ARQUEAS

CONCEPTO: Las arqueas O ARQUEOBACTERIAS(Et: del griego, arjaa: las antiguas, singular: arqueon, arqueonte o arqueota) (Dominio: Archaea) son organismos unicelulares carentes de ncleo (procariontes)o cualquier otro orgnulo dentro de las clulas.

Son organismos microscpicos, sus clulas estn envueltas con una cubierta (pared celular) hecha de diversos materiales que les confieren alta resistencia contra los antibiticos u otras sustancias dainas. En el pasado, se las consider un grupo inusual

de bacterias, pero como tienen una historia evolutiva independiente y presentan muchas diferencias en su bioqumica respecto al resto de formas de vida, actualmente se las clasifica como un dominio distinto en el sistema de tres dominios.2 En este sistema, presentado por Carl Woese, las tres ramas evolutivas principales son las arqueas, las bacterias y los eucariotas. Las arqueas estn subdivididas en cuatro filos, de los cuales dos, Crenarchaeota y Euryarchaeota, son estudiados ms intensivamente. CARACTERISTICAS: Las arqueas tienen medidas comprendidas entre 0,1 m y ms de 15 m y se presentan en diversas formas, siendo comunes esferas, barras, espirales y placas.5 El grupo Crenarchaeota incluye otras morfologas, como clulas lobuladas irregularmente en Sulfolobus, finos filamentos de menos de 0,5 m de dimetro en Thermofilum y barras casi perfectamente rectangulares en Thermoproteus y Pyrobaculum.43 Recientemente, se ha descubierto en piscinas hipersalinas una especie de forma cuadrada y plana (como un sello de correos) denominada Haloquadra walsbyi.44 Estas formas inusuales probablemente se mantienen tanto por la pared celular como por un citoesqueletoprocaritico, pero estas estructuras celulares, al contrario que en el caso de las bacterias, son poco conocidas.45 En las clulas de las arqueas se han identificado protenasrelacionadas con los componentes del citoesqueleto,46 as como filamentos.47 Algunas especies forman agregados o filamentos celulares de hasta 200 m de longitud y pueden ser miembros importantes de las comunidades de microbios que conforman biopelculas.548 Un ejemplo particularmente elaborado de colonias multicelulares lo

constituyen las arqueas del gnero Pyrodictium. En este caso, las clulas se ordenan formando tubos largos, delgados y huecos, denominados cnulas, que se conectan y dan lugar a densas colonias ramificadas.49 La funcin de estas cnulas se desconoce, pero pueden permitir que las clulas se comuniquen o intercambien nutrientes con sus vecinas.50 Tambin se pueden formar colonias por asociacin entre especies diferentes. Por ejemplo, en una comunidad que fue descubierta en 2001 en un humedal alemn, haba colonias blancas y redondas de una nueva especie de arquea del filo Euryarchaeota esparcidas a lo largo de filamentos delgados que pueden medir hasta 15 cm de largo; estos filamentos se componen de una especie particular de bacterias.51

ALIMENTACION: Su alimentacin (quimitrofos) tambin es muy distinta puesto que aprovechan compuestos inorgnicos como el hidrgeno, dixido de carbono, alcoholes, azufre, fierro, entre otros, para alimentarse.Las arqueas explotan una variedad de recursos

mucho mayores que los eucariotas, desde compuestos orgnicos comunes como los azcares, hasta el uso de amonaco,3iones de metales o incluso hidrgeno como nutrientes. Las arqueas tolerantes a la sal (las halobacterias) utilizan la luz solar como fuente de energa, y otras especies de arqueas fijan carbono,4 sin embargo, a diferencia de las plantas y las cianobacterias, no se conoce ninguna especie de arquea que sea capaz de ambas cosas.
CLASIFICACION:

