1 WOLFF CAMARGO MARQUES FILHO

ESPERMATOGNESE EM BOVINOS

Monografia apresentada disciplina Seminrio em Reproduo animal I do Programa de Ps-graduao em Medicina Veterinria, rea de Reproduo Animal, Curso de Mestrado, da Faculdade de Medicina Veterinria e Zootecnia da UNESP Campus de Botucatu.

Docentes Responsveis: Professor Adj. Sony Dimas Bicudo Professora Adj. Maria Desnise Lopes

Botucatu 2006

Resumo
A utilizao de biotecnologias na pecuria cada vez mais tem se tornado essencial para o sucesso na atividade. Com a bovinocultura no diferente, por isso a importncia de conhecermos os aspectos reprodutivos dos bovinos. Para obtermos resultados satisfatrios com a reproduo, primeiramente, os touros precisam estar aptos reproduo, avaliados atravs de exame androlgico, mtodo que nos permite analisar a qualidade do smen produzido pelos animais. A compreenso do mecanismo de produo dos espermatozides a espermatognese - e os fatores que influenciam este processo so essenciais ao profissional que trabalha na rea, tanto para solucionar patologias, mas tambm para previn-los. A espermtogenese um complexo processo, potanto os estudos realizados sobre o assunto in vivo ou in vitro tornam-se extremamente importantes para o nosso aprimoramento no assunto. Apesar de bastante estudado, nunca poderemos considerar o assunto discutido por completo. Pensando nisso, esta reviso tem o objetivo de expor as peculiaridades da fisiologia durante a formao dos gametas masculinos. Palavras-chave: espermiognese. Bovinos, gametognese, espermatocitognese,

Sumrio
Introduo...............................................................................................................1 Reviso de literatura...............................................................................................4 1. Desenvolvimento fetal e a espermatognese.......................................................4 2. O mecanismo da espermatognese.....................................................................5 3. Epitlio Seminfero: Espermatognese.................................................................6 4. Espermatocitognese...........................................................................................6 5. Espermiognese...................................................................................................6 6. Fase de Golgi........................................................................................................7 7. Fase da Capa.......................................................................................................8 8. Fase de Acrossomo..............................................................................................9 9. Fase de Maturao.............................................................................................10 10. Espermiao.....................................................................................................11 11. Durao............................................................................................................12 12. Onda Espermatognica....................................................................................12 13. Barreira sangunea-testicular............................................................................13 13.1 Junes celulares................................................................................13 13.2 Camada miide....................................................................................13 13.3 Junes das clulas de Sertoli.............................................................13 14. Secrees e fluidos...........................................................................................14 15. Controle endcrino...........................................................................................14 16. Fatores de crescimento....................................................................................15 17. Trnsito epidimrio, maturao espermtica e armazenamento......................16 Consideraes finais............................................................................................16 Referncias............................................................................................................16

Lista de Abreviaturas
Pgina 4 FSH Hormnio folculo estimulante Pgina 5 LH Hormnmio luteinizante. Pgina 6 DNA cido desoxiribonuclico Pgina 8 PAS - reao do cidoperidico-schiff Pgina 10 ABP protena ligante Pgina 11 alfa beta Pgina 12 GNRH Hormnio estimulante de gonadotrofinas HPT - hipotlamo

Introduo
O sistema reprodutivo masculino constitudo de diversos rgos peculiares que atuam em conjunto para produzir espermatozides e liber- los no sistema reprodutor da fmea . Os rgos genitais consistem em dois testculos (cada qual suspenso dentro da bolsa escrotal por um cordo espermtico e pelo msculo cremaster externo); dois epiddimos; dois ductos deferentes; glndulas sexuais acessrias; e o pnis. O escroto, junto com os msculos cremasteres e a anatomia vascular das artrias e veias testiculares, tem como funo a proteo e a regulao da temperatura dos testculos. o rgo mais importante do sistema reprodutor masculino e que possui duas funes primordiais: a produo de espermatozides, e do hormnio sexual masculino, (testosterona e outros hormnios como progesterona, estrgeno e colesterol). Estas duas funes ocorrem nos tbulos seminferos, que alcanam cerca 2.000 metros de comprimento (quando desenovelado) e produzem 20.000 espermatozides por segundo, e nas clulas intersticiais, ou nas clulas de Leydig, que constituem cerca de 7% do volume testicular, e so dependentes dos hormnios gonadotrficos, ICSH ou LH (hormnio luteinizante) e FSH (hormnio folculo estimulante), liberados pela adenohipfise (que se localiza na base do crebro). O epiddimo no apenas um conduto para os espermatozides, mas tambm proporciona um ambiente especial para que estes se amaduream e adquiram capacidade de fertilizao. O epiddimo constitudo de cabea, corpo e cauda. Nos dois primeiros ocorrem o transporte e a maturao dos espermatozides. A cauda tem a funo de reservar os espermatozides. A passagem do espermatozide atravs do epiddimo dura cerca de 10 dias no bovino. Na cabea do epiddimo esto localizados cerca de 36% dos espermatozides e, no corpo, cerca de 18%. A cauda do epiddimo tem a

