hn so vi rau, c. Khi nguyn liu hu c i qua cc bc ca chu trnh thc n, chng c chuyn vo cc phn t thc n c nng lng cao hn. 3. Cu trc dinh dng ca h sinh thi 3.1 Chui thc n S vn chuyn nng lng t ngun (thc vt) n cc sinh vt khc, trong sinh vt ny c dng lm thc n cho cc sinh vt khc. Mi sinh vt l mt mt xch thc n, va l sinh vt tiu th mt xch trc n, va l sinh vt b mt xch sau tiu th, gi l chui thc n. Chui thc n lun bt u bng c th sng t dng c gi sinh vt sn xut (cc cy xanh), chng chuyn phn nh nng lng mt tri sang dng nng lng ha hc c lu tr li. Mt phn nng lng y dc truyn sang ng vt n c dng thc n, sau c th c truyn n mt hay nhiu vt n tht c gi l sinh vt tiu th. Chui thc n y bao gm cc thnh phn sau: - Sinh vt sn xut (P) l sinh vt t dng ch yu l thc vt xanh. - Sinh vt tiu th cp mt (C1) l ng vt n thc vt, vt k sinh trn thc vt. - Sinh vt tiu th cp hai (C2) l ng vt n tht, vt k sinh trn ng vt. - Sinh vt tiu th cp ba (C3) l sinh vt n sinh vt tiu th cp hai. - Sinh vt phn hy (D): Bao gm ch yu nm v vi khun hoi sinh phn hy cc xc b hu c thnh cht v c.

Tai lieu chia se tai: wWw.SinhHoc.edu.vn

Tai lieu chia se tai: wWw.SinhHoc.edu.vn

291

Thng thng trong mt chui thc n s mt xch khng vt qu 6 bc. C l v t l s dng vt cht qua cc mt xch gim dn nn chui thc n ph bin ch gm 3 - 4 mt xch. V d: c (P) th (C1) co (C2) Nm v vi khun (D). Trong thc t tn ti mt s kiu chui thc n khc t nhiu vi chui thc n trn nh chui thc n c k sinh (rp sp cy). Do ngi ta phn bit 3 loi chui thc n: 1) Chui thc n m u bng sinh vt sn xut, c vt n tht. V d: C (P) nai (C1) cp (C2) 2) Chui thc n m u bng sinh vt sn xut, c vt k sinh.V d: C (P) th n c (C1) rn (C2) trng roi (C3) 3) Chui thc n m u bng sinh vt phn hy. V d: Cht mn b (P) ng vt y (C1) c chp (C2) . 2.2 Li thc n v bc dinh dng - Mt loi trong qun x khng ch n mt loi thc n m nhiu loi. Cc chui thc n trong qun x lin h vi nhau chng cht to thnh mt h thng phc tp. Tp hp tt c cc chui thc n trong h thng c gi l li thc n. Trong mt li thc n, cc chui thc n u l tm thi v trong qu trnh pht trin ca c th giai on tui khc nhau c th thay i ch n, hoc thc n him th sinh vt tm thc n khc m bo tnh n nh tng i trong qun x. Qun x c tnh a dng cng cao, chui thc n cng nhiu, li thc n cng phc tp, tnh n nh cng cao (hnh 23.4). - Trong mt li thc n cc mt xch thuc mt thnh phn ca chui thc n ( l sinh vt sn xut hay sinh vt tiu th cp I, cp II...) to thnh mt nhm c gi l bc dinh dng.