Originalmente, las arqueas se consideraban extremfilos que vivan en ambientes severos, como aguas termales y lagos salados, pero posteriormente se les ha observado en una gran variedad de hbitats, como suelos, ocanos y humedales. Las Archaea son especialmente numerosas en los ocanos, y las que se encuentran en el plancton podran ser uno de los grupos de organismos ms abundantes del planeta. Actualmente se consideran una parte importante de la vida en la Tierra y podran jugar un papel importante tanto en el ciclo del carbono como en el ciclo del nitrgeno.
Aunque son comunes en los ambientes terrestres y marinos, algunas tienen hbitos de vida tan peculiares que se han ganado el adjetivo extremfilas", debido a que estn adaptadas a vivir en lugares donde las condiciones ambientales son extremas: altas o bajas temperaturas; elevadas concentraciones de sal o bajos pH, donde prcticamente sera imposible la sobrevivencia de cualquier otro ser vivo. Por ejemplo, las arqueas termfilas (afines al calor) son capaces de crecer a elevadas temperaturas, desde 80 a 100 C, como las que se encuentran en los manantiales termales y giseres, hasta los 400 C que se registran en las chimeneas hidrotermales del fondo marino. Las halfilas (afines a la sal) por su parte, gustan de vivir en lugares con altas

concentraciones de sal. Los depsitos donde se extrae la sal, lagos salados naturales y superficies de pescados y carnes en salazn, presentan las condiciones ideales para que se reproduzcan estos microorganismos. El Gran Lago Salado en Estados Unidos y los Lagos de WadiNatrun en Egipto, tienen diez veces ms sal que el agua marina y son habitados predominantemente por arqueas.

No se conocen ejemplos claros de arqueas patgenas o parsitas, pero suelen ser mutualistas o comensales. Son ejemplos las arqueas metangenas que viven en el intestino de los humanos y los rumiantes, donde estn presentes en grandes cantidades y contribuyen a digerir el alimento..

Estructura celular
Las arqueas son similares a las bacterias en su estructura celular general, pero la composicin y organizacin de algunas de estas estructuras son muy diferentes. Como las bacterias, las arqueas carecen de membranas internas, de modo que sus clulas no contienen orgnulos.37 Tambin se parecen a las bacterias en que su membrana celular est habitualmente delimitada por una pared celular y en que nadan por medio de uno o ms flagelos.52 En su estructura general, las arqueas se parecen especialmente a las bacterias Gram positivas, pues la mayora tienen una nica membrana plasmtica y pared celular, y carecen de espacio periplasmtico; la excepcin de esta regla general es la arquea Ignicoccus, que tiene un espacio periplasmtico particularmente grande que contiene vesculas limitadas por membranas, y que queda cerrado por una membrana exterior.53

Membrana celular
Las membranas arqueobacterianas se componen de molculas que difieren mucho de las que se encuentran en otras formas de vida, lo que es una prueba de que las arqueas slo tienen una relacin distante con las bacterias y eucariotas.54 En todos los organismos, las membranas celulares se componen de molculas conocidas como fosfolpidos. Estas molculas tienen una parte polar que se disuelve en el agua (la "cabeza" polar), y una parte "grasa" no polar que no se disuelve en el agua (la "cola" apolar). Estas partes diferentes quedan conectadas por glicerol. En el agua, los fosfolpidos se aglomeran, con las cabezas polares hacia el agua y las colas lipdicas no polares lejos de ella. Esto hace que se estructuren en capas. La estructura principal de la membrana celular es una doble capa de estos fosfolpidos, que recibe el nombre de bicapa lipdica. Los fosfolpidos de las membranas arqueobacterianas son inusuales en cuatro cosas. Primeramente, las bacterias tienen membranas compuestas principalmente de lpidos unidos con glicerol mediante enlaces ster, mientras que en las arqueas los lpidos se unen al glicerol mediante enlaces ter.55 La diferencia entre estos dos tipos de fosfolpidos es el tipo de enlace que los une al glicerol. Los enlaces ter tienen una resistencia qumica superior a

