Ecologa ECOLOGA..............................................................................................................13 HISTORIA DE LA ECOLOGA.................................................................................13 ETAPA PRIMITIVA siglo IV a.c.- siglo XV d.C.....................................................13 Aristteles.........................................................................................................13 Teofrasto...........................................................................................................13 Dioscrides.......................................................................................................13 Plinio.................................................................................................................

14 ETAPA PROVIDENCIAL siglos XVI - XVIII.........................................................14 Coprnico..........................................................................................................14 Los siglos XVII y XVIII......................................................................................14 Linneo...............................................................................................................14 Buffon................................................................................................................15 Malthus.............................................................................................................15 ETAPA MODERNA siglo XIX - 1940....................................................................15 Humboldt...........................................................................................................16 Saussure...........................................................................................................16 Lamarck............................................................................................................16 Lyell...................................................................................................................16 Verhulst.............................................................................................................17 Dumas...............................................................................................................17 Mayer................................................................................................................17 Liebig................................................................................................................17 Candolle............................................................................................................17 Wallace.............................................................................................................18 Darwin...............................................................................................................18 Haeckel.............................................................................................................18 Suess................................................................................................................19 Mbius..............................................................................................................19 Semper.............................................................................................................20 Grisebach..........................................................................................................20 Forbes...............................................................................................................20 Forel..................................................................................................................20 Burdon Sanderson............................................................................................21 Warming............................................................................................................21 Schimper...........................................................................................................22 Cowles..............................................................................................................22 Clements...........................................................................................................23 La Primera Sociedad de Ecologa....................................................................24 Sheldford...........................................................................................................24 Braun- Blanquet................................................................................................24 Gleason.............................................................................................................25 Du Rietz............................................................................................................25 Pearl..................................................................................................................26 Lotka ................................................................................................................26 Volterra.............................................................................................................26 Vernardsky........................................................................................................27 Elton..................................................................................................................27 M.P.Velsquez 1

Ecologa Tansley.............................................................................................................28 Gause...............................................................................................................29 ETAPA CONTEMPORANEA 1941-2003.............................................................29 Hutchinson........................................................................................................30 Lindeman..........................................................................................................30 Riley..................................................................................................................31 El proyecto Manhattan......................................................................................31 Shannon............................................................................................................31 Simpson............................................................................................................31 Odum................................................................................................................32 Revelle y Suess................................................................................................32 Brillouin.............................................................................................................32 MacArthur.........................................................................................................32 Ehrlich...............................................................................................................33 Pianka...............................................................................................................33 Lovelock y Margulis..........................................................................................34 May...................................................................................................................34 Chernobyl..........................................................................................................34 Problemas actuales..........................................................................................34 INTRODUCCIN a la ecologa...............................................................................35 ASPECTOS QUE PUEDE EXPLICAR LA ECOLOGA.......................................35 ASPECTOS QUE COMPRENDE LA ECOLOGA...............................................36 ENFOQUES DE LA ECOLOGA..........................................................................36 Descriptivo........................................................................................................36 Funcional..........................................................................................................36 Evolutivo...........................................................................................................36 LAS SUBDIVISIONES DE LA ECOLOGA..........................................................36 La Autoecologa ...............................................................................................36 La Sinecologa .................................................................................................36 CIENCIAS CON LAS QUE SE RELACIONA LA ECOLOGA.............................36 LOS NIVELES DE ORGANIZACIN BIOLGICA..............................................37 DEFINICIONES DE OTROS CONCEPTOS........................................................38 Hbitat...............................................................................................................38 Ambiente bitico...............................................................................................38 Ambiente abitico.............................................................................................38 Condicin..........................................................................................................38 Nicho.................................................................................................................38 Recurso.............................................................................................................39 AMBIENTE FSICO..................................................................................................39 FACTORES QUE LIMITAN LA DISTRIBUCIN Y LA ABUNDANCIA DE LOS ORGANISMOS.....................................................................................................39 LIMITE DE TOLERANCIA....................................................................................39 Organismos Poiquilotermos.............................................................................39 Organismos Homotermos.................................................................................40 La Ley del mnimo de Liebig ............................................................................40 La Ley de tolerancia de Sheldford ...................................................................40 REPUESTAS DE LOS ORGANISMOS A CAMBIOS AMBIENTALES................42 M.P.Velsquez 2

Ecologa RESPUESTAS DE TOLERANCIA...................................................................42 La Adaptacin...............................................................................................42 La Aclimatacin.............................................................................................42 RESPUESTAS DE RESISTENCIA..................................................................43 Preparan su entorno.....................................................................................43 Modificaciones fisiolgicas............................................................................43 Anabiosis...................................................................................................43 Latencia.....................................................................................................43 Aletargamiento..........................................................................................44 Diapausa...................................................................................................44 Hibernacin...............................................................................................44 Estivacin..................................................................................................45 Torpor o torpidez.......................................................................................45 RESPUESTAS DE EVASIN..........................................................................45 Las Migraciones............................................................................................45 CONDICIONES AMBIENTALES MS IMPORTANTES EN LA DISTRIBUCIN DE LOS ORGANISMOS......................................................................................45 LA TEMPERATURA.........................................................................................45 FLUCTUACIONES DE LA TEMPERATURA EN EL SUELO.......................46 Aspectos que Influyen en la Modificacin de la Temperatura del Suelo .....46 Color..........................................................................................................46 Porosidad, Textura y Contenido de Humedad..........................................46 Cobertura Vegetal.....................................................................................46 FLUCTUACIONES DE LA TEMPERATURA DEL AIRE..............................47 La Inversin Trmica.................................................................................47 Las Heladas Nocturnas.............................................................................47 FLUCTUACIONES DE LA TEMPERATURA DEL AGUA............................48 Factores que Influyen en la Temperatura de un Cuerpo de Agua...............48 Profundidad...............................................................................................48 Color del fondo..........................................................................................48 Corrientes..................................................................................................48 La Concentracin de Materia Orgnica....................................................48 Vegetacin Aledaa..................................................................................48 RESPUESTAS DE LOS ORGANISMOS A LAS VARIACIONES DE LA TEMPERATURA...........................................................................................49 Las Plantas................................................................................................49 Los Animales.............................................................................................49 La Regla de Bergmann.............................................................................49 La Regla de Allen......................................................................................50 La Regla de La Piel...................................................................................50 La Regla de Gloger...................................................................................50 LA TEXTURA DEL SUELO..............................................................................50 EL pH................................................................................................................51 EL pH EN EL SUELO....................................................................................51 EL pH EN AGUA...........................................................................................52 LA SALINIDAD.................................................................................................52 LOS EFECTOS DE LA SALINIDAD EN LAS PLANTAS TERRESTRES....52 M.P.Velsquez 3

Ecologa LOS EFECTOS DE LA SALINIDAD EN LOS ORGANISMOS ACUTICOS ......................................................................................................................53 EL VIENTO.......................................................................................................54 INFLUENCIA DEL VIENTO EN LAS PLANTAS...........................................54 LAS CORRIENTES..........................................................................................55 LA CONTAMINACION......................................................................................55 CONTAMINACIN DEL AGUA ...................................................................56 principales contaminantes de las aguas.......................................................56 Agentes patgenos...................................................................................57 Desechos que requieren oxgeno.............................................................57 Sustancias qumicas inorgnicas solubles en agua.................................57 Nutrientes vegetales inorgnicos..............................................................57 Sustancias qumicas orgnicas.................................................................57 Sedimentos o material suspendido...........................................................57 Sustancias radiactivas...............................................................................58 La Contaminacin Trmica.......................................................................58 Las Fuentes de Contaminacin del Agua.....................................................58 Las fuentes puntuales...............................................................................58 Las fuentes no puntuales..........................................................................58 ALGUNOS BIOINDICADORES DE LA CONTAMINACIN DE LAS AGUAS DULCES........................................................................................................58 Los Indicadores de agua de buena calidad ecolgica..............................58 Los Indicadores de deterioro del ecosistema...........................................58 CONTAMINACIN DEL AIRE......................................................................59 efectos de los contaminantes atmosfricos sobre los organismos..............59 Efectos sobre las plantas..........................................................................59 Efectos directos.....................................................................................59 Efectos indirectos..................................................................................59 Efectos sobre los animales.......................................................................59 DIVISIN DE LOS CONTAMINANTES ATMOSFRICOS..........................59 contaminates primarios.............................................................................59 contaminantes secundarios.......................................................................60 PRINCIPALES CONTAMINANTES ATMOSFRICOS................................60 Material particulado...................................................................................60 Gases........................................................................................................60 Compuestos minerales..............................................................................60 Compuestos fotoqumicos.........................................................................60 Sustancias radiactivas...............................................................................60 Ruido.........................................................................................................60 LAS FUENTES DE CONTAMINACIN DEL AIRE......................................61 Fuente estacionaria...................................................................................61 Fuente mvil..............................................................................................61 Fuentes naturales......................................................................................61 Fuentes domsticas..................................................................................61 Fuentes comerciales.................................................................................61 Fuentes agrcolas......................................................................................61 Fuentes industriales y transporte..............................................................62 M.P.Velsquez 4

Ecologa CONTAMINACIN DEL SUELO..................................................................62 PRINCIPALES CONTAMINANTES DEL SUELO........................................62 contaminantes Qumicos...........................................................................62 La laterizacin........................................................................................62 La salinizacin.......................................................................................62 El anegamiento o saturacin hmeda...................................................62 contaminantes Estructurales.....................................................................63 La compactacin del suelo....................................................................63 La erosin..............................................................................................63 RECURSOS AMBIENTALES IMPORTANTES EN LA DISTRIBUCIN DE LOS ORGANISMOS.....................................................................................................63 LA CLASIFICACIN DE LOS RECURSOS.....................................................63 RECURSOS ESENCIALES..........................................................................64 OTRAS CATEGORIAS DE RECURSOS.....................................................64 Recursos perfectamente sustituibles........................................................64 Recursos complementarios.......................................................................64 Recursos antagonistas..............................................................................64 Recursos de inhibicin..............................................................................64 EL AGUA..........................................................................................................65 LAS PROPIEDADES FSICAS DEL AGUA..................................................65 El Calor Especfico....................................................................................65 El Calor Latente de Evaporacin..............................................................65 El Calor Latente de Fusin........................................................................65 La Densidad..............................................................................................65 La Tensin Superficial...............................................................................65 La Conductividad.......................................................................................66 La Alcalinidad............................................................................................66 LA HUMEDAD ATMOSFRICA...................................................................66 CLASIFICACIN DE LOS ORGANISMOS CON BASE EN SUS PERFERENCIAS POR AMBIENTES HMEDOS........................................66 PRDIDAS DE HUMEDAD POR LAS PLANTAS Y MECANISMOS DE RESISTENCIA A LA SEQUA.......................................................................66 Mejorar la absorcin de agua....................................................................67 Disminuir las prdidas de agua por las superficies...................................67 Almacenar agua........................................................................................67 EL AGUA DEL SUELO..............................................................................67 El agua gravitacional.............................................................................67 El agua capilar.......................................................................................67 El agua higroscpica.............................................................................68 El vapor de agua....................................................................................68 FORMAS DE SEQUA DEL SUELO QUE AFECTAN LAS PLANTAS........68 ESTRATEGIAS PARA LA CONSERVACIN DEL AGUA POR LOS ANIMALES....................................................................................................68 ESTRATEGIAS PARA REDUCIR LAS PRDIDAS POR TRANSPIRACIN.....................................................................................68 ESTRATEGIAS PARA REDUCIR LAS PRDIDAS POR RESPIRACIN ...................................................................................................................68 M.P.Velsquez 5

Ecologa ESTRATEGIAS PARA REDUCIR LAS PRDIDAS POR EXCRECIN. .69 EL PROBLEMA PARA LOS ORGANISMOS ACUTICOS.........................69 LUZ...................................................................................................................70 EL ESPECTRO ELECTROMAGNTICO.....................................................70 Cambios Cualitativos de la Radiacin Solar.............................................71 La Reflexin de Onda Corta......................................................................71 La Penetracin de la Luz Solar.................................................................71 En el suelo.............................................................................................71 En el agua..............................................................................................72 En la vegetacin....................................................................................73 EFECTOS DE LA RADIACIN SOLAR SOBRE LA SUPERFICIE DE LA TIERRA.........................................................................................................73 Respuestas de las Plantas a la Cantidad de la Radiacin Solar que reciben.......................................................................................................73 La Fotosntesis..........................................................................................74 Las Plantas C3.......................................................................................75 Las Plantas C4.......................................................................................75 Las Plantas CAM...................................................................................75 GASES..............................................................................................................76 El Dixido de Carbono (Co2)........................................................................76 En el aire...................................................................................................76 En el agua.................................................................................................76 El Oxgeno....................................................................................................77 En el aire...................................................................................................77 En el agua.................................................................................................77 Otros Gases Disueltos en el Agua................................................................78 NUTRIENTES...................................................................................................78 NUTRIENTES EN EL SUELO......................................................................78 NUTRIENTES EN EL AGUA........................................................................80 EL ESPACIO....................................................................................................80 EL FLUJO DE ENERGA.....................................................................................81 LA DEFINICIN DE ENERGA........................................................................81 LAS FUENTES DE ENERGA..........................................................................81 EL ESQUEMA DEL FLUJO DE ENERGA......................................................81 LAS LEYES DE LA TERMODINMICA...........................................................82 EL BALANCE DE ENERGA............................................................................82 EL FLUJO DE LA ENERGA EN EL ECOSISTEMA .......................................83 LA TASA A LA CUAL LAS PLANTAS ASIMILAN LA ENERGA .................83 LA TASA DE CONSUMO EN CADA NIVEL TRFICO...............................83 Los Niveles Trficos..................................................................................83 El Primer Nivel Trfico...........................................................................84 El Segundo Nivel Trfico ......................................................................84 El Tercer Nivel Trfico ..........................................................................84 El Cuarto Nivel Trfico ..........................................................................84 El Quinto Nivel Trfico...........................................................................84 El Esquema del Flujo de Energa y el Ciclo de Nutrientes en la Cadena Trfica........................................................................................................84 M.P.Velsquez 6

Ecologa Representacin de la Estructura Trfica...................................................85 La Cadena Alimenticia..............................................................................86 La Red Alimenticia ...................................................................................86 La Magnificacin de los Elementos en la Cadena Alimenticia.................87 Las Especies Clave...................................................................................87 Los Gremios Alimenticios..........................................................................88 LA EFICIENCIA ENERGTICA AL TRANSFORMAR EL ALIMENTO EN BIOMASA......................................................................................................88 La Productividad........................................................................................89 La Productividad Primaria......................................................................89 La Productividad Bruta (PPB)................................................................89 La Productividad Neta (PPN)................................................................89 La Eficiencia Fotosinttica ....................................................................90 La Productividad Secundaria (PS)........................................................90 La Productividad Neta de la Comunidad (PNC)....................................90 Mtodos para Medir la Productividad........................................................90 Mtodos que miden la composicin de los tejidos de la planta............91 El mtodo de la cosecha.......................................................................91 El mtodo que mide el intercambio de los gases..................................91 El mtodo de los radioistopos.............................................................92 El mtodo de la determinacin de la clorofila:.......................................92 La Productividad en los Ecosistemas.......................................................92 La Produccin y la Respiracin Anual en Ecosistemas Naturales y Manejados.................................................................................................92 La Distribucin de la Productividad Primaria en los Diferentes Ecosistemas..............................................................................................93 HOMEOSTASIS EN EL ECOSISTEMA...........................................................93 RESILIENCIA DE LOS ECOSISTEMAS..........................................................94 LOS CICLOS BIOGEOQUIMICOS...................................................................94 EL ESQUEMA DEL FLUJO DE LOS ELEMENTOS....................................95 DIVISIN DE LOS CICLOS BIOGEOQUMICOS........................................95 EL CICLO DEL CARBONO..........................................................................96 Otros Procesos que Ocurren en el Ciclo del Carbono..............................96 Afectaciones del Ciclo del Carbono por el Hombre..................................97 EL CICLO DEL OXIGENO............................................................................97 Afectaciones del Ciclo del Oxgeno por el Hombre..................................97 EL CICLO DEL NITRGENO.......................................................................98 Afectaciones del Ciclo del Nitrgeno por el Hombre................................98 EL CICLO DEL FSFORO...........................................................................99 Afectaciones del Ciclo del Fsforo por el Hombre....................................99 EL CICLO DEL AZUFRE..............................................................................99 Afectaciones del Ciclo del Azufre por el Hombre....................................100 EL CICLO HIDROLGICO.........................................................................101 Afectaciones del Ciclo Hidrolgico por el Hombre..................................101 EL EFECTO DE INVERNADERO..................................................................101 LA REDUCCIN DE LA CAPA DE OZONO..................................................102 POBLACIONES.....................................................................................................102 M.P.Velsquez 7

Ecologa Seleccin Natural............................................................................................104 Eficacia Biolgica............................................................................................104 LA ESTRUCTURA ESPACIAL DE LA POBLACIN.........................................104 LA DISTRIBUCIN DE LA POBLACIN.......................................................104 Factores que Influyen en los Lmites de Distribucin de las Plantas.........105 Factores que Influyen en los Lmites de distribucin de los animales.......105 LA DISPERSIN............................................................................................105 La Dispersin Espacial de las Poblaciones................................................105 LA DENSIDAD................................................................................................106 MTODOS PARA ESTIMAR LA DENSIDAD DE UNA POBLACIN........107 Los Mtodos directos..............................................................................107 Los Mtodos indirectos...........................................................................107 El ndice de Peterson...........................................................................108 ndice de Lincoln..................................................................................108 ESTIMACIN DE LA DENSIDAD EN ECOSISTEMAS ACUTICOS.......108 FACTORES QUE REGULAN EL TAMAO DE LAS POBLACIONES..........109 Los Factores independientes de la densidad de la Poblacin...................109 Los Factores dependientes de la densidad de la Poblacin......................109 LA NATALIDAD..............................................................................................109 LA MORTALIDAD...........................................................................................110 MOVIMIENTOS MIGRATORIOS DE LAS POBLACIONES..........................111 LAS INTERACCIONES ENTRE ORGANISMOS...............................................111 LAS INTERACCIONES QUE BENFICIAN A UNA O A LAS DOS ESPECIES INTERACTUANTES.......................................................................................112 El Mutualismo (Simbiosis)...........................................................................112 El Comensalismo........................................................................................112 LAS INTERACCIONES QUE PERJUDICAN A UNA O A LAS DOS ESPECIES INTERACTUANTES.......................................................................................112 La Competencia..........................................................................................112 La Alelopata...............................................................................................113 La Depredacin...........................................................................................113 CONSUMO PARTES DE LA PRESA.....................................................113 La Herbivora.......................................................................................113 El Parasitismo......................................................................................114 CONSUMO TOTAL DE LA PRESA........................................................114 Los Parasitoides..................................................................................114 El Canibalismo.....................................................................................114 La Carnivora.......................................................................................114 CURVAS DE SUPERVIVENCIA........................................................................115 LA ESTRUCTURA DE EDADES....................................................................116 EL CRECIMIENTO DE LAS POBLACIONES....................................................116 TIPOS DE CURVAS DE CRECIMIENTO DE LAS POBLACIONES.............116 CURVA DE CRECIMIENTO EN "J"............................................................116 CURVA DE CRECIMIENTO EN "S"...........................................................117 LA COMUNIDAD...................................................................................................118 LAS CARACTERSTICAS DE LAS COMUNIDADES.......................................118 LA ESTRUCTURA TRFICA.........................................................................119 M.P.Velsquez 8

Ecologa LA DIVERSIDAD DE ESPECIES...................................................................119 Tipos de Diversidad Biolgica.....................................................................120 Formas de calcular la Diversidad...............................................................121 El ndice de Margalef...............................................................................121 El ndice de Menhinick............................................................................121 El ndice de Shannon-Weaver (Shannon-Wiener)..................................121 El ndice de Brillouin................................................................................121 LA ABUNDANCIA RELATIVA DE LAS ESPECIES.......................................122 El ndice de Equidad de Pielou...................................................................123 El ndice de Equidad de Brillouin................................................................123 Los ndices de Similitud..............................................................................123 El ndice de Jaccard................................................................................123 El ndice de Sorensen Cualitativo...........................................................123 El ndice de Sorensen Cuantitativo.........................................................124 El ndice de Morisita-Horn.......................................................................124 EL PREDOMINIO DE ESPECIES..................................................................124 El ndice de Predominio de Simpson..........................................................124 El ndice de Berger-Parker..........................................................................124 El ndice de Valor de Importancia...............................................................125 LA EVOLUCIN DE UNA COMUNIDAD.......................................................125 LA SUCESIN............................................................................................126 Las Especies Pioneras............................................................................127 Las Especies Secundarias (No Pioneras)..............................................127 EL ECOTONO.............................................................................................127 EL ECOSISTEMA..................................................................................................128 COMPONENTES DEL ECOSISTEMA..............................................................129 LOS ECOSISTEMAS ACUTICOS...................................................................130 LOS PRINCIPALES FACTORES BITICOS DE LOS ECOSISTEMAS ACUTICOS...................................................................................................130 LOS MACROINVERTEBRADOS ACUTICOS.........................................130 Los Bentos...............................................................................................130 El Neuston...............................................................................................130 El Necton.................................................................................................131 LOS MICROINVERTEBRADOS ACUTICOS...........................................131 El Fitoplancton.........................................................................................131 El Zooplancton.........................................................................................131 El Perifiton...............................................................................................131 LAS PLANTAS ACUTICAS......................................................................131 Las Plantas Flotantes..............................................................................131 Las Plantas Sumergidas.........................................................................131 Las Plantas Emergentes.........................................................................132 LOS ECOSISTEMAS LTICOS........................................................................132 LOS CAMBIOS SUCESIONALES A LO LARGO DE LOS ROS..................132 LOS ECOSISTEMAS LNTICOS......................................................................133 LA ZONIFICACIN DE LOS LAGOS.............................................................134 LA PRODUCTIVIDAD DE LOS LAGOS.........................................................134 LA ESTRATIFICACIN TRMICA EN LOS LAGOS ....................................135 M.P.Velsquez 9

Ecologa En Lagos de Regiones Tropicales..............................................................135 En Lagos de Regiones Templadas.............................................................135 LA EUTROFICACIN.....................................................................................136 LOS ECOSISTEMAS MARINOS.......................................................................137 CARACTERSTICAS DE LOS ECOSISTEMAS MARINOS..........................137 LA BIOTA MARINA.........................................................................................137 LA ZONACIN EN EL MAR...........................................................................137 LOS ECOSISTEMAS TERRESTRES................................................................138 LAS REGIONES BIOGEOGRFICAS...........................................................139 Las principales barreras geogrficas..........................................................139 Barreras ocenicas.................................................................................139 Barreras de alta montaa........................................................................139 barreras complejas..................................................................................139 barreras parciales....................................................................................139 Las principales regiones biogeogrficas.....................................................139 Nertica...................................................................................................139 Palertica.................................................................................................140 Etope......................................................................................................140 Oriental....................................................................................................140 Australiana...............................................................................................140 Neotropical..............................................................................................140 austral......................................................................................................140 LOS BIOMAS..................................................................................................141 Tundra.........................................................................................................141 Taiga...........................................................................................................141 Bosque de Coniferas..................................................................................142 Bosque Deciduo o Caducifolio....................................................................142 Bosque Subtropical.....................................................................................142 Bosque Lluvioso Tropical............................................................................142 Pradera.......................................................................................................143 Sabana........................................................................................................143 Chaparral....................................................................................................143 Desierto.......................................................................................................143 LAS ZONAS DE VIDA....................................................................................143 LA PROVINCIA DE HUMEDAD..................................................................144 EL PISO ALTITUDINAL..............................................................................144 LA REGIN LATITUDINAL........................................................................145 Figura 1. El espectro biolgico. 37 Figura 2. Esquema de la respuesta de la variacin en la densidad poblacional frente a la variacin en sus lmites de tolerancia de un factor ambiental. 41 Figura 3. Esquema de la respuesta de organismos Euri y Esteno frente a la variacin de un factor ambiental limitante. 42 Figura 4. El espectro electromagntico. 70 Figura 5. Esquema de un disco Secchi que se utiliza para medir turbiedad en un cuerpo de agua 73 Figura 6. Diferencias en la fotosntesis entre plantas Helifitas y Escifitas 74 Figura 7. Esquema de las diferentes rutas fotosintticas (jones, 1992) 76 M.P.Velsquez 10

Ecologa Tabla 1. clasificacin de la materia orgnica segn su porcentaje (Correa, 1979) 80 Tabla 2. Porcentaje promedio de algunos iones en el agua dulce (Roldn, 1992) 80 Figura 8. Esquema del flujo de la energa 82 Figura 9. Reaccin de la fotosntesis 83 Figura 10. Esquema del flujo de energa y ciclaje de nutrientes en la cadena alimenticia 85 Figura 11. Representacin de las diferentes pirmides trficas. 11a. Representa el nmero de individuos presentes en cada nivel trfico. 11b. representa la biomasa de los organismos de cada nivel trfico presentes en ecosistemas terrestres. 11c. representa la biomasa de los organismos presentes en ecosistemas acuticos y 9d. Representa la energa acumulada en los diferentes niveles trficos. 85 Figura 12. Esquema del sentido en el cual se produce el flujo de energa en la cadena alimenticia 86 Figura 13. Representaciones de redes alimenticias (wilson y bossert, 1971) 86 Figura 14. Representacin de redes alimenticias sencillas que estn conectadas entre s. 87 Figura 15. Esquema de la eficiencia que hace un organismo del alimento que consume 88 Figura 16. Valores sobre la productividad y la respiracin anual en ecosistemas naturales y manejados. 92 Figura 17. La distribucin de la productividad primaria en diferentes ecosistemas expresada en Kcal/m2/ao 93 Figura 18. Esquema del flujo de nutrientes en el ecosistema 95 Figura 19. Procesos poblacionales y su efecto positivo o negativo sobre la poblacin (krebs, 1985) 103 Figura 20. Representacin de los tres tipos de patrones de dispersin espacial de las poblaciones 106 Figura 21. Tipos de curvas de supervivencia 115 Figura 22. Representacin de la estructura de edades. a)pirmide en expansin, b) pirmide estable y c) pirmide en extincin 116 Figura 23. Curva de crecimiento exponencial 117 Figura 24. Ecuacin que representa el crecimiento en J 117 Figura 25 a. Ecuacin que representa el crecimiento en S 118 Figura 25 b. Ecuacin que representa el crecimiento en S 118 Figura 26. Los diferentes niveles de la diversidad biolgica. 120 Figura 27. Proporcin de individuos por especie en comunidades alteradas y poco alteradas. 121 Figura 28. el concepto de ecotono bien delimitado segn clements 128 Figura 29. el concepto de ecotono no bien delimitado segn gleason 128 Figura 30. El ecosistema y sus componentes 129 Figura 31. Zonificacin de un lago 134 Figura 32. El esquema de la eutroficacin 136 Figura 33. Fluctuaciones diarias en las concentraciones de CO2 y O2 en un lago normal y otro eutroficado 136 M.P.Velsquez 11

Ecologa Figura 34. Zonacin horizontal y vertical del mar 138 Figura 35. Regiones biogeogrficas 141 Tabla 3. Provincias de humedad y la precipitacin promedio anual 144 Tabla 4. Piso altitudinal, altura sobre el nivel del mar y la biotemperatura promedio anual 145 Tabla 5. Regin latitudinal y biotemperatura promedio anual 145 Figura 36. posiciones aproximadas de las lneas de las regiones altitudinales y las fajas altitudinales del sistema mundial de clasificacion de zonas de vida (holdridge, 1996) 146 Figura 37. Diagrama para la clasificacin de zonas de vida del mundo (holdridge, 1996) 147

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Ecologa

ECOLOGA HISTORIA DE LA ECOLOGA La historia de la ecologa se puede dividir en cuatro etapas: Primitiva, Providencial, Moderna (Industrial) y Contempornea (Global). Se van a destacar los personajes, hechos, caractersticas, sucesos importantes y factores determinantes en cada etapa de la historia de la ecologa, resaltando los trabajos y conceptos desarrollados por cada autor. (Delage, 1993) ETAPA PRIMITIVA SIGLO IV a.C.- SIGLO XV d.C. Los historiadores fijan los orgenes de la ciencia en el mundo antiguo y particularmente en Grecia en donde se desarrollan investigaciones en las que se reconoce que contienen las bases de la ciencia y la filosofa. (Delage, 1993) Sin embargo, algunos autores discrepan sobre si realmente los antiguos griegos pueden ser considerados como los primeros eclogos, pues ellos slo describieron las observaciones que realizaron de la naturaleza, pero no las agruparon en discursos coherentes que dieran origen a pensamientos ecolgicos. (Acot, 1990) A pesar de lo anterior, aqu se presentan estos trabajos como parte inicial del desarrollo y observacin de la naturaleza, que son bases fundamentales para el futuro desarrollo del pensamiento y las teoras ecolgicas. ARISTTELES Aristteles en su libro LA HISTORIA DE LOS ANIMALES, examina la forma de vida y el carcter de los animales, adems describe su nutricin de acuerdo con los lugares que habitan. De los animales hasta ese entonces conocidos describe sus migraciones y relaciona la influencia del clima y la geografa con la forma, estatura y con el carcter del animal. La historia de los animales est constituida por una serie de documentos que describen la fisiologa y las costumbres de los animales domsticos y salvajes. Aristteles tambin hace el primer intento por clasificar los animales los cuales son agrupados en ocho gneros. (Delage, 1993) TEOFRASTO Teofrasto quien fue discpulo de Aristteles escribe el libro LA HISTORIA DE LAS PLANTAS en ste presenta al mismo tiempo las condiciones ms favorables para los diversos vegetales (hbitat) y realiza una descripcin de la distribucin de los mismos en las diferentes reas geogrficas hasta ese entonces conocidas. (Delage, 1993) DIOSCRIDES Dioscrides complementa la informacin sobre las plantas de Teofrasto y escribe LOS TRATADOS BOTNICOS, en los cuales describe el hbitat de 600 plantas. (Delage, 1993) M.P.Velsquez 13

Ecologa PLINIO La extensin de los lmites del mundo conocido y el incremento en el comercio de Roma permiten que Plinio describa en su obra LA HISTORIA NATURAL, la naturaleza conocida hasta ese momento, con ella Plinio complementa y enriquece las listas de especies animales que anteriormente haba descrito Aristteles. (Delage, 1993) Durante quince siglos, la Historia Natural de Plinio es la base de los cientficos y artistas, pues en la EDAD MEDIA no se realiz ningn aporte fundamental a la ciencia, debido a que el hecho de conocer la naturaleza implica conocer a Dios que la ha creado y esto hace parte del misterio de la creacin. Los hombres de esta poca no dudan que el mundo ha sido creado para ellos y que las dems especies estn subordinadas a sus necesidades. SAN FRANCISCO DE ASS en el siglo XIII fue el portavoz cristiano ms conocido, que promulg una visin alternativa del hombre y su relacin con la naturaleza, l divulg la idea de IGUALDAD en vez de la de DOMINIO, sin embargo sus ideas permanecieron marginales. (Delage, 1993) ETAPA PROVIDENCIAL SIGLOS XVI - XVIII El auge urbano del RENACIMIENTO, la reforma de la religin y el auge de los VIAJES de los europeos hacia otros continentes propician el desarrollo en el conocimiento de la naturaleza. Los viajes revelan la inmensa diversidad de la flora y la fauna en los lugares recin descubiertos, lo cual hace que hacia finales del siglo XVI botnicos franceses como Thvet, Jean Robin y otros tengan descritas cerca de 6000 especies. (Delage, 1993) COPRNICO En 1543 Al tiempo que Coprnico publica su libro sobre LA DESCRIPCIN DEL COSMOS, Vsalius publica un libro sobre el hombre y estas dos obras se constituyen en los principales aportes que contribuyen a destruir la teora del macrocosmos y el microcosmos que prevaleci durante la Edad Media. (Delage, 1993) LOS SIGLOS XVII Y XVIII. Durante los siglos XVII y XVIII se realizaron las GRANDES EXPEDICIONES CIENTFICAS las cuales no slo permitieron conocer nuevas especies de plantas y animales sino que llevaron a los cientficos a reflexionar sobre las razones de su distribucin geogrfica. El crecimiento indefinido en las colecciones de los herbarios y los museos lleva tambin a la necesidad de clasificarlos de una manera ordenada, lgica y cientfica. (Delage, 1993) LINNEO En 1735 se public en Holanda la primera edicin del SISTEMA DE LA NATURALEZA de Carl von Linn en l propone un sistema de clasificacin de los seres vivos a travs de unos principios generales de una ECONOMA DE LA M.P.Velsquez 14

Ecologa NATURALEZA, la cual se da por la perfecta disposicin de los seres vivos. El orden natural de los organismos funciona siguiendo cuatro principios: La propagacin de la especie, la distribucin geogrfica, la destruccin y la conservacin de los individuos. Linneo, tambin, analiza las condiciones del entorno como el clima, el suelo y los requerimientos que tienen las plantas y dice que estas explican la distribucin geogrfica de las especies. Adems, clasifica los vegetales en seis categoras: Acuticos, alpinos, parsitos y los que viven en los bosques, o en las llanuras o en las montaas. Cada animal habita el clima que le es favorable y la estructura de su cuerpo es la apropiada a su forma de vida. Linneo reflexiona sobre los ciclos de vida de las especies, el crecimiento de las poblaciones y sobre la proporcin en que se encuentran en la naturaleza, la cual permite que todos los seres estn en equilibrio. (Acot, 1990; Delage, 1993) BUFFON En LA HISTORIA NATURAL, Buffon considera al bosque como una entidad en si misma, donde, los individuos mantienen relaciones particulares y actan unos sobre otros es decir, conforman un ecosistema. En 1749 escribe el texto DE LA MANERA DE ESTUDIAR Y DE TRATAR LA HISTORIA NATURAL. Buffon critica fuertemente la clasificacin propuesta por Linneo pues sostiene que es arbitraria y sus bases no son adecuadas y que la mejor forma de clasificar los objetos de la historia natural es segn las relaciones que tengan con el hombre, de modo que los animales domsticos deben situarse en primer lugar y luego ocuparse de los que habitan en el mismo lugar y los mismos climas y solo despus de esto el cientfico debe preocuparse por los organismos extranjeros. . (Delage, 1993) MALTHUS En 1798 publica el ENSAYO SOBRE LA POBLACIN. En l Malthus expone que el orden biolgico de todos los seres vivos es acrecentar su especie incluso ms all de los recursos alimenticios de los que puede disponer y expone el argumento que la poblacin humana crece segn una progresin exponencial, mientras que los medios de subsistencia crecen segn una progresin aritmtica y concluye que el principal obstculo para el crecimiento de la poblacin es la falta de alimentos que se origina en la diferencia entre los ritmos de crecimiento de la poblacin y la produccin. (Delage, 1993) ETAPA MODERNA SIGLO XIX - 1940 Durante esta etapa los europeos se han apoderado del mundo y las grandes expediciones cientficas han permitido concluir el conocimiento de la distribucin geogrfica de las especies vivas. Ocurre una revolucin en los principios que orientan y organizan el conocimiento de los seres vivos. Aparece la biologa como ciencia nueva que se aprovecha de los progresos generales del saber y que tiene por objeto de estudio la clasificacin, el conocimiento y la organizacin de los seres vivos. Tambin se produce una reorganizacin en las relaciones entre las ciencias fsicas, qumicas y las de los seres vivos, permitiendo esbozar sus relaciones. Lo anterior propicia las condiciones intelectuales para el surgimiento de la Ecologa como ciencia. (Delage, 1993) M.P.Velsquez 15

Ecologa HUMBOLDT Cuando Humboldt parte en su viaje tiene como meta explorar la unidad de la naturaleza, por eso a su regreso no es sorprendente que traiga consigo mas de 60.000 especimenes de plantas innumerables colecciones zoolgicas, adems de cuadernos llenos de mediciones, listas, mapas, trabajos etnobotnicos y diversos sitios explorados. Estos resultados son publicados en 1804 en treinta tomos del VIAJE A LAS REGIONES EQUINOCIALES DEL NUEVO CONTINENTE. Entre estos volmenes se destaca el ENSAYO SOBRE LA GEOGRAFA DE LAS PLANTAS publicado en 1807 y con el que funda la geografa botnica. Esta ciencia no clasifica solamente los vegetales segn las zonas y las diferentes alturas en que se hallan sino que considera a los vegetales segn sus relaciones de asociacin local con los diferentes climas, como las relaciones con otras plantas, diferencia entonces entre plantas sociales y plantas aisladas. Propone el primer sistema de clasificacin de las formas biolgicas y diferencia 19 formas diferentes de vegetacin que determinan el aspecto o la fisonoma de la naturaleza. (Acot, 1990) El trabajo de Humboldt incita a que se realicen diferentes investigaciones sobre la distribucin de las zonas con vegetacin y sobre otros aspectos que llevaran a la reflexin y a una nueva forma de observacin de la naturaleza. (Delage, 1993) SAUSSURE Este profesor de geologa quiere resolver el problema de la asimilacin de los minerales por las plantas. Saussure en 1804 publica sus INVESTIGACIONES SOBRE LOS COMPONENTES QUMICOS EN LA VEGETACIN, en ellas prueba de manera experimental el origen atmosfrico del carbono y concluye que su fijacin por la planta se acompaa de un aumento en su peso. Este gelogo tambin demuestra que el suelo proporciona el nitrgeno y los elementos de las cenizas que entran a formar las partes slidas de la planta. (Delage, 1993) LAMARCK En 1802 publica un libro titulado HIDROGEOLOGA en el cual se interesa tanto por la influencia de las aguas para la superficie del globo terrestre como tambin por los cambios que los cuerpos vivos ejercen sobre la naturaleza y el estado de esta superficie. En 1809 aparece la FILOSOFA ZOOLGICA, en la que sostiene que la esencia de la vida es la facultad de producir formas sucesivas que se hacen ms complejas y que a parten de formas simples. Adems dice que la progresin en la composicin de la organizacin sufre aqu y all una serie de anomalas debidas a la influencia de las circunstancias de la habitacin y a las costumbres contradas. (Delage, 1993) LYELL Lyell en 1832 publica LOS PRINCIPIOS DE LA GEOLOGA en el cual demuestra la inmensidad de las pocas geolgicas y refuta el argumento del fijismo biolgico pues proporciona la prueba de la evolucin del planeta. (Acot, 1990) Piensa adems, sobre la existencia de lo vivo en trminos de las interacciones dinmicas y dice que la posibilidad de la existencia o de la prosperidad ms o menos de una especie en un M.P.Velsquez 16

Ecologa lugar dado, no est tan slo determinada por la temperatura, la humedad, el suelo, la altitud y otras circunstancias de este tipo, sino tambin por la presencia o la ausencia, la abundancia o la escasez del conjunto particular de otras plantas y animales en la misma regin. (Delage, 1993) VERHULST En 1838 expone sus ideas a cerca del crecimiento de las poblaciones donde segn su hiptesis este crecimiento tiene un lmite forzoso y es el impuesto por los recursos disponibles. Dice adems, que las poblaciones deben alcanzar un mximo estacionario que es impuesto por el carcter limitado de los recursos. (Delage, 1993) DUMAS Jean-Baptiste Dumas en 1841 public el ENSAYO DE ESTTICA QUMICA DE LOS SERES ORGANIZADOS en l dice que el gran laboratorio de la vida orgnica reside en el reino vegetal y es all donde se forman las materias animales y vegetales a partir del aire. De los vegetales estas materias pasan totalmente formadas a los herbvoros, los cuales destruyen parte de ellas y acumulan el resto en sus tejidos, de los herbvoros pasan a los carnvoros los cuales a su vez destruyen parte de estas y conservan otra de acuerdo a sus necesidades y finalmente, durante la vida de los animales o despus de su muerte, estas materias orgnicas a medida que se destruyen vuelven a la atmsfera de donde proceden. Las plantas funcionan absorbiendo sin cesar una verdadera fuerza, la luz y el calor emanado del sol y producen esta cantidad de materia organizada. Estas son las bases de los Ciclos de los elementos qumicos. (Delage, 1993) MAYER En 1842, enuncia el PRINCIPIO DE CONVERTIBILIDAD DE LAS DIVERSAS FORMAS DE ENERGA de unas a otras y lo aplica al proceso vegetativo. Los principios de la termodinmica del equilibrio proporcionan los medios para evaluar los flujos de energa en los sistemas vivos, vegetales y animales. La energa qumica es almacenada por las plantas para ser transformada por los animales en energa mecnica y en calor. (Delage, 1993) LIEBIG En 1845 este qumico experto en agronoma enuncia LA REGLA ECOLGICA DE LOS FACTORES LIMITANTES (ley del mnimo), ley que es de gran importancia en la prctica agrcola pues dice que el elemento que falta totalmente o se encuentra en cantidad inferior a la necesaria impide que las dems combinaciones nutritivas produzcan su efecto o por lo menos disminuye su accin nutritiva. (Delage, 1993) CANDOLLE En 1855 aparece la GEOGRAFA BOTNICA RAZONADA, en el dice que el objetivo de la geografa botnica es buscar las leyes de la distribucin de las plantas en la tierra, menciona que las condiciones actuales explican esta distribucin y seala a la M.P.Velsquez 17

Ecologa temperatura, la luz y la humedad como las causas fsicas inmediatas para la distribucin pero agrega que a la vez estos factores han tenido influencia sobre las especies que han precedido a las actuales. Candolle analiza LA ROTACIN NATURAL DE LAS ESPECIES y dice que entre los factores que influyen en estas rotaciones estn los mecanismos de competencia, la accin de los animales y de los hombres. Candolle tambin constata que las islas alejadas de la tierra tienen menos especies que una superficie igual, en condiciones anlogas, en los continentes o cerca de los continentes, las islas estn expuestas a perder especies, como los pases continentales, pero tienen menos posibilidades de que se reemplacen por una influencia exterior. (Delage, 1993) WALLACE Wallace en 1858 enuncia un descubrimiento fundamental, dice que toda especie, en su nacimiento, coincide en el tiempo y en el lugar con otra especie preexistente y aliada prxima. Este descubrimiento da soporte a la teora de la sucesin de formas a partir de otras anteriores. (Delage, 1993) DARWIN Despus de la refutacin del determinismo geogrfico y de la perfeccin de la adaptacin al medio, Darwin cuestiona la idea de la creacin simultnea de la misma especie en varios puntos del universo. En 1859 publica el libro EL ORIGEN DE LAS ESPECIES, en l Darwin precisa que hay que entender que la lucha por la vida de las especies, implica las relaciones mutuas de dependencia de los seres organizados y no solo la vida del individuo sino su aptitud para dejar descendientes. La lucha por la existencia reviste tres formas: La lucha entre individuos de la misma especie (intraespecfica), la lucha entre varias especies en un mismo territorio (interespecfica) y la lucha con el conjunto de factores del medio. El gran descubrimiento que comparte con Wallace es el del individuo y su gran variabilidad dentro de la poblacin de su especie. El estudio de las transformaciones de las especies slo es posible si se consideran las fluctuaciones que tienen lugar en las grandes poblaciones. Para Darwin la lucha por la vida opera sobre masas de individuos "descentrados" y as puede acentuar las diferencias y seleccionar a los ms adaptados al medio. Adems, dice que una modificacin del equilibrio entre las especies es un factor de evolucin como lo es una modificacin en el clima. Esta es la base de la Teora de la evolucin de las especies por seleccin natural. (Delage, 1993) HAECKEL Haeckel zologo y viajero naturalista, especialista en radiolarios y otros organismos del plancton fue uno de los principales divulgadores de la teora de Darwin. Adems, en el libro MORFOLOGA GENERAL DE LOS ORGANISMOS, publicado en 1866, define el trmino ECOLOGA como La ciencia de las relaciones de los organismos con el mundo exterior, en donde se puede reconocer de una forma amplia los factores de la lucha por la existencia. Dice que estos factores a los que cada organismo debe someterse, son en parte de naturaleza inorgnica, entre los que pertenecen en primer lugar las caractersticas fsicas y qumicas del hbitat, el clima M.P.Velsquez 18

Ecologa (luz, temperatura, humedad y electrizacin de la atmsfera), las caractersticas qumicas (alimentos no orgnicos), la calidad del agua, la naturaleza del suelo etc. Las otras condiciones de existencia comprenden el conjunto de relaciones de los organismos entre s, relaciones favorables o desfavorables. Cada organismo tiene, entre los dems organismos, amigos y enemigos. Los organismos que sirven a los dems de alimento, o que viven a expensas como parsitos, deben situarse tambin en la categora de condiciones de existencia. (Delage, 1993) Para 1869 durante una conferencia en la Universidad de Jena, Haeckel propone una definicin ms completa de la ecologa: "Por ecologa se entiende el cuerpo del saber que concierne a la economa de la naturaleza, el estudio de todas las relaciones del animal con su medio orgnico e inorgnico, este incluye, ante todo las relaciones amigables y hostiles con los animales y las plantas con los que entra en contacto directo o indirecto, en una palabra, la ecologa es el estudio de esas interrelaciones complejas a las que Darwin se refiere mediante la expresin de condiciones de lucha por la existencia" (Acot, 1990) SUESS Dentro del numero de obras que aportan innovaciones en la forma de pensar las relaciones dentro de la naturaleza y las de los humanos se encuentra en 1875, la de Suess que public e libro LA FAZ DE LA TIERRA en el que inventa y define la palabra BIOSFERA (Delage, 1993) MBIUS El estudio de Mbius se sita en un punto de convergencia de dos lneas de investigacin, por un lado el estudio de la ecologa bntica y por otra la zoologa econmica, la cual pretende a partir de estudios cientficos mantener la productividad del ocano. En 1877 publica el TRABAJO SOBRE LOS BANCOS DE OSTRAS, en l analiza cuidadosamente las condiciones fsicas de existencia, la salinidad del agua, la inestabilidad de los fondos, la temperatura invernal y los efectos de extraccin segn las diversas tcnicas utilizadas. En el captulo X de este libro define al banco de ostras como una BIOCENOSIS o COMUNIDAD DE VIDA. Segn Mbius, cada banco de ostras se debe analizar como una comunidad de seres vivos, un conjunto de especies y una agrupacin de individuos, que hallan en un lugar preciso todas las condiciones necesarias para su nacimiento y conservacin, por lo tanto el suelo es apropiado, el alimento es suficiente, la salinidad es adecuada y las temperaturas son soportables y favorecen a su evolucin (Acot, 1990) El trmino biocenosis designa un nivel de integracin de los seres vivos que tienen su propia forma de regulacin: "Toda modificacin de uno de los factores determinantes de una biocenosis tiene como consecuencia modificaciones de otros factores de sta. Si una condicin exterior cualquiera de vida se aleja bastante tiempo de su media anterior, se transforma toda la biocenosis; pero tambin se modifica cuando el nmero de individuos de una especie aumenta o disminuye a causa de la intervencin del hombre, o cuando una especie desaparece totalmente, o bien cuando una nueva especie integra la comunidad viva". (Delage, 1993) Otro punto fundamental del trabajo de Mbius es que la nocin de comunidad aparece aplicada a un conjunto compuesto de vegetales y de animales, permitiendo integrar y pensar en una entidad M.P.Velsquez 19

Ecologa biolgica compuesta por elementos que pertenecen a dos reinos diferentes (Acot, 1990) SEMPER Este zologo Alemn se esfuerza en desarrollar una nueva rama de la biologa que tiene por objeto el estudio de las especies animales en las condiciones de sus relaciones recprocas. En 1877 publica su obra titulada COMO ES AFECTADA LA EXISTENCIA DE LA VIDA ANIMAL POR LAS CONDICIONES NATURALES. Esta obra es un estudio de Ecofisiologa y Semper habla de una fisiologa Universal que estudia la influencia del entorno fsico y bitico sobre la estructura, la distribucin y el comportamiento de los organismos (Delage, 1993) Semper es el primero en esbozar una teora de la pirmide ecolgica de las cantidades (Acot, 1990) al igual que expone la idea del rendimiento de las cadenas trficas (Delage, 1993) GRISEBACH La obra de August Grisebach, publicada en 1884 y titulada LA VEGETACIN DEL GLOBO SEGN SU DISPOSICIN DE ACUERDO A LOS CLIMAS, es el punto de partida de una serie de progresos en la geografa botnica. Grisebach hace una distincin entre LA FORMACIN VEGETAL, la cual hace referencia al conjunto de vegetales considerados desde el punto de vista de la fisonoma que imprimen a una regin y FORMAS VEGETALES, es decir la organizacin de las plantas segn las relaciones entre s. Nuevamente sostiene que el factor determinante de la distribucin de las plantas es el clima, lo cual significa un retroceso con respecto a las concepciones de Haeckel que no solo el medio inerte influye en los organismos sino tambin el medio vivo determina la distribucin de los mismos (Delage, 1993) FORBES En 1887 propone el anlisis de la comunidad viva de un lago. El ttulo del artculo es EL LAGO COMO UN MICROCOSMOS, justifica la eleccin del lago como terreno de estudio diciendo que el lago es una pgina suelta de la historia de los primeros tiempos, las condiciones de vida son muy antiguas y el sistema de interacciones orgnicas a travs de las cuales se influencian y controlan mutuamente no han cambiado desde hace mucho tiempo. Adems, los animales que pueblan el lago estn lo suficientemente aislados de los que viven en los territorios que los rodean y lo bastante ligados entre ellos para poder considerarlos como una totalidad orgnica, es decir, constituyen un pequeo mundo o microcosmos. El estudio detallado de la flora y la fauna de la comunidad del lago hace que Forbes reflexione sobre la estabilidad de las poblaciones de las especies que componen el microcosmos y dice que la estabilidad oscila alrededor de medias que considera como los mximos compatibles con los recursos alimenticios. (Delage, 1993) FOREL Forel hace una investigacin muy completa en la que dedica atencin tanto a los factores fsicos y qumicos del ambiente de los lagos como al anlisis de muy preciso de las especies vivas que los pueblan y sus relaciones recprocas. En 1892 publica los resultados de 20 aos de investigacin bajo el ttulo de MONOGRAFA M.P.Velsquez 20