II capacidade de armazenar cerca de 45% at 70% dos espermatozides, produzidos diariamente, que a permanecem at serem ejaculados. Os que no forem ejaculados sero reabsorvidos e excretados periodicamente atravs da urina. Em animais que ejaculam diariamente, o tempo de permanncia dos espermatozides na cauda do epiddimo menor e a quantidade que fica em reserva chega a 25% da produo diria. As glndulas acessrias contribuem para variao do ejaculado entre as espcies sendo responsvel pela diferena na concentrao, no volume e na caracterstica do ejaculado.So estruturas localizadas na plvis. As glndulas vesiculares (mpolas) so lobuladas e variam de 8 a 10 cm de dimetro no touro jovem a at 15 cm no adulto. Nestas estruturas produzido o plasma seminal que atua como veculo para conduzir os espermatozides do trato reprodutivo masculino para o feminino. O plasma seminal o maior responsvel pelo volume do ejaculado em bovino, visto que o volume produzido pelo esperma relativamente pequeno em relao ao total do ejaculado. O pnis o rgo copulador , formado por uma poro denominada corpo, pelo msculo retrator e pela glande. A glande, na fase pr-pbere, acha-se aderida ao prepcio, por um ligamento que desaparece antes da puberdade.O prepcio constitui-se de partes externa e interna que se acham ligadas ao pnis, contendo glndulas para lubrificao. O prepcio pode ser curto (normal) ou penduloso, forma freqentemente observada nos zebunos.O stio prepucial a abertura atravs da qual ocorre a exteriorizao normal do pnis, no devendo existir qualquer fibrose que a dificulte ou provoque a reteno do pnis . O processo de produo de espermatozides, a espermatognese, tem durao de 61 dias, desde a clula primordial at sua maturao (espermatozide). A produo normal de espermatozdeis dependem de fatores ambientais, (luminosidade, temperatura e stress), nutricionais e genticos. Erroneamente, pensam que a puberdade significa maturidade sexual. Alguns animais iniciam sua primeira produo de espermatozides ainda jovens (em raas europias ocorre por volta de 9 aos 12 meses, dependendo do manejo utilizado). Porm no podemos dizer que estes animais esto maduros

III sexualmente, pois eles ainda no esto na sua normalidade de produo espermtica, e as vezes no apresentam estrutura corporal para efetuar a cpula completa . Alm daquelas alteraes na qualidade do smen, provindas da utilizao indescriminada de corticides, como a dexametasona, que funcionaria como agente estressor provocando uma espermatognese anmala (HORN et al., 1997). Portanto, h de se avaliar muito bem um reprodutor, antes de coloc-lo no trabalho de reproduo. Um reprodutor jovem aos 16 meses de idade, pode ter peso e estrutura para cobrir uma fmea; porm invariavelmente, no podemos consider-lo como um touro maduro; para solt-lo na vacada tem que ser muito bem analisado, e quando isso ocorrer tem que ter um melhor acompanhamento. H de se avaliar muito bem um reprodutor, antes de coloc-lo no trabalho de reproduo. A produo diria de espermatozides no touro adulto da ordem de 12 a 14 bilhes. Um baixo desempenho reprodutivo determina menor produo de leite e de bezerros, incremento na despesa de manuteno de vacas secas, taxa de descarte mais elevada e maior nmero de doses de smen por concepo (LEITE et al., 2001). Desempenho baseado inicialmente na produo dos espermatozides durante o mecanismo da espermatognese. Na pecuria bovina, o macho acasalado com um grande nmero de fmeas. Por isto, o uso de touros de baixa fertilidade, infrteis ou de qualidade gentica inferior, pode acarretar srios prejuzos aos criadores, levando a um maior intervalo entre partos das vacas e ou produo de filhos de baixa qualidade. Antes da aquisio de um reprodutor deve-se definir a raa e o grau de sangue, em funo da qualidade ou tendncia racional do rebanho existente e da finalidade a que se prope. importante considerar, tambm, a regio e condies de manejo da propriedade, alm da qualidade do seu smen, condio sinequano para um bom reprodutor.

IV O espermatozide representa somente um dos diversos passos de uma srie de O mudanas complexas que envolvem incio com todo uma o processo tronco da ou espermatognese. ciclo espermatognico tem clula espermatognia tipo A. No tbulo seminfero, ocorre diversas mudanas nestas clulas iniciais, porm nenhuma rea dele possui todos tipo celulalres que envolvem a espermatognese, mas sim uma interrelao entre cada poro do tbulo, para que se complete a metamorfose at os espermatozides. Estas asociaes celulares que ocorrem durante o ciclo nos tbulos seminferos nos permiti dicutir os vrios estgios pelo qual as clulas so submetidas. A espermatogenese um complexo processo, potanto os estudos realizados sobre o assunto in vivo ou in vitro tornam-se extremamente importantes para o nosso aprimoramento no assunto.