Tai lieu chia se tai: wWw.SinhHoc.edu.vn

Hnh 23.4 S mt li thc n qun x ng c

Tai lieu chia se tai: wWw.SinhHoc.edu.vn

292

V d chui thc n ca h sinh thi ao: Sinh vt sn xut l to lc n bo, gip xc thp (Daphnia) l sinh vt tiu th bc 1, thy tc l sinh vt tiu th bc 2, ng vt n tht v thiu trng l sinh vt tiu th bc 3. Cc mc cung cp thc n nh vy c gi l cc bc dinh dng. Trong thin nhin rt t khi gp chui thc n c hn nhiu hn 6 bc bi v nng lng ban u c d tr cc c th t dng s c s dng mt cch mnh lit khi i qua cc bc dinh dng trn. Chui thc n tuyn tnh dc nh trn l s n gin ha mi tng quan n ln nhau trong mt h sinh thi. Nhng thc t, thiu trng chun chun trong h sinh thi ao khng ph thuc hon ton vo thy tc v mc ch dinh dng ca chng. Chng n nhiu c th nh khc k cc con a v sinh vt ni trong nc. Mt mng li phc tp ca chui thc n vi mi quan h tng h ln nhau tn ti trong h sinh thi ao to nn li thc n. Mt dng n gin ha ca li thc n trong h sinh thi thu vc (ao) c m t nh sau: H sinh thi ao c c s trc tip vo cy xanh nn gi l li thc n n c. Li thc n n c b qua mt s c th sng rt quan trng l sinh vt phn hy (vi khun, nm) chng sng trn xc b ca cc sinh vt c trong h sinh thi khng phn bit th bc dinh dng. Cc sinh vt phn hu c mt li thc n ring gi l li thc n mnh vn. Mt nhm c th khc c mt mi h sinh thi l loi k sinh n bm. Chng sng trn cc c th sng tt c cc cp dinh dng nhng nng lng thu nhn c thng khng chuyn n bc dinh dng tip theo. Thay vo n c chuyn n li thc n th 3 gi l li thc n n bm. Mi quan h ca 3 li thc n lin kt c th tm tt qua s (hnh 23.5). c hin Trai nh Copepoda To Vi sinh vt
Hnh 23.5 Mt li thc n n gin ca mt h sinh thi ao

c d Tm

Giun

4. Cc hnh thp sinh thi 4.1 Qui lut hnh thp sinh thi Thc vt c dip lc l yu t ban u trong qun x s dng nng lng nh sng mt tri v tip nhn cht dinh dng t kh quyn v t. Cc cht dinh dng v nng lng nh sng mc tri c tch ly trong thc vt qua ton b li thc n s c phn phi dn mi bc theo cc mt xch. Mi quan h sinh hc trn c s ha theo hnh 23.6. H s s dng c li ca thc n trong c th bao gi cng thp hn 100% rt nhiu. Do sinh khi ca sinh vt sn xut (thc n) bao gi cng ln hn sinh khi ca sinh vt tiu th bc 1. Sinh khi ca sinh vt tiu th bc 1 li ln hn sinh khi ca sinh vt bc 2 Ni cch khc, sinh vt mt xch no cng xa v tr ca sinh vt sn xut th c khi lng

Tai lieu chia se tai: wWw.SinhHoc.edu.vn

Tai lieu chia se tai: wWw.SinhHoc.edu.vn

293

trung bnh cng nh. y l quy lut hnh thp sinh thi. V d mt hnh thp sinh thi s lng n gin ca chui thc n l: c chu chu ch rn i bng.

Hnh 23.6 Mi quan h sinh hc trong qun x Tng quan thc n. u tranh gia cc loi.

4.2 Cc kiu hnh thp sinh thi m t cu trc chc nng ca h sinh thi, cc nh khoa hc dng nhiu biu thp sinh thi khc nhau. C 3 kiu thp tng qut nh sau: - Thp s lng: C th bc dinh dng thp th ln, nm phn y, cn nh nhn biu th bc dinh dng cao. Nhng sinh vt bc dinh dng cao thng c kch thc ln hn. n v biu th l con hay cy (hnh 23.7). 1 4,5 2 x 107
Hnh 23.7 Hnh thp s lng c th ca h sinh thi ng c (theo Odum) Bc 1: Biu th 1 ng c rng 4 ha trng c ba l, khong 2 x 107 cy Bc 2: Biu th s lng b n c, tng ng 4,5 con Bc 3: Biu th 1 em b

Thp s lng biu th mi tng quan v s lng (c th). Tuy nhin thp s lng c nhc im l khng th thc hin c y mc lin quan chc nng gia cc sinh vt v khng th hin c ln ca sinh vt v qui m tc dng ca chng. Chng hn ch c 1 - 2 cy g cng c th p ng mt s lng cn trng rt ln. - Thp sinh khi: Mi mc sinh khi biu th bng trng lng ca sinh vt, khng tnh n s lng sinh vt nhiu hay t v cng theo quy lut l trng lng ca cc bc dinh dng trc, ln hn ca bc dinh dng sau. Thp sinh khi rt thun li cho vic biu th s tch t nng lng mc dinh dng. n v biu th l kg (hnh 23.8).

