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G RAE LLS IA

Vo l u m e n 6 7 N. 1 e n e ro - j u n i o 2 0 1 1 Madrid (Espaa)

R E V I S TA D E Z O O L O G I A . M U S E O N A C I O N A L D E C I E N C I A S N AT U R A L E S . M A D R I D . C S I C .

ISSN: 0367-5041

Sociedad de Amigos del MNCN.

MUSEO NACIONAL

DE

CIENCIAS NATURALES

CONSEJO SUPERIOR DE INVESTIGACIONES CIENTFICAS

G RAE LLS IA
R E V I S TA D E Z O O L O G A . M U S E O N A C I O N A L D E C I E N C I A S N AT U R A L E S . M A D R I D . C S I C . Vo l u m e n 6 7 N. 1 e n e ro - j u n i o 2 0 1 1 Madrid (Espaa) ISSN: 0367-5041

Sociedad de Amigos del MNCN.

CONSEJO SUPERIOR DE INVESTIGACIONES CIENTFICAS

Vo l u m e n 6 7

N. 1

e n e ro - j u n i o 2 0 1 1

Madrid (Espaa)

ISSN: 0367-5041

GRAELLSIA
Revista editada por la Sociedad de Amigos del Museo Nacional de Ciencias Naturales y el CSIC, cuyo fin es publicar trabajos originales e inditos sobre Biodiversidad Zoolgica, incluyendo estudios taxonmicos, faunsticos, biogeogrficos, corolgicos, evolutivos y de conservacin. Se publica en la modalidad de un volumen anual, dividido en dos fascculos, y monografas ocasionales. Desde el 29 de marzo de 2010 cuenta con edicin electrnica en Acceso Abierto en Internet, su URL es http://graellsia.revistas.csic.es / This journal, published by the Sociedad de Amigos del Museo Nacional de Ciencias Naturales and the CSIC, is dedicated to the advancement of knowledge on Zoological Biodiversity through taxonomic, faunistic, biogeographical, corological, evolutionary and conservation through the publication of original and unpublished studies. GRAELLSIA publishes one annual volume divided into two issues and/or occasional monographs. Since Mars 29 2010 is also published an electronic version in open access available in http://graellsia.revistas.csic.es Editores / Editors: M. A. RAMOS y A. I. CAMACHO, MNCN, Madrid Comit de Redaccin / Editorial Board A. I. CAMACHO, MNCN, Madrid I. DE LA R IVA, MNCN, Madrid A. NAVAS, MNCN, Madrid J. L. N IEVES-ALDREY, MNCN, Madrid O. SORIANO, MNCN, Madrid M. A. RAMOS, MNCN, Madrid J. TEMPLADO, MNCN, Madrid

Corrector / Revision of English texts: Excmo. Sr. D. Javier CONDE DE SARO Comit Cientfico Internacional / International Scientific Board Emiliano AGUIRRE Museo Nacional de Ciencias Naturales (CSIC) Madrid, Spain Javier ALBA TERCEDOR Universidad de Granada Granada, Spain Xavier BELLS Institut de Biologia Evolutiva (CSIC-UPF) Barcelona, Spain Wolfgang BHME Zoologisches Forschungsinstitut und Museum Alexander Koenig Bonn, Germany Claude BOUTIN Centre dtude des Systmes Aquatiques Continentaux (CESAC) Toulouse, France David CULVER The American University Washington, USA Gonzalo GIRIBET Harvard University Cambridge, Massachusetts, USA Marcos A. GONZLEZ Universidad de Santiago Santiago de Compostela, Spain Patricia HUTCHINGS The Australian Museum Sydney, Australia Damian JAUME IMEDEA (CSIC) Sporles, Mallorca, Spain Reinhardt M. KRISTENSEN Zoological Museum. University of Copenhagen Copenhagen, Denmark Nieves LPEZ Facultad de Ciencias Geolgicas Madrid, Spain Enrique MACPHERSON Centro de Estudios Avanzados de Blanes (CSIC) Girona, Spain Townsend PETERSON Natural History Museum & Biodiversity Research Center Lawrence, Kansas, USA Jos Luis SANZ Universidad Autnoma de Madrid Madrid, Spain Nikolaj SCHARFF Zoological Museum. University of Copenhagen Copenhagen, Denmark Frederick SCHRAM University of Amsterdam Amsterdam, The Netherlands Artur SERRANO Universidade de Lisboa Lisboa, Portugal Graham N. STONE Institute of Cell, Animal and Population Biology Edinburgh, United Kingdom Eleanora TRAJANO Instituto Biocencias Universito da So-Paulo So Paulo, Brazil Jos Luis VIEJO Departamento de Biologa Universidad Autnoma de Madrid Carles VIL Estacin Biolgica de Doana (CSIC) Sevilla, Spain Endre WILLASSEN University of Bergen Bergen, Norway

William E. DUELLMAN Natural History Museum & Biodiversity Research Center Alessandro MINELLI Lawrence, Kansas, USA University of Padova Padova, Italy Benigno ELVIRA Universidad Complutense de Madrid Juan M. NIETO NAFRA Madrid, Spain Universidad de Len Len, Spain Henrik ENGHOFF Zoological Museum. University of Copenhagen Marco OLIVERIO Copenhagen, Denmark Universit di Roma Roma, Italy Grzegorz GABRYS University of Zielona Gora Pedro OROM Zielona Gra, Poland Universidad de La Laguna Tenerife, Islas Canarias, Spain Narcisse GIANI Universit Paul Sabatier Toulouse, France

Revisores de este volumen / Reviewers of this volume: (se sealan con asterisco aquellos que han revisado ms de un trabajo) M. A. Alonso-Zarazaga, M. Bggemann, I. De la Riva, M. Garca-Pars, I. Izquierdo*, J. I. Lpez-Coln, C. Martn Albaladejo, A. Montero, J. Nez, J. L. Ruiz, A. J. Velzquez de Castro y otros cinco evaluadores que prefieren permanecer annimos. Secretara Cientfica y Maquetacin / Managing Editor: J. Fernndez, MNCN, Madrid (e-mail: mcnp115@mncn.csic.es) Secretara Administrativa, Redaccin e Intercambio / Business & Subscription Office: Victoria Remn, MNCN, Madrid (e-mail: vremon@mncn.csic.es) Museo Nacional de Ciencias Naturales (CSIC). Jos Gutirrez Abascal, 2. 28006 Madrid. Telfono: +34 914 11 13 28. Fax: +34 91 564 50 78 SAM y CSIC, 2011 ISSN: 0367-5041 eISSN: 1989-953X NIPO (en papel): 472-11-042-4 NIPO (en lnea): 472-11-041-9 Depsito legal / Legal depot: M-682-1958 Impreso en Espaa / Printed in Spain

Fecha de publicacin / Publication date: 30 de junio de 2011

Ilustracin de portada / Cover illustration: Ninfa de Empusa pennata (Thunberg, 1815) (Mantodea, Empusidae), Soto del Real (Madrid). Fotografa de Ignacio De la Riva.

Distribucin y venta:

Sociedad de Amigos del MNCN Museo Nacional de Ciencias Naturales Jos Gutirrez Abascal, 2 28006 Madrid (Espaa) Tel-: +34 914 111 328 E-mail: vremon@mncn.csic.es

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ISSN: 0367-5041

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ndice / Contents
A. I. Camacho, B. A. Dorda & I. Rey: Identifying cryptic speciation across groundwater populations: first COI sequences of Bathynellidae (Crustacea, Syncarida) / Divergencia gentica en especies crpticas de agua subterrnea: primeras secuencias COI obtenidas de la familia Bathynellidae (Crustacea, Syncarida, Bathynellacea) .................... C. Sendino & C. Santos: Taxonomical revision of conulariids in the collections of the Museo Nacional de Ciencias Naturales (CSIC), Madrid (Spain) / Revisin taxonmica de los conulridos en la coleccin del Museo Nacional de Ciencias Naturales (CSIC), Madrid (Espaa) .................................................................................................................. J. Moreira, Y. Lucas & J. Parapar: Sphaerodorids (Polychaeta, Sphaerodoridae) from the continental margin off NW Iberian Peninsula, with first record of Sphaerodoropsis sibuetae and S. amoureuxi since original description / Esferodridos (Polychaeta, Sphaerodoridae) del margen continental del NW de la pennsula Ibrica y primer registro de Sphaerodoropsis sibuetae y S. amoureuxi tras su descripcin original .......... E. Medianero, J. L. Nieves-Aldrey & J. Pujade-Villar: The genus Odontocynips Kieffer, 1910 (Hymenoptera, Cynipidae, Cynipini) in Panama, with redescription of Cynips championi Cameron, 1883 / El gnero Odontocynips Kieffer, 1910 (Hymenoptera, Cynipidae, Cynipini) en Panam, con la redescripcin de Cynips championi Cameron, 1883 .................................................................................................. J. Romero Samper, F. J. Cabrero-Saudo, J. M. Lobo, C. Martn Albaladejo & I. Izquierdo Moya: Resultados de la catalogacin de los Scarabaeoidea Laparosticti (Insecta, Coleoptera) coprfagos de Marruecos y el Shara Occidental conservados en las colecciones del Museo Nacional de Ciencias Naturales / Results of the cataloguing of the Scarabaeoidea Laparosticti dung beetles (Insecta, Coleoptera) from Morocco and Western Sahara preserved in the collections of the Museo Nacional de Ciencias Naturales ...................................................................................................... A. Machado. Nuevos taxones de Laparocerus Schoenherr, 1834 de El Hierro y La Gomera, islas Canarias (Coleoptera, Curculionidae, Entiminae) / New taxa of Laparocerus Schoenherr, 1834 from El Hierro and La Gomera, Canary Islands (Coleoptera, Curculionidae, Entiminae) .......................................................................................... NOTAS / NOTES S. Perea, P. Garzn, J. L. Gonzlez, V. C. Almada, A. Pereira & I. Doadrio: New distribution data on Spanish autochthonous species of freshwater fish / Nuevos datos de distribucin de especies autctonas de peces de agua dulce de Espaa ..........................

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J. J. Ferrero-Garca: El primer catlogo espaol de especies protegidas (1896): anlisis de su contenido y autora de Graells / The first Spanish catalogue of protected species (1896): analysis of its contents and Graells' autorship ............................................ 103-107 RECENSIONES BIBLIOGRFICAS / BOOK REVIEWS .......................................................... 109-111 NOTICIAS / NEWS .................................................................................................................................... 113-120

Graellsia, 67(1): 7-12 enero-junio 2011 ISSN: 0367-5041 doi:10.3989/graellsia.2011.v67.031

IDENTIFYING CRYPTIC SPECIATION ACROSS GROUNDWATER POPULATIONS: FIRST COI SEQUENCES OF BATHYNELLIDAE (CRUSTACEA, SYNCARIDA)

A. I. Camacho*1, B. A. Dorda** & I. Rey**

SUMMARY A. I. Camacho, B. A. Dorda & I. Rey. 2011. Identifying cryptic speciation across groundwater populations: first COI sequences of Bathynellidae (Crustacea, Syncarida). Graellsia, 67(1): 7-12. The biodiversity of groundwater fauna remains poorly known and understood. Groundwater biodiversity studies are strongly affected by habitat inaccessibility and taxonomic crisis. The objective of this work was to investigate levels of genetic divergence across populations of Bathynellacea, a small crustacean group that lives exclusively in groundwater, in order to evaluate the extent of cryptic speciation in morphologically constrained clades. Partial sequences of cytochrome oxidase I (COI) have been obtained, for the first time in Bathynellidae. Specimens analyzed of the genus Vejdovskybathynella were obtained from six populations morphologically assignable to a single species; all of them are located in different areas of one of the largest karst systems (110 km of galleries topographied) known in Spain. The analyses of molecular data demonstrate the presence of three highly divergent genetic units, possibly corresponding to undescribed new species. The results of this study provide the first molecular data that complement morphological knowledge in order to address phylogenetic studies to try to resolve the relations between genera and species of the Bathynellidae family. We conclude that the evolutionary scenario of this special group of subterranean crustaceans cannot be revealed only by using morphological information due to the presence of very old lineages of cryptic species, as has been brought to light with the molecular data obtained here. Keywords: groundwater fauna; COI; cryptic species; Bathynellacea; Spain.

RESUMEN A. I. Camacho, B. A. Dorda & I. Rey. 2011. Divergencia gentica en especies crpticas de agua subterrnea: primeras secuencias COI obtenidas de la familia Bathynellidae (Crustacea, Syncarida, Bathynellacea). Graellsia, 67(1): 7-12 (en ingls). La biodiversidad de la fauna de las aguas subterrneas sigue siendo poco conocida. Los estudios de diversidad biolgica de las aguas subterrneas se ven negativamente afectados por la inaccesibilidad del hbitat y la crisis taxonmica. El objetivo de este trabajo es estudiar los niveles de divergencia gentica de poblaciones de Bathynellacea, un pequeo grupo de crustceos que viven exclusivamente en las aguas subterrneas, para evaluar la extensin de

Museo Nacional de Ciencias Naturales (CSIC), Department of Biodiversity and Evolutionary Biology, Madrid, Spain. E-mail: mcnac22@mncn.csic.es ** Museo Nacional de Ciencias Naturales (CSIC), Department of Collections, Tissues and DNA Collection, Madrid, Spain. 1 Corresponding author

Camacho, Dorda & Rey la especiacin crptica en clados morfolgicamente constreidos. Las secuencias parciales de citocromo oxidasa I (COI) se han obtenido, por primera vez, de varios ejemplares de la familia Bathynellidae. Los ejemplares analizados del gnero Vejdovskybathynella proceden de seis poblaciones, morfolgicamente asignables a una nica especie, de uno de los sistemas krsticos ms grandes de Espaa (110 km de galeras topografiadas). El anlisis de datos moleculares demuestra la presencia de tres unidades con elevada divergencia gentica, dos de ellas posiblemente correspondientes a nuevas especies sin describir. Los resultados de este estudio proporcionan los primeros datos moleculares que permiten complementar el conocimiento morfolgico para abordar estudios filogenticos que ayuden a resolver las relaciones de parentesco de las especies de diferentes gneros de la familia Bathynellidae. Podemos concluir que el escenario evolutivo de este grupo de crustceos subterrneos no se puede revelar slo con informacin morfolgica debido a la presencia de linajes muy antiguos de especies crpticas que parecen salir a la luz slo con datos moleculares como los obtenidos en este trabajo. Palabras clave: fauna acutica subterrnea; COI; especies crpticas; Bathynellacea; Espaa.

Introduction

In stygobitic crustaceans, the underestimation of species diversity based on morphological characters has been recently highlighted (Proudlove & Wood, 2003) by a number of studies using DNA sequence data in which cryptic species have been identified (Jarman & Elliot, 2000; Finston & Johnson, 2004; Lefbure et al.,, 2006; Guzik et al., 2008; Trontelj et al., 2009). Prediction of species diversity and boundaries with DNA sequence data are being increasingly investigated, particularly with the advent of DNA barcoding (Hebert et al., 2003). In subterranean fauna, the convergent evolution of morphological characters that are associated with adaptations to this environment (Jones et al., 1992; Kane et al., 1994) confounds their true phyletic descent through the retention of primitive traits and loss of complex features (Guzik et al., 2008). The isolation and strong selective pressures inherent to the adoption of an underground life can lead in polar opposite directions, resulting in both high genetic divergence and morphological convergence (Finston et al., 2007), which can greatly confound phylogenetic interpretation (Lefebure et al., 2006, Lefebure et al., 2007). Morphological simplification is extreme in Bathynellacea as a consequence of progenetic development (Schminke, 1981), an evolutionary scenario seemingly common in meiofauna (Westheide, 1987). Given the fact that, in some cases, morphology is not sufficient to identify closely related species, one step that now appears necessary to conduct evolutionary studies in Bathynellacea is to obtain DNA sequences in different species for comparison. In this paper we report that for the first time we have

obtained sequences of mitochondrial DNA (mtDNA) cytochrome c oxidase I (COI) from Bathynellidae. These first molecular successes are relevant, because it is highly difficult to obtain and amplify DNA of these rare, tiny crustaceans, which are hard to find, very fragile once collected, and live with many fungi that interfere with the DNA extractions. The mtDNA gene COI allowed us to identify divergent mtDNA clades that may represent very old lineages and cryptic species. This has revealed the likely existence of three species, of the genus Vejdovskybathynella Serban and Leclerc, 1984, two of them new, which morphologically had been previously identified as a single species. Clear definitions and demarcation of species using genetic divergences still require further research (Hajibabaei et al., 2006; Costa et al., 2007), but these results suggest that the use of barcoding (molecular mtDNA data) in this group can be a useful and complementary technique to morphological taxonomy in order to find cryptic species overlooked by traditional taxonomic methods (Burns et al., 2007).
Materials and Methods

TAXON SAMPLING The samples used in the extraction of DNA for this study come from 12 specimens of Bathynellidae belonging to the genus Vejdovskybathynella (see Table 1). These specimens represent five populations of the main cave of the Ojo Guarea karst system (OG01, OG09, OG16, Huesos and Erizos river), plus one associated cave (Redonda cave). For collecting, we used hand plankton nets (mesh size 0.100 mm) to filter the water of the

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Table 1. Specimens of the different populations studied of the Vejdovskybathynella genus in Ojo Guarea Karstic System (Cornejo, Burgos, Spain). It shows the location of populations with UTM coordinates and the voucher of the Tissues and DNA Collection of the National Museum of Natural History (MNCN, CSIC) in Madrid and the Accession Number assigned to each DNA sequence deposited in GenBank for each specimen.

Tabla 1. Ejemplares estudiados de diferentes poblaciones del gnero Vejdovskybathynella en el Sistema krstico de Ojo Guarea, Cornejo, Burgos (Espaa). Se muestra la localizacin de las poblaciones con sus coordenadas UTM, as como el nmero de ejemplar (voucher) correspondiente a la Coleccin de Tejidos y ADN del Museo Nacional de Ciencias Naturales (MNCN, CSIC) y el nmero asignado a cada secuencia de ADN depositada en GenBank (accession number) para cada ejemplar.

Order/Family/Species BATHYNELLACEA Chappuis, 1915 Bathynellidae Grobben, 1904, 1998 Locality Specimens Voucher MNCN/ADN 29543 29413 29366 29415 29478 Ojo Guarea cave (OG01) Ojo Guarea cave (OG01) Ojo Guarea cave (OG16) Sima Huesos cave Cryptic speciation on Bathynellidae Vejdovskybathynella sp.1 Vejdovskybathynella sp.2 Ojo Guarea cave (Erizo river) Redonda cave Redonda cave 29479 29482 29414 29440 29487 29523 29524 0448071 0446595 0448858 4764815 4764790 4764811 705 724 668 X 0446595 Coordinates Y 4764790 Z 724

Accesion numbers GenBank

Vejdovskybathynella edelweiss Camacho, 2007

Ojo Guarea cave (OG09) Ojo Guarea cave (OG09) Ojo Guarea cave (OG01) Ojo Guarea cave (OG01) Ojo Guarea cave (OG01)

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Table 2. COI genetic distances (%) between populations and species of the genus Vejdovskybathynella in the Ojo Guarea Karstic System (Burgos, Spain). Tabla 2. Distancias gneticas, secuencias COI, en % entre las poblaciones y especies del gnero Vejdovskybathynella estudiadas en el Sistema krstico de Ojo Guarea, Burgos (Espaa).

Populations OG01 OG09 OG16 Huesos cave Erizos river Redonda cave

OG01 0-1.6

OG09 0.2-1.8 0.8

OG16 0.2-1.4 0.4

Huesos cave 1.2-2 0.6-1.4 1

Erizos river 15 15-16 15 15

Redonda cave 14-15 13-14 14 14 16-17 0

pools and gours of the cave epikarstic zone, and Karaman-Chappuis methods to filter the interstitial water of Erizos subterranean river (as in Camacho, 1992). DNA EXTRACTION, AMPLIFICATION AND SEQUENCING Extraction was carried out with Chelex following Walsh et al., (1991). A 510 base pair (bp) region of the COI gene was amplified with the primers C1-J-1718 (5-GGAGGATTTGGAAATTGATTAGTTCC- 3) and HCO2198 (5-TAAACTTCAGGGTGACCAAAAAATCA-3) (Folmer et al., 1994, Simon et al., 1994). Three ml of the DNA solution were used as a template. 1x of the corresponding buffer (with 2 mM MgCl2), 10 mM dNTPs mix, 0.1 mM of both primers, 0.02% BSA, and 0.125 units AmpliTaq Gold DNA Polymerase (Applied Biosystems). PCR products were purified by treatment with ExoSAP-IT (USB Amersham, Buckinghamshire, UK). The purified PCR product was used to sequence in both directions using the BigDye Terminator v3.1 sequencing kit (Applied Biosystems Inc., Foster City, USA). The amplified DNA was sequenced in an ABI 3730 genetic analyser (Applied Biosystems). Nucleotide sequence composition statistics were estimated using PAUP* 4.0b10 (Swofford, 2002). Sequence divergence was calculated using uncorrected (p) distance matrix and also corrected distance using the evolutive substitution model (GTR+G+I) (Lanave et al., 1984), and the Kimura-2-parameter model (Swofford, 2002) (Table 2). All sequences were submitted to GenBank (see Table 1) and the extracted DNA was deposited in the Tissues and DNA Colletion of the MNCN.