Reviso bibliogrfica
1. Desenvolvimento fetal e a espermatognese Durante a vida fetal e neonatal, a gametognese e a esteroidognese paracem independentes, ao passo que no incio da puberdade elas se tornam intimamente relacionadas. Os testculos, e assim como os ovrios, hormnios possuem dupla funo: a espermatognese secreo dos esterides. Sendo,

espermatognese, estimulada pelo Hormnio Folculo Estimulante (FSH) e aumentada pela ao dos andrgenos, principalmente a testosterona. A estrutura bsica dos testculos permanece inalterada desde a diferenciao sexual at o incio da puberdade. Os cordes seminferos so delimitados por clulas de sustentao, enquanto que as clulas germinativas indiferenciadas ou goncitos ocupam a parte central.

V O tecido intersticial que preenche o espao entre os cordes sexuais composto de clulas alongadas do tipo conjuntivo e de clulas esteroidognicas, reconhecidas por um retculo liso abundante e pela presena de mitocndrias com cristas tubulares. As clulas de Leydig secretam andrgenos logo que a funo gonadotrfica seja desencadeada. Contudo, as clulas de Leydig so sensveis s gonadotrofinas e sua atividade esteroidognica contnua dependente intimamente da secreo gonadotrfica. Em bovinos, a secreo de gonadotrofinas tem incio com 45 dias e, as clulas de Leydig fetais so rapidamente estimuladas pelo LH e a testosterona at a regresso da funo gonadotrfica (HAFEZ, 1982). No incio da puberdade recomea a secreo de gonadotrofinas e as clulas de Leydig so reativadas. Em sunos, as clulas de Leydig que foram ativadas durante a vida fetal e neonatal, ocupam grandes reas entre os tbulos, enquanto que aps a puberdade, as clulas peritubulares que so mais ativas (VAN STRAATEN e WENSING, 1978). Esta observao tende a dar reforo a hiptese h muito debatida de que existem duas populaes de clulas de Leydig, uma fetal e outra na puberdade. Do ponto de vista prtico, um animal macho atinge a puberdade quando for capaz de emitir gametas e de manifestar seqncias completas de comportamento sexual. Basicamente, a puberdade o resultado de um ajustamento gradual entre a atividade gonadotrfica em crescimento e a habilidade das gnadas de simultaneamente a esteroidognese e a gametognese. No incio da puberdade, os nveis de secreo gonadotrfica aumentam sua amplitude e freqncia pulsteis (FOSTER et al., 1978; LACROIX et al., 1977). Com duas a oito semanas de idade as freqncias pulsteis de cordeiros aumentam de um a cinco em um perodo de seis horas. No macho, a testosterona aumenta progressivamente desde os nveis muito baixos at os de adulto, em resposta secreo de gonadotrofinas. O alcance da secreo de testosterona aumenta medida que a puberdade avana, e finalmente os nveis mdios de testosterona permanecem definitivamente altos.

VI Para uma espermatognese tima os testculos dos mamferos devem descer para a bolsa escrotal. 2. O mecanismo da espermatognese A espermatognese o processo pelo qual os gametas masculinos, os espermatozides, so produzidos. Este processo ocorre de maneira contnua durante a vida sexual ativa dos animais nos testculos, os quais esto dispostos simetricamente em cada lado da linha mdia. Tem o formato de um gro de feijo, sua colorao varia de branco a amarelo e prateado, no macho imaturo, ao branco puro, durante a vida sexual ativa. 3. Epitlio Seminfero: Espermatognese O epitlio seminfero, delineado pelos tbulos seminferos, composto de dois tipos celulares bsicos: as clulas de Sertoli e as clulas germinativas em desenvolvimento. As clulas sofrem uma srie contnua de divises celulares e modificaes de desenvolvimento, comeando na periferia e progredindo em direo luz tubular. As clulas tronculares, chamadas espermatognias dividem-se por vrias vezes antes de formarem espermatcitos. Os espermatcitos ento passam pelo processo de meiose, reduzindo o contedo de DNA das clulas metade daquele das clulas somticas. Esta srie de divises celulares conhecida por espermatocitognese. As clulas haplides resultantes deste processo so chamadas de espermtides, as quais sofrem uma srie progressiva de modificaes estruturais e de desenvolvimento dando origem aos espermatozides. Tais modificaes metamrficas so conhecidas por espermiognese. As clulas germinativas em desenvolvimento esto intimamente associadas com as grandes clulas de Sertoli ou clulas sustentaculares que as envolvem durante o desenvolvimento.

VII

4. Espermatocitognese Durante o desenvolvimento embrionrio, clulas especiais chamadas clulas germinativas primordiais migram da direo do saco vitelneo do embrio para as gnadas indiferenciadas. Depois de atingir a gnada fetal, as clulas primordiais dividem-se vrias vezes antes de formar as clulas chamadas gonadcitos. No macho, estes goncitos parecem sofrer uma diferenciao imediatamente antes da puberdade para formar o tipo de espermatognia A0 das quais originam-se outras clulas germinativas. O tipo de espermatognia A1 divide-se progressivamente para formar o tipo A2, tipo A3 e tipo A4. O tipo A4 divide-se novamente para formar espermatognias intermedirias (tipo In) e ento novamente para formar o tipo B de espermatognia. Estes vrios tipos espermatognias que podem ser identificados em cortes histolgicos de epitlio seminfero so a base para a proliferao da linha celular germinativa. Existe alguma variao em relao classificao das espermatognias, e algumas espcies so evidentes apenas trs e no quatro tipos de espermatognias. O tipo de clula A2 no apenas se divide para produzir muitas clulas germinativas que eventualmente formam espermatozides, porm julga-se tambm que haja uma diviso especfica para repor a populao de clulas tronculares das espermatognias do tipo A1. Parece que uma reserva especial de clulas tronculares tipo espermatognia A0, repes a populao de clulas tronculares. A espermatognia tipo B dividi-se pelo menos uma vez e provavelmente duas para originar os espermatcitos primrios. Os espermatcitos primrios duplicam o seu DNA e sofrem modificaes nucleares progressivas de prfase meitica conhecidas por pr-leptteno, leptteno, zigteno, paquteno e diplteno