Tai lieu chia se tai: wWw.SinhHoc.edu.vn

Tai lieu chia se tai: wWw.SinhHoc.edu.vn

294

- Thp nng lng: Biu th s nng lng tch ly c trong n v thi gian trn mt n v th tch hay din tch. N ni ln y mi quan h tng quan dinh dng gia cc bc dinh dng trong h sinh thi. Kiu thp nng lng l hon ho nht trong 3 kiu. n v biu th l calo (hnh 23.9). 48 kg 1.035 kg 8211 kg
Hnh 23.8 Hnh thp sinh khi ca h sinh thi ng c (theo Odum) Theo m hnh trn nhng tnh theo n v khi lng l kg Bc 1: ng c ba l c khi lng 8.211 kg Bc 2: 4.5 con b c khi lng 1.039 kg Bc 3. Mt em b nng 48 kg

8,3 x103 1,19 x 106 1,49 x 107 calo Nng lng mt tri HST nhn c 6,3 x 109 calo

Hnh 23.9 Hnh thp nng lng ca h sinh thi ng c (theo Odum) Bc 1- ng c: Khong 1,49 x 109 calo Bc 2 - B: Khong 1,19 x 107 calo 3 Bc 3 - em b: Khong 8,3 x 10 calo

IV. Chu trnh sinh a ha


1. Chu trnh nc y l chu trnh hp cht ch khng phi ca nguyn t sinh hc. Nc thnh phn v c quan trng trong cht sng ca mi sinh vt, va l cht ha tan va l mi trng cho phn ng ha hc. Mc d trong c th sinh vt n c th phn tch thnh dng ion H+ v OHnhng trong mi trng v sinh n tun hon ch yu di dng phn t. Trong chu trnh i dng l b nc v sinh chnh, cha khong 97% nc ca tri t. Lng nc thch hp c vi cc sinh vt trn cn ph thuc vo ma cng nh thi gian m n cn quay tr li kh quyn do bay hi, cng nh tr li i dng v sng h (hnh 23.10). Tc ng ca con ngi c nh hng su sc n cc giai on ca tun hon ny. V d cng tc thy li lm nc lu li trong t lu hn nn lm t mu m hn ni vng hn. Cuc sng th li c nh hng ngc li nh tiu ph nc, nc thi chy trc tip ra sng bng ng ng. 2. Chu trnh carbon

Tai lieu chia se tai: wWw.SinhHoc.edu.vn

Tai lieu chia se tai: wWw.SinhHoc.edu.vn

295

Carbon to ra 18% vt cht sng nhng t hn trong mi trng v sinh. Ngun chnh carbon cho sinh vt dng CO2 thu c t khng kh hay ha tan trong nc. Thng qua qu trnh quang hp thc vt c dip lc, CO2 c chuyn thnh hp cht hu c bao gm hydrat carbon, cht bo, cht m, cc acid nucleic. dng ny carbon tr nn dng hp th c cho sinh vt mc dinh dng cao hn qua chui thc n.

Hnh 23.10 Vng tun hon nc trong sinh quyn (1 geogramm = 1020 gam)

CO2 c tr li kh quyn bi mi sinh vt h hp. Cc sinh vt phn hy c bit quan trng bi l chng tch C c c nh ra khi c th sinh vt cht v mt ln na c dng cho sinh vt. Tuy nhin khng phi mi carbon c nh u tun hon li bng cch ny. Ni thiu oxy nh tng t cht hay y h su, cc cht hu c thng tch t li. Chng hnh thnh trm lng hu c v dn dn to nn nhin liu lng t nh than, kh thin nhin (CH4) v du m. Khi con ngi khai thc v s dng chng (t chy) kh CO2 c gii phng (hnh 23.11).