Ecologa LIMNOLGICA. Forel inventa la palabra Limnologa y la define como la ciencia que estudia la oceanografa de los lagos. (Delage, 1993) Forel es el primero que en su investigacin integra los factores abiticos y la biocenosis, adems, hace una descripcin detallada de la cadena alimenticia " Mientras que los organismos grandes y pequeos se devoran mutuamente y en el agua del lago transforman la materia viva en encarnaciones sucesivas cada vez ms complejas y ms evolucionadas, los microbios representan la funcin inversa, reducen la materia orgnica a sus elementos ms simples que se disuelven de nuevo en la inmensa reserva de la masa indefinida del agua del lago. La funcin de los microbios agentes de putrefaccin cierra el ciclo de las transmutaciones de la materia orgnica, hacindola regresar a su forma primitiva o punto de partida" (Acot, 1990) BURDON SANDERSON En 1893, J.S. Burdon Sanderson presidente de la ASOCIACIN BRITNICA PARA EL AVANCE DE LA CIENCIA, eleva a la ecologa al rango de una de las tres grandes partes de la Biologa, a igual nivel que la Fisiologa y la Morfologa. Es decir la ecologa ha conquistado su autonoma acadmica pero bajo la influencia de los botnicos. (Delage, 1993) WARMING Eugenius Warming es un investigador prctico con amplia experiencia y conoce diversas regiones tanto del nuevo mundo (Brasil, Groenlandia) como del viejo (mediterrneo), lo cual le permiti analizar hbitats naturales muy variados. Estudia el papel de las estructuras fisiolgicas en los fenmenos de adaptacin de los vegetales a su entorno. En 1895 muestra que la geografa descriptiva de las plantas es indispensable pero que nunca ha conducido a otras investigaciones. Dice adems que la geografa de los vegetales ha dejado de lado cuestiones tan importantes como la adaptacin, la estructura y la clasificacin de las comunidades. La sola descripcin de la flor representa los fenmenos de especiacin que tienen lugar a largo plazo, pero no explica cmo la planta y la especie negocian la supervivencia dentro de la comunidad a la que pertenecen. Warming dice "Es importante el estudio global de la planta, de la forma y distribucin de sus races y follaje", en resumen de todas sus caractersticas que permitan entender la economa de la naturaleza. (Delage, 1993) Segn Warming la geografa vegetal trata de la distribucin de las plantas sobre la superficie de la tierra y de los principios que la determinan. Esta distribucin se puede considerar desde dos puntos de vista, lo que da lugar a la divisin de esta ciencia en dos ramas: La geobotnica florstica y la geobotnica ecolgica. El inventario de las floras, la divisin de la superficie de la tierra en zonas florsticas, el estudio de los factores que limitan la extensin de las especies, gneros y familias dependen de la geobotnica florstica, mientras que los fines de la geobotnica ecolgica son diferentes, nos ensean de que forma las plantas y las comunidades vegetales adaptan sus formas y sus comportamientos a los factores que actan de forma efectiva, tales como la cantidad de calor, de luz, de alimento y de agua disponibles. (Acot, 1990) El enfoque ecolgico ensea cmo las plantas y las comunidades vegetales ajustan sus formas y sus comportamientos a los diferentes factores como el agua, la M.P.Velsquez 21

Ecologa temperatura, la luz, etc. Plantea que la ecologa busca: 1. Encontrar qu especies estn asociadas en los hbitats similares. 2. Esbozar la fisonoma de la vegetacin y del paisaje. 3. Responder a las cuestiones: Por qu cada especie tiene una forma y un hbitat particulares? Por qu las especies se reagrupan en comunidades definidas? Por qu cada una de esas comunidades presenta una fisonoma caracterstica? 4. Analizar los problemas de la economa de las plantas, es decir, las exigencias de cada una de ellas, as como las modalidades de su resistencia respecto a su entorno con la adaptacin de su morfologa y de su anatoma. Lo que lleva al anlisis de los tipos biolgicos de las plantas. Warming distingue seis clases de tipos biolgicos, estudia la influencia sobre las plantas de la luz, la temperatura, la humedad de la atmsfera y sus movimientos, las propiedades fsicas y qumicas del suelo, los efectos en este ltimo de su cobertura viva o no, y de las actividades de los animales y de las plantas que viven en su seno. Dice que el agua es un factor determinante para los vegetales terrestres y en funcin de este criterio se distribuyen en tres grupos: xerfitos, hidrfitos y mesfitos. A esos factores se aaden las dinmicas de la competencia intra e interespecfica, as como la interaccin entre plantas y animales. (Delage, 1993) SCHIMPER Una larga permanencia en zona hmeda tropical en la isla de Java dio a Schimper un conocimiento profundo de la vegetacin en condiciones extremas, las cuales aparecen ampliamente explicadas en su obra LA GEOGRAFA DE LAS PLANTAS DESDE UNA BASE FISIOLGICA publicada en 1898. En ella es hace un anlisis detallado y minucioso de los factores ecolgicos: Agua, temperatura, luz, atmsfera, suelo, relaciones entre plantas y animales. Dedica especial atencin a la microflora del suelo, a los procesos de nitrificacin y desnitrificacin y al papel de las micorrizas y las bacterias simbiticas. Hace una distincin nueva con respecto al agua y dice que un sustrato muy hmedo puede ser totalmente seco para una planta si esta no puede absorber el agua, mientras que un suelo que nos parece totalmente seco puede proporcionar el agua en cantidad suficiente para numerosas plantas poco exigentes. Esto permite diferenciar entre la sequa fsica y la sequa fisiolgica. Este trabajo permite revisar los criterios definidos por Warming para distinguir plantas halfitas de las xerfitas y negar la categora de mesfitas para proponer otra la de las tropfitas cuyos rganos son alternativamente xerfitos e hidrfitos. (Delage, 1993) Segn Schimper, los diversos climas (higrofticos, xerofticos y tropofticos) que determinan vegetaciones respectivas, producen unidades de vegetacin a las que da el nombre de formaciones climticas, de las cuales distingue tres. Tambin observa la presencia, en una formacin climtica determinada, de comunidades tpicas de otras formaciones, debido a que las propiedades de algunos suelos fuerzan la influencia del clima. Llama edfica a la influencia del suelo y distingue en el seno de las formaciones climticas, las formaciones edficas. (Acot, 1990) COWLES Este gelogo reconvertido a la botnica realiza un estudio de las orillas del lago Michigan y en 1899 publica una serie de artculos sobre la historia compleja de la vida de las dunas de arena que bordean el lago. Inicia as un conjunto de M.P.Velsquez 22

Ecologa investigaciones sobre la dinmica ecolgica. La vegetacin slo es estable en apariencia y no puede jams alcanzarse un equilibrio realmente estable, cuando se habla de una comunidad estable solo se habla de una aproximacin. La sucesin es un proceso gobernado por leyes dentro de las cuales los factores climticos juegan un papel menor que la fisiografa topogrfica y el entorno bitico. (Delage, 1993) CLEMENTS Frederic Clements desempea un papel importante en el mbito terico y pedaggico y tambin contribuye con los mtodos y tcnicas de investigacin. En 1905 publica el libro sobre MTODOS PARA INVESTIGACIN EN ECOLOGA. En esta obra Clements realiza un compendio terico en el que sintetiza el conjunto de tesis de la ecologa americana. Adems, da una visin de la ecologa y dice que sta y la fisiologa tienen la misma base lo cual hace posible que Clements nuevos mtodos e instrumentos de investigacin que permitirn estudiar en el plano fisiolgico, las repercusiones de los factores del medio sobre la vegetacin, posteriormente sobre los animales y despus sobre el conjunto de los organismos vivos. Entre los instrumentos inventados, perfeccionados o adaptados para la investigacin en ecologa estn geotomo, balanzas de campo, higrmetros, termmetros de mxima y mnima, termgrafos, anemmetros, anemgrafos, clinmetros, trecmetros (sirve para medir el papel de la pendiente en la separacin del agua lluvia en agua absorbida y agua que corre por la superficie, o mide la capacidad de absorcin de un suelo), psicrmetros, barmetro, pluvimetros, fotmetros etc. En cuanto a los mtodos de investigacin Clements ampla considerablemente el sistema de los cuadrantes a partir del cual propone el circulo de migracin, el transecto, el mapa de ecotona y el cuadrado estratigrfico. (Acot, 1990) Sin embargo, la obra principal de Clements se relaciona con la ecologa de las sucesiones, en 1916 publica su obra SUCESIN VEGETAL: UN ANLISIS DEL DESARROLLO DE LA VEGETACIN, En el dice que al igual que un organismo, la formacin vegetal en su conjunto se desarrolla hasta la madurez. Esta analoga de la comunidad vegetal con un organismo juega un papel explicativo decisivo y ofrece un marco conceptual heurstico para el anlisis ecolgico, como lo demuestra la comparacin entre desarrollo individual de un organismo y sucesin ecolgica " Al igual que un organismo una formacin vegetal nace, crece, madura y muere". La sucesin puede ser asimilada a un conjunto ordenado de invasiones, cuya periodicidad est controlada por las modificaciones fsicas del hbitat. La causa inicial de una sucesin debe buscarse en una modificacin fsica del hbitat; su continuacin depende de la reaccin que cada estadio de la vegetacin ejerce sobre los factores fsicos que constituyen el entorno. Los cambios estructurales que tienen lugar en la comunidad pueden ser seguidos por medio de cuadrantes permanentes. Esto hace que la propuesta del marco conceptual tenga un mtodo experimental para estudiar la comunidad. Sin embargo, cualesquiera que sean los matices introducidos, Clements no renuncia a la idea de una sucesin inevitablemente progresiva y organizada. (Delage, 1993) Clements favorece la opinin sobre el concepto de sistemas que expresan propiedades de organizacin y regulacin que no pueden ser deducidos de sus partes. (Ricklefs, 1990) Tambin, Clements conduce a uno de los descubrimientos ms importantes de la historia de la ecologa y es la tendencia de la vegetacin a estabilizarse, dice que la vegetacin es M.P.Velsquez 23

Ecologa esencialmente dinmica pero debido a que tiene una gran incidencia sobre el hbitat, manifiesta una tendencia constante a hacerse esttica o sea de esta manera sienta las bases del concepto de Homeostasia en los ecosistemas. (Acot, 1990) LA PRIMERA SOCIEDAD DE ECOLOGA El 12 de Abril de 1913, se funda en Londres LA PRIMERA SOCIEDAD DE ECOLOGA. La nueva sociedad cientfica naci de la decisin tomada por el COMIT BRITNICO DE VEGETACIN de transformarse en sociedad ecolgica; por esta razn el inters de la mayora de la primera generacin de sus miembros se centrar en la ecologa vegetal. (Delage, 1993) SHELDFORD En 1913, Vctor Sheldford publica una obra fundamental SOBRE LAS COMUNIDADES ANIMALES DE LA AMRICA TEMPLADA. Observa que el desarrollo de un bosque en cualquier tipo de suelo va acompaado de un cambio casi completo de las especies animales, y probablemente de un cambio completo de sus costumbres. La evolucin forestal acta sobre la de las comunidades animales, esencialmente a travs de las modificaciones fsicas que la acompaan. Adems, dice que los animales juegan un papel importante aunque no determinante en la evolucin de la comunidad vegetal. Las costumbres de los animales dominantes estn en estrecha correlacin con las condiciones fsicas dominantes, hasta tal punto que especies taxonmicas que habitualmente tienen costumbres distintas, pueden adquirir costumbres parecidas y la misma especie al contrario costumbres distintas si las condiciones dominantes son distintas (Delage, 1993) A travs de estos anlisis comparativos emerger lentamente la nocin de EQUIVALENCIA ECOLGICA entre especies diferentes: una especie desempea en su comunidad bitica un papel comparable al de otra especie en otra comunidad. (Acot, 1990) En otro artculo GEOGRAFA FISIOLGICA ANIMAL Sheldford explica la Ley de distribucin de las especies por una LEY DE TOLERANCIA que fija los centros de distribucin de las especies en las regiones en que un factor fsico, o un conjunto de ellos, es ms favorable. Las especies en cuestin son inexistentes fuera de los lmites mnimos y mximos de tolerancia. (Delage, 1993) BRAUN- BLANQUET En 1913, Josias Braun- Blanquet en el artculo OBSERVACIONES SOBRE EL ESTUDIO DE LAS AGRUPACIONES DE LAS PLANTAS presenta la nocin de especie caracterstica en la definicin de la asociacin. Esto se constituye en el acto fundador de una escuela fitosociolgica, llamada actualmente de ZURICHMONTPELLIER. El carcter al que se le da mayor importancia es la fidelidad: "La asociacin se caracteriza por las especies que le son fieles. Es una agrupacin vegetal ms o menos estable y en equilibrio con el medio ambiente, caracterizada por una composicin florstica determinada, en la que ciertos elementos exclusivos o casi (especies caractersticas) ponen de manifiesto con su presencia una ecologa particular y autnoma" Estas especies son plantas indicadoras de un medio particular. Son de gran utilidad para el eclogo porque su simple presencia permite reconocer inmediatamente ciertas caractersticas del biotopo. A pesar de numerosas M.P.Velsquez 24

Ecologa excepciones esta escuela se impone rpidamente en la mayora de Europa, sin que por ello se convierta en una sociologa universal. (Delage, 1993) En 1928 Braun- Blanquet publica LA SOCIOLOGA DE LAS PLANTAS la cual es un compendio terico y metodolgico de la fitosociologa. Un punto esencial que trata la obra es el de la discontinuidad de la vegetacin y se refiere a las rea mnimas, reas ms all de las cuales el nmero de especies nuevas encontradas deja repentinamente de crecer de forma rpida para hacerlo slo con una lentitud extrema. La delimitacin de las reas mnimas por medio de mtodos de muestreo apropiados permite poner de relieve una base objetiva de la discontinuidad de la vegetacin: cuando el nmero de especies nuevas encontradas vuelve a crecer rpidamente, se est en presencia de una nueva agrupacin. Esquemticamente el rea mnima debe ser mucho ms pequea que la agrupacin que se tiene que analizar y se realizan varios inventarios sobre superficies iguales o menores al rea mnima y luego por diversos mtodos se hace la comparacin florstica de los diferentes inventarios de una misma agrupacin. Algunas especies estn presentes en todos los inventarios, estas se consideran CONSTANTES. Otras presentan grados de presencia inferiores. Al comparar los inventarios que pertenecen a diferentes agrupaciones se observa que algunas especies prefieren determinadas agrupaciones: estas son FIELES a esas agrupaciones y se les llama ESPECIES CARACTERSTICAS. La designacin de la agrupacin est dada por la especie ms fiel. (Acot, 1990) GLEASON En 1917, Gleason critic el trabajo publicado por Clements sobre la sucesin vegetal, la crtica fundamental se centraba en la asimilacin de la comunidad vegetal a un organismo. Mientras que para Gleason en la naturaleza nicamente hay conjunciones fortuitas de individuos sometidos a incesantes procesos de migracin y a la seleccin natural que se realiza por diferentes medios. Gleason percibe el mundo vivo ms como un continuum que como un mosaico de comunidades, siempre en un estado de equilibrio relativo y temporal. Tan slo bruscas discontinuidades en los procesos de migracin y de seleccin pueden determinar reas distintas de vegetacin. Dice adems, que si una especie crece en contacto con otras especies es solamente en razn de exigencias similares con relacin al medio y no porque existan asociaciones entre ellas. (Delage, 1993) Gleason siente que las propiedades de las asociaciones son solamente la suma de las propiedades de sus partes y no son el resultado de las interacciones de los componentes pequeos. (Ricklefs,1990) DU RIETZ Botnico sueco Einar Du Rietz crea la ESCUELA FITOSOCIOLGICA DE UPPSALA. Desarrolla en 1921 la idea que la asociacin de la vegetacin se basa en la constancia- dominio. (Delage, 1993) Esto permite el desarrollo de mtodos para el anlisis de la vegetacin escandinava la cual es pobre en especies y adopta la forma de placas relativamente uniformes y no permite el anlisis zuricomontpelleriano, fundado en la nocin de especie caracterstica. Du Rietz define la asociacin como una sociedad vegetal que posee unas constantes y una fisionoma dadas, lo que supone la delimitacin de un rea mnima y la utilizacin del mtodo de M.P.Velsquez 25

Ecologa cuadrados (Acot, 1990) En otras palabras se puede decir que se trata de una unidad estable, rgida y casi matemtica (Delage, 1993). Sin embargo, Du Rietz abandona pronto el criterio de las especies constantes, cuyo valor ecolgico es reducido, ya que a menudo son dominantes y ubicuas, para poner a punto un complejo sistema de anlisis multiestrtico de la vegetacin. Este sistema est adaptado a su objeto: el nmero de agrupaciones que podran aparecer en regiones especficamente ms ricas que Escandinavia sera infinito. Naturalmente los fitosocilogos no quedaron satisfechos de este tipo de situacin y deban encontrar una sociologa universal operativa bajo todas las latitudes, tarea que aun hoy en da estn desarrollando. (Acot, 1990) PEARL En 1925 se publica el libro sobre BIOLOGA DEL CRECIMIENTO DE LAS POBLACIONES. Pearl fue el primero en realizar trabajos de ecologa matemtica con la poblacin humana y demuestra que las poblaciones crecen siguiendo curvas logsticas (Curvas en "S"), anlogas a las planteadas por Verhulst. en 1838. Sin embargo, Pearl atribuye esta tendencia en el crecimiento de las poblaciones slo a los factores biolgicos y no tiene en cuenta el papel que desempean los factores ambientales. (Delage, 1993). LOTKA Alfred Lotka en 1925 publica una obra de gran importancia, titulada. ELEMENTOS DE BIOLOGA FSICA. En ella propone representar las cinticas de las poblaciones que viven en comunidad por sistemas de ecuaciones diferenciales y aplica estas formulas a un caso particular del par hospedero- parsito, esta ecuacin permite encontrar las oscilaciones cclicas observadas a menudo en la naturaleza. Dice que la nica diferencia importante entre los sistemas fsicos y biolgicos, es que la mayora de estos ltimos poseen un cierto poder de seleccin, como Lotka dice posee el poder de engaar al azar, lo cual introduce una complicacin particular en su dinmica que no est presente en los sistemas fsicos. (Delage, 1993) Lotka provee una perspectiva termodinmica en la funcin del ecosistema por medio de la cual el movimiento y transformacin de la materia y la energa conforman las leyes de la termodinmica. l tambin muestra como el comportamiento de todos los sistemas puede ser descrito matemticamente en trminos de las interacciones de los componentes. (Ricklefs, 1990) Lotka prepara el camino para la ecologa global pues dice que nuestro mundo es un escenario con tres pisos: el cielo por encima de nosotros, las aguas del ocano y la tierra firme bajo nuestros pies. Se dedica a evaluar minuciosamente la composicin qumica de estos tres compartimentos, compara estos datos con la composicin de los seres vivos, plantas, animales y el hombre. Esto le permite proporcionar los diagramas completos de los CICLOS DE LOS MINERALES ESENCIALES o CICLOS BIOGEOQUMICOS (Delage, 1993) VOLTERRA En 1925 Vito Volterra inicia sus investigaciones matemticas sobre las asociaciones biolgicas y entonces aborda la ecologa terica. Dice que la coexistencia de dos especies se estudia en tres casos: Competencia por el mismo alimento, depredacin M.P.Velsquez 26

Ecologa y otros casos diversos de accin mutua. A travs de la modelacin matemtica, Volterra demuestra la periodicidad de las fluctuaciones de las poblaciones alrededor de sus medias respectivas. En algunas condiciones estas medias se mantienen estables durante el tiempo, pero pueden tambin estar desplazadas bajo la accin de perturbaciones externas, hasta que en ciertos casos se produce la desaparicin de una o de las dos especies. Escribe adems, que las fluctuaciones de las poblaciones estn determinadas por un conjunto complejo de factores biticos y abiticos. (Delage, 1993) VERNARDSKY En 1926 publica una obra titulada LA BIOSFERA, en ella define el concepto, adems, dice que la nocin de Biosfera es una conceptualizacin de la vida terrestre concebida como totalidad y abre un nuevo campo de investigacin la GEOQUMICA GLOBAL, que l designa como la qumica y la historia de la corteza terrestre. Para Vernardsky la biosfera es la regin nica de la corteza terrestre ocupada por la vida que en s misma no es un fenmeno exterior o accidental en la superficie terrestre, sino que est ligada estrechamente a la estructura de la corteza terrestre, forma parte de su mecanismo. Toda la vida, toda la materia viva puede considerarse como un conjunto indivisible en el mecanismo de la biosfera. Es el terreno de la corteza terrestre ocupada por los transformadores que cambian las radiaciones csmicas en energa terrestre activa. Estas transformaciones van acompaadas de la migracin de todos los elementos qumicos a travs de la materia viva y de su emigracin fuera de esta ltima. Estos elementos de la biosfera se distribuyen en tres grupos: La materia viva (est en las especies), la materia bigena (son los combustibles fsiles, la turba, el humus) y la materia bio-inerte (agua, las rocas sedimentarias y la parte baja de la atmsfera). Tambin dice: La vida est protegida en su existencia por la pantalla de ozono, que sirve de lmite natural superior a la biosfera. Vernardsky sostiene que los organismos estn divididos en auttrofos y hetertrofos. Los organismos auttrofos regulan la qumica de la corteza terrestre, la existencia de oxgeno libre de la atmsfera y de las aguas es la expresin de la funcin cloroflica. La autotrofa de las bacterias no es menos importante en el trabajo geoqumico, que altera los minerales desde la era arcaica. Por oposicin el ser humano es un animal social hetertrofo, cuya accin geolgica se ha vuelto inmensa en el curso del tiempo, ha destrozado la naturaleza virgen, ha introducido masas inmensas de nuevos compuestos qumicos desconocidos y nuevas formas de vida. (Delage, 1993) ELTON Elton es considerado el padre de la ecologa animal y publica en 1927 su libro sobre ECOLOGA ANIMAL. A partir de estudios realizados sobre las poblaciones animales en la zona rtica, analizan las discontinuidades en el tamao y la abundancia de las especies animales que ocupan una misma biocenosis. Para dar cuenta de estas observaciones, Elton propone el nuevo concepto de Pirmide de Nmeros. (Delage, 1993) Tambin describe las comunidades en trminos de las relaciones de alimentacin y enfatiza la PIRMIDE DE NMEROS como un principio organizativo dominante en la estructura de la comunidad. (Ricklefs, 1990) M.P.Velsquez 27

Ecologa Elton dice que el alimento es la cuestin clave en la sociedad animal y la estructura global y las actividades de la comunidad dependen de la obtencin de los alimentos. Examina la conexin de la planta al herbvoro, a este ltimo con el carnvoro y as hasta que un carnvoro sin depredador termina la CADENA ALIMENTICIA, nuevo concepto que l propone. Tambin dice que a lo largo de esas cadenas existe una verdadera ley y es que los carnvoros se hacen cada vez ms grandes, mientras que los parsitos son mucho ms pequeos que sus hospederos. Una primera explicacin a esta ley resulta evidente pues los saltos en los tamaos se explican por la necesidad de la especie depredadora de ser ms grande que la especie presa para poder consumirla. Existen lmites bien definidos, tanto superiores como inferiores, respecto al tamao de la vctima de la que puede alimentarse un carnvoro. No puede capturar y devorar a un animal ms all de cierto calibre, porque le falta fuerza y agilidad. Igualmente, no puede alimentarse de animales por debajo de un cierto tamao porque le seria imposible durante una jornada, disponer de una cantidad suficiente. Pero esto no es cierto en todas las posiciones de la cadena. As los herbvoros no estn sometidos a esta regla de tamao, puesto que pueden consumir la planta entera o un trocito de una hoja. Por otra parte algunas excepciones del modelo pueden explicarse por estrategias particulares de los depredadores, por ejemplo las estrategias sociales para cazar o por particularidades morfolgicas como el de las ballenas que les permite alimentarse de millones de criaturas microscpicas sin un esfuerzo desmesurado. Para precisar la posicin de cada especie en la jerarqua trfica, Elton insiste en la nocin de NICHO, ampliando su significado y dice que es indispensable disponer de un trmino para describir lo que hace el animal y no solamente sus apariencias. Esta palabra designa entonces lo que hace el animal, su posicin en su entorno bitico y sus relaciones con los alimentos y con sus enemigos (Delage, 1993) TANSLEY En 1935 publica EL USO Y EL ABUSO DE LOS CONCEPTOS Y TRMINOS VEGETALES. En este artculo critica la concepcin de Clements de la comunidad como un organismo, pues dice que crea confusin y propone sustituirlo por el de CASI- ORGANISMO. Tambin critica la teora MONOCLIMCICA en la cual se dice que slo existe un tipo de clmax, el clmax climtico. Despus de recordar que todo mtodo cientfico asla mentalmente los sistemas segn las necesidades de su investigacin, Tansley se pregunta acerca de la especificidad de los sistemas pertinentes en ecologa y escribe "La nocin ms fundamental es la TOTALIDAD DEL SISTEMA, que INCLUYE no slo el COMPLEJO DE ORGANISMOS, sino tambin todo el COMPLEJO DE FACTORES FSICOS que forman lo que denominamos el medio del bioma o sea LOS FACTORES DEL HBITAT. Los sistemas as formados son, desde el punto de vista del eclogo, las unidades de base de la naturaleza. Estos ECOSISTEMAS, como podemos llamarlos, ofrecen la mayor diversidad de tipo y de tamao. Tansley sostiene que el acceso gradual de los ecosistemas a un equilibrio dinmico ms estable no es ms que un caso particular del proceso universal de evolucin de los sistemas en equilibrio dinmico. Los ecosistemas de hecho forman parte de los sistemas ms inestables. Tambin demuestra el efecto transformador del hombre en los ecosistemas (Delage, 1993) M.P.Velsquez 28

Ecologa GAUSE Este eclogo procedente de la Unin Sovitica en 1935 publica LAS VERIFICACIONES EXPERIMENTALES DE LA TEORA MATEMTICA DE LA LUCHA POR LA VIDA, en el cual comprueba las teoras de Volterra y Lotka sobre las fluctuaciones de las poblaciones. Gause realiza una serie de experimentos, en el primero de los cuales estudia dos poblaciones de Paramecio aurelia y Glaucoma scintillans, el crecimiento de cada poblacin por separado sigue la curva logstica y cuando estn juntas la poblacin de G. scintillans consigue apoderarse de todos los recursos alimenticios en el momento en que P. aurelia empieza a crecer y la expulsa totalmente. En este caso, los nichos ecolgicos de las dos especies se solapan y solo sobrevive la que mejor aprovecha los recursos la otra siempre desaparece. En otro experimento junta dos paramecios P. bursaria y P. caudatum estas dos especies sobreviven pues P. bursaria siempre se encuentra en el fondo del tubo de ensayo mientras que P. caudatum se encuentra en la superficie de manera que cada especie tiene un nicho ecolgico especfico que no se solapa con el de la otra, lo cual permite que ambas especies coexistan pacficamente. Gause generaliza estas observaciones y dice "En todos los casos, se puede afirmar que la estructura de una biocenosis est basada en la estructura constituida por el conjunto de sus nichos y dos especies no pueden vivir indefinidamente en el mismo nicho". Este es el enunciado del PRINCIPIO DE EXCLUSIN. Gause tambin estudia un sistema de presa- depredador y las fluctuaciones peridicas previstas por la teora de Lotka y Volterra y encuentra que "Despus de las fluctuaciones peridicas clsicas, se desarrollan en el agresor mltiples adaptaciones que refuerzan la intensidad del ataque. Aparecen fluctuaciones de relajacin, en los niveles ms diversos de la evolucin morfolgica. Sin embargo, la evolucin de los ataques va acompaada de una evolucin concomitante en las vctimas, que desarrollan medios defensivos para esconderse o buscar refugio para escapar a los agresores. La adaptacin de estas ltimas puede ser tambin insuficiente. El sistema se convierte de nuevo en primitivo y reaparecen las oscilaciones clsicas y el ciclo se va repitiendo" y finaliza diciendo que estos dos extremos de oscilaciones las clsicas y las de relajacin, coexisten en los sistemas biolgicos reales, en las combinaciones ms variadas y ms complejas. (Delage, 1993) ETAPA CONTEMPORANEA 1941-2003 En esta etapa la nueva ecologa pretende integrar dentro de una nueva sntesis los enfoques que antes se haban diversificado. Los modelos antiguos no son abandonados sino considerados dentro de una teora que engloba biogeografa, evolucin y ecologa. Las percepciones del tiempo y el espacio se reorganizan en el seno de un pensamiento que pone el acento en la diversidad de los organismos y en la regulacin de esta diversidad en medios heterogneos y cambiantes o por el contrario estables. (Delage, 1993) La ecologa de sistemas basada en la idea de Lotka que los ecosistemas pueden ser representados por un grupo de ecuaciones que describan la dinmica de las interacciones de los componentes, creci entre los 60s y 70s gracias a las computadoras. Los eclogos de sistemas describen los ecosistemas en permanente incremento de complejidad con el objeto de comprender el comportamiento dinmico de todo el sistema desde el comportamiento de M.P.Velsquez 29

Ecologa analogas matemticas, finalmente, en los 90's la frustracin con la complejidad matemtica del acercamiento al sistema a conducido al resurgimiento de la analoga del organismo en el estudio de los ecosistemas. (Ricklefs, 1990) Sin embargo, la ecologa basada en los sistemas hace tambin aportes importantes a otra corriente que se denomina la Ecologa Global y dentro de esta juega un papel esencial para el desarrollo de investigaciones acerca de la afectacin global que la intervencin del hombre esta produciendo en la biosfera tanto por la contaminacin como por la sobre explotacin de los recursos como por la destruccin de los mismos. (Delage, 1993) HUTCHINSON En 1941 sugiere que hay que tratar la dinmica de los seres vivos de un ecosistema en trminos de transferencia de energa. Los seres vivos son considerados como conversores y acumuladores de energa que consiguen en el nivel trfico inferior y lo ceden constantemente al nivel superior. De esta manera pone de manifiesto la importancia de los niveles trficos y la transferencia de energa entre ellos. Hutchinson junto con Riley en 1944 examinan el efecto de las intervenciones del hombre en los ciclos del carbono y del fsforo. Presta singular atencin a la transferencia de fsforo entre la tierra y el ocano y recalca que los depsitos de este elemento en la tierra son limitados. En otros trabajos recalca sobre el efecto del hombre en los ciclos biogeoqumicos y el dao que esto produce en la biosfera, adems dice tambin que la erosin causada por el hombre es muy especfica y que afecta sobre todo los suelos cultivables, los yacimientos minerales y cualquier otro sitio que necesite ocupar. En 1958 en una publicacin define el concepto de NICHO bajo la forma de HIPERVOLUMEN, el cual es un espacio con "n" dimensiones, donde cada una representa un recurso que puede ser utilizado por las especies de las comunidades. A partir de esta definicin, la posible coexistencia de dos poblaciones o la expulsin de una de ellas depende de los coeficientes de competencia en varias dimensiones. Dos especies pueden coexistir superponindose en una dimensin de sus nichos, si estn separadas en otras dimensiones. (Delage, 1993) LINDEMAN En 1942 publica EL ASPECTO TRFICO- DINMICO DE LA ECOLOGA, en el da por primera vez una forma terica al anlisis energtico de las interrelaciones dinmicas en el interior de una biocenosis. En este nuevo enfoque Lindeman se niega a separar del biotopo las diversas comunidades vivas y a estudiarlas por separado unas de otras. La nica unidad de estudio conveniente es el ecosistema. Nuevamente define al ecosistema como el conjunto formado por los procesos fsicos, qumicos y biolgicos que se dan durante una unidad de tiempo determinado de cualquier duracin, o bien como la comunidad bitica ms su medio abitico. Populariza la idea del ecosistema como un sistema de transformacin de energa proveyendo un significado formal del flujo de energa en los niveles trficos y la eficiencia ecolgica. Define las plantas auttrofas como los PRODUCTORES, que son los nicos que pueden sintetizar la materia orgnica a partir de minerales y la energa de la radiacin solar, los hetertrofos o CONSUMIDORES que se apropian de una parte de la energa potencial acumulada por los productores y por ltimo como todos los organismos estn condenados a morir y a ser consumidos por los M.P.Velsquez 30

Ecologa saprfagos, considerados como DESCOMPONEDORES de la materia orgnica que vuelve as al estado mineral cerrando el ciclo trfico. Las consideraciones hechas por Hutchinson sobre la transferencia de energa del ecosistema le permiten introducir la nocin de productividad biolgica. Tambin confirma que la pirmide de nmeros de Elton puede ser representada como PIRMIDE DE BIOMASA Y DE ENERGA. Lindeman estudia desde el punto de vista trfico, los cambios que se presentan en el ecosistema (lago) con el transcurso del tiempo. Dice que el lago en una primera fase es OLIGOTRFICO, que a medida que se dan nuevos aportes de sustancias nutritivas y crece la productividad primaria se convierte en MESOTRFICO y luego en EUTRFICO. Y posteriormente comienza una fase de senescencia del lago que finaliza con el relleno del mismo y el comienzo de una sucesin terrestre. (Delage, 1993) RILEY En 1944, Riley publica un artculo sobre EL METABOLISMO DEL CARBONO Y LA EFICACIA DE LA FOTOSNTESIS. Por primera vez se renen estimaciones globales de la productividad de ciertas regiones ocenicas y de los cuatro grandes biomas terrestres que son los bosques, las tierras cultivadas, las estepas y los desiertos. A partir de estas estimaciones Riley da una estimacin del metabolismo planetario del carbono que transita por la biomasa. EL PROYECTO MANHATTAN Este proyecto comienza en 1942 y tres aos ms tarde en 1945, en el desierto de Nuevo Mxico explota la primera bomba atmica. La contaminacin con el estroncio 90 ya no es un problema local es el PRIMER PROBLEMA GLOBAL. (Delage, 1993) SHANNON Como el ndice de Simpson ignora las abundancias relativas de las especies existentes, los eclogos prefieren otro ndice que exprese tanto a la especie como al nmero de individuos de sta. Un ndice de estas caractersticas lo haba desarrollado Shannon en 1948 como parte de la teora de la comunicacin y desde este momento es utilizado para expresar la diversidad de las comunidades naturales (Delage, 1993) SIMPSON Como una de las caractersticas esenciales de la comunidad es la riqueza de especies y una primera medida de esta riqueza es simplemente el nmero de especies identificables en una muestra representativa. En 1949 Simpson propone un primer ndice para medir la abundancia de las especies de un ecosistema. Este ndice se basa en la probabilidad que tienen de pertenecer a la misma especie dos individuos extrados al azar de la comunidad estudiada y define esta diversidad como probabilistica. (Delage, 1993)

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Ecologa ODUM Howard T. Odum en 1951 demuestra como los principios energticos pueden intervenir en un enfoque biogeoqumico de la ecologa. Posteriormente en 1957 se publica ESTRUCTURA TRFICA Y LA PRODUCTIVIDAD DE SILVER SPRINGS FLORIDA, en este artculo realiza los primeros diagramas energticos. Estos esquemas permiten traducir un principio nico que rige la estructura y la dinmica de los ecosistemas. Sostienen que los sistemas vivos o ecosistemas no son sistemas en equilibrio. Propone EL PRINCIPIO DE MXIMA POTENCIA segn el cual los ecosistemas con aptitudes particulares para la utilizacin de la potencia de los flujos de energa son tambin ms aptos para la supervivencia y el dominio. Con este principio se explicara el aumento del nmero de especies y de la diversidad en el curso de una sucesin ecolgica. Los sistemas vivos energticamente son dinmicos y esto se puede aplicar tanto a sistemas naturales como a los creados por el hombre. Odum desarrolla las bases tericas de la INTERVENCIN HUMANA en la Naturaleza. Las ideas y estudios de Howard T. Odum fueron publicados en 1953 por su hermano Eugene Odum en el libro FUNDAMENTOS DE ECOLOGA. (Delage, 1993) REVELLE Y SUESS En el artculo INTERCAMBIO DEL DIXIDO DE CARBONO ENTRE LA ATMSFERA Y EL OCANO Y EL INTERROGANTE DEL INCREMENTO DE CO 2 ATMOSFRICO DURANTE LAS DECADAS PASADAS de 1957, los autores sealan que el ocano no recicla la totalidad de los flujos de carbono que recibe la atmsfera y subrayan que en la actualidad se est llevando a cabo una experiencia de geofsica a gran escala, pues estamos enviando a la atmsfera y a los ocanos carbono orgnico concentrado acumulado durante millones de aos en las rocas sedimentarias, lo cual est provocando el aumento de los gases y el Efecto de invernadero. (Delage, 1993) BRILLOUIN Brillouin en 1959 escribe una obra importante sobre la teora de la informacin y define un ndice para analizar la informacin. De manera anloga al anlisis que se hace de la informacin es posible analizar la diversidad ecolgica y la expresin de Brillouin en particular permite comprender fcilmente cmo la sustitucin de un individuo de una especie rara por uno de una especie ms comn hace disminuir esta expresin numrica de la diversidad. En consecuencia representa como la intervencin del hombre sobre la naturaleza siempre conduce a disminuir la diversidad de especies. (Delage, 1993) MACARTHUR Uno de los mritos de MacArthur es haber integrado el valor adaptativo de cada poblacin en relacin con su entorno a la reflexin ecolgica, y proponen un modelo de seleccin que pone de relieve dos tipos fundamentales de estrategias de reproduccin, la estrategia "r" y "k". Tambin, haber introducido consideraciones genticas para explicar cmo la seleccin natural puede conducir a una poblacin a M.P.Velsquez 32

Ecologa utilizar lo mejor posible los recursos que explota. Adems dice que para los seres vivos en la lucha por la existencia, la estrategia consiste en distribuir de forma ptima los recursos disponibles entre las grandes funciones del organismo, es decir, crecimiento, mantenimiento y reproduccin. En 1967 MacArthur y Wilson proponen LA TEORA DE LA BIOGEOGRAFA DE ISLAS y dicen que el estudio de las islas permite aislar dos de los parmetros que determinan la distribucin de los seres vivos en la superficie del globo: La superficie de un territorio y el grado de su aislamiento. La teora se basa en la siguiente hiptesis: En todo momento la riqueza de especies de una isla es el resultado de dos procesos opuestos: un proceso de inmigracin de especies en forma de propgulos y un proceso de extincin de las poblaciones ya existentes. La variacin puede expresarse bajo la forma de la diferencia de la tasa de inmigracin y de la tasa de extincin. Dos parmetros determinan la forma de las curvas que representan esas tasas, el alejamiento de la isla del continente ms cercano y su superficie. De forma esquemtica, en dos islas del mismo tamao situadas a distancias diferentes del continente, las tasa de inmigracin de la isla ms alejada es inferior al de la isla ms prxima. En dos islas situadas a la misma distancia del continente, la ms grande presenta una mayor diversidad de biotopos y por tanto, una curva de extincin cuya pendiente es ms suave. Al principio de la colonizacin de una isla, los primeros en llegar disponen de un amplio abanico de hbitats. Pero a medida que llegan nuevas especies les resulta cada vez ms difcil instalarse. (Delage, 1993) EHRLICH En 1968, publica LA BOMBA POBLACIONAL, en este libro denuncia el problema de la Sobrepoblacin Humana, la cual se puede convertir en el principal motor para nuestra autodestruccin. (Delage, 1993) PIANKA En 1970 define los principios y propiedades de las estrategias de seleccin r y k. Para Pianka los ambientes con variaciones rpidas o muy contrastados pueden hacerse sbitamente favorables al desarrollo de una especie, despus de un largo perodo desfavorable. Esta ltima no puede aprovechar las oportunidades a menos que crezca con mucha rapidez para ocupar el nicho que ha quedado vacante. En este caso, el valor elevado del parmetro r es decisivo, de ah el nombre de seleccin r para estas especies llamadas oportunistas. La primera caracterstica de estas especies es su gran inestabilidad, que da lugar a fluctuaciones de gran amplitud, observada a menudo en los insectos y los pequeos roedores. As, pues, las especies cuyos genotipos son los ms productivos vencen, a travs del mecanismo de una seleccin independiente de la densidad. En el lado opuesto, otras especies estn particularmente adaptadas a medios estables. El nivel de su poblacin es tambin, en general, estable y prximo a la capacidad de sustentacin k. En este caso, los genotipos ms eficientes, que tienden pues a maximizar k usan el mecanismo de seleccin k. La fecundidad de estas especies de equilibrio es baja en cada momento, contrariamente a las especies oportunistas. La teora r-k da una explicacin sistemtica de las diferencias interespecficas entre las estrategias demogrficas y clasifica en dos categoras fcilmente diferenciables a los organismos. (Delage, 1993) M.P.Velsquez 33

Ecologa LOVELOCK Y MARGULIS En 1972 Lovelock y Margulis demostraron la importancia y la diversidad de los lazos que unen el universo bacteriano, el microcosmos, el macrocosmos y la biosfera. Este es el concepto de la TEORA GAIA. La tierra es un ser vivo. GAIA se define como una entidad compleja que comprende la biosfera terrestre, la tierra, y los ocanos, el conjunto constituye un sistema de retroalimentacin es decir un todo que busca un entorno fsico y qumico ptimo para la vida en este planeta. La preservacin de condiciones relativamente constantes por un control activo podra ser descrita como homeostasis. Cualquier intervencin en una de sus partes afecta la totalidad. Lovelock escribe que GAIA introduce una concepcin de la tierra en la que: 1. La vida es un fenmeno planetario; 2. No puede haber una ocupacin parcial de un planeta por organismos vivos. Sera tan efmera como la mitad de un animal; 3. Nuestra interpretacin de la gran visin de Darwin est modificada. Es necesario aadir a ella que el crecimiento de un organismo afecta su entorno; 4. Considerando las especies y su entorno fsico como un conjunto nico, se puede construir modelos ecolgicos que son estables matemticamente. GAIA permite muchas posibilidades de investigacin como observar la circulacin del aire, de los ocanos y de las rocas. Se puede medir la pulsacin estacional del dixido de carbono en el aire, mientras que las plantas lo absorben y los consumidores lo exhalan. (Delage, 1993) MAY En 1985 May presenta una conferencia titulada CUANDO DOS Y DOS NO SON CUATRO: FENMENOS NO LINEALES EN ECOLOGA. Uno de los problemas importantes en ecologa de poblaciones es el de las fluctuaciones, aparentemente aleatorias, de las poblaciones animales alrededor de valores medios que parecen constantes durante largos perodos. En algunos casos estas fluctuaciones estn entrecortadas por oscilaciones repetidas a menudo peridicas de gran amplitud. Pero May luego de varios anlisis propone que las comunidades con varias poblaciones pueden estar representadas por sistemas de ecuaciones no lineales. Gracias a la incorporacin de la TEORA MATEMTICA DEL CAOS en la ecologa terica de las poblaciones, se conoce que modelos deterministas pueden dar origen a comportamientos aleatorios como los observados en las oscilaciones de las poblaciones naturales. (Delage, 1993) CHERNOBYL El 26 de Abril de1986 ocurre el peor accidente de una planta nuclear, la radiacin nuclear que llego a la atmsfera alcanzo no solo a afectar la localidad y la vecindad sino a todo el mundo y sus efectos todava perduran no solo en la poblacin humana sino en el resto de los organismos del ecosistema. (Delage, 1993) PROBLEMAS ACTUALES El hombre a destruido muchos de los ecosistemas naturales, algunos los han convertido en agrosistemas, mientras otros han sido arrasados totalmente. Esta deforestacin y destruccin ha contribuido a la extincin acelerada de muchas especies naturales, no solo por la perdida de su hbitat sino por prdida de la M.P.Velsquez 34

Ecologa variabilidad gentica de los pocos individuos que quedan. El aumento en el uso de combustibles fsiles (carbn, petrleo) increment la contaminacin atmosfrica, en la actualidad se emiten grandes cantidades de dixido y monxido de carbono, xido de nitrgeno, dixidos de azufre (SO2, SO3), adems del metano proveniente de los rumiantes y arrozales, son los principales responsables de problemas como el efecto de invernadero y la lluvia cida, adems el incremento de los CFC que destruyen la capa de ozono. El uso desmedido de los fertilizantes y abonos ha contaminado las aguas dulces, tanto las superficiales como las subterrneas. La seleccin artificial realizada en las 29 especies cultivadas, con la intencin de obtener semillas mejoradas y de mayor rendimiento, ha contribuido a la prdida de muchas variedades locales, y con ellas se ha perdido gran parte de su diversidad gentica, esto ha llevado a la reduccin en la variabilidad gentica de estas especies, lo que las hace vulnerables a enfermedades y plagas. (Delage, 1993) INTRODUCCIN A LA ECOLOGA En 1866, Ernst Haeckel crea el trmino de Ecologa, el cual est conformado por las races griegas: Oikos que significa casa o lugar donde se vive y Logos que significa tratado, en otras palabras es el estudio de la casa. Pero, Cmo est conformada esa casa? Est conformada por: Los organismos vivos (animales vertebrados e invertebrados, plantas superiores e inferiores y microorganismos) que la habitan, conviven en ella y se relacionan entre s; y por el ambiente (fsico y qumico) que rodea a los organismos que habitan la casa con el cual interactan. Segn Odum (1959, citado por Boughey, 1971), la ecologa es el estudio de los ecosistemas; entonces surge la pregunta, Qu es ecosistema? El ecosistema es el conjunto de factores fsicos y qumicos que rodean e interactan con los organismos (poblaciones) o sea nuevamente es el estudio de la casa. Las ideas anteriores llevan a conformar la siguiente definicin de ECOLOGA: Es el estudio de las interacciones entre los organismos y de estos con el ambiente que los rodea. (Ricklefs, 1990) ASPECTOS QUE PUEDE EXPLICAR LA ECOLOGA Con el estudio de la ecologa se puede dar explicacin a aspectos tales como: Las adaptaciones de los organismos al ambiente, el porqu algunos de ellos desarrollan estructuras como pelos, plumas, capas de grasa, pubescencias, porqu algunas hojas son grandes y otras pequeas etc. La Influencia del organismo en el ambiente, como el organismo acta directamente sobre el clima (humedad, temperatura), el suelo, la disponibilidad del agua etc. y tambin, se puede analizar cmo influye el ambiente sobre el organismo, si ste (el ambiente) determina su comportamiento, su dieta, su morfologa, su actividad etc. Otro aspecto que puede explicar la ecologa es la influencia de un organismo sobre otro, de las relaciones que tienen entre s, si son relaciones de ayuda, proteccin, defensa o de ataque, tambin nos puede explicar la manera como los organismos buscan alimento, como se reproducen, etc. Nos permite reconocer que existen lmites ambientales, los cuales influyen en la distribucin y reproduccin de los organismos. Nos ayuda a conocer la naturaleza del hbitat y el ecosistema, nos permite identificar cuales son las caractersticas biticas y abiticas que constituyen el hbitat de una especie determinada. El conocimiento de lo anterior nos ayuda a la conservacin de los M.P.Velsquez 35

Ecologa hbitats, ecosistemas y recursos naturales y nos da la explicacin sobre l porqu son importantes para conservarlos. (Mndez Mendoza, 1988) ASPECTOS QUE COMPRENDE LA ECOLOGA La ecologa estudia diferentes aspectos de los seres vivos y de su entorno, algunos de estos temas son: Ecologa de poblaciones, Ecologa de comunidades, Ecologa evolutiva, Ecologa ambiental, Ecologa del comportamiento, Ecologa matemtica, Ecologa marina, Ecologa humana y Ecologa del paisaje. (Boughey, 1971) ENFOQUES DE LA ECOLOGA La ecologa tiene tres enfoques bsicos. (Krebs, 1985) DESCRIPTIVO Este enfoque se conoce tambin como historia natural, en donde se realiza la descripcin de las plantas y los animales y el entorno fsico que los rodea. FUNCIONAL Estudia este enfoque las relaciones de los organismos con el ambiente y con otros organismos. EVOLUTIVO El enfoque evolutivo estudia las razones histricas del porqu los organismos estn en un ambiente particular y no en otro diferente. LAS SUBDIVISIONES DE LA ECOLOGA La ecologa se divide en Autoecologa y Sinecologa (Odum, 1972; Krebs, 1985): LA AUTOECOLOGA Se encarga de estudiar la ecologa del organismo, analiza las caractersticas y determina las relaciones de su desarrollo y conservacin. LA SINECOLOGA Describe las comunidades, sus caractersticas y determina las relaciones de su desarrollo y conservacin. CIENCIAS CON LAS QUE SE RELACIONA LA ECOLOGA La Ecologa se relaciona con otras ciencias de las cuales recibe aportes y a las cuales realiza aportes. Dentro de la biologa misma, la ecologa se relaciona estrechamente con la gentica, la fisiologa, la evolucin y la conducta animal (Krebs, 1985). Sin embargo, esto no impide que se relacione con otras ramas tales como, botnica, zoologa, microbiologa, parasitologa, biogeografa, etc. Adems se M.P.Velsquez 36

Ecologa relaciona con algunas otras ciencias como: Fsica, Qumica, Economa, Sociologa, Sicologa, Agronoma, Climatologa, Geografa, Oceanografa, Hidrologa, Arquitectura, Ingeniera, Geologa, Zootecnia, Veterinaria, Medicina, Derecho, Arqueologa, Antropologa, Poltica, etc. (Odum, 1972; Mndez Mendoza, 1988) LOS NIVELES DE ORGANIZACIN BIOLGICA El espectro biolgico son los niveles de organizacin que existen en la naturaleza. (Figura 1, Krebs, 1985; Mndez Mendoza, 1988)
COMPONENTES BITICOS Molculas Genes Clulas Tejidos rganos Organismos Poblaciones* Comunidades* Ecosistemas* Biosfera COMPONENTES ABITICOS BIOSISTEMAS sistemas molculas sistemas genticos sistemas celulares sistemas tejidos sistemas de rganos sistemas de organismos sistemas de poblaciones* sistemas de comunidades* sistemas de ecosistemas*

Materia y Energa

FIGURA 1. EL ESPECTRO BIOLGICO.

