B gio dc v o to Trng i hc nng nghip I H ni

GS.TS. Hong Minh Tn (Ch bin) GS.TS. Nguyn Quang Thch, PGS.TS. V Quang Sng

Gio trnh

Sinh l thc vt

H Ni - 2006

M u
Sinh l thc vt l g? Sinh l thc vt l mt khoa hc nghin cu v cc hot ng sinh l xy ra trong c th thc vt, mi quan h gia cc iu kin sinh thi vi cc hot ng sinh l ca cy cho ta kh nng iu chnh thc vt theo hng c li cho con ngi. i tng v nhim v ca mn hc sinh l thc vt * Nghin cu cc hot ng sinh l ca cy. Cc hot ng sinh l din ra trong cy rt phc tp. C 5 qu trnh sinh l ring bit xy ra trong cy l : 1. Qu trnh trao i nc ca thc vt bao gm qu trnh ht nc ca r cy, qu trnh vn chuyn nc trong cy v qu trnh thot hi nc trn b mt l... 2. Qu trnh quang hp l qu trnh chuyn ha nng lng nh sng mt tri th nh nng lng ha hc tch ly trong cc hp cht hu c cung cp cho cc hot ng sng ca cy v cc sinh vt khc. 3. Qu trnh vn chuyn v phn b cc cht hu c t ni sn xut trc tin l l n tt c cc c quan cn thit cht dinh dng v cui cng chng c tch ly v cc c quan d tr ca cy to nn nng sut kinh t. 4. Qu trnh h hp l qu trnh phn gii oxi ha cc cht hu c gii phng nng lng cung cp cho cc hot ng sng v to nn cc sn phm trung gian cho cc qu trnh sinh tng hp cc cht hu c khc ca cy. 5. Qu trnh dinh dng cht khong gm qu trnh ht cht khong ca r v ng ha chng trong cy. Kt qu hot ng tng hp ca 5 qu trnh sinh l trong cy l m cho cy ln ln, m chi, ny lc ri ra hoa, kt qu, gi i v cui cng kt thc chu k sng ca mnh. Hot ng tng hp gi l sinh trng v pht trin ca cy. Sinh l thc vt cn nghin cu phn ng thch nghi ca cy i vi iu kin ngoi cnh bt li tn ti v pht trin - Sinh l tnh chng chu ca cy. Tt c cc hot ng sinh l ca cy u din ra trong n v c bn l t b o. nghin cu cc hot ng sinh l ca cy th trc tin chng ta tm hiu cc hot ng sinh l din ra trong t b o. * Sinh l thc vt nghin cu nh hng ca cc iu kin ngoi cnh (iu kin sinh thi) n cc hot ng sinh l ca cy nh nhit , nh sng, m, cc cht dinh dng trong t, su bnh... nh hng n y c th tc ng ln tng qu trnh sinh l ring r, hoc nh hng tng hp ln to n cy.

Tr ng i h c Nng nghi p H N i Gio trnh Sinh l Th c v t ....3

* Trn c s nhng hiu bit v cc hot ng sinh l din ra trong cy m con ngi c kh nng iu chnh cy trng theo hng c li cho con ngi. Nh sinh l hc thc vt ni ting ngi Nga (Timiriadep) c ni: "Sinh l thc vt l c s ca trng trt hp l". Ni nh vy c ngha l sinh l thc vt nghin cu c s l lun ra cc bin php k thut trng trt hp l nht nhm nng cao nng sut v phm cht nng sn phm. Ni cch khc, tt c cc bin php k thut trng trt c hiu qu th u phi da trn c s l lun ca cc nghin cu sinh l thc vt. V d, cc nghin cu v sinh l s trao i nc ca cy gip ta xut cc phng php ti nc hp l cho cy; cc nghin cu v quang hp l c s cho cc bin php k thut b tr cy trng sao cho cy s dng nh sng mt tri c hiu qu nht hoc cc bin php bn phn hp l v hiu qu cho tng loi cy trng nht nh phi da trn cc nghin cu v nhu cu dinh dng khong ca cy... V tr ca mn hc Sinh l thc vt Trong chng trnh hc tp ca ng nh nng hc, sinh l thc vt c xem l mn hc c s nht c quan h trc tip n cc kin thc c s v chuyn mn ca ng nh hc. Cc kin thc ca mn: Ha sinh hc, cng ngh sinh hc, sinh thi hc, di truyn hc, t i nguyn kh hu, nng ha, th nhng... l m nn tng cho vic nghin cu v tip thu kin thc mn hc sinh l thc vt su sc hn. Ngc li, cc kin thc sinh l thc vt c quan h b tr cho vic tip thu kin thc ca cc mn hc . Vi cc mn hc chuyn mn ca ng nh, sinh l thc vt c vai tr cc k quan trng. Cc kin thc sinh l thc vt chng nhng gip cho vic tip thu mn hc tt hn m cn l m c s khoa hc cho vic xut cc bin php k thut tc ng ln cy trng tng nng sut v cht lng nng sn phm. Vic hiu bit su sc bn cht ca cy trng - cc hot ng sinh l din ra trong chng - l cng vic trc tin ca nhng ai mun tc ng ln i tng cy trng, bt chng phc v cho li ch ca con ngi. Kt cu ca gio trnh Sinh l Thc vt Gio trnh Sinh l thc vt n y c chng ti trnh b y trong 8 chng: Chng 1: Sinh l t b o thc vt Chng 2: S trao i nc Chng 3: Quang hp Chng 4: H hp Chng 5: S vn chuyn v phn b cc ch ng ha trong cy Chng 6: Dinh dng khong Chng 7: Sinh trng v pht trin Chng 8: Sinh l tnh chng chu ca cy vi cc iu kin ngoi cnh bt thun.
Tr ng i h c Nng nghi p H N i Gio trnh Sinh l Th c v t ....4

T chng 2 n chng 6, chng ti trnh b y 5 chc nng sinh l c bn xy ra trong cy c tnh c lp tng i. Chng 7 - Sinh trng v pht trin - l kt qu hot ng tng hp ca cc chc nng sinh l c bn trn. Chng 8 trnh b y cc hot ng thch nghi v mt sinh l ca cy c th tn ti v pht trin trong cc iu kin ngoi cnh lun lun bin ng vt qu gii hn bnh thng (iu kin stress). Tt nhin, tt c cc hot ng sinh l ca cy u xy ra trong n v c bn l t b o. V vy m chng u tin ca gio trnh Sinh l thc vt (Chng 1) cp n cu trc v chc nng sinh l ca t b o thc vt (Sinh l t b o thc vt). Cch trnh b y ca gio trnh gip cho sinh vin hc tt mn n y, trong tng chng chng ti c nu ln mc tiu chung ca chng. Sau mi chng, chng ti c tm tt li ni dung c bn ca chng, cc cu hi cn thit trao i v n tp. Phn cui cng ca tng chng, chng ti a ra phn trc nghim kin thc sau khi hc xong. Phn trc nghim n y s gip cho sinh vin kim tra cui cng kin thc ca mnh. Chng ti hy vng vi cc kin thc v cch trnh b y ca chng ti, cun gio trnh n y s l t i liu hc tp tt v rt b ch cho cc sinh vin ng nh Nng hc (Cy trng, Bo v thc vt, Ging cy trng, Cng ngh sinh hc thc vt...) ca cc Trng i hc Nng nghip. ng thi n cng l t i liu tham kho tt cho cc cn b ging dy v nghin cu c lin quan n cy trng. Tp th tc gi bin son cun gio trnh n y: GS.TS. Ho ng Minh Tn, ch bin v bin son chnh GS.TS. Nguyn Quang Thch (tham gia bin son chng Sinh l t b o, chng dinh dng khong v chng sinh l tnh chng chu ca cy vi iu kin ngoi cnh bt thun) PGS.TS. V Quang Sng (tham gia bin son chng quang hp) rt mong nhn c nhiu kin ng gp b ch c th b sung cho cun gio trnh Sinh l thc vt n y c ng ho n chnh hn, phc v c hiu qu cho vic hc tp v tham kho ca sinh vin ng nh Nng hc... Xin chn th nh cm n!

Tr ng i h c Nng nghi p H N i Gio trnh Sinh l Th c v t ....5

Chng 1

Sinh l t bo
V t b o thc vt l n v c bn v cu trc v thc hin cc chc nng sinh l ca c th thc vt, nn trc tin sinh vin cn phi nm mt cch khi qut v cu trc v chc nng ca th nh t b o, cht nguyn sinh v khng b o. Tt c cc hot ng sng u din ra trong cht nguyn sinh nn cn nm chc cc c tnh ca cht nguyn sinh. - V th nh phn ho hc ch yu cu to nn cht nguyn sinh, sinh vin cn quan tm n ba cht: protein, nc v lipit, c bit l protein. - Tnh cht vt l ca cht nguyn sinh biu th n va c tnh lng va c c tnh ca vt cht c cu trc. - Cc trng thi ho keo ca cht nguyn sinh v ngha ca chng i vi hot ng sng ca t b o v ca cy. Cn nm vng cc hot ng sinh l quan trng din ra trong t b o. - Qu trnh trao i nc ca t b o bng phng thc thm thu v ht trng. - S xm nhp cht tan v o t b o thc vt bng c ch b ng v c ch ch ng cn nng lng... 1. i cng v t bo thc vt Ng y nay, ai cng u bit cc c th sng c xy dng nn t cc t b o. Tuy nhin, cch y v i th k, iu vn cn b n. Ngi t nn mng cho vic pht hin v nghin cu v t b o l Robert Hooke (1635-1763). ng l ngi u tin pht hin ra knh hin vi phc tp cho php nhn mt vt c phng i rt nhiu ln. Khi quan st lt ct mng lie di knh hin vi, ng nhn thy n khng ng nht m c chia ra nhiu ngn nh m ng gi l "cell" tc l t b o. Sau pht minh ca Robert Hooke, nhiu nh khoa hc i su v o nghin cu cu trc hin vi ca t b o nh pht hin ra cht nguyn sinh, nhn ca t b o... Bc nhy vt trong vic nghin cu t b o hc l pht hin ra knh hin vi in t c phn gii cao vi vt liu sinh hc c kch thc v cng nh (0,0015-0,002 m), gp 100 ln so knh hin vi thng. Nh knh hin vi in t m ngi ta c th quan st th gii ni t b o c cu trc rt tinh vi, pht hin ra rt nhiu cu trc siu hin vi m knh hin vi thng khng nhn thy c.
Tr ng i h c Nng nghi p H N i Gio trnh Sinh l Th c v t ....6

Ngi ta phn ra hai mc t chc t b o: cc t b o nhn nguyn thy gi l cc th procariota (vi khun, to lam...) cha c nhn nh hnh v cc t b o c nhn thc gi l cc th eucariota (t b o ca thc vt, ng vt v nm). Cc c th khc nhau c cc t b o ho n to n khc nhau v hnh dng v cu trc. Ngay trong cng mt c th, cc c quan, b phn khc nhau, cc t b o ca chng cng rt khc nhau.V d nh r, t b o lng ht ho n to n khc vi t b o biu b, t b o m dn...Mc d cc t b o c tnh a dng nh vy, nhng chng tun theo nhng nguyn tc cu trc thng nht. Mi mt t b o c tt c c tnh ca h thng sng: Trao i cht v nng lng, sinh trng, pht trin, sinh sn v di truyn cho th h sau... Hc thuyt t b o khng nh rng t b o l n v cu trc v chc nng ca c th sng. S sng ca mt c th l s kt hp h i ha gia cu trc v chc nng ca tng t b o hp th nh. Theo quan nim v tnh to n nng ca t b o th mi mt t b o cha mt lng thng tin di truyn tng ng vi mt c th ho n chnh. Mi t b o tng ng vi mt c th v c kh nng pht trin th nh mt c th ho n chnh. S khc nhau t b o ng vt v thc vt l ch kh nng ti sinh ca t b o thc vt ln hn rt nhiu so vi t b o ng vt. V vy, i vi thc vt th vic nui cy t b o in vitro ti sinh cy, nhn bn chng d d ng th nh cng vi hu ht tt c i tng thc vt. 2. Khi qut v cu trc v chc nng sinh l ca t bo thc vt 2.1. S cu trc t b o thc vt Th gii thc vt v cng a dng, v cng phc tp, nhng chng cng c mt im chung nht, l chng u xy dng t n v c bn l t b o. Vi cc lo i thc vt khc nhau, cc m khc nhau th cc t b o cu chng cng khc nhau v hnh dng, kch thc v thc hin cc chc nng khc nhau. Tuy nhin, tt c cc t b o thc vt u ging nhau v m hnh cu trc. Chng c cu trc t ba b phn l th nh t b o, khng b o v cht nguyn sinh. Cht nguyn sinh l th nh phn sng thc hin cc chc nng c bn ca t b o. N bao gm h thng m ng, cc b o quan v cht nn c bn (Hnh 1.1) T b o thc vt khi tch ri ra khi m th thng c dng hnh cu, nhng khi nm trong mt tp hp cc t b o ca m th chng b nn p nn thng c hnh a gic. T b o thc vt c kch thc rt nh. Khong 100 triu t b o to nn c mt hnh khi c th tch 1 cm3. Do , mt cy c th do h ng t t b o to nn.

Tr ng i h c Nng nghi p H N i Gio trnh Sinh l Th c v t ....7

T b o thc vt Th nh t b o Cht nguyn sinh Khng b o

H thng m ng

Cc b o quan
(Nhn, lc lp, ty th, cc cu trc siu hin vi )

Cht nn (Khun t b o cht)

M ng khng b o (tonoplast)

Th nh t b o

M ng sinh cht (plasmalem)

Nhn

Cc b o quan siu hin vi (riboxom, peroxixom, glyoxixom), Lysoxom Lc lp

Dictioxom Khng b o

Ty th

Li ni cht

Hnh 1.1. S v cu trc ca t b o thc vt. 2.2. Th nh t b o c trng khc nhau c bn gia t b o thc vt v ng vt l cu trc th nh t b o. T b o thc vt c cu trc th nh t b o kh vng chc bao bc xung quanh. V ngha ng dng, th nh t b o l nguyn liu chnh ca cc sn phm g, giy v dt may. Th nh t b o cng l th nh phn chnh trong qu, rau ti v cha th nh phn cht x quan trng trong khu phn n h ng ng y ca con ngi. * Chc nng ca thnh t bo Thnh t bo thc vt c hai chc nng chnh: - Lm nhim v bao bc, bo v cho cho h thng cht nguyn sinh bn trong.
Tr ng i h c Nng nghi p H N i Gio trnh Sinh l Th c v t ....8

- Chng li p lc ca p sut thm thu do khng bo trung tm gy nn. Khng bo cha dch bo v to nn mt p sut thm thu. T bo ht nc vo khng bo v to nn p lc trng ln hng ln trn cht nguyn sinh. Nu khng c thnh t bo bo v th t bo d b v tung. * c trng c bn ca thnh t bo m nhim hai chc nng , thnh t bo cn phi bn vng v c hc nhng cng phi mm do c th sinh trng c. Hai c tnh ny ca thnh t bo c tnh i khng nhau, nhng cn phi c trong t bo thc vt. - Tnh bn vng v c hc c c l nh vt liu cu trc c tnh n hi v n nh ca cc phn t xelulose. - Tnh mm do ca thnh t bo l do cc vt liu cu trc mm mi di dng khun v nh hnh ca cc phn t protopectin, hemixelulose... Hai loi vt liu cng cu trc nn thnh t bo mt t l nht nh ty theo giai on pht trin ca t bo. T bo cng trng thnh th tnh bn vng ca thnh cng tng v tnh mm do cng gim. * Thnh phn ha hc Cc thnh t bo c cu to t cc polysaccarit, protein v cc hp cht thm. - Xelulose: y l thnh phn c bn cu trc nn thnh t bo thc vt. Thnh phn cu trc nn phn t xelulose l cc phn t glucose. Mi phn t xeluloza c khong 10 000 gc glucose vi phn t lng gn 2 triu. Cc phn t xelulose lin kt vi nhau to nn cc si xelulose. y l n v cu trc nn thnh t bo.

Th nh t b o c cu to t cc b si xellulose. Cc b si n y c nhng v o mt khi khun mm do v nh hnh c to th nh t hemixellulose, pectin v protein. Thng thng th khong 100 phn t xellulose hp th nh mt mixen, 20 mixen hp th nh mt vi si v 250 vi si to nn mt b si xellulose. Cc b si n y lin kt vi nhau bng lin kt hydro. Cc si xellulose hnh th nh mt d n khung v buc cht vi nhau bi cc glycan ni bc ngang. Xellulose l th nh phn cu to c bn cu th nh t b o. H m lng ca n trong th nh t b o thay i theo loi t b o v tui ca t b o. - Hemixelulose: y l cc polyxacarit gm cc monoxacarit khc nhau lin kt vi nhau to nn: Galactose, manose, xylose, arabinose... (gm 150-300 monome).
Tr ng i h c Nng nghi p H N i Gio trnh Sinh l Th c v t ....9

- Cc cht pectin l th nh phn quan trng cu trc nn th nh t b o. Pectin kt dnh cc t b o vi nhau to nn mt khi vng chc ca cc m. c bit quan trng l cc protopectin. N gm chui axit pectinic kt hp vi canxi to nn pectat canxi. Khi th nh t b o phn hy th th nh phn trc tin b phn gii l pectat canxi. Cc pectin b phn gii l m cho cc t b o tch khi nhau, khng dnh kt vi nhau, nh khi qu chn, hoc lc xut hin tng ri trc khi rng. * Cu trc ca th nh t b o Th nh t b o c cu trc ba lp ch yu: lp gia, lp 1 v lp 2 (Hnh 1.3).
Khng b o

Lp gia Lp 1 Lp 2

Hnh 1.3. S cu trc ca th nh t b o - Lp gia c hnh th nh khi t b o phn chia. Phn cu trc nm gia ranh gii hai t b o bin i th nh lp gia v c nhim v gn kt cc t b o vi nhau. Th nh phn cu trc ch yu l pectin di dng pectat canxi. Pectat canxi nh l cht xi mng gn cc t b o vi nhau th nh mt khi vng chc. Khi qu chn, pectat canxi b phn hu nn cc t b o ri nhau ra v qu mm i. Trong k thut tch protoplast (t b o trn), ngi ta s dng enzym pectinase phn hu th nh t b o, mt s gn kt cc t b o trong m. to nn cc t b o khng c th nh t b o bao bc gi l cc t b o trn (protoplast). - Lp th nh th 1 c hnh th nh trong qu trnh sinh trng ca t b o. V lp 1 c hnh th nh trong qu trnh t b o ang d n nn n c cu to t cc vt liu va mm do, va n hi iu tit s sinh trng ca t b o. Lp n y c khong 30% xellulose di dng cc b si xellulose vi d d i phn t xelluse tng i ngn (khong 2000 gc glucose) v cc b si c sp xp ln xn. Th nh phn cn li l
Tr ng i h c Nng nghi p H N i Gio trnh Sinh l Th c v t ....10

hemixellulose, protopectin v mt s th nh phn khc. Cc b si xellulose c nhng trong khun (gm hemixellulose v protopectin) m khng lin kt vi nhau bng lin kt ho hc, nn chng rt do d thay i, d bin dng. - Lp th nh th 2 c hnh th nh khi t b o ngng sinh trng. N c hnh th nh do bi p thm v o trong lp 1 l m cho bn vng c hc ca th nh t b o tng ln rt nhiu. V t b o ngng sinh trng, nn vai tr ca lp 2 l l m tng tnh bn vng c hc ca th nh t b o. V vy, h m lng xellulose ca lp 2 chim n 60% vi d i phn t xellulose ln hn ca lp 1 (14000 gc glucoza) v cc b si c xp song song l m mc bn vng tng ln... Vi cu trc nh th n y th th nh t b o mt kh nng sinh trng (d n) nhng nc v cc cht tan vn thm qua th nh t b o d d ng. * Nhng bin i ca th nh t b o Trong qu trnh pht trin ca t b o, ty theo chc nng m nhim ca t b o m th nh t b o c th c nhng bin i sau: - Ha g: Mt s m nh m dn truyn c th nh t b o b ha g do cc lp xelluloza ngm hp cht lignin l m cho th nh t b o rt rn chc. m dn, cc t b o ha g b cht to nn h thng ng dn l m nhim v vn chuyn nc i trong cy. H thng mch g n y thng sut t r n l to nn mch mu lu thng trong to n c th. - Ha bn: mt s m l m nhim v bo v nh m b, lp v c... th cc t b o u ha bn, nh lp v c khoai ty, khoai lang... Th nh t b o ca chng b ngm cc hp cht suberin v sp l m cho chng khng th thm c nc v kh, ngn cn qu trnh trao i cht v vi sinh vt xm nhp. To lp bn bao bc cng l mt trong nhng nguyn nhn gy nn trng thi ng ngh su ca c, ht. Cc c, ht n y cn c thi gian ng ngh l m tng dn tnh thm ca lp bn ca chng th mi ny mm c. - Ha cutin: T b o biu b ca l, qu, thn cy... thng c bao ph bng mt lp cutin mng. Th nh t b o ca cc t b o biu b thm thm t hp ca cutin v sp. Lp cutin n y khng thm nc v kh nn c th l m nhim v che ch, hn ch thot hi nc v ngn cn vi sinh vt xm nhp... Tuy nhin, khi t b o cn non, lp cutin cn mng th mt phn hi nc c th thot qua lp cutin mng, nhng t b o trng th nh, khi lp cutin hnh th nh th thot hi nc qua cutin l khng ng k. S tng kch thc t b o ph thuc v o hot ng ca enzym endoglycosidase, hoc expansin hoc mt s t hp ca chng. Tuy nhin, hnh dng t b o ch yu do kiu cu trc xellulose quyt nh. S tng kch thc t b o cng km theo mt s thay i trong khun glycan v pectin. Cc protein v cc hp cht thm c kt hp v o th nh t b o khi t b o kt thc sinh trng.
Tr ng i h c Nng nghi p H N i Gio trnh Sinh l Th c v t ....11

2.3. Khng b o * Qu trnh hnh th nh khng b o - ng vt c h thng b i tit nn t b o ca chng khng c khng b o. Thc vt khng c h thng b i tit ring nn trong qu trnh trao i cht ca t b o, mt s sn phm tha s c thi ra v c cha trong cc ti nm trong mi t b o gi l khng b o. - Khng b o bt u hnh th nh khi t b o bc sang giai on d n tng kch thc ca t b o. Ban u khng b o xut hin di dng cc ti nh ri rc trong cht nguyn sinh. Sau , cc ti nh lin kt vi nhau to nn cc ti ln hn v cui cng, chng lin kt vi nhau to nn mt khng b o trung tm. Khng b o trung tm ng y c ng ln ln v khi t b o gi th khng b o trung tm chim hu ht th tch ca t b o, y nhn v cht nguyn sinh th nh mt lp mng p st th nh t b o. * Vai tr sinh l ca khng b o - Khng b o cha cc cht b i tit do qu trnh hot ng trao i cht ca t b o sn sinh ra. Chng gm cc cht hu c v v c. Cc cht hu c bao gm cc axit hu c, ng, vitamin, cc sc t dch b o nh antoxyan, cc cht tanin, alcaloit, cc mui ca cc axit hu c nh oxalat canxi. Cc cht v c gm cc mui ca kim loi nh Na, Ca, K... Cc cht tan n y to nn mt dung dch gi l dch b o. Dch b o c pH trong khong 3,5 - 5,5, c khi thp hn do chng cha nhiu axit hu c; trong khi pH ca t b o cht thng trung tnh (pH = 7). Vic duy tr pH trung tnh ca t b o cht l do cc bm H+ trn m ng khng b o (m ng tonoplast) bm ion H+ t t b o cht v o khng b o mt cch thng xuyn. - Dch b o l mt dung dch cht tan khc nhau c nng thay i nhiu trong khong 0,2-0,8 M. Dch b o c to nn do qu trnh trao i cht nn nng ca n ph thuc v o cng trao i cht ca t b o, ph thuc v o loi t b o v tui ca chng. iu quan trng l dch b o s gy nn mt p sut thm thu. Chnh nh p sut thm thu n y m t b o c th ht nc v o khng b o. y l nguyn nhn cho nc xm nhp v o t b o bng con ng thm thu. Nc i v o khng b o to nn sc trng nc p ln th nh t b o. Nh lc trng n y m t b o trng thi b o ha, trng thi "trng" v do m cy nht l b l thng trng thi ti, mt t thi thun li cho cc hot ng sinh l ca cy. Nu t b o khng ht nc th mt sc trng v t b o trng thi thiu bo ha nc, cy s ho r, ho n to n khng thun li cho cc hot ng sinh l ca cy v nng sut cy trng gim. Mc gim nng sut ty thuc v o mc ho ca cy. - Ngo i ra, khng b o c vai tr nh mt ci kho cha cht b i tit ca t b o. Lng cht b i tit v th tch ca khng b o ng y c ng tng ln theo tui, cho n khi chng chim to n b th tch t b o th t b o s cht.
Tr ng i h c Nng nghi p H N i Gio trnh Sinh l Th c v t ....12

2.4. Cht nguyn sinh (Protoplasm) Cht nguyn sinh c gii hn gia khng b o v th nh t b o. N l th nh phn sng c bn ca t b o. Cht nguyn sinh cha cc b o quan v mi b o quan thc hin chc nng sinh l c trng ca mnh. C th ni rng cht nguyn sinh t b o l ni thc hin tt c cc hot ng sinh l ca t b o v ca cy. Cht nguyn sinh gm ba b phn hp th nh l h thng m ng (membran), cc b o quan v cht nn (khun t b o cht). 2.4.1. H thng m ng (Membran) Membran trong t b o cn gi l m ng sinh hc, l t chc c cu trc c trng. Trong cc loi membran th membran bao bc cht nguyn sinh gi l plasmalem l membran quan trng nht. Plasmalem bao quanh t b o ring bit to ra ranh gii gia cc t b o, va to nn va duy tr mt s khc bit v in ha gia bn trong v bn ngo i t b o. Ngo i ra, cn c cc membran khc bao bc quanh cc c quan t nh nhn, lc lp, ty th Membran cng to nn cc khoang ni b o nh m ng li ni cht (ER) trong t b o cht v thylacoit trong lc lp. Membran cng c th dng l m cc d n cho mt s protein trong t b o. * Chc nng ca m ng - Bao bc, bo v cho t b o cht v cc b o quan. M ng ngn cch cc b o quan v cc phn cu trc ca t b o vi nhau, nh hnh cho cc b o quan trnh s trn ln nhau... - iu chnh tnh thm ca cc cht i ra hoc i v o t b o v cc b o quan. S xm nhp cc cht tan v o t b o v cc b o quan c kim tra rt cht ch v mi mt m ng c tnh c hiu ring ca mnh i vi tng cht tan ring bit. Chnh v vy m nng cht tan trong v ngo i m ng chnh lch nhau rt nhiu. V d nh nng ion H+ trong khng b o cao hn rt nhiu so vi trong t b o cht. Qu trnh quang hp c c tip tc hay khng c quyt nh bi cc sn phm quang hp c c thm nhanh qua m ng lc lp vn chuyn ra khi lc lp v l i n mch dn. Khi s iu chnh tnh thm ca m ng b ri lon, s d r cht tan v ion ra ngo i t b o l m ri lon qu trnh trao i cht, cy c th cht. Chng han, khi gp iu kin ngoi cnh bt thun hoc c t nm bnh..., cu trc nguyn vn ca m ng b nh hng v s ri lon tnh thm ca m ng... - Tin h nh qu trnh trao i cht v nng lng. Cc m ng n su v o trong lc lp (m ng thilacoit) l m nhim v bin quang nng th nh ha nng trong quang hp (Quang phosphoryl ho) v h thng m ng trong n su v o trong ty th l m nhim v tng hp ATP cung cp nng lng cho cc hot ng sng ca c th (Phosphoryl ho oxi ho). S sinh tng hp protein c th c tin h nh trn cc riboxom c nh v trm m ng li ni cht...
Tr ng i h c Nng nghi p H N i Gio trnh Sinh l Th c v t ....13

* Phn loi m ng Ngi ta phn chia m ng sinh hc th nh ba loi l m ng bao bc, m ng trong v m ng li ni cht. - M ng bao bc: V tr ca m ng n y l bao bc cc b o quan v t b o cht... Chng gm: M ng sinh cht (plasmalem) bao bc quanh cht nguyn sinh v nm st th nh t b o; m ng khng b o (tonoplast) ngn cch cht nguyn sinh v khng b o v cc m ng bao bc xung quanh cc b o quan nh m ng nhn, lc lp, ty th v cc b o quan siu hin vi... M ng bao bc c th l m ng kp gm hai lp m ng c s (M ng nhn, lc lp, ty th) v cng c th ch mt lp m ng c s m thi (M ng ca cc b o quan siu hin vi nh peroxixom, lysoxom, dictioxom...). M ng bao bc thng l m chc nng bo v v kim tra tnh thm ca cc cht qua m ng. - M ng trong: y l h thng m ng n su v o trong mt s c quan. C hai b o quan quan trng c h thng m ng trong l lc lp v ty th. H thng m ng trong ca lc lp gi l m ng quang hp hay thylacoit; cn ty th l h thng m ng trong. Chc nng ca m ng trong l tin h nh qu trnh trao i cht v nng lng trong t b o. - M ng li ni cht: y l mt h thng m ng chng cht n su v o trong cht nguyn sinh ngn cch cht nguyn sinh th nh cc khoang ring bit, ni lin khng b o vi nhn v cc c quan, xuyn qua cc si lin b o ni lin cc t b o vi nhau... Trn chng c th c nhiu riboxom - c quan tng hp protein. Chc nng ca h thng m ng li ni cht cha ho n to n sng t, nhng mt trong nhng vai tr quan trng l l m cu ni lu thng gia cc c quan, cc t b o vi nhau v l ni vn chuyn cc cht b i tit, cc nguyn liu xy dng th nh t b o, ni tng hp protein... * Cu trc ca m ng (membran) To n b cc membran sinh hc u c cng t chc phn t c s. Chng u bao gm mt lp kp (bilayer) ca cc phn t phospholipit m ng plasmalem hoc l glysosylglyxerit m ng ca lc lp v cc lp th. Cc phn t protein c nm chm trong lp kp lipit n y. Mi lp kp nh vy cn c gi l n v membran. Th nh phn lipit v c tnh protein thay i tu loi membran to cho membran c nhng c trng v chc nng nht nh. Cc phospholipit l th nh phn quan trng nht ca m ng sinh hc. Phospholipit l mt loi lipit trong hai axit bo c kt hp vi glyceril. Phn t phospholipit va c tnh a nc (ha tan trong nc v to lin kt hydro vi nc), va c c tnh k nc (khng ha tan trong nc v khng to lin kt hydro vi nc). Chng l cc cht lng cc. Chui hydro cacbon ca axit bo khng phn cc to nn mt vng k nc khng cho nc thm nhp. Nn tng c bn ca m ng sinh hc l tng kp lipit, trong , cc ui khng phn cc k nc ca phospholipit hng v o nhau to nn mt vng khng phn cc bn
Tr ng i h c Nng nghi p H N i Gio trnh Sinh l Th c v t ....14

trong tng kp. Do vy n c kh nng y li bt k phn t cht tan n o ha tan trong nc i qua m ng t b o ging nh mt lp du ngn chn git nc i qua. Cng nh tt c cc cht bo khc, lipit membran cng tn ti hai trng thi vt l khc nhau l th gel bn tinh th v th lng. Trng thi gel bn tinh th c th chuyn sang th lng khi nhit mi trng tng ln. S thay i trng thi n y gi l s chuyn pha. Mi loi lipit c s chuyn pha mt nhit nht nh gi l nhit nng chy. nhit thp xy ra s ng kt (gelling) lipit l m mt hot tnh membran v tng cng tnh thm membran. Khi nhit cao, lipit t ra qu linh ng duy tr trng thi ngn chn ca h ng r o membran. Nh vy, thc vt s c nhng phn ng thch nghi vi mi trng bng cch iu chnh linh ng ca membran. Membran s c kh nng b sung th nh phn lipit ca membran thch ng vi nhit mi trng. Chnh v th , cc phospholipit thc vt thng c t l cc axit bo cha no cao nh axit oleic (c mt lin kt i), linoleic (hai lin kt i) v -linoleic (ba lin kt i).

b Hnh 1.4. M hnh cu trc ca m ng sinh hc c s (tng kp lipit v protein m ng) a. Cu trc ca phn t phospholipit b. Protein xuyn qua tng kp lipit

Tr ng i h c Nng nghi p H N i Gio trnh Sinh l Th c v t ....15

Cc protein lin kt vi cc lp kp lipit thng c hai loi: Loi ho nhp (xuyn m ng) v loi ngoi vi. Protein ha nhp thng xuyn qua lp kp lipit. Cc protein n y xuyn qua m ng nhiu ln to nn cc ng dn qua tng kp hnh th nh nn cc knh cho cc ion xuyn qua. Mt phn protein vn ra ngo i nh l th quan tng tc vi pha ngo i ca m ng t b o, phn khc tng tc vi phn a nc c trong membran. Cc protein c chc nng l cc knh ion gm cc protein ha nhp ca membran. Cc protein ngoi vi thng c gn v o b mt menbran vi cc cu khng ho tr nh cc cu ion hoc lin kt hydro. Cc protein ngoi vi c mt s vai tr trong chc nng ca membran tng tc gia plasmalem v cc th nh phn khc ca t b o. Protein m ng c cc chc nng sau: vn chuyn cc ion, phn t; di tr cc tn hiu qua membran; bin ha th nh phn lipit nh enzym; lp rp cc glycoprotein v polysaccarit, to ra s lin kt c hc gia vng t b o cht v th nh t b o. Th nh phn ca protein trong membran s quyt nh tnh c hiu ca membran. Vi cu trc membran nh trn cho thy to n b cc phn t ca membran c th khuch tn t do cho php membran thay i cu hnh v sp xp li mt cch nhanh chng. 2.4.2. Cc b o quan Cc c quan nm trong cht nguyn sinh ty theo kch thc ca chng m c th chia ra cc b o quan hin vi gm nhn, lc lp v ty th v cc b o quan siu hin vi gm cc th nh riboxom, peroxixom, lisoxom, glyoxixom... Mi mt c quan m nhim chc nng sinh l c trng cho c th. C ba c quan c cha ADN, ARN v riboxom ring nn c kh nng thc hin di truyn c lp l nhn, lc lp v ty th - di truyn nhn v di truyn t b o cht (qua lc lp v ty th). Ngi ta gi chng l cc yu t cu trc. 2.4.2.1. Nhn * Hnh thi, cu trc - Mi t b o c mt nhn hnh cu hay hnh trng vi kch thc 7-8 m. - Nhn c bao bc bng mt m ng kp. Trn b mt ca m ng c rt nhiu l cc thng tin di truyn c truyn ra ngo i d d ng. - L nhn l mt cu trc gm h ng trm cc protein khc nhau sp xp theo dng bt gic. Trn m ng nhn c th c t v i l cho n h ng ng n l nhn. Cc i phn t t nhn (k c cc cu phn ca robosom) c th i qua m ng nhn v o t b o cht. - Nhn cha AND ca chromosom (nhim sc th) v ARN ca hch nhn. AND v ARN nhng chm trong khi nucleoplasma cha nhiu protein c hot tnh enzym. - Th nh phn ha hc ch yu ca nhn l ADN, ARN va protein. ADN cha thng tin di truyn ca c th m dn v di truyn l cc gen. Cc gen xc nh cc tnh trng ca t b o v ca c th, iu ho cc hot ng ca t b o.
Tr ng i h c Nng nghi p H N i Gio trnh Sinh l Th c v t ....16

* Vai tr ca nhn - Duy tr thng tin di truyn c trng cho mi lo i. Thng tin di truyn cha ng trong cu trc ca phn t ADN. - Truyn thng tin di truyn t nhn n t b o cht thng qua vic tng hp cc ARN thng tin mang to n b thng tin di truyn ca ADN ca nhn. - Truyn thng tin di truyn t t b o n y sang t b o khc bng c ch nhn i ADN ging nhau mt cch tuyt i v tip theo l c ch phn chia i t b o cng ging ht nhau. 2.4.2.2. Lp th - Lp th l cc b o quan l m nhim v tng hp v tch ly cht hu c. Chng bao gm lc lp (chloroplast) l m nhim v quang hp, sc lp (chromoplast) cha cc sc t nh carotenoit to nn m u sc ca hoa, qu v v sc lp (leucoplast) l trung tm tch ly tinh bt v cc cht khc. Chng cha nhiu enzym tng hp gluxit phc tp t cc ng n. - Trong ba b o quan th lc lp l quan trng nht v n thc hin chc nng quang hp tng hp nn cc hp cht hu c cung cp cho i sng ca tt c sinh vt. Ngo i ra lc lp cn cha ADN, ARN v riboxom ca ring mnh nn c kh nng thc hin di truyn mt s tnh trng c trng ngo i nhn gi l di truyn t b o cht. (Hnh thi, cu trc v chc nng ca lc lp s c cp trong chng quang hp). 2.4.2.3. Ty th - Ty th l b o quan quan trng v n gn lin vi hot ng sng, hot ng trao i cht ca t b o v c quan. u c hot ng sng mnh th tp trung nhiu ty th. (Hnh thi v cu to ca ty th s cp trong chng H hp). - Chc nng c bn ca n l tin h nh qu trnh h hp trong cy, tc l phn gii oxi ha cc cht hu c gii phng nng lng hu ch cung cp cho cc hot ng sng ca cy. C th ni ty th l cc "trm bin th" nng lng ca t b o. - Ngo i ra, cng ging nh lc lp, ty th cn c chc nng thc hin di truyn t b o cht mt s tnh trng c trng v chng c ADN, ARN v riboxom c lp ca mnh. (Cu trc v chc nng ca ty th s c trnh b y trong chng H hp ca thc vt). 2.4.2.4. Cc b o quan c cu trc siu hin vi Cc c quan n y c c im chung l chng c kch thc siu hin vi, s lng rt nhiu, c dng hnh cu v c m ng bao bc l m ng n gm mt m ng c s... Mi mt b o quan m nhim mt chc nng c trng ca t b o. - Riboxom: Riboxom l cc tiu phn ribonucleotit hnh cu, ng knh 15 nm, khng quan st c di knh hin vi thng. Th nh phn ho hc ca n gm ARN
Tr ng i h c Nng nghi p H N i Gio trnh Sinh l Th c v t ....17

(60%) v protein (40%). Chng c th tn ti c lp trong t b o cht hoc gn vi li ni cht, hoc nm trong nhn, lc lp v ty th. Riboxom l a im din ra qu trnh tng hp protein ca t b o. - Peroxixom: y l nhng th hnh ht c m ng n bao bc. Chng c s lng rt nhiu trong t b o, c bit l t b o ca thc vt C3, l thc vt c quang h hp mnh. Peroxixom m nhim chc nng quang h hp, tc qu trnh thi CO2 ngo i sng, mt chc nng l m tn hi n nng sut ca cy. Thc ra n ch m nhim mt khu trong quang h hp, oxi ho glycolat th nh glyoxilat v gii phng H2O2. - Glyoxixom: C quan n y c mt ch yu khi cc ht c cha lipit ny mm. Chng cha rt nhiu enzym ca chu trnh glyoxilic. Chc nng ca glyoxixom l thc hin chu trnh glyoxilic nhm chuyn ha axit bo th nh ng cc ht d tr cht bo phc v cho qu trnh ny mm ca cc ht n y. - Lysoxom: C quan siu hin vi n y thc hin chc nng tiu ha trong t b o. Chng cha nhiu enzym thy phn nh nucleaza, proteaza, lipaza... phn gii cc vt l khi xm nhp v o t b o. Khi trng thi nguyn vn, cc enzym thu phn n y khng tip xa vi t b o cht v khng hot ng. Nhng khi c vt l xm nhp, m ng b thng tn gii phng cc enzym tip xc vi vt l v tin h nh thu phn chng. - Dictioxom (b my golgi): Chng bao gm mt tp hp m ng c 3 - 12 a chng ln nhau. Mi t b o thc vt c ti h ng nghn th golgi. Chc nng ca b my golgi l hnh th nh v tit ra nhng cht b i tit nh cc dch nhy. Chng cn c vai tr trong vic hnh th nh th nh t b o qua vic hnh th nh cc gluxit th nh t b o... - Oleoxom Nhiu thc vt tng hp v d tr mt lng ln cc triacylglycerol di dng du thc vt trong qu trnh hnh th nh ht. Cc du n y c tch lu trong cc c quan d tr gi l olexom cn gi l th m hay spheroxom. Khi ht ny mm du trong olexom s b phn gii bi lipase v bin i th nh ng nh glyoxixom. Ngo i ra cn rt nhiu cc b o quan v cc t chc khc nhau trong t b o c nhim v thc hin cc bin i, cc chc nng rt a dng v phc tp ca t b o. 2.4.3. Khun t b o cht - Khun t b o cht l cht nn cha tt c cc b o quan v sn phm ca qu trnh trao i cht trong t b o. Khun t b o cht l mt khi na lng, ng nht v quang hc v c th coi l mt dung dch keo protein trong nc. Cc protein phn ln l cc enzym thc hin cc qu trnh bin i trong t b o nh qu trnh ng phn, chu trnh pentozophotphat, ln men, cc phn ng thy phn v tng hp... Khun t b o cht cn cha rt nhiu cc sn phm ca cc phn ng bin i cht xy ra thng xuyn trong t b o.
Tr ng i h c Nng nghi p H N i Gio trnh Sinh l Th c v t ....18

- Khun t b o cht thng xuyn vn ng v ko theo cc b o quan v cc cu trc trong chng cng vn ng theo. S vn ng n y l m cho cc qu trnh din ra trong t b o c linh hot hn. Ta c th quan st s vn ng ca t b o cht thng qua vn ng ca cc ht lc lp di knh hin vi. 2.4.4. Cc s lin b o (Plasmodesma) Plasmodes l mt dng m ng hnh ng c ng knh 40-50 nm. Chng xuyn qua th nh t b o v ni t b o cht vi t b o bn cnh. Do hu ht cc t b o thc vt lin thng vi nhau theo kiu n y, t b o cht ca chng to nn mt h kt ni lin tc gi l symplast. S vn chuyn ni b o cc cht tan v nc qua cc si lin b o gi l s vn chuyn symplast. 3. Cc c tnh c bn ca cht nguyn sinh Cht nguyn sinh l th nh phn sng duy nht ca t b o. Mi hot ng sinh l u din ra trong cht nguyn sinh. Chnh v vy m chng ta cn cp n cc c tnh c bn ca cht nguyn sinh gm tnh cht ha hc, ha keo v vt l ca n... 3.1. Th nh phn ha hc ch yu ca cht nguyn sinh Khi phn tch th nh phn ha hc tng i ca t b o, chng ta thu c cc s liu sau: nc chim 85%, protein 10%, lipit 2%, ADN 0,4%, ARN 0,7%, cc cht hu c khc 0,4%, cc cht khong 1,5%. Axit nucleic s nghin cu trong gio trnh ho sinh v di truyn, cht khong s c cp n trong chng dinh dng khong ca gio trnh n y. Trong phn n y, chng ta s nghin cu ba th nh phn c bn v cng rt quan trng l protein, lipit v nc. 3.1.1. Protein Theo quan im ca Anghen th s sng chnh l s tn ti v hot ng ca cc th protein. V vy, protein l cu phn quan trng nht ca cht nguyn sinh. Chng tham gia cu to nn h thng cht nguyn sinh, cu to nn m ng sinh hc; ng thi chng l th nh phn bt buc ca tt c cc enzym xc tc cho tt c cc phn ng din ra trong cy. C th ni rng protein va l yu t cu trc va l yu t chc nng ca t b o. Protein l cc i phn t c phn t lng dao ng rt ln t 10 000 n h ng triu ty thuc v o loi protein v chc nng ca chng trong t b o. Chng c th dng n gin ch do cc axit amin lin kt th nh, cng c th dng phc tp khi chng lin kt vi cc cht khc nh vi kim loi (metalloprotein), vi lipit (lipoprotein), vi gluxit (glucoprotein), vi axit nucleic (nucleoprotein)... 3.1.1.1. Cu trc ca protein Cc axit amin lin kt vi nhau bng cc lin kt peptit to nn cc phn t protein. Tuy nhin, ty theo chc nng ca chng trong t b o m protein co cu trc rt khc nhau v cu trc ca chng quyt nh hot tnh sinh hc ca chng.
Tr ng i h c Nng nghi p H N i Gio trnh Sinh l Th c v t ....19

C bn loi cu trc ca protein: * Cu trc bc mt c quy nh bi trnh t sp xp ca cc axit amin trong phn t protein bng cc lin kt peptit. Nu trt t cc axit amin thay i th xut hin protein mi v hot tnh ca chng cng thay i. Do , c th c v s cu trc bc mt. V d mt protein c 1000 gc axit amin to nn m trong ch c 20 axit amin c bn th s kiu cu trc bc mt c kh nng l 201000. S phong ph ca cc cu trc bc mt ca protein l m cho th gii sinh vt ht sc a dng. Cu trc bc mt phn nh c tnh di truyn ca ging lo i, nn c th s dng tiu chun n y xc nh mi quan h huyt thng gia cc ging cy trng. * Cu trc bc hai l cu trc khng gian ca phn t protein. Ngo i lin kt peptit ra, phn t protein cn c b sung thm cc lin kt hydro c hnh th nh gia nguyn t hydro ca nhm -NH- ca mt lin kt peptit vi nguyn t oxi ca nhm =C=O ca mt lin kt khc: H N C=O.......H N C=O Do cc cu ni hydro m cc chui polypeptit c dng hnh xon theo kiu xon (tng t kiu cu trc xon ca ADN) v xon c dng gp khc. Cc protein dng si l in hnh cho cu trc bc hai. * Cu trc bc ba l cu trc khng gian ca phn t protein. Chui polypeptit trong protein cun trn lai gn hn nh c 4 lin kt b sung: lin kt hydro, lin kt ion gia cc nhm mang in tch tri du, lin kt k nc gia cc nhm ght nc, lin kt disulfit gia cc nguyn t S trong protein (-S-S-). Tr lin kt disulfit c nng lng lin kt ln hn, cn cc lin kt khc c vai tr quan trng trong n nh cu trc ca protein u l cc lin kt yu, c nng lng lin kt nh nn rt d b ct t. Chc nng ca proten lin quan cht ch n cu trc bc ba. S kt hp bt k mt cht n o vi phn t proten u l m thay i cu trc bc bav l m thay hot tnh ca protein. * Cu trc bc bn l cu trc khng gian gia mt s phn t protein c cu trc bc hai v bc ba to nn mt th protein c kch thc ln hn, cng knh hn. Cc lc lin kt duy tr n nh cu trc bc bn u l cc lin kt yu tng t nh cu trc bc ba. 3.1.1.2. S bin tnh ca protein * S bin tnh ca phn t protein: Phn t protein ca cht nguyn sinh rt d b bin tnh. S bin tnh ca protein gy nn s bin tnh ca cht nguyn sinh, ph v cu trc ca cht nguyn sinh v t b o cht.
Tr ng i h c Nng nghi p H N i Gio trnh Sinh l Th c v t ....20

Khi b bin tnh, protein mt hot tnh sinh hc nh mt sc trng, mt kh nng tch in, gim tnh ha tan v mt hot tnh xc tc... S bin tnh ca protein cng l m thay i kh nng kt hp ca protein vi cc cht khc v gim st hot tnh ca chng. mc trm trng, s bin tnh ca protein dn n bin tnh cht nguyn sinh v ng ngha vi s cht ca t b o v ca cy. * Cc iu kin gy bin tnh protein v cht nguyn sinh thng l cc iu kin ngoi cnh bt thun c kh nng l m cht cy nh nhit qu cao hoc qu thp, pH qu cao hay qu thp, c t nm bnh, in th oxi ha kh ca t qu cao, tia t ngoi, sng siu m, cc dung mi hu c... * Bn cht ca s bin tnh protein - Cc lin kt vn n nh cu trc ca phn t protein l nhng lin kt yu v chng rt d d ng b ct t khi gp tc nhn gy bin tnh. Chng hn, khi r cy gp in th oxi ha kh ca t thay i nhiu th lin kt disulfit b ph v mc d nng lng lin kt kh ln. Nhit mi trng cao qu s ct cu ni hydro. Cc dung mi hu c nh ru, axeton s ph hy cc lin kt ght nc. Lin kt ion s b ph hy di tc dng ca pH mi trng thay i nhiu... - Chnh v vy m kh nng chng chu ca cy i vi iu kin ngoi cnh bt thun gn lin vi tnh bn vng ca phn t protein chng li s bin tnh. y l c trng ca cc ging c kh nng chng chu tt vi tc nhn "stress" ca mi trng. 3.1.1.3. Tnh lung tnh v im ng in ca protein * Tnh lng tnh ca phn t protein - Cc phn t axit amin cu to nn protein c tnh lng tnh: va c tnh axit (phn t ca n c nhm -COOH) v va c tnh kim (c nhm -OH). Trong mi trng axit (H+) th nhm -COOH b c ch nn axit amin phn ly cho ion mang in dng: R- CH-COOH + H+ NH2 R- CH-COOH NH3+

Ngc li, trong mi trng kim (OH-) th nhm -NH2 b c ch nn axit amin phn ly cho ion mang in m: R- CH-COOH + OHNH2 R- CH-COO- + H2O NH2

mt tr s pH nht nh, phn t axit amin trung ha v in tch (R-CH-COO-). Tr s pH c gi l im ng in ca phn t axit amin (pI). NH3+ - Trong cu trc ca phn t protein th cc nhm -COOH v -NH2 c s dng v o vic hnh th nh nn cc lin kt c bn peptit (-CO-NH-). Tuy nhin, cui cng
Tr ng i h c Nng nghi p H N i Gio trnh Sinh l Th c v t ....21

ca mch peptit v cc mch nhnh tn ti rt nhiu cc nhm -COOH v -NH2 t do nn chng cng b phn ly trong mi trng c pH khc nhau. Nu sau khi phn ly m s gc COO- nhiu hn s gc NH3+ th phn t protein tch in m v ngc li th tch in dng. Kt qu n y ho n to n ph thuc v o pH ca mi trng * im ng in ca protein (pI) v ca cht nguyn sinh - Ti tr s pH n o m ta c s gc mang in dng bng s gc mang in m trong phn t protein th ta c im ng in ca phn t protein . Nh vy th ngi ta gi tr s pH gy nn trung ha v in ca phn t protein n o l im ng in ca n (pI). - im ng in ph thuc khng nhng v o hng s phn ly ca phn t protein m cn ph thuc rt nhiu n s lng cc nhm axit v kim t do c trong phn t ca chng. V vy, mi protein khc nhau th c im ng in khc nhau. V d pI ca pepxin bng 1, ca globulin i mch l 4,9... im ng in ca cht nguyn sinh l tr s trung bnh ca tt c cc im ng in ca cc phn t protein c trong cht nguyn sinh v thng bng 5,5. Khi pH mi trng ln hn pI (pH > 5,5) th t b o thc vt tch in m. Ngc lai, pH < pI th cy tch in dng. V vy, trong mi trng trung tnh (pH = 7) th cy thng tch in m. - Ti im ng in, protein gim trng, ha tan v khng bn, d d ng b sa lng. Keo nguyn sinh cht duy tr c cu trc bn vng ca n nh mang in tch nn nu trung ha v in th s b bin tnh v s cht. Thc vt gp im ng in th cng khng tn ti c. Tuy nhin, thc vt c kh nng t iu chnh trnh im ng in. l mt thuc tnh thch nghi ca thc vt v n phi sng trong mi trng lun c s bin ng v pH. 3.1.2. Lipit Lipit trong nguyn sinh cht c hai dng: dng d tr v dng tham gia cu trc. * Thuc v dng d tr tham gia qu trnh trao i cht khai thc nng lng ph bin l cc git du nm trong cht nguyn sinh, cc sn phm trao i cht bo nh cc axit bo... * Sp, cutin v suberin cng l cc cht bo tham gia kin to nn lp biu b, lp v c, qu... Cc cht n y c tc dng bo v, che ch cho cc b phn bn trong, cng nh gim s thot hi nc v xm nhp ca vi sinh vt. * Dng lipit c ngha quan trng nht l dng lipit tham gia cu to nn h thng m ng sinh hc trong cht nguyn sinh. Lipit cu to nn membran l photpholipit. y l hp cht gia lipit v axit photphoric. S c mt ca photpholipit l m tnh cht m ng tr nn bn vng hn, kim tra tnh thm cht ch hn v quyt nh n kh nng chng chu ca cy.
Tr ng i h c Nng nghi p H N i Gio trnh Sinh l Th c v t ....22

3.1. 3. Nc Nc c xem l thnh phn quan trng ca cht nguyn sinh. N l vt cht c bit i vi c th sinh vt ni chung v thc vt ni ring. Hm lng nc trong cht nguyn sinh ca t bo thc vt l rt ln, khong 95% khi lng cht nguyn sinh. * Vai tr ca nc trong t bo thc vt - Nc l dung mi l tng ha tan cc cht thc hin cc phn ng ha sinh xy ra trong t bo. - To nn mng nc thy ha bao bc quanh cc phn t keo nguyn sinh cht, nh vy m duy tr c cu trc v hot tnh ca keo nguyn sinh cht. - N tham gia vo cc phn ng ha sinh trong t bo c bit l cc phn ng trong qu trnh quang hp, h hp v cc phn ng thy phn trong qu trnh trao i cht ca t bo. - Nc to nn dng vn chuyn vt cht trong ni b t bo v gia cc t bo vi nhau, to nn mch mu lu thng trong cy nh tun hon mu ng vt. - Hm lng nc lin kt trong cht nguyn sinh quyt nh tnh chng chu ca keo nguyn sinh cht v ca t bo... * Tnh cht l ho ca nc Vai tr quan trng ca nc trong t bo c quyt nh bi cc c tnh l ha ca phn t nc. - Phn t nc c kh nng bay hi bt c nhit no nn cy lun lun thot hi nc, c kh nng cho nh sng xuyn qua nn thc vt thy sinh c th sng c, c kh nng gi nhit cao... - Mt trong nhng c tnh quan trng nht l tnh phn cc ca phn t nc. Phn t nc gm hai nguyn t hydro v mt nguyn t oxy ni vi nhau nh lin kt cng ha tr. Gc lin kt gia oxy v hai hydro l 105o nn trung tm in dng v in m khng trng nhau, hn na oxy ht in t mnh hn nn hydro thng thiu in t v tch in dng. Kt qu l phn t nc c m men lng cc, mt u l in dng v u kia l in m (Hnh 1.6a). - Do s phn cc mnh ca lin kt O-- - H+ nn chng d d ng tng tc vi nguyn t oxi ca cc phn t khc to nn lin kt hydro. Gia cc phn t nc cng to nn cc lin kt hydro nn chng c th to nn mng lin kt. Khi nc ng bng, cu trc mng lin kt l ln nht. Khi nhit trn 4oC, cc lin kt ca mng b b gy do s vn chuyn ca cc phn t nc tng. Khi nhit trn 100oC, cc lin kt hydro b ph v ho n to n v nc si. Cng do tnh phn cc ca phn t nc to nn lin kt hydro m nc c tnh dnh ( nht) v chng c kh nng lin kt vi nhau vn chuyn ln cao trong cy. S phn cc ca nc to cho chng kh nng thu ho
Tr ng i h c Nng nghi p H N i Gio trnh Sinh l Th c v t ....23

mnh trong cht nguyn sinh, mt c tnh v cng quan trng quyt nh n cc hot ng sng ca cy (Hnh 1.6b)...

b
Hnh 1.6. Cu trc ca phn t nc (a) v kh nng thy ha trong cht nguyn sinh (b) * S thy ha trong cht nguyn sinh - Do phn t nc phn cc v in nn khi gp phn t mang in trong cht nguyn sinh nh cc keo protein mang in trong cht nguyn sinh chng hn th chng b hp dn bng lc tnh in. Kt qu l cc phn t nc quay u tri du in v o nhau to nn mt m ng nc bao xung quanh keo mang in gi l hin tng thy ha v lp nc bao xung quanh phn t mang in c gi l lp nc thy ha. - M ng nc thy ha n y c hai loi nc (Hnh 1.6b). Cc phn t nc gn vi keo mang in b hp dn mt lc ln c th n 1000 atm nn chng sp xp rt trt t v rt kh c th tch ra khi keo mang in, to nn dng nc lin kt. Nc lin kt khng cn cc tnh cht thng thng nh khng bc hi ngay 100oC, khng ng bng 0oC, khng tham gia v o cc phn ng ha hc... Chng bo v cho keo nguyn sinh cht khi dnh kt nhau. - C ng xa trung tm mang in th lc ht yu hn nn cc phn t nc sp xp khng c trt t v rt linh ng, c th d d ng tch ra khi trung tm mang in khi c mt lc n o tc ng. Chng to nn dng nc t do. H m lng nc t do trong cht nguyn sinh rt cao, c th t trn 90% lng nc trong cy.
Tr ng i h c Nng nghi p H N i Gio trnh Sinh l Th c v t ....24

* Vai tr ca nc t do v nc lin kt - Nc lin kt trong cht nguyn sinh to nn bn vng ca keo nguyn sinh cht nn n c vai tr quan trng trong vic quyt nh kh nng chng chu ca cy. H m lng nc lin kt trong cy phn nh tnh chng chu ca cy i vi iu kin ngoi cnh bt thun. Mi cy c mt t l v h m lng nc lin kt nht nh. T l n y c ng cao th cy c ng chng chu tt. Chng hn cy xng rng sng c trong iu kin rt nng v kh hn ca sa mc ch yu l do t l h m lng nc lin kt rt cao , chim gn 2/3 h m lng nc trong chng. V vy, h m lng nc lin kt trong cy l mt ch tiu nh gi tnh chng hn v nng ca cy trng. - Dng nc t do l dng nc rt linh ng. N tham gia v o cc phn ng ha sinh trong cy nh cc phn ng trong quang hp, h hp, sinh tng hp... Ngo i ra, nc t do tham gia v o dng vn chuyn, lu thng phn phi trong c th, v o qu trnh thot hi nc... nn n quyt nh hot ng sinh l trong cy. V vy, cc giai on c hot ng sng mnh nh lc cy cn non, lc ra hoa... th cn c h m lng nc t do cao. Ht ging khi phi kh th nc t do gn nh b tch khi ht nn gim hot ng sng n mc ti thiu v chng ng ngh. Nhng khi ta cho ht tip xc vi nc th nc t do c b sung v o ht v lp tc hot ng sng ca chng tng ln mnh m, chng ny mm... 3.2. c tnh vt l ca cht nguyn sinh 3.2.1. Tnh lng ca cht nguyn sinh Tnh lng ca cht nguyn sinh th hin hai c im: * Kh nng vn ng nh mt cht lng. Ta c th quan st s vn ng ca cht nguyn sinh thng qua vn ng ca cc ht lc lp di knh hin vi. Tc vn chuyn ca cht nguyn sinh thay i rt nhiu ty thuc v o cc loi t b o, cc cy khc nhau v iu kin ngoi cnh nh nhit , nh sng, pH ca mi trng... Nh c s vn ng n y m vt cht trong t b o c iu kin lu thng. * Sc cng b mt c trng cho cht lng. y l mt c tnh ca cht lng. Nh sc cng b mt m cht lng c th co trn li. Bng k thut c bit, ngi ta ph b lp v t b o to ra t b o trn (protoplast). Cc t b o trn cng co trn li nh git nc v chng c sc cng b mt. 3.2.2. nht ca cht nguyn sinh * Khi nim v nht nht ( qunh, dnh) l kh nng ngn cn s di chuyn, s i ch ca cc ion, cc phn t, tp hp phn t hay cc tiu th phn tn trong mi trng lng. Lc cn tr n y ph thuc v o sc hp dn tng h gia cc phn t v trng thi cu trc ca chng. N l mt i lng c trng cho cht lng. * nht ca cht nguyn sinh
Tr ng i h c Nng nghi p H N i Gio trnh Sinh l Th c v t ....25

 nht ca cht nguyn sinh l kh nng cn tr s vn ng ca cc cht v cc b o quan trong nguyn sinh cht. Cht nguyn sinh l mt h thng keo, nn cc c im cu trc ca h thng keo v cc iu kin nh hng n keo nguyn sinh cht u nh hng n nht ca cht nguyn sinh. nht cht nguyn sinh ca t b o thng bng 10 - 18 centipoi, ngha l bng 10 - 20 ln nht nc, km nht du thu du 80 - 100 ln. iu chng t cht nguyn sinh gn vi cht lng hn. * nht cu trc S khc nhau gia nht cht nguyn sinh v cht lng thng thng l ch nht cht nguyn sinh ph thuc nhiu n cu trc rt phc tp ca cht nguyn sinh. Lc tng tc gia cc i phn t, cc tiu th, cc b o quan trong cht nguyn sinh l rt phc tp, nn nht cht nguyn sinh mang tnh cu trc. nht cu trc l trung gian gia cht lng v vt th c cu trc. * ngha ca nht cht nguyn sinh - nht cht nguyn sinh c ng gim th hot ng sng c ng tng v ngc li. nht cht nguyn sinh thay i theo ging lo i cy, theo tui cy v hot ng sinh l ca cy. Quy lut bin i nht cht nguyn sinh l theo qu trnh trng th nh v ha gi th nht ca cht nguyn sinh tng dn ln; tuy nhin, v o giai on ra hoa kt qu, do hat ng sng i hi tng ln mnh nn nht gim xung t ngt v sau giai on ra hoa, nht li tip tc tng ln. - nht ca cy c ng cao th cht nguyn sinh c ng bn vng nn c kh nng chng chu tt hn vi cc iu kin bt thun ca mi trng nh chu nng, hn, bnh... - nht ca cht nguyn sinh cn thay i rt nhiu theo cc iu kin ngoi cnh. + Nhit c ng tng th nht c ng gim (cht nguyn sinh lo ng ra) v ngc li nn khi gp rt th nht cht nguyn sinh tng ln cn tr cc hot ng sng v cy d b thng tn. + Cc ion c mt trong mi trng cng tc ng n thay i nht cht nguyn sinh. Cc ion c ha tr mt nh Na+, K+, NH4+... l m gim nht v tng hot ng sinh l; Cn cc ion c ha tr cao nh Ca2+, Al3+, Mg2+... l m c cht nguyn sinh v tng nht, l m gim hot ng sng. + Mt trong nhng nguyn nhn cy trng cht rt l do nht tng ln, hot ng sng gim khng c kh nng chng rt. Trong trng hp nu ta tc ng l m gim nht v mc bnh thng ca n th cy c th qua c rt, v d ngi ta thng hay bn tro bp cho m xun chng rt c l do tro bp cha nhiu kali c kh nng l m gim nht v c th hp thu c nhit na... 3.2.3. Tnh n hi ca cht nguyn sinh
Tr ng i h c Nng nghi p H N i Gio trnh Sinh l Th c v t ....26

* Tnh n hi ca cht nguyn sinh Tnh n hi l c tnh ca cht rn, l kh nng quay v trng thi ban u ca vt th b bin dng khi ngng lc tc dng v o vt. V d nh khi nn v ngng nn ci l xo. Nu ta dng mt kim ko d i m ng sinh cht ra khi trng thi ban u nhng nu ta thi tc ng lc ko th cht nguyn sinh tr v nh c. iu chng t cht nguyn sinh ca t b o thc vt c tnh n hi. N mang c tnh ca mt vt th c cu trc. * ngha ca tnh n hi - Nh c tnh n hi m cht nguyn sinh ca t b o khng tan v khng trn ln v o dung dch nu n khng c th nh t b o. C th s dng k thut enzym phn hy th nh t b o thc vt to ra cc t b o trn (protoplast) mt cch nguyn vn. Sau c th tin h nh dung hp protoplast tao nn con lai soma. - Tnh n hi ca cht nguyn sinh tng quan thun vi tnh chng chu ca cy v tng quan nghch vi cng qu trnh trao i cht. Do vy, tnh n hi c ng cao th cy c ng c kh nng chng chu vi cc iu kin bt thun. 3.3. c tnh ha keo ca cht nguyn sinh 3.3.1. Cht nguyn sinh l mt dung dch keo - Ty thuc v o kch thc ca cht tan m ngi ta phn dung dch th nh ba loi: dung dch tht, dung dch keo v dung dch huyn ph. Nu kch thc cht tan nh hn 1nm, ta c dung dch tht, ln hn 200 nm l dung dch huyn ph v kch thc cht tan t 1 n 200 nm l dung dch keo. - Cht nguyn sinh c cu to ch yu t cc i phn t nh protein, axit nucleic hoc lipoprotein, nucleoprotein... v rt nhiu cc th, cc b o quan... Tt c cc phn t n y u c kch thc ca ht keo (1 - 200 nm), nn khi chng tan trong nc th to nn mt dung dch keo. 3.3.2. c im ca dung dch keo nguyn sinh cht - Cht nguyn sinh l mt dung dch keo rt phc tp v n c rt nhiu loi cht tan c kch thc khc nhau, mc phn tn khc nhau v hot tnh cng rt khc nhau. - Nguyn sinh cht l dung dch keo a nc rt mnh v hu ht cc i phn t tan trong cht nguyn sinh u rt a nc nh protein, axit nucleic... Do , cht nguyn sinh c kh nng ht trng rt mnh v y l mt ng lc quan trng t b o ht nc v o, nht l i vi t b o cha xut hin khng b o. - C b mt hp ph v phn hp ph ln, to iu kin thun li cho qu trnh trao i cht xy ra trong t b o. Cc phn ng u din ra trn b mt ca keo nguyn sinh cht. 3.3.3. Cc trng thi keo nguyn sinh cht
Tr ng i h c Nng nghi p H N i Gio trnh Sinh l Th c v t ....27

Ty theo mc thy ha v kh nng hot ng ca chng m keo nguyn sinh cht c th tn ti di ba dng: sol, coaxecva v gel (Hnh 1.7). - Trng thi sol Khi cc ht keo phn tn ng u v lin tc trong nc ta c dung dch keo trng thi sol. trng thi sol, keo nguyn sinh cht rt linh ng v c hot ng sng rt mnh, cc qu trnh trao i cht xy ra thun li nht. Trong i sng ca cy, cc m, c quan v giai on sinh trng n o c hot ng sng mnh nht th cht nguyn sinh trng thi sol. Chnh v vy m giai on cy cn non, hoc lc ra hoa cn hot ng sinh l mnh th keo nguyn sinh trng thi sol. - Trng thi coaxecva C th xem coaxecva nh l mt dung dch keo m c. Cc ht keo khng mt ho n to n nc m chng cn mt m ng nc mng. Ht keo khng dnh nhau th nh khi m tn ti c lp v rt ngn c li gia chng. Kt cu ht keo khng thay i, ch gim m ng thy ha. Thng thng th ngo i m ng nc thu ho ring, mt s ht keo gn nhau cn chung nhau mt m ng nc na to nn cc th coaxecva. Tuy nhin, hot ng sng v cc qu trnh trao i cht din ra trong keo nguyn sinh cht coaxecva gim i nhiu so vi trng thi sol. Do vy, trng thi coaxecva tng ng vi cy tui trng th nh n gi , hot ng sng ca chng gim dn. - Trng thi gel + y l trng thi rn ca dung dch keo. Ht keo trng thi coaxecva c m ng thy ha mng i nhng ng u, cn ht keo trng thi gel c m ng nc mng i khng u. Ti nhng im c m ng thy ha mt i th ht keo c c hi dnh kt vi nhau to th nh chui d i to nn kt cu vng lp th. Dung dch c tp trung cc khong trng ca cc mt li v mt i kh nng linh ng ca n. Keo nguyn sinh cht chuyn sang trng thi rn. + trng thi gel, cht nguyn sinh gim st n mc ti thiu cc hot ng trao i cht v cc hot ng sinh l ca chng. C th ni, t b o, m v cy trng thi gel l trng thi tim sinh, trng thi ng ngh. Tng ng vi trng thi gel trong cy l cc c quan ang ng ngh nh cc ht ging, c ging, hay chi ng ng... + Cht nguyn sinh trng thi gel c kh nng ht nc rt mnh. Lc trng nc ht ging phi kh c th ln n 1000 atm. Khi hp thu nc v o nht l khi c nhit tng ln th cc ht keo trng thi gel c th chuyn v trng th i sol v hot ng sng li tng ln, chng hn nh lc ht ny mm. - Cc trng thi keo nguyn sinh cht phn nh kh nng hot ng sng ca chng v do chng ng vi cc giai on sinh trng pht trin nht nh ca cy. Ty theo iu kin v ho n cnh c th m ba trng thi keo c th chuyn bin cho nhau. V d, giai on cn hot ng sng rt mnh th keo nguyn sinh t coaxecva v thm ch c gel cng c th chuyn sang trng thi sol. Nu c quan hay cy cn bc v o trng thi
Tr ng i h c Nng nghi p H N i Gio trnh Sinh l Th c v t ....28

ng ngh th keo nguyn sinh t trng thi sol v coaxecva c th chuyn sang trng thi gel...

a. Trng thi sol: Cc ht keo phn tn ng u trong cht nguyn sinh

b. Trng thi coaxecva: Nhiu ht keo chung nhau mt m ng nc

a. Trng thi gel: Cc ht keo to th nh chui c cu trc vng lp th

Hnh 1.7. Cc trng thi ca keo nguyn sinh cht S linh hot trong bin i cc trng thi keo nguyn sinh cht l m cho cy c kh nng d d ng thch ng hn vi iu kin ngoi cnh... 4. S trao i nc ca t bo thc vt S trao i nc ca t b o thc vt l mt hot ng sinh l quan trng nht ca t b o. C hai loi t b o khc nhau c cc c ch trao i nc khc nhau. Vi cc t b o cha c khng b o nh cc m phn sinh th s xm nhp ca nc v o t b o ch yu c tin h nh theo c ch ht trng ca keo nguyn sinh cht; cn vi t b o xut hin khng b o ca cc m chuyn ho th s trao i nc ch yu theo c ch thm thu. 4.1. S trao i nc ca t b o theo c ch thm thu 4.1.1. Hin tng thm thu * Hin tng khuch tn: Phn t ca bt k mt vt cht n o cng u c mt ng nng nht nh v nh m n khng ngng vn ng. S vn ng ca cc phn t t ni c nng cao (th ho hc cao) n ni nng thp (th ho hc thp) cho n khi cn bng nng trong to n h thng gi l hin tng khuch tn. V d nh ta ha tan ng v o nc hay s di chuyn ca cc phn t nc hoa trong phng....Tc khuch tn ca cc phn t t l thun vi s chnh lch nng trn mt n v khong cch (gradient nng ), t l thun vi nhit v t l nghch vi kch thc phn t v nht ca mi trng. * Hin tng thm thu: Hin tng thm thu l mt trng hp c bit ca khuch tn. Tnh c bit l phn t vt cht tham gia khuch tn l nc v cc phn t nc phi vn ng xuyn qua mt m ng bn thm. M ng bn thm l m ng ch cho nc i qua m khng cho cht tan i qua. Vy, hin tng thm thu l s khuch tn ca cc phn t nc qua m ng bn thm. Nc nguyn cht c nng nc cao nht (100%), cn dung dch c nng c ng cao th c h m lng nc c ng thp. Nu c hai dung dch cch nhau mt m ng bn thm th nc s di chuyn t dung dch
Tr ng i h c Nng nghi p H N i Gio trnh Sinh l Th c v t ....29

lo ng (h m lng nc cao hn) n dung dch c hn (c h m lng nc thp hn). y chnh l qu trnh thm thu. 4.1.2 p sut thm thu * p sut thm thu ca dung dch Nm 1877, nh Bc hc c Pfeffer ch to ra mt dng c o p sut thm thu gi l thm thu k (Hnh 1.6a). Thm thu k gm mt ti c to t mt m ng bn thm (feroxyanua ng). Bn trong ti cha dung dch ng. Khi nhng ti thm thu n y v o trong mt cc nc th theo qui lut thm thu, nc s i t ngo i v o ti nhanh hn nc i t trong ra ngo i l m ct nc trong ng thu tinh dng cao. Nc c ng i v o th p lc thu tnh trong ti c ng tng dn v nc trong ti i ra cung tng dn. n mt lc n o th trng thi cn bng ng c thit lp (tc nc i ra bng tc nc i v o). p sut thu tnh ng vi trng thi cn bng ng gi l p sut thm thu ca dung dch trong thm thu k. Chiu cao ca ct nc dng ln trong ng thu tinh t l thun vi nng dung dch ng hay cc cht tan cha trong ti. Mi mt dung dch bt k u tn ti mt p sut thm thu tim t ng ca mnh (mc d khng phi i qua m ng bn thm). p sut thm thu ca dung dch c tnh theo cng thc ca Vant Hoff: = RTCi Trong : l p sut thm thu ca dung dch (atm) T l nhit tuyt i (to + 273) C l nng dung dch (Mol/lit) R l hng s kh = 0,082 i l mc in ly v i = 1 + (n - 1) l h s in ly n l s ion hnh th nh khi phn t phn ly, v d NaCl c n = 2, cn dung dch khng in ly nh sacaroza th n = 1. * p sut thm thu ca t b o T b o c khng b o th xut hin dch b o. Do p sut thm thu ca t b o chnh l p sut thm thu ca dch b o. V nng dch b o thay i nhiu theo loi t b o v hot ng trao i cht nn p sut thm thu ca t b o cng thay i rt nhiu. 4.1.3. T b o thc vt l mt h thng thm thu sinh hc * H thng thm thu

Tr ng i h c Nng nghi p H N i Gio trnh Sinh l Th c v t ....30

Nu c hai dung dch hay mt dung dch v nc ngn cch vi nhau bng mt m ng bn thm th to nn mt h thng thm thu. H thng thm thu ngo i c th l h thng thm thu vt l. Chng hn nh dng c o p sut thm thu gi l thm thu k l mt h thng thm thu vt l. * T b o thc vt l mt h thng thm thu sinh hc T b o trng th nh c mt khng b o trung tm v trong dch b o ca n c p sut thm thu nht nh. Bao bc xung quanh khng b o l mt lp nguyn sinh cht mng nh mt m ng bn thm. Nu ta so snh t b o vi thm thu k th ta thy (Hnh 1.6): Dch b o tng ng vi dung dch trong thm thu k; Lp nguyn sinh cht tng ng vi m ng bn thm bao bc dung dch ca thm thu k v dung dich ngo i thm thu k (nc) tng ng vi dung dch bn ngo i t b o (nu ta nhng t b o v o nc hay t b o r ngm trong dung dch t). Do , c th ni rng t b o thc vt cng l mt h thm thu. Tuy nhin, t b o thc vt c c tnh ca mt c th sng nn n c xem l mt h thng thm thu sinh hc: + Dch b o l sn phm ca qu trnh trao i cht nn nng ca n thay i ty theo cc loi c quan v thc vt khc nhau, ty thuc v o giai on sinh trng v cng trao i cht. T b o c ng trng th nh th c ng tch ly cc sn phm trong dch b o nhiu hn... Trong khi , dung dch trong thm thu k l dung dch xc nh.

M ng bn thm
Dung dch ng

Dch b o

Nc 100%

Khng gian thm thu

Hnh 1. 8. So snh t b o thc vt vi thm thu k A. Thm thu k B. T b o thc vt + Lp cht nguyn sinh thc hin cc hot ng sng ca t b o nn khng nhng ch cho nc i qua m cn cho cc cht tan cn thit i qua. N c tnh thm chn lc,
Tr ng i h c Nng nghi p H N i Gio trnh Sinh l Th c v t ....31

hay cn gi l m ng bn thm sng. Nu l m ng bn thm n thun nh thm thu k th t b o s cht. + H thng thm thu trong t b o l mt h thng thm thu kn ho n to n, khng m nh h thng thm thu vt l. Nc qua cht nguyn sinh v o khng b o s l m cho th tch t b o tng ln gy p lc trn th nh t b o, cn tr nc i v o t b o. Do quy lut thm thu xy ra trong t b o phc tp hn nhiu so vi h thng vt l. 4.1.4. Hot ng thm thu ca t b o thc vt Khi t b o thc vt nm trong mt dung dch th c ba trng hp xy ra: * Nng dich b o bng nng dung dich ngo i t b o (dung dich ng trng): Hin tng thm thu xy ra theo hng cn bng ng, tc l s phn t nc xm nhp v o t b o cn bng vi s phn t nc i ra khi t b o. V hnh thi th t b o khng c thay i g. p sut thm thu ca t b o bng p sut thm thu ca dung dch * Nng dch b o nh hn nng dung dch (dung dch u trng):
Th nh t b o Nguyn sinh cht Nguyn sinh cht p ln th nh t b o to nn sc trng P Dung dch m c bn ngo i a. Bt u co nguyn sinh (lm)

b. T b o co nguyn sinh ho n to n (li)

c. T b o trng nc

Hnh 1.9. Hin tng co nguyn sinh Theo qui lut thm thu, nc s i t khng b o ra ngo i dung dch. Kt qu l th tch ca khng b o co li v ko theo cht nguyn sinh cng co theo, nhng th nh t b o c tnh n hi cao nn n khng co theo c m dn dn cht nguyn sinh tch ra khi th nh t b o co trn li gi l hin tng co nguyn sinh (Hnh 1.8). Lc u do mt nc cn t nn cht nguyn sinh ch tch ra khi th nh t b o cc gc gi l co
Tr ng i h c Nng nghi p H N i Gio trnh Sinh l Th c v t ....32

nguyn sinh lm, nhng v sau, khi mt nc nhiu th cht nguyn sinh tch ho n to n khi th nh t b o gi l co nguyn sinh li. Nu ta a t b o co nguyn sinh v o dung dch lo ng hn hay nc th nc li xm nhp v o khng b o v t b o dn quay li trng thi ban u gi l phn co nguyn sinh. ngha ca co nguyn sinh - Ch c t b o sng mi c kh nng co nguyn sinh. V vy mun xc nh t b o cn sng hay cht ta ch vic gy co nguyn sinh. iu n y rt c ngha trong vic xc nh kh nng chng chu ca cy vi cc iu kin bt thun ca mi trng. V d, mun xc nh tnh chng chu nng ca cc ging cy trng n o , ta ly l ca chng v ngm trong nc nng c nhit khc nhau (40-50oC) trong thi gian nht nh. Sau , ta gy co nguyn sinh v xc nh t l t b o sng (t b o c kh nng co nguyn sinh). Ging n o c t l t b o sng cao th c kh nng chng nng tt hn. Cng vi cng vic tng t nh vy, ta c th xc nh kh nng chng chu mn, hn, c t nm bnh... - S dng co nguyn sinh xc nh nng dch b o v p sut thm thu ca cy. Nng ca dung dch bt u gy co nguyn sinh s tng ng vi nng ca dch b o. Khi bit nng dch b o ta c th tnh c p sut thm thu ca m. - Thi gian chuyn tip t co nguyn sinh lm sang co nguyn sinh li nhanh hay chm l do nht cht nguyn sinh quyt nh. Do vy, ta c th s dung co nguyn sinh xc nh nht tng i ca t b o (thi gian t co nguyn sinh lm sang co nguyn sinh li). Thi gian t co nguyn sinh lm sang li c ng lu th nht cht nguyn sinh c ng cao. nht cht nguyn sinh cng l mt ch tiu nh gi mc chng chu ca cy i vi cc iu kin ngoi cnh bt thun. * Nng dch b o ln hn nng ca dung dch bn ngo i (dung dch nhc trng) - Phng trnh thm thu nc ca t b o thc vt Theo qui lut thm thu th di tc ng ca p sut thm thu ca dch b o (), nc t ngo i i v o khng b o qua cht nguyn sinh. Kt qu l l m cho th tch khng b o tng ln, p ln cht nguyn sinh v th nh t b o mt lc chng li dng nc i v o t b o. Lc gi l sc trng ca t b o (k hiu l P). Nc c ng v o t b o th th tch t b o c ng tng v P cng tng ln. P c ng tng th c ng cn tr dng nc v o t b o, tc xm nhp nc c ng chm dn. n mt thi im n o khi p sut thm thu pht trin ht th nh sc trng P th nc khng th xm nhp v o t b o c na, t b o trng thi cn bng ng. l trng thi no nc hay b o ha nc ca t b o v ta c = P. Tuy nhin, thc vt trn cn lun c qu trnh bay v thot hi nc t cc b phn ca cy, c bit l b l nn t b o thc vt thng thiu b o ha
Tr ng i h c Nng nghi p H N i Gio trnh Sinh l Th c v t ....33

nc t nhiu. Do vy ta c > P tc - P > 0. Hiu s gia p sut thm thu v sc trng ca t b o quyt nh s xm nhp ca nc v o t b o v ngi ta gi l sc ht nc ca t b o. Sc ht nc ca t b o c k hiu l S (atm). Ta c phng trnh thm thu nc v o t b o thc vt nh sau: S= - P - Cc trng thi nc ca t b o (Hnh 1.9) C bn trng thi khc nhau ca t b o nh sau: h T b o b o ha hoc no nc ho n to n v lc ta c = P. T b o trng thi rn. Tuy nhin cy b o ha nc ho n to n ch xy ra khi gp ma ko d i v m khng kh b o ha l m cy khng thot nc c. h T b o ho ho n to n xy ra khi dung dch bn ngo i m c nn t b o mt nhiu nc v t b o khng cn sc trng nc na, th nh t b o xp xung. Lc n y t b o c sc ht nc rt ln v bng p sut thm thu, tc S = v P = 0. y l trng hp rt h n hu, v d khi gp mn, nng dung dch bn ngo i cy qu cao. h T b o thiu b o ha nc, tc l S > 0 v > P. y l trng thi quan trng nht v thng xuyn xy ra trong cy. Do thiu b o ha nn t b o ht nc t b o ha v l ng lc a nc v o t b o v v o cy. Ty theo mc thiu b o ha nc ca t b o m cy ht nc nhiu hay t.
S, , P (atm) Ho ho n to n: 20 15 P = 0, S =

Bo ho nc: S = 0,

=P

10

0 100 110 120 130 140 150 Th tch tng i ca t b o (%) Thiu bo ho nc

Hnh 1.10. Mi quan h gia S, v P khi t b o cc trng thi nc khc nhau h Khi s mt nc ca t b o v ca cy khng phi bng con ng thm thu m bng con ng bay hi nc, th th nh t b o co li v sc trng P hng v o
Tr ng i h c Nng nghi p H N i Gio trnh Sinh l Th c v t ....34

trong, ngc chiu vi sc trng trong trng hp thm thu (-P) nn ta c phng trnh thm thu nc trong trng hp n y l : S = - (-P) = + P . Trong trng hp n y, t b o c sc ht nc cc ln nn nu t b o tip xc vi nc, n s ht nc qu mnh c th gy nn thng tn t b o, t b o c th b v v cy cht. Trng hp n y thng xy ra khi s thot hi nc qu mnh, cy mt cn bng nc thng xuyn, lng nc bay hi nhiu hn lng nc ht v o, cy s ho r thng xuyn. V d khi gp nhit khng kh qu cao, m khng kh qu thp v gp hn t th hin tng ho lu d i xy ra. Gp trng hp n y ta nn cung cp nc t t trnh l m thng tn cho t b o... Mi quan h gia cc i lng trong phng trnh thm thu ca t b o c biu th bng s hnh 1.10. 4.1.5. Th nc v phng trnh th nc ca t b o thc vt * Th nc v cc i lng ca n - Th nc: Khi xem xt v mt nhit ng hc cu qu trnh xm nhp nc v o t b o thc vt, ngi ta a ra khi nhm v th nc. Mc nng lng ca mt phn t vt cht n o c biu th bng tc khuch tn ca n trong dung dch gi l th ho hc ca n. Th ho hc ca mt cht trong iu kin khng i v p sut v nhit ph thuc v o s mol c mt ca cht . Th ho hc ca nc c gi l th nc v c biu th bng k hiu w. Th ho hc ca phn t nc biu th hot tnh ca phn t nc tc l nng lng t do di chuyn cc phn t nc t v tr n y n v tr khc. Th nc ca dung dch n o chnh l s chnh lch gia th ho hc ca nc ti thi im bt k n o ca h thng (w) v th ho hc ca nc nguyn cht trong iu kin tiu chun (wo): w = w - wo
o

R.T.ln e/eo

Trong : R: hng s kh; T: nhit tuyt i; e: p sut hi nc ca dung dch T v eo: p sut hi nc ca nc nguyn cht cng To. Vi nc nguyn cht th e = eo nn e/eo = 1 m ln1 = 0, ta c R.T.ln e/eo = 0. Do vy, w ca nc nguyn cht bng 0. Vi dung dch th eo> e v e/eo < 1 (s thp phn) nn R.T.ln e/eo < 0. Do vy, th nc ca dung dch lun lun l mt s m. Hay ni cch khc cc phn t nc trong dung dch b cc phn t cht tan khc hp dn, cn tr vn ng l m gim hot tnh ca chng. Dung dch c nng c ng cao th th nc c ng gim (c ng m). Trong qu trnh thm thu th cc phn t nc s c vn chuyn t ni c th nc cao n ni c th nc thp hn (m hn). n v o th nc cng tng t nh sc ht nc tc atmotpher hay bar (1bar=0,987atm).
Tr ng i h c Nng nghi p H N i Gio trnh Sinh l Th c v t ....35

- Cc i lng khc ca th nc Th thm thu ()c quan h trc tip vi cht tan trong dung dch v ph thuc v o nng cht tan. Th thm thu cng c tr s m nh th nc. Nng cht tan c ng cao th th thm thu c ng thp (c ng m). N l i lng tng ng vi p sut thm thu nhng c gi tr m. Th trng (p)biu th sc trng ca t b o khi nc xm nhp v o t b o v c gi tr tng ng vi sc trng (P) ca t b o . Th trng lun lun c gia tri dng. * Phng trnh th nc ca t b o thc vt Nh trn trnh b y, phng trnh thm thu nc v o t b o l S = - P. Xt v mt nhit ng hc th qu trnh trao i nc ca t b o c biu th di dng th nng. Khi xem xt cc i lng tng ng th sc ht nc tng ng vi th nc (S = -w), p sut thm thu tng ng vi th thm thu ( = - ) v sc trng tng ng vi th trng (P = p). T phng trnh thm thu ta suy ra phng trnh th nc nh sau: -w = - p hay w = + p Mi quan h gia th nc v cc i lng ca th nc c biu din hnh 1.11
3 2 Th nc (atm) Trng ho n to n

p
1 0 Bt u co nguyn sinh

-1
-2 -3

w = + p
Ho ho n to n

1,0

0,9 Th tch tng i ca t b o

0,8

Hnh 1.11. S minh ho th nc v cc i lng ca th nc trong t b o Trong cy, th nc thay i theo tng loi t b o khc nhau. Theo quy lut chung th c ng ln cao, cc c quan c th nc c ng thp (c ng m). Do vy, w ca r > w
Tr ng i h c Nng nghi p H N i Gio trnh Sinh l Th c v t ....36

ca thn > w ca l. Chnh v vy m nc i lin tc t r ln l v thot ra ngo i khng kh (khng kh c th nc rt thp). S chnh lch th nc ca cc c quan trong cy theo hng gim dn t gc n ngn l ng lc cho dng nc i lin tc trong cy. Phng trnh th nc c minh ho bng hnh 1.9. 4.2. S trao i nc ca t b o thc vt theo phng thc ht trng * Khi nim ht trng Ht trng l s ht nc ca cc cao phn t hoc cc mao qun cha b o ha nc cho n khi t trng thi bo ha. Cht nguyn sinh c cu to bng cc cao phn t a nc nh protein, axit nucleic, nucleoprotein, photpholipit... Khi chng cha bo ha nc th chng ly nc v o cho t trng thi b o ha. Chnh nh vy m to nn mt ng lc thng xuyn a nc v o t b o. Trong th nh vch t b o, tn ti mt h thng mao qun v chng ht nc bng lc mao qun trng ln. * S ht trng thng km theo hai hiu ng: hiu ng keo v hiu ng mao qun. - Hiu ng keo: Cc cao phn t trong t b o thng dng keo a nc. V vy m khi thiu bo ho nc th cc keo ht nc v o gy nn s trng ca cc th keo. Trong cht nguyn sinh, keo a nc ch yu l keo protein v axit nucleic. Cn trong th nh t b o th hiu ng keo gy ra bi cc keo protopectin, hemixeluloza, pectin cu to nn th nh t b o. - Hiu ng mao qun: Th nh t b o c cu to bng cc si xeluloza an xen nhau to nn mt mng li cc mao qun chng cht. Nh c lc mao qun m chng ht nc v o th nh t b o l m th nh t b o trng nc. Nh vy, cht nguyn sinh ch c hiu ng keo m thi, cn th nh t b o tn ti c hai hiu ng keo v mao qun. Tt nhin, khng b o khng c kh nng ht trng m ch ht nc thm thu v khng b o khng tn ti cc th trng. * Bn cht ca s ht trng S ht trng v thm thu c bn cht nh nhau. Ta gi p sut ca th trng l J, tng t nh p sut thm thu .Phng trnh ht nc ca th trng l : S = J - P (tng t trong trng hp thm thu: S = - P). ng vi th thm thu, ta c th trng ca th trng j ( phn bit vi th trng p do sc trng P gy ra ca t b o, ta gi j l th c cht hay th khun do th trng gy ra). S ht trng ca keo nguyn sinh cht cng chu tc ng ca lc trng ca t b o nh trng hp thm thu. Do vy, ta c phng trnh th nc trong trng hp ht trng ca cht nguyn sinh l : w = j + p. Tuy nhin, nc i v o t b o c l nh c hai phng thc thm thu v ht trng. Ta c phng trnh th nc tng hp ca t b o l :
Tr ng i h c Nng nghi p H N i Gio trnh Sinh l Th c v t ....37

- Vi cc t b o cha xut hin khng b o nh t b o m phn sinh th s xm nhp nc v o t b o ch nh ht trng. Phng trnh th nc ca t b o cha c khng b o l : w = j + p. - Vi t b o trng th nh xut hin khng b o nh t b o ca cc m chuyn ho th chng va c c ht trng v thm thu. Phng trnh th nc ca cc t b o n yl : w = + j + p. * ngha ca ht trng - S ht trng ca keo v mao qun l mt ng lc thng xuyn a nc v o t b o. Khi keo v mao qun thiu b o ha nc th chng ht nc ti b o ha v khi cho nc i th li thiu b o ha. Hin tng b o ha v thiu b o ha nc l hot ng thng xuyn xy ra trong t b o... - Vi cc t b o cha xut hin khng b o nh cc t b o ca m phn sinh v nm cnh m phn sinh th ht trng l phng thc ht nc c trng v quan trng nht nu khng ni l duy nht v cc t b o n y cha xut hin khng b o nn khng c kh nng ht nc thm thu. Ngo i ra, cc b o quan trong t b o cng ly nc bng c ch ht trng ca cc keo. C th ni rng, vi cc t b o trng th nh c khng b o th chng ht nc theo hai phng thc: thm thu v ht trng, trong , phng thc thm thu l ch yu; Cn vi cc t b o cha c khng b o th ht trng l phng thc ht nc duy nht. 5.1. S xm nhp cht tan th ng v o t b o thc vt * c trng ca c ch xm nhp cht tan th ng l : - Qu trnh xm nhp cht khong khng cn cung cp nng lng, khng lin quan n trao i cht v t din ra. - Ph thuc v o s chnh lch nng ion trong v ngo i t b o (gradient nng ). Nng bn ngo i ln hn bn trong t b o. - Ch vn chuyn cc ion c tnh thm i vi m ng, tc phi c tnh tan trong m ng lipit v h thng membran cu to ch yu bng phospholipit. C rt nhiu quan im gii thch s xm nhp ca cht tan v o t b o thc vt theo c ch b ng. * S khuch tn cht tan v o trong t b o Khuch tn l qu trnh vn ng ca cc phn t vt cht t ni c nng cao n ni c nng thp cho n khi cn bng nng trong h thng. Tc xm nhp ca cht tan (V) v o t b o c xc nh theo cng thc sau: V = Const. K. M-1/2 (Co Ci )
Tr ng i h c Nng nghi p H N i Gio trnh Sinh l Th c v t ....38

Trong : K : h s biu th tnh tan ca ion trong lipit M: phn t lng ca cht tan khuch tn Co v Ci l nng ca cht khuch tn bn ngo i v bn trong t b o. Const. : hng s khuch tn

Nh vy th tc xm nhp cht tan v o t b o ph thuc v o 3 iu kin:

- Tnh ha tan ca ion trong lipit (K) c ng cao th xm nhp c ng nhanh. - Phn t lng ca cht tan (M) c ng nh th c ng d xm nhp - S chnh lch nng cht khuch tn (gradient nng ) c ng ln th ion xm nhp c ng nhanh. y l cc iu kin cn thit cho mt ion c th xm nhp v o t b o bng con ng khuch tn. Nu thiu mt trong cc iu kin trn th s khuch tn s khng din ra. Tuy nhin, cng thc n y ch ng khi M>70 v ng knh ion khuch tn >0,5nm. Cc ion nh hn c th khuch tn qua cc l xuyn m ng nhanh hn m khng cn tan trong lipit ca m ng, v trn m ng c v s l xuyn m ng c ng knh l khong 0,5 - 0,8 nm. Thc t th khi c cc iu kin cho s khuch tn th tc khuch tn t nhin chm hn rt nhiu ln so vi khuch tn ca cht tan trong t b o. Nh vy, trong t b o tn ti mt c ch b tr n o cho s khuch tn l m nhanh tc khuch tn. chnh l s khuch tn c xc tc. * S khuch tn c xc tc Tn ti mt s c ch b tr c th l m cho tc khuch tn tng nhanh ln rt nhiu gi l khuch tn c xc tc. y cng l c ch xm nhp cht tan th ng v khng tiu tn nng lng ca qu trnh trao i cht. C th c mt s c ch sau: - Ionophor: y l cc cht hu c trn m ng m chng c th d d ng lin kt c chn lc vi ion v a ion qua m ng m khng cn nng lng. Ngi ta nghin cu nhiu cht ng vai tr l cc ionophor v bn cht ha hc v c ch hot ng mang ion ca chng. Cc cht n y thng c chit xut t cc vi sinh vt nh valinomycin t streptomyces, cht nonactin t actinomyces... Khi cc cht n y tc ng ln m ng th l m cho tnh thm ca m ng tng ln v s xm nhp ca ion qua m ng rt d d ng. S lin kt gia ionophor vi cc ion mang tnh c hiu cao... - Knh ion: Trn m ng sinh cht v m ng khng b o c rt nhiu l xuyn m ng c ng knh ln hn kch thc ca ion, to nn cc knh cho cc ion d d ng xuyn qua. Tuy nhin cc knh ion cng c tnh c hiu. Mi ion c knh hot ng ring v cng c th chng ng v m ty theo iu kin c th.
Tr ng i h c Nng nghi p H N i Gio trnh Sinh l Th c v t ....39

- Th xuyn m ng: Trong qu trnh vn chuyn ca cc ion i qua m ng th dn n s chnh lch nng ion hai pha ca m ng v to nn mt th hiu xuyn m ng. Hiu in th c c th t 50 - 200 mV v thng m pha bn trong t b o. Nh th xuyn m ng n y m cc cation c th i theo chiu in trng t ngo i v o trong t b o, cn cc anion th c th lin kt vi ion H+ chuyn th nh dng cation vn chuyn v o trong. 5.2. S xm nhp cht khong ch ng *Trong nhiu trng hp s xm nhp cc cht khong v o cy vn tin h nh c mc d nng ca ion bn trong t b o cao hn bn ngo i t b o (ngc vi gradient nng ). V d nh khi phn tch h m lng cc ion khong trong t b o v ngo i t b o ca 2 lo i to Nitella v Valonia ta thy s tch ly cc ion khong trong c th l qu trnh chn lc m khng ho n to n ph thuc v o gradient nng trong v ngo i t b o (Hnh 1.11). Nh vy th quan im khuch tn v khuch tn c xc tc khng th gii thch c trng hp tch ly ion khc nhau trn. Hn na s tch ly n y b c ch khi km h m hot ng trao i cht ca cy nh gim h m lng oxi trong mi trng hay s dng cht km h m h hp. C th ni rng s ht v tch ly ion khong rt cn nng lng ca qu trnh trao i cht, l mt qu trnh chn lc v ch ng. l s vn chuyn tch cc. Nitella Dch t b o Nc ngt Valonia Dch t b o Nc bin

Na

Ca

Mg

Cl ion

Na

Ca

Mg Cl

ion

Hnh 1.11. Nng ca mt s ion trong dch b o v ngo i dung dch nui to nc ngt Nitella v to bin Valonia S vn chuyn ch ng (Active transport) khc vi s vn chuyn th ng (Passive transport) nhng c im sau: - C s dng nng lng ca qu trnh trao i cht.
Tr ng i h c Nng nghi p H N i Gio trnh Sinh l Th c v t ....40

- C th vn chuyn ngc chiu gradient nng (t nng thp bn ngo i n nng cao trong t b o). - C th xm nhp cc ion khong khng thm hay thm t vi m ng lipit. - C tnh cht c hiu cho tng loi t b o v tng cht. C rt nhiu quan im a ra gii thch s vn chuyn ch ng, nhng quan nim v cht mang c tha nhn rng r i nht. * Quan nim cht mang Theo quan im n y th trn m ng sinh cht v m ng khng b o tn ti cc cht c hiu chuyn l m nhim v mang cc ion i qua m ng t ngo i v o trong gi l cc cht mang. Chng c nhim v t hp vi cc ion pha ngo i ca m ng v gii phng ion pha trong m ng. iu quan trng l tha nhn mt phc hp trung gian cht mang-ion nh l mt phng tin thun li cho vic vn chuyn ion i qua m ng. phc hp n y c hnh th nh th trc tin cht mang phi c hot ha bng nnglng ca ATP v enzym phosphokinase. V vy, y l mt qu trnh vn chuyn tch cc ion lin quan n qu trnh trao i cht ca t b o. Khi cht mang c hot ha th n d d ng kt hp vi ion v a ion v o bn trong. Nh enzym photphatase m ion c tch khi phc h gii phng v o bn trong m ng. Qu trnh n y c th chia l m ba giai on: 1)Hot ha cht mang Kinase Cht mang ATP 2) To phc h ion-cht mang ion (+ hay -) Cht mang 3) Gii phng ion Photphatase Cht mang - ion ( * c hot ha)
* *

Cht mang* ADP

Phc hp cht mang* - ion

Cht mang + ion c gii phng

Tr ng i h c Nng nghi p H N i Gio trnh Sinh l Th c v t ....41

Trong ba giai on th ch c giai on u tin l cn nng lng hot ha cht mang m thi. phng thc kt hp gia cht mang v ion cng tng t nh s kt hp gia enzym v c cht khi tin h nh xc tc phn ng ha hc. Hai phng thc hot ng n y cng ging nhau hai c im: - Hiu ng b o ha Khi ta tng nng ion khong n o trong mi trng th tc ca s hp thu ion khong ca m tng ln ri s t c b o ha. Sau mt thi gian n o th m mi tip tc ht ion . iu c th gii thch l cc cht mang b chim ch. Hiu ng b o ha ca cc phn ng enzym cng tng t nh vy. - Tnh c hiu Cc ion khc nhau s c hp thu v tch ly vi lng khc nhau trong t b o v trong m. S d nh vy l v cc cht mang c tnh c hiu cao. Mi cht mang ch c nhim v mang mt loi ion qua m ng, hoc c th mt v i ion c c tnh ha hc rt ging nhau. Tnh c hiu n y rt cht ch vi cc ion khc hn nhau, nhng khng cht ch vi cc ion c tnh cht tng t nhau... Tnh cht c hiu n y cng ho n to n ging vi cc phn ng enzym. Nh vy, s xm nhp cht khong v o t b o c thc hin bi hai c ch: th ng v ch ng. Ty theo trng hp c th, iu kin c th m c ch n o l u th. Nhn chung th c hai c ch n y u din ra song song trong cy. Nu mt trong hai phng thc b c ch th cng c ngha l s ht khong b c ch. V d khi cy b ym kh (thiu O2 cho h hp ca r) th s ht khong cng b ngng tr.

Tr ng i h c Nng nghi p H N i Gio trnh Sinh l Th c v t ....42

Tm tt chng 1 T b o l mt n v cu trc v chc nng ca c th thc vt mang y cc c tnh v chc nng ca mt h thng sng. Chng gm ba hp phn l th nh t b o, khng b o v cht nguyn sinh. Cht nguyn sinh c t chc cu trc rt phc tp gm h thng m ng, cc b o quan v khun t b o cht, m nhim to n b cc hot ng sinh l ca t b o v to n cy. Th nh phn ha hc cu to nn cht nguyn sinh quan trng nht l protein v nc. Protein rt d b bin tnh do cc lin kt yu n nh cu trc ca phn t protein d b ph v di tc ng ca iu kin bt thun ca mi trng v cng gy nn s bin tnh ca cht nguyn sinh. Protein c tnh lng tnh do cn cc gc COOH v -NH2 t do v chng c im ng in c trng cho tng protein v gy nn im ng in ca cht nguyn sinh. Phn t nc c tnh lng cc nn trong cht nguyn sinh chng gy nn hin tng thy ha cc keo mang in to nn tnh n nh cho h thng keo nguyn sinh cht. C hai dng nc trong cht nguyn sinh: nc t do linh ng quyt nh hot ng sinh l ca cy v nc lin kt quyt nh kh nng chng chu ca cy. Cht nguyn sinh l mt cht na lng. c tnh lng th hin kh nng vn ng, sc cng b mt v nht thp. c tnh ca vt th rn th hin tnh n hi v nht cu trc ca cht nguyn sinh. Cc c tnh vt l gn lin vi cc hot ng sng ca cy v kh nng chng chu ca cy. Cht nguyn sinh l mt dung dich keo a nc. Ty theo trng thi tui v mc hot ng sng ca t b o m cht nguyn sinh c th tn ti dng sol, dng coaxecva hay dng gel. Cctrng thi ca keo nguyn sinh cht n y c th bin i linh ng cho nhau to nn tnh a dng thch nghi ca cy. T b o thc vt trao i nc nh hai phng thc: Thm thu v ht trng. Vi cc t b o cha xut hin khng b o (m phn sinh) th s ht nc v o t b o nh kh nng trng nc ca cc cao phn t cha bo ha nc. Vi cc t b o trng th nh c khng b o th nc xm nhp v o t b o nh c hai phng thc: Ht trng ca cc cao phn t, ht trng ca cc mao qun trong th nh vch t b o v ht nc bng con ng thm thu, trong phng thc thm thu l ch yu. Hu ht cc m thc vt u c khng b o (tr m phn sinh) nn phng thc ht nc thm thu i vi thc vt l quan trng nht... S xm nhp cht tan v o t b o l mt hot ng sinh l quan trng v phc tp gn lin vi cc hot ng trao i cht v sinh l ca cy. Cht tan c th xam nhp th ng hay ch ng v o t b o. S xm nhp th ng khng cn cung cp nng lng v t din ra c th bng c ch khuch tn. khuch tn c xc tc hay nh th hiu xuyn m ng. S xm nhp ch ng lun lun cn nng lng ca h hp cung cp v c th thc hin theo c ch cht mang.
Tr ng i h c Nng nghi p H N i Gio trnh Sinh l Th c v t ....43

 Hiu bit cc hot ng sinh l ca t b o c ngha quan trng trong vic iu chnh cy trng mc t b o. C th chn to ging cy trng c kh nng chng chu vi ngoi cnh bt thun da trn cc ch tiu v sinh l t b o nh tnh bn vng ca h thng m ng, h thng keo nguyn sinh cht, nht v tnh n hi cao, h m lng nc lin kt ln, kh nng iu chnh thm thu cao... C th s dng t b o v o vic nui cy in vitro nhn nhanh ging cy trng hoc c th s dng t b o trn cho mc ch lai ging v tnh bng dung hp protoplast to con lai soma...

Cu hi n tp 1. H y v s cu trc ca t b o thc vt v : - Cu trc v chc nng ca th nh t b o thc vt. - Khng b o v chc nng ca khng b o i vi hot ng sinh l ca chng. - Cu trc v chc nng ca h thng m ng sinh hc. - Cc b o quan trong cht nguyn sinh v chc nng ca chng. 2. S bin tnh ca cht nguyn sinh: C s ca s bin tnh, iu kin bin tnh v ngha ca s bin tnh. 3. Tnh lng tnh v im ng in ca protein v ca cht nguyn sinh. ngha ca n i vi hot ng sng ca t b o v ca cy? 4. S thy ha trong cht nguyn sinh v ngha ca n n cu trc ca cht nguyn sinh? Vai tr sinh l ca nc t do v nc lin kt i vi hot ng sng ca cy? 5. Ti sao c th ni cht nguyn sinh l mt dung dch keo? c tnh ca keo nguyn sinh cht? c trng ca cc trng thi ha keo ca cht nguyn sinh v ngha ca cc trng thi n y i vi i sng ca cy? 6. H y trnh b y s xm nhp nc ca t b o bng phng thc ht trng v nu ngha ca n trong s trao i nc ca t b o? 7. S trao i nc ca t b o theo phng thc thm thu: - Khi nim v thm thu v p sut thm thu - T b o thc vt l mt h thng thm thu sinh hc - Phng trnh thm thu nc v o t b o thc vt v minh ha bng s . - Phng trnh th nc v s minh ho. 8. Hin tng co nguyn sinh v ngha ca n? 9. H y gii thch s xm nhp cht tan v o t b o theo c ch th ng. 10. H y trnh b y s xm nhp cht tan v o t b o nh cc cht mang.

Tr ng i h c Nng nghi p H N i Gio trnh Sinh l Th c v t ....44

Cu hi trc nghim
1. Th nh phn ha hc quan trng nht cu to nn th nh t b o l : A. Pectin B. Protopectin C. Hemixelulose D. Xelulose 2. bn vng c hc ca th nh t b o c quyt nh bi th nh phn n o? A. Pectin B. Protopectin C. Hemixelulose D. Xelulose 3. Tnh mm do ca th nh t b o c quyt nh bi th nh phn cu to n o? A. Protopectin + Xelulose B. Hemixelulose + Protopectin C. Xelulose + Hemixelulose D. Xelulose + Pectin 4. Trong cc chc nng ca th nh t b o thc vt, chc nng n o l khng c ngha? A. Cho nc v cht tan i qua B. Bao bc v bo v C. Chng li s ph v t b o do ht D. Cho t b o c kh nng sinh trng nc thm thu 5. Nhn, lc lp v ty th c gi l cc yu t cu trc v: A. C kch thc hin vi B. C ADN v ARN ring C. C c riboxom D. C kh nng di truyn c lp 6. Cc c quan siu hin vi c c trng chung l : A. Kch thc siu hin vi B. C m ng n bao bc C. Thc hin chc nng sinh l c trng D. Quan im khc 7. Th nh phn ha hc cu trc nn m ng c s l : A. Gluxit + Protein B. Lipit + Protein C. ARN + Protein D. Photpholipit + Protein 8. M ng n o thuc loi m ng trong? A. M ng lc lp B. M ng thilacoit C. M ng nhn D. M ng li ni cht 9. Chc nng n o khng thuc h thng m ng sinh hoc? A. Kim tra tnh thm B. Kim tra tng hp ATP C. Kim tra tng hp protein D. Kim tra chuyn vn in t. 10. ngha quan trng nht ca khng b o l : A. Cha cht b i tit B. To nn dch b o C. Cha cc sn phm trao i cht D. To nn p sut thm thu 11. Khng b o c hnh th nh khi: A. T b o ang phn chia B. T b o ang d n C. T b o ang phn ha D. T b o ang ha gi 12. Nguyn nhn chnh gy bin tnh protein: A. Tch in B. Mt m ng thy ha C. Ph v lin kt yu D. Kch thc phn t ln 13. Protein trong mi trng pH khc nhau th: A. Mi trng axit th tch in + , mi trng baz th tch in B. _____________________ _ ______________________ + C. _____________________ _ ______________________ _ D. _____________________ + ______________________ + 14. Dng lipit n o l quan trng nht trong t b o thc vt:
Tr ng i h c Nng nghi p H N i Gio trnh Sinh l Th c v t ....45

A. Du d tr trong cht nguyn sinh B. Photpholipit trong m ng t b o C. Axit bo trong cht nguyn sinh D. Sp + suberin trong th nh t b o 15. c tnh quan trng nht ca phn t nc quyt nh cu trc cht nguyn sinh l : A. Trung ha in B. Phn cc v in C. Bay hi mi nhit D. Ha tan tt cc cht 16. Vai tr quan trng ca nc lin kt i vi cy l : A. Tham gia phn ng ho sinh B. iu ha nhit trong cy C. Quyt nh tnh chng chu D. Quan im khc 17. Vai tr quan trng nht ca nc t do l : A. Cu to nn cht nguyn sinh B. To nn m ng thy ha ca keo C. Tham gia hot ng sinh l D. Tham gia v o kh nngchng chu 18. nht cht nguyn sinh cao nht lc n o? A. Giai on non B. Ra hoa C. Trng th nh D. Gi chn 19. Ma n o c nht ca cy cao nht (hay thp nht)? A. Xun B. H C. Thu D. ng 20. Ion ca nguyn t n o l m gim (hat tng) nht cht nguyn sinh nhiu nht? A. Ca B. Na C. Mg D. Al 21. Trng thi keo Sol (hay Coaxecva, Gel) tng ng vi giai on n o ca cy: A. Non B. Trng th nh C. Gi D. ang ng ngh 22. T b o thc vt l mt h thng thm thu sinh hc v: A. Cht nguyn sinh nh mt m ng bn thm B. Dch b o l sn phm trao i cht C. M ng sinh cht c tnh thm chn lc D. C kin khc 23. Xc nh co nguyn sinh ca t b o khng c ngha trong vic: A. Xc nh t b o sng hay cht B. Xc nh p sut thm thu ca t b o C. Xc nh nng dch b o D. Xc nh mc chng chu ca cy. 24. Trng thi n o ca t b o l quan trng v ch yu trong cy? A. S = 0 B. S > 0 C. S = D. S = + P 25. Khi n o t b o c sc ht nc ln nht? A. T b o ho ho n to n B. T b o thiu b o ha nc C. T b o khng cn sc trng P D. T b o c sc trng m (-P) 26. S ht trng khng xy ra : A. Th nh t b o B. Khng b o C. Cc b o quan D. Cht nguyn sinh 27. S ht trng xy ra chnh xc : A. M du B. M b C. M phn sinh D. Nhu m 28. Trong cy, nc i theo hng: A. T b o c S cao n TB c S thp B. T b o c cao n TB c thp C. TB c w cao n TB c w thp D. C kin khc 29. T b o ca l, hoa, qu ht nc ch yu theo c ch n o? A. Ch ng B. B ng C. Ht trng D. Thm thu 0. Phng trnh th nc w = j + p i din cho loi t b o n o?
Tr ng i h c Nng nghi p H N i Gio trnh Sinh l Th c v t ....46

A. T b o non B. Chi ngn C. M phn sinh D. Chp r 31. Phng trnh th nc w + + j + p i din cho loi t b o n o? A. T b o non B. Chi ngn C. M phn sinh D. L 32. S ht ion khong b ng ph thuc v o: A. Hot ng trao i cht B. Chnh lch nng ion C. Cung cp nng lng D. Hot ng thm thu 33. S xm nhp cht khong ch ng v o t b o ph thuc v o: A. Gradient nng cht tan B. Hot ng thm thu C. Trao i cht ca t b o D. Th hiu qua m ng 34. Nng lng ATP ca h hp c vai tr g trong vic a ion qua m ng? A. Vn chuyn cht mang B. Hot ho cht mang C. Lin kt cht mang v ion D. Gii phng ion khi cht mang 35. C ch n o khng c ngha trong vic a ion qua m ng t b o? A. Chui qua l xuyn m ng B. Lin kt vi cht mang C. Hot ng thm thu ca t b o D. Khuch tn qua m ng 36. Hai c im quan trng nht phn bit t b o thc vt v ng vt l : A. Th nh t b o + B. Th nh t b o + C. Lc lp + Khng D. Quan im khc Lc lp Khng b o b o 37. Khi t b o ho g th th nh t b o bin i nh th n o: A. Ngm cutin B. Ngm suberin C. Ngm sp D. Ngm linhin 38. Khi t b o ho bn (v c khoai ty) th th nh t b o bin i nh th n o: A. Ngm cutin B. Ngm suberin C. Ngm sp D. kin khc 39. biu b l, qu..., th nh t b o bin i nh th n o: A. Ngm cutin B. Ngm suberin C. Ngm sp D. kin khc 0. Cht n o thng khng cha trong dch b o: B. Mui khong C. Sc t D. Protein A. axit hu c 41. T b o m n o khng c khng b o: A. M phn sinh B. Nhu m C. M biu b D. M ng ho 42. Chc nng iu chnh thm thu ca khng b o lin quan trc tip n chc nng sinh l n o: A. Trao i nc B. Trao i cht C. Trao i cht D. Trao i nng lkhong ng 43. Th nh phn ho hc n o quyt nh kh nng iu chnh tnh thm ca h thng m ng: A. Protein Photpholipit D. Polysacarit C. axit nuclec 44. Loi m ng n o khng thuc m ng bao bc: A. M ng lc lp B. M ng thilacoit C. M ng ty th D. M ng nhn 45. Loi m ng n o khng thuc m ng trong: A. M ng trong ty B. M ng thilacoit C. M ng ty th D. M ng li ni th cht 46. Loi m ng n o khng tham gia v o trao i cht trong t b o: A. M ng trong ty th B. M ng thilacoit C. M ng ty th D. M ng li ni cht 47. Loi m ng n o khng tham gia iu chnh tnh thm ca t b o:
Tr ng i h c Nng nghi p H N i Gio trnh Sinh l Th c v t ....47

A. M ng lc lp B. M ng thilacoit C. M ng ty th D. M ng nhn 48. Trong cc chc nng sau y, chc nng n o khng thuc v m ng sinh hc: A. Bo v v phn B. nh khu trao i C. Tham gia iu D. Tham gia iu nh ranh gii cht v nng lng chnh tnh thm chnh thm thu 49. Cu trc n o sau y khng thuc khi nim membran: A. M ng sinh cht B. M ng xellulose C. M ng li ni cht D. M ng trong 50. Chc nng quan trng nht ca nhn t b o thc vt l : A. Duy tr thng tin B. Nhn thng tin di Truyn thng tin di D. Quan im khc di truyn truyn truyn 51. Nhn c 1 c im g chung so vi lc lp v ty th: A. Cu trc B. Kch thc C. S lng D. Chc nng 52. Th nh phn ho hc quan trng nht ca nhn l g: A. ADN B. ARN C. Protein D. Lipit 53. Lc lp v ty th c im ging nhau: A. M ng bao bc B. Hnh thi C. Phn b D. Chc nng 54. C quan n o khng cha lc lp: A. R B. Thn C. L D. Hoa 55. M ng bao bc ca ty th v lc lp ging m ng trong v thilacoit im n y: A. Cu to B. Phn b C. Chc nng D. Quan im khc 56. Trong cy, ty th cha loi t b o n o: C. T b o m b D. T b o m sng A. T b o m phn sinh B. T b o m dn 57. Ty th cha c quan n o l nhiu nht: A. Ht B. Qu C. Thn D. R 58. S lng ty th v o giai on n o l nhiu nht: A. Non B. Ra hoa C. Gi D. Chn 59. Quang h hp xy ra c quan n o: A. Riboxom B. Peroxixom C. Lysoxom D. Glyoxixom 60. Tng hp protein xy ra c quan n o: A. Riboxom B. Peroxixom C. Lysoxom D. Glyoxixom 61. S chuyn ho lipit th nh ng trong ht ny mm xy ra c quan n o: A. Riboxom B. Peroxixom C. Lysoxom D. Glyoxixom 62. Tiu ho cc vt th l xy ra c quan n o: A. Riboxom B. Peroxixom C. Lysoxom D. Glyoxixom 63. Chc nng n o ca protein l khng ng: D. Tham gia cu to A. Tham gia cu to B. Tham gia cu to C. Tham gia cu to nn th nh t b o m ng t b o nn cht nguyn sinh nn cc enzym 64. Chc nng n o ca protein c ngha quyt nh nht i vi cy: A. Cu to nn to n B. Cu to nn C. iu chnh D. iu chnh kh b cht nguyn sinh cc enzym tnh chng chu nng thch ng 65. Khi b bin tnh, protein thng trng thi n o: A. Cu trc nguyn vn B. Mang in tch C. Lng kt D. Phn gii 66. Stress nhit gy bin tnh protein ph v lin kt n o: A. Lin kt ion B. Lin kt k nc C. Lin kt hydrro C. Lin kt disulfit 67. Stress pH ca t gy bin tnh protein ph v lin kt n o: A. Lin kt ion B. Lin kt k nc C. Lin kt hydrro C. Lin kt disulfit 68. Stress din th oxi ho kh ca t gy bin tnh protein ph v lin kt n o:
Tr ng i h c Nng nghi p H N i Gio trnh Sinh l Th c v t ....48

A. Lin kt ion B. Lin kt k nc C. Lin kt hydrro C. Lin kt disulfit 69. Dung mi hu c gy bin tnh proten ph v lin kt n o: A. Lin kt ion B. Lin kt k nc C. Lin kt hydrro C. Lin kt disulfit 0. Vi cc hot ng sinh l ca m ng sinh hc th th nh phn cu trc n o c ngha quan trng hn: A. Protein B. Photpholipit C. C hai D. Quan im khc 71. Loi cy n o c h m lng nc t do cao nht: A. Thu sinh B. Trung sinh D. Hn sinh C. m sinh 72. Loi cy n o c h m lng nc lin kt cao nht: A. Thu sinh B. Trung sinh D. Hn sinh C. m sinh 73. B phn n o ca t b o thc vt c h m lng nc cao nht: A. Th nh t b o B. Cht nguyn sinh C. Cc b o quan D. Khng b o 74. Nc t do trong keo sinh cht v trong khng b o c im ging nhau l : A. Tham gia phn B. Tham gia v o hot C. Tham gia v o D. Tham gia v o cu ng sinh ho ng thm thu bay hi nc trc cht ng. sinh 75. Nhng thc vt c kh nng chng chu cao thng c nht cht nguyn sinh: A. Thp B. Trung bnh C. Cao D. Quan im khc 76. Bin php bn tro bp (K) chng rt cho m xun lc gp rt c ngha g: A. Cung cp dinh Gim nht CNS v C. Tng qu trnh D. Tng trao i dng mc bnh thng trao i cht nng lng 77. Thc vt c kh nng g trnh im ng in gy bin tnh protein: D. iu chnh kh B. iu chnh pH ca C. iu chnh A. iu chnh kh nng thot hi nc trao i cht cht nguyn sinh nng gi nc 78. V c tnh cht lng th cht nguyn sinh khc vi nc c im n o: A. Kh nng vn B. Kh nng cng b C. Kh nng tng C. Kh nng co trn ng nh cht lng mt ca cht lng tc trong cht lng li ca cht lng 79. Ti sao gi cht nguyn sinh l cht na lng: A. C sc cng b mt B. C nht C. C tnh n hi D. Quan im khc 80. c im n o c quan h nhiu nht n c tnh chng chu ca cy: A. Kh nng vn B. Kh nng bin C. Kh nng n D. Kh nng cng ng linh hot ca i nht ca cht hi ca cht nguyn b mt ca nguyn cht nguyn sinh nguyn sinh sinh sinh cht 81. Khi n o t b o c sc ht nc b nht? A. T b o ho ho n to n B. T b o thiu b o ha nc C. T b o khng cn sc trng P D. T b o c sc trng m (-P) 82. S ht trng ch xy ra : C. Th nh t b o D. Khng b o C. Cc b o quan D. Cht nguyn sinh 83. Trong cy, nc khng i theo hng n y: B. T b o c S thp n TB c S cao B. T b o c thp n TB c cao C. TB c w cao n TB c w thp D. TB c w thp n TB c w cao 84. Loi cy n o c sc ht nc (S) cao nht: A. Cy thu sinh B. Cy trung sinh C. Cy hn sinh D. Cy mn sinh 85. Loi cy n o c sc ht nc (S) thp nht nht: A. Cy thu sinh B. Cy trung sinh C. Cy hn sinh D. Cy mn sinh
Tr ng i h c Nng nghi p H N i Gio trnh Sinh l Th c v t ....49

86. Loi cy n o c th nc (w) cao nht: A. Cy thu sinh B. Cy trung sinh C. Cy hn sinh D. Cy mn sinh 87. Loi cy n o c th nc (w) thp nht: A. Cy thu sinh B. Cy trung sinh C. Cy hn sinh D. Cy mn sinh 88. Trng thi nc n o ca t b o khng phi do hin tng thm thu gy ra: A. S = 0 B. S > 0 C. S = D. S = + P 89. S ht ion khong b ng khng ph thuc v o: A, Hot ng trao i cht C. Chnh lch nng ion C. Th in ho qua m ng D. Hot ng ca ionophor 90. S xm nhp cht khong ch ng v o t b o khng ph thuc v o: A. Cu trc ca m ng B. H hp ca r C. Trao i cht ca t b o D. Cung cp nng lng 91. C ch vn chuyn ion qua m ng ca ionophor khc vi cht mang im n o: A. Lin kt vi ion B. Hot ho ion C. Mang ion D. Quan im khc 92. Ma n o c nht ca cy cao nht thp nht? A. Xun B. H C. Thu D. ng 93. Ion ca nguyn t n o l m tng nht cht nguyn sinh nhiu nht? A. Ca B. Na C. Mg D. Al 94. Trng thi keo Coaxecva tng ng vi giai on n o ca cy: A. Non B. Trng th nh C. Gi D. ang ng ngh 95. Trng thi keo gel tng ng vi giai on n o ca cy: A. Non B. Trng th nh C. Gi D. ang ng ngh 96. Khi cp n im ng in ca cy th cu n o l chnh xc nht: A. Cy cht khi gp B. Cy khng cht C. Cy t iu D. Cy c kh nng im ng in ngay im ng chnh pH khi iu chnh trnh in im ng in im ng in 97. c im n o l khng ng khi ni keo nguyn sinh cht l loi keo: A. Keo a nc B. Keo ght nc C. Keo phc tp D. Keo hot ng 98. Khi n o th t b o ca r co nguyn sinh: A, Nng dung dch B. Nng dung dch C. Nng dung D. Quan im t nh hn nng t ln hn nng dch t bng nng khc dich b o r dich b o r dich b o r 99. Khi t b o ho ho n to n th: A. S nh nht B. S ln nht C. P ln nht D. nh nht 100. Khi t b o no nc ho n to n th: A. S nh nht B. S ln nht C. P nh nht D. ln nht 101. Trng hp n o sau y khng thuc v khi nim khuch tn ion qua m ng: A. C chnh lch C. C s dng cc C. C s dng cc D. c s dng cc nng cht tan l xuyn m ng ionophor cht mang ion 102. Nc i v o t b o n o nhanh nht: A. B. C. D. =20,P=15atm =15,P=10atm =10,P=5atm =8,P=2atm
Tr ng i h c Nng nghi p H N i Gio trnh Sinh l Th c v t ....50

Tr ng i h c Nng nghi p H N i Gio trnh Sinh l Th c v t ....51

Chng 2

S trao i nc
Hiu bit c s trao i nc ca thc vt l mt chc nng sinh l quan trng ca cy. N bao gm ba qu trnh trao i nc xy ra ng thi v c quan h mt thit vi nhau: S ht nc ca r, s vn chuyn nc trong mch dn v s thot hi nc b mt l. Nc t t v o r qua h thng lng ht,qua cc t b o nhu m ,cc t b o ni b ri v o mch dn ca r. Sc ht nc tng dn l ng lc cho nc i t t v o r. Nc c vn chuyn t r i qua thn ri n b mt l thot ra ngo i. Nc i trong h thng mch g c cu trc chuyn ho cho s vn chuyn nc v ng lc c bn nc i ln cao l sc ko ca thot hi nc l. S thot hi nc mt i 99% lng nc ht v o nhng l mt qu trnh sinh l rt quan trnglin quan cht ch n cc hot ng sinh l khc trong cy. Gia cc qu trnh trao i nc trong cy c mi quan h mt thit thng qua s cn bng nc trong cy. N c xc lp bi t l gia lng nc ht v o v thot ra khi cy. Trng hp mt cn bng nc, cy s ho nh hng n hot ng sinh l v nng sut cy trng. Cn hiu c cc iu kin ngoi cnh nh nhit , m, pH ca t, nng dung dch t, h m lng oxi trong t... nh hng mnh n s ht, vn chuyn v thot hi nc ca cy. Vn dng nhng hiu bit v trao i nc c th xut bin php ti nc da trn nhu cu sinh l ca cy tng nng sut cy trng.