Results

No stop codons or gaps were observed in any of the translated amino acid sequences suggesting that the genuine mtDNA COI gene was sequenced. The alignment of 12 COI gene sequences resulted in a consensus length of 510 bp, of which 60% were variable. Samples analyzed clustered in three genetically distinct lineages comprising the six populations: one known, Vejdovskybathynella edelweiss Camacho, 2007 (found in four populations, OG01, OG09, OG16 and Huesos), and two probably new species found in Erizos river and Redonda cave. Genetic distance found between specimens of Vejdovskybathynella edelweiss studied from the same population (OG01) is 1.6%, and between populations of the main cave 2% (OG01 and Huesos) (Table 2). The specimens from the Erizos river, with a genetic distance of 15%-17% from other populations, probably represent a new species, V. sp. 1. The same goes for Redonda Cave specimens, that we consider a species possibly different from V. edelweiss and V. sp. 1, with which it shows genetic distances of 13%-15% and 16%17% respectively.
Discussion and Conclusions

Cryptic species have also been identified using molecular methods in other subterranean taxa such as, for example, amphipods (Finston et al., 2007), Parabathynellidae (Guzik et al., 2008), and others. All these species discovered with molecular methods can help to define species boundaries and fos-

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Cryptic speciation on Bathynellidae

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ter further, targeted morphological studies, which can lead to the discovery of new morphological characters (Moritz & Cicero, 2004). Currently, it is not clear what level of divergence designates a significant difference within and between lineages and some authors employ a 2-3% threshold (Hebert et al., 2003; Meyer & Paulay, 2005; Meier et al., 2008; Foley et al., 2007). Hajibabaei et al. (2006) suggested that 4.5-6.0% divergence in COI mtDNA sequences is enough to discriminate between congeneric species in Lepidoptera. Conversely, Lefbure et al. (2006) investigated the relationship between morphospecies and genetically diverse species and identified 16% genetic divergence to be a consistent indicator of distinct species among the crustacean groups they examined. Accepting this treshold as valid, the high values of divergence found by us (between 14 and 17%) allows us to think that we have discovered two cryptic species, Vejdovskybathynella sp. 1 and sp. 2, which until now had remained unidentified by morphological analysis. We can expect that the large divergences found among our populations are an indicative of a long-term isolation between them. The time elapsed will depend on the mutation rate of the gene for this particular group of species, but these results suggest nevertheless a lack of genetic flow between the populations that could have been caused by physical isolation between populations due to habitat fragmentation and lack of dispersal mechanisms (e.g., lack of free-swimming larvae) (Camacho et al., 2006). Cryptic species are commonly defined as species indistinguishable by morphology, and the morphological characters commonly used for this group in classic taxonomy do not provide any solution to explain the divergences revealed by the molecular data. Furthermore, the mtDNA COI differences observed cannot assure us that there are species differentiation while the gene substitution rate remains unknown for this group. Thus it would be desirable to include further mitochondrial genes and nuclear genes in future molecular analyses to improve the definition of the species boundaries. In addition to this, morphological taxonomy will remain an essential element in biodiversity assessments, so the identification of cryptic species through molecular techniques will only be useful here if these findings are later translated into the identification of new morphological, ethological or ecological discrimination characters that are

not masked by convergence, and allow for the identification of morphotypes. Only the combined use of morphological and molecular characters will make it possible to have an aproximate idea of the true relationships between the different species of Bathynellidae, and will allow tackling the evolutionary history of the group with the correct perspective.
Acknowledgements We gratefully acknowledge C. Puch, M. Garca-Pars, D. Buckley and X. Eekhout, who helped us in different ways. This work was supported by project CGL2010-15786 MICINN.

References Burns, J. M., Janzen, D. H., Hajibabaei, M., Hallwachs, W. & Hebert, P. D. N., 2007. DNA barcodes of closely related (but morphologically and ecologically distinct) species of skipper butterflies (Hesperiidae) can differ by only one to three nucleotides. Journal of the Lepidopterists Society, 61: 138-153. Camacho, A. I., 1992. Sampling the subterranean biota. Cave (aquatic environment). In: A. I. Camacho (ed.), The Natural History of Biospeology. Monografas del Museo Nacional de Ciencias Naturales, 7. Madrid: 135-168. Camacho, A. I., Torres, T., Puch, C. J., Ortiz, J. E. & Valdecasas, A. G., 2006. Small-scale biogeographical patterns in some groundwater Crustacea, the syncarid, Parabathynellidae. Biodiversity and conservation, 15(11): 3527-3541. Costa, F. O., de Waard, J. R., Boutillier, J., Ratnasingham, S., Dooh, R. T., Hajibabaei, M. & Hebert, P. D. N., 2007. Biological identifications through barcodes: the case of the Crustacea. Canadian Journal of Fisheries and Aquatic Sciences, 64: 272-295. doi:10.1139/F07008 Finston, T. L. & Johnson, M. S., 2004. Geographic patterns of genetic diversity in subterranean amphipods of the Pilbara, Western Australia. Marine and Freshwater Research, 55: 619-628. doi:10.1071/MF04033 Finston, T. L., Johnson, M. S., Humphreys, W. F., Eberhard, S. M. & Halse, S. A., 2007. Cryptic speciation in two widespread subterranean amphipod genera reflects historical drainage patterns in an ancient landscape. Molecular Ecology, 16: 355-365. doi: 10.1111/j.1365-294X.2006.03123.x Foley, D. H., Wilkerson, R. C., Cooper, R. D., Volovsek, M. E. & Bryan, J. H., 2007. A molecular phylogeny of Anopheles annulipes (Diptera: Culicidae) sensu lato: the most species-rich anopheline complex. Molecular Phylogenetics and Evolution, 43: 283297. doi:10.1016/j.ympev.2006.10.008
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Camacho, Dorda & Rey

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Recibido / Received, 30-11-2010 Aceptado / Accepted, 16-02-2011 Publicado en lnea / Published online, 8-03-2011 Publicado impreso / Published in print, 30-06-2011

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TAXONOMICAL REVISION OF CONULARIIDS IN THE COLLECTION OF THE MUSEO NACIONAL DE CIENCIAS NATURALES (CSIC), MADRID (SPAIN)

C. Sendino* & C. Santos**


ABSTRACT C. Sendino & C. Santos. 2011. Taxonomical revision of conulariids in the collections of the Museo Nacional de Ciencias Naturales (CSIC), Madrid (Spain). Graellsia, 67(1): 13-21. This work is a taxonomical revision of conulariids (Scyphozoa) in the collection of the Museo Nacional de Ciencias Naturales (CSIC). Much of the collection comprises Ordovician samples from the Parque Nacional de Cabaeros (Castilla-La Mancha). Specimens have been redetermined and chemically analysed and some are shown not to be conulariids. Key words: Taxonomical revision; collection; conulariids; Parque Nacional de Cabaeros; Museo Nacional de Ciencias Naturales (CSIC).

RESUMEN C. Sendino & C. Santos. 2011. Revisin taxonmica de los conulridos en la coleccin del Museo Nacional de Ciencias Naturales (CSIC), Madrid (Espaa). Graellsia, 67(1): 13-21 (en ingls). Este trabajo recoge la revisin taxonmica de la coleccin de conulridos (Scyphozoa) del Museo Nacional de Ciencias Naturales (CSIC). Esta coleccin esta formada bsicamente por muestras ordovcicas del Parque Nacional de Cabaeros (Castilla-La Mancha). Se han redeterminado y analizado qumicamente los ejemplares, con lo que algunos de los mismos se han excluido del grupo. Palabras clave: Revisin taxonmica; coleccin; conulridos; Parque Nacional de Cabaeros; Museo Nacional de Ciencias Naturales (CSIC).

Introduction

The Museo Nacional de Ciencias Naturales (CSIC) houses the best conulariid collection maintained in a Spanish or Portuguese museum, as well as the largest collection of Iberian specimens in any museum, with a total of 23 specimens. This is a critical source of data for comparing fauna from
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different palaeocontinents in order to check recent palaeogeographical reconstructions for the Ordovician period. The collection was partly published in a previous paper (Sendino, 2007a) in which most of these conulariids were determined. In this new study we have omitted some specimens that were published as conulariids because of their similarity to conu-

Dep. Palaeontology, Natural History Museum, Cromwell Road, London SW7 5BD, UK. c.sendino-lara@nhm.ac.uk

** Colecciones de Invertebrados fsiles y Paleobotnica, Museo Nacional de Ciencias Naturales, Agencia Estatal CSIC, c/ Jos Gutirrez Abascal 2, 28006 Madrid, Espaa. csantos@mncn.csic.es

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Sendino & Santos

lariids steinkerns but do not belong to this group as shown by chemical analyses of shell remnants. The new identifications have led to a redistribution of specimens in the MNCN palaeontology collection.
Material and methods

To begin with we have compiled data from bibliographical references on collections globally in order to find out which museum or private collection houses the most representative collection of Iberian conulariids and also which geological period is best represented. Thirty eight specimens catalogued as conulariids in MNCN collection have been revised, studied and chemically analyzed. The nomenclature has been updated, checking the previous determinations when given, and updating them. When we believed specimens to be incorrectly determined as conulariids, we asked specialists on other groups for advice about their true identities. This proved very useful in one specimen previously determined as Hyolithes Eichwald, 1840, and later as a conulariid-like fossil. The specimens that were thought to be conulariids are preserved as steinkerns resembling inverted pyramids, even having a conulariidlike square cross-section in several cases. After a more detailed study of these specimens using optical microscope and SEM (scanning electron microscopy) coupled with an Energy Dispersive Xray Analysis system to determine elemental composition, they can be identified as pterioid bivalves. In several specimens the remnants of shell material helped to identify the specimens. At the same time, we have studied the original as well as the most recent labels and have checked all information available in card files and the old register of specimens of the MNCN (AMNCN CN0239/001, CN0239/002). We have also revised two bibliographical resources about the history of the paleoinvertebrates collection from MNCN (Barreiro, 1992; Montero, 2003), in order to find acquisition dates. Unfortunately, in spite of our efforts, in some cases we could not obtain complete specimen information. Some of the specimens have precise locality data but most, especially the old ones, only record the province where they were collected. The trend in all world scientific collections is to have better data with specimens, even coordinates, in contrast to older times.

Fig. 1. Percentage of Iberian conulariids in different collections and bibliographical citations. Fig. 1. Porcentaje de conulridos ibricos en las diferentes colecciones y citas bibliogrficas.

Results and discussion

IBERIAN CONULARIIDS IN WORLD MUSEUMS More than 13,200 conulariid specimens are cited in the bibliographical references, of which only 142 are Iberian (123 Spanish, 23 Portuguese some of these ones appear in Spain as well). These Iberian specimens are kept in the following institutions: the Geologisch-Paleontologisches Institut der Universitt Mnster [GPMS] (1 Spanish); Museo de Geologa de Barcelona [MGB] (1 Spanish); Museo Geominero [MGEO] (7 Spanish); Museo Paleontolgico de Zaragoza [EMPZ] (1 Spanish); the Natural History Museum, London [NHM] (1 Spanish, 4 Portuguese); and the Museo Nacional de Ciencias Naturales (CSIC) [MNCN] (20 Spanish). In addition, 59 Spanish and 19 Portuguese specimens cited in geological studies, such as those of Delgado (1897, 1908), Hernndez Sampelayo (1915, 1931, 1942a y 1942b) and Kindeln (1918) were apparently kept in private collections and are now impossible to locate (Fig. 1). Most classical studies on this scyphozoan group do not give the exact place where the specimens were collected, citing normally only the province. Some specimens from other museum record only the Iberian country where they were collected. Such poor information means that the specimen cannot be useful in palaeobiogeographical or stratigraphical studies.

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Fig. 3. Level of determination for conulariids in the MNCN (CSIC) collections. Fig. 3. Niveles de determinacin de los conulridos en las colecciones del MNCN (CSIC).

Fig. 2. Conulariid sites in the Iberian Peninsula. Fig. 2. Yacimientos con conulridos en la Pennsula Ibrica.

Although conulariid fossils are rare at many localities, almost 55 genera and 400 species are known from around the world. Some conulariid species are locally abundant enough to have lent their name to particular geological units, e.g. the Conularia-Sandstone in the Upper Ordovician of Jordan. Unfortunately, however, conulariids are scarce in the Iberian Peninsula (Fig. 2). IBERIAN CONULARIIDS AT THE MNCN (CSIC) The Museo Nacional de Ciencias Naturales (CSIC) maintains 23 specimens in its conulariid collection. When we started to study this collection, there were ten samples of corals and bryozoans, one hyolithid and three bivalves included, as well as a plastic mould of a conulariid donated by Dolores Gil Cid (Universidad Complutense) that we have omitted from our inventory. This mould resembles a pseudoconulariid, but the distance between the supposed longitudinal ridges is about 5 mm, very far from the size of an authentic pseudoconulariid. We have tried to find the location of the original, but this must have been lost in the works carried out in 2007 at the Facultad de Ciencias Geolgicas in the Universidad Complutense. If it had been a conulariid, it would have been the largest (estimated at more than one metre) of any

described during two centuries of conulariid research. This almost certainly belongs to another group of organisms. All the conulariid specimens kept at the MNCN (CSIC) belong to the family Conulariidae Walcott, 1886, one the six families of the order Conulariida Miller & Gurley, 1896. There are at least four genera and seven species. The catalogued specimens from the Central Iberian Zone belong to four genera and five species, plus an additional three species in open nomenclature (Bengtson, 1988). Most specimens are contemporary with Bohemian conulariids and do not differ taxonomically (Barrande, 1867; Boucek, 1928, 1939; Zelizko, 1900, 1901, 1902, 1903, 1905, 1906a, 1906b, 1907a, 1907b, 1909a, 1909b, 1911a, 1911b, 1913, 1918, 1921). Ten of the conulariid specimens have been determined to species level, the remainder to genus or family level, or have been left in open nomenclature (Fig. 3). These belong to four genera: Archaeoconularia Boucek, 1939, Metaconularia Foerste, 1928, Exoconularia Sinclair, 1952 and Pseudoconularia Boucek, 1939. Metconularia? consobrina (Barrande, 1867) is considered to be a junior synonym of Metaconularia? pyramidata (Bronn, 1837). Apart from two American (MNCNI-37798 and MNCNI-37799) and one French sample (MNCNI04948), the collection comprises entirely Spanish material. Not every specimen has stratigraphical and geographical data recorded; thus we only now with certainty that 20 specimens are Iberian.

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Fig. 4. Percentage of the conulariids in the MNCN (CSIC) Collection according to locality. Fig. 4. Porcentaje de conulridos en la Coleccin del MNCN (CSIC) segn su procedencia.

Iberian conulariids are better represented, with more than double the number of specimens, at the MNCN (CSIC) than any other museum. All these Iberian specimens are from the Ordovician of the Hesperian Massif. There are also two from Laurentia (Elgin, Fayette County, Iowa), one from Armorica (May, Calvados, France) and probably another from the Bohemian Basin (possibly from Mt Dravob, Czech Republic) (Fig. 4). Material cited in publications or in private collections contain one only or a few specimens each. Three out of twenty specimens are preserved as internal and external moulds within siliceous nodules. This preservation is typical for the Pizarras con Neseuretus Formation in Montes de Toledo (Central-Southern Spain) where invertebrate fossils (Ausich et al., 2002; Rbano, 1985, 1989; Gutirrez-Marco et al., 1985, 1999, 2002) are normally found as natural casts in shales. Ten specimens are from at least eight different sites in Navas de Estena, Las Ventas con Pea Aguilera, Retuerta del Bullaque and Almadn (see Rbano, 1989 for locality details). All occur in shale. Six isolated samples from Navas de Estena are from an unknown locality (four of these have the same record number, MNCNI-20563; the others are numbered MNCNI-13575 and MNCNI-13576). They occur in shales of dissimilar lithologies and represent at least two different taxa. Associated with these conulariids is a great variety of organisms such as trilobites, graptolites, molluscs, brachiopods, echinoderms and bryozoans. These taxa are found in exclusively marine sediments (apart
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from molluscs) and may indicate very rapid sedimentation. Of seven samples from Retuerta del Bullaque, five come from the same locality. The taxa present are Exoconularia? sp. Exoconularia exquisita (Barrande, 1867), Exoconularia cf. exquisita (Barrande, 1867), and Pseudoconularia cf. klouceki (Boucek, 1928). Except for Exoconularia? sp. and Pseudoconularia cf. klouceki (Boucek, 1928), they occur in nodules. Sedimentation was similar to the previous specimens, and the associated fauna is the same because the specimens are in shale, as is usual for Retuerta del Bullaque. The other specimen is from Las Ventas con Pea Aguilera, also from the Darriwilian, and has a similar associated fauna and lithology. The last specimen is from Almadn. The precise locality is unknown. This is in shale too, but not as fine grained as the previous ones. The precise locality is unknown. It is associated with graptolites (Monograptus Geinitz, 1852) and Hyolithes on the same slab. Some of the Spanish conulariids are contemporary with Czech and French faunas. Their association with other coeval conulariids is considered to be related to the palaeogeography of the time. But, it is important to consider the possible influences of small sample size and palaeoenvironmental adaptations at this time. There are two species and three genera shared between Montes de Toledo, the Armorican Massif and he Prague Basin. This similarity of conulariid genera argues against palaeogeographical isolation. Although we have to be aware of the attachment of the conulariids to a substrate during some part of the life cycle, they spent part of their life cycle unattached. Thus, there are close affinities between the EAP (Exoconularia Archaeoconularia Pseudoconularia) cool-water conulariid province (Van Iten & Vyhlasov, 2004) with Montes de Toledo; the first and the third of these genera in addition to Metaconularia are characteristic of this province. This is consistent with current palaeogeographical reconstructions for the Ordovician period. Between the three non-Iberian specimens, there is a genus and a species that has not been recorded in this peninsula. But the Laurentia fauna is very different from the Gondwana fauna in the Palaeozoic. The collection includes samples that were purchased from the end of the 19th century to the beginning of the 21th century (Fig. 5). A lot of the

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Fig. 5. Historical origin of the conulariid specimens from the MNCN (CSIC). Fig. 5. Origen de los ejemplares de conulridos del MNCN (CSIC).

specimens were collected and donated by the palaeontologist ngel Montero between 1989 and 1993, with 15 specimens from Ordovician palaeontological sites in Ciudad Real and Toledo. The collection includes some specimens with historical value too. This historical value is demonstrated, at least, by one specimen from the end of the 19th century, from the Comptoir Geologique de Pars, which was purchased when this geological dealership was located at 15 rue de Tournon (Montero, 2003; Wilson, 2010). There is also a specimen from Almadn without collection date, whose label is like the other specimens which were purchased at the end of the 19th century. From this locality, there were two registered entrances at that time (Montero, 2003). One of them in 1874, from a trip of Solano y Eulate, and another later one in 1884 by Federico Botella, but this specimen is not registered in the respective lists of the revised income books (AMNCN CN0239/001, CN0239/002). Most of the other historical specimens were collected by Jos Royo y Gmez (1895-1961), Joaqun Gmez de Llarena y Pou (1891-1979) and Gabriel Martn Cardoso (1896-1954), well-known Spanish geologists who were prolific collectors of fossils in the early twentieth century and whose collections are considered to be the core of the MNCN (Barreiro, 1992; Montero, 2003; Perejn & Goms, 2005). One specimen donated at the beginning of the 1980s, came from the Leo Imperatori collection, a Spanish industrial engineer who was an amateur geologist. This specimen resembles Ordovician and Silurian material of Bohemia specimens, although

the Leo Imperatori collection mostly comes from the Palaeolithic of the Iberian Peninsula. Unfortunately, this specimen does not have details of the site, only Stratigraphy which is Lower Palaeozoic (?Ordovician). Appendix 1 includes the complete inventory of conulariids housed at the MNCN (CSIC). A list of genera and species are presented in alphabetical order. The specimens have been ordered by inventory-number within each species. Each specimen is recorded according to that inventory number, which is formed by the museum acronym (MNCN), I- referring to fossil invertebrate collection and finally a number with five digits. Stratigraphy, site, collection, acquisition date and bibliographical reference are stated if the information is available. In case of collection we refer to the fossil collector or the origin of the sample. Stratigraphy and site data are given from minor to major entity.
Conclusions

Not all the specimens previously catalogued as conulariid in the MNCN (CSIC) collection were well identified. This inventory gives updated and revised determinations of the 23 specimens of conulariids from the MNCN (CSIC) collection. In spite of its small size, this is the best collection of Iberian conulariids in the world. The category private collections refers to the sum of all specimen citations in publications or private collections, that contain each one a few samples. All specimens come from the Ordovician of the Hesperian Massif. As a result, this collection is a key to research on Iberian conulariids and can be useful for palaeobiogeographical reconstructions in comparison with other Ordovician faunas from Gondwana. The geographic distribution of conulariids at different northern Gondwana localities during the Darriwilian stage, including the Iberian samples, has implications for plate configurations, supporting current palaeogeographical reconstructions for the Ordovician period. This collection is also compared with other Spanish material in collections elsewhere in the world. The Iberian conulariid fauna is compatible with the most recent palaeogeographical reconstructions. The MNCN (CSIC) collection has a historical value. It was started at the end of the 19th century and the latest samples recorded recently were

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donated only a few years ago. Historical specimens from the end of 19th and the beginning of 20th centuries include those from the Comptoir Geologique de Pars and the Royo, Cardoso and Llarena collections. Nevertheless, the most important collector is Dr. ngel Montero with 15 specimens from different palaeontological sites in Ciudad Real and Toledo.
Acknowledgements This preliminary study was supported by SYNTHESYS grant ES-TAF-651: Taxonomy of Spanish conulariids. This research received support from the SYNTHESYS Project http://www.synthesys.info/ which is financed by European Community Research Infrastructure Action under the FP6 Structuring the European Research Area Programme. We thank Martin Valent (Nrodn muzeum, Prague) for his help with the hyolithid identification and Dr Paul Taylor for linguistic help.