VIII antes de devidirem-se para formar espermatcitos secundrios. Sem outra sntese de DNA, os espermatcitos secundrios resultantes dividem-se novamente para formar as clulas haplides, conhecidas por espermtides. Todo processo de espermatocitognese divisional, desde espermatognia at espermtide, leva aproximadamente 45 dias no touro. Todavia estas divises so incompletas desde que pequenas pontes citoplasmticas ou intercelulares ficam retidas entre a maioria das clulas de uma srie ou de um clone de clulas germinativas de clulas de desenvolvimento (BLOOM e FAWCETT, 1975). Julga-se que estas pontes sejam importantes na coordenao do desenvolvimento simultneo de clulas germinativas como um grupo. 5. Espermiognese As espermtides arredondadas so transformadas em espermatozides atravs de uma srie de modificaes morfolgicas progressivas conhecidas como espermiognese. Estas modificaes incluem condensao da cromatina nuclear, formao da cauda espermtica ou aparelho flagelar, e desenvolvimento da cauda acrossomal. Os vrios estgios de desenvolvimento da transformao espermtica so classificados atravs da reao do cidoperidico-schiff (PAS) para corar os componentes do acrossomo em desenvolvimento em cor vermelha acentuada. So notadas quatro fases neste processo de desenvolvimento: a fase de Gole, a da capa, a acrossomal e a fase de maturao. 6. Fase de Golgi Fase da espermiognese caracterizada pela formao de grnulos pracrossomais PAS-positivos, dentro do aparelho de Golgi, a convalescena dos grnulos dentro de um nico grnulo acrossomal, a aderncia do resultante grnulo acrossomal ao envelope nuclear, e os estgios primrios do

IX desenvolvimento da cauda no plo oposto ao da aderncia do grnulo acrossomal. O centrolo proximal migra aproximadamente ao ncleo local onde se julga que ele forme uma base para a unio da cauda cabea. 7. Fase da Capa Caracterizada pela difuso dos grnulos acrossomais aderentes sobre o ncleo da espermtide. Este processo continua at que aproximadamente 2/3 da poro anterior de cada ncleo da espermtide seja recoberto por um envoltrio fino de dupla camada que se adere intimamente ao envelope nuclear. Durante esta fase de capa os componentes de axonemas em desenvolvimento na cauda, formados a partir de elementos do centrolo distal, alongam-se alm da periferia do citoplasma celular. Durante o desenvolvimento precoce, o axonema assemelha-se bastante estrutura de um clio j que ele consiste de dois tbulos centrais circundados perifericamente por nove pares de tbulos. 8. Fase de Acrossomo Caracterizada por modificaes nos ncleos, acrossomos e nas caudas das espermtides em desenvolvimento. As modificaes de desenvolvimento so favorecidas pela rotao de cada espermtide de modo que o acrossomo direcionado em base ou parede externa do tbulo seminfero, e a cauda por sua vez em direo ao lmen. As modificaes nucleares incluem a condensao da cromatina dentro de densos grnulos e a modificao da forma do ncleo esferoidal em uma estrutura alongada e achatada. O acrossomo, externamente aderente ao ncleo, tambm se condensa e se alonga a fim de corresponder forma do ncleo. Estas modificaes na forma de ncleo e do acrossomo parecem ser moldadas pelas clulas de Sertoli circundantes. As modificaes morfolgicas so levemente

X deferentes para cada espcie, resultando assim em espermatozides e espermtides alongadas, as quais so caracterizadas para cada espcie. As modificaes na morfologia nuclear so acompanhadas pelo deslocamento do citoplasma para a regio caudal do ncleo, onde ele circunda a poro proximal da cauda em desenvolvimento. Dentro deste citoplasma, os microtbulos associam-se para formar uma bainha cilndrica temporria chamada manchete, a qual se projeta posteriormente da poro caudal do acrossomo, onde ele circunda frouxamente o axonema. Dentro da manchete cilndrica, uma estrutura citoplasmtica especializada chamada corpo cromatide condensa-se ao redor do axonema formando uma estrutura semelhante a um anel, conhecido por annulus. Este, em primeiro lugar, forma-se prximo ao centrolo proximal e ento durante o desenvolvimento subseqente migra posteriormente ao longo da cauda. As mitocndrias, previamente distribudas atravs do citoplasma das espermtides, comeam a centrarem-se prximas ao axonema, formando a bainha que caracteriza a pea intermediria da cauda. 9. Fase de Maturao Envolve a transformao final das espermtides alongadas e clulas que so liberadas para dentro da luz dos tbulos seminferos. A modificao da forma do ncleo e do acrossomo de cada espermtide, iniciada na fase prvia, produz espermatozides caractersticos para cada espcie. Dentro do ncleo, os grnulos de cromatina sofrem progressiva condensao at formarem um fino material homogneo que preenche todo o ncleo dos espermatozides. Durante a fase de maturao, uma bainha fibrosa contendo nove fibras grosseiras forma-se ao redor do axonema. Estas fibras grosseiras parecem estar associadas individualmente aos nove pares de microtbulos do axonema e tm continuidade com colunas no colo da pea de conexo da espermtide. A bainha fibrosa cobre a axonema desde o annulus" at o incio da pea terminal. O annulus migra de sua posio adjacente ao ncleo, distalmente ao longo da cauda, para ponto onde, subseqentemente, ele ir separar a pea intermediria