Tai lieu chia se tai: wWw.SinhHoc.edu.vn


Hnh 23.11 S vng tun hon carbon

Tai lieu chia se tai: wWw.SinhHoc.edu.vn

296

3. Chu trnh nit Kh quyn c 80% nit, nit thng xuyn vo kh quyn do hot ng sng ca cc vi sinh vt kh nit ri li tr li chu trnh nh hot ng ca vi khun c nh m v ca vic to thnh cc hp cht nit khi c s tch in (chp). Nh vy hng nm cc h sinh thi tip nhn c mt lng nit ng k t 4 10kg/ha dng ur hoc acid nit. Vi khun v to c nh m bin n thnh nitrat ha tan, chng i vo t v nc ri c thc vt s dng. Mt s nit c thc vt v ng vt thi vo t. Mt s cn li sinh ra trong qu trnh phn hy xc ng vt, thc vt do vi khun v c bin i thnh amoniac. Amoniac c vi khun nitrat ha bin thnh nitrit ri nitrat. Vi khun kh nitrat tr li nit t do cho khng kh. Amoniac cn c sinh ra do hot ng ca ni la (trong bin cng c qu trnh tng t) (hnh 23.12).

Hnh 23.12 S vng tun hon nit

4. Chu trnh lu hunh Chu trnh lu hunh khc chu trnh carbon v nit ch pha v c ca n din ra ch yu s trm lng hn l trong kh quyn. Mt lng nh lu hunh tn ti dng SO2 trong khng kh do t cc cht cha sulphur, tuy nhin sulphur ch yu c cha lu hunh v pyrit st. Thc vt c kh nng hp thu lu hunh dng SO4 2-- do s oxy ha b mt . Qu trnh ny ch yu l sinh hc v c tin hnh nh mt loi vi khun c bit m to ra nng lng t qu trnh . Trong thc vt, nhng ion SO4 2-- hp thu c kt hp thnh nhm SH ca acid amin v cht m. V dng ny lu hunh chuyn qua cc cp bc dinh dng khc v c gii phng khi c th sng dng trong phn hay xc cht. Cc vi chun phn hu cc nhm -SH thnh H2S, cht kh ny gy mi hi thi c trng cc khu bi rc.

Tai lieu chia se tai: wWw.SinhHoc.edu.vn

Tai lieu chia se tai: wWw.SinhHoc.edu.vn

297

Kh H2S sn ra i khi c oxy ha thnh SO4 2-- nh mt vi khun c bit trong iu kin ym kh. Mt vi loi vi khun quang hp c bit khc sng trong chui sulphur dng H2S thay th H2O lm nguyn liu sn xut hydratcarbon. Lu hunh t phn ng ny tr li cc lp t trm tch (hnh 23.13).

Hnh 23.13 S chu trnh lu hunh

5. Chu trnh phospho Chu trnh phospho n gin, ngun cung cp phospho cho h sinh thi l cc,loi m c cha phospho (apatit) v cc loi ni la. N c thc vt hp thu di dng v c PO43-, HPO42--, H2PO4-- v nhiu hp cht cha phospho khc. ng vt nhn phospho di dng v c t nc ung hoc trong chui thc n dng hu c. Khi ng vt, thc vt cht i hay bi tit cht thi, cc vi khun phosphat ha khp li vng phospho bng cch tr phosphat v c tr li t. Chu trnh phospho khng c hon ton cn bng, mt s lng ln phospho theo dng chy vo bin c. y chng lm giu cho nc mn l ngun dinh dng ca sinh vt ph du. Sau xc ca sinh vt ph du lng xung y ngng ng dng trm tch. Mt phn phospho c tr li cho chu trnh do hot ng ca chim v c bin. Chim bin ng vai tr quan trng trong chu trnh phospho, chim li nhiu m phn khng l trn t cng nh trng hp i vi nit. Ngi v ng vt ly c lm thc n, lm phn cng tr li cho chu trnh mt lng ng k. ng thi do bin ng a cht, mt s ni y bin ni ln thnh ni v phospho bt u c s dng (hnh 23.14).