El organismo es la unidad ms fundamental de la ecologa, es el sistema ecolgico elemental. Ninguna unidad biolgica ms pequea como los rganos, las clulas o las molculas tiene una vida independiente, excepto los organismos protistas y las bacterias que estn constituidos por una sola clula. Todo organismo est limitado por una membrana u otro revestimiento a travs del cual intercambia energa y materia con su entorno. (Ricklefs, 1998) A pesar que el organismo es la unidad fundamental, el objeto de estudio de la ecologa son las poblaciones, las comunidades y los ecosistemas. (Krebs, 1985) Los niveles de integracin, desde las molculas, los genes hasta los ecosistemas, van aumentando en complejidad y este incremento hace que se desarrollen nuevas caractersticas que no estaban presentes o no eran evidentes en el nivel inmediatamente anterior. Esto se conoce como el PRINCIPIO DE INTEGRACIN FUNCIONAL, el cual comprende propiedades complementarias a medida que crece la complejidad de la estructura. La energa y la materia son elementos de interaccin e interdependencia que unifican todos los sistemas. A su vez, las transformaciones de la energa y el flujo de materiales unen a los organismos con los procesos fsicos y constituyen el ECOSISTEMA. El sistema biolgico mayor y ms autosuficiente que se conoce es la BIOSFERA. (Krebs, 1985) Esta incluye todos los ambientes y los organismos que habitan la tierra, los cuales estn relacionados entre s a travs del flujo de energa y nutrientes, incluso los ambientes mas alejados estn relacionados por medio de las corrientes marinas, los vientos y el movimiento de los organismos. La importancia del movimiento de materiales y energa entre todos los ecosistemas de la biosfera est acentuada por las consecuencias globales de las actividades humanas. Los desechos industriales y agrcolas se extienden lejos de sus puntos de origen, causando daos en todas las regiones de la tierra. (Ricklefs, 1998)

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Ecologa DEFINICIONES DE OTROS CONCEPTOS HBITAT Lugar o sitio fsico donde viven los organismos y se caracteriza por determinadas condiciones fsicas, qumicas y biolgicas. Est conformado por los factores biticos y abiticos que rodean al organismo o poblacin. El hbitat se debe asociar con la variedad de condiciones ambientales y biolgicas a las que se expone cada organismo. Se diferencia de la definicin de ecosistema es porque ambas tienen un enfoque diferente, el hbitat se centra en el organismo y su forma de vida, mientras que el ecosistema se centra en el funcionamiento del sistema ecolgico dentro del cual viven los organismos. La variedad de hbitat que existen en la tierra es la clave de gran parte de la diversidad de los organismos vivos. Ningn organismo es capaz de vivir bajo todas las condiciones ambientales que presentan los diferentes hbitat de la tierra, cada especie debe especializarse, tanto en las condiciones propias del hbitat en que vive como con relacin al tamao del nicho que puede ocupar dentro del hbitat. (Ricklefs, 1990, 1998) AMBIENTE BITICO Son los componentes biolgicos del ambiente que interactan e influyen en los organismos o poblaciones durante cualquier fase de su ciclo de vida. (Krebs, 1985) AMBIENTE ABITICO Son los componentes fsicos y qumicos del ambiente que interactan con los organismos o poblaciones durante cualquier fase de su ciclo de vida. . (Krebs, 1985) CONDICIN Una condicin se puede definir como un factor abitico ambiental que vara en el espacio y en el tiempo (temperatura, humedad relativa, pH, salinidad concentracin de contaminantes etc.) Las condiciones de un medio ambiente determinado tambin incluyen diversos riesgos, como los huracanes, los volcanes, las tormentas, las turbulencias etc. Una condicin ambiental puede ser modificada por la presencia de otros organismos pero no son consumidas ni agotadas por los organismos (Begon, Harper & Townsend, 1996, 1999) NICHO El nicho es una representacin de la gama de condiciones que un organismo puede tolerar y las formas de vida que puede adoptar, es decir la funcin ecolgica de una especie en una comunidad o en un sistema ecolgico. Adems, son todas las condiciones limitantes y cualidades de los recursos dentro de los cuales un organismo o especie persiste. Frecuentemente es concebido como un espacio multifuncional en el cual el organismo tiene relaciones funcionales, espaciales y temporales con otros individuos y su ambiente. (Ricklefs, 1990, 1998) Tambin son los lmites de todas las variables ambientales importantes, nivel de los recursos y las densidades de otras especies, dentro de las cuales los individuos de una especie M.P.Velsquez 38

Ecologa pueden sobrevivir, crecer y reproducirse. (Begon, Harper & Townsend, 1996, 1999) Un principio importante en ecologa es que cada especie tiene un nicho propio, distinto al de las otras especies, no existen dos nichos iguales porque cada especie tiene atributos distintos de forma y funcin que determinan las condiciones que puede tolerar, cmo se alimenta y cmo escapa de sus enemigos. (Ricklefs, 1998) RECURSO Los recursos de los organismos vivos son principalmente los materiales de los que estn constituidos sus cuerpos, la energa que interviene en sus actividades y los lugares o espacios en los que desarrollan sus ciclos vitales. Los recursos incluyen todas las cosas que son consumidas, incorporadas a la biomasa y ocupadas por un organismo y a causa de esto no quedan disponibles para otros organismos. Los recursos pueden ser agotados por los organismos y por lo tanto no estn disponibles para los otros organismos. (Begon, Harper & Townsend, 1996, 1999) AMBIENTE FSICO FACTORES QUE LIMITAN LA DISTRIBUCIN Y LA ABUNDANCIA DE LOS ORGANISMOS Porqu unos organismos se encuentran en este lugar y en otros sitios no?. Esta es una pregunta que se hace con frecuencia cuando se observa la naturaleza. Una de las tantas respuestas se basa en el hecho de que cada especie puede tolerar un conjunto determinado de condiciones ambientales, y la existencia o abundancia de una especie en un lugar dado, est determinada por la frecuencia con que se presentan esas condiciones favorables (Krebs,1985). Los factores limitantes son condiciones ambientales que afectan la supervivencia de los individuos. LIMITE DE TOLERANCIA Todos los organismos presentan un rango de tolerancia a los factores ambientales, existiendo unos limites dentro de los cuales el organismo puede sobrevivir. La supervivencia del organismo est dada por la capacidad de respuesta del individuo, la cual est genticamente controlada. Teniendo en cuenta lo anterior, el rango de tolerancia de una especie es un rango aproximado, pues depende de la respuesta de cada individuo. El grado de tolerancia que presenta una especie particular, vara durante las distintas etapas de su ciclo de vida. Tambin, se afecta dependiendo de las condiciones fsicas en las que se encuentre el organismo. De manera general se puede decir que en una poblacin, los individuos jvenes y los viejos son ms susceptibles a los cambios ambientales. La tolerancia, principalmente a la temperatura, depende de la manera como los organismos regulen su temperatura corporal es decir si son organismos poiquilotermos u homotermos. ORGANISMOS POIQUILOTERMOS A estos tambin se les conoce como organismos ectotrmicos o de sangre fra, entre los que se encuentran los peces, anfibios, reptiles, insectos y plantas. Los M.P.Velsquez 39

Ecologa poiquilotermos no regulan su temperatura corporal, sta entonces es variable y depende de los cambios de la temperatura del ambiente. Muchos de estos organismos ajustan su temperatura por pautas en el comportamiento, las cuales pueden consistir en entrar o salir de la sombra, cambiar su orientacin con respeto al sol, aumentar o disminuir la superficie corporal expuesta al sol o ganar calor por conduccin desde superficies calentadas por el sol. (Ricklefs, 1998) ORGANISMOS HOMOTERMOS A estos tambin se les conoce como organismos endotrmicos o de sangre caliente, entre los que se encuentran las aves y los mamferos. Los homotermos mantienen constante su temperatura corporal, habitualmente sta es levemente mayor que la temperatura ambiente. Estos organismos para mantener su temperatura constante requieren de altos costos energticos, principalmente en ambientes fros, pues la prdida del calor corporal vara en proporcin directa al gradiente entre la temperatura corporal y la temperatura ambiental. La capacidad de un organismo para mantener la temperatura corporal en ambientes fros depende a corto plazo de su capacidad fisiolgica de generar calor y a largo plazo de su capacidad para obtener alimento. (Ricklefs, 1998) LA LEY DEL MNIMO DE LIEBIG Esta ley dice: La distribucin de una especie depender del factor ambiental para el cual, la capacidad de adaptabilidad (tolerancia) es menor. La ley anterior no siempre se cumple, pues los factores interactan con otros que pueden encontrarse en cantidades no limitantes y contrarrestar el efecto limitante del factor reducido, debido a que se presentaron muchas excepciones a esta ley, se postul una segunda ley conocida como la Ley de tolerancia de Sheldford. (Boughey, 1971) LA LEY DE TOLERANCIA DE SHELDFORD Esta ley dice: Cada factor de los elementos abiticos, tiene un nivel mximo y uno mnimo para cada una de las poblaciones que constituyen un ecosistema y dentro de estos puntos se encuentra el rango conocido como el lmite de tolerancia. (Figura 2, Boughey, 1971)

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Ecologa
Lmite menor de tolerancia rango de tolerancia Limite mayor de tolerancia

nivel de zona de intolerancia- estrs fisiolgico

rango ptimo

zona de nivel de estrs intolerancia fisiolgico

individuos ausentes individuos Poco frecuentes individuos abundantes individuos Poco frecuentes

individuos ausentes

FIGURA 2. ESQUEMA DE LA RESPUESTA DE LA VARIACIN EN LA DENSIDAD POBLACIONAL FRENTE A LA VARIACIN EN SUS LMITES DE TOLERANCIA DE UN FACTOR AMBIENTAL.

Existen especies con rangos de tolerancia amplios y se les conoce como organismos EURI, otras especies tienen rangos pequeos y se les conoce como especies ESTENO. En general, estos ltimos organismos son los mejores indicadores de las condiciones ambientales pues, cualquier variacin en ellas hace que se altere su densidad poblacional o incluso desaparezcan. El Organismo ESTENO solo es capaz de tolerar una variacin muy pequea en el factor limitante, mientras que el organismo EURI tolera variaciones muy amplias del factor sin que estos lo perjudiquen. (Figura 3; Colinvaux, 1993) Aquellos organismos cuyo factor limitante es la temperatura se les denomina organismos ESTENOTRMICOS. Si el factor limitante es la concentracin de sales, se les denomina ESTENOHALINOS. Si por el contrario, el limitante es el agua son ESTENOHDRICOS. Si su alimentacin es poco variada son ESTENOFAGOS. Si requieren un hbitat muy especfico son ESTENOECIO y si su distribucin es muy reducida son ESTENOCOROS. En los casos contrarios, o sea cuando los organismos toleran amplias variaciones en los factores ambientales mencionados anteriormente, se les denomina, EURITRMICOS, EURIHALINOS, EURIHDRICOS, EURFAGOS EURIECIOS y EURICOROS, respectivamente. (Colinvaux, 1993; Margalef, 1977)

De nsi da d Po bla ci n

Bajo

Gradiente

alto

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Ecologa

ESTENO Re sp ue sta del org ani sm o

EURI

FACTOR LIMITANTE
FIGURA 3. ESQUEMA DE LA RESPUESTA DE ORGANISMOS EURI Y ESTENO FRENTE A LA VARIACIN DE UN FACTOR AMBIENTAL LIMITANTE.

En algunas de las especies que tienen un rango amplio de distribucin, es posible encontrar individuos o subpoblaciones que presentan variaciones tanto en su aspecto externo (fenotipo) como en sus genes (genotipo); estas variaciones se presentan como respuesta a cambios locales en las condiciones ambientales. A estos individuos o subpoblaciones, se les denomina ECOTIPOS o RAZAS ECOLGICAS. Los ecotipos representan linajes genticamente diferenciados de una poblacin, cada uno restringido a un hbitat especfico y que contribuyen a mantener la variabilidad gentica dentro de esa poblacin. (Ricklefs, 1990, 1998) REPUESTAS DE LOS ORGANISMOS A CAMBIOS AMBIENTALES La capacidad de un organismo para mantener constante su temperatura corporal depende a corto plazo de su capacidad fisiolgica de generar calor y a largo plazo de su capacidad para obtener alimento. Los organismos en general pueden presentar tres tipos de respuesta frente a un cambio ambiental. RESPUESTAS DE TOLERANCIA Las respuestas de tolerancia permiten a los organismos tolerar las variaciones en el ambiente en el cual viven LA ADAPTACIN La adaptacin es una respuesta a largo plazo, la cual se ve reflejada en los descendientes. La adaptacin se define como, el conjunto de caractersticas determinadas genticamente que contribuyen a aumentar la capacidad de un individuo o poblacin, para afrontar el ambiente que lo rodea y esta capacidad se ve reflejada en un incremento en la supervivencia y en la reproduccin del individuo o poblacin. (Ricklefs, 1990, 1998) LA ACLIMATACIN La aclimatacin es considerada como una respuesta rpida del organismo frente a la modificacin en las condiciones climticas. La aclimatacin consiste en un cambio reversible que se presenta en la morfologa o en la fisiologa de un organismo como respuesta a un cambio ambiental. Por ejemplo, cambios en la densidad del pelaje M.P.Velsquez 42

Ecologa como respuesta a cambios en la temperatura ambiental, cambios en la concentracin de hemoglobina, cambios en el acumulo de grasa corporal etc. (Ricklefs, 1990, 1998) RESPUESTAS DE RESISTENCIA Las respuestas de resistencia son mecanismos que presentan los organismos, principalmente las especies animales, los cuales han surgido bajo situaciones donde se presentan cambios peridicos en las condiciones ambientales (fro, sequa, etc.), estos cambios peridicos pueden causarle la muerte a los organismos. Estos, entonces, recurren a tcticas o estrategias que les ayudan a evitar o minimizar el efecto de las condiciones adversas. Las respuestas de resistencia pueden presentar dos tipos de respuestas, algunas especies preparan su entorno con anticipacin a los cambios ambientales, mientras que otras sufren una serie de modificaciones fisiolgicas que las preparan para tolerar los cambios ambientales. PREPARAN SU ENTORNO Aquellos organismos que preparan su entorno para tolerar los cambios en las condiciones ambientales lo hacen principalmente acumulando alimento. Estas especies durante la poca en que abunda el alimento, comienzan a almacenarlo en depsitos o sitios seguros, los cuales servirn como proveedores de alimento durante la poca de escasez. Este comportamiento es comn entre los roedores y el ejemplo ms tpico son las ardillas de las zonas templadas, las cuales acumulan nueces o bellotas durante el otoo para luego alimentarse de ellas durante el invierno. Este mismo comportamiento es comn en algunas especies de pjaros carpinteros, los cuales acumulan las bellotas de los robles durante las pocas de cosecha para luego alimentarse de ellas en las pocas de escasez. MODIFICACIONES FISIOLGICAS Las modificaciones fisiolgicas que presentan algunos organismos para tolerar los cambios ambientales, tienen la finalidad de reducir la actividad metablica a niveles muy bajos, lo cual permite que el organismo reduzca su actividad fsica y esto conlleva a una menor exposicin a los cambios ambientales y por consiguiente ocurre menor mortalidad entre los individuos. Se conocen diferentes respuestas fisiolgicas, cada una de las cuales es especfica para un grupo determinado de organismos. A continuacin se explicarn cada una de ellas. ANABIOSIS Es el estado de vida latente en el cual caen algunos organismos por cambios en las condiciones ambientales, en este caso el metabolismo es prcticamente nulo. Este estado puede tener diferente duracin y periodicidad. Esta respuesta es comn en microorganismos, algas, musgos y algunas semillas. (Margalef, 1977) LATENCIA Durante condiciones ambientales adversas, las semillas de muchas plantas entran en un estado de vida latente, durante el cual suspenden toda actividad fisiolgica. Algunas semillas pueden permanecer en este estado durante varios aos. (Ricklefs, 1990)

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Ecologa ALETARGAMIENTO Los organismos permanecen inactivos, generalmente se congregan en sitios que les proporciona proteccin, en algunos casos pueden reducir el consumo de oxgeno. Durante el invierno es comn observar este fenmeno entre los anfibios, los reptiles y las tortugas. Durante el verano pueden presentarlo los peces pulmonados y los no pulmonados, los sapos y otros organismos. (Margalef, 1977) DIAPAUSA Ocurre principalmente en insectos, est basada en un mecanismo determinado genticamente y consiste en un estado de suspensin del desarrollo, inducible e interrumpido por determinada combinacin de estmulos ambientales y ritmos endgenos. La diapausa parece ser inducida por factores abiticos como la temperatura y la luz (fotoperodo) Entre los insectos es posible diferenciar dos grupos en los que la diapausa ocurre de manera diferente. El primer grupo presenta una diapausa denominada MONOCCLICA, a este grupo pertenecen las especies que presentan una generacin anual y que durante el curso de su vida presenta un perodo de diapausa obligada, este perodo puede ocurrir durante cualquier fase del ciclo de vida, ya sea durante la fase de huevo, la de larva y la de pupa a imago. Ejemplos: La mantis religiosa, la mariposa de la seda y algunos dpteros, etc. La diapausa POLICCLICA es comn en las especies que presentan varias generaciones durante el ao, las cuales pueden presentar diapausa facultativa o no obligada. La diapausa puede presentarse en slo una parte de los individuos de la generacin, o en todos los individuos de una generacin determinada o en ninguna de las generaciones de un ao particular. En este caso, la diapausa puede afectar una de las fases del ciclo de vida, ya sea a la fase de huevo, la de larva, la de pupa o la de imago o puede afectar a un individuo durante varias fases del ciclo de vida. Este tipo de diapausa es comn en Dpteros de los gneros Aedes, Anopheles, en lepidpteros, colepteros etc. (Margalef, 1977) HIBERNACIN Es caracterstica de los organismos homotermos y se diferencia de la diapausa porque desde el punto de vista fisiolgico es un fenmeno ms activo. La hibernacin es un ritmo endgeno, gobernado por el sistema nervioso vegetativo y por las secreciones endocrinas. Se manifiesta por un descenso en el metabolismo, el animal durante este periodo no consume alimento y el glucgeno que forma es a partir de las grasas acumuladas que sirven como reserva. La grasa acumulada, con frecuencia, tiene caractersticas especiales est conformando un tejido adiposo de color pardo. Los movimientos respiratorios del organismo se hacen cada vez ms lentos y la temperatura corporal tambin desciende, la cantidad de grados centgrados que desciende la temperatura corporal depende de la especie. El tiempo que dura la hibernacin es variable y depende de la latitud en la que se encuentre el organismo. Para hibernar los animales se acomodan en lugares que no se enfran excesivamente, como en algunas cuevas o en el suelo, protegidos por material vegetal que es poco conductor. La hibernacin ocurre principalmente en mamferos: roedores, murcilagos y el ejemplo ms comn es el de los osos de Norteamrica. (Margalef, 1977)

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Ecologa ESTIVACIN Es el estado de aletargamiento o somnolencia, frecuente en las zonas tropicales, durante la poca seca, como respuesta a temperaturas ambientales elevadas o a un peligro de deshidratacin o a ambos a la vez (Randal, Burggren y French, 1998) cuando algunos vertebrados (peces pulmonados) e invertebrados (insectos, cangrejos) son atrapados por la desecacin de su hbitat. (Dreux, 1974) TORPOR O TORPIDEZ Es una reduccin extrema del metabolismo energtico y de la temperatura corporal en algunas aves. Este fenmeno se presenta cuando las aves se encuentran en ambientes extremadamente fros o cuando no alcanzaron a consumir los requerimientos energticos diarios en su dieta. El torpor ocurre en aves insectvoras principalmente en colibres, vencejos y gallinacigas, estas ltimas pueden presentar perodos largos de torpidez (hasta tres meses), despertando cada cuatro das. (Faaborg, 1988) RESPUESTAS DE EVASIN Las respuestas de evasin han surgido bajo situaciones donde se presentan cambios peridicos en las condiciones ambientales (fro, sequa, etc.) y las especies evaden estos cambios al desplazarse a otros lugares donde las condiciones ambientales son ms favorables. La principal respuesta de evasin es la migracin LAS MIGRACIONES Las migraciones son movimientos temporales que presentan los organismos a sitios a veces lejanos donde las condiciones ambientales son ms favorables que las reinantes durante ese tiempo en el sitio de origen. Las especies migratorias regresan a su lugar de origen nuevamente cuando cambian las condiciones ambientales. CONDICIONES AMBIENTALES MS IMPORTANTES EN LA DISTRIBUCIN DE LOS ORGANISMOS LA TEMPERATURA Definir la temperatura es algo difcil, sin embargo, intuitivamente sabemos que es la temperatura. Algunas de las definiciones que expresan que es la temperatura son: La magnitud fsica que caracteriza de manera objetiva la sensacin subjetiva de calor o fro producida por el contacto de un cuerpo. (Larousse, 1996) Es la medida de la velocidad media del movimiento de tomos, iones o molculas en una muestra de materia en un momento dado. (Miller, 1994) La intensidad de la energa trmica proveniente del sol expresada en grados. La cantidad de calor contenido en un cuerpo medido en caloras. La energa cintica de las molculas que puede transformarse en otro tipo de energa. La tierra presenta diferencias en la temperatura debido a dos variables principales: La primera es el ngulo de incidencia de la luz solar, el cual varia dependiendo de la latitud, presentndose una disminucin de la temperatura a medida que se aleja del ecuador donde se concentra la mayor cantidad de energa trmica recibida por rea M.P.Velsquez 45

Ecologa de superficie. Otro parmetro que incide en el ngulo de incidencia de los rayos solares es la altitud. La segunda variable es la distribucin de las masas terrestres y acuticas, las cuales absorben y disipan energa trmica en diferente forma. Las masas terrestres, en otras palabras el suelo, se calienta y enfra ms rpidamente, esto hace que las fluctuaciones en la temperatura, tanto diarias como estacionales, sean mayores. Mientras que las masas o cuerpos de agua se calienten y enfran ms lentamente, lo cual permite que las fluctuaciones en la temperatura tanto diarias como estacionales sean menores. (Krebs, 1985) FLUCTUACIONES DE LA TEMPERATURA EN EL SUELO El suelo es importante para las plantas porque de l obtienen el soporte mecnico, los nutrientes y el agua que necesitan. El suelo se considera como una fuente trmica local, ya que almacena calor durante el da y lo emite durante la noche. El flujo de temperatura en el suelo depende de la conductividad trmica que ste presente, la cual varia dependiendo del color, porosidad, textura, contenido de humedad y la cantidad de materia orgnica presente en cada sitio. Todo lo anterior modifica la temperatura general del suelo, sin embargo, las mayores fluctuaciones se presentan al nivel de la superficie (aproximadamente hasta 15 cm), mientras que las variaciones son menores a profundidades mayores a un metro. ASPECTOS QUE INFLUYEN EN LA MODIFICACIN DE LA TEMPERATURA DEL SUELO Segn Daubenmire (1979) algunos aspectos del suelo pueden modificar la temperatura del mismo. Estos son: El color, la porosidad, la textura, el contenido de humedad y la cobertura vegetal que presente el suelo. COLOR El color de la superficie del suelo afecta la cantidad de radiacin solar que ste puede absorber y a su vez controla la cantidad de calor que ste almacena y que posteriormente es irradiado a la atmsfera. En un suelo desnudo de color claro la reflexin de los rayos solares es fuerte, lo cual permite que el aire que est en contacto con ste se caliente mucho, mientras que el suelo permanece mas fro. En una superficie oscura (un rea quemada), el suelo absorbe mayor insolacin y por lo tanto se calienta ms. POROSIDAD, TEXTURA Y CONTENIDO DE HUMEDAD Los suelos de textura gruesa con poros ms grandes (arena), se calientan ms rpidamente que los de textura ms fina con poros ms pequeos (arcillas), estas diferencias en la temperatura se deben principalmente a las diferencias en el drenaje y en el contenido de agua debidas a la textura del suelo. Mientras ms hmedo est el suelo, menores son los cambios en la temperatura. COBERTURA VEGETAL Cualquier clase de cubierta vegetal, desde el pasto hasta un bosque tiene su influencia directa sobre la temperatura del suelo, esto se debe a que la vegetacin acta como pantalla, interceptando los rayos solares e impidiendo que estos alcancen directamente la superficie del suelo. Por esta razn el suelo que se encuentra debajo de la cubierta vegetal se caliente poco durante el da y durante la noche esa misma cobertura vegetal impide que el suelo se enfre rpidamente, lo M.P.Velsquez 46

Ecologa cual indica que el efecto que ejerce la vegetacin sobre el suelo es reducir las fluctuaciones y diferencias de la temperatura entre el da y la noche. FLUCTUACIONES DE LA TEMPERATURA DEL AIRE Las oscilaciones diarias de la temperatura del aire, presentan un patrn muy definido, las temperaturas menores ocurren en las primeras horas de la maana, cerca al amanecer, y las temperaturas mximas se presentan despus del medioda. Es normal que en el transcurso del da, dependiendo de las condiciones climticas (vientos fuertes, lluvias etc.), se presenten cambios en estos patrones. Sin embargo, la tendencia durante el ao continua siendo la misma. En las zonas donde ocurren estaciones, se presenta una tendencia anual, presentando las temperaturas mas bajas durante la poca de invierno y las ms altas durante el verano, lo anterior est ntimamente relacionado con la variacin en la radiacin solar que sufren estos sitios. La temperatura del aire varia con la altura sobre el nivel del mar, esto se conoce como la cada adiabtica de la temperatura, la cual varia dependiendo de la cantidad de humedad que este presente en el aire; en el aire seco la temperatura varia 1C por cada 100 metros de altura, mientras que esta variacin es menor si el aire est hmedo. El incremento en las partculas de humo y en la concentracin de gases en la atmsfera hace que aumente la temperatura del aire, debido a que reducen la radiacin del calor y minimizan el efecto de disipacin de calor que hace el viento. LA INVERSIN TRMICA Durante la noche, la superficie terrestre pierde calor por radiacin hacia el aire, esto hace que el suelo se enfre ms rpidamente que la capa de aire que est sobre l En algunos casos, cuando el suelo est muy fro, la capa de aire que est justo sobre l le cede calor por conduccin, lo anterior ocasiona que las capas ms bajas del aire se enfren ms que las capas superiores de aire, este fenmeno ocasiona que se presente una inversin trmica en el gradiente vertical de temperatura del aire. La inversin trmica puede ocurrir durante las noches ms largas, debido a que hay mayor prdida del calor del suelo, otro factor que puede producir la inversin trmica es el cielo despejado, o sea que no hay presencia de niebla o neblina, la cual irradia calor tanto al suelo como al aire. De igual manera el aire fro y seco, que absorbe muy poca energa a la vez permite que sta escape rpidamente de la tierra y se produzca el enfriamiento y la ltima causa es el aire quieto, ya que las turbulencias hacen que se mezclen las capas de aire e impiden que se presente el fenmeno. ste fenmeno es frecuente en las zonas con topografa montaosa, debido a que durante la noche el aire fro de las partes ms altas de las montaas desciende por las laderas y al ser ms denso que el aire caliente se ubica cerca de la superficie del suelo, en algunos casos se puede presentar un gradiente tan grande de temperatura entre la capa de aire en contacto con el suelo y las mas superiores, que en muchas zonas de los valles interandinos se pueden presentar heladas hasta determinada altura sobre el piso y a partir de esta altura no presentar ningn fenmeno. LAS HELADAS NOCTURNAS Los cambios repentinos en la temperatura causan mayores daos que los cambios paulatinos. Esta es la razn por la cual las heladas causan tantos perjuicios a la agricultura y la ganadera del pas. En las noches cuando se presenta una inversin trmica, las plantas que no estn preparadas para afrontarla sufren el congelamiento M.P.Velsquez 47

Ecologa de sus partes, causando serios daos a sus tejidos e con frecuencia producindoles la muerte. Sin embargo, como se dijo anteriormente con la inversin trmica, las heladas se pueden predecir de acuerdo a las condiciones climticas presentes en un momento o poca determinada y entonces es posible, tomar las medidas adecuadas para atenuar su efecto. Algunas de stas medidas son: Regar los cultivos con agua, para aprovechar el calor especfico que sta posee, ms el que libera al comenzar a congelarse. Prender fogatas, para elevar la temperatura del aire cercano a la superficie del suelo, evitando que este se enfre bruscamente. Utilizar ventiladores para crear turbulencias y de esta manera hacer que las capas inferiores de aire se mezclen con las superiores, impidiendo que se presente la inversin trmica. Aumentar la temperatura del suelo, al cubrirlo con un plstico, el cual concentra durante el da calor y en la noche evita que ste se pierda, este es el efecto que hacen los invernaderos. FLUCTUACIONES DE LA TEMPERATURA DEL AGUA El alto calor especfico hace que el agua retenga el calor absorbido por un perodo de tiempo ms largo o en otras palabras que requiera mucho calor para elevar su temperatura. A pesar de lo anterior, existen diferentes factores que hacen variar la temperatura de un cuerpo de agua. FACTORES QUE INFLUYEN EN LA TEMPERATURA DE UN CUERPO DE AGUA PROFUNDIDAD Mientras menor sea la profundidad de un cuerpo de agua mayor ser su temperatura y no presentar diferencias entre la superficie y el fondo. COLOR DEL FONDO El color del fondo de un cuerpo de agua es de gran importancia principalmente para cuerpos poco profundos y con fondos oscuros, pues absorben mayor cantidad de la radiacin solar incidente, la cual a su vez hace que se eleve la temperatura del agua. CORRIENTES Estas facilitan la mezcla de las capas superficiales de agua con las del fondo del cuerpo de agua, lo cual permite que se homogeneice la temperatura en todo el cuerpo. Caso contrario sucede en los de aguas quietas, donde la temperatura de la capa superficial ser mayor que la de las capas ms profundas. LA CONCENTRACIN DE MATERIA ORGNICA Su descomposicin genera calor, el cual hace que se incremente la temperatura del fondo del cuerpo de agua. VEGETACIN ALEDAA La cual produce sombro y evita que los rayos solares lleguen directamente a los cuerpos de agua, manteniendo una menor temperatura.

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Ecologa RESPUESTAS DE LOS TEMPERATURA ORGANISMOS A LAS VARIACIONES DE LA

LAS PLANTAS Las plantas al ser organismos ssiles deben presentar respuestas adaptativas frente a los cambios de temperatura a las que estn sometidas. Las plantas como respuesta a bajas temperaturas desarrollan formas que les permitan aislar sus tejidos del medio ambiente, algunos de estas respuestas son, el desarrollo de pubescencia en diferentes estructuras como hojas, flores, frutos y en general en cualquier parte que est expuesta a las bajas temperaturas. Otra respuesta es no botar las hojas viejas, pues estas sirven para recubrir y ayudar a aislar otras estructuras tales como los tallos, las ramas etc., Tambin otra adaptacin es desarrollar races muy profundas y gruesas, las cuales son ms capaces de resistir cambios bruscos en la superficie del suelo. Otras respuestas pueden ser el presentar hojas gruesas y coriceas. Pero las plantas no solo presentan respuestas adaptativas a bajas temperaturas, tambin lo hacen a las altas temperaturas. Como respuesta a las altas temperaturas las plantas pueden cambiar la direccin de las hojas durante las horas de mayor calor, adems pueden presentar mayor nmero de estomas y dejarlos abiertos durante las horas ms calientes para as permitir mayor transpiracin de la planta y ayudar con la termorregulacin de la planta, lo anterior solo es posible en lugares donde la disponibilidad de agua es alta. LOS ANIMALES Los animales al ser mviles, en muchos casos pueden presentar respuestas de aclimatacin a las variaciones en la temperatura a la que son sometidos. Sin embargo, en algunos casos presentan respuestas adaptativas. Los animales que viven en zonas muy fras desarrollan como medida de aislamiento capas de grasa, pelos ms gruesos y ms abundantes. Muchos organismos presentan coloracin oscura para as absorber, por exposicin a los rayos solares, un poco de calor durante el da. Frente a las altas temperaturas los animales han desarrollado respuestas de conducta, en muchos casos desarrollan su actividad en las primeras horas del da o al finalizar el da, de esta forma evitan estar activos durante las horas del medioda que son las de mayor temperatura. Otra modificacin en la conducta es desarrollando su actividad en las horas nocturnas, mientras que en el da estn descansando en sus madrigueras. LA REGLA DE BERGMANN Esta regla dice: Dentro de una especie o de un grupo bastante homogneo de especies prximas, la mayor talla se encuentra en las regiones ms fras. Esta regla se explica debido la tendencia de los organismos a mantener un equilibrio energtico, pues la prdida de calor es proporcional a la superficie corporal. La superficie del organismo es proporcional al cuadrado de su talla, mientras que el volumen es proporcional al cubo de su talla, por consiguiente, la prdida de calor ser ms elevada cuanto mayor sea la relacin superficie/volumen, en otras palabras mientras ms pequeo sea el organismo, mayor es la prdida de calor. Organismos corpulentos que posean mayor masa corporal tienen menos dificultades para mantener constante su temperatura interna que organismos pequeos. (Margalef, 1977; Dreux, 1974) M.P.Velsquez 49

Ecologa LA REGLA DE ALLEN Esta regla es complementaria a la regla de Bergmann y dice: En los animales el tamao relativo de las porciones que sobresalen de la masa principal del cuerpo (patas, cola, orejas) es menor mientras ms fro sea el clima (Margalef, 1977); Es decir el aspecto general del cuerpo es ms compacto en clima fro. (Dreux, 1974) LA REGLA DE LA PIEL La regla de la piel es complementaria a las de Bergmann y Allen y dice: los mamferos de climas fros tienen la piel ms espesa que los de climas calientes (Dreux, 1974) LA REGLA DE GLOGER La regla de Gloger es complementaria a las anteriores dice: los organismos de climas fros tienen pigmentacin ms oscura que los de climas ms clidos (Dreux, 1974) LA TEXTURA DEL SUELO La textura del suelo est determinada por el tamao de las partculas minerales que lo componen. Estas se denominan de acuerdo con su tamao, as: La grava gruesa posee partculas mayores a 5,0 mm, la grava fina presenta partculas entre los 2,0 y 5,0 mm, la arena gruesa, posee partculas entre los 0,2 y 2,0 mm, la arena fina entre 0,02 y 0,2 mm, el limo entre 0,002 y 0,02 mm y la arcilla posee partculas menores a 0,002 mm de dimetro. (Daubenmire, 1979) La textura del suelo es importante porque crea una RESISTENCIA RELATIVA a la penetracin de las races, as, los suelos que poseen partculas de tamaos pequeos (0,02 mm y menores) el crecimiento de las races de las plantas se retarda mas que en los suelos con partculas de mayor tamao, de igual forma, se afecta tambin el grado de ramificacin y la extensin de las races. La FERTILIDAD tambin esta influida por el tamao de las partculas debido a que muchos de los iones nutritivos estn adsorbidos a los coloides presentes en el suelo, los cuales son ms abundantes en los suelos de textura fina que en los de textura gruesa. La estructura del suelo o sea el GRADO DE AGREGACIN de las partculas que lo conforman, va a influir en el crecimiento de las plantas, mientras mayor sea el grado de agregacin del suelo ms favorable es la tierra para el crecimiento de las mismas, adems la agregacin de las partculas hace que el suelo sea permeable al agua, al aire y que retenga mas fcilmente los nutrientes, de igual forma evita la erosin causada por la accin del viento y el agua. La VENTILACIN del suelo es mejor en los suelos de textura gruesa debido a que los espacios intersticiales facilitan la difusin de los gases (CO2 y O2), lo que permite un incremento en los procesos de oxidacin. La temperatura del suelo la cual depende de LA POROSIDAD del mismo. Por esto, los suelos de textura gruesa y bien agregados presentan un equilibrio entre las temperaturas del suelo y la atmsfera, pero este hecho hace que las races de las plantas que crecen en este tipo de suelos se afecten ms con las variaciones de la temperatura, debido a que estas dependen de las variaciones de la temperatura de la atmsfera. La INFILTRACIN DEL AGUA, es ms rpida y alcanza mayor profundidad en suelos con textura gruesa (mayores a 0,2 mm), mientras que en los suelos de textura fina la penetracin del agua es ms lenta, lo que en algunos casos conlleva a que se formen con corrientes de agua superficiales las cuales hacen que M.P.Velsquez 50

Ecologa el suelo sea ms susceptible a la erosin. La VELOCIDAD DEL MOVIMIENTO DEL AGUA es ms lenta mientras ms fina sea la textura del suelo debido a que los espacios intersticiales oponen resistencia al movimiento de la masa de agua: En los suelos arenosos la infiltracin del agua es muy rpida, pero de igual manera se pierde el agua, pero al considerar el proceso contrario o sea el ascenso de agua por capilaridad este es igualmente rpido. En los suelos arcillosos se presenta poca percolacin del agua, teniendo entonces, que las capas superficiales permanecen saturadas de agua, impidiendo que se presenten espacios ocupados por aire, lo que hace que el suelo sea poco ventilado (Daubenmire,1979). EL PH El pH es una condicin que puede influir en la distribucin y abundancia de los organismos. Las variaciones en el pH de los suelos y del agua pueden afectar a los organismos directa o indirectamente. De manera directa debido a las concentraciones txicas de H+ y OH-, e indirectamente por la interaccin entre dos condiciones diferentes, como el pH y la concentracin de un elemento txico, o la interaccin entre una condicin y un recurso (pH y disponibilidad de biomasa fngica como alimento)(Begon et al, 1999) El aumento de la acidez puede actuar de tres maneras diferentes: 1. Acta directamente y afecta la regulacin osmtica, la actividad enzimtica y el intercambio gaseoso a travs de las superficies respiratorias 2. Acta indirectamente al incrementar las concentraciones de metales pesados txicos, principalmente aluminio (Al +3) 3. Acta indirectamente, reduciendo la calidad y la variedad de fuentes de alimento disponibles para los animales. EL PH EN EL SUELO El pH del suelo vara mucho, puede presentar variaciones tanto de una regin a otra como dentro del mismo sitio, dependiendo del nivel del suelo. El suelo de la superficie es casi siempre ms cido que el subsuelo, debido a la abundancia de materia orgnica acidgena y a la intensidad de la filtracin. Las bases reemplazadas por H en los niveles superiores del suelo pueden acumularse en los niveles inferiores o en depresiones de la topografa, de manera que las regiones montaosas las cimas son ms cidas que los valles enriquecidos con las bases. (Daubenmire, 1979) En climas secos o templados, por lo general los suelos van desde neutros a muy bsicos, debido a que no hay suficientes lluvias que filtren las bases en cuanto son liberadas por el intempersmo. Los suelos de climas fros y muy hmedos varan desde muy cidos hasta ligeramente cidos (Daubenmire, 1979). El protoplasma de las clulas radiculares de la mayora de las plantas vasculares queda lesionado cuando en el suelo se presentan concentraciones txicas de iones H+ y OH-, o sea con pH debajo de 3 o encima de 9. Se producen otros efectos indirectos pues el pH influye en la disponibilidad de nutrientes y de toxinas. Por debajo de 4-4.5 los suelos presentan concentraciones elevadas de aluminio, el cual es txico para la mayora de las plantas. Otros nutrientes esenciales como el hierro y el manganeso, en pH cidos pueden encontrarse en cantidades txicas para las plantas. (Begon et al,1999) M.P.Velsquez 51

Ecologa Los lmites de tolerancia para el pH varan segn la especie vegetal, pero slo unas pocas especies son capaces de crecer y reproducirse con un pH inferior a 4,5. En suelos alcalinos, el hierro (Fe+3), el fosfato (PO4+3),y otros elementos como el manganeso (Mn+3) son fijados en compuestos relativamente insolubles y las plantas pueden sufrir por escasez y no por exceso. Las plantas que viven normalmente en suelos cidos (calcfugas), al ser transplantadas a suelos ms bsicos muestran sntomas de deficiencia de hierro. Los suelos con pH superior a 7 tienden a tener ms especies que los suelos cidos (Begon et al,1999) EL PH EN AGUA El pH de las aguas naturales flucta entre 6-9, sin embargo se pueden presentar variaciones debidas a factores edficos, como sera las aguas que corren por suelos ricos en azufre, carbn, pirita. Adems, el agua lluvia vara ligeramente el pH de un cuerpo de agua y la contaminacin industrial, principalmente por SO2. Cuando el pH es muy cido desaparecen la mayora de los invertebrados acuticos y algunas bacterias son sustituidas por hongos, lo cual hace que la descomposicin de la materia orgnica sea ms lenta. (Roldn, 1992) Las aguas con pH superior a 7 tienden a tener ms especies animales que las ms cidas. Algunos procariotas, especialmente las arqueobacterias, pueden tolerar e incluso desarrollarse mejor en ambientes con pH muy alejado del tolerado por las eucariotas. Tales ambientes son escasos pero se encuentran en lagos volcnicos y fuentes geotermales, en las que dominan las bacterias quimiolitotrficas (Sulfolobus y Desulfovibrio) que oxidan el azufre (pH 2-4). En aguas con pH de 1 son capaces de existir bacterias como Bacillus acidocaldarius, Cyanidium cladarius, Thiobacillus ferroxidans, T. thiooxidans. En ambientes muy alcalinos como en los lagos de natrn (carbonato sdico) crecen en la superficie cianobacterias como Anabaenopsis arnoldii, Spirulina platensis y Plectonema nostocorum, muchas de las cuales realizan fotosntesis, mientras que en los sedimentos o en la zona aftica se encuentran algunas bacterias quimiosintticas de los gneros Pseudomona spp y Bacillus spp (Begon et al, 1999). En el mar el pH es de 8.1 y este valor es constante y uniforme. (Daubenmire, 1979) LA SALINIDAD La salinidad es la medida de la concentracin de sales disueltas en el medio. LOS EFECTOS DE LA SALINIDAD EN LAS PLANTAS TERRESTRES Los suelos salinos afectan el crecimiento de las plantas debido que impiden el crecimiento de las races, genera una resistencia osmtica a la absorcin de agua, la transpiracin se reduce y emplean menos agua al acumular carbohidratos, se dice que son suelos que presentan sequa fisiolgica pues crean los mismos problemas de osmorregulacin que los causados por la sequa y por la congelacin. (Daubenmire, 1979) Las rocas por el intempersmo liberan al medio grandes cantidades de sales solubles, en las regiones donde la precipitacin es muy elevada, estas sales se filtran y son llevadas por las corrientes de agua a otros sitios, pero en aquellos lugares donde la evaporacin excede la precipitacin, el movimiento del agua a travs del suelo es tan poco que las sales originadas por el intempersmo de las rocas M.P.Velsquez 52

Ecologa permanecen en altas concentraciones. Los iones liberados al medio dependen de la composicin mineral de la roca, los ms comunes son: Calcio (Ca), magnesio (Mg), sodio (Na+) y sulfatos (SO4), los menos comunes son potasio (K), carbonatos (HCO3) y nitratos (NO3) (Daubenmire, 1979) Algunas plantas terrestres pueden crecer en suelos salinos y son las que se conocen como halfitas facultativas entre las que se encuentran la remolacha (Beta vulgaris), la alfalfa (Medicago sativa) y el almendro (Prunus communis), pero tambin existen otras plantas que son verdaderas halfitas, las cuales crecen solamente en suelos o en aguas con alto contenido de sales y no presentan dificultad en la absorcin del agua a partir de estas soluciones altamente concentradas. Sin embargo, la capacidad de tolerancia a estas concentraciones salinas vara segn las especies y esto a sido importante pues su distribucin sirve como indicador de la concentracin salina del suelo. (Daubenmire, 1979) Muchas de las plantas superiores que viven en ambientes halfitos (salinos) acumulan electrlitos en sus vacuolas pero mantienen reducidas sus concentraciones en el citoplasma y los orgnulos. Estas plantas mantienen presiones osmticas elevadas, permaneciendo de esta manera turgentes y se encuentran protegidas de la accin perjudicial de la acumulacin de electrlitos gracias a los polioles y a los protectores de membrana. (Begon et al, 1999) Otras plantas, de los gneros (Distichlis, Spartina, Glaux), secretan sales por medio de glndulas especiales y algunas otras como Tamarix y Armeria secretan las sales directamente a travs de la cutcula. (Daubenmire, 1979) El grado de salinidad de un suelo puede fluctuar estacionalmente debido a las variaciones climticas locales, durante la poca de sequa a medida que el agua de la capa superficial se evapora las sales ascienden y durante la poca de lluvias las sales nuevamente se filtran. (Daubenmire, 1979) Los suelos con condiciones salinas ms extremas son los de zonas ridas, debido al movimiento predominante del agua hacia la superficie lo que ocasiona que las sales se acumulen all. (Begon et al, 1999) En los suelos salinos las plantas germinan y crecen principalmente durante la poca de lluvias cuando la solucin del suelo ha sido diluida y las sales acarreadas ms debajo de la zona de races, luego cuando las plntulas se establecen, son menos sensibles a las concentraciones de sal. Tambin, muchas especies principalmente las halfitas del litoral han desarrollado embriones vivparos, o sea las semillas germinan antes que los frutos se abran. Las races poco profundas son caractersticas de muchas de las plantas halfitas pues esta es una ventaja no slo frente a la concentracin de sales sino frente a la ventilacin del suelo el cual puede permanecer anegado durante gran parte del tiempo. (Daubenmire, 1979) LOS EFECTOS DE LA SALINIDAD EN LOS ORGANISMOS ACUTICOS En los hbitats marinos, la mayora de los organismos son isotnicos con el ambiente. Pero, existen muchos organismos que son hipotnicos de manera que se presenta movimiento de agua que sale del organismo al ambiente. Para muchos de los organismos acuticos la regulacin de la concentracin de lquidos corporales se constituye en un proceso vital y a veces energticamente caro. La salinidad de un ambiente acutico puede ejercer una influencia importante sobre la distribucin y la abundancia de los organismos. Un ejemplo de ello es la distribucin de especies afines de un crustceo en Gran Bretaa, donde la especie Gammarus locustra se encuentra en los estuarios donde la concentracin de sal es superior a 25 ppm, M.P.Velsquez 53

Ecologa mientras que G. zaddachi tolera moderadamente la concentracin de sal y se encuentra en sitios donde esta oscila entre 10-20 ppm y G. pulex solo se encuentra en el agua dulce. (Begon et al, 1999) EL VIENTO El viento se origina por diferencias en la temperatura, calentamiento desigual, de la tierra y el agua. (Daubenmire, 1979) El viento es un factor ecolgico importante, especialmente en las planicies, a lo largo de las costas y altitudes elevadas. Influye directamente en las plantas incrementando su transpiracin, llevando el calor a las hojas relativamente fras o disipando la carga calorfica de las hojas insoladas, causa varios tipos de daos mecnicos y esparciendo el polen y diseminando semillas. Tambin provoca el movimiento de las nubes, la niebla, el vapor de agua. (Daubenmire, 1979) El flujo de aire no es constante por este se expresa como la velocidad promedio durante un intervalo de tiempo. (Daubenmire, 1979) La velocidad del viento se ve afectada por la topografa, por la vegetacin, por la posicin con respecto a las playas y las trayectorias por donde circula el viento. Asimismo, el movimiento del viento aumenta con la altura respecto al nivel del suelo. INFLUENCIA DEL VIENTO EN LAS PLANTAS El viento ADELGAZA LA CAPA LMITE, tiene un espesor de 1 o 2 mm, que se encuentra sobre la superficie de las hojas y el ambiente externo, esta remocin FACILITA EL INTERCAMBIO DE OXGENO Y CO2, produce un ENFRIAMIENTO de la superficie y origina la EVAPORACIN y el aumento de la TRANSPIRACIN en la planta. Las plantas que se desarrollan bajo la influencia del viento nunca alcanzan el grado adecuado de hidratacin y por consiguiente el grado de turgencia que les permita expandir al tamao normal sus clulas en maduracin por consiguiente, todos los rganos reducen su tamao sin deformarse, lo que origina que las plantas sean enanas. El viento, tambin, puede producir DEFORMACIONES en las plantas, esto ocurre principalmente cuando la presin del viento es fuerte y siempre se presenta en una sola direccin, lo cual hace que la planta se incline en el sentido del viento. En otras ocasiones el viento puede causar la RUPTURA DE PARTES de la planta como ramas y hojas. Los rboles que tienen madera blanda y quebradiza son ms susceptibles a las rupturas, pero tambin en algunos casos como cuando los rboles estn dbiles por enfermedades o si han sufrido quemaduras. Adems, cuando el viento es muy fuerte los rboles pueden ser ARRANCADOS DE RAZ, esto se presenta por lo general en rboles que presentan races poco profundas (superficiales) o que crecen en determinadas condiciones como en el interior del bosque y de repente son expuestos a al accin del viento, por lo general estos arboles no han tenido el estimulo del viento y por eso no son fuertes para resistirlo en el momento en que estn expuestos. De igual manera como sucede con las ramas, las hojas de algunas plantas, principalmente monocotiledneas (pltano), pueden rasgarse por la accin del viento. El viento tambin puede causar DAOS POR ABRASIN principalmente en lugares donde el viento acarrea partculas de tierra o de hielo y estas partculas pueden afectar tanto a las yemas como a las cortezas, desgastndolas por el lado sobre el que incide el viento. (Daubenmire, 1979) M.P.Velsquez 54