XI da pea principal da cauda. As mitocndrias, previamente concentradas ao redor do axonema, ordenam-se ao longo da pea intermediria formando uma bainha mitocondrial que cobre as fibras grosseiras previamente depositadas desde o colo at o annulus. Durante os ltimos estgios da espermiognese, a manchete desaparece e a clula de Sertoli forma ento o citoplasma remanescente aps o prolongamento da espermtide em um lbulo esferide, chamado corpsculo residual. Este lbulo de citoplasma, que permanece ligado a espermtide alongada por um filete delgado de citoplasma, e tambm interligado com outros corpsculos residuais por pontes intercelulares resultantes da diviso incompleta das clulas germinativas durante a espermatocitognese, uma v formando o corpsculo residual, as espermtides alongadas sofrem a maturao final e esto prontas para serem liberadas sob a forma de espermatozides. 10. Espermiao. A liberao de clulas germinativas formadas para a luz dos tbulos seminferos conhecida por espermiao. As espermtides alongadas, orientadas perpendicularmente para a rede tubular, vo sendo expulsas gradativamente para a luz dos tbulos. Os lbulos do citoplasma residual por intermdio dos quais grandes grupos sinciciais de espermtides esto ligados por pontes intercelulares permanecem embutidos no epitlio. A expulso dos componentes espermticos continua at que apenas uma delgada haste do citoplasma uma ao colo da clula espermtica ao corpo residual (FAWCETT, 1975). O rompimento da haste resulta na formao da gota citoplasmtica na regio da colo dos espermatozides e na reteno dos corpos residuais arredondados. Aps a liberao dos espermatozides, as clulas de Sertoli se desfazem rapidamente dos copos residuais embora as clulas de Sertoli estejam ativamente envolvidas no processo de espermiao, no est clara ainda a sua precisa atuao na aparente reciclagem dos componentes protoplasmticos dos corpos

XII residuais. As clulas de sertoli no somente devem fagocitar os corpos residuais remanescentes do processo espermatognico, como tambm removem um considervel nmero de clulas germinativas em degenerao. Isto ocorre porque o processo espermatognico relativamente ineficiente, no sentido de um grande nmero de clulas espermticas potenciais degenerar-se antes de tornar-se espermatozides. 11. Durao Os vrios tipos celulares formam associaes celulares que sofrem modificaes cclicas. No touro, foram descritos doze estgios desse ciclo (BERNKLTSON e DESJARDINS, 1974). O ciclo completo dos estgios conhecido por ciclo do epitlio seminfero, e definido como uma srie de modificaes em determinada rea do epitlio seminfero que ocorre entre dois surgimentos do mesmo estgio de desenvolvimento (Clermont, 1963). A durao do ciclo de 14 dias no touro (JOHNSON e EVERITT, 1984; SWIERSTRA et al., 1968) e ocorre de forma uniforme dentro de cada espcie(SETCHALL, 1978). 12. Onda espermatognica Os estgios do ciclo do epitlio seminfero no somente se modificam de acordo com o tempo, como tambm ao longo de sua extenso (SETCHELL, 1977). Uma extenso do tbulo em determinado estgio est usualmente em posio contgua a outras pores correspondentes a outros estgios, imediatamente procedente ou logo sucessivo a ela em termos de tempo (PEREY et al. 1961). Esta modificao seqencial do estgio do ciclo ao longo da extenso do tbulo seminfero, percebemos que a onda envolve uma seqncia de estgios, inciando-se com o s menos avanados no meio da ala, at os progressivamente mis evoludos mais prximo rete testis.