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Taxonomical revision of the MNCN (CSIC) conulariids

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Recibido / Received, Aceptado / Accepted, Publicado en lnea / Published online, Publicado impreso / Published in print,

30-11-2010 16-02-2011 14-03-2011 30-06-2011

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20 Appendix 1. Complete inventory of conulariids housed at the MNCN (CSIC), Spain. Apndice 1. Inventario completo de los Conulridos conservados en el MNCN (CSIC), Spain. CONULARIID COLLECTION OF THE MUSEO NACIONAL DE CIENCIAS NATURALES, MADRID. Family Conulariidae Walcott, 1886 Genus Archaeoconularia Boucek, 1939 Archaeoconularia fecunda (Barrande, 1867) MNCNI- 20713 Stratigraphy: Early Llanvirn, Middle Ordovician. Site: NE-V (x=528.860; y=544.960) after Rbano (1989), outside Navas de Estena, Ciudad Real (Spain). Collection: ngel Montero (see Montero, 1989). Acquisition date: 1990. Genus Conularia Miller in Sowerby, 1821 Conularia splendida Billings, 1866 MNCNI-37798 and MNCNI-37799 Stratigraphy: Maquoketa Formation, Richmondian, Upper Ordovician. Site: 3 Km E Elgin, Fayette County, Iowa (USA). Collection: Sendino & Van Iten. Acquisition date: 2007. Genus Exoconularia Sinclair, 1952 Exococonularia exquisita (Barrande, 1867) MNCNI-13576 Stratigraphy: ? Middle Ordovician. Site: Navas de Estena, Ciudad Real (Spain). Collection: J. Royo, J. Gmez de Llarena and G.M. Cardoso. Acquisition date: June 1934. Bibliographical reference: Sendino, 2007a, 2007b. MNCNI-20571 (mould and countermould) Stratigraphy: Late Llanvirn. Middle Ordovician. Site: 15 after Montero (1989), Retuerta del Bullaque, Ciudad Real (Spain). Collection: ngel Montero (see Montero, 1989). Acquisition date: 1989. Bibliographical reference: Sendino, 2007a, 2007b. MNCNI-20712 Stratigraphy: Early Llanvirn. Middle Ordovician. Site: NE-V (x=528.860; y=544.960) after Rbano (1989), outside Navas de Estena, Ciudad Real (Spain). Collection: ngel Montero (see Montero, 1989). Acquisition date: 1990 Exococonularia cf. exquisita (Barrande, 1867) MNCNI-20568 (mould and countermould) Stratigraphy: Late Llanvirn. Middle Ordovician.

Sendino & Santos

Site: 15 after Montero (1989), Retuerta del Bullaque, Ciudad Real (Spain). Collection: ngel Montero (see Montero, 1989). Acquisition date: 1989. Bibliographical reference: Sendino, 2007a, 2007b. MNCNI-20569 (mould and countermould) Stratigraphy: Late Llanvirn. Middle Ordovician. Site: 15 after Montero (1989), Retuerta del Bullaque, Ciudad Real (Spain). Collection: ngel Montero (see Montero, 1989). Acquisition date: 1989. Bibliographical reference: Sendino, 2007a, 2007b. Exoconularia? sp. MNCNI-20564 Stratigraphy: Early Llandeilo. Middle Ordovician. Site: Navas de Estena-Retuerta del Bullaque road, km. 10, Ciudad Real (Spain). Collection: ngel Montero (see Montero, 1989). Acquisition date: 1989. MNCNI-20565 Stratigraphy: Late Llanvirn. Middle Ordovician. Site: 16 after Montero (1989). Retuerta del Bullaque, Ciudad Real (Spain). Collection: ngel Montero (see Montero, 1989). Acquisition date: 1989. Bibliographical reference: Montero, 1989. MNCNI-20567 Stratigraphy: Late Llanvirn. Middle Ordovician. Site: 15 after Montero (1989), Retuerta del Bullaque, Ciudad Real (Spain). Collection: ngel Montero (see Montero, 1989). Acquisition date: 1989. Bibliographical reference: Sendino, 2007a, 2007b. Genus Metaconularia Foerste, 1928 Metaconularia cf. imperialis (Barrande, 1867) MNCNI-20983 Stratigraphy: Early Llanvirn. Middle Ordovician. Site: Arroyo Acebrn. Ventas con Pea Aguilera, Toledo (Spain). Collection: ngel Montero (see Montero, 1989). Acquisition date:1993. Bibliographical reference: Sendino, 2007a, 2007b. Metaconularia? pyramidata (Bronn, 1837) MNCNI-17345 Stratigraphy: Lower Palaeozoic (?Ordovician). In case this sample came from Czech Republic, would be from Letn Formation (?).

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Taxonomical revision of the MNCN (CSIC) conulariids Site: Unknown. This specimen resembles Barrande's (1867) Metaconularia consobrina samples from Mte Dravob (Czech Republic), kept as steikerns, with the same sample colour. This origin clashes with the Leo Imperatori's fossil precedence (Iberian Palaeolithic). Collection: Leo Imperatori. Acquisition date: Beginning 1980s. MNCNI-04948 Stratigraphy: Upper Ordovician. Site: May, Calvados (France). Collection: Comptoir Gologique de Paris. Acquisition date: End of 1880s. Bibliographical reference: Sendino, 2007a, 2007b. Genus Pseudoconularia Boucek, 1939 Pseudoconularia klouceki (Boucek, 1928) ? MNCNI-20566 Stratigraphy: Early Llanvirn. Middle Ordovician. Site: 3 after Montero (1989), Retuerta del Bullaque, Ciudad Real (Spain). Collection: ngel Montero (see Montero, 1989). Acquisition date: 1989. Bibliographical reference: Sendino, 2007a, 2007b. Pseudoconularia cf. klouceki (Boucek, 1928) MNCNI-20570 Stratigraphy: Late Llanvirn. Middle Ordovician. Site: 15 after Montero (1989), Retuerta del Bullaque, Ciudad Real (Spain). Collection: ngel Montero (see Montero, 1989). MNCNI-34069 Stratigraphy: Ordovician. Site: Almadn, Ciudad Real (Spain). Acquisition date: End of 19th century. Bibliographical reference: Sendino, 2007a, 2007b. Acquisition date: 1989. Bibliographical reference: Sendino, 2007a, 2007b. Pseudoconularia nobilis (Barrande, 1867)

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MNCNI-13575 Stratigraphy: Ordovician. Site: Navas de Estena, Ciudad Real (Spain). Collection: J. Royo, J. Gmez de Llarena and G.M. Cardoso. Acquisition date: June 1934. Bibliographical reference: Sendino, 2007a, 2007b. Pseudoconularia sp. MNCNI-20563 (Four specimens recorded with the same number) Stratigraphy: Early Llanvirn. Middle Ordovician. Site: Navas de Estena, Ciudad Real (Spain). Collection: ngel Montero (see Montero, 1989). Acquisition date: 1989. Indeterminate Conulariidae Walcott, 1886 MNCNI-18212 (Indeterminate fragment) Stratigraphy: Llanvirn, Middle Ordovician. Site: Ala, Cceres (Spain). Collection: Royo Gmez. Acquisition date: March 1935

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SPHAERODORIDS (POLYCHAETA, SPHAERODORIDAE) FROM THE CONTINENTAL MARGIN OFF THE NW IBERIAN PENINSULA, WITH FIRST RECORD OF SPHAERODOROPSIS SIBUETAE AND S. AMOUREUXI SINCE THE ORIGINAL DESCRIPTION

J. Moreira1,2, Y. Lucas2 & J. Parapar3

ABSTRACT J. Moreira, Y. Lucas & J. Parapar. 2011. Sphaerodorids (Polychaeta, Sphaerodoridae) from the continental margin off NW Iberian Peninsula, with first record of Sphaerodoropsis sibuetae and S. amoureuxi since original description. Graellsia, 67(1): 23-33. Knowledge of the Sphaerodoridae (Annelida, Polychaeta) is still scarce in many parts of the world, including deep-sea waters around the Iberian Peninsula. Study of samples collected between 100-2000 m depth during several oceanographic expeditions done at the Galician Continental Margin (NW Iberian Peninsula) from 2003 to 2009 revealed the presence of six species of sphaerodorid polychaetes. Two species are reported for the first time since the original description, namely Sphaerodoropsis sibuetae Desbruyres, 1980 and S. amoureuxi Aguirrezabalaga & Ceberio, 2005; these records extend the known distribution of these species to the West of the Atlantic Ocean. All species collected are reported including distribution and ecological data as well as a key to all species known from the Iberian Peninsula. Key words: Iberian Peninsula; Polychaeta; Sphaerodoridae; Sphaerodoropsis sibuetae; Sphaerodoropsis amoureuxi; distribution.

RESUMEN J. Moreira, Y. Lucas & J. Parapar. 2011. Esferodridos (Polychaeta, Sphaerodoridae) del margen continental del NW de la pennsula Ibrica y primer registro de Sphaerodoropsis sibuetae y S. amoureuxi tras su descripcin original. Graellsia, 67(1): 23-33 (en ingls). El conocimiento sobre los Sphaerodoridae (Annelida, Polychaeta) es todava insuficiente en muchas partes del planeta, incluyendo los fondos del sistema marino profundo de la pennsula Ibrica. El estudio de las muestras recogidas entre 100 y 2000 m de profundidad durante varias campaas oceanogrficas en el Margen Continental de Galicia (NW pennsula Ibrica) entre 2003 y 2009 ha mostrado la presencia de seis especies de poliquetos pertenecientes a la familia Sphaerodoridae. Dos de estas especies son mencionadas por primera vez desde su descripcin original: Sphaerodoropsis sibuetae Desbruyres, 1980 y S. amoureuxi Aguirrezabalaga & Ceberio, 2005; estos registros extienden la distribucin

Departamento de Biologa (Zoologa), Universidad Autnoma de Madrid, Cantoblanco, E-28049 Madrid, Spain. E-mail: juan.moreira@uam.es Estacin de Bioloxa Maria da Graa, Universidade de Santiago de Compostela, Ra da Ribeira 1, A Graa, E-15590 Ferrol, Spain. Departamento de Bioloxa Animal, Bioloxa Vexetal e Ecoloxa, Facultade de Ciencias, Universidade da Corua, Alejandro de la Sota 1, E-15008 A Corua, Spain.

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Moreira, Lucas & Parapar conocida de ambas especies hacia el Oeste en el Ocano Atlntico. Asimismo, se mencionan todas las especies encontradas aportando datos sobre su distribucin y ecologa, y se incluye una clave con todas las especies conocidas de la pennsula Ibrica. Palabras clave: Pennsula Ibrica; Polychaeta; Sphaerodoridae; Sphaerodoropsis sibuetae; Sphaerodoropsis amoureuxi; distribucin.

Introduction

Sphaerodorids (Polychaeta, Sphaerodoridae) are small-sized polychaetes mostly distinguishable by having tubercles and papillae on the dorsum, sometimes arranged in a definite, non-random pattern (Fauchald, 1974). Systematics of the Sphaerodoridae have traditionally been confusing and problematic (Ltzen, 1961; Fauchald, 1974) and their position within the Phyllodocida has not been resolved yet (Aguado & Rouse, 2006). In addition, there is a need for a full revision of the taxonomic status of the genera, mostly Sphaerodoropsis Hartman & Fauchald, 1971 (Borowski, 1994; Aguado & Rouse, 2006). Indeed, descriptions of many species are inaccurate and brief, not giving much relevant information of characters such as the distribution of body papillae and the shape of the proventricle or whether there are special structures on the parapodia and spinulation on chaetae (but see, for example, Kudenov, 1987b; Moreira et al., 2004; Aguado & Rouse, 2006; Bggemann, 2009; Reuscher & Fiege, 2011). On the other hand, the taxonomy, distribution, biology and ecology of sphaerodorids are still poorly known in many geographic areas; this is related, in part, to the fact that they can easily be overlooked due to their small size when using mesh of coarse size or during the processing of samples (Borowski, 1994). Recent papers have, however, shown that sphaerodorids can be collected in numbers in soft bottoms when using sampling gear such as the Epibenthic Sledge of Brenke (2005) or the Macer-GIROQ Epibenthic Sledge (see Moreira & Parapar, 2007, 2011; Schller & Ebbe, 2007; Bggemann, 2009; Reuscher & Fiege, 2011). To date, five sphaerodorid genera have been reported from the Iberian Peninsula, comprising ten species in total (Campoy, 1982; Sard, 1983, 1987; Aguirrezabalaga & Ceberio, 2005; Moreira et al., 2004; Moreira & Parapar, 2007). In general, many records of sphaerodorids around the Iberian Peninsula come from intertidal or shallow-water areas. In the last years, examination of samples from the continental shelf and deep-sea areas have
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revealed the presence of several new taxa and provided new records as well (Aguirrezabalaga & Ceberio, 2005; Moreira & Parapar, 2007). Thus, Aguirrezabalaga & Ceberio (2005) describe two new species of Sphaerodoropsis from the Capbreton Canyon and provide the first record of Sphaerodoridium fauchaldi Hartmann-Schrder, 1993 since the original description. Later, Moreira & Parapar (2007) report again S. fauchaldi from the continental shelf off Galicia and further describe a new species of Sphaerodoropsis, both collected during the DIVA-Artabria I 2002 expedition. Examination of further sphaerodorid material collected during 2003, 2004, 2008 and 2009 cruises along the Galician coast (projects DIVA-Artabria I & II and Vertidos 2004), at depths between 1002000 m, has revealed the presence of six sphaerodorid species. These include two species of Sphaerodoropsis which had not been reported after their original description, namely Sphaerodoropsis sibuetae Desbruyres, 1980 and S. amoureuxi Aguirrezabalaga & Ceberio, 2005. In this paper, specimens of the two aforementioned taxa are described and figured and a full list of all sphaerodorids collected is provided, also including the available ecological data.
Material and Methods

The material examined was obtained during the following expeditions: DIVA-Artabria I 2003 (September 2003), Vertidos 2004 (September 2004), DIVA-Artabria II 2008 (September 2008) and DIVA-Artabria II 2009 (October 2009), conducted along the western Galician Continental Margin, from the rtabro Gulf in the North to off the Ria de Vigo in the South. Benthic samples were taken at depths of 100-2000 m (Table 1). A total of 498 sphaerodorid specimens were collected, mostly by means of an Epibenthic Sledge (EBS; Brenke, 2005); additional specimens were obtained by means of a Naturalist Dredge (DRN). Sampling methodology with both sampling gears and pro-

Sphaerodorids from NW Iberian Peninsula

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Table 1. Coordinates, date, depth and nature of substratum of sampling stations where Sphaerodoridae were collected in the expeditions DIVA-Artabria I 2003, Vertidos 2004, DIVA-Artabria II 2008 and 2009. Number of individuals (N) and species of Sphaerodoridae found in each sample are also indicated. EBS, Epibenthic sledge; DRN, Naturalist dredge. Tabla 1. Coordenadas, fecha, profundidad y naturaleza del sustrato de las estaciones de muestreo donde fueron recolectados Sphaerodoridae en las campaas DIVA-Artabria I 2003, Vertidos 2004, DIVA-Artabria II 2008 y 2009. Se indica el nmero de individuos (N) y especies de Sphaerodoridae encontrados en cada muestra. EBS, Trineo epibentnico; DRN, draga de naturalista.

Expedition DIVA I 03 DIVA I 03 DIVA I 03 DIVA I 03 DIVA I 03 Vertidos 04 Vertidos 04 Vertidos 04 Vertidos 04 Vertidos 04 Vertidos 04 Vertidos 04 DIVA II 08 DIVA II 09 DIVA II 09

Station EBS-100 EBS-150 EBS-200 EBS-600 DRN-600 GA-EBS-150 GA-EBS-200 GA-EBS-600 CA-EBS-150 AG-EBS-150 AG-EBS-250 CH-EBS-150 DRN-30 EBS-93 EBS-94

Sampling date Depth (m) 11/09/03 14/09/03 12/09/03 18/09/03 18/09/03 25/09/04 26/09/04 28/09/04 18/09/04 17/09/04 19/09/04 21/09/04 29/09/08 23/10/09 23/10/09 102-103 149-152 197-207 598-610 599-607 151 201 601-619 148-151 158 242-248 149-150 1974-2034 264-265 260-264

Latitude (N) 432642 433407 434015 434835 434825 433158 433619 433632 425030 423023 423110 421547 423166 422031 421549

Longitude (W) 0083040 0083633 0084345 0085124 0085127 0083740 0085251 0090304 0092546 0091931 0092323 0091030 0094000 0092240 0092241

Substratum Muddy sand Muddy sand Muddy sand

N 15 151 42

Species S. fauchaldi, S. amoureuxi S. fauchaldi, S. artabrensis S. fauchaldi, S. artabrensis S. gracile S. gracile S. fauchaldi, S. artabrensis S. fauchaldi, S. amoureuxi S. gracile S. fauchaldi, S. artabrensis S. fauchaldi, S. artabrensis S. fauchaldi, S. artabrensis S. artabrensis S. sibuetae S. fauchaldi S. gracile, S. fauchaldi, S. amoureuxi, S. artabrensis S. fauchaldi E. abyssorum

Sand and stones 5 Stones with corals 4 Muddy sand 12 Sand Sand Muddy sand Muddy sand Muddy sand Fine sand Mud Muddy sand Fine sand 2 1 45 121 8 6 1 1 56

DIVA II 09 DIVA II 09

EBS-95 EBS-96

24/10/09 24/10/09

258-275 302-330

421042 420535

0092237 0092249

Mud Fine sand

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cessing of samples is described in detail in Parapar & Moreira (2009). Observations, drawings and measurements of specimens were made using an Olympus BX40 compound microscope connected to a drawing tube. Selected specimens were deposited at the Museo Nacional de Ciencias Naturales (MNCN), Madrid, Spain. The nomenclature of prostomial appendages follows that of Aguirrezabalaga & Ceberio (2005). The abbreviations for the structures referred in the figures are the following: ap, dorsal antenniform papilla; dpa, dorsal parapodial papilla; ia, intermediate lateral antenna; lpa, lateral parapodial papilla; ma, median antenna; pa, palps; pc, peristomial cir-

rus; prl, prechaetal lobe; psl, postchaetal lobe; vpa, ventral parapodial papilla; vc, ventral cirrus.
Results Family Sphaerodoridae Malmgren, 1867 Genus Sphaerodorum rsted, 1843 Sphaerodorum gracile (Rahtke, 1843)
Ephesia gracilis Rathke, 1843. Nova Acta Acad. Caesareae Leopold.-Carol. Ger. Nat. Curiosor., 20(1): 176 Sphaerodorum flavum rsted, 1843. Annulator. Danicor. Conspec., 1: 43

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26 Bebryce peripatus Johnston in Thompson, 1844. Rep. Br. Assoc. Adv. Sci., [1843], 13: 273 Pollicita peripatus (Johnston in Thompson): Johnston, 1845. Ann. Mag. Nat. Hist., 16: 4 Sphaerodorum peripatus (Johnston in Thompson): Grube, 1850. Arch. Naturgesch., 16(1): 315 Hypephesia gracilis (Rathke): Perrier, 1897. Trait Zool., 2(4): 1625 Sphaerodorum gracilis (Rathke): Ltzen, 1961. Cah. Biol. Mar., 2: 414 MATERIAL EXAMINED. DIVA-Artabria I 2003. EBS-600, 5 specimens; DRN-600, 4 spec. (MNCN 16.01/13265). Vertidos 2004. GA-EBS-600, one spec. DIVA-Artabria II 2009. EBS94, 2 spec.