Ecologa No siempre el viento perjudica las plantas en otras ocasiones las puede favorecer al TRANSPORTAR LOS GRANOS DE POLEN entre flores distantes o al realizar la DISEMINACIN de muchas semillas. (Daubenmire, 1979) LAS CORRIENTES En la naturaleza existen muchas fuerzas que producen movimiento fsico entre ellas estn las corrientes. En los ros las plantas y los animales permanentemente se ven enfrentadas al riesgo de ser arrastradas principalmente en las zonas mas altas de la cuenca del ro pues all por lo general el agua es mas turbulenta y la velocidad de la corriente es mayor. En las zonas donde la corriente es muy fuerte se pueden encontrar plantas incrustantes como algas, hepticas y musgos, mientras que las plantas que flotan libremente solo se van a encontrar en las zonas donde la corriente es poca. Entre los invertebrados acuticos que toleran las corrientes turbulentas se encuentran varias especializaciones morfolgicas, por lo general presentan CUERPOS APLANADOS, los cuales pueden vivir en la capa lmite del lecho del ro o debajo de las piedras. Otras especies pueden aferrarse mediante GANCHOS Y VENTOSAS. Algunos peces pueden permanecer en lugares protegidos de las corrientes o hacerle resistencia mediante gasto energtico. (Begon et al, 1999) En las zonas costeras, los organismos se exponen a la accin permanente de las olas y la mayora presentan adaptaciones. Las algas adheridas a las rocas sobreviven al vaivn de las olas porque poseen estructuras fuertes de anclaje y su talo es muy flexible, mientras que los animales ssiles se adhieren mediante SUSTANCIAS MUCILAGINOSAS secretadas o como las lapas que presentan un pie musculoso. (Begon et al, 1999) LA CONTAMINACION La contaminacin se puede definir de diferentes maneras, aqu se presentan algunas de las definiciones comunes encontradas. La contaminacin es el detrimento o modificacin que un organismo hace de su propio ambiente. (McNaughton y Wolf, 1973) La contaminacin o polucin es un concepto ms bien legal y se refiere a lo que hace que un medio determinado, agua o aire, se considere ya inapropiado para determinado uso. La polucin es pues, funcin del uso. De una manera general polucin significa que algo se encuentra fuera de lugar y como consecuencia de esto las propiedades y concentraciones de cierto fluido son diferentes de las habituales (Margalef, 1977) La contaminacin consiste en el deterioro de la calidad del ambiente, debido a la introduccin de impurezas.(Turk et al, 1981) Contaminacin es la accin de un agente que mancha o intoxica a cualquier ambiente hacindolo perjudicial para la vida humana, animal o vegetal (MndezMendoza, 1988) La adicin de sustancias extraas a los medios causa el deterioro de la calidad fisicoqumica de este y produce cambios en el desarrollo normal de las poblaciones de organismos, rompiendo las cadenas alimenticias al provocar la perdida de algunos de sus eslabones (Roldn, 1992) M.P.Velsquez 55

Ecologa Todo cambio indeseable en las caractersticas del aire, agua, suelo o los alimentos que afecta nocivamente la salud supervivencia o las actividades de los humanos u otros organismos vivos se llama contaminacin. La mayora de los contaminantes son las sustancias qumicas slidas, lquidas o gaseosas producidas como subproductos o desechos, cuando un recurso es extrado, procesado, transformado en productos y utilizado. La contaminacin tambin puede tener la forma de emisiones de energa indeseables y perjudiciales, como calor excesivo, ruido o radiacin. (Miller, 1994) La contaminacin significa que algo ocupa un lugar que no le corresponde y en consecuencia, las propiedades del referido medio varan en comparacin con las condiciones habituales. As, la contaminacin es el desequilibrio entre el ingreso o produccin y salida o descomposicin de determinados materiales, lo cual obstruye el ciclo natural. (Gonzlez- Fernndez y Medina Lpez, 1995) Aunque puede ser resultado de causas naturales, La contaminacin es fundamentalmente obra del hombre producto de las combustiones y vertidos industriales y domsticos, tratamientos agrcolas e industriales y actividades nucleares. (Larousse, 1996) La contaminacin se puede definir como un cambio indeseable en las caractersticas fsicas, qumicas o biolgicas del aire, agua o suelo que puede afectar de manera adversa la salud, la supervivencia o las actividades de los humanos o de otros organismos vivos. (Henry y Heinke, 1999) La contaminacin es la adicin causada por el hombre de materiales o energa calrica en cantidades que causan alteraciones indeseables del agua, aire o suelo. (Nebel y Wrigth, 1999) CONTAMINACIN DEL AGUA La adicin de sustancias extraas a los medios acuticos, ros, lagos, lagunas, cinagas, ocanos etc. causan el deterioro de la calidad fisicoqumica, adems producen modificaciones en el desarrollo normal de las poblaciones de organismos acuticos ya que rompen las cadenas alimenticias al perderse algunos de los eslabones. sta perdida puede ocasionar el incremento de los individuos de algunas poblaciones por la desaparicin de sus depredadores o por mayor disponibilidad de alimento, lo que conduce a reducir la competencia entre las especies. Los contaminantes pueden ser de origen inerte como el plomo, el mercurio y los detergentes, o de origen vivo como son los microorganismos, propios de las aguas negras. Las principales fuentes de contaminacin de las aguas provienen de los residuos de uso industrial, agrcola y domstico, el escurrimiento de la tierra labrada, depositacin atmosfrica, y la filtracin de las operaciones de las minas y los rellenos sanitarios. Todos las fuentes anteriores producen en el agua un exceso de nutrientes, aumento de la temperatura y disminucin en las concentraciones del oxgeno disuelto. (Roldn, 1992; Miller, 1994) PRINCIPALES CONTAMINANTES DE LAS AGUAS Los principales contaminantes de las aguas son: Los agentes patgenos, las sustancias qumicas inorgnicas solubles en agua, los nutrientes vegetales inorgnicos o abonos, las sustancias qumicas orgnicas (petrleo, detergentes), los sedimentos o material suspendido, sustancias radiactivas, calor y material no biodegradable (plstico) (Miller, 1994; Roldn, 1992). M.P.Velsquez 56

Ecologa AGENTES PATGENOS Las bacterias, los virus, los hongos, los protozoarios y gusanos parsitos llegan a los cuerpos de agua por el vertimiento de aguas negras domsticas y de los desechos de los animales. Estos organismos modifican la calidad del agua potable pues afectan la salud principalmente del hombre y otros animales (Miller, 1994) DESECHOS QUE REQUIEREN OXGENO El acumulo de materia orgnica, la cual puede ser descompuesta por bacterias aerbicas produce cambios en las concentraciones de oxgeno y de CO2, as como tambin produce variaciones en los valores de pH. La cantidad de desechos que requieren oxgeno en el agua puede ser determinada midiendo el contenido de oxgeno disuelto (DO) y se conoce como demanda biolgica de oxgeno (DBO) (Miller, 1994) SUSTANCIAS QUMICAS INORGNICAS SOLUBLES EN AGUA Entre estas sustancias se encuentran los cidos, las sales y compuestos de metales txicos como Zinc, Plomo, Mercurio y Cobre que causan cambios en la calidad fisicoqumica del agua y daos en los organismos acuticos (Miller, 1994) NUTRIENTES VEGETALES INORGNICOS Es el caso de los abonos que llegan a los cuerpos de agua provenientes de zonas de cultivos, estos traen consigo principalmente nitratos y fosfatos que producen un exceso de nutrientes en el agua y aceleran el proceso de eutroficacin de los cuerpos de agua. (Roldn, 1992; Miller, 1994) SUSTANCIAS QUMICAS ORGNICAS Estn constituidas por muchos compuestos de origen orgnico como petrleo, gasolina, plsticos, plaguicidas, solventes limpiadores, detergentes y muchos otros productos qumicos hidrosolubles y no hidrosolubles que afectan los organismos acuticos. (Miller, 1994) En el caso de los detergentes existen dos componentes diferentes, los alquil benceno sulfonato (ABS) que son poco biodegradables y los alquil benceno sulfonato lineales (LAS) ms biodegradables que los anteriores. Sin embargo, cualquier tipo de detergente produce el efecto de disminuir la tensin superficial del agua, lo cual hace que el oxgeno diluido en ella se pierda y la espuma impide que se produzca el intercambio gaseoso con la atmsfera. Los fosfatos constituyentes de los detergentes contribuyen con la eutroficacin del cuerpo de agua (Roldn, 1992) SEDIMENTOS O MATERIAL SUSPENDIDO Muchas partculas insolubles del suelo y otros materiales slidos inorgnicos y orgnicos llegan al agua y permanecen en suspensin causando turbidez en el agua, la cual afecta la fotosntesis y puede alterar las cadenas alimenticias. (Miller, 1994) Las partculas suspendidas que tienen un dimetro aproximado de una micra, son lo suficientemente grandes para depositarse a velocidades moderadas, las partculas ms pequeas o coloidales no se sedimentan fcilmente y permanecen todo el tiempo en suspensin (Turk et al, 1981). Los sedimentos tambin pueden transportar sustancias nocivas y plaguicidas que pueden causar la muerte de muchas especies acuticas. (Miller, 1994)

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Ecologa SUSTANCIAS RADIACTIVAS Los radioistopos hidrosolubles pueden ser magnificados en la cadena alimenticia y causar defectos genticos en diferentes organismos. (Miller, 1994) LA CONTAMINACIN TRMICA Los organismos acuticos son poiquilotermos, lo cual significa que la temperatura corporal del organismo depende de la temperatura del agua, por consiguiente cualquier aumento en la temperatura del agua los afecta de diferentes maneras, acelera la respiracin, afecta la nutricin, la reproduccin etc. Al aumentar la temperatura del agua la concentracin del oxgeno disuelto disminuye y se incrementa la descomposicin microbiana, la cual aumenta la demanda de oxgeno. (Roldn, 1992) LAS FUENTES DE CONTAMINACIN DEL AGUA Las fuentes de contaminacin del agua pueden ser de dos tipos: PUNTUALES y NO PUNTUALES. (Miller, 1994) LAS FUENTES PUNTUALES Las fuentes puntuales descargan los contaminantes en localizaciones especficas a travs de tuberas, acequias, o alcantarillas a los cuerpos de agua superficial. (Miller, 1994) LAS FUENTES NO PUNTUALES Las fuentes no puntuales son grandes reas de terreno que descargan contaminantes al agua superficial y subterrnea. Tambin pueden ser extensiones grandes de la atmsfera que depositan contaminantes en las aguas superficiales (Miller, 1994) ALGUNOS BIOINDICADORES DE LA CONTAMINACIN DE LAS AGUAS DULCES No es la presencia de un individuo de determinada especie la que nos va a indicar la contaminacin, sino es la proporcin y abundancia de determinadas especies las que nos dan un indicio de como est conformada una comunidad particular en un ecosistema. Algunas de los organismos utilizados como indicadores de contaminacin en los ecosistemas acuticos son los macro invertebrados. Existen por consiguiente algunas familias que pueden servir como referentes del estado del cuerpo de agua, as: LOS INDICADORES DE AGUA DE BUENA CALIDAD ECOLGICA Como indicadores de la buena calidad del agua se puede tener en cuenta la abundancia de individuos de algunas especies de Efemeropteros, Tricopteros, Plecopteros, Megalopteros, Dpteros (Simuliidae), Colepteros, Hempteros y Odonatos. LOS INDICADORES DE DETERIORO DEL ECOSISTEMA Como indicadores del deterioro de la calidad del agua se puede tener en cuenta la abundancia de individuos de algunas especies de Oligoquetos, Hirudineos, Dpteros (Chironomidae) y Moluscos.

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Ecologa CONTAMINACIN DEL AIRE Los contaminantes del aire son sustancias que, cuando estn presentes en la atmsfera, afectan de manera adversa la salud de los organismos vivos (hombres, animales, plantas, microorganismos etc.) y pueden causar daos en los materiales de construccin, los edificios, los monumentos, las esculturas etc. (Henry y Heinke, 1999) La concentracin de contaminantes atmosfricos aumenta y puede ser muy elevada cuando la masa de aire permanece esttica, la cual se puede afectar si en el lugar se presenta un sistema de altas presiones comn en los valles o depresiones entre montaas (inversin trmica) (Gonzlez Fernndez y Medina Lpez, 1995) EFECTOS DE LOS ORGANISMOS CONTAMINANTES ATMOSFRICOS SOBRE LOS

EFECTOS SOBRE LAS PLANTAS Los principales efectos de los contaminantes atmosfricos sobre las plantas se pueden clasificar en efectos directos y indirectos. Efectos directos Algunos de los efectos DIRECTOS son: La obstruccin de los estomas y reduccin en la tasa fotosinttica de las hojas por la presencia de material particulado sobre ellas, deterioro de la cutcula externa produciendo aumento en la transpiracin y prdida de agua y facilita la entrada de microorganismos y otros patgenos; Dao de las estructuras fotosintticas y disminucin en el crecimiento de las plantas. Efectos indirectos Otros efectos pueden ser INDIRECTOS, algunos de ellos son la reduccin de compuestos nutritivos del suelo por la interaccin con algunos de los contaminantes atmosfricos, precipitados, muerte de microorganismos descomponedores y fijadores de nitrgeno, daar las estructuras de las races y los pelos absorbentes. (Miller, 1994) EFECTOS SOBRE LOS ANIMALES Los efectos sobre los ANIMALES son diversos principalmente pueden causar problemas en las vas respiratorias, otros son txicos y causan envenenamiento y muerte y de manera indirecta al precipitarse al suelo pueden ser ingeridos y causar problemas de deformaciones y otro tipo de anomalas (fluorosis causa calcificacin anormal de huesos y dientes en ganado vacuno) (Turk et al, 1981) DIVISIN DE LOS CONTAMINANTES ATMOSFRICOS Los contaminantes atmosfricos se pueden dividir con base en la forma como ingresan en la atmsfera.
CONTAMINATES PRIMARIOS

Los contaminantes primarios son aquellos que entran directamente al aire como resultado de eventos naturales o actividades humanas.

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Ecologa
CONTAMINANTES SECUNDARIOS

Los contaminantes secundarios se forman en el aire como resultado de reacciones qumicas entre un contaminante primario y uno o ms componentes del aire (Miller, 1994) PRINCIPALES CONTAMINANTES ATMOSFRICOS MATERIAL PARTICULADO El material particulado est constituido principalmente por partculas slidas de diferentes tamaos que se encuentran en suspencin en la atmsfera como polvo, holln, granos de polen, asbesto, plomo, arsnico, cadmio y sales de nitrato y sulfato (Miller, 1994). La mayora de las partculas de 1 micra de dimetro permanecen suspendidas en el aire o son transportadas por los vientos, mientras que partculas de mayor tamao hasta 3 mm de dimetro no son transportadas y permanecen en el aire como ncleos de condensacin hasta que se precipitan (Gonzlez Fernndez y Medina Lpez, 1995) GASES Los gases como el monxido de carbono CO, xidos de nitrgeno NOX,, dixido de azufre SO2, ozono O3. (Henry y Heinke, 1999). Compuestos orgnicos voltiles (hidrocarburos), formaldehdos (CH2O), metano (CH4), benceno (C6H6), cloroflurocarburos (CFC) y halones que contienen bromo. (Miller, 1994) COMPUESTOS MINERALES Algunos minerales abundantes en la naturaleza son incorporados a travs de procesos industriales a la atmsfera este es el caso del flor, el plomo, los xidos de hierro. (Gonzlez Fernndez y Medina Lpez, 1995) COMPUESTOS FOTOQUMICOS Algunos compuestos presentes en la atmsfera como oxgeno, xidos de nitrgeno e hidrocarburos voltiles pueden producir nuevos compuestos oxidantes por el efecto de reacciones fotoqumicas complejas (Miller, 1994). Este es el caso del nitrato de peracilo (PAN), el cual se detecto por primera vez en Los ngeles (USA) (Gonzlez Fernndez y Medina Lpez, 1995), ozono (O 3), perxido de hidrgeno (H2O2), radicales hidroxilo (OH) y formaldehdos (CH2O) (Miller, 1994) SUSTANCIAS RADIACTIVAS La atmsfera presenta radioactividad normal como consecuencia del bombardeo de molculas gaseosas de las capas superiores de la atmsfera por la radiacin csmica ionizante del sol y de las emisiones del radn y torn de la corteza terrestre. (Henry y Heinke, 1999) Otros radioistopos como Yodo 131, estroncio 90, el plutonio 239 y otros ms que entran en la atmsfera como gases o material particulado en suspensin. RUIDO Originado por los vehculos de motor, aviones, trenes, maquinaria industrial, maquinaria de construccin, cortadoras de pasto, aspiradoras, sirenas de aviso, audfonos, radios, equipos de sonido y conciertos en vivo (Miller, 1994)

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Ecologa LAS FUENTES DE CONTAMINACIN DEL AIRE FUENTE ESTACIONARIA Es aquella localizada en un determinado lugar, su efecto contaminante puede ser puntual, local o a una escala mayor, esto depende del tipo de contaminante eliminado, su vida til y caractersticas topogrficas y climticas del sitio. (Miller, 1994) FUENTE MVIL Es aquella que se est desplazando de un sitio a otro como el caso de los automotores (Miller, 1994) FUENTES NATURALES Las emisiones de contaminantes naturales varan de un lugar a otro, con las condiciones estacinales, geolgicas y meteorolgicas y con el tipo de vegetacin. Las actividades humanas tambin pueden contribuir a crear condiciones que aumentan la proporcin de contaminantes de fuentes naturales. Material partculado puede provenir de la accin del viento sobre la superficie del suelo; los granos de polen y las esporas de muchas plantas hacen parte del material particulado presente en el aire. Las erupciones volcnicas presentan un fuente natural concentrada y localizada de todo tipo de gases y partculas, cuyos tamaos oscilan desde los cantos rodados hasta muy pequeas (0.001 micras). Los incendios forestales naturales son fuente importante de partculas, CO y CO2. La radiacin ionizante del sol y la emisin del radn y el torn de la corteza terrestre, siendo ms intensa esta radiacin al norte y al sur de 50 de latitud debido a la desviacin de las partculas solares por la accin del campo magntico terrestre. (Henry y Heinke, 1999) FUENTES DOMSTICAS Las actividades domsticas causan la emisin de contaminantes como: gases CO, CO2, NOx, SOx, resultantes de los combustibles fsiles utilizados en la calefaccin, grasas slidas, lquidas o vapores, adems de partculas y olores resultado de la cocina, polvos, pelusas, vapores de los disolventes, propelentes de latas de aerosoles de las actividades de limpieza, CFC de los refrigeradores y algunos aires acondicionados. (Henry y Heinke, 1999) FUENTES COMERCIALES Muchas de las actividades comerciales generan contaminacin, algunos casos son: El lavado industrial de la ropa (lavado en seco) el cual emite a la atmsfera grandes cantidades de hidrocarburos clorados (percloroetileno). Los plsticos cuando son quemados desprenden Cloro que se hidroliza rpidamente en la atmsfera y se transforma en cido clorhdrico (Henry y Heinke, 1999) FUENTES AGRCOLAS Las fuentes agrcolas de contaminacin hacen referencia a varias de las actividades agropecuarias como la permanencia en galpones de muchos individuos hace que se incremente el material particulado en la atmsfera principalmente en los galpones de gallinas; el incremento de material particulado tambin ocurre durante la poca de recoleccin del algodn y en el proceso de moler muchos granos y cereales; En otros

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Ecologa casos se presenta aumento en la emisin de CH4 por el ganado vacuno y los cultivos de arroz. (Henry y Heinke, 1999) FUENTES INDUSTRIALES Y TRANSPORTE Durante cualquier proceso de combustin se producen xidos de nitrgeno (NOx), en la combustin de combustibles fsiles se generan otros gases como SO2, SOx , CO, CO2 y otros compuestos orgnicos voltiles, partculas de hierro y plomo tambin son incorporadas a la atmsfera. Adems durante la combustin se produce gran consumo de oxgeno ((Henry y Heinke, 1999) CONTAMINACIN DEL SUELO El suelo es una mezcla compleja de materiales inorgnicos, materia orgnica en descomposicin, agua, aire y miles de organismos vivos. Los procesos naturales que dan lugar a la formacin de diversos tipos de suelo son la disgregacin qumica y mecnica de la roca slida, el aumento de sedimentos depositados por la erosin e interacciones de sedimentos y materiales intemperizados con diversas formas de vida. (Miller, 1994) PRINCIPALES CONTAMINANTES DEL SUELO Los contaminantes del suelo pueden ejercer diferentes acciones de acuerdo a las caractersticas propias del contaminante y a las caractersticas del suelo mismo. Con base en esto los contaminantes del suelo se dividen en contaminantes qumicos y estructurales QUMICOS La presencia de los contaminantes qumicos altera las condiciones qumicas del suelo
CONTAMINANTES

La laterizacin En el suelo existen capas de material llamado laterita la cual constituye una capa dura de hierro rica en aluminio. En algunos suelos estas capas de laterita son expuestas al aire de manera natural pero en otros casos son expuestas por la remocin del slice. La capa de laterita expuesta al aire se seca rpidamente y forma una capa gruesa y dura (como una costra) la cual impide el crecimiento de la vegetacin. Este fenmeno ocurre con frecuencia en las zonas tropicales luego de la deforestacin. (Ondarza, 1997) La salinizacin La salinizacin del suelo ocurre principalmente cuando se hace riego con aguas de pozo, las cuales contienen sales disueltas que salen a la superficie y principalmente en climas secos estas sales permanecen en el suelo y causan la acumulacin de las mismas. (Miller, 1994) El anegamiento o saturacin hmeda En suelos que no presentan un drenaje adecuado, el agua se acumula y puede gradualmente elevar el nivel fretico, el cual permitir que suban muchas de las sales que estn disueltas en capas mas profundas y produzca la salinizacin del suelo (Miller, 1994) M.P.Velsquez 62

Ecologa ESTRUCTURALES Los contaminantes estructurales alteran la estructura misma del suelo
CONTAMINANTES

La compactacin del suelo La compactacin o apisonamiento del suelo ya sea causado por animales o por vehculos reduce la porosidad y aireacin de suelo, adems afecta la infiltracin y facilita el escurrimiento del agua superficial. (Nebel y Wright, 1999) La erosin El suelo no permanece de manera indefinida en un mismo sitio. La erosin del suelo es el movimiento de sus componentes, en especial de las partculas ms pequeas y ligeras como humus, arcilla y limos de la capa superficial, de un lugar a otro. (Nebel y Wright, 1999) Las dos causas principales de erosin del suelo son el flujo de agua y el viento. Aunque el viento causa cierta erosin, la mayor parte de sta se debe a la fuerza del agua en movimiento. Se puede distinguir tres tipos de erosin por agua: LA EROSIN EN MANTOS, ocurre cuando el agua escurre por la superficie bajando por una pendiente o a travs de un campo en una torrente amplio y desprende capas uniformes o mantos del suelo. Como esto afecta al suprasuelo de manera uniforme, la erosin en mantos puede no apreciarse hasta que el dao es grande. LA EROSIN EN RIACHUELOS, el agua superficial forma pequeos arroyos que fluyen a velocidades apreciables y forman pequeos canales o zanjas. LA EROSION EN CONFLUENCIAS, los riachuelos en flujo rpido confluyen o se juntan y con cada lluvia sucesiva hacen ms anchas y profundas las zanjas, hasta que estas se vuelven grandes cauces. (Miller, 1994) La agricultura, la tala, la construccin. Los vehculos y otras actividades humanas que eliminan la cobertura vegetal, incrementan la tasa a la que se erosiona el suelo y esta reduce tanto la fertilidad como la capacidad de retencin de agua del suelo (desertificacin). El sedimento resultante es fuente de contaminacin del agua (Miller, 1994; Nebel y Wright, 1999) RECURSOS AMBIENTALES IMPORTANTES EN LA DISTRIBUCIN DE LOS ORGANISMOS Los recursos de los organismos vivos son principalmente los materiales de los que estn constituidos sus cuerpos, la energa que interviene en sus actividades y los lugares o espacios en los que desarrollan sus ciclos vitales. Los recursos incluyen todas las cosas que son consumidas, incorporadas a la biomasa y ocupadas por un organismo y a causa de esto no quedan disponibles para otros organismos. Los recursos pueden ser agotados por los organismos y por lo tanto no estn disponibles para los otros organismos. (Begon, Harper & Townsend, 1996, 1999) LA CLASIFICACIN DE LOS RECURSOS Cada uno de los recursos se obtiene de manera independiente y a menudo a travs de diferentes mecanismos y su efecto sobre los organismos asimismo es diferente, por esto los recursos se pueden clasificar en diferentes categoras.

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Ecologa RECURSOS ESENCIALES Los recursos esenciales son aquellos que no pueden ser sustituidos por otros. En general la combinacin de recursos es la que permite el crecimiento y desarrollo de los individuos y en muchos casos la presencia de un solo recurso no propicia el total desarrollo del individuo, pero cuando estn presentes dos o ms de los recursos esenciales cada uno de ellos aporta al desarrollo del individuo en estos casos los ejemplos seran: El nitrgeno y el potasio en el crecimiento de las plantas verdes. La presencia de plantas del gnero Passiflora para el desarrollo de las larvas de mariposas del gnero Heliconius y la presencia de granos de polen de las flores del gnero Gurania para la supervivencia de la mariposa adulta. (Begon, Harper & Townsend, 1996, 1999) OTRAS CATEGORIAS DE RECURSOS Los otros recursos se pueden agrupar en diferentes categoras. RECURSOS PERFECTAMENTE SUSTITUIBLES Los recursos perfectamente sustituibles pueden ser reemplazados completamente por otros, en este caso no se consideran si son igualmente "buenos" en algunos casos es posible que las cantidades que requiera sean diferentes. Como ejemplo se podra considerar las cebras y las gacelas en la dieta de un len. (Begon, Harper & Townsend, 1996, 1999) RECURSOS COMPLEMENTARIOS Los recursos complementarios son recursos sustituibles que se toman juntos en vez de independientes, cuando esto ocurre los organismos requieren menos cantidad de ambos recursos que si se tomaran independientemente. Como el comer de manera conjunta habichuelas con arroz, las primeras son ricas en el aminocido lisina, mientras que el arroz es rico en aminocidos sulfurados (Begon, Harper & Townsend, 1996, 1999) RECURSOS ANTAGONISTAS Los recursos antagonistas son recursos sustituibles que cuando son consumidos conjuntamente los organismos requieren cantidades mayores de ambos que cuando son consumidos por separado. Esto podra suceder cuando los recursos tienen compuestos txicos que actan sinrgicamente sobre el consumidor Ejemplo son algunos de los qumicos secundarios que presentan ciertas semillas para su defensa: el cido D,L- pipeclico y el cido djenklico los cuales estn presenten en diferentes semillas que son consumidas por larvas de un escarabajo brquido, si este las consume separadas no tienen ningn efecto pero si las consume conjuntamente repercuta desfavorablemente en su crecimiento. (Begon, Harper & Townsend, 1996, 1999) RECURSOS DE INHIBICIN Son recursos esenciales que en niveles elevados se inhiben y pasan a ser txicos o perjudiciales para los organismos. Ejemplos la luz en intensidades elevadas puede inhibir la fotosntesis. (Begon, Harper & Townsend, 1996, 1999)

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Ecologa EL AGUA El agua, sola o junto con la temperatura, es el factor fsico ms importante que ejerce efectos sobre la ecologa de los organismos terrestres, sean plantas o animales. (Krebs, 1985) El protoplasma celular est compuesto entre 85 y 90% por agua, esta sirve para atenuar los cambios de temperatura en el protoplasma y garantizar que las reacciones bioqumicas sean uniformes. (Daubenmire, 1979) LAS PROPIEDADES FSICAS DEL AGUA El agua presenta una serie de propiedades fsicas que la hacen que sea considerada como elemento nico e irremplazable en la naturaleza. Algunas de estas propiedades son el calor especfico, el calor latente de evaporacin, el calor latente de fusin, la densidad y la tensin superficial. A continuacin se realizara una breve explicacin de cada propiedad. EL CALOR ESPECFICO Es una medida de la capacidad del agua para absorber calor del ambiente. Se define como la cantidad de calor requerida para aumentar en 1C la temperatura de 1,0 g de una sustancia. El agua pura tiene el ms alto calor especfico, pues requiere 1 calora para aumentar la temperatura de 15 a 16C. El alto calor especfico hace que el agua retenga el calor absorbido por un perodo largo de tiempo o que requiera mucho calor para elevar su temperatura. El hecho de que el agua sea estable trmicamente permite que los organismos que habitan en ella sean ESTENOTRMICOS. EL CALOR LATENTE DE EVAPORACIN Es la cantidad de calor absorbida al cambiar el agua del estado lquido al gaseoso, el agua lquida requiere 540 Cal/gm para evaporarse. EL CALOR LATENTE DE FUSIN Es la cantidad de calor liberada al cambiar del estado slido al lquido, el agua cuando se deshiela requiere 80 Cal/gm. LA DENSIDAD La densidad del agua lquida es 0.997 gm/ml, que corresponde a la mxima densidad a los 4C, mientras que a 0C el agua se expande y la densidad del hielo es slo de 0.917 gm/ ml, razn por la cual el hielo flota. La densidad del agua, tambin puede aumentar con la concentracin de sales. LA TENSIN SUPERFICIAL El agua, entre los lquidos naturales, es uno de los que presenta mayor tensin superficial. La tensin es debida a la atraccin de las molculas que la conforman, esto permite que se retenga el oxgeno tomado del aire y que muchos insectos hempteros (patinadores) se desplacen sobre la superficie del agua. La tensin del agua a 20 C es de 72.76 dinas/cm, pero decrece con el aumento en la temperatura y con la cantidad de sustancias disueltas, la afecta principalmente los detergentes presentes en el cuerpo de agua, los cuales hacen que se libere el oxgeno retenido.

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Ecologa LA CONDUCTIVIDAD La conductividad mide la cantidad total de iones presentes en el agua. Se basa en la capacidad que tiene un cuerpo de conducir una corriente elctrica en funcin de la concentracin de iones presentes. Esta media se expresa en Micromhs/cm. La conductividad est relacionada con la naturaleza geoqumica del terreno, el pH, las pocas de lluvias y sequas la contaminacin y el estado trfico. La conductividad es un factor limitante para los organismos acuticos pues causa problemas con la presin osmtica. LA ALCALINIDAD Es la medida de la capacidad del agua para neutralizar cidos. El valor en aguas naturales es bajo < 100 mg/lt. LA HUMEDAD ATMOSFRICA Es el contenido de vapor de agua invisible en el aire. (Daubenmire, 1979) De la cantidad de humedad atmosfrica depende la prdida de agua por la piel y los pulmones de los animales. En el caso de las plantas, la prdida depende no solo de la cantidad de humedad en la atmsfera, sino tambin de la cantidad de agua presente en el suelo. (Krebs, 1985) La humedad atmosfrica se expresa como humedad relativa, trmino que indica el promedio de la cantidad mxima de vapor de agua, que el aire puede retener a una temperatura dada. De acuerdo con esta definicin el aire caliente puede retener mayor cantidad de vapor de agua que el aire fro. La capacidad del aire para retener el vapor de agua se duplica con cada aumento de 11C en la temperatura. Cuando un cuerpo de aire caliente y hmedo se enfra, la humedad relativa se aproxima al 100% (aunque el verdadero contenido de vapor de agua del aire, humedad absoluta, permanezca constante). La humedad relativa sigue un ritmo diario, cambiando la humedad, de baja durante el da a muy alta en la noche cuando el aire se enfra. De lo anterior, se deduce el papel tan importante que tiene la interaccin del factor humedad con el factor temperatura en la distribucin de los organismos terrestres. CLASIFICACIN DE LOS ORGANISMOS CON BASE EN SUS PERFERENCIAS POR AMBIENTES HMEDOS. El agua es indispensable para la vida de los organismos animales y vegetales, sin embargo, entre estos existen preferencias por determinados ambientes, con base en ellas los organismos se pueden clasificar as: ORGANISMOS ACUTICOS, los cuales viven permanentemente en el agua. ORGANISMOS HIGRFILOS, Son aquellos que no pueden vivir sino en medios muy hmedos. ORGANISMOS MESFILOS tienen necesidades moderadas de agua o de humedad atmosfrica, son en general EURIHIGROS, es decir que pueden soportar grandes variaciones en la humedad. ORGANISMOS XERFILOS viven en ambientes secos y con frecuencia presentan adaptaciones para vivir en estos ambientes. (Dreux, 1974) PRDIDAS DE HUMEDAD POR RESISTENCIA A LA SEQUA. LAS PLANTAS Y MECANISMOS DE

Las plantas pierden humedad por la evapotranspiracin y por la respiracin pero ellas a lo largo de su historia evolutiva han desarrollado mecanismos de resistencia a

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Ecologa la sequa. Algunos de estos mecanismos son mejorar la absorcin de agua, disminuir las prdidas de agua por las superficies corporales, almacenar agua. MEJORAR LA ABSORCIN DE AGUA Las plantas consiguen mayor absorcin del agua mejorando las races de diferentes maneras, una de ellas es logrando que las plntulas desarrollen rpidamente las races y la otra manera es el desarrollo de races profundas para alcanzar niveles ms profundos de agua. DISMINUIR LAS PRDIDAS DE AGUA POR LAS SUPERFICIES Las plantas pueden inicialmente disminuir las prdidas de agua por las superficies corporales con el cierre de estomas, pero tambin pueden recurrir a otras estrategias como la reduccin en el nmero de estomas, la disminucin de la respiracin cutcular, o al engrosamiento de la cutcula, lo cual hace que la superficie de la hoja sea impermeable. Otra opcin es reducir la superficie de las hojas, la cual se puede lograr, ya sea reduciendo el tamao mismo de la hoja o reduciendo el nmero de hojas en la planta, otra estrategia es perder las hojas en la poca de sequa. ALMACENAR AGUA Finalmente, la planta puede almacenar agua por medio del desarrollo de tallos suculentos (Krebs, 1985) EL AGUA DEL SUELO La prdida por evaporacin del agua debida a la accin de la radiacin solar es mayor en una superficie con el suelo hmedo que en la superficie del agua, la mayor evaporacin se presenta hasta los 20 o 30 cm de profundidad, las races de las plantas reducen considerablemente sta prdida de agua por evaporacin. La importancia del papel que juegan las plantas en la retencin del agua del suelo es absorber el agua antes de que alcance el nivel fretico y se pierda a zonas ms profundas donde no est disponible, adems de retornar a la atmsfera parte de ella a travs de la transpiracin. El suelo al ser un medio poroso admite agua, permite que parte de ella pase a travs de l y que parte de ella se retenga. El agua presente en el suelo tiene diferentes denominaciones de acuerdo con el tiempo y la forma como ste la retenga, se conoce de las siguientes denominaciones agua gravitacional, agua capilar, agua higroscpica y vapor de agua. El agua gravitacional Es cualquier cantidad de agua que se filtre a travs de un suelo hmedo en respuesta a la gravedad. (Daubenmire, 1979). El agua capilar Se le denomina as a la humedad en forma de pelculas que cubren cada partcula del suelo y a las gticas que estn suspendidas en los ngulos de los poros ms grandes o aquellas que abarcan completamente los poros pequeos. Esta agua constituye la fuente de casi toda el agua que la planta utiliza del suelo. (Daubenmire, 1979).

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Ecologa El agua higroscpica Es el agua retenida por la atraccin que ejercen sobre ella las partculas del suelo, dejando de ser agua lquida y por lo tanto no se encuentra disponible para las plantas. (Daubenmire, 1979). El vapor de agua Este se encuentra en la parte porosa del suelo que no est ocupada por el agua lquida. Siempre que en un suelo exista agua capilar, la atmsfera del mismo estar saturada de vapor de agua (Daubenmire, 1979). FORMAS DE SEQUA DEL SUELO QUE AFECTAN LAS PLANTAS Las plantas estn expuestas a dos formas de sequa del suelo pero en ambos casos la prdida de agua por tallos y hojas es mayor que la absorcin de la misma a travs de las races. La primera es la sequa o escasez absoluta de agua en el suelo; en este caso la humedad del suelo es deficiente debido a las condiciones climticas de la zona, esto es lo que sucede en los desiertos. La segunda forma de sequa es la escasez relativa, la cual es ocasionada por la congelacin del suelo debido a las bajas temperaturas ambientales, en este caso aunque el agua est presente en el suelo no est disponible para las plantas. ESTRATEGIAS PARA LA CONSERVACIN DEL AGUA POR LOS ANIMALES Los animales tambin enfrentan problemas de equilibrio lquido, pero al ser mviles pueden escapar de la escasez de humedad y escoger un hbitat ms adecuado La conservacin del agua es el principal problema fisiolgico de los animales terrestres de poca talla. Estos tienen una gran rea de superficie con relacin a su masa corporal, por lo que las prdidas del elemento en cuestin suelen ser aceleradas. Sin embargo, la colonizacin de los hbitats secos por los animales se ha considerado como uno de los grandes triunfos de la evolucin. ESTRATEGIAS PARA REDUCIR LAS PRDIDAS POR TRANSPIRACIN Los vertebrados superiores y los insectos son los que han tenido mayor xito al respecto y su estrategia general ha sido la de cubrirse con una SUPERFICIE SECA que resista las prdidas de agua por evaporacin. Los insectos poseen un EXOESQUELETO DE QUITINA, el cual es duro, y est recubierto de una CUTCULA DE CERA que evita la prdida de agua, pero tambin has desarrollado otras estrategias que para conservar el agua, algunas de estas son, permanecer la mayor parte del tiempo en un MICROAMBIENTE HMEDO y realizar sus ACTIVIDADES DURANTE LA NOCHE, esta estrategia la emplean algunos crustceos, los ciempis, los milpis etc. Las araas y los caros, por su parte poseen una delgada CAPA EPICUTICULAR DE CERA que es impermeable al agua, la cual hace que se disminuyan las prdidas por transpiracin. ESTRATEGIAS PARA REDUCIR LAS PRDIDAS POR RESPIRACIN La superficie de los rganos respiratorios de todos los animales debe estar siempre hmeda para que tenga lugar el intercambio gaseoso, por esta razn la prdida de agua es un resultado inevitable de este fenmeno, sin embargo, algunos organismos que habitan hbitats secos han tratado de reducir esta prdida de diferentes maneras, as: Los insectos han desarrollado un SISTEMA TRAQUEAL CON M.P.Velsquez 68

Ecologa ORIFICIOS EXTERNOS que incluyen poros segmentarios a los que se les da el nombre de ESPIRCULOS, los cuales se abren y se cierran en respuesta a las concentraciones de CO2 y O2 en los tejidos, esto hace que permanezcan abiertos solo el tiempo necesario para realizar el intercambio gaseoso. La prdida de agua aumenta cuando el animal est activo, pero ste pueden regular estas prdidas mediante el cierre de algunos espirculos. Otros insectos del desierto presentan la facultad de ABSORBER VAPOR DE AGUA DE LA ATMSFERA aunque sta ltima no est saturada, este es el caso de la cucaracha de la arena, la cual absorbe vapor de agua cuando la humedad atmosfrica es superior a 82%, esta absorcin se realiza posiblemente por la traquea o por la cutcula, pero si la humedad atmosfrica es menor del 82%, estos insectos pierden agua corporal. Otra adaptacin la presenta la rata canguro, la cual presenta en LOS CONDUCTOS NASALES MUCHOS PLIEGUES, los cuales permanecen ms fros que el resto del cuerpo. Cuando el animal exhala el aire pulmonar que esta saturado de humedad, este realiza el recorrido a travs de la superficie nasal, en este momento es cuando cumplen su funcin los pliegues nasales, ya que al presentar una menor temperatura el vapor de agua que est presente en el aire que se exhala se condensa y no sale al exterior, estas mismas gotas condensadas sirven posteriormente para humedecer el aire caliente y seco que entra en la siguiente inhalacin. ESTRATEGIAS PARA REDUCIR LAS PRDIDAS POR EXCRECIN La eliminacin de los desechos es otra fuente importante de prdida de agua, por ello algunos organismos han desarrollado diferentes mtodos para reducir esta prdida de agua. Los ciempis y los crustceos excretan los productos del metabolismo del nitrgeno principalmente en forma de amonaco diluido en agua, los Ispodos han desarrollado mecanismos para excretarlo en forma de GAS AMONACO, el cual no requiere la presencia de agua. La mayora de los insectos excretan los productos del nitrgeno de forma insoluble como CIDO RICO Y GUANINA. Las ratas canguro del desierto han desarrollado otras estrategias para evitar la prdida de agua, en general se alimentan de ALIMENTOS SECOS y no toman casi agua, realizan sus ACTIVIDADES DURANTE LA NOCHE y en el da se entierran en madrigueras profundas; no almacenan agua y casi no la pierden a travs de la piel, NO POSEEN GLNDULAS SUDORPARAS y la ORINA ES MUY CONCENTRADA en solutos, los BOLOS FECALES CONTIENEN MUY POCA AGUA. El agua que necesitan la obtienen de la HUMEDAD PRESENTE EN LOS ALIMENTOS que ingieren y de la que resulta del metabolismo. La OXIDACIN METABLICA DE LOS ALIMENTOS origina la formacin de agua a partir del hidrgeno presente en los alimentos. Los azucares dan origen a 0,56 gm de agua por cada gramo de alimento consumido, las grasas 1,07 gm de agua y las protenas a 0,40 gm. (Krebs, 1985) EL PROBLEMA PARA LOS ORGANISMOS ACUTICOS Los organismos acuticos tienen otro tipo de problema fisiolgico diferente a los organismos terrestres. En el caso de los organismos que viven en el AGUA DULCE el problema es MANTENER EL AGUA AFUERA de su cuerpo, pues sus lquidos corporales tienen una presin osmtica superior a la del agua que los rodea. Los organismos que VIVEN EN EL MAR enfrentan el problema opuesto, ellos deben CONSERVAR SUS LQUIDOS CORPORALES ya que el agua que los rodea tiene M.P.Velsquez 69

Ecologa mayor presin osmtica. Para cualquiera de estos problemas los organismos han desarrollado bombas de iones, las cuales regulan la cantidad de iones presentes en el interior de las clulas pero tienen un costo energtico elevado. (Krebs, 1985) LUZ El espectro solar est conformado por ondas con diferentes longitudes, las cuales dependiendo del medio y la frecuencia con que se muevan varia su velocidad. El cambio de la velocidad con la frecuencia es lo que se conoce como dispersin. En un prisma, la luz visible se divide en el espectro de diferentes colores. El color azul viaja ms lento que el color rojo en el prisma y por consiguiente sufre mayor refraccin. La luz a cualquier punto de la superficie terrestre puede llegar de forma directa o puede ser luz difusa la cual ha sido dispersada por las molculas de gases y agua presentes en la atmsfera, adems de la luz que es reflejada de otras superficies etc. EL ESPECTRO ELECTROMAGNTICO Est conformado por radiaciones que presentan diferentes longitudes de onda (Figura 4). La radiacin solar puede considerarse como radiacin principalmente de onda corta, mientras que la radiacin de la tierra es de onda larga. radiacin de onda corta rayos y X 10-3 ultravioleta Luz visible radiacin de onda larga Infrarrojo radio y elctricas 102

0,4 0,7 longitudes de onda en micrones ( )

FIGURA 4. EL ESPECTRO ELECTROMAGNTICO.

La CANTIDAD DE RADIACIN solar que llega a una superficie depende de la intensidad de la radiacin emitida por el sol, la posicin (aparente) del sol y la transparencia de la atmsfera. A la cantidad de energa solar que recibe cualquier punto de la tierra, se le denomina CONSTANTE SOLAR y se calcula que son aproximadamente 2 CALORAS/ CM2/ MINUTO. La CALIDAD DE LA RADIACIN solar depende de la composicin de la atmsfera en un tiempo dado, la cual a su vez, afectar la turbidez de la atmsfera. Otros aspectos que son importantes que pueden afectar tanto la calidad como la cantidad de la luz que llega a una superficie son: La ABSORCIN, la cual se puede definir como la cantidad de energa radiante que es absorbida por una sustancia o por un cuerpo del total que incide sobre ellos. La REFLEXIN: es la cantidad de energa radiante que es reflejada del total que incide en un cuerpo. La TRANSMISIN: es la cantidad de radiacin que es transmitida del total de radiacin que incidente sobre un medio o un cuerpo. La TURBIDEZ: Es cualquier condicin de la atmsfera que reduce la transparencia a la radiacin, especialmente a la radiacin visible, por lo general algunas de las partculas afectan la transparencia son el polvo, los granos de polen, el vapor de agua y cualquier material suspendido en la atmsfera o en el agua.

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Ecologa CAMBIOS CUALITATIVOS DE LA RADIACIN SOLAR La atmsfera est constituida por gases como: Nitrgeno, Oxgeno, Argn, Dixido de carbono, Nen, Helio, Criptn, Hidrgeno, Xenn, Ozono y Radn, adems de Vapor de agua y partculas en suspensin. Desde el punto de vista de la absorcin de la radiacin solar el Dixido de carbono y el Ozono son los constituyentes ms importantes. Mucha de la radiacin ultravioleta que llega a la alta atmsfera es absorbida por el Ozono y el Oxgeno. En cuanto a la radiacin visible, el dixido de carbono y el vapor de agua causan una leve reduccin en el rojo, en el rojo lejano y el infrarrojo, debido a que absorben parte de la radiacin de estas longitudes. De la misma forma, interfieren en las radiaciones emitidas por la tierra, las cuales estn dentro de este mismo rango, principalmente en el infrarrojo, por esta razn, parte del calor que la tierra irradia es retenido en la atmsfera. Las nubes reducen la cantidad de radiacin solar que recibe un punto cualquiera en la tierra, la intensidad de este efecto varia de acuerdo con el tipo de nubosidad, as: Los cirros son los que menos reduccin realizan, mientras que las nubes medias y las de los estratos ms bajos son las que producen mayor reduccin. En algunos casos, los cmulos pueden producir el efecto contrario, o sea incrementar la radiacin solar por las mltiples reflexiones de la luz sobre el suelo. La intensidad de la luz que llegue a un sitio de la tierra tambin va a depender de la cantidad de humedad presente en el aire, siendo mayor la intensidad en ambientes ms secos que en los hmedos. LA REFLEXIN DE ONDA CORTA El albedo es la reflexin de la radiacin solar. En general, las superficies reflejan luz difusa, pero se considera que el albedo de las longitudes de onda de la luz visible est entre el 5 y 10% de la cantidad de luz que incide, mientras que en la regin del infrarrojo el albedo est entre el 30 y el 50% de la cantidad incidente. Las nubes y la nieve son excelentes reflectores de la luz, por esta razn, en su presencia muy poca cantidad de la radiacin solar alcanza la superficie del suelo, mientras que el hielo claro no refleja tanta cantidad de luz y ms bien absorbe gran cantidad. Lo anterior nos indica que las nubes y la nieve tienen un albedo mayor que el hielo claro. En general, las superficies del agua y el mar son pobres reflectores y grandes refractores de la luz, sin embargo, la presencia de las olas y el ngulo de incidencia que presente la luz en un momento dado, crearan una mayor reflexin o sea aumentar mas el albedo de estas superficies. Las rocas, la arena, el suelo y la vegetacin presentan menor albedo pues slo reflejan entre el 10-30% de la energa solar incidente. El albedo vara con la poca del ao, la naturaleza de la cubierta del suelo y la hora del da, siendo mayor al amanecer y al atardecer cuando los rayos solares estn ms tangenciales a las superficies. LA PENETRACIN DE LA LUZ SOLAR A la radiacin solar que llega a un punto de la tierra le puede suceder que la absorban, la reflejen o la transmitan, cualquiera de estas tres opciones depender de la superficie sobre la cual incida. En el suelo El suelo transmite muy poco de la luz solar que incide sobre l, esto hace que la luz penetre solo unos pocos milmetros en el suelo y que gran parte de la radiacin incidente sea absorbida, mientras que otra parte es reflejada. M.P.Velsquez 71

Ecologa En el agua El agua aunque presenta poca reflexin de la luz, presenta una alta absorcin y gran transmisin. La penetracin de la luz visible en el agua depende de los constituyentes mismos del agua, pues presentan absorcin selectiva de algunas longitudes de onda, principalmente las cercanas al rojo lejano y al infrarrojo. El efecto bitico ms importante debido a la penetracin de la luz en un cuerpo de agua es la fotosntesis. Para que las plantas realicen la fotosntesis requieren del estmulo de ciertas longitudes de onda, principalmente de la longitud del rojo. En los cuerpos de agua, no toda la luz que reciben penetra en ellos, pues una porcin es reflejada dependiendo del ngulo de incidencia de la luz sobre el agua. La reflexin de la luz es por lo tanto menor en los trpicos y mayor a medida que se aleja hacia los polos. Se tiene, entonces que slo es importante la luz que entra en el agua, o sea la que se refracta, la cual est afectada por la latitud, la altitud, la poca del ao, la hora del da y las condiciones climticas. En una columna de agua, el porcentaje de luz que se absorbe en los primeros metros es muy alto, principalmente en las longitudes del infrarrojo, el rojo y el naranja, de las longitudes de onda restantes, la absorcin es mayor en el azul. Otro fenmeno que le ocurre al espectro lumnico cuando llega a un cuerpo de agua es la atenuacin de la luz, en el cual se reduce la intensidad y cambia la composicin del espectro lumnico con la profundidad. Se tiene entonces, que las longitudes de onda ms largas (rojo y naranja) y las ms cortas (violeta y ultravioleta) se reducen ms rpidamente que las longitudes del rango medio (azul, verde y amarillo). En aguas altamente coloreadas, el anaranjado y el rojo se transmiten ms profundamente, pero son ms rpidamente reducidos que los dems colores. En aguas moderadamente transparentes, la mayor transmisin est en el amarillo. En aguas naturales, la longitud de onda azul es la que ms lejos se transmite. La penetracin de la luz, adems de la importancia que ya se ha dicho, produce un efecto abitico importante que es el calentamiento de los cuerpos de agua. Otros factores que interfieren en la penetracin de la luz visible en los cuerpos de agua, son todas aquellas que afectan la transparencia, en otras palabras causan la turbiedad del agua. La turbiedad est determinada por los organismos y las partculas en suspensin, adems de las sustancias disueltas en el agua y est directamente relacionada con la transparencia del agua. Para calcular la transparencia o turbiedad de un cuerpo de agua se utiliza el Disco Secchi (Figura 5), el cual es un disco metlico de 20 cm de dimetro y est pintado de blanco y negro, que se encuentra unido a una cuerda que permite calcular la profundidad a la cual no se diferencian ms los dos colores. La turbiedad puede tener su origen en el mismo cuerpo de agua y se le conoce como turbiedad Autctona y cuando se origina por fuera como es el caso de la que aporta la lixiviacin se conoce como alctona. La turbiedad est estrechamente relacionada con la transmisin de luz en un cuerpo de agua y por consiguiente con la fotosntesis que realicen los organismos auttrofos, de los cuales depende la productividad de ese cuerpo de agua. Tambin la turbiedad afecta a los organismos acuticos pues les daa y tapona las branquias y las agallas.