la de los enlaces ster, lo que podra contribuir a la capacidad de algunas arqueas de sobrevivir a temperaturas extremas o en ambientes muy cidos o alcalinos.56 Las bacterias y eucariotas tambin contienen algunos lpidos con enlaces ter, pero a diferencia de las arqueobacterias, estos lpidos no forman una parte importante de sus membranas. En segundo lugar, los lpidos arquobacterianos son nicos porque la estereoqumica del grupo glicerol es la inversa de la que se observa en otros organismos. El grupo glicerol puede existir en dos formas que son la imagen especular la una de la otra, y que se pueden denominar formas "diestra" y "siniestra"; en lenguaje qumico se les denomina enantimeros. Del mismo modo que una mano derecha no entra fcilmente en un guante para la mano izquierda, una molcula de glicerol distra generalmente no puede ser utilizada o creada por enzimas adaptados por la forma siniestra. Esto sugiere que las arqueas utilizan enzimas completamente diferentes para sintetizar sus fosfolpidos de los que utilizan las bacterias y eucariotas; como estas enzimas se desarrollaron muy al principio de la historia de la vida, esto sugiere a su vez que las arqueas se separaron muy pronto de los otros dos dominios.54 En tercer lugar, las colas lipdicas de los fosfolpidos de las arqueobacterias tienen una composicin qumica diferente a las de otros organismos. Los lpidos arquobacterianos se basan en una cadena isoprenoide y son largas cadenas con mltiples ramas laterales y, a veces, incluso anillos de ciclopropano o ciclohexano.57 Esto contrasta con los cidos grasos que hay en las membranas de otros organismos, que tienen cadenas rectas sin ramificaciones ni anillos. Aunque los isoprenoides desempean un papel importante en la bioqumica de muchos organismos, slo las arqueas los utilizan para producir fosfolpidos. Estas cadenas ramificadas podran ayudar a evitar que las membranas arqueobacterianas tengan fugas a altas temperaturas.58 Finalmente, en algunas arqueas la bicapa lipdica es sustituida por una nica monocapa. De hecho, las arqueas fusionan las colas de dos molculas fosfolipdicas independientes en una nica molcula con dos cabezas polares, esta fusin podra hacer su membrana ms rgida y ms apta para resistir ambientes severos.59 Por ejemplo, todos los lpidos de Ferroplasma son de este tipo, lo que se cree que ayuda a este organismo a sobrevivir en los medios extraordinariamente cidos en que habita.

Pared celular y flagelos

La mayora de las arqueas tienen una pared celular, las excepciones son Thermoplasma y Ferroplasma.60 En la mayora de arqueas, la pared se compone de protenas de superficie, que forman una capa S.61 Una capa S es una agrupacin rgida de molculas protenicas que cubren el exterior de la clula como una cota de malla.62 Esta capa ofrece una proteccin qumica y fsica, y puede servir de barrera, impidiendo que entren en contacto macromolculas con la membrana celular.63 A diferencia de las bacterias, la mayora de

arqueas carecen de peptidoglicano en la pared celular.64 La excepcin es el pseudopeptidoglicano, que se encuentra en las archaeasmetangenas, pero este polmero es diferente del peptidoglicano bacteriano ya que carece de aminocidos y cido Nacetilmurmico.63 Las arqueas tambin tienen flagelos, que funcionan de una manera parecida a los flagelos bacterianos son largas colas que se mueven por motores rotatorios situados en la base de los flagelos. Estos motores son impulsados por el gradiente de protones de la membrana. Sin embargo, los flagelos arquobacterianos son notablemente diferentes en su composicin y su desarrollo.52 Cada tipo de flagelo evolucion de un antepasado diferente, el flagelo bacteriano evolucion de un sistema de secrecin de tipo III, mientras que los flagelos arquobacterianos parecen haber evolucionado de los pili bacterianos de tipo IV.65 A diferencia del flagelo bacteriano, que es un tubo vaco y que est formado por subunidades que se mueven por la cavidad central y luego se aaden a la punta del flagelo, los flagelos arqueobacterianos se sintetizan mediante la adicin de subunidades en la su base.66