Moreira, Lucas & Parapar 200, 2 spec. Vertidos 2004. GA-EBS-150, 3 spec.; GA-EBS200, one spec.; CA-EBS-150, 19 spec.; AG-EBS-150, 42 spec.; AG-EBS-250, 6 spec. DIVA-Artabria II 2009. EBS-93, one spec.; EBS-94, 41 spec.; EBS-95, 27 spec.

DISTRIBUTION AND ECOLOGY. Cosmopolitan, from eastern Atlantic and Mediterranean Sea to Arctic latitudes, South Africa and Japan (Day, 1967; Imajima, 1969; Fauchald, 1974; Parapar et al., 1996; Kirkegaard, 2001). Records from out of European waters might actually refer to other taxa (Fauchald, 1974). Hard and soft bottoms, 0-1500 m.
Genus Ephesiella Chamberlin, 1919 Ephesiella abyssorum (Hansen, 1878)
Sphaerodorum peripatus Claparde, 1863. Beob. Anat. Entwickl. Wirbelloser Thiere Kste Normandie Angest.: 50 [non Sphaerodorum peripatus (Johnston in Thompson, 1844)] Sphaerodorum abyssorum Hansen, 1878. Nyt Mag. Naturvidensk., 24(3): 9 Ephesia peripatus (Claparde): Saint-Joseph, 1894. Ann. Sci. Nat., Zool., 7(17): 41 [non Sphaerodorum peripatus (Johnston in Thompson, 1844)] Ephesiella peripatus (Claparde): Pettibone, 1963. Bull. - U.S. Natl. Mus., 227(1): 208 [non Sphaerodorum peripatus (Johnston in Thompson, 1844)] Ephesiella abyssorum (Hansen): Hartman & Fauchald, 1971. Allan Hancock Monogr. Mar. Biol., 6: 65 MATERIAL EXAMINED. DIVA-Artabria II 2009. EBS-96, one specimen (MNCN 16.01/13266).

DISTRIBUTION AND ECOLOGY. North Sea (Hartmann-Schrder, 1993), Capbreton Canyon, Bay of Biscay (Aguirrezabalaga & Ceberio 2005), rtabro Gulf (Moreira & Parapar, 2007). Examination of samples collected during the expeditions reported here indicates that this species is frequent in sandy-muddy sediments along the Galician western continental shelf, from the rtabro Gulf in the north to off the Ra de Vigo in the South, at depths of 102-495 m.
Genus Sphaerodoropsis Hartman & Fauchald, 1971 Sphaerodoropsis sibuetae Desbruyres, 1980 (Fig. 1)
Sphaerodoropsis sibuetae Desbruyres, 1980. Bull. Mus. natn. Hist. nat., Paris, 4e ser., 2, sect. A(1): 226 MATERIAL EXAMINED. DIVA-Artabria II 2008. DRN-30, one specimen (MNCN 16.01/13268).

DISTRIBUTION AND ECOLOGY. Eastern Atlantic and Mediterranean Sea (Desbruyres et al., 1972; Fauchald, 1974; Gil & Sard, 1999). Hard and soft bottoms, 0-150 m.
Genus Sphaerodoridium Ltzen, 1961 Sphaerodoridium fauchaldi Hartmann-Schrder, 1993
Sphaerodoridium fauchaldi Hartmann-Schrder, 1993. Mitt. Hamb. Zool. Mus. Inst., 90: 123 MATERIAL EXAMINED. DIVA-Artabria I 2003. EBS-100, 14 specimens (MNCN 16.01/13267); EBS-150, 52 spec.; EBS-

DESCRIPTION. One complete specimen 4.0 mm long, 0.9 mm wide excluding parapodia, with 24 chaetigers. Body short, grub-like, lacking pigmentation, transparent-whitish in ethanol. Prostomium bluntly rounded, fused to peristomium. Median antenna and 3 pairs of lateral prostomial appendages (Fig. 1A, B). Median antenna digitiform. Dorsal antenniform papillae slender, shorter than median antenna. Intermediate antennae and palps digitiform, longer than median antenna. One pair of peristomial cirri, similar in size and shape to intermediate antennae and palps. About 20 digitiform papillae encircled by lateral prostomial appendages; a similar number of digitiform papillae surrounding mouth opening ventrally. Eyes not observed. Pharynx visible by transparency; muscular proventricule cylindrical, extending over 7 chaetigers. Dorsal macrotubercles sessile, spherical to pearshaped. Two macrotubercles on chaetiger 1; from chaetiger 2 backwards four macrotubercles on each chaetiger in a transverse row. Dorsal body surface covered with rounded papillae arranged in four irregular transversal rows per chaetiger. Ventral body surface covered with papillae similar to those on dorsal surfaces, arranged in about five irregular transversal rows per chaetiger. Parapodia uniramous, with wrinkled surface, about twice as long as wide (Fig. 1C-E). Digitiform

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Sphaerodorids from NW Iberian Peninsula

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Fig. 1. Sphaerodoropsis sibuetae. Dorsal (A) and ventral (B) view of anterior end. Dorsal (C) and ventral (E) view of middle parapodium. Lateroventral view of middle parapodium (D). Fig. 1. Sphaerodoropsis sibuetae. Vista dorsal (A) y ventral (B) del extremo anterior. Vista dorsal (C) y ventral (E) de un parpodo medio. Vista lateroventral de un parpodo medio (D).

prechaetal lobe from chaetiger one backwards, projecting beyond acicular lobe; postchaetal lobe absent. Ventral cirri digitiform, about as long as prechaetal lobe, surpassing acicular lobe tip. Parapodia with up to 25-27 rounded papillae, more or less arranged in longitudinal rows: 8 papillae on dorsal surface, three of them right behind prechaetal lobe, 3-4 on each lateral surface and 911 on ventral and ventrolateral surfaces. One thick, straight acicula per parapodium. Composite

chaetae numbering 20-25 per parapodium. Blades unidentate, long, with cutting margin apparently smooth under optical microscope; blades in each fascicle showing gradation in length (64-37 m). Pygidium contracted; anal cirri not seen. REMARKS. The specimen collected in the Galician Continental Margin agrees well with the original description by Desbruyres (1980), mostly regarding the number and arrangement of the parapodial papillae. In fact, the number of parapodial papillae of S.
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Moreira, Lucas & Parapar

sibuetae is much higher than that of the other eastern Atlantic species of Sphaerodoropsis provided with four dorsal macrotubercles per segment, namely S. parva (Ehlers, 1913) sensu Desbruyres, 1980, S. laureci Desbruyres, 1980, S. longipapillata Desbruyres, 1980, S. martinae Desbruyres, 1980, S. stellifer Aguirrezabalaga & Ceberio, 2005 and S. artabrensis Moreira & Parapar, 2007. In addition, S. laureci and S. martinae differ from the aforementioned species in the particular shape of their macrotubercles; S. stellifer has body papillae which are star-shaped distally instead of rounded; the parapodia of S. longipapillata bear one long, erect papilla just behind the prechaetal lobe. On the other hand, the presence of S. parva in the north-east Atlantic should be reviewed (Desbruyres, 1980; Reuscher & Fiege, 2011). This species was originally described from Antarctica and later reported from other localities in the Southern Ocean. However, descriptions of this species differ in the number and arrangement of parapodial papillae (e.g. Fauchald, 1974; Desbruyres, 1980; Hartmann-Schrder & Rosenfeldt, 1988) which suggests that perhaps those records might actually refer to several similar species. DISTRIBUTION AND ECOLOGY. Banc Le Danois, Bay of Biscay (Desbruyres, 1980), continental slope off Galicia (NW Iberian Peninsula) (this work). Muddy sediments, 1913-2034 m. This record extends the known distribution of S. sibuetae to the West.
Sphaerodoropsis amoureuxi Aguirrezabalaga & Ceberio, 2005 (Fig. 2)
Sphaerodoropsis amoureuxi Aguirrezabalaga & Ceberio, 2005. Cah. Biol. Mar., 46(1): 10 MATERIAL EXAMINED. DIVA-Artabria I 2003. EBS-100, one specimen. Vertidos 2004. GA-EBS-200, one spec. (MNCN 16.01/13269). DIVA-Artabria II 2009. EBS-94, one spec.

mial appendages. Peristomial cirri digitiform, enlarged at base, with 4-5 papillar spurs; about 4-6 papillae dorsally to peristomial cirri, digitiform or apparently contracted. Dorsal macrotubercles sessile, spherical, arranged in one transverse row per chaetiger; 6 macrotubercles in chaetiger 1, 7 macrotubercles in chaetiger 2, 8 macrotubercles from chaetiger 3 backwards. Spherical papillae among rows of macrotubercles, arranged in 2-3 transversal rows per chaetiger, irregularly distributed, numbering up to 9-10 per row. Ventral surface with spherical papillae arranged in 3-4 transversal rows per chaetiger, numbering up to 5-7 per row (Fig. 2E). Parapodia uniramous (Fig. 2C-D); acicular lobe distally rounded to more or less triangular. Ventral cirrus conical, extending well beyond acicular lobe. One postchaetal lobe from chaetiger 1; an additional prechaetal lobe from chaetiger 3; chaetal lobes digitiform. Two parapodial papillae, one on ventral face and one on lateroanterior face. About 6-8 composite chaetae per parapodia; blades unidentate, cutting margin smooth, showing dorsoventral gradation in length (20-14 m). Pygidium with two distal macrotubercles, long anal cirrus with two digitiform papillae (Fig. 2F). REMARKS. The examined specimens correspond well to the original description of the species, mostly regarding appearance of lateral prostomial appendages and parapodia, and number and distribution of dorsal macrotubercles and papillae. The only minor differences among specimens from the NW Iberian Peninsula and those of the type series were the possession of one postchaetal lobe instead of 1-2 and 2 parapodial papillae instead of 2-4, respectively. In addition, the dorsal antenniform papillae and a third pygidial papilla were not clearly distinguished in Galician specimens; this could, however, be due to state of contraction of the examined specimens. The only species of the genus previously reported from the area which is provided with more than 4 macrotubercles per segment arranged in a single transversal row is Sphaerodoropsis minuta (Webster & Benedict, 1887). This species may easily be distinguished from S. amoureuxi by bearing between 10-14 macrotubercles per segment. DISTRIBUTION AND ECOLOGY. Capbreton Canyon, Bay of Biscay (Aguirrezabalaga & Ceberio, 2005), Galician western continental shelf (this work). Soft bottoms, 102-1029 m. This record extends its known distribution to the West.

DESCRIPTION. Three complete specimens, measuring 1.1.-3.5 mm long, 0.2-0.5 mm wide (excluding parapodia), with 17-22 chaetigers. Prostomium anteriorly rounded, somewhat contracted in specimens examined (Fig. 2A-B). Eyes not observed. Median antenna short, distally rounded. Dorsal antenniform papillae not distinguished, probably contracted. One pair of intermediate antennae and one pair of palps, digitiform, longer than median antenna, provided with papillar spurs (palps with 45 spurs; intermediate antennae with up to 6). Several papillae encircled by lateral paired prosto-

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Sphaerodorids from NW Iberian Peninsula

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Fig. 2. Sphaerodoropsis amoureuxi. Dorsal (A) and lateral (B) view of anterior end. Dorsal (C) and ventral (D) view of middle parapodium. Ventral view of mid-body chaetigers (E). Ventral view of distal end (F). A-B, C-D, same scale bar. Fig. 2. Sphaerodoropsis amoureuxi. Vista dorsal (A) y lateral (B) del extremo anterior. Vista dorsal (C) y ventral (D) de un parpodo medio. Vista ventral de setgeros de la parte media del cuerpo (E). Vista ventral del extremo posterior (F). A-B, C-D, misma escala.

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Moreira, Lucas & Parapar

Fig. 3. Distribution of Sphaerodoridae species from DIVA-Artabria I 2003, Vertidos 2004, DIVA-Artabria II 2008 and 2009 expeditions along Galician Continental Margin. Fig. 3. Distribucin de las especies de Sphaerodoridae de las expediciones DIVA-Artabria I 2003, Vertidos 2004, DIVAArtabria II 2008 y 2009 a lo largo del Margen Continental de Galicia.

Sphaerodoropsis artabrensis Moreira & Parapar, 2007


Sphaerodoropsis artabrensis Moreira & Parapar, 2007. Cah. Biol. Mar., 48: 374 MATERIAL EXAMINED. DIVA-Artabria 2003. EBS-150, 99 specimens; EBS-200, 40 spec. (MNCN 16.01/13270). Vertidos 2004. GA-EBS-150, 9 spec.; CA-EBS-150, 26 spec.; CH-EBS150, 6 spec.; AG-EBS-150, 79 spec.; AG-EBS-250, 2 spec. DIVA-Artabria II 2009. EBS-94, 12 spec.

DISTRIBUTION AND ECOLOGY . This recently described species shows a pattern of distribution similar to that of S. fauchaldi (see above); both species were frequently found co-occurring in the same samples (9 out of 14) and constituting 97% of sphaerodorid specimens collected by means of the EBS. Sandy-muddy sediments, 148-264 m.

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Sphaerodorids from NW Iberian Peninsula

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Discussion

To date, 11 species of sphaerodorids have been found off the Iberian Peninsula, including those reported here: S. gracile, E. abyssorum, Sphaerodoridium claparedii (Greeff, 1866), S. fauchaldi, S. minuta, S. sibuetae, S. garciaalvarezi Moreira, Cacabelos & Troncoso, 2004, S. amoureuxi, S. stellifer, S. artabrensis and Euritmia hamulisetosa Sard, 1987. Of these species, S. gracile, E. abyssorum, S. claparedii and S. minuta are well distributed along European waters, from Arctic or Subarctic latitudes to the Mediterranean Sea; there are also records from other areas but some of those should be re-evaluated. For instance, reports of S. gracile from the southern Ocean turned out to actually refer to other, new taxa (Fauchald, 1974) and specimens initially identified as S. minuta from Alaska represented a new species (Kudenov, 1987a). In addition, S. gracile has been cited on a wide variety of substrata and at a range of depths, from the intertidal to the deep sea. It is also likely that records of these species from any given substratum or depth might refer to similar but different taxa, only distinguishable externally according to subtle characters which might have been overlooked in the past. In fact, recent work has shown that careful examination of shape and arrangement of parapodial and body papillae may constitute a reliable character to separate close species (see Kudenov, 1987b; Moreira et al., 2004; Reuscher & Fiege, 2011). For example, the second described European species of Ephesiella, i.e. E. ramosae Desbruyres, 1980 from deep-sea areas of the Bay of Biscay, may be distinguished from E. abyssorum and other Ephesiella species according to the number and disposition of parapodial papillae. Some sphaerodorid species seem to be restricted to a range of depths and/or substrata. For example, S. fauchaldi has only been found on soft bottoms at depths of between 100-500 m, in the North Sea, the Bay of Biscay and the Iberian Peninsula; Sphaerodoropsis artabrensis also shows a similar pattern of distribution (Fig. 3). On the other hand, S. stellifer and S. amoureuxi were originally described from soft bottoms at about 1000 m depth; the latter has also been found at the Galician continental shelf on soft bottoms but at shallower depths (102-264 m). Furthermore, the few known specimens of S. sibuetae were found at deeper bottoms than the aforementioned species (about 2000 m depth). Other species seem to be typical from subtidal areas,

such as S. garciaalvarezi, which has been reported from soft bottoms not deeper than 30 m at the Galician ras (Moreira et al., 2004; Cacabelos et al., 2008). In the same way, E. hamulisetosa seems to be distributed from the Strait of Gibraltar to the northeastern Mediterranean coast of the Iberian Peninsula and has only been found at the intertidal zone and shallow subtidal (Martn, 1987; Sard, 1987). The sphaerodorid fauna from the soft bottoms of the Galician continental shelf (100-600 m depth) is dominated by S. fauchaldi and S. artabrensis; other species such as S. amoureuxi, S. gracile and E. abyssorum are less common and abundant at those depths and substrata, according to the results of sampling by means of the EBS. It can be expected that further sampling at deeper bottoms may reveal the presence of other deep-sea species previously reported from the Bay of Biscay, such as Clavodorum fauchaldi Desbruyres, 1980, E. ramosae, S. chardyi Desbruyres, 1980, S. laureci, S. longipapillata and S. martinae. In fact, S. chardyi has recently been reported from the southeastern Atlantic (Bggemann, 2009). Nevertheless, the actual distribution and ecological features of the aforementioned species cannot be properly assessed until more data are available from different substrata and depths. This will need an adequate processing of samples and the use of meshes finer than 1 mm due to the size of many of these polychaetes (Fauchald, 1974). Furthermore, an effective quantitative sampling in soft bottoms, whether they are in shallow or deep-sea areas, will also require the use of the appropriate sampling gear, such as the Epibenthic Sledge of Brenke (2005), as was demonstrated by Bggemann (2009) and Parapar & Moreira (2009).
Key to the Sphaerodoridae from the Iberian Peninsula
1. Macrotubercles with terminal papilla .............................. 2 Macrotubercles lacking terminal papilla .......................... 3 2. All chaetae simple ...................... Sphaerodorum gracile Chaetae composite; simple hooks also present usually on chaetiger 1 ............................ Ephesiella abyssorum 3. Macrotubercles stalked ...................................................... 4 Macrotubercles sessile ...................................................... 5 4. Dorsal surfaces with macrotubercles and papillae ........ .............................................. Sphaerodoridium claparedii Dorsal surfaces with macrotubercles only ........................ .............................................. Sphaerodoridium fauchaldi

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32 5. All chaetae composite ........................................................ 6 All chaetae simple ...................... Euritmia hamulisetosa 6. Macrotubercles arranged in one transversal row per chaetiger.................................................................................................. 7 Macrotubercles arranged in two transversal rows per chaetiger .................................... Sphaerodoropsis garciaalvarezi 7. >4 macrotubercles per chaetiger .................................... 8 Four macrotubercles per chaetiger ................................ 9 8. Eight macrotubercles per chaetiger .................................. ............................................ Sphaerodoropsis amoureuxi 10-14 macrotubercles per chaetiger ................................ .................................................... Sphaerodoropsis minuta 9. 3-7 parapodial papillae .................................................... 10 >20 parapodial papillae .... Sphaerodoropsis sibuetae 10. Body papillae star-shaped ...... Sphaerodoropsis stellifer Body papillae rounded .... Sphaerodoropsis artabrensis

Moreira, Lucas & Parapar

Acknowledgements The authors wish to thank Dr. V. Urgorri, the team leader of the DIVA-Artabria and Vertidos 2004 expeditions, for his support and help, the crews of the RVs Mytilus, Hesprides and Sarmiento de Gamboa and all researchers who participated in those expeditions for their help during work at sea. Special thanks to A. Gonzlez, M. Prez, G. Daz-Agras, E. Gil, M. Cands, E. Corral, C. Varela and M. Zamarro (University of Santiago) for sorting most of the specimens and to J. Snchez Almazn (MNCN, Madrid) for his help with deposit of voucher specimens. Constructive comments by M. Bggemann and one anonymous referee are greatly appreciated. This work was supported by the research projects DIVA-Artabria I (PGIDT 01PXI20008PR) of the Xunta de Galicia, DIVA-Artabria II (CTM2004-00740/MAR) and Fauna Ibrica IX: Annelida Polychaeta IV: Lumbrineridae, Oenonidae y Glyceriformia (CGL2007-66786-C08-02) of the Ministerio de Educacin y Cultura, Spain.