1. Nc trong cy v vai tr ca nc i vi i sng ca cy 1.1. Mt v i s liu v h m lng nc trong cy V ngun gc tin ha th t tin thc vt trn cn bt ngun t thc vt thu sinh. Tuy thc vt ng y nay tin ha rt xa so vi t tin ca n, nhng nc vn l nhn t sinh thi quan trng bc nht khng nhng quyt nh hot ng sinh l ca cy m cn quyt nh c s phn b ca chng trn h nh tinh.

Tr ng i h c Nng nghi p H N i Gio trnh Sinh l Th c v t 45

 cho cc hot ng sng tin h nh bnh thng th cc t b o, m v cy phi cha mt h m lng nc rt ln. Nhn chung th h m lng nc trong cy t khong 70 - 90% khi lng ca cy. Tuy nhin, h m lng nc trong cy thay i rt nhiu ty theo cc loi thc vt v m khc nhau (Bng 2.1.). H m lng nc cn thay i ty thuc v o cc giai on sinh trng pht trin ca cy v cc iu kin ngoi cnh. Ni chung , cc c quan, m cn non ang sinh trng mnh v hot ng sng mnh c h m lng nc cao hn cc c quan gi , c quan ang ng ngh. Bng 2.1. H m lng nc trong cc m, c quan ca mt s thc vt (tnh theo % khi lng ti) H m lng nc (%) 90 - 98 91 - 95 92 - 93 87 - 91 83 - 86 H m lng nc (%) 70 - 82 74 - 82 40 - 55 12 - 14 5 - 7

i tng Thy to L x lch, qu c chua, da chut L bp ci, c ci, qu da C c rt, c h nh L cy ha tho

i tng L cy to, cy bi C khoai ty Thn cy g Ht ha tho (phi kh) a y

1.2. Vai tr ca nc i vi i sng ca cy * Nc c coi l mt th nh phn quan trng cu trc nn cht nguyn sinh. Nc chim trn 90% khi lng cht nguyn sinh v n quyt nh tnh n nh ca cu trc keo nguyn sinh cht. Bnh thng cht nguyn sinh trng thi sol biu hin hot ng sng mnh. Nu mt nc th h keo nguyn sinh cht c th chuyn sang trng thi coaxecva hay gel l m gim mc hot ng sng ca t b o v ca cy. * Nc tham gia v o cc phn ng ha sinh, cc bin i cht trong t b o. Nc va l dung mi c hiu cho cc phn ng, va tham gia trc tip v o cc phn ng trong cy. Chng hn, nc cung cp in t v H+ cho vic kh CO2 trong quang hp, tham gia oxi ha nguyn liu h hp, tham gia v o cc phn ng thy phn... *Nc ha tan cc cht hu c v cc cht khong ri vn chuyn n tt c cc c quan cn thit trong to n c th v tch ly v o c quan d tr. C th ni nc l mch mu lu thng m bo khu iu ha v phn phi vt cht trong cy, quyt nh vic hnh th nh nng sut kinh t ca cy trng.

Tr ng i h c Nng nghi p H N i Gio trnh Sinh l Th c v t 46

* Nc l cht iu chnh nhit trong cy. Khi gp nhit cao, qu trnh bay hi nc s l m gim nhit c bit l ca b l, m bo hot ng quang hp v cc chc nng sinh l khc tin h nh thun li. ng thi, qu trnh thot hi nc l l ng lc quan trng nht ht nc v cht khong t t cung cp cho cc b phn trn mt t. * Nc cn c chc nng d tr trong cy. Cc loi thc vt chu hn nh cc thc vt mng nc (CAM) c h m lng nc d tr ln, kh khng ng ban ng y nn c th sng trong iu kin kh hn sa mc, cc i ct, i trc thiu nc... H m lng nc lin kt trong thc vt n y rt cao quyt nh kh nng chng chu ca chng i vi iu kin bt thun nht l chu nng v hn. * T b o thc vt duy tr mt sc trng P nht nh nh hp thu nc bng con ng thm thu v o khng b o. Nh c sc trng P ln m m bo cho t b o lun trng thi no nc v cy trng thi cng, ti thun li cho cc hot ng sinh l v sinh trng pht trin ca cy. Ngc li, nu thiu nc th sc trng ca t b o gim xung, t b o co li gy nn hin tng ho cho cy. Nh vy, nc va tham gia cu trc nn c th thc vt, va tham gia cc bin i ha sinh v cc hot ng sinh l ca cy, cng nh quyt nh qu trnh sinh trng pht trin, kh nng chng chu ca cy nn quyt nh n nng sut cy trng. Khi thiu nc, tt c cc qu trnh trao i cht v hot ng sinh l din ra trong c th u b o ln, qu trnh sinh trng v pht trin ca cy b km h m, qu trnh th phn, th tinh khng xy ra l m gim nng sut cy trng. 1.3. S cn bng v nc trong cy Do nc c nhiu vai tr sinh l quan trng nh vy i vi cy, nn trong i sng ca cy, chng tiu hao mt lng nc khng l. V mt l thuyt, mun to nn 1 gam gluxit, cy phi tiu tn ch 0,6 gam nc: 6CO2 + 6H2O 246g + 108g C6H12O6 + 6O2 180g 108 : 180 = 0,6 Tuy nhin, trong thc t th cy cn mt lng nc ln hn rt nhiu ln to nn mt n v cht kh. Chng hn, to nn 1kg cht kh, cy la cn 300 kg nc, cy ma cn 200 kg cn cy lc th cn 400 kg nc... Nh vy, phn ln lng nc cy ly v o c th u b mt i ngay qua qu trnh thot hi nc din ra thng xuyn cy. C th hnh dung s cn bng v nc ca cy mt cch c th nh sau: + 192 g

Tr ng i h c Nng nghi p H N i Gio trnh Sinh l Th c v t 47

990 g H2O bay hi

8-9 g H2O khng lin kt ha hc

1000g nc cy hp thu

10 g H2O gi li

1-2 g H2O lin kt ha hc

Nc khng lin kt ha hc l nc cn gy nn s trng ca keo nguyn sinh cht v th nh t b o, bo m tnh n nh ca keo sinh cht v bin i ha sinh trong t b o. Nc lin kt ha hc l nc c s dng trong qu trnh quang hp tng hp nn cht hu c cho c th. Nh vy th lng 0,6 g nc cp trn l nc lin kt ho hc. N chim mt phn rt nh so vi lng nc tng s m cy cn tn ti v pht trin. 1.4. Nc v s phn b ca thc vt Da v o mi quan h gia thc vt v nhu cu nc ca chng m ngi ta chia thc vt th nh cc nhm sinh thi khc nhau: * Nhm thc vt thy sinh bao gm cc thc vt sng trong nc, nh cc thc vt sng trong bin, sng, h ao hoc trong rung nc Thc vt sng trn cn bao gm: Thc vt m sinh (Hydrophyt) gm cc thc vt sng ni m t, c m khng kh cao. Thc vt trung sinh (Mesophyt) sng ni c m trung bnh nh a s cy trng ca chng ta. a s cy trng ca chng ta thuc nhm n y. Thc vt hn sinh (Xelophyt) l nhng thc vt thch ng vi nhng ni kh hn nh cc vng sa mc, cc vng ct Min Trung Thc vt hn sinh bao gm c thc vt mng nc (Succulent) v thc vt chu mn (Halophyt) S trao i nc ca thc vt bao gm cc qu trnh din ra lin tc nh sau: S ht nc t t v o r, s vn chuyn nc i trong cy v cui cng l s thot hi nc qua b mt l v o khng kh xung quanh. Mi quan h gia cc qu trnh trao i nc trong cy c th hin qua s cn bng nc.

Tr ng i h c Nng nghi p H N i Gio trnh Sinh l Th c v t 48

2. S ht nc ca r cy 2.1. C quan ht nc - Nhn chung, tt c cc b phn ca cy khi tip xc vi nc u c kh nng hp thu nc, nhng h thng r l c quan ch yu thc hin chc nng ht nc ca cy. Tuy nhin, khng phi to n b h thng r m ch c cc lng ht mi c kh nng ht nc. Lng ht l nhng t b o biu b ko d i ra th nh si mnh len li v o cc mao qun t tip xc vi nc trong t l m tng b mt hp th nc ln rt nhiu. i b phn thc vt u c lng ht. Mt s thc vt khng c lng ht th c cc si nm r thay th. i sng ca si nm r c th ko d i hn mt nm, cn lng ht ch v i ng y nn chng thng xuyn c sinh ra v cht i. - tha m n nhu cu nc ca cy, h thng lng ht ca r pht trin vi qui m v tc rt cao. Chng ta tham kho b r ca mt cy la m ma ng ca Potmitrop v Ditme nh sau: Tng chiu d i ca lng ht hn 10 000 km; tng din tch b mt ca n ln gp 230 ln cc b phn trn mt t. Mi ng y c khong 110 triu lng ht mi ra i vi chiu d i 80 km. i vi cy to th s lng ca lng ht c ng ln hn rt nhiu. V d nh trn 1 mm2 b mt r ng c n 400 lng ht, u H Lan c 230 lng ht v cy rng c khong 700 dn 1200 lng ht. Cc cy ha tho c b r n su 60 - 160 cm, cy song t dip (nh cc cy h u) r c th n su n 180 - 520 cm, cc cy n qu c r n su trn 5 m. Nh vy, h r pht trin rt nhanh v phn b su, rng nh vy mi c th ht nc cung cp cho cy. Tuy nhin, r cy c ly c nc hay khng l cn ph thuc v o kh nng gi nc ca t na. 2.2. Cc dng nc trong t v kh nng cy s dng * Cc dng nc trong t H m lng nc tng s trong t ti mt thi im nht nh v iu kin nht nh c gi l m ca t. Nhng khi xt n kh nng s dng nc trong t ca cy th vn quyt nh khng ch da v o lng nc c m cn ph thuc v o kh nng vn ng ca nc trong t v lc lin kt ca t i vi nc. t c th xem l mt c cht c kh nng gi nc. Sau khi ma, nc ma thm t do xung t do trng lc ca n n tn mc nc ngm to nn nc trng lc. Mt b phn ca nc c gi li trong cc khe mao qun ca t cho n b o ha ho n to n. H m lng nc t nhin trong t sau khi b o ha ho n to n v chy ht nc trng lc linh ng gi l m dung ng rung v c tnh bng % so vi t kh tuyt i. m dung ng rung ph thuc v o kch thc ca ht t. Kch thc trung bnh ca ht t c ng b th kh nng cha m ng rung c ng ln. Nh vy th kh nng cha m ln nht l t st v nh nht l t ct. Khi m ca t gim xung th cc lc lin kt gia t

Tr ng i h c Nng nghi p H N i Gio trnh Sinh l Th c v t 49

v nc c ng tng ln, linh ng ca nc trong t gim xung, kh nng gi nc ca t tng ln v r cy ht nc kh khn hn. Vy, trong t tn ti dng nc n o v kh nng s dng ca chng nh th n o? - Nc trng lc Mt phn nc lp y trong cc khe h ca t v rt linh ng to nn nc trng lc. Nc trng lc s chy t ni cao n ni thp do tc ng ca trng lc. R cy c th hp thu mt phn khi nc n y chy qua. Nu nc trng lc chy nhanh qu th r cy kh hp thu, cn chy chm qu c th gy nn ng v to ym kh cho r cy. Dng nc n y xut hin nhiu nht lc tri ma v chng chy xung su to nn nc ngm. - Nc mao qun t c kt cu ht v to nn rt nhiu mao qun trong t. Nh lc mao qun m nc c lp y trong cc mao qun to nn nc mao qun. Nc mao qun l dng nc ch yu rt c ngha sinh hc i vi cy v cy c kh nng ly d d ng. - Nc m ng v nc ngm Cc ht t thng tch in nn c kh nng thy ha to nn mt m ng nc xung quanh mnh gi l nc m ng. Trong dng nc m ng , lp nc xa trung tm mang in do lc hp dn nh hn nn rt linh ng v r cy c th ly c d d ng. Cc phn t nc phn b st b mt ht keo t b lc ht mnh hn nn r cy khng c kh nng ht c. Chnh v vy m khi phi kh t, trong chng vn cn cha mt lng nc nht nh m cy khng th ht c gi l nc ngm. Nh vy, tu theo lc lin kt ca t vi nc m r cy c th s dng mt phn nc trng lc, to n b nc mao qun v mt phn nc m ng. Nc trong t ho n to n khng s dng c l nc ngm.
H2O H2O H2O

Nc ngm

Nc m ng

Nc trrng lc

Hnh 2.1. Cc dng nc trong t

Tr ng i h c Nng nghi p H N i Gio trnh Sinh l Th c v t 50

Tuy nhin, s phn chia trn y cng ch l tng i v gia chng khng c ranh gii r rt. Cn c v o ngha sinh hc, ngi ta phn chia nc trong t th nh nc s dng c v nc khng s dng c. Chng hn, h m lng nc trong t n o l 14,5% th nc s dng c l 14% v khng s dng c l 0,5%... * H s ho ca t Lng nc cn li trong t m cy khng s dng c v cy b ho th gi l h s ho ca t. Ngi ta trng cy trong chu t khng ti nc cho n khi ho ho n to n ri xc nh h m lng nc cn li trong t tnh h s ho ca t. Bng kt qu nghin cu ca mnh, Brig n Shan ngh cng thc tnh h s ho ca t l : % nc ngm q= 0,68 = 2,9 % nc b o ha ho n to n - 21

Cc loi t khc nhau c h s ho khc nhau. Brig v Shan cng tm ra mi lin h gia h s ho, lng nc ngm, m ho n to n v lng nc c kh nng hp thu c ca cc loi t khc nhau (Bng 2.2.). Nh vy, t c ng nh th h s ho c ng thp, lng nc dng c nhiu nhng v h m lng nc tng s thp nn lng nc cy s dng c t hn t nng. t cht tuy c h m lng nc v hiu nhiu nhng nc tng s nhiu nn nc cy s dng c cng nhiu. Mi quan h gia h s ho ca cc loi t khc nhau i vi cc cy trng khc nhau c th tham kho bng 2.2 v 2.3. Bng 2.2. H s ho v nc trong cc loi t H m lng nc bo ha ho n to n (%) 23,4 28,0 33,4 47,2 64,6 Nc s dng c (%) 22,5 25,4 28,6 37,5 48,4

Loi t Ct kh Ct mn St pha nh St pha nng t st nng

H s ho Nc ngm (%) (%) 0,9 2,6 4,8 9,7 16,2 0,5 1,5 2,3 6,5 13,2

Tr ng i h c Nng nghi p H N i Gio trnh Sinh l Th c v t 51

Bng 2.3. H s ho ca cc cy trng khc nhau trn cc loi t khc nhau

Loi Thc vt Ct kh Ng Cao lng La m u C chua La 1,07 0,94 0,88 1,02 1,11 0,96

Ct Ct mn 3,1 3,6 3,3 3,3 3,3 2,7 Nh 6,5 5,9 6,3 6,9 6,9 5,6

St pha Nng 9,9 10,0 10,3 12,4 11,7 10,1

t st nng 15,5 14,1 14,5 16,6 15,3 15,0

Nh vy, h s ho ch sai khc ng k gia cc loi t khc nhau m khng sai khc my gia cc thc vt khc nhau trong cng mt loi t v khi lng nc mao qun ht th sc gi nc ca t tng ln mnh nn d cc h r c khc nhau v sc ht nc cng khng c kh nng ly c nc na. 2.3. S vn ng ca nc t t v o r * Con ng nc i t t v o mch dn S ht nc c thc hin trc tin nh h thng lng ht. Lng ht l cc t b o biu b c th nh rt mng ko d i th nh si len li v o cc mao qun t ht nc v cht khong. Lng ht rt nhy cm vi mi trng. Khi gp hn, ng hay rt... th chng rt d b cht, nhng cng d ti sinh phc hi chc nng sinh l. Con ng m nc i t t v o mch dn r phi qua mt s lp t b o sng c cc c trng v gii phu rt khc nhau. Khi sc ht nc ca r thng c sc gi nc ca t th nc i qua lng ht n cc t b o biu b r, sau qua nhiu lp t b o nhu m v. Trc khi i v o mch g, nc phi i qua lp t b o ni b c th nh t b o ha bn bn mt to nn vng ai caspar ngn cn nc i trong th nh vch t b o, nhng vn cn hai mt khng ha bn nn nc xuyn qua h thng cht nguyn sinh c i n cc t b o nhu m rut v n mch dn (Hnh 2.2.).

Tr ng i h c Nng nghi p H N i Gio trnh Sinh l Th c v t 52

Lng ht

Biu b Nhu m v Ni b ho bn Xylem

Vng ai caspar khng thm nc H2O trong t a Th nh t b o Symplast Apoplast

Dng nc v ion t t b

Hnh 2.2. Con ng nc i t t n mch dn r (a), vng ai caspar (b) * Cc con ng nc i trong t b o (Hnh 2.3) Nc i qua h ng lot cc t b o sng trc khi v o mch g bng ba con ng: - Nc i qua h thng khng b o t t b o n y sang t b o khc v tt nhin phi xuyn qua cc si lin b o gia cc t b o ni lin cc khng b o th nh mt h thng t lng ht n t b o biu b, nhu m v, ni b, nhu m rut v cui cng l mch dn. ng lc nc i trong h thng khng b o l nh sc ht nc tng dn t lng ht n mch dn (S lng ht < S nhu m v < S ni b...). - Nc i trong h thng cht nguyn sinh gi l symplast. Cht nguyn sinh ca cc t b o ni vi nhau nh cc si lin b o th nh mt h thng lin tc, qua nc chy t ngo i v o trong. Nc i trong h thng symplast ch yu nh lc ht trng ca h thng keo nguyn sinh cht. - Nc i trong h thng th nh vch t b o gi l apoplast. Trong th nh vch t b o c c mt h thng mao qun thng sut vi nhau, qua nc c th chy t ngo i v o trong. Tuy nhin n vng ai caspar (t b o ni b ho bn 4 mt, 2 mt khng ho bn) th nc b chn li, nc phi xuyn qua t b o ni b nh h thng cht nguyn sinh (symplast) hai mt th nh cha ha bn, sau li i v o th nh t b o ca t b o nhu m rut v o mch dn. ng lc chi phi nc i trong h thng apoplast l lc ht ca cc mao qun, lc trng ca keo trong th nh t b o...
Tr ng i h c Nng nghi p H N i Gio trnh Sinh l Th c v t 53

Khng b o 1 2 3

b a S1 S2 S3

Cht nguyn sinh

Th nh t b o

Lin b o

Hnh 2. 3. S v cc con ng i ca nc trong cc t b o r a. Con ng khng b o b. Con ng symplast c. Con ng apoplast

2.4. Nhn t ngoi cnh nh hng n hp thu nc Hn sinh l 2.4.1. Nhn t ngoi cnh v s ht nc S hp thu nc ca r l mt qu trnh sinh l phc tp chu nh hng trc tip ca iu kin ngoi cnh. C ba yu t ngoi cnh quan trng nht nh hng n s ht nc ca r l nhit , nng dung dch t v nng oxi trong t. * Nhit ca t Nhit ca t va nh hng n hot ng sng ca r va nh hng n s vn ng ca nc v o r. Nhit h thp s cn tr s ht nc ca r v trong trng hp nhit qu thp th r ho n to n khng ly c nc. Trong khi cc b phn trn mt t vn tip tc bay hi nc l m mt cn bng nc v cy ho. y l biu hin ca hn sinh l thng gp khi nhit t h thp xung 0 - 10oC. Nguyn nhn l m gim s ht nc khi nhit h thp l : - nht ca cht nguyn sinh v ca nc u tng ng thi tnh thm ca cht nguyn sinh gim khi nhit h thp l m cn tr s xm nhp v vn ng ca nc v o r. Chng hn, 0oC nht ca cht nguyn sinh tng ln 3 - 4 ln so vi 20oC. - H hp ca r b gim nn thiu nng lng cho s ht nc tch cc. - S thot hi nc trn b mt l b gim l m gim ng lc quan trng cho dng nc i trong mch dn tc l m gim lc ko ca s thot hi nc l.
Tr ng i h c Nng nghi p H N i Gio trnh Sinh l Th c v t 54

- Gim kh nng sinh trng ca r, nu nhit qu thp th h thng lng ht b cht v rt chm phc hi... Ty theo tng loi thc vt m kh nng thch nghi ca chng vi nhit thp khc nhau. Cc thc vt x nng nh c chua, da chut, la, u ... ngng ht nc nhit xung quanh 5oC. Trong khi , cc thc vt vng n i cn c th ht c nc nhit di 0oC. Mt s thc vt v o ma ng thng trt l gim thot hi nc khi r khng ly c nc v bc v o trng thi ng ng. nc ta, v ma ng khi nhit h thp n mc rt hi (< 12oC) th mt s cy trng nh m xun thng b cht rt. R cy mt mt b tn thng, mt khc khng th ly nc c nn mt cn bng nc thng xuyn. Trong trng hp ta cn c bin php chng rt nh che chn bng polyetylen, bn tro bp, tt hn l trnh gieo v o cc t c rt m... Nhit ti u cho s ht nc cc cy trng nhit i v o khong 25 - 30oC. y l nhit sinh l ti u i vi thc vt nn n kch thch s ht nc. Nhit ca t tng ln trn gii hn 30 - 40oC th s ht nc ca cc cy trng b c ch. S c ch n y l do hot ng sng ca cht nguyn sinh b ri lon khi gp nhit cao v c th b bin tnh, c bit l h thng lng ht vn rt mn cm vi nhit . Hiu bit trn c th gip chng ta c bin php l m tng s ht nc cho cy v nht l hn ch trng hp xy ra hn sinh l c hi cho cy trng. * Nng oxi trong t - S ht nc ca r cy l mt qu trnh sinh l nn rt cn nng lng ca qu trnh h hp ca r. V vy, nng oxi trong t c nh hng ng k n s ht nc. Do vy, nu thiu oxi trong t nh t b, t ngp nc... h r s h hp ym kh v thiu nng lng cho ht nc. iu thng xy ra vi cc cy trng trn cn khi ngp nc v oxi b ui ra khi cc mao qun ca t. Mt s cy c h r lun ngp trong nc nh la, s vt, ci, sen sng... thng xuyn thiu oxi trong t, nhng cc thc vt n y c h thng thng kh t cc c quan trn mt t xung r dn oxi xung cung cp cho h r, ng thi h r ca chng c kh nng chu c h m lng oxi trong t thp hn cc thc vt khc. - Nng oxi trong khng kh l 21%, cn trong t th thp hn nhiu ty thuc v o cc loi t. t c ng cht th h m lng oxi c ng thp. H m lng oxi trong t khong 10 - 12% l thch hp nht cho s ht nc ca r. H m lng oxi thp hn 10% s c ch s ht nc, cn khi h m lng oxi trong t gim xung di 5%, r c kh nng h hp ym kh c hi cho cy v khng nng lng ht nc v gy ra hn sinh l.
Tr ng i h c Nng nghi p H N i Gio trnh Sinh l Th c v t 55

Trong sn xut, ta cn hn ch hin tng ym kh cho t bng bin php cung cp oxi cho t nh l m t k khi gieo, ph vng sau khi ma, l m c sc bn, sc kh trong thy canh... * Nng dung dch t - S xm nhp nc t t v o r l mt qu trnh thm thu. V vy, khi nng ca dung dch t cao hn nng dch b o hay p sut thm thu ca t ln hn p sut thm thu ca r th chng nhng r cy khng th ht c nc t t m cn b mt nc v o t gy nn hn sinh l. l trng hp khi cy trng gp t mn, t phn hay bn phn khong nhiu mt lc. V vy, r cy mun hp thu c nc th nng dung dch trong t phi lo ng. R cy hp thu nc thun li khi nng dung dch t lo ng trong khong 0,02 - 0,05%. - Mt s thc vt c kh nng sng trong mi trng c nng cht tan trong t cao nh s vt, ci hay mt s ging la chu mn, phn... thch nghi vi iu kin phn, mn cc cy n y phi c p sut thm thu ca r cao hn p sut thm thu ca t chng c th ly c nc trong t mn. Ngi ta xem thc vt chu mn nh l thc vt chu hn v chng c c ch chng chu nh nhau l u c p sut thm thu cao. - Trong sn xut, ngi ta chn to cc ging chng chu mn cho cc vng t nhim phn, mn. Cc ging n y mt mt c p sut thm thu cao mt khc chng c kh nng iu chnh thm thu t tng p sut thm thu khi gp mi trng mn. Trong trng hp gp mn, cn l m gim nng dung dch t bng bin php thao chua, ra mn bng nc ngt, o r nh ln lip h phn xung tng t su, gim nng khong tng canh tc... Ngo i ra trong t phn mn tn ti nhiu ion gy c cho h r nh nhm, st, hydro... 2.4.2. Hn sinh l Hn l mt trng thi ca cy khi chng mt cn bng nc: ht nc < thot hi nc. C ba loi hn: Hn t do thiu nc trong t, hn khng kh do m khng kh qu thp v hn sinh l do trng thi sinh l ca cy khng cho php cy ht nc c trong t. C ba loi hn u c im chung l cy mt cn bng nc v biu hin v hnh thi l cy b ho. * Cc trng hp hn sinh l - Nhit t qu thp: Khi nhit ca t qu thp, r cy khng th hp thu c nc do: + nht ca nc v nht ca cht nguyn sinh ca r u tng nn cn tr s vn ng ca nc v o r.
Tr ng i h c Nng nghi p H N i Gio trnh Sinh l Th c v t 56

+ H hp ca r gim nn nng lng cho s ht nc thiu. R cy khng ly c nc mc d trong t c nhiu nc s dng, trong lc cc b phn trn mt t vn bay hi nc. Kt qu l cy mt cn bng nc v b ho. Trng hp n y thng xy ra v o ma ng khi nhit khng kh v t xung qu thp, mt s cy trng km chu rt thng ho v c th cht. Chng hn, m xun khi gp nhit h thp khng ly c nc v cht. Nhiu nm, nng dn phi gieo m nhiu ln. - Nng oxi trong t qu thp dn n r cy thiu oxi h hp v cy khng ly c nc do thiu nng lng nn vn b ho. V d nh vi cc cy trng cn m gp ma lu, oxi b ui khi mao qun t l m cho r cy b ym kh v b ho. Nu sau ma m gp nng to th qu trnh thot hi nc mnh hn v hn sinh l c ng trm trng hn. - Nng dung dch t qu cao: Nu nng dung dch t cao hn nng dch b o ca r th r cy khng ly c nc, mt cn bng nc xy ra gy hn sinh l. y l trng hp thng gp khi nc mn tr n qua l m cho cy trng b ho hoc bn phn khong tp trung ng thi l m r cy khng ly nc c, nht l lc gieo ht, ht khng ny mm c. * Bin php khc phc hn sinh l Nu gp hn t v hn khng kh th bin php chng hn l ti nc v o t hay phun ln cy. Trong trng hp hn sinh l, khc phc hn, ngi ta khng th dng bin php ti nc cho cy m cn c cc bin php khc phc nguyn nhn gy hn sinh l. Trong trng hp gp hn sinh l do thiu oxi trong t th phi tm cch cung cp oxi cho r cy nh cc bin php l m t, ph vng, sc bn... Trong trng hp t mn, ta tm bin php gim nng dung dch t nh cho nc v o pha lo ng nng mui, o r nh su p phn gim nng ion lp t mt... Ta cn b tr thi v hp l trnh cc t rt trong nm v c th che chn chng rt cho cy trng lc c nhit khng kh h thp Ngo i ra, cn chn ging chng chu vi cc iu kin gy hn sinh l nh cc ging chng chu rt, cc ging chng chu mn, chu mc ym kh... y cng l mt hng nghin cu t ra cho cc nh chn to ging cy trng.

Tr ng i h c Nng nghi p H N i Gio trnh Sinh l Th c v t 57

3. Qu trnh vn chuyn nc trong cy Nc s c vn chuyn t lng ht ca r n cc t b o b mt l thot ra ngo i khng kh. Con ng i ca nc trong cy c th chia ra th nh ba chng: - Chng 1: Nc i t t b o lng ht qua cc t b o biu b ri qua mt s lp t b o nhu m v n lp t b o ni b c th nh t b o ha bn bn mt, sau nc qua mt s t b o nhu m rut trc khi v o mch dn ca r. - Chng 2: Nc i t mch dn ca r n mch dn ca l. - Chng 3: Nc i t mch dn ca l qua mt s lp t b o nhu m l (m du v m khuyt) n cc t b o biu b ri qua kh khng ra ngo i khng kh. Trong chng th nht v th ba, nc i trong mt v i lp t b o nn gi l s vn chuyn nc gn. Cn chng th hai, nc i trong h thng mch dn vi khong cch c khi n h ng chc mt (vi cc cy cao) hay trn trm mt (vi cc cy dy leo trong rng) nn c gi l s vn chuyn nc xa. 3.1. S vn chuyn nc gn * c trng ca s vn chuyn gn - Nc i vi khong cch rt ngn ch qua mt s lp t b o m thi. Chng hn mt s lp t b o t lng ht n mch dn r hoc t mch dn r qua mt s lp t b o nhu m l. - Nc i trong cc t b o sng khng c t chc chuyn ha cho s vn chuyn nc. Nc phi qua h thng cht nguyn sinh v b lc cn ca cht nguyn sinh l m cho s di chuyn ca nc kh khn hn. * Cc con ng nc i ca nc trong cc t b o sng Nc i trong cc t b o sng nn phi nh c ba h thng: Apoplast l nc i trong h thng mao qun ca th nh t b o; symplast l nc qua h thng cht nguyn sinh ri qua cc si lin b o gia cc t b o v nc i qua h thng cc khng b o ca cc t b o. * Dng lc ca s vn chuyn nc gn l do sc ht nc tng dn (hoc th nc gim dn) t t b o lng ht n t b o mch dn ca r v t mch dn ca l n cc t b o biu b v kh khng. Chnh nh c sc ht nc tng dn (hoc th nc gim dn) m nc i mt cch lin tc trong cc h thng n y. 3.2. S vn chuyn nc xa * c trng ca s vn chuyn xa - Nc i vi khong cch rt d i trong h thng mch dn t r n l. d i ca h thng n y ph thuc v o chiu cao ca cy.
Tr ng i h c Nng nghi p H N i Gio trnh Sinh l Th c v t 58

- iu quan trng l nc c vn chuyn trong mt h thng c cu trc chuyn ha cho s vn chuyn nc. l h thng mch dn nc gm cc qun b o v mch g to nn mt h thng mao qun thng sut t r n l. * Cu trc ca h thng vn chuyn nc H thng mch dn nc trong cy l mt t chc c cu trc ho n ho cho s vn chuyn nc mt cch hiu qu nht. Ty theo mc tin ha m c hai loi cu trc: Cc qun b o pht trin mnh nht thc vt ht trn nh thng, phi lao... Cn cu trc mch g th li pht trin mnh thc vt ht kn nh cc cy trng ca chng ta. - H thng qun b o Chng bao gm cc t b o hp v d i mt hn cht nguyn sinh v cht. Chng c th nh t b o d y, ha g v gia cc vch c nhiu l cho nc i t t b o n y qua t b o khc. Theo chiu thng ng th gia cc t b o cng c vch ngn nhng c rt nhiu l trn cc vch ngn to nn mt h thng lin tc vn chuyn nc i ln cao. - H thng mch g (xylem) Cng ging nh qun b o, y l nhng t b o cht c th nh t b o d y v ha g. iu khc nhau c bn vi qun b o l gia cc t b o ca h thng mch g khng c vch ngn nn chng to nn cc ng mao qun lin tc sut h thng dn, qua nc chy trong mao qun thng sut m khng c vt cn. V vy y l h thng vn chuyn nc ho n ho nht v tin ha nht. C hai h thng u thun li cho vn chuyn nc v chng l nhng ng dn thng nhau th nh h thng. Cc th nh th cp ha g to nn sc n hi cn thit chng li s chnh lch ln ca p sut tng ln khi nc ln nh cy cao. Tuy nhin v tin ha th h thng qun b o c trc mch g... Cc thc vt thy sinh, cc thc vt mng nc v c thc vt chu hn c h thng dn km pht trin. Cn cc thc vt trn cn khc c h thng dn rt pht trin p ng nhu cu nc rt cao k c trong iu kin cung cp nc kh khn nh khi cy gp hn. * ng lc ca s vn chuyn nc trong cy Khi nc vn chuyn trong h thng dn th lc cn tr s di chuyn nc khng nhng l lc ma st ca dng chy qua mch dn (lc ng) m cn c trng lc ca nc khi n chy ln khi mt t (lc tnh). V vy, nc mun vn chuyn c trong mch xylem th sc ht nc ca l phi thng c hai tr lc . Theo tnh ton, mun vn chuyn nc ln cy cao 30 mt th sc ht nc ca l phi ln hn sc ht nc ca t l 6 atm, trong cn c 3 atm thng tr lc tnh v 3 atm thng tr lc ng.
Tr ng i h c Nng nghi p H N i Gio trnh Sinh l Th c v t 59

Xylem l cc ng mao qun khng c khng kh c lp y nc nn p sut khng kh c kh nng y ct nc trong mao qun ln cao 10 mt, nhng vi cc cy cao hn 10 mt nhiu ln th phi c cc lc b sung thm xp x 10 - 20 atm. Vy nhng lc b sung l g? - p sut r: Do qu trnh trao i cht ca r c bit l qu trnh h hp ca r s pht sinh mt p lc y nc i ln cao gi l p sut r. y l s vn chuyn nc tch cc cn nng lng. Do vy, mi tc nhn c ch hot ng sng ca r, c ch h hp ca r u nh hng n vn chuyn nc trong cy, nh trng hp gp ng thiu oxi cho r h hp, hoc cht c vi r... C hai hin tng minh chng cho s tn ti p sut r l hin tng chy nha v hin tng git.
ng thu tinh

Thu ngn Dch t r ng ni bng cao su

Hnh 2.4. Th nghim chng t c p lc r y nc t di ln.

Hin tng chy nha c quan st khi ta ct ngang thn cy v mt thi gian th trn b mt lt ct c mt cht dch chy ra v tr n ra. iu chng t c mt p lc y nc ln t r v khi khng cn b l na nn khng cn lc ko ca thot hi nc. Nu ta dng mt chung thy tinh chp ln cy la chng hn th mt thi gian sau hi nc trong chung s b o ha v nc khng bay hi na. Ta thy c nhng git nc ng li u cc l nh nhng git sng, l hin tng git. Hin tng

Tr ng i h c Nng nghi p H N i Gio trnh Sinh l Th c v t 60

n y cng chng t c mt p sut r y nc i ln v chng i qua cc thy khng trn u cc l to nn cc git sng. Tuy nhin, p lc r thng t tr s v i atm, nn khng th a nc ln khong cch cao c m n ch c tc dng nh l lc b tr. ng lc n y rt quan trng khi cy rng ht l nht l khi cy ngh ng v khi khng cn lc ko ca thot hi nc l na. - Sc ko ca thot hi nc Khi m khng kh thp hn 100% th sc ht nc ca khng kh tng ln rt mnh c th n h ng trm atm. S chnh lch v sc ht nc kh ln gia khng kh v b mt l l m cho qu trnh thot hi nc ca l xy ra mnh. Cc t b o ca l thiu bo ha nc v ht nc ca cc t b o di. C nh vy m pht sinh mt lc ht t b mt l do bay hi nc. Vic loi tr cc phn t nc tn cng ca ct nc trong xylem l m cho ct nc y dn ln thay th. S thot hi nc l l lin tc v do m sc ko ca thot hi nc cng lin tc. Sc ko ca thot hi nc ph thuc v o cng thot hi nc l, m cng thot hi nc ca l th ph thuc rt nhiu v o bin i ca iu kin ngoi cnh nh nhit , m khng kh... ng lc n y l kh ln, c th t trn 10 atm v ph thuc v o qu trnh thot hi nc. ng lc n y c th a ct nc ln rt cao trn cy. Do vy, y l ng lc quan trng nht a ct nc ln cao. - ng lc b tr khc Cc mao qun nc trong mch dn to nn cc si nc rt mng manh. Cc si nc n y c u trn b ko mt lc rt cng do thot hi nc, nhng cc si nc mng manh n y khng h b t on to nn cc bt kh l m tc nghn mch. C c iu l do c hai lc b tr l lc lin kt gia cc phn t nc (lc ni t) v lc bm gia cc phn t nc vi th nh mch dn. Gia cc phn t nc tn ti lc lin kt hydro. Tuy y l lc lin kt yu, nhng cc phn t nc tao th nh mt chui lin tc ko theo nhau i ln cao. C th ni rng sc ko cng ca s thot hi nc l cng vi lc ni t gia cc phn t nc l quan im ng n gii thch dng nc i ln cy cao. Nc i trong h thng mch n ca cy l mt b phn quan trng trong vng tun ho n nc trong h thng sinh thi t - cy - khng kh. Vng tun ho n quyt nh bi s chnh lch kh ln gia sc ht nc (th nc) gia t, cy v kh quyn. y cng chnh l ng hc ca dng nc i lin tc trong cy (Bng 2.4.).

Tr ng i h c Nng nghi p H N i Gio trnh Sinh l Th c v t 61

Bng 2.4. Sc ht nc (S) v chnh lch sc ht nc (S) trong h thng t cy - khng kh (cy nh, t nc, m khng kh 50% 20oC, S = 1000 atm). H thng sinh thi t R cy Thn cy L cy Khng kh S (atm) 0,5 2,0 5,0 15,0 1000 1,5 3,0 10 985 S (atm)

4. S thot hi nc ca l Tt c cc b phn ca cy u c kh nng bay hi nc v o kh quyn, nhng quan trng nht v ch yu nht l s bay hi nc qua b mt l. Ngi ta gi qu trnh n y s thot hi nc. Hai qu trnh bay hi nc v thot hi nc c chung bn cht vt l l nc t th lng chuyn th nh th hi v khuch tn v o mi trng xung quanh. Tuy nhin, s bay hi nc ch s khuch tn ca nc qua mt thong c din tch ln nh ao, h, bin hay vng nc...(s bay hi nc qua l ln). Cn s thot hi nc l qu trnh bay hi nc qua cc l c kch thc rt b nh cc l kh khng thng gia gian b o tht l v khng kh xung quanh l (bay hi nc qua l b). S thot hi nc ca cy mt v o kh quyn mt lng nc khng l vt xa rt nhiu ln so vi lng nc m cy cn cho cc hot ng sng v sinh l trong c th. V d nh trn 1 m2 l la m trong sut thi gian dinh dng bay hi mt 20 - 250 kg nc, cn vi cy hp lng th c th n 500 - 700 kg nc. Trong nhng ng y nng to, cy g mt 5 - 10 g nc trn 1 m2 l trong mt gi. Mt ha rng si c th mt 25.000 30.000 kg nc trong mt gi. V vy, trong trng hp hn hn th nhu cu nc ca cy tng ln nhiu v thng dn n mt cn bng nc thng xuyn trong cy. Nu hn ch c s thot hi nc ca cy nh s dng cht chng bay hi nc th s tt hn cho sinh trng v hot ng sinh l ca cy. Nhng khng th hn ch thot hi nc mt cch ty tin v y l mt qu trnh sinh l c ngha quan trng i vi i sng ca cy. Vy vai tr sinh l ca s thot hi nc l g?

Tr ng i h c Nng nghi p H N i Gio trnh Sinh l Th c v t 62

4.1. ngha ca qu trnh thot hi nc * Thot hi nc cho kh khng m ra, qua CO2 xm nhp v o l cung cp cho qu trnh quang hp tng hp nn cc cht hu c cho cy. Nh vy, s thot hi nc v quang hp ca l c mi quan h mt thit vi nhau. Nh c thot hi nc m kh khng mi m ra cho CO2 i v o. Nu hn ch mt nc bng cch ng kh khng th CO2 khng th v o l v quang hp b c ch. Chnh v vy m nh sinh l thc vt ni ting ngi Nga Timiriadep ni: "Cy phi chu thot hi nc mt cch bt hnh m dinh dng tt..." Stocker v mi quan h gia hai qu trnh l s mu thun gia "i" v "kht". Thc vy, cy mun hn ch hn nguy him bng cch ng kh khng li trnh cn "kht" nc th s t a mnh v o ch "i" khng th cu v n ni... Trong thc t, ch c mt cch gii quyt mu thun i khng n y l cung cp y nc cho cy trng cho c hai qu trnh u din ra song song: thot hi nc mnh m v quang hp cng din ra mnh m. * Thot hi nc s to nn mt ng lc quan trng nht cho s ht v vn chuyn ca dng nc i trong cy. Nh phn trn trnh b y, do s chnh lch qu ln ca sc ht nc (th nc) gia l v kh quyn m l m cho qu trnh thot hi nc din ra thng xuyn, to nn ng lc cho dng nc i ln . Sc ko ca thot hi nc l l rt ln, c th v i chc atm v l ng lc quan trng nht a dng nc i ln cao. Vi nhng cy cao ln th ng lc n y c ngha quyt nh a nc ln tn nh ngn. * S thot hi nc l m gim nhit b mt l. L xanh c kh nng hp thu nh sng mt tri. Mt phn nng lng nh sng c s dng v o quang hp tng hp nn cht hu c, cn mt b phn nng lng nh sng bin th nh nhit l m cho nhit ca l tng ln nht l vi nhng ng y nng to, l rt c nguy c b cht. Chnh qu trnh thot hi nc s dng mt phn ng k nhit lng t nh sng cho qu trnh bc hi m nhit ca l c th gim xung thun li cho hot ng quang hp v cc hot ng sinh l khc trong cy. Thc t th cc l ho thot hi nc t hn cc l ti nn c nhit chnh lch nhau n 4 - 6oC. * S thot hi nc v dinh dng khong c quan h mt thit. Cc cht khong tan trong dung dch t nh dng thot hi nc m c ht v o cy v vn chuyn ln phn phi cho cc b phn c nhu cu trn mt t. Nu thot hi nc mnh th lng cht khong i v o cy v phn phi cho cy cng nhiu hn. Nh vy, qu trnh thot hi nc s to iu kin cho s tun ho n, lu thng v phn phi vt cht trong cy.

Tr ng i h c Nng nghi p H N i Gio trnh Sinh l Th c v t 63

4.2. Cc ch tiu nh gi s thot hi nc nh gi, so snh kh nng thot hi nc ca cc thc vt khc nhau, ta c th s dng cc ch tiu sinh l sau y: * Cng thot hi nc Cng thot hi nc c tnh bng lng nc bay hi i (gam hay kilogam) trn mt n v din tch l (dm2 hay m2) trong mt n v thi gian (pht hay gi). Cng thot hi nc l mt ch tiu bin ng rt nhiu ty theo cc lo i thc vt, cc giai on sinh trng khc nhau v iu kin sinh thi khc nhau. Cng thot hi nc ca cc thc vt khc nhau dao ng nhiu trong phm vi 15 - 250 g/ m2 l/ gi. ngha ca ch tiu n y - Xc nh cng thot hi nc cho ta bit kh nng thot hi nc khc nhau ca cc cy trng khc nhau v cng l c tnh ca ging. - V hu ht lng nc ht v o u bay hi i (99,2 - 99,9%) nn xc nh cng thot hi nc cho ta bit nhu cu nc ca cc cy trng khc nhau. Da trn vic o cng thot hi nc ta c th tnh ton c lng nc cy cn trong sut i sng ca cy v trong cc giai on khc nhau c ch ti nc hp l cho tng loi cy trng. * H s thot hi nc H s thot hi nc c tnh bng lng nc bay hi i to nn mt n v cht kh. Ch tiu n y cng thay i ty thuc v o ging v iu kin ngoi cnh. Trong cng mt cy, n c th bin ng 2 - 3 ln. V d: h s thot hi nc ca cy la trung bnh l 680, tc to nn 1g cht kh th cy la phi bay mt 680 gam nc. Ch tiu n y vi khoai ty l 640, da hu l 580, ng l 170, rau dn l 300... Xc nh ch tiu n y cho chng ta bit nhu cu nc ca cy trng trong vic hnh th nh nn nng sut v lng nc cn cung cp cho cy trng to nn nng sut cn thit. * Hiu sut thot hi nc Hiu sut thot hi nc c tnh bng s gam cht kh to nn khi bay hi mt kg nc bi thc vt. Ch tiu n y dao ng t 1 n 8 vi cc thc vt khc nhau, c ngha l c 1 kg nc bay hi qua b mt l th to nn c 1 - 8 g cht kh. Nh vy, cy huy ng n 99,2 - 99,9 lng nc ht v o cy cho mc ch bay hi v o kh quyn m ch gi li 0,1 - 0,8 % cho mc tiu to nn nng sut cy trng m thi. * Thot hi nc tng i Thot hi nc tng i l t s so snh gia lng nc thot i qua b mt l so vi lng nc bay hi qua mt thong c cng din tch vi l trong cng mt thi gian
Tr ng i h c Nng nghi p H N i Gio trnh Sinh l Th c v t 64

bay hi. Tr s n y dao ng t 0,1 - 1. iu c ngha l tng din tch ca cc l kh khng trn b mt l (din tch bay hi) ch bng 1 - 2% din tch l, nhng cng thot hi nc l rt mnh, xp x bng 10 - 100% so vi mt thong c cng din tch l. S d c s sai khc ln l do s thot hi nc ca l c chi phi bi quy lut thot hi nc qua l nh nhanh hn nhiu so vi l ln... 4.3. S thot hi nc qua cutin - Trn b mt ca l v cc phn cn non ca thn, qu cy... ngo i th nh t b o biu b c bao ph mt lp cutin mng hn ch thot hi nc v bo v cho l. y l mt t hp gia cutin v sp ngm v o th nh t b o. Hi nc c th khuch tn t cc khong gian b o ca tht l qua lp cutin ra ngo i khng kh. C th xem s thot hi nc qua cutin nh l s khuch tn nc qua mi trng k nc, v vy tr lc khuch tn qua cutin l rt ln. Tr lc n y ho n ho n ph thuc v o d y v cht ca lp cutin. Lp cutin c ng d y th s khuch tn nc qua cutin c ng nh. d y ca lp cutin ph thuc v o ging lo i v c bit l v o tui ca l. L c ng gi th lp cutin c ng d y. cc l cn non, khi lp cutin cn rt mng th thot hi nc qua cutin l ng k, c th n 10% tng lng nc thot ra. Tuy nhin, theo tng ca tui th lp cutin c ng d y thm v thot hi nc qua cutin gim dn. Cc l gi thng c lp cutin kh d y v cht nn thot hi nc qua cutin ca chng l khng ng k. - Cc lo i thc vt khc nhau c s thot hi nc qua cutin l rt khc nhau. Vi cc thc vt a sng, thot hi nc qua cutin c th t ti 10 - 20% lng nc bay hi cc i. Cc thc vt trong bng rm, cc thc vt thy sinh thot hi nc qua cutin xp x 10% lng nc thot i. cc l cng nh l cy lim, thot hi nc qua cutin gim xung 0,5%, cn xng rng ch cn 0,05%. - Khi kh khng ng li th thot hi nc c thc hin qua cutin. Ngi ta c th xc inh hiu qu ca s khp kh khng bng t l gia thot hi nc tng s khng hn ch v thot hi nc qua cutin. 4.4. S thot hi nc qua kh khng Kh khng l nhng khe h nh trn biu b ca l (c mt trn v di) thng gia cc khong gian b o ca tht l vi khng kh bn ngo i, qua hi nc t bn trong cc khong gian b o khuch tn ra ngo i khng kh v ngc li CO2 t khng kh i v o l. S thot hi nc qua kh khng bao gm hai giai on k tip nhau: * Giai on th nht l nc t th lng chuyn th nh th hi trong cc t b o tht l v khuch tn v o cc khong gian b o tht l. Giai on n y ph thuc v o tng din tch cc khong gian b o tht l. di lp biu b, c bit l biu b di, cc t b o
Tr ng i h c Nng nghi p H N i Gio trnh Sinh l Th c v t 65

m khuyt sp xp khng cht nh m du nn nhiu khong trng to nn mt h thng gian b o thng vi cc kh khng. Ni chung th tng din tch cc khong gian b o tht l l rt ln, c th gp 6 - 9 ln din tch ca l. Nh vy th th tch cc gian b o trong l l rt ln v hi nc trong khong gian b o gn nh lun b o ha. Bng 2.5. S thot hi nc cc i v qua cutin trong iu kin t nhin (mg nc/ dm2 l / gi trn c hai mt l) Lng hi nc thot ra Qua cutin so Qua cutin Tng s vi tng s (khi kh khng (khi kh khng khp) m) (%) 1700 - 2500 500 - 1000 1500 - 3000 500 - 1100 450 - 550 800 - 1200 400 - 700 400 - 1000 400 - 500 200 - 300 50 - 250 250 - 300 50 - 100 12 - 15 90 - 110 80 - 110 80 - 160 80 - 90 10 - 20 10 - 25 15 - 25 7 - 15 3 10 - 20 15 - 18 10 - 20 17 - 24

Loi thc vt

C hai l mm a sng C hai l mm a ti Cy tho chu hn Cy l cng thng xanh Cy l kim thng xanh Cy rng a sng Cy rng chu bng Cy n qu Nho

- Giai on th hai l s khuch tn ca hi nc trong cc khong gian b o qua kh khng ra ngo i khng kh. Khi kh khng h m th qu trnh n y din ra ngay lp tc. y l giai on quan trng nht quyt nh cho to n b qu trnh thot hi nc ca cy. y cng l c im khc nhau c bn gia qu trnh bay hi nc vt l v qu trnh thot hi nc mang bn cht sinh hc. Bn cht sinh hc ca thot hi nc chnh l s iu chnh ca kh khng, bao gm hnh thi ca kh khng, s phn b v nht l s ng m ca kh khng. 4.4.1. Hnh thi v phn b ca kh khng - Kh khng l do t b o biu b l to nn l m chc nng thot hi nc v cho kh CO2 xm nhp. N phn b hai mt ca l v cc phn non ca thn, c nh, qu... Thng thng th mt di l c s kh khng nhiu hn mt trn, nhng cc thc vt c l phn b thng ng nh la th kh khng hai mt gn bng nhau, cn thc vt nm trn mt nc nh l sen th kh khng ch c mt trn m thi.

Tr ng i h c Nng nghi p H N i Gio trnh Sinh l Th c v t 66

- Kch thc v s lng kh khng thay i ty theo lo i thc vt v cc giai on pht trin khc nhau. Nhn chung, trn 1 cm2 b nt l s lng kh khng dao ng t v i nghn n v i chc vn ci. Bng 2.6 ch ra s lng v kch thc kh khng ca mt s thc vt. R r ng kch thc v din tch ca kh khng v cng nh. S lng kh khng c ng nhiu th din tch ca kh khng c ng nh. Nhn chung th tng din tch ca kh khng trung bnh bng khong 1 - 2% so din tch ca l. Tuy nhin s thot hi nc tng i ca thc vt c th t ti 0,5 - 1 tc bng 50 - 100% so vi s bay hi nc qua mt thong cng din tch l. C c hiu qu l do thot hi nc qua kh khng tun theo quy lut bay hi nc qua l nh: Vn tc bay hi nc qua l nh t l thun vi chu vi l cn qua l ln th t l vi din tch l. V vy, nu cng mt din tch bay hi nc th b mt bay hi n o c l c ng nh th tng chu vi ca cc l c ng ln, nn thot hi nc c ng mnh hn. Bng 2.6. S phn b v kch thc ca kh khng mt s cy trng S kh khng/mm2 Biu b Biu b trn di La m Ng Kiu mch Hng dng u a Khoai ty C chua To Sen 33 52 25 85 40 51 12 46 14 68 23 156 281 161 130 400 Kch thc kh khng (d i x rng) ( m ) 38 x 7 19 x 5 38 x 8 22 x 8 7x3 13 x 6 14 x 12 Din tch kh khng m to nht (m 2) 209 75 239 136 17 61 132 Din tch k.khng so dt l (%) 0,52 0,82 0,98 3,13 0,54 0,85 3,28

Loi thc vt

iu c gii thch bng hin tng c gi l hiu qu mp. Cc phn t hi nc mp l khuch tn nhanh hn nhng phn t nc gia l v cc phn t nc gia va chm nhau v rt kh thot ra khi l bay ra ngo i. S khuch tn ca cc phn t hi nc mp l nhanh hn gia gi l hiu qu mp. S bay hi nc qua l nh c hiu qu mp ln hn nhiu so vi qua l ln v tng chu vi ca cc l nh s ln
Tr ng i h c Nng nghi p H N i Gio trnh Sinh l Th c v t 67

4.4.2. Cu to ca kh khng Kh khng c cu to t hai t b o bo v c hnh bu dc nh qu thn hay ht u quay v o nhau mt khe h nh lin thng gia khong gian b o tht l vi khng kh xung quanh gi l vi khu (Hnh 2.7). Cc t b o kh khng c c im sau: Mp trong rt d y v mp ngo i rt mng, nn khi t b o trng nc th mp ngo i ca t b o d n nhanh hn l m cho t b o kh khng un cong hn v khe vi khu m ra cho nc thot ra ngo i. Ngc li khi mt nc th t b o xp nhanh, mp ngo i co v nhanh hn v kh khng khp li hn ch bay hi nc.

Kh khng

Hnh 2.5. Kh khng m biu b mt di ca l (nh knh hin vi in t) chng minh cho vai tr ca cu trc trong s vn ng ng m ca kh khng, ta quan st m hnh sau (Hnh 2.6. ). Ta to ra mt kh khng nhn to bng cao su vi 2 khi ch nht dnh nhau u trn v di. M trong rt d y b mp cn li rt mng. Ta bm khng kh (hoc nc v o) to nn sc trng nc nh trong t b o kh khng khi ht nc v o. Nu sc trng p ln th nh cn nh th hai t b o cn khp li. Nhng nu sc trng tng ln th th 2 t b o cong li khe h ng y c ng ln (tc kh khng m ra). Nu tho hi hoc nc ra th chng quay dn v nh c (tc kh khng ng li). Hot ng ca m hnh n y cng tng t nh hot ng ng m ca t b o kh khng khi ht nc v o.

Tr ng i h c Nng nghi p H N i Gio trnh Sinh l Th c v t 68

H2O

H2O

P Vi khu

Hnh 2.6. M hnh bng cao su m phng s ng m ca kh khng nh mp trong d y hn mp ngo i v do sc trng gy ra
a. Mp trong d y hn mp ngo i b. Khi bm cng nc v o mp ngo i dn nhanh hn to nn vi khu gia (ging nh hai t b o kh khng)

- T b o kh khng c cha nhiu lc lp v cc ht tinh bt. y l c im m cc t b o biu b khc khng c. c im cu to n y gip cho s iu chnh t b o kh khng ng m nh t b o kh khng hot ng quang hp. Lc cn thit th tinh bt s phn hu th nh ng l m tng p sut thm thu ca t b o kh khng gip cho t b o kh khng ht nc v o tng sc trng. Kiu cu trc nh vy l c trng cho t b o kh khng. Lc lp v tinh bt c nhim v l m tng p sut thm thu t b o kh khng ht nc v o. Khi sc trng nc ca t b o kh khng tng ln th cu trc mp ngo i mng hn mp trong gip kh khng m ra. y c th coi l s kt hp h i ha gia cu trc v chc nng. 4.4.3. Quy lut vn ng ca kh khng i a s thc vt, khi va c nh sng bnh minh th kh khng bt u h m ra. Theo cng nh sng tng dn, kh khng m to dn v t cc i v o nhng gi ban tra. Bui chiu khi cng nh sng gim dn th kh khng cng khp dn v ng v o lc ho ng hn. Ban m, kh khng khp li. S thot hi nc v o ban m ch thc hin qua cutin.

Tr ng i h c Nng nghi p H N i Gio trnh Sinh l Th c v t 69

Cc thc vt mng nc (CAM) sng sa mc kh nng c s thch nghi bng cch ng kh khng v o ban ng y hn ch thot hi nc cn ban m th m ra ng ha CO2. Cng c mt s t thc vt nh cy c chua chng hn, kh khng c th m c ban ng y v ban m. Lc ma to v ko d i th kh khng c th b ng li do cc t b o xung quanh trng nc v p ln t b o kh khng l m kh khng khp mt cch th ng.

Vi khu Nhn Lc lp Th nh trong d y a b

Hnh 2.7. Cu to ca t b o kh khng in hnh a. Kh khng ng b. Kh khng m

4.4.4. C ch iu chnh s vn ng ca kh khng L thuyt gii thch c ch iu chnh s ng m ca kh khng da trn s thay i sc trng P ca t b o kh khng v cu trc khc nhau ca mp ngo i v trong ca t b o kh khng l quan im ng n. Khi t b o kh khng ht nc v o th sc trng P tng ln, t b o kh khng no nc v do cu to ca t b o kh khng m n t m ra. Ngc li, khi t b o kh khng mt nc th sc trng P gim v kh khng ng li. Nguyn nhn n o gy nn s bin i ca P? C nhiu quan im gii thch c ch gy nn s bin i sc trng P trong t b o kh khng. Nhn chung, khi c nh sng th kh khng m ra v khng c nh sng th kh khng ng li. Vy mi quan h gia nh sng v ng m kh khng l g? C 2 quan im gi thch vai tr ca nh sng l hot ng quang hp (nh sng ) v vai tr nh sng xanh. - Hot ng quang hp (nh sng ): Quan im iu chnh ng m kh khng c s dng lu nay da trn hot ng quang hp ca t b o kh khng. C th gi
Tr ng i h c Nng nghi p H N i Gio trnh Sinh l Th c v t 70

quan im gii thch c ch ng m kh khng n y l l thuyt c in ca s ng m kh khng. L thuyt c in c minh ho v gii thch hnh 2.8. nh sng Quang hp H m lng CO2 pH (47) Hot tnh enzym photphorylase H m lng tinh bt H m lng ng p sut thm thu Sc trng P ca t b o kh khng Kh khng m ra Tinh bt + n H3PO4

Ngo i sng, do c lc lp nn t b o kh khng l m nhim v quang hp, dn n gim h m lng CO2 trong t b o kh khng. Do h m lng C02 gim m pH tng ln t 4 n 7 v CO2 trong mi trng th hin mt axit yu: CO2 + H2O H+ + HCO3pH ti thch cho hot ng ca photphorylase l 7. Phn ng thy phn tinh bt din ra (T b o kh khng c nhiu ht tinh bt) nh s xc tc ca enzym photphorylase: PH = 7 n Glucozo 6P H m lng tinh bt trong t b o kh khng gim cn h m lng ng tan tng ln l m cho p sut thm thu trong t b o kh khng tng ln. T b o kh khng ht nc ca cc t b o xung quanh l m tng sc trng P v kt qu cui cng l kh khng m ra nc thot ra ngo i. Trong ti th qu trnh din ra ngc li theo hng gim p sut thm thu v sc trng P v kh khng ng li.

Hnh 2.8. S cc giai on c bn dn n s m ca kh khng

- Vai tr iu chnh ca nh sng xanh Gn y cc nh khoa hc pht hin ra ph nh sng xanh (400-600 nm) c kh nng kch thch nhiu phn ng bin i thc vt trong c vic iu chnh ng m
Tr ng i h c Nng nghi p H N i Gio trnh Sinh l Th c v t 71

ca kh khng. Cc nghin cu ch ra rng phn ng m kh khng c kch thch bi nh sng l kt qu an xen ca hai h thng quang nhn tch bit: mt ph thuc v o quang hp ca t b o kh khng v mt ph thuc v o nh sng xanh. Mt th nghim chng minh r s m kh khng l bng chng ca hai phn ng l th nghim chiu hai dng nh sng ( v xanh) v quan st s m ca kh khng. Trong th nghim n y, nh sng c chiu bo ho phn ng quang hp v sau chiu b sung nh sng xanh khi kch thc kh khng m b o ho (Hnh 2. 7 ). Kt qu l vic cng thm nh sng xanh gy ra s m rt nhanh kh khng t n kch thc cc i. iu n y khng th gii thch ch trn c s phn ng quang hp m s m kh khng l do c hai phn ng, trong phn ng nh sng xanh c vai tr rt quan trng trong vic m kh khng. b 12 10 8 6 4 2 0
nh sng nh sng xanh

m kh khng (m)

Thi gian (gi)

Hnh 2.9. nh hng ca nh sng xanh n s m ca kh khng (trn nn nh sng )

a. m kh khng b o ho khi chiu nh sng . b. Kh khng tip tc m to khi b xung nh sng xanh.

Bn cht ca phn ng nh sng xanh ln s ng m ca kh khng: Bt c mt phn ng n o ca cy lin quan n nh sng th phi c mt sc t hp th nh sng v t gy nn nhng bin i c trng trong cy. Trong quang hp th dip lc (chlorophin) l cht quang nhn nh sng bin i nng lng nh sng th nh nng lng ho hc tch lu trong cc cht hu c. Trong phn ng m kh khng th dip lc cng hp thu nh sng gy nn phn ng quang hp ca t b o kh khng. Cn trong phn ng m kh khng bi nh sng xanh th cht quang nhn nh
Tr ng i h c Nng nghi p H N i Gio trnh Sinh l Th c v t 72

sng l mt carotenoit l zeaxanthin. Zeaxanthin hp thu nh sng xanh x gy nn bin i trong t b o kh khng theo hng tng p sut thm thu ca t b o kh khng bng hai c ch: Th nht l kch thch hot ng ca bm H+ (H+-ATP-ase) nm trn m ng t b o kh khng. Ion H+ c bm ra khi t b o kh khng v km theo l s hp thu b ng K+ qua knh K+ trn m ng t b o kh khng v ng thi xut hin cc anion trung ho in tch l Cl- v malat. K+ v Cl- c hp thu v o v tit ra khi t b o kh khng, cn malat th c tng hp ngay trong t b o kh khng. K+, Cl- v malat chnh l cc cht tham gia iu chnh thm thu, trong K+ c ngha quan trng nht. Nng K+ c th tng t 100mM trng thi kh khng ng n 400-800mM khi kh khng m dn n t b o kh khng hp thu nc, tng sc trng P v kh khng m ra. Th hai l kch thch hot tnh ca enzym bin i tinh bt th nh ng tng p sut thm thu trong t b o kh khng tng t nh phn ng quang hp ca t b o kh khng. Trong cc cht iu chnh thm thu th K+ l tc nhn quan trng nht iu chnh s ng m ca kh khng, V vy m h m lng K+ trong t b o kh khng tng ln rt nhanh v o ban ng y khi kh khng m v gim v o ban m khi kh khng ng. - L thuyt hocmon - Vai tr ca axit abxixic (ABA) Vic ng kh khng khi thc vt thiu ht nc l c ch u tin ca cy ngn chn s ho. Thc vt c con ng rt nhanh chng v hiu qu chm dt s thot hi nc. l tng nhanh h m lng ABA trong t b o kh khng ng thi vn chuyn nhanh chng K+ ra khi t b o kh khng v kh khng lp tc ng li khi cy gp hn. Tuy nhin, c ch iu chnh s ng m kh khng bi ABA n nay vn cha ho n to n sng t. C kin cho rng ABA ngn chn s tit H+ t t b o kh khng v o cc t b o xung quanh v cng c th n km h m hot tnh ca enzym phn hy tinh bt th nh ng trong t b o kh khng Nhng d gii thch theo c ch n o th s ng m ca kh khng lin quan trc tip n s bin i ca sc trng P trong t b o kh khng. Cc c ch khc nhau c th ch l cc cch khc nhau gy nn s bin i sc trng m thi. 4.4.5. nh hng ca cc iu kin ngoi cnh n thot hi nc Ngo i cc yu t ni ti nh din tch l, tui l, s lng, phn b v s ng m ca kh khng nh hng n thot hi nc th cc yu t ngoi cnh cng c vai tr quan trng. Thot hi nc b mt l cng l mt qu trnh bay hi nc mang bn cht vt l nn n tun theo cng thc bay hi nc ca Dalton:

Tr ng i h c Nng nghi p H N i Gio trnh Sinh l Th c v t 73

K (F - f) . 760 . S V= P Trong : V: tc thot hi nc K: hng s thot hi nc (ph thuc v o nhit ) F: p sut hi nc bo ha b mt bay hi f: p sut hi nc ca kh quyn S: din tch bay hi nc P: p sut khng kh ni th nghim Trong cng mt thi gian, cng a im v cng din tch bay hi th V t l thun vi hiu s (F - f) (gi l thiu ht b o ha hi nc). thiu ht b o ha ph thuc v o nhit , m khng kh , nh sng, gi... * nh hng ca nhit : Nhit nh hng trc tip n p sut hi nc b o ha F m t nh hng n f. Nht tng th F tng do (F - f) tng ln v vn tc thot hi nc ca l cng tng ln. Ngc li, nhit gim th F gim v thot hi nc chm li. Tuy nhin nu nhit cao qu th kh khng buc phi ng li nn thot hi nc cng gim. y l trng hp gim st thot hi nc v o cc bui tra h.
Thot hi nc
1

10

20

30

40

50

Nhit , 0C

Hnh 2.10. Quan h gia bay hi nc (1) v thot hi nc (2) vi nhit khng kh. Trong hnh 2.7, th 1 biu din s ph thuc tuyn tnh gia qu trnh bay hi nc trn mt thong vi nhit khng kh. S ph thuc n y l khng gii hn. th
Tr ng i h c Nng nghi p H N i Gio trnh Sinh l Th c v t 74

2 biu din s ph thuc gia qu trnh thot hi nc b mt l v nhit . y l mt ng cong m cc i 30 35oC do kh khng ng li khi gp nhit cao. * nh hng ca m khng kh m khng kh (tng ng f) c ng thp th (F - f) c ng tng v cng thot hi nc c ng mnh. Nu m khng kh gim t 95% xung 50% th cng thot hi nc tng ln n 5 - 6 ln. nc ta, min Bc c gi ma ng - Bc, min Trung c gi Ty - Nam hoc ma kh Ty Nguyn thng c m khng kh rt thp v s thot hi nc s din ra rt mnh. Nu kt hp m thp vi nhit cao th thot hi nc din ra c ng mnh c th gy ra hn khng kh. Trong trng hp m khng kh cao th (F f) gim v thot hi nc gim. y l trng hp ma to v ko d i hoc tit tri u xun c ma phn * nh hng ca nh sng nh hng ca nh sng n thot hi nc ca l thng qua hiu qu l m m kh khng. Do vy, do kh khng m ban ng y v ng ban m nn thot hi nc ch yu xy ra v o ban ng y, cn ban m ch xy ra thot hi nc qua cutin. Ngo i ra, hiu qu tng nhit ca nh sng cng nh hng ng k n thot hi nc ca l. V vy, cng nh sng c ng mnh th thot hi nc c nh mnh. * nh hng ca gi Gi c ng mnh th thot hi nc c ng mnh. Gi cun i lp khng kh l m m trn b mt l (f) v thay v o lp khng kh km b o ha m, nn l m tng (F - f) v tng thot hi nc. V vy, gi c ng mnh th thot hi nc cng c ng nhanh. Nu gi kh nng (hiu qu nhit v m ) th th thot hi nc mnh hn nhiu. Chng hn, gi kh nng Ty Nam ca cc tnh min Trung hay ca cc tnh Ty Nguyn v o ma kh c th gy ra kh ho cy c. 4.4.6. Bn cht s thot hi nc Thot hi nc trn b mt l l mt qu trnh mang bn cht vt l nhng n c iu chnh bng quy lut sinh hc. * V bn cht vt l ca thot hi nc - S thot hi nc v bay hi nc l hai qu trnh khc nhau nhng c quan h vi nhau. S bay hi nc l qu trnh khuch tn ca nc qua mt thong c din tch ln nh qua ao, h, bin, sng, vng ncnn ngi ta gi l bay hi qua l ln. Thot hi nc l s bay hi nc qua l c kch thc rt nh nh qua cc l kh khng v c gi l bay hi qua l nh. - Bn cht vt l chung gia hai qu trnh n y l cc phn t nc t th lng chuyn th nh th hi nc v khuch tn v o mi trng xung quanh.

Tr ng i h c Nng nghi p H N i Gio trnh Sinh l Th c v t 75

- C hai qu trnh u tun theo cng thc bay hi nc vt l ca Dalton. Cc iu kin ngoi cnh nh hng n c hai qu trnh n y l ging nhau: nhit , m khng kh, gi(Xem phn 4.4.5). * V bn cht sinh hc ca thot hi nc - Gii hn sinh hc: Qu trnh bay hi nc qua mt thong l qu trnh khng c gii hn. Trong khi , qu trnh thot hi nc qua b mt l l mt qu trnh c gii hn. L cy l mt thc th sng nn n phi c s iu chnh sinh hc m nu khng t iu chnh th c th thc vt s cht. S iu chnh chnh l s iu chnh ng m ca kh khng. Chng hn ta ly mt v d v nh mi quan h gia bay hi nc qua mt thong, thot hi nc qua kh khng v nhit . S ph thuc gia qu trnh bay hi nc v nhit l s ph thuc tuyn tnh, khng c gii hn (Hnh 2.8). Cn s ph thuc gia thot hi nc qua kh khng v nhit l c gii hn. Trong phm vi nhit t 0 n 30-35oC th c hai qu trnh l nh nhau, nhng nu nhit tng ln na th thc vt buc phi ng kh khng li l m gim thot hi nc. Nu kh khng khng t iu chnh ng li th thc vt c nguy c mt nc nhiu v cht. - S iu chnh sinh hc ca qu trnh thot hi nc c thc hin nh mt cu trc c bit l kh khng nm trn b mt l. Cc c im v hnh thi, cu to v nht l s ng m ca kh khng trong cc iu kin khc nhau l nhng c trng in hnh cho s iu chnh sinh hc ca qu trnh thot hi nc ca l. - Do s iu chnh sinh hc qua iu chnh ng m kh khng m to nn ng thi thot hi nc trong ng y l khc nhau trong cc iu kin khc nhau (Hnh 2.8). Trong mt ng y, v o lc sng sm, khi c nh sng mt tri th cy bt u quang hp v kh khng m ra. Hi nc trong cc khong gian b o ca tht l khuch tn qua vi khu bay v o khng kh. Do cng nh sng v nhit tng dn v kh khng cng m to dn nn cng thot hi nc cng tng dn v t cc i v o bui tra. V o bui chiu, nhyit v cng nh sng cng gim dn v kh khng cng khp dn; ng thi, cng thot hi nc cng gim dn. ng thi thot hi nc trong nhng ng y n ho v cung cp nc c dng ng cong mt nh v o cc gi tra (Hnh 2.9a)). Trong nhng ng y c nhit qu cao v nh sng qu mnh v o bui tra h, kh khng khp tm thi v o cc gi tra gim thot hi nc v do m ng thi thot hi nc c dng ng cong 2 nh (Hnh 2.8.b). Trong trng hp b hn nng, cy ho thng xuyn v kh khng ng c ng y ln m th thot hi nc ch xy ra qua cutin m thi (Hnh 2.8.c). Ngo i ra ng thi thot hi nc cn thay i theo ma v theo thi gian sinh trng ca cy.
Tr ng i h c Nng nghi p H N i Gio trnh Sinh l Th c v t 76

Thot hi nc

a b

c Mt tri mc Tra Mt tri ln

Hnh 2.11. ng thi thot hi nc trong ng y a: Ng y c kh hu n ho , b: Ng y tra h c nhit cao, nh sng mnh c-Thot hi nc qua cutin khi kh khng ng ho n to n, d-Bay hi nc qua mt thong cng din tch v l.

5. S cn bng nc v trng thi ho ca cy 5.1. Khi nim v cn bng nc Cc qu trnh trao i nc trong cy - s ht nc, s vn chuyn nc v s thot hi nc - c mi quan h mt thit vi nhau c biu th bng trng thi cn bng nc trong cy. S cn bng nc ca thc vt c xc nh bng s so snh gia lng nc ht v o v lng nc thot ra khi cy. Nu ta gi lng nc thot i l T v lng nc ht v o l A th t s T/A biu th cc trng thi cn bng nc trong cy. Nu t s T/A 1, ta c cy trng thi cn bng nc; cn khi T/A > 1 th cy trng thi mt cn bng nc. 5.2. thiu ht bo ho nc (THBH) thiu ht b o ho nc l mt ch tiu sinh l nh gi mc cn bng nc trong cy. thiu ht b o ho nc c o bng hiu s gia h m lng nc b o ho cc i trong cy v h m lng nc ti thi im xc nh v c tnh bng t l

Tr ng i h c Nng nghi p H N i Gio trnh Sinh l Th c v t 77

% so vi h m lng nc b o ha ho n to n. thiu ht b o ho nc c tnh bng cng thc: . 100 ws - wk Trong : ws - Khi lng ti ca cy khi b o ho nc ho n to n wt - Khi lng ti ca cy ti thi im xc nh wk Khi lng kh ca cy Nu cy mt t nc th THBH nh v cy d d ng ht nc t trng thi b o ho nc. Nu cy mt nhiu nc th thiu ht b o ho nc tng ln, cy c th b mt cn bng nc v ho r. thiu ht b o ho nc m ti y cy c th d d ng khi phc li trng thi b o ho nc gi l thiu ht b o ho ti hn. Cn thiu ht b o ho nc m cy bt u c du hiu thng tn v nu duy tr lu hn th cy s cht gi l thiu ht b o ho nc gy cht. THBH nc ti hn v gy cht thay i tu theo tng loi cy trng (Bng 2.7). THBH nc nh gi mc cn bng nc trong cy v do m nh hng n cc qu trnh trao i cht v cc hot ng sinh l trong cy. Tu theo mc THBH nc m cc qu trnh b c ch nhiu hay t v l m gim nng sut nhiu hay t. Bng 2.7. Mt v i s liu v THBH nc ti hn v gy cht ca mt s cy trng (theo R.O. Knight, 1974) Cy trng u H Lan C ci ng H nh, ti u C chua B ng C rt Gii hn THBH ti hn (%) 63 65 59 6 58 60 51 54 48 52 49 51 40 - 42 THBH ti hn (%) 65 62 60 54 52 51 42 Gii hn THBH gy cht (%) 65 68 62 66 60 62 54 59 52 56 51 56 42 - 44 THBH gy cht (%) 68 66 62 59 56 56 44 THBH = ws - wt

Tr ng i h c Nng nghi p H N i Gio trnh Sinh l Th c v t 78

5.3. Cc loi cn bng nc * S cn bng nc dng Dy l mt trng thi ca cy khi thiu ht b o ha nc trong cy thp, cy d d ng ht nc v o b p lng nc thiu ht lun c t s T/A xp x 1. Trong trng hp n y th s thot hi nc v ht nc ph hp vi nhau v phi hp vi nhau mt cch nhp nh ng. Cy cng c th iu chnh mi quan h n y t trng thi cn bng nc dng bng cch khp kh khng gim s thot hi nc qua b mt l. S cn bng nc ti thch khi cy ho n to n y nc. Lc , h thng lng ht pht trin mnh, cy ly nc tha m n v cng thot hi nc mnh. V hnh thi th cy lun trng thi ti v cc t b o lun trng nc. Cy trng thi cn bng nc thun li cho cc hot ng sinh l v hnh th nh nng sut. * S cn bng nc m S cn bng nc m xy ra khi c thiu ht b o ha nc trong cy ln, cy thot hi nc qu mnh vt qu kh nng cung cp nc ca r. Chnh v vy m t s T/A lun lun ln hn 1. V hnh thi th cc t b o l gim sc trng P v cy s b ho khng thun li cho cc hot ng sinh l v gim nng sut. * S cn bng nc trong cy lun dao ng, khi th dng, khi th m. C dao ng ngn hn, tc thi do s iu chnh ng m kh khng, nhng c nhng dao ng d i hn, theo ng y m v v o ban ng y th mt cn bng nc cn ban m th khi phc cn bng nc v cng c th theo ma: ma kh v ma ma... Cc cy trng khc nhau cng phn ng khc nhau v trng thi cn bng nc. C nhng cy trng chu c thiu nc, nhng c nhng cy trng khng c kh nng chu c cn bng nc m. Nhng thc vt c kh nng chu hn c th chu c s mt cn bng nc trong thi gian d i hn cc thc vt km chu hn. 5.4. S ho ca thc vt * Ho l du hiu v hnh thi ca cy biu hin s cn bng nc bnh thng trong cy b ph hy. S hp thu nc ca r khng b p cho lng nc thot i, cc t b o l gim sc trng, xp xung gy nn s ho r. Tuy nhin, ty theo mc mt cn bng nc v thi gian tc ng m c cc trng thi ho khc nhau: Ho tm thi hay ho lu d i. * Ho tm thi xy ra v o nhng gi ban tra khi nhit khng kh qu cao hoc m khng kh thp, s thot hi nc nhiu nhng r khng c kh nng cung cp nc cho cc b phn trn mt t, cy mt cn bng nc v b ho. Nhng v o bui chiu v ban m khi nhit gim, thot hi nc gim v cy khi phc c trng thi cn bng nc v ly li trng thi ti. V d nh v o bui tra ma h c nhit

Tr ng i h c Nng nghi p H N i Gio trnh Sinh l Th c v t 79

cao th vi cc cy trng c l rng nh bu, b, hng dng, c ci... l ca chng ho tm thi, cn chiu v m th ht ho. y l qu trnh thun nghch. * Ho lu d i xy ra thng do hn t gy nn. V t thiu nc thng xuyn nn h thng r khng th ht nc cho cy c ng y ln m nn cy mt cn bng nc thng xuyn v cy ho lu d i. Nu thiu nc mc trm trng th ho lu d i khng th khc phc c, tc l khng thun nghch mc d ban m qu trnh thot hi nc khng ng k. * Tc hi ca ho Ho, c bit ho lu d i c tc hi rt ln i vi cy trng: - Khi ho tc thiu nc th h thng keo nguyn sinh cht c th thay i trng thi t trng tha sol sang trng thi coaxecva hoc gel v mc trm trng c th bin tnh. S thay i trng thi keo nguyn sinh cht l m cho cc hot ng sinh l b gim st theo. - Cc hot ng sinh l b ri lon: Ngng quang hp do kh khng ng v b my quang hp khng hot ng, h hp v hiu tng, ri lon trao i cht theo hng tng cng cc qu trnh phn gii, qu trnh vn chuyn v phn b vt cht trong cy b c ch, ngng sinh trng v pht trin... - H thng lng ht b cht v chng rt nhy cm vi thiu nc v kh c th ti to c h lng ht mi nn qu trnh ht nc v ht khong gp kh khn. - Do thiu nc nn qu trnh th phn, th tinh khng thc hin c, qu khng hnh th nh, ht lp v qu b rng. - H thng vn chuyn v phn phi vt cht trong cy b tc nghn nn gim nng sut kinh t. Mc gim nng sut ty thuc v mc ho ca cy trng. Do , cn hn ch trng hp cy trng b ho bng vic xc nh ch ti tiu hp l cho tng loi cy trng. Khi b ho, phi tm nguyn nhn gy ho c bin php khc phc. 6. C s sinh l ca vic ti nc hp l cho cy trng Nhng ngi l m ngh nng lun ghi nh cu: Nht nc, nh phn, tam cn, t ging. Nc l bin php k thut h ng u trong vic thm canh tng nng sut cy trng. Tuy nhin, vic ti nc cho cy trng nh th n o l hp l nht? Ti nc hp l l ho n to n da v o yu cu sinh l ca cc cy trng i vi nc. Ni nh vy c ngha l cn tha m n cc yu cu: khi n o cy cn nc, cn bao nhiu v cung cp

Tr ng i h c Nng nghi p H N i Gio trnh Sinh l Th c v t 80

bng cch n o. Cn phi xc nh c nhu cu nc ca cc cy trng, thi im ti nc hp l nht v phng php ti thch hp. 6.1. Xc nh nhu cu nc ca cy trng Nhu cu nc ca cy trng l lng nc cy trng cn tng s v tng thi k ta nn mt nng sut ti u. Chnh v vy m nhu cu nc thay i rt nhiu i vi tng loi cy trng v cc giai on khc nhau. Ta c th o cng thot hi nc ca cy tnh c lng nc tng s v tng giai on ca tng cy trng v rng trn 99% lng nc ht v o u bay hi i. Xc nh cng thot hi nc cho tng giai on ri tnh ra lng nc mt i trong tng giai on v trong sut i sng ca cy trng. y chnh l nhu cu nc ca cy. Da trn nhu cu nc ca cy trng m ta d tnh c tng lng nc cn ti trn mt din tch gieo trng ca mt cy trng n o . Nhu cu nc thay i rt nhiu theo tng loi cy trng, theo ma v v c mc thm canh. Nn khi xc nh nhu cu nc cho mt cy trng n o , ta cn lu n cc iu kin . 6.2. Xc nh thi im ti nc thch hp cho cy trng Vic cung cp nc cho cy phi da v o yu cu sinh l ca cy. Khi n o cy i hi nc th ta cung cp, cn cy khng yu cu m ta vn ti l khng cn thit v l ng ph nc. C nhiu cch xc nh thi im ti nc: - Da v o kinh nghim: Ngi nng dn nhn t, nhn cy chn on cy thiu nc v quyt nh ti. Chng hn, khi quan st cy trng c du hiu ho hay khi m u sc ca cy trng biu hin thiu ncth ta ti cho chng. - Xc nh h s ho ca t, tc lng nc cn li trong t m cy khng c kh nng ht c, tc l t ht nc s dng c. C hai cch trn u khng thch hp v v o thi im , cy trng thiu nc v nh hng n cc hot ng sinh l ca cy ri. - Da trn cc ch tiu sinh l ca cy trng. V d nh m ca kh khng, nng dch b o, p sut thm thu v sc ht nc ca l cy... y l cc ch tiu c quan h rt nhy n tnh trng nc trong cy. m ca kh khng ph thuc v o h m lng nc trong t b o kh khng v trong l. Kh khng m c ng to th c ng nc v ngc li. Ti thi im khi cy bt u i hi ti nc tng ng vi m kh khng nht nh gi l ngng ti. Nu m kh khng ti thi im xc nh m ln hn tr s ngng th khng cn phi ti v ngc li. Ta ch cn quan st nhanh trn knh hin vi xc nh m ca kh khng v quyt nh cy c cn nc hay khng ti cho chng.
Tr ng i h c Nng nghi p H N i Gio trnh Sinh l Th c v t 81

Cc ch tiu v nng dch b o, p sut thm thu v sc ht nc bin ng rt nhanh theo h m lng nc trong l, trong , ch tiu sc ht nc S l tin cy nht v n bin i mnh nht: t 0 n ti a bng p sut thm thu. V vy, ch cn mt thay i nh ca S l ta bit c trng thi nc trong cy. tin h nh ti nc theo cc ch tiu sinh l, ta ch cn l m cc th nghim xc nh tr s ngng ti ca tng ch tiu, tc ti tr s ngng , cy bt u cn nc quyt nh thi im ti. V d, ta xc nh nhanh S trn ng rung v nu S xc nh m ln hn S ngng ti th phi ti ngay, cn nu ngc li th ta cha cn ti. Ti nc nh vy th ho n to n p ng nhu cu ca cy v chc chn nng sut s tng. y l cch ti nc tin tin m cc nc c nn nng nghip tin tin s dng. Trong tng lai chng ta cng cn ti theo cch n y. 6.3. Xc dnh phng php ti thch hp Ty theo tng loi cy trng m ta cn xc nh phng php ti thch hp nht. C nhiu phng php ti: * Phng php ti ngp, ti tr n thng s dng vi cy la v mt s cy trng cn nhiu nc v ch ng v thy li. * Phng php ti r nh thng s dng vi cc cy m u. * Phng php ti phun ma, phun sng thng s dng vi cc loi rau, hoa v mt s cy trng khc khi c iu kin v thit b ti . * Phng php ti nh git thng s dng vi cc vng thiu nc cho cc cy cng nghip, cy n qu. Phng php n y tit kim nc nhng phi c thit b nh git n tn gc tng cy. Ty theo cc loi cy trng khc nhau, cc iu kin cung cp nc v thit b ti v ty theo giai on sinh trng m chn ra phng php ti thch hp

Tr ng i h c Nng nghi p H N i Gio trnh Sinh l Th c v t 82

tm tt chng 2 Nc l mt nhn t sinh thi rt quan trng i vi cc hot ng sinh l xy ra trong cy. S trao i nc l mt chc nng sinh l quan trng ca cy, bao gm qu trnh ht nc ca r, qu trnh vn chuyn nc trong cy v qu trnh thot hi nc b mt l. Mi quan h gia cc qu trnh trao i nc c th hin bng s cn bng nc trong cy... Nc s i t dung dch t qua h thng lng ht ri qua mt s lp t b o sng i v o mch dn ca r. S xm nhp ca nc v o r quyt nh bi s pht trin v phn b ca b r c bit l h thng lng ht v cc yu t ngoi cnh nh nhit , nng dung dch t v h m lng oxi trong t. Khi cc yu t ngoi cnh qu bt thun th r khng ht nc c, mt cn bng nc v gy nn hn sinh l. Mun khc phc hn sinh l th phi tc ng v o nguyn nhn gy ra hn sinh l... S vn chuyn nc trong cy t r n l bao gm s vn chuyn nc gn trong cc t b o sng khng c cu trc chuyn ha cho vn chuyn nc v s vn chuyn xa trong h thng mch dn c cu trc chuyn ha gm cc qun b o v cc ng mch g, trong h thng mch g ho n h o v tin ha hn. ng lc cho ct nc i ln cao v xa nh vy trong cy ngo i p lc r l ng lc ch ng do h hp ca r to nn lc y nc i ln th ng lc quan trng nht l sc ko ca thot hi nc pht sinh do qu trnh thot hi nc b mt l kt hp vi lc lin kt ni t gia cc phn t nc (lin kt hydro). H thng dn nc l cu trc ho n ho to nn cc mao qun thng sut t r n l l m cho dng nc i trong cy khng c lc cn ln. Trn 99% lng nc cy ht v o thot hi nc qua b mt l. Tuy nhin y l mt qu trnh sinh l rt quan trng nn thc vt buc phi tin h nh. S thot hi nc l mt qu trnh mang bn cht vt l nh qu trnh bay hi nc qua mt thong, v tun theo cng thc bay hi vt l ca Dalton; nhng n c iu chnh bng cc quy lut sinh hc thng qua kh khng. S thot hi nc ph thuc v o s lng, kch thc, phn b , cu to ca kh khng, c bit quan trng l hot ng ng m ca kh khng. C ch iu chnh s ng m ca kh khng ph thuc v o cu to khc nhau ca hai mp t b o kh khng v hot ng thm thu dn n bin i sc trng trong t b o kh khng. Thot hi nc cn ph thuc v o iu kin ngoi cnh nh nhit , m khng kh, nh sng v gi. Xc nh cng thot hi nc qua l cho chng ta bit nhu cu nc ca cy trng. S cn bng nc trong cy c biu th bng t l gia lng nc thot i T/lng nc ht v o A. T l T/A xp x 1 tng ng vi trng thi cn bng nc ca cy (cn bng nc dng), khi cc t b o gn b o ha nc v cy ti thun li
Tr ng i h c Nng nghi p H N i Gio trnh Sinh l Th c v t 83

cho hot ng sinh l v sinh trng, pht trin. Cn t l T/A > 1 l cy mt cn bng nc (cn bng nc m), th hin bng hnh thi ho. S ho ca cy l do cy mt cn bng nc v c hai mc : ho tm thi v ho lu d i. Ho c tc hi rt ln n cc hot ng sinh l, qu trnh sinh trng v hnh th nh nng sut kinh t ca cy trng, nn cn hn ch hin tng ho i vi cy trng. Hiu bit v sinh l qu trnh trao i nc ca cy gip ta xut bin php ti nc hp l cho cy trng. Ti nc hp l l phi da trn yu cu sinh l ca tng loi cy trng. Phi xc nh c nhu cu nc ca cy trng, thi im ti nc thch hp nht v chn phng php ti hp l cho tng loi cy trng. Thc hin mt ch ti nc hp l cho cy trng s tha m n nhu cu nc ca cy trng, tit kim c nc v tng nng sut cho cy trng.

Cu hi n tp 1. H y trnh b y cc bin ng v h m lng nc trong cy v nu vai tr ca nc i vi i sng cu cy v nng sut cy trng. 2. H y v s nc i t t v o mch n ca r v trnh b y cc con ng m nc i trong cc t b o sng. 3. Trnh b y nh hng ca cc nhn t ngoi cnh n s ht nc ca r. Hn sinh l v bin php khc phc. 4. Cu trc ca h thng vn chuyn nc trong cy v trnh b y cc ng lc chi phi dng nc i trong cy. Ti sao nc c th ln cy rt cao m khng b ngt qu ng? 5. Vai tr ca s thot hi nc i vi i sng ca cy. Vai tr n o c ngha quyt nh nht v v sao? 6. Hnh thi, cu to v c ch vn ng ca kh khng v mi quan h ca chng n thot hi nc? 7. Nhng im n o th hin qu trnh thot hi nc mang bn cht vt l v c im n o th hin qu trnh thot hi nc mang bn cht sinh hc? 8. Ngoi cnh v s thot hi nc ca cy v lin h vi thc tin sn xut. 9. Cn bng nc l g? Cc loi cn bng nc v ngha. 10. Hin tng ho, nguyn nhn , tc hi v bn php phng nga. 11. Mun ti nc da trn c s sinh l ca cy th cn xc nh cc ni dung g? Trnh b y phng php xc nh cc ch tiu sinh l s dng cho ti nc hp l: cng thot hi nc, p sut thm thu v sc ht nc ca l, trng thi m ca kh khng...
Tr ng i h c Nng nghi p H N i Gio trnh Sinh l Th c v t 84

Cu hi trc nghim
1. Giai on n o ca cy c h m lng nc cao nht? A. Non B. Ra hoa C. Gi D. Chn 2. Vai tr quan trng nht ca nc i vi cy l : A. Cu trc cht nguyn sinh B. Vn chuyn vt cht C. Hot ng sinh l D. C kin khc 3. Loi cy n o c h m lng nc cao nht: A. Cy thu sinh B, Cy trung sinh C. Cy hn sinh D. Cy mn sinh 4. Loi cy n o c h m lng nc cao nht: A. TV C3 B. TV C4 C. TV CAM D. TV chu mn 5. Nc trong t b o ch yu cha b phn n o: A. Th nh t b o B. Cht nguyn sinh C. Cc b o quan D. Khng b o 6. Dng nc n o quyt nh nht n cc hot ng trao i cht trong cy: A. Nc t do trong cht nguyn sinh B. Nc t do ca t b o C. Nc t do trong khng b o D. Nc lin kt ca t b o 7. Dng nc n o quyt nh nht n kh nng chng chu ca cy: A.Nc t do ca t b o B. Nc lin kt ca t b o C. Nc lin kt keo ca cht nguyn sinh D. Nc lien lt thm thu trong khng b o 8. Nc i t lng ht v o mch dn r bng con ng n o? A. Apoplast B. Symplast C. Khng b o D. C khc 9. Nc i trong cc t b o sng t lng ht v o mch dn ch yu nh ng lc n o: B. Sc ht nc ca cc t b o tng dn A. p lc y ca r C. Sc ko ca thot hi nc D. Lc lin kt hydrro gia cc phn t nc 10. Trong cc nguyn nhn l m gim s ht nc ca r khi nhit ca t gim, nguyn nhn n o t c ngha: A. H hp ca r gim B. Lng ht b cht C. nht ca cht nguyn sinh tng C. nht ca nc tng 11. Khi nhit tng cao (.40oC), r cy khng ly c nc l do: A. nht cht nguyn sinh gim B. Cht nguyn sinh ca lng ht b bin tnh v lng ht cht C. H hp v hiu tng D. Hot ng sinh l ca r ri lon 12. C quan n o c chc nng cung cp nc ch yu cho cy: A. H thng r B. H thng lng ht C. B mt thn D. B mt l 13. Khi nng mui trong t tng, r cy khng ly c nc. Nguyn nhn ch yu l : B. Cc ion khong gy c cho h r A. p sut thm thu ca t tng D. in th oxi ho kh ca t tng C. p sut thm thu ca t > r 14. Khi ngp ng, r cy khng ly c nc l do: A. Cc vi sinh vt trong t b cht B. H thng r b cht C. H hp ca r b gim D. Cc cht c u c h r 15. Hn sinh l v hn t c im chung nht l : A. R khng ly B. Mt cn bng C. Thiu nc trong D. Thiu nc trong c nc nc cy t 16. Cy la sng c trong iu kin thng xuyn ngp nc ch yu do:
Tr ng i h c Nng nghi p H N i Gio trnh Sinh l Th c v t 85

A. H r t mn cm vi thiu oxi B. C h thng thng kh xung r C. H r khng b c bi cc ion D. D tr nhiu oxi trong cy 17. Cy b ho khi ngp ng khng phi do nguyn nhn n y: A. H thng lng ht b cht B. Mt cn bng nc C. S ht khong khng tin h nh c D. H hp ym kh nn thiu nng lng 18. Trng hp n o khng gy nn hn sinh l: A. t ngp ng l m cy ho B. Nhit t h thp l m cy ho C. t phn mn l m cy ho D. Nhit khng kh cao l m cy ho 19. Bin php n o khng c ngha khi khc phc hn sinh l: A. Ti nc ln cy B. Tho nc thm v o rung C. Sc bn, xi xo D. p phn mn 20. ng lc quan trng nht dng nc ln cao trong cy: A. p lc r B. Sc ko ca thot hi nc C. Lc lin kt hydro D. Lc lin kt gia nc vi th nh mch dn 21. Nc vn chuyn c trong cc t b o sng khng phi nh lc n y: A. Thot hi nc to nn s ko B. p lc r y nc ln C. Sc ht nc ca cc t b o tng dn D. Lc lin kt hydro gia cc phn t nc 22. S khc nhau gia bay hi nc qua mt thong v thot hi nc qua mt l l : A. Nc t th lng chuyn th nh hi B. Chu nh hng ca nhit C. Chu nh hng ca m D. Chu s iu chnh ca kh khng 23. Cy cn mt lng nc khng l ch yu l m g: A. Cu to nn c th (h m lng trong B. bay v o khng kh cy>90%) C. iu ho nhit c th C. tin h nh cc hot ng sinh l 24. Vai tr quan trng nht ca thot hi nc l g: A. Gim nhit b mt l B. m kh khng C. ht khong D. c ng lc ht nc 25. Cng thot hi nc ph thuc ch yu v o yu t n o? A. Ph thuc v o s lng kh khng B. Ph thuc v o din tch l C. Ph thuc v o thiu ht b o ho nc D. Ph thuc v o ging cy trng 26. Kh khng phn b nh th n o trn b mt l: A. Mt di > mt trn B. Mt trn < mt di C. M di = mt trn D. Khng tn th nh 27. T l lng nc bay hi qua b mt l so vi lng nc ht v o l : A. 90% B. 95% C. 99% D. 99,9% 28. T l lng nc c gi li trong cy so vi lng nc ht v o l : A. 10% B. 1% C. 0,1% D. 0,01% 29. T l lng nc cy gi li duy tr cu truc trong cy so vi lng nc ht v o l : A. 1% B. 0,9% C. 0,1% D. 0,01% 30. T l lng nc cy gi li cho qu trnh trao i cht so vi lng nc ht v o l : A. 1% B. 0,9% C. 0,1% D. 0,01% 31.. Cu trc n o ca t b o kh khng khng lin quan n iu chnh ng m ca n? A. C lc lp B. C cc ht tinh bt C. C nhn to D. d y ca 2 mp kh khng khc nhau 32. Nguyn nhn trc tip nht iu chnh ng m kh khng: A. T b o kh khng quang hp B.T b o kh khng thay i sc trng P
Tr ng i h c Nng nghi p H N i Gio trnh Sinh l Th c v t 86

C. T b o kh khng mt nc D. T b o kh khng ht nc. 33. Vai tr n o ca K c ngha nht trong vic iu chnh ng m kh khng: A. C kh nng tch in B. C kh nng thu ho ln C. C kh nng vn ng linh hot D. C kh nng thay i nhanh sc trng P 34. Cy mt cn bng nc khi n o? A. Ht nc qu t B. Thot nc qu mnh C. Ht nc nhiu hn thot nc D. Ht nc t hn thot hi nc 35. Cy t trng thi cn bng nc khi: A. Ht nc bng thot hi nc B. Ht nc nhiu hn thot hi nc C. Ht nc t hn thot hi nc C. C quan im khc 36. Nguyn nhn quyt nh hin tng ho: A. Gim sc trng P B. Mt cn bng nc trong cy C. Ht nc qu t D. Thot nc qu nhiu 37.Nhn t ni ti n o quyt nh nht n thot hi nc? A. S lng kh khng B. Kch thc kh khng C. Phn b ca kh khng l D. S ng m ca kh khng 38. Bin php n o khc phc hin tng ho quan trng nht: A. Ti nc v o t B. Khc phc nguyn nhn gy ho C. Ti nc ln cy D. Cung cp oxi cho r cy 39. Tc hi n o ca ho nh hng nghim trng n nng sut kinh t? A. Gim hot ng sinh l B. Kh khng ng C. Vn chuyn vt cht ngng tr D. Gim kh nng th phn th tinh 40. Ch tiu sinh l n o s dng xc nh nhu cu nc ca cy trng: A. Cng thot hi nc B. H s thot hi nc C. Hiu sut thot hi nc D. Thot hi nc tng i 41. Ch tiu sinh l n o ng tin cy nht dng xc nh thi im ti nc thch hp: A. p sut thm thu B. Sc ht nc C. m kh khng D. Nng dch b o 42.Khi gp nc mn, cy ho ch yu do: A. p sut thm thu ca t ln B. p sut thm thu ca t > ca r D. Sc ht nc ca r < S ca t C. Ion Na+ v Cl- gy c cho r 43. c im n o ca l khng lin quan n thot nc qua cutin? A. Tui l B. d y ca l C. d y lp cutin D. Din tch l 44. Nhn t n o c ngha quyt nh n s thot hi nc? A. Din tch l B. m khng kh D. thiu ht b o ho hi nc C. p sut kh quyn 45. Dng nc n o trong t c ngha sinh l nht i vi cy? A. Nc trng lc B. Nc mao qun C. Nc m ng D. Nc ngm 46.H s ho ca t n o l thp nht? A. Ct B. t tht C. St pha D. St nng 47. Phng php ti nc n o l quan trng nht i vi cc cy trng? A. Ti ngp B. Ti phun ma C. Ti r nh D. Khng tn th nh 48. Tc hi n o ca ho khng nh hng nhiu n cy:
Tr ng i h c Nng nghi p H N i Gio trnh Sinh l Th c v t 87

A. Kh khng ng li B. Hot ng sinh l gim st C. Qu trnh th phn th tinh khng xy ra D. Lng ht b cht 49. Bn cht vt l ca s thot hi nc ca l l : A. C s iu chnh ca kh khng B. C s khuch tn ca cc phn t nc C. C gii hn D. C dng ng cong 1 nh 50. Nhit tng, cng thot hi nc tng ch yu do: A. S vn ng ca cc phn t nc tng B. Kh khng m to hn C. nht cht nguyn sinh gim D. thiu ht bo ho hi nc tng 51. Khi m khng kh tng th cng thot hi nc gim ch yu do: A. S vn ng ca cc phn t nc gim B. p sut hi nc bo ho gim C. thiu ht bo ho hi nc gim D. Tc dng nc ln l gim 52. c im n o ca l khng nh hng n thot hi nc qua cutin: A. Tui ca l B. d y cutin C. d y ca l D. Din tch l 53. Nhn t ni ti n o ca l t nh hng n thot hi nc nht: A. S lng kh khng trn n v din tch B. Th tch cc khong gian b o tht l C. S phn b ca kh khng 2 mt l D. ln ca din tch l 54. Ch tiu sinh l n o nh hng trc tip n ng m ca kh khng: A. Sc ht nc (S) ca t b o lh khng B. Sc trng (P) ca t b o kh khng D. Kch thc kh khng C. p sut thm thu 55. Khi cy gp hn, th nc ca cy s l : A. Tng B. Khng tng C. Gim D. Khng gim 56. Dng nc n o trong t khng c ngha sinh l nht i vi cy? A. Nc trng lc B. Nc mao qun C. Nc m ng D. Nc ngm 57. H s ho ca loi t n o l cao nht? A. Ct B. t tht C. St pha D. Tht nng 58. S cn bng nc m trong cy xy ra khi n o: A. Cy bay hi nc qu nhiu B. Khng th khi phc cn bng nc C. thiu ht b o ha ln D. C th khi phc d d ng cn bng nc 59. S cn bng nc dng trong cy xy ra khi n o: A. Cy bay hi nc khng nhiu B. Khng th khi phc cn bng nc C. thiu ht b o ho nh D. C th khi phc d d ng cn bng nc 60. xc nh lng nc cy cn ti, ta cn xc nh ch tiu sinh l n o: A. Cng thot hi nc B. H s thot hi nc C. Hiu sut thot hi nc D. Thot hi nc tng i 61. xc nh thi im ti nc thch hp, ch tiu sinh l n o ng tin cy nht: A. Sc ht nc B. p sut thm C. m kh khng D. Nng dch b o thu 62. xc nh thi im ti nc thch hp, nn s dng loi ch tiu n o: A. Cc ch tiu hnh thi B. Cc ch tiu sinh l C. Cc ch tiu v kh khng D. Cc ch tiu v nc trong t 63. Vi cc loi rau v hoa, nn la chn phng php ti n o: A. Ngp B. Tr n C. R nh D. Phun ma 64. Vi la, nn la chn phng php ti n o: A. Ngp B. Tr n C. R nh D. Phun ma
Tr ng i h c Nng nghi p H N i Gio trnh Sinh l Th c v t 88

65. Vi cc loi cu m u, nn la chn phng php ti n o: A. Ngp B. Tr n C. R nh D. Phun ma 66. c im sinh hc n o lin quan n s thot hi nc l c ngha nht: A. S lng kh khng trn l B. Din tch l C. S iu chnh ca kh khng D. Kch thc ca kh khng

Tr ng i h c Nng nghi p H N i Gio trnh Sinh l Th c v t 89

Chng 3

Quang hp
Hiu bit rng quang hp ca thc vt l mt qu trnh sinh l quan trng nht khng nhng quyt nh n cc hot ng sng ca thc vt m c mi sinh vt trn tri t. y l qu trnh bin i nng lng nh sng th nh nng lng ho hc tch lu trong cc cht hu c hnh th nh nn nng sut cy trng. Nm c cu trc v c tnh ca c quan l m nhim v quang hp bao gm: l, lc lp v cc sc t quang hp trong dip lc l tc nhn hp thu v bin i nng lng nh sng mt tri. Hiu c mt cch c bn v bn cht ca qu trnh quang hp din ra trong cy: Ni dung c bn ca pha sng v pha ti. Qu trnh bin i quang nng th nh ho nng tch lu trong lin kt cao nng ca ATP v hnh th nh NADPH trong pha sng v qu trnh kh CO2 nh ATP v NADPH ca pha sng din ra trong pha ti. Cc nhn t sinh thi nh nh sng, nhit , nc, h m lng CO2, cc cht khong... nh hng nh th n o n hot ng quang hp ca cy v hnh th nh nng sut cy trng. Trn c s nhng hiu bit v quang hp m con ngi c th ra cc bin php iu chnh hot ng quang hp tng nng sut v phm cht nng phm. 1. Khi nim chung v quang hp 1.1. nh ngha quang hp - C th nh ngha quang hp mt cch n gin nh sau: Quang hp l qu trnh tng hp cc cht hu c t cc cht v c n gin l CO2 v H2O di tc dng ca nng lng nh sng mt tri v s tham gia ca sc t dip lc. Sn phm quan trng nht ca quang hp l ng. - Xt v bn cht ca qu trnh bin i nng lng trong quang hp th quang hp c th nh ngha l : Quang hp l qu trnh bin i quang nng th nh ho nng xy ra thc vt. Thc vy, ch c nhng c th cha sc t quang hp mi c kh nng bin i nng lng nh sng th nh nng lng ca cc lin kt ho hc tch lu trong cc hp cht hu c cung cp cho cc hot ng sng ca tt c sinh vt.

Tr ng i h c Nng nghi p H N i Gio trnh Sinh l Th c v t 85

- Xt v bn cht ho hc th quang hp l mt qu trnh oxi ho kh, trong CO2 c kh th nh sn phm quang hp. 1.2. Phng trnh tng qut ca quang hp i vi tt c thc vt v hu ht vi sinh vt quang hp th ngun hydr tng hp cht hu c l H2O. V vy phn ng tng qut chung ca quang hp c vit nh sau:
nh sng CO2 + H2O Dip lc [CH2O] + O2

Sn phm quan trng nht ca quang hp l ng glucose. tng hp mt phn t glucose phi cn 6 phn t CO2 v 6 phn t H2O nn ta c phng trnh tng qut ca quang hp l :
nh sng Dip lc

6 CO2 + 6 H2O

C6H12O6 + 6O2

Tuy nhn, qu trnh n y din ra trong cy v cng phc tp. Khi nghin cu bn cht ca qu trnh quang hp, ngi ta chia qu trnh n y th nh hai pha: Pha sng (cc phn ng cn nh sng) v pha ti (cc phn ng ho hc). C th biu din phng trnh tng qut ca tng pha nh sau:

nh sng 12H2O Dip lc

12[H2] + 6O2

(Pha sng)

6CO2 + 12[H2]
nh sng 6 CO2 + 6 H2O Dip lc

C6H12O6 + 6H2O (Pha ti)

C6H12O6 + 6O2

1.3. ngha ca quang hp Quang hp ca cy xanh c mt vai tr v cng to ln i vi hot ng sng ca mi sinh vt trn tri t, trong c con ngi.

Tr ng i h c Nng nghi p H N i Gio trnh Sinh l Th c v t 86

* Hot ng quang hp cung cp mt ngun cc cht hu c v cng a dng v phong ph tho m n mi nhu cu v dinh dng ca mi sinh vt trn tri t. Thc vt quang hp sn xut ra cc cht hu c p ng cho nhu cu ca chnh mnh v cn cung cp cho cc sinh vt khc khng c kh nng quang hp nh ng vt, con ngi... Nng lng nh sng c tch lu v o cc cht hu c li c cc sinh vt s dng cho vic kin to nn c th v thc hin cc hot ng sng ca mnh. * Hot ng quang hp bo m s cn bng t l O2/CO2 trong kh quyn thun li cho cc hot ng sng ca mi sinh vt. Tt c sinh vt u hp thu O2 h hp v li thi CO2 v o kh quyn. Ngo i ra, hot ng phn hu cht hu c ca vi sinh vt, s t chy nhin liu trong cc nh my, cc phng tin giao thng cng thi mt lng CO2 ng k v o mi trng. Ngc li th gii thc vt do hot ng quang hp m hp thu CO2 trong kh quyn v nh O2 ra kh quyn. S trao i kh O2 v CO2 ngc chiu nhau gia hai qu trnh bo m mt s cn bng kh n nh v nng oxi v cacbonic trong kh quyn. Nng O2 n nh mc 21% v CO2 l 0,03% trong kh quyn. Nu hot ng quang hp gim st th nng CO2 tng ln trong kh quyn rt nguy him cho s sng ca cc sinh vt. Chnh v vy, cy xanh c vai tr rt quan trng l l m trong sch khng kh. * i vi con ngi th quang hp c vai tr v cng to ln l : + Cung cp mt ngun nng lng rt phong ph cho mi nhu cu ca con ngi trn tri t. Hin ti, ngun nng lng con ngi s dng ch yu ly t than , du m, ci, than bn... Hot ng quang hp ca cc sinh vt ng y xa tch lu nng lng v o trong than , du m cho chng ta khai thc v s dng hin nay. Hin nay, con ngi c s dng ngun nng lng nguyn t hoc nh sng, gi... nhng cha th thay th c than v du m... + Hot ng quang hp ca thc vt cung cp cho con ngi mt ngun nguyn liu v cng phong ph v a dng cho cng nghip nh cng nghip g, cng nghip dt, cng nghip giy, cng nghip thuc l, cng nghip ng... S pht trin ca cc cng nghip n y ho n to n ph thuc v o sn phm ca thc vt, tc l sn phm quang hp. + Vi sn xut nng nghip th hot ng quang hp quyt nh 90-95% nng sut cy trng. Do vy, mun cy trng t nng sut cao th phi iu chnh hot ng quang hp ca chng bng cc bin php k thut canh tc hp l. * Nh vy th thc vt c mt s mng v cng to ln i vi s sng ca sinh vt trn tri t nh v o hot ng quang hp ca mnh. Ng y nay, cc nh khoa hc ang nghin cu thc hin quang hp nhn to ngo i cy xanh, nhng vai tr ca cy xanh trn h nh tinh m i m i vn quan trng. Con ngi lun lun ci tin cy trng sao cho chng t c hiu sut quang hp cao nht. Mc tiu khng bao gi dng li.