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Ecologa

FIGURA 5. ESQUEMA DE UN DISCO SECCHI QUE SE UTILIZA PARA MEDIR TURBIEDAD EN UN CUERPO DE AGUA

En la vegetacin Del total de la radiacin solar que llega a la tierra, slo una pequea porcin es utilizada por las plantas para realizar la fotosntesis, siendo entonces, las plantas los organismos que canalizan mayor cantidad de energa en el ecosistema y a su vez son la parte fundamental de la cadena trfica. En el bosque, el dosel de las plantas atena la luz de manera compleja en la que intervienen la arquitectura de la planta, la gran variacin en las hojas de las diferentes especies presentes, la edad y la historia misma de cada hoja. Las hojas de las plantas acuticas transmiten entre el 4 y el 8% de la luz incidente, mientras que las hojas deciduas y las gramneas pueden transmitir entre el 5 y el 10%. Si todas las hojas de una planta presentan la misma orientacin horizontal, es fcil predecir la cantidad de radiacin que se transmite, pero como las hojas presentan complejidades tanto en la forma como en los tamaos y en la orientacin esta prediccin se dificulta. Sin embargo, se ha podido calcular que aproximadamente el 75% de la luz incidente es absorbida por las hojas (los pigmentos), el 15% es reflejada y el 10% es transmitida. La reflexin y la transmisin de la luz en las hojas es mayor cerca al infrarrojo y menor en el rango de las longitudes visibles, lo anterior hace que la luz en el interior del bosque se encuentre enriquecida en el rango del infrarrojo cercano. Esta calidad de la luz, hace que las plantas del sotobosque (interior del bosque) presenten diferentes afinidades por la luz que las plantas del dosel (parte superior del bosque) y en muchos casos requieren menor cantidad de radiacin solar que las del dosel, para iniciar el proceso de la fotosntesis. EFECTOS DE LA RADIACIN SOLAR SOBRE LA SUPERFICIE DE LA TIERRA La radiacin solar produce cinco efectos importantes al incidir sobre la superficie terrestre: El primero es el calentamiento del aire, el segundo el calentamiento del suelo, el tercero la evaporacin del agua, el cuarto el proceso de la fotosntesis y por ltimo el fotoperodo o sea la duracin de las horas de luz con respecto a las horas de oscuridad. Este ltimo proceso crea un ritmo diario y estacional en las plantas y los animales lo que a su vez induce en ellos respuestas fisiolgicas que determinan las pocas de reproduccin, muda, hibernacin, etc. (Krebs, 1985) RESPUESTAS DE LAS PLANTAS A LA CANTIDAD DE LA RADIACIN SOLAR QUE RECIBEN La intensidad de la luz es un factor cuya importancia es mucho ms general. Se conoce que las plantas presentan respuestas adaptativas a la radiacin solar y es as como existen plantas HELIFITAS, tambin conocidas como plantas de sol o sea que resisten condiciones de alta iluminacin, mientras que las ESCIFITAS son M.P.Velsquez 73

Ecologa plantas de sombra que viven en condiciones de baja iluminacin (Figura 6), y si estas plantas se exponen a alta intensidad lumnica sufren lo que se denomina fotoinhibicin y pueden producirse daos en su mecanismo fotosinttico. Esto tambin le puede ocurrir a las plantas de sol cuando se exponen a alta radiacin solar en condiciones de estrs hdrico, sin embargo algunas de estas plantas han desarrollado modificaciones en las rutas fotosintticas que les permiten sobrevivir bajo estas condiciones.

Asimilacin

Radiacin solar sol som bra

FIGURA 6. DIFERENCIAS EN LA FOTOSNTESIS ENTRE PLANTAS HELIFITAS Y ESCIFITAS

LA FOTOSNTESIS La fotosntesis es la capacidad que presentan las plantas y algunos otros organismos de transformar la energa lumnica en energa qumica. Durante el proceso de la fotosntesis ocurren una serie de reacciones algunas de las cuales se realizan en presencia de la luz solar, mientras que otras se realizan en la oscuridad. Las reacciones que se realizan en presencia de la luz solar son aquellas en las cuales intervienen los pigmentos principales de las plantas, como las clorofilas, los carotenoides, las flavinas y los otros pigmentos accesorios. Todos estos pigmentos son excitados por la radiacin solar y los electrones de estas molculas desencadenan una serie de reacciones qumicas que finalizan con la produccin de molculas de carbohidratos y otros compuestos los cuales son necesarios para el desarrollo y subsistencia de las plantas. Las clorofilas absorben mas efectivamente del espectro lumnico, las longitudes de onda del rojo y el azul, mientras que los carotenoides y los otros pigmentos accesorios absorben las otras longitudes de onda de la radiacin fotosintticamente activa (PAR 400-700 nm). Las reacciones que ocurren en la oscuridad suceden despus de que los electrones de los pigmentos fueron excitados, estas reacciones conducen finalmente a la produccin de los carbohidratos y la energa que requiere la planta para sus actividades. Las plantas de acuerdo a la ruta bioqumica que empleen para fijar el CO 2 durante la fotosntesis, son clasificadas en tres grupos principales plantas C3, plantas C4 y plantas CAM. (Figura 7)

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Ecologa Las Plantas C3 Las Plantas C3 utilizan la enzima ribulosa bifosfato carboxilasa RuBP (Rubisco) en la fijacin del CO2 en los cloroplastos y para formar compuestos como el cido fosfoglicrico (PGA), el cul posteriormente es convertido como una triosa fosfato para esto se emplean el ATP y el NADPH en la va que se conoce como el ciclo de calvin. Esta va fotosinttica es predominante en las especies de hbitats fros, templados hmedos u oscuros y es la nica va que utilizan los rboles y las plantas inferiores. Tambin es caracterstica de la mayora de especies vegetales cultivadas como son los cereales trigo y cebada, algunos tubrculos como la papa y la batata y tambin la utilizan algunas leguminosas como el frjol (Figura 7). Las Plantas C4 Las Plantas C4 en ellas la reaccin inicial de la carboxilacin ocurre en el mesfilo de la hoja e involucra a la enzima fosfoenol piruvato carboxilasa (PEP), la cual a su vez produce oxaloacetato (OAA) y otros compuestos de cuatro carbones (malato y aspartato), todos estos compuestos son transferidos a las clulas de la vaina perivascular, en donde son decarboxilados. El CO2 liberado en este proceso se fija nuevamente y para ello se utilizan todas las enzimas que participan en el ciclo del calvin. Esta va fotosinttica tiene un valor adaptativo en ambientes calientes y secos. Es comn en las especies tropicales y en especies de hbitats semiridos. Tambin la presentan algunos cereales como el maz, el sorgo y el Mijo. Se conoce que algunas especies de los gneros Panicum, Flaveria y Moricandia presentan una va fotosinttica intermedia entre C3 y C4. Estas especies a su vez han desarrollado un uso muy eficiente del agua, lo cual les permite permanecer con muchos de los estomas cerrados (Figura 7). Las Plantas CAM La ruta fotosinttica de las Plantas CAM es muy similar a la ruta de las plantas C4 en esta el CO2 es fijado inicialmente como los compuestos C4 utilizando para ello las mismas enzima PEPcarboxilasa y decarboxilasa, luego el CO2 es nuevamente fijado por la enzima Rubisco en el ciclo de calvin. La diferencia entre la ruta C4 y la CAM radica en que la carboxilacin inicial ocurre durante la noche, cuando grandes cantidades de cidos C4 se acumulan en las vacuolas de las clulas del mesfilo. Durante el da, la enzima mlica decarboxila el malato almacenado y provee el CO2 como sustrato para las enzimas normales del ciclo de calvin. En las Plantas CAM los dos sistemas de carboxilacin ocurren en la misma clula pero separados temporalmente, mientras que en las plantas C 4 los dos sistemas de carboxilacin operan al mismo tiempo pero en clulas separadas espacialmente. En las plantas CAM, los estomas se abren durante la noche y se cierran durante el da como una respuesta para conservar agua. Por esto las plantas que presentan este tipo de fotosntesis habitan las zonas desrticas como los cactus del gnero Opuntia. Tambin existen algunas especies de plantas que son CAM facultativas, lo cual significa que utilizan esta ruta fotosinttica cuando escasea el agua y cuando est disponible son utilizan la ruta C3 ((Figura 7, Jones, 1992).

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Ecologa PEPcarboxilasa CO2 PEP C3 C4 CAM Mesfilo Oscuridad OAA C4 cidos PEPcarboxilasa C4 cidos C3 cidos CO2 RuBPcarboxilasa CO2 RuBP PGA CH2O

ciclo de calvin Mesfilo

Clulas de la vaina perivascular luz

FIGURA 7. ESQUEMA DE LAS DIFERENTES RUTAS FOTOSINTTICAS (JONES, 1992)

GASES EL DIXIDO DE CARBONO (CO2) El dixido de carbono se encuentra en diferentes medios como el aire y el agua y de all, es utilizado por los diferentes organismos. EN EL AIRE El dixido de carbono (CO2) constituye el 0,03% de volumen total de la troposfera. El CO2 que utilizan las plantas en la fotosntesis proviene casi exclusivamente de la atmsfera. Esto hace que se presenten fluctuaciones pequeas en las concentraciones locales de CO2 pues durante el da es fijado por las plantas y durante la noche es producido por ellas. En el interior de un bosque se presentan fluctuaciones en la concentracin de CO2, teniendo las concentraciones ms elevadas cerca de la superficie del suelo (por la descomposicin de la materia orgnica) y a medida que se asciende en altura en el interior del bosque los niveles disminuyen. Esto hace que se presenten variaciones amplias en la concentracin de CO2 que afectan de manera diferente a las plantas que all habitan. Las hojas situadas en la parte inferior de un arbusto del bosque experimentaran concentraciones ms elevadas que las hojas situadas en la parte superior y las plntulas vivirn en un medio ambiente ms rico en CO2 que los arboles maduros. (Begon et al, 1999) EN EL AGUA El dixido de carbono presente en un cuerpo de agua proviene de varias fuentes, de la respiracin de los organismos presentes en el cuerpo de agua, de los procesos de descomposicin de la materia orgnica y del intercambio que se realiza con la atmsfera. Los niveles normales de ste gas en el agua son 4-6 mg/lt. El dixido de carbono desempea dos papeles importantes en los cuerpos de agua: Es la fuente de carbono en el proceso de la fotosntesis.

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Ecologa 6 CO2 + 12 H2O C6H12O6 + 6O2 + 6H2O El segundo papel es mantener la capacidad buffer del agua, la cual permite que no se produzcan cambios bruscos en el pH:
libre

CO2 + H2O H2CO3 H+ + HCO3- H+ + CO3-2

c. carbnico bicarbonato

carbonato

Durante el da, el CO2 libre es consumido, por la actividad fotosinttica, lo cual hace que la reaccin se desplace hacia los carbonatos y durante la noche, la respiracin y la oxidacin de la materia orgnica hacen que se produzca CO 2, por lo cual la reaccin se desplaza en sentido contrario. Estas reacciones se producen en condiciones normales y permiten que los niveles de pH no varen bruscamente en las 24 horas del da, pero cuando algo altera este equilibrio, el desplazamiento, en un sentido o en otro, de estas reacciones producir cambios en el pH, as en el da el pH se har ms bsico y en la noche ms cido. La medicin del dixido de carbono se realiza por el mtodo de la fenolftalena. El cual consiste en convertir todo el CO2 libre en bicarbonato (HCO3-) al elevar el pH de la muestra con una base (NaOH) y luego se titula con fenolftalena. EL OXGENO EN EL AIRE El oxgeno libre no es solamente el soporte de la vida sino que se origina en ella. Casi todo, el oxgeno de la atmsfera actual es de origen biolgico, proveniente de la descomposicin de molculas de agua realizada por las plantas en el proceso de la fotosntesis. El oxgeno constituye el 21% del volumen total de la troposfera y es parte constituyente de la hidrosfera. El oxgeno es importante en la respiracin aerbica de las clulas, y en la oxidacin biolgica de muchos compuestos orgnicos. EN EL AGUA La difusin y solubilidad del oxgeno en el agua es muy baja y por esto se convierte en un factor limitante en este ambiente. El oxgeno que se encuentra en un cuerpo de agua proviene de dos fuentes principales, la fotosntesis y del intercambio con la atmsfera. Los niveles normales de oxgeno disuelto en un cuerpo de agua son 7-9 mg/lt, teniendo en el agua dulce niveles mximos de 14 mg/lt y en el mar 12 mg/lt. La concentracin de oxgeno disuelto, se ve afectada por tres factores importantes, la concentracin de sales disueltas, al aumentar estas la concentracin de oxgeno disminuye. La temperatura del agua, mientras menor sea la temperatura mayor ser la solubilidad de oxgeno en el cuerpo de agua. La presin parcial de los gases atmosfricos en contacto con el agua va a afectar la cantidad de oxgeno disuelto en el agua, este efecto se conoce como la ley de Henry, la cual dice que la cantidad de gas absorbida por un lquido a temperatura constante es proporcional a la presin en atmsferas que ejerce el gas sobre el lquido, se tiene entonces, que a mayor altura sobre el nivel del mar, donde la presin atmosfrica es menor la solubilidad del oxgeno es menor. Por sta razn es mejor expresar la cantidad de oxgeno disuelto en un cuerpo de agua en porcentaje de saturacin. El valor de saturacin ideal para cada altura y temperatura es 100%, valores superiores (Sobresaturacin) y valores M.P.Velsquez 77

Ecologa menores (Subsaturacin) van a afectar a los organismos que habitan los cuerpos de agua. La medicin de la concentracin de oxgeno en un cuerpo de agua se realiza por el mtodo de Winkler. En este mtodo se utilizan como reactivos iniciales el sulfato de manganeso y el yoduro de potasio, ocurre la siguiente reaccin debido a que el oxgeno oxida al manganeso (Mn+2) a un estado de valencia superior bajo condiciones alcalinas y el manganeso en este estado es capaz de oxidar el yodo (I -) a yodo libre (I2) bajo condiciones de acidez, en este momento se forma un precipitado de hidrxido de manganeso, el color es blanco indica que no hay oxgeno en la muestra, si el color es pardo amarillo indica que hay mucho oxgeno. Para disolver el precipitado se adiciona cido sulfrico concentrado, el cual libera el yodo. Se titula con tiosulfato de sodio hasta que desaparezca el color amarillo. Se tiene, entonces que la cantidad de yodo liberado equivale a la del oxgeno presente en la muestra. Debido a la lenta difusin del oxgeno en el agua los animales acuticos deben mantener un flujo continuo de agua sobre sus superficies respiratorias (agallas de los peces) o poseer una superficie amplia en relacin con el volumen corporal (muchos crustceos poseen apndices plumosos) o tienen pigmentos respiratorios especializados o presentan una tasa respiratoria baja o deben continuamente volver a la superficie para respirar (mamferos acuticos) (Begon et al, 1999) Las races de muchas plantas superiores no pueden crecer en suelos saturados de agua o mueren si el nivel fretico asciende despus que las races hayan penetrado el suelo. Las plantas que viven en estos ambientes presentan adaptaciones especificas para lograr sobrevivir en estas condiciones como el caso de los aerforos, las races areas y las lenticelas que les permiten incorporar oxgeno gaseoso a las races. (Begon et al, 1999) OTROS GASES DISUELTOS EN EL AGUA Provienen principalmente de la descomposicin anaerbica de la materia orgnica, son comunes en los embalses y en el fondo de los lagos, estos gases son el cido sulfhdrico (H2S) y el metano (CH4). NUTRIENTES Para el desarrollo de las plantas estas adems del agua y del CO2 requiere de nutrientes minerales que son obtenidos del suelo o del agua. NUTRIENTES EN EL SUELO El suelo es la capa superficial de la corteza terrestre expuesta a la intemperie, a la cual se incorporan los organismos vivos y sus productos de desecho. En la estructura del suelo se tienen en cuenta dos aspectos importantes, el primero es el MATERIAL DE BASE, el cual determina la naturaleza qumica y fsica del suelo. Este material de base consta de pequeos fragmentos de material, que se han desprendido de la roca slida por el intempersmo (mecnico o qumico). La DESINTEGRACIN MECNICA de la roca ocurre cuando se presentan fluctuaciones de la temperatura y el agua ubicada entre las pequeas fisuras de la roca se congela y descongela, tambin por el crecimiento de races y rizoides, o por la accin abrasiva de partculas acarreadas por escurrimiento o por el viento. La M.P.Velsquez 78

Ecologa INTEMPERIZACIN QUMICA se presenta por hidrlisis, oxidacin, carbonatacin del cido carbnico que secretan las races, por hidratacin o por la accin de las algas, bacterias y lquenes que disuelven los minerales. Los principales nutrientes en el suelo se pueden dividir de acuerdo con la demanda que las plantas realicen de ellos as: MACRONUTRIENTES son aquellos nutrientes que las plantas requieren en cantidades relativamente elevadas entre ellos estn: El nitrgeno, fsforo, azufre, potasio, calcio, magnesio, hierro y otro grupo de elementos que se requieren en cantidades menores y que se denominan MICRONUTRIENTES entre los que se encuentran el manganeso, zinc, cobre, boro y molibdeno. Muchos de estos nutrientes son tambin esenciales para los animales pero estos a diferencia de las plantas los obtienen de compuestos orgnicos en vez de inorgnicos. Algunos organismos tienen requerimientos especficos de determinados nutrientes, por ejemplo: El aluminio (Al) es necesario para algunos helechos, el slice (Si) es importante para las diatomeas, el selenio (Se) para ciertas algas, el cobalto (Co) es esencial para los rumiantes y la asociacin de bacterias fijadoras de nitrgeno y leguminosas, el vanadio (V) para los tunicados, equinodermos y algunas algas. (Begon et al, 1999) Las plantas no obtienen los recursos en un paquete nico. Cada elemento penetra en la planta de modo independiente, ya sea como ion o como molcula y cada uno tiene sus propiedades caractersticas de absorcin y difusin en el suelo que influye en su accesibilidad a la planta. Las plantas obtienen los recursos del suelo a travs de las races, las cuales penetran en el interior de este y all se ramifican en las zonas donde encuentran mayores concentraciones de nutrientes y de agua, mientras que en los sitios con concentraciones bajas las races son poco ramificadas, esto permite decir que las races son oportunistas y que su arquitectura responde a la heterogeneidad del medio en el cual se desarrolla. Plantas con diferentes morfologas radiculares pueden tolerar diversos niveles de los recursos minerales en diferente grado. Esto puede ser importante para permitir que varias especies vegetales cohabiten en la misma rea. (Begon et al, 1999) El segundo aspecto es EL INCREMENTO ORGNICO, o sea el material orgnico depositado en la superficie del suelo y al cual contribuyen tanto los animales como los vegetales, esta materia orgnica se incorpora al material mineral nicamente como consecuencia de la actividad de los organismos. En general, en los suelos se presenta una rpida disminucin de la materia orgnica a medida que se profundiza, es entonces en la superficie del suelo donde se encuentra mayor cantidad de materia orgnica y esto se debe a que all es donde se encuentran las races, los organismos y todo el material vegetal que se deposita. (Daubenmire, 1979) La materia orgnica del suelo representa la acumulacin de partes y residuos de las plantas y los animales. Este material est en activa desintegracin por parte de las condiciones ambientales y por los microorganismos del suelo, esto hace que sea un constituyente transitorio del suelo y que su porcentaje vare con gran facilidad (Tabla 1) pues debe ser renovado constantemente (Correa, 1979) M.P.Velsquez 79

Ecologa La materia orgnica se constituye en la principal fuente de nutrientes como el fsforo, el azufre y el nitrgeno.
TABLA 1. CLASIFICACIN DE LA MATERIA ORGNICA SEGN SU PORCENTAJE (CORREA, 1979)

Porcentaje de materia orgnica Menor de 1.5 1.5-2.5 2.5-4.0 Mayor 4.0 NUTRIENTES EN EL AGUA

Clasificacin Muy Baja Baja Media Alta

Los Slidos disueltos conforman los iones presentes en el agua, cuyas concentraciones son variables y dependen de la naturaleza del sustrato por donde corre el cuerpo de agua y de la contaminacin, principalmente la industrial y la domstica. Los iones ms comunes en los cuerpos de agua son carbonatos, sulfatos, cloruros, nitratos, fosfatos, calcio, magnesio, sodio, potasio, hierro, aluminio y slice cada uno con un porcentaje promedio para cada tipo de agua. El porcentaje de cada uno de estos iones en las aguas dulces es muy variable aunque se puede presentar un promedio para las aguas dulces (Tabla 2). Las aguas con cantidades elevadas de slidos disueltos indican una alta conductividad.
TABLA 2. PORCENTAJE PROMEDIO DE ALGUNOS IONES EN EL AGUA DULCE (ROLDN, 1992)

IONES = Carbonatos (CO3 ) = Sulfatos (SO4 ) Cloruros (Cl ) Nitratos (NO3 ) Fosfatos (PO4 ) +2 Calcio (Ca ) +2 Magnesio (Mg ) + Sodio (Na ) + Potasio (K ) +3 Hierro (Fe ) + Aluminio (Al 3) +2 Slice (Si )

PORCENTAJE PROMEDIO EN AGUAS DULCES 33,40 15,31 7,44 1,15 0,10 19,36 4,87 7,46 1,77 0,64 0,64 8,6

EL ESPACIO Cuando se habla del espacio se dice que los organismos vivos lo ocupan y normalmente no se toma como un recurso sino como un elemento donde se encuentran los recursos alimenticios de los organismos. (Begon, Harper & Townsend, 1996, 1999) Pero el espacio se puede convertir en un recurso potencialmente limitante cuando limita el empaquetamiento fsico de los organismos. Algunos ejemplos sobre el espacio como recurso son: La superficie de una roca ocupada por balanos y mejillones, donde se puede presentar una alta densidad de individuos de manera que no quede lugar fsico para otros. Los bulbos de algunas plantas como el azafrn con densidades tan altas que se empujan unos a otros hacia el exterior del suelo. En otros casos una roca o una superficie soleada son M.P.Velsquez 80

Ecologa "micrositios" favorables para las lagartijas, las cuales cuando los ocupan hacen que no estn disponibles para otros individuos. Algo similar ocurre con los sitios de anidacin, madrigueras y otros escondrijos que son ocupados por individuos y no quedan disponibles para los dems sino cuando el "dueo" lo abandona o muere. (Begon, Harper & Townsend, 1996, 1999) En algunos animales el espacio como recurso se hace evidente en su comportamiento territorial el cual es defendido activamente por su "dueo". En los organismos ssiles, tanto plantas como algunos animales, la forma de crecimiento y la arquitectura de los organismos modulares toman un nuevo significado, ya que son estas las que determinan el modo en que se explora y captura el espacio. (Begon, Harper & Townsend, 1996, 1999) EL FLUJO DE ENERGA Como elementos bsicos del ecosistema se tienen los componentes abiticos (ambiente fsico), los componentes biticos, la entrada y utilizacin de energa y la entrada y el ciclaje de los nutrientes. La energa y la materia (nutrientes) son los elementos de interaccin e interdependencia que unifican todos los sistemas existentes. Las transformaciones de energa y flujo de materiales unen a los organismos con los procesos fsicos y as es como se constituye el ecosistema. Sin embargo, muchas veces se pregunta para qu un organismo transforma la energa?, La mejor respuesta es para no estar en equilibrio con el ambiente fsico, debido a que la lucha contra las fuerzas fsicas hace que el organismo est vivo, si deja de luchar se integra a las fuerzas fsicas que hacen parte del universo y deja de existir como ser vivo. LA DEFINICIN DE ENERGA Que es energa? La definicin segn la ciencia fsica es que la energa es la capacidad de producir un trabajo. De acuerdo con la definicin anterior los ecosistemas estn en permanente trabajo, pues constantemente se estn presentando transformaciones de energa y materia. LAS FUENTES DE ENERGA La principal fuente de energa en los ecosistemas es el sol, De donde proviene la energa del sol? De la transformacin del hidrgeno en helio la cual libera energa como ondas electromagnticas de las cuales algunas alcanzan la superficie de la tierra (Figura 4). EL ESQUEMA DEL FLUJO DE ENERGA De la cantidad de energa que sale del sol slo una pequea porcin llega a la superficie de la tierra, el resto se disipa en el trayecto, parte se pierde en las capas ms externas de la atmsfera y a medida que va atravesando sta tambin se va disipando la energa debido la presencia de partculas slidas, lquidas y gaseosas. (Figura 8, Kormondy, 1969)

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Ecologa SOL (100%) 33% REFLEJAN LAS NUBES

ATMSFERA 10% lo absorben el vapor de agua, el ozono, el oxgeno, el CO2

9% DISPERSIN DIFUSA

48% RADIACIN SOLAR RADIACIN DEL CIELO REFLEXIN DEL SUELO SUPERFICIE DE LA TIERRA
FIGURA 8. ESQUEMA DEL FLUJO DE LA ENERGA

LAS LEYES DE LA TERMODINMICA El comportamiento de la energa est descrito en las leyes de la termodinmica. La primera ley dice: La energa se puede transformar en otra clase de energa, pero nunca se crea o se destruye. En los ecosistemas transformaciones de este tipo se dan cuando las plantas transforman por medio de la fotosntesis la energa lumnica del sol en la energa qumica de los carbohidratos, y cuando los organismos transforman los carbohidratos en energa calrica (ATP). En la naturaleza tambin existen otras formas de energa como son el movimiento del aire (energa cintica) que algunos organismos la utilizan en el vuelo; el movimiento del agua (energa potencial), que la emplean tanto los organismos como los seres humanos para generar energa elctrica. La segunda ley de la termodinmica dice Ningn proceso que implique transformacin de energa se producir espontneamente a menos que ocurra una degradacin de la energa de una forma concentrada a una dispersa (ley de la entropa). La energa se va perdiendo cada vez en formas ms irrecuperables, esto sucede cuando la energa lumnica es transformada en energa qumica y esta a su vez es transformada en energa calrica. EL BALANCE DE ENERGA La biosfera, los ecosistemas y los organismos presentan una caracterstica termodinmica esencial y es que son capaces de crear y mantener un grado elevado de orden interior o sea de BAJA entropa, esto se debe a la disipacin continua de energa de alta utilidad, como la energa qumica de los alimentos que esta ms disponible, en energa de baja utilidad, que est menos disponible como la energa calrica. Estos sistemas tienen mecanismos autorreguladores de manera que su M.P.Velsquez 82

Ecologa estado sea siempre constante y estable. Este mecanismo consiste en que la transferencia de energa se realiza en un solo sentido y a una velocidad constante, s el flujo de energa a travs del sistema se reduce, este comienza a degradarse y a generar desorden. La energa que los organismos reciben en forma de alimento es disipada en forma de calor ya sea a travs del trabajo que realizan en el sistema donde viven (energa cintica que va a la atmsfera) o al realizar todas las transformaciones qumicas para el mantenimiento celular. En los ecosistemas el balance de la energa que entra y la que sale se mide en trminos de cuanta energa entra a travs de las plantas y cuanta energa sale a travs de los organismos que all habitan. EL FLUJO DE LA ENERGA EN EL ECOSISTEMA El flujo de la energa en el ecosistema depende de tres aspectos importantes, el primero es la tasa a la cual las plantas asimilan la energa lumnica, el segundo es la tasa de consumo en cada nivel trfico y el tercero es la eficiencia energtica de cada organismo al transformar el alimento en biomasa. A continuacin se explicar en detalle cada uno de estos aspectos LA TASA A LA CUAL LAS PLANTAS ASIMILAN LA ENERGA Las plantas asimilan la energa por el proceso de la fotosntesis (Figura 9), en el cual transforman la energa lumnica en energa qumica (Carbohidratos) y sta energa es liberada en las diferentes rutas metablicas, a este proceso de liberacin de energa se le denomina respiracin celular. 6 CO2 + 12 H2O
Carbono oxidado
673 Kcal + Clorofila

C6H12O6 + 6 O2 + 6 H2O
Carbono reducido

energa requerida
FIGURA 9. REACCIN DE LA FOTOSNTESIS

Por un gramo de carbono asimilado en el proceso de la fotosntesis, la planta gana 39 Kilojulios (KJ). Si slo se tuviera en cuenta este dato las plantas tendran mucha energa para transmitir a los dems organismos del ecosistema, pero las plantas tambin necesitan construir y mantener sus tejidos y para ello recurren a transformaciones bioqumicas complejas, las cuales requieren mucha energa, esto conlleva a que las plantas en sus tejidos contengan muchsima menor cantidad de energa que la cantidad asimilada por el proceso de la fotosntesis. Adems existen prdidas por ineficiencia, estas prdidas hace que solo el 34% de la energa lumnica absorbida por los pigmentos se vea reflejada en la produccin de carbohidratos. LA TASA DE CONSUMO EN CADA NIVEL TRFICO. El nivel trfico es la clasificacin que reciben los organismos dependiendo de la funcin que cumplen en la cadena alimenticia, as tenemos que una especie puede ocupar ms de un nivel trfico, pero el flujo de la energa que ocurre en esa especie siempre va en un solo sentido (unidireccional). LOS NIVELES TRFICOS Los niveles trficos permiten ubicar a los organismos en la cadena alimenticia. Las diferentes posiciones que ocupa un organismo dado de determinan con base en el M.P.Velsquez 83

Ecologa nmero de pasos de transferencia de energa que se han realizado hasta un nivel dado. Los organismos entonces, se podran ubicar en diferentes niveles: Primero, segundo, tercero, cuarto, quinto etc. El Primer Nivel Trfico Est ocupado por los organismos PRODUCTORES, los cuales fabrican su propio alimento a partir de sustancias inorgnicas y son la base de la cadena alimenticia, se les denomina tambin AUTTROFOS. Estos organismos son las plantas. Los restantes niveles trficos estn ocupados por organismos CONSUMIDORES que obtienen su energa y la mayora de sus nutrientes a partir de otros organismos o de sus desechos, estos organismos se denominan HETERTROFOS. Existe as mismo una denominacin para los hetertrofos o consumidores, dependiendo de su ubicacin dentro de la cadena alimenticia, esta denominacin se da a partir del segundo nivel trfico y se detallar a continuacin: El Segundo Nivel Trfico Est ocupado por hetertrofos que consumen productores, a los cuales se les denomina HERBVOROS o CONSUMIDORES DE PRIMER ORDEN El Tercer Nivel Trfico Est ocupado por hetertrofos que consumen herbvoros y se les denomina CARNVOROS o CONSUMIDORES DE SEGUNDO ORDEN. El Cuarto Nivel Trfico Est ocupado por hetertrofos que consumen carnvoros y se les denomina CARNVOROS SECUNDARIOS o CONSUMIDORES DE TERCER ORDEN. (dentro de una red alimenticia pueden existir o no este tipo de carnvoros) El Quinto Nivel Trfico Est ocupado por aquellos organismos que se alimentan de los desechos o partes de los organismos de todos los niveles anteriores, se encargan de degradar la materia orgnica a sus formas ms simples (mineralizacin de la materia orgnica y liberacin de los nutrientes), se les denomina DESCOMPONEDORES. EL ESQUEMA DEL FLUJO DE ENERGA Y EL CICLO DE NUTRIENTES EN LA CADENA TRFICA El flujo de energa en la cadena trfica se realiza en un solo sentido (unidireccional), siempre ocurre de las formas mas concentradas a las menos concentradas y en cada paso se pierde cierta cantidad de energa en forma de calor, producto de la respiracin celular. En contraste, el ciclaje de nutrientes ocurre en ambos sentidos y sucede en todos los pasos de la cadena alimenticia, donde cada vez que un organismo libera un elemento, este elemento puede ser nuevamente incorporado por otro organismo o salir temporalmente hacia el depsito de nutrientes. (Figura 10, Kormondy, 1969)

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Ecologa sol Productores prdidas de energa por Respiracin Consumidores

prdidas de energa por Respiracin Descomponedores depsito de nutrientes

Flujo de la energa Ciclo de nutrientes Prdidas de energa por respiracin FIGURA 10. ESQUEMA DEL FLUJO DE ENERGA Y CICLAJE DE NUTRIENTES EN LA CADENA ALIMENTICIA

REPRESENTACIN DE LA ESTRUCTURA TRFICA La estructura trfica de un sistema puede ser representada de manera grfica para ello se han utilizado las pirmides, las cuales pueden representar diferentes aspectos de los organismos, las representaciones ms comunes se basan en los siguientes aspectos, en el nmero de individuos presentes en cada nivel trfico, en la biomasa de los individuos de cada nivel, esta biomasa puede estar representando el peso vivo o el peso seco de los individuos, y la ltima representacin comn se basa en la cantidad de energa acumulada en cada nivel trfico (Figura 11). carnvoros carnvoros herbvoros productores
11a. Nmero de individuos presentes en cada nivel trfico

carnvoros carnvoros herbvoros productores

11b. Biomasa de individuos presentes en cada nivel trfico, en ecosistemas terrestres

carnvoros herbvoros productores

11c. Biomasa de individuos presentes en cada nivel trfico, en ecosistemas acuticos

carnvoros carnvoros herbvoros productores

9d. Energa acumulada por unidad de tiempo o superficie en cada nivel trfico. FIGURA 11. REPRESENTACIN DE LAS DIFERENTES PIRMIDES TRFICAS. 11A. REPRESENTA EL NMERO DE INDIVIDUOS PRESENTES EN CADA NIVEL TRFICO. 11B. REPRESENTA LA BIOMASA DE LOS ORGANISMOS DE CADA NIVEL TRFICO PRESENTES EN ECOSISTEMAS TERRESTRES. 11C. REPRESENTA LA BIOMASA DE LOS ORGANISMOS PRESENTES EN ECOSISTEMAS ACUTICOS Y 9D. REPRESENTA LA ENERGA ACUMULADA EN LOS DIFERENTES NIVELES TRFICOS.

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Ecologa LA CADENA ALIMENTICIA La cadena alimenticia se presenta en el ecosistema cuando entre dos especies se produce movimiento de energa. La relacin que presentan estas dos especies por lo general es una relacin de consumo, en la cual una de las especies es la fuente de alimento de la otra especie. De esta manera el flujo de energa siempre ocurre en un solo sentido. En general el flujo de la energa en la cadena alimenticia comienza con el sol, el cual emite energa que es captada por las plantas, de ellas la energa se mueve primero a travs de los herbvoros y por ltimo a los carnvoros. (Figura 12).
q Carnvoros secundarios q Carnvoros q Herbvoros q Plantas q Sol FIGURA 12. ESQUEMA DEL SENTIDO EN EL CUAL SE PRODUCE EL FLUJO DE ENERGA EN LA CADENA ALIMENTICIA

LA RED ALIMENTICIA La red alimenticia representa las conexiones que poseen las cadenas alimenticias, las cuales unen a cada especie presente en una comunidad o en el ecosistema. Dentro de la red, un organismo puede ocupar ms de dos niveles trficos, razn por la cual la red es muy compleja. Algunas representaciones de la red pueden ser muy sencillas y otras mucho mas complejas (Figuras 13, 14, Wilson & Bossert, 1971).
q
q q q q

Carnvoro secundario
Carnvoro q

Herbvoro

Plantas

Sol

a) Pocas especies herbvoras

q Carnvoros secundarios q Carnvoros

b) Pocas especies carnvoras

q

Herbvoros q

Plantas

Sol

c) Especialistas en extremo

d) Generalistas en extremo FIGURA 13. REPRESENTACIONES DE REDES ALIMENTICIAS (WILSON Y BOSSERT, 1971)

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Ecologa
LUZ
PRODUCTORES PRIMARIOS CONSUMIDORES PRIMARIOS CONSUMIDORES SECUNDARIOS CONSUMIDORES TERCIARIOS

Hierba insecto araas parsitos

rbol mariposa (larva) ave gato

Hoja que cae lombriz hongo insecto

FIGURA 14. REPRESENTACIN DE REDES ALIMENTICIAS SENCILLAS QUE ESTN CONECTADAS ENTRE S.

LA MAGNIFICACIN DE LOS ELEMENTOS EN LA CADENA ALIMENTICIA De igual forma en que ocurre el flujo de la energa y el de los nutrientes entre los diferentes niveles trficos, se presenta el flujo de los pesticidas, las sustancias txicas y radioactivas y el de los metales pesados. La principal diferencia es que muchas de estas sustancias se acumulan en cada nivel trfico. Cuando la acumulacin ocurre en un nivel inferior, generalmente las cantidades acumuladas son pequeas, las cuales en muchos casos pasan inadvertidas para los organismos pues no le causan ningn problema. A medida que se mueven a los siguientes niveles trficos, como resultado del consumo por parte de las especies ubicadas en niveles superiores, la concentracin de las sustancias va aumentando. Los problemas ms manifiestos se presentan en los ltimos eslabones de la cadena alimenticia, pues en estos organismos causan problemas de salud. Este fenmeno fue muy estudiado con las aves, especialmente con las rapaces las cuales vieron seriamente afectadas su reproduccin con el uso intensivo del DDT. LAS ESPECIES CLAVE Como se dijo anteriormente cada organismo tiene una funcin especfica en el ecosistema o en la comunidad, pero una determinada funcin puede ser realizada por varias especies dentro de esa comunidad, por ejemplo la fotosntesis la pueden realizar diferentes especies de plantas dentro de una misma comunidad. La especie que se considera clave, es aquella que realiza una funcin nica, o sea ninguna otra especie dentro de esa comunidad la realiza, y dicha funcin es decisiva para la comunidad ya que de ella depende toda la comunidad. Determinar si una especie desarrolla una actividad fundamental para la comunidad es muy difcil, sin embargo, esto ha sido posible determinarlo en especies que han desaparecido de las comunidades y los dos ejemplos clsicos de este tema se manifiestan en comunidades acuticas de donde fueron eliminadas las especies claves y se deterioro la comunidad. El primer caso se estudio en la costa de California, donde por extraccin comercial fueron eliminadas las LANGOSTAS, las cuales controlaban las poblaciones de ERIZOS DE MAR, pues eran sus depredadores naturales. Los erizos se alimentan de algas de los gneros Laminaria y Alaria al igual que muchas otras especies marinas. Al desaparecer las langostas, las poblaciones de erizos crecieron desmedidamente e incrementaron, de igual forma, el consumo de algas, lo que sucedi despus fue que se encontraron extensas zonas costeras desnudas de vida a causa del incremento en la poblacin de erizos y la disminucin en las algas. El otro caso, se presenta con los MEJILLONES, los cuales conviven en las rocas, sus sitios de fijacin, con otros invertebrados como algas etc.. Los mejillones son consumidos por las ESTRELLAS DE MAR, las cuales fueron eliminadas de estas rocas, luego se encontr que las rocas estaban recubiertas nicamente por mejillones, los cuales haban excluido a las otras especies del sustrato de fijacin. M.P.Velsquez 87

Ecologa LOS GREMIOS ALIMENTICIOS Dentro de la cadena alimenticia existen especies que explotan un recurso comn en forma semejante, basado en esto cada nivel trfico se puede subdividir en gremios. Dentro de un gremio se identifican funciones bsicas de los organismos en la comunidad, adems la competencia entre individuos es muy intensa. Una comunidad es un ensamblaje de gremios, los cuales interactan entre s y esta interaccin permite la organizacin de la comunidad. Pero dentro de un gremio, en los individuos que lo conforman tambin debe existir una organizacin y sta se da gracias a que los individuos realizan una particin de los recursos que explotan, de esta forma evitan o reducen la competencia y cada uno cumple con su funcin en la comunidad. Sin embargo puede surgir la siguiente pregunta Qu sucede cuando se extrae una especie de un gremio? Pues, lo ms factible que suceda es que otra especie ocupe su lugar, se d un intercambio entre las especies ya que ambas se pueden considerar equivalentes funcionales. LA EFICIENCIA ENERGTICA AL TRANSFORMAR EL ALIMENTO EN BIOMASA. En cada paso de la cadena trfica se disipa mucha energa antes que sta sea utilizada por los organismos del siguiente nivel trfico (Ricklefs, 1990). La energa que los organismos utilizan para su mantenimiento no se encuentra disponible para ningn otro elemento de la cadena trfica (Figura 15, Mndez Mendoza, 1988). Si los organismos no hacen una buena utilizacin de la energa, entonces no quedar energa disponible para los siguientes niveles trficos. En general los animales requieren mayor cantidad de energa para su mantenimiento que las plantas y esto se debe a que son mucho ms activos que ellas. Si las plantas utilizan entre el 15 y 70 % de la energa asimilada en su mantenimiento y los animales requieren mayor cantidad de energa que las plantas, esto hace que la eficiencia en la cadena alimenticia o sea el porcentaje de energa transferida de un nivel trfico al siguiente sea slo del 5 al 20 % de la del nivel anterior (Ricklefs, 1990).
alimento disponible alimento no capturado alimento capturado 65% alimento ingerido 53,3% 35% carroeros, detritfagos 11,7% excrementos coprfagos parsitos 34, 65% ? simbiontes parsitos 1,06% mudas, excreciones, descamaciones semiparsitos

alimento asimilado respiracin excrecin 17,59% Produccin neta (reproduccin y crecimiento) 4,93% gametos 12,66% crecimiento

FIGURA 15. ESQUEMA DE LA EFICIENCIA QUE HACE UN ORGANISMO DEL ALIMENTO QUE CONSUME

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Ecologa LA PRODUCTIVIDAD La medida para calcular la eficiencia ecolgica o la eficiencia del flujo de energa en la cadena alimenticia dentro del ecosistema se conoce como productividad. La productividad indica la magnitud del flujo de energa y el ciclaje de nutrientes en el ecosistema. La magnitud del flujo depende de la cantidad de organismos auttrofos que existan en el ecosistema o en la comunidad. Para calcular la productividad se debe realizar una diferenciacin entre los organismos, as, para las plantas o los organismos AUTTROFOS, la productividad se considera como la PRODUCTIVIDAD PRIMARIA y para los organismos HETERTROFOS, como la PRODUCTIVIDAD SECUNDARIA. La Productividad Primaria Con ella se pretende medir la velocidad con la cual la energa lumnica es captada, transformada y almacenada como materia orgnica durante el proceso de la fotosntesis. Se consideran dos medidas diferentes de energa asimilada: La productividad primaria bruta y la productividad primaria neta. La Productividad Bruta (PPB) Mide el total de energa lumnica fijada por las plantas durante la fotosntesis (asimilacin total). La energa fijada en productividad bruta, tiene dos vas a seguir: la primera es ser utilizada en la biosntesis de la planta o sea la energa que se emplea en el crecimiento de los tejidos y en la reproduccin; y la segunda va es aquella que se gasta en el metabolismo respiratorio y mantenimiento celular. La Productividad Neta (PPN) Es la energa presente en la materia orgnica sintetizada despus de que la planta halla gastado lo necesario en respiracin. Esta productividad es posible calcularla a partir de la cantidad de energa que la planta asimila (PPB) y la cantidad que gasta en su mantenimiento o respiracin celular (RA), para ello se emplea la siguiente ecuacin PPN = PPB - RA La diferencia entre la PPB y PPN es la energa gasta la planta en la respiracin, esto cual hace que la PPN dependa de la tasa de fotosntesis y de la tasa de respiracin y estos dos factores se pueden afectar con cambios microclimticos, tales como aumento en la temperatura de las hojas, la cantidad y calidad de luz que llegue a las hojas, la intensidad de la radiacin solar en un momento dado, la disponibilidad de agua en el suelo, que esta relacionada con las pocas de lluvias y sequas, la disponibilidad de nutrientes principalmente nitrgeno y fsforo, etc. La tasa fotosinttica no se incrementa proporcionalmente al incremento en la intensidad de la luz sino que es mucho ms lento y puede alcanzar un punto en el cual la fotosntesis se satura. El rango ptimo de temperatura en el que se realiza la fotosntesis es estrecho y oscila entre los 16 y 38C, pero esta temperatura ptima vara con la variacin en la intensidad lumnica. La tasa de la fotosntesis vara dependiendo de los siguientes aspectos: La capacidad que tenga la planta de tolerar la prdida de agua. La disponibilidad de agua lquida en el suelo, pues al esta ir disminuyendo las plantas van cerrando los estomas para evitar perder el agua y este cierre impide el M.P.Velsquez 89

Ecologa intercambio de CO2, por lo cual la fotosntesis es cada vez ms lenta y por ltimo de la influencia de la temperatura del aire y la radiacin solar en la tasa de transpiracin. En muchos ambientes la disponibilidad de nutrientes, principalmente nitrgeno y fsforo, limita la productividad de la planta, y esta limitacin es mayor en ambientes acuticos que en los terrestres. Sin embargo, en los ecosistemas que estn ubicados en la interfase entre ecosistemas terrestres y acuticos, como cinagas, pantanos, marismas y estuarios la productividad es muy alta. La Eficiencia Fotosinttica Es el porcentaje de la radiacin incidente que es convertido en PPN durante la poca de crecimiento de la planta, cuando no se presenten limitaciones por agua y nutrientes. Los valores normales de la eficiencia fotosinttica (E.F.) oscilan entre 1 y 2 %, del total de radiacin incidente. Surge entonces la pregunta, Qu sucede con el restante 98-99% de esa radiacin? Se debe recordar que parte de esa radiacin es reflejada por las hojas y por otras superficies de la planta, que las otras molculas no fotosintticas absorben la gran cantidad de esa radiacin y la convierten en calor, el cual puede ser disipado por evaporacin (transpiracin) o radiado o conducido por la superficie de la hoja. La Productividad Secundaria (PS) Mide las proporciones de almacenamiento de energa en cada nivel de consumidores despus del gasto metablico de stos. Esta productividad es posible calcularla a partir de la cantidad de energa presente en la materia orgnica sintetizada (PPN) y de la cantidad que gasta el organismo en su mantenimiento o respiracin celular (RH, RC). En este clculo se debe tener en cuenta el nivel trfico al que pertenece el organismo o grupo de organismos que se van a analizar y la ecuacin que se emplea es la siguiente PS = PPN - RHERBVOROS o RCARNVOROS La Productividad Neta de la Comunidad (PNC) Es la energa almacenada como materia orgnica no utilizada por los hetertrofos en la comunidad. En un ecosistema el orden lo mantiene la respiracin total de la comunidad. Esta productividad es posible calcularla a partir de la cantidad de energa presente en la materia orgnica sintetizada (PPN) y de la cantidad de energa que gasta los organismos hetertrofos en su mantenimiento o respiracin celular (RH)., para ello se emplea la siguiente ecuacin PNC = PPN - RHETERTROFOS MTODOS PARA MEDIR LA PRODUCTIVIDAD Existen varios mtodos para medir la productividad en un ecosistema, algunos de ellos miden la productividad primaria, mientras que otros miden la productividad neta. Los mtodos ms utilizados para medir la productividad primaria se basan en la tasa de consumo o el flujo de los compuestos que son asimilados por las plantas durante el proceso de la fotosntesis como son: el CO2, el oxgeno, el agua o los minerales que participan en la reaccin o la cantidad de clorofila presente en la planta. Sin embargo, cualquiera que sea el mtodo que se emplee lo que siempre proveer ser un ndice de la tasa total de produccin de la planta y los resultados variarn de M.P.Velsquez 90

Ecologa acuerdo con el hbitat en el que se desarrollen las plantas y con la forma de crecimiento que tengan. En la prctica, las medidas que se hacen sobre la productividad primaria dependen y varan con el hbitat y la forma de crecimiento de la planta. Los mtodos que se emplean para medir la productividad neta se basan en la tasa de produccin o acumulacin de los compuestos asimilados en forma de biomasa o cualquier equivalente energtico. Mtodos que miden la composicin de los tejidos de la planta Algunos de estos mtodos miden la composicin de los tejidos de la planta, siempre y cuando a sus componentes se les pueda estimar el contenido energtico, en la actualidad se conoce que una molcula de glucosa posee 40% de carbono y que por cada gramo de carbono asimilado la planta gana 39 KJ, entonces cada molcula de carbohidrato que produzca la planta equivale a 17,6 KJ / gm de carbn. Este tipo de mediciones se han realizado utilizando calormetros y hasta el momento se conoce que adems de los carbohidratos, las protenas equivalen a 23,8 KJ / gm de carbn y las grasas a 39,7 KJ / gm de carbn. (Ricklefs, 1990) El mtodo de la cosecha Se utiliza en los ecosistemas terrestres para estimar la productividad vegetal por medio del incremento anual en biomasa. Este mtodo consiste en remover la vegetacin en intervalos peridicos y pesar todo el material seco, esto proporciona una medida de la cantidad de biomasa por rea y por tiempo. Los principales errores de este mtodo son: No se remueve la biomasa de las races por ser muy difcil pero se debe hacer pues la planta invierte en ellas mucha energa. No se tiene en cuenta la cantidad de material y por ende la cantidad de energa que ha sido consumida por herbvoros, y por ltimo no se tiene en cuenta la cantidad de energa utilizada por la planta en su propio metabolismo, crecimiento y desarrollo. Si se tiene en cuenta lo que no se mide, entonces vemos que lo que se mide en este mtodo es el excedente de la demanda metablica de la planta y lo que dejan los herbvoros. El mtodo que mide el intercambio de los gases Con este mtodo se puede proveer una mejor estimacin de la productividad primaria. En los ecosistemas terrestres se miden los cambios en las concentraciones de CO2 durante la fotosntesis, o durante la respiracin de la planta. El cambio que se produce en la concentracin del CO2 se asume que es carbono incorporado como materia orgnica en un tiempo dado. Estas mediciones se realizan con un equipo LiCOR. En los ecosistemas acuticos se mide es la diferencia en la concentracin de oxgeno en dos botellas diferentes, una que se denomina clara, en donde se supone que el fitoplancton de la muestra est realizando fotosntesis y respiracin y otra de igual volumen que se denomina oscura en la cual solo se est realizando respiracin. Ambas botellas se incuban durante el mismo tiempo y luego se determina la cantidad de oxgeno contenido en ellas, la suma en la concentracin de ambas botellas permite realizar una aproximacin a la produccin bruta en el ecosistema.