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Recibido / Received, 7-02-2011 Aceptado / Accepted, 14-04-2011 Publicado en lnea / Published online, 27-04-2011 Publicado impreso / Published in print, 30-06-2011

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THE GENUS ODONTOCYNIPS KIEFFER, 1910 (HYMENOPTERA, CYNIPIDAE, CYNIPINI) IN PANAMA, WITH REDESCRIPTION OF CYNIPS CHAMPIONI CAMERON, 1883

E. Medianero1, J. L. Nieves-Aldrey2 & J. Pujade-Villar3

ABSTRACT E. Medianero, J. L. Nieves-Aldrey & J. Pujade-Villar. 2011. The genus Odontocynips Kieffer, 1910 (Hymenoptera, Cynipidae, Cynipini) in Panama, with redescription of Cynips championi Cameron, 1883. Graellsia, 67(1): 35-46. The genus Odontocynips Kieffer, 1910 (Hymenoptera, Cynipidae, Cynipini) is recorded for the first time in Panama, including two species, O. championi (Cameron) and O. hansoni Pujade-Villar, that induce galls on Quercus bumelioides Liebm. and Q. lancifolia Schledl & Cham. (Fagaceae, sect. Quercus, White Oaks), respectively. Odontocynips championi (Cameron, 1833), originally described as Cynips championi Cameron based solely on galls, is redescribed including the first description of the adults, a neotype is designated and a new combination is established. The known distribution and host range of O. hansoni, recorded earlier from Costa Rica, are also expanded upon. Key words: Cynipidae, oak gall wasps, Quercus, Chiriqui, Panama, Cynips championi.

RESUMEN E. Medianero, J. L. Nieves-Aldrey & J. Pujade-Villar. 2011. El gnero Odontocynips Kieffer, 1910 (Hymenoptera, Cynipidae, Cynipini) en Panam, con la redescripcin de Cynips championi Cameron, 1883. Graellsia, 67(1): 35-46 (en ingls). Se cita por primera vez para Panam el gnero Odontocynips Kieffer, 1910 (Hymenoptera, Cynipidae, Cynipini), incluyendo dos especies: Odontocynips championi (Cameron) y O. hansoni Pujade-Villar, que inducen agallas en Quercus bumelioides Liebm. y Q. lancifolia Schledl & Cham. (Fagaceae, sect. Quercus, robles blancos), respectivamente. Se redescribe Odontocynips championi (Cameron, 1833), descrita solo a partir de sus agallas como Cynips championi Cameron, se describen por primera vez los adultos, se designa un neotipo y se establece una nueva combinacin taxonmica al transferirla al gnero Odontocynips. Por otra parte, se ampla la distribucin geogrfica y rango de hospedador de O. hansoni, previamente citada slo de Costa Rica. Palabras clave: Cynipidae; avispas gallcolas; Quercus; Chiriqu; Panam; Cynips championi.

Programa Centroamericano de Maestra en Entomologa, Vicerrectora de Investigacin y Postgrado, Universidad de Panam, C. P. 0824. E-mail: emedianero@ancon.up.ac.pa Museo Nacional de Ciencias Naturales (CSIC), Departamento de Biodiversidad y Biologa Evolutiva, C/ Jos Gutirrez Abascal 2, ES-28006 Madrid, Spain. E-mail: Nieves-Aldrey aldrey@mncn.csic.es Universitat de Barcelona, Facultat de Biologia, Departament de Biologia Animal, Avda. Diagonal 645, 08028-Barcelona (Spain). E-mail: jpujade@ub.edu Corresponding Author: Jose Luis Nieves-Aldrey; E-mail: <aldrey@mncn.csic.es>

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Medianero, Nieves-Aldrey & Pujade-Villar

Introduction

Morphological and molecular analyses support the monophyly of the tribe Cynipini (oak gall wasps). This tribe, together with the Diplolepidini, Eschatocerini and Pediaspidini, forms a large group of cynipid gall-inducers restricted to woody representatives of the eudicot subclass Rosidae (Kinsey, 1920; Liljeblad & Ronquist, 1998; Liljeblad et al., 2008). The homoplasy, or the difficulty of detecting synapomorfic characters, in Cynipini is the most important problem in defining the correct limits between genera (Liljeblad & Ronquist, 1998; Melika & Abrahansom, 2002). For instance, recent studies of neotropical Cynipini found species that share characters of the genera Bassettia Ashmead, 1887; Loxaulus Mayr, 1881; Callirhytis Foerster, 1869 and Plagiotrochus Mayr, 1881 (Medianero & Nieves-Aldrey, 2010); other species share characters of the genera Cynips, Linnaeus, 1758; Dryocosmus Giraud, 1859 and Trigonaspis Hartig, 1840 (Medianero & Nieves-Aldrey, unpublished data), and still other species could not be classified within any genus of this tribe. Thus, it can be very difficult to place a neotropical specimen within a particular genus of Cynipini. Odontocynips Kieffer, 1910, is a peculiar genus of the Cynipini tribe confined to America. It was initially only described on the basis of adults captured in Georgia, USA (Kieffer, 1910). Later, Beutenmeller (1918) established the relationship between the adults and their galls on the roots of white oaks. The most important character defining this genus is the presence of a large blunt lobe or tooth on the distal half of its hind femur. The type species of this genus, O. nebulosa Kieffer, 1910, is also characterized as showing a conspicuous pubescence on all the metasomal tergites, a long projection of the hypopygial spine (approximately 5- to 6-times as long as broad in ventral view) (Fig. 4G), parallel lateral propodeal carinae, fore wings with infumate areas, antennae with 15 segments and simple metatarsal claws (Kieffer, 1910; Weld, 1952). Phylogenetically, Odontocynips is deeply nested within the Andricus lineage (Liljeblad et al., 2008). Some biological aspects of O. nebulosa have been published by Wilson et al. (2000). Odontocynips was a monotypic genus until 2008, when O. hansoni Pujade-Villar was described from Costa Rica. The inclusion of this species in Odontocynips is problematic because O. hansoni shares with O. nebulosa only the presence of the
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large blunt lobe on the distal half of its hind femur but differs in most other morphological and biological characters (Pujade-Villar, 2008). Andricus (Cynips) championi Cameron, 1883, was the only cynipid species described from Panama until recently. This species was described on the basis of galls collected on twigs of an unidentified oak by George Champion in Panama. The inducing gall wasp was unknown to the describer. According to Champions itinerary, these galls were collected in 1882 in Chiriqui (Champion, 1907; HeckadonMoreno, 2006). Since its determination, the taxonomic status of Andricus (Cynips) championi has been problematic (see Ashmead, 1899; Dalla Torre & Kieffer, 1910; Crawford, 1915; Weld, 1921; Pujade-Villar, 2008) and is considered to be incertae sedis (Pujade-Villar et al., 2009). This paper provides an accurate description of two species collected in Panama, belonging to Odontocynips. In addition, a redescription of Andricus (Cynips) championi, including the first description of the adults, and a new combination to Odontocynips genus are reported, and the neotype for this species is designated.
Materials and methods

STUDY MATERIAL. The adults studied were reared from galls collected on Quercus bumelioides Liebm and Quercus lancifolia Schledl & Cham. (Fagaceae, sect. Quercus). Samplings were conducted and material was collected from December 2007 to August 2010 at Volcan Baru and Boquete, Chiriqui Province, Panama. The adult insects emerged from the galls in rearing cages under laboratory conditions. Voucher adult specimens and their galls were deposited in the entomology collections of the Museo Nacional de Ciencias Naturales, Madrid (Spain) (MNCN) and Maestria en Entomologia, Universidad de Panama (MEUP). SPECIMEN PREPARATION. For observation under a scanning electron microscope (SEM), adult cynipids were dissected in 70% ethanol, air-dried, mounted on a stub and coated with gold. Micrographs were taken with an EVO 40 Zeiss microscope, using a high vacuum technique, for several standardized views. Forewings were mounted in Euparal on slides and later examined under a Wild MZ8 stereomicroscope. Images of the adult

The genus Odontocynips Kieffer, 1910 in Panama

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habitus and gall dissections were taken with a NIKON Coolpix 4500 digital camera attached to a Wild MZ8 stereomicroscope. Measurements were made with a calibrated micrometer scale attached to an ocular of the light microscope. Terminology of morphological structures and abbreviations follow Ronquist & Nordlander (1989), Ronquist (1995), Nieves-Aldrey (2001) and Liljeblad et al. (2008).
Results Odontocynips championi (Cameron, 1883) n. comb. (Figs. 1, 2 & 5A-D)
Cynips championi Cameron, 1883. Biol. Cent.-Am., 1: 70 Andricus championi (Cameron): Ashmead, 1899. Entomol. News, 10: 193 (non Cameron, 1883) Cynips championi Dalla Torre & Kieffer, 1910. Cynipidae: 446 Cynips championi Crawford, 1915. Proc. U.S. Natl. Mus., 48: 580 Cynips championi Weld, 1921. Proc. U.S. Natl. Mus., 59: 212 Andricus championi Pujade-Villar, 2008. Dugesiana, 15: 79 Andricus championi Pujade-Villar, 2009. Neotrop. Entomol., 38: 809 STUDY MATERIAL. Neotype f is designated here (Fig. 5A): PANAMA, Chiriqu, Volcan Baru, 84636.08N, 823139.3W, 3079 m; ex., gall on stems of Quercus bumelioides Liebm (Fagaceae), gall collected 22.xii.2008, insect emerged i.2009, E. Medianero leg. Deposited in Museo Nacional de Ciencias Naturales, Madrid, Spain (MNCN). Other material: 1f, same data as the neotype; 2ff, same data but collected 27.i.2009, insect emerged ii.2009. One f in Maestra en Entomologa, Universidad de Panam (MEUP); remaining 2 females in MNCN. Additionally, 1 f from the type series was dissected for SEM observation (in MNCN).

simple metatarsal claws (Fig. 2E), F12 is 2.2-times longer than broad and 1.8-times as long as F11, mesoscutum only weakly setose, and the median propodeal area is longer and narrow, with lateral propodeal carinae only moderately divergent. In O. hansoni, the metatarsal claws have one short but distinct lobe (Fig. 3E), F12 is only is 1.6-times longer than broad and 1.7-times as long as F11 (Fig. 3C), the mesoscutum is strongly setose, and the median propodeal area is shorter and wider, with the lateral propodeal area strongly divergent (Fig. 3D). REDESCRIPTION. Body length, 4.7 mm (range 4.335.00; N = 4) for females. Head, antenna and mesosoma black. Metasoma, mandibles, scape, and pedicel rufo-piceous; coxae, femora, tibiae and tarsi rufo-piceous to black in some individuals. Forewing almost entirely smoky-brown with veins dark brown. Female. Head coriaceous, in dorsal view about 2.8-times wider than long. POL 0.9-times longer than OOL, posterior ocellus separated from inner orbit of eye by 1.67-times its longest diameter. Head in anterior view (Fig. 1A) transversely ovate, 1.48times wider than high, moderately pubescent, with relatively long setae less abundant on frons and vertex; gena strongly broadened behind eye. Frons, face, vertex and occiput with piliferous punctures; frons with some medial rugae; facial striae radiating from clypeus reaching ventral margin of compound eye, medially absent. Clypeus 1.2-times wider than high, shiny and smooth, moderately pubescent; ventral margin convex but not projected over mandibles. Anterior tentorial pits easily visible; epistomal sulcus and clypeo-pleurostomal lines indistinct. Malar space 0.5-times height of compound eye. Toruli situated at mid-height of compound eye; distance between antennal rim and compound eye 0.9-times the width of antennal socket, including rim. Ocellar plate slightly raised. Occipital carina absent. Gula short; distance between occipital and oral foramina less than height of occipital foramen (Fig. 1B). Hypostomal sulci separate at oral fossa. Mouthparts (Fig. 1B): mandibles strong, exposed, with long scattered setae at base; right mandible with three teeth, left with two. Cardo of maxilla visible, maxillary stipes approximately 1.7-times longer than wide. Maxillary palp five-segmented. Labial palp three-segmented. Antenna (Fig. 2A-C) of moderate length, as long as 1/2 body length, with 14 antennomeres; flagellum not broadening towards apex, with relatively

DIAGNOSIS AND COMMENTS. This species closely resembles O. hansoni Pujade-Villar from Costa Rica, being similar in color and a majority of morphological characters. The species differs mainly in the sculpture of the scutellum, the form of the lateral propodeal carinae, the relative length and width of F12 and the shape of the metatarsal claw. Odontocynips hansoni has a thoroughly and strongly reticulate-rugose scutellum that is slightly emarginate at the posterior margin and large and deep scutellar foveae clearly separated by a septum with their anterior and posterior margins marked (Fig. 3B); whereas in O. championi, the scutellum is slightly to moderately reticulate-rugose, anteriorly smooth, with a posterior margin that is not emarginate and scutellar foveae that are deep but not separated by a septum and with their posterior margins unmarked (Fig. 1D). Additionally, O. championi has

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Fig. 1. Odontocynips championi: (A) Head anterior view. (B) Head posterior view. (C) Mesosoma lateral view. (D) Mesosoma dorsal view. (E) Pronotum antero-dorsal view. (F) Propodeum. Fig. 1. Odontocynips championi: (A) Cabeza en visin anterior. (B) Cabeza en visin posterior. (C) Mesosoma en visin lateral. (D) Mesosoma en visin dorsal. (E) Pronoto en visin antero dorsal. (F) Propodeo.

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The genus Odontocynips Kieffer, 1910 in Panama

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Fig. 2. Odontocynips championi: (A) Female antenna. (B) Detail of last flagellomeres. (C) Detail of basal flagellomeres. (D) Hind leg. (E) Metatarsal claw. (F) Metasoma lateral view. (G) Spine of hypopygium lateral view. (H) Detail of ventral spine of hypopygium. Fig. 2. Odontocynips championi: (A) Antena de la hembra. (B) Detalle de los ltimos flagelmeros. (C) Detalle de los flagelmeros basales. (D) Pata posterior. (E) Ua metatarsal. (F) Metasoma en visin lateral. (G) Espina ventral del hipopigio en visin lateral . (H) Detalle de la espina ventral de hipopigio.

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long, erect setae, and elongate placodeal sensilla visible (Fig. 2B). Relative lengths of antennal segments: 24:13:38:35:31:29:24:24:20:18:17:15:12:22. Pedicel (Fig. 2C) small, 0.5-times as long as scape; F1 1.1-times as long as F2. F6-F12 longer than wide; F12 2.2-times longer than wide, 1.8-times as long as F11 (Fig. 2B). Placodeal sensillae on F4-F12 disposed in one row of 8-10 sensillae in half-dorsal area of each flagellomere. Mesosoma in lateral view as high as long, slightly convex dorsally. Pronotum moderately pubescent, with relatively long setae (Fig. 1C); lateral surface of pronotum with longitudinal striae. Ratio of length of pronotum medially/laterally = 0.09. Pronotal plate indistinct dorsally (Fig. 1E). Mesonotum (Fig. 1D) Mesoscutum coriaceous, barely pubescent, with piliferous punctures present anteriorly. Notauli complete, deep, broad and convergent posteriorly; median mesoscutal impression indicated only posteriorly. Anteroadmedian signa clearly visible. Transscutal fissure narrow, visible, not deeply impressed. Scutellar foveae ellipsoidal, shallow, approximately 1/3 as long as scutellum, smooth; internally, the foveae not clearly separated by a septum, their inner and posterior margins indistinct. Scutellum (Fig. 1D) rounded from above, approximately 0.4-times as long as mesoscutum, slightly to moderately reticulate-rugose, almost smooth anteriorly, not emarginate at posterior margin, in lateral view extending posteriorly slightly over the dorsellum. Axillula moderately pubescent, their anterior margins marked and posterior margins indistinct. Mesopleuron smooth and moderately pubescent, excepting the speculum, which is almost bare (Fig. 1C). Metanotum (Fig. 1F): metapectal-propodeal complex: metapleural sulcus reaching posterior margin of mesopectus at approximately mid-height of metapectal-propodeal complex (Fig. 1C). Lateral propodeal carinae strong, slightly divergent posteriorly; median propodeal area longer than broad, smooth, with some setae anteriorly; lateral propodeal area densely pubescent (Fig. 1F). Nucha rugose. Legs moderately pubescent; femora and tibiae slender; metatarsal claws simple, with only a blunt basal lobe (Fig. 2E). Metafemur with one strong blunt lobe located in the apical third (Fig. 2D). Forewing (Fig. 5C) as long as body; radial cell 3.3-times longer than wide, open along anterior margin; areolet ovoid, closed and distinct. R1, Rs and M

nearly straight, not reaching wing margin. Rs+M reaching basalis at its mid-height. First abscissa of radius (2r) curved and 2r-m straight. Apical margin with short-hair fringe. Distal part of Cu1b vein with a short projection to the basal margin. Metasoma (Fig. 2F) as long as head and mesosoma combined, in lateral view 1.2 time as wide as high. Second metasomal tergite covering about one-third of metasoma; anterodorsal area of second metasomal tergite with one patch of dense setae. Projecting part of hypopygial spine length (Fig. 2G), about 5-times as long as wide in ventral view, laterally with long setae, longer than spine width but not forming an apical patch (Fig. 2H). GALL (Figs. 5B & D). The galls are tuberous and are the largest oak galls of Panama, reaching in diameter 45 to 100 mm. They are strongly woody, irregular, often with large aggregates of clusters of smaller galls visible, polythalamous, with rugose surface, light grayish with light green tones similar to the color of the bark when fresh (Fig. 5B) and light brown when mature (Fig. 5D). When fresh, the galls are moderately hard, but they become very hard when mature, making them very difficult to dissect. The larval cells are rounded and are in the center of the hard parenchyma (Fig. 5D). The galls are formed in stems and twigs of Quercus bumelioides Liebm. One species of Tortricidae (Lepidoptera) that is a borer (Fig. 5B) often emerges from the galls. The gall resembles that of O. hansoni Pujade-Villar, 2008, known from Costa Rica, but the latter is more regular, small and less cluster-like, the larval cells being scattered by parenchyma (Fig. 5G-H). DISTRIBUTION. O. championi is a common gall found between 1500-3000 m a.s.l. at Volcan Baru, Chiriqui, Panama. BIOLOGY. Only the asexual generation is known, inducing galls on Quercus bumelioides (section Quercus). The galls are common and can be found throughout the year in different grades of maturation on the oak branches. The old galls remain on the trees for years. The wasps emerged from November to January. TAXONOMIC COMMENTS. Type materials from the galls collected by Champion and described as Cynips championi by Cameron (1883) should be housed at the NHM (London), however, the material could be not located (D. Notton, pers. comm.). Adults had never been described. Species names based on gall

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The genus Odontocynips Kieffer, 1910 in Panama

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Fig. 3. Odontocynips hansoni: (A) Head anterior view. (B) Mesosoma dorsal view. (C) Detail of last flagellomeres, female antenna. (D) Propodeum. (E) Metatarsal claw. Fig. 3. Odontocynips hansoni: (A) Cabeza en visin anterior. (B) Mesosoma en visin dorsal. (C) Detalle de los ltimos flagelmeros de la antena de la hembra. (D) Propodeo. (E) Ua metatarsal.

descriptions before 1930 are valid according to ICZN, and thus the appropriate name combination for this species is Odontocynips championi (Cameron 1883), comb. nov., but the galls found after 1930 cannot be type material. With the description above, and the adult here designated as a neotype we clarify the taxonomic position of this taxon. We further jus-

tify this nomenclatural act by the unequivocal resemblance of the gall of this species to the original, albeit somewhat short, description. Also, the collecting locality of the neotype material is the same as the original locality, and both the abundance of this gall and the common presence of a borer microlepidoptera on specimens of both collections, according