Metabolismo
Las arqueas presentan una gran variedad de reacciones qumicas en su metabolismo; siendo idnticas a las de los otros dominios, y utilizan muchas fuentes de energa diferentes. Estas formas de metabolismo se clasifican en grupos nutricionales, segn la fuente de la energa y del carbono. Algunas arqueas obtienen la energa de compuestos inorgnicos como el azufre o el amonaco (son littrofas). Estas arqueas incluyen nitrificantes, metangenos y oxidantes anaerbicos de metano.67 En estas reacciones, un compuesto pasa electrones al otro (en una reaccin redox), liberando energa que es utilizada para alimentar las actividades de las clulas. Un compuesto acta como donante de electrones y el otro como aceptor. Una caracterstica comn de todas estas reacciones es que la energa liberada es utilizada para generar adenosntrifosfato (ATP) mediante la quimiosmosis, que es el mismo proceso bsico que tiene lugar en las mitocondrias de las clulas animales.68 Otros grupos de arqueas utilizan la luz solar como fuente de energa (son fottrofas), como las algas, protistas y bacterias. Sin embargo, ninguno de estos organismos presenta una fotosntesis generadora de oxgeno (fotosntesis oxignica), como las cianobacterias.68 Muchas de las rutas metablicas bsicas son compartidas por todas las formas de vida, por ejemplo, las arqueas utilizan una forma modificada de la gluclisis (la ruta de EntnerDoudoroff), y un ciclo de Krebs completo o parcial.69 Estas semejanzas con el resto de organismos probablemente reflejan tanto la evolucin temprana de estas partes del metabolismo en la historia de la vida, como su alto nivel de eficiencia.70 Algunas Euryarchaeota son metangenas y producen gas metano en ambientes anaerbicos como pantanos. Este tipo de metabolismo evolucion pronto, e incluso es posible que el primer organismo de vida libre fuera un metangeno.71 Una reaccin tpica de estos organismos implica el uso de dixido de carbono como receptor de electrones para oxidar hidrgeno. La metanognesis implica una variedad de coenzimas que son nicos de estas arqueas, como la coenzima M o el metanofurano.72 Otros compuestos orgnicos como alcoholes, cido actico o cido frmico son utilizados como receptores de electrones por

los metangenos. Estas reacciones son habituales en las arqueas intestinales. El cido actico tambin es descompuesto en metano y dixido de carbono directamente, por arqueas acettrofas. Estas acettrofas pertenecen al ordenMetanosarcinales, y son una parte importante de las comunidades de microorganismos productoras de biogs.73 Otras arqueas utilizan el CO2 de la atmsfera como fuente de carbono, en un proceso llamado fijacin del carbono (son auttrofas). En las arqueas, este proceso implica o bien una forma muy modificada del ciclo de Calvin,74 o una ruta metablica recientemente descubierta conocida como ciclo del 3-hidroxipropionato/4-hidroxibutirato.75 Las Crenarchaeota tambin utilizan el ciclo de Krebs inverso y las Euryarchaeota tambin utilizan la ruta reductora acetil-CoA.75 En estos organismos, la fijacin del carbono es alimentada por fuentes inorgnicas de energa, en lugar de por la luz solar como en el caso en las plantas y cianobacterias. No se conocen arqueas que puedan llevar a cabo la fotosntesis, que es cuando la luz es utilizada por los fotoauttrofos como fuente de energa, adems de fuente de alimento para la fijacin del dixido de carbono.76 Las fuentes de energa utilizadas por las arqueas para fijar el carbono son extremadamente diversas, y de la oxidacin del amonaco por parte de los Nitrosopumilales7778 hasta la oxidacin de cido sulfhdrico o azufre elemental por parte de Sulfolobus, utilizando oxgeno o iones metlicos como aceptor de electrones.68 Las arqueas fottrofas utilizan luz para producir energa qumica en forma de ATP. En las halobacterias hay bombas de iones que se activan por la luz, como la bacteriorodopsina y la halorodopsina, que generan gradientes de iones a travs del bombeo de iones hacia el exterior de la clula a travs de la membrana plasmtica. La energa almacenada en estos gradientes electroqumicos es posteriormente convertida en ATP por la ATP sintasa.5 Este proceso es una forma de fotofosforilacin. La estructura y el funcionamiento de estas bombas activadas por la luz han sido estudiadas en gran detalle, lo que ha revelado que su capacidad de mover iones a travs de las membranas depende en unos cambios producidos por la luz en la estructura de un cofactor de retinol en el centro de la protena.79

Ecologa
Hbitats
Las arqueas existen en una gran variedad de hbitats, son una parte importante de los ecosistemas globales,12 y podran representar hasta un 20% del total de biomasa de la Tierra.94 Gran cantidad de arqueas son extremfilas, y este tipo de hbitat fue visto histricamente como su nicho ecolgico.67 De hecho, algunas arqueas sobreviven a altas temperaturas, como la cepa 121, a menudo por encima de 100 C, como las que hay en los giseres, chimeneas mineralizadas, y pozos de petrleo. Otros viven en hbitats muy fros, y otros en aguas altamente salinas, cidas o alcalinas. Sin embargo, otras arqueas son mesfilas ya que viven en condiciones mucho ms suaves y hmedas como las alcantarillas, los ocanos y el suelo.12 Las arqueas extremfilas son miembros de cuatro grupos fisiolgicos principales. Son los halfilos, termfilos, alcalfilos y acidfilos.95 Estos grupos no son incluyentes ni tienen