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Ecologa El mtodo de los radioistopos Es una variacin del mtodo del intercambio de gases en el cual a una muestra se le adiciona una cantidad conocida de carbono 14 (14C) y se deja durante seis horas, se asumen que la asimilacin del carbono 14 es proporcional al carbono estable. Esto permite calcular la tasa de fijacin de carbono utilizando la siguiente expresin: 6 14CO2 = 14C6H12O6 6 CO2 C6H12O6 El mtodo de la determinacin de la clorofila: Se utiliza principalmente en los ecosistemas acuticos y se basa en la correlacin que existe entre la cantidad de clorofila y la tasa de fotosntesis que realizan los productores, en el caso de algunas algas se conoce que asimilan 3.7 gramo de carbono por gramo de clorofila por hora. Se toma una muestra de agua con fitoplancton, se le adiciona un solvente orgnico y se determina la concentracin de clorofila por espectofotometra y se realiza el clculo de la cantidad de carbono asimilada. (Kormondy, 1969 y Boughey, 1971) LA PRODUCTIVIDAD EN LOS ECOSISTEMAS La magnitud de la productividad en los ecosistemas naturales depende de si los factores fsicos, como la temperatura, la humedad, los nutrientes, los vientos etc. son favorables o no para que las plantas puedan asimilar la mayor cantidad de energa posible. En los sistemas artificiales, como en el caso de los cultivos, la productividad depende tambin de los subsidios de energa que reciba este sistema. Los subsidios de energa son fuentes de energa diferentes a la energa solar que llegan al ecosistema, o sea son de procedencia externa al ecosistema y que contribuyen con la productividad del mismo. Los subsidios facilitan la reduccin en los costos de mantenimiento, costos que por lo general se deben a las prdidas de energa causadas por factores tales como, cambios en las condiciones climticas, la contaminacin, la erosin, la recoleccin de cosechas etc., los cuales desvan energa afuera del ecosistema. Los subsidios de energa pueden ser naturales, como son la energa potencial que se encuentra almacenada en las corrientes de agua y en el aire o pueden ser artificiales y son los utiliza el hombre para sus cosechas, estos son los abonos, los sistemas de irrigacin, la maquinaria, el control de los insectos plaga y la seleccin gentica de las plantas. LA PRODUCCIN Y LA RESPIRACIN ANUAL EN ECOSISTEMAS NATURALES Y MANEJADOS. La produccin y la respiracin anual expresada en Kcal/m 2/ao en ecosistemas naturales y manejados son diferentes pues mientras que la naturaleza se encarga de llevar al mximo la productividad primaria bruta (PPB), los intereses del hombre en los cultivos es llevar al mximo la productividad primaria neta (PPN) y esto lo logra controlando al mximo las prdidas causadas por los hetertrofos (RH) (Figura 16, Odum, 1972)
PPB RA PPN RH PNC PPN/PPB PNC/PPB Campo de alfalfa 24400 9200 15200 800 14400 62,3% 59% Plantacin de pino 12200 4700 7500 4600 2900 61,5% 23,8% Bosque tropical maduro 45000 32000 13000 13000 0 28,9% 0 Zona costera 5700 3200 2500 2500 0 43,8% 0

FIGURA 16. VALORES SOBRE LA PRODUCTIVIDAD Y LA RESPIRACIN ANUAL EN ECOSISTEMAS NATURALES Y MANEJADOS.

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Ecologa LA DISTRIBUCIN DE LA PRODUCTIVIDAD PRIMARIA EN LOS DIFERENTES ECOSISTEMAS Los ecosistemas naturales por lo general son pobres y poco productivos, slo una pequea porcin de la biosfera es naturalmente frtil y productiva y esta pequea porcin corresponde a los estuarios y arrecifes coralinos. (Figura 17, Odum, 1972) < 0,5 0,5 - 3,0 Praderas Lagos profundos Bosques de montaa Kcal/m2/ao 3 - 10 Bosques hmedos Lagunas Agricultura tecnificada 10 - 25 Estuarios Arrecifes coralinos Agricultura intensiva 0,5 - 3,0 < 1,0 Agua de la Mares plataforma profundo s continental

Desierto

FIGURA 17. LA DISTRIBUCIN DE LA PRODUCTIVIDAD PRIMARIA EN DIFERENTES ECOSISTEMAS EXPRESADA EN KCAL/M2/AO

HOMEOSTASIS EN EL ECOSISTEMA La palabra homeostasis proviene de las races griegas homos que significa igual y stasia que significa estado, por lo tanto la homeostasis es la capacidad que tiene un organismo o ecosistema de ajustarse a las variaciones del ambiente externo, manteniendo ms o menos constantes las condiciones internas, las funciones y las interacciones de los individuos ya sea de una poblacin o de una comunidad. En otras palabras es mantener una estabilidad interna frente a los cambios externos del ambiente. (Ricklefs, 1990; Krebs, 1985; Begon, Harper & Townsend, 1996, 1999) Los sistemas naturales presentan retroalimentacin positiva, sta favorece el desarrollo, crecimiento y supervivencia de las poblaciones. Sin embargo, este crecimiento debe ser controlado para que exista un equilibrio y este control lo realizan a travs de mecanismos homeostticos presentes en todos los sistemas, los cuales muestran retroalimentacin negativa, lo que significa que poseen mecanismos que contrarrestan el cambio y hacen que ste retorne a un estado estable. La estabilidad es un conjunto de propiedades y de mecanismos, que hacen que un sistema determinado se comporte como estable. Sin embargo, en fsica la calificacin de estable implica algo ms o algo distinto. Un sistema es estable s, desviado del estado estacionario en que permaneca, desarrolla fuerzas que tiendan a devolverlo a su condicin original. Es un conjunto de estados interconvertibles pero que no generan nuevos estados fuera de este conjunto. Un sistema puede considerarse estable s consigue mantener una biomasa similar y una produccin similar frente a cambios reiterados del medio, aunque l conseguirla implique alterar continuamente las proporciones de las distintas especies que lo componen. Los M.P.Velsquez 93

Ecologa organismos esteno son ms eficientes, pero las comunidades conformadas por organismos euri admiten mayores fluctuaciones ambientales, sin derrumbarse. En general, las mayores fluctuaciones y modificaciones ocurren en sistemas muy alterados que con frecuencia son pobres en especies y las que existen, en muchos casos, presentan pocas interconexiones, esto hace que fcilmente se pueda modificar la composicin y abundancia de las mismas. Parece ser que aquellos sistemas en los cuales sus componentes presentan muchas interconexiones tienden a ser ms estables. (Margalef, 1977) RESILIENCIA DE LOS ECOSISTEMAS Resiliencia es la capacidad de mantener los procesos del ecosistema an estando bajo estrs. Es la habilidad de resistir al cambio y retornar a una condicin similar a la inicial del sistema. Es la rapidez con la cual se alcanza el punto de equilibrio o la estabilidad en el tiempo, en este sentido la resiliencia mide la tasa de retorno al estado estable. (Dodson et al, 1998) Es la velocidad con la que una comunidad regresa a su estado original tras sufrir una perturbacin (Begon et al , 1999) La resiliencia es la magnitud de la perturbacin que puede ser absorbida por un ecosistema, antes de que su estructura sea fundamentalmente cambiada a un estado diferente. (Carroll y Meffe, 1997) LOS CICLOS BIOGEOQUIMICOS Los nutrientes, al contrario de la energa, son retenidos en el ecosistema y continuamente son reciclados entre los organismos y el ambiente fsico. La mayora de los nutrientes se originan en las rocas de la corteza terrestre y su disponibilidad es lenta. La produccin orgnica es continua y requiere altas cantidades, por lo tanto como la demanda excede a la disponibilidad, los nutrientes deben ser reutilizados. Este reciclaje en algunos casos es muy rpido pero en otros es muy lento. La materia viva del ecosistema, est constituida por poblaciones de PRODUCTORES (Organismos Auttrofos), los cuales captan nutrientes y energa del ambiente fsico para transformarlos en biomasa, la cual es a su vez utilizada e incrementada con la de los organismos CONSUMIDORES. (Hetertrofos) Posteriormente, es complementada y reducida a sus nutrientes inorgnicos bsicos por las poblaciones de los organismos DESCOMPONEDORES, los cuales en ltima instancia retornan los nutrientes al ambiente fsico para ser nuevamente utilizados. Esta circulacin de nutrientes a travs de los diferentes niveles de la comunidad es lo que se conoce como ciclo biogeoqumico. Estos ciclos son tan importantes en el ecosistema como lo es la transferencia de energa, de la cual son inseparables. (Boughey, 1971) Un elemento sigue una va nica, la cual est determinada por las transformaciones bioqumicas que sufre. Cuando un elemento A es modificado mediante un proceso en un elemento A , debe existir un equilibrio entre estas dos formas, pero en algunos casos no ocurre este equilibrio y cuando esto sucede, el elemento puede acumularse o ser removido del sistema. En la naturaleza, los sistemas son estables por consiguiente los elementos que se exportan son proporcionales a los que se importan. Las transformaciones qumicas y bioqumicas de los elementos son las responsables de los ciclos, por lo cual, las condiciones ambientales van a influir sobre estas de manera positiva o negativa. En estas modificaciones ocurren dos tipos de procesos: Los primeros son procesos de asimilacin, los que ocurren M.P.Velsquez 94

Ecologa cuando un elemento particular (compuesto inorgnico) es transformado en un compuesto orgnico, este es el caso de la fotosntesis en la cual el CO2 (compuesto inorgnico) es transformado en carbohidratos (compuesto orgnico). Tambin ocurren procesos de desasimilacin, en estos procesos sucede lo contrario, o sea se presenta cuando un compuesto orgnico es transformado en un compuesto inorgnico, este es el caso de la respiracin celular en la cual los carbohidratos son transformados en CO2. No todas las transformaciones de los elementos que suceden en la naturaleza son biolgicas, muchas son reacciones qumicas que ocurren en el aire, el suelo y el agua y por medio de las cuales tambin se liberan elementos al sistema. Un claro ejemplo de esto es la meteorizacin de las rocas y los procesos de sedimentacin. EL ESQUEMA DEL FLUJO DE LOS ELEMENTOS Los procesos que ocurren durante las transformaciones de los elementos se pueden sintetizar en el esquema de la Figura 18, (Ricklefs, 1990)
ANIMALES PLANTAS MICROBIOS DETRITUS COMPUESTOS ORGNICOS QUE NO ESTN DISPONIBLES DIRECTAMENTE.

ACUMULACIN

FOTOSNTESIS

RESPIRACIN EXCRECIN LIXIVIACIN

EROSIN, COMBUSTIN

ATMSFERA SUELO AGUA SEDIMENTOS

METEORIZACIN
COMPUESTOS INORGNICOS QUE NO ESTN DISPONIBLES

SEDIMENTACIN
FIGURA 18. ESQUEMA DEL FLUJO DE NUTRIENTES EN EL ECOSISTEMA

DIVISIN DE LOS CICLOS BIOGEOQUMICOS A pesar de que existen tres tipos de ciclos biogeoqumicos, estos estn interconectados y las principales diferencias se encuentran en el origen mismo de los elementos, por esto se tiene dos grupos principales de ciclos, los ciclos gaseosos y los ciclos sedimentarios. Los CICLOS GASEOSOS son aquellos en los cuales los nutrientes circulan principalmente entre la atmsfera o el agua y los organismos vivos, entre los principales ciclos gaseosos se encuentran los del CARBONO, el OXGENO y el NITRGENO. Los CICLOS SEDIMENTARIOS se caracterizan porque los nutrientes circulan principalmente entre la corteza terrestre (suelo, rocas y sedimentos sobre la tierra y sobre el fondo marino), la hidrosfera y los organismos vivos, por lo general, son ciclos en los cuales los elementos son retenidos en las rocas sedimentarias durante largo tiempo, adems no presentan fase gaseosa, entre los elementos importantes de estos ciclos se encuentran el FSFORO y el AZUFRE M.P.Velsquez 95

Ecologa los cuales son reciclados de sta manera. Como caso especial, no enmarcado en ninguno de los ciclos anteriormente mencionados se tiene el CICLO HIDROLGICO, en el cual la circulacin del agua se realiza entre el ocano, el aire, la tierra y los organismos vivos. EL CICLO DEL CARBONO El carbono es el constituyente bsico de los carbohidratos, las grasas, las protenas, los cidos nucleicos (DNA., RNA) y otros compuestos orgnicos necesarios para la vida. Este ciclo se basa en el gas dixido de carbono (CO 2), el cul slo constituye el 0,03% de volumen total de la troposfera. Se encuentra tambin disuelto en el agua, llegando los ocanos a tener 50% ms cantidad que la atmsfera. En el ciclo del carbono ocurren, tanto en ecosistemas terrestres, como acuticos, tres tipos de procesos. El primero esta conformado por reacciones de transformacin, las cuales incluyen los procesos de asimilacin y desasimilacin del carbono por medio de la FOTOSNTESIS y la RESPIRACIN. Estas son las reacciones que ms energa transforma en los seres vivos, aproximadamente 1017 gm de carbono intervienen en estas reacciones cada ao a nivel mundial. Los PRODUCTORES absorben el CO2 de la atmsfera o del agua y por medio de la fotosntesis (proceso que realizan durante el da) lo convierten en glucosa (C6H12O6), sta es transportada a la clulas para que all se degrade y se convierta en CO 2. Este proceso se conoce como la respiracin aerbica de la clula y es realizado tanto por los organismos productores como los consumidores, en presencia de oxgeno (se produce en el da y en la noche). El segundo proceso es el intercambio fsico de CO2 entre la atmsfera y los ocanos, lagos y ros. El CO2 se disuelve inmediatamente en el agua por lo cual los ocanos tienen 50% ms CO2 que la atmsfera. Este intercambio une los ciclos del CO2 que ocurren tanto en los ecosistemas acuticos como en los terrestres, pero se pueden considerar ciclos independientes debido a que la produccin de CO2 en la tierra balancea el consumo de CO2 en el agua, alcanzando de esta manera un equilibrio global entre las concentraciones del CO2 disuelto y el atmosfrico. El ltimo proceso es la solucin y precipitacin (deposicin) de los compuestos carbonados como sedimentos, principalmente en forma de calizas y dolomitas, este proceso ocurre a escala global y est balanceado con el resto del CO2 que contina circulando. En los ecosistemas acuticos la deposicin y solucin son muy lentas, razn por la cual el intercambio es poco importante en el ciclo corto del carbono, pero a largo plazo es importante puesto que la mayora del carbono de estos ecosistemas reside en las rocas sedimentarias. OTROS PROCESOS QUE OCURREN EN EL CICLO DEL CARBONO El carbono es retenido en las profundidades de la tierra en los combustibles fsiles (petrleo, carbn y gas natural) pero luego es liberado a la atmsfera como CO2 producto de la combustin, o como producto de las erupciones volcnicas. En los ecosistemas acuticos cuando el CO2 se disuelve en el agua, forma cido carbnico el cual rpidamente se disocia en iones bicarbonato y carbonato, CO2 + H2O H2CO3 H+ + HCO3- H+ + CO3-2 los cuales liberan hidrogeniones que en pH bajos hacen que sta reaccin se desplace hacia la izquierda (CO2, H2CO3 ), y s el calcio est presente la reaccin se equilibra con los iones carbonato y bicarbonato (HCO 3 , = CO3 ), formando carbonato de calcio (CaCO3 ), el cual es poco soluble y se precipita fcilmente. En condiciones cidas, los iones carbonatos son removidos del sistema M.P.Velsquez 96

Ecologa a medida que se desplaza el equilibrio H+ + CO3-2 HCO3- a la derecha y la disociacin de CaCO3 se incrementa. De esta forma se reduce la cantidad de carbonato de calcio disuelto en el agua, lo cual permite a su vez la disolucin del carbonato de calcio de las rocas y de los sedimentos (calizas y dolomitas). Al cambiar el pH nuevamente la reaccin se desplaza hacia las formas no disociadas de carbono y el calcio se precipita y se deposita en los sedimentos como carbonatos de calcio. La disociacin y la disolucin del carbonato de calcio puede afectarse por la actividad de los organismos. En los ecosistemas marinos el sistema de los carbonatos se encuentra en equilibrio. Al remover CO2 por medio de la fotosntesis el equilibrio se desplaza hacia la izquierda, resultando la formacin y precipitacin del carbonato de calcio, muchas algas excretan carbonato de calcio a su alrededor y otras, como las formadoras de arrecifes coralinos, lo incorporan como estructura fuerte y resistente. AFECTACIONES DEL CICLO DEL CARBONO POR EL HOMBRE Los seres humanos estamos interviniendo en el ciclo del carbono de dos maneras principales, La primera es eliminando los bosques y otro tipo de vegetacin, siendo insuficiente la reforestacin que se realiza, lo cual conlleva a que se absorba menor cantidad del CO2 atmosfrico. La segunda manera es a travs de la combustin de la madera y los dems combustibles fsiles, reincorporando parte del carbono que haba salido del ciclo corto, incrementando rpidamente el CO2 atmosfrico. EL CICLO DEL OXIGENO El oxgeno libre no es solamente el soporte de la vida sino que se origina en ella. Casi todo, el oxgeno de la atmsfera actual es de origen biolgico, proveniente de la descomposicin de molculas de agua realizada por las plantas en el proceso de la fotosntesis. El oxgeno constituye el 21% del volumen total de la troposfera y es parte constituyente de la hidrosfera. El oxgeno es importante en la respiracin aerbica de las clulas, y en la oxidacin biolgica de muchos compuestos orgnicos. Parte del oxgeno atmosfrico reacciona con la radiacin ultravioleta y se convierte en ozono (O3) el cul constituye una capa que evita la entrada de la radiacin ultravioleta a la tierra. AFECTACIONES DEL CICLO DEL OXGENO POR EL HOMBRE Los seres humanos estamos interviniendo en el ciclo del oxgeno de dos formas, la primera es con la combustin de los hidrocarburos y la madera, la cul requiere del oxgeno y la segunda manera es con el uso de los aerosoles que contienen clorofluorocarburos y los halones (compuestos que contienen bromo). Estos compuestos en la estratosfera, por influencia de la radiacin ultravioleta, se degradan y liberan tomos de cloro y bromo los cuales aceleran la descomposicin del ozono (O3) en O2 y O, disminuyendo por consiguiente el grosor de la capa de ozono y permitiendo la penetracin de la radiacin ultravioleta-B, la cul es biolgicamente nociva, pues produce mutaciones en las molculas de DNA, causando defectos genticos en plantas y animales, incluyendo el hombre. Tambin el paso de la radiacin ultravioleta afecta el clima, ya que cuando es absorbida por la capa de ozono, se crean capas calientes en la troposfera lo cual impide que muchos de los gases salgan a la estratosfera.

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Ecologa EL CICLO DEL NITRGENO Los organismos requieren nitrgeno en varias formas qumicas para sintetizar las protenas, cidos nucleicos (DNA, RNA) y otros compuestos orgnicos que contienen nitrgeno. El depsito ms grande de nitrgeno de la tierra es la troposfera, ya que un 78% de su volumen lo constituye ste gas. A pesar de ser un gas tan abundante, no est disponible para las plantas o los animales, primero debe ser convertido en compuestos inicos solubles en agua que contienen iones nitrato (NO 3) e iones amonio (NH4) que son tomados por las plantas como parte del ciclo del nitrgeno. La conversin del nitrgeno atmosfrico en otras formas qumicas tiles para las plantas, se conoce como la fijacin del nitrgeno, la cul se realiza en diferentes pasos, el primer paso consiste en la fijacin del nitrgeno molecular (N 2) la cual es realizada por varias especies de bacterias, entre las cules figuran las del gnero Rhizobium, que estn asociadas con las races de las leguminosas, formando ndulos. Existen otras bacterias que no estn asociadas a las plantas y que tambin realizan la fijacin del nitrgeno pertenecen a los gneros Azotobacter (la fijacin la realiza en condiciones aerbicas) y Clostridium, (la fijacin la realiza en condiciones anaerbicas). En los ecosistemas acuticos algunas de las algas verde-azules son las encargadas de fijar el nitrgeno molecular, stas algas pertenecen a los gneros Anabaena, Gleotrichia, Trichodesmium. El segundo paso es la nitrificacin, mediante este proceso el nitrgeno es oxidado a nitratos NO3, para ello intervienen diferentes bacterias de los gneros Nitrobacter, Nitrosomonas y Nitrococcus. Tambin ste proceso ocurre por medio de la fijacin electroqumica que se realiza durante las tormentas elctricas (por la accin de los rayos). Las plantas transforman los iones obtenidos del suelo en protenas, DNA, y otros compuestos orgnicos que necesitan para su desarrollo y crecimiento. Los animales a su vez obtienen el nitrgeno al consumir vegetales u organismos herbvoros. Cuando los organismos animales y vegetales mueren las bacterias descomponedoras son las encargadas de transformar los compuestos de nitrgeno orgnico en compuestos inorgnicos ms simples, el primero de estos procesos es la amonificacin, la cual consiste en transformar los compuestos orgnicos en amonaco NH3, ste proceso no slo lo realizan las bacterias sino tambin lo realizan la mayora de las plantas y los animales, al realizar la hidrlisis de las protenas y la oxidacin de los aminocidos. El ltimo paso es la desnitrificacin, o sea la conversin de los iones amonio, nitritos y nitratos en nitrgeno molecular (N2) el cul se reincorpora a la atmsfera como gas. Este proceso ocurre en condiciones anaerbicas (en ausencia de oxgeno), principalmente en suelos inundados, en los sedimentos y en las capas ms profundas del suelo. Las responsables de ste proceso son las bacterias Pseudomona denitrificans. AFECTACIONES DEL CICLO DEL NITRGENO POR EL HOMBRE Los humanos intervienen en el ciclo del nitrgeno de varias maneras, las tres ms importantes son, la emisin de grandes cantidades de xido ntrico (NO) a la atmsfera, cuando se quema madera o cualquier combustible. Este xido se combina con el oxgeno y forma dixido de nitrgeno (NO2), l cul puede reaccionar con el vapor de agua de la atmsfera y formar cido ntrico (HNO 3), uno de los componentes de la lluvia cida. La segunda forma de intervencin es por agotamiento de los iones nitrato y amonio en el suelo por los cultivos intensivos y la ltima estrechamente relacionada con la anterior es la adicin en exceso de iones M.P.Velsquez 98

Ecologa nitrato y amonio a los ecosistemas acuticos, los cuales producen problemas debido al crecimiento desmedido de algas y otros vegetales acuticos. EL CICLO DEL FSFORO El fsforo se encuentra principalmente en forma de iones fosfato (PO 4-3), es un nutriente esencial para los vegetales y los animales, debido a que es uno de los constituyentes de las molculas de ATP y ADP, las cuales almacenan energa qumica para que la utilicen los organismos en la respiracin celular. Adems es el mayor constituyente de las membranas celulares, los huesos y los dientes. El fsforo se mueve lentamente desde los depsitos de fosfato en tierra (algunos tipos de rocas) y los sedimentos de los mares someros, a los organismos vivos y luego de regreso a la tierra y al ocano. Tambin es liberado de las rocas al ser disuelto por el agua. A pesar que el fsforo puede ser Liberado por el intempersmo (la accin del agua sobre la roca) se encuentra en pequeas cantidades en la corteza terrestre debido a que fcilmente es lavado del suelo, constituyndose en un factor limitante para el crecimiento de las plantas en ecosistemas terrestres y acuticos. Las plantas asimilan el fsforo como fosfato (PO4-3), directamente del suelo o del agua y lo incorporan a compuestos orgnicos (esteres de fosfatos), de all, lo obtienen los animales al consumir vegetales u otros animales, as mismo los animales eliminan el exceso excretando sales de fsforo en la orina. Cuando los organismos mueren gracias a la descomposicin de la materia orgnica se liberan cantidades pequeas de fsforo que pueden ser nuevamente utilizadas por las plantas o que pueden perderse en el fondo de los ocanos. Las aves que consumen peces, como el caso de algunas garzas, los pelcanos, los cormoranes retornan pequeas cantidades de fsforo al suelo a travs del guano. La disponibilidad y asimilacin del fsforo depende del pH, en pH cidos el fsforo se une fuertemente a las partculas de arcilla del suelo y forma compuestos insolubles con el hierro (Fe+3) y el Aluminio (Al+3). En pH bsicos forma compuestos insolubles con el calcio (Ca +2). Por lo anterior la mayor disponibilidad del fsforo, cuando estn presentes el hierro, el aluminio y el calcio, ocurre en un rango de pH entre 6 y 7 (cercano a la neutralidad). En ecosistemas acuticos en condiciones anxicas de los sedimentos puede ser solubilizado el fsforo cuando el hierro se reduce de Fe +3 (frrico) a Fe+2 (ferroso) y este ltimo se une a sulfitos (SO3-2) y no a compuestos fosfricos. AFECTACIONES DEL CICLO DEL FSFORO POR EL HOMBRE Los humanos intervienen en el ciclo del fsforo de dos maneras principales, la primera es extrayendo, por minera, grandes cantidades de rocas para producir fertilizantes inorgnicos y compuestos detergentes y la segunda es aadiendo un exceso de iones fosfato a los ecosistemas acuticos a travs de los fertilizantes, los desechos animales, las aguas negras y los detergentes. EL CICLO DEL AZUFRE El azufre es un elemento muy importante para la vida de las plantas y los animales porque hace parte de los aminocidos cistena y metionina. El azufre sufre diferentes cambios dependiendo de la condicin en que se encuentre, as en condiciones AEROBIAS, el azufre es oxidado, proceso por el cual la mayora de los animales excretan el exceso de azufre, tambin lo utilizan algunos microorganismos descomponedores de detritus vegetales y animales de los gneros Aspergillus y M.P.Velsquez 99

Ecologa Neurospora en gran parte responsable del proceso de la mineralizacin del azufre. La reaccin que ocurre es la siguiente: SH Azufre orgnico SO3-2 Sulfito En condiciones ANAEROBIAS, las reacciones son de reduccin y pueden presentarse los siguientes casos: SO4-2 Sulfato S-2 Sulfuro SO4-2 Sulfato

Las bacterias responsables de esta reduccin son de los gneros Desulfovibrio, Desulfomonas, Proteus, Escherichia. S-2 Sulfuro S0 Azufre elemental

El sulfuro puede ser utilizado como un agente reductor por las bacterias fotoautotrficas, las cuales asimilan carbono por vas anlogas a la fotosntesis de las plantas. El azufre elemental (S ) se acumula en los sedimentos donde por la presencia de oxgeno se oxida a sulfitos (SO3 -2) o sulfatos (SO4 -2). En las profundidades de los ecosistemas acuticos se produce la siguiente reaccin en condiciones anxicas: S-2 sulfuro H2S cido sulfhdrico

Este cido es el que produce el mal olor (a huevo podrido) en las aguas termales. El cido sulfhdrico (H2S), es reducido a azufre elemental por la accin de las bacterias del gnero Beggiatoa. Las bacterias del gnero Thiobacillus son capaces de realizar todas las siguientes reacciones: Transformar el cido sulfhdrico (H2S), el sulfuro de hierro (FeS), el sulfuro (S-2) y el azufre elemental (S ) en Sulfitos (SO3 -2) y estos luego convertirlos en sulfatos (SO4 -2). AFECTACIONES DEL CICLO DEL AZUFRE POR EL HOMBRE Es un ciclo principalmente sedimentario, el azufre entra en la atmsfera desde fuentes naturales como Sulfuro de hidrgeno (H2S), que es un gas proveniente de los volcanes activos y de la descomposicin de la materia orgnica en zonas de pantanos, cinagas y en las llanuras cubiertas por las mareas. Como dixido de azufre (SO2), gas que proviene de los volcanes activos y como partculas de sulfatos (SO4), como el sulfato de amonio producto de la aspersin marina. A pesar de lo anterior cerca del 99% del dixido de azufre que llega a la atmsfera proviene del sulfuro de hierro (FeS) presente en el carbn y el petrleo, el cual es liberado en la combustin de estos hidrocarburos, adems de la fundicin de metales como el cobre, plomo y zinc. En la atmsfera, el dixido de azufre reacciona con oxgeno M.P.Velsquez100

Ecologa para producir trixido de azufre (SO3), l cul reacciona con el vapor de agua para producir cido sulfrico (H2SO4),el cul es otro componente de la lluvia cida, que causa problemas en las plantas y en los ecosistemas acuticos. Esta misma reaccin ocurre a nivel de la explotacin de las minas de carbn en presencia de la bacteria Thiobacillus, causando que el drenaje de las minas sea cido sulfrico. EL CICLO HIDROLGICO Este ciclo est enlazado con los otros ciclos biogeoqumicos, porque el agua es un medio importante para el movimiento de los nutrientes dentro y fuera de los ecosistemas. La energa solar y la gravedad convierten continuamente el agua de un estado fsico a otro y la desplazan entre el ocano, el aire, la tierra y los organismos vivos. Los procesos principales en ste reciclaje son la EVAPORACIN, la PRECIPITACIN y la TRANSPIRACIN. El 90% del agua de la tierra se encuentra confinada en las rocas cerca al ncleo terrestre y en los depsitos sedimentarios cercanos a la superficie, esta agua slo entra al ciclo hidrolgico mediante procesos geolgicos como el vulcanismo. La mayora del agua que actualmente se encuentra en la superficie terrestre tuvo su origen de esta forma, pero en la actualidad el agua all confinada es muy poco lo que contribuye al flujo general del agua. La energa solar evapora el agua de los ocanos, lagos, suelo y vegetacin hacia la atmsfera. Los vientos y masas de aire transportan este vapor de agua sobre varias partes de la superficie terrestre, las cuales all se precipitan. Por lo anterior se tiene que a nivel del ocano la evaporacin excede la precipitacin, mientras que al nivel de la superficie terrestre es la precipitacin la que excede a la transpiracin y la evaporacin. Alguna parte del exceso que cae sobre la tierra llega nuevamente al ocano por la escorrenta y por los ros. Gran parte del agua no se encuentra disponible debido a que est almacenada en aguas subterrneas y en los glaciares, sin embargo el agua circulante es capaz de mantener el ciclo y de impulsar otros ciclos biogeoqumicos. El flujo de agua en el mbito terrestre est determinado por la EVAPORACIN y no por la precipitacin, ya que la atmsfera tiene una capacidad limitada de retener vapor de agua y el excedente cae o sea que se precipita. El agua que est contenida en el suelo, los ros, lagos y ocanos excede 100.000 veces la que est contenida en la atmsfera. AFECTACIONES DEL CICLO HIDROLGICO POR EL HOMBRE Los humanos hemos intervenido en el ciclo del agua de dos maneras principales, la primera es retirando grandes cantidades de agua dulce de las corrientes, lagos y acuferos, stos retiros han conducido al agotamiento del agua fretica o a la intrusin de agua salada en los cmulos de dicha agua y la segunda forma es talando los bosques, esto contribuye a reducir la infiltracin del agua a las reservas subterrneas produciendo riesgos de inundaciones, lixiviaciones del suelo y derrumbes de tierra. EL EFECTO DE INVERNADERO La troposfera est constituida por pequeas cantidades de gases como dixido de carbn y vapor de agua, adems de trazas de ozono, metano, xido nitroso, clorofluorocarbonados etc., los cuales tiene la funcin de determinar la temperatura media de la tierra. Estos son los conocidos como gases de invernadero y su funcin es permitir el paso de la luz solar, la radiacin infrarroja y alguna radiacin M.P.Velsquez101

Ecologa ultravioleta a travs de la troposfera. La tierra absorbe mucha de la energa solar y la degrada a radiacin infrarroja (Calor), el cual asciende a la troposfera, parte de este calor escapa al espacio y parte es absorbido por las molculas de los gases de invernadero que calientan el aire. Despus este calor es irradiado a la superficie de la tierra. Esto es lo que se conoce como EFECTO DE INVERNADERO. El aumento o la disminucin de estos gases trae como consecuencia el calentamiento o el enfriamiento de la tierra, este fenmeno ha ocurrido en la tierra y los organismos han tolerado estos cambios climticos, sin embargo en la actualidad el incremento en las cantidades de gases puede traer como consecuencia un calentamiento muy rpido, que afectara tanto a las plantas como a los animales. LA REDUCCIN DE LA CAPA DE OZONO En las regiones ms altas de la atmsfera por la accin de la radiacin ultravioleta, el oxgeno molecular se transforma en ozono, el cual es muy inestable y nuevamente se transforma en oxgeno molecular. Debido a que la exposicin a la radiacin ultravioleta es permanente, en la ozonosfera se presenta una cantidad mas o menos constante de ozono. Esta capa sirve de pantalla y protege la superficie terrestre de la radiacin ultravioleta (Dickson, 1997). Sin embargo, esta capa ha disminuido por el uso de algunos gases como los freones (Clorofluorocarbonados) y los halones (Bromo) los cuales ascienden lentamente a la estratosfera pero en su paso se unen con las molculas de ozono disocindolas nuevamente a oxgeno molecular. Una molcula de cloro (Cl -) puede destruir 100,000 molculas de ozono (O3) antes de ser neutralizada. El cloro acta de la siguiente manera: Cl - + O3 ClO + O2 y ClO + O Cl + O2. (Southwick, 1996) Las gotas de agua y los cristales de hielo que estn presentes en las nubes absorben los compuestos clorofluorocarbonados, esto es ms evidente en el antrtico donde la reduccin de la capa de ozono ha sido casi del 50%, en la regin del rtico la reduccin de la capa de ozono es cerca del 10 y el 15 %. (Miller, 1994) POBLACIONES La poblacin es un grupo de organismos de una especie que ocupa un espacio dado en un momento especfico (Krebs, 1985). Adems est constituida por organismos que tienen un mismo origen gentico y que presentan relaciones energticas en comn (Boughey, 1971) Otra definicin de poblacin es el conjunto de individuos genticamente compatibles cada uno de los cuales es sustituible y fugaz. (Hutchinson, 1981) Los elementos fundamentales de la poblacin son los organismos individuales que pueden reproducirse. Sin embargo, las poblaciones poseen caractersticas de grupo que no las presentan los organismos individualmente. La poblacin entera persiste con un equilibrio fluctuante apoyado en nacimientos y muertes. Los lmites de una poblacin pueden ser los impuestos por la naturaleza, como los lmites geogrficos del hbitat apropiado, o son definidos arbitrariamente de acuerdo a la conveniencia del investigador. Los procesos poblacionales, nacimientos, muertes y movimientos de individuos, expresan las diversas interacciones de los organismos con su ambiente y causan modificaciones en la poblacin. (Ricklefs, 1990, Figura 19) M.P.Velsquez102

Ecologa

NATALIDAD INMIGRACIN POBLACIN MORTALIDAD

FIGURA 19. PROCESOS POBLACIONALES Y SU EFECTO POSITIVO O NEGATIVO SOBRE LA POBLACIN (KREBS, 1985)

EMIGRACIN

Para muchos propsitos, uno puede determinar el promedio de nacimientos y la tasa de muertos para muestras pequeas de individuos y multiplicarlas por el total del tamao poblacional, esto con el fin de caracterizar la dinmica global de la poblacin. Pero las poblaciones son heterogneas. La variacin gentica en la interaccin de los individuos con su ambiente resulta en evolucin. Variacin en la conveniencia del hbitat lleva a una variacin paralela en la densidad de la poblacin y puede determinar el movimiento neto de los individuos dentro de la poblacin. Las caractersticas de la poblacin tambin varan con respecto al sexo, posicin social y la acumulacin de efectos de xito y fracaso. La poblacin tiene una continuidad temporal porque los individuos vivos en un tiempo dado son los descendientes de otros que vivieron en una poca anterior. La poblacin tiene tambin una continuidad espacial porque los individuos en diferentes partes de la distribucin son descendientes de ancestros comunes, generalmente a mayor sea la distancia entre dos individuos, es ms remoto el tiempo del ancestro comn. Los individuos dentro de una poblacin derivan sus genes de un pool comn y por consiguiente comparten una historia comn de adaptacin al ambiente. Por esto es vlido considerar que los rasgos de los individuos en una poblacin son casi uniformes, particularmente al comparar las diferencias en aquellos rasgos entre poblaciones. Los individuos interactan entre si ecolgicamente, de modo directo, a travs del contacto social o indirectamente al utilizar recursos comunes. Durante su vida un individuo afecta y es afectado, por una pequea fraccin de individuos del total de la poblacin. La influencia ecolgica de cada individuo depende de la distancia en que se mueva dentro de la poblacin, pero la dinmica de una poblacin local puede ser parcialmente independiente de la dinmica de otras poblaciones. Cuando la dispersin es poca y los factores selectivos diferentes, las subpoblaciones pueden evolucionar independientemente, llevando a la formacin de razas ecolgicas o ecotipos genticamente distintos. (Ecotipo: Es una subpoblacin que presenta diferencias genticas, las cuales les permite adaptarse a condiciones ambientales especficas). Para comprender la dinmica de una poblacin se requiere que se caractericen tanto los procesos locales que afectan los nacimientos y muertes como el movimiento de individuos entre los diferentes lugares. En la prctica muchas de las variables poblacionales son difciles de estimar.

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Ecologa SELECCIN NATURAL Es la reproduccin diferencial de los individuos que permite la variacin en la frecuencia de los genes en una poblacin y ayuda a la supervivencia de la especie. (Ricklefs, 1990, 1998) Es la fuerza que hace que algunos individuos contribuyan con ms descendientes (ms genes) que otros a las generaciones posteriores y stos guan los cambios en la composicin gentica de la poblacin a travs del tiempo. (Begon, Harper & Townsend, 1996, 1999) EFICACIA BIOLGICA Es la contribucin gentica del individuo a las siguientes generaciones, lo cual puede traer como beneficio la capacidad de sobrevivir en un ambiente particular. (Ricklefs, 1990) Es la contribucin relativa que realiza un individuo al pool gentico de la siguiente generacin. (Begon, Harper & Townsend, 1996, 1999) LA ESTRUCTURA ESPACIAL DE LA POBLACIN La estructura espacial de una poblacin tiene tres propiedades principales, la distribucin, la dispersin y la densidad. LA DISTRIBUCIN DE LA POBLACIN La distribucin de una poblacin es su rango geogrfico y ecolgico determinado en primera instancia por la presencia o ausencia de las condiciones apropiadas del hbitat. En la mayora de los casos las especies no ocupan todos los hbitats adecuados porque no han tenido la oportunidad de llegar a ellos. Para determinar la distribucin de una poblacin, se deben incluir todas las reas o ambientes que los individuos ocupan durante su ciclo de vida, esta consideracin, siempre, se debe tener presente, principalmente, cuando las poblaciones que van a ser consideradas pertenecen a especies que migran. Las migraciones pueden ser ocasionadas por cambios estacionales en las condiciones del hbitat (disponibilidad de alimento, presencia de depredadores etc.), los cuales generan movimientos temporales a zonas cercanas, sin tener un patrn definido. Otras migraciones se deben a cambios estacionales anuales con patrones muy definidos, generalmente cambios en los factores abiticos, los cuales permiten que se establezcan rutas de migracin definidas. Dentro del rango de distribucin geogrfica de una poblacin, los individuos sern encontrados slo donde los hbitats sean los apropiados, o sea los que estn dentro de su rango de tolerancia ecolgica. Las distribuciones locales de los individuos, reflejan variaciones sutiles en el hbitat, incluso estas pueden ocurrir en algunas partes del territorio individual de la especie, teniendo como resultado que algunos sitios son ms frecuentados y utilizados que otros. Existen lmites que impiden la distribucin total de una poblacin, se les conoce como LMITES DISTRIBUCIONALES, los cuales son impuestos por barreras que impiden la dispersin a larga distancia. La presencia de estos lmites se manifiesta, cuando una especie introducida a un nuevo hbitat se expande exitosamente colonizando las regiones recin ocupadas. No todas las especies que se introducen son exitosas, pues existen factores ecolgicos sutiles y cualidades intrnsecas de la M.P.Velsquez104

Ecologa especie, que determinan si es buena o mala colonizadora, lo anterior, aunado con la oportunidad que se le presente a la especie, permiten determinar el xito de la introduccin en un nuevo lugar. FACTORES QUE INFLUYEN EN LOS LMITES DE DISTRIBUCIN DE LAS PLANTAS. Los factores que limitan la distribucin de las plantas son el resultado de las interacciones de la temperatura, la humedad y el viento. Los cuales influyen directa o indirectamente sobre las plantas causando alguna o todas las siguientes limitaciones: Escasez del suelo, desecacin de las hojas en el tiempo fro, corta temporada de crecimiento, nieve excesiva (permanente), aspectos mecnicos de los vientos de grandes altitudes, prdida rpida de calor durante la noche, aumento notable de la temperatura del suelo durante el da y sequa. FACTORES QUE INFLUYEN EN LOS LMITES DE DISTRIBUCIN DE LOS ANIMALES. Los animales tambin enfrentan problemas de equilibrio lquido, pero al ser mviles pueden escapar de la escasez de humedad y escoger un hbitat ms adecuado. Sin embargo, la colonizacin de los hbitats secos por los animales ha sido uno de los grandes triunfos de la evolucin. Los vertebrados superiores y los insectos son los que han tenido mayor xito al respecto y su estrategia general ha sido la de cubrirse con una superficie seca que resista las prdidas de agua por evaporacin. Los insectos poseen un exoesqueleto de quitina (duro), recubierto de una cutcula de cera que evita la prdida de agua. LA DISPERSIN Dentro de la distribucin de una poblacin, la dispersin caracteriza el espaciamiento que existe entre los individuos, este espaciamiento a su vez refleja la heterogeneidad del hbitat y las interacciones sociales entre los individuos, los cuales llegan a formar patrones que varan desde una agregacin estrecha en grupos discretos a una distribucin uniforme de toda la poblacin. En medio de estos extremos est el patrn de distribucin al azar, en el cual los individuos estn distribuidos a travs de reas homogneas sin importar la presencia de otros individuos de su misma especie. LA DISPERSIN ESPACIAL DE LAS POBLACIONES La dispersin espacial de las poblaciones es presenta comnmente de tres formas diferentes (Figura 20). La primera es la dispersin al azar, en la cual la posibilidad de que un individuo se encuentre en cualquier lugar de su hbitat es la misma de que se halle en otro lugar diferente. Esta dispersin puede ocurrir con individuos solos o con pequeos grupos amontonados al azar. La segunda forma es la dispersin uniforme en la cual los individuos se encuentran en igual disposicin y dispersin. La posibilidad que un individuo se encuentre en un determinado lugar es uno o es cero, en este caso los individuos pueden distribuirse de uno en uno o amontonados. La ltima dispersin es la agrupada, esta es la dispersin ms comn en la naturaleza, en ella los individuos se distribuyen de forma mucho mas irregular que como ocurre en la distribucin al azar. M.P.Velsquez105

Ecologa

b) Distribucin uniforme

a) Distribucin al azar

c) Distribucin agrupada FIGURA 20. REPRESENTACIN DE LOS TRES TIPOS DE PATRONES DE DISPERSIN ESPACIAL DE LAS POBLACIONES

Los patrones de las distribuciones regulares o agrupadas se derivan de procesos diferentes. An, el espaciamiento surge de las interacciones directas entre los individuos. El mantenimiento de una distancia mnima entre cada individuo y su vecino ms cercano resulta en un espaciamiento justo fuera del alcance de su vecino. Las plantas, por lo general, cuando estn situadas muy juntas una de otra, algunas de las dos se ve afectada ya sea por el sombro que la otra genera o por la competencia entre las races, resultando generalmente con la eliminacin del vecino ms cercano, generando as, nuevamente un espaciamiento. La agrupacin, tambin resulta de las tendencias sociales de los individuos de la poblacin y esta tendencia vara entre las diferentes especies, algunas de ellas conforman grupos para proteccin, otros debido a que los recursos alimenticios estn agrupados etc. LA DENSIDAD La densidad por s misma es una propiedad importante de la poblacin porque indica la intensidad de las interacciones entre los individuos y permite estimar la dinmica de la poblacin. La dinmica de la poblacin describe cambios en el nmero de individuos en el tiempo. Para medir el cambio de un perodo a otro, uno debe ser capaz de contar los individuos, pero raras veces se pueden numerar todos los individuos de la poblacin. La densidad mide la magnitud de la poblacin expresando el nmero de organismos en un rea determinada (espacio). y se puede de dos formas, como densidad absoluta en la cual se tiene en cuenta todo el espacio que es factible de ser ocupado o como densidad real en la cual slo se tiene en cuenta el espacio realmente ocupado. Debido a la diferencia que existe en cuanto al espacio ocupado en ambos clculos, el valor numrico de la densidad absoluta siempre ser menor o igual que el valor de la densidad real. M.P.Velsquez106

Ecologa

Densidad Absoluta = Densidad Real =

Numero de organismos . Espacio factible de ser ocupado Numero de organismos Espacio realmente ocupado .