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to Camerons original description, provide additional evidence. However, adults reared from this gall collected on Q. bumelioides did not correspond to the genera Andricus or Cynips but more closely resembled the genus Odontocynips. The neotype is deposited in the Museo Nacional de Ciencias Naturales, Madrid, Spain (MNCN).
Odontocynips hansoni Pujade-Villar, 2008

(Figs. 3 & 5E-H)


STUDY MATERIAL. Nine f (Fig. 5E) in the Museo Nacional de Ciencias Naturales, Madrid, Spain (MNCN). PANAMA, Chiriqu, Palmira, Boquete 84349.6N, 822805.7W, 1093 m; ex., gall on stems of Quercus lancifolia Schledl & Cham. (Fagaceae), gall collected 23.xii.2008, insect emerged 23.xii.2008, E. Medianero leg.

the specimens from Costa Rica, (iv) areolet slightly smaller in Costa Rican populations, and (v) the use of different hosts (Q. lancifolia in Panama population, Q. insignis in Costa Rica specimens). Despite the minor morphological features, we consider the two populations as belonging to the same species (O. hansoni) and highlight their differences in hopes that further studies will clarify their taxonomic positions because (i) morphologically, they are very similar in the main diagnostic characters, despite the differences mentioned; (ii) few specimens have been examined, so these differences may be intraspecific; and (iii) while the hosts are different, they are closely related because hybrids of the two species are known (http://oaks.of.the.world.free.fr/quercus_lancifolia.htm).
Key to Odontocynips species
1. Female antenna with 13 flagellomeres (Fig. 4B). Forewings with fuscous spots (Fig. 4H). Mesoscutum (Fig. 4C) and mesopleuron with conspicuous piliferous punctures and densely pubescent; notauli narrow. All metasomal tergites laterally pubescent (Fig. 4F). Ventral clypeal margin strongly projecting over mandibles (Fig. 4A). Lateral carinae of propodeum straight, only slightly divergent (Fig. 4D). Galls in roots. ............ O. nebulosa Female antenna with 12 flagellomeres. Forewing without fuscous spots. Mesoscutum and mesopleuron with sparse pilosity and piliferous punctures; notauli broader. Only T3 laterally pubescent (Fig. 2F). Ventral clypeal margin not projected over mandibles (Figs. 1A & 3A). Lateral propodeal carinae bending posteriorly, more strongly divergent. Galls on aerial stems. ...................... 2 2. Metatarsal claw with an acute basal lobe or short tooth (Fig. 3E). Scutellar foveae with distinct margins and clearly separated (Fig. 3B); scutellar disc rugose (Fig. 3B). Median propodeal area wider than it is long; lateral propodeal carinae strongly divergent anteriorly (Fig. 3D); mesoscutum moderately pubescent (Fig. 3B). Distal part of Cu1b vein without a basal projection (Fig. 5F). ...................................................................... O. hansoni Metatarsal claw simple, with a blunt basal lobe (Fig. 2E). Scutellar foveae with indistinct posterior and inner margins, not clearly separated by a septum (Fig. 1D). Scutellar disc almost smooth anteriorly. Median propo-

DIAGNOSIS AND COMMENTS. Odontocynips hansoni was the first cynipid described from Costa Rica and the second species in Odontocynips genus. The species was described from Cartago on Q. insignis (Pujade-Villar, 2008). Here, we expand the known distribution range of the species and its hosts. Furthermore, two morphological characters are added to the diagnosis of the species made in the original description as follows: scutellum slightly emarginate at posterior margin and medially rugose; F12 1.6-times longer than wide (Fig. 3C). Galls of O. hansoni are irregular, large swellings of oak stems (Fig. 5G); internally there are a few scattered larval cells (Fig. 5H). They differ from the galls of O. championi in being more regular and much less cluster-like. Furthermore, according to our sampling data in Panama, while the galls of O. championi are very common the galls of O. hansoni are rare. Differences between the Odontocynips hansoni populations from Costa Rica and Panama are as follows: (i) inner margins of scutellar foveae in contact along a longer extension in Costa Rican specimens, (ii) metanotal bar smooth in Panamanian specimens and sculptured in the specimens from Costa Rica, (iii) metascutellum slightly more constricted medially in

Fig. 4. Odontocynips nebulosa: (A) Head anterior view. (B) Female antenna. (C) Mesosoma dorsal view. (D) Propodeum. (E) Metatarsal claw. (F) Metasoma lateral view. (G) Detail of ventral spine of hypopygium. (H) Forewing of female [after Liljeblad et al. 2008 (http://www.morphbank.net/)]. Fig. 4. Odontocynips nebulosa: (A) Cabeza en visin anterior. (B) Antena de la hembra. (C) Mesosoma en visin dorsal. (D) Propodeo. (E) Ua metatarsal. (F) Metasoma en visin lateral. (G) Detalle de la espina ventral de hipopigio. (H) Ala anterior de la hembra [tomado de Liljeblad et al. 2008 (http://www.morphbank.net/)].
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The genus Odontocynips Kieffer, 1910 in Panama

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Medianero, Nieves-Aldrey & Pujade-Villar

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The genus Odontocynips Kieffer, 1910 in Panama deal area approximately as long as wide; median propodeal carinae less divergent anteriorly (Fig. 1F); mesoscutum only slightly pubescent (Fig. 1D). Distal part of Cu1b vein with a short projection to the basal margin (Fig. 5C). .......................................... O. championi

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Discussion

The inclusion of C. championi within the genus Odontocynips raised some doubts regarding its correct generic classification. O. championi Cameron and O. hansoni Pujade-Villar are significantly different from the type species of Odontocynips, O. nebulosa, in many morphological and biological characters (see the identification key). The three species share the presence of a large blunt lobe in the distal half of the hind femur, a character that Kieffer (1910) used to define the genus Odontocynips. However, because of the substantial differences between the species collected from Panama and Costa Rica and O. nebulosa, and as often occurs in Cynipini, this character could be homoplastic (Pujade-Villar, 2008). Thus, if the neotropical species belong to a different genus that also presents a lobe in the hind femur, a redefinition of the genus Odontocynips would be necessary, and a new genus comprising O. championi and O. hansoni could be established (PujadeVillar, 2008). Conversely, if the large blunt lobe on the distal half of the hind femur is a true synapomorphy of the genus Odontocynips, the morphological variations observed in the three species, which include simple metatarsal claws (Fig. 4E), metatarsal claws simple but with a blunt basal lobe (Fig. 2E) and metatarsal claws with a short acute basal lobe (Fig. 3E), would be part of the generic variability of Odontocynips. Aside from the large blunt lobe on the distal half of the hind femur, O. championi and O. hansoni resemble species of Andricus in most morphological characters. According to Liljeblad et al. (2008), Odontocynips is phylogenetically related to some

Nearctic species of Andricus, especially Andricus kingi Bassett, 1900. We reviewed the type material of the other six species than induce woody, tuberose galls similar to the galls of O. championi and O. hansoni, and all are species of the genus Andricus: A. tumeralis Pujade-Villar, 2009; A. montezumus Beutenmller, 1913; A. dugesi Beutenmller, 1917; A. peredurus Kinsey, 1920; A. furnaceus Kinsey, 1920 and A. durangensis Beutenmller, 1911. Thus, it is possible that the Central American species here studied are members of Andricus with a large blunt lobe on the distal half of the hind femur. Nevertheless, as the generic limits of Andricus are not clear, considering Odontocynips as part of the genus Andricus at this time would only further complicate the status of Andricus (Pujade-Villar, 2008). It is possible that the inducing of woody, tuberose, large galls is an evolutive convergence in different genera within Cynipini, as additional evidence for this conclusion is found in the literature. It is also reasonable to think that O. championi and O. hansoni comprise a new genus taxonomically intermediate between the genera Andricus and Odontocynips. However, the main problem in the erection of a new genus including O. championi and O. hansoni is the absence of a synapomorphy that clearly defines this new taxon because these species share characters of both Odontocynips and Andricus. Consequently, we prefer to be conservative at this stage and consider that the presence of a large blunt lobe on the distal half of the hind femur is a synapomorphy of the genus Odontocynips and that the capacity of inducing large, woody, tuberose galls is an evolutionary convergence of some species of the genera Andricus and Odontocynips. According to Pujade-Villar (2008), until the neotropical fauna of Cynipini is better known and ongoing phylogenetic analyses are finished, the erection of new genera lacking clear morphological synapomorphies is undesirable and would increase the generic chaos within Cynipini.

Fig. 5. Habitus, forewings and galls of Odontocynips species: (A) Odontocynips championi, female. (B) Mature gall of Odontocynips championi. (C) Forewing of female. (D) Section of a mature gall. (E) Odontocynips hansoni, female. (F) Forewing of female. (G) Mature gall of Odontocynips hansoni. (H) Section of a mature gall. Fig. 5. Habitus, ala anterior y agallas de las especies de Odontocynips: (A) Hembra de Odontocynips championi. (B) Agalla madura de Odontocynips championi. (C) Ala anterior de la hembra. (D) Seccin de una agalla madura. (E) Hembra de Odontocynips hansoni. (F) Ala anterior de la hembra. (G) Agalla madura de Odontocynips hansoni. (H) Seccin de una agalla madura.
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46 Acknowledgements We are indebted to Elvis Segundo for assistance with field sampling, to Miguel Angel Alonso Zarazaga for nomenclatorial advice and to Jorge Ceballos (STRI), Laura Tormo and Marta Furi (MNCN) for technical assistance with the production of SEM photographs. Enrique Medianero was supported by a scholarship granted by IFARHU-SENACYT and the University of Panama, and JLNA was in part supported by the research projects funded by the Ministry of Science and Innovation (subprogram BOS) CGL2009-10111 and CGL-2010-15786.

Medianero, Nieves-Aldrey & Pujade-Villar

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Recibido / Received, 4-02-2011 Aceptado / Accepted, 14-04-2011 Publicado en lnea / Published online, 6-05-2011 Publicado impreso / Published in print, 30-06-2011

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RESULTADOS DE LA CATALOGACIN DE LOS SCARABAEOIDEA LAPAROSTICTI (INSECTA, COLEOPTERA) COPRFAGOS DE MARRUECOS Y EL SHARA OCCIDENTAL CONSERVADOS EN LAS COLECCIONES DEL MUSEO NACIONAL DE CIENCIAS NATURALES

J. Romero Samper1, F. J. Cabrero-Saudo2, J. M. Lobo3, C. Martn Albaladejo3 & I. Izquierdo Moya3


RESUMEN J. Romero Samper, F. J. Cabrero-Saudo, J. M. Lobo, C. Martn Albaladejo & I. Izquierdo Moya. 2011. Resultados de la catalogacin de los Scarabaeoidea Laparosticti (Insecta, Coleoptera) coprfagos de Marruecos y el Shara Occidental conservados en las colecciones del Museo Nacional de Ciencias Naturales. Graellsia, 67(1): 47-56. Se ofrece el listado pormenorizado de las 120 especies de Scarabaeoidea coprfagos de Marruecos y el Shara Occidental (familias Aphodiidae, Geotrupidae y Scarabaeidae), depositadas en la coleccin de Entomologa del Museo Nacional de Ciencias Naturales de Madrid (Consejo Superior de Investigaciones Cientficas), resultado de la catalogacin del material presente en esta institucin. Asimismo, se aportan mapas con la localizacin de dichos registros y se realiza un breve resumen histrico de los colectores y la procedencia de este material, examinando su evolucin temporal y analizando la representatividad del mismo respecto al catlogo de especies conocidas de Marruecos para este grupo. Palabras clave: Coleoptera; Scarabaeoidea; coprfagos; Marruecos; Shara Occidental; Museo Nacional de Ciencias Naturales; colecciones entomolgicas.

ABSTRACT J. Romero Samper, F. J. Cabrero-Saudo, J. M. Lobo, C. Martn Albaladejo & I. Izquierdo Moya. 2011. Results of the cataloguing of the Scarabaeoidea Laparosticti dung beetles (Insecta, Coleoptera) from Morocco and Western Sahara preserved in the collections of the Museo Nacional de Ciencias Naturales. Graellsia, 67(1): 47-56 (in Spanish). We offer a species list containing the 120 dung beetle species from Morocco and Western Sahara (families Aphodiidae, Geotrupidae and Scarabaeidae), deposited in the Entomological collection of the Museo Nacional de Ciencias Naturales (Consejo Superior de Investigaciones Cientficas).We also include several maps showing the collection sites and a brief historical summary about the collectors and the origin of the specimens, examining their temporal evolution and analyzing their representativeness compared with the catalogue of species belonging to this group known from Morocco. Key words: Coleoptera; Scarabaeoidea; dung beetles; Morocco; Western Sahara; Museo Nacional de Ciencias Naturales; entomological collections.

Departamento de Psicologa. Facultad de Medicina, Universidad CEU San Pablo. Campus de Monteprncipe, edificio C. 28668 Boadilla del Monte, Espaa jrsamper@ceu.es Departamento de Zoologa y Antropologa Fsica, Facultad de Ciencias Biolgicas, Universidad Complutense de Madrid. Jos Antonio Novais, 2, Ciudad Universitaria, 28040 Madrid, Espaa fjcabrero@bio.ucm.es Departamento de Biodiversidad y Biologa Evolutiva, Museo Nacional de Ciencias Naturales (CSIC), C/Jos Gutirrez Abacal 2, 28006 Madrid, Espaa mcnj117@mncn.csic carolina.martin@mncn.csic.es izquierdo@mncn.csic.es

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Romero Samper, Cabrero-Saudo, Lobo, Martn Albaladejo & Izquierdo Moya

Introduccin y antecedentes histricos

La fauna coleopterolgica del norte de frica ha atrado, desde siempre, la atencin de los entomlogos europeos. No extraa tal predileccin por un rea extica, dada su proximidad al viejo continente. La distancia menor entre ambas costas es el estrecho de Gibraltar, con apenas 14,4 kilmetros. Otro motivo de inters hacia esta regin lo constituye el hecho histrico de que esos territorios estuvieron, hasta el siglo pasado, bajo la dominacin colonial de distintas naciones europeas (Espaa, Francia, Gran Bretaa e Italia), situacin que facilit la ejecucin de expediciones y muestreos por parte de cientficos y naturalistas europeos de los siglos XIX y XX. Estas mismas expediciones constituyen hoy en da, por s mismas, otra de las razones del marcado inters existente an por la zona. Por lo que atae a Marruecos y al Shara Occidental, ya desde el siglo XIX son reseables algunas expediciones espaolas al frica noroccidental (Hernndez-Pacheco et al., 1949) que, aunque no tuvieron originalmente carcter cientfico, realizaron capturas entomolgicas entre otros fondos de historia natural. Cabe mencionar entre ellas (Conde-Salazar Infiesta, 2009) la de Julio Cervera, Francisco Quiroga y Felipe Rizzo en 1866 (Quiroga, 1886) al Adrar (Pennsula del Ro de Oro: Uad Meghetha Merzug), o la de Norberto Font y Sagu en 1902 a la Pennsula del Ro de Oro, as como la de Oskar Lenz y Cristbal Bentez en 1880 (Bentez, 1899 [reeditada en 2005]) atravesando Marruecos y el Shara Occidental hasta Senegal, y la de Juan Dantn Cerceda, ngel Cabrera Latorre y Constancio Bernaldo de Quirs en 1913 al protectorado espaol en Marruecos (Real Sociedad Espaola de Historia Natural, 1914; Cabrera, 1924; Gonzlez Bueno & Gomis Blanco, 2007). Varios de los autores antes mencionados recolectaron algunos Scarabaeoidea coprfagos; as por ejemplo, entre 1933 y 1934, Cristbal Bentez recolect especmenes de las tres familias aqu tratadas. Pero, sin duda, las expediciones ms fructferas fueron las llevadas a cabo por Manuel Martnez de la Escalera y su hijo Fernando, sin desdear las aportaciones de Jos Arias Encobet, comisionado durante varios aos por el Museo Nacional de Ciencias Naturales (MNCN) para la formacin de colecciones zoolgicas de las costas de Marruecos; Cndido Bolvar, que muestre junto con varios colegas, como Juan Gil Collado y Federico Bonet, la zona del Rif en 1930; Joaqun Mateu Sempere realiz
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numerosas expediciones en el Shara espaol en la dcada de los 40 del pasado siglo; tambin en estos mismos aos, Eugenio Morales Agacino realiz campaas entomolgicas en el Shara espaol y alguna en la zona del protectorado espaol en Marruecos; Jos Giner Mar, con su prospeccin al Shara y la zona oriental de Marruecos en 1945; o, Antonio Cobos, que realiz varias campaas en la Yebala, Gomara y Rif, dentro del protectorado espaol en Marruecos, durante la dcada de los 50 del siglo XX (Arias Encobet, 1913; Bolvar, 1930; Giner Mar, 1944; Mateu, 1950; Cobos, 1955, 1961; Morales Agacino, 2001). Otros espaoles que tambin recolectaron en la zona fueron Anselmo Pardo Alcalde (Lpez-Coln & Baena, 2005), Francisco Codina Padilla y Rafael Candel Vila. Manuel Martnez de la Escalera realiz cuatro expediciones entomolgicas en Marruecos antes de asentar su domicilio en Mogador: 1905, 1906, 1907 y 1909. A partir de entonces y hasta 1948, sus prospecciones fueron muy numerosas. Desde 1909 le acompa ocasionalmente su hijo Fernando, quien llev a cabo su ltima campaa en el Shara Occidental en 1935, en una misin comandada por Francisco Hernndez-Pacheco de la Cuesta (Hernndez-Pacheco et al., 1949). Fernando realiz tambin campaas de manera autnoma, sin su padre Manuel (Martnez de la Escalera, 1913, 1914). En las recolecciones de material, tambin le ayud a Manuel su hijo menor Lolo (Real Sociedad Espaola de Historia Natural [C.B. Gmez de Quirs], 1914; Gonzlez Bueno & Gomis Blanco, 2007). Martnez de la Escalera (1914) colabor, adems, con otros colegas europeos: Buchet, Favier, Simon, Vaucher y Walker. Con ms de quinientas pginas, el catlogo Los Colepteros de Marruecos, de Manuel Martnez de la Escalera & Prez de Rozas (1914), constituye la obra ms extensa y meticulosa de aquellos inicios en el estudio de la fauna coleopterolgica del frica Palertica. La obra tiene su origen en diversas expediciones fomentadas por la Comisin Permanente para el Estudio del Noroeste de frica. Manuel Martnez de la Escalera prospect vastas reas de Marruecos (Martnez de la Escalera, 1914; Casado, 1998; Lpez-Coln & Baena, 2005) y su hijo Fernando, adems, zonas del Shara Occidental. Entre otras de sus 150 publicaciones (Martn Albaladejo, 2005) cabe destacar la descripcin de nuevos lamelicornios marroques y un buen nmero de inventariados faunsticos (Martnez de

Scarabaeoidea coprfagos de Marruecos y Shara Occidental en el MNCN

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Fig. 1. Variacin en el nmero total de ejemplares de Scarabaeoidea coprfagos (en escala logartmica) conservados en la Coleccin de Entomologa del Museo Nacional de Ciencias Naturales (MNCN) segn el ao de su colecta. Slo se han consignado aquellos ejemplares con fecha de colecta conocida (n = 127.446). Fig. 1. Variation in the total number of specimens of Scarabaeoidea dung beetles (in logarithmic scale) preserved in the Collection of Entomology of the MNCN according to the year of his collection. Only those specimens with known date of collection have been recorded (n = 127.446).

la Escalera, 1906, 1913, 1914, 1925, 1926, 1931, 1933 y 1934). Mencin especial merecen las aportaciones de Anselmo Pardo Alcaide (Lpez-Coln & Baena, 2005), discpulo de Martnez de la Escalera, quien no slo describi, en lo que se refiere a los Coleoptera Scarabaeoidea, tres especies de Glaresis Erichson, 1848 (Pardo Alcaide, 1958) y un afodino del Marruecos nororiental y sur de la Pennsula Ibrica, Ahermodontus ambrosi Pardo Alcaide, 1936, sino que colect buen nmero de ejemplares de Scarabaeoidea (Pardo Alcaide, 1950, 1955), no todos ellos etiquetados con su nombre como colector. Tras un lapso cronolgico (de 1945 a 2003, vase Fig. 1), durante el que apenas se incorpora material de estas especies a la coleccin, algunos de los autores de este trabajo participan en tres campaas (2003, 2005 y 2007), que enriquecen notablemente las colecciones del MNCN y sirvieron para fundamentar la tesis de uno de los autores de este trabajo (Romero Samper, 2008). Estas tres campaas estuvieron restringidas nicamente al Medio Atlas Central y Occidental. Dicho material se con-

serva mayoritariamente en alcohol y representa, aproximadamente, ms del 94 % del total de todos los ejemplares actualmente existentes (Tabla 1) y aproximadamente la mitad de las especies de Scarabaeoidea Laparosticti coprfagos marroques conservadas actualmente en las colecciones del MNCN. La abundancia del material colectado se debe, principalmente, a la reconocida eficacia de las trampas de cada cebadas para la colecta de estas especies (Lobo et al., 1988; Veiga et al., 1989). El objetivo fundamental de este trabajo es, por tanto, presentar un listado de las especies de Scarabaeoidea coprfagas presentes en las colecciones del Museo Nacional de Ciencias Naturales, as como mostrar la distribucin espacial y temporal de los registros del material conservado en dicha institucin.
Metodologa y cobertura taxonmica y geogrfica

Mediante un proyecto financiado por el Instituto de Estudios Ceutes (http://www.ieceuties.org/) se ha desarrollado una base de datos que recopila toda la
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Romero Samper, Cabrero-Saudo, Lobo, Martn Albaladejo & Izquierdo Moya

Tabla 1. Total de ejemplares recolectados por distintos autores, tabulados en orden alfabtico e indicando los aos de las campaas de colecta. Table 1. Total number of specimens gathered by different authors, tabulated in alphabetical order and indicating the years of the collection campaigns.