Tr ng i h c Nng nghi p H N i Gio trnh Sinh l Th c v t 87

2. C quan lm nhim v quang hp, H sc t quang hp 2.1. L Ng y nay, chng ta bit r rng c quan l m nhim v quang hp thc vt ch yu l l. Sau , cc phn xanh khc nh bng lc cn xanh, b l, phn xanh ca thn cy, r cy, qu xanh... cng c kh nng quang hp. Do , l c nhng c im c bit v hnh thi, cu to gii phu thch hp vi chc nng quang hp. * Hnh thi ca l L thng c dng bn v mang c tnh hng quang r rt, nn chng c kh nng vn ng sao cho mt phng ca l vung gc vi tia sng mt tri nhn c nhiu nht nng lng nh sng. Cng c mt s thc vt chu nhit khi gp cng nh sng mnh th c kh nng vn ng bn l theo hng song song vi tia sng gim s t nng... * Gii phu ca l - M ng ho, ni xy ra qu trnh quang hp l m du v m khuyt. M du nm di lp biu b trn ca l v cha nhiu ht lc lp (hnh 3.1). M du gm mt s lp t b o xp st nhau theo tng lp gn nh song song vi nhau, nhm hp thu c nhiu nng lng nh sng. Cc t b o m du cha rt nhiu ht lc lp, l c quan chnh thc hin quang hp.
Biu b trn

B mch

Xylem Phloem

M du

M khuyt

Kh khng Biu b di

Hnh 3.1. S gii phu ca l

Tr ng i h c Nng nghi p H N i Gio trnh Sinh l Th c v t 88

Nm st ngay di cc lp t b o m du l cc t b o m khuyt. c trng ca lp m khuyt l gia cc t b o c rt nhiu cc khong trng gi l gian b o. Gian b o thng thng vi khng kh bng cc l kh khng. Cc khong gian b o ca l cha CO2 v hi nc cung cp cho qu trnh quang hp. Trong cc t b o m khuyt cng c cha lc lp nhng s lng t hn ca m du v cng c kh nng thc hin quang hp cng vi m du. - Trong l cn c mng li mch dn d y c l m nhim v dn nc v mui khong phc v cho cc hot ng quang hp cng nh dn cc sn phm quang hp ra khi l n cc c quan khc trong cy. Nu ta phn hu tht l th cn li l mt mng chng cht cc gn l. l h thng mch dn trong l. - Biu b trn v biu b di ca l gm mt lp t b o. Biu b l thng ph mt lp cutin v sp c nhim v bo v l v gim s thot hi nc. Trn biu b mt di v c mt trn ca l c rt nhiu kh khng thng gia cc gian b o tht l v khng kh xung quanh, qua , CO2 xm nhp t ngo i v o l cn hi nc thot t l ra ngo i. Tuy din tch kh khng ch chim khong 1% din tch l nhng CO2 i qua kh khng rt nhanh. V d: 1 cm2 b mt l cy thu du hp thu 0,07 cm3 CO2/ gi. Trong khi cng din tch 1 cm2 ca dung dch kim ch hp thu 0,015 cm3 CO2/ gi. Nh c qu trnh ng m ca kh khng m cy c kh nng iu chnh s xm nhp ca CO2 v o l v hi nc i ra ngo i. 2.2. Lc lp (chloroplast) Nh trn ni, l l c quan l m nhim v quang hp. Nhng lc lp chnh l b o quan thc hin chc nng quang hp ca cy xanh. 2.2.1. Hnh thi, s lng, kch thc ca lc lp - Hnh thi: Lc lp c hnh thi rt a dng. cc lo i thc vt thu sinh nh cc loi rong, to... do khng b nh sng trc tip t nng nn lc lp c hnh dng rt khc nhau nh hnh cc, hnh vung, hnh sao, hnh bn... Cn nhng thc vt bc cao v sng trn cn th lc lp thng c hnh bu dc. Vi hnh bu dc th lc lp c th xoay b mt c th tip xc vi nh sng nhiu hay t tu theo cng nh sng chiu ti l. V d: Nu cng nh sng va phi hay yu th lc lp xoay b mt c tit din ln nht vung gc vi tia sng chiu ti nhn nh sng nhiu nht. Cn nu cng nh sng qu mnh th lc lp s xoay b mt c tit din nh nht v pha chiu sng trnh s ph hu khi cng nh sng qu mnh. S la chn hnh dng bu dc vi s vn ng linh hot ca lc lp nhm mc ch s dng nh sng hiu qu nht cho quang hp l mt s tin ho ca th gii thc vt.

Tr ng i h c Nng nghi p H N i Gio trnh Sinh l Th c v t 89

- S lng: S lng lc lp trong t b o rt khc nhau cc lo i thc vt khc nhau. i vi to, mi t b o ch c mt lc lp. i vi thc vt bc cao, mi t b o ca m ng ho c nhiu lc lp, khong 20 - 100 lc lp. V d: Trn 1 mm2 ca l thu du c 3.107 - 5.107 lc lp vi tng din tch b mt ca chng ln hn din tch l. Do , din tch tip nhn nh sng bn trong l l rt ln to iu kin cho hot ng quang hp xy ra mnh. - Kch thc lc lp: Kch thc trung bnh ca 1 lc lp c hnh bu dc dao ng t 4 n 6 m v b mt ln nht v t 2 - 3 m v b d y. Nhng cy a bng thng c s lng, kch thc v h m lng sc t trong lc lp ln hn nhng cy a sng. 2.2.2. Cu trc ca lc lp Quan st lc lp i knh hin vi, ta thy lc lp in hnh ca cy xanh c ba b phn cu trc nn: - M ng (membran) lc lp bao bc xung quanh lc lp. y l mt m ng kp gm hai m ng c s to th nh. M ng lc lp ngo i nhim v bao bc, bo v phn cu trc bn trong, cn c mt chc nng rt quan trng l kim tra tnh thm ca cc cht i v o hoc i ra khi lc lp. - H thng m ng quang hp hay gi l thilacoit. Chng bao gm mt tp hp m ng c cha sc t quang hp nn c m u xanh. M ng thilacoit c cu to nh cc m ng khc, gm protein v photpholipit sp xp gn nh m ng c s. Cc tp hp m ng nh cc chng a chng ln nhau to ra cu trc dng ht (grana). Th nh phn ho hc ch yu ca thilacoit l protein v photpholipit. Ngo i protein v lipit, cc sc t quang hp gm dip lc v carotenoit cng c sp xp mt cch c nh hng trn m ng thilacoit. - n v quang hp l cu phn ti thiu ca m ng thilacoit m bo cho s vn chuyn ca in t t nc n NADP+ khi c cm ng nh sng (Libbert, 1987). n v quang hp gm h thng sc t I v h thng sc t II v mt s cu t khc l m nhim v vn chuyn in t. + H thng sc t I gm nhiu phn t dip lc a v mt t phn t dip lc b. Phn t dip lc trung tm phn ng l dip lc a c cc i hp thu bc sng 700 nm gi l P700. + H thng sc t II cng gm mt s phn t dip lc a, t phn t dip lc b v caroten. Trung tm phn ng ca h thng sc t II l phn t dip lc a c cc i hp thu bc sng 680 nm gi l P680. C hai h thng sc t phi hp vi nhau vn chuyn in t t nc n NADP+ khi hp thu nng lng nh sng.

Tr ng i h c Nng nghi p H N i Gio trnh Sinh l Th c v t 90

Chc nng ca thilacoit l thc hin bin i quang nng th nh ho nng tc thc hin pha sng ca quang hp. - C cht (stroma) l khng gian cn li trong lc lp. N khng cha sc t nn khng mang m u. y l cht nn na lng m th nh phn chnh l protein, cc enzym ca quang hp v cc sn phm trung gian ca qu trnh quang hp. Ti y, xy ra cc chu trnh quang hp tc thc hin pha ti ca quang hp (Hnh 3. 2). 2.2.3. Cc loi lc lp thc vt bc cao, ngi ta thy c hai loi lc lp c cu trc v chc nng khc nhau. l lc lp ca t b o tht l v lc lp ca t b o bao quanh b mch. - Trong cc thc vt C4 nh ng, ma, cao lng..., tn ti ng thi hai loi lc lp l lc lp ca t b o tht l (mesophil) v lc lp ca t b o bao quanh b mch. Lc lp ca t b o tht l cha trong cc t b o m du v m khuyt ca l v c cu trc grana (m ng thilacoit) rt pht trin. Chng c nhim v thc hin chu trnh C4 (c nh CO2) ca quang hp. Lc lp ca t b o bao quanh b mch ch trong cc t b o nm cnh b mch dn. Chng c cu trc thilacoit km pht trin, nhng li cha rt nhiu ht tinh bt. Lc lp ca t b o bao quanh b mch thc hin chu trnh C3 (kh CO2) ca quang hp. - Thc vt C3 gm a s cy trng nh la, u , cam chanh, khoai ty... ch c mt loi lc lp cha trong m du v m khuyt tng t nh lc lp ca t b o tht l ca thc vt C4. Lc lp n y thc hin chu trnh C3 ca quang hp.
M ng bao bc Grana

C cht (Stroma)
Thilacoit

Hnh 3.2. S cu trc ca lc lp thc vt bc cao

Tr ng i h c Nng nghi p H N i Gio trnh Sinh l Th c v t 91

2.2.4. Th nh phn ho hc ca lc lp - Th nh phn ho hc ca lc lp rt phc tp. H m lng nc ca lc lp chim 75%, cn li l cht kh m ch yu l cht hu c (70 - 72%). - Th nh phn ho hc quan trng nht trong lc lp l protein (chim 30 - 45% khi lng cht hu c), ri n lipit (20 - 40%). - Trong lc lp, c rt nhiu nguyn t khong m thng gp nht l Fe (c n 80% Fe trong m l nm trong lc lp), ngo i ra cn c Zn, Cu, K, Mg, Mn - Lc lp cn cha nhiu loi vitamin nh A, D, K, E v c trn 30 loi enzim khc nhau tham gia cc phn ng ca quang hp. - Th nh phn ho hc c chc nng quan trng nht l cc sc t quang hp bao gm nhm sc t xanh (dip lc) v nhm sc t v ng, da cam (carotenoit). - Lc lp l b o quan c cha axit nucleic (ADN v ARN). Cng vi cc riboxom cha trong lc lp, ADN v ARN to nn t hp c kh nng tng hp protein ring. Nhiu c tnh di truyn c di truyn qua lc lp gi l di truyn t b o cht. 2.2.5. Chc nng ca lc lp - Thc hin qu trnh quang hp tc l bin i nng lng nh sng th nh nng lng ho hc tch lu trong cc cht hu c. Pha sng c thc hin trong thilacoit cn pha ti c thc hin trong c cht ca lc lp. y l chc nng quan trng nht c ngha quyt nh n mi hot ng ca sinh vt. - Thc hin di truyn t b o cht, di truyn mt s tnh trng ngo i nhn v n c ADN v ARN ring cho lc lp. 2.3. Cc sc t quang hp Thc vt thng ng c hai nhm sc t tham gia quang hp l dip lc (chlorophill) v carotenoit, trong dip lc l sc t chnh c vai tr quan trng nht trong quang hp. 2.3.1. Nhm sc t xanh - Dip lc (Chlorophill) 2.3.1.1. Bn cht ho hc ca dip lc - C 5 loi dip lc: a, b, c, d, e. thc vt thng ng ch c hai loi dip lc a v b; cn dip lc c, d, e c trong vi sinh vt, rong, to. - Cng thc ho hc ca dip lc a v b: Dip lc a : C55 H72 O5 N4 Mg. Dip lc b : C55 H70 O6 N4 Mg.

Tr ng i h c Nng nghi p H N i Gio trnh Sinh l Th c v t 92

- V cng thc cu to, phn t dip lc c th c chia ra hai phn: Nhn dip lc (vng Mg-porphirin) v ui dip lc (Hnh 3.3).
Ch2 Ch C Ch3 c1 C hC C h3c C C Ch2 Ch2 Coo Ch2 n C C hC C Coo C n mg n C C o Ch3 Ch2 Ch2 Ch2 Ch Ch3 Ch2 Ch2 Ch2 Ch Ch3 Ch2 Ch2 Ch2 Ch Ch3 Ch3 C C h C C n C Ch Ch3 C C Ch2 Ch3

Ch C Ch3

Hnh 3.3. Cng thc cu to ca dip lc a + Nhn dip lc l phn quan trng nht trong phn t dip lc. N gm 1 nguyn t Mg trung tm lin kt vi 4 nguyn t N ca 4 vng pyrol to nn vng Mgporphirin rt linh hot. iu quan trng nht ca phn n y l n c mt h thng ni i n cch u (ni i lin hp) to nn phn t dip lc c hot tnh quang ho mnh. Kh nng hp thu nh sng ph thuc s lng lin kt i trong phn t. Trong h thng lin kt tn ti mt m my in t rt linh ng, c nng lng lin kt rt nh nn d d ng b kch ng khi tip nhn nng lng nh sng bt ra khi qu o c bn ca mnh. y l trng thi kch thch ca phn t dip lc khi nhn nng lng nh sng v l bc u tin ca quang hp. + ui phn t dip lc Dip lc c ui rt d i gm gc ru phytol c 20 nguyn t cacbon. ui dip lc c tnh a lipit nn n c vai tr nh v phn t dip lc trn m ng thilacoit v m ng quang hp c tnh lipit. 2.3.1.2. c tnh ho hc ca chlorophill - Chlorophill khng tan trong nc, ch tan trong cc dung mi hu c. Khi mun chit xut dip lc ra khi l xanh, ta phi dng cc dung mi hu c nh este, axeton, ru, benzen...

Tr ng i h c Nng nghi p H N i Gio trnh Sinh l Th c v t 93

- Chlorophill l este ca axit chlorophillic vi hai ru phytol (C20H39OH) v metanol (CH3OH), nn n c phn ng c trng ca mt este l phn ng x phng ho khi tc dng vi kim to nn mui chlorophillat. Chlorophyllat kali vn c m u xanh: C32 H30ON4Mg COOCH3 COOK + 2 KOH C32 H30 ON4 Mg COOK + C20H39OH + CH3OH

COOC20 H39

Chlorophill a

Chlorophilat kali

Phytol Metanol

- Tc dng vi axit to nn hp cht pheophitin c kt ta m u nu, trong nhn Mg b thay th bi H2. Pheophitin khng c kh nng hunh quang nh dip lc. iu chng t nguyn t Mg c vai tr rt quan trng quyt nh tnh cht ca dip lc
COOCH3 C32 H30ON4Mg + 2 HCl COOC20 H39 C32 H30 ON4 H2

COOCH3

+ MgCl2

COOC20H39

Pheophitin

- Pheophytin c th tc dng vi mt kim loi khc v kim loi n y s y H2 ra khi phn t pheophitin thay th v o v tr ca Mg trong phn t dip lc, to nn mt hp cht c kim c m u xanh rt bn.
COOCH3 C32 H30ON4H2 + Cu (CH3COO)2 COOC20 H39 C32 H30ON4Cu COOC20H39 COOCH3 + 2CH3COOH

Pheophitin

Axetat ng

Hp cht c kim

- S mt m u ca dip lc Dip lc trong t b o kh b mt m u v nm trong phc h vi protein v lipit. Song, dung dch cha dip lc ngo i nh sng khi c mt ca O2 s mt m u v n b quang xy ho theo phn ng sau: Chl + h Chl* + O2 Chl* (dip lc trng thi kch thch).

Chl O2 (dip lc b o xy ho mt m u).

Tr ng i h c Nng nghi p H N i Gio trnh Sinh l Th c v t 94

2.3.1.3. c tnh quang hc ca dip lc * Tnh hunh quang ca dip lc Khi quan st nh sng phn x t dung dch dip lc, ta thy dung dch dip lc c m u huyt d. Nu tt ngun sng ti th dung dch c m u xanh nh c. Hunh quang l biu hin s hp thu nh sng u tin ca phn t dip lc v l trng thi kch thch s cp (singlet) ca phn t dip lc. * Tnh ln quang ca dip lc Ln quang cng gn tng t nh hunh quang nhng ch khc l khi tt ngun sng th nh sng m u huyt d vn cn lu li mt thi gian ngn na. y l trng thi kch thch th cp (triplet) ca phn t dip lc vi thi gian sng d i hn trng thi hunh quang. C hai hin tng hunh quang v ln quang l biu hin hot tnh quang ho ca phn t dip lc v l giai on u tin ca qu trnh hp thu nng lng nh sng ca phn t dip lc trong quang hp. * Quang ph hp thu ca dip lc (Hnh 3.4) - Nu ta quan st kh nng hp thu nh sng ca dung dch dip lc bng quang ph k, ta thy mt s vng nh sng n sc c dip lc hp thu mnh nht, mt s vng b hp thu t hn v c vng th hu nh khng b hp thu. S hp thu nh sng c tnh chn lc to nn quang ph hp thu ca dip lc. - Trong quang ph hp thu ca dip lc, c hai vng nh sng m dip lc hp thu mnh nht to nn hai nh hp thu cc i. l vng nh sng vi cc i l 662 nm v vng nh sng xanh tm vi cc i l 430 nm. nh sng xanh l cy khng c dip lc hp thu m phn x to n b nn ta thy cy c m u xanh l cy. - Trong l cy, do phn t dip lc lin kt vi cc phn t protein khc nhau nn chng c cc i hp thu sai khc nhau t nhiu to nn cc phn t dip lc c cc i hp thu khc nhau v c k hiu bng P700, P680, P685...mc d chng u l dip lc a c - Trong l cy, do phn t dip lc lin kt vi cc phn t protein khc nhau nn chng c cc i hp thu sai khc nhau t nhiu to nn cc phn t dip lc c cc i hp thu khc nhau v c k hiu bng P700, P680, P685...mc d chng u l dip lc a c - ngha ca quang ph hp thu ca dip lc: C th ni rng ch c nh sng c dip lc hp thu mi c kh nng quang hp. Do vy, trong nh sng mt tri chiu n l cy th ch c nh sng v nh sng xanh tm mi c kh nng bin i th nh nng lng ho hc trong quang hp m thi.
Tr ng i h c Nng nghi p H N i Gio trnh Sinh l Th c v t 95

400

500

600

700

Bc sng (nm)

Hnh 3.4. Quang ph hp thu ca dip lc a 2.3.1.4. Sinh tng hp dip lc Dip lc c tng hp t axit sucxinic v glyxin qua nhiu giai on rt phc tp. C th tm tt cc giai on tng hp dip lc nh sau: - Glyxin + sucxinyl-CoA Mg - Protoporphyrin h, 2H - Protochlorophillit Phytol - Chlorophillit Chlorophill (dip lc) Chlorophyllit Protochlorophillit Vng pyrol Protoporphyrin

iu kin ngoi cnh quan trng cho qu trnh tng hp dip lc l nh sng, nhit v cc nguyn t khong nh N, Mg, P, Fe Do , dip lc khng c hnh th nh khi thiu nh sng, nhit thp v thiu N, Mg Trong iu kin , dip lc cng b phn hy nn l c m u v ng hoc bc trng. 2.3.1.5. Vai tr ca dip lc trong quang hp Dip lc trong l cy c th tham gia v o quang hp nh 3 vai tr quan trng sau:

Tr ng i h c Nng nghi p H N i Gio trnh Sinh l Th c v t 96

- Hp thu nng lng nh sng mt tri. Nh cu trc c trng ca phn t dip lc m n c th hp thu nng lng nh sng v chuyn th nh dng nng lng kch thch in t ca phn t dip lc. - Di tr nng lng (vn chuyn nng lng) v o trung tm phn ng. T phn t dip lc hp thu nh sng u tin cho n trung tm phn ng ca quang hp l phi qua mt h thng cu trc trong m ng thilacoit gm rt nhiu phn t dip lc khc nhau. Nng lng nh sng phi truyn qua cc phn t dip lc n c trung tm phn ng (P700). - Tham gia bin i nng lng nh sng th nh nng lng ho hc ti trung tm phn ng (P700) nh qu trnh quang phosphoryl ho hnh th nh nn ATP v NADPH. 2.3.2. Nhm sc t v ng - Carotenoit y l nhm sc t c m u v ng, da cam. Chng l cc sc t lun lun i km vi dip lc nn gi l sc t "v tinh" ca dip lc v t l dip lc/carotenoit thng bng 3/1. * Carotenoit c chia th nh 2 nhm theo cu to ho hc: Caroten v xantophyll. - Caroten (C40H56) l mt loi cacbua hyro cha b o ho , ch tan trong dung mi hu c. Trong thc vt thng c 3 loi: , , caroten. Nu ct i phn t -caroten ta c 2 phn t vitamin A, nn -caroten c xem l tin vitamin A. Rt nhiu c quan thc vt c h m lng caroten (vitamin A) rt cao nh qu gc, u chn, c c rt... y l ngun vitamin A quan trng cung cp cho con ngi. - Xantophyl: y l nhm sc t c m u v ng sm. Cng thc ho hc ca chng l C40H56On (n t 1 - 6). V s lng nguyn t oxy c th t 1 n 6 nn c nhiu loi xantophyl: Kriptoxantin (C40H56O ), lutein (C40H56O2), violacxantin (C40H56O4) * Quang ph hp thu ca nhm sc t carotenoit vng nh sng xanh c bc sng 451 - 481 nm. Kh nng hp thu nh sng ca carotenoit l do h thng lin kt i, n quyt nh. * Nhm caroteoit c chia th nh hai nhm nh theo tnh cht sinh l ca chng: + Caroteoit s cp l cc sc t c tham gia quang hp v bo v cho dip lc. + Carotenoit th cp gm cc sc t c trong cc c quan to m u sc ca hoa, qu, c quan gi , c quan khi b bnh hoc thiu dinh dng. Chng khng tham gia quang hp. * Vai tr ca carotenoit - Lc nh sng v bo v cho dip lc. Dip lc d b ph hu khi c cng nh sng cao. Carotenoit c kh nng ngn cn phn ng quang oxi ho dip lc bo v cho dip lc khi b phn hy. V vy, chng bao gi cng nm cnh dip lc.
Tr ng i h c Nng nghi p H N i Gio trnh Sinh l Th c v t 97

- Vai tr quan trng nht ca carotenoit l tham gia v o qu trnh quang hp. Carotenoit khng c kh nng bin i nng lng nh sng hp thu m chng ch hp thu nng lng nh sng mt tri ri truyn nng lng nh sng n y cho dip lc phn t dip lc bin i nng lng nh sng th nh nng lng ho hc. Trong lc lp, carotenoit nm st cnh dip lc nn hiu sut truyn nng lng l rt cao, c th t gn 100%. Caroten + h Caroten* , Caroten* + Dip lc Dip lc* + Caroten

Dip lc trng thi kch thch (*) s tham gia v o quang hp. - Ngi ta cn cho rng xantophyl tham gia v o qu trnh quang phn ly H2O gii phng O2 v o khng kh v cung cp in t v H+ cho qu trnh kh CO2 trong quang hp. Ngo i hai nhm sc t quang hp ca thc vt bc cao l dip lc v carotenoit, cc thc vt bc thp thu sinh cn c nhm sc t phycobilin ng vai tr quan trng trong qu trnh quang hp ca cc thc vt n y. Phicobilin c hai dng quan trng l phycocyanin (m u xanh) v phycoerithrin (m u ). Chng hp thu nh sng xanh v v ng ri truyn nng lng hp thu cho dip lc. V vy m chng c th sng di bin su. 3. Bn cht ca qu trnh quang hp L m th n o nng lng nh sng mt tri chuyn th nh nng lng ca cc lin kt ho hc trong cc cht hu c c? Bng cch n o m CO2 v H2O ngho nng lng c th tr th nh cc cht hu c gi u nng lng c? Cc nh khoa hc mt rt nhiu thi gian v cng sc tm cu tr li v n nay, bn cht ca qu trnh quang hp cng dn c sng t. Quang hp l mt qu trnh din ra v cng phc tp. nh sng khng trc tip nh hng n to n b cc phn ng din ra trong qu trnh quang hp m ch c vai tr quyt nh giai on u ca qu trnh, giai on sau khng trc tip chu nh hng ca nh sng m ch gm cc phn ng ho hc (ho sinh) thun tu cn xc tc ca cc enzym. V vy, ngi ta chia qu trnh quang hp th nh hai giai on. Giai on cn nh sng trc tip bao gm cc phn ng quang ho gi l pha sng. Giai on tip theo khng cn nh sng trc tip m gm cc phn ng ho sinh c s tham gia ca h thng enzym gi l pha ti. 3.1. Pha sng v s tham gia ca dip lc trong quang hp Pha sng ca quang hp xy ra trong h thng m ng thilacoit ca lc lp, ni cha dip lc v carotenoit.
Tr ng i h c Nng nghi p H N i Gio trnh Sinh l Th c v t 98

Ni dung ca pha sng: Hp thu nng lng nh sng bi dip lc, vn chuyn nng lng hp thu v o trung tm phn ng v ti y, nng lng nh sng c bin i th nh nng lng ha hc ca cc lin kt cao nng ca phn t ATP (Adenosin Triphotphat) v to nn hp cht kh mnh NADPH (Nicotinamit Adenin Dinucleotitphotphat kh). Pha sng gm hai giai on k tip nhau: Giai on quang vt l v giai on quang ho hc. 3.1.1. Giai on quang vt l Giai on n y mang bn cht vt l thun tu. N bao gm qu trnh hp thu nng lng nh sng ca phn t dip lc v qu trnh vn chuyn nng lng v o trung tm phn ng. * S hp thu nng lng nh sng ca dip lc Bn cht s hp thu nng lng nh sng ca dip lc cng tng t nh ca cc cht khc. Phn t dip lc c h thng ni i cch u nn n c kh nng hp thu nh sng rt mnh. Khi hp thu nng lng ca lng t nh sng th phn t dip lc chuyn sang trng thi kch thch in t. Thc cht l khi nhn nh sng hay xanh tm th mt in t rt linh ng trong phn t dip lc (in t ) s vt ra ngo i qu o c bn ca mnh n mt qu o xa hn, tc l nng mc nng lng ca n cao hn trng thi c. C th ni rng nng lng nh sng chuyn th nh nng lng ca in t c kch thch ca phn t dip lc. Nng lng ca lng t hp thu c ng ln th in t nhy ln qu o xa hn v mc nng lng kch thch cng ln hn. C hai trng thi kch thch in t ca phn t dip lc (Hnh 3.5): - Trng thi kch thch s cp (trng thi singlet) vi thi gian tn ti ca in t trn qu o rt ngn (10-9 giy khi hp thu nh sng Trng thi singlet 2, v 1012 giy khi hp thu nh sng xanh Trng thi singlet 1). Sau thi gian ngn ngi , in t quay tr v qu o c bn ban u. Nng lng d tha khi in t quay v qu o xut pht s chuyn th nh cc dng sau: to nhit, pht ra nh sng hunh quang hoc kch thch phn t dip lc khc bn cnh (Hnh 3.5). Vi thi gian sng qu ngn ngi nh vy th kh nng s dng nng lng v o quang hp l rt kh khn. - Trng thi kch thch th cp (trng thi triplet. Trng thi T)) vi thi gian tn ti ca in t kch thch lu hn nhiu(10-3 giy) nn xc xut s dng nng lng kch thch in t v o quang hp cao hn. Nu sau thi gian m nng lng khng s dng v o phn ng quang ho th in t li quay tr v qu o c bn v nng lng tha c th chuyn th nh: nhit, pht nh sng ln quang hoc kch thch phn t sc t khc (Hnh 3.5).

Tr ng i h c Nng nghi p H N i Gio trnh Sinh l Th c v t 99

* Qu trnh vn chuyn nng lng t phn t dip luc c hot ho bi nh sng di dng nng lng ca in t c kch thch v o trung tm phn ng. H ng lot cc phn t dip lc c sp xp mt cch c trt t trn m ng thilacoit l m phng tin chuyn nng lng v o phn t dip lc trung tm phn ng l phn t dip lc P700 (phn t dip lc a hp thu nh sng c = 700nm). Qu trnh vn chuyn nng lng n y cng mang bn cht vt l thun tu theo c ch cng hng cm ng. Giai on quang vt l c th biu din vn tt nh sau: Dip lc + h Dip lc* P 700

Giai on hp thu nh sng

Giai on vn chuyn nng lng v o trung tm phn ng

Trng thi kch thch s cp (*) v trng thi kch thch th cp () ca phn t dip lc.
S2(10 gy)
-12

Trng thi Singlet 2

S1(10 gy)

-8

Trng thi Singlet 1

T(10-2gy)

Trng thi Triplet

Hunh quang

Kch thch dip lc khc

e-

e-

h xanh

S0

Hnh 3.5. Cc trng thi kch thch in t ca phn t dip lc khi tip nhn nng lng ca lng t nh sng So: Qu o c bn, S1: Trng thi kch thch singlet khi hp thu nh sng , S2: Trng thi kch thch singlet khi hp thu nh sng xanh, T: Trng thi kch thch triplet

Tr ng i h c Nng nghi p H N i Gio trnh Sinh l Th c v t 100

Nhit

Quang hp

Ln quang

Kch thch

Nhit

Kt thc giai on quang vt l l nng lng nh sng di dng cc dao ng in t ca cc ht photon chuyn th nh nng lng kch thch in t ca phn t dip lc trung tm phn ng (P700). y l qu trnh ho n to n mang bn cht vt l. 3.4.1.2. Giai on quang ho hc Giai on n y gm h ng lot cc phn ng quang ho hc. Ni dung c bn ca giai on n y l phn t dip lc P700 trong trung tm phn ng trng thi kch thch th cp s tham gia v o cc phn ng quang ho chuyn nng lng ca in t kch thch v o lin kt cao nng ca phn t ATP v mt phn nng lng c s dng to nn cht kh NADPH. Qu trnh n y gi l qu trnh quang phosphoryl ho. Quang phosphoryl ho c th c hnh dung theo s sau (s Z):
Fd

2e2H+ PQ NADP NADPH ADP

2eADP

2e-

ATP

2e-

ATP

P700

nh sng nh sng

P680 2e-

2H+ 1/2O2 H2O

Quang phn ly nc

Quang h thng II

Quang h thng I

Hnh 3.6. S quang phosphoryl ho trong quang hp Ghi ch: PQ: Plastoquinon, Fd: Feredoxin

Tr ng i h c Nng nghi p H N i Gio trnh Sinh l Th c v t 101

Thc ra th y l h qu ca hai qu trnh din ra song song vi nhau l qu trnh chuyn vn in t v qu trnh tng hp ATP din ra trn m ng thilacoit ca lc lp. - Qu trnh chuyn vn in t in t s c chuyn vn t H2O (c th oxy ho kh l + 0,8V) n NADP+ (-0,32V). in t chuyn vn ngc chiu in trng (t + n -) nn qu trnh n y khng t din ra c m cn c hot ho bi nng lng nh sng do dip lc hp thu. y, dip lc phi hp thu 2 quang t nh sng cho 2 in t i ngc gradient in trng. hng dn ng i ca in t ng hng (t H2O n NADP+), mt lot cc cht c hiu sp xp mt cch c trt t trong m ng thilacoit to nn chui chuyn vn in t (CCVT). Chui CVT c nhim v chuyn in t t phn t H2O n cht nhn cui cng l NADP+ kh n th nh NADPH (cng vi H+). Cc th nh vin ch yu ca chui chuyn vn in t quang hp gm: Plastoquinon (PQ), xytocrom f, plastocyanin (PC), feredoxin, NADP+. CCVT cn c hai trung tm phn ng ca hai h thng sc t l P680 v P700 . Chng sp xp trong m ng thilacoit ln lt theo th t gim dn ca th oxi ho kh. Qua cc th nh vin ca CCVT, in t c th vn chuyn t H2O (+0,81V) n NADP+ (-0,32V). Tt nhin v in t i ngc chiu in trng nn dip lc P680 v P700 phi nhn thm nng lng nh sng CCVT n y hot ng c. - Qu trnh quang phosphoryl ho tng hp ATP Trn ng i ca in t qua nhiu th nh vin ca CCVT c mc nng lng khc nhau, nng lng tha c gii phng ra lp tc lin kt v o lin kt cao nng photphat ca phn t ATP nh phn ng: ADP + H3PO4 + Nng lng ATP + H2O Tt nhin, qu trnh phosphoryl ho quang ho c s tham gia ca NADP+ v c gii phng oxi, nn phn ng phosphoryl ho y c phng trnh sau: 2NADP+ + 2ADP + 2H2O + 2H3PO4

2NADPH + 2ATP + O2

Nh vy, hai qu trnh chuyn vn in t v phosphoryl ho xy ra song song vi nhau. Nu nh hai qu trnh lin kt vi nhau th ATP c hnh th nh, cn nu khng tip hp nhau th nng lng c gii phng di dng nhit v ch. V d trong trng hp gp iu kin "stress", m ng thilacoit b thng tn th hai qu trnh b tch ri v ATP khng c hnh th nh. C hai h thng sc t tham gia v o qu trnh phosphoryl ho quang ho: H thng I c trung tm phn ng l P700 (phn t dip lc c cc i hp thu l 700 nm), cn h thng II c trung tm phn ng l P680 (phn t dip lc c cc i hp thu l 680 nm). Chng hp thu 2 quang t chuyn sang trng thi kch thch. Nng lng hp thu n y s s dng cho qu trnh phosphoryl ho to nn ATP v NADPH.
Tr ng i h c Nng nghi p H N i Gio trnh Sinh l Th c v t 102

- Quang phn ly nc: Quang phn ly nc l qu trnh khi ngun cho qu trnh phosphoryl ho n y. Qu trnh quang phn ly nc c th biu din bng phn ng sau: nh sng 2H2O Dip lc Nh vy, 1 phn t H2O s c phn ly cho: + in t (2e-) a v o chui CVT quang hp. + H+ (2H+) kh NADP+ th nh NADPH. + Gii phng 1/2O2 v o khng kh iu ho nng oxi trong khng kh. Khi kt thc pha sng, c 3 sn phm s c to th nh l ATP, NADPH v O2. Oxi s bay v o khng kh, cn nng lng ATP v cht kh NADPH s c s dng kh CO2 trong pha ti ca quang hp to nn cc cht hu c cho cy. - C ch hnh th nh ATP trong quang hp C ch gii thch s hnh th nh ATP trong quang hp cng nh trong h hp n nay cha sng t ho n to n. Mt gi thuyt c nhiu ngi tha nhn l gi thuyt ho thm ca Peter Michell (1961). Theo thuyt ho thm th s chnh lch in th gia hai pha ca m ng thilacoit trong qu trnh quang hp to nn th nng cho qu trnh tng hp ATP (Hnh 3.7). Trong qu trnh chuyn vn in t ca CCVT m ng thilacoit t H2O n NADP+ th H+ c chuyn t mt ngo i v o mt trong ca m ng. c bit chui CVT c th nh vin PQ va vn chuyn in t, va vn chuyn H+. Ion H+ c PQ nhn t mt ngo i ca m ng to th nh PQH2. in t c theo CCVT cn H+ c y v o trong m ng thilacoit. ng thi do qu trnh quang phn ly nc din ra pha trong cung cp in t cho CCVT m H+ c b sung thm pha trong m ng. Kt qu l c s chn lch nng ion H+ ng k hai pha m ng to nn th in ho hai pha m ng v y l ngun th nng. gii to s chnh lch , cc bm H+ nm trn m ng hot ng bm ion H+ t trong ra ngo i m ng to nn dng ion H+ qua m ng. Dng ion n y kch thch hot ng ca enzym ATP-synthetase tng hp ATP t ADP v P v c do nng lng ca dng ion to ra (Hnh 3.7). 4H+ + O2 + 4e-

Tr ng i h c Nng nghi p H N i Gio trnh Sinh l Th c v t 103

nh sng Ngo i
PQ

2H

nh sng

NADP
Fd

+2H+
Adp+pi NADP H ATP

M ng Thilacoit
A C

2e-

PQH
2

2e2ePQ

2e2e- A
PCC

Bm H+
P70

P68

Trong

2e2H+ H2 O 2H
+

2e-

3H+

+1/2O2

Hnh 3.7. S v chui CVT trong m ng Thilacoit v s hnh th nh ATP theo thuyt Ho thm ca Michael.
AC: PQ: Cytf: PC: Fd: NADP: ADP - ATP: Pi: Cholorophin amten Plastoquinon Cytochrom f Plastocyanin Feredoxin Nicotinamit Adenin Dinucleotit Photphat Adenosin Di-Tri Photphat Photphat v c

3.2. Pha ti v s ng ho CO2 trong quang hp Nh ni trn pha sng trong quang hp to ra ngun nng lng ATP v hp cht kh NADPH kh CO2 th nh gluxit v cc cht hu c khc trong pha ti. Ni xy ra pha ti l phn c cht trong lc lp. Pha ti din ra vi hai ni dung c bn: C nh CO2 v kh CO2. Tu thuc v o con ng ng ho CO2 trong quang hp khc nhau m ngi ta chia th gii thc vt th nh 3 nhm: - Nhm thc vt C3 bao gm cc thc vt m con ng quang hp ca chng ch thc hin duy nht mt chu trnh quang hp l C3 (chu trnh Calvin). Hu ht cy trng ca chng ta thuc thc vt C3 nh la, u , khoai, sn, cam chanh, nh n vi.... - Nhm thc vt C4 gm cc thc vt m con ng quang hp ca chng l s lin hp gia 2 chu trnh quang hp l chu trnh C4 v chu trnh C3. Mt s cy trng thuc nhm n y nh ma, ng, k, cao lng...
Tr ng i h c Nng nghi p H N i Gio trnh Sinh l Th c v t 104

- Nhm thc vt CAM (Crassulacean Acid Metabolism) bao gm cc thc vt mng nc nh cc loi xng rng, da, h nh ti... Chng thc hin con ng quang hp thch nghi vi iu kin kh hn, bt buc phi ng kh khng v o ban ng y v ch m kh khng v o ban m. 3.2.1. Con ng quang hp ca thc vt C3 Cc thc vt C3 ch tin h nh mt chu trnh quang hp l chu trnh C3 hay cn gi l chu trnh Calvin, tn nh Bc hc M u tin pht hin ra chu trnh n y. Ngi ta gi tn chu trnh C3 v sn phm u tin to nn trong chu trnh n y l mt hp cht c 3C l axit phosphoglyxeric (APG). Hai nh khoa hc M l Melvin Calvin v Andrew Benson s dng cacbon nh du phng x (14CO2) cho to Chlorella quang hp v theo di s phn ca 14C trong cc sn phm quang hp theo thi gian. Cui cng h tm ra chu trnh ng ho CO2 quan trng ca thc vt mang tn chu trnh quang hp Calvin-Benson (Chu trnh C3). Vi pht minh quan trng n y, Calvin v Beson nhn c gii thng Nobel nm 1961. S chu trnh C3 vn tt c trnh b y hnh 3.8. Chu trnh n y c th chia th nh 3 giai on: * Giai on c nh CO2
6CO2 6RDP 6ADP + 6P [C5] [6C6] 1 2 Pha sng 6ATP 6RMP 3 12NADP + 12ADP + 12Pi 10C3 Tinh bt 2C3 1C6 Fructozo 1,6 diphosphat 12AIPG [C3] 12APG [C3] 12NADPH+12ATP Pha sng

Hnh 3.8. S n gin ca chu trnh C3 (chu trnh Calvin) Ghi ch: Giai on c nh CO2; 2 Giai on kh CO2; 1 3 Giai on ti to cht nhn CO2. RDP: Ribulozo-1,5 diphosphat (C5) APG: Axit 3 phosphoglyxeric (C3) AlPG: Aldehyt 3 phosphoglyxeric (C3)

Tr ng i h c Nng nghi p H N i Gio trnh Sinh l Th c v t 105

- Cht nhn CO2 u tin v cng l duy nht ca chu trnh l mt hp cht c 5C: Ribulozo-1,5 diphosphat (RDP). - Sn phm u tin n nh ca chu trnh n y l mt hp cht 3C: Axit phosphoglyxeric (APG) . - Phn ng cacboxyl ho c xc tc bi enzym rt c trng v ph bin nht cho cy C3 l RDP-cacboxylase. Sn phm ca giai on n y l hp cht c 3 C - axit phosphoglyxeric (12 APG). V vy ngi ta gi chu trnh n y l chu trnh C3 v thc vt thc nhm n y l thc vt C3. * Giai on kh CO2 - Sn phm quang hp u tin l APG s b kh ngay hnh th nh nn AlPG, tc c s kh t chc axit th nh chc aldehyt. - Pha sng cung cp nng lng ATP v lc kh NADPH cho phn ng kh n y. to nn 1 phn t glucose th pha sng cn cung cp cho phn ng kh n y 12 ATP + 12 NADPH. Nh vy th CO2 va c c nh trong APG b kh. y c th xem l phn ng quan trng nht trong pha ti. * Giai on ti to cht nhn CO2 (RDP) - Mt b phn AlPG (2C3) tch ra khi chu trnh i theo hng tng hp nn ng v tinh bt v cc sn phm khc ca quang hp. Cc sn phm n y sau c vn chuyn ra khi l n cc c quan khc. - i b phn AlPG (10C3) tri qua h ng lot cc phn ng phc tp, cui cng ti to li cht nhn CO2 l RDP khp kn chu trnh. - Giai on ti to cht nhn CO2 cng cn nng lng ATP ca pha sng a n. Giai on n y cn 6ATP to cht nhn CO2 cho vic hnh th nh nn 1 phn t glucose. Nh vy, sn phm pha sng khng nhng cn cho vic kh CO2 th nh cc cht hu c m cn cn cho vic ti to li cht nhn CO2 l RDP. Nh vy th to nn 1 phn t glucose trong pha ti th pha sng cn cung cp 18 ATP v 12 NADPH. y l mt lng nng lng ln m pha sng phi bo m . Nu v l do n o m thiu nng lng th qu trnh kh CO2 s b c ch. * ngha ca chu trnh C3 - Chu trnh C3 l chu trnh quang hp c bn nht ca th gii thc vt v n xy ra trong tt c thc vt d l thc vt thng ng hay h ng, d thc vt C3,, C4 hay thc vt CAM. y l chu trnh kh CO2 duy nht to nn cc sn phm quang hp trong th gii thc vt.

Tr ng i h c Nng nghi p H N i Gio trnh Sinh l Th c v t 106

- Trong chu trnh, nhiu sn phm s cp ca quang hp c to ra. l cc hp cht C3, C5, C6... Cc hp cht n y l cc nguyn liu quan trng tng hp nn cc sn phm quang hp th cp nh ng, tinh bt, axit amin, protein, lipit... Tu theo bn cht ca sn phm thu hoch m con ng i ra ca cc sn phm th cp khc nhau, nhng chng u xut pht t cc sn phm s cp ca chu trnh quang hp C3. 3.2.2. Con ng quang hp ca thc vt C4 * Xut x - Sau khi pht hin ra chu trnh Calvin (chu trnh C3), ngi ta cho y l chu trnh quang hp duy nht ca thc vt. Tuy nhin, sau mt s nh khoa hc m ng u l Hatch v Slack pht hin ra rng mt s cy trng c ngun gc nhit i nh ma, ng, cao lng, rau dn, c gu... c mt con ng quang hp rt c trng m sn phm to ra u tin khng phi l mt hp cht c 3C m l mt hp cht c 4C. Chng hot ng quang hp theo mt con ng ring gi l con ng quang hp ca thc vt C4 (tn sn phm u tin c 4C l axit oxaloaxetic). - Thc ra, nhng thc vt C4 thc hin ng thi hai chu trnh quang hp lin hp vi nhau: Chu trnh C4 (Chu trnh Hatch-Slack) v chu trnh C3 (Chu trnh CalvinBenson). Chu trnh C4 c nhim v c nh CO2, cn chu trnh C3 th kh CO2 to nn cc sn phm quang hp. * c im ca thc vt C4 - V gii phu, l ca cy C4 c hai loi t b o ng ho v hai loi lc lp c cu trc v chc nng khc nhau (kiu cu trc Kranz Hnh 3.9.)) + T b o tht l (mesophill) cha lc lp ca t b o tht l. Lc lp t b o tht l c cu trc grana (m ng thilacoit) rt pht trin. Chc nng ca chng l thc hin chu trnh C4 tc l c nh CO2 c hiu qu nht. + T b o bao quanh b mch nm st cnh cc b mch dn. T b o n y cha lc lp ca t b o bao quanh b mch vi cu trc grana rt km pht trin. Cc lc lp n y cha rt nhiu ht tinh bt. Chc nng ca chng l thc hin chu trnh C3 kh CO2 to nn cc sn phm quang hp. Kiu cu trc ca l thc vt C4 nh trn c gi l cu trc Kranz. - Cht nhn CO2 u tin khng phi l hp cht 5C (RDP) nh thc vt C3 m mt hp cht 3C l phosphoenol pyruvic (PEP). Phn ng cacboxylhoas u tin xy ra rt mnh m tronglclp ca t b o tht l. Do vy, sn phm u tin trong quang hp ca thc vt n y l mt hp cht c 4C. l axit oxaloaxetic (AOA). - Enzym c nh CO2 u tin l PEP-cacboxylase. y l mt enzym c hot tnh cc mnh, c i lc vi CO2 gp 100 ln so vi enzym RDP-cacboxylase. Do vy, nng lc c nh CO2 ca thc vt C4 l rt ln v rt hiu qu. N c th c nh CO2 nng
Tr ng i h c Nng nghi p H N i Gio trnh Sinh l Th c v t 107

 cc k thp. Chnh v vy m chu trnh C4 c chuyn ho cho vic c nh CO2 c hiu qu nht. Do vy, cc thc vt C4 c 2 enzym c nh CO2 l PEP-cacboxylase ca chu trnh C4 v RDP-cacboxylase ca chu trnh C3, trong PEP-cacboxylase c nhim v c nh CO2 u tin v quan trng nht. - Ngo i ra, thc vt C4 c mt s c tnh ni bt khc nh im b CO2 rt thp v kh nng c nh CO2 rt cao, khng c quang h hp hoc rt yu nn gim thiu s phn hu cht hu c gii phng CO2 ngo i sng, nng sut cy trng khng b gim, cng quang hp thng cao v nng sut sinh vt hc rt cao...

Hnh 3.9. Hai loi lc lp trong l ng (nh knh hin vi in t) Lc lp ca t b o tht l (bn tri) c cu trc grana (G) rt pht trin Lc lp ca t b o bao quanh b mch (bn phi) khng c grana v rt nhiu tinh bt (T) (nh knh hin vi in t, A,J. Kirchanski,1975) * S vn tt con ng quang hp ca cy C4 (Hnh 3.10) Con ng quang hp ca cy C4 l s lin hp gia hai chu trnh: Chu trnh C4 v chu trnh C3. - Chu trnh C4 c tin h nh trong lc lp ca t b o tht l. Ni dung ca n l c nh CO2 to nn sn phm u tin ca quang hp. + Cht nhn CO2 u tin l phosphoenolpyruvic (PEP) v sn phm to nn u tin l mt hp cht c 4C l axit oxaloaxetic (AOA). V vy m ta gi chu trnh n y l chu trnh C4. Phn ng cacboxyl ho c xc tc bng enzym PEP-cacboxylase, l enzym c hot tnh cc k mnh, hn hot tnh ca RDP-cacboxylase n 100 ln. y
Tr ng i h c Nng nghi p H N i Gio trnh Sinh l Th c v t 108

chnh l mu cht l m cho hot ng quang hp ca cy C4 mnh m v c hiu qu hn so vi thc vt khc.

CO2 CO2 C3
PEP

lc lp T b o tht ll

PEP- cacboxylase C4 (oxaloacetat) malat - aspartat

Chu trnh
C4

C3 C3

C4 RDP CO2

lc lp
RDPcacboxylase

Chu trnh 2APG C3 C6 ng bt

T b o bao quanh b mch

B mch

Hnh 3.10. S con ng quang hp ca thc vt C4 + AOA c th bin i th nh malat hoc aspartat (cng l hp cht C4) tu theo cy. Cc C4 di chuyn v o t b o bao quanh b mch v lp tc b phn hu gii phng CO2 cung cp cho chu trnh C3 v hnh th nh nn axit pyruvic (C3). Axit pyruvic c quay tr li t b o tht l v bin i th nh PEP khp kn chu trnh. - Chu trnh C3 c tin h nh trong lc lp ca t b o bao quanh b mch bng vic tip nhn CO2 do chu trnh C4 c nh c. Hp cht C4 l malat hoc aspartat s b phn hu gii phng CO2 v axit pyruvic. Axxt pyruvic quay li lc lp t b o tht l v bin i th nh PEP - cht tip nhn CO2 u tin ca chu trnh C4, cn CO2 c s dng trong chu trnh C3 kh th nh cc sn phm quang hp. ng hng ca chu trnh C3 trong cy C4 v cy C3 l nh nhau. - Cc sn phm quang hp c to nn trong chu trnh C3 c a ngay v o b mch dn nm cn k t b o bao quanh b mch a ra khi l. Nu sn phm quang hp ng th quang hp s b ngng.

Tr ng i h c Nng nghi p H N i Gio trnh Sinh l Th c v t 109

V vy, c ch gim nhanh nng ca sn phm quang hp trong l cng l mt u vit ca thc vt C4. * ngha ca con ng quang hp ca thc vt C4 - c s phn cng trch nhim r r ng trong vic thc hin chc nng quang hp ca cy C4. Mt loi lc lp chuyn trch c nh CO2 mt cch hiu qu nht cn mt loi lc lp chuyn kh CO2 th nh cc cht hu c cho cy. Do vy m hot ng quang hp ca cc cy C4 mnh hn v c hiu qu hn cc thc vt khc. Kt qu l nng sut sinh vt hc ca cc cy C4 thng rt cao. - Xt v mt tin ho th cc cy C4 c con ng quang hp ho n thin hn, tin ho hn thc vt C3 v CAM. 3.2.3. Con ng quang hp ca thc vt CAM (Crassulacean Axit Metabolism) * Mt s thc vt, thng l cc cy mng nc, sng trong iu kin kh hn, nht l sng ni hoang mc thng xuyn gp nng hn. Chng khng c php m kh khng v o ban ng y trnh s bay hi nc qu mnh l m cy cht m ch m v o ban m, khi nhit khng kh gim xung. Do vy, CO2 ch c xm nhp v o l v o ban m m thi. thch nghi vi iu kin kh khn nh vy, cc cy mng nc chn mt con ng quang hp c trng ring cho mnh trong iu kin kh hn. l s c nh CO2 c tin h nh v o ban m v kh CO2 v o ban ng y (Cc thc vt C3 v C4 m kh kkng v o ban ng y v ng v o ban m nn qu trnh c nh CO2 xy ra v o ban ng y). * S con ng quang hp ca thc vt CAM (Hnh 3.11) iu khc bit ca thc vt CAM so vi thc vt khc l s phn nh v thi gian ca qu trnh c nh CO2 v kh CO2. - V o ban m, khi nhit khng kh gim xung th kh khng m ra thot hi nc v CO2 s xm nhp v o l qua kh khng m v qu trnh c nh CO2 cng c xy ra. - Cht nhn CO2 u tin cng l PEP v sn phm u tin cng l AOA nh cy C4. Phn ng cacboxyl n y din ra trong lc lp. + AOA s chuyn ho th nh malat (cng l C4). Malat s c vn chuyn n d tr dch b o v c t b o cht. Do m pH ca t b o chuyn t 6 n 4 (axit ho). - V o ban ng y, kh khng ng li v CO2 khng th xm nhp v o l c v qu trnh c nh CO2 s khng din ra. Do , ch c qu trnh kh CO2 din ra v o ban ng y m thi. Thc ra, c 3 hot ng din ra ng thi v o ban ng y trong lc lp:

Tr ng i h c Nng nghi p H N i Gio trnh Sinh l Th c v t 110

+ Mt l h thng quang ho hot ng. Khi c nh sng th h sc t quang hp hp thu nh sng v pha sng ca quang hp din ra. Kt qu l hnh th nh nn ATP v NADPH v gii phng oxi. ATP v NADPH s c s dng cho kh CO2 trong pha ti. + Hai l malat lp tc b phn hu. CO2 c gii phng t malat s cung cp cho chu trnh C3, cn axit pyruvic bin i th nh cht nhn CO2 l PEP. + Ba l thc hin chu trnh C3 nh cc thc vt khc tng hp nn cc cht hu c cho cy. Nh vy, thc vt CAM cng c hai enzym c nh CO2 nh thc vt C4. .
nh sng

H2O

O2

NADPH PEP PEP Malat AP CO2 RDP APG C3 RMP

ATP

V
CO2

AIPG X

Cht ng ho

Malat pH = 6

Malat pH = 4 6

Ng y

Hnh 3.11. S vn tt con ng quang hp thc vt CAM Ghi ch: PEP: phosphoeolpyruvic, AP: axit pyruvic, RMP: Ribulozomonophosphat, RDP: ribulozodiphosphat, APG: axit phosphoglyxeric, AlPG: aldehyt phosphoglyxeric * ngha ca con ng quang hp ca thc vt CAM - y l con ng quang hp thch nghi vi iu kin kh hn v nng ca cc thc vt mng nc. Nh con ng quang hp n y m kh nng chu hn, chu nng ca chng rt cao, hn hn cc thc vt chu hn khc. - Do quang hp trong iu kin qu kh khn nn cng quang hp ca cc thc vt mng nc thng thp, nng sut sinh vt hc cng v o loi thp v sinh trng chm hn cc thc vt khc.

Tr ng i h c Nng nghi p H N i Gio trnh Sinh l Th c v t 111

* Nh vy, con ng quang hp ca thc vt C4 v thc vt CAM ging nhau phn ng c nh v kh CO2 (cht nhn CO2, enzym cacboxyl ho v sn phm u tin ca quang hp). Khc nhau c bn gia hai nhm thc vt n y l chng phn bit v thi gian v khng gian ca qu trnh c nh CO2 v kh CO2 (Hnh 3.12.). Quang hp ca thc vt C3 S kh CO2 S c nh to nn sn phm CO2 (Phn ng cacboxyl ho) quang hp T b o bao quanh b mch T b o tht l Quang hp ca thc vt C4 S kh CO2 S c nh to nn sn phm CO2 (Phn ng cacboxyl ho) quang hp Ban ng y Thi gian Ban m

Khng gian

Hnh 3.12. S khc nhau v khng gian v thi gian ca qu trnh c nh CO2 v kh CO2 ca thc vt C4 v thc vt CAM * V khi qut th ba nhm thc vt C3, C4 v CAM c nhiu c im khc nhau v quang hp (Bng 3. 1). Bng 3.1. So snh c im quang hp ca ba nhm thc vt

c im Gii phu Kranz Cht nhn CO2 u tin Sn phm u tin Enzym cacboxyl ho Thi gian c n CO2 Quang h hp c ch quang hp bi O2 Hiu ng nhit cao ln quang hp (30-40oC) im b CO2 Nng sut sinh vt hc S thot hi nc

Thc vt C3 Khng RDP APG (C3) RDP-cacboxylase Ngo i sng* Cao C Km h m Cao(25-100 ppm) Trung bnh n cao Cao

Thc vt C4 C PEP AOA (C4) PEP-cacboxylase RDP-cacboxylase Ngo i sng* Rt thp Khng Kch thch Thp (0-10 ppm) Cao Thp

Thc vt CAM Khng PEP AOA (C4) PEP-cacboxylase RDP-cacboxylase Trong ti Rt thp C Kch thch Thp (0-5 ppm) Thp Rt thp

* S c nh CO2 c th xy ra trong ti nhng ngo i sng mnh m hn nhiu do ATP v NADPH tng hp nhiu ngo i sng v kh khng m.

Tr ng i h c Nng nghi p H N i Gio trnh Sinh l Th c v t 112

3.2.4. Quang h hp (H hp sng) * Khi nim v h hp sng - H hp ni chung c th xem l qu trnh phn gii cht hu c khi hp thu oxi v gii phng cacbonic v o khng kh. - C hai loi h hp xy ra thc vt: H hp ti v h hp sng. + H hp ti l qu trnh phn gii oxi ho cht hu c nh hp thu oxi khng kh v kt qu l gii phng CO2 v nng lng. Qu trnh n y c th xy ra trong ti v c ngo i sng. y l chc nng sinh l c bn ca tt c th gii sinh vt. + H hp sng l qu trnh phn gii cht hu c v gii phng CO2 nh h hp ti nhng khng gii phng nng lng. Qu trnh n y ch xy ra ngo i sng v ch mt s thc vt nht nh m thi (c bit l nhm thc vt C3).

Hnh 3.13. Cc b o quan tham gia quang h hp (nh knh hin vi in t) C: Lc lp Per: Peroxixom M: Ty th

Tr ng i h c Nng nghi p H N i Gio trnh Sinh l Th c v t 113

* iu kin xy ra h hp sng - iu kin trc tin l c chiu sng. Khi c chiu sng th cc thc vt c h hp sng mi xy ra qu trnh phn hu cht hu c gii phng CO2, cn trong ti th qu trnh n y khng din ra. Tuy nhin, qu trnh h hp sng thng xy ra mnh m khi gp nhit cao, cng nh sng mnh v nng oxi cao. - H hp sng ch xy ra cc thc vt C3, cn nhm thc vt C4 v thc vt CAM th quang h hp khng xy ra hoc rt yu. - C 3 b o quan tham gia v o vic thi CO2 ngo i sng (quang h hp) l lc lp, ty th v peroxixom. Ba c quan n y trong l lun nm cnh nhau khi thc hin quang h hp (Hnh 3.13). * Bn cht ho hc ca quang h hp (Hnh 3.14)
CO2 O2

Thnh t bo
O2

CO2

RDP

glycolat NADP

(CH2OHCOOH)

glycolat

H2O2

H2O + 1/2 O2

C3
2 APG glyoxilat

NADPH

glyoxilat NH3

(CHOCOOH)

Lc lp

glyxin (NH2-CH2-COOH)

1/2O2

Peroxixom
2 glyxin Ty th CO2 Serin
OH NH2 CH2 - CH - COOH

Hnh 3.14. S tng qut ca qu trnh quang h hp

Tr ng i h c Nng nghi p H N i Gio trnh Sinh l Th c v t 114

- iu mu cht ca qu trnh quang h hp l tnh cht hot ng 2 chiu ca enzym RDP-cacboxilase: + Trong iu kin bnh thng, emzym n y xc tc cho phn ng cacboxyl ho RDP (C5) hnh th nh nn 2 phn t APG v chu trnh C3 ca quang hp din ra bnh thng trong cy. RDP-cacboxilase RDP + CO2 2 APG

+ mt s thc vt nh cc thc vt C3 v nht l khi c cng nh sng mnh, nhit cao, nng oxi cao th emzym RDP-cacboxilase hot ng nh mt emzym oxi ho (RDP-oxidase). Phn ng oxi ho RDP s to ra 1 phn t APG v mt hp cht c 2 C l glycolat. Phn t APG s i v o chu trnh quang hp C3 to nn cc sn phm quang hp, cn glycolat th b oxi ho tip tc gii phng CO2 ra khng kh. RDP-oxidase RDP + O2 APG (C3) + Glycolat (C2)

- Chc nng ca cc b o quan tham gia quang h hp l : + Trong lc lp, qu trnh oxi ho RDP to nn axit phosphoglyxeric (APG) v glycolat. + Trong peroxixom, glycolat b oxi ho to nn glyoxilat v H2O2, sau , glyoxilat b amin ho to nn axit amin glyxin, cn H2O2 b phn gii cho H2O v O2. + Trong ty th, 2 phn t glyxin kt hp vi nhau to nn axit amin serin v gii phng CO2 ra khng kh. S n gin ca qu trnh quang h hp c biu th hnh 3.14. * ngha ca quang h hp - H hp ti thng tiu hao khong 20% lng cht hu c to ra trong quang hp, cn h hp sng phn gii mt lng cht hu c ln hn nhiu. Vi cc cy C3 th quang h hp c th l m gim t 30 n 50% nng sut cy trng. Do vy m mt trong nhng phng hng chn to ging cy trng l chn to cc ging c quang h hp thp gim tiu hao cht hu c s l m tng nng sut.

Tr ng i h c Nng nghi p H N i Gio trnh Sinh l Th c v t 115

- Tuy vy, c th xem y l mt hng bin i sn phm quang hp c tnh cht thch nghi ca mt s thc vt. Trong cc iu kin c bit nh nhit , nh sng v nng oxi cao s c ch quang hp th cy buc phi gi nh mt lng sn phm nht nh t c hai mc ch: + i theo hng trao i axit amin v protein: Qu trnh n y hnh th nh nn 2 axit amin quan trng l glyxin v serin v t m tng hp nn cc protein cho cy. + Khi cng nh sng mnh th qu trnh tng hp NADPH u th trong pha sng dn n d tha NADPH trong lc lp gy c ch quang hp. gim nng NADPH trong l, phn ng kh glyoxilat din ra vi s tham gia ca NADPH hnh th nh glycolat khp kn chu trnh quang h hp.

NADPH Glyoxilat (CHOCOOH) Glycolat (CH2OHCOOH)

Qu trnh n y s l m gim nng NADPH trong lc lp xung v quang hp s tin h nh bnh thng... 3.2.5. ng ho C02 qua r. Khi bn phn c cha C02 (phn cacbonat) v o t th thy nng sut cy trng tng. Nghin cu ca Kursanov v Kuzan khi s dng nguyn t nh du 14C02 th thy r cy c kh nng ng ho s b C02 v to ra cc hp cht hu c nh axit oxaloaxetic, axit aspartic, axit malic... Cc hp cht n y c vn chuyn ln l tip tc ng ho. Lng C02 m cy ng ho c qua r c th t t 5 7% tng lng C02 m cy ng ho c. Theo Midmore D.J (1993), Carbonell Barrachina (1994), Asao. T v Umeyama (1998) th trng cy khng dng t (thu canh) kh nng ng ho C02 qua r c th t trn 10%. Chnh v vy, cc cy trng theo k thut thu canh sinh trng v tch lu cht kh nhanh nn cho nng sut cao hn nhiu so vi cy trng ngo i t. C02 v o r cng vi dung dch t, tham gia v o phn ng cacboxyl ho bng cch kt hp vi axit pyruvic chuyn t l xung hnh th nh axit oxalo acetic. Axit n y b kh to axit malic v c chuyn ln l ri li phn hu gii phng CO2 i v o chu trnh C3 to tinh bt, ng... Mt khc axit oxalo axetic c th c amin ho to axit aspartic ri tng hp protein trong cy. S ng ho C02 qua r ca cy c din ra nh sau :

Tr ng i h c Nng nghi p H N i Gio trnh Sinh l Th c v t 116

+2H Pyruvic + O2 Oxaloaxetic +NH3 CH3 CO COOH + CO2

ATP

Malic Aspartic NAD+

kh

C6H12O6 (Glucose) Protein

COOH CH2 CO COOH

NADH

COOH CH2 CHOH COOH Axit malic

Dehydrogenase

Axit pyruvic

Axit oxaloaxetic

Axit malic chuyn ln l ri phn gii cho CO2 i v o chu trnh C3 cn axit pyruvic li c chuyn xung r tip tc nhn C02 v ng ho theo cc phn ng trn. Nh vy mun ng ho C02 qua r th trong t phi c C02 nn cc bin php k thut canh tc nhm tng lng C02 trong t l rt cn thit, chng hn: - Tng cng bn phn hu c nh mn, phn hoai mc, xc thc vt... to iu kin cho vi sinh vt phn hu thi C02 v o t. - i vi cy trng nc nh la, ta cn thng xuyn l m c sc bn v vi cy trng cn tng cng vun xi cho t ti xp, thong kh oxy gip vi sinh vt hot ng tt thi C02 v o t. - Vi sinh vt hot ng mnh trong t pH t 6 7 nn cn bn vi to pH thch hp cho vi sinh vt hot ng thi C02. Lng C02 trong t tng mt phn c r cy ng ho s b, phn cn li c khuch tn ln trn mt t v o l cy thc hin qu trnh quang hp to nng sut cy trng. 4. Quang hp v cc iu kin ngoi cnh 4.1. nh hng ca nh sng n quang hp nh sng l iu kin c bn tin h nh quang hp. Cng nh sng v c th nh phn quang ph ca n u nh hng n hot ng quang hp ca cy. * Cng nh sng Khi nghin cu nh hng ca cng nh sng n quang hp ta lu n hai ch tiu quan trng l im b v im b o ho nh sng ca quang hp.
Tr ng i h c Nng nghi p H N i Gio trnh Sinh l Th c v t 117

- im b nh sng ca quang hp (Hnh 3.15) + Khi nim: Cng nh sng ti thiu cy bt u quang hp l rt thp (cy c th quang hp nh sng bui ho ng hn, n in yu...), nhng lc n y cng quang hp (Iqh) rt thp v lun nh hn cng h hp (Ihh) v c s thi CO2 ra khng kh. Khi cng nh sng tng dn th Iqh cng tng theo nhng cng h hp ti khng ph thuc v o nh sng nn khng tng. n mt lc n o y th ta c Iqh = Ihh. Cng nh sng m ti ta c Iqh = Ihh gi l im b nh sng ca quang hp. Cng nh sng ln hn im b th Iqh > Ihh v cy c tch lu v ngc li. + ngha ca im b nh sng - Da v o im b nh sng m ngi ta chia thc vt th nh cy a sng v cy a bng. Cy a sng lun c im b nh sng cao hn cy a bng. Cy a bng c im b nh sng khong 0,2 - 0,5 klux, cn cy a sng c im b nh sng l 1 - 3 klux. - Chn t hp cy trng xen: Nguyn tc ca vic chn mt t hp cy trng trng xen l chn cy c im b thp trng xen vi cy c im b cao. Chng hn nh ngi ta thng trng xen gia ng c im b cao vi u c im b thp. Trong k thut canh tc a tng th cc cy trng tng trn lun c im b cao hn cy trng di. Khi nh sng xuyn qua cc tng l trn th cc tng l di vn nhn c nh sng trn im b v vn c tch lu cho qun th. - Trong mt qun th c din tch l qu cao (lp) th cc tng l trn che kht sng cc tng l di nn c th chng nhn c cng nh sng i im b. Nh vy th cc tng l trn l m nhim v sn xut cht hu c, cn cc tng l di ch c tiu th sn phm quang hp. Nu cc tng l nhn nh sng di im b m ln hn cc tng l nhn nh sng trn im b th qun th khng c tch lu v s khng tn ti. Do khi tng din tch l tng nng sut cy trng ta phi lun quan tm n mi quan h n y trong mt qun th cy trng. - im b o ho nh sng (Hnh 3.15) + Sau im b nh sng nu cng nh sng tip tc tng ln th Iqh cng tng theo (gn nh tng tuyn tnh) nhng n lc n o th Iqh tng chm v t cc i. Cng nh sng m ti cng quang hp t cc i v k nt tr i cng quang hp khng tng na gi l im b o ho nh sng ca quang hp. Sau im b o ho , nu cng nh sng tip tc tng th Iqh vn t im b o ho mt gii hn na. Khi cng nh sng qu mnh th quang hp b c ch v ng biu din cng quang hp c xu hng i xung. + S gim quang hp khi cng nh sng qu mnh l do cu trc b my quang hp b thng tn, h thng sc t b ph hu khi cng chiu sng qu mnh nn

Tr ng i h c Nng nghi p H N i Gio trnh Sinh l Th c v t 118

phn ng sng v qu trnh photphoryl ho quang ho b c ch, ng thi cc phn ng ti cng b c ch do protein b bin tnh...

S s nh CO2 thun (mgCO2/100 cm2 l/gi) im bo ho 5 4 im b 2 0 -2 Cng h hp Cng nh sng Cng quang hp

x
Thi CO2 Hp thu O2 Hp thu CO2 Thi O2

Hnh 3. 14. Mi quan h gia nh sng v quang hp + im b o ho nh sng thay i tu theo loi thc vt. Cy a bng c im b o ho nh sng thp hn cy a sng. V d cc cy h u c im b o ho nh sng khong 10 klux, trong khi cc cy C4 c im b o ho nh sng l > 80 klux. Nhng thc vt c im bo ho nh sng cao m im b nh sng li thp th thng c nng sut sinh vt hc rt cao nh cc cy C4 (ng, ma, cao lng). * Th nh phn quang ph ca nh sng Nh trnh b y trn, quang hp ch xy ra nhng vng nh sng n sc m dip lc hp thu m thi. Do , c hai vng nh sng m cy c kh nng quang hp l nh sng v nh sng xanh tm. - Nu cng cng nh sng ca nh sng (600-700 nm)v nh sng xanh (420-470 nm) chiu n l th tia c li cho quang hp hn nh sng xanh. Theo nh lut quang ho th tc ca phn ng quang ho khng ph thuc v o ln ca nng lng quang t m ch ph thuc v o s quang t nhn c. Nng lng ca lng t nh sng nh hn nhiu so vi nh sng xanh v bc sng nh sng d i hn nh sng xanh. V vy, khi c mt cng nh sng nh nhau th s quang t ca nh sng lun nhiu hn nh sng xanh tm. Do m s phn ng do nh sng kch thch nhiu hn so vi nh sng xanh.

Tr ng i h c Nng nghi p H N i Gio trnh Sinh l Th c v t 119

- Nu cng c s lng t nh sng nh nhau th nh sng xanh c tc dng hot ho quang hp mnh hn nh sng v nh sng xanh l m tng quang kh NADP ln 2 ln so vi nh sng , kch thch enzim RDP- cacboxylaza v kch thch s hnh th nh lc lp... - Th nh phn bc x mt tri chiu xung tri t thay i nhiu trong ng y v theo ma. V o bui sng v bui chiu, nh sng gi u tia , cn ban nh sng ban tra c nhiu tia bc sng ngn. Mt khc nh sng mt tri chiu xuyn qua lp kh quyn gp hi nc v bi l m khuch tn gi l nh sng khuch tn, cn li l nh sng chiu thng xung mt t gi l nh sng trc x. C khong 60% nh sng trc x (trong 30 - 40% l tia sng c li cho quang hp), cn 40% l nh sng khuch tn (50 - 90% trong chng l tia sng c li cho quang hp). Cy hp th nh sng khuch tn mnh hn nh sng trc x. Tm li, ta thy rng cht lng nh sng (th nh phn quang ph nh sng) nh hng khng nhng n cng quang hp (Iqh) m cn nh hng n cht lng ca qu trnh quang hp na. * Vn dng v o sn xut - nng cao nng sut cy trng trn ng rung, chng ta cn b tr thi v, mt thch hp, trng cy che bng, xen gi v c cng nh sng v th nh phn quang ph thch hp cho tng loi cy v tng h s s dng nng lng nh sng mt tri ca cc qun th cy trng. - Cy trng c th sinh trng tt v cho nng sut cao, cht lng tt khi chng c trng trong cc nh knh ln c chiu sng nhn to bng n in. cc nc tin tin h thng nh knh c xy dng rt nhiu vng ven ca cc th nh ph, th trn... sn xut rau n l v rau qu cng nh cc cy trng khc. Tuy nhin, khi chiu sng nhn to cho cy trong nh knh cn quan tm n cng chiu sng v th nh phn quang ph cy sinh trng, pht trin bnh thng, cho nng sut cao v cht lng tt. + i vi mt s cy trng, cng chiu sng ti thch nh sau: Cc loi rau n l, n qu th cng chiu sng trn 1000 lux; u H lan: 1100 lux; u tng: 2400 lux; Ng: 1400 - 8000 lux... + nh sng ca n in c dy tc rt ngho nh sng xanh-tm nhng nhiu tia nh sng -v ng v c bit l gi u tia hng ngoi. Hu ht cc cy ho tho c ht, u tng, da chut, c chua... sinh trng, pht trin tt trong iu kin nh sng n in c dy tc. Cc n hunh quang (nh sng tng t nh sng ban ng y) l ngun sng nhn to rt tt cho cy sinh trng v pht trin, cho nng sut, cht lng sn phm cao.

Tr ng i h c Nng nghi p H N i Gio trnh Sinh l Th c v t 120

+ Ngo i ra cc nh khoa hc cn quan st thy cc bc x t ngoi gn vi bc sng = 300 - 400 nm c li cho vic xy dng cu trc ca b my quang hp v tng cng quang hp, cn cc bc x t ngoi vi = 120 - 300 nm nh hng khng tt cho quang hp. 4.2. Quang hp v nng CO2 CO2 trong khng kh l ngun cung cp cacbon cho quang hp. Do nng CO2 trong khng kh s nh hng trc tip n cng quang hp. Cng tng t nh nh sng, hai ch tiu quan trng nh gi mi quan h gia nng CO2 trong khng kh v hot ng quang hp ca cy l im b CO2 v im b o ho CO2 ca quang hp. * im b CO2 ca quang hp - Khi nim im b CO2 Nng CO2 thp nht cy bt u quang hp l 0,008 n 0,01%. Khi nng CO2 tng nhng mc thp th Iqh < Ihh. Nu tip tc tng nng CO2 ln th Iqh tng ln nhng Ihh khng tng v do n mt lc n o ta c s cn bng gia quang hp v h hp, tc l Iqh = Ihh. Nng CO2 trong khng kh m cy t c s cn bng gia quang hp v h hp gi l im b CO2 ca quang hp. - im b CO2 thay i tu theo tng loi cy. Cc thc vt C4 v CAM c im b thp hn nhiu so vi cc cy C3: Cy C3 c im b CO2 khong 0,005% (40 - 60 ppm) v cy C4 khong 0,0005% (5 ppm). * im b o ho CO2 ca quang hp - Sau im b nu nng CO2 tip tc tng th cng quang hp cng tng ln nhng v sau th tng chm dn v n lc n o Iqh khng tng na mc d nng CO2 vn tng. Nng CO2 trong khng kh ng vi lc quang hp t cc i gi l im b o ho CO2 ca quang hp. Sau im b o ho , nu tip tc tng h m lng CO2 th cng quang hp khng tng na m c xu hng gim. - Nhn chung cc cy trng c im b o h o CO2 dao ng t 0,06 - 0,1%. nng CO2 b o ho n y th Iqh ca cc cy ly ht c th tng gp 2 ln, cn ca cc cy nh c chua, da chut v cy rau c th tng 4 ln. Nng CO2 trong kh quyn l 0,03%. Nh vy t nng CO2 trong khng kh n im b o ho cn mt khong cch xa (2 - 3 ln). Do con ngi c th iu chnh nng CO2 trong mi trng quang hp tng nng sut cho cc cy trng. - im b v b o ho CO2 ca quang hp thc vt cn ph thuc v o cng nh sng. cng mt cng chiu sng th im b v im b o ho CO2 ca cy C4

Tr ng i h c Nng nghi p H N i Gio trnh Sinh l Th c v t 121

thp hn cy C3. Nu ng thi tng nng CO2 v cng nh sng th im b o ho CO2 cng tng ln v c th t n 0,3 - 0,4%. Khi nng CO2 trong khng kh ln hn 1% th qu trnh quang hp b c ch (Hnh 3.16).
0,13% CO2

0,06% CO2

0,03% CO2

Cng nh sng (lux)

Hnh 3.16: nh hng ca cng nh sng n quang hp nng CO2 khc nhau. Nng CO2 tng, im b o ho nh sng cng tng. * S cn bng CO2 trong kh quyn - Theo tnh ton th h m lng tuyt i ca cacbon trong bu khng kh ca tri t khong 650 t tn to ra nng CO2 l 320 ppm ( 0,03% - ngha l khong 0,16g CO2/m3 khng kh). Nh vy, nng CO2 n y khng p ng nhu cu ti thch cho quang hp ca cy. y chnh l mt trong nhng yu t hn ch quang hp v nng sut cy trng. - H ng nm, do hot ng ca nn cng nghip pht trin b sung khong trn 5 t tn CO2 v o kh quyn. n nay (nm 2002) nng CO2 trong khng kh ln ti 400 ppm. Lng CO2 n y trong khng kh ch cung cp t 10 - 20 kg/ ha/ ng y. Nh s phn gii cht hu c lin tc do vi sinh vt, h hp ca h thng r cy... trong t m t c kh nng cung cp t 30 - 70 kg CO2/ ha/ ng y. t c ng nhiu cht hu c th kh nng cung cp kh CO2 c ng ln (10 -25 kg CO2/ ha/ gi). - Trong iu kin cy sinh trng bnh thng th cy ng ho trung bnh t 120 250 kg CO2/ ha/ ng y l m cho h m lng kh CO2 trong khng kh bao quanh cy gim. Nhng nh c dng kh lu thng lin tc trong khng kh vi tc dng kh lu chuyn khong 0,5 m/ pht m lp khng kh 1 mt trn thm thc vt trong 1 ng y c i ch 350 ln. Nh vy, trn 1 ha trong 1 ng y c s i ch ca 3,6 triu m3 khng kh v c th cung cp cho cy 1800 kg CO2/ ha, m bo cho s to th nh 500 kg cht kh/ ha/ ng y. Chnh v vy, vic tng nng CO2 trong lp kh quyn bao quanh thc vt l rt cn thit to nng sut cao hn.
Tr ng i h c Nng nghi p H N i Gio trnh Sinh l Th c v t 122

* Bin php tng h m lng CO2 - Trong sn xut nng nghip, vic bn phn hu c, tng cng xi xo cng nh bn vi to pH thch hp... thc y hot ng ca vi sinh vt phn gii cc cht hu c gii phng CO2 v o kh quyn l nhng bin php hu hiu l m tng lng CO2 cho quang hp. - Ngi ta c th hnh th nh cc h thng dn kh CO2 t cc khu cng nghip ra cc cnh ng "bn" CO2 cho cy. - C th iu chnh nng CO2 trong h thng trng cy trong nh knh theo mun tng hot ng quang hp v tng nng sut rt nhiu. 4.3. Quang hp v nhit * Nhit nh hng n pha sng v pha ti ca quang hp. - Pha sng: Nhit nh hng n tc vn chuyn ca in t trn chui chuyn vn in t quang hp. Phn ng photphoryl ho hnh th nh ATP v NADPH rt nhy cm vi nhit . Ngo i ra nhit cn nh hng n qu trnh hnh th nh dip lc v phn hu ca dip lc.

25 - 300C

Nhit

Hnh 3.17. Quan h gia quang hp v nhit - Pha ti: Pha ti bao gm cc phn ng ho sinh nn chu nh hng ca nhit . H s nhit Q10 ca quang hp trng vi Q10 ca cc phn ng ho hc (Q10= 2 - 2,5). * Gii hn nhit ca quang hp Mi quan h gia nhit v quang hp ca cy c th biu din trn th 3.17. - Nhit ti thp Cc cy nhit i bt u quang hp nhit t 5 - 70C. Cc cy vng lnh v vng n i bt u quang hp t nhit di 00C mt t. i vi thc vt bc cao, s
Tr ng i h c Nng nghi p H N i Gio trnh Sinh l Th c v t 123

ng ho CO2 b nh ch khi c quan ng ho b ng bng. Nhiu thc vt n i c th quang hp c nhit rt thp (m 5 - 7oC v c khi n 25oC. Rt t lo i c kh nng ng ho CO2 nhit <-250C). - Nhit ti u + Nhit ti u ca quang hp l khong nhit m cng quang hp ca cy c th t 90% Iqh cc i. Nhit ti u cng thay i theo loi thc vt. + i a s thc vt vng nhit i c nhit ti u cho quang hp l 250C - 300C. Vi cc cy vng n i th nhit ti u cho quang hp v o khong 80C - 150C, cn thc vt vng sa mc v to a nng th quang hp ti u nhit cao hn 400C. + Nhit ti u cng c th thay i tu nhm thc vt. Vi thc vt C3 th nhit ti u khong 25-30oC, vi thc vt C4 th hiu sut quang hp ti u 35-40oC. T nhit ti thp n nhit ti u, cng quang hp tng gn nh tuyn tnh. - Nhit ti cao + Vt qu nhit ti u th quang hp gim dn v n lc n o th cng quang hp s bng cng h hp v h hp khng gim m tng theo nhit . Nhit m ta c cng quang hp bng cng h hp gi l im b nhit ca quang hp v c xem l nhit ti cao ca quang hp (T max). Ti nhit ti cao, cy vn quang hp nhng khng c tch lu v nu duy tr lu th cy s cht. + Phn ln cy trng c Tmax v o khong 40-50oC. Mt s cy ho tho nhit i c Tmax khong 50-60oC. Vi thc vt n i th Tmax thp hn. Khi nhit vt qu Tmax th h thng nguyn sinh cht ho n to n b ph hu. - Tm li, nhit nh hng n quang hp ph thuc v o cc lo i cy khc nhau, v o trng thi sinh l ca cy, thi gian tc dng, gii hn nhit tc ng v cc iu kin khc. Nhit khng nhng l m thay i vn tc ca qu trnh quang hp m cn gy ra nhng bin i su sc v qu trnh trao i cht v hnh th nh cc sn phm trong quang hp. Trong sn xut ta cn b tr thi v thch hp cho tng loi cy trng theo nhu cu nhit ca chng i vi quang hp chng c hot ng quang hp ti u v tch lu cng ti u. 4.4. Quang hp v nc * Vai tr ca nc i vi quang hp - H m lng nc trong l lin quan trc tip n s ng m ca kh khng, nn nh hng n kh nng xm nhp CO2 v o t b o l thc hin cc phn ng ca

Tr ng i h c Nng nghi p H N i Gio trnh Sinh l Th c v t 124

quang hp. Khi gp hn th kh khng ng li gim thot hi nc v km theo CO2 khng v o l c. Ngc li, khi t b o b o ho nc th kh khng m to nht... - Nc trong l v trong t b o thc vt ni chung nh hng n tc sinh trng ca cy, n s hnh th nh ca b my quang hp. Thiu nc gy ra s phn hu b my quang hp, l m suy thoi lc lp, ph hu mi lin kt gia dip lc v protein... - H m lng nc trong l quyt nh tc vn chuyn cc sn phm ra khi l l m cho quang hp tip tc din ra. Thiu nc, sn phm quang hp s b tc nghn, khng vn chuyn ra khi l c nn quang hp b c ch. - Nc l ngun nguyn liu trc tip ca phn ng quang hp. N cung cp in t v H+ kh CO2 th nh cc sn phm quang hp... * Nc nh hng c pha sng v pha ti ca quang hp - Trong pha sng, nc b quang phn ly cung cp in t v H+ kh CO2 trong pha ti. - Trong pha ti, nc l dung mi cho cc phn ng ho sinh v bo m trng thi keo nguyn sinh n nh cho cc phn ng enzym xy ra... * H m lng nc trong l v quang hp - H m lng nc trong l t trng thi b o ho v thiu b o ho mt t (90 - 95%) th quang hp t cc i. Nu thiu b o ho nc tng ln trn 10% th quang hp b gim st. Quang hp ngng khi thiu b o ho nc trong l tng trn 30%. - Tuy nhin tu theo kh nng chng chu hn ca cy m mc gim st quang hp l rt khc nhau. Thc vt c ng chng chu hn tt th quang hp gim t hn khi thiu nc. - Khi thiu nc th kh khng ng li, hot tnh ca enzym RDP-cacboxylaza b gim st, sn phm quang hp khng c vn chuyn ra khi l... l m gim st nhanh hot ng quang hp ca l. - Trong sn xut, ta cn c ch ti nc hp l cho cy trng chng c hot ng quang hp ti u v trnh hn xy ra, nht l trong thi k hnh th nh c quan kinh t. 4.5. Quang hp v dinh dng khong * Vai tr chung ca cht khong n quang hp Dinh dng khong v quang hp l hai qu trnh lin quan mt thit vi nhau. Dinh dng khong c th nh hng trc tip v gin tip n quang hp v nng sut cy trng trn 3 c s chnh sau y: - Tham gia xy dng cu trc ca b my quang hp (cc protein cu trc, protein enzim, h thng sc t, cc cu phn ca chui vn chuyn in t trong lc lp...).
Tr ng i h c Nng nghi p H N i Gio trnh Sinh l Th c v t 125

- Tham gia v o cc qu trnh chuyn ho nng lng nh sng (quang nng) th nh nng lng ho hc (ATP). - Tham gia v o s iu tit cc hot ng ca h enzim quang hp lc lp. - Ngo i ra, cc nguyn t khong cn nh hng n tnh thm ca m ng t b o, thay i cu to v iu chnh hot ng ca kh khng, thay i ln v s lng l cng nh cu to gii phu ca l, nh hng n thi gian sng ca c quan ng ho ... * Vai tr ca nit (N) Vai tr c bit quan trng ca nit (N) i vi quang hp c th hin l h m lng ca n kh cao trong lc lp (chim 75% tng s N trong t b o). - N tham gia v o hnh th nh nn protein, axit nucleic v dip lc c vai tr trong vic cu trc nn b my quang hp, bao gm h thng m ng thilacoit, m ng lc lp, cht nguyn sinh v sc t dip lc... - N tham gia v o th nh phn ca tt c cc enzym quang hp v n trong th nh phn protein ca enzym, nhm hot ng ca enzym v th nh thn ca ATP... nn N c vai tr quan trng trong bin i cht v nng lng trong quang hp... - V vy, khi bn phn m th dip lc nhanh chng c hnh th nh l m cho l xanh m, din tch l tng ln rt nhanh v hot ng quang hp cng tng ln. Ngc li, khi thiu N th l v ng v dip lc thiu, l s kh v rng v gim st quang hp... Do , vic s dng phn m tng nng sut ch yu l tng din tch l v kh nng quang hp ca chng. * Vai tr ca photpho (P) - P c trong th nh phn ca photpholipit c vai tr kin to nn h thng m ng trong lc lp bao gm m ng thilacoit v m ng bao bc lc lp. - P tham gia v o cc nhm hot ng ca cc enzym quang hp nh NADP v trong th nh phn ca h thng ADP - ATP. Do P ng vai tr trong qu trnh photphoryl ho hnh th nh ATP v NADPH. y l hai sn phm quan trng ca pha sng c s dng kh CO2 trong pha ti. - V vy, s dng phn ln s tng cng hnh th nh b my quang hp v tng cng hot ng quang hp ca cy. Nu thiu P, lc lp khng c hnh th nh, phn ng sng v phn ng ti u b c ch... * Vai tr ca kali (K) - C mt vi h m lng cao trong t b o kh khng, K c vai tr trong vic iu chnh s ng m ca kh khng, quyt nh s xm nhp ca CO2 v o l.

Tr ng i h c Nng nghi p H N i Gio trnh Sinh l Th c v t 126

- K c mt nhiu trong m libe l m nhim v vn chuyn cc sn phm quang hp t l n cc c quan tiu th, gip cho qu trnh quang hp din ra bnh thng. - K l m tng kh nng thu ho ca keo nguyn sinh cht, tng kh nng gi nc, gim nht ca cht nguyn sinh thun li cho hot ng quang hp. - Ngo i ra, K c kh nng hot ho mt s enzym tham gia v o quang hp nh RDP-cacboxylase, ATP-ase... - V vy, bn phn K s tng cng quang hp ca cy trng. Khi h m lng K trong m gim thp xung 0,2 - 0,6% khi lng kh th c ch tng hp dip lc, kh khng ng, ph hu trao i gluxit trong t b o, tch lu nhiu monoxacarit v axit amin trong l... nn quang hp nh tr. * Vai tr ca nguyn t trung v vi lng - Tham gia hnh th nh dip lc nh Mg c mt trong phn t dip lc, Fe tham hia v o tng hp dip lc... Thiu Mg v Fe th l lp tc b v ng, quang hp gim st. - Cc nguyn t vi lng hot ho cc enzym tham gia v o cc phn ng ca quang hp (Fe, Mn, Cu, Zn, Cl, B...). - Phun phn vi lng qua l s xc tin tng hp dip lc, xc tin hot ng quang hp v vn chuyn cc sn phm quang hp... Cc hiu bit v nh hng ca iu kin ngoi cnh n hot ng quang hp gip chng ta c kh nng iu chnh hot ng quang hp t c nng sut cao nht. Chng hn nh vic b tr thi v cy trng c cc iu kin thun li cho hot ng quang hp nht l lc hnh th nh c quan kinh t. C th s dng cc bin php k thut nh ti nc, bn phn... thch hp tng kh nng quang hp v tch lu ca cy trng, tng nng sut cy trng.... 5. Quang hp v nng sut cy trng 5.1. Hot ng quang hp quyt nh 90-95% nng sut cy trng * Sn phm thu hoch ca chng ta l ng, tinh bt, protein, cht bo... Nu chng ta phn tch th nh phn ho hc ca sn phm thu hoch th ta thu c cc s liu sau: C chim 45% cht kh, O khong 42-45%, H khong 6,5%, Tng cng 3 nguyn t n y trong sn phm l 93 - 95% khi lng cht kh. Phn cn li chim khong di 10% l cc nguyn t khong. Nh vy th khong 90-95% sn phm thu hoch cy ly t kh CO2 v H2O thng qua hot ng quang hp ca l cy. Chnh v vy m ta ni rng quang hp quyt nh khong 90-95% nng sut cy trng. * giai on sinh trng mnh nht, cy tch lu trung bnh t 80 - 150 kg/ ha/ ng y m, cao nht c th t c 300 - 500 kg/ ha/ ng y m. Cng trong thi gian

Tr ng i h c Nng nghi p H N i Gio trnh Sinh l Th c v t 127

n y, r cy ly c t t t 1 - 2 kg nit; 0,25 - 0,5 kg phospho, 2 - 4 kg kali v 2 - 4 kg cc nguyn t khc, tng cng t 5 - 10 kg cht khong. Nh b l m cy ng ho c t 150 - 300 kg, cng c th t ti 1000 - 1500 kg CO2 chuyn ho th nh cht hu c tch lu trong cy nh qu trnh quang hp. * Cc nguyn t khong (ch chim di 10% trong sn phm) c nhim v cu to nn b my quang hp v kch thch hot ng quang hp tng hp nn cc cht hu c tch lu v o cc sn phm thu hach. V hot ng ca b my quang hp quyt nh 90-95% nng sut cy trng nn tt c cc bin php iu chnh nng sut cy trng u phi thng qua iu chnh hot ng ca b my quang hp. * Nng sut cy trng gm hai loi: Nng sut sinh vt hc c quyt nh bi qu trnh quang hp v nng sut kinh t, ngo i quang hp ra, cn c quyt nh bi qu trnh vn chuyn v tch lu cht hu c v c quan kinh t. 5.2. Nng sut sinh vt hc v bin php nng cao nng sut sinh vt hc * nh ngha nng sut sinh vt hc Tng lng cht kh m cy trng tch lu c trn mt n v din tch t trng trt trong mt thi gian nht nh (v, nm, hay chu trnh sinh trng) gi l nng sut sinh vt hc (NS svh). Nng sut sinh vt hc ca cy ch yu do hot ng quang hp to ra cc cht hu c tch lu li trong tt c cc c quan b phn ca cy. * Biu thc tnh NSsvh Nu ta gi lng CO2 cy trng ng ho c trn mt n v din tch l 1m2/ ng y m l FCO2 (gam) v lng cht kh cy to th nh cng trn din tch l 1m2 / ng y m l Fk (gam) th t s Fk/FCO2 = Ke (Ke c gi l h s hiu qu ca quang hp). Thng thng gi tr ca Ke t 0,3 - 0,5, trong iu kin bt li th Ke c th = 0. Do vy lng cht kh m cy trng tch lu c/ ha trong mt ng y m c tnh theo cng thc sau: FCO2 . Ke . L C (cht kh) = 1000 Trong : L: m2 l/ ha v 1000: h s quy i t gam ra kg Nu cy trng c thi gian sinh trng n ng y th nng sut sinh vt hc (NSsvh) ca qun th cy trng c tnh theo cng thc: (Kg/ ha/ ng y m)

Tr ng i h c Nng nghi p H N i Gio trnh Sinh l Th c v t 128

NSsvh =
i =1

FCO2 . Ke . L 100 000 (T/ha)

(100000: h s quy i t kg ra t) * Bin php nng cao nng sut sinh vt hc Nhn v o biu thc tnh nng sut sinh vt hc ca cy trng ta thy NSsvh ph thuc v o ba nhm ch tiu sau: - L: Din tch l tc l b mt cng tc ca qun th cy trng - Hot ng quang hp ca qun th bao gm: FCO2 (xem nh tng ng vi cng quang hp) v Ke (phn nh kh nng tch lu nn tng ng vi hiu sut quang hp ca qun th). - n l thi gian sinh trng ca cy trng tnh t lc cy mc (xut hin l c kh nng quang hp) n khi thu hoch i din cho thi gian quang hp. Do vy, cc bin php nng cao nng sut sinh vt hc bao gm: Nng cao din tch l, tng cng hot ng quang hp v iu chnh thi gian quang hp.

1) Bin php nng cao din tch l - C s khoa hc + Din tch l chnh l c quan quang hp to ra cc cht hu c tch lu v o cc c quan kinh t to nn nng sut cy trng. V vy, v nguyn tc th tng din tch l l bin php quan trng tng nng sut cy trng. + Mc tng din tch l Nu mt qun th c din tch l qu cao th cc tng l trn s che khut sng cc tng l di v cc tng l di c th nhn nh sng di im b, tc l cht hu c to ra trong quang hp khng b p c cht hu c tiu hao trong h hp. Qun th nh vy (lp) xut hin mu thun su sc gia quang hp v h hp: Cc tng l trn ng vai tr sn xut, cn cc tng l di chuyn tiu th sn phm. Nu s tng l sn xut bng hay t hn tng l tiu th th qun th khng c tch lu, khng cho nng sut v nu duy tr lu th s cht. Nu din tch l qu thp th s l ng ph nng lng nh sng v phn ln nh sng khng ri trn l v nng sut ca qun th s thp.

Tr ng i h c Nng nghi p H N i Gio trnh Sinh l Th c v t 129

 Din tch l ti u ca mt qun th l din tch l cho kh nng tch lu cao nht hay ni cch khc l c hiu sut quang hp cao nht. Cn xc nh din tch l ti u l m c s cho vic iu chnh din tch l ca qun th. Din tch l ti u thay i tu theo ging. V d cc ging la c c din tch l ti u thp (2-3 m2 l/1 m2 t), trong khi cc ging la mi thuc loi hnh thm canh th din tch l ti u rt cao (6-8 m2 l/ 1 m2 t). + ng thi pht trin din tch l ca mt qun th cy trng h ng nm c dng ng cong 1 nh m cc i trng vi giai on ra hoa kt ht. V vy cn iu khin sao cho din tch l sm t cc i ti u v duy tr trng thi ti u c ng lu c ng tt. - Cc ch tiu xc nh din tch l ca qun th cy trng + Ch s din tch l hay h s l (LAI) c o bng s m2 l/ 1 m2 t trng. y l ch tiu quan trng l m c s cho vic tng din tch l. + Th nng quang hp c o bng tng s m2 l ca qun th tnh theo tng ng y trong sut i sng ca cy. Ch tiu n y nh gi kh nng l m vic ca mt qun th trong sut chu k sinh trng ca mnh. Th nng quang hp c th t h ng triu m2/ha. - Bin php nng cao din tch l + Chn ging c h s l ti u cao l mt hng quan trng ca cc nh chn to ging. V d nh vi ging la th tiu chun chn lc l : Thp cy, gc l nh, l ng v cng... Vi ging la , ta c th cy d y v bn m tng din tch l m khng b lp . + S dng phn bn c bit l phn m tng nhanh chng din tch l. Tuy nhin khng nn lm dng qu nhiu phn m m nn bn cn i vi P v K. + iu chnh mt l bin php n gin nht tng din tch l. Tu theo ging, mc thm canh, m u m ca t... m ta xc nh mt thch hp, sao cho khi pht trin ti a, qun th c din tch l ti u. + Ngo i ra cn phng tr su bnh tn cng v o b l v c bin php ko d i tui th ca l. 2) iu chnh hot ng quang hp Hot ng quang hp ca cy bao gm ch yu l cng quang hp v hiu sut quang hp. - Cng quang hp: Cng quang hp c tnh bng lng CO2 cy hp thu hoc lng O2 cy thi ra hay lng cht hu c cy tch lu trn mt n v din tch l trong mt n v thi gian. V d nh s mg CO2/1 dm2 l/1 gi.

Tr ng i h c Nng nghi p H N i Gio trnh Sinh l Th c v t 130

Cng quang hp nh gi kh nng hot ng quang hp ca cc qun th cy trng khc nhau. Cng quang hp c ng cao th kh nng ng ho CO2 c ng nhiu v nng sut sinh vt hc c ng cao. Tuy nhin, n l mt ch tiu thay i rt nhiu tu thuc v o ging, cc c quan khc nhau, giai on sinh trng, iu kin ngoi cnh... V vy, khi xc nh cng quang hp ca qun th cy trng n o , ta phi t trong cc iu kin c th. - Hiu sut quang hp (HSQH) + HSQH l lng cht kh cy trng tch lu c trn 1 m2 l trong thi gian 1 ng y m. Ch tiu n y lin quan n kh nng tch lu ca cy trng nn n phn nh ng n nng sut ca qun th cy trng. HSQH c tnh theo cng thc: P2 - P1 HSQH = 1/2 ( L2 + L1). T Trong : P1 v P2 l khi lng cht kh ban u v sau T ng y (g). L1 v L2 l din tch l ban u v sau T ng y th nghim (m2). Nu tnh trong to n b chu k sinh trng ca cy, ta c hiu sut quang hp trung bnh (HSQHTB) c tnh bng: NS svh HSQHTB = Th nng quang hp + Hiu sut quang hp nh gi kh nng tch lu ca qun th cy trng (lng cht hu c to ra trong quang hp tr i lng cht hu c tiu hao trong h hp) nn n phn nh nng sut cy trng. + Hiu sut quang hp cng thay i theo cc giai on sinh trng ca cy. Thng th giai on n o c hot ng quang hp mnh nht nh giai on l m ng tr bng, th c hiu sut quang hp cao nht. - Bin php nng cao cng v hiu sut quang hp + Chn ging c hot ng quang hp ti u: cng v hiu sut quang hp cao. y l mt hng chn to ging da trn hot ng sinh l ca cy cn c quan tm nhiu hn.
Tr ng i h c Nng nghi p H N i Gio trnh Sinh l Th c v t 131

+ To mi iu kin cho cy trng hot ng quang hp tt nht, nht l v o giai on hnh th nh nng sut kinh t. Cc bin php c p dng nh l b tr thi v tt nht, bn phn cn i v hp l, bo m y nc nht l giai on ra hoa, kt qu v hnh th nh c quan d tr, phng tr su bnh hi cy trng... 3) iu chnh thi gian quang hp Thi gian quang hp ca cy bao gm thi gian quang hp trong ng y, trong nm v tui th ca c quan quang hp, ch yu l tui th ca l. - Thi gian quang hp trong ng y ca cc nc nhit i thng ngn hn cc nc n i, nn nng sut cy trng ca ta thng thp hn cc nc n i. V d nh nng sut khoai ty ca cc nc n i rt cao (40-60 tn/ha), cn ca ta khong 10-20 tn/ha. Tuy nhin, thi gian quang hp trong nm ca cc nc nhit i d i hn nhiu. Cc nc n i thng c mt v trng trt trong nm. Cc nc nhit i c th tn dng thi gian quang hp sut quanh nm, bng cch b tr nhiu v trng trt trong nm v c th xen canh gi v tn dng nng lng nh sng mt tri rt phong ph cc nc nhit i... - Tui th ca l cng c xem l thi gian quang hp ca cy trng. Trong cc l th cc l cui cng nh l ng c ngha rt quan trng v gn nh to n b sn phm quang hp ca chng c vn chuyn tch lu v o cc c quan kinh t. V vy, nhn hnh thi ca l ng ta c th d on c nng sut ca rung la. Bin php ko d i tui th ca l ch yu l bn phn y v cn i gia N:P:K, bo m y nc v phng tr su bnh hi l... 5.3. Nng sut kinh t (NSkt) v bin php nng cao nng sut kinh t * nh ngha nng sut kinh t Nng sut kinh t l lng cht kh m cy trng tch lu cc b phn c gi tr kinh t ln nht i vi con ngi trn mt n v din tch trng trt trong mt khong thi gian (v, ma, nm...). * Biu thc tnh NSkt c tnh bng: NSkt = NSvsh x Kkt (Kkt: H s kinh t).

FCO2 . Ke . L
100 000

NSkt =

i =1

x Kkt

Tr ng i h c Nng nghi p H N i Gio trnh Sinh l Th c v t 132

NSkt T y suy ra: Kkt = NSsvh Tu theo cy trng khc nhau m Kkt cng khc nhau. Cc cy s dng thn l (rau thm, rau ci, cy phn xanh...) th Kkt = 1 hoc 1. Cc cy ly c, ht, qu... th Kkt < 1. NSkt l mc ch trng trt chnh ca con ngi, v th chng ta phi s dng mi bin php k thut thm canh nng cao NSkt. * Bin php nhm nng cao nng sut kinh t ca cy trng T cng thc: NSkt = NSsvh. Kkt ta thy, mun nng cao nng sut kinh t th phi nng cao nng sut sinh vt hc (NS svh) v h s kinh t (Kkt). Cc bin php nng cao nng sut sinh vt hc ca qun th cy trng c trnh b y trn. Trong phn n y ta ch cp n cc bin php nng cao h s kinh t (Kkt). Nng sut kinh t quyt nh ch yu bi qu trnh vn chuyn v tch lu cc cht hu c v c quan kinh t. Qu trnh tch lu cht hu c n y lin quan trc tip n h s kinh t ca cy trng. tng h s kinh t cho qun th cy trng, ta lu n cc bin php sau: - Chn to ging c h s kinh t cao (Kkt) Kkt l mt ch tiu phn nh c tnh ca ging. Chn ging c Kkt cao l mt hng quan trng ca cc nh chn to ging cy trng. Ng y nay, c rt nhiu ging c h s kinh t kh cao, t l bng ht, c, qu... rt ln nn nng sut ca chng thng cao. V d cc ging la c Kkt dao ng 0,3 - 0,5 nn nng sut chnh lch rt nhiu. - To mi iu kin thun li huy ng ti a dng cht hu c vn chuyn v tch lu cc c quan kinh t. Cc bin php bao gm ti nc, phn bn, b tr thi v, phng tr su bnh... + Nc l yu t rt quan trng i vi s sinh trng v c bit l s vn chuyn cc cht hu c t thn, l v cc c quan d tr (ht, c, qu, bp...), Do trong giai on hnh th nh c quan kinh t nu thiu nc chng nhng qu trnh th tinh, kt ht km m quan trng l km h m tc vn chuyn vt cht v c quan kinh t nn ht lp, lng, khi lng ht nh v NS kt gim. Nu gp hn s l m ngng s vn chuyn cht hu c cng nh c th l m thay i chiu hng dng vn chuyn - Hin tng "chy ngc dng" cc cht hu c t c quan d tr v cc c quan dinh dng thng xy ra khi gp hn nh hng nghim trng n NSkt. Do , vic bo m nc nht l trong thi gian hnh th nh c quan kinh t c ngha quyt nh trong vic tng nng sut kinh t ca cy trng. + Phn bn cng c tc dng tng cng dng vn chuyn vt cht v c quan d tr. Trong cc loi phn bn th phn kali c ngha quan trng trong vic huy ng
Tr ng i h c Nng nghi p H N i Gio trnh Sinh l Th c v t 133

dng cht hu c chy v c quan d tr. V vy m K c mt rt nhiu trong m libe. Kali l nguyn t mang li hiu qu cao i vi tt c cc loi cy trng, nhng c bit l cy ly bt, ng (khoai ty, khoai lang, ma, c ci ng...). K l m tng h m lng ng, tinh bt, l m c my, ht chc, cy ma v qu ngt hn... i vi cc cy h u (lc, u tng, u cve, u a...) khng th thiu photpho. V vy trong sn xut nng nghip bn phn ln mang li hiu qu cao i vi cc cy h u. Cc nguyn t vi lng khc nh: Cu, Zn, B, Mo, Mn... tham gia v o cu trc v kch thch hot ng ca hu ht cc enzim trong quang hp cng nh nh hng tt n s vn chuyn cc sn phm quang hp v c quan kinh t, l m tng NS kt ca cy trng. Vic s dng phn bn l cha cc nguyn t vi lng v cc cht iu ho sinh trng l bin php kch thch dng vn chuyn cht hu c v tch lu trong cc c quan d tr... + Ngo i ra, vic b tr thi v mt cch hp l cho tng loi cy trng lc hnh th nh c quan kinh t c cc iu kin sinh thi thun li nht (nhit , m , nh sng...) cho qu trnh th phn, th tinh v tch lu v o c quan d tr. Vic phng tr su bnh kp thi s to iu kin cho cy tch lu tt gp phn tng nng sut kinh t...