Tai lieu chia se tai: wWw.SinhHoc.edu.vn


Hnh 23.14 S chu trnh phospho

Tai lieu chia se tai: wWw.SinhHoc.edu.vn

298

Tm li, chu trnh vt cht c thc hin trn c s t iu ha ca qun x. thc hin c chu trnh vt cht cn c nng lng nh sng mt tri. Tuy c rt nhiu lng cc cht tham d nhng s thay i nh ca mt thnh phn c tc dng mnh n h sinh thi. Hot ng ca ngi c th dn n ph hy s cn bng cc chu trnh lm xut hin cc vn sinh thi. 6. Con ng hon li vt cht Trong chui thc n c th phn bit c 2 con ng chnh hon li cht dinh dng cho chu trnh: - S bi tit s cp ca ng vt. - S phn gii ph liu nh vi sinh vt. Nu c hai kh nng u tp trung vo trong mt h thng th con ng th nht chim u th trong qun x sinh vt ph du v trong cc qun x khc, ni m dng nng lng c s i qua chui thc n chn nui. Con ng th hai chim u th trong cc ng c, rng vng n i v trong cc qun x khc ni m dng nng lng c s i qua chui thc n ph liu. Cui cng c th c con ng th ba l s vn chuyn trc tip t thc vt sang thc vt nh cc vi sinh vt cng sinh. 7. Lut ti thiu v lut chng chu 7.1 nh lut ti thiu ca Liebig (1840) nh lut ny u tin lin quan n nh hng ca cc cht khong cn thit cho cy trng. S tng trng ca cy ch c th c trong iu kin cc cht cn thit phi liu lng trong t. chnh nhng cht b thiu chi phi sn lng ma mng. nh lut ti thiu c th m rng s p dng cho cc nhn t sinh thi khc theo nh lut ca cc nhn t hn ch: S th hin (tc v quy m) ca tt c qu trnh sinh thi hc chi phi bi nhn t hin din vi lng t nht trong mi trng. V d: S thiu ht phospho l nhn t km hm s sinh trng. Cng vy h sinh thi ta thy di tn rng che kn trong iu kin nhit ti u, s lng CO2 d tha, t rng giu dinh dng khong. l iu kin rt thun li cho s pht trin ca cc thc vt thn c nhng c khng mc c ch v khng nh sng, vy nh sng l nhn t gii hn. 7.2 nh lut chng chu ca Shelford (1913) nh lut ti thiu ch l mt trng hp c bit, mt nguyn tc tng qut hn l nh lut v s chng chu, s rng lng. Theo nh lut ny th tt c nhn t sinh thi c mt khong gi tr hay mc m trong qu trnh sinh thi hc din ra bnh thng. Nu vt khi gii hn th sinh vt khng th tn ti c. Khong chu ng i vi mi nhn t sinh thi thay i ty loi. N xc nh bin sinh thi hc ca loi. Bin ny cng rng th khong chu ng cc nhn t sinh thi ca loi cng ln.

V. Sinh thi hc v qun l ngun li thin nhin


Bo v thin nhin vi ngha rng ln ca n bao gi cng l mt trong nhng s ng dng quan trng bc nht ca sinh thi hc. Mc ch ca vic bo v thin nhin ni chung gm 2 mt:

Tai lieu chia se tai: wWw.SinhHoc.edu.vn

Tai lieu chia se tai: wWw.SinhHoc.edu.vn

299

Bo m s duy tr mi trng th no cho n c th p ng c nhu cu vt liu cn thit cho sn xut ln nhu cu thm m v ngh ngi. Bo m duy tr ngun li bt tn v thc vt, ng vt c ch v nhng nguyn vt liu khc bng cch thit lp mt chu k cn bng v thu hoch v ti sinh. Thng ngi ta chia ngun li thin nhin ra 2 loi: Loi c th ti sinh v loi khng th ti sinh. V d: Cc ngun li thin nhin d tr nh than , du ha, st l nhng th khng th ti sinh c, ngoi ra ngun d tr nit, nng lng cng c th ti sinh tng t ngun li sinh vt. Nu bit iu chnh mt dn s v nhng nhu cu v ngun li thin nhin, tc th no chu trnh sinh a ha khng b ph hy v tc sn sinh cc cht hu c cn bng vi tc phn hy v o thi cc cht . T khi con ngi xy dng, cng c nn vn minh v chui thc n ca mnh bng cch thay i h sinh thi thin nhin th iu quan trng l phi c nhng mu ca nhng "qun x khng bin i" cho vic nghin cu, xem xt, phn tch ng n nhng kt qu ci bin ca con ngi v mi c th trnh c nhng hnh ng thiu thn trng. S chuyn bin t vic bo v v nhng li ch chuyn bit n vic bo v ton b h sinh thi gp phn lm cho mi ngi nhn thc rng con ngi ch l thnh vin trong ton b mi trng sng phc tp m cn phi ci bin theo phng thc l n v thng nht ch khng phi l trn c s ca nhng d n ring r. Nu khng chnh con ngi s nhn lnh hu qu ca n. Ngy nay mi ngi u bit r v tnh trng git li ca h sinh thi hay "n phn cng sinh thi hc". Nhng git li v sinh thi l hu qu tai hi khng lng trc c ca s bin ci mi trng. Trong khi tnh trng git li v sinh thi hc th hin rt r rt cc nc ang pht trin do s tham gia ca cc k thut vin t nhng nc pht trin n, th chnh nhng nc pht trin hin trng cng trm trng hn.