MTODOS PARA ESTIMAR LA DENSIDAD DE UNA POBLACIN Como el conteo total de la poblacin es difcil de realizar, ya sea porque el nmero de individuos o el rea de distribucin son muy grandes, la densidad puede ser estimada dentro de reas definidas. A estas estimaciones se les considera como ndices del tamao de la poblacin. Existen varios mtodos para estimar el tamao de una poblacin de organismos, los cuales se pueden agrupar en dos categoras principales, mtodos directos y mtodos indirectos. LOS MTODOS DIRECTOS Estos mtodos se pueden utilizar cuando los individuos no son mviles, caso de las plantas y los organismos marinos ssiles y en algunas ocasiones con organismos mviles, de manera que el tamao poblacional puede ser estimado dentro de sitios de rea conocida. Utilizando estos mtodos se obtiene el nmero exacto de organismos que se encuentran en el rea determinada Los mtodos ms utilizados en estos casos son: EL CONTEO UNO A UNO, este mtodo es efectivo con organismos que sean inmviles o aquellos que no se movilicen con facilidad, por esta razn es posible contar todos los rboles, caracoles u otro tipo de organismos que se encuentren adheridos a substratos. Otro mtodo empleado es la FOTOGRAFA AREA el cual se ha utilizado con frecuencia para censar los grandes mamferos de las planicies africanas que se desplazan en manadas o grupos grandes. El ltimo mtodo directo son las imgenes de radar, las cuales son empleadas principalmente para contar los grandes grupos de aves que se desplazan durante las migraciones. LOS MTODOS INDIRECTOS Estos mtodos son utilizados cuando los individuos se mueven entre los sitios, ms rpido de lo que el investigador puede contarlos. Con estos mtodos se obtiene una estimacin aproximada del nmero de individuos de la poblacin. Entre los mtodos ms utilizados estn, el mtodo de las parcelas, el cual se utiliza para estimar poblaciones de vegetales y animales. En ste mtodo el tamao del rea que se muestrea depende del tamao del organismo y lo mas recomendable es muestrear parcelas al azar. Otro mtodo empleado es el de identificacin de rastros y huellas, en este mtodo se identifican los organismos por medio de los rastros que dejan como pelos, heces, sitios donde se rascan, rastros producidos por glndulas aceitosas etc., o por las marcas de las huellas de las patas traseras o delanteras. El rea que se delimita generalmente es una zona muy amplia, pero este tamao vara de acuerdo con el tamao y el comportamiento del organismo. Existen otros mtodos que son lo de captura y recaptura, los cuales se utilizan para estimar poblaciones animales, principalmente de insectos, aves, peces y anfibios. Para que puedan ser aplicados se deben tener en cuenta aspectos como que al seleccionar la especie que se va a estudiar se debe realizar tambin la seleccin del tipo de marca y de la forma ms apropiada de captura, adems el rea que se va a muestrear debe estar muy bien delimitada y durante las dos capturas se debe contar con el mismo nmero de trampas y de captores y se debe realizar las capturas durante el mismo M.P.Velsquez107

Ecologa tiempo y a las mismas horas del da, pero lo mas importante es que el intervalo de tiempo entre una captura y otra sea menor al tiempo que dura el ciclo de vida del organismo. Los ndices mas utilizados en estos mtodos de captura y recaptura son el ndice de Peterson y el ndice de Lincoln. El ndice de Peterson Este mtodo consiste en realizar conteos de organismos en dos capturas en la misma rea, con un lapso entre ambas capturas inferior al ciclo de vida del organismo. Los individuos capturados la primera vez se marcan y se liberan en el mismo sitio luego, durante la segunda captura se cuentan todos los organismos capturados y se tienen en cuenta los que fueron capturados pero que estaban marcados o sea los que fueron recapturados, estos datos se emplean para realizar el siguiente clculo:
N= MT P

N: es el tamao de la poblacin M: es el nmero total de organismos en la primera captura T: es el nmero total de organismos en la segunda captura P: es el nmero de organismos recapturados ndice de Lincoln Este ndice difiere del anterior un poco y esta diferencia consiste en que en una poblacin dada se libera un nmero conocido de organismos marcados. Se asume que los individuos marcados se mezclan con los individuos de la poblacin, y despus de un intervalo de tiempo, se realiza la captura de individuos, los cuales representan una muestra de la poblacin. Dentro de esta muestra se encontraran tanto individuos marcados como sin marcar y esto permitir que se estime el tamao de la poblacin.
N= nM X

N: es el tamao de la poblacin n: es el nmero de individuos capturados en el muestreo M: es el nmero de individuos marcados inicialmente x: es el nmero de individuos marcados recapturados A este ltimo ndice se le puede calcular el error estndar de la estimacin de la siguiente forma: E.S.= N (N M)(N n) nM (N 1) ESTIMACIN DE LA DENSIDAD EN ECOSISTEMAS ACUTICOS En los ecosistemas acuticos la densidad de los organismos planctnicos se calcula de manera similar que en los ecosistemas terrestres pero en este medio en vez de delimitar un rea de muestreo se emplean equipos con volumen conocido. Entre los equipos mas empleados estn la red de plancton, la cual consiste de un frasco atado M.P.Velsquez108

Ecologa al final de una red de malla muy fina, en forma de embudo, esta red es arrastrada desde una embarcacin varias veces, con el fin de que la muestra sea lo ms representativa posible. Tambin se utilizan botellas con volumen conocido, las cuales permiten tomar muestra de agua a diferentes profundidades, las ms conocidas son la botella Nansen, la cual es de vidrio y la botella kemmerer que es de cobre. Para tomar muestras del cieno del fondo de los lagos o de los sedimentos y rocas del lecho de los ros se utilizan las dragas eckman y Peterson. FACTORES QUE REGULAN EL TAMAO DE LAS POBLACIONES El tamao, en otras palabras la densidad, de una poblacin es regulado por una serie de factores tanto abiticos como biticos. Estos factores se pueden agrupar en dos grandes grupos, aquellos que actan independientemente del tamao de la poblacin y los que actan dependiendo del tamao de la poblacin. LOS FACTORES INDEPENDIENTES DE LA DENSIDAD DE LA POBLACIN Son aquellos cuyo efecto es constante, actan independientemente del nmero de individuos de la poblacin y pueden ser factores limitantes importantes en el funcionamiento de la misma, entre estos factores est la disponibilidad de nutrientes (principalmente nitrgeno, fsforo, sodio y potasio), los factores climticos como la temperatura, la intensidad lumnica, la radiacin solar, la humedad, la precipitacin, los vientos, tambin se incluyen las perturbaciones ambientales, como la contaminacin, la erosin, los incendios, las talas y los efectos de los insecticidas y pesticidas. En general, el efecto de estos factores independientes de la densidad contribuyen con la regulacin de poblaciones de organismos pequeos de ciclos de vida cortos y potenciales biticos (rm) altos, por ejemplo regulan las poblaciones de insectos, de plantas anuales etc. LOS FACTORES DEPENDIENTES DE LA DENSIDAD DE LA POBLACIN Son aquellos que varan la intensidad de su efecto segn el nmero de individuos que estn presentes. Dentro de estos factores se tienen las interacciones entre los organismos de la misma especie (intraespecficas) que causan hacinamiento, inhibicin sexual, reduccin en el nmero de cras por camada e incluso puede llegar hasta la absorcin de los fetos, tambin se encuentran las interacciones entre organismos de diferentes especies (interespecfica), como son competencia, depredacin, parasitismo, las cuales causan fluctuaciones en ambas poblaciones. En general, los factores dependientes de la densidad regulan las poblaciones de organismos principalmente aquellos de ciclos de vida ms largos y potencial bitico ms bajo (rm) como son las aves, los mamferos, los rboles etc. LA NATALIDAD La natalidad es considerada como el nmero de organismos que nacen en una poblacin en un determinado tiempo. La definicin de natalidad es muy amplia y comprende la produccin de nuevos individuos por nacimientos, eclosin, germinacin o fisin. Es importante diferenciar dos aspectos relacionados con la reproduccin que son la FERTILIDAD y la FECUNDIDAD. La FERTILIDAD es el nivel real de nacimientos que existe en una poblacin y la FECUNDIDAD es la capacidad potencial de reproduccin de una poblacin. La tasa de nacimientos de M.P.Velsquez109

Ecologa una poblacin debe expresarse como el nmero de organismos nacidos por cada hembra por unidad de tiempo (Krebs, 1985). Es posible calcular dos tipos de natalidad, la natalidad mxima que correspondera al mximo nmero de individuos que deben nacer y la natalidad ecolgica o real, es el nmero de individuos que realmente nacen y que estn condicionados por los factores limitantes. Con base en estos dos tipos de natalidad es posible calcular la eficiencia de la natalidad (E.F.) de la siguiente manera: E.F. = Natalidad ecolgica o real x 100 Natalidad mxima La tasa de natalidad se utiliza para medir el nmero de nacimientos en un intervalo de tiempo y el valor de esta puede ser positivo o cero. Es posible calcular la natalidad absoluta de la poblacin o si se quiere se puede calcular la natalidad especifica de un grupo de individuos dentro de la poblacin, as (Odum, 1972): Tasa de Natalidad absoluta B = Nn t Nn = Nf N0 Tasa de Natalidad especfica b = Nn N0 t LA MORTALIDAD La mortalidad est definida como el nmero de organismos que mueren durante un periodo de tiempo. Para comprender la mortalidad de los individuos en una poblacin se deben diferenciar dos trminos, LONGEVIDAD FISIOLGICA y LONGEVIDAD ECOLGICA. La LONGEVIDAD FISIOLGICA es la longevidad promedio de los individuos de una poblacin viviendo bajo condiciones ptimas y mueren de vejez. La LONGEVIDAD ECOLGICA es la longevidad promedio de los individuos de una poblacin que vive bajo determinadas condiciones y la principal diferencia con la anterior es que en la naturaleza la mayora de los individuos de una poblacin mueren sin llegar a la vejez pues son depredados, o se enferman (Krebs, 1985). Es posible calcular dos tipos de mortalidad, la mortalidad mnima que correspondera al muerte fisiolgica o sea la mxima longevidad de los individuos sin que los factores limitantes los afecten y la mortalidad ecolgica o real, es el nmero de individuos que realmente mueren y que estn afectados por los factores limitantes. La tasa de mortalidad se utiliza para medir el nmero de muertes en un intervalo de tiempo y el valor de esta puede ser negativo o cero. Es posible calcular la mortalidad absoluta de la poblacin o si se quiere se puede calcular la mortalidad especifica de un grupo de individuos dentro de la poblacin, as (Odum, 1972): Tasa de Mortalidad absoluta D = Nm t Nm = Nf N0 Tasa de Mortalidad especfica d = Nm M.P.Velsquez110

Ecologa N0 t MOVIMIENTOS MIGRATORIOS DE LAS POBLACIONES Las poblaciones de los organismos estn siempre en continuo cambio, tanto en el tiempo como en el espacio, producindose variaciones temporales en la dinmica de las poblaciones En un lugar determinado, tambin estas variaciones pueden ser percibidas, pues se reflejan en la estructura de edades de la poblacin, lo que significa cambios en la frecuencia relativa de los individuos en cada edad. Los cambios locales en las poblaciones pueden ser producidos por el movimiento de individuos entre poblaciones. Tales movimientos, se conocen como dispersin o tambin, cuando se habla de una poblacin en particular se les denomina movimientos de INMIGRACIN y EMIGRACIN de individuos. El tamao de las poblaciones vara con relacin al tiempo, puede aumentar cuando ingresan nuevos individuos, esto puede ser el resultado de inmigracin o de nacimientos y puede disminuir con la salida de organismos ya sea porque mueren o porque emigran. Pese a estos movimientos el tamao de las poblaciones permanece estable, ya que los individuos que llegan compensan a los que se van. Este balance se puede calcular en determinado tiempo de la siguiente manera:
Tasa de migracin = Nmero de individuos que Inmigraron Nmero de individuos que emigraron x 100

Aunque unos pocos movimientos migratorios de larga distancia pueden ser suficientes para expandir la frontera de una poblacin, parece que estos movimientos tienen un efecto menor en la dinmica de las subpoblaciones que estn establecidas a distancias cortas. Dada la propensin de una poblacin a incrementarse, un pequeo nmero de individuos colonizadores pueden crecer en corto tiempo y constituir una gran poblacin; pero si esos mismos individuos inmigran a una poblacin ya establecida, el efecto que producen en sta, puede ser negativo. El movimiento de MIGRACIN en una poblacin se debe a cambios estacionales en las condiciones del hbitat, como son la disponibilidad de alimento, la presencia de depredadores etc., los cuales generan movimientos temporales a zonas cercanas, sin un patrn definido, o pueden producir cambios anuales con rutas de migracin definidas. Por lo general, ste ltimo movimiento est relacionado tambin con cambios en los factores abiticos, principalmente la temperatura y la radiacin solar. LAS INTERACCIONES ENTRE ORGANISMOS Las relaciones entre los componentes biolgicos de los ecosistemas estimulan respuestas evolutivas mutuas en los rasgos de las poblaciones interactuantes lo cual genera coevolucin entre las especies, tambin promueven la diversidad de las adaptaciones y desalientan la similitud entre las especies, pero a su vez muchos tipos de organismos pueden desarrollar soluciones similares en respuesta a exigencias fsicas ambientales similares lo que favorece la convergencia entre las especies. Las relaciones entre organismos pueden clasificarse en dos grandes categoras definidas por el efecto de la interaccin sobre cada una de las partes. Las interacciones benficas son aquellas en las cuales ambas partes se benefician positivamente de la interaccin (mutualismos), pero tambin se incluye aquellas M.P.Velsquez111

Ecologa interacciones en las que solo una de las partes se beneficia, mientras que a la otra le es indiferente la interaccin (comensalismo). Las interacciones nocivas son aquellas en las cuales ambas partes se perjudican por la interaccin (competencia), pero tambin, se consideran las interacciones en las cuales una de las dos partes se perjudica y la otra por lo general se beneficia de la interaccin (depredacin, herbivora, parasitismo y los parasitoides). LAS INTERACCIONES QUE BENFICIAN A UNA O A LAS DOS ESPECIES INTERACTUANTES Se consideran interacciones benficas aquellas en las cuales ya sea uno o los dos organismos interactuantes reciben beneficio de la interaccin. En el caso que slo una de las especies se beneficie, a la otra especie no le afecta la interaccin o sea ni se beneficia ni se perjudica de sta. EL MUTUALISMO (SIMBIOSIS) En esta interaccin ambas especies se benefician positivamente de la asociacin. El mutualismo o la simbiosis se puede dar de dos formas, ya sea un mutualismo DISYUNTO, en el cual los organismos asociados no estn en contacto permanente, como es el caso de las plantas del dosel del bosque y las del interior o sotobosque. O puede ser un mutualismo CONJUNTO, en el cual las especies interactuantes estn en contacto directo. Algunas de estas interacciones son OBLIGADAS, lo que significa que las especies no pueden vivir la una sin la otra, como en el caso de los lquenes y los rumiantes con las bacterias. Otras pueden ser NO OBLIGADAS, como ocurre con las micorrizas las cuales pueden vivir sin estar asociadas, pero su desarrollo es mucho mejor cuando se asocian, otro es el caso de los cultivos de frjol y maz. EL COMENSALISMO En esta interaccin una de las especies obtiene beneficio y a la otra le es indiferente la interaccin, un ejemplo de este tipo se presenta entre la garza del ganado (Bubulcus ibis) y el ganado. LAS INTERACCIONES QUE PERJUDICAN A UNA O A LAS DOS ESPECIES INTERACTUANTES Se consideran interacciones nocivas aquellas en las cuales una o las dos especies interactuantes reciben algn perjuicio de la interaccin. En el caso de la competencia ambas especies se ven afectadas, mientras que en las otras interacciones slo una de las especies se perjudica por la interaccin mientras que para la otra la interaccin la beneficia. LA COMPETENCIA En esta interaccin ambas especies resultan afectadas. La competencia se puede presentar por el uso o defensa que un individuo hace de un recurso, el cual se reduce la disponibilidad de ese recurso a otros individuos u otras especies. Cuando la competencia ocurre entre individuos de la misma especie se le denomina COMPETENCIA INTRAESPECFICA y es la ms fuerte y nociva de las competencias, ya que los individuos luchan de la misma forma por los mismos M.P.Velsquez112

Ecologa recursos. Cuando la competencia ocurre entre individuos de diferentes especies se denomina COMPETENCIA INTERESPECIFICA, y es menos intensa que la anterior pues las diferentes especies explotan un mismo recurso de manera diferente. Ahora bien, si el recurso por el que compiten los individuos es abundante, la competencia no es tan intensa; pero s compiten por un recurso escaso, la competencia es intensa y por lo general el resultado es la exclusin de una de las dos especies, este tipo de competencia ha generado en algunos casos que las especies se especialicen y que ocupen nichos diferentes. LA ALELOPATA La alelopata es un tipo de competencia por interferencia, en la cual una de las especies interactuantes secreta sustancias qumicas, algunas de las cuales son txicas y que inhiben el desarrollo de la otra especie, este tipo de competencia es frecuente entre las plantas, las cuales secretan sustancias txicas a travs de las races o las hojas que inhiben el crecimiento de otras especies a su alrededor. Tambin se presenta entre algunos microorganismos como el caso del Penicillium que secreta la penicilina para inhibir el desarrollo de bacterias a su alrededor. LA DEPREDACIN La depredacin ocurre cuando los individuos de una especie consumen a los individuos de otra especie. La depredacin puede ser de dos tipos, en el primer caso los depredadores slo consumen partes de la presa sin intencin de matarla, en este tipo se encuentran la HERBIVORA y el PARASITISMO. En el segundo caso el consumo de la presa es total, en este tipo de depredacin se encuentran los PARASITOIDES, el CANIBALISMO y la CARNIVORA. CONSUMO PARTES DE LA PRESA La Herbivora Los organismos denominados herbvoros, son aquellos que se alimentan de partes de las plantas, por lo general consumen hojas, flores o frutos. En la mayora de los casos, los herbvoros infringen daos leves a las plantas, los cuales son superados exitosamente por ellas, pero otras veces los daos son muy grandes y conllevan a la muerte de la planta, cuando esto sucede la interaccin se interrumpe y los herbvoros se ven as mismo perjudicados. Tipos de herbvoros, estos se denominan con base en el dao que causen en la planta, as se tiene que los MASTICADORES O MORDEDORES, los cuales muerden las hojas, dejando sobre ellas las huellas de las mordidas. Los MINADORES o CAVADORES, denominados as pues hacen tneles o minas mientras se alimentan del parnquima de la hoja. Los SUCCIONADORES, estos organismos presentan una probosis larga, con la que pueden perforar los vasos conductores, xilema y floema, con el fin de obtener su alimento. Los ltimos son los denominados FORMADORES DE AGALLAS, los cuales hacen que se produzca un engrosamiento en las hojas o en los tallos. Este engrosamiento, es una respuesta de la planta al ataque de estas larvas, las cuales se alimentan de los tejidos del interior de la agalla y sta a su vez les sirve de refugio contra posibles depredadores. Las plantas han desarrollado toda una serie de defensas contra los herbvoros, algunas de estas son Mecnicas, como las espinas, los tricomas, el grosor de la M.P.Velsquez113

Ecologa cutcula; otras son qumicas, estas se conocen como metabolitos secundarios, entre los que se encuentran alcaloides, cumarinas, terpenoides, taninos, fenoles etc. y por ltimo pueden ser defensas de palatabilidad, las cuales hacen que la planta sea menos gustosa para los herbvoros, en algunos casos puede ser el aumento en la concentracin de celulosa, en otros casos la disminucin en la concentracin de nutrientes, etc.. Pero a pesar de todos estos mecanismos de defensa, los herbvoros han desarrollado mecanismos para contrarrestarlos y as poder continuar consumiendo las partes de las plantas. Algunas especies evitan las defensas mecnicas engrosando sus labios para que las espinas no los molesten, o pueden envolver con seda los tricomas, en algunos casos han desarrollado mecanismos de detoxificacin de los metabolitos secundarios incluso han llegado a utilizar estos mismos metabolitos para su propia defensa. En casos extremos, como el del aumento de la celulosa, los herbvoros se han asociado con bacterias que pueden desdoblarla y as facilitar su asimilacin. El Parasitismo Los organismos parsitos consumen productos metablicos del hospedero pero generalmente no le causan la muerte, aunque su presencia hace que el organismo sea menos competitivo y ms dbil. Los parsitos segn su localizacin se dividen en ectoparsitos que viven fuera del hospedero y los endoparsitos los cuales viven en su interior. CONSUMO TOTAL DE LA PRESA Los Parasitoides Se presenta cuando los depredadores utilizan a la presa viva pero paralizada, mientras ocurre el desarrollo de sus larvas, las cuales, finalmente terminan consumiendo totalmente a la presa, el ejemplo clsico es el caso de las avispas y las araas. El Canibalismo El canibalismo se presenta cuando las presas son los individuos de su propia especie, esta prctica se ha desarrollado como una respuesta de conducta en determinadas especies animales. Una de las pocas especies que presenta este comportamiento son las hienas. La Carnivora Se presenta cuando el depredador persigue, captura, mata y consume la mayora o totalidad de la presa. Por lo general el tamao de la poblacin de depredadores siempre es menor que el de su presa, de esta manera se conserva un equilibrio entre estas dos poblaciones. Cada una de las partes que interactan desarrolla habilidades propias, as, las presas desarrollan habilidades para evitar ser capturadas, mientras que los depredadores las desarrollan para capturar. Los depredadores desarrollan velocidad, destreza, agilidad para maximizar el esfuerzo realizado y compensar el gasto energtico con la recompensa. Las presas a su vez, para evitar ser depredadas desarrollan defensas que le permitan escapar de los depredadores, algunas de estas pueden ser adquiriendo colores defensivos, esto se conoce como COLORACIN APOSEMTICA, la cual M.P.Velsquez114

Ecologa presupone un aprendizaje de los depredadores para reconocer los colores de advertencia. Estos colores por lo general son rojos o amarillos combinados con negro, esta coloracin es muy comn entre las especies txicas. CRPTICOS: son organismos poco visibles, esto lo lograr modificando su forma para que se parezca al entorno ya sea cambiando su coloracin como el camalen, movindose lentamente, como la mantis religiosa o asemejndose al entorno a rocas, ramitas etc. Otra forma es parecindose a otros organismos, esto se conoce como MIMETISMO, entre los mas conocidos est el MIMETISMO BATESIANO en el cual una especie que no es txica se asemeja a una especie que es txica, ejemplo: falsa coral y la coral. El otro es el MIMETISMO MLLERIANO en este caso las dos especies txicas se asemejan en aspecto lo cual facilita el aprendizaje a los depredadores pues pueden distinguir varias especies txicas con slo reconocer su apariencia, ejemplo algunas abejas y avispas, las cuales en su abdomen presentan franjas de color amarillo y negro. CURVAS DE SUPERVIVENCIA Estas curvas utilizan como una herramienta para visualizar la supervivencia de los organismos de una poblacin con relacin a la edad, ya que sta depende de los factores ambientales limitantes a los cuales este sometida la poblacin y de la edad de cada individuo. La curva de supervivencia representa el porcentaje de individuos que estn vivos en las diferentes etapas de su ciclo de vida (edad), entonces en el eje y s grafican los datos del nmero de individuos (Nx) y en el eje X se grfica la edad. Las curvas de supervivencia se dividen en tres importantes (Figura 21), la denominada curva tipo I que se caracteriza por presentar pocas muertes a lo largo de la mayor parte del ciclo de vida y al final se producen numerosas muertes, las cuales son causadas principalmente por edad avanzada. Esta curva es caracterstica del hombre principalmente de aquellos que viven en pases desarrollados. La curva tipo II se caracteriza porque la probabilidad de morir es la igual durante todo el ciclo de vida, la poblacin presenta igual nmero de muertos durante cualquier etapa del ciclo de vida. Esta curva es caracterstica de las aves. Por ltimo la curva tipo III, la cual se caracteriza porque en las etapas juveniles se producen numerosas muertes y slo sobreviven unos pocos individuos hasta la edad adulta. Esta curva es caracterstica de especies como los peces, los rboles, los invertebrados y los parsitos (Krebs, 1985). Tipo I

NX

Tipo II Tipo III

Tiempo FIGURA 21. TIPOS DE CURVAS DE SUPERVIVENCIA

M.P.Velsquez115

Ecologa LA ESTRUCTURA DE EDADES En las curvas de supervivencia de una poblacin, debe existir una proporcin relativa entre la presencia de individuos de diferentes edades. Desde el punto de vista ecolgico, los individuos de una poblacin se pueden agrupar entre tres categoras principales, los que estn en edad prereproductiva, los de edad reproductiva y los de edad postreproductiva (Kormondy, 1969). Con base en la proporcin de individuos de cada categora, se presentarn diferencias en la capacidad de supervivencia de esa poblacin. La estructura de edades tambin puede ser representada en forma de pirmides, y se tiene tres representaciones principales: La pirmide en EXPANSIN, la pirmide ESTABLE y la pirmide en EXTINCIN (Figura 22). En la pirmide en EXPANSIN la tasa de nacimientos es muy alta, por lo que el nmero de individuos en edad prereproductiva es superior a los individuos en etapa reproductiva y postreproductiva, el crecimiento de esta poblacin tiende a ser exponencial y cada generacin ser ms numerosa que la anterior. La pirmide ESTABLE representa una tasa de nacimientos ms estable, casi que se puede decir que es proporcional con el nmero de individuos reproductivos. En este caso la nueva generacin va a reemplazar a la anterior. Este tipo de pirmide es el que presentan la mayora de la poblaciones naturales. En la pirmide en extincin, los nacimientos se reducen drsticamente y la proporcin de los grupos reproductivos y postreproductivos se ve ms numerosa con relacin al grupo prereproductivo, esta poblacin con el tiempo tender a desaparecer pues no habr individuos que reemplacen a la generacin anterior. a)
Edad Postreproductiva

b)

c)

Edad Reproductiva Edad Prereproductiva

FIGURA 22. REPRESENTACIN DE LA ESTRUCTURA DE EDADES. A)PIRMIDE EN EXPANSIN, B) PIRMIDE ESTABLE Y C) PIRMIDE EN EXTINCIN

EL CRECIMIENTO DE LAS POBLACIONES Las poblaciones presentan en el tiempo la tendencia a modificar su tamao, ya sea incrementndolo o reducindolo, estas modificaciones determinan su crecimiento. TIPOS DE CURVAS DE CRECIMIENTO DE LAS POBLACIONES Existen dos tipos de curvas de crecimiento en las poblaciones y se denominan CURVA EN J y CURVA EN "S". CURVA DE CRECIMIENTO EN "J" En la cual el ndice de multiplicacin es constante debido a que depende de dos factores el POTENCIAL BITICO y EL NMERO DE INDIVIDUOS presentes. En este caso para que la poblacin contine creciendo se necesita que, el potencial M.P.Velsquez116

Ecologa bitico sea constante, el tamao de la poblacin se incremente siempre en la misma proporcin y que no existan factores limitantes, o sea que se encuentre en condiciones ideales (Figura 23). En la ecuacin (Figura 24) que representa este tipo de crecimiento se expresan dos principios, el primero es que la tasa de incremento ( N / T) es directamente proporcional al tamao de la poblacin y el segundo es que la tasa de crecimiento expresa el incremento o decrecimiento de una poblacin con base en la contribucin de los individuos o sea el potencial bitico (r).

FIGURA 23. CURVA DE CRECIMIENTO EXPONENCIAL

N T CURVA DE CRECIMIENTO EN "S"

Tamao poblacin (N)

=

rN

FIGURA 24. ECUACIN QUE REPRESENTA EL CRECIMIENTO EN J

Tiempo

La contribucin de los individuos al crecimiento de la poblacin es la diferencia entre la tasa de nacimientos (b) y la tasa de mortalidad (d). S en una poblacin solo ocurren muertes se tiene entonces N = -d N T S solo ocurren nacimientos, se tiene entonces: N =bN T Pero en las poblaciones naturales los dos eventos anteriores ocurren simultneamente, siendo la mejor forma de expresarlos: N = (b-d) N T Pero el crecimiento de las poblaciones naturales no slo depende del POTENCIAL BITICO (r) sino tambin depende de la interaccin de ste con la RESISTENCIA AMBIENTAL (k) o capacidad mxima de incremento de una poblacin en condiciones naturales o sea bajo la influencia de los factores biticos y abiticos los cuales impiden que el potencial bitico alcance su mxima expresin. A las curvas de crecimiento resultantes de la accin de la resistencia ambiental se les denomina curva sigmoidea o curvas en S.

M.P.Velsquez117

Ecologa En este caso, el ndice de crecimiento no es constante, debido a que la resistencia ambiental slo permite que el tamao de la poblacin aumente hasta la capacidad de porte del medio (condiciones en las cuales la resistencia ambiental es mxima) (Figuras 25 a y b). Si el tamao de la poblacin N no excede la capacidad del medio k, entonces la expresin (N/K) de la frmula es menor que 1, lo cual permite que la poblacin contine creciendo pero a una tasa ms lenta. Cuando N excede a K, la expresin (N/K) es mayor que 1, por consiguiente el trmino (1- N/K) de la ecuacin anterior es negativo y el tamao de la poblacin decrece. Entonces tenemos que la poblacin menor que K crece y mayor que K decrece, se puede decir que el tamao de equilibrio de esa poblacin es cuando N = K. Para tener una aproximacin ms real, la tasa de crecimiento (r) en este tipo de curvas se denomina como (r m), la cual expresa la capacidad innata de incremento de la poblacin y continua siendo la diferencia entre los nacimientos y las muertes, pero bajo condiciones reales.
Tamao poblacin (N)

FIGURA 25 A. ECUACIN QUE REPRESENTA EL CRECIMIENTO EN S

N T

rm N ( 1- N ) S

Tiempo

FIGURA 25 B. ECUACIN QUE REPRESENTA EL CRECIMIENTO EN S

LA COMUNIDAD La comunidad est conformada por un grupo de poblaciones que coexisten e interactan. Al referirse a que coexisten, significa que comparten la misma rea o hbitat, en el mismo momento (tiempo). Cuando se refiere a que interactan se estn presentando relaciones de transferencia y flujo de energa, ciclaje de nutrientes, seleccin y evolucin de especies etc. Los grupos de poblaciones que conforman la comunidad presentan relaciones funcionales interdependientes que las unen (Boughey, 1971). La comunidad puede tener cualquier tamao, esta puede ser tan pequea como la que ocurre en un tronco podrido o tan grande como la de la selva amaznica. LAS CARACTERSTICAS DE LAS COMUNIDADES La comunidad posee una serie de caractersticas propias dependiendo del grado de integracin de las poblaciones que la conforman. Estas caractersticas son cinco, la primera es la estructura trfica; la segunda es la diversidad de especies, o sea las especies que viven en la comunidad; la tercera es la abundancia relativa de las M.P.Velsquez118

Ecologa especies, la cual mide la proporcin relativa de las especies que viven en la comunidad; la cuarta es el predominio, este determina la importancia diferencial de cada especie, en cuanto a su tamao, nmero de individuos o sus actividades y la quinta y ltima caracterstica es la evolucin o cambio de la comunidad con relacin al ambiente y a las interacciones. A continuacin se analizarn algunas de stas caractersticas. LA ESTRUCTURA TRFICA la estructura trfica es decir las relaciones alimenticias de las especies de la comunidad que determinan el flujo de energa y materia. LA DIVERSIDAD DE ESPECIES La diversidad biolgica o biodiversidad es el resultado del proceso evolutivo que se manifiesta en la existencia de diferentes modos de ser para la vida ( ). La mutacin y la seleccin natural determinan las caractersticas y la cantidad de diversidad que existe en un lugar y momentos dados. La diversidad biolgica abarca toda la escala de organizacin de los seres vivos, desde los genes hasta los ecosistemas (espectro biolgico, figura 1). La biodiversidad es un parmetro til en el estudio y descripcin de las comunidades ecolgicas, pues se puede tomar como base para conocer la magnitud del flujo de energa y del ciclaje de nutrientes en esa comunidad. La diversidad es la medida de la heterogeneidad de un sistema, o sea la cantidad y proporcin de los diferentes elementos biolgicos que contiene ese sistema (Halffter y Ezcurra, 1992). La diversidad de una comunidad depende de una serie de factores, el primero son los factores histricos que determinan el tiempo que las especies han tenido para evolucionar conjuntamente, se asume que mientras ms tiempo hallan tenido ms diversa es la comunidad; el segundo son los factores climticos, la estabilidad del clima permite que se produzcan ms especializaciones y ms adaptaciones a condiciones especficas, por lo cual las especies pueden ocupar nichos pequeos debido a que las fuentes de alimento son mas constantes donde el clima es ms estable, mientras que donde es variable los organismos no se puede especializar en un determinado recurso, pues este variar con el cambio climtico. Por lo general zonas donde el clima es estable coexisten mayor nmero de especies; el tercero son los factores topogrficos, los cuales permiten que exista mayor heterogeneidad espacial, sta es importante para que se presenten procesos de especiacin. Aqu tambin se puede considerar la heterogeneidad vertical que se presenta en un bosque, o sea la existencia de diversos estratos, los cuales a su vez permite mayor diversidad de nichos, los cuales pueden ser ocupados por mayor cantidad de especies; el cuarto son los factores biticos, principalmente las interacciones de competencia y depredacin, las cuales conducen a la especiacin de especies. En el caso de la competencia se produce una divisin de nichos para evitarla, y en el caso de la depredacin se controlan los niveles de las poblaciones evitando la sobrepoblacin la cual generara competencia y el quinto es la productividad, los sistemas ms productivos, en los cuales las prdidas de energa son pocas pues sta se encuentra acumulada como materia viva, son ms diversos que los sistemas menos productivos (Halffter y Ezcurra, 1992). M.P.Velsquez119

Ecologa TIPOS DE DIVERSIDAD BIOLGICA Existen diferentes tipos de diversidad biolgica (Figura 26), los cuales dependen de la escala a la cual se quiera medir, se tiene entonces una diversidad a nivel biogeogrfico, la cual estudia la diversidad de los ecosistemas en una regin determinada y se le denomina diversidad (gamma). A nivel ecolgico se presenta dos expresiones bien definidas de la biodiversidad y son, la primera es la diversidad de organismos en un sitio, la cual se basa en el nmero de especies presentes all, a este nivel se la diversidad se denomina diversidad (alpha). La segunda es la heterogeneidad espacial del sitio, la cual est reflejando el grado de particin del ambiente y se le denomina diversidad (beta). El ltimo tipo de diversidad es a nivel gentico, en el cual se mide la heterogeneidad biolgica intraespecfica, pues en los diferentes individuos de una misma especie pueden presentar mucha o poca variabilidad gentica, de a cuerdo con la cantidad de alelos diferentes que tenga la especie (variabilidad genotpica) y con los caracteres que estos diferentes alelos codifiquen en el organismo (variabilidad fenotpica). En el siguiente cuadro se resume la clasificacin de los distintos niveles de la biodiversidad (Halffter y Ezcurra, 1992).
Nivel de organizacin biolgica Bioma (nivel geogrfico) BIODIVERSIDAD Comunidad (nivel multiespecfico) Dentro del hbitat Poblacin (nivel gentico-demogrfico)
FIGURA 26. LOS DIFERENTES NIVELES DE LA DIVERSIDAD BIOLGICA.

Segregacin espacial

Tipo de biodiversidad Diversidad (gamma).

Entre hbitats

Diversidad (beta).

Diversidad (alpha) y (beta). Variacin y heterosis

En general en las comunidades naturales se encuentran casos en los cuales se tienen pocos individuos por especie y muchas especies o muchos individuos y pocas especies. (lnea continua, Figura 27) y en las comunidades alteradas es comn encontrar una alteracin en la proporcin de estas especies, en algunos casos con pocos individuos por especie y en la gran mayora de zonas alteradas se encuentran pocas especies con muchos individuos por especie (lnea discontinua, Figura 27).

N/S

M.P.Velsquez120

Ecologa
S = nmero de especies N = nmero de individuos por especie FIGURA 27. PROPORCIN DE INDIVIDUOS POR ESPECIE EN COMUNIDADES ALTERADAS Y POCO ALTERADAS.

FORMAS DE CALCULAR LA DIVERSIDAD Existen diversas formas de calcular la diversidad de una comunidad. Algunos de los ndices estiman la riqueza de especies presentes en el rea analizada, entre estos se encuentran se encuentran el ndice de Margalef y el de Menhinick. EL NDICE DE MARGALEF DMG = (S - 1) ln N
S= nmero de especies encontradas N= nmero total de individuos

EL NDICE DE MENHINICK DMn = S N

S= nmero de especies encontradas N= nmero total de individuos

Otros ndices se basan en la abundancia proporcional de las especies y se les conoce como ndices de heterogeneidad, en los cuales se tiene en cuenta tanto la proporcin como la riqueza de especies, algunos de los ndices ms utilizados son ndice de Shannon-Weaver y el de Brillouin. EL NDICE DE SHANNON-WEAVER (SHANNON-WIENER) Este ndice asume que los individuos son aleatoriamente muestreados en una poblacin indefinidamente grande y que todas las especies presentes estn representadas en la muestra. H = pi ln pi pi = nj ni= Nmero de individuos de la especie i N N = Nmero total de individuos Una fuente de error al calcular este ndice es cuando no se incluyen todas las especies de la comunidad analizada y este error se puede incrementar s la proporcin de especies representada es muy pequea. Normalmente los valores de ste ndice varan entre 0 y 5, considerndose un sitio como poco diverso aquel que presenta valores cercanos a cero y uno muy diverso cuando los valores son cercanos a cinco, sin embargo, el rango ms comn de los valores de ste ndice es entre 1.5 y 3.5 y solo pocas veces sobrepasa 4.5. En casos excepcionales se pueden obtener valores superiores a 5.0 (Magurran, 1988). EL NDICE DE BRILLOUIN Este ndice se debe utilizar, cuando no se puede garantizar la aleatoriedad de la muestra (cuando se emplean redes, cebos, trampas etc.) o si la comunidad ha sido completamente censada y cada individuo contabilizado. HB = 1 ln ___________N!_________ N n1! n2! n3! n4!..ns! HB = ln N! - ln ni! N

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Ecologa Al igual que el ndice anterior ste flucta entre 0 y 5 y raras veces excede valores de 4.5. Al comparar los dos ndices anteriormente mencionados, se tiene que los valores del ndice de Brillouin son menores que los obtenidos para la misma muestra con el ndice de Shannon-Weaver. Esto se debe a que el ndice de Brillouin no permite incertidumbre, ya que describe una muestra conocida (colectada). Contrastando con el ndice de Shannon-Weaver que tiene que estimar la diversidad de la porcin de la comunidad no muestreada y de la muestreada (Magurran, 1988). Cul sitio es ms diverso? Uno donde existan 4 especies de aves u otro donde existe una especie de mamfero, una de ave, una de reptil y un rbol. En ambos sitios al calcular cualquiera de los ndices obtenemos H = 1.39. Sin embargo se debe considerar ms diverso el sitio donde ocurren ms especies filogentica distantes, pues la diversidad en este sitio est dada por la variabilidad gentica de cada especie, lo que hace que el pool de genes sea mayor que en el otro sitio. Entonces desde la perspectiva gentica es preferible conservar la variabilidad de genes dada por las diferentes filogenias que conservar la variabilidad dentro de una misma filogenia, debido a que posiblemente ser menor que en el caso anterior. LA ABUNDANCIA RELATIVA DE LAS ESPECIES La distribucin diferencial en cuanto al nmero de individuos de una especie con respecto a otra especie, hace que algunas sean ms abundantes que otras. En muchos casos la diversidad de un sitio est dada por las especies menos abundantes, comnmente denominadas especies raras. Las especies pueden presentar tres formas de rareza, la primera es la rareza biogeogrfica, la cual se presenta cuando existen especies que solo se encuentran en regiones muy especficas y forman endemismos biogeogrficos, a estas especies se les denomina Endmicas, debido a que slo ocurren en un lugar restringido, aunque pueden ser abundantes en l. La segunda forma es la rareza de hbitat, la cual se presenta cuando las especies tienen requerimientos muy especficos de hbitat, pero no son endmicas a nivel biogeogrfico. Este grupo est conformado por lo que se conoce como especies estenoecas o de hbitat restringido. Pueden presentar amplia distribucin biogeogrfica pero las condiciones de su hbitat son muy especficas. La rareza demogrfica, la presentan especies que tienen bajas densidades poblacionales en toda el rea de distribucin, aunque sta sea amplia y no estn asociadas a hbitats muy especficos. Por lo general, estas especies nunca llegan a ser componentes importantes de la comunidad y en muchos casos se puede llegar a desconocer su ocurrencia dentro de esa comunidad. Los casos ms crticos lo presentan aquellas especies que adems de ser endmicas (rareza biogeogrfica), tienen especificidad de hbitat (rareza de hbitat) y se encuentran en bajas densidades poblacionales (rareza demogrfica). En la actualidad la rareza del hbitat se puede presentar por la desaparicin de este a causa de la destruccin y explotacin que el hombre hace de los recursos naturales. En nuestro Pas, tenemos el caso de varias especies que presentan los tres tipos de rareza y se pueden catalogar como en grave peligro de extincin. Este es el caso del Paujil (Crax alberti), especie endmica (rareza biogeogrfica), que habita los bosques densos del valle M.P.Velsquez122

Ecologa del ro Magdalena desde Honda hasta la base de la Sierra Nevada de Santa Marta, de los cuales es muy poco lo que actualmente existe (rareza de hbitat) y la cual est sometida a una fuerte presin de caza (rareza demogrfica) (Halffter y Ezcurra, 1992). Para calcular la abundancia relativa de las especies se utilizan una serie de ndices, entre los que figuran el ndice de Pielou y los ndices de similitud. EL NDICE DE EQUIDAD DE PIELOU Nos indica como se encuentra la abundancia de las especies dentro de la comunidad, TENIENDO COMO BASE EL ndice de Shannon-Wiener. J = _____H'____ H' mxima
H es ndice de Shannon-Weaver H mx = ln S S= Nmero de especies

Los valores fluctan entre 0 y 1. valores cercanos a cero indican que las especies no son igualmente abundantes, contrario ocurre con valores cercanos a uno donde todas las especies son igualmente abundantes. EL NDICE DE EQUIDAD DE BRILLOUIN Nos indica como se encuentra la abundancia de las especies dentro de la comunidad, teniendo como base el ndice de Brillouin (Magurran, 1988). E= HB HB mxima HB mxima = 1 ln N
HB es el ndice de Brillouin

N! {(N/S)!}S r {((N/S)+1)!} r

Donde (N/S) es el valor del nmero entero de la divisin N/S y r = N S(N/S)

LOS NDICES DE SIMILITUD Estos ndices indican que tan parecidas son dos comunidades. Su valor flucta entre 0 y 1, considerndose comunidades o sitios muy diferentes aquellos cercanos a cero y muy similares cercanos a uno. Algunos de estos ndices se basan en la presenciaausencia de especies, sin tener en cuenta sus abundancias, entre estos se encuentran los ndices de Jaccard y Sorensen cualitativo. EL NDICE DE JACCARD CJ = ____J____ ( a + b - J)
j =Nmero de especies comunes a los dos sitios (A y B) a =Nmero de especies del sitio A b =Nmero de especies del sitio B

EL NDICE DE SORENSEN CUALITATIVO S= __2C__ A+B

A =Nmero total de especies en la comunidad A

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Ecologa
B =Nmero total de especies en la comunidad B C =Nmero de especies comunes en A y B

En los ndices anteriores no se tiene en cuenta la abundancia de las especies, sino nicamente su presencia, algunos autores desarrollaron otros ndices en los cuales se tiene en cuenta las abundancias de las especies presentes en los sitios analizados, estos ndices son el de Sorensen cuantitativo y el de Morisita-Horn. EL NDICE DE SORENSEN CUANTITATIVO CN = ____2JN__ (aN + bN)
aN =Nmero total individuos en comunidad A bN =Nmero total individuos en comunidad B JN =Suma del dato menor de abundancia de las especies que se encuentran en ambas comunidades o sitios.

EL NDICE DE MORISITA-HORN CmH = __2 (anj bnj)__ (da + db) aN bN

aN =Nmero total de individuos en sitio A bN =Nmero total de individuos en sitio B ani =Nmero de individuos de la spi en sitio A bni =Nmero de individuos de la spi en sitio B

da = anj2 aN2 EL PREDOMINIO DE ESPECIES

db = bnj2 bN2

Las especies dominantes son aquellas que ejercen un control intenso sobre la presencia de otras especies en la comunidad. Es la especie que canaliza gran parte de la energa dentro de la comunidad. El predominio se incrementa cuando la diversidad disminuye, por esto se expresa tambin como: 1 - D 1 / D. El predominio puede estar representado por las abundancias de las especies ms comunes y en este caso se pueden calcular utilizando los ndices de predominio de Simpson y el de Berger-Parker. EL NDICE DE PREDOMINIO DE SIMPSON Los valores de este ndice oscilan entre 0 y 1, interpretndose como que los valores cercanos a cero indican que el predominio est concentrado en varias especies y los valores cercanos a uno el dominio est concentrado en una o pocas especies. D = ( pi)2 pi = ni N EL NDICE DE BERGER-PARKER Este ndice expresa la importancia proporcional de las especies ms abundantes. Los valores de este ndice son independientes del nmero de especies (S) pero estn influidos por el tamao de la muestra. d = N mxima M.P.Velsquez124

Ecologa N
N mx =Nmero de individuos de la especie ms abundante

EL NDICE DE VALOR DE IMPORTANCIA El predominio de una especie puede estar dado no slo por la abundancia numrica, sino tambin por la frecuencia, la biomasa o por el conjunto de los factores anteriores. En este ltimo caso, se puede utilizar la tcnica de ordenacin de la vegetacin basada en la relacin mutua de las especies, con la cual se calcula el ndice del valor de importancia de cada especie. En esta tcnica se determinan los parmetros de densidad, frecuencia y dominancia tanto absolutas como relativas y para ello se utilizan las siguientes frmulas: Densidad absoluta (D.A.) = Densidad relativa (D.R.) = Nmero de individuos de la especie i rea de la muestra

Densidad absoluta de la especie i x 100 Densidades absolutas de todas las especies

Frecuencia absoluta (F.A.) = Nmero de parcelas en las que ocurre la especie i Nmero total de parcelas en la muestra Frecuencia relativa (F.R.) = Frecuencia absoluta de la especie i x 100 Frecuencias absolutas de todas las especies Dominancia absoluta (Do.A.) = rea basal de todos los individuos de la especie i rea de la muestra Dominancia relativa (Do.R.) = Dominancia absoluta de la especie i x 100 Dominancias absolutas de todas las especies ndice de valor de importancia de la especie i (IVI) = D.R. + F.R. + Do.R. LA EVOLUCIN DE UNA COMUNIDAD Una de las caractersticas ms importantes de las comunidades es la del cambio y cuando este cambio en el tiempo es direccional se conoce como sucesin. Existen dos conceptos diferentes en cuanto al concepto de la distribucin de especies en una comunidad. Segn CLEMENTS las especies en una comunidad estn muy asociadas, por esto se dice que es una comunidad cerrada, que presenta limites ecolgicos en la distribucin geogrfica de una especie, por lo tanto existe una separacin bien delimitada entre una comunidad y otra. Segn GLEASON, la distribucin de cada especie es independiente de las otras, de manera que la comunidad es abierta, no presenta lmites naturales, sino por el contrario es un continuum de hbitat ampliamente definidos, donde ocurre un reemplazo gradual de las poblaciones de plantas y animales.