Tr ng i h c Nng nghi p H N i Gio trnh Sinh l Th c v t 134

Tm tt chng 3 Quang hp l qu trnh bin i quang nng th nh ho nng xy ra th gii thc vt. N c ngha quyt nh cho s sng ca mi sinh vt v con ngi trn h nh tinh. Vi sn xut nng nghip th hot ng quang hp quyt nh 90-95% nng sut cy trng. C quan chnh ca cy thc hin quang hp l l. Trong l, lc lp l b o quan trc tip tham gia quang hp. Hnh thi, s lng v c bit cu trc ca lc lp c ngha quan trng. Trong lc lp th h thng m ng thilacoit c nhim v thc hin pha sng v c cht thc hin pha ti ca quang hp. Trong cc sc t quang hp th dip lc ng vai tr trung tm trong vic hp thu v bin i quang nng th nh ho nng. V cu to th phn t dip lc c nhn trung tm l vng Mg-porphyrin c h thng ni i n cch u rt hot ng v quang ho nn c nhim v hp thu nng lng nh sng. Phn ui c nhim v nh hng phn t dip lc v o m ng thilacoit. Quang ph hp thu ca dip lc vng nh sng v xanh tm v quang hp ch xy ra 2 vng nh sng m thi. Pha sng ca quang hp gm giai on quang vt l v giai on quang ho hc. Trong giai on quang vt l th phn t dip lc tip nhn nh sng v chuyn sang trng thi kch thch in t v tip theo nng lng kch thch in t s c chuyn v o trung tm phn ng cng di dng kch thch in t trng thi th cp (P700*). Trong giai on quang ho hc th nng lng ca phn t dip lc kch thch trung tm phn ng tham gia v o qu trnh chuyn vn in t trn chui CVT quang hp v nng lng gii phng ra c lin kt vi qu trnh phosphoryl ho hnh th nh nn ATP v NADPH, ng thi gii phng O2 v o khng kh... Tu theo loi thc vt m pha ti ca quang hp din ra theo cc con ng khc nhau. thc vt C3, con ng quan hp ch bng mt chu trnh quang hp duy nht l chu trnh C3 m sn phm u tin l 1 hp cht 3 C l APG. Thc vt C4 c con ng quang hp l s lin hp gia chu trnh C4 (c nh CO2) xy ra trong lc lp ca t b o tht l v chu trnh C3 (kh CO2) xy ra trong lc lp ca t b o bao quanh b mch. Con ng quang hp ca cc thc vt mng nc (CAM) l mt con ng quang hp thch nghi trong iu kin kh hn. Qu trnh c nh CO2 xy ra v o ban m khi kh khng m, cn qu trnh kh CO2 th nh cc sn phm quang hp li din ra v o ban ng y khi kh khng ho n to n khp li trnh mt nc nguy him. S a dng ca cc con ng quang hp th hin tnh a dng v thch ng v sinh l ca th gii thc vt. Hot ng quang hp quyt nh 90-95% nng sut cy trng nn cn c cc bin php iu chnh quang hp tng nng sut cy trng. Nng sut sinh vt hc do qu trnh quang hp quyt nh. nng cao nng sut sinh vt hc ta c cc bin php tc ng nh tng din tch l n mc ti
Tr ng i h c Nng nghi p H N i Gio trnh Sinh l Th c v t 135

thch, tng cng v hiu sut quang hp, iu chnh thi gian quang hp bng cch tng v, xen canh, gi v tng h s s dng quang nng v phi ko d i tui th v kh nng l m vic ca l. Nng sut kinh t ph thuc ch yu v o qu trnh vn chuyn v tch lu cht hu c v c quan kinh t. Do vy, ngo i vic chn to ging c Kkt cao th phi to mi iu kin thun li nht huy ng ti a cc cht hu c v tch lu c quan kinh t nh bin php ti nc, bn phn, b tr thi v hp l... Cu hi n tp 1. H y nh ngha v vit phng trnh tng qut chung v 2 pha ca quang hp? 2. Nu ngha ca quang hp i vi thc vt, cc sinh vt khc v con ngi? Vai tr ca cy xanh v sn xut nng nghip trong tng lai? 3. V s cu to ca l v ch ra vai tr ca cc th nh phn cu to i vi hot ng quang hp. 4. V khi qut mt lc lp in hnh v nu vai tr ca cc th nh phn cu to ca lc lp trong hot ng quang hp? 5. Nu cc c im v ho hc ca phn t dip lc v nghi ca chng trong hot ng quang hp? 6. Trnh b y quang ph hp thu ca dip lc v ngha ca n trong quang hp? 7. c tnh ca nhm sc t carotenoit v vai tr ca chng trong quang hp? 8. H y trnh b y ni dung ca giai on quang vt l. Gii thch s kch thch in t ca phn t dip lc lc tip nhn nh sng. Nu ngha ca giai on n y? 9. H y trnh b y giai on quang ho hc ca quang hp: Qu trnh chuyn vn in t v qu trnh ungsphoryl ho v ngha ca giai on n y? 10. c im quang hp ca nhm thc vt C3 v ngha? 11. c im quang hp ca nhm thc vt C4 v nghi ? 12. c im quang hp ca nhm thc vt CAM v ngha? 13. ng hng ho hc ca qu trnh quang h hp v nu ngha ca qu trnh n y i vi cy trng? 14. Trnh b y qu trnh ng ha CO2 qua h thng r v vai tr ca qu trnh n y. 15. H y trnh b y nh hng ca cc iu kin ngoi cnh (nh sng, nhit , nc, CO2, cht khong) n quang hp. Nhng hiu bit c ngha g trong sn xut? 16. Nng sut sinh vt hc v bin php nng cao nng sut sinh vt hc? 17. Nng sut kinh t v bin php nng cao?
Tr ng i h c Nng nghi p H N i Gio trnh Sinh l Th c v t 136

Cu hi trc nghim 1. Vai tr quan trng nht ca quang hp: A. Cung cp thc n B. Cung cp nng lng C. L m l nh khng kh D. Quan im khc 2.C quan n o khng th quang hp c: A. L B. Hoa C. C D. Qu 3. Hnh dng bu dc ca lc lp c ngha g? ( n o chnh xc nht) A. D d ng vn ng B. Trnh ph hu dip lc C. Hp thu nng lng nhiu nht D. Hp thu nng lng hiu qu nht 4. T l dip lc a so vi dip lc b bng: A. 1 : 1 B. 2 : 1 C. 3 : 1 D. 4 : 1 5. M ng bao bc lc lp khng c vai tr: A. Bo v B. iu chnh thm thu C. iu chnh tnh thm D. Ngn cch 6. M ng thilacoit ca lc lp c vai tr: A. Di truyn TB cht B. Thc hin pha sng C. Thc hin pha ti D. Tng hp protein 7. C cht ca lc lp c nhim v: A. Di truyn TB cht B. Thc hin pha sng C. Thc hin pha ti D. Tng hp protein 8. Dip lc khng tham gia v o qu trnh n y: A. Hp thu nng lng nh sng B. Vn chuyn nng lng C. Tham gia bin i nng lng D. Tham gia kh CO2 9. Vai tr n o c ngha quyt nh vi nhm carotenoit: A. Bo v dip lc B. Truyn nng lng cho dip lc C. Tham gia quang phn ly nc D. Tham gia quang hp 0. Pha sng (pha ti) xy ra u: A. M ng lc lp B. M ng thilacoit C. C cht D. Grana (ht) 11. Qu trnh n o khng xy ra trong giai on quang vt l? A. Hp thu nng lng nh sng B. Vn chuyn nng lng C. Kch thch in t D Bin i nng lng th nh nng Lng ho hc 12. Sn phm pha sng dng kh CO2 trong pha ti gm: A. ATP B. NADPH2 C. ATP+NADPH D. C + O2 13. to nn 1 phn t glucose, pha sng cn cung cp: A. 12ATP+12NADPH B. 12ATP+18NADPH C. 18ATP+12NADPH D. 18ATP+18NADPH 14. S ging nhau gia cy C3 v cy C4 l : A. Cht nhn CO2 C. Enzym c nh CO2 15. S khc nhau gia cy C3 v cy C4 l : B. Sn phm u tin ca quang hp D. Thi gian c nh CO2

Tr ng i h c Nng nghi p H N i Gio trnh Sinh l Th c v t 137

A. Sn phm pha sng B. Sn phm pha ti C. Sn phm u tin ca quang hp D. Sn phm photphoryl ho 16. Thc vt C4 v CAM khc nhau ch: A. S c nh CO2 B. Thi gian c nh CO2 C. Sn phm u tin D. Chu trnh kh CO2 17. S khc nhau gia h hp sng v h hp ti l : A. To ra nng lng ATP B. Phn gii cht hu c C. Gim nng sut cy trng D. Hp thu O2 v thi CO2 18. Cy n o thuc nhm cy C3 ( C4, CAM)? A. Ma B. Thanh long C. La D. A + B 19. Vai tr mu cht nht ca nc i vi quang hp l : A. Cung cp in t v H+ B. Gii phng O2 cho khng kh C. Vn chuyn sn phm quang hp D. Dung mi cho cc phn ng 20. Ti im b quang hp: A. Iqh = Ihh B. Iqh < Ihh C. Iqh > Ihh D. Iqh = 0 21. im b o ho nh sng ca cy C3 so vi cy C4: A. Bng B. Nh hn C. Ln hn D. Tu iu kin 22. Nhit nh hng n pha n o ca quang hp? A. Pha sng B. Pha ti C. A+B D. Pha sng > pha ti 23. im b CO2 ca quang hp: B. TVC3>TVC4 C. TVC3<TVC4 D. Tu ging A. TVC3=TVC4 24. Nng CO2 b o ho ca quang hp so vi nng CO2 trong kh quyn (0,03%): A. Ln hn B. Nh hn C. Bng D. Khng tn th nh 25. Vai tr n o ca N i vi quang hp l quan trng nht? A. Tng dip lc B. Tng din tch l C. Th nh phn enzym D. Quan im khc 26. Hot ng n o c tn hi n nng sut? A. C nh CO2 B. Thi CO2 D. Hp thu CO2 C. Kh CO2 27. Bin php iu khin quang hp tng NSsvh km chnh xc nht? A. Tng din tch l B. Tng cng quang hp C. Tng Hiu sut QH D. Tng thi gian QH 28. Nng sut kinh t quyt nh ch yu do: A. Quang hp B. Dinh dng khong C. Vn chuyn tch lu D. Ch nc 29. Bin php k thut hiu qu nht tng din tch l? A. Mt B. Phn bn C. Ti nc D. Tr su bnh 30. Ni mt cch chnh xc nht, quang hp xy ra : A. L cy B. B phn c m u xanh C. B phn cha sc t quang hp D. B phn cha dip lc 31. Quang hp xy ra ch yu m n o trong l? A. M du B. M khuyt
Tr ng i h c Nng nghi p H N i Gio trnh Sinh l Th c v t 138

C. M biu b D. Nhu m l 32. trng thi kch thch s cp (singlet), nng lng ca in t kch thch khng th bin i th nh: A. Nhit B. nh sng hunh quang D. Kch thch phn t dip lc khc C. nh sng ln quang 33. trng thi triplet (th cp), nng lng khng th bin i th nh: A. Nhit B. Hunh quang C. Ln quang D. Kch thch sc t khc 34. Cy tin h nh quang hp c khi dip lc trng thi: A. Singlet B. Triplet C. Kch thch D. A + B 35. Enym c nh CO2 ca thc vt C3 (C4, CAM) l : A. RDP-cacboxylase B. PEP-cacboxylase C. A + B D. C khc 36. S ging nhau gia h hp sng v h hp ti l : A. Sn sinh nng lng B. Phn gii cht hu c C. Ch xy ra ty th D. C khc 37. Thc vt n o c qu trnh quang h hp mnh nht? B. Cy C4 A. Cy C3 C. Thc vt CAM D. Khng tn th nh 38. Chnh xc ho, pha sng xy ra lc n o? A. Ban ng y B. Ban m C. A + B D. C chiu sng 39. Chnh xc ho, pha ti xy ra lc n o? A. Ban ng y B. Ban m C. A + B D. Trong ti 40. Thc vt C4 c nng sut sinh vt hc cao nht ch yu do khu n o quyt nh? A. C nh CO2 hiu qu nht B. Kh CO2 hiu qu nht C. Vn chuyn sn phm hiu qu nht D. Quan im khc. 41. Trong qu trnh quang h hp, CO2 c gii phng t b o quan n o? A. Lc lp B. Ty th C. Peroxixom D. T b o cht 42. Cht nhn in t cui cng trong quang hp l : A. NAD B. NADP D. Sn phm quang hp C. O2 43. Trong quang hp, in t cui cng nm u? A. NAD B. NADP D. Sn phm quang hp C. O2 44. Vi cc cy cnh trang tr trong nh , u l c im quan trng nht: B, C im b C. C im b D. C cng thot A. C im b nh sng thp nht nhit thp nht hi nc thp nht CO2 thp nht 45. Vi cc cy l khng c m u xanh th quang hp theo m hnh n o l chnh: A. Dip lc a + h B. Dip lc b + h A. Caroten + h A. Xantophyl + h ------> P700 -----> P700 ------> P700 ------> P700

Tr ng i h c Nng nghi p H N i Gio trnh Sinh l Th c v t 139

46. Nng lng ca in t kch thch trng thi singlet ca phn t dip lc c th bin i th nh dng nng lng: A. Nhit nng B. Ho nng C. in nng D. C 3 dng 47. Nng lng ca in t kch thch trng thi triplet ca phn t dip lc c th bin i th nh dng nng lng: A. Nhit nng B. Ho nng C. Quang nng D. C 3 dng 48. Dng nh sng n o ng vai tr quan trng nht i vi quang hp: A. B. Xanh C. Lc D. V ng 49. Vi l cy ta t, loi nh sng n o c ngha nht i vi i sng ca n: A. B. Xanh C. Lc D. khc 50. in t ca phn t Dlc trng thi n o th khng c kh nng bin i nng lng: A. So B. S1 C. S2 D. T 51. in t trong chui CVT ca quang hp v h hp c im g chung nhau: C. Phi c hot D. Ni n cui A. Ngun gc pht B. C to ra nng cng ho lng sinh 52. Vai tr n o ca nc trong quang hp c ngha quyt nh nht: A. Dung mi cho B. M kh khng C. Vn chuyn cc D. Cung cp in t cho CO2 v o l cc phn ng QH v H+ kh CO2 sn phm khi l 53.c im ging nhau 3 nhm thc vt C3, C4. CAM: A. Sn phm u B. Sn phm hnh C. Sn phm hnh D. Sn phm ca phn ng cacboxyl ho th nh trong pha th nh trong pha ti tin ca quang hp sng 54. Con ng quang hp ca 3 nhm thc vt c im ging nhau: A. C chu trnh B. Khng c chu C. C thu trnh D. Khng c chu C3 trnh C3 C4 trnh C4. 55. c im quan trng ca nhm sc t carotenoit l : A. Hp thu nh B. Hp thu nh sng C. C kh nng bin D. C kh nng sng xanh quang nng th nh thay th DL trong ho nng quang hp 56. Nhm sc t carotenoit khng c vai tr n y trong quang hp: A. Hp thu nh B. Bo v dip lc B. Bin i nng D. Truyn nng sng lng lng 57. Trong l cy, h m lng gia dip lc a v dip lc b s l : A. Dla < Dlb B. Dlb > Dla C. Dla = Dlb D. Tu loi Thc vt 58. Vai tr quan trng nht ca cc nguyn t khong i vi quang hp l : A. Cu trc b my B. iu tit hot C. Vn chuyn sn D. iu chnh hot quang hp ng enzym phm quang hp ng thm thu 59. Nguyn t n o c vai tr quyt nh trong qu trnh bin i nng lng trong quang hp: A. N B. P C. K D. S 60. Trong cc hp cht c tham gia v o quang hp, cht n o khng c mt ca N: A. Protein B. Carotenoit C. Chlorophyll D. Enym 61. Hp cht cha P trong l khng tham gia trc tip v o quang hp: A. Photpholipit B. ATP C. NADP D. Ester photphoric 62. Vai tr sinh l n o ca nguyn t K khng lin quan n hot ng quang hp:
Tr ng i h c Nng nghi p H N i Gio trnh Sinh l Th c v t 140

A. iu chnh vn B. iu chnh sc C. iu chnh ng D. iu chnh vn ng ng ca l trng ca l m kh khng chuyn cht hu c 63. Nguyn t n o sau y khng c vai tr tt yu i vi hot ng quang hp: A. S B. Mg C. Mo D. Fe 64. Trong cc nguyn t vi lng sau y, nguyn t n o c nh hng ln nht n hot ng quang hp: A. Cu B. Fe C. Zn D. Mn 65. Khi thiu N, Mg, Fe...l chuyn m u v ng ngay do l do g: A. Dip lc b phn B. Dip lc khng C. Carotenoit c D. Quan im khc hu c hnh th nh tng hp mnh 66. Khi bc v o ma ng, mt s thc vt l chuyn m u do nguyn nhn g: A. Dip lc b phn B. Dip lc khng C. Carotenoitdddc D. Quan im khc hu c hnh th nh tng hp mnh 67. Khi tng nhit , cng quang hp cng tng theo. u l c im quyt nh mi quan h n y: A. Tc cc phn B. H thng quang C. Lc lp c D. Vn huyn sn phm QH tng hot ho ho c hot ho ng ho sinh tng 68. Khi nhit cao (35 40oC), quang hp gim st do nguyn nhn n o quyt nh: A. Kh khng ng B. H thng quang C. Thiu ATP D. Thiu NADPH kh CO2 kh CO2 ho b ri lon 69. Khi nhit h thp, cng quang hp gim st. c im n o khng nh hng c ch nhiu n quang hp: B. Cc phn ng ho C. H hp b A. Lc lp v D. Tc vn h thng quang sinh trong pha ti b gim st nn thiu chuyn sn phm ho b t lit c ch ATP kh CO2 quang hp b c ch 70. Phn t dip lc a P700 khc vi cc phan t dip lc a khc c im n o: A. Cng thc B. Lin kt vi C. Kch thch khi D. Kh nng bin phn t dip lc protein trong lc lp hp thu nh sng i nng lng 71. Cc th nh vin ca chui CVT trong quang hp sp xt theo nguyn tc n o: A. Th oxi ho kh B. Th oxi ho kh C. Thun chiu in D. Quan im khc tng dn gim dn trng 72. c im ging nhau gia dip lc a v dip lc b l : A. Cng thc B. Quang ph hp C. B kch thch D. C kh nng ho hc thu nh sng khi nhn nh sng bin i nng lng 73. Th nh vin n o ca chui CVT quang hp c chc nng vn chuyn H+: A. Plastocyanin B. Feredoxin C. Plastoquinon D. Cytochrom 74. in t i trong chui CVT quang hp theo hng n o: A. Thun chiu in B. T nng lng cao C.Th oxi ho kh D.Ngc chiu in trng trng n nng lng thp thp n cao 75. in t trng thi kch thch n o c kh nng pht nh sng hunh quang: A. So B. S1 C. S2 D. T 76. in t trng thi kch thch n o c kh nng pht nh sng ln quang: A. So B. S1 C. S2 D. T 77. in t trng thi kch thch n o c kh nng bin i ho nng:
Tr ng i h c Nng nghi p H N i Gio trnh Sinh l Th c v t 141

A. So B. S1 C. S2 D. T 78. in t trng thi kch thch n o c kh nng bin i nhit nng: A. S1 B. S2 C. T D. khc 79. c im n o khng c quan h nhiu n c ch hnh th nh ATP trong quang hp: A. Hot ng ca B. Hot ng ca C. Tn ti gradient D. Kh nng thm ca m ng bm proton trn enzym ATP-ase H+ 2 pha m ng H+ thilacoit thilacoit m ng thilacoit m ng thilacoit 80. ATP c hnh th nh trong quang hp khng tham gia v o khu n y: B. Ti to RDP C. Vn chuyn tch D. Vn chuyn A. Kh CO2 cc trong lc lp trong cc t b o l 81. Loi m n o cu to nn l cy tham gia trc tip v o quang hp: A. M biu b B. M dn C. M du C. Tt c 82. c trng c bn nht v quan trng nht ca chu trnh C3 l : C. To ra hp cht D. To ra nhiu sn B, S c nh A. S kh CO2 th nh C3 u tin phm trung gian sn phm QH CO2 tt nht 83. c trng c bn nht v quan trng nht ca chu trnh 4 l : C. To ra hp cht D. To ra nhiu sn A. S kh CO2 th nh B, S c nh C4 u tin phm trung gian sn phm QH CO2 tt nht 84. c trng c bn nht v quan trng nht ca thc vt CAM l : A. S kh CO2 th nh B, S c nh C. To ra hp D. C nh CO2 c sn phm QH CO2 tt nht thc hin ban m cht C4 u tin 85. Loi thc vt n o c enzym c nh CO2 l RDP-cacboxylase: A. TV C3 B. TVC4 C. TV CAM D. Quan im khc 86. Loi thc vt n o ch c enzym c nh CO2 l RDP-cacboxylase: A. TV C3 B. TVC4 C. TV CAM D. Quan im khc 87. Loi thc vt n o c enzym c nh CO2 l PEP-cacboxylase: A. TV C3 B. TVC4 C. TV CAM D. Quan im khc 88. Loi thc vt n o khng c enzym c nh CO2 l PEP-cacboxylase: A. TV C3 B. TVC4 C. TV CAM D. Quan im khc 89. Thc vt C4 v TV CAM khc nhau im n y: A. C nh CO2 B. Kh CO2 C. Quang h hp D. Cng quang hp 90. Thc vt C4 v TV CAM ging nhau im n y: B. Kh CO2 C. Gii phu l D. Cng quang hp A. Thi gia c nh CO2 91. Thc vt n o c quang h hp mnh nht: A. TV C3 B. TVC4 C. TV CAM D. Quan im khc 92. c im n o sau y c xem l c li ca quang h hp: A. To axit amin B. Chuyn ho RDP C. Gim nng sut D. To nhiu NADPH 93. C quan t n o khng tham gia v o quang h hp: A. Nhn B. Lc lp C. Ty th D. Peroxixom 94. C quan t n o gii phng CO2 v o khng kh trong qu trnh quang h hp: A. T b o cht B. Lc lp C. Ty th D. Peroxixom 95. Trong cy, qu trnh quang h hp xy ra ch yu c quan n o: A. R B. Thn C. L D. Hoa
Tr ng i h c Nng nghi p H N i Gio trnh Sinh l Th c v t 142

96. Nu tng nng CO2 trong khng kh th cng quang hp i theo chiu hng n o: A. Tng B. Gim C. Tng ri gim D. Quan im khc 97. Bin php n gin nht iu chnh din tch l ca qun th cy trng: A. Chn ging B, S dng phn C. Phng tr su D. iu chnh mt m bnh 98. Khi qun th t c din tch l ti u th ch tiu sinh l n o c ngha nht i vi nng sut cy trng: A. Cng quang B. Hiu sut quang C, Cng thot D. H m lng dip hp cao nht hp cao nht hi nc cao nht lc cao nht 99. Loi phn bn n o c kh nng tng nng sut sinh vt hc nhiu nht: A. Phn m B. Phn ln C. Phn kali D. Phn hu c 100. Loi phn bn n o c kh nng tng nng sut kinh t nhiu nht: A. Phn m B. Phn ln C. Phn kali D. Phn hu c 101. tng nng sut kinh t, iu chnh ch tiu n o l c ngha nht: A. Tng cng B. Tng din tch l C. Tng tc vn D. Tng hiu sut quang hp chuyn sn phm quang hp 102. tng nng sut sinh vt hc, nn iu khin giai on n o ca qu n th cy trng: A. Giai on hnh B. Giai on hnh C. Giai on hnh D. Quan im th nh thn l th nh hoa th nh c quan kinh t khc 103. tng nng sut kinh t, nn iu khin giai on n o ca qu n th cy trng: A. Giai on hnh B. Giai on C. Giai on hnh D. Quan im th nh thn l hnh th nh hoa th nh c quan kinh t khc 104. Vi qun th rung la, ch s din tch l cao nht v o giai on n o: A. nhnh B. L m ng C. Chn sa D. Chn ho n to n 105. Trong trng hp n o, nng sut sinh vt hc tng m nng sut kinh t gim: A. H s l <h s B. H s l > h s C. H s l = h s D. Su bnh l ti u l ti u l ti u 106. Trong cc bin php k thut tc ng th bin php n o c ngha nht n tng nng sut kinh t: A. Bn phn B. Ti nc C. Mt D. Thi v 107. Bin php n o khng c ngha trong vic tng thi gian quang hp: A. Mt B. Bo v thc vt C. Gi v D. Phn bn 108. Bin php n o t c ngha trong vic ko d i tui th ca b l: A. Chn ging cy B. Bo v thc vt C. Ti nc hp l D. Bn phn hp l trng hp l hp l 109. tng nng sut cy trng, vic iu khin ch tiu sinh l n o l c ngha nht: A. Tng cng B. Tng hiu sut C. Tng ch s din D. Tng h s kinh quang hp quang hp tch l t ti u t

Tr ng i h c Nng nghi p H N i Gio trnh Sinh l Th c v t 143

Chng 4

H hp
Hiu h hp l mt chc nng sinh l quan trng, l trung tm ca qu trnh trao i cht v cc hot ng sinh l xy ra trong cy. N cung cp nng lng cho tt c cc hot ng sng ca thc vt v nh hng n nng sut cy trng. Nm c cu trc lin quan n chc nng ca ty th - vai tr ca cc yu t cu trc ca ty th. Qu trnh phn gii oxi ho cht hu c bt ngun t t b o cht, sau l khoang ty th v kt thc m ng trong ca ty th. V bn cht ca qu trnh h hp, cn hiu r hai giai on ca qu trnh h hp: Giai on tch hydrro v in t ra khi c cht h hp bng 3 con ng khc nhau hnh th nh nn cc cofecment kh (NADH, NADPH, FADH2) v giai on oxi ho cc cofecment kh trn m ng trong ca ty th gii phng nng lng ATP. H hp l trung tm ca qu trnh trao i cht v nng lng trong cy. ng thi h hp c quan h rt cht ch vi cc hot ng sinh l khc. Cn hiu bit mi quan h gia cc iu kin ngoi cnh nh nhit , m , nng O2 v CO2 trong khng kh...vi hot ng h hp ca cy. Trn c s , c bin php iu chnh h hp ca cy trng trn ng rung cng nh trong kho nng sn phm theo hng c li cho con ngi... 1. Khi nim chung v h hp ca thc vt 1.1. nh ngha v phng trnh tng qut ca h hp * nh ngha H hp ca thc vt l qu trnh phn gii oxi ho cc cht hu c trc ht l gluxit vi s tham gia ca oxi khng kh cho n sn phm cui cng l CO2 v H2O ng thi gii phng nng lng cung cp cho tt c cc hot ng sng ca cy v to ra cc sn phm trung gian cho cc qu trnh sinh tng hp cc cht khc nhau trong cy. Nh vy th cn hiu h hp khng ch l qu trnh phn gii thun tu m km theo l c qu trnh tng hp na (va mang ngha d ho, va mang ngha ng ho). * Phng trnh tng qut - Phng trnh n gin nht ca h hp ca sinh vt ni chung v ca thc vt ni ring l : C6H12O6 + 6O2 6CO2 + 6H2O - Q KCal (Phn ng to nhit)

Tr ng i h c Nng nghi p H N i Gio trnh Sinh l Th c v t 137

C cht h hp quan trng nht l ng glucose. Cc cht hu c khc trc khi tham gia v o h hp phi c chuyn ho th nh glucose. - Tuy nhin, h hp l mt qu trnh oxi ho kh xy ra v cng phc tp, bao gm h ng lot cc phn ng ho sinh lin tc di s xc tc ca mt h thng enzym c hiu. Ngi ta chia h hp th nh hai giai on: Giai on 1 gm qu trnh phn gii oxi ho lin tc c cht h hp vi s tham gia ca h hng enzym oxi ho kh (oxidoreductase) m nhm hot ng ca chng (cofecment) s tch [H2] (gm c in t v H+) ra khi c cht h hp hnh th nh nn cc cofecment kh NADH+H+, FADH2, NADPH+H+ v gii phng CO2 v o khng kh (Hai cofecment tn ti di dng ion l NAD+ v NADP+, cn FAD v FMN khng ion ho, do khi kt hp vi H2 th chng tn ti di dng kh l NADH+H+, NADPH+H+, FADH2 v FMNH2. T y, ta thng nht k hiu cc cofecment kh l NADH, NADPH, FADH2 v FMNH2). Giai on 2 gm qu trnh oxi ho lin tc cc cofecment kh l NADH, FADH2, NADPH vi s tham gia ca oxi khng kh gii phng nng lng tch lu trong cc lin kt cao nng ca ATP v hnh th nh H2O. C th vit phng trnh tng qut theo hai giai on ca h hp nh sau: Giai on 1: C6H12O6 + 6H2O Giai on 2: 12[H2] Tng hp: + 6O2 C6H12O6 + 6O2 6CO2 + 12[H2]

12H2O - Q KCal 6CO2 + 6H2O Q KCal

- Nng lng gii phng khi oxi ho ht 1 mol glucose v o khong 686KCal/Mol. Nu phn ng to nhit n y xy ra ngo i c th th nng lng gii phng ra l nhit t do, cn trong c th, mt b phn ln nng lng s c chuyn ho v o lin kt cao nng ca ATP v phn cn li l nhit. y l c im ca s sng. - [H2] ch cp nguyn t hydro c hot ho lin kt vi cc nhm hot ng ca enzym oxi ho kh l NADH, FADH2, NADPH. . Cc cht n y c cha nng lng ca qu trnh oxi ho cht hu c v c kh nng kh rt mnh. - C cht h hp c th l cc cht hu c khc nhau, nhng ch yu l gluxit v trc tip l glucose. Cc cht khc phi c chuyn ho th nh ng trc khi tham gia h hp. 1.2 Vai tr ca h hp i vi thc vt * H hp cung cp tt c nng lng cho cc hot ng ca cy. Nu nh trong quang hp, nng lng nh sng mt tri c c chuyn ho th nh nng lng ho hc tch lu v o trong cc cht hu c th trong qu trnh h hp, nng lng c gii phng ra li cung cp cho tt c cc hot ng sng ca cy cn nng lng nh
Tr ng i h c Nng nghi p H N i Gio trnh Sinh l Th c v t 138

qu trnh phn chia v sinh trng ca t b o, ca cy, qu trnh ht v vn chuyn nc, vt cht trong cy, qu trnh vn ng, cc qu trnh sinh tng hp cc cht hu c trong cy... * Qu trnh h hp sn sinh ra nhiu hp cht trung gian m chng li l nguyn liu khi u cho vic tng hp nn cc cht hu c khc nhau trong c th nh protein, lipit, gluxit, axit nucleic... Do , khng nn xem h hp nh l qu trnh phn gii cht hu c v gii phng nng lng n thun m n cn mang ngha tng hp vt cht na. * H hp to nn c s nng lng v nguyn liu gip cy chng chu vi cc iu kin ngoi cnh bt thun nh chu bnh, chu nng, chu phn m, chu rt... * Trong sn xut th hiu bit v h hp gip ta xut cc bin php iu chnh h hp theo hng c li cho con ngi nh gim h hp v hiu, trnh h hp ym kh v khng ch h hp trong vic bo qun nng sn phm gim thiu s hao ht cht hu c do h hp ca cc nng sn phm gy ra. 2. Ty th v bn cht ca h hp 2.1. Ty th Ty th l b o quan m nhim chc nng h hp ca t b o. N c xem l "trm bin th nng lng" ca t b o. * Hnh thi, s lng, kch thc ca ty th thay i ry nhiu ph thuc v o lo i, cc c quan khc nhau, cc loi t b o khc nhau v mc hot ng trao i cht ca chng. - Ty th c hnh dng rt khc nhau ph thuc v o loi t b o thc vt: hnh que, hnh ht, hnh bu dc, hnh cu... - Kch thc ca n dao ng t 0,2 - 1 . - S lng ty th rt nhiu v dao ng t v i trm n v i nghn ty th trong mt t b o. C quan n o c hot ng trao i cht c ng mnh th c s lng ty th c ng nhiu. * Th nh phn ho hc Th nh phn ch yu ca ty th l protein, chim 70% khi lng kh; lipit chim khong 27%; th nh thn cn li l ADN v ARN khong 0,5 - 2%. * Cu trc ca ty th Ty th c cu trc rt ph hp cho vic thc hin hai chc nng c bn l oxi ho c cht h hp v tch lu nng lng trong ATP. S cu trc n gin nht ca ty th c minh ho hnh 4.1.
Tr ng i h c Nng nghi p H N i Gio trnh Sinh l Th c v t 139

M ng ngo i

M ng trong

Khoang ty th (c cht)

C cht

Oxixom (ni tng hp ATP)

M ng trong

Hnh 4.1. S cu trc in hnh ca ty th t b o thc vt Ty th in hnh c ba yu t cu trc hp th nh: m ng bao bc, khoang ty th v h thng m ng trong ca ty th. Mi b phn c chc nng ring trong h hp. - M ng bao bc xung quanh ty th (m ng ngo i) l mt m ng kp gm hai m ng c s hp th nh. N c b d y khong 5 - 7 nm. T l phospholipit/protein = 0,82. M ng ngo i c nhim v bao bc, bo v v quyt nh tnh thm i vi cc cht i ra i v o ty th. - M ng trong ca ty th gm mt h thng m ng n su v o khng gian bn trong ty th. H m ng trong to nn rt nhiu cc np gp n su v o khoang ty th nh nhng rng lc. Do vy m di tch tip xc ca h thng m ng trong rt ln to iu kin cho qu trnh phosphoryl ho oxi ho xy ra thun li nht. Trn b mt ca m ng trong c rt nhiu ht nh hnh cu c chn gi l cc th hnh nm (oxixom). y chnh l ni xy ra qu trnh phosphoryl ho tng hp nn ATP. T l phospholipit/protein = 0,27. M ng trong cha nhiu enzym tham gia v o chui chuyn vn in t v phosphoryl ho. Vai tr ca m ng trong l thc hin qu trnh chuyn vn in t v phosphoryl ho tng hp nn ATP cho t b o. - Khoang ty th l khong khng gian cn li trong ty th cha y cht nn c bn gi l c cht.

Tr ng i h c Nng nghi p H N i Gio trnh Sinh l Th c v t 140

Th nh phn ho hc ch yu ca n l protein chim 50% m ch yu l cc enzym ca chu trnh Krebs v cc enzym khc. Chc nng ca khoang ty th l thc hin oxi ho axit pyruvic trit thng qua chu trnh Krebs. * Chc nng chung ca ty th - Thc hin oxi ho cc cht hu c gii phng nng lng tch lu trong cc phn t ATP. Ngi ta gi ty th l cc "trm bin th nng lng" ca c th. Giai on 1 c thc hin trong khoang ty th, cn giai on 2 m ng trong ca ty th. - Ngo i ra, ty th c cha riboxom, ADN v ARN ring ca mnh nn c kh nng tng hp protein ring v thc hin di truyn t b o cht, tc l mt s tnh trng khng c di truyn qua nhn m qua ty th. ADN ca ty th rt bn vng v n nh,nn ngi ta thng s dng ADN ca ty th xc nh ngun gc di truyn ca cc th h khc nhau. 2.2. Bn cht ho hc ca h hp Qu trnh t chy cht hu c ngo i c th xy ra nhanh chng v to n b nng lng d tr trong cht hu c s c gii phng ra di dng nhit v thng to nn ngn la (t than, ci, xng). Trong c th sng, qu trnh oxi ho cht hu c phi din ra rt t t, qua nhiu chng, bao gm nhiu phn ng ho sinh lin tc cui cng cng gii phng CO2, H2O, nhng mt b phn nng lng quan trng s c chuyn ho v o cc lin kt cao nng ca cc phn t ATP s dng dn dn cho cc hot ng sng. chnh l c trng ca c th sng. C th phn qu trnh n y th nh hai giai on. 2.2.1. Giai on 1: Tch hydro [H2] ra khi c cht h hp Giai on n y c thc hin bng ba con ng khc nhau: ng phn v ln men, ng phn v chu trnh Krebs, oxi ho trc tip ng qua chu trnh pentozophosphat. 2.2.1.1. ng phn v ln men - H hp ym kh * H hp ym kh ho n to n xy ra trong t b o cht (ngo i ty th). con ng n y, cht hu c khng c oxi ho trit m ct th nh cc cht c mch cacbon ngn hn nh ru etylic, axit lactic... ru etylic C6H12O6 -ng phn 2 axit pyruvic axit lc tc Ln men

Tr ng i h c Nng nghi p H N i Gio trnh Sinh l Th c v t 141

H hp ym kh c chia th nh hai giai on k tip nhau: ng phn v ln men. S din bin ca qu trnh h hp ym kh c biu din trn hnh 4.2. - ng phn Phn t ng glucoza trc ht b phn gii oxi ho th nh axit pyruvic gi l ng phn. y cng l qu trnh oxi ho kh ng vi s tham gia ca enzym oxi ho kh m nhm hot ng l NAD+ (Nicotinamit adenin dinucleotit). Kt qu ca giai on ng phn l to ra 2 phn t axit pyruvic (CH3-COCOOH), mt s NADH, v ATP t do. NAD+ C6H12O6 Glucose NADH ATP ADP 2 CH3-CO-COOH Axit pyruvic

Qu trnh ng phn cng din ra rt phc tp v c th chia ra ba bc (Hnh 4.2): + Hot ho ng: c th tham gia v o qu trnh oxi ho, phn t ng glucose phi c hot ho nh ATP th nh hexozophosphat. Giai on n y cn 2 ATP bin i glucose th nh fructozo1,6diphosphat. + Giai on phn gii ng: fructozo1,6diphosphat b phn gii th nh 2 triozophosphat l aldehytphosphoglyeric (AlPG) v phosphodioxiaxeton (PDOA). + Giai on hnh th nh ATP v NADH : y l giai on oxi ho lin tc AlPG vi s tham gia ca NAD+ cui cng hnh th nh nn axit pyruvic ng thi hnh th nh ATP v NADH. Hiu qu nng lng ca ng phn: Giai on n y to ra tng s l 4ATP t do v 2 NADH, nhng s dng 2 ATP hot ho ng nn ch cn li 2ATP. 1 NADH c mc nng lng tng ng 3ATP. Do vy, giai on ng phn ngo i 2 phn t axit pyruvic th cn to ra nng lng tng ng 8ATP.

Tr ng i h c Nng nghi p H N i Gio trnh Sinh l Th c v t 142

Glucose (C6H12O6) ADP ATP Glucozo 6phosphat ADP ATP Fructozo 1,6diphosphat

Giai on Hot ho ng .

Phn gii ng .. Phosphodioxiaxeton

Sn sinh ATP v NADH

Aldehytphosphoglyxeric NAD+ NADH Axit 1,3diphosphoglyxeric ADP ATP Axit Phosphoglyxeric

Axit phosphoenolpyruvic ADP Ln men ATP Axit Pyruvic NADH NADH + NAD NAD+ CO2 Ru Etylic Axit Lctic

Hnh 4.2. S qu trnh h hp ym kh trong cy (ng phn v ln men)

- Ln men Axit pyruvic tip tc bin i khi khng c oxi theo hng ln men. C hai con ng ln men c th xy ra trong cy l :

Tr ng i h c Nng nghi p H N i Gio trnh Sinh l Th c v t 143

+ Ln men ru: y l qu trnh ln men ch yu ca thc vt. Khi khng c oxi th axit pyruvic bin i ym kh th nh ru etylic.

CO2 CH3COCOOH Axit pyruvic CH3CHO Axetaldehyt

NADH CH3CH2OH NAD+ Ru etylic

Trong qu trnh ln men, 2 NADH c to nn trong giai on ng phn c s dng cho 2 phn t axit pyruvic. Vy nn hiu qu nng lng ca ln men ru ch cn 2ATP. Qu trnh ln men ru l c trng cho nm men. Trong c th, khi ym kh th qu trnh ln men ru do xc tc ca enzym c th xy ra. + Ln men lactic Qu trnh ln men lactic cng c th xy ra nh khi bo qun khoai ty trong kh nit. NADH CH3COCOOH Axit pyruvic NAD+ CH3CHOHCOOH Axit lactic

- ngha ca qu trnh h hp ym kh + H hp ym kh l mt qu trnh bt buc trong iu kin thiu oxi cho h hp hiu kh. Nu duy tr lu trong iu kin ym kh th cy s cht v nng lng rt t v sn sinh mt s sn phm nh ru, axit m nu tch lu nhiu s gy c. V vy, trong thc t, ta cn hn ch cc trng hp c th gy ra ym kh cho cy trng nh gp ng, t cht v b... Trong trng hp thiu oxi cho b r th ta phi tm cch cung cp oxi cho r nh l m t ti xp, l m c sc bn, xi xo t khi gp ma... + H hp ym kh cng l mt phn ng thch nghi ca cy gip cy tn ti tm thi trong iu kin thiu oxi. Mt s thc vt c kh nng sng trong mi trng thng xuyn thiu oxi v chng c cc c ch thch nghi v chng chu vi ym kh (Xem chng 8, phn tnh chng chu ng).

Tr ng i h c Nng nghi p H N i Gio trnh Sinh l Th c v t 144

2.2.1.2. ng phn v chu trnh Krebs - H hp hiu kh * ng hng n y xy ra bt u trong t b o cht (Giai on ng phn) v kt thc khoang ty th (Chu trnh Krebs). c trng ca phng thc n y l cht hu c b oxi ho trit gii phng CO2, H2O v cc cofecment kh. ng phn C6H12O6 Axit pyruvic Trong khoang ty th Chu trnh Krebs CO2 + H2O

Trong t b o cht

Giai on ng phn c xem xt trn. Trong phn n y, ta cp n chu trnh Krebs mt cch vn tt (Hnh 4.3.). * Chu trnh Krebs (Hnh 4.3) - Axit pyruvic trc khi i v o chu trnh Krebs, s c bin i th nh AxetylCoenzymA (CH3CO~SCoA). C th xem y l s hot ho axit pyruvic trc khi b oxi ho. Phn t Axetyl CoA c mt lin kt cao nng ~S c mc nng lng tng ng vi lin kt ~P trong ATP (7 9 Kcal/Mol). Axetyl CoA i v o chu trnh Krebs v b oxi ho trit gm h ng lot cc phn ng loi v kt hp vi nc, decacboxyl ho, dehydro ho cui cng gii phng CO2, nc, [H2] (di dng NADH v FADH2) v ATP t do. Chu trnh Krebs (chu trnh axit di-tri cacboxylic, chu trnh axit xitric, chu trnh TCA) tm tt c th hin Hnh 4.3). - Phn ng u tin l gc axetyl trong axetyl coenzymA kt hp vi axit oxaloaxetic hnh th nh nn axit xitric. Axit xitric s tip tc bin i lin tc qua cc axit: xis-aconitic, izoxitric, oxaloxucxinic, -xetoglutaric, suxinic, fumaric, malic v cui cng quay tr li axit oxaloaxetic khp kn chu trnh. Cc axit trong chu trnh hu ht c 3 nhm COOH nn chu trnh n y c th gi l chu trnh axit tri cacboxilic(chu trnh TCA). Chu trnh n y ho n to n xy ra trong khoang ty th. Chu trnh Krebs c th biu din theo phng trnh sau: CH3COCOOH + 3H2O 3CO2 + 5[H2]

Tr ng i h c Nng nghi p H N i Gio trnh Sinh l Th c v t 145

CH3COCOOH Axit Pyruvic C0A - SH CO2 Axetyl S~ CoA NADH H2O Axit Oxaloaxetic Axit Xitric H2O NAD+ NADH

NAD+ Axit Malic

Axit Xis - Aconitic H2O

Axit Izoxitric H2O Axit Fumaric FADH2 ATP FAD Axit Xucxinic ADP CO2 Axit -Xetoglutaric NAD+ NADH Axit Oxaloxucxinic

CO2 NADH

NAD+

Hnh 4.3. Chu trnh Krebs (Chu trnh axit xitric) - Cn lu n mt s im sau: + Khi ho n th nh mt chu trnh Krebs, 3 phn t CO2 c gii phng v o khng kh. iu chng t rng c 3 nguyn t C trong axit pyruvic b oxi ho trit . + 5 cp [H2] c tch ra t c cht h hp di dng cc cofecment kh (4 NADH+H+ v 1 FADH2).

Tr ng i h c Nng nghi p H N i Gio trnh Sinh l Th c v t 146

+ Phn t axit pyruvic ch c 4 nguyn t hydro v 3 nguyn t oxi, tc cn thiu 3 cp hydro v 3 nguyn t oxi na. 3 cp hydro v 3 nguyn t oxi n y c ngun gc t 3 phn t H2O m cc phn ng ca chu trnh Krebs tip nhn v o oxi ho trit axit pyruvic. Nh vy, nc c vai tr v cng quan trng trong h hp. Nc khng nhng l dung mi, mi trng cho cc phn ng ho sinh trong chu trnh Krebs m chng cn tham gia trc tip v o qu trnh oxi ho nguyn liu h hp. + Chu trnh Krebs l mt chu trnh h hp hiu kh v axit pyruvic b oxi ho trit . Tuy nhin, ta khng thy c s tham gia ca O2 trong chu trnh n y. Thc cht th qu trnh h hp hiu kh cn tip tc trong giai on 2, tc oxi ho cc cofecment kh to nn nc v nng lng m O2 ch l cht nhn in t cui cng hnh th nh nc. Nh vy th trong hai sn phm cui cng ca h hp hiu kh, CO2 c hnh th nh trong chu trnh Krebs (giai on 1) cn H2O th li c hnh th nh trong giai on 2 vi s tham gia ca O2 khng kh. - ngha ca chu trnh + Chu trnh n y l chu trnh h hp ho kh v axit pyruvic b oxi ho trit . y l chu trnh c bn nht m tt c th gii sinh vt s dng n oxi ho cc cht hu c v gii phng nng lng. + Chu trnh Krebs to ra mt lng nng lng kh ln. C th tnh ton nh sau: ho n th nh mt chu trnh Krebs to nn 4 NADH+H+ (tng ng 12ATP), 1FADH2 (khong 2ATP) v 1ATP t do. Nh vy khi oxi ho ht 1 phn t glucose qua 2 chu trnh Krebs, nng lng to ra tng ng 15ATP x 2 = 30ATP. Nu cng vi nng lng sn sinh trong qu trnh ng phn (8ATP) th ta c nng lng l 38ATP. y l mt lng nng lng kh ln c th cung cp cho tt c cc hot ng sng xy ra trong cy tn ti v pht trin. + Chu trnh n y to ra rt nhiu sn phm trung gian. Cc sn phm n y l nguyn liu quan trng cho vic tng hp cc cht hu c khc nhau trong cy. V d nh cc xetoaxit b amin ho kh hnh th nh nn cc axit amin v t tng hp nn protein, hoc axetyl-CoA l trung tm trao i cht bo, cc hp cht th cp nh steroit, terpenoit, izoprenoit v phytohormon GA(Giberelin) v ABA (Axit abxixic)... + Ngo i ra, kh nng chu phn m, chu nng ca cy lin quan n chu trnh Krebs v chu trnh n y gip cy gii c amon khi d tha nit di dng NH3...V vy, khi bn phn m th cn tng cng h hp cho cy. Vic tng cng h hp khi gp nhit cao cng l phn ng t v ca cy chu nng. Ngo i ra, c tnh chng chu ca cy vi cc iu kin bt thun c lin quan n s cung cp nng lng t chu trnh n y.

Tr ng i h c Nng nghi p H N i Gio trnh Sinh l Th c v t 147

* Con ng oxi ho ng trc tip ng qua chu trnh pentozophosphat - Song song vi con ng ng phn v chu trnh Krebs, h hp hiu kh trong t b o cn din ra theo con ng oxi ho trc tip hexozomonophosphat tc l chu trnh pentozophotphat. Con ng oxi ho n y ho n to n xy ra trong t b o cht v tt c enzym ca chu trnh n y ho n to n nm trong t b o cht. y l qu trnh phn gii trit glucose khng qua giai on ng phn m oxi ho trc tip ng. - Chu trnh n y din ra theo hai pha: Tch [H2] ra khi c cht h hp v ti to li glucozophosphat khp kn chu trnh. Phng trnh phn ng ca chu trnh n y l : Pha 1: 6C6H12O6 + 6H2O Pha 2: 6C5H10O5 C6H12O6 + 6H2O 6C5H10O5 + 6CO2 + 12[H2] 5C6H12O6 6CO2 + 12[H2]

iu khc bit vi con ng oxi ho qua chu trnh Krebs l enzym tham gia oxi ho kh ca chu trnh pentozophosphat c nhm hot ng l NADP+ (Nicotinamit adenin dinucleotit phosphat). Sn phm quan trng ca chu trnh l NADPH v km theo gii phng CO2. y cng l chu trnh h hp ho kh v ng b oxi ho trit v nng lng sn sinh ra l kh ln gn bng con ng qua chu trnh Krebs. Khi oxi ho ht 1 phn t gam glucose qua chu trnh n y, 12 NADPH c to ra tng ng vi 36ATP. Chu trnh vn tt c biu din theo hnh 4.4. NADP+ + H2O Glucozo-6P (Pha 1) NADPH (Pha 2) Hnh 4.4. S vn tt ca chu trnh pentozophosphat RMP: Ribulozo monophosphat (C5) - ngha ca chu trnh NADPH + CO2 P.gluconat NADP+ RMP (C5)

Tr ng i h c Nng nghi p H N i Gio trnh Sinh l Th c v t 148

+ Chu trnh n y s to ra mt ngun nng lng ln cung cp cho cc hot ng sng ca cy. Sn phm quan trng to ra l 12 NADPH vi nng lng tng ng 36ATP. Nh vy, khi oxi ho ht 1 phn t gam glucose qua chu trnh pentozophosphat nng lng c th to ra 35ATP (mt 1ATP hot ho glucose). NADPH c th s dng trc tip cho cc phn ng kh xy ra thng xuyn trong t b o . + Chu trnh to ra mt s sn phm trung gian m quan trng nht l ng 5C (pentozophosphat). C5 s l xut pht im tng hp nn nhiu hp cht rt quan trng trong cy nh axit nucleic (ADN v ARN), cc hocmon sinh trng nh xytokinin, IAA, cc phenol... + C mt vn t ra l hai con ng h hp ho kh u c chung c cht h hp l glucose v u bt ngun trong t b o cht. Vy mi quan h gia chng nh th n o? Khi n o th xy ra chu trnh Krebs v khi n o th xy ra chu trnh pentozophosphat? Cho n nay ngi ta cng cha xc nh r r ng ranh gii gia hai qu trnh ng thi xy ra trong t b o. C l vic iu ho hai qu trnh n y ph thuc v o sn phm v nhu cu v sn phm ca t b o (iu chnh theo mi lin h ngc). Chng hn, khi t b o cn nhiu nng lng di dng ATP th chu trnh Krebs s u th. Ngc li, khi t b o cn nhiu cht kh NADPH hoc cn nhiu pentozophosphat cho nhu cu trao i cht th chu trnh pentozaphosphat s u th hn chu trnh Krebs. Bn cnh , c kin cho rng, trong m non, chu trnh Krebs u th; Cn trong m gi th ngc li chu trnh pentozophsphat li u th. * Tng hp giai on 1 Mc tiu ca giai on 1 l tch c [H2] ra khi c cht h hp vi vic to nn cc cofecment kh: NADH, FADH2, NADPH v to nn mt s ATP t do, ng thi gii phng CO2. C 3 con ng t mc tiu : - Con ng h hp ym kh xy ra t b o cht v to ra NADH + ATP - Con ng qua chu trnh Krebs bt u trong t b o cht (ng phn) v kt thc trong khoang ty th (chu trnh Krebs) v to ra NADH, FADH2 v ATP. - Con ng qua chu trnh pentozophosphat xy ra t b o cht v NADPH. C ba con ng u gii phng CO2 v o khng kh. NADH, FADH2 v NADPH s tip tc b oxi ho trong giai on 2 to nn ATP. to ra

Tr ng i h c Nng nghi p H N i Gio trnh Sinh l Th c v t 149

2.2.2. Giai on 2: Oxi ho cc cofecment kh tng hp ATP Giai on n y xy ra m ng trong ca ty th v bao gm 2 qu trnh din ra ng thi v song song nhau: qu trnh chuyn vn in t trn chui chuyn vn in t (CCVT) v qu trnh phosphoryl ho oxi ho. * S chuyn vn in t - NADH, FADH2 v c th NADPH c hnh th nh trong giai on 1 s tp trung m ng trong ty th tip tc oxi ho. - Chui chuyn vn in t + in t s c chuyn vn t NADH (c th oxi ho kh l -0,32V) n O2 ca khng kh (+0,81V) to nn O-- ri O-- kt hp vi 2H+ to nn H2O. Nh vy, khc vi qu trnh chuyn vn in t trong quang hp, y,in t c chuyn vn thun chiu in trng (t m n dng) nn qu trnh n y t din ra m khng cn cung cp thm nng lng. + Tuy nhin cho in t i ng hng n oxi khng kh v km h m tc vn chuyn ca in t th phi c cc cht hng dn ng i ca in t. Cc cht n y c sp xp mt cch c trt t trong m ng trong ca ty th l m cu cho in t trt qua. Chng c sp xp theo th t th oxi ho kh tng dn. Chng to nn CCVT trong h hp nn gi l chui h hp. Cc th nh vin ca CCVT nh sau: NAD+ (-0,32V) FMN PQ Xyt b (-0,15V) (0,0V) (0,04V) FAD (0,06V) Ghi ch: FMN: Flavin mononucleotit ; Xyt: Xytocrom; PQ: Plastoquinon Xyt c (0,25V) Xyt a (0,29V) Xyt a3 O2 1/2O-(0,55V) ( 0,81V)

Nhim v ca CCVT l hng in t i t NADH n O 2 khng kh v km h m tc vn chuyn ca in t c th khai thc nng lng to ra cho qu trnh phosphoryl ho. - Photphoryl ho oxi ho Khi in t i qua cc th nh vin ca CCVT c th oxi ho kh khc nhau (mc nng lng khc nhau) th nng lng c gii phng ra. Nng lng c lin kt v o cc lin kt cao nng phosphat ca phn t ATP gi l qu trnh phosphoryl ho oxi ho: ADP + H3PO4 ---------------> ATP Tuy nhin, khng phi tt c cc khu m in t i qua,nng lng gii phng ra

Tr ng i h c Nng nghi p H N i Gio trnh Sinh l Th c v t 150

u c tng hp nn ATP, m ch c mt s a im nht nh ti y s nnglng ln tng hp c 1 phn t ATP. Ngi ta nhn thy rng khi s chnh lch th oxi ho kh gia hai th nh vin kt tip nhau ca CCVT trn 0,15V th nnglng to ra tng hp 1 ATP. Do vy,c 3 v tr trn CCVT t c iu kin : Gia NAD+ v FMN (FAD) vi G0 = 0,17 V Gia Cytb v Cytc Gia Cyta v O2 G0 = 0,21 V G0 = 0,52 V

Nh vy th 1NADH (NADPH) c mc nng lng tng ng vi nng lng ca 3 ATP; Cn 1FADH2 (FMNH2) tng ng vi 2 ATP. - S lin hp gia CCVT v photphoryl ho Hai qu trnh lun din ra song song vi nhau nhng khng phi bao gi cng tip hp vi nhau c. C hai trng hp xy ra: + Trong trng hp bnh thng th chng lin kt cht ch vi nhau. Nng lng sn sinh ra trn con ng in t chuyn vn lp tc c lin kt v o ATP d tr nng lng cho c th. Trng hp ngi ta gi l h hp hu hiu.
Nadh 2e- +2h+ fmn 2e- +2h+ fadh2 2h+ Plastoquinon 2eXytocrom b Adp + pi 2eXytocrom c 2eXytocrom a 2e2h+ Xytocrom -a3 2e H2o 1/2o2 Adp + pi atp Adp + pi atp

atp

Hnh 4.5. S CCVT v phosphoryl ho trn chui h hp + Trong trng hp khng bnh thng nh gp cc iu kin stress ca mi trng nh nhit qu cao hay qu thp, hn hn, su bnh... th cu trc ca m ng trong b thng tn dn n tch bit gia hai qu trnh v kt qu l nng lng khng c
Tr ng i h c Nng nghi p H N i Gio trnh Sinh l Th c v t 151

tng hp th nh ATP m sn sinh di dng nhit v ch. Trng hp n y c gi l h hp v hiu. V d khi c th b bnh hoc khi thu hoch nng phm cha kh kit m cht ng th h hp v hiu tng l m c th hoc nng phm tng nhit Ngi ta gi y l hin tng t nhit. Tu theo iu kin c th m t l h hp hu hiu cao hay thp. Trong sn xut th cn hn ch h hp v hiu xung n mc ti thiu. V d nh cc bin php trnh hn, nng, ng, su bnh... u c ngha gim h hp v hiu cho cy trng. Trong bo qun nng sn phm ta cn gim h hp v hiu nht l vi rau hoa qu ti sng. - C ch hnh h nh ATP
+++++++++ M ng trong ty th

Pha ngo i

Pha trong

NADH

2e-2e--

2H+ 2H+ 2H+

2H+
ADP + P1 ATP 1/2O2

2e--

Bm H+

2H+

Hnh 4.6. S gii thch s hnh th nh ATP theo thuyt ho thm m ng trong ty th Cho n nay th c ch hnh th nh ATP cha c gii thch mt cch sng t. Trong nhiu gi thit ca cc nh khoa hc a ra gii thch c ch to ATP trong t b o th gi thuyt ho hc thm thu ca Peter Michell (1961) v s tng hp ATP trong ty th c nhiu ngi tha nhn (hnh 4.6). Theo quan nim n y th trong qu trnh chuyn vn in t trn chui CVT trn m ng trong ca ty th t NAD(P)H n O2, ion H+ thng c y t mt trong ra mt ngo i m ng trong ty th. c bit, c mt th nh vin ca CCVT l PQ va vn chuyn in t va vn chuyn H+ (PQH2). in t theo CCVT cn H+ c y ra pha ngo i m ng trong. Kt qu to nn s chnh lch nng H+ hai pha ca m ng ,tc l chnh lch in th (Pha ngo i dng v pha trong m) v y chnh l th nng. gii to s chnh lch , cc bm H+ nm trn m ng c nhim v bm ion H+ t mt ngo i v o trong ca m ng. Dng ion H+ chy qua knh ca bm proton s hot ho enzym ATP-synthetase tng hp nn ATP t ADP v P v c. Cch gii thch n y cng tng t nh vic gii thch s hnh th nh ATP trong lclp trong qu trnh quang hp. iu khc nhau c bn l chiu hng hot ng ca bm H+. Trong lc lp,ion H+ c bm t mt trong ra mt ngo i m ng thilacoit.
Tr ng i h c Nng nghi p H N i Gio trnh Sinh l Th c v t 152

2.3. Hiu sut s dng nng lng trong h hp Khi oxi ho ht 1 phn t gam ng glucose th nng lng tch lu trong ATP c hnh th nh nh sau (Hnh 4.7):
Hexose Chu trnh Pentozo P Pentozo P CO2 2NADPH 2 ATP 2 NADH ATP

Hexozo P ng phn 2Axit pyruric 2.CoA CO2 2NADH 2Axetyl - CoA

NADPH NADH FADH2 H2O

CO2

Chu trnh Krebs 4CO2 6NADH 2FADH2 2ATP

Chui h hp

1/2O2

ATP ATP

Hnh 4.7. S oxi ho glucose n CO2 v H2O v s tng hp ATP Giai on ng phn: Chu trnh Krebs: 2ATP + 2 NADH 2ATP + 8 NADH+ 2FADH2 Tng hp Khi oxi ho ho n to n mt phn t gam glucose theo phng trnh: C6H12O6 + 6O2 6CO2 + 6H2O 686Kcal (Nng lng gii phng l 686Kcal/Mol) tng hp nn mt phn t ATP theo phng trnh: ADP + H3PO4 ATP + H2O : = 8ATP = 30ATP = 38ATP

Tr ng i h c Nng nghi p H N i Gio trnh Sinh l Th c v t 153

- Trong iu kin tiu chun , nng lng t do cn l 7 Kcal/Mol v trong c th sng l khong 9Kcal/Mol. - Hiu sut s dng nng lng trong h hp l : 38ATP x 7Kcal x 100 = 40% 686 Kcal 38ATP x 9 Kcal x 100 = 50% 686 Kcal Nh vy th hiu sut s dng nng lng trong h hp (H hp hu hiu) l 40 50%. S nng lng cn li di dng nhit l m nng c th v khuch tn v o mi trng xung quanh (H hp v hiu). Tuy nhin, hiu sut s dng nng lng cn ph thuc v o iu kin h hp. Nu gp iu kin stress ca mi trng th hiu sut s dng nng lng s gim i rt nhiu. 3. Cng h hp v h s h hp nh gi kh nng h hp ca cc nguyn liu thc vt v ca cc ging cy trng khc nhau, ngi ta thng s dng hai ch tiu quan trng l cng v h s h hp. 3.1. Cng h hp * Khi nim Cng h hp (Ihh) c xc nh bng lng O2 cy ht v o hoc lng CO2 thi ra hay bng lng cht hu c tiu hao trn mt n v khi lng (hoc din tch) nguyn liu h hp trong mt n v thi gian. V d: mg CO2 bay ra, hay mg O2 ht v o hoc mg cht hu c tiu hao/1 kg ht/ 1gi l cng h hp ca loi ht . * Bin i ca cng h hp Cng h hp thay i nhiu theo cc lo i khc nhau. Trn cng mt cy th cng h hp thay i theo tng b phn, c quan khc nhau. C quan non, ang sinh trng mnh c hot ng sng mnh th c cng h hp cao. Giai on ny mm, giai on ra hoa c cng h hp cao nht, cn giai on ang ng ngh th c Ihh thp nht. Ni chung, cc m gi c Ihh nh hn m non 10 - 20 ln. Cng h hp gim

Tr ng i h c Nng nghi p H N i Gio trnh Sinh l Th c v t 154

dn theo tui cy. V d nh l hng dng 22 ng y tui c Ihh = 3 mg CO2/g cht kh/ 1 gi, cn lc 36 ng y tui th Ihh ch cn 0,8 mg CO2/1 g cht kh/1 gi. Bng 4.1. Cng h hp mt s i tng thc vt (mg CO2/1 g cht kh/ 24 gi) i tng L la m C khoai ty R c ci Qu chanh Ht hng dng ny mm * ngha ca cng h hp Xc nh cng h hp cho chng ta nh gi, so snh hot ng h hp ca cc ging khc nhau hay cc giai on sinh trng khc nhau c bin php iu chnh h hp ca chng c li cho con ngi. Trong qu trnh ngm ht ging cho ny mm th ta phi c cc bin php kch thch h hp to iu kin thun li cho ht ny mm nh to iu kin nhit thch hp, bo m oxi cho h hp Bin php ngm ht ging la trong 3 si 2 lnh bo m nhit ti u cho ht ny mm. Trong qu trnh ngm , ngi ta phi o ht tng lng oxi cho ht h hp v thi cc cht c do ym kh to nn Ngc li, trong qu trnh bo qun nng phm, ta cn c cc bin php khng ch h hp, gim cng h hp xung mc ti thiu gim tiu hao cht hu c trong qu trnh bo qun chng. Mun vy, ta phi kh kit gim m trong ht, bo qun trong iu kin nhit thp gim cng h hp hoc s dng cc cht c ch h hp 3.2. H s h hp (Respiration quotient - RQ) * Khi nim RQ c o bng t s gia s phn t (hay th tch) ca CO2 m cy thi ra so vi s phn t (hay th tch) ca O2 ht v o trong qu trnh h hp iu kin v thi gian nht nh. * Bin i ca RQ RQ thay i tu theo bn cht ca nguyn liu h hp v tnh trng h hp (ym kh hay ho kh) ca chng. C mt s trng hp bin i sau y:
Tr ng i h c Nng nghi p H N i Gio trnh Sinh l Th c v t 155

Cng h hp 138 2,45 6,70 12,40 43,70

- RQ = 1 khi nguyn liu h hp l cc cht gluxit v qu trnh oxi ho l trit (ho kh). V d: C6H12O6 + 6O2 6CO2 RQ = 6O2 - RQ < 1 khi nguyn liu h hp l cc axit amin, axit bo hoc protein, lipit... V d: Oxi ho trit axit stearic ta c: C18H36O2 + 26O2 18CO2 RQ = 26O2 Cc protein khi b oxi ho trit (gii phng CO2, H2O v NH3) th RQ lun nh hn 1 (RQ 0,8). - RQ > 1 khi nguyn liu h hp l cc axit hu c v oxi ho trit . V d nh oxi ho axit oxalic: 2C2H2O4 + O2 4CO2 RQ = O2 * Tnh trng h hp Khi cy h hp ym kh (thiu O2) hoc h hp kt hp ln men th RQ tng ln v thng th ln hn 1 tt c nguyn liu h hp v khi thiu oxi th t s CO2/O2 s tng ln. * ngha ca RQ - Xc nh RQ cho ta kh nng chn on c cy ang h hp loi cht n o. Nu RQ = 1 th chc chn nguyn liu h hp l gluxit. Nu RQ = 0,7 - 0,8 th c cht l glyxerit hay protein. Nu RQ > 1 th c th cy ang s dng axit hu c h hp hay cy ang thiu oxi. V d, RQ ca ht thc, ng... thng bng 1. Khi ta xc nh RQ ca chng m ln hn 1 th chng t chng h hp trong iu kin thiu oxi. - Trong bo qun nng sn phm, vic xc nh RQ cho nguyn liu h hp gip ta xut cc bin php bo qun thch hp. Theo nguyn tc th nguyn liu h hp n o
Tr ng i h c Nng nghi p H N i Gio trnh Sinh l Th c v t 156

6CO2 + 6H2O = 1

18CO2 + 18H2O = 0,69

4CO2 + 2H2O = 4

c RQ c ng nh th cn nhiu oxi hn h hp v v vy m bin php bo qun c ng cht ch hn ngn chn oxi tip xc vi nguyn liu h hp. V d bin php bo qun vi ht u th i hi cn thn v cht ch hn ht ng cc... nh s dng phng php bo qun kn (trong ti polyetylen hay chum vi) cho cc ht u . - Trong sn xut, vic xc nh RQ gip ta xut cc bin php gieo v chm sc cy trng hp l hn. Khi gieo ht hay chm sc cy trng, ta cn cung cp nhiu oxi tng cng h hp. V vy vi cc ht hoc cy trng c RQ c ng nh th c ng cn nhiu oxi hn nn bin php l m t k hn... V d nh t trng u tng th phi xi xo ti xp hn t trng ng. Khi gp ma cn ph vng cung cp oxi cho r cy th rung n o c RQ c ng nh th u tin xi xo trc... 4. Mi quan h gia h hp v hot ng sng trong cy H hp ca thc vt to ra nng lng v cc sn phm trung gian cho qu trnh trao i cht v cc hot ng sng ca cy nn h hp c vai tr iu tit cc qu trnh trao i cht v cc hot ng sinh l din ra trong cy. C th ni rng h hp l trung tm ca cc hot ng sng trong cy. 4.1. H hp v s trao i cht Qu trnh ng phn, chu trnh Krebs, chu trnh pentozophosphat to ra rt nhiu cc sn phm trung gian quan trng. Cc sn phm n y s c s dng l m nguyn liu cho cc qu trnh tng hp cc cht hu c khc nhau trong cy. C th nu mt v i trung tm trao i cht quan trng: * Trao i axit amin v protein Mt s axit hu c v cc xetoaxit c hnh th nh trong h hp c s dng l m nguyn liu tng hp nn axit amin v protein. V d: Axit fumaric + NH3 Cc xetoaxit b amin ho kh to nn axit amin: Axit pyruvic + NH3 + NADH+H+ Alanin + NAD + H2O Axit glutamic + NAD + H2O Axit -xetoglutaric + NH3 + NADH+H+ * Trao i cht bo Axetyl-CoA to ra trong chu trnh Krebs s c s dng tng hp nn cc axit bo v cc lipit khc nhau. Axetyl-CoA cng l nguyn liu quan trng tng hp nn cc hp cht th cp nh cc terpenoit, steroit, izoprenoit
Tr ng i h c Nng nghi p H N i Gio trnh Sinh l Th c v t 157

Axit amin aspartic

Cc axit amin n y l nguyn liu tng hp nn cc protein khc nhau.

* Trao i axit nucleic Cc pentozophosphat l nguyn liu quan trng tng hp cc nucleotit v axit nucleic (AND, ARN) c vai tr quan trng trong di truyn v sinh trng ca cy. * Trao i cc phytohocmon Pentozophosphat l nguyn liu hnh th nh cc axit amin mch vng v t hnh th nh nn auxin (IAA- axit -indolaxetic) l phytohocmon rt quan trng trong cy. Ngo i ra, cc cht phenol (thuc cc cht c ch sinh trng) cng c i ra t y. Axetyl-CoA l nguyn liu tng hp nn giberelin v axit abxixic. Axit oxaloaxetic trong chu trnh Krebs l nguyn liu tng hp nn etylen Nh vy hu ht cc phytohocmon trong cy u c tng hp t cc sn phm ca qu trnh h hp. Ngo i ra, cc qu trnh trao i cht c bit l qu trnh oxi ho kh u cn nng lng ATP v cht kh (NADH , FADH2, NADPH) c sn sinh t h hp. Mi quan h gia qu trnh h hp v trao i cht c minh ho hnh 4.8.
Hexoza ng phn NH3 A.Pyruvic Axetyl - CoA Pentozo phosphat Cc polymer th nh t b o Cc nucleotit Axit amin vng Axit bo Cc phenol Terpenoit Steroit Izoprenoit GA (gibberellin) ABA (axit abxixic) IAA Axit nucleic Xytokinin

Alanin

NH3 A.aspartic

A.oxaloaxetic

A.- xetoglutaric Chuyn amin ho + S metionin Etylen PROTEIN NH3 A.glutamic Cc A.amin khc bng chuyn amin ho

Hnh 4.8. S tham gia ca cc sn phm trung gian ca h hp trong qu trnh trao i cht ca cy

: Cc phytohocmon

Tr ng i h c Nng nghi p H N i Gio trnh Sinh l Th c v t 158

4.2. H hp v quang hp * H hp v quang hp l hai chc nng sinh l quan trng quyt nh qu trnh trao i cht v nng lng trong cy. Mi quan h gia hai qu trnh n y quyt nh s tch lu trong cy nn quyt nh nng sut cy trng. * Quan h i khng Hai qu trnh n y din ra trong cy gn nh theo chiu hng tri ngc nhau. - V phng trnh ho hc tng qut Quang hp: H hp: - Trao i kh Quang hp l qu trnh hp thu CO2 v thi O2 cn h hp th ngc li, thi CO2 v hp thu O2. - Trao i cht v nng lng Quang hp tng hp cht hu c v tch lu nng lng, cn h hp th phn gii cht hu c v gii phng nng lng m chnh quang hp tch lu... Qu trnh chuyn vn in t trong quang hp i ngc chiu in trng (t dng n m) nn khng t din ra m phi c cung cp nng lng ca nh sng do dip lc hp thu. Ngc li, con ng i ca in t trong h hp theo thun chiu in trng (t m n dng) nn n t din ra m khng cn cung cp nng lng. * Quan h ng nht - Khi xem xt ng hng ho hc gia hai qu trnh th ta nhn thy rng gia chng c nhng sn phm chung nhau v rt kh phn bit c l xut pht t qu trnh n o nht l hai qu trnh cng xy ra trong mt t b o. + Sn phm trung gian ging nhau: Cc ng triozophosphat (APG, ALPG...), cc hexozophotphat (glucozophotphat, fructozophotphat...), cc pentozophotphat (5C)... + Cc enzym ging nhau: NAD (NADH+H+), FAD (FADH2), NADP (NADPH+H+)... + C hai qu trnh u tin h nh phosphoryl ho tng hp nn ATP t ADP v P v c bng phn ng photphoryl ho; Chng ch khc nhau v ngun gc nng lng c tch lu l t nh sng hay t lin kt ho hc trong cc cht hu c: 6CO2 + 6H2O C6H12O6 + 6O2 C6H12O6 + 6O2 6CO2 + 6H2O - 686 KCal

Tr ng i h c Nng nghi p H N i Gio trnh Sinh l Th c v t 159

Nng lng ADP + H3PO4 ATP

- Trong mt qun th cy trng th mi quan h gia hai qu trnh c biu th bng kh nng tch lu ca chng, tc l nng sut sinh vt hc. Nng sut sinh vt hc l kt qu ca lng cht hu c c to ra trong quang hp tr i lng cht hu c tiu hao trong h hp. C th hiu nm na l : NSsvh = Quang hp - H hp. * iu chnh mi quan h gia quang hp v h hp trong qun th cy trng - mt qun th c nng sut cao th mt mt cn nng cao hot ng quang hp to ra cht hu c, mt khc cn gim h hp v hiu xung mc ti thiu (V h hp l trung tm hot ng sng nn khng th gim h hp c m ch gim h hp v hiu thi). - Khi mt qun th c din tch l qu cao (lp) th mi quan h gia quang hp v h hp tr nn rt xu. Cc tng l pha di b che khut sng nn nhn nh sng di im b. Chng ch tiu hao cht hu c m khng to ra cht hu c. Cc tng l trn c nhim v sn xut cht hu c nui cc tng l di v to n cy. Nu tng l nhn nh sng di im b vt tri tng l trn im b th qun th chng nhng khng c tch lu m s khng duy tr c lu. V vy, trong qun th phi iu chnh mi quan h n y bng cch iu chnh din tch l t c mc ti u, tc qun th c tch lu cao nht, c mi quan h gia quang hp v h hp c iu ho mc ti u. 4.3. H hp v s hp thu nc v cht dinh dng ca cy * H hp v ht nc - S hp thu nc v vn chuyn nc i ln cc b phn trn mt t rt cn nng lng c cung cp t qu trnh h hp ca cy c bit l ca h thng r. Nu h hp ca r b c ch th s xm nhp nc v o r b chm v c th b ngng. Ta c th quan st hin tng khi cy b ngp ng, do thiu oxi m r cy h hp ym kh, khng nng lng cho ht nc, cy b ho. - Hn sinh l c th xy ra khi thiu oxi trong t, cy khng ht nc b p cho lng nc thot i v chng mt cn bng nc. khc phc hn sinh l th ta tm cch a oxi v o t cho h r h hp nh chng ng, sc bn, ph vng, l m t ti xp khi gieo... * H hp v ht khong - Trong trng hp s xm nhp cht khong v o r ngc vi gradient nng th nht thit phi cung cp nng lng. V vy, h hp ca h r l rt cn thit cho qu
Tr ng i h c Nng nghi p H N i Gio trnh Sinh l Th c v t 160

trnh xm nhp cht khong ch ng. Nu h hp ca r b gim v ngng th ht khong cng ngng. Do vy, vic bn phn kt hp vi cung cp oxi cho t nh l m c sc bn, xi xo, vun lung... th s tng hiu qu ca vic s dng phn bn... - H hp to ra cc nguyn liu cho s trao i cc ion khong trong dung dch t v trn keo t. H hp ca r to ra CO2. Cht n y tc dng vi H2O to ra H2CO3 ri phn ly: CO2 + H2O H2CO3 H+ + HCO3Ion H+ s l m nguyn liu trao i vi cc cation ( K+, Ca++, NH4+...), cn HCO3s trao i vi cc anion (NO3-, PO4---...) cc ion c trao i ht bm trn b mt r v sau vn chuyn v o bn trong r. - H hp to ra cc cht nhn kt hp vi ion khong ri a v o trong cy. + Qu trnh h hp to ra nhiu cc xetoaxit (trong chu trnh krebs). Chng kt hp vi NH3 to nn cc axit amin trong r v a N v o qu trnh trao i cht. V vy, khi bn phn m th h hp ca cy tng ng ho v gii c amon. Bn phn m kt hp l m c, xi xo l hiu qu nht. + Photpho mun c ng ho th trc ht phi kt hp vi ADP to nn ATP v sau P s i v o cc hp cht khc nhau trong qu trnh trao i cht ca cy. V vy, qu trnh photphoryl ho trong h hp l iu kin cn thit cho vic ng ho P. 4.4. H hp v tnh chng chu ca cy i vi iu kin bt thun 4.4.1. H hp v tnh chu nng v chu phn m * Nhit cao v tha m c th l m cho cy trng cht. Trong iu kin nhit cao, protein b phn hu v gii phng NH3 tch lu gy c cho cy. Nh vy, nguyn nhn ch yu l m cy cht nng cng tng t nh s d tha NH3 khi tha m trong cy gy c amn cho cy trng. * Vai tr ca h hp l to ra cc xetoaxit ng ho NH3 l m gim nng ca n trong cy v cy chu c nng cng nh tha phn m. V vy, s tng h hp khi gp nng cng nh bn nhiu phn m nhng thc vt chu nng v chu phn m c ngha quan trng gip cy chng chu c iu kin bt thun . 4.4.2. H hp v tnh chng chu su bnh - tnh min dch thc vt Tnh min dch ca cy thuc v phm tr bnh cy. Vi gc sinh l thc vt, ta cn nu ln vai tr ca h hp i vi tnh chng chu bnh ca cy. + Tng cng h hp khi b bnh l mt phn ng thch nghi ca cy chng li bnh. S tng h hp l kt qu ca tng h hp ca cy ch v c vi sinh vt.

Tr ng i h c Nng nghi p H N i Gio trnh Sinh l Th c v t 161

Khi b bnh th tn ti hiu ng tch ri gia h hp v photphoryl ho l m gim ATP, tng P v c v c bit nng lng sn sinh di dng nhit l m tng nhit c th. Cc ging chng chu bnh khc c bn vi cc ging km chng chu bnh l s tch ri gia hai qu trnh n y t hn v ATP vn c hnh th nh bnh thng. + H hp ca cy ch c tc dng l m yu c t do vi sinh vt tit ra bng cch oxi ho chng v l m gim hot tnh ca cc enzym thu phn ca cc vi sinh vt. Cc sn phm do oxi ho trong h hp to ra nh cc phenol. quinol, tanin, axit clorogenic... c th xem l cc cht c tc dng st trng v chng c hnh th nh mnh khi b bnh. + H hp cung cp nng lng cy c th chng chu vi s xm nhp v hot ng ca cc vi sinh vt trong c th... Do vy, h hp ca cy c ngha quan trng trong tnh min dch ca thc vt. Vic tng cng h hp trong cy b bnh l phn ng t v ca c th chng li cc vi sinh vt gy bnh. 5. nh hng ca cc iu kin ngoi cnh n h hp 5.1. Nhit * C s nh hng ca nhit n h hp H hp bao gm cc phn ng ho sinh di s xc tc ca cc enzym. V vy h hp cng tun theo qui tc ca Vant Hoff l h s nhit ca phn ng bng 2, tc khi tng ln 10oC th tc phn ng tng ln 2 ln (Q10 ca h hp 2). Tuy nhin, thc vt l c th sng nn qui tc Vant Hoff ch ng trong mt gii hn nht nh (0 40oC). Vt qu gii hn th h hp khng bnh thng na v nguyn sinh cht d b bin tnh... * Gii hn nhit ca h hp S ph thuc ca cng h hp vi nhit c th biu din bng ng cong c 1 nh cc i (Hnh 4. 8). - Nhit ti thp Nhit thp nht m cy bt u c biu hin h hp khong -10oC n 0oC tu theo lo i v vng sinh thi m n sng. Thm ch mt s thc vt vng h n i nh thng l nhn c th h hp nhit -25oC. Nhit ti u Nhit ti u ngn hn thc nghim l khong 40oC. Trong th nghim d i ng y th nhit ti u l 35oC. Nn nhit 40oC l nhit ti u gi to v duy tr lu cy s suy kit v b thng tn.
Tr ng i h c Nng nghi p H N i Gio trnh Sinh l Th c v t 162

B H hp

A C Nhit

10

20

30

40

50

Hnh 4.8. quan h gia nhit v h hp

A. Tc dng kch thch ca nhit B. Tc dng ph hu nguyn sinh cht ca nhit

C. ng cong thc nghim ca cng h hp ph thuc nhit (To ti u = 40 C). T nhit ti thp n nhit ti u, h hp tng tuyn tnh.
o

- Nhit ti cao cho h hp a s thc vt khong 45 - 55oC. nhit ti cao th protein b bin tnh, cu trc cht nguyn sinh b ph hu v cy cht. Tuy nhin, cc thc vt chng chu nng c th thch nhi c khi nhit tng cao nh mt s vi khun v to chu nng c th sng sui nc nng 60 - 80 o C 5.2. H m lng nc ca m * Vai tr ca nc - Nc l dung mi, l mi trng cho cc phn ng ho sinh xy ra trong h hp. - Nc tham gia trc tip v o vic oxi ho nguyn liu h hp. Nhn v o chu trnh Krebs ta thy c 3 phn t nc tham gia v o vic oxi ho axit pyruvic. V vy, h m lng nc trong m nh hng trc tip n h hp ca chng. * H m lng nc trong m v cng h hp Tu theo loi thc vt v loi m m nh hng ca h m lng nc ln h hp l rt khc nhau. C th chia th nh hai loi m xem xt nh hng ca nc n h hp l cc loi ht v cc m ti sng. - Vi cc loi ht nh ht ho tho v cc loi ht ging khc th h m lng nc trong m c ng gim th h hp c ng gim v ngc li. Khi ht la, la m... phi kh khng kh vi h m lng nc trong ht khong 12% th cng h hp l rt thp

Tr ng i h c Nng nghi p H N i Gio trnh Sinh l Th c v t 163

(Ihh = 1,5 mg CO2/ 1kg ht/ 1 gi). Khi tng m ht ln 14 - 15% th Ihh tng ln 4 5 ln. Khi tng h m lng nc trong ht ln 30 - 35% th Ihh tng ln h ng nghn ln. H hp tng ch yu l h hp v hiu l m khi ht nng ln gi l hin tng "t nhit". V d nh khi ta thu hoch v cha phi c m t ng th nhit trong khi ht tng ln rt nhanh. Ngi ta xc nh m ti hn ca ht l m m trong chng bt u xut hin nc t do v tham gia hot ho cc phn ng ho sinh, bt u tng cng h hp trong ht. m ti hn ca nhiu ht l 12 - 15%. m thp hn m ti hn th nc tn ti di dng lin kt keo v khng tham gia phn ng. V vy ta phi phi kh ht c m di m ti hn trc khi a i bo qun. Trong trng hp cn kch thch ny mm th ta ch cn ngm ht v o nc th lp tc h hp tng nhanh v phi ht c pht ng sinh trng ngay. - Vi cc m ti sng nh qu, rau, hoa... th nh hng ca nc n h hp phc tp hn. Thng thng th khi m b o ho hay gn b o ho th Ihh l nh nht. Khi m trong chng gim th ban u cng h hp tng ln nhng khi mt nc qu nhiu th h hp li gim xung. H hp ca chng trong trng hp thiu nc th thng c t l h hp v hiu cao. V vy, bin php bo qun cc loi rau, hoa, qu l gi m b o ho , trnh b ho. Nu bo qun trong kho lnh, t lnh th cn ng trong ti polyetylen trnh mt nc. Mi quan h gia h m lng nc trong m v h hp cn ph thuc v o nhit na (Hnh 4.9.). 5.3. Th nh phn kh O2 v CO2 trong khng kh * C s khoa hc - Oxi s tham gia trc tip v o oxi ho cc cht hu c trong h hp, nn h m lng ca n trong khng kh nh hng quan trng n h hp ca thc vt. O2 l cht nhn in t cui cng trong chui chuyn vn in t sau hnh th nh nc trong h hp. - CO2 l sn phm ca qu trnh h hp. Cc phn ng decacboxyl ho gii phng CO2 v o khng kh l cc phn ng thun nghch. Nu h m lng CO2 cao trong mi trng th cc phn ng y chuyn dch theo chiu nghch v h hp b c ch. * nh hng ca O2 Nng oxi trong kh quyn l 21%. Nu nng oxi gim n 10% th cha nh hng n h hp. Nng O2 gim di 10% nh hng n h hp. Cn nu nng O2 gim xung di 5% th cy chuyn sang h hp ym kh rt bt li cho cy. Nu duy tr lu tnh trng ym kh th cy s cht.

Tr ng i h c Nng nghi p H N i Gio trnh Sinh l Th c v t 164

H hp 7 6 5 4 3 2 1 0 100C 00C 12 13 14 15 16 17 18 19 m (%) 180C T 19oC n 250C

Hnh 4.9. nh hng ca h m lng nc n cng h hp ca ht la trong cc nhit khc nhau. V vy, cn trnh tnh trng h hp ym kh cho cy trng bng cc bin php cung cp oxi cho r cy h hp nh bin php l m t, vun lung, l m c, sc bn... * nh hng ca CO2 H m lng CO2 trong khng kh l 0,03%. H m lng n y l thp. H m lng CO2 trong cc m tng ln nhiu khong 1 - 7,5%. Nu h m lng CO2 tng ln cao th s c ch h hp. Chnh v vy m ngi ta thng bo qun kn l m tng nng CO2 trong ti nng phm c th gy c ch h hp, l m tng hiu qu ca bo qun nng phm. Nhng nu h m lng CO2 cy s h hp ym kh rt c hi. Trong bo qun, ngi ta c th s dng kh CO2 v c N2 khng ch h hp l m tng hiu qu ca vic bo qun nng phm. 5.4. nh hng ca dinh dng khong Cc nguyn t khong nh hng n h hp l kh phc tp. Chng c th nh hng trc tip hay gin tip, nh hng ring r hay tng hp. * Mt s nguyn t khong tham gia v o hnh th nh b my h hp tc ty th. Nit v lu hunh tham gia v o th nh phn ca protein cu to nn ty th. P tham gia v o photpholipit cu to nn m ng ngo i v m ng trong ca ty th. * Nhiu nguyn t tham gia v o hot ho cc enzym h hp. N l th nh phn ca protein trong enzym; Fe trong th nh phn ca h xytocrom, feredoxin, catalaza...; P trong th nh phn ca NAD, FAD, NADP; S trong axetyl-SCoA v rt nhiu nguyn t vi lng hot ho nhiu enzym h hp...
Tr ng i h c Nng nghi p H N i Gio trnh Sinh l Th c v t 165

* Cc ion khong c nh hng gin tip n h hp qua vic l m thay i tnh thm ca m ng, thay i in th oxi ho kh... t y nh hng n tc v chiu hng ca cc phn ng trong h hp. 6. H hp v vn bo qun nng sn phm 6.1. Quan h gia h hp v bo qun nng sn phm * Mc tiu ca bo qun nng sn phm l bo tn c nng phm v c lng v cht trong qu trnh bo qun. Bt c nguyn nhn n o dn n l m gim v mt khi lng v cht lng nng phm th u l k th ca bo qun. * C hai loi nguyn nhn (bnh) xut hin trong qu trnh bo qun l m nh hng n nng phm l cc vi sinh vt v cc sinh vt tn cng nng phm v mt nguyn nhn v sinh l quan trng na l hot ng h hp ca nng phm. Trong phn n y, ta ch cp n nguyn nhn sinh l - quan h gia h hp v bo qun nng sn phm. * Nguyn tc chung ca bo qun nng sn phm da trn h hp l gim h hp c bit l h hp v hiu n mc ti thiu. V nng sn l cc c quan, b phn cn sng nn rt cn h hp. Nhng h hp li tiu hao cht hu c, gim khi lng v cht lng nng sn phm. Vy, cn khng ch h hp nh th n o trong qu trnh bo qun thu c hiu qu bo qun tt nht? Trc ht ta cn hiu h hp gy ra nhng hu qu g cho cng tc bo qun nng phm?. 6.2. Hu qu ca h hp i vi bo qun nng sn * H hp tiu hao cht hu c ca nng sn. Trong thi k dinh dng th tiu hao cht hu c trong h hp c b p bng hot ng quang hp. Cn trong bo qun th h hp ch l m gim khi lng v cht lng nng phm. Do vy, nu cng h hp m mnh th nng phm phn hu rt nhanh. * H hp l m tng m ca nng phm. H hp sn sinh ra nc. Nc c tch t li l m tng m ca nng phm. Khi m tng th h hp li tng v vi sinh vt hot ng mnh hn. * H hp l m tng nhit trong nng sn phm. H hp sn sinh ra nhit t do l m tng nhit trong khi nng sn, gi l hin tng t nhit. Nhit tng kch thch h hp tng v hot ng phn hu ca vi sinh vt v l nguyn nhn "t thiu" ca nng phm. * H hp l m thay i th nh phn kh trong mi trng bo qun. H m lng oxi th gim i cn CO2 th c tch t li trong qu trnh h hp. Nu h m lng oxi gim qu mc v CO2 tng ln nhiu trong mi trng bo qun th h hp c th
Tr ng i h c Nng nghi p H N i Gio trnh Sinh l Th c v t 166

chuyn sang h hp ym kh. H hp ym kh s phn hu nhanh chng cc cht hu c trong nng sn phm... Do vy, tng hiu qu ca cng tc bo qun nng sn phm th phi c cc bin php khng ch h hp ca nng sn phm ngay sau khi thu hoch. 6.3. Cc bin php khng ch h hp trong bo qun nng phm gim h hp ca nng sn phm n mc ti thiu, ta c cc bin php khng ch cc nhn t ngoi cnh nh hng n h hp. * Khng ch m ca nng phm - Vi cc loi ht th ta phi phi kh ht t m ca ht nh hn m ti hn, khong 10 - 13%. Vi m n y th cng h hp l khng ng k v c th bo qun kh an to n trong kho nng phm. V h hp sn sinh nc l m m ca ht tng ln, nn thnh thong phi phi li ht a m v m an to n. - Vi cc loi rau, hoa qu th ta lun gi chng trong iu kin m gn b o ho bng ti v phun nc. Nu m gim th h hp v hiu ca chng li tng ln. i vi rau hoa qu th cn hn ch b ho. * Khng ch nhit Hin nay, bo qun trong kho lnh (t lnh) l bin php bo qun tin tin v ng y c ng c ng dng nhiu hn. trong kho lnh, nng sn c th bo qun thi gian d i v h hp gim v hot ng ca vi sinh vt cng gim. - Khi gim nhit th h hp gim, nn ngi ta s dng nhit thp bo qun nng sn phm. Tuy nhin tu tng loi nng phm m ta bo qun nhit thp khc nhau. V d nhit ti u cho bo qun khoai ty l 4oC, bp ci l 1oC, cc qu cam chanh... 6oC... Cn c cc nghin cu c bn cho tng loi nng phm xc nh nhit ti u cho vic bo qun chng. - Vi cc loi ht, c ging th vic bo qun trong iu kin nhit thp cn c hiu ng th hai rt quan trng l chng c xun ho. Khi em gieo trng v sau th chng rt ngn thi gian sinh trng, ra hoa sm, sinh trng tt... V d nh vic x l lnh cho c ging hoa loa kn th c th rt ngn thi gian sinh trng, ra hoa sm v tri v (v o dp Tt m lch v Dng lch) l m tng hiu qu kinh t rt nhiu. C ging khoai ty bo qun nhit thp s c sc sng mnh hn, tr sinh l hn v v sau cho kh nng sinh trng tt v nng sut cao hn...

Tr ng i h c Nng nghi p H N i Gio trnh Sinh l Th c v t 167

* Khng ch th nh phn kh trong mi trng bo qun - Trong qu trnh bo qun nng phm th h hp s sn sinh CO2 v hp thu O2. Khi tng nng CO2 v gim nng O2 trong mi trng bo qun th c ch h hp. Vi cc loi ht kh th vic c ch h hp khng gy tc hi v cng h hp ca chng rt thp. Nhng nu thiu oxi trong iu kin m ca ht tng th s h hp ym kh s l m gim nhanh chng sc sng v kh nng ny mm ca ht. Vi cc m ti sng nh rau, hoa, qu th khi tng nng CO2 v gim h m lng oxi th l m gim ng k h hp ca chng, ng thi ngn nga vi sinh vt xm nhp v pht trin nn thun li cho qu trnh bo qun chng. - Gii hn nh hng ca nng CO2 v O2 thay i theo i tng bo qun. V d nh trng hp thiu O2 v tha CO2 th tt cho bo qun c rt, cn bp ci, khoai ty th tt nht l O2 xm nhp t do. Qu cha chn nu thiu oxi th nh hng n s chn sau khi thu hoch... - Bin php khng ch th nh phn kh trong mi trng bo qun: C 3 phng php bo qun c th khng ch th nh phn kh l bo qun kn bo qun m v bo qun trong iu kin iu bin kh. + Bo qun kn trong ti polyetylen hay trong chum, vi s nh, s... c hiu qu rt tt v s tng CO2 v gim O2 c khng ch trong th tch bo qun nn l m gim h hp v tiu hao cht hu c. Bo qun kn thng s dng nhiu trong bo qun cc loi nng phm gi u protein v cht bo, c h s h hp < 1 nh bo qun ht u ... Vic bo qun kn cng c s dng trong bo qun v vn chuyn hoa qu xut khu nh qu chui... + Bo qun m trong kho nng phm vi s xm nhp t do ca khng kh thng c p dng cho cc loi ht c h s h hp = 1 nh cc ht ng cc... m khng cn phi khng ch O2. + Phng php bo qun tin tin l bo qun nng phm trong mi trng kh bin, trong ngi ta s dng kh CO2, N2 v O2, c bit l O2 v CO2 vi t l nht nh tu theo loi nng phm. Cng ngh bo qun bng iu bin kh n gin nht l s dng bao gi c thm i vi kh O2 v CO2 nht nh trong qu trnh bo qun vn duy tr c t l cc kh nht nh trong khng gian bo qun. Phng php bo qun n y cho hiu qu rt cao, gim ti thiu hao ht khi lng v bo tn cht lng ca nng phm...Cng ngh n y thng c s dng c hiu qu vi cc loi qu ti.

Tr ng i h c Nng nghi p H N i Gio trnh Sinh l Th c v t 168

Tm tt chng 4

H hp l mt chc nng sinh l quan trng. N to ra c s nng lng v vt cht cho cc hot ng sng v hot ng sinh l. Vic iu chnh h hp mt cch hp l s tng tch lu v nng sut kinh t v tng hiu qu ca vic bo qun nng sn phm. Ty th l b o quan ch yu thc hin chc nng h hp ca t b o, trong khoang ty th thc hin chu trnh Krebs, cn h thng m ng trong c nhim v tng hp ATP. Qu trnh phn gii oxi ho glucoza trong h hp tri qua 2 giai on. Giai on th nht l tch hydro ra khi c cht hnh th nh cc cofecment kh l NADH, NADPH, FADH2 v gii phng CO2. Giai on n y c thc hin nh ba con ng: ng phn v ln men ( t b o cht), ng phn v chu trnh Krebs ( t b o cht v khoang ty th) v oxi ho trc tip glucose qua chu trnh pentpozophosphat ( t b o cht). Giai on hai l oxi ho lin tc cc cofecment kh trn m ng trong ca ty th lin kt vi qu trnh phosphoryl ho tng hp ATP v hnh th nh nc. Nng lng sn sinh khi oxi ho ht 1 phn t gam glucoza c th t 38ATP. Cng h hp v h s h hp l hai ch tiu nh gi h hp ca cy. Cng h hp nh gi mc h hp ca cc ging khc nhau v thay i theo giai on sinh trng v iu kin ngoi cnh. H s h hp lin quan n bn cht nguyn liu h hp v tnh trng h hp nn c th s dng iu chnh h hp trong bo qun nng sn phm. Gia h hp v cc hot ng sinh l trong cy c mi lin h mt thit vi nhau. Quang hp v h hp l hai chc nng sinh l quan trng nht quyt nh nng sut cy trng. Hai qu trnh n y va mu thun v va thng nht nhau. H hp cn c ngha quan trng i vi s ht nc, ht khong v tnh min dch ca cy trng. Cc iu kin ngoi cnh nh hng n h hp ch yu l nhit , h m lng nc trong m v h m lng oxi trong khng kh. iu chnh h hp ca cy trng v ca nng sn phm ta phi iu chnh cc iu kin ngoi cnh nh hng n h hp. H hp gy ra nhiu hu qu i vi vic bo qun dn n l m gim khi lng v cht lng nng sn khi bo qun. V vy phi khng ch h hp trong qu trnh bo qun i vi cc nng phm khc nhau bng vic khng ch cc iu kin ngoi cnh nh bo qun nhit thp, phi kh ht hoc iu chnh th nh phn kh O2, CO2 v N2 trong mi trng bo qun...
Tr ng i h c Nng nghi p H N i Gio trnh Sinh l Th c v t 169

Cu hi n tp 1. nh nghi v vit phng trnh tng qut ca h hp. ngha ca h hp? 2. V s n gin ca ty th in hnh v nu chc nng ca cc th nh phn cu to ca ty th trong h hp? 3. Trnh b y cc ng hng xy ra trong giai on 1: Giai on tch hydro ra khi c cht? Sn phm ca giai on n y l g? 4. Trnh b y ni dung ca giai on 2: giai on oxy ho cc cofecment kh trn m ng trong ty th? Sn phm to ra trong giai on n y? 5. Trnh b y hiu qu nng lng ca qu trnh h hp thc vt. 6. Cng h hp l g? ngha ca ch tiu n y? 7. H s h hp Nhng bin i ca RQ v ngha ca ch tiu n y? 8. Ti sao ngi ta ni: H hp l trung tm ca qu trnh trao i cht? Cho v d v cc hng trao i cht xut pht t h hp.. 9. Mi quan h gia h hp v quang hp? Mi quan h n y c th hin trong qun th cy trng v trong hnh th nh nng sut nh th n o? 10. Vai tr ca h hp vi s ht nc v ht khong ca cy? Hiu bit c ngha g trong sn xut? 11. nh hng ca nhit , h m lng nc trong m v h m lng oxy n h hp ca cy? Hiu bit c nh hng g trong sn xut? 12. Ti sao li phi iu chnh h hp trong bo qun nng phm? Cc bin php khng ch h hp trong bo qun nng phm?

Tr ng i h c Nng nghi p H N i Gio trnh Sinh l Th c v t 170

Cu hi trc nghim
1. Vai tr quan trng nht ca h hp i vi cy l :

A. Cung cp nng lng B. To cc sn phm trung gian C. Tng kh nng chng chu D. Min dch cho cy 2. Nng lng gii phong trong h hp ca cy dng n o l quan trng nht: A. Ha nng B. Nhit nng C. Quang nng in nng 3. Sn phm trung gian to ra trong qu trnh h hp c ngha g: A. D tr nng lng B. Nguyn liu tng hp cht hu c C. i v o cc chu trnh trao i cht D. oxi ha tip tc 4. H hp c ngha g cho tnh chng chu bnh: A. Cung cp nng lng chng bnh b. oxi ha cc sn phm c C, Hn ch hot ng ca vi sinh vt D. Quan im khc 5. C quan n o ca t b o m nhim chc nng h hp? A. Lc lp B. Ty th C. Vi th D. Lp th 6. Qu trnh h hp trong c th v t chy cht hu c ngo i c th c im g khc nhau: A. u gii phng nng lng B. Tng nng lng gii phng C. Dng nng lng gii phng D. Quan im khc 7. Qu trnh h hp trong c th v t chy cht hu c ngo i c th c im g ging nhau: A. C tham gia ca ty th B. Tng nng lng gii phng C. Dng nng lng gii phng D. Tc phn ng 8. Qu trnh 0xi ha cht hu c trong h hp xy ra u? A. T b o cht B. M ng trong C. Khoang ty th D. Quan im khc 9. Chu trnh Krebs xy ra u? A. Ty th B. M ng ngo i C.M ng trong D. Khoang ty th 10. S tng hp ATP ch yu xy ra u trong t b o? A. T b o cht B. M ng ngo i C. M ng trong D. Khoang ty th 11. S tng hp ATP xy ra u trong t b o? A. T b o cht B. M ng trong C. Khoang ty th D. Tt c 12. Qu trnh h hp ym kh xy ra u? A. T b o cht B. M ng ngo i C. M ng trong D. Khoang ty th 13. Qu trnh h hp ho kh xy ra u? A. T b o cht B. Khoang ty th C. M ng trong D. Quan im khc 14. Khi oxi ho ho kh ht 1 phn t gam glucose, nng lng d tr trong ATP c kh nng sn sinh ti a l : A. 30ATP B. 32ATP C. 36ATP D. 38ATP 15. Khi oxi ho ho kh ht 1 phn t gam glucose, nng lng d tr c kh nng sn sinh ti thiu l : A. 30ATP B. 32ATP C. 36ATP D. 38ATP 16. Khi h hp ym kh glucose, nng lng d tr trong ATP sn sinh bao nhiu: A. 2ATP B. 5ATP C. 8ATP D. 10ATP 17. B phn n o ca ty th m nhim chc nng phn gii oxi ha cht hu c: A. M ng bao bc B. Khoang ty th C. M ng trong D. Tt c
Tr ng i h c Nng nghi p H N i Gio trnh Sinh l Th c v t 171

18. B phn n o ca ty th m nhim chc nng tng hp ATP trong h hp: A. M ng bao bc B. Khoang ty th C. M ng trong D. Tt c 19. Ty th v lc lp c im g khc nhau: A. C m ng kp bao bc B, C h thng m ng trong C. C kh nng tng hp ATP D. C kh nng phn gii oxi ha 20. Ty th v lc lp c im g ging nhau: A. C kh nng hp thu nh sng B, C kh nng tng hp cht hu c C. C kh nng tng hp ATP D. C kh nng phn gii oxi ha 21. ATP khng c hnh th nh y: A. Ty th B. T b o cht Lc lp D. Khng b o 22. Trong h hp, qu trnh n o khng xy ra t b o cht? A. ng phn B. Ln men C. Oxi ho axit pyruvic D. Oxi ho trc tip glucose 23.Trong h hp, qu trnh n o ch xy ra t b o cht? A. H hp ho kh B. H hp ym kh C. Chuyn vn in t C. Photphoryl ho trn chui h hp 24. Trong h hp, qu trnh n o khng xy ra ty th? A. ng phn B. Tng hp ATP C. Oxi ho axit pyruvic D. Hnh th nh H2O 25. Trong h hp, qu trnh n o ch xy ra ty th? A. ng phn B. Ln men C. Oxi ho axit pyruvic D. Oxi ho trc tip glucoza 26. S khc nhau gia h hp v quang hp l : A. C chui chuyn vn in t B. C qu trnh photphoryl ho C. C tng hp ATP D. C cung cp nng lng `27. S ging nhau nhau gia h hp v quang hp l : A. Hp thu v gii phng CO2 v O2 B. C phn gii oxi ho cht hu c C. C tng hp ATP D. C cung cp nng lng 28. Qu trnh n o ch xy ra ty th: A. H hp ym kh B. H hp ho kh C. Chuyn vn in t D. Hnh th nh ATP 29. ATP c hnh th nh trong quang hp v trong h hp c khc nhau ch: A. Cng thc ho hc B. Ngun gc nng lng C. Phn ng photphoryl ha D. Nng lng d tr trong ATP 30. ATP c hnh th nh trong quang hp v trong h hp ging nhau ch: A. Ni hnh th nh B. Ngun gc nng lng C. Phm vi s dng ca ATP D. Nng lng d tr trong ATP 31. Khi thc m, khi ht nng ln l do: A. H hp qu mnh B. H hp v hiu qu nhiu C. Oxi ho qu nhiu cht hu c D. Photphoryl ho khng xy ra. 32. Trong h hp, in t c i t u v cui cng u? B. T NADH .. H2O A. T NADH v cui cng O2 C. T glucose .. O2 D. T glucoseH2O 33. Chui chuyn vn in t trong h hp nm u? A. T b o cht B. M ng bao bc ty th C. Khoang ty th D. M ng trong ty th
Tr ng i h c Nng nghi p H N i Gio trnh Sinh l Th c v t 172

34. Trong h hp, in t u tin ca CCVT xut pht t u: A. NADH B. Glucose C. O2 D. H2O 35. Cht nhn in t u tin trong h hp l : D. H2O A. NAD B. Glucose C. O2 36. Cht nhn in t cui cng trong h hp l : A. NAD B. Glucose C. O2 D. H2O 37. in t cui cng trong h hp nm u: D. H2O A. NADH B. Glucose C. O2 38. Khi ht thc phi kh bo qun, h hp gim n ti thiu ch yu do: A. Qu nhiu nc lin kt trong ht B. Thiu nc t do cho cc phn ng C. Chui h hp khng hot ng D. Photphoryl ho khng th xy ra 39. Vai tr ca O2 trong h hp l : A. Cht oxi ho B. Cht cho in t C. Cht nhn in t D. C kin khc 40. Nc gii phng trong phn ng ca h hp c to ra u: A. Trong t b o cht B. Trong khoang ty th C. Trn m ng ty th D. m ng trong ca ty th 41. u l nguyn nhn chnh l m gim h s s dng nng lng trong h hp: A. H hp b c ch B. Qu trnh photphoryl ha yu C. Chui CVT hot ng km D. S hot ng lin hp ca m ng trong km 42. . Trong cc nh hng ca nhit n h hp, nh hng n o l quan trng nht? A. Cu trc ca ty th B. Cc phn ng ho sinh trong h hp C. Hot ng ca chui h hp D. Tng hp ATP 43. Trong h hp ca thc vt, nng lng khng sn sinh di dng n y: A. Nhit nng B. in nng C. Ha nng D. Cao nng + 44. Giai on tch in t v H hnh th nh cofecment kh xy ra u: A. T b o cht B. M ng trong C. Khoang ty th D. Quan im khc 45. Giai on oxi ha cc cofecment kh to ATP xy ra u: A. T b o cht B. M ng trong C. Khoang ty th D. Quan im khc 46. Trong chui h hp, th nh vin n o c kh nng mang H+: A. PQ B. NAD C. Xytochrom D. Quan im khc 47. Trn chui CVT, in t khng i theo hng n y: A. NADH n O2 B. NADH n FADH2 C. NADH n Cytochrom b D. NADH n Xytochrom a 48. Trn chui CVT, in t i theo hng n y: A. Xytochrom c n Xyt. b B. NADH n FADH2 C. Cytochrom b n FMN D. Xytochrom a n O2 49. Chu trnh pentozophotphat xy ra u: A. T b o cht B. Ty th C. Khoang ty th D. M ng trong 50. Sn phm khng c to ra trong chu trnh Krebs l : NADPH ATP A. NADH FADH2 51. Sn phm c to ra trong chu trnh pentozophotphat l : NADPH ATP A. NADH FADH2 52. Sn phm ca chu trnh pentozophotphat l : C. NADPH+CO2 D. ATP+NADPH+CO2 A. ATP B. CO2
Tr ng i h c Nng nghi p H N i Gio trnh Sinh l Th c v t 173

53. Mt vng quay ca chu trnh Krebs to ra s ATP l : A. 10ATP B. 12ATP C. 15ATP D. 20ATP 54. Qu trnh photphoryl ha trn chui h hp khng th xy ra y: A. NAD - FMN B. Xyt.b Xyt.c Xyt.c Xyt. a D. Xyt.a O2 55. H hp ti khc vi h hp sng l : A. Phn gii cht hu c B. Hp thu O2 v gii phng CO2 C. Hnh th nh ATP D. L m gim nng sut 56. H hp ti ging vi h hp sng im n y: A. Co c quan thc hin nh nhau B. Co hp thu O2 v gii phng CO2 C. C hnh th nh ATP D. C l m gim nng sut 57. Gia h hp v quang hp, c im g chung: A. C quan thc hin B. Phi c cung cp nng lng C. C s phn gii cht hu c D. C hnh th nh ATP 58. Gia h hp v quang hp, c im g khc nhau: A. C chui CVT B. C cung cp nng lng C. C qu trnh photphoryl ha D. C hnh th nh ATP 59. V c ch hnh th nh ATP theo thuyt ha thm, im khc nhau gia quang hp v h hp l : B. Chiu phn b in tch A. C chnh lch nng H+ 2 pha m ng 2 pha m ng + D. C hot ng ca enzyme ATP-ase C. C hot ng ca bm H 60. Oxi nh hng n giai on n o trong qu trnh h hp: A. Giai on hnh th nh cc cofecment B. Giai on oxi ha cc cofecment kh kh trn m ng trong ty th C. C hai hiai on (A + B) C. Giai on hnh th nh ATP 61. Khi tng nng CO2 trong khng kh th c ch giai on n o ca h hp A. Giai on hnh th nh cc cofecment B. Giai on oxi ha cc cofecment kh kh v gii phng CO2 trn m ng trong ty th C. C hai hiai on (A + B) C. Giai on hnh th nh ATP 62. Khi so snh cng h hp gia cc c quan, trng hp n o l khng ng? A. Ht ny mm > Ht kh B. Hoa > Qu C. Thn > R D. L non > L gi 63. . Xc nh h s h hp RQ khng c ngha trong vic: A. Chn on nguyn liu h hp B. xut bin php chm sc hp l C. xut bin php bo qun hp l D. xut thi v hp l 64. Khi gim h m lng nc trong m, c quan n o gim h hp mnh nht? A. L B. Hoa C. Qu D. Ht o 65. Khi tng nhit t 0 n 40 C, h hp tng ch yu do: A. nht gim B. Tc phn ng ho sinh tng C. Ty th linh hot hn D. Sinh trng mnh hn 66. H hp ym kh gy tc hi nht l g? A. Thiu nng lng B. Thiu sn phm trung gian C. Tch lu cht gy c D. Phn gii cht hu c 67. i vi rau, hoa, qu th khi gim h m lng nc trong m, kh nng n o l chnh xc nht: A. Gim h hp B. Tng h hp
Tr ng i h c Nng nghi p H N i Gio trnh Sinh l Th c v t 174

C. Gim h hp v hiu D. Tng h hp v hiu 68. Khi bo qun nng phm trong kho lnh, mc tiu n o l khng c ngha: A. Gim h hp ca nng phm B, Gim hot ng ca cc vi sinh vt C. Gim qu trnh bay hi nc D. Gim phn hy cht hu c 69. Hu qu n o ca h hp khng c ngha vi bo qun nng sn phm: A. Phn gii cht hu c B. Tng nhit C. Tng CO2 v gim O2 D. Thiu nng lng cho bo qun 70. Nguyn tc khng ch m trong bo qun ht: A. m ht > m ti hn B. m ht < m ti hn C. m ht = m ti hn D. Ty nng phm 71. Bin php iu chnh th nh phn kh trong bo qun nhm mc ch c bn l : A. iu ho v cht lng nng phm B. iu ho v s lng C. iu ho hot ng ca vi sinh vt D. iu ho h hp thch hp. 72. Khi so snh h s h hp, trng hp n o l ng: A. RQ ht lac > RQ ca thc B. RQ qu chui>RQ qu chanh C. RQ qu xanh> RQ ca qu chn D. RQ cy u >RQ ca cy ng 74. Khi ni v quan h gia H2O vi h hp, im n o l khng ng: A. Nc c hnh th nh trong h hp B. Nc l dung mi cho cc phn ng C. Nc tham gia trc tip v o bin i D. Nc cung cp in t v H+ cho chui CVT trong h hp ca chu trnh Krebs 75. Cofecment n o va tham gia quang hp va tham gia h hp: A. NAD B. NADP C. FAD D. FMN

Tr ng i h c Nng nghi p H N i Gio trnh Sinh l Th c v t 175

Tr ng i h c Nng nghi p H N i Gio trnh Sinh l Th c v t 176

Chng 5

S vn chuyn v phn b cc cht ng ha trong cy

Hiu bit c s vn chuyn v phn b cc cht hu c trong cy l mt chc nng sinh l c vai tr bo m khu lu thng phn phi vt cht v quyt nh vic hnh th nh nng sut kinh t. Mi quan h mt thit gia cu trc v chc nng ca h thng vn chuyn cht ng ha trong mch libe. H thng vn chuyn n y m bo vn chuyn cht hu c c hiu qu nht. Cn phi hiu bit mt s quan im gii thch v c ch vn chuyn cc cht hu c trong mch libe ca cy. Nm c phng hng phn b v tch ly cht ng ho trong qu trnh sinh trng v pht trin ca cy v s vn chuyn t ngun (l) n ni cha (c quan tiu th v d tr) v cc yu t nh hng n qu trnh n y. tng nng sut kinh t ca cy trng th cn c cc bin php k thut iu chnh cc nhn t ni ti v ngoi cnh nh hng n dng vn chuyn v phn b cht hu c trong cy. 1. Khi nim chung 1.1. Cc dng vn chuyn vt cht trong cy Trong cy c hai loi vt cht vn chuyn: Cc cht v c gm nc, cc cht khong... v cc cht hu c bao gm cc sn phm ca quang hp v cc cht hu c khc do qu trnh trao i cht to ra. n th k 17 ngi ta vn c quan nim l cc vt cht u c vn chuyn chung mt con ng trong cy m thi. Nm 1837, Hartier l ngi u tin nghin cu v hnh thi, cu to ca cc m tham gia s vn chuyn vt cht trong cy. ng pht hin ra mch ry v chc nng ca chng trong s vn chuyn cht hu c. Ngi ta tin h nh th nghim khoanh v cy quanh thn cy g st n phn g. L cy v cc b phn trn khoanh v vn tn ti bnh thng v nhn y nc v cht khong t r a ln. Phn trn khoanh v b phnh ra v cc cht hu c pha trn b chn li phn v m khng xung di c (Hnh 5.1.). R tn ti mt thi gian

Tr ng i h c Nng nghi p H N i Gio trnh Sinh l Th c v t 172

ri cht dn v thiu cht hu c trn l vn chuyn xung. Kt qu th nghim cho thy nc v cht khong c vn chuyn trong phn g, cn cc sn phm quang hp c vn chuyn t l xung i trong phn libe v cy. Nh vy th cc cht v c v hu c c vn chuyn trong hai con ng khc nhau: - Dng thot hi nc a nc ha tan cc cht khong t t v o r ri ln cc b phn trn mt t v cui cng n l cy. Dng v c n y c vn chuyn trong mch g (mch xylem) (Chng 2: S trao i nc ca thc vt). - Dng cht hu c c vn chuyn t c quan sn xut (ch yu l l) n cc c quan tiu th v mt b phn ng k cc cht n y c vn chuyn v tch ly trong cc c quan d tr (c quan kinh t). Dng cht hu c c vn chuyn trong h thng mch libe (mch floem). Trong chng n y, chng ta ch nghin cu dng vn chuyn trong h thng libe; cn dng vn chuyn trong h thng mch g c cp trong chng 2 (S trao i nc ca thc vt). Cng tng t nh s vn chuyn nc v cht khong trong xylem, s vn chuyn cht hu c c thc hin trong t chc chuyn ha cho vn chuyn l floem v c tin h nh trong khong cch xa gi l s vn chuyn xa cc cht ng ha. Bn cnh cc cht hu c cng c vn chuyn trong cc t b o sng khng chuyn ha cho vn chuyn v thng c khong cch gn nn gi l s vn chuyn gn. Tuy c khong cch gn nhng s vn chuyn cht hu c trong t b o sng gp tr lc rt nhiu so vi vn chuyn trong h thng dn v cng c i theo h thng apoplast (trong th nh vch t b o) v h thng symplast (qua h thng nguyn sinh cht) nh s vn chuyn nc gn trong cy. 1.2. ngha ca s vn chuyn v phn b vt cht trong cy - S vn chuyn vt cht trong cy nh l mch mu lu thng trong c th thc vt, bo m mi lin h mt thit gia cc c quan cc b phn trong c th v bo m khu lu thng phn phi vt cht trong cy. Nu ng vt v ngi, cc cht dinh dng, cc hocmon... c ho tan trong mu v c a n tt c cc t b o trong c th phc v cho cc hot ng sng ca chng, th thc vt cng vy, dng vn chuyn vt cht trong h thng phloem cng c chc nng tng t. Ngo i khu lu thng phn phi vt cht, dng vn chuyn n y cng bo m mi lin h mt thit gia cc c quan cc b phn trong c th thc vt. - S vn chuyn v phn b vt cht trong cy c ngha quyt nh n vic hnh th nh nng sut kinh t ca cy trng, c bit trong giai on hnh th nh c quan sinh sn v c quan d tr. Cc sn phm quang hp ca l s c vn chuyn tch cc v cc c quan d tr hnh th nh nng sut kinh t ca cy trng. V vy, mun nng
Tr ng i h c Nng nghi p H N i Gio trnh Sinh l Th c v t 173

cao nng sut kinh t th ngo i tng cng hot ng ca b my quang hp th cn c bin php hu hiu huy ng ti a cc sn phm ng ha tch ly v c quan kinh t. Chng hn, khi cy hnh th nh c quan kinh t cn phi m bo cc iu kin ti u cho s vn chuyn cc cht hu c tch ly v c quan kinh t. Nu khng p ng cc iu kin cn thit cho giai on n y th chng nhng c ch tc vn chuyn m c th thay i chiu hng vn chuyn l m gim nng sut kinh t.

Hnh 5.1. Th nghim khoanh v cy

a. Vng khoanh v n phn g b. Cc sn phm quang hp t l vn chuyn xung r c tch ly phn trn khoanh v. - Ngo i ra, vic hiu bit v vn chuyn v phn b cc cht ng ha trong cy gip ch cho vic s dng thuc bo v thc vt mt cch hp l. Cc thuc phng tr su, nm bnh c th vn chuyn trong xylem, hoc floem hay c hai h thng. Vi cc thuc ch vn chuyn trong xylem th khng th phun qua l m nn ti v o t r cy ht ln. Vi cc loi thuc c vn chuyn trong floem th phi phun qua l v chng cng vi sn phm quang hp i v o mch floem n cc b phn ca cy, cn trng chch ht hay n l u b cht. Mt s thuc khc v thuc tr c c th vn chuyn trong c xylem v floem th phun ln l hay bn v o t u c hiu qu. 2. S vn chuyn cc cht ng ha khong cch gn Cc cht hu c c to nn trong quang hp c bt ngun t ni sn xut ra n l lc lp ca l. Sau , chng c vn chuyn ra khi lc lp v o t b o ng ha (m du hay m khuyt). Tip theo chng c vn chuyn qua cc t b o nhu m l cui cng n mch dn ca l. 2.1. S vn chuyn cc cht hu c trong cc t b o ng ha Cc t b o ng ha ch yu l cc t b o m du v m khuyt, ni xy ra qu trnh quang hp. Cc t b o ng ha cha rt nhiu lc lp l c quan quang hp to ra cc cht hu c tham gia v o qu trnh vn chuyn. cho qu trnh quang hp xy
Tr ng i h c Nng nghi p H N i Gio trnh Sinh l Th c v t 174

ra bnh thng m khng b c ch th cc cht hu c sau khi c quang hp to ra phi ln lt i ra khi l ngay gim nng ca chng trong lc lp. * Vn chuyn cht ng ho ra khi lc lp Giai on u tin ca s vn chuyn cht ng ha trong cy l vn chuyn chng ra khi lc lp, ni chng thng xuyn c tng hp nh hot ng quang hp. S vn chuyn n y c ngha quyt nh n hot ng quang hp v nu sn phm quang hp tch ly li trong lc lp th s c ch quang hp ca chng. - Kh nng sn xut cht ng ho ca lc lp S lng ca lc lp trong t b o ng ha rt ln. Chng hn, trung bnh cy u Phaseolus vulgaris c khong 30 - 40 lc lp trong mt t b o. Nu tnh ton tng i th trn 100 cm2 b mt l c khong 3,5 x 109 lc lp. Vi s lng lc lp th chng c kh nng ng ha c 16 mg CO2 trong mt gi, tng ng vi 11,2 mg glucose v trong 10 gi (quang hp trong mt ng y) l 112 mg glucose/ 100 cm2 l. Do lng cht hu c nhiu nh vy nu khng vn chuyn tch cc qua m ng lc lp ra ngo i th quang hp s b ngng tr. - Sn phm quang hp xut hin sm nht trong lc lp l cc sn phm s cp ca chu trnh quang hp nh cc triozophosphat, hexozophosphat... ri sau n cc sn phm th cp ca quang hp nh cc axit amin, protein... - Kh nng vn chuyn qua m ng lc lp Giai on vn chuyn cc cht n y qua m ng lc lp quyt nh trc ht do tnh thm ca m ng lc lp vi cc sn phm quang hp . Tnh thm ca m ng lc lp ln nht i vi cc triozophosphat nh axitphosphoglyxeric (APG), aldehytphosphoglyxeric (AlPG)..., sau n mt v i axit amin. Cc sn phm n y thm rt nhanh qua m ng lc lp v ch sau 1 - 2 pht quang hp th h m lng ca chng trong v ngo i lc lp cn bng nhau. Cc sn phm xut hin mun hn nh fructozo 1-6 diphosphat v xacarose. Chng thm qua m ng lc lp chm hn rt nhiu v m ng lc lp c tnh thm km hn i vi cc cht n y. Ngi ta cha chng minh c liu protein c qua m ng lc lp hay ch cc axit amin i qua thi. Do cc sn phm ca quang hp c gii phng nhanh ra khi lc lp nn nng ca chng trong lc lp trong qu trnh quang hp khng tng ln. y l iu kin cn thit cho quang hp tin h nh bnh thng. - iu kin cn thit cho qu trnh vn chuyn cc sn phm quang hp qua m ng lc lp l nh sng, nng CO2 v nhit , m ca l Cc iu kin ngoi cnh ti thch cho hot ng quang hp th cng ti thch cho qu trnh vn chuyn cc cht ra khi lc lp. Qu trnh vn chuyn n y cn cung cp nhiu nng lng v y l s vn chuyn tch cc cc cht hu c qua m ng lc lp. ATP cung

Tr ng i h c Nng nghi p H N i Gio trnh Sinh l Th c v t 175

cp cho qu trnh n y c th ly t phn ng phosphoryl ho quang ho trong lc lp hoc t qu trnh h hp ca chnh t b o quang hp. * Vn chuyn ngo i lc lp (trong t b o ng ho) - Cc cht hu c ra khi lc lp s c vn chuyn trong ni b t b o ng ha trc khi ra khi t b o to ra n sang cc t b o nhu m khc. Mt b phn cc sn phm quang hp n y s c chnh t b o ng ha s dng. Khong 8 - 18% sn phm ng ho c ty th s dng cho h hp ca t b o to ra nng lng cung cp cho hot ng sng trong c qu trnh vn chuyn tch cc. Mt phn c peroxixom s dng cho quang h hp li gii phng ra CO2 (ch yu cy C3) v mt phn dng tng hp nn protein v polyxacarit cn cho cu to nn t b o... i b phn cht ng ha c i v o mch ry tham gia v o qu trnh vn chuyn xa cc cht hu c. - Cc cht ng ha vn chuyn trong ni b t b o l do s vn ng ca chnh cht nguyn sinh trong t b o quyt nh. V cht nguyn sinh c tnh lng nn n c vn ng rt linh hot v khng ngng trong t b o. 2.2. S vn chuyn cc cht ng ha qua cc t b o nhu m l n mch libe * Con ng vn chuyn Cc cht ng ha t t b o quang hp trc khi i v o mch libe phi i qua mt s lp t b o nhu m l. S vn chuyn cc cht hu c trong cc t b o n y c thc hin theo phng thc symplast (qua h thng cht nguyn sinh xuyn qua cc si lin b o) v apoplast (qua h thng mao qun trong th nh vch t b o) tng t nh s vn chuyn ca cc ion khong trong cc t b o sng. Hai phng thc vn chuyn n y din ra ng thi trong l. mt s thc vt (cy m sinh), s vn chuyn symplast l u th; cn mt s thc vt khc (cy trung sinh) th u th thuc v apoplast * iu kin cn thit cho s vn chuyn cc cht ng ha trong nhu m - iu quan trng l vic ngn chn cc cht c vn chuyn khi s trao i cht ca chnh cc t b o bo to n nng ca chng trong dng vn chuyn. iu c thc hin do vic rt ngn thi gian tip xc gia cc cht vn chuyn v cc trung tm trao i cht ca cc t b o nhu m. - Nng lng: S vn chuyn cc cht ng ha qua cc t b o nhu m l rt cn nng lng ca qu trnh trao i cht cung cp. Do vy, nu thiu oxi th c ch h hp v c ch s vn chuyn. - Tui ca l v ca cc t b o nhu m l cng nh hng n tc vn chuyn. Tc vn chuyn gim dn theo tui ca l. L c ng gi th tc vn chuyn c ng chm.

Tr ng i h c Nng nghi p H N i Gio trnh Sinh l Th c v t 176

- Cc loi thc vt khc nhau: Tc vn chuyn cc cht ng ha trong cc t b o nhu m l l rt khc nhau ty theo loi cy trng khc nhau. V d nh vi cy nho th cht hu c i t nhu m l n mch libe ca l ch mt 2 - 3 pht, cy ng l 10 pht. Vi cy thuc l th trong khong 3 gi c 46% cht ng ha ra khi l, cn la m th trong 24 gi c 20 - 80% sn phm quang hp i ra khi l . Tc vn chuyn cc cht ng ha ngo i vic ph thuc v o loi cy v tui l th cn ph thuc v o nhu cu v kh nng s dng ca cc m ln cn... 3. S vn chuyn cc cht ng ha khong cch xa S vn chuyn cc cht hu c khong cch xa cng tng t nh s vn chuyn nc xa c tin h nh vi khong cch rt xa c th n h ng chc mt v c thc hin trong m chuyn ha cho s vn chuyn cc cht hu c. l h thng libe (floem). S xut hin m dn libe nh du s tin ha ca th gii thc vt. N ch c xut hin trong thc vt c m dn nh dng x, kha t v b t. 3.1. Cu trc ca h thng libe H thng libe bao gm nhiu loi t b o khc nhau v hnh thi, cu trc v chc nng. l cc t b o ry, t b o km v t b o nhu m libe, trong , t b o ry ng vai tr ch yu trong s vn chuyn cc cht ng ha. * H thng mch ry c cu to nh sau: - Cc t b o ry T b o ry l n v c s cu to nn mch ry. Chng l cc t b o chuyn ha cao c cu to rt n gin: khng c cht nguyn sinh thc th, khng nhn, khng ty th v rt t cc b o quan khc. C cc si protein chy dc theo t b o l m cu cho cc cht hu c chy qua... (Hnh 5.2) - ng ry Cc t b o ry ni vi nhau theo chiu dc lin tc sut chiu d i ca b mch. Gia cc t b o c vch ngn v trn vch ngn c nhiu l ry. Cc l ry c ng knh 0,1 - 5 m v chim khong 50% din tch ca vch ngn. Cc t b o ry ni nhau th nh h thng thng sut to nn n v vn chuyn c bn l ng ry. ng knh ng ry thc vt b t khong 20 - 30 m. S lng ng ry trong mch libe l rt ln. Cc ng ry chim 20% mch libe v trn 1 cm2 bn ry c khong 3 - 7 x 104 ng ry. - Cc si protein xuyn qua cc l ry trn bn ry ni lin cc t b o ry th nh mt chui thng sut dc theo ng ry l m phng tin cho cc cht hu c vn chuyn qua ng ry... Cu trc c bit n y to iu kin cho cc cht hu c vn chuyn d d ng trong mch ry.