Tai lieu chia se tai: wWw.SinhHoc.edu.vn

Tai lieu chia se tai: wWw.SinhHoc.edu.vn


TI LIU THAM KHO CHNH
Phn I - II

300

1. o Vn Tin, Trn C (1980) Cc nguyn l c bn ca sinh hc hin i, NXB Gio dc, H Ni 2. Thi Trn Bi, Hong c Nhun (1988) ng vt hc (Phn ng vt Khng xng sng), NXB Gio dc, H Ni. 3. Thi Trn Bi (2001) ng vt hc Khng xng sng, NXB Gio dc, H Ni. 4. Phm Thnh H (2002) Sinh hc i cng, NXB Gio dc Thnh ph H Ch Minh 5. Cleveland P. Hickman (1973) Biology of the Invertebrates, The C.V. Mosby Company. 6. Cleveland P. Hickman Jr., Larry S. Roberts, Frances M. Hickman (1984) Intergrated Principle of Zoology (Senven Edition), Times Mirror/ Mosby College Publishing St. Louis - Toronto - Sanatacla. 7. Harris C.L. (1992) Concepts in Zoology, Harper Collin Pub., NewYork. 8. Robert D. Barnes (1969) Invertebrates zoology, W.B. Sauder Company. 9. Sylvia S. Mader (1887 Biology, Wm. C. Brown Publishers Dubuque, Iowa. 10. Westheide W., Rieger R. (1996) Spezielle Zoologie, Gustav Fischer Verlag, Stuttgart. 11. Abrikokov (1969 ng vt hc khng xng sng, NXB Matxcova (ting Nga)

Phn III - IV
1. Trn B Honh, 1988 Hc Thuyt tin ho, NXB Gio dc, H Ni 1. Phan Nguyn Hng, Trn Kin, 1990 Sinh thi hc i cng, NXB Gio dc, H Ni 2. Trn Kin v cng s, 1999 Sinh thi hc v mi trng, NXB Gio dc, H Ni 3. Ng nh Lc, 2002 Sinh hc i cng, phn th 3 Sinh thi hc qun th - H Sinh thi, Trung tm o to t xa, i hc Hu

Tai lieu chia se tai: wWw.SinhHoc.edu.vn

Tai lieu chia se tai: wWw.SinhHoc.edu.vn

301

5. Trn c Vin v cng s, 1998 Sinh thi hc nng nghip, NXB Gio dc, H Ni 6. Gabor Vida, 1986 Ngun gc s sng (Bn dch ca Nguyn Hong Ngha v Trn Th Thu Thu), NXB KHKT, H Ni. 7. A. H. Odum, 1980 Sinh thi hc (bn dch ca Phan Nguyn Hng v cng s), NXB KHKT, H Ni 8. Raven P. H. Jhonson G.B., 1989 Biology (2th- ed), Part V, LosAltos... USA 9. Raven P. H. Jhonson G.B., 2002 Biology (4th- ed), Part V, LosAltos... USA 10. Sylvia S. Mader, 1997 Biology (Evolution, Diversity, and the Environment), Section 4, Wm. C. Brown Publishers Dubuque, Iowa. 11. Willes C.A. Deithier V.G., 1978 Biological principles and processes (bn dch Nguyn Nh Hin v cs), NXB KHKT, H Ni.

Tai lieu chia se tai: wWw.SinhHoc.edu.vn

You might also like