XIII

13. Barreira sangunea-testicular 13.1 Junes celulares Essa barreira permevel protege as clulas germinativas localizadas dentro dos tbulos das transformaes qumicas sanguneas, uma vez que os tbulos no so penetrados por vasos sanguneos ou linfticos. constituda pela barreira incompleta ou parcial das clulas miides que circundam o tbulo e as singulares junes entre clulas de Sertoli adjacentes (SETCHELL, 1980). 13.2 Camada miide A membrana basal ou tnica prpria que circunda os tbulos seminferos contm uma camada de clulas miides contrteis. No bem desenvolvida no touro, o que reduz sua importncia para esta espcie. 13.3 Junes das clulas de Sertoli a principal barreira sangunea-testicular, situada prximo base celular apresentam mltiplas zonas de aderncia, onde se fundem as membranas opostas (FAWCETT, 1975). As junes oclusivas dividem os tbulos seminferos em dois compartimentos e distintos: formas um compartimente e outro de basal contendo e espermatognia espermatcitos pr-lepttenos compartimento

adluminal, contendo as 1975).

mais avanadas

espermatcitos

espermtides, que se comunicam livremente com a luz do tbulo (FAWCETT, O compartimento basal da livre acesso aos compartimentos que se penetram na camada miide. Contudo, o compartimento adluminal demonstra uma grande variao de permeabilidade de acordo com a substncia em questo, o

XIV que parece importante para a manuteno de um ambiente apropriado para a funo espermatognica. 14. Secrees e fluidos As espermtides liberadas na luz dos tbulos so imveis e varridas dos tbulos pelas secrees originadas pelas clulas de Sertoli. O trnsito dentro do epiddimo parece ser auxiliado pelas secrees da rete testis, pelos elementos figurados contrteis dos testculos (clulas miides e cpsula testicular) (HARGROVE et al., 1977) e pelos clios delineando os ductos eferentes. Este fluido testicular composto das clulas de Sertoli e das clulas epiteliais que delineiam a rete testis. Todavia, as clulas de Sertoli so a fonte predominante de fluidos que deixa os testculos, empurrando solutos para dentro do compartimento adluminal, formando um gradiente osmtico, constitudo por vrias protenas (ABP) (HANSSON et al., 1976), associado aos andrgenos,produzidos pelas clulas de Leydig, os quais colaboram na trnsito dentro da cabea do epiddimo. 15. Controle endcrino As funo testicular normal requer estimulao hormonal pelas

gonadotrofinas que por sua vez, so controladas por secrees pulsteis de hormnios liberadores de gonadotrofinas (GnRH) do hipotlamos (HPT). Tamanha a importncia do eixo-hipotlamo-hiofisiro-ganadal. E comprovada quando realiza-se a hipofisectomia, resultando na cessao da espermatognese. Sendo restaurada aps tratamento com FSH e LH ou FSH e testosterona, feito imediatamente a cirurgia em ratos. Em outras espcies, contudo, requerem FSH em adio ao esteride para a manuteno da espermatognese. Outros hormnios (prolactina, hormnio do crescimento e hormnio estimulante da tireide) podem apresentar papis secundrios no suporte funo

XV testicular embora no existam evidncias que comprovem tal fato

(SCHANBACHER, 1984). A principal ao dos andrgenos parece ser nas clulas de Sertoli e miide e no diretamente nas clulas germinativas. A dependncia aos esterides encontrada pela produo pulstil de andrgenos pelas clulas de Leydig, que esto adjacentes aos tbulos seminferos . As clulas de Leydig so estimuladas por pulsaes de LH da hipfise para a secreo de andrgenos, os quais difundem-se junto as clulas de Sertoli adjacentes e so secretados dentro dos vasos, retroalimentando o hipotlamo, hipfise para bloquear o LH. O FSH estimula a produo de ABP e inibina pelas clulas de Sertoli. O ABP forma complexo ao unir-se aos andrgenos, e transportado com os espermatozides para dentro do epiddimo (GANJAM e AMANN, 1976). As clulas epiteliais do epiddimo requerem nveis relativamente altos para uma boa atividade. A inibina possui efeito retrgrado negativo sobre a secreo de FSH, porm no sobre a do LH (BLANC et al., 1981). Grande parte da testosterona convertida em diidrostestosterona (DHT), pela enzima 5aestreide, enquanto outra poro convertida em esterides pela aromatize (DORRINGTON e ARMSTRONG, 1975). Um nvel alto de testosterona necessrio a maturao das espermtides. 16. Fatores de crescimento Os fatores de crescimento regulam alguns processos reprodutivos, alm de constituir parte do plasma seminal (ADASHI et al., 1991; EARP, 1991; RAPPOLEE et al., 1989). Os fatores de crescimento que so polipeptdios, legam-se a receptores nas clulas especficas em tecidos-alvo. Os quais regulam a proliferao de vrios tipos celulares, influenciando no crescimento do trato reprodutivo. Alguns destes so: Fator de crescimento epidrmico, Fator de crescimento fibroblstico, protena reguladora folicular, inibidor carreador de FSH, Fator estimulador de colnias de granulcitos, Fator estimulador de colnias de