Tr ng i h c Nng nghi p H N i Gio trnh Sinh l Th c v t 177

* T b o km - c im t b o km T b o km l nhng t b o c kch thc nh tip xc vi t b o ry v cng ng gp mt phn quan trng trong vn chuyn cht hu c. Khc vi t b o ry, cc t b o km c nguyn sinh cht m c, c nhn to, gi u cc b o quan c bit l c nhiu ty th, khng b o rt nh... - Ngun gc v chc nng ca t b o km T b o ry v t b o km c sinh ra t t b o m tng tng, sau chng phn ha theo hai hng c cu trc v chc nng khc nhau nhng lun i km nhau v h tr cho nhau. T b o ry m nhim chc nng vn chuyn cht ng ha nhanh nht v hiu qu nht, cn t b o km m bo nng lng cho t b o ry vn chuyn, gy nh hng ca nhn ln qu trnh vn chuyn trong mch ry v ngn chn s tiu hao cht hu c trong qu trnh vn chuyn. * T b o nhu m libe y cng l mt trong nhng th nh vin ca h thng dn. Chng nm cnh t b o km v lin h vi t b o km bng cc si lin b o. Nhu m libe l ni chuyn tip ca cc cht ng ha trc khi i v o mch dn... * Tnh cht chuyn ha ca h thng libe Nhn v o cu trc, chng ta c cm gic nh cc t b o ry l nhng t b o thoi ha (khng nhn, t b o quan, cht nguyn sinh cn li cc si mnh...); nhng thc cht chng l nhng t b o chuyn ha cao cho s vn chuyn t hiu qu cao nht. S chuyn ha c minh chng nh sau: - Khng c nhn tc l khng c qu trnh tng hp proten nn khng huy ng cc axit amin trong dch vn chuyn, nng axit amin c bo to n v n nh. - Khng c ty th tc l khng c kh nng s dng ng v o h hp bo to n nng ng trong dich vn chuyn. - Cc si protein xuyn sut to ra knh vn chuyn vt cht nhanh nht v hiu qu nht. - T b o km nm cnh t b o ry gy nh hng ca nhn ln t b o ry v cung cp nng lng cho s vn chuyn tch cc trong t b o ry (chng c nhn to v nhiu ty th). - Sn phm vn chuyn ch yu l ng sacarose m khng phi l ng kh (glucose) trnh s s dng ng kh v o qu trnh oxi ha trong qu trnh vn chuyn c th l m gim nng ng...

Tr ng i h c Nng nghi p H N i Gio trnh Sinh l Th c v t 178

- T b o ry c h m lng ion K+ rt cao gy ra s chnh lch in th gia hai pha ca bn ry gip cho s vn chuyn d d ng...c trng n y lin quan n c ch vn chuyn. Tt c nhng c im cu trc ca h thng libe chng minh rng cu trc h thng mch ry l mt cu trc ho n chnh v tin ha m bo cho s vn chuyn cht hu c mt cch nhanh nht v hiu qu nht, gim thiu s tiu hao cht hu c trong qu trnh vn chuyn, bo to n c dng vn chuyn cht hu c trong mch floem.

T b o km Bn ry Lt ct ngang T b o ry

L ry

Cc si protein xuyn t b o ry Cht nguyn sinh

Lt ct dc qua t b o ry

Cc si protein xuyn sut cc l ry to th nh ng vn chuyn lin tc

Hnh 5.2. Cu trc ca cc yu t mch ry

3.2. Cc cht c vn chuyn trong floem Cc t i lu hin nay v th nh phn v bn cht cc cht tham gia v o vn chuyn trong mch ry thu c bng hai phng php: - Phn tch dch chy ca mch ry - S dung ng v phng x ( 3 H v cc sn phm quang hp. * Phng php ly nha cy thu dch nha cy trong floem cho vic phn tch ha hc, ngi ta thng s dung mt loi rp chch ht nha cy. Loi rp n y c kh nng xuyn vi ca n qua v cy n tn mch ry ht nha cy. C th ca chng b loi b cn vi ca chng
14

C) theo di s vn chuyn ca

Tr ng i h c Nng nghi p H N i Gio trnh Sinh l Th c v t 179

c gi nguyn trn c nh cy. Di tc dng ca p sut trong mch ry m dch nha cy c p chy tr n ra ngo i. * Th nh phn ho hc ca dch vn chuyn Khi phn tch ha hc dch nha cy, ta thu c cc dn liu sau: - Gluxit C khong 90% cc cht tham gia vn chuyn l gluxit, trong ng sacarose chim n 95 - 98% tng s ng vn chuyn. Sacarose khng phi ng kh nn khng tham gia v o oxi ha trn con ng vn chuyn, bo to n h m lng ng trong mch floem. Ngo i ra cn mt lng nh ng glucose v fructose. Nng ng trong dch floem l kh m c, khong 7 - 25% (tng ng 0,2 - 0,7 M). nhiu thc vt, phn t xacarose c th kt hp vi mt hay mt s phn t galactose to nn cc dng ng khc nhau tham gia dng vn chuyn nh rafinose, stachyose, verbascose - Cc cht khc Ngo i gluxit l th nh phn chnh th cn c mt s cht khc cng tham gia v o vn chuyn nh mt s axit amin (axit glutamic, axit asparagic), mt s amit (glutamin, asparagin), mt s axit hu c (axit xitric, axit -xetoglutaric), cc nguyn t khong (P, K, Mg, Ca, Na, Fe, Zn, Mn, Cu, Mo...), cc phytohocmon (IAA, GA, ABA, xytokinin...), mt s protein, axit nucleic, cc vitamin, enzym v c cc virus, vi khun... Bng 5.1. Th nh phn v h m lng mt s cht trong dch floem ca cy u Ricinus communis (Hall v Baker, 1972) Cc cht vn chuyn ng Axit amin Axit hu c Protein Cl P K Mg H m lng (mg.ml-1) 80,0 - 106,0 5,2 2,0 - 3,2 1,45 - 2,20 0,355 - 0,675 0,350 - 0,550 2,3 - 4,4 0,009 - 0,122

Tr ng i h c Nng nghi p H N i Gio trnh Sinh l Th c v t 180

3.3. Tc ca cc cht ng ha trong mch libe

Tc vn chuyn
Nm 1928, Masson v Haskell cng b tc vn chuyn ca cc cht trong mch libe cy bng l 60 cm / gi, xp s 40 000 ln tc khuch tn ca ng t do trong dung dch nc. V sau ngi ta s dng phng php ng v phng x nh du sn phm vn chuyn (3H, 14C, 32P) hoc cc cht m u pht hunh quang nghin cu tc vn chuyn cc cht trong mch libe. Tc vn chuyn cc cht trong mch ry c th dao ng t 30 n 150 cm/ gi, mt s trng hp cn cao hn. Bng 5.2. Mt v i s liu v tc vn chuyn ca cc cht hu c trong mch libe ca mt s cy trng

Cc cy trng u (Phaseolus) u tng (Glycine) Bng (Gossipium) La m (Triticum)

Tc (cm / gi) 87 130 - 300 60 87 - 90 28 - 80 54 28 42 - 150

Ngun t i liu Bidduer, Cory, 1957 Nelson, Gorman, 1957 Mason, Haskell, 1926 Vardlow, 1965 Mokronosov, 1961 Geiger, 1969

Khoai ty (Solanum tubeosum) C ci ng (Repa vulgaris) B ng (Cucurbita pepo) Ma (Saccharum)

Hatt, 1963

* Nh vy l tc vn chuyn cc cht hu c cc thc vt khc nhau l rt khc nhau. Ngi ta nhn thy rng cc cht khng c ngun gc sinh hc th c tc vn chuyn chm hn cc cht ng ha 2 - 3 ln (v d nh cc cht iu ha sinh trng tng hp so vi cc phytohocmon trong cy). * Tc vn chuyn cc sn phm ng ha cn ph thuc v o tui cy v nhu cu cc sn phm ng ha. Tc vn chuyn gim dn theo tui, nhng trong giai on ra hoa th tc vn chuyn tng ln do nhu cu tng vi cc cht ng ha..

Tr ng i h c Nng nghi p H N i Gio trnh Sinh l Th c v t 181

3.4. C ch vn chuyn trong mch libe T trc n nay c nhiu gi thuyt a ra gii thch c ch dng vn chuyn vt cht trong mch libe, nhng cha c mt quan im n o gii thch mt cch tho ng. Trn quan im nng lng, c th chia th nh hai nhm quan im: s vn chuyn b ng khng i hi nng lng v s vn chuyn tch cc cn cung cp nng lng. * S vn chuyn b ng - S khuch tn Quan im gii thch s vn chuyn trong mch libe l qu trnh khuch tn n gin cc cht ng ho t ni c nng cao (c quan ng ha) n ni c nng thp hn (cc c quan s dng). y l qu trnh t din ra m khng cn cung cp nng lng. Tuy nhin, quan im n y khgng c ng tnh v ngay t nm 1928, Mason v Maskell ch ra tc khuch tn ca ng xacaroza trong mch libe nhanh hn tc khuch tn ca ng n y t do trong dung dch nc l 40000 ln. Gi thuyt dng p sut: Nm 1930, Munch a ra mt quan im c tha nhn rng r i gii thch c ch vn h nh ca dng vt cht trong mch libe gi l dng p sut. + M hnh vt l: Hnh 5.3 ch ra mt m hnh vt l gii thch s vn h nh ca cc cht theo quy lut thm thu. C hai bnh cu A v B m vt liu ca th nh bnh c tnh bn thm. A va B ni vi nhau bng ng thu tinh C. Bnh A cha dung dch xacaroza m c cn bnh B cha dung dch ng lo ng hn. C hai bnh u nhng v o trong nc.
Dng chy ca nc v dung dch

Dung dch c

M ng bn thm

Dung dch lo ng

Nc i v o

A Nc

Nc

B
Nc Nc i ra

Hnh 5.3. M hnh v h thng vn chuyn vt cht theo l thuyt dng p sut

Tr ng i h c Nng nghi p H N i Gio trnh Sinh l Th c v t 182

S vn h nh ca h thng n y theo quy lut thm thu. Nc s i t ngo i v o bnh A c th nc thp hn nhiu.Th tch v p sut thu tnh tng ln trong bnh A gy nn s vn chuyn ca xacaroza t A sang B qua ng C. p sut thu tnh trong bnh B cng tng ln v y nc trong bnh ra ngo i. Nc t ngo i li xm nhp v o bnh A v mt dng p sut c pht trin t A n B mang theo dung dch xacaroza. Dng chy n y tip tc cho n khi nng xacaroza trong A v B bng nhau v p sut to n h thng cn bng. Nu c s chnh lch nng th h thng vn vn h nh. + M hnh v h thng vn chuyn trong cy (Hnh 5.4): Lc vn ng ca h thng n y l p sut trng P xut hin trong cc t b o quang hp. Do quang hp m nng ng trong cc t b o quang hp tng ln gy nn s ht nc thm thu t cc t b o xung quanh v t xylem v o t b o quang hp. Do p sut tng ln nn dung dch ng c y v o mch libe. tn cng ca h thng vn chuyn, mt phn ln cc cht ng ho c s dng cho qu trnh sinh trng v cc hot ng sng ca cy nn nng ng gim xung. Lng nc d tha c y v o xylem to nn dng nc i theo chiu ngc li v h thng c khp kn.

Xylem

T.B l

Nc

Dung dch ng

Xylem

T.B r

phloem ng c bm khi phloem

Thn

( + p) Xylem = ( + p) phloem

Hnh 5.4. S v s vn chuyn trong mch libe theo quan im dng p sut

Tr ng i h c Nng nghi p H N i Gio trnh Sinh l Th c v t 183

y l mt h thng t din ra mt cch lin tc m khng cn cung cp nng lng. Cc t b o ng l quang hp s b sung ng thng xuyn v o h thng v cc c quan tiu th s dng ng cho cc hot ng sng nn h m lng ng lun gim u tiu th. S chnh lch nng ng gia c quan ng ho v c quan tiu th l ng lc cho dng p sut c hnh th nh thng xuyn gia chng. Tuy nhin, quan im dng p sut cng tn ti mt s vn . H thng libe l nhng t b o sng c vch nn, c cc si protein xuyn sut nn s vn chuyn s b ngn cn ch khng thng sut nh trong m hnh; mt khc, c ch n y khng th gii thch s vn chuyn c th c hai hng trong mch libe. * S vn chuyn tch cc Quan im v s vn chuyn tch cc c ng h l l thuyt v in thm thu ca dng vn chuyn trong mch libe. Quan im n y c Fenson (1957) xng v c Spannier ho n chnh trong trng hp v s tham gia ca ion K+ trong t b o ry. Theo quan nim n y th hai pha ca bn ry c s phn cc: Mt pha mang in dng v mt pha mang in m. c c s phn cc n y, mt pha ca bn ry c s hp thu ion K+ v pha kia th tit K+. Qu trnh trao i ion K+ c thc hin thng qua t b o km. Kt qa l to nn mt gradient in th v nh m cc cht c thm thu qua cc l ry t t b o ry n y n t b o ry khcNng lng cn cho s vn ng ca ion K+ t t b o ry n t b o km v ngc li to nn gradient in th. Nng lng ATP n y c cung cp bi hot ng h hp ca cc t b o km.
T b o km K
+

T b o ry

+ - -+ + - -- + -- + + + + -+ + --- -- + + - -- + + - + + + + -- -- + + -- + + + + ++
L ry

+
Bn ry

Hnh 5.5. S gii thch v l thuyt in thm thu ca dng vn chuyn libe Mt vn t ra l vic gi li ng xacaroza trong mch ry trong qu trnh vn chuyn m khng b khuch tn ra khi mch ry trong khi cc cht khc th c th

Tr ng i h c Nng nghi p H N i Gio trnh Sinh l Th c v t 184

khuch tn t do ra v o mch ry theo quy lut khuch tn v thm thu. y l mt c trng quan trng ca vn chuyn trong libe. duy tr nng ng trong mch ry chng li gradient nng trong v ngo i mch ry, vic cung cp nng lng ATP l rt cn thit... Mt khc, trong trng hp cc c quan s dng c nng ng cao nh vn chuyn v c quan d tr chng hn, qu trnh vn chuyn ngc gradient nng nh vy cn phi c cung cp nng lng Chnh v vy m duy tr h thng libe vn h nh tt th s trao i cht ca cc t b o km l c bit quan trng. 4. Phng hng vn chuyn v phn b cc cht ng ha trong cy Cc cht ng ha c to nn trong cc c quan quang hp (l v cc b phn xanh). Mt phn cht hu c c s dng v o h hp cung cp nng lng cho hot ng sng ca chnh t b o ng ha, mt phn c s dng duy tr v to mi b my quang hp v cc c quan khc, cn i b phn chng c vn chuyn n cc c quan s dng v c bit l tch ly v o cc c quan d tr to nn nng sut kinh t ca cy trng. 4.1. Phng hng vn chuyn v phn b * Phng php nghin cu Ngi ta c th s dng ng v phng x 14CO2 cho l quang hp hay nh du v o ng vn chuyn. Sau mt thi gian vn chuyn ca cc cht ng ha c nh du phng x, ta thu hoch cc b phn ca cy, sy kh ri xc nh hot tnh phng x ca cc sn phm v t bit c phng hng vn chuyn v phn b ca chng trong cy. * S vn chuyn v phn b S vn chuyn v phn b, tch ly cc cht ng ha trong cy khng phi xy ra mt cch ngu nhin m tri li n din ra theo mt s chnh xc cho a s thc vt. Tuy nhin, s vn chuyn v phn b cc cht hu c trong cy cng c th thay i trong qu trnh sinh trng, pht trin ca cy v c nh hng ng k ln s pht sinh hnh thi v hnh th nh nng sut ca cc cy trng. S chung l cht ng ho c vn chuyn t ngun to ra chng n ni tiu th (ni cha). - Ngun (source) l ni sn xut v cung cp cht ng ho m ch yu l c quan quang hp nh l v cc b phn cha dip lc (thn, qu, mt s b phn ca hoa). Chng to ra cc cht hu c cho qu trnh vn chuyn trong cy. Ngo i ra trong giai on ny mm, ht v c cng l ni cung cp cht dinh dng cho r non, chi non mi hnh th nh nn c th xem chng nh l ngun cung cp cht hu c.

Tr ng i h c Nng nghi p H N i Gio trnh Sinh l Th c v t 185

Cc ch tiu din tch l v cng quang hp ca cy l cc ch s nh gi s pht trin v quy m ca ngun (source). V vy, cc bin php tng din tch l v hot ng quang hp l tng kh nng sn xut v cung cp cht ng ho ca ngun tch lu v c quan kinh t (sink). - Ni cha (sink) l tt c cc c quan, b phn ca cy cn cht dinh dng v n nhn cht dinh dng t ngun vn chuyn n. Cc c quan cn non ang sinh trng mnh, hoa qu v c bit l cc c quan d tr nh ht, c, qu... l nhng c quan hp dn cht hu c t ngun v nhiu nht. Mt b phn ln cc cht hu c s tp trung v o c quan d tr hnh th nh nn nng sut kinh t ca cy trng. V vy, cc c quan d tr l ni cha cht ng ha quan trng nht ca cy trng. Nng sut cy trng l ni cha (sink) cui cng ca cy trng. 4.2. Cc yu t chi phi hot ng ca ngun v ni cha * V tr ca l (ngun) v c quan tip nhn cht ng ha (ni cha) - Vi nhiu thc vt, trong nhng giai on u th l l c quan sn xut cht ng ha v cung cp trc tip cho cc c quan tip nhn cht ng ha gn nht. V vy, s vn chuyn v phn b chung l nhng l pha di s cung cp cht dinh dng cho h thng r nn cht hu c c vn chuyn xung di; nhng l pha trn th ngc li cung cp cht dinh dng cho chi v cc b phn trn chng; cn cc l nm gia th cc cht ng ha c th c vn chuyn theo hai hng: ln trn v xung di. - Tuy nhin, c mt s thc vt khng phn bit v tr cc l trong cy. Ty theo iu kin c th m cht hu c c to nn trong chng c th vn chuyn hng gc hay hng ngn m ch yu do nhu cu cht dinh dng ca cc c quan. * Cc giai on sinh trng v pht trin ca cy - Cc cy ang ny mm L mm va l ngun cht d tr v va c kh nng quang hp to ra cht ng ha (ngun). Mm r l c quan tiu th cht hu c (sink) v do dng cht hu c s c vn chuyn t l mm v r. - Trong qu trnh hnh th nh v pht trin ca l th nhng l non ban u l ni hp dn cht ng ha n t cc l gi hn sinh trng v ng vai tr l c quan tip nhn. Nhng ri cc l c th quang hp t tc c cht hu c cho chnh mnh v sau chng li l ngun cung cp cht hu c cho cc l non v cc c quan khc. By gi, chung ng vai tr l ngun. - Trong thi k sinh trng sinh dng th cc cht hu c t l s c u tin vn chuyn n cho cc trung tm ang sinh trng mnh nh cc chi non, l non, r non...Phng hng vn chuyn v phn b cht ng ha trong giai on n y lun thay
Tr ng i h c Nng nghi p H N i Gio trnh Sinh l Th c v t 186

i theo nhu cu cht dinh dng ca cc c quan. Nhng c quan n o sinh trng mnh th dng cht hu c s chy v . - Khi chuyn t giai on sinh trng cc c quan dinh dng sang giai on hnh th nh v pht trin c quan sinh sn th cc c quan sinh sn v c quan d tr nh hoa, qu, ht, c, cn h nh... chnh l nhng trung tm thu ht cht dinh dng t tt c cc b phn ca cy c bit t cc l quang hp, ng thi l m ngho dinh dng cc c quan dinh dng, do m l m chm hoc ngng sinh trng ca chng. y l bc ngot trong mi quan h gia cc c quan dinh dng v c quan sinh sn, c quan d tr m phn u tin thuc v cc c quan sinh sn v c quan d tr. y l giai on quan trng nht v phng hng vn chuyn v phn b cht ng ha r rt nht: Cc cht ng ho i t c quan dinh dng n c quan sinh sn v sau dn c quan d tr. - ngha: Nhng hiu bit trn c ngha trong vic iu khin dng cht hu c t c quan quang hp v c quan sinh sn v d tr tng nng sut kinh t. V d, tt c cc sn phm ca cc l ng ca la s c vn chuyn v bng ht, nn cn c bin php nui ng, ko d i tui th ca l ng. Trong thi k hnh th nh c quan kinh t th cn c cc bin php tc ng huy ng cc cht hu c tt c cc c quan tp trung v c quan kinh t... * Mi quan h gia ngun cht ng ha v cc c quan tiu th (ni cha) - Quan h gia ngun v ni cha rt mt thit vi nhau. Din tch l v hot ng ca b my quang hp l kh nng c c ca ngun cht ng ha, cn kch thc v hot ng ca cc c quan d tr nh bng ht, c, qu... l ni cha cc cht ng ha. - Gia ngun v sc cha phi tn ti mt t l thch hp. Nu din tch l cao m bng ht t hay t c th hot ng quang hp to nn cht hu c s b gim. Chng hn, khi ta ct bt bng la, hay ngt bt c khoai ty th hot ng quang hp ca b l b gim xung ngay. Chnh v vy m nhn v o b l (ngun) ca mt qun th cy trng ta c th d on s b nng sut (ni cha) ca qun th cy trng . Chnh v vy, t c nng sut cy trng cao th cn phi c bin php tc ng l m tng b my quang hp v tng kh nng hot ng quan hp ca chng. - Bin php iu chnh: tng din tch l ta cn s dng ging c cu trc b l thch hp, s dng phn bn, nc, b tr mt trng hp l v phng tr su bnh hi l. Cng c th bn phn kali hoc vi lng tng dng vn chuyn cht hu c v c quan kinh t. y chnh l cc bin php iu chnh mi quan h gia ngun v ni cha tt nht. Cn chn to cc ging cy trng m mi quan h gia ngun v ni cha t mc ti u. * S iu chnh ca cc phytohocmon - Phytohocmon l cc cht hu c c tng hp trong cc c quan nht nh ca cy v i v o mch libe vn chuyn n tt c cc b phn trong cy tham gia v o iu chnh qu trnh sinh trng pht trin ca cy.
Tr ng i h c Nng nghi p H N i Gio trnh Sinh l Th c v t 187

- Ngo i vai tr iu chnh qu trnh sinh trng v pht trin ca cy, chng cng c vai tr nht nh trong vic iu chnh dng vn chuyn cht hu c n c quan s dng. Cc c quan non ang sinh trng tp trung cc cht kch thch sinh trng (auxin, giberelin, xytokinin) vi h m lng cao th cng l nhng trung tm thu ht cht hu c v mnh. Hin tng u th ngn ng trn quan im hocmon c th hiu rng do tp trung h m lng auxin cao trong chi ngn nn thu ht cc cht dinh dng tp trung v chi ngn v l m ngho dinh dng trong cc chi bn nn cc chi bn ngng sinh trng. - Rt nhiu th nghim x l ng v phng x (14C) kt hp x l cc cht hocmon chng minh rng nhng c quan c x l auxin (hoc xytokinin) th ng sacaroza tp trung h m lng cao hn. Nu x l auxin th chi ngn tp trung nhiu sacaroza, cn x l xytokinin th sacaroza tp trung v o chi bn nhiu hn. Kt qu l gii phn n o bn cht ca hin tng u th ngn. 5. nh hng ca cc nhn t ngoi cnh ln s vn chuyn v phn b cc cht ng ho trong cy Trong cc phn trn, chng ta nghin cu mt s yu t c xem l ni ti nh hng ln qu trnh vn chuyn v phn b cc cht ng ha trong cy nh cu trc ca mch libe, quan h gia ngun v ni cha cht ng ha, cc giai on sinh trng, pht trin ca cy, cc phytohocmon... Di y chng ta s xem xt mt s cc iu kin ngoi cnh nh hng n qu trnh n y (nh sng, nhit , nc, dinh dng khong...). 5.1. nh sng - nh sng nh hng n quang hp to nn cc cht ng ho tham gia v o vn chuyn trong mch libe. - nh sng c tc dng kch thch dng vn chuyn cht hu c ra khi l. sng, tc vn chuyn cc cht ng ho trong libe nhanh hn trong ti. ngo i

- V vy, nu trong thi k hnh th nh c quan kinh t m c thi gian chiu sng d i v cng nh sng mnh th qu trnh tch lu v o c quan kinh t mnh m hn v nng sut kinh t tng. Nu trong thi gian tr v l m ht ca cy la gp phi thi tit m u th nng sut chc chn gim mnh. Do khi b tr thi v cho cy trng, ta phi quan tm n vn n y sao cho lc cy ra hoa kt qu phi gp nh sng chan ho . Tuy nhin, nh hng ca nh sng lun km theo nh hng ca nhit na. 5.2. Nhit * Nhit thp Nhit h thp s c ch tc vn chuyn cc cht trong cy l do:
Tr ng i h c Nng nghi p H N i Gio trnh Sinh l Th c v t 188

- Nhit thp trc ht l m tng nht ca dng vn chuyn v c nht ca cc si protein trong t b o ry nn cn tr tc dng vn chuyn vt cht. - Nhit thp cn l m gim h hp ca m libe c bit ca t b o km dn n thiu nng lng cung cp cho s vn chuyn tch cc ca cc t b o ry trong h thng vn chuyn. - Chnh v vy, lc ra hoa kt qu m gp nhit thp th chng nhng nh hng n th phn, th tinh m cn nh hng n dng vn chuyn cc cht hu c v c quan kinh t l m gim nng sut cy trng. * Nhit ti u Trong gii hn nhit sinh l, tng nhit th tc vn chuyn cc cht ng ho trong mch libe tng ln. Nhit ti thch cho qu trnh n y trng vi nhit ti thch ca quang hp, khong 25 - 30oC. Vi nhit n y, ngo i hot ng quang hp ra th cc qu trnh sinh l khc cng t c mc ti u. y l iu cn lu khi b tr thi v cho cy trng. * Nhit qu cao Nhit cao (> 35 - 40oC) s c ch s vn chuyn: - Nhit qu cao s l m ri lon hot ng trao i cht ca mch libe v cng c th l m bin tnh cc si protein trong t b o ry. - Nhit cao l m tng h hp tiu hao cc cht ng ho trong qu trnh vn chuyn. Trng hp n y thng gp v o nhng ng y h c nhit cao nht l nhng vng kh hn min Trung. - trnh tc hi ca nht cao l m gim nng sut cy trng, ngo i b tr thi v thch hp ra, ta cn chn cc ging chu nng a v o trng nhng vng nng hn. 5.3. Nc * Nc l nhn t ti cn thit v cc cht hu c v v c ho tan trong nc ri chy trong mch dn. Chnh v vy m nc khng nhng nh hng n tc m cn nh hng n chiu hng vn chuyn v phn b cc cht ng ho trong cy. Nhiu th nghim chng minh rng tc vn chuyn trong mch libe gim i 1/3 n 1/2 ln khi thiu nc. Thiu nc th quang hp b gim mnh, kh khng ng, thot hi nc gim... nn nh hng n tc vn chuyn v phn b cc cht hu c trong cy. - Chiu hng vn chuyn v phn b chung l t ngun (ch yu l t l) n cc c quan cha (hoa, qu, ht, c...) khi y nc. Khi thiu nc nhiu (gp hn) th xy ra hin tng "chy ngc dng": cht hu c i t c quan d tr n cc c quan dinh dng trong c l. Chng hn lc la tr v l m ht m gp hn th ht b lp, lng, gim khi lng 1000 ht v cht hu c c rt v nui c quan dinh dng.
Tr ng i h c Nng nghi p H N i Gio trnh Sinh l Th c v t 189

Cy khoai ty gp hn th c thng nh, cn ht lc khng c my... Ni chung thiu nc th nng sut kinh t gim r rt. - V vy, mt bin php rt quan trng l m tng nng sut kinh t l bo m nc huy ng dng cht hu c t cc c quan quang hp tch lu v o c quan kinh t v hn ch thiu nc, nht l lc hnh th nh c quan kinh t. 5.4. Dinh dng khong Ch dinh dng khong c nh hng ln n dng vn chuyn cht ng ho. Vai tr ca cc nguyn t khong trong vn chuyn v phn b cc cht hu c l : - L m tng ng knh ca mch ry. N, S, P, Ca tham gia th nh phn protein, photpholipit, pectat can xi cu trc nn cc t b o trong h thng mch ry. - Tng hot ng quang hp: N, P, S, Mg... tng cng hnh th nh b my quang hp v tng cng quang hp to ra cht ng ho. - K c mt vi h m lng cao trong m libe iu chnh dng vn chuyn cht hu c trong chng. V vy, vi cc cy trng ly ng bt nh cc cy ho tho, ma ng, khoai ty, khoai lang... th bn K l rt c hiu qu trong vic tng nng sut kinh t. Ngo i K th cc nguyn t vi lng c bit l B c nh hng r rt n dng vn chuyn cht hu c trong mch libe. Thiu B th s vn chuyn b c ch. - Nh vy th cc nguyn t khong d mc trc tip hay gin tip u c kh nng can thip v o dng vn chuyn v phn b cc cht hu c trong mch libe. S dng phn khong hp l l bin php tch cc tng nng sut cy trng. Tm li, nng cao nng sut kinh t cho cy trng th ta cn c cc bin php k thut hp l c th huy ng ti a dng cht hu c vn chuyn t cc c quan ng ho v cc c quan dinh dng khc v tch ly cc c quan d tr. Cc bin php l : - B tr thi v hp l cy trng c iu kin ngoi cnh tt nht (nhit , cng nh sng, m ), nht l thi gian hnh th nh c quan kinh t qu trnh vn chuyn cc cht ng ho v c quan kinh t thun li nht. - Bo m y nc nht l trong thi gian hnh th nh c quan kinh t tng tc dng vn chuyn v vn chuyn ng hng. - S dng phn bn hp l, ch bn y phn kali, nht l vi cc cy trng tch lu ng btC th s dng phn qua l v phn vi lng kch thch dng vn chuyn - S dng ging c h s kinh t cao tc c qu trnh vn chuyn v tch ly cht hu c tt nht.
Tr ng i h c Nng nghi p H N i Gio trnh Sinh l Th c v t 190

tm tt chng 5

Vai tr ca s vn chuyn v phn b cc cht ng ho trong cy: Duy tr mi quan h gia cc c quan trong c th, bo m khu lu thng phn phi vt cht trong cy v quyt nh trong vic hnh th nh nng sut kinh t. S vn chuyn gn cht ng ho c thc hin trong cc t b o sng khong cch gn. Lc lp l c quan sn xut ra cc cht ng ho vi lng ln. Chng phi i qua m ng lc lp ra t b o cht. Qu trnh n y ph thuc v o tnh thm ca m ng vi cc cht n y. Cc sn phm xut hin sm trong quang hp nh cc triozophotphat s thm qua m ng nhanh hn. Cc cht hu c tip tc i qua cc t b o ng ho v o mch libe nh h thng apoplast v symplast. Cu trc v chc nng ca h thng vn chuyn xa-h thng libe - T b o ry to nn ng ry sut chiu d i mch dn l m nhim v vn chuyn cht ng ho. - T b o km nm cnh t b o ry gy nh hng v nhn v cung cp nng lng cho hot ng vn chuyn ca t b o ry. - T b o nhu m libe cnh t b o km l cu ni trung gian gia cc t b o ng ho v mch ry. Cu trc mch ry c tnh chuyn ho rt cao m bo vn chuyn cht ng ho nhanh nht v c hiu qu nht.. V c ch, s vn chuyn trong mch libe c gii thch theo l thuyt vn chuyn th ng hay tch cc. C ch th ng da trn m hnh vt l dng p sut, cn c ch ch ng cn nng lng ch yu da trn l thuyt in thm thu. Vt cht vn chuyn: Trn 90% vt cht vn chuyn trong mch libe l ng sacarose. y khng phi l ng kh nn khng b oxi ho bi hot ng trao i cht ca cc t b o tham gia vn chuyn v bo to n c dng vt cht vn chuyn. Tc vn chuyn trong floem l rt nhanh, nhanh hn nhiu so vi tc khuch tn t do ca ng trong nc. Tc trung bnh t c l 1 m/ gi v c th vn chuyn khong 1 n 15 gam/ cm2/gi qua mch ry. S vn chuyn cht ng ho trong mch libe: t ngun (c quan to ra cht ng ho ch yu l l) n ni cha (cc c quan s dng cht ng ho, quan trng nht l cc c quan kinh t). S n y c th thay i theo giai on sinh trng ca cy v chu tc ng ca cc phytohocmon. Gia ngun v ni cha cht ng ho c mi quan h rt mt thit vi nhau.

Tr ng i h c Nng nghi p H N i Gio trnh Sinh l Th c v t 191

 Cc iu kin ngoi cnh nh nh sng, nhit , nc, cht khong... nh hng ng k n dng vn chuyn v phn b cht hu c trong cy. C th tc ng n dng vn chuyn cht ng ho trong cy tng nng sut kinh t bng cc bin php k thut c th nh b th thi v, ti nc, bn phn thch hp cho cc cy trng...

Cu hi n tp

1. Vai tr ca s vn chuyn v phn b vt cht i vi hot ng sng ca cy v nng sut cy trng? 2. cho quang hp tin h nh thun li th cc sn phm quang hp c vn chuyn ra khi lc lp nh th n o? 3. Trc khi v o mch libe tham gia vn chuyn xa th cc cht ng ho c vn chuyn trong cc t b o ng ho bng cch n o? 4. Cu trc ca h thng libe: Vai tr ca cc yu t cu trc trong h thng i vi chc nng vn chuyn cht hu c? 5. H y chng t rng h thng libe l mt t chc chuyn ho cao cho s vn chuyn cht ng ho trong cy? 6. H y trnh b y mt s quan im gii thch s vn chuyn cc cht ng ho trong floem? 7. S vn chuyn v phn b cht ng ho t ngun n ni cha - Cc yu t nh hng n hot ng ca s n y? 8. Cc yu t ngoi cnh nh hng n s vn chuyn v phn b cc cht ng ho trong cy. Hiu bit c ngha g trong vic tng nng sut kinh t ca cc cy trng? 9. Bn c suy ngh g v th nh phn cc cht tham gia vn chuyn trong mch libe v vn tc vn chuyn ca chng?

Tr ng i h c Nng nghi p H N i Gio trnh Sinh l Th c v t 192

Cu hi trc nghim 1. Cc cht khong c vn chuyn trong h thng: A. Xylem B. Floem C. A+B D. Khng tn th nh 2. Cc cht khong c vn chuyn ch yu trong h thng: A. Xylem B. Floem C. A+B D. Khng tn th nh 3. Cc cht ng ho c vn chuyn theo hng: A. i ln trong xylem B i xung trong floem C. A+B D. i n c quan tiu th 4. Vai tr n o ca s vn chuyn v tch lu cht hu c c ngha quyt nh: A. Tng nng sut cy trng B. Tng phm cht nng sn C. Tng nng sut sinh vt hc D. Tng nng sut kinh t 5. Cc cht hu c trong cy c vn chuyn ch yu trong: A. Mch dn B. Mch g C. Floem D. Xylem 6. Cht n o tham gia ch yu v o dng vn chuyn trong mch libe? A. ng B. Axit amin C. Glucose D. Sacarose 7. . Cht n o c vn chuyn nhanh nht qua m ng lc lp? A. APG + AlPG B. Fructose C. Xacarose D. Axit amin 8. Cc cht hu c c vn chuyn trong cc t b o ng ho trc khi v o mch ry nh: A. Apoplast B. Symplast C. A+B D. Qua khng b o 9. c trng n o ho n to n khng lin quan n chc nng vn chuyn ca t b o ry? A. Khng nhn B. Khng ty th C. Khng cht nguyn sinh thc D. Khng lc lp 10. Vai tr ca t b o km trong h thng vn chuyn cht ng ho: A. Cung cp nng lng cho t b o ry B. Ngn chn s dng cc cht vn chuyn C. Gy nh hng nhn ln t b o ry D. Quan im khc 11. Cu trc rt n gin ca t b o ry nhm mc ch chnh l g: A. Tng tc vn chuyn B. Bo to n c cc cht vn chuyn C. Duy tr kh nng vn chuyn D. Quan im khc 12. Cu trc n o ca h thng libe khng nh hng nhiu n hiu qu ca s vn chuyn cc cht ng ha: A. C cc t b o km B. C cc t b o nhu m libe C. T b o ry khng c nhn D. T b o ry khng c ty th 13. Nguyn t khong n o c kh nng tng tc vn chuyn trong mch libe? A. N B. P C. S D. K 14. Nhit thp c ch dng vn chuyn trong libe l do: A. nht dng vn chuyn tng B. nht t b o ry tng C. H hp gim D. Quan im khc 15.. Vai tr quan trng nht ca nc trong qu trnh vn chuyn cht hu c l : A. Dung mi cho cc phn ng B. Ho tan cc cht vn chuyn C. ng m kh khng D. Gy sc trng cho t b o ry 16. . Vai tr ca K trong vic tng nng sut kinh t: A. Tng quang hp B. Tng vn chuyn cht ng ho C. Tng kh nng chng chu D. iu chnh m kh khng 17. . Vai tr ca nc trong vic tng nng sut kinh t: A. Tng quang hp B. Tng vn chuyn cht ng ho
Tr ng i h c Nng nghi p H N i Gio trnh Sinh l Th c v t 193

C. Tng kh nng chng chu D. iu chnh m kh khng 18. Khi gp hn trong giai on hnh th nh c quan kinh t th nng sut kinh t gim st. Nguyn nhn ch yu l : A. Gim st hot ng quang hp B. Gim st dng vn chuyn C. Gim st kh nng chng chu D. Gim st hot ng h hp 19. Khi cy trng gp hn nng th tc hi n o c xem l nghim trng nht: A. Gim tc dng vn chuyn B. Gim st quang hp C. Gy hin tng chy ngc dng D. Mt cn bng nc 20. Nng lng cung cp cho s vn chuyn ca t b o ry ch yu t: A. T b o ry B. T b o km C. T b o nhu m D. T b o ng ho 21.. C quan n o ng vai tr l ngun cht ng ho ch yu nht? A. L non B. L trng th nh C. L mm D. L gi 22. C quan n o ng vai tr l ni cha cht ng ho ch yu nht? A. Chi non B. L non C. C quan sinh sn D. C quan d tr 23. Ch tiu sinh l n o l ngun: A. Din tch l B. Nng sut sinh vt hc C. Nng sut kinh t D. Khi lng bng ht 24. Bin php k thut n o khng c ngha trong vic iu chnh dng vn chuyn cht hu c v c quan kinh t? A. B tr thi v hp l B. Ti nc hp l C. Bn phn hp l D. Mt hp l 25. Loi l n o ca cy khng th gi l ngun ch thc? A. L mm B. L mi sinh C. L trng th nh D. L gi 26. Ch tiu n o thuc v sc cha? A. Cng quang hp B. Nng sut kinh t C. Din tch l D. Hiu sut quang hp 27. Sn phm quang hp trong l c vn chuyn v phn b theo hng n o: A. i ln cc c quan pha trn B. i xung cc c quan pha di C. i n c quan d tr C. Ty v tr ca l trn cy 28. Vi cy c c, khi ta ngt bt c th hot ng quang hp ca l din ra theo hng: A. Tng cng quang hp ni chung B, Gim cng quang hp C. Duy tr quang hp bnh thng D. Cng quang hp gim ri li tng 29. Vi qun th la, khi ta ngt bt bng thi cng quang hp s: A. Tng B, Gim C. Khng tng D. Khng gim 30. Khi ta ngt bt l ca cy th khi lng bng , c s l : A. Tng nhanh B, Gim nhanh C. Tng chm D. Gim chm 31. Nguyn tc iu khin dng vn chuyn cht hu c tng nng sut kinh t l : A. Bin php kch thch hot ng quang B. Bin php kch thch qu trnh sinh hp cho qun th trng nhanh C. Bin php kch thch hnh th nh c D. Bin php huy ng cht hu c v c quan kinh t quan kinh t

Tr ng i h c Nng nghi p H N i Gio trnh Sinh l Th c v t 194

Chng 6

Dinh dng khong

Cn hiu dinh dng khong l mt chc nng sinh l ca cy gn lin vi chc nng ca b r v c ngha quan trng trong s sinh trng, pht trin v hnh th nh nng sut ca cy trng. Phn bit nguyn t dinh dng, nguyn t khong v nguyn t thit yu. Hiu bit s ht khong ca r l qu trnh trao i ion trc tip v gin tip gia r v mi trng t. y l qu trnh sinh l lin quan rt cht ch vi cc iu kin ngoi cnh nh nhit , pH ca t v nng oxi trong t... Cn nm chc vai tr sinh l ca cc nguyn t khong i vi cy v nng sut cy trng, c bit l N, P, K...v s ng ho nit ca cy trng. Trn c s nhng hiu bit trn m xut bin php bn phn hp l cho cy trng va tha m n nhu cu sinh l ca cy trng, m tng c hiu qu s dng phn bn...

1. Khi nim chung 1.1. Cc nguyn t thit yu Khi phn tch th nh phn ha hc ca thc vt, ngi ta pht hin ra c n hn 60 nguyn t c trong th nh phn ca cy. Tuy nhin ch c mt s nguyn t nht nh l ti cn thit cho cy gi l cc nguyn t thit yu. Theo Arnon and Stout, 1939: Nguyn t thit yu l nguyn t c vai tr sinh l r r ng v thiu n cy khng th ho n tt chu k sng bnh thng ca mnh. Bng phng php trng cy trong dung dch v cc phng php nghin cu dinh dng chnh xc khc, ngi ta pht hin ra cc nguyn t dinh dng thit yu i vi cy. Theo Galston (1980), c 16 nguyn t thit yu l : C, H, O, N, S, P, K, Mg, Ca, Fe, Cu, Mn, Zn, B, Mo, Cl. Lincoln Taiz (1998) b sung thm 3 nguyn t thit yu l Na, Si v Ni, tc c 19 nguyn t thit yu (Bng 6.1). Khi c cc nguyn t thit yu v nng lng nh sng th cy c th tng hp tt c cc cht hu c cn thit cho cc hot ng sinh l, qu trnh sinh trng, pht trin ca cy v ho n th nh chu k sng ca mnh.
Tr ng i h c Nng nghi p H N i Gio trnh Sinh l Th c v t

193

Ngo i 19 nguyn t thit yu ra, cy cng cn rt nhiu cc nguyn t khc m thiu chng th cng c nh hng n sinh trng pht trin ca cy nhng cy vn ho n th nh chu k sng ca mnh, vn ra hoa kt qu. Bng 6.1. H m lng cc nguyn t thit yu trong cy Nguyn t thit yu Ngun gc t H2O v CO2 H C O Ngun gc t t Nguyn t a lng N K Ca Mg P S Si Nguyn t vi lng Cl Fe B Mn Na Zn Cu Ni Mo H m lng tnh theo cht kh % cht kh ppm 6 45 45 1,5 1,0 0,5 0,2 0,2 0,1 0,1 100 100 20 50 10 20 6 0,1 0,1

Cc nguyn t khc khng c mt trong 19 nguyn t thit yu c th c tch ly trong m thc vt. Nhm khng c xem l nguyn t thit yu nhng ni chung cy c th cha mt h m lng nhm t 0,1 500 ppm. i khi dung dch dinh dng c b sung mt lng nh nhm c th kch thch s sinh trng ca cy. (Marschner 1995). Nhiu lo i thc vt chi Astragalus, Xylorrhiza v Stanleya c tch ly selen, cng cha r v sao chng c nhu cu c bit v nguyn t n y(Lauchli 1993). Coban l th nh phn ca cobalamin (vitamin B12 v cc sn phm phn gii) l cu t ca mt s enzym c nh nit ca mt s vi khun. S thiu ht coban s km h m s pht trin v hot ng ca cc nt sn c nh nit. Tuy nhin thc vt khng c nh nit hoc c nh nit nhng c cung cp nitrat hoc amon u khng c nhu cu v coban.
Tr ng i h c Nng nghi p H N i Gio trnh Sinh l Th c v t

194

1.2. Nguyn t khong v phn loi chng trong cy 1.2.1. Quan nim v nguyn t khong C hai quan nim v nguyn t khong trong cy: - Mt l nguyn t khong l cc nguyn t cha trong phn tro thc vt. pht hin nguyn t khong ca cy th ngi ta phn tch tro thc vt. Ngi ta t thc vt nhit cao (khong 600oC), cc nguyn t C, O, H, N s mt i di dng kh CO2, hi H2O v NO2,, O2 hoc N2... Phn cn li l tro thc vt (tro bp). Nguyn t C chim khong 45% khi lng cht kh, O2 chim khong 42%, H khong trn 6,5% v N khong 1,5% h m lng cht kh. Cc nguyn t C, H, O, N l th nh phn ch yu cu to nn cc cht hu c trong cy. S cn li xp x 5% khi lng cht kh ca cy l cc nguyn t khong. Vi quan im n y th nit khng phi l nguyn t khong. - Hai l tr cc nguyn t c ngun gc t CO2 v nc (C, H v O), cc nguyn t cn li c cy hp thu t t gi l cc nguyn t khong. Theo quan nim n y th N l nguyn t khong v n c r hp thu trong t. Do , cc phn bn c N (phn m) u gi l phn khong. Quan nim n y hin nay c nhiu ngi tha nhn. 1.2.2.. Phn loi nguyn t khong phn loi cc nguyn t trong cy, ngi ta da v o h m lng ca chng trong cy v c chc nng sinh l ca chng. - Da v o h m lng ca chng trong cy Xt v lng, cc nguyn t khong c phn th nh cc nguyn t a lng, vi lng v siu vi lng. Nguyn t a lng thng c h m lng bin ng t 0,1 n 1,5% khi lng cht kh, gm N, P, K, Ca, S, Mg, Si Nguyn t vi lng c h m lng nh hn 0,1% cht kh, bao gm cc nguyn t: Fe, Cu, Mn, Zn, B, Mo, Na, Ni, Co Nguyn t siu vi lng c h m lng v cng nh (10-8-10-17% khi lng cht kh): Hg, Au, Se, Cd, Ag, Ra - Da v o chc nng ca chng trong cy Cn c v o chc nng ho sinh v sinh l ca cc nguyn t khong i vi cy, ngi ta phn chng th nh 4 nhm (Bng 6.2)

Tr ng i h c Nng nghi p H N i Gio trnh Sinh l Th c v t

195

Bng 6.2. Phn loi cc nguyn t khong trong cy da theo chc nng ho sinh Nguyn t dinh dng Nhm 1 N S Nhm 2 P B Si Nhm 3 K Na Mg Ca Mn Cl Nhm 4 Fe Cu Zn Mo Ni Chc nng Cht dinh dng tham gia cu to cc hp cht hu c ca cy Kin to nn cc axit amin, amit, protein, axit nucleic, nucleotit, cc coenzyme, hexoamin Th nh phn ca cystein, cystin, metionin, v protein. Tham gia cu to axit lipoic, coenzyme A, thiamin pyrophosphat, glutathion, biotin, adenosin 5 phospho sulfat, 3 phosphat adenosin. Cc cht dinh dng c vai tr quan trng trong d tr nng lng v to n vn cu trc Tham gia cu to cc phosphat ng, axit nucleic, cc nucleotit, cc coenzyme, cc phospholipit, axit phytic, c vai tr cha kha trong cc phn ng c lin quan n ATP. Phc hp vi manitol, mannan, axit polymanuronic, v cc cu t khc ca th nh t b o c lin quan n s ko d i t b o v s trao i axit nucleic. Tch ly dng silic v nh hnh trong th nh t b o, thit lp nn c tnh c hc ca th nh t b o: tnh rn v tnh n hi. Cc nguyn t dinh dng tn ti dng ion L cofactor ca trn 40 enzyme. L cation ch yu to nn sc trng t b o v duy tr trung ha in tch ca t b o. C lin quan n s ti to phosphoenolpyruvat cy C4 v CAM. Thay th cho K trong mt s chc nng. Cn cho nhiu enzyme tham gia vn chuyn phosphat. Tham gia cu to phn t dip lc. Hnh th nh cc lp gia ca th nh t b o, l cofactor cho mt s enzyme thy phn ATP v phospholipit. Tc ng nh mt tn hiu th cp trong s iu ha trao i cht. Cn cho hot ng ca mt s enzyme dehydrogenase, decacboxylase, kinase, oxidase, peroxidase. C lin quan n cc enzyme hot ha cation khc v s thi oxy trong quang hp. Cn cho cc phn ng quang hp c lin quan n thi oxy. Cc cht dinh dng c lin quan n vn chuyn in t Thit lp cc cytochrom v cc protein cha st khng c cu to hem c lin quan n quang hp, h hp, c nh nit. Cu t ca enzyme oxydase axit ascorbic, tyrosinase, monoaminoxydase, uricase, cytochromoxydase, phenolase, laccase, lactocyanin. Tham gia v o enzyme alcohol dehydrogenase, glutamicdehydrogenase, cacbonic anhydrase, Tham gia v o nitrogenase, nitrat reductase, xanthin dehydrogenase. Tham gia v o urease, cc dehydrogenase, v o s c nh nit ca vi khun. Ngun: Evans v Sorget 1966 v Mengel v Kirkby 1987 196

Tr ng i h c Nng nghi p H N i Gio trnh Sinh l Th c v t

- Da v o kh nng di ng ca chng trong cy ngi ta chia cc nguyn t khong th nh 2 nhm: di ng v khng di ng. Mt s nguyn t nh: nit, phospho, kali c th di chuyn mnh t l n y sang l khc trong khi mt s nguyn t nh Bo, st, canxi th gn nh khng di ng. Trong trng hp i vi nguyn t di ng th triu chng thiu ht xut hin trc tin cc l gi hn, cn i vi nguyn t khng di ng th th hin trc ht cc l non. (bng 6.3) Bng 6.3. Phn loi cc nguyn t khong trn c s kh nng di ng ca chng Cc nguyn t di ng Nit Kali Magie Phospho Clo Natri Km Molipden 1.3. K thut c bit trong nghin cu dinh dng khong pht hin ra vai tr sinh l ca tng nguyn t khong thit yu i vi cy, ngi ta khng th s dng phc h mi trng dinh dng trong t m phi s dng dung dch dinh dng trong loi tr nguyn t cn nghin cu trong dung dch v theo di cy sinh trng trong iu kin thiu nguyn t . l phng php trng cy trong dung dch hay cn gi l phng php thy canh (hydroponic). Ngi ta c th trng cy trc tip cho h thng r ngp trong dung dch hay thng qua mt gi th thch hp cho h r sinh trng tt ri dung dch s c thm thu n r gi l film dinh dng. Cng c th cho h thng r sinh trng trong mi trng h o kh v dung dch dinh dng s c phun th nh sng cung cp cho r gi l h thng sinh trng h o kh (Hnh 6.1.). A. H thng thy canh c r ngp trong dung dch; th nh phn dinh dng, khng kh v pH c iu chnh t ng. 197 Nguyn t khng di ng Canxi Lu hunh St Bo ng

Tr ng i h c Nng nghi p H N i Gio trnh Sinh l Th c v t

B. H thng thy canh ci tin, c s dng h thng sinh trng bng film dinh dng c bm dung dch dinh dng i qua r. H thng n y cng c iu chnh t ng. C. H thng h o kh, trong r trong mt bung c b o ha bi cc ht dung dch dinh dng (Kh canh).
Khng kh

C A
Dung dch dinh dng Gi cy My phun ht dinh dng

Film dinh dng

Bm

Hnh 6.1. H thng thy canh v ho kh cho cy sinh trng 1.4. Vai tr ca cc nguyn t khong i vi cy v nng sut cy trng. * Vai tr cu trc Cc nguyn t khong (k c N) tham gia v o th nh phn ca cc cht hu c cu to nn h thng cht nguyn sinh, cu trc nn t b o v cc c quan. V d nh N, S l th nh phn bt buc ca protein, axit nucleic; P c mt trong axit nucleic, photpholipit; Mg v N cu to nn cht dip lc, Ca trong pectat canxi... * Vai tr chc nng Cc nguyn t khong tham gia v o qu trnh iu chnh cc hot ng trao i cht, cc hot ng sinh l, qu trnh sinh trng v pht trin trong cy. Vai tr iu chnh ca nguyn t khong c th thng qua:
Tr ng i h c Nng nghi p H N i Gio trnh Sinh l Th c v t

198

- L m thay i c tnh l ha ca keo nguyn sinh cht nh thay i nht, kh nng thy ha...qua m l m thay i tc v chiu hng qu trnh trao i cht. V d nh ion c ha tr mt l m gim nht, tng kh nng thy ha v do m l m tng cc hot ng sng; cn cc ion c ha tr cao th ngc li... - Hot ha cc enzym trong t b o c bit l cc nguyn t vi lng, nn l m tng hot ng trao i cht... - Nit tham gia v o th nh phn ca cc phytohormon auxin v xytokinin v phytochrom iu chnh cc qu trnh sinh trng v pht trin ca cy... * Vai tr chng chu Cc nguyn t khong c kh nng l m tng tnh chng chu ca cy trng i vi cc iu kin bt thun nh mt s nguyn t khong c bit l cc nguyn t vi lng c kh nng l m thay i c tnh ca keo nguyn sinh cht theo hng tng tnh chng chu ca chng nh chng chu rt, hn, nng, bnh... * Phn khong v nng sut S dng phn khong tng nng sut cy trng l bin php k thut quan trng nht. Mi quan h gia phn khong v nng sut cy trng l mi quan h gin tip. Sn phm thu hoch nh ng bt, cht bo, cht m cha cc nguyn t C, H, O v mt t l thp N. Mt lng nh (khong 5%) t nng sut thu hoch c ngun gc t phn bn ( P, K, S, Ca, Si, Mg, Fe...). Nh vy cc nguyn t khong ch c mt trong nng sut cy trng khong 5 10% m thi. Vai tr ca phn khong l ch chng l m tng qu trnh sinh trng, tng din tch l, tng h m lng dip lc trong l, nn tng hot ng quang hp tng hp nn cc cht hu c t CO2 v H2O tch ly v o cc c quan d tr, cc c quan thu hoch to nn nng sut cy trng. Do mi quan h gia phn bn v nng sut cy trng l mi quan h gin tip thng qua hot ng quang hp. 2. S hp thu v vn chuyn cht khong ca cy Cht khong mun i v o cy th trc ht phi c hp ph trn b mt r v sau ion khong i qua cht nguyn sinh v o trong t b o v c vn chuyn t t b o n y qua t b o khc ri i n tt c cc b phn ca cy. 2.1. S trao i cht khong ca r trong t Cc ion khong tan trong dung dch t hoc c hp ph trn b mt keo t s c r cy hp ph ln trn b mt ca n. l qu trnh hp ph trao i ion. 2.1.1. nguyn tc hp ph trao i ion Cc ion khong mun i v o cy th trc tin chng phi c hp ph trn b mt r theo phng thc trao i ion gia t v lng ht. Tr ng i h c Nng nghi p H N i Gio trnh Sinh l Th c v t 199

Trong qu trnh h hp ca r th CO2 c sinh ra. CO2 kt hp vi nc to ra axit cacbonic. y l mt axit yu nn n lp tc phn ly trn b mt r: CO2 + H2O H2CO3 H+ + HCO3Ion H+ ca r c l m nguyn liu trao i vi cc cation, cn ion HCO3- th trao i vi cc anion trong t. S trao i ion gia r v t theo ng ha tr v ng lng ca cc ion. Mt ion ha tr 1 nh K+ t t mun xm nhp v o r th th n phi c trao i vi 1 ion H+ i ra khi r, hoc 1 ion NO3- trao i vi 1 ion HCO3-. Cng tng t, ion Ca++ ca t phi trao i vi 2 ion H+ ca r hoc ion PO43mun c hp ph trn b mt r th phi c 3 ion HCO3- i t r ra dung dch t... S trao i ion gia r v t c th c thc hin theo phng thc trc tip (trao i tip xc) hay gin tip qua dung dch t. 2.1.1. Phng thc trao i tip xc (trc tip)
H2O Keo t Biu b r K H
+ +

Keo t

CO2 Biu b r Lng ht H2CO3 H+ HCO3K+HCO-3 Lng ht K+

H+ K+

Hnh 6.2. Phng thc trao i cht khong ca r trong t a. Trao i tip xc b. Trao i qua axit cacbonic

Cc si lng ht len li v o cc mao qun t v tip xc trc tip vi cc keo t. Cc ion H+ v HCO3- trn b mt r c th trao i trc tip ngay vi cc cation v anion nm trn b mt keo t cc ion n y ht bm trn b mt r. Bng phng thc trao i trc tip n y m r cy c th ht lng cht khong nhiu hn cht khong tan trong dung dch t. Do vy, lng cht khong d tiu di ng trong dung dch t thng thp hn lng m cy c kh nng ht c (Hnh 6.2a). 2.1.2. Phng thc trao i axit cacbonic thng qua dung dch t (gin tip) Cc cht khong d tiu di ng tan trong dung dch t l ngun d d ng nht cho r cy hp thu. Tuy nhin, vic hp thu n y c thc hin thng qua dung dch. R cy lun tit v o dung dch t CO2 v n cng c phn ly cho H+ v HCO3- tan trong dung dch t.
Tr ng i h c Nng nghi p H N i Gio trnh Sinh l Th c v t

200

* Vi cc cation: H+ trong dung dch t tin h nh trao i vi K+ (hoc cation khc) trn b mt keo t gii phng cation ra khi keo t. K+ di ng t do n lng ht tin h nh trao i vi ion H+ cu r m ht bm ln b mt r, hoc K+ c th cp i vi HCO3- ri n lng ht tin h nh trao i vi H+ ca r (Hnh 6.2b). * Vi cc anion: HCO3- trong dung dch t s trao i vi cc anion c ht bm trn b mt keo t gii phng chng ra khi keo t ri cc anion n y di chuyn n r tin h nh trao i vi cc ion HCO3- trn b mt r c ht bm ln b mt r. Vi hai phng thc trao i ion ng thi gia ion H + v HCO3- ca r v cc ion khong ht bm trn b mt keo t v tan trong dung dch t m r cy c th ht c mt lng cht khong ln hn cht khong tan trong dung dch t (lng d tiu). 2.2. S vn chuyn cht khong trong cy * S vn chuyn trong cc t b o Cc cht khong c vn chuyn trong cc t b o sng t lng ht n mch dn ca r theo hai con ng: apoplast v symplast ging nh con dng i ca nc trong cc t b o sng. Cc cht khong c tan trong nc v i trong h thng mao qun ca th nh t b o (apoplast) xuyn t t b o n y sang t b o khc, hoc c vn chuyn theo h thng cht nguyn sinh xuyn qua cc si lin b o ni cc t b o vi nhau (symplast). S vn chuyn cc cht khong trong cc t b o cn cung cp nng lng ca qu trnh trao i cht ca chnh t b o . * S vn chuyn trong mch xylem Cc cht khong tan trong nc ri i v o mch g v theo dng thot hi nc m i ln cc b phn trn mt t, n tt c cc c quan cn thit. y l dng vn chuyn cht khong ch yu trong cy. Tc vn chuyn cht khong trong mch g l ph thuc v o qu trnh thot hi nc ca l, tc l ph thuc v o tc ca dng nc i ln cy. * S vn chuyn trong mch floem (libe) Mt b phn cc ion cng c th tch ra t cc t b o nhu m hoc t mch g m v o h thng dn cht ng ha - h thng mch libe - ri cng tham gia vi cc cht ng ha phn phi n cc b phn ca cy. Ngi ta pht hin ra nhiu ion khong trong dch vn chuyn ca mch ry vi nng rt khc nhau. Mt s cht khong c kh nng di ng rt ln th d d ng xut hin trong mch libe nh K, Na, P, S, Mg, Cl... Cng c mt s cht khng di ng nh Ca, B, Ag... th t khi thy chng trong mch libe. 201

Tr ng i h c Nng nghi p H N i Gio trnh Sinh l Th c v t

2.3. S dinh dng khong ngo i r * Dinh dng khong qua l Hu ht cc cht khong t t xm nhp v o cy qua h thng r. Tuy nhin, ngo i r ra th cc b phn khc ca cy c bit l l cng c kh nng hp thu cht khong khi tip xc vi dung dch cht khong. Cc cht khong xm nhp v o l thng phi i qua kh khng v cng c th thm qua lp cutin mng. S xm nhp cc cht khong v o cy qua b mt l ph thuc v o cc iu kin khc nhau: - Ph thuc v o th nh phn ca cc cht khong s dng, nng cht khong v pH ca dung dch cht khong. - Ph thuc v o tui ca l v cy: Cc l non d d ng thm cc cht khong hn cc l gi v vi cc l non ngo i xm nhp qua kh khng th cht khong cn c th thm qua lp cutin mng. - Ph thuc dng s dng: Cng mt nguyn t nhng tc thm qua l ph thuc v o dng s dng ca chng. V d NO3- xm nhp v o l mt 15 pht, cn NH4+ th mt 2 gi; hoc K+ ca KNO3 v o l mt 1 gi cn ca KCl mt 30 pht. Kali trong dung dch kim xm nhp v o l nhanh hn trong mi trng axit... * Phn bn l Hin nay, c rt nhiu loi phn bn hoc ch phm phun qua l. Cc loi n y ng y c ng c s dng rng r i trong sn xut. - Li ch ca phng php dinh dng qua l Phun cht dinh dng qua l s tit kim c phn bn, tit kim thi gian v cng s dng m hiu qu cao hn nhiu so vi dinh dng qua r. Phng php n y c ng c hiu qu cao i vi cc cy rau, hoa v cy ging cc loi... Khi s dng cc cht c nng thp, cc cht c hot tnh sinh l nh cc cht iu ha sinh trng, cc nguyn t vi lng... th ch c phun qua l mi c hiu qu sinh l v kinh t nht. V vy, cc ch phm phun qua l ngo i mt s cht dinh dng th nht thit phi c cc cht c hot tnh sinh l. Vic phun phn qua l cng l cch phc hi nhanh chng cy trng khi c du hiu thiu dinh dng hn l bn v o t... - Nhng iu cn lu khi s dng Cn tun th mt s nguyn tc khi s dng phn bn l l ch s dng vi cc loi phn tan trong nc m thi, phi c thit b bm v k thut s dng tt, nn phun v o giai on cy non khi tng cutin cn mng v trc khi cy t mc trao i cht mnh nht...
Tr ng i h c Nng nghi p H N i Gio trnh Sinh l Th c v t

202

- Trong sn xut ngi ta thng kt hp c hai cch dinh dng qua r v qua l. Phng php dinh dng qua l thng s dng ch yu vi cy rau v hoa, cn cc cy trng khc th n ch c tc dng b tr thm dinh dng trong giai on nht nh v trong trng hp cn thit, cn phng php dinh dng qua r vn l phng php chnh. 3. nh hng ca cc nhn t ngoi cnh n s xm nhp cht khong vo cy S hp thu cht khong v o cy l mt qu trnh sinh l phc tp. N ph thuc rt nhiu v o cc iu kin khc nhau m yu t ngoi cnh c nh hng rt quan trng. Trong cc yu t ngoi cnh th nhit , nng oxi trong t v pH ca dung dch t c nh hng mnh nht n qu trnh ht khong ca r cy. Hiu bit n y c vai tr quan trng trong vic xut cc bin php k thut bn phn hp l nhm tng kh nng hp thu ca r cy v hiu qu s dng phn bn. 3.1. Nhit * Vai tr ca nhit Nhit , c bit l nhit ca t c nh hng rt ln n s ht khong ca r cy. Nhit nh hng n c ht khong ch ng v b ng. S khuch tn t do b ng ca cc cht khong t t v o r cy ph thuc v o nhit . Nhit c ng thp th tc khuch tn cc cht c ng gim. Nhit thp l m h hp ca r gim v r thiu nng lng cho s ht khong tch cc. *Gii hn nhit Trong gii hn nhit nht nh thng n 35 - 40oC th vi a s cy trng ca ta, tc xm nhp cht khong tng theo nhit . Nhng nu nhit vt qu mc ti u th tc ht khong gim v c th b ngng khi nhit t trn 50oC. Vi nhit qu cao th h thng lng ht vn rt nhy cm vi nhit s b ri lon hot ng sng v c th b bin tnh m cht. V ma ng, khi nhit ca t h xung n 10 - 12 oC (rt hi) th s ht nc v cht khong ca cc cy trng b ngng. V ma h, nhng vng c nhit qu cao nh cc vng ct min Trung, s xm nhp nc v cht khong cng b ngng tr... Vic chn ging c kh nng chng chu vi nng hn a trng cc vng kh hn l mt mc tiu quan trng ca nng nghip sinh thi... 3.2. Nng H+ (pH) ca dung dch t pH ca dung dch t nh hng rt quyt nh ln s hp thu cht khong ca r cy. nh hng ca pH ln s ht khong ca r c th l trc tip v cng c th gin tip.
Tr ng i h c Nng nghi p H N i Gio trnh Sinh l Th c v t

203

02

10

20

30

40 50 Nhit (0C)

Hnh 6.4. nh hng ca nhit ln s ht khong ca r * nh hng trc tip pH ca dung dch t nh hng n kh nng tch in trn b mt r v iu quyt nh hp thu ion khong n o. V cht nguyn sinh ca r (lng ht) c cu to ch yu bng protein, nn trong mi trng axit (pH thp) th protein ca r mang in dng, do m r cy ht anion nhiu hn (NO3-, PO43-, Cl-...). R-CH2-COOH + H+ NH2
+

R-CH2-COOH NH3+

Trong mi trng baz, r cy thng tch in m v ht cation nhiu hn (K+, NH4 , Ca++, Mg++...). R-CH2-COOH + OHNH2 R-CH2-COO- + H2O NH2

Nh vy, ty theo pH ca mi trng m r cy chn la loi ion n o ht. V d vi phn m nitrat amon (NH4NO3) th s ph thuc gia pH v s hp thu NH4+ hay NO3- c biu th theo th 6.5. * nh hng gin tip nh hng gin tip ca pH n s hp thu ca r vi cc ion khong trong t thng phi thng qua dung dch t. 204

Tr ng i h c Nng nghi p H N i Gio trnh Sinh l Th c v t

- ho tan ca cht khong Trc ht, pH nh hng n ha tan v kh nng di ng ca cc cht khong v do nh hng n kh nng ht ca r. V d nh dng ion photphat c ha tr 1 (H2PO4-) l dng cy ht thun li nht so vi dng ha tr 2 (HPO42- ) v ha tr 3 (PO43) khi mi trng axit, cn trong mi trng kim th c xu hng chuyn ha th nh dng ha tr 2 v 3 khng thch hp cho cy ht. di ng ca B tt trong mi trng axit... - Cc vi sinh vt t H vi sinh vt trong t c bit l xung quanh vng r l rt quan trng cho s dinh dng khong ca r. Chng phn hy cc cht hu c th nh cc cht v c, cc cht kh tan th nh cc cht d tan gip cho cy trao i thun li. Chnh v vy m xung quanh vng r tp trung mt mt vi khun rt cao gi l vng vi khun r. Cc vi khun hu ch n y hot ng ph thuc v o pH ca mi trng. Ni chung pH mi trng xung quanh trung tnh l thun li nht cho hot ng ca vi khun.
Ht NH4+, NO3-

pH

Hnh 6.5. Mi quan h gia pH ca dung dch t vi s ht NH4+ (a) v NO3- (b) * Vn dng v o sn xut pH ca mi trng t nu vt qua gii hn sinh l (qu kim hay qu axit) th m r c bit l lng ht b hi v s ht khong b c ch. Do vy cn iu chnh pH ca t bng bin php bn vi to pH thch hp cho s sinh trng v ht nc, ht khong ca r. 205

Tr ng i h c Nng nghi p H N i Gio trnh Sinh l Th c v t

Cn lu rng mi mt ging cy trng thch hp mt pH nht nh. Nn khi s dng phn bn cn phi xc nh pH ca t. Ngo i ra, cn quan tm n loi phn chua sinh l v kim sinh l (khi cy ht ion n o y th ion cn li s l m chua t hay kim ha t) c bin php iu chnh pH ca t nht l sau v trng trt. 3.3. Nng oxi trong t * Dinh dng khong l mt qu trnh sinh l ch ng lin quan n trao i cht ca cy. Oxi trong t s cung cp cho h hp ca r to ra nng lng cho qu trnh hp thu cht khong. Nng oxi trong kh quyn khong 21%, cn trong t th nh hn nhiu ty theo kt cu ca t v mc ngp nc. Nu nng oxi trong t gim xung di 10% th gim s ht khong, cn di 5% th cy chuyn sang h hp ym kh rt nguy him cho cy, r cy ho n to n thiu nng lng cho ht khong. * Cc cy trng trn cn nu gp ma lu b ng th oxi b ui ra khi cc mao qun nn cy b ym kh rt nguy him. Cc cy trng nh la, ci, rng ngp nc... thng xuyn c r ngp nc, nhng chng c h thng thng kh t cc c quan trn mt t xung r dn oxi cho r nn thch ng vi iu kin thiu oxi trong t. * Tuy nhin, h thng r ca cy trng rt nhy cm vi oxi nn thiu oxi s c ch s sinh trng v ht nc, ht khong. V vy, khi bn phn, tng hiu qu s dng phn bn th ta phi c cc bin php k thut tng h m lng oxi cho t nh l m t ti xp trc khi gieo trng, l m c sc bn khi bn phn, ph vng khi gp ma... Ngo i ra, cn chn cc ging chu ng trng cc vng thng xuyn b ng. 4. Mi quan h gia cc ion hp thu S i khng ion 4.1. S tng tc gia cc ion khong * Nguyn tc chung Cc cht khong xm nhp v o cy di dng cc ion (cation v anion). Chng tng tc vi nhau to nn mt in th nht nh cho t b o. T b o cht thng tch in m, tc s cn bng v in tch nghing v cc anion. Do vy, s hp thu cc ion c quan h rt mt thit vi nhau. S hp thu ion n y c th gy nn s c ch hp thu ion khc v trong mt s trng hp c th tng cng hp thu ion khc m bo cn bng v in tch trong t b o. * Quan h hip tr y l mi quan h thun chiu, ng tc dng. S hp thu ion n y c th l m tng s ht cc ion khc. Chng hn, khi c mt ca ion Ca++ trong mi trng vi nng nht nh th s hp thu kali v brom c tng cng v ngc lai, khi khng c mt
Tr ng i h c Nng nghi p H N i Gio trnh Sinh l Th c v t

206

canxi hoc caxi nng cao th s hp thu kali b gim mnh. V vy, bn vi khng nhng ci to chua ca t m cn to iu kin cho vic ht cc nguyn t khc. Mi quan h hip tr thng c quan st khi bn phn m, ln v kali cho cy trng. Trong gii hn nht nh th 3 nguyn t thng b tr cho nhau c v hiu qu tc ng sinh l cng nh tng nng sut ca cy trng. Bn ring r lun lun c hiu qu thp hn bn phi hp gia chng. Chnh v vy m tng hiu qu ca phn bn, ta phi bn ng liu lng v t l N P K cho cc cy trng. Mi mt cy trng v thm ch mi giai on sinh trng ca chng thch hp vi mt liu lng v t l nht nh gia ba loi phn bn NPK. Do vy, cn c nhng th nghim v liu lng v t l phn bn cho mi loi cy trng c bin php bn phn hp l cho chng. * Quan h cnh tranh - Cnh tranh gia cc cation: H m lng cation cha trong t b o tng ng vi s in tch m ca t b o. in tch m trong t b o c duy tr do cc anon khuch tn v khng khuch tn nh ion photphat, cc nhm cacboxyl ca protein membran. Cc caton gi li trong t b o cn bng in tch thng khng c tnh c hiu v c th c thay th bng cc cation khc. Chnh v vy m vic ht cation n y s gy c ch cc caton khc to nn tnh cnh tranh gia cc cation. Chng hn, khi K+ c ht mnh th sm cn bng in tch vi cc anion nn cc cation khc b ht t i hay b thay th. Do , nu gim nng K+ trong mi trng th s thc y hp thu cc cation khc nh Ca++, Mg++, Na+(Bng 6.3). Bng 6.4. nh hng ca gim K+ trong mi trng n h m lng cc cation khc trong cy la mch Cation K+ Ca++ Mg++ Na+ Tng s R i chng Gim K+(mmol/kg) 1570 280 90 120 360 740 30 780 2050 1920 Chi i chng 1700 240 540 vt 2480 Gim K+ 1520 660 210 120 2510

R r ng khi thiu K+, h m lng cc cation khc tng ln r rt trong cy (trong r v chi). H m lng tng s cc cation trong t b o khng bin i nhiu. - Quan h gia ht cc cation v anion Vic ht cation v anion m bo s cn bng v in tch trong t b o, nn vic ht cc ion tri du c lin quan cht ch vi nhau. Khi cy tng cng ht anion th
Tr ng i h c Nng nghi p H N i Gio trnh Sinh l Th c v t

207

in tch m tng ln trong t b o nn ko theo cy tng cng ht cation. Tuy nhin, quan h gia vic ht cc ion cng ho tr l rt phc tp. NH+ c tc dng km h m r rt s hp thu NO3-. Tuy nhin, s c mt ca NO3- trong mi trng dinh dng li khng nh hng n hp thu NH4+. Vic ht cation v anion ph thuc rt nhiu v o pH ca mi trng. Trong mi trng axit (pH thp) th r cy ht anion nhiu hn, cn trong mi trng baz th r ht cation nhiu hn anion. - Quan h cnh tranh gia ht cc anion Vic ht cc anion m bo s cn bng in tch m trong t b o, nn vic ht cc anion khc nhau mang tnh cnh tranh rt m nh lit v cc anion c th thay th cho nhau. Ion NO3- v Cl- c s cnh tranh nhau rt mnh. Khi tng nng Cl- trong mi trng th s hp thu NO3- cng b gim mnh v Cl- c th thay th NO3- v mt in tch. Vic ht cc anion khc cng c quy lut tng t. 4.2. S i khng ion * Khi nim - Ngi ta thy rng cc ion nht l cc cation khi mt mnh thng gy c nht nh cho cht nguyn sinh gi l c tinh khit ca ion. V d nh cc ion H+, Fe3+, Al3+, NH4+u gy c cho nguyn sinh cht. c tinh khit c th b kh khi c mt ca cc ion khc. Hin tng loi tr c gia cc ion gi l s i khng ion. y l s i khng v mt sinh l gia cc ion, c bit gia cc cation. V d in hnh v s i khng ion l s i khng gia ion Ca++ vi nhiu catiion khc trong t b o nh H+, K+, Na+, Mg2+, Al3+, Fe3+Khi c mt ca ion Ca2+ trong mi trng dinh dng hay trong t b o th c ca cc cation gy ra cho t b o khi n tc ng c lp b gim i rt nhiu. - Dung dch dinh dng c xy dng trn nguyn tc i khng ion gi l dung dch cn bng sinh l. V vy, khi mun xy dng dung dch dinh dng cho mt cy trng n o th cn tnh ton k, ngo i mc ch chnh l cung cp y cc nguyn t dinh dng ra th mi tc hi gy ra bi cc nguyn t trong dung dch u b loi tr. Cc nguyn t c mt trong dung dch c th c tc dng i khng ion vi nhau. * Bn cht ca s i khng ion Cho n nay, bn cht ca hin tng i khng ion cha c gii thch mt cch y . Ngi ta cho rng hin tng i khng ion c lin quan n hin tng thu ho trong keo nguyn sinh cht. Keo nguyn sinh tch in m. Cc cation c kh nng trung ho in m ca keo nn l m gim mc thu ho ca keo. Cation c ho tr cao s l m gim mc thu ho ca keo ln hn ion ho tr mt. V d ion K+ gim mc thu ho t hn nhiu so vi ion Ca2+ nn gia chng c s i khng sinh l vi nhau.
Tr ng i h c Nng nghi p H N i Gio trnh Sinh l Th c v t

208

Ngo i kh nng thu ho, cc ion c ho tr khc nhau c th tc ng khc nhau ln hot tnh ca enzym trong t b o (tc dng c ch hoc hot ho enzym). 5. Vai tr sinh l ca cc nguyn t khong thit yu Khi b sung khng y mt nguyn t thit yu n o th s gy ra s ri lon v dinh dng v c trng bi cc triu chng thiu ht. Triu chng thiu ht dinh dng ca mt nguyn t th hin rt r khi trng cy trong dung dch. Trong khi , s chun on v triu chng thiu ht ca cy trng trn t th rt phc tp, c th mt s nguyn t cng b thiu mt lc, h m lng qu d tha ca mt nguyn t c th gy cm ng thiu ht cc nguyn t khc, mt s bnh virus hi cy cng to ra cc triu chng tng t nh s thiu ht v dinh dng. Triu chng thiu ht dinh dng cy l s th hin cc kt qu ri lon v trao i cht do s cung cp khng y mt nguyn t thit yu. S ri lon n y c lin quan n vai tr ca nguyn t thit yu trong hot ng trao i cht v chc nng sinh l thng thng ca n. Nhn chung, chc nng ca cc nguyn t thit yu l : tham gia v o cu to cc vt cht, hot ha cc enzyme, iu chnh thm thu ca t b o thc vt. .. V nit l mt nguyn t c bit c tnh cht c th i vi cy nn ta xem xt n ring. Trong phn n y ta ch tm hiu vai tr sinh l ca mt s nguyn t khong chnh cng nh mt s biu hin v hnh thi ca cy khi thiu chng v vai tr ca chng trong vic tng nng sut cy trng. 5.1. Photpho * Dng P cy hp thu v ng ho trong cy - Dng photpho v c c ngha sinh hc trong t l H2PO4- v HPO42- m quan trng nht l dng c ha tr 1. Trong mi trng axit th P tn ti di dng H2PO4- v cy d d ng hp thu n. Cn cc dng P c ha tr cao hn thng b gi cht trong t, hn ch kh nng cung cp cho cy. - Trong cy, P dng PO43- trong th nh phn ca nhiu hp cht hu c quan trng v gc PO43- c th chuyn t hp cht n y sang hp cht khc thng qua qu trnh phosphoryl ho. ng hng ng ha photpho ch yu l s hnh th nh ATP. ty th, s tng hp ATP c thc hin qua qu trnh phosphoryl ha xy ha. Trong lc lp th s tng hp ATP xy ra qua qu trnh quang phosphoryl ha. Ngo i hai c quan n y th phn ng ng ha phosphat cn xy ra trong t b o cht (Cytosol) c lin quan n qu trnh ng phn. T ATP nhm phosphat c th c chuyn n nhiu hp cht khc trong t b o thc vt qua nhiu phn ng phosphoryl ha khc nhau.
Tr ng i h c Nng nghi p H N i Gio trnh Sinh l Th c v t

209

P tp trung nhiu cc c quan cn non ang sinh trng mnh, mt b phn ng k tp trung trong c quan sinh sn v d tr trong ht di dng hp cht phitin [C6H6(OH2PO3)6]. * Vai tr ca photpho trong cy Khi v o cy, P nhanh chng tham gia v o rt nhiu hp cht hu c rt quan trng quyt nh n qu trnh trao i cht v nng lng, quyt inh n cc hot ng sinh l v sinh trng pht trin ca cy. C th nu mt s nhm hp cht cha P quan trng trong cy: - P tham gia v o th nh phn ca axit nucleic. ADN v ARN c vai tr quan trng trong qu trnh di truyn ca cy, qu trnh phn chia t b o v sinh trng ca cy. Do vy, giai on cn non hoc giai on hot ng sng mnh th h m lng P trong cy thng cao hn. - P tham gia v o th nh phn ca photpholipit. Photpholipit l hp cht gia lipit v axit photphoric. y l hp cht rt quan trng cu to nn h thng m ng sinh hc trong t b o (membran) nh m ng sinh cht, m ng khng b o, m ng bao bc cc c quan, m ng trong ca lc lp v ty th, m ng li ni cht... Cc m ng n y c chc nng bao bc, quyt nh tnh thm v trao i cht v nng lng. Chc nng ca m ng gn lin vi h m lng v th nh phn ca photpholipit trong chng. - P c mt trong h thng ADP, ATP, l cc cht d tr v trao i nng lng sinh hc trong cy. Chng nh nhng acqui tch ly nng lng ca t b o. Lin kt cao nng photphat (~P) cha 7 - 10 Kcal nng lng v l phng thc tch ly nng lng quan trng nht c s dng cho tt c cc hot ng sng trong cy. Trong qu trnh quang hp, nng lng nh sng mt tri c tch ly v o ATP, cn trong qu trnh h hp th nng lng ca vic oxi ha cc cht hu c cng c tng hp nn cc phn t ATP. S hnh th nh ATP trong c th c thc hin nh qu trnh photphoryl ha. - P tham gia v o nhm hot ng ca cc enzym oxi ha kh l NAD, NADP, FAD, FMN. y l cc enzym cc k quan trong trong cc phn ng oxi ha kh trong cy, c bit l qu trnh quang hp v h hp, qu trnh ng ha nit... - P c mt trong mt nhm cc cht rt ph bin trong qu trnh trao i cht l cc ester photphoric ca cc sn phm trung gian nh cc hexozophotphat, triozophotphat, pentozophotphat... Cc cht hu c mun tham gia v o qu trnh trao i cht th phi dng hot ha tc kt hp vi photpho. V d phn t glucoza trc khi b phn gii oxi ha th phi chuyn th nh dng hot ha l glucozophotphat... * Khi bn phn photpho, biu hin trc ht l cy sinh trng tt, h thng r pht trin, nhnh khe, xc tin hnh th nh c quan sinh sn... (P trongth nh phn axit nucleic, photpholipit); tin h nh trao i cht v nng lng mnh m (trong th nh
Tr ng i h c Nng nghi p H N i Gio trnh Sinh l Th c v t

210

phn ca ATP, enzym oxi ha kh, cc ester photphoric); xc tin cc hot ng sinh l c bit l quang hp v h hp... Kt qu l tng nng sut cy trng. P cn cho tt c cc loi cy trng, tuy nhin P c hiu qu nht i vi cc cy h u. P rt cn cho s sinh trng, pht trin ca cy h u v cng rt cn cho hot ng c nh m ca cc vi sinh vt. Ngi ta ni bin ln th nh m c ngha l s dng phn ln bn cho cy h u tng cng c nh m ca vi sinh vt trong nt sn cy u. * Biu hin khi cy thiu P Khi cy thiu P th l ban u c m u xanh m c l do tng cng ht Mg, sau dn dn chuyn sang m u v ng. Hin tng trn bt u t mp l v t l pha di trc. Cy non sinh trng chm, l bin mu xanh m, l c th b bin dng v c cc im cht nh trn mt l c gi l cc im hoi t. Cng nh khi b thiu nit, mt s lo i c th sn sinh antocyanin qu mc l m cho l c mu ta nhng khc vi s thiu ht nit th mu ta n y khng lin quan n hin tng a v ng ca l. Trong thc t, khi thiu P th l c mu ta v xanh m. Cc triu chng khc ca s thiu phospho: thn mnh, l gi b cht, chn chm. Vi la, khi thiu P th l nh, hp, c m u lc m, nhnh t, tr bng chm, chn ko d i, c nhiu ht xanh v lng... Vi ng, khi thiu P th cy sinh trng rt chm, l trn c m u lc nht cn l di th lc m ri dn chuyn sang m u v ng hay huyt d. * Tha P khng c biu hin gy hi nh tha nit. P thuc loi nguyn t linh ng tc n c kh nng vn ng t cc c quan gi sang c quan non nn c gi l "nguyn t dng li". 5.2. Lu hunh (S) * Dng S cy hp thu Trong t, lu hunh tn ti nhiu dng hu c v v c, nhng dng S v c c cy ht ch yu l sulphat (SO42-) tan trong dung dch t. Trong mi trng axit th sulphat b gi cht trn keo t v n c gii phng ra khi keo t v o dung dch t trong mi trng kim v c ion trao i OH-. Khi bn vi, pH ca t tng to iu kin cho ion sulphat di ng v r cy d d ng ht c. Ngo i ra hot ng ca mt s vi sinh vt m cc dng S hu c c th phn gii th nh dng sulpht cho cy hp thu. * S trong cy Hu ht lu hunh c trong thc vt thng ng xut pht t SO42- c hp th t dung dch t. Bc u tin trong s tng hp cc hp cht hu c cha lu hunh Tr ng i h c Nng nghi p H N i Gio trnh Sinh l Th c v t 211

l s kh sulfat th nh axit amin cystein. Methionine l mt axit amin cha lu hunh c mt trong protein c tng hp cc lp th t cystein. S ng ha lu hunh din ra trong l mnh hn trong r bi v ti y qu trnh quang hp cung cp nhiu sn phm kh cng nh qu trnh quang h hp s ti to serine. Cc axit amin cha lu hunh trong l s c vn chuyn theo mch ry (Phloem) n cc a im tng hp protein trong chi, nh r v qu. * Vai tr ca S i vi cy Lu hunh v o cy s tham gia v o hnh th nh nn mt s hp cht quan trng c nh hng quan trng ln qu trnh sinh trng, qu trnh trao i cht v hot ng sinh l ca cy. - S l th nh phn ca ba axit amin quan trng trong cy l xystin, xystein v metionin. Cc axit amin n y l th nh phn bt buc ca cc protein. Trong cc phn t protein, S to nn cc lin kt disulfit (-S-S-) bo m tnh n nh v cu trc ca phn t protein. S hin din ca S trong phn t protein l mt hng s v thng c 36 nguyn t N th c mt 1 nguyn t S. - S tham gia v o hp cht rt quan trng c ngha trong trao i cht v nng lng trong t b o l cofecment A (CoA-SH). Trong cng thc ca n c nhom -SH v khi kt hp vi gc axetyl to nn hp cht axetyl-CoA (CH3-CO~S.CoA). Lin kt cao nng ca lu hunh (~S) c nng lng d tr tng ng vi ~P ca ATP. Hp cht Axetyl-CofecmentA ng vai tr quan trng trong qu trnh trao i lipit trong cy v trong h hp. N l cht c hot ha trc khi i v o chu trnh Krebs phn gii oxi ha trit . Axetyl-CoA cn tham gia v o vic tng hp nn rt nhiu hp cht quan trng trong cy nh cc terpenoit, steroit, izoprenoit v cc phytohormon nh giberelin, axit abxixic... - S c mt trong mt s vitamin quan trng trong qu trnh trao i cht l biotin, thiamin. * Khi y lu hunh th cy sinh trng thun li v qu trnh tng hp protein bnh thng, qu trnh trao i cht cng nh cc hot ng sinh l tin h nh tt. * Thiu S, biu hin cc triu chng c trng rt ging vi thiu N l bnh v ng l v c hai nguyn t u l th nh phn ca protein. Tuy nhin, bnh v ng l do thiu N xut hin l trng th nh v l gi , cn thiu S th xut hin l non trc. Triu chng c trng l l v ng a, gn l v ng m tht l cn xanh, sau th l chuyn sang v ng, cy sinh trng ci cc, tch ly nhiu antocyanin. S tn thng xy ra trc tin ngn, cng vi s xut hin cc vt chm do m cht.

Tr ng i h c Nng nghi p H N i Gio trnh Sinh l Th c v t

212

* Trong thc t, ngi ta t bn S v t thng khng thiu S. Tuy nhin nu t c thiu S (di 11 mg/100 g t) th bn S s l m tng nng sut r rt (c th n 83%). Khi ta s dng phn bn m sulphat tc l cung cp S cho cy trng. Cc thc vt h ci (Brassicaceae) cn v tch ly nhiu lu hunh nht. Khc vi P, lu hunh trong cy khng linh ng v khng c "dng li ". 5.3. Kali * Dng K cy hp thu v phn b ca K trong cy - Kali trong t thng dng K+. N c 3 dng: Kali b gi cht trn keo t, kali c th trao i v kali tan trong dung dch t. Dng kali tan trong dung dch t v dng c th trao i c l cc dng kali cy c kh nng s dng. H m lng kali trong t kh cao nhng phn ln dng khng trao i v khng s dng c. - Trong cy, kali ch tn ti di dng ion K+ t do rt linh ng m hu nh khng tham gia v o hp cht hu c n nh n o. Trong cy n phn b nhiu cc b phn cn non ang sinh trng mnh. Kali l mt "nguyn t dng li" in hnh v trc khi l gi cht th n kp di chuyn v cc c quan non s dng li. * Vai tr ca kali i vi cy Mc d ngi ta cha pht hin ra K trong cc hp cht hu c, nhng vai tr sinh l ca n i vi cy l cc k quan trng. l vai tr iu chnh cc hot ng trao i cht v cc hot ng sinh l ca cy. - K c tc dng iu chnh cc c tnh l ha ca keo nguyn sinh cht v t y nh hng n tc v chiu hng ca cc qu trnh xy ra trong t b o. Chng hn, kali l m gim nht ca cht nguyn sinh, tng mc thy ha ca keo nguyn sinh... tc l l m tng cc hot ng sng din ra trong t b o. - K iu chnh s ng m ca kh khng. S tp trung h m lng cao ca ion K+ trong t b o kh khng l m thay i sc trng ca t b o kh khng v iu chnh ng m ca n. S ng m ca kh khng c vai tr iu chnh quan trng trong qu trnh trao i nc v qu trnh ng ha CO2 ca l cy. - K iu chnh dng vn chuyn cc cht hu c trong mch libe. Trong t b o mch ry (floem) h m lng K rt cao. S c mt ca K+ iu chnh tc vn chuyn ca cc cht ng ha trong mch ry, c bit l iu chnh cc cht hu c tch ly v cc c quan kinh t nn K c ngha quan trng trong tng nng sut kinh t. Bn phn kali s l m ht chc, khi lng ht tng, c my, tng h m lng tinh bt v ng trong sn phm, tng nng sut kinh t v phm cht nng sn. - K hot ha rt nhiu enzym tham gia v o cc bin i cht trong cy c bit l qu trnh quang hp v h hp: ATP-ase, RDP-carboxxylase, nitratreductase...
Tr ng i h c Nng nghi p H N i Gio trnh Sinh l Th c v t

213

- K l m tng tnh chng chu ca cy i vi cc iu kin ngoi cnh bt thun nh tnh chng bnh, tnh chng chu hn, nng... - K c vai tr trong vic iu chnh s vn ng ng ca mt s l thc vt nh l cc cy h u v h trinh n. S c mt vi h m lng cao trong cc t b o ca "t chc u gi" iu chnh sc trng ca t chc n y gy nn hin tng ng hoc m ca l cy v o ban ng y v ban m... Ngo i ra vai tr ca K trong iu chnh sc trng ca t b o c ngha quan trng trong vic bo m t thi ti tnh thun li cho cc hot ng sinh l ca cy... * Thiu ka li Thiu K cy c nhng biu hin v hnh thi rt r l l ngn, hp, xut hin cc chm , l b kh ri ho r v mt sc trng. Triu chng quan st c trc tin khi thiu kali la sut hin cc m v ng hoc cc vin quanh mp l b mt mu dn chuyn th nh cc vt hoi th nh l, mp l cng nh gia cc gn l. nhiu thc vt mt l mm th cc vt hoi th n y hnh th nh nh l v vin l ri sau xung phn di ca l. Do kali c th c huy ng ln nhng l non hn nn nhng triu chng n y c th xut hin l pha di ca cy. L khi thiu kali c th b qun hoc nhn, thn gy yu, t ngn di dng. La thiu K th sinh trng km, tr sm, chn sm, ht lp, lng, cy d v m c gii km hnh th nh, d b bnh o n v tim la. Vi ng, nu thiu K cy sinh trng km, t ngn, mp l nht dn sau chuyn sang m u huyt d, l c gn sng, gim nng sut, r thng b nhim bnh nm thi r c mt trong t, cng vi nhng tc hi trn thn dn n l m cho cy d ... Ni chung, thiu kali s l m gim kh nng chng chu ca cc cy trng v gim nng sut kinh t r rt. * Kali cn cho tt c thc vt, nhng vi cc cy trng m sn phm thu hoch cha nhiu gluxit nh la, ng, ma, khoai lang, khoai ty... th bn K l ti cn thit t nng sut v cht lng cao. Bn phn kali v o giai on cy trng hnh th nh c quan kinh t s l m tng qu trnh vn chuyn cc cht hu c tch ly v c quan d tr nn s l m tng nng sut kinh t. Bn phn kali s pht huy hiu qu ca phn m v ln. V vy, vic bn t l cn i gia N: P: K l k thut bn phn hiu qu nht i vi cc cy trng. 5.4. Can xi * Dng can xi trong t v trong cy Can xi l cation trao i trong t. Hu ht can xi trao i ca t u c hp ph trn b mt keo t v khi nng ion H+ trong mi trng tng th cc ion Ca2+ b
Tr ng i h c Nng nghi p H N i Gio trnh Sinh l Th c v t

214

y ra khi b mt keo t v o trong dung dch t trung ha chua ca t v cy c th hp thu c can xi. y l hin tng trao i cation. Do , bn vi l bin php kinh t v hiu qu iu chnh chua ca t. Trong cy, can xi thng lin kt vi mt s cht hu c v n thng b gi cht, khng di ng nh K. Ca l nguyn t "khng dng lai" nn n c nhiu b phn gi . * Vai tr ca can xi i vi cy - Vai tr quan trng nht ca can xi l tham gia v o hnh th nh nn th nh t b o. Can xi kt hp vi axit pectinic to nn pectat canxi c mt lp gia ca th nh gn cht cc t b o vi nhau th nh mt khi. Khi pectat canxi b phn hy th cc t b o khng dnh nhau m tch ri nhau. Chng hn khi qu chn do pectat canxi phn hy nn tht qu mm ra, hoc khi tng ri hnh th nh tch ri cc t b o v gy nn s rng. Pectat canxi c th coi nh l cht xi mng gn cc vin gch vi nhau. - Can xi cng tham gia v o hnh th nh nn m ng t b o (membran). Ngi ta cho l can xi c vai tr trong vic hnh th nh nn nhim sc th v qu trnh phn chia t b o... - Can xi c ngha trong vic trung ha chua v i khng vi nhiu cation khc trong cy, loi tr c tinh khit ca cc cation c mt trong cht nguyn sinh nh H+, Na+, Al3+... Trong t, Ca c tc dng trung ha chua ca t thun li cho s sinh trng ca r v hot ng ca vi sinh vt... - Ngo i ra Ca c kh nng hot ha rt nhiu enzym nn nh hng n qu trnh trao i cht: Photpholipase, adeninkinase, argininkinase, ATP-ase... * Triu chng thiu can xi Khi thiu can xi th cc m phn sinh nh thn v r b hi nghim trng, m phn sinh ngng phn chia, sinh trng b c ch, r ngn, ha nhy v cht, khi thiu Ca l mi ra b d dng, nh l b un mc. H thng r khi thiu canxi s b nu, ngn, m nhiu nhnh. Nu b thiu nghim trng th vng meristem ca cy s b cht....Triu chng thiu Ca thng biu hin l non trc v Ca l nguyn t khng di ng trong cy. * Bn vi thng c hiu qu rt cao nht l vi t chua v t bc m u. Hiu qu quan trng nht ca vi l trung ha chua ca t thun li cho sinh trng v hot ng sinh l ca cy. Cc cy h u nh lc th bn vi l bin php quan trng h ng u tng nng sut v cht lng ht lc. Vi l m cho cy lc sinh trng tt, cy cng, ht chc, my, v mng, tng h m lng lipit. Vi l m tng h m lng ng ca ma, tng cht lng ca thuc l... Ni chung, vi c xem nh l mt loi phn bn dng ci to t chua, mn, phn, t bc m u...
Tr ng i h c Nng nghi p H N i Gio trnh Sinh l Th c v t

215

5.5. Magi * Mg trong t Trong t, Mg c th dng tan trong dung dch t, Mg trao i v Mg gi cht trn keo t. Cc mui nh MgCO3, MgCO3.CaCO3 (dolomit) l cc dng c kh nng cung cp Mg cho cy. Ni chung, ch c t ct v ct ven bin l thiu Mg. * Vai tr ca Mg i vi cy Mg c vai tr quan trng trong trao i cht v hot ng quang hp... - Mg l th nh phn quan trng ca phn t dip lc nn n quyt nh hot ng quang hp ca cy. H m lng Mg ca dip lc chim khong 10% Mg trong l. - Mg hot ha cho h ng chc enzym trong cc phn ng trao i gluxit lin quan n qu trnh quang hp, h hp v trao i axit nucleic, cc phn ng c lin quan n ATP. c bit, hai enzym rt quan trng trong qu trnh c nh CO2 l RDPcacboxylase v PEP-cacboxylase c hot ha bi Mg. Mg thng to nn lin kt trung gian gia c cht v men l m tng kh nng xc tc ca cc enzym n y. - Ngo i ra Mg tham gia v o qu trnh hnh th nh th nh t b o, qu trnh tng hp protein, iu chnh s ht ca cc cation... * Thiu Mg thng gy ra bnh v ng l do thiu dip lc. Triu chng in hnh l gn l cn xanh nhng tht l b v ng. Hin tng tn thng xut hin t l di ln l trn v Mg l nguyn t linh ng, c dng li t cc l gi . Thiu Mg s l m chm s ra hoa. Dng hoa l ca cc vt mt mu xy ra do c s duy tr dip lc cc t b o b mch t mn cm hn v tn ti d i hn so vi dip lc t b o gia b mch. Nu thiu ht nghim trng, l s b bin sang mu v ng hoc trng. Ngo i ra, khi thiu magi l c th b gi v sm rng. * Mg rt cn cho cc cy ngn ng y nh la, ng, u, khoai ty... N c mt nhiu trong cc c quan sinh sn. Bn Mg s l m tng h m lng tinh bt trong sn phm thu hoch. Vi t ct thiu Mg, bn Mg c hiu qu rt cao... 5.6 Silic Ch c nhng cy thuc h Equisetaceae mi c nhu cu v silic ho n tt c chu k sng ca mnh. Tuy nhin, mt s cc lo i khc cng tch ly mt h m lng silic trong cc m ca n v khi c b sung thm silic th c s tng cng sinh trng pht trin. Cy thiu silic thng rt d v nhim bnh nm. Silic thng c tch ly dng hydrat ha, v nh hnh (SiO2.nH2O) trong cc m ng li ni cht, th nh t b o v cc khong khng gia t b o. Silic cng to nn cc phc hp vi polyphenol hnh th nh nhng hp cht vi lignin tng cng cng ca th nh t b o.
Tr ng i h c Nng nghi p H N i Gio trnh Sinh l Th c v t

216

5.7. Cc nguyn t vi lng C mt s nguyn t c mt trong cy vi h m lng rt thp nhng khng th thiu c. Chng c vai tr iu chnh cc hot ng sng ca cy. Vai tr iu chnh th hin cc mt sau: * Vai tr quyt nh nht ca cc nguyn t vi lng i vi cy l hot ha h thng enzym. C h ng trm enzym trong c th c hot ha bi cc nguyn t vi lng. S c mt ca nguyn t vi lng l m cho hot tnh xc tc ca enzym tng ln gp bi. iu gii thch ti sao cy cn chng mc vi lng. Cc enzym n y lin quan n to n b cc qu trnh trao i cht v cc hot ng sinh l trong cy. C ba cch m nguyn t vi lng tham gia v o phn ng enzym: - Mt s nguyn t vi lng l th nh phn bt buc trong nhm hot ng (coenzym) ca cc enzym. V d nh nguyn t Mo trong coenzym ca nitratreductase, nitrogenase trong trao i cht nit, Fe trong th nh phn ca h thng xytocrom, feredoxin trong chui chuyn vn in t ca quang hp v h hp, Cu trong enzym polyphenoloxidase, ascorbioxidase... - Chng l m cu ni trung gian gia men v c cht phn ng to nn phc hu c theo "kiu c ng cua" (hp cht chelat). iu l m cho kh nng xc tc ca enzym tng ln nhiu... - S c mt ca ion nguyn t vi lng trong mi trng phn ng cng l mtng hiu qu xc tc ca enzym. Chng l m thay i in tch ca protein, thay i tnh cht l ho ca cht nguyn sinh, c th l m thay i cu hnh ca protein enzymnn nh hng n hot tnh xc tc phn ng ho sinh trong t b o. * Nguyn t vi lng l m thay i c tnh l ha ca nguyn sinh cht nh l m thay i nht v kh nng thu ho ca keo nguyn sinh cht nn nh hng n tc v chiu hng cc phn ng ha sinh. * Cc nguyn t vi lng c kh nng l m thay i tnh chng chu ca cy vi cc iu kin bt thun ca mi trng nh chu hn, chu nng, chu lnh, chu su bnh Tuy nhin, mi nguyn t vi lng c hiu qu tc ng c trng ring cho tng mt hot ng trao i cht v thm ch ring cho tng loi cy trng. Di y l vai tr ca mt s nguyn t vi lng quan trng i vi cy. 5.7.1. St - Cy ht st di dng Fe2+, cn dng Fe3+ gy c cho cy nn n phi c kh th nh Fe2+ trc khi xm nhp v o cy. Fe c vn chuyn trong mch xylem di dng phc cht vi xitrat.
Tr ng i h c Nng nghi p H N i Gio trnh Sinh l Th c v t

217

- Vai tr quan trng nht ca st l hot ha cc enzym. N c mt trong nhm hot ng ca mt s enzym oxi ha kh nh catalase, peroxydase. N c mt trong cc xytocrom, feredoxin trong chui chuyn vn in t ca quang hp v h hp. Trong qu trnh vn chuyn in t, st c oxy ha t Fe2+ th nh Fe3+ - N khng tham gia v o th nh phn ca dip lc nhng li c nh hng quyt nh n s tng hp dip lc trong cy. H m lng Fe trong l cy c quan h mt thit n h m lng dip lc trong chng... - Triu chng gp phi lc thiu st l l cy mt m u xanh chuyn sang v ng v trng. Triu chng thiu st xut hin trc ht l non sau n l gi v Fe khng di ng t l gi v l non. Trong iu kin b thiu nghim trng v lu d i, to n l tr nn mu trng cn gn l c mu a v ng. L b mt mu do thiu st v st cn cho qu trnh tng hp mt s phc hp dip lc protein trong lc lp. S di ng km ca st gy ra do s kt ta th nh cc dng oxit st hoc phosphat khng tan trong l gi hoc hnh th nh phc hp vi phytoferritin - mt protein kt hp vi st c trong l. Khi trng cy trong dung dch, pH thng b gim v Fe b kt ta gy nn bnh thiu Fe. khc phc, ngi ta c th iu chnh pH ca dung dch trng cy. Trong mi trng nui cy m, ngi ta b sung v o mi trng nui cy Fe di dng phc khng b kt ta l Fe - EDTA (Fe-Etylen Diamine Tetraaxetic Axit ). 5.7.2. Mangan Ion Mn2+ hot ha nhiu enzyme trong t b o thc vt, c bit l cc enzyme dehrogenase, decacboxilase trong chu trnh Kreb. Chc nng r rt nht ca mangan l tham gia v o phn ng quang phn ly nc ca quang hp. - Triu chng thiu ht mangan in hnh l s mt mu ca cc gn v s xut hin cc im cht nh, thng xut hin cc vt hoi t trn l. S mt mu c th xy ra l gi , l non ty thuc lo i cy v tc sinh trng. Nu thiu Mn nng th cy b kh v l cht. Triu chng n y c th xut hin l non v l gi ty theo thc vt. 5.7.3. ng - ng hot ha nhiu enzym oxi ha kh v c trong th nh phn ca plastocyanin, mt th nh vin ca chui chuyn vn in t trong quang hp. Cc enzym m ng hot ha lin quan rt nhiu n cc qu trnh sinh l v ha sinh trong cy nh tng hp protein, axit nucleic, dinh dng nit, hot ng quang hp... - Triu chng u tin ca s thiu ng l l b chuyn sang mu xanh en v xut hin cc im hoi th. im hoi th xut hin trc ht nh l non sau lan xung di dc theo mp l. L c th b bin dng v khi thiu ng nghim trng th l c th b rng.