Colector Ahrens, D. Alvaneli y Thry, A. Antoine, P. Arias Encobet, J. Bentez, C. Bolvar, C. Boucher, S. Cabrera Diaz, A. Cabrero-Saudo, F., Hortal, J., Jimnez Valverde, A., Lobo, J.M. y Romero Samper, J. Candel Vila, R. Casares, A. Cazurro Ruiz, M. Ceballos, G. Codina Padilla, F. Dorda, J. y Rodrguez, R. Fernndez Rubio, F. Gil, J. Giner Mari, J. Hortal, J., Jimnez Valverde, A. y Lobo, J.M. Le Boul, M. Lozano, C. Martn Albaladejo, C. Martnez de la Escalera, F. Martnez de la Escalera, F. y Casares, A. Martnez de la Escalera, F. Martnez de la Escalera, M. Martn Piera, F. Menor, C. Nombela, A. Pardo Alcaide, A. Pau, C. Prez Snchez, J. Ruz Garca, J.L. Thry, A. Urquijo, A.

Aos de las colectas 1992 1935 1920 1906-1909 1933-1934 1930-1932 1985 1921 2003-2005 1927 ? ? ? 1949-1956 ? 1993 1923 1943 2007 1900-1909 ? 1993 1909-1934 ? 1932-1935 1905-1943 1997 ? ? 1915-1933 ? ? 1997-1998 ? 1948

Total ejemplares 2 6 6 94 23 83 1 8 124.222 17 3 1 2 33 1 1 20 9 285 5 34 8 1.183 5 65 5.223 24 4 1 4 3 1 8 1 1

informacin taxonmica y biogeogrfica disponible en la literatura y diversas colecciones entomolgicas sobre los Scarabaeoidea Laparosticti de Marruecos. El conjunto de esta informacin est libremente disponible a travs de http://www.biogeografia.org/ y para su compilacin, entre otras fuentes consultadas, se revis todo el material perteneciente a las familias Aphodiidae, Geotrupidae y Scarabaeidae depositado en las colecciones del MNCN, tanto en seco como el conservado en alcohol. Como bibliografa de consulta, se utilizaron las referencias de Baraud (1985, 1987) y Hollande & Thrond (1998). Hay que tener en cuenta que una parte del material depositado en

esta coleccin no conserva etiquetas en las que figuren sus recolectores, aunque cronolgicamente o por la localidad de muestreo pueda inferirse la autora del mismo. Es el caso de los ejemplares provenientes de las colectas realizadas por Martnez de la Escalera o Pardo Alcaide. La coleccin de Coleoptera Scarabaeoidea coprfagos del MNCN (familias Scarabaeidae, Geotrupidae y Aphodiidae) est compuesta por 120 especies pertenecientes a 3 subfamilias, 10 tribus y 60 gneros (Tabla 2) y en ella se conservan (a enero de 2011) 131.907 ejemplares recolectados por 38 entomlogos (Tabla 1) en 196 localidades diferentes. Esta coleccin

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Scarabaeoidea coprfagos de Marruecos y Shara Occidental en el MNCN

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Tabla 2. Relacin de especies de Scarabaeoidea coprfagos conservados en la Coleccin de Entomologa del Museo Nacional de Ciencias Naturales. Table 2. List of Scarabaeoidea dung beetles species preserved in the Collection of Entomology of the MNCN.
Familia Subfamilia Tribu Aphodiidae Aphodiinae Especie Familia Subfamilia Tribu Especie

Aphodiini Acrossus tingitanus (Reitter, 1892) Agrilinus ater (Degeer, 1774) Agrilinus ibericus (Harold, 1874) Geotrupidae Ahermodontus ambrosi Pardo Alcaide, 1936 Geotrupinae Alocoderus carinifrons (Reitter, 1892) Chromogeotrupini Aloderus hydrochaeris (Fabricius, 1798) Typhaeus typhoeoides Fairmaire, 1852 Amidorus cribricollis (Lucas, 1846) Typhaeus typhoeus (Linnaeus, 1758) Amidorus moraguesi (Baraud, 1978) Ammoecius dentatus A. Schmidt, 1908 Geotrupini Ammoecius elevatus (Olivier, 1789) Allotrypes mandibularis (Reitter, 1896) Ammoecius numidicus Mulsant, 1851 Ceratophyus hoffmannseggi Fairmaire, 1856 Anomius baeticus (Mulsant & Rey, 1870) Sericotrupes niger (Marsham, 1802) Anomius castaneus (Illiger, 1803) Stereopyge douei (Gory, 1841) Anomius peyerimhoffi (Thry, 1925) Thorectes armifrons Reitter, 1893 Anomius segonzaci (Bedel, 1904) Thorectes coloni Ruiz, 1998 Aphodius fimetarius (Linnaeus, 1758) Thorectes distinctus Marseul, 1878 Aphodius foetidus (Herbst, 1783) Thorectes laevigatus Fabricius, 1798 Biralus satellitius (Herbst, 1789) Thorectes rugatulus Jekel, 1865 Bodiloides ictericus (Laicharting, 1781) Thorectes trituberculatus Reitter, 1893 Bodilopsis rufa (Moll, 1782) Thorectes variolipennis Marseul, 1876 Bodilus barbarus (Fairmaire, 1860) Bodilus beduinus (Reitter, 1892) Scarabaeidae Bodilus longispina (Kster, 1854) Scarabaeinae Bodilus lugens (Creutzer, 1799) Coprini Calamosternus granarius (Linnaeus, 1767) Copris hispanus (Linnaeus, 1764) Calamosternus hyxos (Petrovitz, 1962) Calamosternus mayeri (Pilleri, 1953) Oniticellini Calamosternus unicolor (Olivier, 1789) Euoniticellus fulvus (Goeze, 1777) Chilothorax hieroglyphicus (Klug, 1845) Euoniticellus pallens (Olivier, 1789) Chilothorax lineolatus (Illiger, 1803) Chilothorax melanostictus (Schmidt, 1840) Onitini Colobopterus erraticus (Linnaeus, 1758) Bubas bison (Linnaeus, 1767) Erytus cognatus (Fairmaire, 1860) Bubas bubaloides Janssens, 1938 Eudolus quadriguttatus (Herbs, 1783) Cheironitis furcifer (Rossi, 1792) Euheptaulacus nemethi (Thry, 1925) Cheironitis irroratus (Rossi, 1790) Euorodalus boiteli (Thry, 1918) Onitis alexis Klug, 1835 Euorodalus coenosus (Panzer, 1798) Onitis belial Fabricius, 1799 Euorodalus tersus (Erichson, 1848) Onitis ion (Olivier, 1789) Eupleurus subterraneus (Linnaeus, 1758) Onitis numida Castelnau, 1841 Labarrus lividus (Olivier, 1789) Mecynodes leucopterus (Klug, 1845) Onthophagini Mecynodes striatulus (Waltl, 1835) Caccobius schreberi (Linnaeus, 1758) Megatelus contractus (Klug, 1845) Euonthophagus bedeli (Reitter, 1891) Melinopterus consputus (Creutzer, 1799) Euonthophagus crocatus (Mulsant & Godart, 1870) Melinopterus sphacelatus (Panzer, 1798) Onthophagus atricapillus d'Orbigny, 1908 Melinopterus tingens (Reitter, 1892) Onthophagus fracticornis (Preyssler, 1790) Mendidius palmetincola (Karsch, 1881) Onthophagus hirtus (Illiger, 1803) Nialosternus sitiphoides (d'Orbigny, 1896) Onthophagus latigena d'Orbigny, 1897 Nialus varians (Duftschmid, 1805) Onthophagus maki (Illiger, 1803) Nimbus anyerae (Ruiz, 1998) Onthophagus marginalis Gebler, 1817 Nimbus proximus dm, 1994 Onthophagus melitaeus (Fabricius, 1798) Otophorus haemorrhoidalis (Linnaeus, 1758) Onthophagus nebulosus Reiche, 1864 Parabodilus wollastoni (Harold, 1862) Onthophagus nigellus (Illiger, 1803) Phalacronothus quadrimaculatus (Linnaeus, 1761) Onthophagus opacicollis Reitter, 1893 Plagiogonus esimoides (Reitter, 1892) Onthophagus punctatus (Illiger, 1803) Plagiogonus nanus (Fairmaire, 1860) Onthophagus similis (Scriba, 1790) Pseudacrossus sharpi (Harold, 1874) Onthophagus sticticus (Harold, 1867) Pseuderytus chobauti (Clout, 1896) Onthophagus taurus (Schreber, 1759) Pseudesymus lucidus (Klug, 1845) Onthophagus vacca (Linnaeus, 1767) Subrinus vitellinus (Klug, 1845) Scarabaeini Psammodiini Gymnopleurus flagellatus (Fabricius, 1787) Brindalus porcicollis (Illiger, 1803) Gymnopleurus sturmi MacLeay, 1821 Leiopsammodius laevicollis (Klug, 1845) Scarabaeus cicatricosus (Lucas, 1846) Scarabaeus laticollis Linnaeus, 1767 Psammodius laevipennis (Costa, 1844) Scarabaeus sacer Linnaeus, 1758 Scarabaeus semipunctatus Fabricius, 1792 Rhyssemini Scarabaeus variolosus Fabricius, 1787 Platytomus laevistriatus (Perris, 1870) Sisyphus schaefferi (Linnaeus, 1758) Platytomus tibialis (Fabricius, 1798)

Pleurophorus caesus (Creutzer, 1796) Rhyssemodes orientalis (Mulsant & Godart, 1875) Rhyssemus algiricus Lucas, 1846 Rhyssemus convexus Bnard, 1911 Rhyssemus sulcatus (Olivier, 1789)

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Tabla 3. Subfamilias, tribus y nmero de especies de Aphodiidae de los distintos gneros conservados en la Coleccin de Entomologa del Museo Nacional de Ciencias Naturales. Table 3. Subfamilies, tribes and number of species of different Aphodiidae genera preserved in the Collection of Entomology of the MNCN.
Subfamilia Tribu Aphodiinae Aphodiini Acrossus Mulsant, 1842 Agrilinus Mulsant & Rey, 1870 Ahermodontus Bguena, 1930 Alocoderus A. Schmidt, 1913 Amidorus Mulsant & Rey, 1870 Ammoecius Mulsant, 1842 Anomius Mulsant & Rey, 1870 Aphodius Illiger, 1798 Biralus Mulsant & Rey, 1870 Bodiloides M. Dellacasa & G. Dellacasa, 2005 Bodilopsis dm, 1994 Bodilus Mulsant & Rey, 1870 Calamosternus Motschulsky, 1859 Chilothorax Motschulsky, 1859 Colobopterus Mulsant, 1842 Erytus Mulsant & Rey, 1870 Eudolus Mulsant & Rey, 1870 Euheptaulacus G. Dellacasa, 1983 Euorodalus G. Dellacasa, 1983 Eupleurus Mulsant, 1842 Labarrus Mulsant & Rey, 1870 Mecynodes Mulsant & Rey, 1870 Megatelus Reitter, 1892 Melinopterus Mulsant, 1842 Mendidius Harold, 1868 Nialosternus Hollande & Thrond, 1999 Nialus Mulsant & Rey, 1870 Nimbus Mulsant & Rey, 1870 Otophorus Mulsant, 1842 Parabodilus Hollande & Thrond, 1999 Phalacronotus Motschulsky, 1859 Plagiogonus Mulsant, 1842 Pseudacrossus Reitter, 1892 Pseuderytus Hollande & Thrond, 1999 Pseudesymus d'Orbigny, 1896 Subrinus Mulsant & Rey, 1870 Psammodiini Brindalus Landin, 1960 Leiopsammodius Rakovic, 1981 Psammodius Fallen, 1807 Rhyssemini Platytomus Pittino & Mariani, 1986 Pleurophorus Mulsant, 1842 Rhyssemoides Reitter, 1892 Rhyssemus Mulsant, 1842 1 3 43 1 2 1 2 2 3 4 2 1 1 1 4 4 3 1 1 1 1 3 1 1 2 1 3 1 1 1 2 1 1 1 2 1 1 1 1 1 1 1 2 1 1 3 70 Gnero N de especies

Fig. 2. Localidades de colecta de Aphodiidae presentes en las colecciones del Museo Nacional de Ciencias Naturales. Fig. 2. Localities of collection of Aphodiidae present in the collections of the MNCN.

Las primeras capturas se remontan a 1894, siendo las ltimas del ao 2007 (Fig. 1). El primer colector del que se tiene constancia, en la coleccin estudiada, es M. Le Boul en 1900. Los ltimos, en el 2007: Jorge Miguel Lobo, Joaqun Hortal y Alberto Jimnez-Valverde. Desde un punto de vista geogrfico, existen ejemplares recolectados en el valle de Ati, en el antiguo Shara espaol, sobre los 21 36 de latitud hasta Ceuta (35 53) y longitudinalmente entre los 1 54 de Oujda, en la frontera con Argelia y los 14 21 de Uad Erchane; y, respecto a la altitud, entre el nivel del mar y los 2.050 metros de altitud en la localidad de AinKahla, en el Medio Atlas. Estas georreferenciaciones sugieren una buena representacin del grupo en prcticamente todo Marruecos, no as en el Shara Occidental, y no siempre para todas las familias, como veremos a continuacin.
Resultados

tambin contiene varios ejemplares tipo, entre los que destacan: 11 sintipos de Onthophagus taurus var. circumcinctum Escalera, 1914; 1 sintipo de Euorodalus boiteli (Thry, 1918); holotipo y 2 paratipos de Nimbus anyerae Ruiz, 1998; holotipo y 1 paratipo de Thorectes coloni Ruiz, 1998.

Familia Aphodiidae Este grupo fundamentalmente endocprido es numricamente el ms representativo en las colec-

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Scarabaeoidea coprfagos de Marruecos y Shara Occidental en el MNCN Tabla 4. Subfamilias, tribus y nmero de especies de Geotrupidae de los distintos gneros conservados en la Coleccin de Entomologa del Museo Nacional de Ciencias Naturales. Table 4. Subfamilies, tribes and number of species of different Geotrupidae genera preserved in the Collection of Entomology of the MNCN.

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Tabla 5. Subfamilias, tribus y nmero de especies de Scarabaeidae de los distintos gneros conservados en la Coleccin de Entomologa del Museo Nacional de Ciencias Naturales. Table 5. Subfamilies, tribes and number of species of different Scarabaeidae genera preserved in the Collection of Entomology of the MNCN.

Subfamilia Geotrupinae

Tribu

Gnero

N de especies

Subfamilia Tribu Scarabaeinae Coprini

Gnero

N de especies

Chromogeotrupini Typhaeus Leach, 1815 Geotrupini Allotrypes Francois, 1904 Ceratophyus Fischer de Waldheim, 1823 Sericotrupes Zunino, 1984 Stereopyge Costa, 1847 Thorectes Mulsant, 1842 1 2 6

Copris Geoffroy, 1762 2 Oniticellini Euoniticellus Janssens, 1953 1 1 1 1 7 13 Onitini Bubas Mulsant, 1842 Cheironitis Lansberge, 1875 Onitis Fabricius, 1798 Onthophagni Caccobius Thompson, 1859 Euonthophagus Balthasar, 1959 Onthophagus Latreille, 1802

1 2 2 2 4 1 2 15 2 5 1 37

ciones del MNCN. Se conservan 70 especies pertenecientes a 43 gneros (Tabla 3), lo que representa, respectivamente, un 57% y un 80% de los afodinos inventariados en Marruecos (122 especies y 54 gneros; ver listado completo en http://www.biogeogra-

Scarabaeini Gymnopleurus Illiger, 1803 Scarabaeus Linnaeus, 1758 Sisyphus Latreille, 1807 1 5 11

fia.org/). En total se conservan 110.602 ejemplares de esta familia, recolectados por 23 autores en 141 localidades (Fig. 2). En la coleccin de Entomologa del MNCN es la nica familia con representantes en el Shara Occidental. Cabe resear la excelente representacin de especies poco comunes en las colecciones, como el caso de Amidorus moraguesi (Baraud, 1978). Familia Geotrupidae El grupo de los geotrpidos resulta, significativamente, el mejor representado, en cuanto a nmero de taxones en las colecciones del MNCN. Se conservan 13 especies pertenecientes a 6 gneros (Tabla 4), lo que representa, respectivamente, un 81% y un 100% de los geotrpidos actualmente inventariados en Marruecos (16 especies y 6 gneros; ver listado en http://www.biogeografa.org/). En total, se conservan 664 ejemplares, recolectados por 14 autores en 43 localidades (Fig. 3), ninguna de ellas saharaui.
Fig. 3. Localidades de colecta de Geotrupidae presentes en las colecciones del Museo Nacional de Ciencias Naturales. Fig. 3. Localities of collection of Geotrupidae present in the collections of the MNCN.

Familia Scarabaeidae El grupo de los escarabeidos est bastante bien representado, tanto en nmero de ejemplares como

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Fig. 4. Localidades de colecta de Scarabaeidae presentes en las colecciones del Museo Nacional de Ciencias Naturales. Fig. 4. Localities of collection of Scarabaeidae present in the collections of the MNCN.