XVI macrfagos-granulcitos, inibina F (foliculostatina), Soro de fator de crescimento semelhante insulina, inibidor da luteinizao, substncia inibidora Mlleriana, GnRH peptdeo, GnRH peptdeos, peptdeo do fluido ovariano, fator de crescimento derivado de plaquetas, fator transformador do crescimento, peptdeo intestinal vaso ativo. Em machos, a substncia inibidora Mlleriana (MIS) produzidas pelas clulas de Sertoli e provoca a regresso do ducto de Mller, enquanto que nas fmeas, inibe a meiose do ocito e bloqueia a degradao espontnea da vescula germinativa. A ativina, potente liberador de FSH, possui mecanismos parcrinos (hormnio inibidor do crescimento e secreo adrenocorticotrfica) e autcrinos (secreo estimulante de FSH). Assim como a inibina, a ativina, age tambm dentro das gnadas como moduladores autcrinos e parcrinos da produo de esterides e hormnio de crescimento. O fator transformador de crescimento (TGF) regula a funo testicular. Peptdeos endgenos opiides (EOPs) regulam a esteroidognese, de forma autcrina e parcrina, e participam no controle hormonal intratesticular da permeabilidade vascular. Os neurotransmissores, dopamina, serotonina, norepinefrina e os opiides cerebrais atuam diretamente na regulao do eixo-hipotlamo-hipfise-gonadal. 17. Trnsito epididimrio, maturao espermtica e armazenamento Os espermatozides so transportados por um duto bastante enovelado, chamado epiddimo, que transportados espermatozides distalmente do testculo para dentro do ducto deferente, como tambm, submetem os espermatozides ao processo de maturao, no qual adquirem habilidade potencial de fertilizao. O processo de maturao envolve modificaes funcionais, incluindo o desenvolvimento da potencialidade para a manter a motilidade, a progressiva perda dgua, a migrao distal, e a eventual perda da gota citoplasmtica.

XVII O transporte dos espermatozides pelo epiddimo depende das contraes, estimuladas pelas prostaglandinas (CONSENTINO et al., 1984), e perdura cerca de sete dias no touro, sendo reduzido pela maior freqncia de ejaculaes. Os elementos contrteis da parede do epiddimo apresentam diferenas regionais de tal modo que os componentes das clulas musculares lisas aumentam progressivamente a partir a partir da cauda do epiddimo para o vaso deferente (BEDFORD, 1975). O desenvolvimento da capacidade progressiva da motilidade espermtica reflete como modificaes quantitativas e qualitativas nos padres metablicos do aparelho flagelar, nos padres da flexibilidade e movimento dos seus flagelos. Com isso, a importncia do fator quiescente, que prolonga a sobrevivncia espermtica, ao prevenir um metabolismo desnecessrio. Silva et al. (2003) verificaram maiores taxas de defeitos totais nos espermatozides do epiddimo quando comparados aos esperamtozides do ejaculado de bovinos. No devemos esquecer a capacitao espermtica, que garante a real capacidade de fertilizao pelos espermatozides, ocorre somente no trato reprodutivo feminino. Sendo assim, os espermatozides retirados da cabea do epiddimo, no dotados de motilidade, mas de movimentos natatrios circulares, incapazes de movimentos vigorosos unidirecionais. O desenvolvimento da habilidade fertilizante est associado com modificaes em vrios aspectos da integridade funcional dos espermatozides: desenvolvimento do potencial para manter a motilidade progressiva, alterao dos padres metablicos e a situao estrutural de especficas organelas da cauda, modificaes na cromatina, modificaes na natureza da superfcie da membrana plasmticas, movimentao e perda da gota protoplasmtica, modificao da forma do acrossomo (em algumas espcies) (BEDFORD, 1975).

Consideraes finais

XVIII Para melhor entendimento da importncia das causas que esto contiribuindo para os baixos ndices reprodutivos e, conseqentemente, propor medidas para sua melhoria h necessidade de mais estudos/experimentos para identificarmos os reprodutores ideais, definir a vida til destes animais e avaliar os efeitos do manejo, ambiente sobre os aspectos que tangem a fertilidade especificamente dos touros. Mas independente destes estudos, ns profissionais e criadores, devemos implantar um sistema de monitoramento, que indiquem a real situao enfrentada pelos animais, retirando do rebanho os infrteis. Alm, da preocupao com uma satisfatria proporo touro:vaca, para no sobrecarregar os animais; aprimorarmos a estao de monta, que maximiaza todo o sistema de produo, de forma a excluir o efeito touro nos baixos ndices reprodutivos da pecuria brasileira.

Referncias
ADASHI, E.Y.; RESNICK, C.E.; HETRNADES, E.R.; HURWITS, A.; ROBERTS, C.T.; LEROITH, D.; ROSENFELD, R. The intraovarian IGF system. In SERONO SYMPOSION. SCHOMBERG, D.W. (ed), New York, 1991, Academic Press. BEDFORD, J.M. Maturation, transport, and fate of spermatozoa in the epididymis. In HANDBOOK OF PHISIOLOGY, section 7, Endocrinology, v. 5, Male Reproductive System. Greep, R.O.; Astwood, E.B. (eds), Washington, American physiological Society. BLANC, M.R.; HOCHEREAU-DE- REVIERS, M.T.; CAHOREAU, C.; COUROT, M.; DECHEUX, J.C. Inhibin: effects on gonadotropin secretion and testis function in ram and rat. In INTRAGONADAL REGULATION OF REPRODUCTION. Franchimont, P. and Channing, C.P. (eds), New York, 1981, Academic press.