Tr ng i h c Nng nghi p H N i Gio trnh Sinh l Th c v t

218

- Hin tng thiu ng thng xy ra trn t m ly. Cy trng thiu ng thng hay mc mt s bnh c trng nh bnh chy gm (exanthema) hay xy ra cy n qu. Cy tit gm v km theo cc vt cht trn l v qu. Vi cy ha tho, thiu ng thng gy bnh mt m u xanh ngn l (bnh reclamation)... Ngi ta c th s dng sulphat ng phun cho cy trng. Cu thng c s dng trong hn hp vi cc nguyn t vi lng khc khi phun cho cy. Vic phun Cu c th chng c mt s bnh nm hi cy trng nh bnh mc sng. 5.7.4. Km - Km tham gia hot ha khong 70 enzym lin quan n nhiu qu trnh bin i cht v hot ng sinh l nh qu trnh dinh dng photpho, tng hp protein, tng hp phytohocmon (auxin), tng cng ht cc cation khc... nn nh hng nhiu n qu trnh sinh trng ca cy. - Thiu km s ri lon trao i auxin nn sinh trng b c ch, sinh trng chm, l cy b bin dng, ngn, nh v xon, t ngn v bin dng... - Trong mt s cy trng (ng, k, u), l gi c th b mt mu phn gn v sau pht trin cc im cht mu trng. Hin tng mt mu l mt s th hin thiu km cho qu trnh sinh trng ca lc lp. C th phun dung dch sulphat km ln l cung cp km cho cy trng. Zn thng c hiu qu nhiu vi cc cy ha tho nh la, ng... 5.7.5. Bo - B c nh hng r rt ln sinh trng ca cy c bit l m phn sinh nh, c th lin quan n vai tr ca B trong tng hp ARN. B nh hng n qu trnh phn ha hoa, th phn th tinh v s u qu. B nh hng n rt nhiu qu trnh nh phn ha t b o, trao i hocmon, trao i N, ht nc, ht khong, trao i cht bo, s ny mm ca ht... nh hng r rt nht ca B l qu trnh ra hoa kt qu, nhiu kin cho rng Bo c vai tr trong s ko d i t b o, trong s tng hp axit nucleic, trong phn ng ca hoocmon v chc nng ca membran (theo Shelp, 1993). Triu chng thiu ht Bo c nhiu biu hin khc nhau ph thuc v o lo i, tui ca cy. Triu chng in hnh l cc im cht en l non v chi nh v tc hi n y th hin cc l non v phn di ca phin l, thn b cng. Vic mt u th ngn khi thiu B l m cho cy phn c nh nhiu, cc chi ngn ca cc c nh cng b hi v do s phn chia t b o b km h m. Cu trc ca qu, r c v c thng d dng hoc b thi do cc m bn trong b hng. Triu chng chung khi thiu B l chi ngn b cht,, cc chi bn cng thui dn, hoa khng hnh th nh, qu trnh th tinh v u qu km, qu rng, r sinh trng km, l b d y ln... 219

Tr ng i h c Nng nghi p H N i Gio trnh Sinh l Th c v t

- B l mt trong nhng nguyn t vi lng c hiu qu nht i vi cy trng. Trong ch phm vi lng th B c vai tr quan trng trong s hnh th nh hoa qu v u qu, tng nng sut cy trng... 5.7.6. Molypden - Mo c vai tr rt quan trng trong vic trao i nit. N c mt trong nhm hot ng ca enzym nitrateductase v nitrogenase trong vic kh nitrat v c nh nit phn t. V vy m Mo c vai tr quan trng i vi cy h u v n l m tng kh nng c nh m ca cc vi sinh vt trong nt sn. Ngo i ra, Mo cn c vai tr trong tng hp vitamin C v hnh th nh lc lp... - Du hiu u tin ca s thiu ht molybden l s mt mu gia cc gn l v cc im hoi th l gi . Thiu Mo s c ch s dinh dng m ca cy trng ni chung v c bit ca cc cy h u. mt s thc vt nh: spl, spl xanh, l b cht v son li, hoa l kh hnh th nh hoc sm rng do molybden c lin quan n c hai qu trnh ng ha nitrat v c nh nit. Cy i hi lng molybden rt thp. S b sung mt lng nh molybden trn t thiu cng gy ra hiu qu rt cao. Trong ch phm vi lng cho cy h u th Mo l nguyn t vi lng ch o v khng th thiu c. C th s dng molypdat amon phun cho cy. 5.7.7 Clo Clo c mt trong cy dng ion Cl-. Clo c s dng cho cc phn ng quang phn ly nc ca quang hp. Ngo i ra, Cl cn cn thit cho s phn chia t b o l v r. Cy thiu Cl th ngn l s b ho v tip sau l l m cho to n l b mt mu v cht. S sinh trng ca l b km h m v l thng c mu ng sng. R b ngn, d y ln pha u r. Hu ht cc cy hp th lng clo cao hn so vi nhu cu ca mnh. 5.7.8 Niken Cho n nay ch pht hin c enzym urease thc vt thng ng l enzyme c cha niken. Cc vi sinh vt c nh nit c nhu cu v niken cho cc enzyme tham gia v o qu trnh to kh hyro trong qu trnh c nh m. S thiu ht niken l m cy tch ly ure trong l dn n l m cht cc ngn l. Biu hin thiu ht niken i vi cy ch xy ra khi cy trng trn nhng loi t c bit rt thiu niken bi v nhu cu v niken ca cy l rt thp. 6. Vai tr ca nit v s ng ha nit ca thc vt 6.1. Vai tr ca N i vi cy Nu quan nim nguyn t khong l nguyn t c ly t t th N c r cy hp thu t t. i vi thc vt ni chung v cy trng ni ring th N c vai tr sinh l c bit quan trng i vi sinh trng, pht trin v hnh th nh nng sut. Nit c mt
Tr ng i h c Nng nghi p H N i Gio trnh Sinh l Th c v t

220

trong rt nhiu hp cht hu c quan trng c vai tr quyt nh trong qu trnh trao i cht v nng lng, n cc hot ng sinh l ca cy. * N l nguyn t c th ca protein. V vy m protein li c vai tr rt quan trng trong mi hot ng sng ca vi cy. - Protein l th nh phn ch yu tham gia v o cu trc nn h thng cht nguyn sinh trong t b o, cu to nn h thng m ng sinh hc, cc c quan trong t b o... - Protein l th nh phn bt buc ca cc enzym. Mt enzym c hai th nh phn cu th nh : phn t protein (apoenzym) v nhm hot ng (coenzym). Ngi ta ni rng nguyn t N va c vai tr cu trc v va c vai tr chc nng. * N c trong th nh phn ca axit nucleic (ADN v ARN). Ngo i chc nng duy tr v truyn thng tin di truyn cho th h sau, axit nucleic ng vai tr quan trng trong qu trnh sinh tng hp protein, s phn chia v sinh trng ca t b o. * N l th nh phn quan trng ca phn t dip lc. Mi phn t dip lc c 4 nguyn t N, nn h m lng N trong l rt cao. Dip lc l tc nhn quyt nh vic hp thu v bin i nng lng nh sng mt tri th nh nng lng ha hc trong hot ng quang hp ca cy, tng hp nn cc cht hu c cung cp cho s sng ca cc sinh vt trn tri t. * N l th nh phn ca mt s phytohocmon nh auxin v xytokinin. y l hai hocmon quan trng nht trong qu trnh phn chia v sinh trng ca t b o v ca cy. * N tham gia v o th nh phn ca ADP v ATP c vai tr quan trng trong s trao i nng lng trong cy c bit trong qu trnh quang hp v h hp... * N tham gia v o th nh phn ca hp cht phytochrom. Sc t n y c nhim v iu chnh qu trnh sinh trng, pht trin ca cy c lin quan n nh sng nh phn ng quang chu k, s ny mm, tnh hng quang... V vy, cy rt nhy cm vi phn m. Phn ng trc tin khi bn phn m l cy sinh trng mnh, tng trng nhanh v chiu cao, din tch l, nhnh nhiu, tng sinh khi nhanh v N nhanh chng i v o th nh phn ca protein, axit nucleic, dip lc v phytohocmon. Cy tng cng trao i cht v nng lng v n tham gia v o hnh th nh cc enzyn, h thng ADP,ATP v axit nucleic. ng thi, cc hot ng sinh l cng c xc tin nh quang hp, h hp, dinh dng khong... v kt qu cui cng l nng sut cy trng tng. 6.2. Tha v thiu nit * Tha nit Khc vi cc nguyn t khc, vic tha nit c nh hng rt nghim trng n sinh trng, pht trin v hnh th nh nng sut ca cy trng. Cy sinh trng qu Tr ng i h c Nng nghi p H N i Gio trnh Sinh l Th c v t 221

mnh, thn l tng trng nhanh m m c gii km hnh th nh nn cy rt yu v gy nn hin tng lp , gim nng sut nghim trng v c nhiu trng hp khng c thu hoch. Hin tng lp thng xy ra trn t tha m hoc bn qu nhiu v tp trung phn m. * Thiu nit Ngc li vi tha N, thiu nit l m cho cy sinh trng rt km, dip lc khng hnh th nh, nhnh v phn c nh km, gim st hot ng quang hp v tch ly, gim nng sut nghim trng. Ty theo mc thiu m m nng sut gim nhiu hay t. Trong trng hp c triu chng thiu m th ch cn b sung phn m l cy sinh trng pht trin bnh thng. S thiu ht nit s km h m mnh m s sinh trng ca cy. Triu chng thiu ht in hnh l l cy b ha v ng, c bit l cc l gi gn di gc cy. Khi thiu N nghim trng th cc l n y b v ng a v rng. Cc l non hn th hin triu chng n y mun hn do c th huy ng nit t cc l gi . Nh vy, cy thiu N s c l xanh nht pha trn v l v ng pha di, cy sinh trng chm, ci cc. Cy c th d tha lng cacbonhydrat do khng c s dng v o qu trnh tng hp cc axit amin v cc hp cht cha nit khc. Cacbonhydrat n y thng c s dng tng hp nn cc sc t anthocyan khin l, cung l v thn c th mang mu huyt d. Triu chng n y thng th hin r cy c chua v ng. 6.3. S ng ha nit ca cy Nit trong t nhin tn ti di ba dng: N hu c, N v c v N dng t do (N2) trong kh quyn. Cy ch yu ht N v c, cn dng N2 trong kh quyn th cy khng ng ha trc tip c m phi nh s c nh ca cc vi sinh vt trong t. Dng nit v c ch yu m cy ng ha l nitrat (NO3-) v amon (NH4+). 6.3.1. S ng ha nitrat * Nitrat l dng m cy s dng nhiu nht. N khng gy c cho cy nn cy c th tch ly trong m. Tuy nhin, i vi con ngi th nitrat c hi cho sc khe. H m lng nitrat t do trong cy l mt tiu chun quan trng nh gi an to n ca nng phm. * Cy khng th s dng nitrat trc tip v o cc qu trnh trao i cht m n phi c kh th nh dng m amon ri mi bin i th nh cc cht hu c cha nit. Qu trnh kh nitrat trong cy din ra theo hai bc sau: Nitratreductase NO3Nitrat 2eNO2Nitrit 6eNitritreductase NH4+ Amon 222

Tr ng i h c Nng nghi p H N i Gio trnh Sinh l Th c v t

* iu kin cho qu trnh kh nitrat - C cc enzym c hiu xc tc cho cc phn ng kh n y m c bit quan trng nht v hot ng mnh nht l enzym nitratreductase. y l mt enzym cm ng ch c hnh th nh khi c mt lng c cht NO3- nht nh. S hnh th nh v hot ng ca enzym n y ph thuc v o nh sng, nng CO2 v canxi. Enzym n y c nguyn t Mo tham gia v o nhm hot ng. Khi bn Mo th qu trnh kh nitrat c tng cng. - C cc cht kh mnh. y l cc cofecment dng kh ca enzym dehydrogenase l NADH, NADPH, FADH2 c hnh th nh trong quang hp v h hp. Cc cht n y s cung cp in t cho phn ng kh nitrat . Mo dng kh +2H+ Mo dng oxi ha NO3NO2- + H2O

NADH NADP NAD NADP

FAD FADH2

* S kh nitrat c th tin h nh ngay trong r, nhng ch yu l trong l. Nu qu trnh kh nitrat chm th nitrat b tch ly li trong cy. Bn nhiu phn m th h m lng nitrat cng b tch ly li. V vy, trong k thut trng rau an to n th phi c cc bin php tc ng nhm gim thiu h m lng nitrat t do trong sn phm di ngng quy nh ca th gii v Vit Nam, nht l cc loi rau v qu n ti. 6.3.2. ng ha amon (NH3+) * Qu trnh kh nitrat v s c nh nit phn t cui cng dn n hnh th nh NH4 . NH4+ cng c cy hp thu trc tip t t. Khc vi NO3-, NH4+ tch ly nhiu trong cy s gy c gi l c amon. Do cy phi ng ha tip tc bng cc con ng chuyn n v o cc hp cht hu c nh cc axit amin, amit v protein.
+

* Hin nay ngi ta tha nhn cc con ng ng ha amon nh sau: Theo quan nim hin i th cht nhn NH3 u tin l axit -xetoglutaric hoc axit glutamic. Qu trnh ng ho NH3 trong cy lin quan n hot ng ca 3 enzym quan trng l : Glutamat dehydrrogenase, glutamin synthetase v glutamin syntase. Cc enzym n y to nn h thng GOGAT. H thng phn ng do GOGAT xc tc gm: -Phn ng amin ho kh; Axit -xetoglutaric + NH3 + NADH -Phn ng to amit (2 gc NH2):
Tr ng i h c Nng nghi p H N i Gio trnh Sinh l Th c v t

Axit glutamic + H2O + NAD

223

Axit glutamic + NH3 + ATP -Phn ng chuyn amin ho: Glutamin + Axit -xetoglutaric + NADH

Glutamin + ADP + P

2 Axit glutamic + NAD

S ng ho NH3 trong cy din ra theo h thng GOGAT. Qu trnh n y to ra axit amin glutamic v amit glutamin. T axit glutamic v glutamin nh l hai cht cha NH3, nhm NH3 c chuyn n cho cc cht khc bng phn ng chuyn amin ho hnh th nh nn cc axit amin v cc amit khc. Nh vy, ch c axit -xetoglutaric v glutamic mi tip nhn trc tip NH3 t t v o hoc do qu trnh kh nitrat. Cc axit hu c v cc xetoaxit khc tip nhn NH3 qua axit glutamic v glutamin. Cc axit amin l nguyn liu tng hp nn cc phn t protein khc nhau trong c th. * y l qu trnh din ra thng xuyn di s xc tc ca cc enzym c hiu. Nh vy m h m lng NH4+ trong cy c gim xung, gii c amon. Nu qu trnh n y b c ch th dn n tch ly amon trong cy n mc d tha s gy c, l m ri lon qu trnh trao i cht v hot ng sinh l trong cy. Vic d tha m thng xy ra cc chn rung tt v bn qu nhiu phn m, nht l m ur 6.3.3. ng ha nit phn t (S c nh m sinh hc) * Nit kh quyn v kh nng s dng Nit trong kh quyn tn ti di dng kh N2 v chim khong 78% th tch khng kh. Mc d sng trong "i dng nit", nhng cy khng c kh nng ng ha trc tip c. Lin kt N N c nng lng lin kt rt ln nn kh c th ph v c hnh th nh nit v c. Cy ch c th s dng N2 khi: - C mt p sut v nhit rt cao ct t c lin kt NN rt bn vng hnh th nh nn m v c (NH3) cho cy ht. Trng hp n y c th xy ra khi c sm st, nn sau trn ma ging cy c hng mt lng m t nc ma. Ngi ta c th to nn p sut v nhit cao sn xut phn m trong nh my. - Mt s vi sinh vt sng trong t v trong nc c kh nng bin N2 trong kh quyn th nh NH3 cung cp cho cy. Kh nng k diu c c l nh mt enzym rt c hiu hot ng trong cc vi sinh vt c nh m. l enzym nitrogenase. * Cc vi sinh vt ng ho nit phn t Cc vi sinh vt c nh N2 c phn th nh hai nhm: nhm vi sinh vt sng t do (cn gi l vi sinh vt khng cng sinh) v vi sinh vt sng cng sinh. - Vi sinh vt sng t do trong t v nc gm ba nhm:
Tr ng i h c Nng nghi p H N i Gio trnh Sinh l Th c v t

224

1) Nhm vi sinh vt ym kh (Clostridium pasteurianum) sng trong t. Chng s dng nng lng ca h hp ym kh c nh m nn hiu qu rt thp. Thng thng c s dng 1 gam ng th vi khun n y c th c nh c 3 mg nit. 2) Nhm vi sinh vt ho kh (Azotobacter) s dng nng lng ca h hp ho kh c nh m nn hiu qu cao hn. Vi khun n y khi s dng 1 gam ng c th ng ha 15 mg nit. 3) Cc to lam sng trong nc cng c kh nng ng ha nit phn t. Cc to n y s dng chnh sn phm quang hp ca mnh c nh m. Qu trnh n y s b sung thm ngun m sinh hc cho cc rung la nc. Nhn chung cc vi sinh vt c nh m khng cng sinh trn c kh nng b sung cho t thm khong 10 - 20 kg N/ ha. ngha quan trng ca vic c nh m sinh hc thuc v cc vi sinh vt sng cng sinh. - Vi sinh vt sng cng sinh Cc vi sinh vt sng cng sinh c kh nng c nh m rt a dng. Chng thng thuc hai nhm chnh l cc vi sinh vt sng cng sinh vi r cy h u v vi sinh vt sng cng sinh trong cnh bo hoa du. 1) Vi sinh vt sng cng sinh vi r cy h u C n h ng trm lo i cy h u c hot ng cng sinh vi vi sinh vt c nh m. Cc vi sinh vt n y thuc hai ging vi sinh vt chnh l Rhizobium v Bradyrhizobium, trong Rhizobium l vi sinh vt ch yu v hot ng c nh nit mnh nht. iu kin cho qu trnh c nh m cng sinh n y thc hin c l : # Hnh th nh cc nt sn Qu trnh c nh m c thc hin trong t chc c bit gi l nt sn. S hnh th nh nt sn din ra trong v i ng y t khi ly nhim vi khun. Cc vi sinh vt n y thng tp trung vng gn chp r, ni tp trung nhiu polysacarit v l vng hnh th nh lng ht mi. R cy tit ra cht flavonoit hp dn vi sinh vt. Cc khun n y tp trung vi mt rt cao u lng ht mi. Chng xm nhp qua cc lng ht mi hnh th nh cc t b o nhu m r. Chng c nhn ln rt nhanh v hnh th nh cc ti cha vi khun gi l bacteroit. Bacteroit c xem nh l mt b o quan ca cc t b o n y. Di nh hng ca gen vi khun th cc t b o nhu m v a bi ha v phn chia nhanh hnh th nh nn cc nt sn sau khong 3-4 ng y v sau hnh th nh mch dn ni lin nt sn v mch dn r trao i cc sn phm gia cy ch v vi khun.. Nt sn c xem l nhng "phn xng"t hon sn xut phn m cho cy. # Quan h cng sinh
Tr ng i h c Nng nghi p H N i Gio trnh Sinh l Th c v t

225

y l mi quan h cng sinh kh phc tp gia cy ch l cc cy h u v vi sinh vt sng trong nt sn. Cy ch cung cp cho vi sinh vt cc cht gluxit, ngun nng lng ATP v cc cht kh nh feredoxin, NADH tin h nh hot ng kh N2 th nh NH3. Ngc li vi sinh vt s cung cp cho cy ch cc hp cht cha nit c nh c cho s sinh trng ca chnh cy ch. # iu kin ym kh Hot ng ca enzym nitrogenase rt mn cm vi O2. Khi c mt ca oxi th enzym n y ho n to n mt hot tnh. V vy, cho qu trnh c nh m xy ra c th cn c mt c ch bo v hot ng ca enzym n y. Trong nt sn, co cht leghemoglobin (LHb). Cht n y c m u nh hemoglobin ca mu ng vt. LHb s tip nhn O2 theo phn ng: LHb + O2 LhbO2. Hot ng n y ly i O2 to iu kin ym kh cho nitrogenase hot dng. Nt sn cha nhiu LHb (m u hng hn) th hot tnh ca nitrogenase c ng mnh (nt sn hu hiu). # Enym c hiu Enzym nitrogenase c th coi l nhn t cha kha cho qu trnh n y. Enzym n y hot ng trong iu kin ym kh nn trong nt sn tn ti c ch to iu kin ym kh cho enzym n y hot ng. Nhm hot ng ca n c cha nguyn t molypden v Fe. V vy, s dng Mo v c Fe cho cy h u l rt c hiu qu. # Cung cp cht kh v nng lng C nh N2 l qu trnh kh lin tc nn cn cc cht kh mnh v nng lng ca ATP. Cc cht kh l NADH v feredoxin cng vi nng lng ATP do h hp ca cy ch cung cp. S c nh nit cn rt nhiu nng lng, cn 16 ATP kh 1 N2. Kh nng c nh nit phn t ca cy h u l rt ng k. Ni chung, cc cy h u c kh nng c nh t 200 n 450 kg N/ ha/ nm, b sung ngun m quan trng cho cy trng v cho vic ci to t. 2) H cng sinh ca bo hoa du y l mt h cng sinh phc tp gia to lam c kh nng c nh m v cy bo hoa du l mt lo i dng x. Ngo i to lam Anabaena ra th cn mt s vi khun khc c kh nng c nh m nh Pseudomonas, Azotobacter, Cyanobacterium... cng tn ti trong cnh bo du to nn mt ti c kh nng hot ng c nh nit phn t rt hiu qu. Chng c kh nng c nh khong xp x 100 kg N/ha/ nm. nc ta trc y c thi k pht trin rt mnh vic nui trng bo du nh l mt ngun phn m sinh hc rt c ngha. Tuy nhin vic nui trng v nht l
Tr ng i h c Nng nghi p H N i Gio trnh Sinh l Th c v t

226

gi ging bo du kh phc tp nn hiu qu kinh t thp, do m bin php nui bo du l m phn bn ng y nay mai mt dn. * C ch qu trnh c nh N2 Qu trnh c nh N2 ca cc vi sinh vt c nh m l mt qu trnh kh lin tc v c thc hin theo phn ng sau: N2 + 8e- + 8H+ + 16ATP 2NH3 + H2 + 16ADP + 16 Pi (Pi l P v c)

Phn ng n y c xc tc bi h enzym nitrogenase. Phc hp nitrogenase c 2 protein: mt protein cha lu hunh v st gi l Fe-protein v mt protein cha molypden v st gi l MoFe-protein. Phn t protein cha Mo (MoFe-protein) chnh l enzym dinitroreductase trc tip kh N2 th nh NH3. Phn t Fe-protein c nhim v ly in t t feredoxin cung cp cho vic kh MoFe-protein, nn c gi l nitrogenase reductase. vn chuyn e- t Fe-protein n Mo-protein cn 2ATP. Nh vy, kh mt phn t N2 cn c 16ATP. y l mt lng nng lng kh ln c cung cp bi h hp ca t b o cy ch. Qu trnh kh N2 th nh NH3 c minh ho s hnh 6.6. Nitrogenase 2Mo2+ 2ATP Fe-protein Feredoxinox Fekh MgATP Fekh MoFeox Feredoxinkh Feox MgADP MoFekh C cht (N2, 8H+ ) MoFe-protein MoFeox Sn phm (2NH3, H2)

Hnh 6.6. Phn ng kh N2 c xc tc bi nitrogenase (ox - dng oxi ho; kh - dng kh) * ngha ca s c nh m sinh hc - S c nh m l mt phng thc b sung thm ngun m quan trong cho t v cho cy trng. Hin nay, vic s dng qu nhiu phn m v c l m cho mi trng t v nc b nhim, tng qu trnh tch ly nitrat trong sn phm gy c cho
Tr ng i h c Nng nghi p H N i Gio trnh Sinh l Th c v t

227

con ngi n mc bo ng. Chnh v vy, m thay th mt phn m v c bng m sinh hc s gp phn l m cho mi trng sinh thi nng nghip bn vng hn. - Vic trng xen cy h u vi cc cy trng khc cng nh trng cc cy h u ci to t l bin php canh tc hp l, c hiu qu cao v bn vng cho h sinh thi nng nghip... Cc m hnh trng xen cy h u vi cc cy trng nng nghip, cy lm nghip ng y c ng c ng dng nhiu trong sn xut. - Hin nay, c mt s ch phm vi sinh vt c nh dm c s dng bn cho nhiu loi cy trng mang li hiu qu r rt cho cy trng c v nng sut v mi trng nh ch phm nitrazin bn cho la. Tuy nhin, cc ch phm vi sinh vt c ch nh vy cho cc cy trng hin nay cn rt hn ch. 7. C s sinh l ca vic s dng phn bn cho cy trng Vic s dng phn bn hp l cho cy trng tc l phi da trn yu cu sinh l ca cy. Cy trng cn cht g v bao nhiu? Cn v o giai on n o v phng php s dng phn bn thch hp?... y l nhng ni dung cn gii quyt khi xy dng ch bn phn hp l cho cy trng. c mt ch bn phn hp l cho mt cy trng n o , ta cn xc nh lng phn bn hp l cho cy trng, t l thch hp gia cc loi phn bn, giai on s dng phn bn v phng php bn phn hp l cho tng i tng cy trng. 7.1. Xc nh lng phn bn thch hp Lng phn bn (LPB) hp l c th c xc nh theo cng thc sau: Nhu cu dinh dng ca cy - Kh nng cung cp ca t LPB = H s s dng phn bn 7.1.1. Xc nh nhu cu dinh dng ca cy trng Nhu c dinh dng ca cy trng n o y l lng cht dinh dng m cy cn qua cc thi k sinh trng to nn mt nng sut kinh t ti a. Hu ht lng cht dinh dng n y cy ly t t nn ngi ta gi nhu cu dinh dng l lng ly i t t. Ngi ta thng tnh nhu cu dinh dng ca yu t phn bn n o y bng lng phn bn m cy cn to nn mt n v nng sut kinh t (t hoc tn chng hn). C nhu cu dinh dng tng s tnh tan cho c chu k sng ca cy, nhng cng c nhu cu dinh dng tnh cho tng giai on sinh trng. Nhu cu dinh dng c tnh cho tng yu t dinh dng ring bit. V d nh mun t nng sut la l 5 tn/ha th cy la cn ht bao nhiu kg N, P, K...?.

Tr ng i h c Nng nghi p H N i Gio trnh Sinh l Th c v t

228

- Nhu cu dinh dng ca cy l mt ch tiu thay i rt nhiu. N thay i theo tng loi cy v ging cy trng khc nhau, theo cc iu kin v mc thm canh, theo bin ng ca thi tit... - Mun xc nh nhu cu dinh dng ca cy th ta phi tin h nh phn tch h m lng cc cht dinh dng trong cy. Ngi ta tin h nh phn tch v o giai on m cy tch ly ti a trc khi thu hoch, khng phi l lc cy t n li. V d ngi ta tin h nh phn tch h m lng N, P, K trc khi cy chn ho n to n i vi la, lc cc cht dinh dng trong thn l cha b mt i do cc b phn b kh cht v ri rng. Ta thu hoch to n b cc b phn r, thn, l, qu, ht... ri sy kh v tin h nh phn tch cc nguyn t ch yu nh N, P, K, S... ri quy ra trn mt n v sn phm thu hoch (v d trn 1 t hay tn thc chng hn). T y ta c th tnh ton lng cht dinh dng cn bn cho cy trng t c mt nng sut nht nh n o y. Trong trng hp trng cy trong dung dch, ta c th d d ng tnh nhu cu dinh dng ca cy bng lng cht dinh dng cy ly i t dung dch to nn mt n v nng sut kinh t. 7.1.2. Kh nng cung cp ca t Kh nng cung cp ca t l m u m ca t. m u m n y ty thuc v o cc loi t khc nhau. C th s dng phng php ha hc v sinh hc xc nh ph nhiu ca t. * Phng php phn tch ha hc Phng php ha hc l phng php phn tch nhanh chng nht. xc nh ph nhiu ca t ta ch tin h nh phn tch th nh phn cc nguyn t dinh dng c trong t. H m lng dinh dng trong t thuc hai ch tiu: tng s v d tiu. Lng cht dinh dng d tiu thng di ng trong dung dch t, cn lng tng s th ngo i cht dinh dng tan trong dung dch t cn lng dinh dng hp ph trn keo t v gi cht trong t. Kh nng cung cp ca t thng ln hn lng dinh dng d tiu v cn c lng cht dinh dng hp ph c kh nng trao i trn b mt keo t. Cc phng phn tch t u c cc phng php chun xc phn tch h m lng cc nguyn t dinh dng c trong t: H m lng m, ln, kali... tng s v d tiu. * Phng php sinh hc xc nh ph nhiu ca loi t n o , ta ly mt lng t nht nh ri gieo v o mt lng ht nht nh. cho ht ny mm v cy con sinh trng t nhin m khng bn thm g ngo i nc tinh khit. Sau mt thi gian cc cy m ht cn kit ht cc cht dinh dng m t c kh nng cung cp. Ta tin h nh phn tch lng cht dinh dng c trong to n b mu thu hoch. Trc khi gieo, ta phn tch lng cht dinh dng cha trong lng ht em gieo. Kh nng cung cp dinh dng
Tr ng i h c Nng nghi p H N i Gio trnh Sinh l Th c v t

229

ca t s bng lng cht dinh dng c trong mu cy tr i lng cht dinh dng c trong ht. Ta c th kt hp c hai phng php tm ra m u m cn thit ca t... 7.1.3. H s s dng phn bn Mi loi phn bn bn cho cy trng c mt h s s dng nht nh. H s s dng phn bn l t l lng cht dinh dng m cy c kh nng ly i so vi lng phn bn bn v o t. 7.2. Xc nh t l gia cc loi phn bn v thi k bn phn * T l phn bn Gia cc yu t dinh dng N:P:K c mt t l ti u nht nh cho tng ging cy trng v thm ch cho cc giai on sinh trng khc nhau. T l N:P:K thch hp l m cy sinh trng v pht trin tt, cn i v cho nng sut cao nht. Nu t l khng cn i th s l m gim hiu qu ca tng yu t phn bn v gim nng sut. Chng hn, nu bn m qu nhiu th hiu qu ca P v K b gim st v ngc li. xc nh t l phn bn thch hp th ta cn phi tin h nh th nghim cho tng i tng cy trng. Cng thc bn phn n o cho nng sut cao nht c coi l cng thc tt nht a v o p dng bn phn cho chng. V d khi khuyn co bin php bn phn cho mt ging c ph l N:P:K = N300: P200: K250 c ngha l bn 300 kgN nguyn cht, 200 kg K2O v 250 kg P2O5 cho 1 ha. Cng c th bn theo t l cn i N:P:K l 3: 2: 2,5 v ty theo lng phn bn m ta phn chia theo t l . * Thi k bn phn Mi thi k sinh trng, cy trng cn cc cht dinh dng khc nhau vi lng bn khc nhau. V vy, cn phn phi lng dinh dng theo yu cu ca cy trong cc giai on khc nhau. C hai thi k m chng ta cn u tin cung cp cho cy l thi k khng hong v thi k hiu sut cao nht. Thi k khng hong ca mt yu t dinh dng l thi k m nu thiu n th nh hng mnh nht n sinh trng v nng sut cy trng . Thi k hiu sut cao nht l thi k m yu t dinh dng pht huy hiu qu cao nht, lng cht dinh dng cn t nht cho mt n v sn phm thu hoch nn u t phn bn t hiu qu cao nht. V d thi k hiu sut cao nht ca P i vi la l thi k m, cn thi k khng hong l lc l m ng. Vi phn m th thi k khng hong v hiu sut cao nht l thi k nhnh v l m ng... Cn u tin bn cho cc thi k . 230

Tr ng i h c Nng nghi p H N i Gio trnh Sinh l Th c v t

7.3. Phng php bn phn thch hp Ty theo tng loi cy trng m ta c phng php bn phn thch hp. C th s dng phng php bn lt, bn thc hoc phun qua l... - Bn lt l bn phn trc khi gieo trng nhm cung cp cht dinh dng cho s sinh trng ban u ca cy. Ty theo cy trng v loi phn bn m ta bn lt vi lng khc nhau. Vi phn ln v vi do hiu qu ca chng chm v cn nhiu cho giai on sinh trng ban u nn thng bn lt lng ln, c th bn lt to n b. Tuy nhin vi phn m v kali, hiu qu ca chng nhanh v d b ra tri nn ta bn lt mt lng va cho sinh trng ban u ca cy trng cn ch yu l bn thc. - Bn thc l bn nhiu ln va tha m n nhu cu va trnh l ng ph do b ra tri trong t. Ty theo tng loi cy trng m ta phn phi lng phn bn thc ra bao nhiu ln. V d nh vi la, ta c bn nhnh, bn n ng, bn nui ht... - Phun phn qua l l phng php bn phn tit kim nht v pht huy hiu qu nhanh nht. Tuy nhin, ty theo loi cy trng v loi phn bn m ta s dng phng php phun qua l. Vi cc cy rau, cy hoa, cy ging cc loi... th phun qua l l hiu qu nht. Vi cc loi phn bn vi lng, cht iu ha sinh trng v cc ch phm phun l th nht thit phi s dng dung dch phun qua l...

Tr ng i h c Nng nghi p H N i Gio trnh Sinh l Th c v t

231

Tm tt chng 6 Dinh dng khong l mt trong nhng chc nng sinh l rt quan trng ca thc vt. Cc nguyn t khong c r cy ly t t c th chia th nh nguyn t a lng v vi lng, trong c khong 19 nguyn t thit yu khng th thiu c cho hot ng sinh l v sinh trng, pht trin ca cy. Cc nguyn t khong c hai chc nng sinh l v cng quan trng i vi cy l cu trc nn c th v tham gia iu chnh cc hot ng sng xy ra trong cy. Cc nguyn t khong t t xm nhp v o r qua h thng lng ht. Cc ion khong tan trong dung dch t v hp ph trn b mt keo t s c hp ph ln trn b mt r theo nguyn tc trao i ion vi H+ v HCO3- ca r mt cch trc tip hay gin tip. Cht khong s c i v o mch dn v c vn chuyn ln cc b phn trn mt t. Cc iu kin ngoi cnh nh nhit , pH ca dung dch t, nng oxi trong t nh hng rt mnh n qu trnh hp thu cht khong ca r. Cc cht khong cng c th xm nhp v o cy qua kh khng v c qua lp cutin mng trn b mt l. y l c s cho k thut phun cc cht dinh dng qua l. Cc nguyn t khong a lng thit yu tham gia v o nhiu hp cht quan trng: - Quyt nh qu trnh sinh trng: Protein: N, S Axit nucleic: N, P Photpholipit: P Dip luc: N, Mg Phytohocmon: N Pectat can xi : Ca - Quyt nh qu trnh trao i cht v nng lng: H thng enzym: N, Ca, K, Mg v cc nguyn t vi lng H thng ADP, ATP (N, P) v coenzymA (S) - iu chnh cc hot ng sng: K v cc ion khc. - nh hng n cc hot ng sinh l ca cy, n kh nng chng chu v qu trnh hnh th nh nng sut cy trng. Cy ng ha nit nh qu trnh kh nitrat th nh amon v qu trnh ng ha amon th nh cc cht hu c cha nit nh axit amin v protein ch yu thng qua h
Tr ng i h c Nng nghi p H N i Gio trnh Sinh l Th c v t

232

thng GOGAT. S ng ha nit ca cy cng c th thng qua s c nh nit phn t ca mt s vi sinh vt sng t do trong t v nc hay sng cng sinh vi r cy h u hay trong cnh bo du. Nh hot ng ca enzym nitrogenase m cc vi khun n y c th kh N2 th nh NH3 cung cp cho cy ch. S c nh m sinh hc c ngha rt quan trng trong vic pht trin mt nn nng nghip sinh thi, b sung ngun m sinh hc v gim nhim mi trng t v nc do s dng qu nhiu phn m v c. Vic bn phn hp l cho cy trng phi da trn nhu cu sinh l dinh dng ca cy. Cn phi xc nh c lng phn bn cn thit cho tng loi cy trng, cn xc nh t l cc loi phn bn v thi k bn phn hp l cng nh la chn phng php bn phn thch hp cho tng loi cy trng. Bn phn nh vy va tha m n nhu cu sinh l ca cy va tng c hiu qu s dng phn bn. Cu hi n tp 1. Nguyn t khong l g? Nguyn t thit yu l g? K tn chng. Vai tr ca nguyn t khong i vi cy v nng sut cy trng. 2. Cc ion khong t t hp ph trn b mt r theo phng thc n o? V d vi ion K+, Al3+, PO43-. 3. Trnh b y c ch xm nhp cc ion khong qua m ng sinh cht v o t b o. 4. Cc iu kin ngoi cnh nh hng n s ht khong ca r nh th n o? S dinh dng khong ngo i r v ngha ca qu trnh n y? 5. Vai tr sinh l ca P v S i vi cy? Cc biu hin khi cy thiu P v S? Phn P c hiu qu nht vi loi cy trng n o? 6. Vai tr sinh l ca kali v can xi v Mg? Biu hin khi cy thiu K v Ca v Mg? Phn K c hiu qu nht vi loi cy trng n o? 7. Vai tr chung ca nguyn t vi lng i vi cy? H y nu vai tr ca mt s nguyn t vi lng chnh? 8. Vai tr sinh l ca nit i vi cy v nng sut cy trng? Vic tha v thiu nit c tc hi g i vi cy trng? 9. H y trnh b y qu trnh ng ha nitrat v amon ca cy v ngha ca qu trnh n y? 10. S c nh nit phn t nh cc vi sinh vt din ra nh th n o? Cc loi vi sinh vt c kh nng c nh ni t phn t v hiu qu c nh m ca chng? ngha ca qu trnh c nh m sinh hc trong nn nng nghip sinh thi? 11. H y trnh b y c s sinh l ca vic bn phn hp l cho cy trng?
Tr ng i h c Nng nghi p H N i Gio trnh Sinh l Th c v t

233

Cu hi trc nghim 1. Nguyn t khong l g: A. Cha trong tro thc vt B. Cy ht t t C. Cu trc nn c th D. Nguyn t dinh dng ca cy 2. Nguyn t thit yu ca thc vt l nguyn t: A. Cn cu trc nn c th B. Thiu khng ho n th nh chu k sng C. Cn thit cho sinh trng v pht trin D. Cn thit cho cc hot ng sinh l 3. . Vai tr n o ca nguyn t khong l quan trng nht? A. Cu trc c th B. iu tit hot ng sng C. Tng kh nng chng chu D. Quan im khc 4. Nguyn t khong a lng l : A. Nguyn t khong thit yu B. C h m lng ln trong cy C, C vai tr quan trng nht D. Cy ht vi lng nhiu nht 5, Nguyn t khong vi lng l g: A. Nguyn t khong thit yu B. C h m lng t trong cy D. Cy ht vi lng t C. t c vai tr quan trng i vi cay 6. Vai tr n o sau y khng c trng cho nguyn t a lng: A. Cu trc nn c th B. iu tit hot ng sng C. Tham gia v o trao i cht v nng lng D. Hot ha cc enzym 7. Vai tr n o sau y khng c trng cho nguyn t vi lng: A. Cu trc nn c th B. iu tit hot ng sng C. Tham gia v o trao i cht v nng lng D. Hot ha cc enzym 8. Nguyn t n o sau y l linh ng nht trong cy: A. Ca B. K C. Na D. N 9. Nguyn t n o sau y l km linh ng nht trong cy: A. Ca B. K C. Na D. N 10. Vi cc nguyn t linh ng th khi thiu, b phn n o thng tn trc tin: A. Ngn B. R C. Thn D. C nh 11. Vi cc nguyn t khng linh ng th khi thiu, b phn n o thng tn trc tin: A. Ngn B. R C. Thn D. C nh 12. Gi nguyn t khng thit yu l v: A. Khng cn cho sinh trng B. Khng cn cho pht trin C. Khng l m cho cy ra hoa kt ht D. Thiu cy vn pht trin bnh thng 13. C bao nhiu nguyn t thit yu trong cy: A. 16 B. 17 C. 18 D. 19 14. c im n o quyt nh s khuch tn ca cc ion t t v o r? A. Thot hi nc ca l B. S chnh lch nng ion t-r C. Trao i cht ca r D. Nhu cu ion ca cy 15. c im n o khng lin quan n ht khong b ng? A. Gradient nng gia t v r B. Kch thc cht tan vn chuyn C. Tnh tan trong m ng lipit D. H hp ca r 16. c trng n o lin quan n ht khong tch cc? A. Nng lng B. Tnh thm ca m ng C. Gradient nng D. Th hiu in ca m ng
Tr ng i h c Nng nghi p H N i Gio trnh Sinh l Th c v t

234

17. Nhit nh hng n qu trnh n o khi r cy hp thu cht khong? A. Ht khong b ng B. Ht khong ch ng C. Tc khuch tn ion D. Quan im khc 18. Khi nhit gim, tc ht khong gim khng phi do nguyn nhn n y: A. Cng h hp ca r gim B. Cng quang hp gim C. Cng thot hi nc gim D. Tc khuch tn ion gim 19. Khi nhit tng, tc ht khong tng khng phi do nguyn nhn n y: A. Cng h hp ca r tng B. Cng quang hp tng C. Cng thot hi nc tng D. Tc khuch tn ion tng 20. Khi nhit qu cao (>40oC), tc ht khong gim ch yu do: A. Kh khng ng B, Ri lon trao i cht C. Mt cn bng nc D. Lng ht b bin tnh v cht 21, Nhit ti thch cho s ht khong ca cy trng nhit i v o khong: A. 20-30oC 30-40oC 40-50oC D. Ty thc vt 22. . PH ca dung dch t t nh hng n qu trnh n y: A. ha tan ca cht khong B. Hot ng ca vi sinh vt trong t C. S tch in ca r D. Tc khuch tn ca ion 23. Khi pH ca dung dch t thp (axit), cy ht loi ion n o nhiu: A. Cation B. Anion C. C hai loi D. Ty thc vt 24. Khi pH ca dung dch t cao (baz), cy ht loi ion n o nhiu: A. Cation B. Anion C. C hai loi D. Ty thc vt 25. Khi pH tng hoc gim qu mc th ht khong b ngng do: A. Lng ht cht B. Vi sinh vt t cht C. R trung ha in tch D. in th oxi ha kh t thay i 26. Trong qu trnh ht khong th oxi nh hng ch yu n qu trnh n o? A. S sinh trng ca r B. Hot ng ca vi sinh vt t C. Hot ng h hp ca r D. S phn gii cht hu c trong t 27. Khi t b ym kh, qu trnh ht khong b gim mnh ch yu do: A. Ht khong ch ng khng xy ra B, Ht khong b ng khng xy ra C. Vi sinh vt ho kh ca t cht D. H r cht 28. Vi a s cy trng th nng oxi trong t l m cy ngng ht khong v o khong: A. < 21% B. < 10% C. <5% D. Ty cy 29. Trn t mn, s ht khong ca cy rt kh khn ch yu do: A. R cy b u c B. Tc dng nc i ln cy chm C. Kh nng ha tan ca cht khong gim D. p sut thm thu t cao 30. P khng tham gia v o th nh phn ca: A. ADN-ARN B. ABA-AIA C. NAD-FAD D. ADP-ATP 31. Khi bn phn ln, cy sinh trng mnh khng phi do nhm cht n y quyt nh: A. ADN B. ARN C. ATP D. Photphatit 32. S c mt ca P trong nhm n y khng c kh nng trc tip iu chnh trao i cht v nng lng trong cy: A. ATP B. ADN C. NAD . Ester photphoric 33. Phn P c hiu qu nht vi cy n o? A. La B. Lc C. Ma D. C chua Tr ng i h c Nng nghi p H N i Gio trnh Sinh l Th c v t 235

34. Ti sao phn ln cn nht cho cc cy h u: A. Cn cho sinh trng ca cy u B. Cn cho hot ng c nh m B. Cn cho trao i cht v nng lng D. Quan im khc 35. Trong t, P tn ti ch yu dng n o: B. H2PO4C. HPO4-2 D. Ty pH t A. PO4-3 36. Dng P n o c ngha sinh hc nht i vi cy A. PO4-3 B. H2PO4C. HPO4-2 D. Ty cy trng 37. Khi thiu P, biu hin c trng ca cy l : A. Cht nh ngn B. Kh l C. Cht r D. L chuyn m u 38. Kali trong cy tn ti dng n o: A. K hu c B. K v c D. K phc cht D. K ion t do 39. Kali thng c mt nhiu nht c quan n o trong cy: A. C quan non B. C quan gi C. C quan sinh sn D. C quan d tr 40. Ti sao ngi ta xem K l nguyn t dng li in hnh: A. N rt linh ng B. c rt t c quan gi v c quan non C. T c quan non v c quan gi G. Tp trung cc m vn ng 41. Kh nng iu tit n o mang tnh c trng nht ca kali i vi cy: A. iu tit c tnh l ha B. iu tit kh nng vn ng C. iu tit hot ng sinh l D. iu tit c tnh chng chu 42. Trong cc kh nng iu tit vn ng ca kali, kh nng iu tit n o khng lin quan n sc trng nc ca t b o: A. S vn ng ca kh khng B. S vn ng cht hu c trong libe C. S vn ng ng ca l D. S vn ng ca l trinh n 43. Biu hin c trng nht khi cy thiu kali: A. Kh cht cc phn non C. Kh cht cc phn gi C. Cht r D. Khng sinh trng 44. Kali khng tham gia iu tit qu trnh n y: A. Vn chuyn nc B. Vn chuyn cht hu c C. Gim nht cht nguyn sinh D. ng m ca kh khng 45. K c hiu qu nht vi cy n o? A. u tng B. Ma C. C chua D. Cam chanh 46. Kh nng iu tit n o ca K khng thuc v iu chnh s vn ng: A. iu chnh ng m kh khng B. iu chnh hot ng ca enzym C. iu chnh dng vn chuyn cht hu c D. iu chnh vn ng ng ca l 47. Kh nng n o sau y l chnh xc nht: A. Trong mi trng axit cy ht cation, cn trong mi trng baz cy ht anion B. Trong mi trng axit cy ht anion, cn trong mi trng baz cy ht cation A. Trong mi trng axit cy ht nhiu cation hn, cn trong mi trng baz cy ht nhiu anion hn A. Trong mi trng axit cy ht nhiu anion hn, cn trong mi trng baz cy ht nhiu cation hn 48. y l cc nguyn t a lng: A. P, Ca, Fe, Mg B. P, Mg. Si. Cu C. Ca, K, S, Mg D. Ca, Fe, Cu, Zn 49. y l cc nguyn t vi lng:
Tr ng i h c Nng nghi p H N i Gio trnh Sinh l Th c v t

236

A. Fe, Cu, Ca, Zn B. Fe, Cu, Co, Mo C. Ca, K, Al, Ag D. Mg, Zn, K, Mn 50. Cc phospholipit khng tham gia v o cu to nn b phn n o: A. Khng b o C. Cc b o quan C. Sinh cht D. Th nh t b o 51. P c mt trong cc ester phosphoric c ngha g: A. Cu trc nn m ng B. Sn phm trung gian trao i cht C. D tr P cho t b o Hot ha tin h nh trao i cht 52. Trong cc hp cht c S tham gia, cht n o c vai tr cu trc nn cht nguyn sinh? A. Protein B. Vitamin C. CoenzymA D. Allixin cay mt 53. Axit amin n o khng c S tham gia: A. Xystin B. Leuxin C. Xystein D. Metionin 54. Hp cht Axetyl~S.CoA khng c chc nng n y: A. Trao i lipit B. Trao i protein C. Tham gia chu trnh Krebs D. D tr nng lng 55. S trong lin kt disulfit c mt trong loi protein n o: A. Protein cu trc cht nguyn sinh B. Protein enzym C. Nucleoprotein D. Quan im khc 56. Khi cy thiu lu hunh, biu hin c trng nht l g: A. Cy ngng sinh trng B, L chuyn m u v ng C. Kh l D. Cht ngn 57. Vai tr n o ca Ca l c ngha nht vi cy? A. iu chnh pH ca t b o B. i khng vi cc ion khc C. Cu trc th nh t b o D. Hot ha cc enzym 58. Lu hunh khng tham gia v o nhm hp cht n y trong cy: A. Axit amin B. Protein C. Phytohocmon D. Enym 59. Khi bn Ca, cy cng cp chng ch yu do: A. Tng cng m c B. L m d y th nh t b o C. Gn cc t b o cht hn C. Quan im khc 60. Khi cy thiu Ca, biu hin c trng nht l g: A. Cy ngng sinh trng B. R nhy nha v cht C. L chuyn v ng D. Cy d . 61. Vai tr sinh l quan trng nht ca Mg i vi cy l g: A. L th nh phn ca phn t dip lc B. Hot ha nhiu enzyme trao i cht C. Tng cng cc hot ng sinh l D. Quan im khc 62. Biu hin c trng khi cy thiu Mg l : A. L chuyn m u v ng B. L b kh cht C. Ngng sinh trng D. Cht phn ngn 53. Khi thay th Mg phn t dip lc bng mt kim loai nh Cu chng hn th kh nng n o l khng xy ra: A. Mt m u xanh B. Mt hot tnh sinh l C. Mt kh nng hp thu nh sng nh ca D. Mt hot tnh ha hc nh ca phn t phn t dip lc dip lc 64. Khi thiu Fe, cy b v ng l ngay ch yu do nguyn nhn n y: A. Dip lc b phn hy B. Dip lc khng c tng hp
Tr ng i h c Nng nghi p H N i Gio trnh Sinh l Th c v t

237

C. Carotenoit b phn hu C. Carotenoit c tng hp mnh 65. Fe tham gia v o cht n o sau y khng lin quan n qu trnh chuyn vn in t trong quang hp v h hp: A. Cytochrom f B. Feredoxin C. Xytochrom a,b,c D. Catalase 66. Vai tr quan trng nht ca cc nguyn t vi lng i vi cy l : A. Hot ho enzym B. Thay i c tnh ca cht nguyn sinh C. Tng tnh chng chu D. Tng dng vn chuyn cht hu c 67. Cc nguyn t vi lng c vai tr hot ha cc enzyme khng phi bng cch n y: A.Tham gia v o nhm hot ng ca enzym B. Cu ni gia enzyme v c cht C. Thay i nht cht nguyn sinh D. Thay i in th ca cht nguyn sinh 68. Trong ch phm vi lng cho cy ha tho, ta nn u tin nguyn t vi lng n o: A. Cu B. Zn C. B D. Mo 69. Trong ch phm vi lng cho qu trnh u qu, ta nn u tin nguyn t vi lng n o: A. Cu B. Zn C. B D. Mo 70 . Trong ch phm vi lng cho cy h u, nn u tin nguyn t n o? A. Cu B. Zn C. B D. Mo 71. Trong s c nh am, Mo hot ha enzyme n o: A. Nitratreductase B. Nitrogenase C. Nitritreductase D. Khng ng 72. Vai tr n o ca N i vi cy l quan trng nht? A. Cu trc cht nguyn sinh B. Cu to nn h thng enzym C. Cu to nn dip lc v phytohocmon D. Khng tn th nh 73. Tc hi ca tha N c ngha quyt nh i vi cy trng: A. Tng tng hp dip lc B. Tng din tch l C. Tng kh nng nhim bnh D. Tng kh nng lp 74. Tc hi n o ca thiu N c nh hng quan trng n gim nng sut cy trng: A. Gim h m lng dip lc B. Gim sinh trng C. Gim din tch l D. Quan im khc 75. Khi bn phn m cho cy, biu hin v hnh thi nhanh nht c th thy c l gi: A. Tng s lng l B. Tng m u xanh l cy D. Tng nhnh C. Tng chiu cao 76. Biu hin c trng nht khi cy thiu nit l : A. Sinh trng km B. L v ng C. B bnh D. nhnh km 77. Nit tham gia v o hp cht n o c ngha cu trc cht nguyn sinh? A. Phytohocmon B. Phytochrom C. Enym D. ARN 78. N tham gia v o hp cht n o c chc nng iu tit hot ng sng? A. Protein B. Phytohocmon C. Dip lc D. Axit nucleic 79. Khi bn phn m, cy sinh trng mnh khng lin quan trc tip n: A. N tham gia v o cc phytohocmon B. N tham gia v o h thng cc enzym C. N tham gia v o th nh phn protein D. N c mt trong axit nucleic 80. Khi bn phan m, cy tng cng trao i cht v nng lng khng lin quan trc tip n s c mt ca N trong cht n y: A. N tham gia v o IAA B. N tham gia cc enzym C. N tham gia v o ATP D, N tham gia v o dip lc 81. Dng nit n o l quan trng nht i vi kh nng ng ho ca cy? A. Nit phn t B. Nit v c C. Nit hu c D. Tu loi thc vt
Tr ng i h c Nng nghi p H N i Gio trnh Sinh l Th c v t

238

82. Nhn t n o c ngha quyt nh trong kh nitrat? A. Nitratreductase B. Nitritreductase C. NADH D. FADH2 83. S tch ly NO3- trong cy khng lin quan nhiu n iu n y: A. Qu trnh kh nitrat km B. Thiu cht kh B. Thiu ATP D. Tha phn m 84. . ng hng chuyn ha m amon quan trng nht trong cy: A. Amin ha kh cc xetoaxit B. To nn cc amit C. Chuyn amin ha D. To mui amon vi axit hu c 85. c im n o khng lin quan n vic tch ly nhiu N di dng amon trong cy: A. Quang hp km B. H hp km C. Hot ng chuyn ha amon km D. Kh nitrat km 86. Xetoaxit n o quan trng nht i vi ng ho m NH3? A. Oxaloaxetic B. Oxaloxucxinic C. Pyruvic D. -xetoglutaric 87. im khc nhau gia m nitrat v amon l : A. u l m v c B. u gy c cho cy C. u cung cp nguyn t N cho cy D. u phi c chuyn ha trong cy 88. im chung nhau gia m nitrat v amon i vi cy l : A. u khng c i vi cy B. u gy c cho cy C. u cung cp nguyn t N cho cy D. u b kh trong cy 89. Nguyn t N c mt trong phytohocmon n o: A. Auxin B. Xytokinin C. Giberelin D. khc 90. H m lng N chim nhiu nht trong hp cht n o: A. Protein B. Dip lc C. Auxin D. ATP 91. Dng m v c n o tt hn i vi cy trng: A. Nitrat B. Amon C. C hai D. Quan im khc 92. Gi tr dinh dng ca hai dng m v c (NO3- v NH4+) khng ph thuc v o iu kin n y: A. pH ca dung dch t B. Tui cy trng C. Ging cy trng D. Mt gieo trng 93. Vic chn phng php bn phn thch hp cho cy trng t ph thuc v o : A. Chng loi cy trng B. Thi v gieo trng C. Chng loi phn bn D. Mt gieo trng 94. Vi sinh vt n o c hiu qu c nh m cao nht? A. Clostridium B. Rhizobium C. Bradyrhizobium D. Azotobacter 95. Vai tr quan trng nht ca c nh m sinh hc l : A. Thay th phn N v c B. Tng hiu qu kinh t C. B sung ngun m sinh hc cho cy D. Chng nhim mi trng 96. iu kin n o quyt nh nht n kh nng c nh m sinh hc: A. Hot ng ca enzyme nitrogenase B. Phi cn n nng lng ATP C. Phi cn n cc cht kh mnh D. Phi cn n quan h cng sinh 97. Nguyn t vi lng n o c mt trong nhm hot ng ca enzyme nitrogenase: A. Cu B. B C. Zn D. Mo
Tr ng i h c Nng nghi p H N i Gio trnh Sinh l Th c v t

239

98. xc nh c nhu cu dinh dng ca mt nguyn t dinh dng, ngi ta phn tch h m lng nguyn t trong cy v o giai on n o: A. Giai on sinh trng dinh dng B. Giai on ra hoa C. Giai on trc khi thu hoch D. Lc thu hoch 99. Nhu cu dinh dng ca cy i vi mt nguyn t dinh ng n o c tnh: A. Khi lng nguyn t / n v din tch B. Khi lng nguyn t /nng sut SVH C. Khi lng nguyn t / nng sut kinh D. Khi lng nguyn t / 1 n v nng t ti a sut kinh t ti a 100. Tiu ch n o l tin quyt khi xy dng ch bn phn hp l cho cy trng? A. y nguyn t khong B. T l cc nguyn t thch hp C. ng giai on sinh trng D. Tha m n nhu cu sinh l ca cy. 101. bn phn thch hp, cn cn c ch yu v o gii php n o: A. Bn ng liu lng B. Bn ng t l gia cc phn bn C. Bn dng giai on sinh trng D. Quan im kkhc

Tr ng i h c Nng nghi p H N i Gio trnh Sinh l Th c v t

240

Chng 7

Sinh trng v pht trin

Hiu bit c sinh trng v pht trin l kt qu tng hp ca cc hot ng sinh l din ra ng thi trong cy. Kt qu l cy ny mm, cy ln ln, ra hoa, kt qu, gi i v kt thc chu k sng cu mnh mt cch t nhin. Mt trong nhng c ch iu chnh quan trng qu trnh sinh trng v pht trin ca cy l s iu chnh bng hocmon. y l nhm cc cht hu c c hiu c sn xut trong cc c quan nht nh ca cy v t y vn chuyn n cc c quan khc iu chnh to n b qu trnh sinh trng v pht trin ca cy. Con ngi sn xut nhiu cht iu ho sinh trng tng hp iu chnh cy trng nhm tng nng sut v cht lng nng phm. Hiu c s sinh trng v pht trin ca cy bt ngun t s sinh trng v phn ho t b o gm giai on phi sinh, giai on d n v giai on phn ho t b o. Mi giai on u c c trng ring ca mnh. C th iu chnh s sinh trng pht trin ca cy bng iu chnh cc giai on sinh trng v phn ho t b o, chng hn nh iu chnh qu trnh pht sinh hnh thi ca t b o trong nui cy in vitro nhn nhanh v ci lng ging cy trng. S sinh trng v pht trin ca cy lun chu tc ng ca cc nhn t ngoi cnh m ni ln h ng u l nhit , nh sng v nc... Hiu qu c trng ca nhit ln qu trnh pht trin ca cy l nhit thp (nhit xun ho), cn ca nh sng l quang chu k... y l hai yu t cm ng quan trng nht trong qu trnh pht trin ca cy m ta c th tc ng cy trng bin i theo hng c li cho con ngi. Phi hiu c s sinh trng v pht trin ca cy din ra lin tc trong sut chu k sng ca mnh t khi cy ny mm, hnh th nh cc c quan dinh dng, ra hoa kt qu, gi ho, ng ngh v cui cng cht. Mi giai on u c cc c trng v sinh trng v pht trin ring ca mnh. Da trn cc c im sinh l ca tng giai on pht trin m c cc bin php tc ng thay i cy trng... Cc hiu bit trn gip chng ta c kh nng iu chnh qu trnh sinh trng v pht trin ca cy trng theo hng c li cho con ngi. S iu chnh n y c th hng ln trn mt qu trnh sinh trng pht trin c th n o hoc ln trn phm vi to n cy...
Tr ng i h c Nng nghi p H N i Gio trnh Sinh l Th c v t

234

1. Khi nim chung v sinh trng v pht trin ca thc vt * nh ngha Sinh trng v pht trin ca thc vt hin nay c nh ngha nh sau: - Sinh trng l s to mi cc yu t cu trc mt cch khng thun nghch ca t b o, m v to n cy v kt qu dn n s tng v s lng, kch thc, th tch, sinh khi ca chng. Ni chung, sinh trng l s tng trng v mt lng ca cc yu t cu trc nn cy. - Pht trin l qu trnh bin i v cht bn trong t b o, m v to n cy dn n s thay i v hnh thi v chc nng ca chng. C th ni pht trin thuc phm tr bin i v cht trong cy. V d v s sinh trng: s phn chia v s d n ca t b o, s tng kch thc ca qu, l, hoa..., s ny lc, m chi, s nhnh... Cc biu hin n y khng th o ngc c (khng thun nghch). Cn s tng kch thc v khi lng ht do ht nc v o khng th xem l sinh trng v l qu trnh thun nghch v khi ta phi kh, ht tr v nh c... V d v s pht trin: s ny mm ca ht l mt qu trnh pht trin v t ht chuyn th nh cy con l c s bin i r rt v hnh thi cng nh thay i c bn v chc nng ; s ra hoa l mt bc ngot chuyn t giai on sinh trng cc c quan dinh dng sang giai on hnh th nh cc c quan sinh sn, tc c thay i r rt v hnh thi v chc nng... mc t b o th s phn ho t b o th nh cc m chc nng khc nhau c xem l s pht trin ca t b o. * Quan h gia sinh trng v pht trin - Sinh trng v pht trin l hai qu trnh din ra song song nn kh phn bit c ranh gii gia chng. C th xem y l hai mt ca qu trnh bin i cht v lng lun din ra trong c th. Trong thc t, sinh trng v pht trin thng biu hin an xen nhau v rt kh tch bch. Chng hn, ht ny mm th nh cy con l qu trnh pht trin. Tip sau , s tng v s lng v kch thc ca cc c quan nh r, l, mm... c xem l sinh trng. Th ri, cc c quan phn ho th nh cc m ring bit nh m b, m ng ho, m c... S phn nh chc nng ca cc m thuc v phm tr pht trin... - Da v o mi quan h gia sinh trng v pht trin m trong i sng ca cy ngi ta chia ra hai giai on chnh l giai on sinh trng pht trin dinh dng v giai on sinh trng pht trin sinh sn (Giai on sinh trng dinh dng v sinh trng sinh thc). Trong giai on th nht th hot ng sinh trng v pht trin ca cc c quan dinh dng (r, thn, l) l u th. Cn trong giai on th hai th hot ng
Tr ng i h c Nng nghi p H N i Gio trnh Sinh l Th c v t

235

sinh trng, pht trn ca c quan sinh sn, c quan d tr l u th. Vi mc ch kinh t ca mnh m con ngi c kh nng iu chnh cy trng sao cho t l gia hai giai on l thch hp nht. Chng hn, vi cc cy trng thu hoch cc b phn thn l nh rau, ay, ma, thuc l... th phi ko d i giai on th nht v c ch giai on th hai. t mc ch , ngi ta thng tc ng mt s bin php nh s dng phn m, nc, d i ng y khng thch hp, k c yu t ging na... Nu trong giai on u, cy thiu nc, thiu m, sinh trng ci cc th rt chng ra hoa, hnh th nh c. Vi cc cy ly ht, c nh ho tho, khoai ty... th phi iu khin sao cho giai on u thn l t c mt mc nht nh tng kh nng quang hp v tch lu cho cy th mi cho ra hoa, kt qu, to c...; Tc cy trng c t l cn i gia hai giai on sinh trng, pht trin. C th hn ch dinh dng m, nc trong giai on th hai nhm hn ch s sinh trng khng cn thit ca c quan dinh dng tp trung cht dinh dng cho s hnh th nh v tch ly ca c quan sinh sn v d tr. Trong trng hp thn l sinh trng qu mnh c nguy c lp th c th gim bt l, ct bt r hoc s dng cht c ch sinh trng... * Phn loi cy theo chu k sinh trng pht trin Da v o chu k sng ca cy m ngi ta chia th nh cy mt nm, cy hai nm v cy nhiu nm. - Cy mt nm l cc cy kt thc chu k sng (ra hoa kt qu, hnh th nh c quan d tr) khng bt buc phi sang nm sau. Cc cy trng h ng nm: la, ng, khoai, sn... thuc nhm n y. Vi cy mt nm, khi t c mt mc sinh trng pht trin nht nh th chng ra hoa kt qu v kt thc chu k sng ca mnh. - Cy hai nm l cc cy m chu k sng ca n bt buc phi gi t nm n y sang nm sau mi ra hoa kt qu bnh thng. Trong nm u, chng tri qua giai on sinh trng dinh dng, sau ma ng lnh gi th ra hoa kt qu v kt thc chu k sng ca mnh. Nu khng tha m n iu kin lnh th chng khng ra hoa, nh bp ci, su h o... Thc vt hai nm c phn ng xun ho r rt nht. - Cy nhiu nm c chu k sng ko d i trong nhiu nm. Chng c th ra hoa qu mt ln ri cht nh tre, na, da si... hoc ra hoa nhiu ln nh cc cy n qu, cy cng nghip, cy lm nghip lu nm... 2. Cc cht iu ho sinh trng, pht trin thc vt 2.1. Khi nim chung * nh ngha cho cy sinh trng v pht trin tt th khng nhng cy cn cc cht dinh dng nh protein, lipit, gluxit... cu trc c th v cung cp nng lng, m cy rt 236

Tr ng i h c Nng nghi p H N i Gio trnh Sinh l Th c v t

cn cc cht c hot tnh sinh hc nh vitamin, enzym, hocmon... m trong cc hocmon c mt vai tr c bit quan trng trong vic iu chnh qu trnh sinh trng, pht trin v cc hot ng sinh l ca cy. Cc cht iu ho sinh trng, pht trin thc vt l cc cht hu c c bn cht ho hc khc nhau nhng u c tc dng iu tit qu trnh sinh trng, pht trin ca cy t khi t b o trng th tinh pht trin th nh phi cho n khi cy hnh th nh c quan sinh sn, c quan d tr v kt thc chu k sng ca mnh. * Phn loi cc cht iu ho sinh trng thc vt Da v o ngun gc xut hin m ngi ta chia cc cht iu ho sinh trng thc vt th nh hai nhm: cc phytohocmon v cc cht iu ho sinh trng tng hp nhn t - Da v o ngun gc Bng 7.1. Phn loi cc cht iu ho sinh trng thc vt Cht iu ho sinh trng t nhin (Phytohocmon) Cht iu ho sinh trng tng hp nhn to A. Cht kch thch sinh trng (Stimulators) Auxin (IAA, PAA) Giberelin (GA1,GA2,GA3......GA60...) Xytokinin (Zeatin, zeatinribozit, IPA, Diphenyl urea...) B. Cht c ch sinh trng (Inhibitors) ABA, cc phenol... Etylen Danh php quc t IAA: Axit -indol axetic PAA: Axit phenyl axetic IBA: Axit -indol butyric -NAA: - Naphtyl axetic axit Retardant (MH, CCC, TIBA, B9, fosfon, paclobutazol...) CEPA BA: Benzyl adenyl ABA: Axit abxixic MH: Malein hydrazit CCC: Clor Colin Clorit TIBA: Trijot Benzoic Axit 237 Auxin tng hp (Auxinoit) : -NAA; IBA, 2,4D; 2,4,5T; ... Xytokinin tng hp (kinetin, BA, ...)

Tr ng i h c Nng nghi p H N i Gio trnh Sinh l Th c v t

2,4D: 2,4-Diclorophenoxyaxetic axit IPA: Isopentenyl adenyl

CEPA: Clor Etylen Phosphoric Axit B9: Axit N-dimetyl aminosucxiamic

Phytohocmon: y l mt nhm cc cht c tng hp vi mt lng rt nh trong cc c quan b phn nht nh ca cy v t y c vn chuyn n cc c quan khc iu ho cc hot ng lin quan n qu trnh sinh trng, pht trin ca cy v bo m mi quan h h i ho gia cc c quan v ca to n cy. Cc phytohocmon bao gm: auxin (IAA), gibberellin (GA1, GA2,GA3), xytokinin (zeatin), axit abxixic, etylen Cc cht iu ho sinh trng tng hp: Song song vi cc phytohocmon c chnh cy sn xut ra th ng y nay, bng con ng tng hp ho hc, con ngi tng hp nn rt nhiu hp cht khc nhau c hot tnh sinh l tng t cc phytohocmon l m phng tin iu chnh qu trnh sinh trng, pht trin ca cy trng, l m tng nng sut v phm cht nng sn phm. Cc cht iu ho sinh trng tng hp nhn to ng y c ng phong ph v c nhiu ng dng rt quan trng trong sn xut. l cc auxin tng hp, xytokinin tng hp, cc cht retardant - Da v o hot tnh sinh l Cc cht iu ho sinh trng, pht trin c th chia th nh hai nhm c tc dng i khng v hiu qu sinh l. l cc cht kch thch sinh trng v cc cht c ch sinh trng. Cc cht kch thch sinh trng lun gy hiu qu kch thch ln qu trnh sinh trng ca cy khi c nng tc dng sinh l. Cc cht kch thch sinh trng trong cy gm ba nhm: Auxin, giberelin v xytokinin. Cc cht c ch sinh trng lun lun gy nh hng c ch ln qu trnh sinh trng ca cy. Chng bao gm axit abxixic, etylen, cc cht phenol, retardant... Trong mi mt nhm , c th c cc phytohocmon v c cc cht tng hp ho hc (Bng 7.1)... * Tm quan trng ca cc cht iu ho sinh trng ng vt v con ngi th mi hot ng ca chng u c iu ho bng hai c ch: thn kinh v thu dch (hocmon). Vi thc vt, c ch iu ho bng h thn kinh khng tn ti. V vy, mi hot ng lin quan n sinh trng, pht trin ch c iu ho bng c ch hocmon. Do , cc phytohocmon c tm quan trng hn rt nhiu so vi cc hocmon ng vt v ngi. Ngo i ra, cc cht iu ho sinh trng tng hp ng y nay c rt nhiu ng dng trong sn xut v mang li hiu qu ng k trong vic tng nng sut v ci thin cht lng nng phm.

Tr ng i h c Nng nghi p H N i Gio trnh Sinh l Th c v t

238

2.2. Auxin 2.2.1. Gii thiu v auxin Auxin l phytohocmon u tin trong cy c pht hin v o nm 1934. Trong cy, n chnh l axit -indol axetic (IAA). Con ngi tng hp rt nhiu cc cht c bn cht ha hc khc nhau nhng chng c hot tnh sinh l tng t nh IAA gi l auxin tng hp. Cc auxin tng hp c s dng rng r i trong sn xut l IBA, -NAA, 2,4D...
CH2 - COOH CH2 - COOH CH2 - CH2 - CH2 - COOH

N I H

N I H

IBA (Axit -Indolbutyric)

Axit -Indol axetic (IAA)

O-CH2 - COOH CI 2,4D CI CI CI O-CH2 - COOH CI 2,4,5T

- NAA (Axit - naphtylaxetic)

O-CH2 - COOH CH3

2M4C CI

Axit 2,4 Dichlorophenoxyaxetic (A. 2,4,5 Trichlorophenoxyaxetic) (A. 2metyl-4Chlorophenoxyaxetic)

Hnh 7.1. Cng thc ho hc ca mt s auxin

2.2.2. S trao i cht ca auxin trong cy S trao i cht ca auxin trong cy din ra theo 3 qu trnh: Tng hp mi, phn hy v chuyn ho thun nghch gia hai dng t do v lin kt (Hnh 7.2). * S tng hp auxin C quan chnh tng hp auxin trong cy l chi ngn. T y, n c vn chuyn phn cc kh nghim ngt xung cc c quan pha di theo hng gc (khng vn chuyn ngc li), nn c ng xa nh ngn th h m lng ca auxin c ng gim dn. Th nghim chng minh s hnh th nh ca IAA trong chi ngn th hin hnh 7.2.

Tr ng i h c Nng nghi p H N i Gio trnh Sinh l Th c v t

239

nh ngn nguyn vn kch thch sinh trng

Tch nh ngn sinh trng rt km

t nh ngn ln on thn b ct, sinh trng c kch thch

nh ngn t trn bn agar trong v i gi

Cht sinh trng c hp th trong agar kch thch sinh trng

Agar bnh thng khng gy nh hng kch thch

Hnh 7.2. Th nghim chng minh s hnh th nh cht kch thch sinh trng trong chi ngn. Ngo i chi ngn ra th cc c quan cn non ang sinh trng cng c kh nng tng hp mt lng nh auxin nh l non, qu non, phi ht... Cht tin thn tng hp nn IAA trong c th l axit amin tryptophan. Qu trnh tng hp IAA trong cy theo mt s chung cho tt c thc vt (Hnh 7.3). * S phn gii Auxin trong cy c th b phn hy sau khi s dng xong hoc b d tha trong cy. IAA b phn hy th nh sn phm khng c hot tnh sinh l. S phn hy c th bng enzym IAA-oxidaza, hoc bng quang oxi ha, trong con ng oxi ho c xc tc bng enzym IAA-oxidaza l quan trng nht. y l mt enzym c hot tnh mnh nht l trong r cy, v khi xung r auxin khng vn chuyn ngc li c m b phn hu. Sn phm ca phn hy IAA khng cn hot tnh sinh l (3-metylen oximdole). * S chuyn ho thun nghch gia dng auxin t do v auxin lin kt - Auxin c th dng t do c hot tnh sinh l nhng h m lng dng n y ch chim khong 5% h m lng IAA trong cy.

Tr ng i h c Nng nghi p H N i Gio trnh Sinh l Th c v t

240

- Ch yu IAA dng lin kt vi mt s cht khc nh lin kt vi axit amin (IAA-glyxin, IAA-aspartat, IAA-alanin) hoc vi ng (IAA-glucosit, IAAglucan). IAA lin kt khng c hot tnh sinh l hoc c hot tnh rt thp.. Chng l dng d tr IAA khi cn thit th gii phng IAA t do. Hai dng auxin n y c th bin i thun nghch cho nhau khi cn thit: IAA t do IAA lin kt. C th xem ba qu trnh: tng hp, phn hu v chuyn ho thun nghch gia hai dng auxin l s iu chnh h m lng ca auxin trong cy, bo m cho cy sinh trng bnh thng. Khi trong cy thiu auxin cho sinh trng th auxin lp tc c tng hp mi hoc chuyn t dng lin kt sang dng t do. Ngc li, khi d tha hoc s dng xong th chng c th b phn hy hoc chuyn sang dng lin kt khng hot tnh.

CH2 C Cooh N 1/2O2 1 - NH3 H o 3-indol pyruvic axit 2 - cO2 O + 1/2o2 CH2 C H N H 3- indol axetaldehyt 3

IAA lin kt

- inoxitol - Axit Aspartic - Ammonia - Glucose

indol axetylinoxitol indol axteylaspartat indol axetamit IAA-glucosit IAA-glucan

H CH2 C Cooh N H Tryptophan - cO2 4 5 CH2 CH2 NH2 N H Tryptamin NH2

CH2 Cooh N H IAA- oxidase (S phn hu) (IAA) CH2 N o

3- indol axetic axit

H 3- metylen oxindol

Hnh 7.3. S qu trnh trao i cht ca auxin trong cy: S tng hp, s phn hy v s chuyn ho thun nghch gia dng t do v dng lin kt: 1,2,3,4,5: Cc phn ng tng hp IAA; 6: phn ng phn hy IAA; 7: Phn ng chuyn ho IAA th nh IAA lin kt

Tr ng i h c Nng nghi p H N i Gio trnh Sinh l Th c v t

241

2.2.3. S vn chuyn ca auxin trong cy auxin c tng hp ch yu chi ngn v c vn chuyn xung cc c quan di theo hng gc mt cch nghim ngt. Th nghim chng minh s vn chuyn phn cc ca auxin c th hin trong hnh 7. 4.
A B A B Chi ngn A B on tch ri A B A A B A

Auxin c x l phn ngn (A) s c khuych tn n phn gc (B)

Auxin c x l phn gc (B) s khng khuych tn n phn ngn (A)

Hnh 7.4. Th nghim chng minh s vn chuyn phn cc ca auxin

S vn chuyn phn cc ca IAA trong cy c gii thch nh sau (Hnh7.5): Trong t b o, do hot ng ca bm H+ M ion H+ c bm v o th nh t b o l m pH trong cht nguyn sinh tng ln. pha trn ca t b o, ch c IAA khng b ion ho (IAAo) c khuch tn v o t b o qua m ng lipit. V o trong t b o do pH cao m IAA b ion ha th nh IAA- . Do nng IAAo trong t b o gim m n tip tc khuch tn v o t b o. u di ca t b o, IAA- khng th khuch tn qua m ng lipit c. IAA- c vn chuyn ra khi t b o nh cc cht mang IAA- ch c pha di ca t b o. Khi IAA- v o th nh t b o th lp tc kt hp vi H+ th nh IAAo v qu trnh vn chuyn sang t b o khc li tip tc.

Tr ng i h c Nng nghi p H N i Gio trnh Sinh l Th c v t

242

IAAo

Ngo i TB

Ch c auxin khng ion ho (IAAo) mi thm qua m ng lipit

IAAo H+ Bm H+
+

IAA

Do pH cao trong t b o, auxin b ion ho (IAA ). Bm H+ bm ion + H trong TB ra ngo i. Trong t b o, nng IAAo gim nn IAAo ngo i khuych tn v o trong t b o.

Trong TB M ng t b o

IAA

pha di ca t b o, nng IAA cao hn bn ngo i t b o nn n khuych tn qua m ng lipit nh cc cht mang IAA nm trn m ng. Trong th nh t b o, pH thp nn

Protein mang IAA IAA H+

IAA IAA v li khuych tn tip tc sang t b o bn cnh

IAAO

Hnh 7.5. S gii thch s vn chuyn phn cc ca auxin trong cy 2.2.4. Vai tr sinh l ca auxin Auxin c tc dng iu chnh rt nhiu qu trnh sinh trng ca t b o, c quan v to n cy. * Auxin c tc dng kch thch mnh ln s dn ca t b o, l m cho t b o phnh to ln ch yu theo hng ngang ca t b o. S d n ca cc t b o gy nn s tng trng ca c quan v to n cy. Auxin c hai hiu qu ln s d n ca t b o: Hot ho s d n ca th nh t b o v hot ho s tng hp nn cc cht tham gia cu to nn cht nguyn sinh v th nh t b o (xem c ch tc dng). * Auxin c tc dng iu chnh tnh hng ca cy nh tnh hng quang, hng a, hng ho, hng thu...

Tr ng i h c Nng nghi p H N i Gio trnh Sinh l Th c v t

243

Tnh hng l mt trong nhng c tnh vn c ca thc vt. Cy c th sinh trng hng v tc nhn kch thch bn ngo i nh cy sinh trng vn v pha chiu sng (hng quang), r m xung t (hng a), r tm n ngun nc (hng thu) hay ngun phn bn (hng ho)Ta c th ly v d v tnh hng quang. Khi c chiu sng mt hng th cy s sinh trng v pha chiu sng. y l do s phn b khng u nhau ca auxin hai pha ca thn. Pha khut sng bao gi cng tch in dng, cn pha chiu sng th tch in m. Trong t b o, auxin thng b ion ho to nn IAA- , do n phn b v pha mang in dng, tc pha khut sng v kch thch s sinh trng pha khut sng mnh hn pha chiu sng. Kt qu l m cy un cong v pha chiu sng... (Hnh 7.3.)
nh sng

Hnh 7.6. Auxin v tnh hng quang ca mm ht 1. Mm sinh trng trong ti hay trong nh sng ng u mi pha th IAA phn b u mi pha 2. Khi chiu sng mt chiu, mt khut sng tich in dng nn IAA phn b v 3. Gy nn quang hng ng do sinh trng khng u hai pha (Pha khut sng sinh trng mnh hn) * Auxin iu chnh hin tng u th ngn - u th ngn: y l c tnh quan trng ca thc vt. l s sinh trng ca chi ngn hoc r chnh s c ch s sinh trng ca chi bn hoc r ph. Khi c s tn ti ca chi ngn th cc chi bn b c ch tng quan. Nu loi tr chi ngn hoc r chnh, chi bn hoc r ph thot khi trng thi c ch v lp tc sinh trng. - Vai tr ca auxin: C hai quan im gii thch vai tr ca auxin i vi hin tng u th ngn l c ch trc tip v c ch gin tip. Chi ngn l c quan tng hp auxin vi h m lng cao. Khi vn chuyn xung di, cc chi bn b auxin c ch. Ct chi ngn, h m lng auxin b gim xung v cc chi bn c kch thch sinh trng. l quan im c ch trc tip ca auxin. Quan im c ch gin tip ca auxin cho rng auxin kch thch to nn mt cht c ch sinh trng (nh etylen chng hn) v
Tr ng i h c Nng nghi p H N i Gio trnh Sinh l Th c v t

244

chnh cht c ch n y gy nn s c ch cc chi bn. D l quan im n o th auxin cng c vai tr iu chnh i vi hin tng u th ngn (Xem phn 4.2 ca chng 7). - Hin tng u th ngn c iu chnh bng cn bng auxin/xytokinin. Auxin c tng hp trong chi ngn v vn chuyn xung di, cn xytokinin th c sn xut trong r v c vn chuyn ln trn. C ng xa chi ngn (gn r) h m lng auxin c ng gim v h m lng xytokinin c ng tng nn t l c ng gim v hin tng u th ngn c ng yu, chi bn pht trin mnh hn. - Trong sn xut, vic to hnh cho cy cnh, cy n qu, cy cng nghip... bng bin php ct, ta chi hoc ca n nhm mc ch loi tr u th ngn cho chi bn v cc c nh bn mc ra. Vic ca n s to ra cc chi mi, l m tr ho vn cy l mt trong cc bin php k thut quan trng nhm ci to vn cy n qu, cy cng nghip... ci to cc vn cy n qu, cy cng nghip nh to, xo i, c ph, ch ngi ta thng dng bin php ca n phc hi. C hai bin php n l n au st gc v n pht gn ngn. Ty theo mc ch ci to m ngi ta chn phng php ca n thch hp. * iu chnh s hnh th nh r Trong s hnh th nh r, c bit l r bt nh pht sinh t cc c quan dinh dng th hiu qu ca auxin l rt c trng. C th xem auxin l hocmon hnh th nh r. Vai tr ca auxin vi s hnh th nh r c chng minh r r ng trong nui cy m. Nu trong mi trng ch cho cht iu ho sinh trng l auxin th m nui cy ch xut hin r m thi. Cn nu mun to chi c cy ho n chnh th phi b sung v o mi trng cht to chi l xytokinin. Auxin c tc dng hot ho cc t b o vng xut hin r to nn mm r bt nh. Sau cc mm r sinh trng d i ra, chui ra khi v v hnh th nh r bt nh. Trong k thut nhn ging v tnh cy trng, mun to r nhanh cho c nh chit, c nh gim v m nui cy trong ng nghim th ngi ta phi x l auxin ngoi sinh... * iu chnh s hnh th nh, s sinh trng ca qu v to qu khng ht - Vai tr auxin trong s hnh th nh qu: T b o trng sau khi th tinh xong s pht trin th nh phi v sau l ht. Bu nhu s ln ln th nh qu. Phi ht l ngun tng hp auxin quan trng. Auxin n y s khuch tn v o bu v kch thch bu sinh trng th nh qu. V vy, qu ch c hnh th nh sau khi th tinh v nu nh khng c th tinh th khng c ngun auxin ni sinh cho s sinh trng ca bu th nh qu v hoa s rng. Thng thng trn mt cy, cc qu c kch thc, hnh dng rt khc nhau. iu ho n to n ph thuc v o h m lng auxin c to nn trong phi ht v c s phn b auxin khc nhau theo cc hng ca qu. Nu s vn chuyn ca auxin ng u theo cc hng th qu c dng u; cn nu s vn chuyn khng u cc hng khc nhau th qu to nn c hnh dng khng u khc nhau.
Tr ng i h c Nng nghi p H N i Gio trnh Sinh l Th c v t

245

- To qu khng ht: Vic x l auxin ngoi sinh cho hoa trc khi th phn, th tinh s thay th c ngun auxin vn c hnh th nh trong phi m khng cn phi th phn th tinh. Auxin x l s khuch tn v o bu nhu ging nh auxin ni sinh t phi ht v kch thch bu ln ln th nh qu khng th tinh, c ngha l qu khng c ht. chnh l c s sinh l ca vic to qu khng ht thng qua x l auxin. * iu chnh s rng ca l, hoa, qu... - S rng ca l, hoa, qu l do s hnh th nh tng ri cung ct ri c quan khi c th. Auxin c hiu qu r rt trong vic c ch s hnh th nh tng ri vn c cm ng hnh th nh bi cc cht c ch sinh trng, do m n c th km h m s rng ca l, hoa v c bit c ngha l km h m s rng ca qu. Thc cht th s rng ngo i auxin cn c iu chnh bng cc ho mn khc: axit abxixic (ABA) v c etylen na (s cn bng hocmon auxin/ABA+etylen). - Vic x l auxin ngn nga s rng l bin php k thut rt c ngha chng rng cho qu non, tng t l u qu v gp phn tng nng sut qu. * iu chnh s chn ca qu Trong qu trnh chn ca qu, c s kch thch ca etylen, nhng tc dng i khng thuc v auxin, tc l cn bng ca auxin/etylen quyt nh trng thi chn ca qu. Auxin km h m, l m chm s chn ca qu. V vy, trong trng hp mun qu chm chn th c th x l auxin cho qu xanh trn cy hoc sau khi thu hoch. Ngo i ra, auxin cn c vai tr iu chnh nhiu qu trnh khc nh qu trnh trao i cht, cc hot ng sinh l, s vn ng trong cy... 2.2.4. C ch tc dng ca auxin Hiu qu c trng nht ca auxin l kch thch qu trnh sinh trng c quan v to n cy thng qua s sinh trng d n ca t b o. S d n ca t b o l m tng kch thc v th tch ca chng xy ra do hai hiu ng: S d n ca th nh t b o v s tng th tch, khi lng cht nguyn sinh. * S dn ca th nh t b o - S d n ca th nh t b o c ngha quyt nh trong vic tng kch thc ca t b o. Th nh t b o c cu to bng cc phn t xelulose. Chng lin kt vi nhau bng cc cu ni ngang polyxacarit to nn mt cu trc rt bn cht v mt c hc. Cht nguyn sinh c bao bc bng mt ci hp xelulose bn cht nh mt ci hp g. sinh trng c, t b o thc vt khng th vt b ci v bc nh cc cn trng hay gip xc lt xc tranh th ln ln khi v mi cn ang hnh th nh. Vy t b o thc vt l m cch n o c th d n ra c? Vai tr ca auxin trong s d n ca t b o nh th n o?.

Tr ng i h c Nng nghi p H N i Gio trnh Sinh l Th c v t

246

Th nh t b o Enzym khng hot ng (e) khi pH cao Phn t xellulose Cu ni ngang polyxaccarit Enzym c hot ho (E) pH thp cu ni ni ngang b ct cc phn t xellulose trt ln nhau l m th nh t b o dn ra e e e e e e e e e e

Plasmalem

Cytoplasm Bm proton khng hot ng khi thiu IAA H

-

E H E E E

H H H

E H E E E H

ATP Khi c IAA, bm proton hot ng bm IAA + H v o th nh t b o H+ pH ADP + Pi

Phn t xellulose Cu ni polyxaccarit

Th nh t b o nguyn th

Cu ni b b gy, cc phn t xellulose tch ri, lng lo Di tc ng ca sc trng ca t b o, cc phn t xellulose trt ln nhau th nh t b o dn ra Cc cu ni ngang c hnh th nh mi, c nh th nh t b o v tr mi. Cc nguyn liu mi c tng hp cu to nn th nh t b o mi ho n chnh.

Hnh 7.7. L thuyt hot ho bm proton bi IAA trong vic dn th nh t b o 247

Tr ng i h c Nng nghi p H N i Gio trnh Sinh l Th c v t

- Ch c mt cch duy nht gii thch s d n ca t b o thc vt l phi l m thay i trng thi cu trc ca th nh t b o n c th d n ra c. Mun vy th trc ht cc cu ni ngang lin kt cc phn t xelulose phi b ct t cho cc si xelulose lng lo mi c th trt ln nhau m d n ra. Enym phn hu cu ni ngang n y l pectin metyl esterase (pectinase). - iu kin hot ng ca enym n y l pH thp (4 5), trong khi , pH ca cht nguyn sinh gn trung tnh. c c pH thp cho enzym pectinase hot ng th ion H+ phi c bm t cht nguyn sinh v o th nh t b o nh cc bm H+ (bm proton) nm trn m ng sinh cht (plasmalem) hot ng. y l cc bm trao i H+ hot ng thng xuyn trong t b o. Tuy nhin, khng phi lc n o bm proton cng hot ng m chng ch hot ng khi c mt ca auxin (IAA). Nh vy, auxin ch c tc dng kch thch bm H+ trn m ng plasmalem hot ng bm H+ v o th nh t b o, l m gim pH trong th nh xung 4-5. Khi enzym pectinase n y hot ng th cc cu ni gia cc cc si xelulose b ct t v cc si xelulose c th trt t do khi c lc d n (Hnh 7. 7). Lc gy nn s d n ca th nh t b o l sc trng (P) ca t b o do qu trnh ht nc thm thu v o khng b o (ging nh ta bm khng kh v o qu bng cao su l m cho th nh cao su d n ra). * Tng th tch v sinh khi t b o - Tng th tch: Khi cc si xelulose c t do d n ra th ch cn c mt p lc d n l gy nn s d n ca th nh t b o tng th tch t b o. Lc cho cc si xelulose d n ra l p lc trng tc ng ln th nh t b o khi khng b o hp thu nc thm thu cho n lc b o ho . Qu trnh d n n y cng tng t nh khi ta bm khng kh v o qu bng cao su cho th nh qa bng d n ra. Sau th cc cu ni ngang c hnh th nh li n nh trng thi t b o mi d n ra. - Tng sinh khi: Song song vi vic d n th nh t b o th khi lng cht nguyn sinh v kch thc th nh t b o cng tng ln. Do vy cc qu trnh sinh tng hp mi cc cu t cu to nn cht nguyn sinh v th nh t b o nh protein, photpholipit, axit nucleic, xelulose, pectincng c tng cng. Vai tr ca auxin trong giai on n y l hot ho gen cho cc qu trnh sinh tng hp mi cc cht n y: AND auxin ARNi enzym Cc cht xy dng t b o (protein, axit nucleic, phospholipit, xelulose, pectin)

S sinh trng ca t b o v ca cy c c l do kt hp h i ho gia hai qu trnh: th nh t b o d n v sinh khi, th tch t b o tng. Qu trnh sinh trng d n ca t b o tip tc cho n khi t b o trng th nh t kch thc n nh. 248

Tr ng i h c Nng nghi p H N i Gio trnh Sinh l Th c v t

2.3. Giberelin 2.3.1. Gii thiu v giberelin * Giberelin l nhm phytohocmon th hai c pht hin v o nm 1955-1956. Khi nghin cu c ch gy nn bnh la von (cy la sinh trng chiu cao qu mc gy nn bnh l), cc nh khoa hc chit tch c cht gy nn sinh trng mnh ca cy la b bnh. chnh l axit giberelic (GA3). Giberelin cng c xem l mt phytohocmon quan trng ca th gii thc vt. GA l mt hp cht izoprenoit c hnh th nh t acetil-CoA trong trao i cht h hp theo cc bc sau: Acetat ......mevalonat........kauren.....gibberellin
O

C=O HO H CH3 COOH OH CH2

Hnh 7.8. Cng thc ho hc ca GA3 * Ng y nay, ngi ta pht hin ra trn 100 loi giberelin trong cy v k hiu l GA1, GA2, GA3, ...; trong GA3 c hot tnh sinh l mnh nht v dng GA c sn xut v s dng hin nay trong sn xut. GA3 c sn xut bng con ng ln mem v chit xut sn phm t dch nui cy nm... * Giberelin c tng hp ch yu trong l non v mt s c quan non ang sinh trng nh phi ht ang ny mm, qu non, r non...cng c kh nng tng hp GA. S vn chuyn ca n trong cy theo h thng mch dn v khng phn cc nh auxin. GA trong cy cng c th dng t do v dng lin kt vi cc hp cht khc. 2.3.2. Vai tr sinh l ca GA * Hiu qu r rt nht ca GA l kch thch mnh m s sinh trng v chiu cao ca thn, chiu d i ca c nh, r, s ko d i ca lng cy ho tho. Hiu qu n y c c l do nh hng kch thch c trng ca GA ln s d n theo chiu dc ca t b o. Trong t nhin, tn ti cc t bin ln. Cc t bin n y c chiu cao thp hn nhiu so vi cc cy bnh thng. y l cc t bin gen n gin, do khim khuyt mt gen n o trong qu trnh tng hp giberelin. Vi cc t bin n y th vic x l GA s rt hiu qu. Trong sn xut, nu mun tng chiu cao, tng sinh khi th ngi ta c th x l GA.
Tr ng i h c Nng nghi p H N i Gio trnh Sinh l Th c v t

249

Hnh 7.9. Hiu qu kch thch sinh trng ko d i thn ca GA3 cy bp ci a. Khng x l GA3 b. X l GA3 * GA kch thch s ny mm ca ht, c, nn n c tc dng c trng trong vic ph b trng thi ng ngh ca chng. GA c tc dng hot ho s hnh th nh cc enzym thu phn trong ht nh -amylase. Enzym n y s xc tc phn ng bin i tinh bt th nh ng to iu kin cho s ny mm. Trong sn xut, mun ph trng thi ng ngh, tng t l ny mm ca cc ht, c... th c th x l GA3 cho chng. * Trong nhiu trng hp, GA c hiu qu kch thch s ra hoa. Theo hc thuyt ra hoa ca Trailakhyan th GA l mt trong hai th nh vin ca hocmon ra hoa (florigen) l GA v antesin. GA cn cho s hnh th nh v pht trin ca tr di hoa (cung hoa), cn antesin cn cho s pht trin ca hoa...
Tr ng i h c Nng nghi p H N i Gio trnh Sinh l Th c v t

250

X l GA c th l m cho cy ng y d i ra hoa trong iu kin ng y ngn hoc l m cho bp ci, su h o ra hoa trong iu kin ca Vit Nam. * GA c hiu qu trong vic phn ho gii tnh c. N c ch s hnh th nh hoa ci v kch thch hnh th nh hoa c. C th s dng GA tng t l hoa c cho cy c hoa dc, hoa ci ring bit nh bu b... * GA c nh hng kch thch ln s hnh th nh qu v to qu khng ht. Hiu qu n y cng tng t nh ca auxin, nhng mt s cy trng c phn ng c hiu vi GA nh nho, anh o... Trong vic sn xut nho th bin php x l GA c ngha quan trng trong vic tng t l u qu v qu khng hoc t ht, tng nng sut qu nho. Ngo i ra, GA c nh hng iu chnh ln mt s qu trnh trao i cht v hot ng sinh l ca cy. GA l mt trong nhng cht c ng dng kh hiu qu trong sn xut. 2.3.3. C ch tc ng ca GA * Hot ho gen Mt trong nhng hiu qu c trng ca GA l kch thch s nt mm ca ht. Hnh 7.9 ch ra vai tr ca cc m khc nhau trong qu trnh ny mm ca ht ho tho vi s hot ho ca giberelin (GA) Trong ht ho tho nh ht la, la m, phi ht l ni tng hp nn giberelin ni sinh. Khi ht c pht ng sinh trng (ngm t ht), GA c tng hp mnh trong phi. GA c khuch tn n lp t b o aleuron ca ht. Ti y, GA hot ho s tng hp nn cc enzym thu phn m ch yu l -amilase theo c ch hot ho gen tng hp enzym n y (c ch m gen): AND ARNi Enzym -amilase GA Tinh bt ng

Trong ht ang ng ngh, cc gen n y ho n to n b c ch. GA ng vai tr l cht cm ng m gen cho h thng tng hp enzym thu phn hot ng. Enzym -amilase xc tc cho phn ng thu phn tinh bt th nh ng to nguyn liu cho qu trnh h hp cung cp nng lng cho qu trnh ny mm v l m tng p sut thm thu ht nc v o gip cho qu trnh sinh trng ca mm r. C th ni rng chng trnh pht trin c th c m ho trong cu trc ca phn t AND m hu ht cc gen u b c ch khng hot ng. GA l mt trong
Tr ng i h c Nng nghi p H N i Gio trnh Sinh l Th c v t

251

nhng tc nhn gy cm ng gii c ch m cc gen cho chng hot ng theo chng trnh di truyn c m ho.
L u tin

A
Bao l mm M phn sinh

Lp Alron Ni nh cha tinh bt T b o Alron Enzym thu phn Cht tan ni nh

Th protein

Th nh t b o

Hnh 7.9. Vai tr ca GA trong qu trnh ny mm ca ht ho tho 1. GA c tng hp trong phi ht ang ny mm 2. GA khuych tn n lp alron 3. GA hot ho tng hp nn . amilase trong alron v gii phng v o ni nh 4. Tinh bt b hu phn th nh ng tan 5. ng v cht tan i n nui phi, phi sinh trng B. Cc t b o Alron (th nh d y v nhiu th protein)

Tr ng i h c Nng nghi p H N i Gio trnh Sinh l Th c v t

252

* Hot ho bm proton Ngo i c ch hot ho gen, s sinh trng d n ca t b o cng c gii thch theo c ch hot ho bm proton nh c ch tc ng ca auxin. Tuy nhin, cc t b o nhy cm vi auxin v giberelin c nhng c trng khc nhau. C l iu n y lin quan n nhn t tip nhn hocmon khc nhau trong cc kiu t b o khc nhau 2.4. Xytokinin 2.4.1. Gii thiu v xitokinin * Xytokinin l nhm phytohocmon th ba c pht hin v o nm 1963. Khi nui cy m t b o thc vt, ngi ta pht hin ra mt nhm cht hot ho s phn chia t b o m thiu chng th s nui cy m khng th nh cng. Xytokinin trong cy ch yu l cht zeatin. Cc xytokinin tng hp c s dng kh rng r i trong nui cy m t b o l kinetin v benzyl adenin (BA) (Hnh 7.10). * C quan tng hp xytokinin l h thng r. T r, xytokinin c vn chuyn ln cc b phn trn mt t theo hng ngc chiu vi auxin nhng khng c tnh phn cc r rt nh auxin. Ngo i r ra, mt s c quan non ang sinh trng cng c kh nng tng hp mt lng nh b sung thm cho ngun xytokinin ca r.
NH2 N N N N H NH-CH2-CH=C N CH3 CH2OH

N H

Adenin
NH-CH2 N N N

Zeatin
NH-CH2 N O

N H

N H

Bezyl adenin

Kinetin

Hnh 7.10. Cng thc ho hc ca mt s xytokinin ch yu

Tr ng i h c Nng nghi p H N i Gio trnh Sinh l Th c v t

253

2.4.2. Vai tr sinh l ca xytokinin * Hiu qu sinh l c trng nht ca xytokinin l hot ho s phn chia t b o. Hiu qu n y c c l do n kch thch s tng hp axit nucleic, protein v c mt trong ARN vn chuyn. Khi nui cy m, ngi ta bt buc phi b sung xytokinin v o mi trng nui cy th m mi c th phn chia hnh th nh nn cc t b o mi. Cht c s dng nhiu l kinetin, BA hoc nc da. * Xytokinin l hocmon hnh th nh chi v n kch thch mnh m s phn ho chi. Chnh v vy m cng vi auxin, n iu chnh hin tng u th ngn, gii phng cc chi bn khi s c ch tng quan ca chi ngn. Hiu qu n y ca xytokinin l i khng vi auxin (s cn bng ca auxin/xytokinin). Trong mi trng nui cy m, nu ch c xytokinin m khng c auxin th m nui cy ch hnh th nh chi. Li dng hiu qu n y m ngi ta s dng xytokinin tng s hnh th nh chi trong nui cy m tng h s nhn ging. Trong quy trnh nhn ging invitro, giai on u ngi ta to tht nhiu chi bng cho xitokinin v o mi trng nui cy. Sau ngi ta to cy ho n chnh bng x l auxin. * Xytokinin l hocmon ho tr. N c tc dng km h tui th ca cy. S ho tr gn lin vi hiu qu c ch cc qu trnh tng hp c bit l tng hp protein, axit nucleic v thch s pht trin ca b r (bng dinh dng v nc) ngha trong vic ko d i tui th ca cy. m s ho gi v ko d i qu trnh phn hu, tng dip lc. Bin php kch tng hp xytokinin c

* Xytokinin c hiu qu ln s phn ho gii tnh ci, l m tng t l hoa ci ca cc cy n tnh nh cc cy trong h bu b v cc cy c hoa c, hoa ci v hoa lng tnh ring r nh u , nh n, vi, xo i... Gii tnh ci cn c iu chnh bng etylen. * Xytokinin c tc dng kch thch s ny mm ca ht, c. Do vy, trong nhiu trng hp, n cng c tc dng ph ng nh GA nhng khng c trng nh GA. Cn lu rng mi bin php tc ng lin quan n s pht trin ca b r cy u c quan h trc tip n h m lng xytokinin ni sinh trong cy v s nh hng n s sinh trng v pht trin ca cy. Chng hn, mun cy ra hoa th cn gim h m lng ca n trong cy nn phi c ch s pht trin ca r, nh trng hp o qut ra hoa qu v o dp Tt... 2.4.3. C ch tc ng ca xytokinin Xytokinin nh hng n s phn chia t b o, s phn ho c quan, km h m s ho gi C ch tc ng ca n ln cc qu trnh n y n nay cn cha c sng t. C th a ra mt s gii thch v c ch tc ng ca xytokinin nh sau:

Tr ng i h c Nng nghi p H N i Gio trnh Sinh l Th c v t

254

* V hot ho s phn chia t b o: Khi thiu xytokinin th t b o khng phn chia c mc d ARNi (thng tin) vn c hnh th nh. Do vy, ngi ta gi thit rng xytokinin ch tc ng v o giai on sau ARNi tc l giai on dch mt m (phin m )translation: Transcription AND ARNi Xytokinin - Xytokinin c mt trong axit nucleic nn n nh hng n qu trnh tng hp protein. Xytokinin xm nhp nhanh chng v o ARNt (vn chuyn) nn c mt cha nng n o y trong tng hp protein. Chc nng iu chnh ca xytokinin trong ARN vn chuyn c l bng c ch ngn chn s nhn mt sai ca cc codon trn anticodon trong qu trnh sinh tng hp protein. - Xytokinin c tc dng ngn chn s phn hy ca protein, axit nucleic, chlorophyll nn km h m s ho gi 2.5. Axit abxixic (ABA) 2.5.1. Gii thiu v axit abxixic Translation Protein cu trc b my phn b o v cc enzym cho phn b o

CH3

CH3

H C OH C H

CH3 C CH COOH

CH3

Hnh 7.11. Cng thc ha hc ca ABA ABA l mt cht c ch sinh trng kh mnh c pht hin v o nm 1966. Cng thc ho hc ca axit abxixic th hin trong hnh 7.11. ABA c tng hp hu ht cc c quan r, l, hoa, qu, c... nhng ch yu l c quan sinh sn. Sau khi hnh th nh hoa th h m lng ca ABA tng ln rt nhanh. ABA c tch lu nhiu trong cc c quan ang ng ngh, c quan d tr, c quan sp rng. S tch lu ABA s km h m qu trnh trao i cht, gim st cc hot ng sinh l v c th chuyn cy v o trng thi ng ngh su. 255

Tr ng i h c Nng nghi p H N i Gio trnh Sinh l Th c v t

Khi gp bt c mt iu kin stsess n o ca mi trng nh hn, rt, nng, mn, su bnhth h m lng ca ABA tng rt nhanh trong l. y l mt phn ng thch nghi ca cy. 2.5.2. Vai tr sinh l ca ABA * iu chnh s rng ABA kch thch s hnh th nh tng ri gy nn s rng. Khi c tc nhn cm ng s rng nh nhit qu cao hay qu thp, ng, hn, su bnh... th h m lng ABA trong l, qu tng ln nhanh, tng ri nhanh chng xut hin v gy nn s rng ca chng. Cc bin php gim h m lng ABA hoc s dng tc nhn i khng sinh l vi ABA nh auxin c th ngn nga hin tng rng. * iu chnh s ng ngh - Trong c quan ang ng ngh, h m lng ABA tng gp 10 ln so vi c quan dinh dng nn n c ch qu trnh ny mm. S ng ngh ko d i n khi n o h m lng ABA trong gim n mc ti thiu. Thc ra trng thi ng ngh c iu chnh bng cn bng hocmon ABA/GA. - Cc bin php l m gim ABA hoc x l cht c tc dng i khng vi ABA nh GA c kh nng ph ng, kch thch ny mm. Chng hn, x l lnh v bo qun lnh c tc dng gim h m lng ABA rt nhanh (gim 70% cho ht v 30% cho qu, c) nn ht v c c th ny mm khi gieo. X l GA cho c, ht ang ng ngh c th l m cho chng ny mm. * iu chnh s ng m ca kh khng Trong nhng nm gn y, ngi ta pht hin ra c ch iu chnh s ng m ca kh khng bi ABA. Khi h m lng ABA tng ln trong l th cc kh khng ng li hn ch thot hi nc. Khi x l ABA cho l th cc kh khng nhanh chng ng li gim s thot hi nc. ABA gy nn s vn ng ca K+ ra khi t b o kh khng, t b o mt sc trng v kh khng ng li. * ABA c xem nh l hocmon "stress" Khi cy gp cc iu kin bt thun ca mi trng th h m lng ABA tng ln nhanh chng trong cy gip cy tri qua tm thi iu kin bt thun . Chng hn, khi cy gp hn th h m lng ABA trong l tng ln, kh khng ng li v cy trnh c mt nc. S tng h m lng ABA l m cho cy sinh trng chm li cng l mt c ch chng chu ca cy.

Tr ng i h c Nng nghi p H N i Gio trnh Sinh l Th c v t

256

* ABA l hocmon ho gi Mc ho gi ca c quan v ca cy gn lin vi s tch lu ABA trong chng. Khi hnh th nh c quan sinh sn v d tr l lc ABA c tng hp v tch lu nhiu nht v tc ho gi cng tng ln. Mt rung la ang xanh ti mn mn, nhng sau khi hnh l m ng v o ht th t n li v cht. Rng tre na dang xanh ti nhng nu hnh th nh hoa qu th chng s cht gi l khuy tre na. Nh vy c quan sinh sn v d tr l trung tm ca s ho gi v chng l trung tm tng hp ABA trong cy. * Nhng hiu bit trn c ngha nht nh trong vic l m gim nh hng khng c li ca ABA i vi cy trng. Ngi ta thng dng cc cht c tc dng i khng vi ABA nh s dng auxin phng chng rng, GA ph ng, hoc kch thch s pht trin ca b r nhm cung cp ngun xytokinin ngn chn s ho gi ca cy... 2.5.3. C ch tc ng ca ABA C hai loi c ch gii thch tc ng ca ABA ln c ch sinh trng, s gi ho, s ng m cu kh khng * ABA vi s ng ngh: Trong cc t b o ang ng ngh, cc vt liu di truyn (ADN) gn nh ho n to n b trn p, do h thng tng hp protein, axit nucleic, cc enzym khng xy ra v qu trnh sinh trng b ngng. ABA kho khu u tin trong qu trnh tng hp protein, giai on sao chp m (transcription) nn ARN thng tin khng c hnh th nh. Qu trnh c ch n y ko d i n khi tc dng c ch ca ABA khng cn, khi h m lng ABA gim n mc ti thiu hoc x l cht i khng sinh l l GA hay cht kch thch sinh trng khc. Transcription AND X ARNi ABA * ABA vi s ng m kh khng: S ng m ca t b o kh khng l do s bin i sc trng trong chng. Ngi ta cho rng ABA l m thay i th hiu in sinh hc qua m ng (bioelectrical potential across the membranes) nn nh hng n s tit ion K+ qua m ng t b o kh khng. Kt qu l l m thay i sc trng ca t b o kh khng. Kh khng ng hay m khi gim hay tng sc trng. 2.6. Etylen 2.6.1. Gii thiu etylen Etylen l mt cht kh n gin (CH2=CH2) nhng n l mt phytohocmon quan trng trong cy. N iu chnh nhiu qu trnh sinh trng v pht trin ca cy. N
Tr ng i h c Nng nghi p H N i Gio trnh Sinh l Th c v t

Protein enym

Biu hin sinh trng (ny mm, ra chi)

257

c tng hp trong tt c cc t b o, cc m nhng nhiu nht l cc m gi v c bit trong qu ang chn. Khc vi cc phytohocmon khc c vn chuyn theo h thng mch dn, etylen l cht kh nn c vn chuyn bng phng thc khuch tn, do phm vi vn chuyn ca n trong m l khng xa nn ch yu n c tng hp v gy tc ng sinh l ti ch. 2.6.2.Vai tr sinh l ca etylen * Etylen l hocmon iu chnh s chn Khi qu trnh chn ca qu bt u th s tng hp etylen trong qu tng ln rt nhanh v t nh cao nht lc qu chn ho n to n v sau cng gim rt nhanh. S tng nhanh v gim nhanh to nn mt nh bt pht ca etylen trong qu chn. nh bt pht ca etylen thng trng vi nh h hp bt pht ca qu chn, nn gia etylen v h hp ca qu trong qu trnh chn c mi quan h mt thit vi nhau. C th xem etylen l hocmon ca s chn. S c mt ca n l m tng hot tnh ca cc enzym lin quan n qu trnh chn ca qu v tng tnh thm ca t b o tht qu. V vy m qu trnh chn din ra nhanh chng. Mun qu trnh chn ca qu nhanh chng v ng u th ch cn x l cht sn sinh ra etylen l ethrel cho qu trn cy hoc sau thu hoch * Etylen iu chnh s rng Cng vi ABA, etylen kch thch s hnh th nh tng ri cung l v qu gy nn rng nhanh chng. Etylen hot ha s tng hp nn cc enzym xelulase v pectinase phn hy th nh t b o v hot ng phn hu th nh t b o ca cc enzym n y ch c trng cho nhm t b o tng ri m thi. Tuy nhin s rng c iu chnh bng cn bng ca auxin/ABA+etylen. T l n y cao s ngn nga s rng v ngc li l hot ho s rng. Khi gp iu kin stess nng, s tng hp ABA tng cng s kch thch s hnh th nh tng ri. X l auxincho l, hoa v qu th ngn nga tng ri xut hin v khc phc c s rng ca chng. * Etylen kch thch s ra hoa c bit l ra hoa tri v nhu thc vt. Trong sn xut, ngi ta thng kch thch cho da ra hoa qu thm mt v thu hoch na nh x l ethrel (cht sn sinh etylen). V vy, trong ngh trng da, vic x l ethrel v c th c t n (sn sinh axetylen) tng thm mt v da na l mt k thut rt quan trng. * Etylen c tc ng ln s phn ho gii tnh ci cng vi xytokinin. X l ethrel c th tng t l hoa ci, tng nng sut i vi cc cy n tnh hoc tng t l hoa ci trn cc cy cng c hoa c hoa ci hn hp. * Ngo i ra, etylen cng c tc dng ln s ho gi (cng vi ABA), ln s hnh th nh r (tng t nh auxin), qu trnh trao i cht v cc hot ng sinh l ca cy...

Tr ng i h c Nng nghi p H N i Gio trnh Sinh l Th c v t

258

2.6.3. C ch tc ng ca etylen * Etylen v s chn ca qu: Vi s chn ca qu th c l etylen c hai vai tr: - Etylen l m tng tnh thm ca m ng nn gii phng cc enzym lin quan n qu trnh chn nh enzym h hp, enzym bin i mm, mi v, sc tnn cc enzym n y tip xc vi c cht phn ng - Etylen kch thch s tng hp cc enzym tc ng ln s chn bng c ch hot ho gen * Vi s rng, etylen hot ho s hnh th nh cc enzym xelulase, pectinase phn hu th nh t b o to th nh tng ri theo c ch hot ho gen. 2.7. Cc cht l m chm sinh trng (Retardant) Retardant l mt nhm cc cht tng hp nhn to c ng dng kh rng r i v c hiu qu trong sn xut. Hot tnh sinh l ca chng l : c ch s sinh trng d n ca t b o l m cy thp ln, c ch s ny mm, xc tin s ra hoa, tng h m lng dip lc... V vy, chng c s dng nhiu v mc ch l m thp cy, cng cy, chng lp (CCC), ko d i bo qun nng phm (MH), rng l v nhanh chn (CEPA), ra hoa (Alar, paclobutazol)... * CCC (Clor Colin Clorit) - CCC c xem l cht khng GA v n km h m tng hp GA. Do vy, CCC c ch s d n ca t b o, c ch sinh trng chiu cao, l m ngn cc lng cy ha tho li nn c tc dng chng lp . - CCC cn tng s tng hp dip lc nn tng hot ng quang hp, xc tin ra hoa qu sm v khng gy c cho cy. - CCC c th c phun ln cy hoc bn v o t, tc thm v o cy nhanh v tn ti trong cy mt s tun ri b phn hy. * MH (Malein hydrazit) MH l cht khng auxin v n kch thch hot tnh ca enzym phn hy auxin l IAA-oxidase. Tc dng c trng ca MH l c ch s ny mm nn c s dng trong bo qun khoai ty, h nh ti ko d i thi gian ng ngh. MH c kh nng l m thui hoa v chi nch thuc l nn c s dng thay cng nh hoa, ta chi trong k thut trng thuc l. MH xc tin s ho gi nhanh, l m kh v rng l nn c th l m rng l trc khi thu hoch * CEPA (Clor Etylen Phosphoric Axit) - Trn thng trng, n c s dng di tn gi l ethrel. y l mt cht lng, c pH nghing v axit. Khi thm v o cy, gp pH trung tnh th n thy phn gii phng etylen v chnh etylen gy hiu qu sinh l. Phn ng thu phn ethrel nh sau:
Tr ng i h c Nng nghi p H N i Gio trnh Sinh l Th c v t

259

O Cl-CH2-CH2-P-OH + H2O OH CEPA HCl + H3PO4 + CH2 = CH2

Etylen

- Ethrel c hiu qu sinh l rt a dng ln cy trng v cng c nhiu ng dng rng r i nht trong vic iu chnh cy trng. Trong sn xut ngi ta s dng ethrel kch thch s chn ca qu, kch thch s tit nha m cho cao su, kch thch s ra hoa cho nhiu cy trng nh da, l m rng l trc khi thu hoch i vi u tng, bng, l m tng t l hoa ci... * TIBA (Trijot benzoic axit) TIBA l cht khng auxin. N gim u th ngon, xc tin s phn c nh, kch thch s ra hoa v hnh th nh c... * PBZ (Paclobutrazol) l mt retardant hin nay c s dng kh rng r i trong vic iu chnh s ra hoa ca nhu cy n qu nh xo i, nh n, vi, su ring, mng ct... X l PBZ c th iu chnh s pht lc, ra hoa tp trung v c th l m chm s ra hoa qu trnh rt lc n hoa. Chng hn, x l cho xo i ra hoa tp trung v c th l m chm ra hoa n thng 4, thng 5 Min Bc, trnh cc t rt v ma phn t thng 1 n thng 3 h ng nm... * Alar (SADH - Sucxinic Axit Dimetyl Hydrazit) Alar c hiu qu r rt ln s ra hoa kt qu ca cy, c ch sinh trng v tng tnh chng chu ca cy vi iu kin bt thun. N c s dng rng r i trong vic iu chnh ra hoa qu ca cc cy n qu, c bit c s dng rng r i cc nc n i...
O NH + CL
-

COOH

O J H2C - C - NH - N H2C - C - OH O CH3 CH3

CH3 CH3-N-CH2-CH2-CL CH3

NH O

Cng thc CCC

Cng thc MH

Cng thc ca TIBA

SADH (Dimetyl Hydrazit Suxinic Axit

Hnh 7.12. Cng thc ho hc ca mt s retardant

Tr ng i h c Nng nghi p H N i Gio trnh Sinh l Th c v t

260

2.8. S cn bng hocmon trong cy Trong bt c mt c quan, b phn n o ca cy cng u tn ti ng thi nhiu hocmon c hot tnh sinh l rt khc nhau. V vy m cc biu hin sinh trng v pht trin l kt qu tng hp ca nhiu hocmon trong trng thi cn bng. Ngi ta phn ra hai loi cn bng hocmon l cn bng chung v cn bng ring. 2.8.1. Cn bng hocmon chung * Nguyn tc chung Cn bng hocmon chung l s cn bng ca hai tc nhn i khng nhau l cc cht kch thch sinh trng v cc cht c ch sinh trng. - Vi cy h ng nm: S cn bng n y c thit lp trong sut i sng ca cy t khi cy ny mm cho n khi cy ra hoa qu, c ri gi i v kt thc chu k sng ca mnh. Lc cy cn non, cc cht kch thch sinh trng c tng hp nhiu trong cc c quan dinh dng nh l, r, chi... v kch thch s hnh th nh v sinh trng ca cc c quan dinh dng mt cch mnh m. Theo s tng ca tui cy, dn dn cc cht c ch sinh trng bt u c tng hp (ABA, etylen...) v gy c ch sinh trng ln cy, cy sinh trng chm dn. n mt thi im n o , hai tc nhn i lp cn bng nhau v y l thi im chuyn giai on: kt thc giai on sinh trng dinh dng v chuyn sang giai on sinh trng sinh thc, biu hin bng s hnh th nh hoa. Sau khi hnh th nh c quan sinh sn th cc cht c ch sinh trng c tng hp rt mnh v chim u th, cy gi rt nhanh chng (Hnh 7.9). - Vi cc cy lu nm: Chng ra hoa qu nhiu ln nn quy lut cn bng hocmon chung phc tp hn. Quy lut bin i cn bng chung ca cy h ng nm v cy lu nm l nh nhau cho n khi cy ra hoa qu ln u.

Hnh th nh hoa

Tui cy

Hnh 7.13. Cn bng hocmon chung gia cht kch thch (a) v cht c ch sinh trng (b) (cy h ng nm)
Tr ng i h c Nng nghi p H N i Gio trnh Sinh l Th c v t

261

T sau ln ra hoa th nht, vi cy lu nm th s cn bng c thit lp theo chu k ra hoa v sau. C sau mi ln ra hoa qu th n thi k pht lc mi nn tc nhn kch thch sinh trng li tng ln v ngc li cc tc nhn c ch sinh trng c gim xung cho sinh trng ca chi m. Khi cc chi gi i chun b ra hoa th cc cht c ch sinh trng c tng cng v cc cht kch thch sinh trng gim xung. S cn bng gia hai nhm cht c thit lp v cy ra hoaC th, quy lut cn bng hocmon c thit lp theo chu k ra hoa ca cy. * ngha ca cn bng hocmon chung - S cn bng chung s iu chnh to n b qu trnh pht trin c th ca cy t giai on ny mm cho n khi kt thc chu k sng ca mnh. Ti bt c thi im n o trong i sng ca cy, ta cng c th ch ra mt t l nht nh gia nh hng kch thch v nh hng c ch. - Vic iu khin thi gian ra hoa ca cy cng c ngha l iu khin s cn bng hocmon chung trong cy. Ngi ta c th l m cho cy trng ra hoa sm hn (sm t cn bng gia tc nhn kch thch v c ch) hoc ngc li, l m cho cy t cn bng hocmon n y mun hn cy ra hoa qu mun. C th s dng cc iu kin ngoi cnh hoc cc bin php k thut iu khin cn bng hocmon chung ca cy theo hng c li cho con ngi. 2.8.2. Cn bng hocmon ring * Khi nim - Trong cy c rt nhiu cc qu trnh pht sinh hnh thi v hnh th nh c quan khc nhau nh s hnh th nh r, thn, chi, l, hoa, qu, s ny mm, s chn, s gi ho, s ng ngh cng c iu chnh bng s cn bng hocmon gi l cn bng hocmon ring. Cn bng hocmon ring l s cn bng ca hai hoc v i hocmon quyt nh n mt biu hin sinh trng pht trin n o y ca cy. - S cn bng hocmon ring c th c thit lp gia cc cht kch thch sinh trng nh s hnh th nh r hoc chi, hin tng u th ngn (auxin/xytokinin) hoc thng thng l gia cht kch thch sinh trng v c ch sinh trng nh s ng ngh v ny mm (ABA/GA), s chn, s rng, s hnh th nh c * Mt s v d v cn bng hocmon ring trong cy - S hnh th nh r hoc chi l do t l cn bng auxin/xytokinin quyt nh. Auxin l hocmon ra r, cn xytokinin l hocmon hnh th nh chi. T l cn bng n y s quy nh mc hnh th nh r v chi khc nhau trong cy. Trong nui cy m, iu chnh s hnh th nh r hoc chi th ngi ta thay i t l n y trong mi trng nui cy. Trong giai on u, tng h s nhn, ngi ta thng gim t l n y (tng h m lng xytokinin) kch thch hnh th nh nhiu chi. Sau , to cy ho n chnh (c
Tr ng i h c Nng nghi p H N i Gio trnh Sinh l Th c v t

262

chi v r) th ngi ta tng t l n y (tng h m lng auxin) kch thch hnh th nh r. y l nguyn l c bn ca nui cy m t b o thc vt. - S ng ngh v ny mm l s cn bng ca ABA/GA. S tch ly ABA nhiu s c ch sinh trng v c quan s ng ngh; cn s tch ly GA s kch thch ny mm. T l ca hai cht n y qut nh trng thi ng hay ny mm ca c quan. Ngi ta c th ph ng bng x l GA v ko d i ng ngh bng x l ABA (thng thay th bng MH). - S chn ca qu c iu chnh bi cn bng ca etylen/auxin. Etylen kch thch chn nhanh cn auxin th c ch qu trnh chn ca qu. V vy, mun chn nhanh th ta x l etylen, cn mun chm chn th ta x l auxin. - Hin tng u th ngn c iu chnh bi cn bng auxin/xytokinin. Auxin c tng hp trong nh sinh trng v l m tng u th ngn; cn xytokinin th c tng hp trong r v l m yu u th ngn. i t ngn xung r, t l cn bng n y gim dn v hin tng u th ngn cng gim dn. - Trng thi tr v gi c iu chnh bng cn bng ca xytokinin/ABA trong c quan v cy quyt nh. H m lng xytokinin cao quyt nh s ho tr, cn h m lng ABA cao l m cy ho gi nhanh. Nh vy, s ha tr lin quan n h thng r l c quan tng hp xytokinin, cn s ha gi gn lin vi s pht trin ca c quan sinh sn...Theo mc ho gi (tui cy tng) th t l cn bng n y c ng gim tc mc ho tr gim v ho gi tng. - S rng ca c quan c iu chnh bi cn bng ca auxin/ ABA+etylen tc do ba hocmon quyt nh. Trong c quan sp rng th h m lng auxin rt thp cn h m lng ca ABA v c etylen li rt cao, nn s hnh th nh tng ri c hot ho. Ngi ta x l auxin km h m s rng, x l ethrel (cht sn sinh etylen) kch thch s rng. - Phn ho gii tnh c v ci l do cn bng ca GA/xytokinin+etylen. GA trong cy lin quan n hnh th nh gii tnh c, cn gii tnh ci c iu chnh bng hai hocmon l xytokinin v etylen... Ngi ta c th x l GA tng t l hoa c, cn xytokinin hoc etylen tng hnh th nh hoa ci... - S hnh th nh c l do cn bng ca GA/ABA. H m lng GA cao s c ch s hnh th nh tia c v phnh to c, cn h m lng ABA cao s thun li cho s phnh to ca c. C th s dng CCC l cht khng GA xc tin s hnh th nh c... * ngha ca cn bng hocmon ring: Tt c cc qu trnh sinh trng v pht trin ca cy c biu hin bng cc qu trnh pht sinh hnh thi ring bit trong cy u c iu chnh bng cc cn bng hocmon nht nh. Hiu bit quy lut iu chnh hocmon ca cc cn bng ring n y rt c ngha trong vic iu chnh cy trng theo

Tr ng i h c Nng nghi p H N i Gio trnh Sinh l Th c v t

263

hng c li cho con ngi. Hu ht cc ng dng ca cht iu ho sinh trng i vi cy trng u da trn cc cn bng hocmon n y. 2.9. Mt s ng dng cht iu ho sinh trng trong sn xut Ng y nay, cht iu ho sinh trng v ang c ng dng kh rng r i trong sn xut l m tng nng sut cy trng v ci thin cht lng nng sn phm. Cht iu ho sinh trng ch l cc cht c hot tnh sinh l nn khi s dng chng ta cn tun th mt s nguyn tc s dng c bn. 2.9.1. Nguyn tc s dng * Th nht l nguyn tc nng Hiu qu ca cht iu ho sinh trng ln cy trng ho n to n ph thuc v o nng s dng. Nng thp thng gy hiu qu kch thch, nng cao thng gy nh hng c ch, cn nng rt cao c th gy cht. Ty theo cht s dng v cy trng m nng kch thch, c ch v hy dit l khc nhau. V vy, tu theo mc ch s dng m ta chn nng x l thch hp. Chng hn, khi cn kch thch sinh trng, tng sinh khi ta thng s dng cc cht kch thch sinh trng vi nng thp (v i chc ppm); Cn khi mun c ch sinh trng cc c quan dinh dng ta s dng nng cao khong h ng nghn ppm; Mun l m rng l, kh l, cht cy th nng s dng ca chng l rt cao (h ng chc nghn ppm, c khi dng bt) * Th hai l nguyn tc khng thay th Cc cht iu ho sinh trng ch c tc dng hot ho qu trnh trao i cht v sinh trng m khng c ngha v dinh dng nn khng th thay th cht dinh dng c. V vy, khi s dng chng th cn tho m n v dinh dng v nc th mi c hiu qu. V d nh khi x l auxin tng u qu, nu nh thiu nc v thiu dinh dng th cc qu non s b rng ngay. * Th ba l da v o cn bng hocmon Cn bng hocmon c bit l cn bng hocmon ring quyt nh cho vic pht sinh hnh thi ca cy. Chnh v vy m khi s dng cht iu ho sinh trng v o mc ch n o y th phi cn c v o cn bng hocmon ring ta iu chnh theo hng n o c li cho con ngi. Ngo i ra, khi s dng cho mc ch dit c di th ta phi quan tm n tnh chn lc ca thuc. Cht s dng khng c hi cho cy trng, thm ch tnh chn lc c th cho tng loi c di 2.9.2. Mt s ng dng ph bin ca cc cht iu ho sinh trng * Kch thch s sinh trng nhanh, tng chiu cao, tng sinh khi, tng nng sut: GA l sn phm khng c nn c th s dng cho cc loi rau n l, c, qu
Tr ng i h c Nng nghi p H N i Gio trnh Sinh l Th c v t

264

tng nng sut rt nhiu. Nng s dng thng rt thp, v i ppm n v i chc ppm ty theo cy. Vi cy ly chiu cao nh ay, ma... s dng GA s tng nng sut m khng gim phm cht... V d nh vi ay, nng GA3 khong 20 - 50 ppm c th tng chiu cao gn gp i. * Kch thch s to r trong nhn ging bng gim c nh v chit c nh. Ngi ta s dng auxin nh IBA, -NAA, 2,4D... tng t l ra r, rt ngn thi gian ra r, tng h s nhn ging. Tu theo cht, cy trng v phng php x l m nng s dng khc nhau. C ba phng php chnh x l auxin cho s ra r bt nh: - Phng php x l nng lo ng: Nng x l v o khong v i chc ppm. Vi vic gim c nh th ta ngm phn gc v o dung dch trong thi gian 12 n 24 gi ri cm c nh gim v o gi th; Cn vi chit c nh th ngi ta trn dung dch x l vi t b bu trc khi b bu li. - Phng php x l nng c: Nng x l khong v i nghn ppm. Vi gim c nh th ta nhng rt nhanh phn gc v o dung dch ri cm ngay v o gi th, cn vi chit c nh th ta dng bng tm dung dch x l v ch cn bi ln trn khoanh v, ni s xut hin r trc khi b bu... - S dng dng bt: C nhiu ch phm gim chit c nh dng bt, trong c cht iu ho sinh trng auxin vi mt t l nht nh c phi trn vi mt loi bt n o . Khi giam c nh, ta ch cn chm vt ct c nh giam v o ch phm bt ri cm v o gi th. * iu chnh s ng ngh ca ht, c... - Kch thch s ny mm (ph ng ngh): Trong trng hp mun kch thch ny mn th ta x l GA3. GA xm nhp v o c quan ang ng ngh s l m lch cn bng hocmon v pha GA thun li cho s ny mm. ph ng cho khoai ty mi thu hoch, ngi ta c th ngm hay phun GA3 nng khong 2 - 5 ppm cho c ging ri trong mt thi gian nht nh th c khoai ty c th ny mm to c ging trng ngay c. - Ko d i thi gian ng ngh: Mun ko d i thi gian ng ngh trong bo qun th ta s dng cht c ch sinh trng. Chng hn, mun bo qun khoai ty hoc h nh ti, ta c th s dng malein hydrazit (MH) vi nng 500 n 2500 ppm ko d i thi gian ng ngh ca chng, chng tp cho c h nh ti. * iu chnh ra hoa ca cy - Vic s dng cc cht iu ha sinh trng kch thch s ra hoa sm hay c ch ra hoa mun l ng dng c hiu qu trong sn xut. cho da ra hoa thm mt v tri, ngi ta c th phun ethrel cho cy, x l paclobutrazol cho s ra hoa ca xo i, nhn vi, su ring... hoc alar cho s ra hoa ca to, hay c th x l GA3 cho s ra hoa ly ht ging ca x lch, bp ci..
Tr ng i h c Nng nghi p H N i Gio trnh Sinh l Th c v t

265

- Ngi ta c th iu chnh gii tnh c v ci cho mt s cy trng tng nng sut qu v c th sn xut ht lai ca cc cy trng c hoa n tnh nh cc cy h bu b. Phun GA c th to cy mang hoa c, cn phun xytokinin hay ethrel c th to ra 100% cy mang hoa ci. Chng th phn cho nhau to ht ging lai. * Tng s u qu v to qu khng ht C th s dng auxin hoc GA tng t l u qu v to qu khng cn th tinh. S dng cc auxin vi nng kch thch cho c chua, cam chanh, bu b... hoc GA cho nho, anh o s tng t l u qu, tng nng sut qu. Nu phun cho hoa trc khi th tinh th chng khuch tn v o bu thay th ngun ni sinh t phi to qu khng th tinh v qu s khng ht hoc t ht. * iu chnh s chn ca qu - Mun rt ngn s chn ca qu, x l ethrel l hiu qu nht. Ethrel v o qu s thu phn gii phng etylen kch thch chn nhanh. Nng ethrel dao ng t 500 n 5000 ppm. S dng Alar (SADH) nng 1000-5000 ppm cng c hiu qu tt ln s chn ca qu. - Mun ko d i thi gian chn th ta x l cc cht auxin. C th s dng 2,4D nng 2-10 ppm hoc -NAA nng 10-20 ppm cho qu trn cy hoc sau khi thu hoch u c hiu qu tt. - V d trong trng hp qut khng chn kp Tt, ta c th x l ethrel vi nng thch hp, cn nu chn sm qu th ta c th km h m bng x l auxin cng vi nng thch hp. * Ngn nga s rng l, hoa, qu S rng l xut hin tng ri cung l, qu do t l cn bng ca auxin/ABA + etylen iu chnh. chng rng, gi qu trn cy th ngi ta c th x l auxin nh -NAA, 2,4D... cho qu xanh ca to, c chua, l, cam, chanh... hoc x l GA3 cho qu nho non. Nng s dng ty theo tng loi qu. V d nh vi l th nng -NAA l 10 ppm, cn vi to th 20 ppm... * Tng tnh chng chu cho cy trng tng tnh chng chu cho cc cy trng vi cc iu kin ngoi cnh bt thun, ngi ta thng s dng cc cht c ch sinh trng. Cht c s dng nhiu nht v o mc ch n y l CCC. CCC c th tng tnh chu phn m, chng lp , tng tnh chu hn, lnh, mn, su bnh v do m tng nng sut cy trng. S dng 10 kg CCC/ha c th l m tng nng sut 30% la m. Vi la, CCC cng c kh nng tng tnh chng trong iu kin thm canh, c th tng nng sut 20%. tng tnh chng hn cho cc cy trng, ta c th s dng CCC nng 500-2000 ppm, Alar nng 500-6000

Tr ng i h c Nng nghi p H N i Gio trnh Sinh l Th c v t

266

ppm ty theo cy trng. CCC, SADH, MH u c kh nng tng tnh chu lnh, chu su bnh cho cy trng.... * Trong sn xut la lai, khng th khng s dng GA c. N kch thch ko d i c bng l m la tr thot, to thun li cho qu trnh tung phn, qu trnh th tinh to ht la lai, tng nng sut ht ging la lai. * L m thui hoa thuc l, c ch mm nch thay cho vic ngt ta hoa, chi nch bng tay mt rt nhiu cng. Phun MH vi nng dao ng 10-25% trong nc v o giai on bt u c n hoa u tin (90% s cy). y l bin php c hiu qu kinh t cao v rt nhiu nc trng thuc l s dng. * Cc ng dng khc ca cht iu ho sinh trng i vi cy trng S dng ethrel tng kh nng tit nha m v tng nng sut cho cho cao su. Ethrel l m lu lin so vt ct nn tng thi gian tit nha m, tng nng sut m cau su. S dng GA nng 10-100 ppm c th l m tng nng sut ma ng ln 25% S dng GA vi 1-3 mg cho 1 kg i mch ny mm l m tng cht lng malt bia, tng h m lng -amylase trong mm i mch, tng cht lng bia... Cc cht iu ho sinh trng tng hp ng y c ng nhiu v kh nng ng dng ca chng cng ng y c ng rng r i v ang mang li hiu qu kinh t ng k cho sn xut nng nghip. 3. S sinh trng v phn ho t bo - nui cy m t bo thc vt (nui cy in vitro) S sinh trng ca t b o c chia th nh hai giai on: giai on phn chia t b o (giai on phi sinh) v giai on d n ca t b o. Sau , t b o phn ho chc nng th nh cc m c cu trc khc nhau, nn giai on n y l s pht trin ca t b o. 3.1. Giai on phn chia t b o * Cc m phn sinh: S phn chia t b o xy ra trong cc m phn sinh. C ba loi m phn sinh trong cy: - M phn sinh nh nm tn cng ca thn, c nh, r. S hot ng phn chia t b o ca n l m cho cy tng trng chiu d i, chiu cao. - M phn sinh lng nm gia cc t cy ho tho. S phn chia t b o ca n l m ko d i t cy ho tho, tng chiu cao. - M phn sinh tng tng nm gia g v libe. Hot ng phn chia t b o ca m n y cho ra bn ngo i l m libe v v o trong l g. M n y c nhim v l m cho cy tng trng v ng knh thn, c nh, r. 267

Tr ng i h c Nng nghi p H N i Gio trnh Sinh l Th c v t

* c trng chung ca giai on phn chia t b o - Cc t b o trong giai on phi sinh c kch thc b, ng nht, th nh t b o mng, cha c khng b o, nhn to v to n b th tch t b o l mt khi cht nguyn sinh. - S lng t b o tng ln nhanh chng nhng kch thc t b o ch t bng t b o m th bt u phn chia i (Hnh 7.14a). * iu kin cn thit iu kin ngoi cnh: Thuc v cc iu kin ngoi cnh, trc ht l nc v nhit . M phn sinh bo ho nc l iu kin ti u cho s phn chia t b o. Nhit ti u l khong 20-25oC. Nu gp hn v rt th s phn chia t b o b c ch. 3.2. Giai on dn ca t b o Sau giai on phn chia th t b o bc v o giai on d n tng nhanh v kch thc. S sinh trng ca c quan v to n cy ph thuc v o s d n ca t b o. * c trng chung ca giai on t b o d n - S hnh th nh khng b o: T b o bt u xut hin khng b o, ban u l nhiu ti nh, sau lin kt vi nhau th nh cc ti to v cui cng th nh mt khng b o trung tm chim hu ht th tch ca t b o, dn p cht nguyn sinh v nhn ra st th nh t b o. Khng b o cha cc cht b i tit hu c v v c khc nhau nh cc axit hu c, cc sc t dch b o, cc mui v c... to nn p sut thm thu, nh m t b o ht nc gy nn sc trng c lc d n t b o. - Tng nhanh kch thc t b o: Trong giai on n y, thc t b o tng ln rt nhanh. C trng hp trong vng v i gi, kch thc t b o tng ln hn chc ln so vi t b o phi sinh (Hnh 7.14b). Khi t b o ngng d n l lc kch thc t b o v ca c quan n nh. S tng nhanh kch thc t b o do hai hiu ng: tng s d n ca th nh t b o v tng th tch khng b o v khi lng cht nguyn sinh. * iu kin cn cho s d n t b o - iu kin ni ti: Trc ht, phi c cc cht hocmon kch thch s d n t b o l auxin v giberelin. Auxin kch thch t b o d n theo chiu ngang, cn giberelin th theo chiu dc. Nu thiu c hai hocmon n y th t b o khng th d n c, cn thiu mt trong hai cht th s dn ca t b o mt cn i. V d nh thiu GA th cy b ln, cn thiu IAA th cy vn cao nhiu. Giai on n y c s tng nhanh kch thc t b o nn cng cn cc cht cu to nn th nh t b o v cht nguyn sinh nh xeluloza, pectin, protein, axit nucleic, lipit - Cc iu kin ngoi cnh: iu kin ngoi cnh quan trng nht l nc. S hp thu nc thm thu v o t b o l m tng sc trng nc (P) gy mt sc y ln th nh

Tr ng i h c Nng nghi p H N i Gio trnh Sinh l Th c v t

268

t b o ging nh bm khng kh v o bng cao su, c mt ngha quyt nh cho s d n ca t b o. Ngo i ra, nhit v cht dinh dng cng rt quan trng cho s d n ca t b o. V d, cc nguyn t N, S v P l th nh phn ca protein, photpholipit, axit nucleic l cc cht c bn ca cht nguyn sinh; Ca trong pectat canxi cu to nn th nh t b oDo vy, hn, rt v i dinh dng s km h m s sinh trng ca cy.