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Ecologa Concepto de comunidad segn Clements Comunidad cerrada comunidad A comunidad B comunidad C

abundancia

gradiente ambiental Concepto de comunidad segn Gleason Comunidad abierta

abundancia

gradiente ambiental LA SUCESIN La sucesin se conoce como el reemplazo en el tiempo de las poblaciones de un hbitat a travs de un proceso de progreso regular hacia un estado ms estable. Por lo general, durante ste proceso se tiende a incrementar la biomasa, la productividad neta y la diversidad de especies de la comunidad. En algunos casos la diversidad de especies y la productividad neta tienden a disminuir un poco en las etapas finales de la sucesin. La sucesin puede ocurrir de dos maneras, la primera cuando se coloniza un hbitat nuevo, el cual se encuentra desprovisto de vida, como es el caso del afloramiento de una isla, la colonizacin de los terrenos dejados por avalanchas o por el retroceso de los ros, la colonizacin de una roca, etc. En todos los sitios anteriormente mencionados, las especies que llegan deben modificar substancialmente el ambiente, a este proceso se le conoce tambin como SUCESIN PRIMARIA. La segunda es cuando se coloniza un hbitat existente y sta colonizacin se realiza despus de la ocurrencia de una perturbacin ambiental, en este caso la estructura fsica del hbitat no est totalmente afectada y las especies que lo colonizan lo modifican levemente, a ste proceso se le conoce como SUCESIN SECUNDARIA. En los estudios iniciales sobre sucesin se deca que esta presentaba una serie de etapas bien delimitadas y fcilmente diferenciables, a las cuales se les denominaba M.P.Velsquez126

Ecologa ETAPAS SERALES, las cuales estaban orientadas siempre ha alcanzar un estado ms estable y la etapa de estabilidad de la comunidad de le denominaba CLMAX, en la cual la comunidad alcanzaba un equilibrio estable. En estudios recientes se ha demostrado que las etapas serales difcilmente ocurren y que la secuencia de especies raras veces se presenta en los diferentes sitios de igual manera, pues la llega de especies depende en gran medida de la intensidad y extensin de la perturbacin. La etapa clmax se considera como una etapa de equilibrio dinmico donde puede ocurrir un reemplazo ms lento de especies, pero todo dentro de una estabilidad dinmica de la comunidad. En general, las especies que participan en los procesos sucesionales han sido catalogadas en dos grandes grupos de acuerdo con el momento en el que entran en la sucesin y de acuerdo con ello reciben una denominacin diferente. Las especies que participan en las primeras etapas de una sucesin, se les llama ESPECIES PIONERAS y aquellas que entran en etapas posteriores a la inicial se les denomina ESPECIES SECUNDARIAS. LAS ESPECIES PIONERAS Son aquellas especies que colonizan rpidamente las reas factibles de colonizar, sin importarles las condiciones fsicas en las que se encuentre dicha rea, por lo general son especies que invierten la mayora de su energa en reproduccin (seleccin tipo "r") y son capaces de tolerar cambios ambientales fuertes, adems de variaciones climticas amplias. Su funcin es modificar el ambiente perturbado para permitir que se establezcan posteriormente otras especies que no son capaces de tolerar las condiciones ambientales iniciales. Para cumplir con sta funcin, las especies pioneras deben reunir una serie de caractersticas entre las que se encuentran, el presentar un rpido desarrollo y crecimiento, una reproduccin a temprana edad y en muchos casos con una sola reproduccin durante su ciclo de vida, pero en la cual deja una abundante descendencia, aunque pocos de ellos lleguen a la edad adulta, pues presentan curvas de supervivencia tipo III (Figura 21). En general poseen una alta capacidad de dispersin de sus semillas, pero esta es poco eficiente debido a que por lo general la realizan diseminadores generalistas. LAS ESPECIES SECUNDARIAS (NO PIONERAS) Las especies secundarias son menos tolerantes a las condiciones variables del clima que sucede durante las perturbaciones y por consiguiente aparecen posteriormente a las pioneras y por lo general permanecen indefinidamente en el sitio, requieren por consiguiente de las condiciones ms estables del ambiente que se han logrado por la presencia de las especies pioneras. En general estas especies invierten gran parte de su energa en defensas, en competencia etc. Algunas de las caractersticas de estas especies son que presentan crecimiento y desarrollo lento, la reproduccin es tarda (seleccin tipo "k") y presentan varias reproducciones durante su ciclo de vida, los descendientes en cada reproduccin son pocos pero muchos alcanzan la edad adulta, pues presentan curvas de supervivencia tipo I o II (Figura 21). La capacidad de dispersin de sus semillas es baja pero sus dispersores son muy eficientes. EL ECOTONO El ecotono es el sitio de encuentro de dos comunidades diferentes y en este sitio existen tanto especies de las comunidades en contacto como otras que son propias M.P.Velsquez127

Ecologa del ecotono, por lo cual ste sitio puede presentar mayor diversidad de especies que en las comunidades aledaas. Segn el concepto de comunidad de Clements, el ecotono est bien delimitado, principalmente porque presenta cambios ambientales bruscos entre una comunidad y la otra (Figura 28)

ro

bosque
ECOTONO BIEN DELIMITADO SEGN CLEMENTS

FIGURA 28. EL CONCEPTO DE

De acuerdo con el concepto de Gleason, el ecotono no est bien delimitado, por consiguiente los cambios ambientales no son bruscos sino sutiles (Figura 29)

pradera

rastrojo

bosque

FIGURA 29. EL CONCEPTO DE ECOTONO NO BIEN DELIMITADO SEGN GLEASON

EL ECOSISTEMA El ecosistema es la unidad ecolgica en la cual un grupo de organismos (comunidad bitica), interactan entre s (factores biticos) y con el ambiente (factores abiticos). El ecosistema est tambin conformado por la biocenosis y el biotopo. La biocenosis, es un trmino creado por Mbius en 1877, el cual se define como una agrupacin de seres vivos que se caracteriza por su composicin, nmero de especies e individuos, adems de que existen ciertas condiciones medio ambientales, bajo las cuales, las especies que la constituyen estn relacionadas por dependencia recproca, desarrollndose y reproducindose en ese lugar concreto en forma permanente. Esta definicin implica que en la biocenosis se encuentra la totalidad de animales y vegetales que existen en ese espacio determinado, que todos los componentes se encuentran unidos por relaciones recprocas, que la biocenosis depende directamente de los factores ambientales, adems es una asociacin de equilibrio estable en el tiempo y que los diferentes individuos de ella se reproducen

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Ecologa siempre dentro del biotopo. De manera tal que los conceptos de biocenosis y biotopo son inseparables. El biotopo es entonces, el espacio fsico ocupado por la biocenosis. Por lo tanto es una extensin o rea geogrfica de superficie o de volumen, que est sometida a unas condiciones ambientales caractersticas, cuya extensin es ms o menos considerable pero est limitada. A pesar de esto contiene suficientes recursos, orgnicos e inorgnicos, como para asegurar el mantenimiento de las especies que all existen. La biocenosis y el biotopo constituyen, pues, un conjunto indisoluble, actuando el uno sobre el otro y formando un sistema ms o menos estable que recibe el nombre de ecosistema. COMPONENTES DEL ECOSISTEMA El ecosistema tiene dos componentes: uno orgnico, la biocenosis conformada por los organismos productores y consumidores y el segundo componente, el inorgnico o el biotopo, conformado por todos los factores abiticos como clima, altitud, tipo de suelo, la erosin, los sedimentos, la evaporacin, la gravedad, la presin atmosfrica, la radiacin solar etc. (Figura 30). Productores: Plantas con clorofila Componentes biticos Consumidores De primer orden: Herbvoros De segundo orden: los primeros carnvoros De tercer orden: Los grandes carnvoros

Ecosistema

Clima Altitud Suelo Componentes Erosin abiticos Sedimentos Evaporacin Gravedad Presin atmosfrica Radiacin lumnica
FIGURA 30. EL ECOSISTEMA Y SUS COMPONENTES

El ecosistema es una unidad conceptual compleja compuesta por los organismos vivos y su ambiente y est caracterizada por vas dependientes de causa-efecto. Es entonces, bsicamente, un sistema de transferencia de energa, materia e informacin en el cual varias interacciones proveen mecanismos retroactivos que controlan el nmero y el desarrollo de los organismos que lo componen. Los ecosistemas son unidades dentro de las cuales las comunidades intercambian energa, materia e informacin las unas con las otras y con su ambiente fsico, teniendo cuatro elementos bsicos, el elemento abitico o ambiente fsico, el elemento bitico que son las poblaciones de organismos auttrofos y hetertrofos que forman las comunidades, la entrada y utilizacin de energa y por ltimo la entrada y el ciclaje de nutrientes (Boughey, 1971). M.P.Velsquez129

Ecologa El elemento abitico: Incluyen los factores fsicos del ambiente como temperatura, humedad, luz y todos los parmetros altitudinales que junto con las formas qumicas del hbitat, como la disponibilidad de nutrientes esenciales, principalmente nitratos, fosfatos, sales de potasio y los niveles de oxgeno y presin del dixido de carbono, afectan el ecosistema de dos formas pues determinan no solo su naturaleza, sino tambin su funcin. Las caractersticas fsicas y qumicas particulares de cada ecosistema determinan su naturaleza pues limitan los rangos de distribucin de los organismos que estn all representados. Pero tanto las caractersticas particulares como los factores fsicos y qumicos ayudan a controlar la funcin del ecosistema mismo gracias a que contribuyen a determinar la tasa a la cual las interacciones entre poblaciones pueden ocurrir. El elemento bitico: Son las poblaciones de animales vivos, plantas, y microbios que de manera conjunta conforman las comunidades del ecosistema y representan la cantidad total de materia orgnica que est como biomasa. Los elementos biticos pueden categorizarse en organismos productores, consumidores y reductores. Cualquier intervencin que el hombre realice en un ecosistema natural tiene repercusiones en las poblaciones que conforman las cadenas y redes alimenticias. La magnitud de la perturbacin depender del grado de participacin que tenga el organismo en la cadena y red alimenticia (Boughey, 1971). LOS ECOSISTEMAS ACUTICOS El 71% de la superficie terrestre est cubierta por agua, adems, sta es esencial para el mantenimiento de todo tipo de vida en nuestro planeta pues el agua es el mayor componente del protoplasma celular. LOS PRINCIPALES FACTORES BITICOS DE LOS ECOSISTEMAS ACUTICOS Los principales factores biticos de los ecosistemas acuticos son los organismos que all habitan, conformados por diversos grupos desde invertebrados hasta grandes mamferos. A continuacin se considerarn solo algunos de ellos como son los macroinvertebrados, los microinvertebrados y las plantas acuticas o macrfitas. LOS MACROINVERTEBRADOS ACUTICOS Los macroinvertebrados acuticos dependiendo del lugar donde se desarrollen, reciben diferentes denominaciones, algunos de ellos son conocidos como bentos, otros como neuston, necton. A continuacin se har una breve explicacin de cada uno de estos grupos. LOS BENTOS Los bentos son los organismos que viven en el fondo de los ros o lagos adheridos a substratos tales como rocas, troncos, residuos vegetales etc. Estos organismos desarrollan estructuras como ventosas, ganchos, uas muclagos etc. para adherirse al sustrato. EL NEUSTON El neuston son los organismos que viven en la superficie del agua caminando, brincando o patinando. Presentan estructuras como uas, patas y el exoesqueleto recubiertas de cera que los hace impermeables al agua. M.P.Velsquez130

Ecologa EL NECTON El necton son organismos que nadan activamente en el agua, al igual que los peces. LOS MICROINVERTEBRADOS ACUTICOS Los microinvertebrados acuticos dependiendo del lugar donde se desarrollen, reciben diferentes denominaciones, algunos de ellos son conocidos como fitoplancton, zooplancton, y perifiton. A continuacin se har una breve explicacin de cada uno de estos grupos. EL FITOPLANCTON El fitoplancton esta conformado por los productores primarios, que son organismos microscpicos que flotan en el agua y estn a merced de las corrientes, entre estos tenemos las algas verde-azules, las verdes, las pardas y los organismos flagelados. EL ZOOPLANCTON El zooplancton esta conformado por los organismos microscpicos de origen animal que flotan libremente en el agua, est conformado por protozoarios, rotferos, microcrustceos. EL PERIFITON El perifiton esta conformado por comunidades animales y vegetales que viven adheridas a substratos vegetales, rocas o cualquier tipo de material natural o artificial que este sumergido. Est constituido por microorganismos vivos y muertos (algas, hongos, bacterias, detritus orgnicos e inorgnicos). Son fuente importante de alimento para la mayora de organismos acuticos. LAS PLANTAS ACUTICAS Las plantas acuticas, llamadas tambin macrfitas, estn representadas por todo tipo de vegetacin que crece en la zona litoral de lagos, lagunas, cinagas, embalses y ros; ya sea en la zona de interfase agua- tierra, sobre la superficie del agua o totalmente sumergida. Las plantas acuticas se clasifican de acuerdo con el hbitat en que se encuentren en plantas flotantes, sumergidas o emergentes. LAS PLANTAS FLOTANTES Las plantas flotantes son aquellas cuyas hojas se mantienen sobre la superficie del agua y sus races pueden estar o no adheridas al fondo. Estas plantas toman sus nutrientes directamente del agua a travs de la pared celular o mediante el sistema radicular. Entre las especies ms representativas se encuentran: Potamogeton (espiga de agua), Nuphar (nenfar) Eichhornia crassipes (Buchn de agua) y Pistia stratiodes (Lechuga de agua). La abundancia de estas especies depende del estado de eutroficacin que presente el cuerpo de agua. LAS PLANTAS SUMERGIDAS Las plantas sumergidas son aquellas plantas que completan todo su ciclo biolgico dentro del agua, pero sus flores pueden salir a la superficie. Las especies ms comunes de este tipo de plantas y las elodeas, que corresponden principalmente a dos especies, Hydrilla verticillata y Helodea densa.

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Ecologa LAS PLANTAS EMERGENTES Las plantas emergentes son plantas que crecen firmemente en el fondo de reas poco profundas y la mayor parte de sus tallos y hojas viven por encima del agua, son rgidas y no dependen del agua para su soporte. Entre las especies ms comunes se tienen los juncos, entre los que se tienen las especies Scirpus validus y Juncus effusus. LOS ECOSISTEMAS LTICOS Los ecosistemas lticos estn conformados por los ros, riachuelos, arroyos y quebradas, estos ecosistemas estn asociados comnmente a lugares de erosin, de transporte y de sedimentacin de materiales. En el mundo slo cubren cerca del 1% de la superficie. La mayora de los ros se forman por la excavacin del terreno debida a la fuerza de la corriente. De acuerdo a las fuentes de agua se pueden clasificar las corrientes en permanentes o intermitentes, estas ltimas generalmente desaparecen en el verano, debido a que son alimentadas por aguas de escorrenta superficial. En los ros se reconocen dos zonas principales: La zona de rabiones, generalmente es poco profunda, la velocidad de la corriente es grande, lo cual impide que el fondo tenga depsitos de cieno y otros materiales, los organismos se adhieren al sustrato rocoso. La otra es la zona de remansos o de charcos, son ms profundas, donde la velocidad de la corriente es poca, permitiendo depsitos de cieno y otros materiales, los organismos se entierran en el cieno. Tambin se puede tener una zonificacin longitudinal, dependiendo de la topografa por donde corra el ro: En la parte alta de los ros de montaa, la corriente es torrentosa, con muchas cadas (cascadas) y de poco caudal, donde se da una alta oxigenacin. En las zonas bajas de los ros el caudal aumenta pero por lo general corre por los valles lo que hace que la velocidad de la corriente sea poca, al igual que la oxigenacin, generalmente los ros forman meandros. La naturaleza del lecho de los ros es importante debido a que de ella depende el establecimiento de la fauna bntica. Un lecho rocoso y pedregoso determina que los organismos desarrollen una serie de adaptaciones morfolgicas para evitar ser arrastrados por la corriente, algunas de las adaptaciones son el desarrollo de ganchos, ventosas, secrecin de muclagos y forma aplanada del cuerpo. Un lecho arenoso es muy inestable, por esta razn la fauna bntica que all se encuentra es poca y generalmente son organismos que estn adaptados a tolerar bajas concentraciones de oxgeno. LOS CAMBIOS SUCESIONALES A LO LARGO DE LOS ROS Los cambios geomorfolgicos estn acompaados con cambios en las condiciones fisicoqumicas del agua, esto trae como consecuencia el establecimiento de comunidades especficas adaptadas a cada hbitat particular. Se tiene entonces, que la calidad fisicoqumica del agua en las partes altas de los ros es buena. El oxgeno disuelto es alto, las aguas son claras y transparentes, pobres en nutrientes y de baja conductividad; la productividad primaria es muy baja, dependiendo los consumidores del material alctono que cae de los rboles o que es arrastrado por la lluvia. A medida que desciende, el agua va adquiriendo ms temperatura, el oxgeno permanece an en concentraciones elevadas debido a las cadas del agua; el agua se torna ms turbia, se incrementan los nutrientes y la conductividad, la productividad M.P.Velsquez132

Ecologa primaria an es baja, dependiendo las comunidades en gran parte del material alctono. En las partes bajas de los ros, en los valles, la temperatura del agua es mucho mayor con respecto a la parte alta, puede presentar una disminucin en el oxgeno, el lecho es ms profundo y la velocidad es ms lenta, se ha acumulado mucha materia orgnica por lo tanto la productividad primaria se puede incrementar, de igual forma sucede con la turbiedad y la conductividad. La biota acutica disminuye en diversidad a medida que se desciende en el ro. LOS ECOSISTEMAS LNTICOS A esta categora pertenecen los lagos, lagunas cinagas y embalses. LOS LAGOS son cuerpos de agua con profundidades considerables, por lo general se han formado por procesos de deshielo o movimientos tectnicos. La forma, tamao y profundidad de los lagos juegan un papel importante en el comportamiento fsico, qumico y biolgico de los mismos. Los fenmenos de estratificacin trmica, circulacin de nutrientes, productividad estn ligados directa o indirectamente a la profundidad, y tamao del lago. LAS LAGUNAS son cuerpos de agua poco profundos, se han formado en las partes bajas de los ros por procesos de inundacin de llanuras o por la accin conjunta entre el mar y los ros. LAS CINAGAS al igual que las lagunas son cuerpos de agua poco profundos y estn conectadas al ro mediante canales estrechos. Algunas de las cinagas pueden perder su conexin con el ro. Las cinagas son cuerpos de agua de gran importancia ecolgica: Son zonas de amortiguacin de los niveles del agua durante los procesos de inundacin. Son reas de alta productividad biolgica, son zonas de reproduccin, alimentacin y crecimiento de poblaciones de peces y dems fauna acutica, la vegetacin acutica asociada juega un papel importante en la absorcin de sustancias qumicas y txicos, purificndola. Los planos inundables y reas anexas son zonas de alta productividad debido a la deposicin de nutrientes en ellas durante las pocas de altos niveles de agua, son zonas de refugio para las aves migratorias. LOS EMBALSES: Son construcciones realizadas por el hombre, en las cuales se cambian las condiciones de un ecosistema ltico a uno lntico, siendo un cambio ecolgicamente radical, el embalse se convierte en un hbrido entre un lago y un ro. La tasa de renovacin de agua es ms lenta que en un ro y ms rpida que en un lago. Las caractersticas del agua de los embalses es enteramente diferente a la de los lagos, en cuanto a contenido de sales, slidos disueltos, pH y temperatura. De acuerdo con su tamao el embalse puede afectar el clima de la regin, aumentar la sismicidad, incrementar la incidencia de algunas enfermedades, propiciar la desaparicin de especies acuticas o el establecimiento de otras nuevas y desde el punto de vista humano, cambiar toda la estructura social y econmica de la regin. La forma, tamao y profundidad de los lagos juegan un papel importante en el comportamiento fsico, qumico y biolgico de los mismos. Los fenmenos de estratificacin trmica, circulacin de nutrientes, productividad y eutroficacin, estn ligados directa o indirectamente a la profundidad, tamao y al perodo de retencin del agua en el lago.

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Ecologa LA ZONIFICACIN DE LOS LAGOS En un lago se presentan diferentes zonas, como son la denominada zona limntica. As mismo, de acuerdo con la profundidad, se diferencian otras zonas la litoral, sublitoral y la profunda, de igual manera se diferencian la zona trofognica, la de compensacin y la trofoltica (Figura 31). La zona litoral, est conformada por las reas perifricas, es una zona poco profunda, cubierta por vegetacin acutica enraizada, es la zona que presenta mayor cantidad de hbitat y mayor productividad, pero tambin es la que presenta mayores fluctuaciones en la temperatura y est sometida a erosin en las orillas causado por el oleaje. La zona sublitoral, es la zona contigua a la zona litoral, en ella no se encuentra vegetacin acutica, la fauna bntica es muy pobre y la disponibilidad de luz muy poca, en esta zona se acumulan restos de organismos. La zona profunda, en esta zona predomina los fenmenos de respiracin y oxidacin de la materia orgnica, no penetra la luz. En lagos muy profundos, en esta zona, el oxgeno es ausente y abunda el dixido de carbono, y pueden presentarse otros gases como el cido sulfhdrico. La zona limntica se conoce tambin como zona de aguas abiertas o pelgica, en esta regin las zonas litoral y profunda tienen poca influencia, en ella viven el plancton y muchos otros organismos que flotan o nadan libremente en el agua. La zona trofognica se le denomina as a la parte superior de la zona limntica, debido a que es la zona donde se realiza la fotosntesis, o sea donde predominan los productores primarios, el fitoplancton. Esta zona se extiende hasta donde penetra la luz solar y es donde se produce el oxgeno. La zona trofoltica est ubicada debajo de la zona trofognica y en ella predominan los fenmenos de respiracin y oxidacin de la materia orgnica. Entre las dos zonas anteriores existe una regin en la cual comienza a disminuir la actividad fotosinttica y comienza la actividad respiratoria, esta regin es la que se conoce como Zona de Compensacin, cuyo grosor es variable y su ubicacin depende de hasta donde penetre la luz solar.

z. limntica Z. trofognica Z. de compensacin Sublitoral Z. trofoltica Profunda

FIGURA 31. ZONIFICACIN DE UN LAGO

Litoral

LA PRODUCTIVIDAD DE LOS LAGOS En los ecosistemas lnticos, la radiacin solar afecta tambin la temperatura del agua, provocando ciclos de productividad muy marcados en las zonas templadas,

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Ecologa pero en los trpicos, parecen ser otros los factores, perodos de lluvia y sequa, los que marcan los ciclos de productividad. LA ESTRATIFICACIN TRMICA EN LOS LAGOS En cuerpos de aguas quietas se puede presentar diferencias en la temperatura del agua entre la superficie y el fondo. EN LAGOS DE REGIONES TROPICALES En los cuerpos de aguas lnticas de las regiones tropicales, la temperatura vara muy poco a lo largo del ao, pero s cambia con la altitud en la que se encuentre el lago, por lo cul se habla de lagos de aguas clidas, de aguas templadas y de aguas fras. Las cinagas de aguas clidas, por lo general estn ubicadas entre los 0 y 1000 m.s.n.m., son poco profundas, razn por la cual presentan poca estratificacin trmica (diferencias de temperatura entre la superficie y el fondo), estando entonces, la productividad regida por las pocas de lluvias y las de sequa, cuando el aporte alternado de sedimentos y la dilucin de los nutrientes, unidos a la transparencia del agua, permiten una mayor o menor productividad. Los lagos y lagunas de pisos fros, son por lo general ms profundos que las cinagas, sin embargo tampoco presentan estratificacin trmica, son por tanto lagos con productividad baja. EN LAGOS DE REGIONES TEMPLADAS En las zonas templadas la estratificacin trmica de un lago determina los perodos de circulacin del agua y marca las pocas de productividad del lago. Dependiendo de cuantas veces circule el agua de un lago, este tendr diferentes denominaciones, as: lagos en los cuales la circulacin solamente ocurre una vez se les denomina Monomcticos, en los que se presentan dos circulaciones en el ao son Dimcticos y en los que ocurren varias circulaciones en el ao son Polimcticos. Se analizar a continuacin la circulacin de un lago Dimctico de zona templada: Durante el invierno la superficie del lago est cubierta por una capa de hielo por lo tanto la temperatura de la superficie esta por debajo de los 0C, pero en las partes ms profundas del lago la temperatura del agua puede estar cercana a los 6C. La capa de hielo, junto con la poca incidencia de rayos solares impiden que en el lago se realice fotosntesis, adems la mayora del fitoplancton a desaparecido. Los fenmenos que predominan en el lago por consiguiente son la respiracin y la oxidacin de la materia orgnica, este ltimo permite que los nutrientes que son liberados por la descomposicin se acumulen en el lago. Cuando llega la primavera, la temperatura de la superficie del lago comienza a subir hasta alcanzar los 4C, a esta temperatura se presenta la mayor densidad del agua, por lo tanto el agua de la superficie pesa ms que la del fondo y esto hace que ocurra una circulacin, subiendo el agua del fondo ms liviana, cargada de nutrientes, a su vez la incidencia de luz es mayor y permite que las poblaciones de fitoplancton que sobrevivieron comiencen a realizar fotosntesis, lo cual aunado a la alta disponibilidad de nutrientes hace que las poblaciones fitoplanctnicas crezcan rpidamente, aumentando la productividad del lago. En el verano, la temperatura de la superficie del lago es mayor a la del fondo, el crecimiento acelerado de las poblaciones fitoplanctnicas en la primavera redujo considerablemente la disponibilidad de nutrientes, por consiguiente se reducen las poblaciones de fitoplancton, se realizan fenmenos de M.P.Velsquez135

Ecologa descomposicin por la elevada temperatura y la alta cantidad de materia orgnica acumulada. En el otoo, nuevamente la temperatura de la superficie del lago comienza a descender hasta alcanzar los 4C, donde se produce nuevamente una circulacin del agua, como se haban liberado nutrientes por la descomposicin de la materia orgnica y todava la luz que incide permite que se realice fotosntesis, se vuelve a presentar un incremento en las poblaciones fitoplanctnicas, en otra palabras nuevamente se incrementa la productividad del lago, esto ocurre hasta cuando se agoten los nutrientes, disminuya la incidencia de luz y la temperatura de la superficie del lago alcance los 0C. LA EUTROFICACIN La eutroficacin ocurre en los cuerpos de agua por el enriquecimiento del medio con iones de nitrgeno y fsforo, los cuales provocan un crecimiento excesivo de algas y plantas acuticas, las cuales, debido a su gran actividad fotosinttica en el da y respiratoria durante la noche, provocan cambios fisicoqumicos, con fuertes oscilaciones de oxgeno y pH en el da y la noche (Figuras 32 y 33). El manejo y uso de fertilizantes y las prcticas de deforestacin y quema de los bosques, contribuyen en gran parte al fenmeno de la eutroficacin de los ecosistemas acuticos, aunado a la falta de tratamiento de las aguas negras e industriales. Descomposicin de la materia orgnica NO3 Muerte de organismos sensibles a las variaciones de pH, O2 y CO2 CO2 + H2O + Sales minerales
=

y PO4 Aumentan su concentracin Crecimiento de algas y plantas acuticas

Se producen cambios bruscos del pH entre el da y la noche

FIGURA 32. EL ESQUEMA DE LA EUTROFICACIN

Concentracin

Normal O2 Eutroficado O2 Normal CO2 Eutroficado CO2

6:00 Da 18:00 Noche 6:00

FIGURA 33. FLUCTUACIONES DIARIAS EN LAS CONCENTRACIONES DE CO2 Y O2 EN UN LAGO NORMAL Y OTRO EUTROFICADO

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Ecologa LOS ECOSISTEMAS MARINOS Los ecosistemas marinos desempean un papel importante en la regulacin del clima mundial por la distribucin del calor solar a travs de las corrientes ocenicas y por la evaporacin del agua hacia la atmsfera, adems desempean una funcin esencial en el ciclaje de nutrientes. Los ocanos y mares mezclan y diluyen muchos desechos producidos por los humanos, hacindolos menos nocivos e incluso inocuos. Son depsitos de dixido de carbono y son una fuente importante de alimentos para el hombre y muchos otros organismos. CARACTERSTICAS DE LOS ECOSISTEMAS MARINOS Algunas de las caractersticas ms importantes del mar son: Cubre el 70% de la superficie terrestre; El mar es profundo y la vida marina se extiende a todas las profundidades, sin embargo, es ms intensa alrededor de las mrgenes de los continentes y de las islas; El mar es continuo, todos los mares estn conectados, siendo las diferencias en temperaturas, la salinidad y la profundidad las principales barreras para los animales marinos; El mar est en circulacin continua debido a las diferencias de temperaturas y salinidad, las cuales junto con la rotacin de la tierra crean las corrientes que mantienen todos los rincones con oxgeno, adems existen corrientes ascencionales que llevan elementos nutritivos del fondo de los ocanos a las zonas costeras; El mar est dominado por olas y mareas producidas por la atraccin del sol y la luna, siendo las mareas de gran importancia en las zonas del litoral en donde la vida marina es variada y densa; El mar es salado con salinidad media de 35 partes por 1000 de agua. Los principales iones son Cloro, Sodio, Sulfatos, Magnesio, Calcio, Potasio, Bicarbonato, Carbonato y Bromuro; Baja concentracin de Nitratos y fosfatos, siendo esto uno de los principales factores limitativos que presenta el mar; El lecho marino es alterado y renovado constantemente por procesos tectnicos y sedimentarios (Odum, 1972). LA BIOTA MARINA La biota marina es muy variada, en algunos casos presenta grupos de organismos que estn ausentes de los cuerpos de agua dulce como es el caso de los celenterados, las esponjas, los equinodermos y los anlidos. Otros grupos son comunes a ambos medios, como son las bacterias, las algas, los crustceos, los peces y los mamferos. Otros grupos estn ausentes o mal representados en los ocanos como los insectos y las plantas con semillas. La productividad primaria ocurre cerca de la superficie y la realiza el fitoplancton (algas), este a su vez es consumido por el zooplancton, el cual sirve de alimento para los pequeos crustceos, los cuales son el alimento de los peces. Tambin existen en las grandes profundidades organismos carroeros que se alimentan de desperdicios y detritos orgnicos que dejan caer los depredadores. LA ZONACIN EN EL MAR La plataforma continental se extiende hasta cierta distancia de la costa, ms all de la cual el fondo ocenico baja abruptamente. La zona de agua somera de la plataforma continental es la zona nertica, en la cual se encuentra La zona litoral la M.P.Velsquez137

Ecologa cual est comprendida entre las mareas altas y bajas. La regin de alta mar ms all de la plataforma continental es la regin ocenica, la regin de la pendiente y la ascensin continental es la zona batial, la cual es geolgicamente activa, la regin de las profundidades ocenicas es la zona abisal. Tambin se presenta una zonacin vertical condicionada por la penetracin de la luz, siendo la zona euftica muy delgada en algunos sitios solo de 30 metros y en otros puede alcanzar los 200 metros de profundidad, separada de la zona aftica por la zona de compensacin (figura 34; Odum, 1972, Smith & Smith, 2001).
Nertica Litoral 1000 m Plataforma continental Batial 4000 m Declive Continental Ascenso continental Abisal 7000 m FIGURA 34. ZONACIN HORIZONTAL Y VERTICAL DEL MAR Zona aftica Ocenica Zona euftica Zona de compensacin

LOS ECOSISTEMAS TERRESTRES Los ecosistemas terrestres ocupan el restante 29% de la superficie de la tierra. A diferencia de los ecosistemas acuticos, en estos ecosistemas se deben tener presentes los siguientes aspectos: La humedad pues se convierte en estos ecosistemas, en el principal factor limitativo para la distribucin de los organismos, ya que se enfrentan permanentemente al problema de la deshidratacin. La temperatura presenta variaciones ms pronunciadas en el medio terrestre que en el acutico, encontrndose en algunos lugares variaciones extremas durante las 24 horas (ejemplo los desiertos, en los cuales durante el da presentan temperaturas exageradamente elevadas y en las noches extremadamente fras). La rpida circulacin de aire a travs del globo se traduce en una mezcla fcil y relativamente constante de los contenidos de oxgeno y bixido de carbono. Se encuentran dos medios completamente diferentes, el suelo y el aire. El primero ofrece un apoyo slido a los organismos, mientras que el aire no lo ofrece. Por esta razn, tanto vegetales como animales, han tenido que desarrollar esqueletos firmes y de manera particular los animales han desarrollados medios de locomocin especiales. La tierra, a diferencia del mar, no es continua. Existen en ella importantes barreras geogrficas, las cuales dificultan el libre desplazamiento de los organismos. El suelo y no el aire, es la fuente principal de los elementos nutricios para los auttrofos, constituyndose en uno de los principales factores para el desarrollo de la vida en cualquier lugar de la tierra. Los ecosistemas terrestres estn conformados por una gama extensa de organismos que se pueden dividir en tres categoras principales de acuerdo a su posicin trfica: M.P.Velsquez138

Ecologa Auttrofos, Hetertrofos y Detritvoros. Aunque los organismos terrestres, en general, presentan una distribucin amplia, cada rea continental presenta una flora y fauna especial. Se presenta en algunos casos, especies que ocupan el mismo nicho en comunidades similares, pero que estn ubicadas en diferentes regiones biogeogrficas. Estas especies se les denomina EQUIVALENTES ECOLGICOS, aunque en muchos casos pertenecen a grupos taxonmicos distantes. LAS REGIONES BIOGEOGRFICAS La divisin del mundo en diferentes regiones se basa en la distribucin actual tanto de la fauna como de la flora. En la distribucin de las especies en las grandes zonas de la tierra han intervenido barreras geogrficas, las cuales han limitado la distribucin de los organismos y los han restringido a determinadas zonas geogrficas. LAS PRINCIPALES BARRERAS GEOGRFICAS Se reconocen cuatro barreras geogrficas principales, las cuales son barreras ocenicas, de alta montaa, complejas y parciales. BARRERAS OCENICAS Impiden la dispersin de los organismos de oriente a occidente, debido a la que la orientacin de las masas ocenicas es de norte a sur, como es el caso de la regin etipica con la regin neotropical. BARRERAS DE ALTA MONTAA Los sistemas montaosos se constituyen en una barrera importante que limita la dispersin de las especies, este caso se presenta con los Himalayas y las cadenas montaosas vecinas, las cuales impiden la distribucin de especies entre la regin Palertica y la regin oriental.
BARRERAS COMPLEJAS

Conformadas por diferentes combinaciones, barreras ocenicas, islas etc. Este caso se presenta entre la regin oriental y la regin australiana.
BARRERAS PARCIALES

Se les conoce como rutas filtro pues se formaron en un momento determinado y permiten el flujo de organismos entre regiones cercanas. Este es el caso del istmo de Panam que conecto las regiones neotropical con la regin Nertica o el estrecho de Bering que uni la regin Palertica con la Nertica. LAS PRINCIPALES REGIONES BIOGEOGRFICAS Las regiones biogeogrficas en este caso en particular se denominan y delimitan teniendo en cuenta la distribucin de la fauna, de acuerdo con sta se reconocen las siguientes regiones: Nertica, Palertica, Etope, Oriental, Australiana, Neotropical y Austral. NERTICA Comprende Mxico, Norte Amrica, Alaska, Canad y Groenlandia. Esta regin comparte muchos animales con la regin Palertica, principalmente aquellos que se distribuyen ms al norte como es el caso del bisonte, el alce, los caribes, las liebres M.P.Velsquez139

Ecologa y los ciervos americanos, que son muy cercanos a sus congneres europeos. As mismo, en la parte ms al sur se encuentran muchas especies diferentes y que son propias de esta regin como son las ratas y ratones norteamericanos pertenecen a grupos diferentes de los que se encuentran en el viejo mundo. Otros animales nativos son el perro de las praderas, los zorrillos, las ratas almizcleras, los conejos norteamericanos y presenta gran cantidad de reptiles. (Figura 35; Odum, 1972; Smith & Smith, 2001). PALERTICA Comprende Europa, El norte del Sahara (norte de frica), La pennsula rabe y Asia (al norte de la cadena del Himalaya). Como se dijo anteriormente la fauna de la parte norte est muy relacionada con la de la regin Nertica por ello es posible encontrar animales como la gamuza, el reno y los bisontes europeos. Hacia el sur la fauna difiere considerablemente se encuentran menos vertebrados y pocos reptiles. (Figura 35; Odum, 1972; Smith & Smith, 2001). ETOPE Incluye frica desde el sur del Sahara y Madagascar. Los animales de esta regin estn aislados de las otras por los ocanos y por el desierto. En ella se encuentra la fauna ms extica y probablemente la ms conocida. Comparte ciertas similitudes faunsticas con la regin Oriental entre la fauna caracterstica de esta regin est las jirafas, los hipoptamos, las cebras, los antlopes, los leones y los elefantes africanos, los chimpancs y los gorilas. (Figura 35; Odum, 1972; Smith & Smith, 2001). ORIENTAL Se extiende desde el oriente de Arabia hasta el mar de China incluyendo toda Asia (al sur de los Himalayas), gran parte de las indias orientales y Filipinas. Los animales que se encuentran en esta regin son: Los tigres, los orangutanes, el bfalo y el elefante de la India. (Figura 35; Odum, 1972; Smith & Smith, 2001). AUSTRALIANA Comprende Australia, Nueva Zelanda y Nueva Guinea y las islas aledaas. Su fauna es muy singular y se caracteriza principalmente por la gran cantidad de marsupiales presentes. Entre los animales se encuentran los canguros, los koalas, las cacatas y los ornitorrincos. (Figura 35; Odum, 1972; Smith & Smith, 2001). NEOTROPICAL Comprende Sur Amrica, Centro Amrica y las islas del Caribe. La fauna de esta regin es variada y singular. Entre los animales propios de esta regin se encuentran: gran diversidad de especies de aves, los perezosos, los osos hormigueros, los armadillos, jaguares, chigiros. (Figura 35; Odum, 1972; Smith & Smith, 2001).
AUSTRAL

Comprende la Antrtida y los pinginos y la gran variedad de peces son la fauna ms caracterstica (Figura 35; Odum, 1972; Smith & Smith, 2001).

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Ecologa

Nertica

Palertica

Oriental Etipica Neotrpico Australiana

austral

FIGURA 35. REGIONES BIOGEOGRFICAS

LOS BIOMAS Los biomas son comunidades biolgicas que ocupan una parte de la biosfera y estn influidos por la latitud y por los factores climticos. Cada bioma est constituido por una combinacin caracterstica de plantas y animales que forman una comunidad madura. Las comunidades se presentan en gradientes, en los cuales la combinacin de especies vara segn reaccione cada especie frente a los gradientes ambientales. Adems de los cambios graduales en la vegetacin existen tambin cambios en otros rasgos de los ecosistemas como son: la productividad, la diversidad de especies, la cantidad de materia orgnica, adems varia la complejidad y la organizacin de los ecosistemas, el tamao de las plantas, el numero de estratos en la vegetacin y cambian las formas de crecimiento de las especies vegetales. (Smith & Smith, 2001) TUNDRA Est ubicada en el hemisferio norte y se encuentra en Alaska, Norte del Canad, Groenlandia, Escandinavia, Norte de Europa y El Norte de la antigua URSS. La temperatura promedio oscila entre 1 y 3C y la precipitacin promedio anual es de 250 mm. La tundra del hemisferio norte es una llanura helada, recubierta de juncos, brezos y sauces. La vegetacin estructuralmente es simple y el numero de especies es reducido, de crecimiento lento y representada por pocos grupos de especies. La vegetacin est sometida a fuertes vientos con partculas de hielo y suelo que son abrasivas. Abundan los lquenes y los musgos. La fauna est formada por pocas especies principalmente de herbvoros como los lemmings, la liebre rtica, el carib y el buey almizclado. (Audesirk & Audesirk, 1996; Smith & Smith, 2001) TAIGA Est ubicada en el hemisferio norte y se encuentra en Canad, Norte de Europa y Siberia. La temperatura promedio oscila entre 3 y 6C y la precipitacin promedio M.P.Velsquez141

Ecologa anual flucta entre 375-500 mm. Abundan los Abetos, alerces y algunas especies de conferas La taiga est sometida a variaciones estacionales extremas. El herbvoro ms importante en la taiga es el carib y el alce, las liebres. Los principales mamferos son los lobos y los linces (Audesirk & Audesirk, 1996; Smith & Smith, 2001) BOSQUE DE CONIFERAS Est ubicado en el Norte de los Estados Unidos, Asia del Norte y en Sur Amrica en Chile y Argentina. La temperatura promedio oscila entre 6 y 18C y la precipitacin promedio anual flucta entre 500-1000 mm. Abundan los Pinos y los Cipreses que son por lo general perennifolios y presentan forma de cono. La estratificacin vertical de este tipo de bosque no est muy desarrollada debido a la densidad de las copas de los rboles las cuales hacen que los estratos inferiores estn poco desarrollados. La fauna asociada a este tipo de bosque vara considerablemente se caracteriza principalmente por la presencia de aves, los mamferos son pocos. (Audesirk & Audesirk, 1996; Smith & Smith, 2001) BOSQUE DECIDUO O CADUCIFOLIO Est ubicado en el Sur de China, El Este de los Estados Unidos, Europa Central, Japn, Corea y El Este de Australia. La temperatura promedio oscila entre 7 y 18C y la precipitacin promedio anual flucta entre 1000-2000 mm. Abundan los Robles, las hayas, los carpes y los Nogales. Estos bosques suelen presentar cuatro estratos, la bveda superior constituida por rboles predominantes y codominantes, por debajo de esta se encuentra la bveda arbrea inferior, seguida por el estrato arbustivo y la capa mas baja est conformada por herbceas, helechos y musgos. La fauna est asociada por lo general a la estratificacin y a las formas de crecimiento de las plantas, encontrndose algunas especies asociadas a un solo estrato. (Audesirk & Audesirk, 1996; Smith & Smith, 2001) BOSQUE SUBTROPICAL Est ubicado en La Florida, Mxico y Centro Amrica. La temperatura promedio oscila entre 10 y 24C y la precipitacin promedio anual flucta entre 2000-8000 mm. Abundan las Palmas y las Epifitas. (Audesirk & Audesirk, 1996; Smith & Smith, 2001) BOSQUE LLUVIOSO TROPICAL Est ubicado en el Norte de Sur Amrica, El Centro de frica e Indonesia. La temperatura promedio oscila entre 18 y 35C y la precipitacin promedio anual flucta entre 2000-11000 mm. Los bosques tropicales presentan una alta diversidad de plantas y de animales. En muchos casos no se diferencian claramente los estratos del bosque, pero es posible reconocer que la bveda est constituida por rboles que conforman una capa continua y otros emergentes que sobresalen de los anteriores. Tambin se reconoce otra capa conformada por un estrato arbolado ms bajo y otra capa conformada por arbustos, rboles jvenes, hierbas altas y helechos. Abundan las epifitas, las trepadoras, los Yarumos y los Caobos. Existe una gran diversidad de especies faunsticas muchas de las cuales tambin se restringen a un solo estrato hay gran cantidad de especies de aves, reptiles, mamferos y primates(Audesirk & Audesirk, 1996; Smith & Smith, 2001) M.P.Velsquez142

Ecologa PRADERA Est ubicado en el Oeste de los Estados Unidos, Asia, Norte de Argentina, Irn, Sur de frica y El Norte de Australia. La temperatura promedio oscila entre 15 y 20C y la precipitacin promedio anual flucta entre 250-2000 mm y presentan sequas peridicas. Por lo general se encuentran en terrenos llanos y ondulados en donde abundan los Pastos y los animales dominantes son ramoneadores y excavadores de madrigueras. (Audesirk & Audesirk, 1996; Smith & Smith, 2001) SABANA Est ubicado en El Este de Colombia, Venezuela y Africa. La temperatura promedio oscila entre 18 y 30C y la precipitacin promedio anual flucta entre 1000-2000 mm. Las sabanas se distribuyen en terrenos de poco relieve, frecuentemente en llanuras aluviales. Los suelos son pobres en nutrientes. Presentan periodos de sequa marcados y estn con frecuencia sometidas a incendios repetidos. Abundan las Gramneas y algunos componentes de vegetacin leosa. Las sabanas contienen gran cantidad de herbvoros y las termitas son un componente comn y conspicuo de la vida animal de la sabana. (Audesirk & Audesirk, 1996; Smith & Smith, 2001) CHAPARRAL Est ubicado en California, Mxico, El Mediterrneo, El Norte de frica y El Sur de Australia. La temperatura promedio oscila entre 13 y 27C y la precipitacin promedio anual flucta entre 250-1000 mm. El chaparral se caracteriza por presentar una estructura leosa con ramaje denso y baja altura donde abundan arbustos pequeos y chamizos. Esta comunidad vegetal es capaz de sostener una fauna diversa de animales como aves, mamferos, roedores etc. (Audesirk & Audesirk, 1996; Smith & Smith, 2001) DESIERTO Est ubicado en Arizona, El Norte de Chile (Atacama y Arica), En frica El Sahara, Arabia y El Tbet. La temperatura promedio oscila entre 24 y 50C y la precipitacin promedio anual flucta entre 0-250 mm. En los desiertos la evaporacin excede la precipitacin y se presentan grandes variaciones en la temperatura principalmente entre el da y la noche. La vegetacin caracterstica son arbustos de tallo leoso y quebradizo, otras especies presentan tallos suculentos donde pueden almacenar agua pero tambin se encuentran gran cantidad de especies efmeras que solo se desarrollan durante los perodos de lluvia. Algunas de las plantas ms caractersticas de este tipo de bioma son los Cactus. (Audesirk & Audesirk, 1996; Smith & Smith, 2001) LAS ZONAS DE VIDA Las zonas de vida son un sistema de clasificacin de las diferentes zonas geogrficas, basado en algunas de las caractersticas de la vegetacin, como leosidad, forma, textura de las hojas etc., las cuales pueden variar en respuesta a las condiciones climticas. Por lo tanto las caractersticas de las plantas y las condiciones climticas presentan una relacin directa. M.P.Velsquez143

Ecologa El esquema de las zonas de vida fue diseado por Holdridge, quien permaneci dos aos en Costa Rica, diseando y experimentando con su esquema. El considero como patrones generales la forma de vida, la fisonoma y el arreglo estructural de las plantas, consideraciones tomadas en vegetacin no perturbada por el hombre. Como factores secundarios consideraron la topografa, los controles biticos o edficos de la vegetacin. A partir de estos patrones y factores realiz una serie de deducciones generales sobre los datos climticos, los cuales permiten describir patrones generales en la vegetacin, de igual forma las caractersticas generales del clima pueden determinarse al realizar observaciones de la vegetacin. Los factores climticos ms importantes son la temperatura y la precipitacin. Para determinar una zona de vida (figuras 36 y 37), utilizando el sistema de Holdridge se determinan los siguientes parmetros, la provincia de humedad, el piso altitudinal y la regin latitudinal. LA PROVINCIA DE HUMEDAD Este parmetro se calcula teniendo en cuenta la temperatura, que para este caso se denomina BIOTEMPERATURA pues solo se tiene en cuenta los promedios anuales diarios mayores de 0C y menores de 30C, pues estos son los limites de temperatura que un organismo es capaz de tolerar sin que sus funciones vitales se deterioren. La lnea crtica o lnea de escarcha, se presenta a los 18C, debido a que en las zonas templadas en algunas pocas del ao se presentan temperaturas de 0C a nivel del mar y en el trpico cerca a este lmite de temperatura se presentan las heladas nocturnas en algunas pocas del ao. La biotemperatura se utiliza para calcular la EVAPOTRANSPIRACIN POTENCIAL (ETP), la cual permite calcular la prdida de agua en el suelo debida a la radiacin solar y la que producen las plantas por transpiracin, para eso se utiliza el siguiente clculo: ETP = BioT x Constante, esta constante es 58.93. La PRECIPITACIN promedio anual, tambin se tiene en cuenta par calcular la HUMEDAD EFECTIVA. Esta se calcula dividiendo la ETP por la precipitacin promedio anual; si la humedad efectiva da un valor mayor a 1 significa que es un lugar seco y si da menor que 1 es un lugar hmedo. Holdridge determin las siguientes provincias de humedad: bosque pluvial, bosque muy hmedo, bosque hmedo, bosque seco, bosque muy seco, matorral espinoso, matorral desrtico y desierto (Tabla 3)
TABLA 3. PROVINCIAS DE HUMEDAD Y LA PRECIPITACIN PROMEDIO ANUAL

Provincia de humedad bp (bosque pluvial) bmh (bosque muy hmedo) bh (bosque hmedo) bs (bosque seco) bms (bosque muy seco) me (matorral espinoso) md (matorral desrtico) d (desierto)

Precipitacin promedio anual (mm) 8000 4000 2000 1000 500 250 125 62.5

EL PISO ALTITUDINAL Para determinarlo se debe tener en cuenta la latitud, la altura en metros sobre el nivel del mar (m.s.n.m.) y la biotemperatura promedio anual. Con estos datos se determinaron para la regin tropical los siguientes pisos altitudinales , Piso basal, M.P.Velsquez144

Ecologa Premontano, Montano bajo, Montano, Subalpino, Alpino y Nival (Tabla 4 slo para la regin tropical).
TABLA 4. PISO ALTITUDINAL, ALTURA SOBRE EL NIVEL DEL MAR Y LA BIOTEMPERATURA PROMEDIO ANUAL

Piso altitudinal B (Piso basal) PM (Premontano) MB (Montano bajo) M (Montano) SA (Subalpino) A (Alpino) N (Nival)

Metros sobre el nivel del mar 0-1000 1000-2000 2000-3000 3000-4000 4000-4500 4500-4750 >4750

Biotemperatura promedio anual (C) >24 18 12 6 3 1.5 0

LA REGIN LATITUDINAL Se tiene en cuenta la latitud o sea la distancia al ecuador y la biotemperatura. Con estos datos se determinaron las siguientes regiones latitudinales, Tropical, Subtropical, Templada clida, Templada fra, Boreal, Subpolar y Polar (Tabla 5).

TABLA 5. REGIN LATITUDINAL Y BIOTEMPERATURA PROMEDIO ANUAL

Regin latitudinal Tropical Subtropical Templada clida Templada fra Boreal Subpolar Polar

Grados de latitud 0-13 13-27 27-42 42-56 56-64 64-68 68-90

Biotemperatura promedio anual (C) >24 18 12 6 3 1.5 0

La zona de vida es por lo tanto una divisin balanceada del clima determinada por ciertos lmites de biotemperatura, precipitacin y la evapotranspiracin. Dentro de una regin que presente la misma provincia de humedad, piso altitudinal y este ubicado en la misma regin latitudinal, no necesariamente debe presentar la misma vegetacin, sino puede presentar asociaciones muy similares. Asociaciones: Son divisiones de las zonas de vida, en donde existen una serie de condiciones ambientales especiales, los organismos que all viven pueden tener fisonomas nicas (principalmente plantas) o desarrollar actividades muy particulares (animales), esto acompaado de variaciones en algunos de los factores ambientales ya sea edficos, atmosfricos, topogrficos o biticos, los cuales originaran diferentes tipos de asociaciones. Algunos ejemplos son los bosques de Guandal producto de asociaciones edficas, los manglares producto de asociaciones hdricas. Cuando se presentan en una regin varias asociaciones se dice que son azonalidades, las ms comunes son las azonalidades producidas por los patrones monsnicos y algunas en el mediterrneo.

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Ecologa

FIGURA 36. POSICIONES APROXIMADAS DE LAS LNEAS DE LAS REGIONES ALTITUDINALES Y LAS FAJAS ALTITUDINALES DEL SISTEMA MUNDIAL DE CLASIFICACION DE ZONAS DE VIDA (HOLDRIDGE, 1996)

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Ecologa

FIGURA 37. DIAGRAMA PARA LA CLASIFICACIN DE ZONAS DE VIDA DEL MUNDO (HOLDRIDGE, 1996)

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