XIX BLOOM, D.; FAWCETT, D.W. A textbook of Histology. Philadelphia, W.B. Saunders, 1975. CLERMONT, Y. The cycle of the seminiferous epithelium in man. Am. J. Anat., 1963, v. 112, p. 35-45. COSENTINO, M.J.; TAKIHARA, H.; BURHOP, J.W.; COCKETT, A.T. Regulation of rat caput epididymidis contractility by prostaglandinas. Journal of the Andrology, 1984, v. 72, p.216-222. DORRINGTON, J.H.; ARMSTRONG, D.T. Follicle-stimulating hormone stimulates estradiol 17synthesis in cultured Sertoli cells. Proc. Natl. Acad. Sci., 1975, v. 72, p. 2677-2681. EARP, S. The epidermal growth factor receptor: control of synthesis and signaling function. In SERONO SYMPOSIUM. SCHOMBERG, D.E. (ed), 1991, New York, Academic press. FAWCETT, D.W. Ultrastructure and function of the Sertoli cell. In HANMDBOOK OF PHYSIOLOGY, Sec. 7, Endocrinology, vol. V, Male Reproductive system. Greep, R.O. and ASTWOOD, E.B. (eds), Washington, D.C., American Physiological Society, 1975. FOSTER, D.L.; LEMONS, J. A.; JAFFE, R.B.; NISWENDER, G.D. Sequential patterns of circulating luteinizing hormone and follicle-stimulating hormone in female sheep from early postnatal life through the first estrous cycles. Endocrinology, 1978, v. 97, p. 985. GANJAM, V.K.; AMANN, R.P. Steroids in fluids and sperm entering and leaving the bovine epididymis, epididymal tissue and accessory sex gland secretions. Endocrinology, 1976, v. 99, p. 1618-1630.

XX

HAFEZ, E.S.E. Reproduo Animal, 6a ed. GARNER, D.L.;HAFEZ, E.S.E. (ed) Espermatozide e plasma seminal, Kiawah Island: Academic Press, 1995, p.167-190. HAFS, H.D.; MCCARTHY, M.S. Endocrine control of testicular function. In BELTSVILLE SYMPOSIUM IN AGRICULTURAL RESEARCH 3, Animal Reproduction. Hawk, H.W. (ed), New York, Halsted press, 1978, p. 345-364. HANSSON,V.; WEDDINTON, S.C.; FRENCH, F.S.; MCLEAN, W.; SMITH, A.; NAYFEH, S.N.; RITZEN, E.M.; HAGENAS, L. Secretion and role of androgenbinding proteins in the testis and epididymis. Journal Reproduction and Fertility, 1976, suppl. 24, p. 17-33. HARGROVE, J.L.; MACINDOE, J.H.; ELLIS, L.C. Testicular contractile cells and esperm transport. Fert. Steril., 1977, v. 28, p. 1146-1157. HORN, M.M.; MORAES, J.C.F.; GALINA, C.S. Qualidade do smen de touros Aberdeen Angus e Ibag frente a degenerao testicular experimental. Arch. Latinoam. Prod. Anim, 1997, v. 5, p. 356-358. JOHNSON, M.; EVERITT, B. Essential Reproduction, ed. 2, 1984, Blackwell Scientific Publications. RAPPOLEE, D.A.; STURM, K.S.; SCHULTZ, G.A.; PEDERSON, R.A.; WERH, Z. The expression of growth factor ligands and receptors in preimplantion mouse embryos. In EARLY EMBRYO DEVELOPMENT AND PARACRINE RELATIONSHIPS. HEYNER, S.; WILEY, Y. (eds), New York, 1989, p. 11-26.

XXI SCHANBACHER, B.D.. Hormonal regulation of the male pituitary. In PROC. 10 TH INT. CONGRESS ON ANIMAL REPROD. ARTIF. INSEM., Urbana-Champaign, 1984, v. 4, p. I1-I8. SETCHELL, B.P. Male reproductive organs and semen. In REPRODUCTION IN DOMESTIC ANIMALS. Cole, H.H. and CUPPS, P.T. (eds), New York, 1977, Academic press. SETCHELL, B.P. The function significance of the blood-testis barrier. J. Andrology, 1980, v. 1, p. 3-10. SETCHELL, B.P. The Mammalian Testis. Ithaca, 1978, Cornel University Press. SILVA, A.E.D.F; DIAS, A.L.; UNANIAN, M.M.; FREITAS, A.R.; JNIOR, C.B. Contdo de peptdeos e avliao morfofisiolgica dos espermatozides do epiddimo e ejaculado de bovinos. Revista Brasileira de Zootecnia, 2003, v. 32, n. 6, p. 1890-1900. SWIERSTRA, E.E. Cytology and duration of the cycle of the seminiferous epithelium of the boar; duration of spermatozoan transit through the epididymis. Anat. Rec., 1968, v. 161, p.171-185. VAN STRAATEN, H.M.W.; WENSING, G.J.G. Leydig cell development in the testis of the pig. Biology Reproduction, 1978, v. 18, p. 86. ORTAVANT, R. In: ORTAVANT, R.; COUROT, M.; HOCHEREAU, M.T. 1977, p. 251-276. FRASER, C.M.; MAYS, A. Manual Merck de Veterinria, 1986, 6 ed. (ed).

Spermatogenesis and morphology of the spermatozoon, New York: Academic,