Hnh 7.14. S v cc giai on sinh trng ca t b o a. Giai on phn chia * iu chnh pha d n ca t b o - Kch thch s d n ca t b o: Trong trng hp cy sinh trng km, tc d n ca t b o chm, ta c th s dng cc bin php ti nc y , bn phn c bit l phn m, x l cc cht kch thch sinh trng hot ho s d n t b o nh auxin v giberelin. - c ch pha d n ca t b o: Trong thc t, nu mun km h m s sinh trng khng cn thit ca cy (chng hn trong trng hp c nguy c b lp ) th ta c th s dng cc bin php sau: + To iu kin kh hn trong thi gian m cc t b o tp trung d n. V d, lc la ng ci l lc la vn lng mnh, cc t b o d n nhanh, nn vic rt nc phi rung trong giai on n y s km h m s d n ca t b o nn hn ch c la b lp .
Tr ng i h c Nng nghi p H N i Gio trnh Sinh l Th c v t

b. Giai on d n

269

+ S dng cc cht trong nhm retardant nh CCC l cht khng GA trong cy. CCC s km h m s d n ca t b o l m cy ln, cng cy v c th chng . CCC rt c hiu qu i vi cy ho tho nht l la m. 3.3. S phn ho, phn phn ho v tnh to n nng ca t b o 3.3.1. S phn ha v phn phn ho t b o * S phn ho t b o S phn chia v d n ca t b o l hai giai on ca s sinh trng ca t b o thc vt. Trong hai giai on n y, t b o cha c nhng c trng ring v cu trc v chc nng. Cc t b o gn nh ging nhau. Sau , cc t b o bt u phn ho th nh cc m chuyn ha m nhim cc chc nng khc nhau. Cc t b o trong giai on n y c cc c trng khc nhau v cu trc v chc nng. V d: t b o m b c ngm cutin hay bn, sp... l m nhim v che ch; m du c cha lc lp v dip lc l m nhim v quang hp; mt s t b o mt cht nguyn sinh v ha g l m nhim v dn truyn nc v chng ... Thc vt c khong 15 loi m chuyn ho khc nhau nhng chng u c ngun gc t mt t b o hp t u tin phn ha th nh. C th ni rng s phn ho t b o l s chuyn t b o phi sinh th nh cc t b o ca cc m chuyn ho. * S phn phn ho t b o S phn phn ho t b o l qu trnh din ra ngc vi s phn ho t b o. Cc t b o phn ho trong cc m chc nng khng mt i kh nng phn chia ca mnh m trong cc iu kin nht nh chng c th quay tr li ng vai tr nh m phn sinh v c kh nng phn chia cho ra cc t b o mi. Chng hn nh ta c th ly mt mu m n o ca cy ( phn ha) cho v o nui cy trong mi trng thch hp, chng li phn chia cho ra cc t b o mi hnh th nh m so ri t y phn ho th nh cc c quan nh r v chi. Lc gim c nh, chit c nh, t cc m chuyn ha khi c kch thch bng ct ri khi c th m, bng khoanh v, bng x l ha cht hay b bu... th cc t b o quay tr li phn chia mnh m cho ra cc t b o mi l c s ca r mi... 3.3.2. Tnh to n nng ca t b o * C s ca s phn ho v phn phn ho t b o l tnh to n nng ca t b o. Haberland (1902) ln u tin quan nim rng mi mt t b o bt k ca mt c th sinh vt a b o u c kh nng tim t ng pht trin th nh mt c th ho n chnh. Theo quan im ca sinh hc hin i th mi mt t b o chuyn ho cha mt lng thng tin di truyn (b ADN) tng ng vi mt c th trng th nh trong iu kin nht nh t b o c th pht trin th nh mt c th ho n chnh. c tnh ca t b o gi l tnh to n nng ca t b o.

Tr ng i h c Nng nghi p H N i Gio trnh Sinh l Th c v t

270

* Nh vy th bt c mt t b o n o cng c th pht trin th nh mt cy ho n chnh v cng l c s ca k thut nui cy in vitro, k thut nhn bn thc vt. Ngi ta c th bin mt t b o bt k (hoc mt mu m) th nh mt c th ho n chnh khi nui cy n trong mt mi trng thch hp c y cc iu kin cn thit cho t b o phn phn ho v phn ho c quan 3.3.3. C s di truyn phn t ca s phn ho, phn phn ho v tnh to n nng ca t b o C s di truyn phn t ca cc qu trnh l s hot ho phn ho gen vn c trong qu trnh pht trin ca t b o. C th ni rng to n b chng trnh ca qu trnh pht trin c th ca cy t hp t cho n khi cy cht tui ti a c m ha trong cu trc ca phn t ADN c trng cho lo i. i sng ca cy l qu trnh thc hin dn dn chng trnh di truyn m thi. Qu trnh thc hin dn chng trnh di truyn nh qu trnh hot ho phn ho gen. Qu trnh hot ho phn ho gen c biu hin theo 3 hng: - Mt s gen t trc n nay nm yn v b c ch nay c hot ho cho ra cc tnh trng mi. - Mt s gen khc ang hot ng nay b ngng do b c ch v tnh trng khng cn na. - Mt s gen khc ang hot ng nay vn tip tc hot ng v cc tnh trng c nay vn c biu hin, c khi c ci thin hn. Tu theo giai on c th m quy nh cc gen n o c hot ho, cc gen n o b c ch hay vn tip tc hot ng iu kin cho qu trnh hot ho phn ho gen c thc hin l cc nhn t ni ti v ngoi cnh. Cc nhn t ni ti tham gia v o qu trnh n y trc ht l cc cht iu ho sinh trng. Cc cht kch thch sinh trng thng l cc cht hot ho gen cho ra tnh trng mi; Cn cc cht c ch sinh trng thng gy hiu qu c ch gen, l m mt i tnh trng n o . Cc nhn t ngoi cnh nh quang chu k, nhit xun ho, nc cng l cc nhn t hot ho gen hoc c th c ch gen khi iu kin khng thun li. Qu trnh n y c thc hin trong sut i sng ca cy. 3.3.4.. Nui cy m t b o thc vt (Nui cy invitro) Nui cy m t b o thc vt l mt lnh vc ca cng ngh sinh hc thc vt. Da trn tnh to n nng ca t b o v kh nng phn ho v phn phn ho ca chng m ngi ta c th ti sinh cy t mt t b o hay mt mu m n o y.
Tr ng i h c Nng nghi p H N i Gio trnh Sinh l Th c v t

271

* iu kin cn thit ca nui cy in vitro - iu kin trc tin l v trng. Tt c cc khu nui cy u c thanh trng: dng c nui cy, mu nui cy, mi trng (gi th) v cc thao tc nui cy... S th nh cng hay tht bi ca cng vic nui cy m l ph thuc v o vic v trng. Nu c mt khu n o khng v trng th mu nui cy lp tc b nhim v s cht. - Phng th nghim nui cy m l phng th nghim chuyn ho cao vi cc thit b chuyn dng. N bao gm mt phng chun b mu, phng cy mu, phng nui cy v nh li a cy ra t. Tu theo quy m v mc ch m din tch cc b phn khc nhau. Cc thit b quan trng nht ca phng nui cy m gm c ni hp v trng dng c v mi trng nui cy, my cy v trng thao tc cy mu, phng nui c nh sng nhn to v iu ho nhit ... nui cy... - Mi trng nui cy l gi th c y cht dinh dng, cc hot cht nh cc nguyn t vi lng, vitamin, cht iu ho sinh trng. Tu theo tng loi cy v c quan nui cy m ngi ta c cc mi trng ring cho chng. V d: Mi trng c bn nht l mi trng MS (Murashige Skoog) cho nhiu i tng cy trng, mi trng Anderson cho cy thn g nh, mi trng Gamborg cho nui cy t b o trn, mi trng CHU cho nui cy bao phn... * Cc bc tin h nh Qu trnh nui cy m gm cc bc sau y: - Bc u tin l to vt liu khi u cho vic nui cy. Tu theo tng loi cy m ta chn cc b phn nui cy thch hp. Trong nhiu trng hp, b phn nui cy thch hp nht l chi. Bc tip theo l kh trng mu thng bng ho cht kh trng. Sau ngi ta a mu kh trng v o mi trng khi ng ti sinh cy. - Bc th hai l nhn nhanh. Chuyn mu v o mi trng nhn nhanh c h m lng xytokinin cao hn ti sinh tht nhiu chi. H s nhn ph thuc v o s lng chi to ra trong mt ng nghim. - Bc th ba l to cy ho n chnh. Ngi ta tch cc chi ring ra v cho v o mi trng to r c h m lng auxin cao hn. Mi chi khi ra r l th nh mt cy ho n chnh. - Cui cng, khi cy trong ng nghim tiu chun, ngi ta a ra t trng. Trc khi a ra trng ngo i t, ngi ta thng chuyn cy trong ng nghim ra khay t t trong nh li c iu chnh nh sng, m thch hp cho cy thch nghi dn vi mi trng ngo i ng nghim. Sau th chuyn cy sng st trong khay t ra lung t chm sc trc khi a ra trng trn rung sn xut Trn y l tm tt to n b qui trnh vi nhn ging in vitro chung ca cc cy trng. Tu theo tng loi cy m c cc quy trnh nhn ging ring mang tnh c th
Tr ng i h c Nng nghi p H N i Gio trnh Sinh l Th c v t

272

cho ging. Mun c quy trnh nhn ging ring th phi tin h nh cc nghin cu ring cho tng ging. * ng dng nui cy in vitro - Nhn ging v tnh: y l mt lnh vc ng dng ca nui cy m c hiu qu nht hin nay. u vit ca phng php n y l trong mt thi gian ngn, ta c th to ra mt s lng cy ging ln ng u v hnh thi v di truyn ph kn mt din tch t nht nh m cc phng php nhn ging khc khng th thay th c. Ngo i ra n khng ph thuc nhiu v o iu kin thi tit, c th tin h nh quanh nm. Phng php n y c ng u vit trong trng hp mun nhn nhanh cc ging cy trng qu him hoc khng th nhn bng cc phng php khc... y l mt hng ng dng rng r i nht Vit Nam hin nay. Nhiu phng th nghim nui cy m, nhiu trung tm sn xut cy ging cung cp cy ging c cht lng cao cho sn xut nh chui, da, cc loi lan, cy cnh, cy lm nghip - L m sch bnh phc trng ging: Cc cy trng c bit l cc cy nhn ging v tnh thng b thoi ha rt nhanh do nhim bnh, c bit l bnh virus. Ngi ta c th nui cy m phn sinh l m khng mang mm bnh to cy sch bnh v ging c phc trng. B mn Sinh l thc vt Trng i hc Nng nghip H ni tin h nh phc trng ging khoai ty Thng Tn b thoi ho nng bng k thut nui cy m nh sinh trng. V nui cy nh sinh trng sch bnh nn c ging sn xut ho n to n sch bnh v nng sut tng ng vi nng sut khoai ty trng t c ging siu nguyn chng Akersegen nhp ni t Php (nng sut trn 20 Tn/ha) S dng phng php vi ghp nh sinh trng trong ng nghim l m sch bnh cho cam chanh, phc trng cc ging cam b thoi ho do nhim bnh virus - To ging: C th nui cy ht phn hoc no n cha qua th tinh to cy n bi (1n). T cc c th n bi, ta c th nh bi to dng ng hp t tuyt i ch sau mt th h m bng con ng t phi th phi mt t nht cng 5-7 th h. Ngi ta c th nui cy t b o trn (T b o loi b th nh t b o) v dung hp cc t b o trn tc l trn ln cht nguyn sinh ca hai t b o to ra hp t bng lai v tnh gia hai t b o trn (lai soma) v ti sinh cy thu c cy lai c c tnh ca b v m... C th s dng nui cy m t b o chn ging cy trng chng chu vi cc iu kin ngoi cnh bt thun nh chu hn, chu mn, chu bnhy l phng php chn dng t b o chng chu vi iu kin bt thun. Ngi ta nui cy t b o to ra m callus v s dng cc m callus chn lc in vitro. V d nh ngi ta gy kh hn cho cc t b o callus ri chn lc cc t b o sng st ti sinh cy th ta thu c cc cy c kh nng chu hn Ngo i ra, ta c th s dng phng php nui cy m trong nhiu lnh vc nghin cu nh v di truyn, sinh l, ho sinh, dc hc

Tr ng i h c Nng nghi p H N i Gio trnh Sinh l Th c v t

273

4. S tng quan sinh trng trong cy C th thc vt l mt chnh th cn i, to n vn. Tnh to n vn c m bo bng cc mi tng quan mt thit gia cc c quan, gia cc b phn ang sinh trng trong cy. Mi quan h h i ho c duy tr bng hai tc nhn i khng v sinh l: tc nhn kch thch v tc nhn c ch. Cc tc nhn kch thch bt ngun t h thng r, cc l non, chi non, l mm m u xanh... Cn cc tc nhn c ch bt ngun t cc c quan ang ho gi nh cc l gi , cc c quan sinh sn v c quan d tr. C th phn chia s tng quan sinh trng trong cy th nh tng quan kch thch v tng quan c ch. 4.1. Tng quan kch thch - Tng quan gia r v thn l * Tng quan kch thch xy ra khi b phn n y sinh trng s kch thch b phn khc sinh trng theo. V d in hnh l h thng r sinh trng tt th s kch thch thn l sinh trng mnh v ngc li. * Nguyn nhn gy nn tng quan kch thch - V dinh dng: R s cung cp nc v cc cht khong cho cc b phn trn mt t v ngc lai, cc b phn trn mt t s vn chuyn cc sn phm quang hp t l xung cho r sinh trng... - V hocmon: R l c quan tng hp xytokinin v vn chuyn ln cung cp cho s sinh trng ca cc chi, l m tr ho cc b phn trn mt t v ngc li, chi ngn v l non l ngun auxin v c giberelin cho s hnh th nh v sinh trng ca h thng r. * ngha Hiu bit mi quan h n y l rt c ngha trong vic iu chnh cy trng. Nu mun thn l sinh trng mnh, chm ra hoa, hnh th nh c th cn c cc bin php kch thch b r sinh trng mnh tng hp nhiu xytokinin l m tr ho cy, c ch ra hoa. Ngc li, nu mun cc b phn trn mt t ngng sinh trng chuyn sang giai on ra hoa kt qu v tch lu th ta ngn chn s sinh trng ca b r bng hn ch nc, hn ch cung cp m v c th cht bt r (o qut, nhc dy khoai...). Vic iu khin ra hoa l cng vic rt quen thuc ca ngh l m vn. 4.2. Tng quan c ch * Tng quan c ch xy ra khi b phn n y sinh trng s c ch s sinh trng ca cc b phn khc. V d nh s sinh trng ca chi ngn c ch cc chi bn hoc s c ch ln nhau gia cc c quan dinh dng v c quan sinh sn...

Tr ng i h c Nng nghi p H N i Gio trnh Sinh l Th c v t

274

* Hin tng u th ngn - Hin tng u th ngn l mt c tnh ph bin ca thc vt. Chi ngn hoc r chnh lun lun c ch s sinh trng ca cc chi bn hoc cc r ph. l s c ch tng quan. Nu chi ngn hoc r chnh b loi b th chi bn hoc r ph c gii phng khi s c ch tng quan v lp tc sinh trng. - Nguyn nhn gy ra u th ngn V nguyn nhn dinh dng: Chi ngn hoc r chnh l trung tm sinh trng mnh nn chng thu ht cc cht dinh dng v pha mnh, l m cho cc chi bn hoc r bn ngho inh dng v khng sinh trng c. V nguyn nhn hocmon: C hai quan im v vai tr hocmon trong hin tng u th ngn: Auxin c ch trc tip: Chi ngn l c quan tng hp auxin vi h m lng cao v khi vn chuyn xung di c ch cc chi bn (Hnh 7.8). Nu loi b chi ngn th h m lng auxin trong cc chi bn cng gim xung v gy nn s kch thch sinh trng ca cc chi bn. Auxin c ch gin tip: Auxin c sn xut trong chi ngn s hot ho to nn mt cht c ch sinh trng (chng hn nh etylen) va chnh cht n y s c ch sinh trng ca chi bn. D theo gii thch theo quan im n o th auxin vn c vai tr quan trng trong vic iu chnh hin tng u th ngn. - ngha ca hin tng u th ngn + Vic n to hnh: Trong thc t, mun cho cc chi bn sinh trng, hn ch chiu cao ca cy th ngi ta phi ph u th ngn tc ct chi ngn cho cc chi bn mc ra. Vic loi b chi ngn - ph u th ngn - l bin php quan trng trong k thut ct ta v n to hnh, l m tr cy ci to cho cc vn cy cnh, cy n qu v cy cng nghip. Trong sn xut, ngi ta c hai phng php loi u th ngn l phng php n au tc n st gc v phng php n pht gn ngn. n au s cho chi non hn l m cy tr ha hn nhng chm thu hoch hn n pht. Do , ty theo mc tiu ci tao vn cy m ta chn phng php n thch hp. Tt hn ht l lun phin n u v n pht gia cc vn lc n o cng c thu hoch. Bin php n to hnh c s dng ph bin i vi cy to, cy du, nhiu cy n quv cy cng nghip khc

Tr ng i h c Nng nghi p H N i Gio trnh Sinh l Th c v t

275

+ Vic n ci to: Cc vn cy n qu, cy cng nghip gi ci v cho nng sut thp, thay v vic ph di trng mi, ngi ta c th ci to bng n au kt hp vi ghp ci to cc ging mi ln cc chi mi pht sinh. Bng phng php n kt hp ghp ci to ta c th c vn cy mi c cht lng cao m khng cn phi ph b trng mi. Hin nay, vic ci to vn c ph ging c hoc gi bng phng php n kt hp vi ghp ging mi l mt tin b k thut ang c p dng ti Ty Nguyn...

Chi ngn

Chi bn

IAA

Xytokinin

Xytokinin

c1

C2

d1

d2

Hnh 7.15. Hin tng u th ngn cy h u ny mm a.u th ngn trn cy nguyn vn; b. Ct chi ngn, chi bn sinh trng c1, c2. X l IAA ngoi sinh tng t nh chi ngn nguyn vn: IAA c ch chi nch . d1, d2: Xytokinin gii phng chi bn, l m yu chi ngn. * Tng quan gia cc c quan dinh dng v c quan sinh sn - Tng quan c ch Thn, l, r sinh trng mnh th s c ch vic hnh th nh cc c quan sinh sn v s hnh th nh hoa qu li c ch s sinh trng ca cc c quan dinh dng. y l mi tng quan c ch ln nhau thng xy ra trong cy. - Nguyn nhn ca tng quan n y V dinh dng: Khi cc c quan dinh dng ang sinh trng mnh, ngun cht dinh dng s c u tin tp trung cho s sinh trng ca chng v do , thiu cht dinh dng cho vic hnh th nh c quan sinh sn v d tr. Khi hoa, qu, c c hnh th nh, chng l nhng trung tm thu ht cht dinh dng v mnh v do m cc c quan dinh dng thiu cht dinh dng v khng th sinh trng c. 276

Tr ng i h c Nng nghi p H N i Gio trnh Sinh l Th c v t

V hocmon: Cc hocmon hnh th nh trong c quan dinh dng v c quan sinh sn thng c tc dng i khng nhau. Cc cht kch thch sinh trng c hnh th nh trong cc c quan dinh dng (auxin c hnh th nh trong chi ngn, giberelin trong l non, xytokinin trong h thng r) li c ch hnh th nh hoa. Ngc li, cc cht c ch sinh trng (ABA, etylen) c hnh th nh mnh trong cc c quan sinh sn v d tr li c ch sinh trng ca cc c quan dinh dng. Do vy, khi thn l tt ti th hoa chm hnh th nh v khi hoa xut hin th thn l ngn hoc chm sinh trng - ngha ca mi quan h n y Hiu bit n y c ngha quan trng trong vic iu chnh mi quan h gia chng theo hng c li cho con ngi. C hai hng tc ng: Vi cc cy ly thn l (rau, ma, thuc l), ta phi c ch s hnh th nh hoa qu ko d i giai on sinh trng dinh dng. C th s dng cc bin php: bn phn m, nc v c x l cc cht kch thch sinh trng, x l quang chu k khng ph hp... Tu theo tng ging cy trng m ta c cc bin php khc nhau. V d nh vi ma ta x l quang gin on, vi rau ta bn phn v nc hoc vi thuc l ta x l cht dit chi, thui hoa Vi cc cy ly ht hoc c, mun c nng sut cao th thn l phi pht trin tt quang hp tch lu v c quan d tr. Do vy, trong giai don u, ta cn c cc bin php kch thch thn l pht trin (phn bn, nc, cht kch thch sinh trng). n mt mc pht trin y th ta phi c ch pht trin thn l cho cy ra hoa v hnh th nh c, qutp trung dinh dng v tch ly cho c quan sinh sn v c quan d tr c nng sut ti u. C th s dng bin php hn ch cung cp nc, hn ch phn m, b tr thi v hp l, s dng cht c ch sinh trng.. 5. S ny mm ca ht S ny mm ca thc vt bao gm s ny mm ca ht, c, cn h nh, chi ng, nhng quan trng nht l s ny mm ca ht. Ht phi kh c h m lng nc 12-14% th chng lun trng thi ng ngh, khng ny mm. Trng thi ng ngh c th ko d i chng n o m ht vn duy tr mc an to n. Tuy nhin, khi ta cho ht tip xc vi nc, chng ht nc trng ln v bt u pht ng sinh trng ri ny mm. S ny mm ca ht c th xem l bt u ca qu trnh sinh trng, pht trin ca cy. T ht ang ng ngh chuyn sang trng thi ny mm l c mt qu trnh bin i su sc v nhanh chng v ho sinh v sinh l xy ra trong ht.

Tr ng i h c Nng nghi p H N i Gio trnh Sinh l Th c v t

277

5.1. Bin i ho sinh c trng nht ca cc bin i ho sinh trong khi ny mm l s tng t ngt hot ng thu phn xy ra trong ht. Cc hp cht d tr di dng cc polyme nh tinh bt, protein, lipit b phn gii th nh cc cht monome nh cc ng n, axit amin, axit bo phc v cho s ny mm. Chnh v vy m cc enzym thu phn c hot ho rt nhanh. Mc hot ho ca cc enzym thu phn trong ht ph thuc v o tnh cht c trng v th nh phn ho hc ca ht. - Vi cc loi ht d tr ch yu l tinh bt, hot tnh ca enzym -amylase c tng ln nhanh khi ht pht ng sinh trng. V o 8 ng y sau khi cc ht d tr tinh bt ny mm, hot tnh ca enzym n y tng ln 22 ln, trong khi ht hng dng ch tng c 4 ln v tinh bt l cht d tr th yu ht hng dng. Kt qu l tinh bt b thu phn th nh ng l m nguyn liu cho h hp v tng p sut thm thu trong ht. - Cc ht c th nh phn d tr ch yu l protein nh ht u th hot tnh ca enzym protease tng ln mnh m hn cc enzym khc. Protein s b phn hy th nh cc axit amin, ri cc axit amin n y c s dng tng hp nn cc protein th cp cu to nn cht nguyn sinh cu mm non ang sinh trng. Vi cc ht ny mm trong ti th axit amin c th kt hp vi NH3 to nn cc amit (asparagin, glutamin). - Vi cc ht cha nhiu lipit nh ht lc, vng, hng dng, c duth hot tnh ca lipase l u th. Lipit c phn hy th nh cc axit bo phc v cho vic khai thc nng lng v xy dng t b o ca cy con. S tng hot tnh ca cc enzym thu phn c l ch yu do cc enzym n y c tng hp mi trong lp t b o aleuron ca ht v cng c th hot ho cc enzym c sn. Sau giai on ny mm, cy con xut hin th hot ng tng hp cc cht mi cu to nn t b o mi xy ra mnh m. l s tng hp protein, axit nucleic, phospholipit, pectin, xelulose 5.2. Bin i sinh l * Bin i h hp Bin i sinh l c trng nht trong qu trnh ny mm l h hp. Ngay sau khi ht ht nc th hot tnh ca cc enzym h hp tng ln mnh, l m cng h hp ca ht tng ln rt nhanh. Khi ht thc ht nc c m 30-35% th cng h hp tng ln h ng nghn ln so vi lc ht kh. Chng hn, 1kg thc kh gii phng 0,3 0,4 mg CO2 /ng y, cn khi ht m trn 30% th c th ln 1000-2000 mg CO2 /ng y. Vic tng h hp gip cy c nng lng v cc nguyn liu cn thit cho s ny mm. 278

Tr ng i h c Nng nghi p H N i Gio trnh Sinh l Th c v t

* Bin i cn bng hocmon Trong qu trnh ny mm, cn bng hocmon ca trng thi ng ngh v ny mm b thay i. S cn bng hocmon iu chnh qu trnh ny mm l cn bng GA/ABA. Khi ht ang ng ngh th h m lng ABA rt cao v GA l khng ng k. Nhng khi ta ngm ht, phi pht ng sinh trng th phi tng cng tng hp giberelin nn h m lng ca chng tng nhanh trong ht, cn ngc li, h m lng ABA gim dn. V vy, trong thc tin sn xut, vic ph ng ngh ca ht, x l ny mm gieo kp thi v l bin php rt c ngha. Ngi ta x l GA3 hoc c th x l nhit thp cho ht gim h m lng ABA v tng h m lng GA trong phi ht. Khi cn bng hocmon nghing v pha GA th ht s ny mm. 5.3. nh hng ca iu kin ngoi cnh n s ny mm * Nhit - Gii hn nhit cho s ny mm ph thuc v o cc loi ht khc nhau. Nhit ti u cho s ny mm ca a s thc vt l khong 25 - 28oC. Vi cc cy nhit i, nhit ti u v o khong 30-35oC. Nhit ti cao cho s ny mm ca ht vi cy n i l 35 - 37oC v vi cy nhit i l 37 - 40oC. Nhit ti thp dao ng nhiu tu theo kh nng chu lnh ca thc vt. Cc ht ca thc vt x lnh c nhit ti thp cho ny mm thp hn nhiu so vi cc ht ca thc vt vng nhit i (Bng 7.2). Bng 7.2. Gii hn nhit cho s ny mm ca mt s ht Loi thc vt Mch (Hordeum vulgaris) M (Triticum aestivum) Ng (Zea mays) Lu (Oryza sativa) u H Lan (Pisum satuvum) C ci ng (Brassica napus) Hng dng (Helianthus annuus) Da hu (Citrullus vulgaris) Thuc l (Nicotinana tabacum) Bng (Gossypium) Nhit (oC ) Cc tiu Ti u Cc i (minimum) (optimum) (maximum) 3-4 3-4 8 - 10 10 -12 1-2 1-2 8-9 12 - 14 13 - 14 12 - 26 26 25 35 35 - 37 30 30 28 35 28 37 - 44 28 - 30 32 45 44 - 50 35 40 35 40 32 - 35 44 - 50

Tr ng i h c Nng nghi p H N i Gio trnh Sinh l Th c v t

279

- Nhit nh hng n tc cc phn ng ho sinh din ra trong qu trnh ny mm v cng h hp ca ht. Khi mm xut hin th nhit nh hng n s sinh trng ca mm. - Vi a s thc vt, ht ny mm nhit thp l iu kin tt cho cy tri qua giai on xun ho, nh hng tt cho qu trnh sinh trng v pht trin ca th h sau. Chnh v vy m vic bo qun ht gin v c ging trong kho lnh l m cho cht lng ht ging v c ging tng ln rt nhiu. Bin php bo qun ging trong kho lnh hin nay c coi l bin php bo qun tin tin v c s dng kh ph bin trong sn xut ca nhiu c s sn xut ging cy trng. * H m lng nc trong ht - Nc l iu kin rt quan trng cho s ny mm. Ht kh khng kh c m 10-14% th ng ngh. Khi ht ht nc t h m lng 50-70% th ht bt u pht ng sinh trng v ny mm. - Nc l dung mi cho cc phn ng ho sinh trong ht ang ny mm v l iu kin cn thit cho h hp ca ht, cho qu trnh sinh trng ca mm. Ngm ht v o nc l bin php u tin trong k thut ngm ht ging. * H m lng oxi trong kh quyn Oxy rt cn cho s ny mm v cn cho h hp ca ht. Tuy nhin, phn ng ca ht vi h m lng oxy trong vic ny mm l rt khc nhau. Ht la m ny mm thun li trong khng kh; trong khi ht la th c th ny mm tt trong nc khi h m lng oxi ch t 0,2%. Ngo i ra s ny mm cn ph thuc v o nh sng, nng dung dch t...C rt nhiu loi ht ch ny mm khi c nh sng, cn trong ti th chng khng ny mm c. Khi ta gieo ht v o t c nng mui cao th s ny mm b c ch v p sut thm thu ca t c th cao hn p sut thm thu ca ht, ht khng ht c nc V vy trong qu trnh ngm ht ging ngi ta thng s dng nc m (3 si, 2 lnh) v m c nhit ti u cho s ny mm. Khi , ta cn o ht c oxi cho ht h hp v gii phng CO2 tch t trong khi ht c th c ch ny mm. Khi gieo, nu gp ma phi tho nc v ph vng cung cp oxi cho ht ny mm tt... 6. S hnh thnh hoa S hnh th nh hoa l du hiu ca vic chuyn tip cy t giai on sinh trng pht trin dinh dng sang giai on sinh trng pht trin sinh sn bng vic chuyn hng t ngt t hnh th nh mm chi v l sang hnh th nh mm hoa. C th chia qu trnh hnh th nh hoa th nh ba giai on: - Giai on cm ng s hnh th nh hoa.
Tr ng i h c Nng nghi p H N i Gio trnh Sinh l Th c v t

280

- Giai on hnh th nh mm hoa. - Giai on sinh trng ca hoa v phn ho gii tnh. Giai on quan trng nht v c tnh cht quyt nh nht n s hnh th nh hoa l giai on cm ng s hnh th nh hoa. y chnh l thi im chuyn giai on t vic phn ho mm chi v l sang phn ho mm hoa. cm ng cho s hnh th nh hoa th phi c cc yu t cm ng. Yu t cm ng cho s hnh th nh hoa l trc tin l cc nhn t ngoi cnh, m trong quan trng nht l nhit v nh sng. Trong phn n y, ta ch cp n vai tr ca nhit (xun ho) v nh sng (quang chu k) trong vic cm ng hnh th nh hoa ca thc vt. 6.1. S cm ng hnh th nh hoa bi nhit (S xun ho) * S xun ho C rt nhiu thc vt m nhit , c bit l nhit thp c ngha rt quan trng cho s hnh th nh hoa ca chng. V d nh vi cc cy hai nm nh su h o, bp ci... nu thi k dinh dng ca chng tri qua mt ma ng lnh th sang nm sau mi ra hoa. Cn nu nh khng c tc ng ca nhit thp th chng gi li trng thi dinh dng khng xc nh. Mt v d khc: Vi cy la m ma ng, ngi ta phi gieo ht v o trc ma ng. Ht ging c vi trong tuyt qua ng. Sang ma xun khi tuyt tan v m th ht ny mm, cy sinh trng, pht trin v ra hoa kt ht bnh thng. Cn nu gieo v o ma xun th chng ch sinh trng m khng ra hoa. Ngi ta c th cho ny mm trong phng v gi trong iu kin nhit thp nht nh ri gieo v o thng 3-4 th chng sinh trng pht trin bnh thng. V vy ngi ta c th bin la m ma ng th nh la m ma xun (xun ho la m ma ng) v khi nim "xun ho" ra i ch nh hng ca nhit thp ln qu trnh pht trin ca thc vt. * c trng v yu cu nhit xun ho Yu cu ca nhit cm ng i vi cc thc vt thng c hai c trng c bn: - nh hng ca nhit thp l bt buc: Nhng thc vt loi n y thng cm ng rt r rt vi nhit thp. Chng ch ra hoa khi c mt giai on pht trin nht nh trong iu kin nhit thp thch hp (nhit xun ho). Nu nhit cao hn nhit xun ho th chng khng ra hoa. Nhm n y gm cc thc vt nh c ci cg, rau cn ty, bp ci, su h oVi cc thc vt n y, vic x l lnh cho ht l khng c ngha. - nh hng ca nhit thp l khng bt buc: Vi cc thc vt n y, nu nhit cao hn nhit xun ho th cy vn ra hoa nhng mun hn. Cc thc vt n y mn cm vi nhit thp trong giai on qu v ht, nh la m ma ng, la mch, u H Lan, x lch, c ci

Tr ng i h c Nng nghi p H N i Gio trnh Sinh l Th c v t

281

* C quan cm th nhit thp Trong phn ng xun ho, c quan tip nhn nhit thp l nh sinh trng ngn. Ch cn nh sinh trng chu tc ng ca nhit thp l gy nn s phn ho mm hoa m khng cn tc ng nhit thp cc c quan khc. iu chng t rng ch c cc t b o ang phn chia nh sinh trng mi cm nhn nh hng ca nhit thp. * Gii hn nhit v thi gian tip xc vi nhit thp Gii hn nhit cho phn ng xun ho rt khc nhau tu theo thc vt. Nhn chung th gii hn trong khong 0oC - 15oC. Cc cy n i thng c nhit xun ho thp hn cc cy nhit i. Trong khong nhit xun ho, nu nhit c ng thp th thi gian tip xc c ng ngn v ngc li. Chng hn, vi la mch ma ng, gii hn nhit xun ho t 4oC n 14oC, nhng hiu qu nht l 1 7oC, nu trn 7oC th cng xun ho gim nhanh. Nhit xun ho ca c ci cg t 0oC n 10oC (thch hp l 7oC), h nh ti l 8 17oC Kt qu nghin cu ca Ho ng Minh Tn v Nguyn Quang Thch (1990) v vic x l nhit thp sn xut hoa loa kn tri v xc nh nh hng mnh m ca nhit xun ho ln s ra hoa ca hoa loa kn trng. Nu mun hoa loa kn ra hoa trong dp Tt Nguyn n th nhit x l c ging l 5 8oC trong 15 20 ng y, nu nhit x l 10oC th thi gian x l ko d i n 30 ng yy l mt tin b k thut c s dng kh hiu qu cho cc vng trng hoa Min Bc. * Giai on mn cm nhit xun ho Cc thc vt khc nhau c giai on mn cm vi nhit thp khc nhau. Vi a s cy ly ht nh cc cy ho tho th giai on xun ho l lc ny mm v c th trong giai on bo qun ht. Vi cc cy khc th giai on xun ho s l mt thi k sinh trng dinh dng n o y; V d nh thi k tri l b ng cy bp ci l lc mn cm vi nhit thp. * Phn xun ho Thi gian tc ng ca nhit thp cn phi lin tc trong mt khong thi gian nht nh tu theo ging. Nu thi k xun ho cha kt thc th tc ng ca nhit cao s l m mt tc dng ca xun ho, cy khng ra hoa. l s phn xun ho. Chng hn, cy bp ci gp rt lin tc trong giai on tri l b ng th ra hoa, cn rt khng lin tc th khng ra hoa. Nhit c th gy phn xun ho cng khc nhau. Chng hn, la mch en ma xun b phn xun ho nhit 15oC, cn c ci ng 23 24oC Kt qu nhiu nm x l hoa loa kn tri v ca chng ti cho thy: Nu trong thi gian x l trong kho lnh m mt in th hiu qu xun ho ca nm s gim. Tu theo thi gian mt in m hiu qu ra hoa tri v gim nhiu hay t
Tr ng i h c Nng nghi p H N i Gio trnh Sinh l Th c v t

282

 gii thch cho hin tng phn xun ho, Purvice (1957) a ra s sau: A A B A l cht tin thn ca s xun ho; A l sn phm cha n nh cn B l sn phm n nh ca xun ho. A A ch s xun ho xy ra nhit thp v phn xun ho nhit cao chng n o xun ho cha kt thc. Khi qu trnh xun ho kt thc hnh th nh sn phm B n nh th hiu qu ca phn xun ho l khng ng k. * V bn cht ca xun ho Ngi ta cho rng: Di tc ng ca nhit thp, trong nh sinh trng sn sinh ra mt cht c bn cht hocmon (Vernalin - cht xun ho). Cht n y s vn chuyn n tt c cc nh sinh trng cc c nh kch thch s phn ho mm hoa. V vy, ch cn nh sinh trng tip xc nhit thp l cho c cy ra hoa. Cc th nghim ghp cy cho thy nu ghp mt c nh ca mt cy c xun ho ln cy cha xun ho th cc c nh khc u ra hoa. Nh vy, cht xun ho c to nn trong c nh xun ho c th vn chuyn n cc c nh cha x l xun ho kch thch s phn ho mm hoa. Tuy nhin, bn cht ca vernalin n nay vn cha c r. X l GA 3 cho mt s cy hai nm nh bp ci, cn ty, c ci ngc th thay th c nhit xun ho, tc chng ra hoa. Tuy nhin, vi nhiu cy khc th GA khng c ngha. Hn na, GA khng c tng hp trong nh sinh trngC th vernalin l nt cht khc hn l cc phytohocmon trong cy. * ngha ca hin tng xun ho Hiu bit v xun ho ca cy c ngha nht nh trong sn xut. - Bng x l nhit thp, ngi ta c th bin cy la m ma ng th nh la m ma xun, cy hai nm th nh cy mt nm. - Vi hu ht cy trng, vic x l hoc bo qun ht ging, c ging nhit thp (trong t lnh hoc kho lnh) s c tc dng rt tt cho th h sau, rt ngn thi gian sinh trng, ra hoa nhanh, tng nng sut v phm cht thu hoch. Chng hn, vic x l nhit thp cho c ging hoa loa kn c th to ra hoa loa kn tri v v o dp Tt Nguyn n, l m tng hiu qu kinh t cho ngi sn xut hoa. Nu bo qun c ging khoai ty trong iu kin nhit thp th cht lng c ging rt cao, cy sinh trng pht trin tt v nng sut khoai ty cao hn. Do , bo qun ging trong kho lnh l bin php ging tt nht hin nay. 6.2. S cm ng ra hoa bi nh sng (Quang chu k) * Khi nim quang chu k - Xut x: Quan nim v uang chu k c Garner v Allard (1920) xut u tin khi nghin cu mt t bin thuc l c tn l Mariland mamooth. V n khng ra hoa
Tr ng i h c Nng nghi p H N i Gio trnh Sinh l Th c v t

283

trong khi cc cy khc ra hoa hnh th nh ht, nn h a n v o trong nh knh trnh rt ma ng. n dp Noen nm th n ra hoa. Ht ca chng c gieo trong nm sau v kt qu vn nh nm u. H pht hin ra rng v o dp Noen, thi gian trong ng y l ngn nht. Nu trng chng trong iu kin chiu sng ng y ngn nhn to th n ra hoa bnh thng. N l cy phn ng nh sng ng y ngn. H cng pht hin ra nhiu cy trng phn ng nh sng ng y d i. T hin tng quang chu k c quan tm nghin cu. - nh ngha: d i chiu sng ban ng y v bng ti ban m c mt vai tr rt quan trng trong vic iu chnh qu trnh pht trin thc vt. Rt nhiu qu trnh pht trin ca cy chu tc ng ca quang chu k nh s ra hoa, s hnh th nh c, s ng ngh, s rng l ma ng nhng nh hng ca quang chu k n s ra hoa l quan trng nht. Theo quan nim hin nay th quang chu k c nh nghia nh sau: d i chiu sng ti hn trong ng y c tc dng iu tit qu trnh sinh trng pht trin ca cy v ph thuc v o cc lo i khc nhau gi l hin tng quang chu k. Nh vy, mi lo i thc vt c mt thi gian chiu sng ti hn nht nh l m mc xc nh phn loi cy theo phn ng quang chu k. * Phn loi thc vt theo phn ng quang chu k Tu theo mc mm cm ca thc vt vi quang chu k m ngi ta chia thc vt th nh ba nhm: Cy ng y ngn, cy ng y d i v cy trung tnh. - Nhm cy ng y ngn gm nhng thc vt m chng ra hoa khi c thi gian chiu sng trong ng y ngn hn thi gian chiu sng ti hn. Nu thi gian chiu sng vt qu thi gian ti hn th cy khng ra hoa m ch trng thi sinh trng dinh dng. V d nh thuc l, la, k, ay, hoa cc... l nhng cy ng y ngn. - Nhm cy ng y d i gm cc thc vt m chng ra hoa khi d i chiu sng trong ng y d i hn d i chiu sng ti hn. Nu thi gian chiu sng ngn hn thi gian ti hn th khng ra hoa. V d cc thc vt c qu hng n i nh m, mch, c ci ng, bp ci, su h o...thuc cy ng y d i. - Cc cy trung tnh khng mn cm vi quang chu k m chng ch ra hoa khi t c mc sinh trng nht nh nh c c s l cn thit th ra hoa. V d cy c chua c th coi l cy trung tnh. * Vai tr thi k sng v thi k ti Mt vn quan trng t ra l trong phn ng quang chu k th thi k sng hay thi k ti quyt nh cho s ra hoa? Rt nhiu th nghim tin h nh theo hng trn v cho ra kt qu r r ng. 284

Tr ng i h c Nng nghi p H N i Gio trnh Sinh l Th c v t

- Vi cy ng y ngn, ta c th thit k th nghim sau: 10 gi sng + 14 gi ti 10 gi sng + 10 gi ti 14 gi sng + 14 gi ti Ra hoa Khng ra hoa Ra hoa

Nh vy, thi k ti quyt nh s ra hoa ca cy ng y ngn ch khng phi thi k sng. V vy, cy ng y ngn ng ra l cy m d i v chng cn bng ti d i hn phn ha hoa. - Th nghim tng t cho cy ng y d i: 15 gi sng + 9 gi ti 15 gi sng + 15 gi ti 9 gi sng + 9 gi ti Ra hoa Khng ra hoa Ra hoa

Kt qu cng chng t d i ti quyt nh s ra hoa v cy ng y d i thc cht l cy m ngn v chng cn d i ti ngn hn ra hoa. Do c th suy ra rng cy ng y d i (m ngn) khi trng trong iu kin ng y ngn (m d i) th khng ra hoa, nhng nu chia m d i th nh hai m ngn (Quang gin on) th chng li ra hoa ngay c trong iu kin ng y ngn (Hnh 7.16). Nh vy, bng ti l yu t cm ng v c ngha quyt nh cho s ra hoa ca c cy ng y ngn v cy ng y d i. V vy, nhiu ngi ngh s dng d i ti ti hn thay cho d i chiu sng ti hn. Cy ng y ngn ra hoa khi d i ti vt qu d i ti ti hn v cy ng y d i ra khoa khi da ti ngn hn d i ti ti hn. Chng hn, cy ng y ngn in hnh Xanthium ra hoa khi d i ti vt qu 8,5 gi trong ng y, hoc cy u tng (Glycine Max) ra hoa khi d i ti vt qu 10gi trong ng y. Vy thi gian chiu sng c ngha g trong vic iu chnh ra hoa? Thc ra th d i chiu sng trong ng y ch c ngha v nh lng tc lin quan n s lng hoa v kch thc hoa m khng nh hng n s ra hoa. * Hiu ng quang chu k v quang gin on - Hiu ng quang chu k Quang chu k cm ng khng cn thit phi ko d i trong sut i sng ca cy m ch cn tc ng mt khong thi gian nht nh trong mt giai on n o y ca cy gi l hiu ng quang chu k. S lng quang chu k cm ng cy c th ra hoa thay i ty thuc v o lo i v mc mm cm vi quang chu k. V nguyn tc, s quang chu k cm ng c ng t th cy c ng mn cm vi quang chu k. V d nh ging u tng Biloxi ch cn 1-2 quang chu k ng y ngn l ra hoa, thi gian cn li c th
Tr ng i h c Nng nghi p H N i Gio trnh Sinh l Th c v t

285

l ng y d i. Trng hp n y l rt mn cm vi quang chu k ng y ngn v c coi l cy ng y ngn in hnh. - Quang gin on Nu ta ngt qung bng ti ban m vi cy ng y ngn bng mt khonh khc chiu sng th s l m mt hiu ng quang chu k, c ngha l chia m d i th nh hai m ngn ri v cy khng th ra hoa c. Hin tng gi l quang gin on. Chng hn, ph s ra hoa khng c li ca ma th ngi ta thng bn pho sng v o gia m chia m d i th nh hai m ngn. Tuy nhin, vi cy ng y d i (cn m ngn ra hoa) th quang gin on khng gy c ch ra hoa v mt m ngn chia ra th nh hai m ngn (Hnh 7.12).
Sng

24 h Ti

Cy ng y ngn

Cy ng y d i

Hnh 7.17. Hiu ng quang gin on cy ng y ngn v cy ng y d i. * C quan cm th quang chu k C quan tip nhn quang chu k cm ng l l. Tuy nhin, khng cn thit tt c cc l trn cy nhn quang chu k cm ng m ch cn mt s l hoc c nh nhn quang chu k cm ng l . Cc c nh khc c th quang chu k khc nhng tt c u ra hoa (Hnh 7.18 a,b). * Bn cht ca quang chu k Khi nhn c quang chu k cm ng th trong cc l xut hin cc cht n o c bn cht hocmon v chng c th d d ng vn chuyn i khp ni trong cy kch

Tr ng i h c Nng nghi p H N i Gio trnh Sinh l Th c v t

286

thch s phn ho mm hoa. Hocmon iu chnh ra hoa n y khng c tnh cht c hiu cho lo i.
Ng y d i X l ng y ngn Ng y ngn

b a 1 2 3 4 5 6

Hnh 7.18: " Hocmon ra hoa" c to ra trong l vn chuyn n cc kch thch s hnh th nh hoa

c nh

a. Cy ng y ngn (Xanthium) ch cn mt l trong quan chu k ng y ngn cng ra hoa b. Ghp 6 cy Xanthium lin tip, mt c nh trong ng y ngn cn 5 c nh trong ng y d i, tt c u ra hoa C hai quan im gii thch bn cht quang chu k ca s ra hoa: Hc thuyt hocmon ra hoa v hc thuyt phytochrom. - Hc thuyt hocmon ra hoa: Nh sinh l hc ngi Nga Trailakhian xut mt gi thuyt gii thch s ra hoa ca thc vt l hc thuyt hocmon ra hoa. Theo ng th cy mun ra hoa cn c cc cht hot ho s ra hoa gi l hocmon ra hoa (florigen). Florigen gm hai th nh phn: Giberelin v antesin. GA kch thch s sinh trng v pht trin ca tr di hoa (cung hoa), cn antesin kch thch s hnh th nh hoa. Antesin l cht gi thit. Khi c mt c hai th nh phn th hoa mi hnh th nh ho n chnh. Quang chu k nh hng n s hnh th nh cc hocmon ra hoa . Vi cy ng y ngn (m d i) th GA c to nn c trong iu kin ng y ngn v ng y d i, cn antesin th ch c to nn trong ng y ngn. V vy, trong ng y ngn th phc h florigen c hnh th nh v cy ra hoa. Tuy nhin trong iu kin ng y d i th cy thiu antesin nn khng hnh th nh hoa m ch vn cao thn. Ngc li, vi cy ng y d i th antesin c hnh th nh c trong ng y ngn v ng y d i, cn GA ch c hnh th nh trong ng y d i. Khi chiu sng ng y ngn th cy ng y d i thiu GA nn khng th hnh th nh hoa ho n chnh c Vi cc cy ng y d i m trng trong iu kin ng y ngn nh bp ci, su h o nu x l b sung GA th chng c th ra hoa c. Hc thuyt hocmon ra hoa phn n o c th gii thch c bn cht ca quang chu k i vi s ra hoa, nhng antesin vn l cht gi thit m cha bit c bn cht ho hc ca n. 287

Tr ng i h c Nng nghi p H N i Gio trnh Sinh l Th c v t

- Hc thuyt phytochrom: Trong nhng nm gn y, mt th nh tu ni bt nht ca sinh l thc vt l pht hin ra phytochrom, mt sc t thc vt c kh nng iu chnh nhiu qu trnh pht trin ca cy trong c qu trnh ra hoa ca thc vt di tc ng ca quang chu k. Hendrick v Borthwick l nhng ngi u tin pht hin ra phytochrom. Khi h nghin cu ph tc ng ra hoa ca cy ng y ngn v ng y d i (nh hng nh sng c bc sng khc nhau ln s hnh th nh hoa), h rt ra mt nhn xt rt quan trng l nh sng c bc sng 660nm km h m s ra hoa ca cy ng y ngn v kch thch s ra hoa ca cy ng y d i. Ngc li, nh sng vng cui ( xa) c bc sng 730 nm li km h m s ra hoa ca cy ng y d i v kch thch ra hoa cy ng ngn. iu chng t rng tn ti trong cy mt h thng sc t n o y hp thu nh sng v cui . Cc sc t n y c kh nng iu chnh s ra hoa ca cy ng y ngn v cy ngy d i. Sc t l phytochrom v n tn ti di hai dng c kh nng bin i thun nghch. Mt dng c cc i hp thu nh sng c bc sng 660nm (P660) v dng khc hp thu nh sng 730nm (P730). Dng P730 l dng hot ng sinh l. Chng c kh nng bin i thun nghch khi hp thu nh sng c bc sng 660nm, 730nm. a.s (660nm), ban ng y P660 a.s cui (730nm), m ra hoa c, cc cy ng y ngn phi gim n mc ti thiu dng P730, nn chng cn m d i bin i P730 th nh P660. Ngc li, cy ng y d i cn tch lu ti a h m lng P730 cho s ra hoa ca chng, nn chng cn ng y d i hn m bin i P660 th nh P730. Bn cht tc dng ca phytochrom ln s ra hoa vn cha ho n to n sng t. Phytochrom l mt cht tip nhn nh sng trong cy gy nn cc bin i lin quan n s ra hoa. C th P730 c tc dng tng tnh thm ca m ng, thay i th in ho qua m ng, gii phng cc enzym vn lin kt vi m ng nn l m tng tc bin i ca cc qu trnh ho sinh v sinh l trong cy. Mt khc, P730 c vai tr hot ho gen tng hp nn cc protein c hiu cho qu trnh phn ho mm hoa Cc phn ng nhanh thng lin quan n bin i tnh thm ca m ng, cn cc phn ng chm (Quang chu k) c lin quan n c ch hot ho gen bi phytochrom. * Vn dng hiu bit v quang chu k v o sn xut Hiu bit v quang chu k c mt ngha quan trng trong sn xut. - Nhp ni ging cy trng Vi cc cy ly ht, c, qu... th quang chu k ni xut x phi ph hp vi quang chu k ni nhp n. Nu sai lch v quang chu k th chng s khng ra hoa, khng hnh th nh
Tr ng i h c Nng nghi p H N i Gio trnh Sinh l Th c v t

P730.

288

c... Cn vi cc cy ly c quan dinh dng nh rau n l, ay, ma, thuc l, ta khng cn ch nhiu n quang chu k, hoc quang chu k khng thun li th c ng tt v chng ta cn c ch s ra hoa ca chng... - B tr thi v trng i vi cc cy trng mn cm vi quang chu k, khi gp quang chu k thun li chng s ra hoa ngay bt chp thi gian sinh trng c bao nhiu. Do phi b tr thi v sao cho chng pht trin cc c quan dinh dng khi gp quang chu k cm ng chng ra hoa qu th mi c nng sut cao. Cn nu b tr khng ng thi v thch hp th hoc thi gian sinh trng thn l qu d i hoc qu t u khng c li cho vic hnh th nh nng sut. - Thc hin quang gin on Vi rt nhiu cy trng, vic ra hoa ca chng l c hi cho nng sut v cht lng nng sn nh ma, thuc l... Nu chng ta ph b hoc km h m s ra hoa ca chng th c li cho kinh t. t c mc ch , chng ta c th thc hin quang gin on i vi chng. Chng hn, ma v thuc l l cy ng y ngn tc cn m d i ra hoa. Li dng c tnh m cc nc trng ma tp trung nh Hawai, Cuba... thng bn pho sng v o ban m chia m d i th nh hai m ngn v o giai on phn ha mm hoa ph b ra hoa ca chng. Trong nhn ging khoai ty bng c nh gim th ta cn khai thc cc c nh non tr. Nu cy khoai ty hnh th nh c, cc c nh s rt chng gi . Nu c nh gim ly trn cy m hnh th nh c th khi trng xung t cha kp pht trin thn l, chng hnh th nh c. ngn nga s hnh th nh c ca cy m, ta c th s dng quang gin on bng bt nh sng n mt khonh khc v o ban m... - Ngo i ra, khi lai ging m b v m khng c quang chu k ph hp th ta phi thc hin quang chu k nhn to chng ra hoa cng mt lc thun li cho qu trnh th phn, th tinh. 7. S hnh thnh qu v s chn ca qu 7.1. S hnh th nh qu * S th phn, th tinh - S th phn, th tinh l khi u cho s hnh th nh qu v ht. Th phn l qu trnh m ht phn ri ln trn nm nhu. Sau khi ri trn nm nhu, ht phn ny mm to nn ng phn. ng phn sinh trng, chui v o vi nhu, ko d i tn no n. Ti y, qu trnh th tinh xy ra. Mt tinh t th tinh cho t b o trng to nn hp t (2n). Mt tinh t khc s th tinh cho t b o phi tm (2n) th nh ni nh (3n). y l s th tinh kp.

Tr ng i h c Nng nghi p H N i Gio trnh Sinh l Th c v t

289

- iu quan trng trc tin l ht phn ny mm v ng phn sinh trng. iu kin cho ht phn ny mm v ng phn sinh trng l : C m nht nh c m bo bi dch tit ca nm nhy v m khng kh; C cc cht dinh dng v cc phytohocmon (c bn cht auxin v giberelin) cho s ny mm v sinh trng ca ng phn. Cc cht n y c d tr trong ht phn v c th c trong dch tit ca nm nhu. Ngi ta chng minh l ht phn cha mt lng auxin nht nh. Nu ly dch chit ca ht phn x l cho nm nhu mt s lo i th bu hoa cng c th sinh trng th nh qu. Tuy nhin, h m lng ca auxin trong ht phn c hn nn n ch c tc dng cho s th tinh m khng c ngha cho vic hnh th nh qu. Dch tit ca nm nhy cng c cha cc cht tng t auxin c kh nng kch thch s ny mm v sinh trng ca ng phn. Do vy, ht phn ny mm tt trn mi trng agar c b sung dch chit ca nm nhu. Ngo i ra, nm nhu cn c th tit ra mt cht c ch sinh trng n o c ch s ny mm ca ht phn khc lo i ri ln trn n gy nn s khng ph hp v tuyt giao gia ht phn v nm nhu ca cc cy khc lo i v y cng l tr ngi cho s lai xa. - nh hng ca iu kin ngoi cnh ln s th phn, th tinh S th phn v th tinh chu tc ng rt nhiu ca cc iu kin ngoi cnh nh nhit , m khng kh, gi... + Nhit : Khi gp nhit thp, ht phn khng th ny mm v ng phn khng sinh trng c nn qu trnh th tinh khng xy ra, phi khng hnh th nh v khng c ht, t l lp cao. l trng hp m khi cy n hoa gp rt, t l lp tng ln v nng sut kinh t gim nghim trng. Nhit qu cao cng khng thun li cho s th tinh v ng phn sinh trng khng bnh thng v c th cht nguyn sinh ca ng phn d b bin tnh nhit cao. + m khng kh nh hng trc tip n s ny mm ca ht phn. m qu thp th ht phn khng c kh nng ny mm. V vy, nu cy n hoa m gp gi Ty Nam min Trung kh nng, nng sut gim nghim trng. Tuy nhin, nu cy n hoa m gp ma to, ht phn d b tri khi nm nhu v bao phn kh tung phn ra cng nen s th phn gp tr ngi. m khng kh cao qu cng d gy nm bnh cho hoa + Gi l iu kin quan trng cho s th phn cho nh gi, nhng gi to cng khng thun li cho qu trnh th phn v ht phn rt nh, d b cun theo gi v rt kh tip xc vi nm nhu nn hiu qu ca s th phn s b gim. V vy, nng dn ta thng c cu ca dao: i th n ry n khoai, ng thy la tr thng hai m mng.
Tr ng i h c Nng nghi p H N i Gio trnh Sinh l Th c v t

290

 Min Bc nc ta, nhit ma ng thng thp kt hp vi gi ma ng Bc mnh l nhng iu kin khng thun l cho th phn th tinh ca cc cy trng. cc tnh Min Trung, gi Ty Nam va c m khng kh thp, va nng v mnh cng l iu kin bt thun cho th phn v th tinhV vy, khi b tr thi v cho mt cy trng n o , ta phi trnh cc iu kin ngoi cnh bt thun lc ra hoa, kt ht * S hnh th nh v sinh trng ca qu - Nguyn l hnh th nh qu: Sau khi hoa c th tinh, hp t s pht trin th nh phi v sau l ht, bu sinh trng th nh qu. Phi ht l ni tng hp mnh m cc cht kch thch sinh trng c bn cht auxin v giberelin. Cc cht n y khuch tn v o bu v kch thch bu ln ln th nh qu. V vy, qu ch c hnh th nh sau khi th tinh, tc phi c ngun hocmon ni sinh t phi. Nu khng th tinh th hoa s rng v qu khng c hnh th nh. - Kch thc v hnh dng ca qu: H m lng v s vn chuyn ca cc hocmon ni sinh t phi n cc t b o trong bu nhu quyt nh hnh dnh v kch thc ca qu. Nu s vn chuyn ca hocmon ra mi hng ca bu khng u nhau th cc qu to nn s c hnh dng khng bnh thng. Chnh v vy m trong mt cy, qu ca n khng ng nht v kch thc v hnh dng. Kch thc ca qu thng t l vi h m lng hocmon c sn sinh trong phi htS sinh trng ca qu cng c th c h tr bi hocmon t cc c quan khc chuyn n khi m phi ht khng cung cp , nht l cc qu c kch thc ln. * Qu khng ht Qu khng c ht l cc qu c hnh th nh khng thng qua qu trnh th tinh. Mc d phi ht khng c hnh th nh nhng ngun hocmon cho qu sinh trng vn c cung cp y . C hai trng hp hnh th nh qu khng ht: - To qu khng ht nhn to bng x l hocmon ngoi sinh S to qu khng ht c th xy ra nh x l cc hocmon ngoi sinh. Nu ta phun cc cht iu ho sinh trng ngoi sinh (auxin hoc giberelin) cho hoa trc khi th tinh th cc hocmon n y s khuch tn v o bu thay cho ngun phytohocmon ni sinh t phi kch thch cc t b o ca bu ln ln th nh qu. Trong trng hp n y, qu cng c hnh th nh m khng cn th tinh, tc l qu s khng c ht. y l c s to qu khng ht i vi cy n qu. Ngi ta x l auxin vi nng nht nh cho hoa c chua, bu b, cam qut... hoc GA3 cho nho c th to nn qu khng ht hoc t ht hn. X l v o lc hoa cha c qu trnh th tinh xy ra th mi c hiu qu tt. - Qu khng ht trong t nhin

Tr ng i h c Nng nghi p H N i Gio trnh Sinh l Th c v t

291

Trong thc t, tn ti nhiu loi qu khng ht nh chui, da, du ty, nhiu ging da hu, cam, chanh Qu khng c ht l m cho cht lng ca qu tng ln v l mt trong nhng tiu chun quan trng xut khu. C th c nhiu nguyn nhn hnh th nh qu khng ht trong t nhin: + Nguyn nhn v di truyn: Cc cy tam bi, lch bi... s khng kt ht. Do vy, to ging cy n qu khng ht, ngi ta c th to ging tam bi, nh da hu tam bi, cam, qut tam bi... to ging tam bi, ngi ta s dng nhiu phng php khc nhau nh nui cy trc tip ni nh tam bi (k thut nui cy ht lp, ht nh), lai cy 4n x 2n... Hin tng bt dc c hoc bt dc ci cng l nguyn nhn ca hin tng khng ht mt s loi qu... + H m lng auxin ni sinh trong bu hoa rt cao c kh nng kch thch bu sinh trng th nh qu m khng cn c ngun auxin trong phi ht gii phng ra. Ngi ta phn tch h m lng auxin trong bu ca cc lo i c ht (c th tinh) v khng ht (khng th tinh). Kt qua l h m lng auxin trong bu ca cc lo i khng ht cao hn nhiu so vi cc lo i c ht. + Cng c th c qu trnh th tinh xy ra nhng do s bt ho hp gia giao t c v ci m phi khng hnh th nh hoc trong qu trnh pht trin, phi b teo dn i v thui i nn khng c ht. Qu trnh n y thng t c trc khi qu chn nh i vi nho, anh o, o... S hnh th nh qu khng ht c th l ho n to n (khng c ht) hoc khng ho n to n (t ht hn). Tu theo cc loi thc vt v iu kin c th m chng c c ch to qu khng ht khc nhau.
S gii phng CO2 H m lng Etylen

CO2

C2H4

Thi gian sau khi thu hoch (ng y)

Tr ng i h c Nng nghi p H N i Gio trnh Sinh l Th c v t

292

Hnh 7.19. Mi quan h gia h hp v h m lng etylen trong qu ang chn 7.2. S chn ca qu * Cc bin i sinh l ca qu trong qu trnh chn Cc bin i sinh l c trng nht cho s chn ca qu l bin i v h hp v cn bng hocmon trong qu trnh chn ca qu. - Bin i h hp Trong qu trnh chn, cng h hp ca qu tng rt nhanh v sau cng gim h hp rt nhanh to nn mt nh h hp gi l h hp bt pht. nh h hp bt pht trng vi lc qu chn ho n to n. H hp bt pht thay i theo tng loi qu. H hp bt pht c ng mnh th tc chn c ng nhanh. Ngi ta phn th nh hai loi qu: Qu c h hp bt pht v qu khng h hp bt pht. Cc qu c h hp bt pht c tc chn rt nhanh nh chui, mt, u , xo i, nh n, vi... Cn qu khng c h hp bt pht (cng tng h hp nhng khng tng nhanh) thng chn rt chm nh cam, chanh, bi, da, b S h hp bt pht cn ph thuc v o iu kin thu hi. Khi qu c thu hi th h hp bt pht tng nhanh hn cha thu hi v tc chn cng nhanh hn. Ngo i ra, nhit thp km h m h hp bt pht v km h m s chn, cn nhit cao th ngc li - Bin i hocmon S chn ca qu c iu chnh bi cn bng hocmon auxin/etylen. Qu xanh c h m lng auxin cao v etylen rt thp. Nhng khi qu chn th auxin b phn hy v s tng hp etylen tng nhanh. V d vi qu l, h m lng etylen tng ln 6 l n trc khi h hp bt pht, cn vi to th tng 10 ln S tng h m lng etylen cng rt nhanh v sau gim cng rt nhanh to nn nh bt pht ca etylen gn trng vi nh ca h hp (Hnh 7.14). Thc ra, s tng etylen l nguyn nhn kch thch mnh h hp bt pht. Ngi ta cho rng etylen l m tng tnh thm ca m ng t b o nn gii phng cc enzym tip xc vi c cht cho cc phn ng ca h hp v cc bin i lin quan n qu trnh chn ca qu. Nu c ch h hp th s chn b km h m. Chng hn nh bo qun qu trong ti polyetylen, trong kho lnh, s dng MHu c tc dng c ch h hp ca qu. Do vy, c th iu chnh s cn bng auxin/etylen x l qu trnh chn ca qu (km h m hay kch thch)... * Bin i ho sinh trong qu trnh qu chn Khi qu chn, c s bin i ho sinh rt mnh m v nhanh chng gn lin vi cc bin i v m u sc, mm, v hng v c trng cho tng loi qu.
Tr ng i h c Nng nghi p H N i Gio trnh Sinh l Th c v t

293

- Bin i m u sc Trong qu xanh, h m lng dip lc rt cao, trong khi h m lng ca carotenoit thp hn, nn m u sc ca qu ch yu l m u xanh ca dip lc. Trong thi gian n y, quang hp ca qu cng ng gp mt phn quan trng cung cp cc cht dinh dng cho qu. Khi qu chn, dip lc b phn hy rt nhanh m khng c tng hp thm na, trong khi carotenoit khng b phn hy m c th c tng hp mi nn m u sc ca qu chn ch yu l m u ca carotenoit (v ng, da cam, ...). Tuy nhin, qu trnh bin i cc sc t n y khc nhau mi loi qu nn m u sc ca qu chn cng khng ging nhau. Chng hn nh chui th dip lc phn hy nhanh nhng carotenoit khng phn hy nn qu ho v ng nhanh. to, h m lng dip lc gim v h m lng xantophyl tng nn qu c m u m hn...Ngo i ra trong qu trnh chn c s xut hin ca mt s sc t dch b o nn qu c m u sc sc s c trng cho tng loi qu. Qu du t chn c s tng h m lng sc t dch b o antocyan v flavon nn m u sc ti Nhit cao, cng nh sng mnh s kch thch bin i m u ca qu trong qu trnh chn ca chng. - Bin i mm Qu cn xanh rt cng do cc t b o dnh kt cht vi nhau bng cht pectat canxi. Khi qu chn, do hot tnh ca enzym pectinaza tng nhanh nn pectat canxi b phn hy v cc t b o ri rc. Qu trnh n y xy ra c ng nhanh khi h m lng etylen c ng cao. Nhit cao l m nhanh qu trnh phn hy pectat Ca v qu mm nhanh hn. - Bin i v v Qu xanh thng c v chua, cht, ng... l do n cha cc axit hu c, tanin, alcaloit... Khi qu chn cc v chua, cht, ng, cay dn dn bin mt v v ngt xut hin. C hai cch bin i v v trong qu trnh chn: + Cc axit hu c, tanin, alcaloitdo hot ng xc tc ca cc enzym c hiu s b phn hy l m mt cc v ca qu xanh . Qu trnh chuyn ho n y theo chiu hng hnh th nh ng n (sacaroza, fructoza...) nn qu c v ngt. + Cc tinh bt d tr trong qu b phn hu th nh ng di tc ng ca enzym photphorylaza, nn h m lng ng n c ng tng v qu c ng ngt. Cc qu c d tr tinh bt nh chui, u , xo i, da hu, da b... th s phn hu tinh bt th nh ng l chnh. Cc qu khng c tinh bt nh cam, qut, kh... th s chuyn ho axit hu c, tanin... th nh ng l quan trng. - Bin i hng Qu xanh thng khng c hng c trng, nhng qu chn s xut hin mi
Tr ng i h c Nng nghi p H N i Gio trnh Sinh l Th c v t

294

hng rt c trng cho tng loi qu. y l cc cht hu c bay hi c tng hp nhanh chng trong qu trnh chn. Cc cht n y c bn cht l cc este, aldehyt, xeton... c trng cho tng loi qu. Trong thc t, ngi ta c bin php rm cho qu chn nhanh. Mc ch l to iu kin nhit thch hp cho s chn v x l mt s cht kch thch s chn nh thp hng, mt s l c hng nh l xoan, x l etylen hoc axetylen...Ngi ta thng x l ethrel (cht sn sinh etylen) kch thch s chn cho qu trn cy hoc sau thu hoch rt c hiu qu. 8. Sinh l s ho gi ca thc vt S pht trin c th ca cy c bt u bng s hnh th nh cc c quan dinh dng, sau l cc c quan sinh sn v c quan d tr v cui cng kt thc bng ci cht. S cht t nhin ca cy l nh cao ca s ho gi . Qu trnh ho gi ca cy bao gm qu trnh ho gi ca c quan v ca to n cy, trong , s ho gi ca mt s c quan nh l, hoa, quc biu hin r rt nht v nhanh chng nht. 8.1. S ho gi ca c quan S ho gi ca c quan c quan st tt nht l l. L cy c i sng ring kh ngn ngi. Chng l c quan quan trng nht trong cy, nn khi l gi khng cn kh nng quang hp tt na th lp tc b thay th bng l mi c th nng sng mnh m hn. * Biu hin s ho gi ca l - Gim st ri ngng cc qu trnh tng hp, ng thi tng mnh cc qu trnh phn gii cc hp cht hu c quan trng trong l. Chnh v vy m gim st nhanh chong h m lng dip lc, h m lng protein, axit nucleic (ARN) trong l, dn n l v ng v kh hay rng. - Suy thoi cc hot ng sinh l nh gim st nhanh chng cng quang hp, cng h hp, hiu qu s dng nng lng rt thp - Bin i cn bng hocmon trong qu trnh ho gi ca l. y l mt bin i c ngha quyt nh n qu trnh ho gi ca l. Cn bng hocmon xytokinin/ABA bin i theo thi gian. H m lng ABA trong l tng ln nhanh theo tui l v t nh cao trc khi l rng; trong khi , h m lng ca xytokinin gim nhanh chng cng theo tui l v mc ho gi ca chng. C th ni rng ABA l hocmon ho gi cn xytokinin l hocmon ho tr. Ngo i ABA ra, etylen c tng hp nhanh trong l gi cng c vai tr h tr cho s ho gi ca l. Nu nh vai tr ca ABA v etylen l kch thch qu trnh phn gii trong l th ngc li, xytokinin li hot ho qu trnh sinh tng hp dip lc, protein, ARN trong l. 295

Tr ng i h c Nng nghi p H N i Gio trnh Sinh l Th c v t

* S ho gi ca l tch ri Cc l tch ri khi c th cy m lun c qu trnh ho gi nhanh hn. Chng ho v ng nhanh v cht do dip lc phn hy nhanh, cng nh protein, ARN cng b phn hu. Trong chng, h m lng xytokinin gim nhanh v ABA tng ln l m tc ho gi c ng nhanh hn. Vi cc l tch ri, x l xytokinin s ko d i tui th ca l v n l m chm qu trnh phn hy. Ngo i xytokinin, mt s retardant nh CCC, alarc th l m chm s ho gi ca l v chng cng kch thch qu trnh tng hp dip lc trong l. * iu chnh s ho gi ca l - Km hm s ho gi ca l: km h m qu trnh ho gi ca l, ta c th p dng mt s bin php nh: + Bn phn nht l phun phn m v cc loi phn hu c t xc ng vt. + iu chnh bng hocmon: X l cc cht nhm xytokinin cho l hoc s dng cc bin php thch pht trin b r tng hp nhiu xytokinin ni sinh cung cp cho l. Trong nhiu trng hp, x l CCC l m l xanh lu hn. + Bo m y nc v phng tr su bnh hi l. - Xc tin s ho gi ca l: Trong nhiu trng hp, ta cn l m cho l gi nhanh hn, l kh v rng thun li cho thu hoch, nh vi cy bng, u tng... Mun vy, ta x l cc cht c ch sinh trng nh ethrel, MH l v ng nhanh v rng nhanh. Ta phi hn ch cung cp cht dinh dng v nc l gi nhanh hn. 8.2. S ha gi ca to n cy Ngi ta chng minh rng m phn sinh khng c qu trnh ho ga. Nu chng ta tin h nh nui cy nh sinh trng v cy chuyn lin tc th c th duy tr m phn sinh sng lu khng gii hn. Nhng trn cy nguyn vn th iu khng xy ra c v m phn sinh chu nh hng c ch cu cc c quan phn hoVy, nhn t g gy nn s ho gi ca to n cy? Cc mi quan h tng quan ca cc c quan c mt ngha rt quan trng gy nn s ho gi ca to n cy. y l cc mi quan h gia cc c quan dinh dng v c quan sinh sn v mi quan h gia cc c quan trn mt t v c quan di mt t. * Quan h gia cc c quan sinh sn v c quan dinh dng Chng ta c th quan st cc hin tng sau y: Mt cnh ng la xanh ti mn mn, y sc sng, nhng n mt thi im n o y th to n cnh ng ho v ng nhanh chng v cht cng vi s hnh th nh hoa, qu, ht. Rng tre na xanh ti rt

Tr ng i h c Nng nghi p H N i Gio trnh Sinh l Th c v t

296

nhiu nm nhng bng dng to n b rng tre na khuy v cht cng vi s hnh th nh hoa, qu Nh vy, phi chng s hnh th nh c quan sinh sn gy nn s ho gi ? - Vai tr ca c quan sinh sn v c quan d tr trong s ho gi ca cy: S ho gi ca cy l mt qu trnh xy ra lin tc, nhng c quan sinh sn v d tr l nhng trung tm gy nn s ho gi nhanh chng. Bng chng l cc cy h ng nm c th bin th nh cy nhiu nm nu chng mt kh nng ra hoa nh khi gp quang chu k khng thun li cho s ra hoa, chng gi li trng thi dinh dng khng xc nh. Cy da si (Agave) thng thng sng n 8-10 nm ri ra hoa v cht. Nhng nu duy tr trng thi dinh dng (khng hnh th nh hoa) th chng c th tn ti n 100 nmR r ng vic hnh th nh c quan sinh sn l mt bc ngot c ngha quyt nh cho s ho gi v s cht ca cy - Nguyn nhn: Khi hnh th nh c quan sinh sn th cc c quan dinh dng ngng ho n to n sinh trng v suy thoi dn cy mt i qu; cn cc cy nhiu i qu tm ngng sinh trng khi ra hoa. C hai nguyn nhn: nguyn nhn dinh dng v hocmon. + V dinh dng: Cc c quan sinh sn v d tr l cc trung tm thu ht v tch ly cc cht dinh dng. Do vy, v nguyn tc th hu ht cc cht ng ho trong cc c quan quang hp v c cc c quan dinh dng u u tin tp trung cho c quan sinh sn v c quan d tr. Cc c quan dinh dng thiu cht hu c cho hot ng sinh trng ca mnh. Qu trnh c ng ko d i th c quan dinh dng c ng suy thoi v nhanh chng ho gi . + V cn bng hocmon: Cn bng hocmon iu chnh s ho gi l cn bng ca ABA/xytokinin. Ngun xytokinin ng y c ng cn kit do kh nng tng hp xytokinin ca h thng r ng y c ng gim st. Trong khi , cc c quan sinh sn v d tr l cc trung tm sn sinh cht c ch sinh trng nn h m lng ABA v c etylen tng ln rt nhanh sau khi hnh th nh c quan sinh sn. S tch lu hocmon ho gi trong cy l m tc ho gi tr nn nhanh chng v cui cng l ci cht t nhin s n. * Quan h gia cc c quan trn mt t v di mt t Mi quan h gia h thng r v thn l ca cy cng c vai tr nht nh trong qu trnh ho gi ca cy. Theo s tng v tui v mc ho gi ca cy th mi quan h n y cng ng y c ng xu i. L khng cn cung cp y cc cht dinh dng, cc hocmon sinh trng nh auxin, giberelin, vitamin cho h thng r h thng r sinh trng pht trin nh trc y. Ngc li, r khng cn kh nng cung cp nc, cht khong v nht l xytokinin (hocmon ho tr) cho cc c quan trn mt t nn s hnh th nh cc chi mi (s ho tr) b ngng ho n to n, cc qu trnh trao i cht v hot dng sinh l ca cc c quan trn mt t cng ng y c ng gim st. Mc ri rc

Tr ng i h c Nng nghi p H N i Gio trnh Sinh l Th c v t

297

v suy thoi ng y c ng tng v cui cng cy s cht khi tch ri ho n to n gi cc b phn trn v di mt t. 8.3. Bn cht di truyn phn t ca s ho gi S ho gi ca cy xy ra mt cch lin tc trong qu trnh pht trin c th t lc hp t pht trin th nh phi cho n khi cy cht tui ti a. Tc ho gi xy ra nhanh nht t sau khi cy hnh th nh c quan sinh sn v c quan d tr. - Trn quan im sinh hc phn t th s ho gi ca cy c m ho (lp trnh sn) trong c trc ca phn t AND thng qua tt c cc gen iu chnh cho cc qu trnh pht sinh hnh thi ca cy t khi sinh ra cho n khi cy cht. Qu trnh ho gi ca cy cng l qu trnh thc hin dn dn chng trnh di truyn c m ho sn. Qu trnh thc hin chng trnh ho gi c th hin qua c ch hot ho phn ho gen. Cc gen lin quan n qu trnh ho gi dn dn c hot ho v cc gen lin quan n qu trnh ho tr dn dn b km h m v ngng hot ng. - Cc cht iu ho sinh trng l cc cht hot ho hoc c ch gen. Cc cht kch thch sinh trng nh auxin, xytokinin, giberelin l cc nhn t hot ho gen. Trong qu trnh ho gi , h m lng ca chng ng y c nh gim tc cc gen c hot ho lin quan n qu trnh ho tr cng gim dn. Ngc lai, cc cht c ch sinh trng c bit l ABA tng ln rt nhanh chng nht l sau khi hnh th nh c quan sinh sn. Chng c ch cc gen hot ng lin quan n ho tr. Nhn chung, cc gen iu chnh qu trnh ho tr u ngng hot ng cho cc gen ho gi c biu hin. Do vy, qu trnh ho gi khng l m mt i vt liu di truyn m ch chuyn t trng thi hot ng sang khng hot ng m thi. c bit, cc gen iu chnh sn sinh ra cc enzym tng hp u b bao vy, v cc gen iu chnh tng hp cc enzym thu phn (amylase, protease, lipase, nuclease) c hot ho. Do vy, cc qu trnh phn gii mnh m l c trng quan trng dn n s suy thoi cc qu trnh trao i cht v cc hot ng sinh l trong cy. 8.4. iu chnh qu trnh ho gi Ngi ta c th iu chnh s ho gi ca cy trng (km h m hoc kch thch) bng nhiu bin php khc nhau. * S dng cht iu ho sinh trng - Km hm s ho gi : ko d i tui th, ko d i thu hoch ngi ta c th s dng cc cht kch thch sinh trng nh GA3 cho cc loi rau thuc h Thp t (Brassicaceae): Bp ci, su h o, supl, cc loi ci C th s dng cc cht nhm auxin, giberelin km h m s chn ca qu, ko d i thi gian thu hoch cho cam, chanh, nhoS dng SADH, CCC ko d i thi gian tn ti ca nm, ko d i thi gian s dng hoa ct 298

Tr ng i h c Nng nghi p H N i Gio trnh Sinh l Th c v t

- Tng nhanh s ho gi , chng thu hoch: S dng ethrel, MH l m gi v kh nhanh, rng nhanh trc khi thu hoch ca u tng, bngS dng ethrel xc tin chn nhanh ca qu, chn nhanh ca l thuc l * Cc bin php k thut - Phn bn: S dng phn m tng cng sinh trng ca cc c quan dinh dng, l m chm ra hoa, ko d i tui th ca cc cy trng. C th s dng vi (Ca) l m cho cy chng gi hn - Nc: Nc cng l yu t iu chnh s ho gi ca cy. Khi gp hn th cy trng thng chng gi v ra hoa sm hn. hn ch s sinh trng ca cc c quan dinh dng th ngi ta c th to iu kin kh hn trong giai on nht nh. Vic d o r nh h mc nc ngm v dng nilng che ma to kh hn cho b r l bin php ph bin iu chnh ra qu tri v c p dng ph bin cho cy n qu Min Nam. - Hn ch pht trin ca b r: R l c quan cung cp xytokinin, nc v cht khong cho cc c quan trn mt t. Nn mun cy ngng sinh trng chuyn sang giai on ra hoa th ta phi ct bt r. Bin php o qut iu chnh cho ra hoa v c qu chn ng dp Tt Nguyn n l mt v d in hnh v mi quan h gia h thng r v s ho gi ca cy. Trc Tt mt khong thi gian nht nh, ngi ta o cy qut ln khi t, ct bt r v mt hai hm ri t xung h c. Do vic cung cp nc, cht khong v nht l xytokinin b hn ch nn cy ngng sinh trng v chuyn sang phn ho hoa tp trung. Ngi l m vn phi tnh ton thi gian o qut c qu chn v o dp tt Tu theo thi tit tng nm m thi gian o qut c th x dch. Bin php khoanh v (thin o) iu chnh ra hoa cng lin quan n h thng r. Khoanh v ct dng cht dinh dng v phytohocmon xung r v xytokinin t r ln cc b phn trn mt t cng c kh nng kch thch s ho gi v ra hoa qu ca cy. 9. S rng ca c quan * S rng l v qu S rng l s phn tch mt phn ca cy khi c th m, nh s rng l, rng n, rng qu... - S rng l mt trong nhng qu trnh sinh l phc tp trong cy gn lin vi tui v s ho gi ca c quan. Mt s thc vt c s rng l v ma thu trc khi v o ng do iu kin thi thit qu kht nghit, nhng sang ma xun th chng thay b l mi c hot ng sinh l mnh hn. Vi cc cy g thng xanh quanh nm th s rng l xy ra thng xuyn thay th cc l gi khng cn kh nng quang hp na th nh

Tr ng i h c Nng nghi p H N i Gio trnh Sinh l Th c v t

299

cc l mi c sc sng cao hn. Nh vy th s rng l mt quy lut c tnh cht thch nghi t nhin ca cy. - Cc qu non thng c thi k rng tp trung gi l rng qu sinh l. S rng qu sinh l l do lng qu u qu nhiu so vi kh nng cung cp dinh dng v hocmon ca cy. Do khng hocmon v dinh dng cho qu sinh trng nn mt s qu phi t ct i nhng hocmon v dinh dng cho cc qu khc sinh trng. S rng ca qu thng mnh m v o lc phi sinh trng nhanh v lc phnh to ca qu v lc n y chng cn nhiu cht dinh dng v hocmon nht. V vy, s rng ca l v qu c th xem l mt phn ng thch nghi ca cy m tn ti. * V mt gii phu - S rng ca l v qu l do s hnh th nh tng ri gc cung l v cung qu. Tng ri gm mt s lp t b o nhu m c bit c c trng gii phu l : t b o b, trn, cht nguyn sinh c, gian b o t, khng ho g v bn, thiu yu t si trong h thng dn... Cc c im cu trc l m cho vng t b o n y yu hn cc vng khc.
M dn Thn chnh Chi bn

Si (Xellulose)

Cung

Tng ri

Hnh 7. 20. Tng ri cung l, cung qu - Khi c cc yu t cm ng s rng th tng ri xut hin nhanh chng. Trong cc t b o n y, cc pectin gn kt cc t b o b phn hu nhanh do hot tnh ca enzim pectinaza tng mnh trong vng n y. Kt qu l cc t b o ri rc v l hoc qu ch cn gi li bng b mch mng manh. Do c khi lng ca l v qu nn

Tr ng i h c Nng nghi p H N i Gio trnh Sinh l Th c v t

300

ch cn mt tc ng c gii nh nh gi nh, cn trng, chim... c th gy nn s rng ca chng. * Cn bng hocmon ca s rng - S rng ca c quan c iu chnh bng s cn bng hocmon trong chng. y l s cn bng ca auxin/ABA+etylen. Trong l xanh, auxin c tng hp trong phin l v vn chuyn qua cung l ngn cn qu trnh to tng ri. Nhng khi l gi th khng cn kh nng tng hp auxin na m thay v o l tng hp ABA v etylen v do kch thch tng ri xut hin. Trong qu th auxin c to nn trong phi ht. Nu loi tr ht khi qu th qu nhanh chng rng. Khi c mt l do n o m gim st s tng hp auxin trong phi ht th tng ri xut hin v qu rng. - Etylen v ABA c tc dng i khng tuyt i vi auxin trong s rng ca l v qu. Khi c mt tc nhn n o cm ng s rng th lp tc trong l v qu tng cng tng hp v tch lu ABA v etylen, tng ri xut hin v gy ra s rng ca chng. * Ngoi cnh cm ng s rng S rng cn chu tc ng rt mnh m ca cc nhn t ngoi cnh nh nhit qu cao hoc qu thp, hn hoc ng, su bnh, thiu dinh dng... y l cc nhn t cm ng s xut hin tng ri v khi gp cc iu kin "stress" n y th trong chng tng mnh tng hp ABA v etylen. V vy, trong sn xut, hn ch s rng th ngi ta phi m bo cc iu kin thun li v nc, dinh dng cng nh b tr thi v thch hp... * iu chnh s rng Trong sn xut, ngi ta iu chnh s rng theo hai hng. - Km hm s rng: Mun km h m s rng l v qu th ngi ta phi x l cc cht auxin cho qu non v l ng thi bo m nc v dinh dng cho cy. Hin nay trn th trng tn ti kh nhiu cc ch phm phun qua l. Cc ch phm n y cng c tc dng hn ch s rng. Th nh phn ca chng c auxin, mt s nguyn t vi lng v a lng cn thit. Cc ch phm n y phun cho qu non c th tng t l u qu, phng nga vic xut hin tng ri. - Xc tin s rng: C nhiu trng hp cn l m rng l trc khi thu hoch b sung ngun cht hu c cho t v to iu kin d d ng cho thu hoch. Mun vy, ta c th x l cc cht c ch sinh trng, cht gy rng l. Ngi ta c th phun dung dch ethrel hoc mt s cht khc nh natri clorat, ammoni xitrat... ln l trc khi thu hoch l m rng b l nhng khng rng qu (u tng, bng). 10. Trng thi ng ngh ca thc vt * Khi nim v s ng ngh - Hot ng sinh trng ca cc thc vt bc cao lun chu tc ng theo ma r
Tr ng i h c Nng nghi p H N i Gio trnh Sinh l Th c v t

301

rt. Nhng cy lu nm th c ma sinh trng nhanh, c ma sinh trng chm v thm ch c thi gian cy ngng sinh trng v bc v o mt thi k ng ngh. Cn nhng thc vt h ng nm th chu k sng kt thc bng s cht, nhng cc ht, c, cn h nh ca chng vn sng trong trng thi ngng sinh trng v ng ngh. - Trong thi k ng ngh , c mt s gim st mnh m cc qu trnh trao i cht, cc hot ng sinh l trong c th dn n cy ngng sinh trng. Cc thc vt n i v o ma ng thng trt l v bc v o trng thi ng ng cho n ma xun th bt u sinh trng li. Nh vy, s ng ngh c xem l mt phn ng thch nghi ca cy v c th tr th nh mt c tnh di truyn ca lo i. * Phn loi cc trng thi ng ngh C hai trng thi ng ngh do cc nguyn nhn khc nhau iu chnh: ng ngh bt buc v ng ngh su. - Ng ngh bt buc xy ra khi gp iu kin ngoi cnh khng thun li cho s sinh trng nh thiu nc, nhit thp, quang chu k khng thch hp... Trong cc trng hp c th buc phi ngng sinh trng v bc v o trng thi ng ngh. V d nh cc loi ht phi kh c h m lng nc 10 - 14% (nc t do khng cn) th chng bc v o trng thi ng ngh bt buc, nhng khi ta ngm cc ht v o nc th lp tc chng ny mm ngay. Mt s thc vt trc khi v o ng do iu kin nhit thp khng thun li cho sinh trng nn chng buc rng l v ng ngh ng bt buc; nhng khi sang xun c iu kin thun li th chng ny lc, m chi mnh m... Trng thi ng ngh bt buc l phn ng thch nghi ca cy chng li cc iu kin bt li sng st v trng thi ng ngh, tnh chng chu ca cy vi iu kin bt thun tng ln rt nhiu. - Ng ngh su xy ra khng phi do iu kin ngoi cnh bt thun cho sinh trng m do nguyn nhn ni ti ca chng khng cho php sinh trng c nn phi trng thi ng ngh say. S ng ngh su c iu chnh bng cc tc nhn bn trong, nn c khi ngi ta gi l ng ngh ni sinh. V vy m trong thi gian ang ng ngh d iu kin ngoi cnh rt thun li cho sinh trng cng khng th l m chng sinh trng c. V d nh c khoai ty, c h nh ti, c hoa loa kn... sau khi thu hoch xong m em gieo th khng th ny mm c m phi c mt thi gian trong trng thi ng ngh su. Thi gian ng ngh su l bao nhiu th ho n to n ph thuc v o ging m khng ph thuc v o ngoi cnh. Nhiu loi ht c bit l cc ht c v d y v cng cng phi c thi gian ng ngh nht nh hoc phi x l mi ny mm c. Ng ngh su cng l mt phn ng thch nghi ca cy c tnh lch s v tr th nh c tnh di truyn ca ging. - Phn bit ng ngh su v bt buc Mun phn bit i tng n o y ng ngh su hay ng ngh bt buc th ta to iu
Tr ng i h c Nng nghi p H N i Gio trnh Sinh l Th c v t

302

kin ngoi cnh thun li cho chng ny mm nh ngm v o nc m chng hn. Nu nh chng ny mm ngay th s ng ngh l bt buc; cn nu khng ny mm th chng thuc din ng ngh su. Nu chng ny mm vi mt t l nht nh th s ny mm ngay thuc ng ngh bt buc; cn s cn li cha ny mm thuc ng ngh su. * Nguyn nhn ng ngh su S ng ngh, c bit l ng ngh su do nhiu nguyn nhn chi phi. C th c ba loi nguyn nhn c bn sau: - S cn bng hocmon S cn bng hocmon trong c quan hoc cy iu chnh s ng ngh l GA/ABA. Trong trng hp cn bng n y nghing v pha tch lu qu nhiu axit abxixic m h m lng ca giberelin qu thp th qu trnh ng ngh ca chng c hot ho. S c mt mt lng ln ABA trong c quan v cy ang ng ngh c ch to n b qu trnh bin i trong chng, c bit l s sinh tng hp cc enzym thu phn phn hu cc cht d tr th nh cht n gin cn cho s ny mm. AND x ABA Trng thi ng ngh s chm dt khi n o h m lng ABA gim xung mc ti thiu ng thi h m lng GA tng ln mc cn thit cho cc gen tng hp cc enzym thu phn c hot ho nn cn mt thi gian nht nh phn hy dn dn ABA cng nh tch lu dn GA nu khng c s x l ca con ngi. Cu to ca lp v ht, v c Lp v ht, v cbao bc bn ngo i l m nhim v bo v nn chng thng rt bn vng v c hc. Mt khc, chng khng th thm nc, thm kh nn phi ht, mm c khng th tin h nh trao i cht bnh thng v chng khng th ny mm c. Loi ht c v d y v cng nh ht to, o, mn, tru, s... hoc v c khoai ty cu to bng bn khng th thm nc, thm kh... Chng cn mt thi gian nht nh tnh thm ca lp v i vi nc v kh ( O2 i v o v CO2 i ra khi ht) tng dn ln. Qu trnh trao i cht ca ht v c bnh thng th chng mi ny mm c. - Phi ht cha chn xong v sinh l C hai khi nim v s chn: Chn hnh thi l chn ca v qu, ht c biu hin bng m u sc, mm, hng vChn sinh l l s chn ca phi ht. Khi phi ht ho n th nh tt c cc bin i cht c th cho mt c th mi ra i th gi l chn sinh l. 303 ARNi Protein enzym Ny mm

Tr ng i h c Nng nghi p H N i Gio trnh Sinh l Th c v t

Qu trnh chn hnh thi v chn sinh l thng xy ra cng mt lc nhng khng phi bao gi cng kt thc cng nhau. Thng thng th s chn hnh thi kt thc trc chn sinh l nn sau khi thu hoch xong th qu thnh chn sinh l vn tip tc. Ngi ta gi qu trnh chn tip tc sau thu hoch gi l chn sau. Trong thi gian chn sau, chng trng thi ng ngh. d i ca thi gian chn sau ty thuc v o c im ca ging. V d nh vi nhiu ging la, sau khi thu hoch xong, ht ca chng khng th ny mm 100% v c mt t l nht nh cha chn xong. Sau mt thi gian bo qun nht nh (tu ging), chng kt thc chn sau v s ny mm. * iu chnh trng thi ng ngh T vic hiu bit cc nguyn nhn gy ra s ng ngh m ta c th can thip iu chnh s ng ngh theo hng c li cho con ngi. S iu chnh n y c th theo hai hng: ph b trng thi ng ngh l m ny mm gi l ph ng v ko d i thi k ng ngh trong kho bo qun. - Ph ng: ph ng, ngi ta s dng cc bin php sau y: + Bin php c gii thng c s dng vi cc loi ht c v cng. Ngi ta ch xt cho mng v, gh nh cho nt v (khng gy thng tn phi ht), hoc dng axit ngm cho mng v ngo i... Vi c khoai ty th c th l m xy xt lp v bn bn ngo i c. Tuy nhin, bin php c gii rt d gy thng tn v d ng cho nm bnh xm nhp. + Bin php tng tnh thm cho v ht v c nh bin php xp lp: xp mt lp ht, mt lp ct m th sau mt thi gian nht nh, tnh thm ca ht tng ln v ht c th ny mm. Bin php xp lp thng c ng dng vi cc ht c v cng cc nc n i nh ht o, ht mn... Cng c th s dng ho cht l m tng tnh thm nh axit nitric x l cho ht la trc khi gieo, thioure cho lp v c khoai ty hoc mt s cht kh xng hi nh H2S, etylen clohydrin, CCl4... u c kh nng tc ng n lp v l m tng tnh thm ca chng. + Bin php ph ng quan trng nht l s dng cc cht kch thch sinh trng iu chnh s cn bng hocmon theo hng ny mm. Ngi ta thng s dng giberelin (GA3) tng t l GA/ABA, kch thch ny mm. V d ph ng cho c khoai ty to c ging trng thm v khoai ty mi, ta c th phun hoc ngm khoai ty mi thu hoch vi dung dch GA3 nng 2 - 5 ppm ri cho ny mm. Nu ta kt hp ng thi va iu chnh cn bng hocmon v tnh thm th hiu qu ph ng s cao hn. Tp th cc nh khoa hc trng i hc Nng nghip I nghin cu th nh cng quy trnh ph ng tng hp cho khoai ty m bo sau 7 ng y t l ny mm t 90-100%. Bin php n y bao gm cc cng on: phun GA3 kt hp vi thioure, sau xng hi bng CS2 hoc CCl4 trong 3 ng y ri em m. Sau 7 ng y c th em c ging ny mm trng li c. + Bin php x l nhit thp cng c th kch thch s ny mm ca ht, c ging. Khi x l nhit thp, h m lng GA tng ln v ABA gim i. V d: Ta c th x l nhit thp cho c ging h nh ti, loa kn, lay n... trong mt thi gian nht nh tu theo
Tr ng i h c Nng nghi p H N i Gio trnh Sinh l Th c v t

304

ging th chng nhng chng ny mm ngay khi trng m s sinh trng ca cy rt tt, rt ngn thi gian sinh trng. Bin php n y c th l m cho hoa loa kn ra hoa sm v o dp Tt, tng hiu qu kinh t rt nhiu. Bin php bo qun lnh ht ging v c ging l bin php rt c hiu qu hin nay. - Ko d i thi k ng ngh Bin php ko d i thi k ng ngh thng c p dng trong vic bo qun, v trng thi ng ngh l trng thi bo qun tt nht, t hao ht nht. Ngi ta s dng cc cht c tc dng c ch ny mm nh MH (malein hydrazit), MENA (metyl este ca -NAA )... cho vic bo qun c khoai ty, h nh ti... C th phun cc cht n y trc khi thu hoch hoc sau khi thu hoch. Chng ta c th ko d i thi k ng ngh ca nng phm bng bo qun nhit thp trong t lnh v trong kho lnh. Nhit thp c th l m chm s ny mm ca ht trong kho lnh, nhng chng c th ny mm ngay khi gieo ra rung.

Tr ng i h c Nng nghi p H N i Gio trnh Sinh l Th c v t

305

Tm tt chng 7 Sinh trng v pht trin l kt qu hot ng tng hp ca tt c cc hot ng sinh l xy ra trong cy. Sinh trng v pht trin l hai mt bin i v lng v bin i v cht c quan h mt thit, an xen nhau c th hin trong hai giai on sinh trng pht trin dinh dng v sinh trng pht trin sinh sn... Nhn t c ngha quyt nh iu chnh qu trnh sinh trng v pht trin ca cy l s iu chnh hocmon. Cc cht thuc nhm kch thch sinh trng gm c auxin, giberelin, xytokinin..., kch thch s hnh th nh v sinh trng ca cc c quan dinh dng; cn cc cht c ch sinh trng gm axit abxixic, etylen... c ch sinh trng ca cc c quan dinh dng v kch thch s hnh th nh v pht trin ca cc c quan sinh sn v d tr. S cn bng chung gia hai tc nhn kch thch v c ch c ngha rt quan trng trong iu chnh s pht trn c th ca cy. Cn cn bng ring gia hai hoc v i hocmon ring bit s iu chnh tng qu trnh sinh trng pht trin c lp. Con ngi c th iu chnh cc cn bng theo hng c li cho mnh. Ng y nay, c rt nhiu cht iu ha sinh trng tng hp c s dng rng r i nhm iu chnh qu trnh sinh trng v pht trin ca cy trng l m tng nng sut v phm cht thu hoch... S sinh trng pht trin ca to n cy bt ngun t s sinh trng v phn ha t b o. S sinh trng ca t b o gm s phn chia t b o c hot ha bi xytokinin, cn s d n t b o c kch thch bi auxin v giberelin. S phn ha ca t b o l s chuyn t b o th nh cc m chuyn ha khc nhau. Mi mt t b o c mt b gen (ADN) y cho mt c th trng th nh trong iu kin thch hp c th pht trin th nh mt c th ho n chnh. Tnh to n nng cng vi kh nng phn ha v phn phn ha l c s cho vic nui cy m t b o thc vt phc v cho vic vi nhn ging cy trng v cc ng dng khc. S tng quan gia cc c quan ang sinh trng to nn tnh to n vn ca thc vt. S tng quan kch thch xy ra gia cc c quan vi nhau nh mi quan h tng quan kch thch gia h thng r v thn l. Tng quan c ch biu th mi tng quan c ch gia cc c quan vi nhau nh gia cc c quan dinh dng v c quan sinh sn hoc s c ch ca chi ngn ln chi bn hin tng u th ngn. C hai nguyn nhn l s cung cp v cnh tranh v dinh dng ln nhau gia cc c quan v s cung ng cc hocmon cn thit gia cc c quan vi nhau. Ngi ta d d ng iu chnh cc mi quan h tng quan n y theo hng c li cho con ngi. S ny mm l khi u cho chu k sng ca cy. Trong ht ang ny mm, bin i ha sinh r rt nht l tng cng hot tnh ca cc enzym thy phn phn hy cc polyme th nh cc monome phc v cho s ny mm. C hai bin i sinh l c trng: Tng cng h hp cung cp nng lng v tng tng hp GA trong

Tr ng i h c Nng nghi p H N i Gio trnh Sinh l Th c v t

306

phi ht ng thi gim h m lng ABA trong chng. Nhit v nc l hai yu t ngoi cnh quan trng nht nh hng ln ny mm ca ht. Ngm ht ging l tao iu kin kch thch ht ging ny mm. S ra hoa ca cy l bc ngot chuyn t giai on sinh trng dinh dng sang giai on sinh sn. Nhit thp v quang chu k thun li l hai yu t quan trng nht cm ng s ra hoa. nh sinh trng ngn tip nhn tn hiu nhit thp hoc l nhn c quang chu k cm ng th trong chng xut hin "hocmon ra hoa" truyn n tt c cc c quan trong to n cy kch thch s phn ha hoa. Theo s mn cm ca cy vi quang chu k m ta chia thc vt th nh cy ng y d i, cy ng y ngn v cy trung tnh. Vi quang chu k th d i bng ti quyt nh ra hoa cn th gian sng c ngha nh lng. C rt nhiu ng dng c hiu qu trong vic iu chnh ra hoa ca cy trng bng hin tng xun ha v quang chu k. S hnh th nh qu c bt u bng s th phn v th tinh. Ht phn ny mm v ng phn sinh trng c l do cc cht kch thch c trong ht phn v nm nhy. Nhit thp, m khng kh thp, ma nhiu, gi to l iu kin bt thun cho s th phn, th tinh nn ht b lp, gim nng sut. Phi ht l c quan sn sinh ra cc phytohocmon (IAA, GA) cung cp cho bu kch thch bu ln ln th nh qu. Qu ch c hnh th nh sau khi th tinh v ngi ta c th x l auxin hoc GA cho hoa trc khi th tinh th c th to qu khng th tinh v khng c ht. S chn ca qu l mt qu trnh bin i ha sinh v sinh l su sc v nhanh chng trong qu gn lin vi cc bin i v m u sc, mm, mi v... Bin i sinh l c trng l tng h hp bt pht trong qu v thay i cn bng hocmon theo hng gim auxin v tng etylen rt nhanh. V ha sinh th xy ra h ng lot cc bin i nh phn hy dip lc v duy tr carotenoit, phn hy pectat canxi, chuyn ha tinh bt, axit hu c, tanin, alcaloit th nh ng n... iu chnh s chn ca qu theo hng km h m tc chn bng x l auxin hoc tng nhanh s chn bng cung cp etylen (ethrel) v mt s cht c hiu qu sinh l tng t etylen... S rng l, hoa, qu l mt phn ng thch nghi ca cy. Cc iu kin ngoi cnh "stress" nh nhit qu cao v thp, hn hoc ng, su bnh... u cm ng s rng. Khi s rng c cm ng th bt u xut hin tng ri cung v l m tch ri c quan ra khi c th. S rng c iu chnh bi cn bng hocmon ca auxin/ABA+etylen. Mun km h m s rng th ta x l cc cht auxin, cn mun l m nhanh s rng th ta x l ethrel (cht cho etylen)... Trng thi ng ngh thng l giai on cui cng ca i sng. N l mt trng thi v phn ng thch nghi ca cy i vi iu kin bt thun cho sinh trng cng nh duy tr ni ging. C hai trng thi ng ngh: ng ngh bt buc do cc iu kin ngoi cnh bt thun gy ra, cn ng ngh su do iu kin ni ti khng cho php chng sinh
Tr ng i h c Nng nghi p H N i Gio trnh Sinh l Th c v t

307

trng (tch ly qu nhiu ABA, v ht, c khng thm nc, kh v phi ht cha chn xong v sinh l). Da trn cc nguyn nhn gy nn ng ngh, ngi ta xut cc bin php x l trng thi ng ngh c li cho con ngi. ko d i thi k ng ngh trong bo qun th ngi ta x l cht c ch ny mm (MH); cn mun ph ng th ta c th s dng h ng lot cc bin php nh x l GA, bo qun lnh, tc ng n lp v bc... Cu hi n tp 1. Quan nim nh th n o v sinh trng v pht trin v mi quan h hu c gia hai qu trnh trong cy? Nu nguyn tc chung iu chnh sinh trng v pht trin ca cc cy rau n l v cy ha tho? 2. H y phn bit phytohormon v cht iu ha sinh trng ni chung v cht iu ha sinh trng tng hp? Cho v d. 3. H y nu vai tr sinh l ca cc phytohormon i vi qu trnh sinh trng, pht trin ca cy (auxin, giberelin, xytokinin, axit abxixic v etylen)? 4. H y trnh b y cc quan im v cn bng hocmon chuing din ra trong i sng ca cy v nu ngha ca s cn bng hocmon chung trong qu trnh pht trin c th ca thc vt? 5. S cn bng hocmon ring l g? Cho cc v d c th v cn bng hocmon ring din ra trong cy. Hiu bit cn bng ring c ngha g trong sn xut? 6. H y nu cc nguyn tc ng dng cht iu ha sinh trng vf cc ng dng c th ca cc cht iu ha sinh trng trong sn xut? 7. H y nu ln cc c im v cc iu kin cn cho cc giai on sinh trng ca t b o (giai on phn chia v giai on d n). Bin php n o hu hiu iu chnh cy trng thng qua iu chnh s sinh trng ca t b o? 8. S phn ha, phn phn ha v tnh to n nng ca t b o l g? ngha ca cc c tnh n y i vi s sinh trng v pht trin ca cy? 9. C mt mu m cy trng qu him, mun nhn nhanh n trong ng nghim th phi tin h nh nh th n o v cn iu kin g ? 10. H y cho v d c th v tng quan kch thch v tng quan c ch trong cy v phn tch cc nguyn nhn gy ra cc tng quan trong cy. Ngi ta iu chnh cc tng quan trong sn xut nh th n o th tt nht? 11. Nu nhng bin i sinh l v ha sinh c trng ca qu trnh ny mm ca ht. Bin php iu chnh s ny mm ca ht trong sn xut? 12. H y trnh b y hin tng xun ha i vi cy trng v ngha ca n?

Tr ng i h c Nng nghi p H N i Gio trnh Sinh l Th c v t

308

13. H y nu cc quan im v quang chu k i vi cy v ng dng quang chu k trong sn xut? 14. Cc iu kin ni ti v ngoi cnh nh hng n th phn v th tinh? Hiu bit c ngha g trong sn xut? 15. Vai tr iu chnh ca hocmon sn sinh t phi ht trong s sinh trng ca qu? Nguyn tc v bin php to qu khng ht? 16. Nhng bin i sinh l v sinh ha c trng cho qu trnh chn ca qu. Bin php iu chnh s chn ca qu? 17. C s gii phu v sinh l ca s rng l, hoa qu? Cc bin php iu chnh s rng c li cho con ngi? 18. C my loi ng ngh v nguyn nhn gy ra s ng ngh ? Nu cc bin php iu chnh s ng ngh trong sn xut? 19. S ho gi ca c quan v ca to n cy, bn cht v bin php iu chnh s ha gi theo hng c li cho con ngi?