una relacin con el filo al que pertenece una determinada arquea, ni son mutuamente exclusivos, ya que algunas arqueas pertenecen a varios de estos grupos. Sin embargo, son tiles como punto de partida para la clasificacin de estos organismos. Los halfilos, incluyendo el gnero Halobacterium, viven en ambientes extremadamente salinos, como lagos salados, y empiezan a superar a sus homlogos bacterianos a salinidades superiores al 20-25%.67 Los termfilos prosperan a temperaturas por encima de 45 C, en lugares como aguas termales; las arqueas hipertermfilas son los que prosperan en temperaturas superiores a 80 C.96 La cepa 116 de Methanopyruskandleri crece a 122 C, que es la temperatura ms alta registrada en la que puede vivir un organismo.97 Otras arqueas existen en condiciones muy cidas o alcalinas.95 Por ejemplo, uno de los acidfilosarquobacterianos ms extremos es Picrophilustorridus, que crece a un pH 0, lo que equivale a prosperar en cido sulfrico con una concentracin molar de 1,2.98 Esta resistencia a ambientes extremos ha convertido a las arqueas en el centro de especulacin sobre las posibles propiedades de la vida extraterrestre.99 sta hiptesis eleva las probabilidades de que exista vida microbial en Marte,100 e incluso se ha llegado a sugerir que microbios viables podran viajar entre planetas en meteoritos.101 Recientemente, varios estudios han demostrado que las arqueas no existen nicamente en medios mesfilos y termfilos, sino que tambin estn presentes, a veces en altas cantidades, a temperaturas bajas. Por ejemplo, las arqueas son comunes en ambientes ocenicos fros como los mares polares.102 An son ms significativas las grandes cantidades de arqueobacterias que viven en todo el mundo en la comunidad planctnica (como parte del picoplancton).103 Aunque estas arqueas pueden estar presentes en cantidades extremadamente grandes (hasta un 40% de la biomasa microbial), casi ninguna de estas especies ha sido aislada y estudiada en un cultivo puro.104 Por consiguiente, la comprensin actual del papel de las arqueas en la ecologa de los ocanos es rudimentaria, por lo que su influencia completa sobre los ciclos biogeoqumicos globales contina siendo desconocida.105 Asimismo, un estudio reciente ha demostrado que un grupo de Crenarchaeota marinos son capaces de llevar a cabo la nitrificacin, sugiriendo que estos organismos podran ser importantes en el ciclo del nitrgeno ocenico.106 Tambin se encuentran grandes cantidades de arqueas en los sedimentos que cubren el fondo marino, y estos organismos forman la mayora de clulas vivientes a profundidades de ms de un metro dentro de este sedimento.107108

Papel en los ciclos qumicos

Las arqueas forman parte de los sistemas de la Tierra que reciclan elementos como carbono, nitrgeno y azufre de los diversos hbitats de cada ecosistema. Aunque estas actividades son vitales para el funcionamiento normal de los ecosistemas, las arqueas tambin pueden contribuir a los cambios que los humanos causan al ambiente, e incluso provocar contaminacin. Las arqueas llevan a cabo mltiples pasos del ciclo del nitrgeno, lo que incluye tanto reacciones disimilatorias que eliminan nitrgeno de los ecosistemas (como la respiracin basada en nitratos y desnitrificacin), como procesos asimilatorios que introducen nitrgeno, como la asimilacin de nitrgeno y la fijacin de nitrgeno.109 El papel de las

arqueas en las reacciones de oxidacin de amonaco fue descubierto recientemente, es particularmente importante en los ocanos.77110 Parece que las arqueas tambin tienen una especial importancia en la oxidacin de amonaco en el suelo; producen nitritos, que son posteriormente oxidados en nitratos por otros microbios, y luego absorbidos por plantas y otros organismos.111 En el ciclo del azufre, las arqueas que crecen y que oxidan compuestos de azufre son importantes ya que liberan este elemento de las rocas, hacindolo disponible para otros organismos. Sin embargo, las arqueas que hacen esto, como Sulfolobus, pueden causar daos ambientales, pues producen cido sulfrico como producto residual, y el crecimiento de estos organismos en minas abandonadas puede causar un drenaje minero cido.3 En el ciclo del carbono, las arqueas metangenas son relevantes como productoras de metano. La capacidad de estas arqueas de eliminar hidrgeno es importante en la degradacin de materia orgnica por parte de las poblaciones de microorganismos que actan como desintegradores en ecosistemas anaerbicos, como sedimento, humedales o instalaciones de tratamiento de residuos.112 Sin embargo, el metano es uno de los gases de efecto invernadero ms abundantes de la atmsfera terrestre, representando el 18% del total.113 Es un gas de efecto invernadero 25 veces ms potente que el dixido de carbono.114 Los metangenos son la fuente principal de metano atmosfrico, y son los responsables de gran parte de las emisiones anuales de metano del mundo.115 Por tanto, estas arqueas contribuyen a las emisiones globales de gases de efecto invernadero y al calentamiento global.