Tr ng i h c Nng nghi p H N i Gio trnh Sinh l Th c v t

309

Cu hi trc nghim
1. Quan nim chnh xc th n o l s sinh trng ca cy: A. S tng v kch thc t b o v c quan B. S tng v sinh khi TB v c quan C. S tng khi lng t b o v c quan D. S tng v lng khng thun nghch 2. Bin i n o xy ra trong t b o, m v to n cy thuc phm tr pht trin ca thc vt: A. Bin i v cht B. Bin i v cht c thay i hnh thi C. Bin i v cht c thay i v chc nng D. Quan im khc 3. S bin i n o sau y khng th xem l s sinh trng ch thc: A. S phn chia t b o B. S ny mm ca ht C. S tng din tch l D. S vn cao ca cy 4. S bin i n o sau y khng th xem l s pht trin ch thc: A. S phn ha t b o th nh cc m B. S ny mm ca ht C. S ra hoa D. S ny lc 5. S sinh trng ca cy xy ra v o giai on n o trong i sng ca cy: A. Giai on sinh trng dinh dng B. Giai on hnh th nh hoa C. Giai on gi chn D. Khng tn th nh 6. Cc biu hin sinh trng xy ra mnh m nht v o giai on n o: A. Giai on sinh trng dinh dng B. Giai on hnh th nh hoa C. Giai on gi chn D. Khng tn th nh 7. S pht trin ca cy xy ra v o giai on n o trong i sng ca cy: A. Giai on sinh trng inh dng B. Giai on hnh th nh hoa C. Giai on gi chn D. Khng tn th nh 8. Cc biu hin pht trin xy ra mnh m nht v o giai on n o: A. Giai on sinh trng dinh dng B. Giai on hnh th nh hoa C. Giai on gi chn D. Khng tn th nh 9 . Quan h gia sinh trng v pht trin: A. c lp B. Tng h C. an xen, lng ghp D. Song song 10. Vi cy trng ly ht nh la, m hnh iu chnh n o c li nht? A. Kch thch sinh trng thn l, c ch hnh th nh hoa B. Kch thch sinh trng thn l ri kch thch hnh th nh hoa C. c ch sinh trng thn l kch thch hnh th nh hoa D. c ch thn l v c ch hnh th nh hoa 11. Vi cc loi rau ly thn l, m hnh iu chnh n o c li nht? A. Kch thch sinh trng thn l, c ch hnh th nh hoa B. Kch thch sinh trng thn l ri kch thch hnh th nh hoa C. c ch sinh trng thn l kch thch hnh th nh hoa D. c ch thn l v c ch hnh th nh hoa 12. Cy h ng nm c c im g: A. Chu k sng ko d i 12 thng B. Chu k sng t hn 12 thng C. Chu k sng gi sang nm sau D. Chu k sng kt thc trong nm 13. Cy 2 nm c c im g: A. Chu k sng ko d i 24 thng B. Chu k sng t hn 24 thng C. Chu k sng gi sang nm sau D. Chu k sng kt thc trong nm
Tr ng i h c Nng nghi p H N i Gio trnh Sinh l Th c v t

310

14. Cy mt i qu c c im g: A. Ra qu 1 nm mt ln B. Ra qu nhiu nm mt ln C. Ra qu cch nm D. Ra qu ch 1 ln ri cht 15. Cy nhiu i qu c c im g: A. Ra qu nhiu ln trong nm B. Ra qu nhiu nm mt ln C. Ra qu cch nm D. Ra qu nhiu ln 16. Cht iu ha sinh trng thuc loi n o: A. Cht dinh dng cho cy B. Cht kch thch sinh hc C. Cht xc tc sinh hc D. Cht c hot tnh sinh hc 17. Cc phytohocmon c c im g c trng: A. iu ha sinh trng v pht trin B. Kch thch sinh trng D. Ch c tng hp trong cy C. c ch qu trnh sinh trng 18. Cc cht iu ha sinh trrng tng hp c c im g c trng: A. iu ha sinh trng v pht trin B. Kch thch sinh trng D. Khng c tng hp trong cy C. c ch qu trnh sinh trng 19. Cc phytohocmon phn bit vi cc cht HST tng hp im n o: A. Hot tnh sinh l B. Ngun gc pht sinh C. Kh nng kch thch D. Kh nng c ch 20. Cht n o khng phi l cht kch thch sinh trng: A. GA3 B. ABA C. 2,4D D. BA 21. Cht n o khng phi l cht c ch sinh trng: A. CEPA B. MH C. CCC D. 2,4D 22. C quan ch yu tng hp auxin A. R B. L C. Hoa D. Chi ngn 23. C quan ch yu tng hp giberelin A. R B. L C. Hoa D. Chi ngn 24. C quan ch yu tng hp xytokinin A. R B. L C. Hoa D. Chi ngn 25. C quan ch yu tng hp ABA A. R B. L C. Hoa D. Chi ngn 26. Etylen c hnh th nh ch yu : A. C quan non B. C quan trng th nh C. C quan ang chn D. C quan sinh sn 27. Auxin c tng hp ti c quan n y: A. Chi ngn B. L non C. Phi ht D. khc 28. .c trng iu chnh n o thuc v vai tr ca auxin A. Hnh th nh r B. Hnh th nh chi C. Hnh th nh hoa D. Hnh th nh thn 29. .c trng iu chnh n o thuc v vai tr ca giberelin A. Hnh th nh r B. Hnh th nh chi C. Hnh th nh hoa D. Hnh th nh thn 30. .c trng iu chnh n o thuc v vai tr ca xytokinin A. Hnh th nh r B. Hnh th nh chi C. Hnh th nh hoa D. Hnh th nh thn 31. c trng iu chnh n o thuc v ABA? 311

Tr ng i h c Nng nghi p H N i Gio trnh Sinh l Th c v t

A. S chn B. S gi ha C. S ra hoa D. Hnh th nh qu 32. c trng iu chnh n o thuc v etylen? A. S chn B. S gi ha C. S ra hoa D. Hnh th nh qu 33. Auxin trong cy c vn chuyn ch yu theo hng n o: A. Hng ngn B. Hng gc C. Hng ngang D. Khng phn cc 34. Giberelin trong cy c vn chuyn ch yu theo hng n o: A. Hng ngn B. Hng gc C. Hng ngang D. Khng phn cc 35. Xytokinin trong cy c vn chuyn ch yu theo hng n o: A. Hng ngn B. Hng gc C. Hng ngang D. Khng phn cc 36. Trong qu trnh d n ca t b o tng kch thc, vai tr quyt nh ca auxin l : A. Hot ha tng hp xelulase B. Hot ha bm H+ C. Hot ha ht nc thm thu C. Hot ha tng hp protein 37. t b o d n c khi c mt ca auxin th qu trnh n o din ra trc tin: A. Phn hy th nh t b o B. phn hy xelulose C. Phn hy pectin D. Phn hy cc cu ni ngang 38. C quan n o c kh nng ko d i tui th ca cy: A. R B. Thn C. L D. Hoa 39. C quan n o c kh nng rt ngn tui th ca cy: A. R B. Thn C. L D. Hoa 40. Auxin khng c kh nng iu chnh qu trnh n y: A. Hnh th nh l B. Hnh th nh hoa C. Hnh th nh qu D. Hnh th nh r 41. S hnh th nh r bt nh c kch thch bi hocmon n y: A. BA B. ABA C. IAA D. GA 42. Tnh hng quang ca cy c iu chnh bi hocmon n y: A. GA B. NAA C. IAA D. Xytokinin 43. Khi chiu nh sng mt pha ln c quan, s phn cc n o 2 pha ca c quan khng c ngha gy nn quang hng ng: B. in tch C. Giberelin D. Auxin A. nh sng 44. ko d i thi gian bo qun ca qu ti, phun cht n o l c hiu qu nht: A.CEPA B. ABA D. GA3 D. IAA 45. S bin i n o xy ra trong qu trnh chn ca qu: . Tng auxin gim etylen B. Tng etylen gim auxin C. Tng etylen tng auxin D. Gim etylen gim auxin 46. tng h s nhn ging trong ng nghim, ta cn s dng cht n o: A. IAA B. BA C. GA D. ABA 46. kch thch s ra r ca chi trong ng nghim, ta cn s dng cht n o: A. IAA B. BA C. GA D. ABA 47. Cht n o c s dng kch thch s ra hoa tri v cho da: A. Etylen B. Ethrel C. IAA D. ABA 48. Khi loi tr u th ngn bng ngt chi ngn, chi bn sinh trng l do: A. Tng IAA B. Gim IAA D. Tng GA C. Gim cht c ch
Tr ng i h c Nng nghi p H N i Gio trnh Sinh l Th c v t

312

49. Tc dng sinh l n o l c trng nht ca giberelin i vi cy: A. Kch thch ny mm B. Kch thch tng trng chiu cao cy C. Kch thch ra hoa D. Kch thch phn ha gii tnh 50. Vai tr sinh l quan trng nht ca GA trong qu trnh ny mm ca ht l : A. Kch thch hnh th nh enzyme thy phn B. Kch thch hot tnh enzyme thy phn C. Kch thch gii phng enzyme thy phn D. Quan im khc 51. Tn gi n o ca xytokinin l khng ph hp: A. Hocmon phn chia t b o B. Hocmon hnh th nh chi C. Hocmon ny mm D. Hocmon tr ha 52. Xytokinin c kh nng ko d i tui th ca cc c quan trong cy ch yu do: A. Kch thch tng hp dip lc B. Kch thch tng hp axit nucleic C. Km h m qu trnh thy phn D. Quan im khc 53. Tn gi n o ca axit abxixic (ABA) l khng c tnh c trng: A. Hocmon ha gi B. Hocmon rng C. Hocmon stress D. Hocmon ng ngh 54. ABA c tch ly nhiu nht b phn n o ca cy: A. R B. L C. Hoa qu D. C quan ang ng 55. Hiu qu c trng nht ca etylen i vi cy l g: A. Hot ha s hnh th nh r bt nh B. Hot ha s chn C. Hot ha s rng D. Hot ha s hnh th nh hoa ci 56. c trng v phng thc vn chuyn ca etylen trong cy l : C. Thm thu D. Khuch tn A.Theo mch floem B. Theo mch xylem 57. Tc dng chung nht ca cc retardant i vi cy l : A. c ch s ny mm B. c ch sinh trng chiu cao C. Tng kh nng chng chu D. Tng hot ng quang hp 58. Cht n o c tc dng kch thch s tit nha m ca cao su: A. MH B. CEPA C. TIBA D. CCC 59. Cht n o c kh nng chng lp cho cc cy ha tho: A. MH B. CEPA C. TIBA D. CCC 60. Cht n o c th l m rng l u tng trc khi thu hoch: A. MH B. CEPA C. TIBA D. CCC 61. Cht n o c th ng dng cho vic bo qun khoai ty, h nh ti sau thu hoch: A. MH B. CEPA C. TIBA D. CCC 62. Cn bng hocmon chung c thit lp gia cc nhm cht: A. Gia cc cht kch thch sinh trng B. Gia cc cht c ch sinh trng C. Gta cc cht kch thch v cht c ch D. Ty thuc v o cy 63. Cn bng ring l cn bng gia mt s hocmon c tc dng iu chnh: A. Mt hot ng sinh l n o B. Mt bin i pht sinh hnh thi n o C. Mt s hot ng sinh l D. Mt s bin i pht sinh hnh thi 64. Khi n o th cy chuyn gia on sinh trng dinh dng sang sinh trng sinh thc: A. Tc nhn kch thch ln hn c ch B. Tc nhn kch thch nh hn c ch C. Tc nhn kch thch cn bng c ch D. Ty loi thc vt 65. Cn bng hocmon n o ch c cc cht kch thch sinh trng; B. S chn ca qu A. u th ngn C. Ha gi v ha tr D. S rng 66. Cn bng hocmon n o c iu chnh bi 3 hocmon sinh trng:
Tr ng i h c Nng nghi p H N i Gio trnh Sinh l Th c v t

313

B. S chn ca qu A. u th ngn C. Ha gi v ha tr D. S rng 67. kch thch s ra r ca c nh gim, phng php x l auxin n o c hiu qu nht: A. X l dung dch auxin nng cao, B. X l dung dch auxin nng lo ng, thi gian lu thi gian nhanh C. Phun dung dch lo ng ln l D. X l auxin dng bt 68. Auxin khng c s dng v o mc ch n y: A. Phng nga rng qu B. iu chnh thi gian chn ca qu C. iu chnh ra hoa C. iu chnh hnh th nh qu 69. Cn bng hocmon n o quyt nh u th ngn? A. XYT./GA B. IAA/ABA C. IAA/XYT D. IAA/GA 70. S rng l c iu chnh bi cn bng: A. GA/ABA B. IAA/ABA C. IAA/Etylen D. Quan im khc 71. S chn ca qu c iu chnh bi cn bng: A. IAA/Etylen B. GA/Etylen C. XYT/ Etylen D. ABA/Etylen 72. S gi ha ca c quan v to n cy c iu chnh ch yu bi: A. Tng etylen B. Tng GA C. Tng IAA D. Tng ABA 73. Cn bng hocmon n o iu chnh trng thi ng ngh v ny mm? A. ABA/IAA B. ABA/XYT C. ABA/GA D. ABA/Etylen 74. Cn bng hocmon n o quyt nh phn ha gii tnh ca cy: A. XYT./GA B. Etylen/GA C. IAA/GA D. Khng tn th nh 75. Cn bng hocmon n o khng lin quan n phn ha gii tnh ca cy: A. XYT./GA B. Etylen/GA C. IAA/GA D. GA/XYT + Etylen 76. Cn bng hocmon n o quyt nh s phn ha chi v r: . XYT./GA B. IAA/ABA C. IAA/XYT D. IAA/GA 77. Cn bng hocmon n o quyt nh gi ha hay tr ha: A. XYT./GA B. XYT/ABA C. IAA/XYT D. XYT/Etylen 78. Trong giai on phn chia t b o, qu trnh n o din ra u th: A. Tng s lng t b o B. Tng kch thc TB C. Tng th tch TB D. Tng khi llng cht nguyn sinh 79. Trong giai on d n ca t b o, qu trnh n o khng c ngha nhiu: A. Tng kch thc t b o B. Tng kch thhc nhn C. Tng kch thc khng b o D. Tng kch thc th nh t b o 80. Bin php rt nc phi rung hn ch chiu cao cy la nhm mc ch: A. Km h m s phn chia t b o B. Km h m s d n t b o C. Km h m tng th tch TB D. Km h m tng thm thu 81a. S phn ha chc nng ca t b o din ra khi: A. T b o phi sinh B. Kt thc phn chia C. TB ang d n D. TB kt thc d n 81b. S phn phn ha chc nng ca t b o din ra khi: A. T b o phi sinh B. Kt thc phn chia C. TB ang d n D. TB kt thc d n 82. c tnh n o ca t b o c ngha quyt nh cho k thut nui cy m t b o? A. TB c kh nng phn chia B. TB c kh nng phn ha C. TB c kh nng phn phn ha D. TB c tnh to n nng. 83. Giai on n o thuc phm tr sinh trng ca t b o:
Tr ng i h c Nng nghi p H N i Gio trnh Sinh l Th c v t

314

A. Giai on phn chia t b o B. Giai on d n ca t b o C. Giai on phn ha t b o D. Quan im khc 84. Giai on n o thuc phm tr pht trin ca t b o: A. Giai on phn chia t b o B. Giai on d n ca t b o C. Giai on phn ha t b o D. Quan im khc 85. iu kin ngoi cnh cn thit nht cho s d n ca t b o l : A. Nhit B. Nc D. Cht khong C. nh sng 86. iu kin cn thit nht cho s phn chia t b o l : A. Nhit thch hp B. C Xytokinin C. Nc y D. C Giberelin 87. Qu trnh d n ca t b o cn thit hocmon n o kch thch: A. Auxin B. Xytokinin C. Giberelin D. Khng tn th nh 88. Trong nui cy m, vic iu chnh t l hocmon n o l c ngha nht: A. Auxin/GA B. Auxin/Xytokinin C. GA/Xytokinin D. Ty loi m 89. Nui cy m t b o thc vt khng ng dng v o mc ch n y: A. To ging mi B, Ci lng ging C, Thch ng ging C. Nhn ging 90. Khi s dng GA cho la tr thot trong sn xut ht ging la lai, ngi ta li dng hiu qu sinh l n o ca GA: A. Kch thch s phn chia t b o B. Kch thch s d n t b o C. Kch thch s th phn th tinh D. Kch thch s hnh th nh hoa 91. Cc hp cht xytokinin c ng dng v o mc ch g hiu qu nht : A. L m tr ha B. u qu C. nhnh D. Hnh th nh nhiu chi 92, . Tng quan n o l tng quan kch thch? A. Chi ngn v chi bn B. Thn l v hoa qu C. R v thn l D. R chnh v r ph 93. Tng quan n o l tng quan c ch? A. R v l B. R v chi C. R v thn D. R v hoa 94. Nguyn nhn n o gy nn tng quan sinh trng? A. Hocmon B. Dinh dng C. Sinh sn D. kin khc 95. T ngn xung gc, hin tng u th ngn s l : A. Tng B. Gim C. Khng tng D. Ty thuc cy 96. Ngi l m vn s dng ci ko ct cy nhm mc ch chnh l : A. Ta bt c nh B. Gim din tch l C. Gim chiu cao D. Loi u th ngn 97. Khi cy hnh th nh c quan sinh sn th thn l ngng sinh trng ch yu v: A. Thiu cc cht dinh dng B. Khng hnh th nh c cc cht kch thch sinh trng C. Sn sinh qu nhiu cht c ch sinh trng D. Sn sinh qu nhiu Axit abxixic 98. Bin php o qut c th iu chnh thi gian ra qu trong dp Tt l do: A. Hn ch ht m B. Hn ch ht nc C. Hn ch ngun xytokinin t r C, Quan im khc 99. Bin php ct n i vi cy n qu, cy cng nghip, cy cnh da v o mi tng quan sinh trng n o: A. H thng r v thn l B. Hin tng u th ngn
Tr ng i h c Nng nghi p H N i Gio trnh Sinh l Th c v t

315

C. C quan dinh dng v c quan sinh sn D. Ty thuc loi cy trng 100. C quan n o tip nhn nhit xun ha? A. R B. Thn C. L D. Chi 101. X l nhit thp cho c ging loa kn nhm mc ch ch yu l g: A. Ph ng cho c ging B. Tng cng sinh trng C. Rt ngn thi gian sinh trng D. iu chnh thi gian ra hoa 102. Khong nhit ti u cho x l xun ha ca cy trng v o khong: A. 0 5oC B. 5 10oC C. 10 15oC D. Ty cy trng 103. Vi cc cy ly ht, x l nhit thp v o giai on n o l c hiu qu nht: A. Ht ging B. Ny mm C. Cy con D. Ty cy trng 104. Thi gian sng trong quang chu k c vai tr g i vi s ra hoa? A. To nn hoa B. Cm ng ra hoa C. Tng s lng hoa D. Tng cht lng hoa 105. Thi gian ti trong quang chu k c vai tr g i vi s ra hoa? A. To nn hoa B. Cm ng ra hoa C. Tng s lng hoa D. Tng cht lng hoa 106 Hiu bit quang chu k khng ng dng v o mc ch n y: A. Nhp ni B. Lai ging C. B tr trng xen D. B tr thi v 107. C quan tip nhn quang chu k ca cy l : A. R B. Thn C. L Chi ngn 108. S lng quang chu k cm ng ti thiu c th ra hoa c ca cc thc vt mn cm quang chu k l bao nhiu: A. 1 - 2 B. 2 - 5 C. 5 - 10 D. Ty thuc ging 109. i vi cy ng y ngn, quang gin on v o ban m c hiu qu nht l : A. Kch thch s ra hoa B. c ch s ra hoa C. Ko d i thi gian ra hoa D. Khng ra hoa 110. i vi cy ng y d i, quang gin on v o ban m c hiu qu nht l : A. Kch thch s ra hoa B. c ch s ra hoa C. Ko d i thi gian ra hoa D. Khng nh hng 111. Nhn t n o iu khin chnh s ra hoa trong phn ng quang chu k: A. Phytohocmon B. Phytochrom C. P660 D. P730 112. Loi cy trng n o khi nhp ni ging khng cn phi quan tm n quang chu k: A. Cy ly thn l B. Cy ly c C. Cy ly ht D. Cy ly hoa 113. Cy ng y ngn l loi cy: A. C thi gian sinh trng ngn B. C thi gian chiu sng trong ng y ngn C. C thi gian ti trong ng y d i C. Thi gian sng t hn thi gian ti hn 114. Cy ng y d i l loi cy: A. C thi gian sinh trng d i B. C thi gian chiu sng trong ng y d i C. C thi gian ti trong ng y ngn C. Thi gian sng ln hn thi gian ti hn 115. Khi gp quang chu k cm ng, cht ra hoa c to ra trong l vn chuyn theo hng n o: A. Vn chuyn xung r B. Vn chuyn sang cc c nh khc C. Vn chuyn n m phn sinh c nh, ngn D. Vn chuyn ln ngn 116. Qu trnh n o sau y khng c s iu chnh ca phytochrom:
Tr ng i h c Nng nghi p H N i Gio trnh Sinh l Th c v t

316

A. Quang chu k B. Quang hp C. Quang hng ng D. Quang ny mm 117. Phytochrom l loi cht n o: A. Mt sc t B. Mt protein C. Mt phytohocmon D. Mt chromoprotein 118. Quang ph hp thu ca phytochrom vng nh sng n o: A. B. Xanh C. Cui D. khc 119. i vi cy ng y ngn th cng thc chiu sng n o s ra hoa: A. B. Cui C. Cui - D. -Cui - 19. i vi cy ng y d i th cng thc chiu sng n o s ra hoa: A. B. Cui C. Cui D. Cui --Cui 120. Phn ng bin i n o ca phytochrom l nhanh nht: A. P730-- P660 (Ban ng y) B. P730-- P660 (Ban m) C. P660-- P730 (Ban ng y) D.. P660-- P730 (Ban m) 121. Cy ng y ngn ra hoa c khi chiu sng quang chu k ng y ngn l v:: A. Tch ly P730 B. Phn hy P730 C. Chuyn ha P730 th nh P660 D. Chuyn ha P660 th nh P730 122. Cy ng y d i ra hoa c khi chiu sng quang chu k ng y d i l v:: A. Tch ly P660 B. Phn hy P660 C. Chuyn ha P730 th nh P660 D. Chuyn ha P660 th nh P730 123. Khi thc hin quang gin on vi cy ng y ngn th Phytochrom ch yu dng n o: A. P730 B. P660 C. C hai dng D. khc 125. Khi ht ny mm th qu trnh n o din ra mnh nht : A. Qu trnh phn gii B. Qu trnh tng hp C. Qu trnh thy phn D. Ty loi ht 126. Vi ht la ny mm th hot tnh ca enzyme thy phn n o mnh nht: A. Amilase B. Protease C. Lipase D. Nuclease 127. Vi ht u tng ny mm th hot tnh ca enzyme thy phn n o mnh nht: A. Amilase B. Protease C. Lipase D. Nuclease 128. Vi ht vng ny mm th hot tnh ca enzyme thy phn n o mnh nht: A. Amilase B. Protease C. Lipase D. Nuclease 129. Hot ng sinh l n o xy ra c trng nht lc ny mm: A. Trao i nc B. H hp C. Bin i hocmon D. Quang hp 130. iu kin ngoi cnh n o t nh hng nht n s ny mm ca ht: A. Nc C. Nhit D. H m lng O2 B. nh sng 131. Trong s ny mm ca cc ht nhy cm vi nh sng th : A. nh sng kch thch B. nh sng c ch C. nh sng cui kch thch D. nh sng cui c ch 132. Mt s ht khi vi su di t khng th ny mm c v: A. Tch ly nhiu P730 B. Tch lu nhiu P660 C. Khng P730 D. Khng P660 133. Khi a ln khi mt t tip xc nh sng, ht ny mm ngay v: A. P730 chuyn ha P660 B. P660 chuyn ha th nh P730 C. Chuyn ha thun nghch 2 dng P D. khc 134. Mt s ht khi di tn rng rm khng th ny mm c v: A. Tch ly qu nhiu P730 B. Tch ly qu nhiu P660 C. Tch ly qu t P730 D. Tch ly qu t P660
Tr ng i h c Nng nghi p H N i Gio trnh Sinh l Th c v t

317

135. Sau nn chy rng, tip xc nh sng, ht ny mm ngay v: A. P730 chuyn ha P660 B. P660 chuyn ha th nh P730 C. Chuyn ha thun nghch 2 dng P D. khc 136. Trong qu trnh ny mm ca ht ha tho, GA c tng hp b thn n o ca ht: A. Lp aleuron B. Phi ht C. Ni nh D. khc 137. Qu hnh th nh c sau khi th tinh l do: A. Auxin t vi nhy B. Auxin trong phi ht C. Auxin t bu nhy D. Auxin trong cy vn chuyn n bu 138. Vai tr ca auxin trong qu trnh th tinh l : A. Kch thch ht phn ny mm B. Kch thch ng phn sinh trng C. Kch thch s hnh th nh giao t D. kin khc 140. Phytohocmon n o quyt nh s sinh trng ca qu sau th tinh: A. Auxin c tng hp trong phi ht B. Xytokinin c tng hp trong phi ht C. Giberelin c tng hp trong phi ht C. Ty loi qu 141. Hnh dng khc nhau ca cc qu trn mt cy c quy nh bi: A. H m lng auxin ni sinh B. H m lng giberelin ni sinh C. H m lng xytokinin ni sinh D. Hng vn chuyn phytohocmon 142. to qu khng ht, cn x l auxin khi: A. Hoa cha n B. Hoa n C. Th tinh xong D. Hoa n cha th tinh 143. Nguyn nhn n o sau y khng c ngha trong vic hnh th nh qu khng ht trong t nhin: A. Cy tam bi B. H m lng auxin ni sinh cao C. Ht phn km sc sng D. Phi khng pht trin sau th tinh 144. Vi a s cy trng, to qu khng ht ta x l hocmon n o: A. Auxin B. Giberelin C. Xytokinin D. Etylen 45. . Bin i sinh l c trng nht khi qu chn l : A. Sc t B. H hp C. Cn bng hocmon D. Quang hp 146.. Khi qu chn, c s bin i nhanh chng t v chua cht th nh ngt l do: A. Tinh bt th nh ng B. Axit hu c th nh ng C. Tanin th nh ng D. Khng tn th nh 147. V ngt ca qu chui lc chn ch yu do qu trnh bin i n o: A. Tinh bt th nh ng B. Axit hu c th nh ng C. Tanin th nh ng D. Khng tn th nh 148. V ngt ca qu cam lc chn ch yu do qu trnh bin i n o: A. Tinh bt th nh ng B. Axit hu c th nh ng C. Tanin th nh ng D. Khng tn th nh 149. V ngt ca qu hng xim lc chn ch yu do qu trnh bin i n o: A. Tinh bt th nh ng B. Axit hu c th nh ng C. Tanin th nh ng D. Khng tn th nh 150. mm ca qu khi chn l do qu trnh bin i n o quyt nh: A. Phn hy pectin B. Phn hy xelulose C. Phn hy hemixelulose C. Phn hy protopectin 151. Bin i m u sc qu lc chn do nguyn nhn n o: 318

Tr ng i h c Nng nghi p H N i Gio trnh Sinh l Th c v t

A. Phn hy dip lc B. Khng phn hy carotenoit C. Khng tng hp dip lc D. Khng tn th nh 152. Trong qu trnh chn ca qu, s bin i cn bng hocmon theo hng n o: A. Tng auxin gim etylen B. Tng etylen gim auxin C. Tng auxin tng etylen D. Gim auxin gim etylen 153. Qu c h hp bt pht c ngha l : A. Cng h hp tng t ngt B. Cng h hp gim t ngt C. Cng h hp khng tng t ngt D. Cng h hp tng ri gim t ngt 154. Loi qu n o sau y c h hp bt pht r rt: A. Chanh B. Cam C. Mn D. Xo i 155. Loi qu n o sau y khng c h hp bt pht r rt: A. Chui B. u C. Da hu D. Xo i 156. V quan h gia chn hnh thi v chn sinh l, kh nng n o t xy ra: A. Chn hnh thi kt thc trc chn sinh l B. Chn hnh thi kt thc sau chn sinh l C. Chn hnh thi kt thc cng chn sinh l C. Ty loi qu 157. Khi rm qu chn, phng php n o c hiu qu cao nht: A. Thp hng B. S dng t n C. S dng l xoan D. S dng ethrel 158. Nguyn nhn trc tip gy nn s rng l : A. Nhit cao B. Hn C. Thiu dinh dng D. Tch ly ABA 159. ngn nga s rng th x l cht n o l hiu qu nht? A. GA B. Cht dind dng C. Cc vi lng D. -NAA 160. S rng ca l thng xuyn trn cy khc vi s rng ca l v o ma ng l : A. C s hnh th nh tng ri B. C tc ng ca nhit C. C s tch ly ABA C. C s tch ly etylen 161. S rng sinh l ca qu do nguyn nhn n o: A. Thiu hocmon B, Thiu dinh dng C. Thiu nc D. Khng tn th nh 162. Nguyn nhn ch yu gy nn s gi ha ca cc c quan: A. Thiu cht dinh dng B. Phn hy protein C. Phn hy axit nucleic D. Tch ly nhiu ABA 163. S ho gi ca l trc tin do nguyn nhn n o quyt nh nht? A. Phn hy dip lc B. Phn hy protein C. Tng nhanh ABA D. Tng nhanh etylen 164. Cc cy h ng nm sau khi ra hoa qu th gi nhanh v cht l do: A. Tp trung dinh dng cho hoa qu B. Tng hp nhiu ABA C. Mi quan h gia cc c quan xu i D. C kin khc 165. Sau khi ra hoa th qu trnh ha gi c ng nhanh ch yu do nguyn nhn n o: A. R khng cung cp nc v cht B. Thn l khng cung cp cht hu c khong cho thn l cho r C. R khng cung cp xytokinin cho D. ABA sn sinh qu nhiu trong c quan thn l sinh sn 166.. Nguyn nhn n o sau y khng c ngha iu chnh ng ngh su: A. Phi cha chn xong B. H hp gim
Tr ng i h c Nng nghi p H N i Gio trnh Sinh l Th c v t

319

C. Tch ly ABA D. Gim tnh thm 167. Bin php x l n o khng c tc dng ph ng, kch thch ny mm: A. X l axit B. X l GA D. X l lnh C. X l -NAA 168. Mt ging la n o khi thu hoch xong, c t l ny mm l 80%, ging trng thi n o? A. Ng ngh bt buc B. Ng ngh su C. Khng ng ngh D. A + B 169. S khc nhau gia ng ngh bt buc v ng ngh su l : A. Do tch ly nhiu ABA B. Do h hp gim ti thiu C. Do ngng sinh trng D. Do ngoi cnh 170. Bin php x l n o khng c ngha trong vic ph ng: A. X l giberelin B. X l nhit thp C. X l auxin D. X l axit 171. C quan n o trong cy c quan h n gii tnh ci A. R B. Thn C. L D. Chi ngn 172. C quan n o trong cy c quan h n gii tnh c: A. R B. Thn C. L D. Chi ngn 173. Trong qu trnh ny mm ca ht, GA c vai tr g? A. Hot ho bin i thm thu B. Hot ho tng hp enzym thu phn C. Hot ho trao i cht ca ht D. Hot ho h hp ca ht 174. Hocmon n o lin quan n phn ha gii tnh c: A. Giberelin B. Auxin C. Etylen D. khc 174. Hocmon n o lin quan n phn ha gii tnh ci: A. Giberelin B. Auxin C. Etylen D. khc 175. S phn hy ca auxin trong cy ch yu do qu trnh n o: A. Quang oxi ha B. Thy phn C. Nhit phn D. Oxi ha nh enzym

Tr ng i h c Nng nghi p H N i Gio trnh Sinh l Th c v t

320

Chng 8

sinh l Tnh chng chu ca cy vi cc iu kin ngoi cnh bt thun

Hiu bit v tnh chng chu sinh l ca cy nh l mt phn ng thch nghi ca cy i vi

cc nhn t sinh thi bt thun tn ti, pht trin v duy tr ni ging ca mnh. Cc hiu bit v tnh chng chu sinh l ca cy trng gip con ngi xut cc bin php nhm tng kh nng sn xut ca cc cy trng trn cc vng sinh thi lun c cc nhn t bt thun xy ra. Tc hi ca cc nhn t sinh thi bt thun nh nhit cao, nhit thp, hn, ng, mn t... gy ra cho cy mc cu trc t b o, cc hot ng trao i cht v sinh l, qu trnh sinh trng v hnh th nh nng sut ca cy trng. Nguyn nhn n o l ch yu gy tc hi cho cy khi gp nhn t bt thn ca mi trng. Tm hiu bn cht v c ch ca nhng cy trng c kh nng chng chu vi cc iu kin bt thun, bn cht n o l ch yu gip cy tn ti v pht trin tt trong tng iu kin sinh thi bt thun ... Nm c cc ng dng quan trng theo hng l m thch ng cho cc cy trng vi cc nhn t bt thun hoc l m tng tnh chng chu cho cy trng hay chn ging chng chu vi cc nhn t bt thun ca mi trng nhm s dng tt nht cc vng c cc iu kin sinh thi bt thun.

1. Khi nim chung * Cc nhn t sinh thi - Nh chng ta vn thng ni: C th v mi trng l mt khi thng nht. C th thc vt lun cn thit cc iu kin ngoi cnh m ngi ta thng gi l cc nhn t sinh thi tn ti, sinh trng, pht trin v ti to nn th h mi. V d nh cy hp thu nng lng nh sng mt tri, nc v khng kh tng hp nn cc cht hu c cn thit cho mnh. - Cc nhn t sinh thi ca thc vt bao gm: Nhit , nh sng, nc, cc cht khong trong t, khng kh (ch yu l CO2 v O2), su bnh hi... Cc nhn t sinh thi thng thay i c tnh cht chu k theo ng y (sng, tra, chiu, m), ma trong nm (xun, h, thu, ng). Tri qua bao th h, do qu trnh chn lc t nhin lu i m thc vt c phn ng thch nghi vi cc bin i c tnh chu k ca cc nhn t sinh thi.

Tr ng i h c Nng nghi p H N i Gio trnh Sinh l Th c v t

310

* Cc nhn t "stress" ca mi trng Tuy cc bin i ca cc nhn t sinh thi c tnh chu k kh n nh, nhng i khi c nhng bin i vt ra khi gii hn sng bnh thng ca c th thc vt gi l cc nhn t "stress". Cc nhn t stress ca mi trng bao gm: Nhit qu cao (nng) hay qu thp (rt), thiu nc (hn) hay tha nc (ng), tha mui trong t (mn), su bnh hi... * Cc tnh chng chu sinh l - Trong trng hp gp iu kin mi trng qu thi, nu thc vt khng c nhng thch ng mang c trng chng chu vi nhng bin i "stress" n y th s b tiu dit ngay. Trong iu kin , c nhiu thc vt chng nhng tn ti c m cn c kh nng sinh trng, pht trin v hnh th nh nng sut cc mc khc nhau tu mc chng chu ca chng vi iu kin stress . - Ph hp vi cc iu kin sinh thi bt thun trn, thc vt c cc tnh chng chu tng ng: Tnh chng chu hn, tnh chng chu ng, tnh chng chu nng, tnh chng chu rt, tnh chng chu mn, tnh chng (chu phn), tnh chng chu su bnh v min dch... * ngha ca vic nghin cu tnh chng chu ca cy trng - xut cc bin php nhm gim thiu tc hi do cc iu kin bt thun gy ra cho cy nh b tr thi v trnh gp iu kin bt thun, pha lo ng nng mui trong t, che chn gi rt... - a ra cc bin php x l tng tnh chng chu cho cy trng khi gp yu t bt thun nh x l ho cht tng tnh chng rt, chng nng, chng lp , chng su bnh... - Chn to cc ging cy trng c kh nng chng chu vi cc iu kin ngoi cnh stress a v o trng cc vng sinh thi khc nhau thng c cc nhn t bt thun xy ra nh vng hn hn min Trung, Ty Nguyn, min Ni, hoc vng t mn ven bin... * Nhng ni dung nghin cu v sinh l stress Bt c c tnh chng chu n o ca cy trng cng c xem xt trn cc gc sau: - Tc hi ca nhn t bt thun gy ra i vi cy trng v cc nguyn nhn cy cht khi gp nhn t stress. - Bn cht ca cc cy trng c kh nng chng chu, tn ti v pht trin tt trong iu kin bt thun mc t b o v trn to n cy...

Tr ng i h c Nng nghi p H N i Gio trnh Sinh l Th c v t

311

- Trn c s m xut cc bin php hu hi khc phc tc hi v l m tng tnh chng chu cho cy khi gp nhn t bt thun ca mi trng, s dng tt nht cc vng sinh thi bt thun trong sn xut. 2. Tnh chng chu hn 2.1. Cc loi hn Hn l hin tng xy ra khi cy b thiu nc. Do thiu nc m lng nc ht v o cy khng b p c lng nc bay hi i qua cc b phn trn mt t, l m cho cy mt cn bng nc v b ho. C ba dng hn i vi cy: * Hn t xy ra khi lng nc d tr cho cy hp thu trong t b cn kit nn cy khng ht nc v mt cn bng nc. Hn t thng xy ra vi cc vng c lng ma trung bnh rt thp v ko d i nhiu thng trong nm nh cc tnh min Trung, Ty Nguyn... v o ma kh. * Hn khng kh xy ra khi m khng kh qu thp l m cho qu trnh thot hi nc ca cy qu mnh v cng c th dn n mt cn bng nc trong cy. Hn khng kh thng xy ra cc vng c gi kh v nng nh ma c gi Ty Nam ca cc tnh min Trung, ma kh Ty Nguyn hoc i lc gi ma ng Bc cng c m khng kh thp... * Hn sinh l xy ra do trng thi sinh l ca cy khng cho php cy ht nc c mc d trong mi trng khng thiu nc. Do r cy khng ly c nc m qu trnh bay hi nc vn din ra nn cy vn mt cn bng nc. V d nh khi t ym kh, r cy thiu oxi h hp nn khng c nng lng cho ht nc; hoc khi nng mui trong t qu cao, vt qu nng dch b o ca r l m r cy khng ht nc c; hay trng hp nhit ca t qu thp cng xy ra hn sinh l... Hn sinh l nu nghim trng v ko d i th cng tc hi nh hn t v khng kh. Nu hn t kt hp vi hn khng kh th mc tc hi i vi cy cn tng ln nhiu. 2.2. Tc hi ca hn * H thng keo nguyn sinh cht b bin i mnh - Thay i cc tnh cht l ho ca cht nguyn sinh: Tng nht cht nguyn sinh l m chm cc hot ng sng, gim mc phn tn, kh nng thu ho v tnh n hi ca keo nguyn sinh cht... - Thay i c tnh ho keo t trng thi sol rt linh ng thun li cho cc hot ng sng sang trng thi coaxecva hoc gel km linh ng, cn tr cc hot ng sng...

Tr ng i h c Nng nghi p H N i Gio trnh Sinh l Th c v t

312

* Qu trnh trao i cht lc thiu nc s b o ln t hot ng tng hp l ch yu khi nc chuyn hng sang phn gii khi thiu nc. Qu trnh phn gii quan trng nht l phn gii protein v axit nucleic. Kt qu l gii phng v tch lu NH3 gy c cho cy v c th l m cy cht. * Hot ng sinh l b km h m - Thiu nc s c ch hot ng quang hp do kh khng ng nn thiu CO2, lc lp c th b phn hu, c ch s tng hp dip lc, l b ho v kh cht l m gim din tch quang hp, s vn chuyn sn phm quang hp ra khi l v v c quan d tr b tc nghn... - Thiu nc ban u s l m tng h hp v hiu, v sau gim h hp nhanh, hiu qu s dng nng lng ca h hp rt thp v h hp sn sinh nhit l chnh. - Hn l m mt cn bng nc trong cy: lng nc thot ra ln hn lng nc hp thu v o cy l m cho cy b ho. - Dng vn chuyn vt cht trong cy b c ch rt mnh. S ht cht khong gim do tc dng thot hi nc gim. Thiu nc km h m tc vn chuyn cht ng ho v cc c quan d tr v c th c hin tng "chy ngc dng" cc cht ng ho t cc c quan d tr v cc c quan dinh dng. Kt qu l l m gim nng sut kinh t ca cy trng... * Qu trnh sinh trng v pht trin b km h m - c ch sinh trng Thiu nc th nh sinh trng khng tin h nh phn chia c, qu trnh d n ca t b o b c ch l m cho cy sinh trng chm. Do , nc c xem l yu t rt nhy cm trong s sinh trng ca t b o. Trong trng hp cn c ch sinh trng khng cn thit ca cy nh lc cy c nguy c b lp th ta c th to iu kin kh hn c ch s d n ko d i ca t b o, c ch sinh trng chiu cao. V d ta c th rt nc phi rung cho la v o giai on ng ci l lc phn ln cc t b o ang tp trung d n... - c ch ra hoa kt qu Thiu nc nh hng n qu trnh phn ho hoa v c bit l qu trnh th tinh. Khi gp hn, ht phn khng ny mm, ng phn khng sinh trng c, s th tinh khng xy ra v ht s b lp, gim nng sut nhiu... 2.3. Bn cht ca cy thch nghi v chng chu kh hn * Trnh hn (trn hn) - Nhng thc vt n y thng sng nhng sa mc kh hn, c thi gian ma rt ngn trong nm. y l nhng thc vt c thi gian sinh trng rt ngn gi l cc cy o n sinh.
Tr ng i h c Nng nghi p H N i Gio trnh Sinh l Th c v t

313

Ht ca chng ny mm ngay khi bt u c ma, t cn m. Sau , chng sinh trng v pht trin rt nhanh chng, hnh th nh ht ri cht trc khi ma kh n. Ht ca chng chu hn rt tt v c thi gian ng ngh rt d i sut ma kh i n ma ma nm sau li ny mm. - Ni chung, nhng thc vt n y khng c nhng c trng chng chu hn thc s m n ch c chu k sng qu ngn ngi nn trnh c hn v c c tnh pht trin do dai. Nghin cu su v cc thc vt on sinh ngi ta nhn thy chng c hai nhm: Mt nhm nh nc ma v ma ng thng c dng l hnh hoa th tng kh nng nhn nh sng yu hn trong ma ng v c con ng quang hp C3, cn nhm khc nh nc ma ma h v chng c con ng quang hp C4 tng kh nng quang hp v tch lu. - Trong cng tc ging cy trng chng chu hn, cc nh chn ging quan tm nhiu n tnh chn sm, c thi gian sinh trng ngn. Vi cc ging chn sm, ta c th b tr thi v trnh c thi k hn nng trong nm. Thc t th cc ging chn sm cng c kh nng chng hn tt hn cc ging khc. * Gim kh nng mt nc Gim s mt nc vi cc cy trng cng l c trng thch ng vi kh hn. C nhiu cch m cc thc vt chu hn c c l : - c tnh quan trng nht l ng kh khng gim s thot hi nc khi gp hn. Kh khng ca nhng thc vt chu hn n y thng rt nhy cm vi thiu nc. Cc thc vt loi n y thng sng sa mc v thng l cc thc vt CAM nn c xu hng m kh khng v o ban m nhn CO2. Cc cy xng rng sa mc c th ng kh khng lin tc trong thi gian rt d i nu sc ht nc ca t qu ln. V d nh sau 7 thng khng c ma th sc ht nc ca cy ch tng 1 - 6 atm, trong khi sc ht nc ca t tng 90 atm. Cc nghin cu ca Vin la Quc t IRRI cho thy, mc ng kh khng ca la cn cao hn nhiu so vi la nc. - Cc thc vt chng chu hn thng c tng cutin d y hn gim lng nc bay hi qua cutin. - Gim s hp thu nng lng nh sang mt tri bng cch vn ng l theo hng song song vi tia sng ti nhn nng lng t nht, nht l v o ban tra hoc c th cun l li hay cp l xung. - Gim din tch l gim b mt bay hi nc. L ca nhiu thc vt c th bin th nh gai nh xng rng. L ca chng thng sinh trng rt chm khi thiu nc. L rt nhy cm vi thiu nc nn mt s l b rng i hay kh cht i gim b mt bay hi nc... * Duy tr kh nng hp thu nc 314

Tr ng i h c Nng nghi p H N i Gio trnh Sinh l Th c v t

- C h r pht trin rt mnh v phn b su xung mch nc ngm ly nc. S lng v mt r cng rt cao v t l r/thn l cao hn nhiu nht l khi chng gp hn. - V gii phu th chng c s lng v ng knh mch dn tng ln tng kh nng vn chuyn nc ln thn l. - Tng p sut thm thu v sc ht nc ca m bng kh nng iu chnh thm thu ca cc thc vt n y. Cc cht iu chnh thm thu c th l mui kali, axit hu c, ng... tu theo loi cy trng. Kh nng iu chnh thm thu (t l m tng p sut thm thu) l c tnh quan trng nht ca thc vt chng chu hn. Chnh nh cc c im mang tnh bn cht ca cc cy thch nghi v chng chu hn m gip cy ly c nc c hiu qu nht trong iu kin cung cp nc rt kh khn. * Duy tr tnh nguyn vn v cu trc v chc nng sinh l ca t b o - c im chung nht ca thc vt chng chu hn l trong iu kin thiu nc, cht nguyn sinh ca t b o vn gi c nguyn vn m khng b thng tn v cu trc v chc nng. H thng m ng khng b tn thng nn khng d r cc cht ra ngo i, cc b o quan vn duy tr cu trc v chc nng ca chng. - nht v tnh n hi duy tr mc cao. Cc protein v enzym bn vng, khng b bin tnh v khng b phn hu lc thiu nc... * Cc hot ng trao i cht v sinh l vn duy tr c m khng b o ln khi gp hn. Qu trnh sinh trng v pht trin cng nh vic hnh th nh nng sut c tin h nh mc khc nhau tu theo kh nng chng chu hn ca chng. Nng sut ca cc cy trng gim nhiu hay t tu theo mc hn v kh nng chng chu hn ca chng...
- Gn y, nh s pht trin ca sinh hc phn t ngi ta i su v o nghin cu bn cht ca tnh chng chu hn ca thc vt mc phn t. Cc nghin cu n y pht hin s ging nhau v c ch chng chu hn mc phn t rt r r ng so vi sinh l hc v hnh thi hc. Cc ch th phn t s dng nghin cu bn ht tnh chng chu kh hn u tp trung v o ba c tnh quan trng nht gip cy c kh nng chng chu kh hn l : (1) Kh nng n su ca r xung tng t pha di; (2) Kh nng iu tit p sut thm thu gip cy bo v m khng b tn hi khi mt nc; (3) Kh nng kim sot s mt nc qua kh khng ca l.

Trong hin tng iu tit p sut thm thu l mt c tnh quan trng gip m tch lu cc cht ho tan mt cch ch ng trong t b o. C th trnh b y s di y v cc gen cm ng vi stress do kh hn v s th hin ca chng.

Tr ng i h c Nng nghi p H N i Gio trnh Sinh l Th c v t

315

Protein chc nng

Protein m ng t b o (protein vn chuyn, protein knh trao i nc)

Protein iu tit

Cc protein bo v

Cc yu t chuyn m

Enzym gii c

Stress do kh hn

Protein kinase

Enzym chnh trong tng hp th gy thm thu (proline, betaine, ng Proteinase (thiol proteases, Clp protease, v ubiquitine)

Cc protein tun ho n

Hnh: S tm tt v cc gen cm ng vi stress do kh hn v s th hin ca chng (Shinozaki v Shinozaki, 1999). 2.4. Vn dng v o sn xut Hn l yu t hn ch nng sut cy trng quan trng sau su bnh hi. hn ch tc hi ca hn, c hai chin lc c bn t ra l : - L m tng kh nng sn xut ca cy trng bng cc bin php k thut ci tin trong iu kin b hn. - Chn to ging cy trng c kh nng cho nng sut cao trong iu kin b hn. * Ci lng ging cy trng - Thanh lc nhanh chng cc ging cy trng c cc c im chu hn. Mc ch l chn ra cc vt liu khi u cho cng tc chn to ging chng chu hn. y l cng vic rt phc tp v s lng cc ging dng a v o thanh lc l rt ln.

Tr ng i h c Nng nghi p H N i Gio trnh Sinh l Th c v t

316

Vin la IRRI nm 1973 a v o thanh lc mt qun th gm 7000 ging, dng la c mc phn ng vi nc rt khc nhau. Ngi ta da v o cc ch tiu khc nhau thanh lc. Chng hn nh da v o thi gian sinh trng ngn chn ging trn hn, hoc da v o cc c im v hnh thi, gii phu hay cc ch tiu sinh l lin quan n tnh chng chu hn... Cng c th ngi ta to iu kin kh hn nhn to ri nh gi kh nng sng st v phc hi sau hn ca chng... - Chn lc v lai to ging l cng tc tip theo ca cc nh chn to ging. + Ngi ta c th a cc ging thanh lc c v o tp o n kho nghim trong iu kin sn xut, th thch chng trong cc vng kh hn chn ra cc ging chng chu hn. + Cc nh to ging tin h nh lai cc vt liu chn c c nh hng to ra ging mi mang c tnh chng chu hn mong mun cho sn xut. - C th s dng cng ngh sinh hc trong cng tc ging chng chu hn l mt hng nghin cu hin i. + Bng cng ngh chuyn gen chng hn v o cy trng, ta c th nhanh chng to ging chng hn l tng. Ngi ta thng chuyn cc gen tng cng s tng hp cc cht gy thm thu nh: trehalose, prolin, dinositol, manitol, sorbitol, glycinbetain v 3 dimethylsulfonio propionat. Trong cht gy thm thu c hiu qu cao l betain. CH3 (CH3 N+ - CH2 COO-) CH3 Betain + Hin nay, ngi ta c th s dng cng ngh t b o trong cng tc to ging chu hn bng phng php chn dng t b o c kh nng chng chu hn ri ti sinh cy in vitro. Cc cy n y c c tnh chng chu hn. Vin Cng ngh sinh hc s dng phng php thi dng khng kh kh nng v o m nui cy ri chn lc m sng st v ti sinh cy trong ng nghim. Sau , ngi ta chn lc ri a kho nghim trong sn xut chn ra ging chng chu hn. Bng cng ngh m h chn ra c mt s ging la chng hn ang c trng trong sn xut (DR1, DR2...). * Bin php tng tnh chu hn cho cy trng
Tr ng i h c Nng nghi p H N i Gio trnh Sinh l Th c v t

317

- Phng php ti ht ging ca Ghenken: Ngm t ht ging ri phi kh kit v lp li nhiu ln trc khi gieo. Cy mc ln c kh nng chu hn... - X l cc nguyn t vi lng nh Cu, Zn, Mo... bng cch x l ht trc khi gieo hoc phun ln cy giai on sinh trng nht nh cng c kh nng tng tnh chu hn cho cy. - S dng mt s cht c kh nng l m gim thot hi nc, tng hiu qu s dng nc. Cc cht n y thng l axit usnic, usnat amon, axetat phenyl ng... Thc nghim bn 12,5 kg axit usnic/ha l m tng nng sut u ln 37,7%, ca k l 34%, ca la m l 18% v tng nng sut da hu l 26% so vi i chng khng bn. 3. Tnh chng chu nng 3.1. Tc hi ca nhit cao * Gii hn nhit cao b hi - Vi vng nhit i, a s thc vt c gii hn nhit trn l 45oC. Vt qu nhit n y th thc vt s cht. Ni chung, chng ch tn ti 45 - 55oC trong 1 - 2 gi. Cc thc vt n i th gii hn trn l 35 - 40oC. Vi nhit n y chng sinh trng rt km v nng sut thp. Cn vt qu nhit n y, cc cy n i s cht. - Cc m khc nhau chu nhit cao khc nhau. Chng hn, ht phi kh ang ng ngh c th chu c nhit ln n 100oC trong thi gian ngn. Cc m qu thng chu nhit cao hn cc m khc. * Triu chng cy b hi v thng tn nhit cao - Vi cc cy con, triu chng b hi ging nh triu chng nhim nm bnh gy thi nhn cy v thng gp cy lanh, la mch, la m, u ... - L b hi: Biu hin b hi l l l thng mt m u hay c th b bin dng, cc mp l b hng v vt hoi th lan ra to n l nh khoai ty, rau dip, bp ci... - Nguyn nhn cy cht nhit cao trc ht v quan trng nht l protein b bin tnh, b phn hu gii phng NH3 gy c amon cho cy. Vic gim h m lng Nproten, tch lu amoniac v tch lu N-phiprotein c th coi l nguyn nhn quan trong dn n thng tn v l m cht cy. - H thng m ng b thng tn: Do s bin tnh ca protein m l m mt hot tnh ca h thng m ng sinh hc v h thng enzym. S thng tn m ng dn n hin tng d r cc cht ra ngo i t b o, ph hu chc nng bnh thng ca h thng m ng. Hot ng trao i cht b ri lon, qu trnh phn hu u th... - Cc hot ng sinh l ca cy khi gp nhit cao u ri lon nh c ch quang hp v lc lp v dip lc b phn hu, h hp v hiu, mt cn bng trong trao i nc...
Tr ng i h c Nng nghi p H N i Gio trnh Sinh l Th c v t

318

Do , qu trnh sinh trng v pht trin ca cy b c ch, nht l qu trnh th tinh khng xy ra bnh thng l m ht lp v gim nng sut... - V d v tc hi ca nhit cao vi cy la: Trong giai on sinh trng dinh dng, khi cy gp nhit cao th chp l trng, l chuyn sang v ng vi cc vt trng lm m, nhnh rt km. Cn trong giai on tr hoa v n hoa, nhit cao nh hng n th tinh v v o chc ca ht thc, l m tng t l ht lp v lng. Yoshida xc nh nhit ti hn i vi la l nhit m s hoa th tinh gim xung di 80%. V d nh ging NN22 c nhit ti hn l 36,5oC, IR 747-B2-6 l 35oC, BKN 6624-46-2 l 32oC... 3.2. Bn cht ca thc vt thch nghi v chng chu nng * Kh nng trnh nng bng cch: - Phn x cc tia sng ti ca mt tri gim nhit t nng cy. Cc thc vt sng sa mc thng c kh nng phn x nh sng ca l nhiu nht. Cc thc vt n y c th phn x n 70% tia hng ngoi l tia sng ch yu t nng cy, - Vn ng quay bn l trnh vung gc vi tia sng ti tip nhn nh sng t nht, nht l v o nhng gi ban tra. - Thot hi nc mnh gim nhit b mt l. S thot hi nc c th gim nhit ca l n 30%, gip cho l khi b thng tn v nhit cao v qu trnh quang hp c th thc hin c. * Cu trc nguyn sinh cht c bit cu trc ca h thng m ng sinh hc bn vng, khng b thng tn khi gp nhit tng cao ca mi trng. Cc cy chng chu nng c t l axit bo b o ho / axit bo cha b o ho cao hn nhiu so vi thc vt khc. Cc axit bo b o ho c th bo v cho protein cu trc membran khng b bin tnh, l m n nh cu trc ca m ng..., * H m lng nc lin kt trong cy rt c ngha i vi tnh chng nng ca cy. H m lng nc lin kt cao gip bo v cho keo nguyn sinh cht khng b bin tnh. Nhng cy xng rng sng sa mc c h m lng nc lin kt rt cao, bng 2/3 lng nc c trong cy nn kh nng chng chu nng rt tt. * Cc qu trnh trao i cht v cc hot ng sinh l vn duy tr c, khng b o ln do cu trc nguyn vn ca m ng v h thng cht nguyn sinh vn duy tr nhit cao. - Cc protein kh bn vng nn khng b phn hu nhit cao nh cc thc vt mn cm nhit , trnh c nguyn nhn quan trng gy cht nhit cao. - Qu trnh quang hp vn duy tr nhit cao v lc lp v dip lc khng b
Tr ng i h c Nng nghi p H N i Gio trnh Sinh l Th c v t

319

phn hu. Cc thc vt bnh thng c tn ti im b nhit . l nhit ti c cng quang hp cn bng cng h hp. Trn im b nhit , cy i dinh dng v s cht. Vi cc thc vt chu nng, do kh nng duy tr quang hp tt nhit cao nn ta khng pht hin c im b nhit ca chng. y cng l c ch gip cy chng chu nng. - Cc hot ng sinh l khc nh qu trnh trao i nc, dinh dng khong, vn chuyn vt cht trong cy... vn duy tr c m khng b gin on. Tu theo mc nng v kh nng chng chu ca chng vi nhit cao m nng sut thu hoch c th gim nhiu hay t... 3.3. Vn dng v o sn xut - C th x l cho cy l m tng kh nng chu nng khi gp nhit cao nh bin php ti ht ging ca Ghenken, x l cc nguyn t vi lng nh Zn, Cu, B... hoc mt s axit hu c gii c amn trong iu kin protein phn hu nhit cao (axit malic, axit xitric...). - Chn to ging chng chu nng a v o trng cc vng thng xuyn c nhit cao. Cng vic u tin l thnh lc nhanh chng chn ra cc vt liu khi u c mt s c tnh chu nng. Tip theo l lai to ging c nh hng to ra cc ging mi c kh nng chng chu nng. Cc ging n y s c kho nghim trong sn xut trc khi tr th nh ging Quc gia... 4. Tnh chng chu lnh 4.1. Tc hi ca nhit thp * Gii hn nhit thp b hi - a s cc thc vt nhit i c gii hn nhit b hi l 10 - 12oC. Di nhit , cc cy trng c th cht. Chng hn nh cy bng cht 3oC, cy ca cao cht 8oC, m xun 3 l cht 10oC... Cc thc vt nhit i mn cm vi nhit thp hn nhiu so vi thc vt n i. Cc cy trng n i c nhit thp gy hi khong 0 5oC. Tuy nhin, nhiu thc vt qua c ma ng trong iu kin tuyt ph v ng bng. Cy thng c th tn ti sut ma ng -40oC nhng chng cht v o ma o h khi nhit h xung 1 - 2 C... v trong ma ng, chng trong tnh trng ng ngh nn c kh nng chu lnh tt hn... - Tc hi ca lnh cn ph thuc v o giai on sinh trng ca cy. Theo kt qu nghin cu ca Nguyn Quang Thch v Ho ng Minh Tn (1989) th tnh mn cm i vi nhit ca cy m tng dn t nt nanh, ny mm, 1 l, 2 l v 3 l. Cy m giai on 3 l d cht rt nht v y l giai on cy chuyn t d dng (nh dinh dng

Tr ng i h c Nng nghi p H N i Gio trnh Sinh l Th c v t

320

ca ht) sang t dng (t quang hp). T giai on 4 l tr i th tnh chu rt ca m tng dn. Tuy nhin, giai on ra hoa v tr bng ca cy la rt mn cm vi nhit thp. Thc vt trng thi ng ngh c kh nng chu lnh tt nht. * H thng cht nguyn sinh b thng tn - nht cht nguyn sinh tng mnh khi gp lnh l m cn tr cc hot ng sng xy ra trong t b o. - H thng m ng sinh hc trong cht nguyn sinh b thng tn. y c th xem l bin i quan trng nht c th gy ra s cht cho cy. i vi cc thc vt km chu lnh, nhit h thp l m thay i trng thi ca m ng t trng thi lng rt linh ng, hot ng sng mnh, chuyn sang trng thi ng c li (trng thi rn - gel) km linh ng v khng duy tr hot ng bnh thng. Nhit ti trng thi m ng chuyn t lng sang rn gi l nhit chuyn pha. Mi thc vt c mt nhit chuyn pha nht nh. Vi thc vt mn cm nhit th nhit chuyn pha khong 10 - 12oC. Cc thc vt chu lnh th nhit chuyn pha thp hn nhiu. Di nhit chuyn pha th cu trc m ng b ph hu v cng ph hu cc qu trnh trao i cht v nng lng trong t b o v trong cy. Th nh phn lipit cu trc m ng c ngha quan trng quyt nh tnh bn vng ca m ng. Vi thc vt km chu lnh th th nh phn photpholipit-serin u th hn photpholipit-colin v ngc li. * Cc hot ng sinh l b c ch mnh - Quang hp b gim mnh v lc lp v dip lc b ph hu, sn phm quang hp ng trong l... - H hp b c ch nn thiu nng lng cho hot ng sng v chng rt. - Cn bng nc ph hu, cy mt cn bng nc dn n hn sinh l v b ho. Nhiu cy trng khi nhit h thp di 10oC th b ho v cht... - Dng vn chuyn cht hu c b km h m l m gim nng sut kinh t... * Qu trnh sinh trng pht trin v hnh th nh nng sut b c ch mnh. - Lnh l m chm s ny mm ca ht, chm sinh trng, gim kh nng nhnh, ko d i thi gian sinh trng... - Ht phn khng ny mm, ng phn khng sinh trng c nn th tinh khng thc hin c, ht lp v gim nng sut nghim trng. Tu theo mc gim nhit v kh nng chu lnh m nng sut gim nhiu hay t. V vy, nu cy trng ra hoa kt qu m gp rt th nng sut gim nhiu, c khi khng c thu hoch.

Tr ng i h c Nng nghi p H N i Gio trnh Sinh l Th c v t

321

Nng dn ta c cu ca dao: i th n ry, n khoai ng thy la tr thng hai m mng. La tr gp rt th khng th th tinh c, t l lp tng ln (Thng hai vn cn nhiu t rt m). 4.2. Bn cht ca thc vt thch nghi v chng chu lnh C ch chung ca c tnh chng chu lnh thc vt c th theo cc ng hng sau:
- n nh membran.

- Tch ly ng, cc cht thm thu khc, cc protein chng chu lnh. - Thay i s biu hin ca gen. * H thng m ng ca t b o nguyn vn v bn vng y l c tnh c tnh cht quyt nh cho tnh chng chu ca cy vi nhit h thp. Cc thc vt chng chu lnh c cu trc ca m ng bn vng theo hng thay i cc th nh phn lipit trong m ng. Vic tng h m lng ca cc photpholipit-colin v gim cc cht steroit l m cho m ng bn vng hn, h thp c nhit i pha t pha lng sang pha rn ca m ng nn kh nng chng chu ca cy tt hn. Do nhit thp, m ng vn trng thi lng m khng b ng kt nn cc chc nng ca m ng vn tin h nh bnh thng, c bit cc ion v cc cht khc khng thm ra khi r v o t. Bng 9.1. nh hng ca ABA ln t l steroit/photpholipit-colin trong l la m, u c ve v ng (Farkas, 1981) Nng ABA (mol) 0 10-7 10-4 Steroit / photpholipit-colin t do u c ve 6,33 4,03 2,10 Ng 2,70 1,28 0,30 La m 0,30 0,15 0,04

* S tng h m lng axit abxixic (ABA) - S tng h m lng ABA trong cc thc vt chng chu lnh cng l mt c ch chng chu ca cy. Cc c quan ang ng ngh c h m lng ABA rt cao nn c kh nng chu lnh rt tt. V vy, cc thc vt n i trc khi v o ng, chng rng l v tch lu ABA bc v o giai on ng ngh ng. Chng c th tn ti sut ma ng
Tr ng i h c Nng nghi p H N i Gio trnh Sinh l Th c v t

322

 nhit rt thp (m 30 - 40oC), trong khi chng c th cht ma h khi nhit xung ch 1 - 2oC. - Bn cht tc ng ca ABA ln tnh chng lnh c lin quan n cu trc m ng. ABA tng cng tng hp cc photpholipit-colin v c ch tng hp cc steroit v do m l m gim t l steroit/ photpholipit-colin, gim tnh nhy cm ca m ng vi nhit thp. - Vic x l CCC (Clo Colin Clorit) c ch tng hp giberelin v cc cht steroit v giai on u ca s tng hp ca c hai cht n y l nh nhau. y l c s tc ng ln tnh chu lnh ca CCC, n va c ch sinh trng chiu cao, va thay i cu trc ca m ng. * S tng cc cht thm thu v cc protein chng ng lnh tng cng chng chu lnh, cy c s tch ly ng saccarose v cc ng n khc. iu n y pht hin c nhiu cy. Ngo i ra, cc cht thm thu nh prolin cng c tch ly nhiu khi cy b lnh. Trong qu trnh b lnh nhiu cy cn tch ly cc protein vng apoplast. C th k tn mt s protein c th nh: endochitinase, 1-3endoglycanase, osmotin Cc protein n y c th kt hp th nh cc oligomer gp phn bo v cu trc t b o khi b lnh, ngn cn s hnh th nh tinh th trong m. * Cc hot ng trao i cht vn duy tr tt trong iu kin lnh Do cu trc m ng khng b thng tn, cc protein v h thng enzym t mn cm vi nhit nn keo nguyn sinh cht khng b bin tnh, khng b phn hu nh cc thc vt khng chu lnh. * Cc hot ng sinh l quan trng trong cy chng chu lnh vn din ra bnh thng trong iu kin lnh. - Quang hp vn tin h nh tt trong iu kin lnh v lc lp v dip lc khng b ph hu. - H hp c b gim nhng hiu qu nng lng vn bo m tt. - Cc qu trnh sinh l khc trong cy chu lnh nh trao i nc, cht khong, vn chuyn vt cht trong cy khng b c ch nhiu... - Kt qu l cy vn sinh trng v pht trin bnh thng khi gp lnh. Qu trnh th tinh vn din ra nn vn cho nng sut thu hoch trong iu kin lnh. Tu theo nhit h thp v kh nng chng chu ca cy trng m nng sut gim nhiu hay t. Cc thc vt chng chu lnh tt th mc gim nng sut l khng ng k. T nm 1980 n nay, nhiu nghin cu pht hin c s thay i qu trnh th hin gen cy chng chu lnh. Cc gen n y c cm ng bi s thiu ht nc hoc
Tr ng i h c Nng nghi p H N i Gio trnh Sinh l Th c v t

323

tng ABA. Cc kt qu n y cho thy vai tr ca cc gen iu khin tnh chng lnh v m ra hng nghin cu tng cng s th hin ca cc gen theo hng bo v cy trc stress lnh. 4.3. Vn dng v o sn xut Cc hiu bit v c ch chng chu lnh ca cy trng gip cho ta xut cc bin php nhm tng cng kh nng chu lnh ca chng v chn to cc ging cy trng c kh nng chng chu lnh . * Luyn ht ging Ngi ta x l ht ging nhit thp trong thi gian nht nh trc khi gieo c th l m cho cy chu c nhit thp. C l di tc dng ca nhit thp, cy c kh nng tch lu cc cht thun li cho vic gim nhit chuyn pha ca membran. X l nhit thp cho c chua 11 ng y l m cy con khng cht rt trong khi i chng khng x l nhit thp b cht trn 60%... * X l ho hc - X l cc cht retardant nh CCC, AMO 1618 (piperidin cacboxilat) v c etanolamin l m thay i cu trc ca m ng, tng cng tng hp cc cht photpholipit-colin, gim cc cht steroit nn gim c nhit chuyn pha c th gy cht, tng tnh chng chu lnh. Do bin php x l CCC l bin php ph bin va tng kh nng chng , va tng tnh chng lnh cho cy trng. - C th x l mt s nguyn t vi lng nh Cu, Zn, Mo... hoc nit, kali cng c kh nng tng tnh chu lnh cho cc cy trng. Chng c tc ng v o tnh cht l ho ca cht nguyn sinh theo hng tng tnh chu lnh. V d nh x l sulphat amon 0,25% cho bng l m tng tnh chu lnh v tng nng sut 4 - 5 t/ha. X l ht ging bng supe photphat v tro bp (20 g supe photphat + 20 g tro bp ho trong 1 lit nc ri ngm ht trong 1 ng y) cng tng tnh chng chu lnh cho cy. Ngi ta thng bn tro bp tng tnh chng rt cho m xun c l trong tro bp cha rt nhiu kali. C th s dng dung dch KH2PO4 phun cho cy m chng rt. Nhit thp s l m tng nht cht nguyn sinh v cn tr cc hot ng sng nn cy cht rt. Kali trong tro bp s l m gim nht v mc bnh thng nn cy c th qua c rt. * Bin php ci lng ging cy trng Vic chn to ging c kh nng chng chu nhit thp l mt hng quan trng ca cc nh chn to ging cy trng. - Trc ht, ngi ta tin h nh thanh lc nhanh chng chn lc ra cc vt liu khi u c cc c tnh chng chu lnh cc mc khc nhau..
Tr ng i h c Nng nghi p H N i Gio trnh Sinh l Th c v t

324

- Cng vic tip theo l a chng ra kho nghim v nh gi trong sn xut, th thch vi iu kin lnh chn ra cc ging c kh nng chng chu lnh v nng sut cao, n nh trong iu kin lnh. Bng phng php lai to cc vt liu vi nhau c nh hng, cc nh to ging c th to c cc ging mi c c tnh chng chu lnh tt a v o trng cc vng lun c nhit thp... 5. Tnh chng chu mn 5.1. t nhim mn t mn t mn rt ph bin trn th gii, l m hn ch nng sut cy trng. Tnh cht vt l v ho hc ca t mn rt ang dng. Bin thin n y tu thuc v o ngun gc ca mn, pH t, h m lng cht hu c trong t, ch thu vn, v nhit (Akbar v Ponnamperuma, 1982). Mc gy hi ca t mn tu thuc v o loi cy trng, ging cy, thi gian sinh trng, cc yu t mi trng i km theo n, v tnh cht ca t. Do , ngi ta rt kh nh ngha t mn mt cch chnh xc v y . Hu ht cc nh ngha u chp nhn t mn l t c dn in cao hn 4dS/m iu kin nhit 250C, phn trm kali trao i km hn 15, v pH nh hn 8,5 (US Salinity Laboratory Staff, 1954). t mn b nh hng mn chim 7% din tch t to n th gii. t b nh hng mn khng phi u c kh nng canh tc ging nh nhau, m n c chia ra th nh tng nhm khc nhau s dng hp l. t b nh hng mn i lc thuc Chu u v Bc M rt t c kh nng trng trt. Chu Phi v Nam M, khong 30% t b nhim mn c kh nng trng trt. Hin tng nhim mn l mi e do ln nht n vic gia tng sn lng lng thc cc quc gia Chu (Abrol 1986). * Nm 1980, Vin Quy hoch v thit k nng nghip cng b kt qu iu tra t mn Vit Nam vi din tch l 991 202 ha, chim 3% t t nhin ca c nc. Nguyn nhn mn ch yu l mui NaCl. Nhiu din tch t mn ven bin cha khai thc tt v cha c cc ging cy trng thch ng v chng chu mn, mt s ging c trng c kh nng chu mn tt th li c nng sut rt thp. Chnh v vy m vic nghin cu bn cht ca tnh chng chu mn c bin php ci to t mn v khai thc tt t mn hin nay l v cng quan trng. 5.2. Tc hi ca mn * Gy hn sinh l Vic d tha mui trong t l m tng p sut thm thu ca dung dch t. Cy ly c nc v cht khong t t khi nng mui tan trong t nh hn nng 325

Tr ng i h c Nng nghi p H N i Gio trnh Sinh l Th c v t

dch b o ca r, tc p sut thm thu v sc ht nc ca r cy phi ln hn p sut thm thu v sc ht nc ca t. Nu mn ca t tng cao n mc sc ht nc ca t vt qu sc ht nc ca r th chng nhng cy khng ly c nc trong t m cn mt nc v o t. Cy khng hp thu c nc nhng qu trnh thot hi nc ca l vn din ra bnh thng l m mt cn bng nc gy nn hn sinh l. Vic tng p sut thm thu trong t mn qu mc l nguyn nhn quan trng nht gy hi cho cy trng trn t mn. * Mn nh hng n cc hot ng sinh l ca cy - S trao i nc: Mn thng cn tr s hp thu nc ca cy v c th gy nn hn sinh l v cy b ho lu d i... - S tng hp xytokinin b ngng v r l c quan tng hp phytohocmon n y nn cy thiu xytokinin, nh hng n sinh trng ca cc c quan trn mt t. - S ht khong ca r cy b c ch nn cy thiu cht khong. Do thiu P nn qu trnh photphoryl ho b km h m v cy thiu nng lng. - S vn chuyn v phn b cc cht ng ho trong mch libe b km h m nn cc cht hu c tch lu trong l nh hng n qu trnh tch lu v o c quan d tr ... - S d tha cc ion trong t gy nn s ri lon tnh thm ca m ng nn cy khng th kim tra c cc cht i qua m ng, l m d r cc ion ra ngo i r. Qu trnh trao i cht c bit l trao i protein b ri lon dn n tch lu cc axit amin v amit trong cy... * Km h m sinh trng S c ch sinh trng ca cy khi b mn l c trng r rt nht. N l m suy gim nghim trng din tch l, khi lng r v chi cng gim mnh. Trong t mn, cc thc vt km chu mn ngng sinh trng do cc chc nng sinh l b km h m. Nng mui c ng cao h km h m sinh trng c ng mnh. Cy la khi b mn c chiu cao b gim, nhnh rt km, tr mun v chn cng mun. Cy la mn cm nht vi mn v o giai on 1 - 2 l v sau l giai on tr, cn giai on chn th mn nh hng t hn... Tu theo mc mn v kh nng chng chu ca cy m chng gim nng sut nhiu hay t. 5.3. Bn cht ca cc thc vt c kh nng thch nghi v chng chu mn * Mc chng chu mn ca cc cy trng Cc thc vt khc nhau c kh nng chng chu rt khc nhau vi mn ca mi trng. Ngi ta phn th nh cc mc chu mn ca cc cy trng nh sau: 326

Tr ng i h c Nng nghi p H N i Gio trnh Sinh l Th c v t

- Cc cy trng chu mn yu gm ng, nhiu ging la, u , khoai ty... Chng thng b cht khi nng mui t n 0,4%. - Nhng cy trng chu mn trung bnh gm c chua, c ci, bng... Cc thc vt nhn n y c kh nng chu c nng mui 0,4 - 0,6%. - Cc cy trng chu mn kh nh c ci ng, bu b, da hu, mt s ging la trn t mn, ci... c kh nng sng bnh thng khi nng mui trong t t 0,7 1%. Trn t mn, chng c kh nng cho nng sut tt. * Cc c im thch nghi v gii phu, hnh thi Mn c th l m thay i mt s c tnh ca cy m cc c tnh c th ci thin c cn bng nc trong trng hp t mn. Chng c l t v nh, gim s lng kh khng, tng mng nc, l m d y tng cutin v sp ph trn l, gim s hnh th nh m dn, lignin ho r sm... Do s sinh trng chm ca cc b phn trn mt t nn gim t l thn l/r. Tt c cc c im gip cho cy gim s dn nc v thot hi nc duy tr s cn bng nc trong iu kin t mn. * S iu chnh thm thu Do p sut thm thu ca cy thp hn ca t nn cy khng ht c nc. Cc thc vt chu mn c kh nng t iu chnh thm thu l m tng p sut thm thu trong t b o vt qu p sut thm thu ca t. Tc v thi gian iu chnh thm thu ph thuc v o lo i thc vt. Ngi ta o c tc iu chnh thm thu trung bnh l 1 atm/ng y. Tc n y ch theo kp cc bin i xy ra trong t mn. Tu thuc v o thc vt m c cc cch iu chnh thm thu khc nhau. - Mt s thc vt c kh nng tch lu mt lng mui cao trong t b o ch yu l mui NaCl v c th c c K+... - Mt s thc vt c kh nng tng hp v tch lu mt s cht hu c n gin, c phn t lng thp tng p sut thm thu. Cc cht tch lu ch yu l cc axit hu c, axit amin, cc ng. Khi gp mi trng mn th trong cy lp tc tng hp cc cht hu c nhm n y t iu chnh p sut thm thu ca chnh mnh. Ngo i ra, cc hp cht prolin, betain, putressin cng c hnh th nh khi b mn. * Hnh th nh cc khoang cha mui, tit mui gim nng mui c th gy c trong cy. - Cc thc vt chu mn c kh nng hnh th nh nhiu t b o ng nht gi l cc hch mui. Chng c nhim v thu gom mui cc t b o khc ca l v thn. Cc ti mui hot ng trong mt thi gian ngn ri v ra tung mui ra mt l. Cc ti mui khc c hnh th nh v tip tc thu gom mui. Nng mui trong cc ti mui cao gp 60 ln so vi cc t b o khc. Bng cch n y m cy c th duy tr nng mui thp trong l.
Tr ng i h c Nng nghi p H N i Gio trnh Sinh l Th c v t

327

- Mt s thc vt hnh th nh cc ti mui nhng ch ng vai tr "giam gi" mui m khng loi ra khi l. S lng ti mui c ng nhiu th kh nng chu mn c ng cao. Cng c mt s thc vt tch lu nhiu mui trong l ri khi l cht i, mui c loi ra khi cy... Yeo v Flower (1984) tng kt cc c ch chng chu mn ca cy la: - Hin tng ngn chn mui Cy khng hp thu mt lng mui d tha nh hin tng hp thu c chn lc. - Hin tng ti hp thu Cy hp thu mt lng mui tha nhng c ti hp thu trong m libe. Na+ khng chuyn v n chi thn. Ngn chn ch vn chuyn Na+ ln chi ngn qua iu chnh h thng in th trong cy. - Hin tng ngn cch t l n l - Lng mui d tha c chuyn t l non sang l gi , mui c nh v ti l gi khng th chuyn ngc li. - Chng chu m - Cy hp thu mui v c ngn cch trong cc khng b o (vacuoles) ca l, l m gim nh hng c hi ca mui i vi hot ng sinh trng ca cy. - nh hng pha lo ng Cy hp thu mui nhng s l m lo ng nng mui nh tng cng tc sinh trng nhanh v gia tng sinh trng trong chi. Tt c nhng c ch n y u nhm h thp nng Na+ trong cc m chc nng, do l m gim t l Na+/K+ trong chi (<1). T l Na+/K+ trong chi c xem nh l ch tiu chn lc ging la chng chu mn (Gregorio v Senadhira, 1993). 5.4. Vn dng v o thc tin sn xut * Ci to t mn - t mn c h m lng mui cao nn vic gim nng mui trong t bng bin php thao chua ra mn l d p dng nht. Ngi ta tho nc ngt v o rung pha lo ng nng mui trong t l m cho p sut thm thu ca dung dch t gim xung thp hn p sut thm thu ca r cy. Nh vy m cy ht c nc v cht khong. Chnh v vy m bin php thu li cho vng t phn mn l bin php h ng u s dng c hiu qu vng t n y. - t mn ven bin thng c pH rt thp. Do , bin php c hiu qu nht l s dng vi v ln ci to t chua mn, l m tng pH trong t v ci thin c ch dinh dng ca t mn.

Tr ng i h c Nng nghi p H N i Gio trnh Sinh l Th c v t

328

Cc nghin cu ca Trng i hc Nng nghip I cho thy bn vi v ln trn t mn l m tng nng sut la ln khong 18 - 25%. - Vi cc vng t phn nh ng bng sng Cu Long, ngi ta c bin php p phn, h phn. o knh rch h mc nc xung thp ko theo phn xung di gim nng st, nhm di ng trong tng t canh tc. Nu khng p dng bin php n y th kh m canh tc c trn t phn n y. * Ci lng ging cy trng chng chu mn - Cng vic trc tin l phi thanh lc nhanh chng cc ging cy trng theo tiu ch chu mn. Ngi ta s dng cc ch tiu n gin lin kt vi tnh chu mn. Vin la Quc t IRRI s dng phng php m s l cht sau mt thng x l mn NaCl 0,4% cho m. Da v o s sai khc v t l l cht nh gi mc chu mn ca cc ging la. Cng c th s dng cc ch tiu khc nh t l ny mm, mc gim chiu cao, s iu chnh thm thu... trong iu kin b mn. Bng phng php thanh lc nhanh, ngi ta c th chn ra cc vt liu khi u tin h nh chn to ging chng chu mn. - Cng vic tip theo l a cc ging thanh lc ra kho nghim trn ng rung c mn khc nhau chn ra cc ging chu mn cc mc khc nhau. - Cc nh chn to ging tin h nh lai to gia cc vt liu chn lc to ra cc ging cy trng mi c kh nng chng chu mn a v o trng cc vng t mn. y l cng vic phc tp v lu d i m cc nh to ging phi tin h nh s dng c hiu qu din tch t mn rng ln nc ta. - C th s dng cc phng php ca cng ngh sinh hc trong to ging cy trng ni chung v ging chng chu mn ni ring. Vic n gin nht l chn dng t b o chu mn ri nhn in vitro to ra ging chu mn. Ngi ta x l t b o trong dung dch mui c nng khc nhau ri chn cc t b o sng st ti sinh cy v nhn chng. Cc cy ti sinh t chn dng t b o chu mn c cc c tnh chng chu mn. Tng lai, bng cng ngh chuyn gen chng chu mn v o cy trng ta c th to ra cc ging c kh nng chng chu mn c nh hng v n nh. 6. Tnh chng chu ng ca cy trng 6.1. Tc hi ca ngp nc i vi cy trng * ng l hin tng tha nc i vi cy trng. y l trng hp kh ph bin nc ta. C nhiu mc ng khc nhau: Nhng vng trng b ngp ng quanh nm, nhng c nhng vng ch ngp ng v o ma ma nhiu v cng c trng hp ng tm thi sau cc trn ma to... D mc n o th ng cng gy ra tc hi cc mc khc nhau i vi cc cy trng.
Tr ng i h c Nng nghi p H N i Gio trnh Sinh l Th c v t

329

Bng 8.2. Mi quan h gia mc ngp ng v gim nng sut la (Pande, 1976)

Giai on sinh trng

Chiu cao b ngp (%) 0 25 50 75 25 50 75 25 50 75

Nng sut ( % ) 100 75 62 58 74 64 56 71 66 50

i chng ( ngp nc 52 cm) M n nhnh ti a

nhnh ti a n tr

Tr n chn

* Tc hi c bn l khi ngp nc, cc mao qun t c lp y nc, khng kh b ui ra khi cc mao qun v do t ho n to n thiu oxi. Nng O2 trong cc loi t thot nc l 20,6% cng xp x nng O2 trog kh quyn. H s khuych tn ca O2 trong nc thp hn 4 ln so vi trong khng kh Do t thiu oxi nn r cy h hp ym kh khng nng lng cho vic ht nc v ht khong. y cng l mt trng hp xy ra hn sinh l cho cy trng nh hng n cc hot ng sinh l v nng sut. Tu theo mc ngp ng v giai on sinh trng khc nhau m tc hi ca ng i vi cy trng khc nhau. V d nh cy la khi ngp ng 25% chiu cao th nng sut gim 18 - 25%, cn ngp 75% th gim nng sut 30 - 50%. Khi ngp ng, din tch quang hp b gim v nhnh gim. * Trong iu kin ym kh, cc qu trnh ln men c bit ln men butyric trong t xy ra v sn sinh cc cht gy c cho h r. 6.2. Cc c im thch nghi ca thc vt chu ng Kh nng chu ng ca mt s lo i thc vt c phn loi nh sau:

Tr ng i h c Nng nghi p H N i Gio trnh Sinh l Th c v t

330

Cy trng trong nc Acorus calamus (sweetplag) Echinochloa crus-galli (c la) Ec. phyllopogon (c lng vc) Erythina caffra (cy san h) Rumex maritimus (cy cht cht v ng Oryza sativa (la nc) Zizania aquatica (la di)

Cy chu ng Arabidopsis thaliana Ec. Crus-pavonis (c lng vc)

Cy mn cm vi ng Glycin max (u tng) Lycopersicon esculentum (c chua)

Hordeum Vulgare (yn mch) Pisum Sativum (u) Solanum tuberosum (khoai ty) Triticum aestivum (la m) Zea Mays (ng)

* Cc thc vt chu ng thng c h thng r t mn cm vi iu kin ym kh v nht l khng b c do cc cht sn sinh trong iu kin ym kh. * c im thch nghi quan trng l trong thn, r ca chng c h thng cc gian b o rt ln thng nhau th nh mt h thng dn oxi t khng kh trn mt t xung cung cp cho r h hp. Mc d t ym kh nhng r vn c cung cp y oxi. y l c trng c bn nht gip cy sng trong iu kin thng xuyn ngp nc. Cc thc vt sng m ly nh cc loi s vt thng c cc r chc ln khi mt bn dn khng kh xung r nm ngp su di bn... Cy la cng c h thng gian b o pht trin mnh trong thn v r, nn c th sng thng xuyn trong t ngp nc... * c im trao i cht: cy chu ng l cy c kh nng tng cng s h hp ym kh v ngn cn s axt ha t b o cht. * Mt s vn v c tnh chng ng ca cy la Cc ging la chu c ng c chia th nh 4 nhm nh sau: - Chu ngp ho n to n trong vng 10 ng y sau c th phc hi khi nc rt. Thng sy ra khi b l qut hay b ngp bt thnh lnh. - Nhm la c kh nng vn chiu cao 5 10 cm/ng y hoc nhiu hn trong vng b l lt ko d i, thng l cc dng la ni. Nc dng t t v ko d i trong nhiu thng. Tnh chng chu trong trng hp n y c th hin qua kh nng vn lng. Kh nng vn lng l tnh trng quan trng ca cc ging la ni gip l m tng chiu cao cy nh vn d i lng thn, b l, l la hoc ng thi tt c nhng b phn n y. Hin tng vn lng thng xy ra giai on sinh trng v t thy giai on sinh sn. B l v phin l non c th vn d i rt nhanh trong iu kin cy la b ngp nc. S
Tr ng i h c Nng nghi p H N i Gio trnh Sinh l Th c v t

331

vn lng rt cn nng lng tch lu v y c xem l tnh trng quan trng nht ca la ni gip n sng st v pht trin. - Nhm la c kh nng thch nghi vng m ly ven bin ni c thu triu ln xung trong ng y l m cho cy b ngp lc triu cng. - Nhm khng c kh nng vn lng nhng thch nghi tt trong nc ngp su ko d i 2 3 thng v thng l cc ging la c phn ng quang chu k v tr v o lc nc rt. 6.3. Vn dng v o sn xut * Thc hin ch ti tiu hp l cho cy trng. Trong trng hp gp ng th phi c bin php tiu nc. R cc cy trng cn thng rt nhy cm vi tha nc trong t nn sau khi ma to m b ng th ta phi nhanh chng tho nc cho chng v phi ph vng, xi xo t tng oxi cho r nu thy cn thit. * Chn to cc ging chng chu ng a v o trng trn cc vng thng b ng. V d nh ngi ta chn to cc ging la chu ng cho cc vng ngp ng khc nhau: - Vi cc vng ngp ng khng thng xuyn th c th chn cc ging la cao cy trung bnh (110 - 130 cm). Cc ging n y cao hn cc ging thp cy nhng li thp hn cc ging la cao cy truyn thng. Chng thch hp cho cc vng thnh thong mi ngp ng. - Vi cc vng trng thng xuyn v su th cng tc ging phc tp hn. Phng hng chung l chn to cc ging la c kh nng vn theo su ca nc tng t nh la ni nhng c nng sut cao. Ngi ta chuyn cc gen vn cao ca ging la ni v o cc ging thp cy c nng sut cao. Cc ging n y gi l cc ging la nc su. Khi khng b ng th chng vn thp cy, cn khi nc su th chng vn theo mc nc... - Hin nay, cc c s nghin cu v la chn to mt s ging la c kh nng chu ng mc khc nhau (k hiu l U) v ang c trng cc vng trng ngp ng... 7. Tnh chng chu lp ca cy trng 7.1. Tc hi ca lp - Lp v l hai hin tng khc nhau nhng thng i km nhau. Lp l nguyn nhn dn n . Lp c th xy ra vi cc cy trng nhng ph bin l cc cy n t dip nh la, ng, la m... v cc thc vt n y khng c r cc nn r thng n nng v c bit l m c gii, h thng dn km pht trin hn cy song t dip.

Tr ng i h c Nng nghi p H N i Gio trnh Sinh l Th c v t

332

- Lp l do tha dinh dng nht l tha m nn cy sinh trng qu mnh. Khi b lp, thn l pht trin qu mc, din tch l qu cao vt qu ch tiu h s l ti thch, cc l che khut nhau nn quang hp gim, nng sut gim nghim trng, c khi khng cho thu hoch. Ngo i ra, trong iu kin b lp, cy d b nhim su bnh nhiu hn... - rp thng xy ra khi b lp. Khi b lp, cc gluxit c huy ng v o cho sinh trng thn l nn thiu gluxit hnh th nh nn cc polimer nh hemixeluloza, xeluloza, pectin, lignin... Do , cc m c gii nht l phn gc cy khng c hnh th nh v gc cy rt yu. Do khi lng ca thn l qu ln nn cy b rp nht l khi gp ma, gi to hoc b o. - Lp l m gim nng sut cy trng nghim trng. Mc gim nng sut ph thuc v o thi gian b rap. v o cc giai on sinh trng c ng sm th c ng tc hi, c khi khng cho thu hoch. v o giai on la chn t tc hi hn v o giai on tr v l m ht... 7.2. c im ca cc thc vt chng * c im quan trng nht ca cc cy trng c kh nng chng l c m c gii pht trin mnh l m cho cy cng, h thng dn pht trin v ho g, h m lng silic cao trong thn v l nn cy cng hn... * Loi hnh chng lp : Thp cy v c l mc thng ng, gc l v thn nh, cng cy... Cc ging la c thng cao v l khng ng nn rt d . Cc ging la mi c nng sut cao thng c chiu cao thp v b l ng. Nh vy m ta c th cy d y m khng b lp . Nhng ging la n y thng c t l thn l/r cn i, khng qu cao nh cc ging c. Nhng c im trn l cc c im ca loi hnh cy trng chu thm canh, chu phn. Vi cc cy trng , chng ta c th s dng phn bn c bit l phn am iu khin pht trin ca din tch l m khng b . y l iu kin quan trng tng nng sut. 7.3. Vn dng v o sn xut * Ch dinh dng cn i phng hin tng lp c th xy ra, ta phi bo m ch dinh dng cn i nht l gia N, P, K, trnh vic tha dinh dng nht l tha m. Vi mi loi cy trng cn xc nh t l v liu lng cc loi phn bn thch hp cho nng sut cao nht m khng gy ra lp . * Khc phc nguy c lp Nu qun th c nguy c lp th ta phi c bin php l m gim din tch l, c th bng ct ta bt l. Vi rung la tt qu nn p dng bin php tho nc phi

Tr ng i h c Nng nghi p H N i Gio trnh Sinh l Th c v t

333

rung v o giai on la ng ci c ch sinh trng chiu cao c th dn n lp . * X l ho cht chng lp , ta c th s dng cht c ch sinh trng c ch sinh trng chiu cao v tng cng hnh th nh m c gii. Cht c s dng nhiu nht v o mc ch chng trong iu kin thm canh cao l CCC (Clo Colin Clorit). CCC km h m tng hp GA nn c tc dng c ch s d n ca t b o theo chiu dc, l m gim sinh trng chiu cao. Cc cy ng cc khi s dng CCC c th gim chiu cao 20 - 30%. CCC c hiu qu nht vi la m nn x l CCC l bin php bt buc trong thm canh la m. Vi la th CCC cng c hiu qu tt trong iu kin thm canh nhng hiu qu thp hn la m. Ngi ta phun hay bn CCC v o t vi liu lng 5 - 8 kg/ha v o giai on 5 - 6 l th c th tng nng sut la m ln 3 - 5 t/ha... * Ci lng ging cy trng theo hng chu phn m v chng y l mt hng chn to ging quan trng v ang c tin h nh v thu c cc kt qu quan trng. Cuc cch mng v ging la a ra h ng lot cc ging la mi chu thm canh cao, chng chu lp v cho nng sut cao hn rt nhiu so vi cc ging la c khng chu phn v d lp . Cc ging n y c c im ngoi hnh chung l thp cy, gc l nh, cy cng... Nh vy m ta c th l m tng din tch l tng quang hp bng cch cy d y, bn phn nhiu m khng b lp ...

Tr ng i h c Nng nghi p H N i Gio trnh Sinh l Th c v t

334

Tm tt chng 8
Tnh chng chu sinh l ca cy trng l s thch nghi ca cy i vi cc nhn t ngoi cnh stress tn ti, pht trin v bo tn ni ging ca mnh. Tng ng vi cc nhn t sinh thi bt thun m cy c cc c tnh chng chu sau: Tnh chng chu hn, chng chu nng, chng chu lnh, chng chu ng, chng chu mn, chng chu lp , chng chu su bnh. Nghin cu bn cht tnh chng chu sinh l xut cc bin php l m tng kh nng sn xut ca cy trng trong iu kin mi trng bt thun . Hn t, hn khng kh v hn sinh l gy ra mt cn bng nctrong cy v gy tc hi nghim trng ln cu trc ca h thng nguyn sinh cht, cu trc h thng m ng dn n o ln qu trnh trao i cht, c ch cc hot ng sinh l, qu trnh sinh trng, pht trin v hnh th nh nng sut. Cc cy chng chu hn thng c c tnh chung l rt bn vng trong iu kin b hn v duy tr c cc hot ng sinh l bnh thng. C th dng cc bin php x l tng tnh chu hn hoc c th chn to ging chng chu hn trng cc vng t thiu nc. Nhit cao qu l m ri lon qu trnh trao i cht theo hng tng qu trnh phn gii protein gii phng NH3 gy c, l m bin tnh protein v cht nguyn sinh dn n ri lon cc hot ng sinh l, ngn cn qu trnh th tinh l m gim nng sut cy trng. H thng nguyn sinh cht, m ng sinh hc bn vng nhit cao, khng b phn hu l c tnh quan trng nht ca cc cy chu nng. Chn to ging cy trng c kh nng chng chu nng tt a trng cc vng c nhit cao nh cc tnh min Trung l cng vic quan trng hin nay ca cc nh chn ging cy trng. Nhit thp (lnh) gy tc hi nghim trng n cy trng. Nhit thp l m thng tn h thng m ng trong t b o theo hng chuyn t trng thi lng hot ng sang trng thi ng c khng linh hot gy c ch ln to n b cc hot ng sng xy ra trong t b o v trong cy. Nhit thp l m qu trnh th tinh khng thc hin c nn ht b lp, gim nng sut nghim trng. Cc cy chng chu lnh trc ht c cu trc ca h thng m ng bn vng theo hng tng h m lng ca photpholipit-colin, gim cc cht steroit, l m h nhit chuyn pha xung thp hn. Vic chn to ging cy trng chng chu lnh bng bin php thanh lc, chn lc v lai to l cng vic thng xuyn ca cc nh chn to ging cy trng. Vic tha mui trong t s l m tng p sut thm thu ca dung dch t v cy khng ly c nc, gy hn sinh l, c ch cc hot ng sng trong cy, c ch sinh trng, gim nng sut cy trng. Cc cy chng chu mn thng c kh nng iu chnh thm thu tng p sut thm thu ca cy vt trn p sut thm thu ca t, hoc to nn cc ti mui trong thn l gim nng mui trong cy... Vic ci to t mn bng thao chua ra mn, bn vi v ln, p phn cng vi chn ging chng chu phn mn s l m tng hiu qu s dng din tch t mn nc ta. Ngp ng s l m cho t ym kh, thiu oxi cho h hp ca r nn gy hn sinh l. Cy chu ng thng c h thng thng kh dn oxi t khng kh xung cung cp cho r h hp. Chn

Tr ng i h c Nng nghi p H N i Gio trnh Sinh l Th c v t

335

to ging la chu ng theo hng tng chiu cao trung bnh cho cc vng thnh thong b ng hoc theo hng chuyn cc gen vn cao cy theo mc nc ngp cho cc vng ngp ng su. Lp do tha m l m cho cy sinh trng qu mc, cn l do m c gii pht trin yu l m cho gc cy khng chng c vi khi lng ln thn l trn mt t. Lp l m gim nng sut cy trng nghim trng. Do vy, vic phng nga kh nng lp v l m tng tnh chu phn m v chng l nhng bin php rt c ngha trong sn xut.

Cu hi n tp 1. Tnh chng chu sinh l ca cy l g? Cy c cc tnh chng chu n o? Hiu bit v tnh chng chu ca cy vi iu kin ngoi cnh bt thun c ngha g trong sn xut? 2. Thiu nc gy tc hi g cho cy v nng sut cy trng? 3. Nhng c im n o chng t cy thch nghi v chng chu vi kh hn? ng dng cc hiu bit v o sn xut. 4. Ti sao cy cht nhit cao? Nhng c trng n o gip cy chng chu vi nhit cao? Hiu bit c ngha g trong sn xut? 5. Nu mt v i tc hi ch yu ca lnh i vi cy. Vic thay i cu trc ca m ng c ngha g trong tnh chu lnh ca cy? C s khoa hc ca bin php x l CCC v tro bp chng rt? 6. Tc hi ch yu nht ca mn i vi cy ? Cc cy sng c trn t mn cn c c im thch nghi g? Cc bin php thng s dng ci to t phn mn? 7. Ti sao nhiu thc vt b cht khi t ngp nc? Cu trc c trng ca cy thch nghi vi t ngp ng? Phng hng chn to ging cho cc vng b ng. 8. Nguyn nhn gy nn lp ? Cc bin php khc phc hin tng lp cho cy trng? H y m phng c im chnh ca ging la chu thm canh v chng lp ?

Tr ng i h c Nng nghi p H N i Gio trnh Sinh l Th c v t

336

Cu hi trc nghim 1. C th xem tnh chng chu ca cy vi iu kin bt thun l : A. L hot ng sinh l ca cy B. L hot ng thch nghi ca cy C. L hot ng sinh l thch nghi ca cy D. L hot ng sinh thi ca cy 2. Bin php sau y khng phi l mc ch ca vic nghin cu sinh l chng chu ca cy trng i vi iu kin bt thun: A. Chn ging chng chu B. Tng cng kh nng chng chu C. Gim thiu tc hi ca strres mi trng D. B tr mt gieo trng thch hp. 3. Nguyn nhn trc tip gy nn hn cho cy l : A. Thot hi nc qu nhiu B. Ht nc qu t C. Ht nc cn bng vi thot nc D. Cy mt cn bng nc 4. Dng hn n o gy tc hi nghim trng nht: A. Hn t B. Hn khng kh C. Hn sinh l D. A + B 5. Giai on n o ca cy mn cm nht vi hn: A. Ny mm B. Cy con C. Hnh th nh hoa D. Gi chn 6. Nguyn nhn trc tip l m gim nng sut kinh t khi cy gp hn l : A. Gim st quang hp B. Gim st h hp C. Gim st ht khong D. Gim st dng vn chuyn cht hu c 6. c tnh n o ca t b o b thng tn khi thiu nc ? A. Cu trc m ng B. c tnh l ho ca cht nguyn sinh C. Trng thi keo ngun sinh cht D. Quan im khc 7. Hot ng sinh l n o khi cy thiu nc l quyt nh nht? C.Vn chuyn vt cht A. Quang hp B. H hp D. Cn bng nc 8.. Vi thc vt o n sinh th c trng chng hn n o l quan trng nht? A. Hn ch mt nc B. Tng ht nc C. iu chnh thm thu D. Pht trin tht nhanh chng 9. Cy xng rng sng c trn sa mc kh cn do: A. Nc lin kt cao B. R n su C. ng kh khng D. Quan im khc 10. chn ging chng chu hn, cc nh chn ging dav o c tnh chng hn n o? A. Chn sm B. R n su C. Quang hp tt khi thiu nc D. Tu mc ch chn ging 11. S khc nhau c bn gia hn t v hn sinh l l : A. Mt cn bng nc B. Mt sc trng nc C. Thiu nc trong mi trng D. Gim st quang hp 12. Hot ng n o din ra trong cy khng b thay i khi cy gp hn: A. ng hng quang hp B. Cng trao i cht C. ng thi tch ly cht kh D. ng thi hp thu cht khong 13. Vi thc vt CAM, c tnh n o c tnh c trng nht lin quan n kh nng chu hn A. Kh khng ng ban ng y B. H m lng nc lin kt cao C. H r n su D. D tr nhiu nc 14. c trng hnh thi n o t nh hng n kh nng chu hn ca cy: A. Phn b ca b r su v rng B. Tng cutin trn l d y C. L d y D. Gim din tch l
Tr ng i h c Nng nghi p H N i Gio trnh Sinh l Th c v t

337

15. Nguyn nhn ch yu l m cy cht nhit cao l : A. Phn hu protein sinh ra NH3 B. Ri lon trao i cht C. Quang hp gim D. Cu trc m ng thay i 16.c tnh n o t lin quan n tnh chu nng: A. Thot hi nc gim nhit B. Gim din tch l C. H thng m ng bn vng D. H m lng nc lin kt cao 17. c im quan trng nht gip cy chu c nhit cao l : A. H thng nguyn sinh cht bn vng B. Hot ng sinh l c duy tr C. Cn bng nc c duy tr D. Trao i cht khng b ri lon 18. Khi gp nhit cao, cy c phn ng thch nghi tng h hp nhm: A. Cung cp nng lng B, Cung cp sn phm trung gian C. Cung cp cc axit hu c D. Khng tn th nh 19. Cy m thng mn cm nht vi nhit thp v o giai on n o? A. 1 l B. 2 l C. 3 l D. 4 l 20. c tnh n o l ch yu gy cht khi cy gp nhit h thp? A. nht tng B. M ng b thng tn C. Quang hp gim D. Sn sinh cht c 21. c tnh n o quyt nh cho cy chng chu vi nhit h thp? A. Tng ABA khi lnh B. Cu trc m ng bn vng C. Trao i cht khng o ln D. Hot ng sinh l n nh 22. Lc la tr gp lnh gim nng sut ch yu do: A. Ht nc km B. Quang hp km C. Vn chuyn km D. Th tinh km 23. Bin php n o c tnh c bn nht khi trng trt trong vng c nhit thp? A. Ti luyn ht ging nhit thp B. X l nguyn t vi lng C. X l cht c ch sinh trng D. Chn ging chng chu lnh 24. Trn t mn, cy cht ch yu do: A. Thiu dinh dng B. Gy hn sinh l C. Cc ion gy c D. Ri lon trao i cht 25. Theo anh ch th c ch thch nghi n o vi mn c sc thuyt phc nht? A. To ti mui B. iu chnh tng p sut thm thu C. H thng m ng bn vng D. Duy tr hot ng sinh l 26. Vic tch lu cht n o trong t b o khng c vai tr iu chnh thm thu? B. ng C. Axit amin D. Protein A. Na+, K+ 27. Bin php n o khng nn p dng ci to t mn? A. Ra mn C. Bn vi D. Bn m B. p phn 28. Cy la sng c trong iu kin ngp nc l do: A. R t mn cm cht c B. R t mn cm vi ym kh C. C h thng thng kh D. kin khc 29. Bin php n o hu hiu s dng t b ngp ng? A. Tiu nc B. Chn ging C. Chuyn hng s dng D. khc 30. Hin tng lp gy ra ch yu do: A. Mt cn bng dinh dng B. Mt cn bng sinh trng C. Ma gi to D. M c gii km pht trin 31. Bin php n o km thuyt phc khi khc phc lp cho cy trng? 338

Tr ng i h c Nng nghi p H N i Gio trnh Sinh l Th c v t

A. Rt nc phi rung B. X l CCC C. Gim din tch l D. Bn phn 32. chn to ging la chu phn v chng cn da v o ch tiu g? A. Thp cy B. Gc l nh C. M c gii D. khc

Tr ng i h c Nng nghi p H N i Gio trnh Sinh l Th c v t

339

Ph lc
Cc triu chng thiu ht dinh dng mt s cy trng

Hnh 6. 6. Triu chng thiu phospho

Cy ng tin thiu st Cy ng thiu lu hunh

Cy bp ci thiu kali

Cy khoai ty thiu canxi

Triu chng thiu ng

Cy khoai ty thiu Mn

Triu chng thiu Bo

Biu hin thiu nit trn cy ng

Triu chng thiu km

Triu chng thiu Mo trn cy bp ci, sp l

Ti liu tham kho 1. Trn ng K - Nguyn Nh Khanh Sinh l hc thc vt Nh xut bn gio dc - H Ni 2000. 2. V Th Bch Mai Thu canh cy trng Nh xut bn i hc Quc gia TP H Ch Minh, 2003 3. Ho ng Minh Tn - Nguyn Quang Thch - Trn Vn Phm Gio trnh Sinh l thc vt Nh xut bn Nng nghip - H Ni 2000. 4. Ho ng Minh Tn - Nguyn Quang Thch Cht iu ho sinh trng i vi cy trng Nh xut bn Nng nghip - H Ni 1993. 5. Ho ng Minh Tn - V Quang Sng - Nguyn Kim Thanh Gio trnh Sinh l thc vt Nh xut bn i hc s phm 2003. 6. Nguyn Quang Thch, Nguyn Th L Anh, Nguyn Th Phng Tho Gio trnh Cng ngh sinh hc nng nghip Nh xut bn Nng nghip, 2005 7. L Vn Tri Cht iu ho sinh trng v nng sut cy trng Nh xut bn Nng nghip,1998 8. L Ngc T - Ngc Lin - ng Th Thu T b o v cc qu trnh sinh hc Nh xut bn Khoa hc v k thut 2002 9. V Vn V - V Thanh Tm - Ho ng Minh Tn Gio trnh Sinh l thc vt Nh xut bn gio dc - 1996. 10. V Vn V Sinh l thc vt ng dng Nh xut bn gio dc - 1999. 11. A.W. Galston - P.J. Davis - R.L. Satter The life of green plant New York, 1985 12. Lincolh Taiz - Eduardo Zeiger Plant phisyology University of California, 1998

Tr ng i h c Nng nghi p H N i Gio trnh Sinh l Th c v t

Tr ng i h c Nng nghi p H N i Gio trnh Sinh l Th c v t

Mc lc
M u Chng 1: Sinh l t b o 1. i cng v t b o thc vt 2. Khi qut v cu trc v chc nng sinh l ca t b o thc vt 2.1. S cu trc t b o thc vt 2.2. Th nh t b o 2.3. Khng b o 2.4. Cht nguyn sinh (Protoplasm) 3. Cc c tnh c bn ca cht nguyn sinh 3.1. Th nh phn ha hc ch yu ca cht nguyn sinh 3.2. c tnh vt l ca cht nguyn sinh 3.3. c tnh ha keo ca cht nguyn sinh 4. S trao i nc ca t b o thc vt 4.1. S trao i nc ca t b o theo c ch thm thu 4.2. S trao i nc ca t b o thc vt theo phng thc ht trng 5. c tnh ha keo ca cht nguyn sinh 5.1. S xm nhp cht tan th ng v o t b o thc vt 5.2. S xm nhp cht khong ch ng Tm tt chng 1 Cu hi n tp chng 1 Chng 2: S trao i nc 1. Nc trong cy v vai tr ca nc i vi i sng ca cy 1.1. Mt v i s liu v h m lng nc trong cy 1.2. Vai tr ca nc i vi i sng ca cy 1.3. S cn bng v nc trong cy 1.4. Nc v s phn b ca thc vt 2. S ht nc ca r cy 2.1. C quan ht nc 2.2. Cc dng nc trong t v kh nng cy s dng 2.3. S vn ng ca nc t t v o r 2.4. Nhn t ngoi cnh nh hng n hp thu nc Hn sinh l 3. Qu trnh vn chuyn nc trong cy 3.1. S vn chuyn nc gn 3.2. S vn chuyn nc xa 4. S thot hi nc ca l 4.1. ngha ca qu trnh thot hi nc 4.2. Cc ch tiu nh gi s thot hi nc 4.3. S thot hi nc qua cutin 4.4. S thot hi nc qua kh khng 3 6 6 7 7 7 12 13 19 19 25 27 29 29 37 38 38 40 43 44 45 45 45 46 47 48 49 49 49 52 54 58 58 58 62 63 64 65 65

Tr ng i h c Nng nghi p H N i Gio trnh Sinh l Th c v t 1

5. S cn bng nc v trng thi ho ca cy 5.1. Khi nim v cn bng nc 5.2. thiu ht b o ho nc (THBH) 5.3. Cc loi cn bng nc 5.4. S ho ca thc vt 6. C s sinh l ca vic ti nc hp l cho cy trng 6.1. Xc nh nhu cu nc ca cy trng 6.2. Xc nh thi im ti nc thch hp cho cy trng 6.3. Xc dnh phng php ti thch hp Tm tt chng 2 Cu hi n tp chng 2 Chng 3: Quang hp 1. Khi nim chung v quang hp 1.1. nh ngha quang hp 1.2. Phng trnh tng qut ca quang hp 1.3. ngha ca quang hp 2. C quan l m nhim v quang hp, H sc t quang hp 2.1. L 2.2. Lc lp (chloroplast) 2.3. Cc sc t quang hp 3. Bn cht ca qu trnh quang hp 3.1. Pha sng v s tham gia ca dip lc trong quang hp 3.2. Pha ti v s ng ho CO2 trong quang hp 4. Quang hp v cc iu kin ngoi cnh 4.1. nh hng ca nh sng n quang hp 4.2. Quang hp v nng CO2 4.3. Quang hp v nhit 4.4. Quang hp v nc 4.5. Quang hp v dinh dng khong 5. Quang hp v nng sut cy trng 5.1. Hot ng quang hp quyt nh 90-95% nng sut cy trng 5.2. Nng sut sinh vt hc v bin php nng cao nng sut sinh vt hc 5.3. Nng sut kinh t (NSkt) v bin php nng cao nng sut kinh t Tm tt chng 3 Cu hi n tp chng 3 Chng 4: H hp 1. Khi nim chung v h hp ca thc vt 1.1. nh ngha v phng trnh tng qut ca h hp 1.2 Vai tr ca h hp i vi thc vt 2. Ty th v bn cht ca h hp 2.1. Ty th 2.2. Bn cht ho hc ca h hp

77 77 77 79 79 80 81 87 82 83 84 85 85 85 86 86 88 88 89 92 98 98 104 117 117 121 123 124 125 127 127 128 132 135 136 137 137 137 138 139 139 141

Tr ng i h c Nng nghi p H N i Gio trnh Sinh l Th c v t 2

2.3. Hiu sut s dng nng lng trong h hp 3. Cng h hp v h s h hp 3.1. Cng h hp 3.2. H s h hp (Respiration quotient - RQ) 4. Mi quan h gia h hp v hot ng sng trong cy 4.1. H hp v s trao i cht 4.3. H hp v s hp thu nc v cht dinh dng ca cy 4.2. H hp v quang hp 4.4. H hp v tnh chng chu ca cy i vi iu kin bt thun 5. nh hng ca cc iu kin ngoi cnh n h hp 5.1. Nhit 5.2. H m lng nc ca m 5.3. Th nh phn kh O2 v CO2 trong khng kh 6. H hp v vn bo qun nng sn phm 6.1. Quan h gia h hp v bo qun nng sn phm 6.2. Hu qu ca h hp i vi bo qun nng sn 6.3. Cc bin php khng ch h hp trong bo qun nng phm Tm tt chng 6 Cu hi n tp chng 6

153 154 154 156 157 157 161 159 162 163 163 164 165 166 166 167 167 232 233

Chng 5: S vn chuyn v phn b cc cht ng ha trong cy 172 1. Khi nim chung 172 1.1. Cc dng vn chuyn vt cht trong cy 172 1.2. ngha ca s vn chuyn v phn b vt cht trong cy 172 2. S vn chuyn cc cht ng ha khong cch gn 174 2.1. S vn chuyn cc cht hu c trong cc t b o ng ha 174 2.2. S vn chuyn cc cht ng ha qua cc t b o nhu m l n mch libe 176 3. S vn chuyn cc cht ng ha khong cch xa 177 3.1. Cu trc ca h thng libe 177 3.2. Cc cht c vn chuyn trong floem 187 3.3. Tc ca cc cht ng ha trong mch libe 181 3.4. C ch vn chuyn trong mch libe 182 4. Phng hng vn chuyn v phn b cc cht ng ha trong cy 185 4.1. Phng hng vn chuyn v phn b 185 4.2. Cc yu t chi phi hot ng ca ngun v ni cha 186 5. nh hng ca cc nhn t ngoi cnh ln s vn chuyn v phn b cc cht ng ho trong cy 188 5.1. nh sng 188 5.2. Nhit 188 5.3. Nc 198 5.4. Dinh dng khong 190 Tm tt chng 5 191 Cu hi n tp chng 5 192

Tr ng i h c Nng nghi p H N i Gio trnh Sinh l Th c v t 3

Chng 6: Dinh dng khong 1. Khi nim chung 1.1. Cc nguyn t thit yu 1.2. Nguyn t khong v phn loi chng trong cy 1.3. K thut c bit trong nghin cu dinh dng khong 1.4. Vai tr ca cc nguyn t khong i vi cy v nng sut cy trng 2. S hp thu v vn chuyn cht khong ca cy 2.1. S trao i cht khong ca r trong t 2.2. S vn chuyn cht khong trong cy 2.3. S dinh dng khong ngo i r 3. nh hng ca cc nhn t ngoi cnh n s xm nhp cht khong v o cy 3.1. Nhit 3.2. Nng H+ (pH) ca dung dch t 3.3. Nng oxi trong t 4. Mi quan h gia cc ion hp thu S i khng ion 4.1. S tng tc gia cc ion khong 4.2. S i khng ion 5. Vai tr sinh l ca cc nguyn t khong thit yu 5.1. Photpho 5.2. Lu hunh (S) 5.3. Kali 5.4. Can xi 5.5. Magi 5.6 Silic 5.7. Cc nguyn t vi lng 6. Vai tr ca nit v s ng ha nit ca thc vt 6.1. Vai tr ca N i vi cy 6.2. Tha v thiu nit 6.3. S ng ha nit ca cy 7. C s sinh l ca vic s dng phn bn cho cy trng 7.1. Xc nh lng phn bn thch hp 7.2. Xc nh t l gia cc loi phn bn v thi k bn phn 7.3. Phng php bn phn thch hp Tm tt chng 6 Cu hi n tp chng 6 Chng 7: Sinh trng v pht trin 1. Khi nim chung v sinh trng v pht trin ca thc vt 2. Cc cht iu ho sinh trng, pht trin thc vt 2.1. Khi nim chung 2.2. Auxin 2.3. Giberelin 2.4. Xytokinin

193 193 193 195 197 198 199 199 201 202 203 203 203 206 206 206 208 209 209 211 213 214 216 216 217 220 220 221 222 228 228 230 231 232 233 234 235 236 236 239 249 253

Tr ng i h c Nng nghi p H N i Gio trnh Sinh l Th c v t 4

2.5. Axit abxixic (ABA) 255 2.6. Etylen 257 2.7. Cc cht l m chm sinh trng (Retardant) 259 2.8. S cn bng hocmon trong cy 261 2.9. Mt s ng dng cht iu ho sinh trng trong sn xut 264 3. S sinh trng v phn ho t b o - nui cy m t b o thc vt (nui cy in vitro) 267 3.1. Giai on phn chia t b o 267 3.2. Giai on d n ca t b o 268 3.3. S phn ho, phn phn ho v tnh to n nng ca t b o 270 4. S tng quan sinh trng trong cy 274 4.1. Tng quan kch thch - Tng quan gia r v thn l 274 4.2. Tng quan c ch 274 5. S ny mm ca ht 277 5.1. Bin i ho sinh 278 5.2. Bin i sinh l 278 5.3. nh hng ca iu kin ngoi cnh n s ny mm 279 6. S hnh th nh hoa 280 6.1. S cm ng hnh th nh hoa bi nhit (S xun ho) 281 6.2. S cm ng ra hoa bi nh sng (Quang chu k) 283 7. S hnh th nh qu v s chn ca qu 290 7.1. S hnh th nh qu 290 7.2. S chn ca qu 293 8. Sinh l s ho gi ca thc vt 295 8.1. S ho gi ca c quan 296 8.2. S ha gi ca to n cy 297 8.3. Bn cht di truyn phn t ca s ho gi 298 8.4. iu chnh qu trnh ho gi 299 9. S rng ca c quan 300 10. Trng thi ng ngh ca thc vt 302 Tm tt chng 7 306 Cu hi n tp chng 7 308 Chng 8: Tnh chng chu sinh l ca cy vi cc iu kin ngoi cnh bt thun 310 1. Khi nim chung 310 2. Tnh chng chu hn 312 2.1. Cc loi hn 312 2.2. Tc hi ca hn 312 2.3. Bn cht ca cy thch nghi v chng chu kh hn 313 2.4. Vn dng v o sn xut 316 3. Tnh chng chu nng 318 3.1. Tc hi ca nhit cao 318 3.2. Bn cht ca thc vt thch nghi v chng chu nng 319

Tr ng i h c Nng nghi p H N i Gio trnh Sinh l Th c v t 5

3.3. Vn dng v o sn xut 4. Tnh chng chu lnh 4.1. Tc hi ca nhit thp 4.2. Bn cht ca thc vt thch nghi v chng chu lnh 4.3. Vn dng v o sn xut 5. Tnh chng chu mn 5.1. t nhim mn 5.2. Tc hi ca mn 5.3. Bn cht ca cc thc vt c kh nng thch nghi v chng chu mn 5.4. Vn dng v o thc tin sn xut 6. Tnh chng chu ng ca cy trng 6.1. Tc hi ca ngp nc i vi cy trng 6.2. Cc c im thch nghi ca thc vt chu ng 6.3. Vn dng v o sn xut 7. Tnh chng chu lp ca cy trng 7.1. Tc hi ca lp 7.2. c im ca cc thc vt chng 7.3. Vn dng v o sn xut Tm tt chng 8 Cu hi n tp chng 8

320 320 320 322 324 325 325 326 327 328 330 330 331 332 332 332 333 333 335 336

Tr ng i h c Nng nghi p H N i Gio trnh Sinh l Th c v t 6