Reproduccin
Las arqueas se reproducen asexualmente por fisin binaria o mltiple, fragmentacin o gemacin. No se produce meiosis, de manera que si una especie de arquea existe en ms de una forma, todas tienen el mismo nmero de cromosomas (tienen el mismo cariotipo).5 La divisin celular est controlada como parte de un complejo ciclo celular, donde el cromosoma se replica, las copias se separan y luego la clula se divide.131 Los detalles del ciclo celular slo han sido investigados en el gnero Sulfolobus, siendo similares a los de bacterias y eucariontes: los cromosomas se replican desde mltiples puntos de partida (origen de replicacin) usando ADN polimerasas que son similares a las enzimas equivalentes eucariticas.132 Sin embargo, las protenas que dirigen la divisin celular, como la protena FtsZ que forma un anillo contrctil alrededor de la clula, parecen estar ms relacionadas con sus equivalentes bacterianos.131 No se forman endosporas en ninguna especie de arquea,133 aunque algunas especies de Halobacteria pueden alternar entre fenotipos y crecer como diferentes tipos de clulas, incluidas estructuras de paredes gruesas que son resistentes al choque osmtico y que les permiten sobrevivir a bajas concentraciones de sal.134 No se trata de estructuras reproductivas, pero es posible que ayuden a estas especies a dispersarse en nuevos hbitats.

Uso de Archaea en tecnologa e industria

Las arqueas extremfilas, en particular las resistentes a las altas temperaturas o a los extremos de acidez y alcalinidad, son una importante fuente de enzimas que puede funcionar bajo estas duras condiciones.135136 Estas enzimas tienen una amplia gama de usos. Por ejemplo, las ADN polimerasas termoestables, como la ADN polimerasa Pfu de Pyrococcusfuriosus, han revolucionado la biologa molecular, al permitir el uso de la reaccin en cadena de la polimerasa como mtodo simple y rpido para la clonacin del ADN. Algunas arqueas se estn utilizando para producir bioplsticos, los cuales se degradan ms rpidamente en el ambiente y no contaminan. En la industria, las amilasas, galactosidasas y pululanasas de otras especies de Pyrococcus realizan su funcin a ms de 100 C, lo que permite la elaboracin de alimentos a altas temperaturas, tales como leche baja en lactosa y suero de leche.137 Las enzimas de estas arqueas termfilas tambin tienden a ser muy estables en solventes orgnicos, por lo que pueden utilizarse en una amplia gama de procesos respetuosos con el medio ambiente para la sntesis de compuestos orgnicos.136 En contraste con la amplia gama de aplicaciones de las enzimas, la utilizacin en biotecnologa de los organismos en s mismos es ms reducida. Sin embargo, las arqueas metangeneas son una parte vital del tratamiento de aguas residuales, realizando la digestin anaerbica de los residuos y produciendo biogs.138 Las arqueas acidfilas son tambin prometedores en minera para la extraccin de metales como oro, cobalto y cobre.139 Una nueva clase de antibiticos potencialmente tiles se derivan de este grupo de organismos. Ocho de esas sustancias ya han sido caracterizadas, pero podra haber muchas ms, especialmente en Halobacteria. Estos compuestos son importantes porque tienen una estructura diferente a la de los antibiticos bacterianos, de manera que pueden tener un modo de accin diferente. Adems, podran permitir la creacin de nuevos marcadores seleccionables para utilizarlos en la biologa moleculararqueobacteriana. El descubrimiento de nuevas sustancias depende de la recuperacin de estos organismos del medio ambiente y de su cultivo.140