Fig. 5. Evolucin histrica del nmero de especies que ha albergado la coleccin de entomologa del MNCN para cada una de las familias de Scarabaeoidea coprfagos. Fig. 5. Historical evolution of the number of species present in the entomology collection of the MNCN for each family of Scarabaeoidea dung beetles.

de taxones, en las colecciones del MNCN. Se conservan 37 especies pertenecientes a 11 gneros (Tabla 5), lo que representa, respectivamente, un 79% y un 92% de los escarabeidos inventariados en Marruecos (47 especies y 12 gneros). En total se conservan 20.641 ejemplares, recolectados por 32 autores en 85 localidades marroques (Fig. 4).
Representatividad y necesidades futuras

La coleccin entomolgica del MNCN alberga un importante nmero de ejemplares de Scarabaeoidea Laparosticti coprfagos. La gran mayora de estos ejemplares (ms del 97%) han sido colectados durante la primera dcada de este siglo, gracias a las campaas de muestreo dirigidas por el Museo Nacional de Ciencias Naturales, y el resto bsicamente durante el periodo que va desde principios del siglo pasado hasta la guerra civil espaola (Fig. 1). Sin embargo, este importante incremento reciente en el nmero de ejemplares colectados respecto al material histrico disponible, aunque mejo-

ra la representacin cuantitativa de estos organismos, no ha significado un aumento notable de la cobertura taxonmica de esta coleccin (Fig. 5). La totalidad de las especies de Geotrupidae, el 91% de las especies de Scarabaeidae, y el 74% de las especies de Aphodiidae disponibles actualmente en el MNCN poseen fechas de colecta anteriores a 1925 y slo 11 especies de anodinos, 3 de escarabeidos y 1 de geotrupinos se han incorporado a la coleccin desde el ao 2000. El actual catlogo de Marruecos cuenta con 185 especies (ver listado completo en http://www.biogeografa.org/) y la coleccin entomolgica del MNCN alberga, aproximadamente, un 66% del total de especies citadas para el territorio marroqu-saharaui (81% en el caso de Geotrupidae, 79% para Scarabaeidae y 57% en el caso de Aphodiidae). Es evidente, por tanto, que mejorar la representatividad taxonmica de esta coleccin requerir, principalmente, realizar intercambios de material o nuevas colectas de las especies de menor talla de la familia Aphodiidae y en las regiones que han sufrido un menor esfuerzo de

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Scarabaeoidea coprfagos de Marruecos y Shara Occidental en el MNCN

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Fig. 6. Localidades donde han sido citadas especies de Scarabaeoidea coprfagos no presentes en la Coleccin de Entomologa del Museo Nacional de Ciencias Naturales (datos procedentes de la base de datos de Scarabaeoidea coprfagos de Marruecos: http://www.biogeografia.org/). Fig. 6. Localities where species of Scarabaeoidea dung beetles not present in the Collection of Entomology of the MNCN have been mentioned (information proceeding from the database of Scarabaeoidea coprophagous of Morocco: http://www.biogeografia.org/).

muestreo (ver reas sin registros en Figs. 2, 3 y 4) o donde la presencia de otras especies no presentes en dicha coleccin ha sido constatada (Fig. 6), como en localidades situadas al sur del Medio Atlas, en el Shara Occidental o en las reas limtrofes con Argelia y Mauritania.
Agradecimientos A Mercedes Pars, Amparo Blay y Mercedes Hitado, del Museo Nacional de Ciencias Naturales, por su diligente ayuda en la consulta de las colecciones. A Joaqun Hortal y Alberto Jimnez-Valverde en la realizacin del trabajo de campo (muestreos de 2003 y 2005). A Fermn Martn Piera (), quien dos aos antes de su fallecimiento ya alent y particip en el estudio de la fauna de los Scarabaeoidea coprfagos del Magreb. A Jos Ignacio Lpez-Coln y Jos Luis Ruiz Garca por sus acertados comentarios y sugerencias sobre el texto original.

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Recibido / Received, 3-03-2011 Aceptado / Accepted, 9-05-2011 Publicado en lnea / Published online, 1-06-2011 Publicado impreso / Published in print, 30-06-2011

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Graellsia, 67(1): 57-90 enero-junio 2011 ISSN: 0367-5041 doi:10.3989/graellsia.2011.v67.043

NUEVOS TAXONES DE LAPAROCERUS SCHOENHERR, 1834 DE EL HIERRO Y LA GOMERA, ISLAS CANARIAS (COLEOPTERA, CURCULIONIDAE, ENTIMINAE)

A. Machado*

RESUMEN A. Machado. 2011. Nuevos taxones de Laparocerus Schoenherr, 1834 de El Hierro y La Gomera, islas Canarias (Coleoptera, Curculionidae, Entiminae). Graellsia, 67(1): 57-90. Se describe el subgnero Fortunotrox n. subg. (especie tipo: Laparocerus gracilis Wollaston, 1865) del gnero Laparocerus Schoenherr, 1834, al que se atribuyen doce especies endmicas de las Canarias occidentales (El Hierro, La Palma y La Gomera). De la isla de La Gomera se redescribe L. indutus Wollaston, 1865. Los ejemplares que tradicionalmente se venan asignando a esta especie pertenecen en realidad a L. confusus n. sp., que se describe junto con cuatro especies ms: L. juelensis n. sp., L. rotundatus n. sp., L. pilosiventris n. sp., y L. magnificus n. sp. De la isla de El Hierro se describen: Laparocerus bimbache n. sp., L. cephalotes n. sp., L. orone hierrensis n. ssp., L. mateui tuberosus n. ssp., L. cavernarius n. sp. y L. hypogeus n. sp. De esta ltima isla se comentan cinco especies probablemente citadas por error, se cita por primera vez Laparocerus ellipticus Wollaston, 1863 y se aportan claves en espaol e ingls para determinar las especies de Laparocerus que la habitan. Palabras clave: Taxonoma; nuevos taxones; islas Canarias; Macaronesia; Laparocerus; Fortunotrox; Curculionidae; Entiminae; El Hierro; La Gomera.

ABSTRACT A. Machado. 2011. New taxa of Laparocerus Schoenherr, 1834 from El Hierro and La Gomera, Canary Islands (Coleoptera, Curculionidae, Entiminae). Graellsia, 67(1): 57-90 (in Spanish). Subgenus Fortunotrox n. subg. (type species: Laparocerus gracilis Wollaston, 1865) of genus Laparocerus Schoenherr, 1834 is described and twelve species endemic of the Western Canaries (El Hierro, La Palma and La Gomera) are ascribed to it. Laparocerus indutus Wollaston, 1865 from the island of La Gomera is redescribed. Specimens traditionally assigned to this species belong to L. confusus n. sp. that is described, as well as four more new species; L. juelensis n. sp., L. rotundatus n. sp., L. pilosiventris n. sp., and L. magnificus n. sp. From the island of El Hierro the following taxa are described: L. bimbache n. sp., L. cephalotes n. sp., L. orone hierrensis n. ssp., L. mateui tuberosus n. ssp., L. cavernarius n. sp. and L. hypogeus n. sp. From the latter island five species probably cited erroneously are discussed, Laparocerus ellipticus Wollaston, 1863 is recorded for the first time and keys in Spanish and English for identifying all Laparocerus inhabiting El Hierro are provided. Keywords: Taxonomy; new taxa; Canary Islands; Macaronesia; Laparocerus; Fortunotrox; Entiminae; Curculionidae.

c/ Chopin 1, 38208 La Laguna, Tenerife. e-mail: antonio.machado@telefonica.net

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MNHN Musum National dHistoire Naturelle. Pars, Francia. MZUR Museo di Zoologa di la Universit di Roma La Sapienza. Roma, Italia. NHM The Natural History Museum. Londres, Reino Unido. NMW Naturhistorisches Museum Wien. Viena, Austria. PS Peter Stben, coleccin privada, Mnchengladbach, Alemania RGB Rafael Garca Becerra, coleccin privada. S/C de La Palma, Espaa. TFMC Museo de Ciencias Naturales. Santa Cruz de Tenerife, Espaa. ULL Departamento de Zoologa, Universidad de La Laguna, Espaa UMO University Museum, Hope Entomological Collections, Oxford, Reino Unido

Introduccin

El gnero Laparocerus Schoenherr, 1834, con ms de 150 especies, se distribuye en los archipilagos de Madeira, Salvajes y Canarias, adems de contar con una nica especie en Marruecos occidental. En los ltimos aos el autor ha venido describiendo varios taxones nuevos procedentes de diferentes islas de la Macaronesia (Machado 2005, 2007a, 2007b, 2008a, 2008b). La presente contribucin corresponde a la isla de El Hierro, aunque se incluyen tambin cinco especies nuevas de La Gomera que han surgido con posterioridad a la publicacin del trabajo dedicado a dicha isla (Machado, 2007b) y a la aclaracin de la identidad de Laparocerus indutus Wollaston, 1865, especie que se redescribe aqu. Para facilitar el reconocimiento de los nuevos taxones, se aporta una clave que abarca todas las especies y subespecies conocidas de El Hierro, despus de descartar algunas especies citadas aparentemente por error, y aadir una cita nueva. Al tratar las especies en la clave, se anotan slo los subgneros confirmados, incluido el subgnero Fortunotrox nov., endmico de las Canarias occidentales, que se describe en el presente trabajo. En relacin a las nuevas especies descritas de La Gomera, se aportan las correcciones que hay que introducir en las claves publicadas en el trabajo arriba mencionado.
Material y mtodos

Las disecciones fueron realizadas siguiendo los procedimientos entomolgicos al uso. Las fotografas se tomaron con una cmara digital Nikon D70, con objetivo AF Micro Nikon 60 mm 1:28 D y anillo de extensin, usando luego el programa CombineZM de Alan Hadley para la fusin de toma secuencial. Los dibujos se realizaron con ayuda de una cmara clara montada sobre microscopio o lupa binocular, y para las mediciones se utiliz la lupa equipada con un micrmetro en el ocular. Las tallas se refieren a la longitud del insecto, descontado el rostro. Las letras L, A y H en la expresin de las ratio significan longitud, ancho y altura mximas, respectivamente. La terminologa empleada es la que presenta el autor en su trabajo dedicado a la morfologa de Laparocerus undatus Wollaston, 1864 (Machado 2010).
Parte sistemtica Fortunotrox n. subgen.
Especie tipo: Laparocerus gracilis Wollaston, 1865

El material objeto de estudio proviene de colecciones privadas o institucionales, y sobre todo, del recolectado por el autor durante varias campaas de prospeccin a lo largo de la pasada dcada. El total de ejemplares estudiados y referenciados en este trabajo supera el millar. Para las series tpicas se ha escogido una sola localidad o localidades muy prximas, a fin de minimizar la variacin gentica. Los holotipos se han depositado en el Museo de Ciencias Naturales de Santa Cruz de Tenerife. Las siglas empleadas para referirse a las diferentes colecciones son las siguientes:
AAC Agustn Aguiar Clavijo, coleccin privada. La Laguna, Espaa AMC Antonio Machado Carrillo, coleccin privada. La Laguna, Espaa. DEI Deutsches Entomologisches Institut. Mncheberg, Alemania. MNCN Museo Nacional de Ciencias Naturales. Madrid, Espaa.

Los estudios moleculares basados en el anlisis de secuencias parciales de los genes mitocondriales de la citocromo oxidasa II y ribosomal 16S (pendientes de publicar) revelan la existencia de un grupo monofiltico de Laparocerus restringido a las Canarias occidentales, constituido por tres subclados de especies. Se trata de Laparocerus de tamao mediano a pequeo, cuerpo oblongo, con vestimenta de escamas formando dibujo y muchos de ellos con cerdas en los litros ms o menos desarrolladas. No hay caracteres morfolgicos externos diferenciados que definan al conjunto, y slo la conformacin del edeago presenta un carcter diagnstico aparentemente slido. El saco interno es corto, y

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Laparocerus de El Hierro y La Gomera

59 3120320), 16 exx 18-12-2010 leg. A. Machado, misma localidad y fecha 14 exx leg. P. Stben (PS).

visto en posicin de reposo resulta ms corto que los temones o apenas los supera; el divertculo gonoporal es muy largo, tanto como el divertculo ciego, y se inserta ventral o ventrolateralmente por la izquierda. Existen divertculos gonoporales igualmente muy alargados en especies del subgnero Amyntas, pero en stas el saco rebasa muchsimo ms la longitud de los temones y el divertculo se inserta casi a la altura en que terminan los temones. El nombre escogido para este nuevo subgnero, Fortunotrox, deriva del nombre de Afortunadas con que se conocan en la Antigedad a las islas Canarias (Insulae Fortunatae) y el trmino griego trox que significa escarabajo. Gnero gramatical masculino. Se asignan al subgnero las siguientes especies:
Grupo de L. gracilis Laparocerus gracilis Wollaston, 1865 Laparocerus depressus Machado, 2007 Laparocerus spinimanus Machado, 2007 Laparocerus subopacus Wollaston, 1865 Grupo de L. orone Laparocerus acutipennis Machado, 2007 Laparocerus benchijigua Machado, 2007 Laparocerus orone orone Machado, 2007 Laparocerus orone hierrensis nov. sp. Laparocerus orone aridane Machado, 2009 Grupo de L. puncticollis Laparocerus indutus Wollaston, 1865 Laparocerus confusus nov. sp. Laparocerus juelensis nov. sp. Laparocerus puncticollis Wollaston, 1864 Laparocerus decipiens Machado, 2009 La Gomera La Gomera La Gomera La Gomera La Gomera La Gomera La Gomera El Hierro La Palma La Gomera La Gomera La Gomera El Hierro La Palma

MEDIDAS DEL LECTOTIPO (m). Longitud: total (sin rostro) 4,6 mm, rostro 0,50 mm, escapo 1,00 mm, funculo 0,94 (desmmeros I-IV respectivamente 0,26 / 0,18 / 0,10 / 0,10 mm), maza 0,38 mm, ojo 0,32 mm, pronoto 1,10 mm, litros 3,35 mm, tibias (pro/meso- /meta-) 1,08 /1,00 /1,14 mm. Anchura: cabeza (a nivel de los ojos) 0,96 mm, (interocular) 0,59 mm; rostro (a nivel de los pterigios) 0,63 mm, (mnimo dorsal) 0,48 mm (mnimo ventral) 0,63 mm; escapo 0,12 mm, maza 0,14 mm, ojo 0,22 mm, pronoto (anterior /mxima /posterior) 0,96 / 1,30 / 1,15 mm y litros (mxima) 2,20 mm. Altura: abdomen 1,75 mm. REDESCRIPCIN. Machos: Longitud 3,5-4,7 mm. (media de 20 exx = 4,05 mm). Laparocerus del subgnero Fortunotrox, de talla pequea oblongo, moderadamente ancho. Tegumento brillante de color pardo negruzco salvo tarsos, tibias y antenas, generalmente ms claros o rojizos; vestimenta de escamitas filiformes largas tumbadas y solapadas, de color dorado con visos verdes o cobrizos, alternando con zonas dominadas por escamitas hialinas, de modo que forman un dibujo parcheado en litros y pronoto. litros provistos de setas recias erectas. Antenas cortas, escapo algo ms corto que la longitud del pronoto (0,9x), curvado al medio, gruesamente capitado en el cuarto apical; funculo corto, desmmero II igual o mayor que el I; maza oval, gruesa (L/A = 2,7). Cabeza robusta, de base ancha (sienes divergentes); morro corto, trapezoidal; pterigios poco salientes, escroba anterior visible desde arriba; prorrostro sin puntear, con quilla epistomal completa, prolongada en breve carina mediana: metarrostro de lados convergentes hacia delante, sin acanalar, con lnea media a su largo ms o menos marcada; foseta frontal estrecha, prolongada hacia atrs. Ojos ovales (L/A = 1,45), poco prominentes (convexidad 25% o menos). Tegumento fuertemente punteado, con abundantes escamas. Pronoto transversal (L/A = 0,85-0,9), de lados poco y uniformemente curvos; borde anterior y posterior algo convexos; rea submarginal anterior a menudo algo deprimida. Tegumento con profusin de puntos mediocres y pequeos bien impresos, algo variables en separacin (los mayores separados un dimetro entre s o casi coalescentes). Sin setas, a lo sumo escamas erguidas en la zona antero-lateral.
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Laparocerus indutus Wollaston, 1865 (Figs. 1A, 2A-C y F)


Laparocerus indutus Wollaston, 1865. Coleoptera Atlantidum: 325, Append.: 53 Laparocerus (Laparocerus) tectus Marseul, 1872. Abeille, 11: 535 [nom. nov. innecesario] Laparocerus indutus (= tectus Marseul), in Winkler, 1932. Cat. Coleopteror. Reg. Palaearct.: 1448 [syn.] Laparocerus puncticollis indutus, in Roudier, 1957. Ann. Soc. Entomol. Fr., [1956], 125: 30 Laparocerus puncticollis indutus, in Lindberg & Lindberg, 1958. Commentat. Biol., 17(1): 28 Laparocerus indutus, in Machado, 2006. J. Nat. Hist., 40(3537): 2022 [designacin de lectotipo] Laparocerus indutus, in Machado, 2009. Graellsia, 65(2): 218 MATERIAL EXAMINADO. Lectotipo. 1m La Gomera, Messrs Crotch leg. (ex litt.) (NHM). Paralectotipo: 1m mismos datos (MNHN, Coll. Oberthr-Wollaston). Otro material: La Gomera, Tamargada, Lomo Palomos, 600 m (28R 280991

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Fig 1. Laparocerus indutus Wollaston, 1865 m (A). Holotipo m de Laparocerus confusus n. sp. (B) y paratipo f Escala = 3 mm.

(C).

Fig 1. Laparocerus indutus Wollaston, 1865 m (A). Holotype m of Laparocerus confusus n. sp. (B) and paratype m(C). Scale = 3 mm.

Escudete pequeo, liso, rara vez con escamitas. litros subovales, anchos (1,6-1,7x pronoto), lados poco arqueados en los 2/3 anteriores, convergentes y algo acuminados hacia el pice; hombros redondeados; estras marcadas por puntos gruesos profundos (algo mayores que los del pronoto); interestras subconvexas, de tegumento liso, con hileras simples de puntos setferos y las setas erectas algo arqueadas y dirigidas hacia atrs, tanto o ms largas que el doble del largo de una ua. Patas cortas, tibias punteadas; protibias apicalmente ensanchadas a ambos lados y con mucrn en el ngulo anterior, escotadura interna de la mitad distal dbil,el grosor al medio (sin dentculo o ngulo vivo) nunca el doble del grosor mnimo de la escotadura o inflexin. Mesotibias con mucrn; metatibias inermes y apenas ms largas que las protibias. Cara ventral punteada superficialmente, brillante, con pilosidad fina tumbada abierta. Quilla inter-

mesocoxal apenas desarrollada. Ventritos rebordeados en su margen posterior; el ltimo ligeramente truncado. Edeago de punta estrecha y afilada, con el pice romo; apertura ventral a partir de la mitad de lbulo medio; el saco interno en reposo no rebasa los temones, con dos hileras de cuatro dientes muy grandes en su tramo medio (Figs. 2A-B). Hembras: Longitud 3,5-4,3 mm. Muy parecidas al macho, salvo por los litros ms ovales (L/A = 1,3) y el ltimo ventrito ms romo apicalmente. El pronoto igual que en los machos, a lo sumo con incipiente lnea media, y sin ningn tipo de gibosidad en la base. COMENTARIO. Laparocerus indutus fue descrita por Wollaston (1865) sobre tres ejemplares colectados por los hermanos Crotch en La Gomera, sin indicacin de localidad. Posteriormente, Uyttenboogaart (1937) la incluye en unas claves sobre los Laparocerus de Canarias, aunque en su coleccin depositada en el

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Laparocerus de El Hierro y La Gomera

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Fig. 2. Edeago de Laparocerus indutus Wollaston, 1865. en vista lateral (A) y dorsal (B). Ojos de L. indutus (C), L. confusus n. sp. (D) y L. juelensis n. sp. (E). Protibias masculinas de L. indutus (F), L. confusus n. sp. (G) y L. juelensis n. sp. (H). Fig. 2. Aedeagus of Laparocerus indutus Wollaston, 1865. in lateral view (A) and dorsal view (B). Eyes of L. indutus (C), L. confusus n. sp. (D) and L. juelensis n. sp. (E). Male protibiae of L. indutus (F), L. confusus n. sp. (G) and L. juelensis n. sp. (H).

Museo de Historia Natural de Leiden no existen ejemplares de esta especie. Aos despus, Roudier (1956) la introduce en sus claves como subespecie de Laparocerus puncticollis Wollaston, 1864 de El Hierro, resaltando as el parentesco que ya sealara Wollaston. Segn explican Lindberg & Lindberg (1958: 58), el autor francs compar el tipo de Wollaston depositado en Londres con un ejemplar de los 16 colectados por ellos en el Valle de Las Rosas. Con posterioridad, ningn otro autor se ha ocupado de la especie hasta que design lectotipo al nico ejemplar (m) existente en la Coleccin Wollaston en

Londres y paralectotipo a otro ejemplar masculino que fue a parar a la Coleccin Oberthr-Wollaston, conservada en Pars (Machado, 2006). Se desconoce el paradero del tercer ejemplar sintpico, pero posiblemente se trata tambin de un macho ya que Wollaston no menciona los caracteres de la hembra. He venido determinando como L. indutus ejemplares de una especie bastante comn en la isla (material propio, de instituciones y de varios colegas), cuyos machos encajan en la descripcin de Wollaston y claves de Roudier, que tampoco menciona las hembras. El caso es que las hembras de

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esta especie contrastan mucho por presentar la base elitral llamativamente inflada (mxima anchura en el primer tercio) y un caracterstico grnulo o quilla elevada en la base del pronoto. Sin embargo, una serie de Laparocerus recientemente capturada en Tamargada y cuyos machos tambin encajan en la descripcin de L. indutus, presentan hembras con litros ovales y carentes de grnulo o quilla pronotal. La duda sobre cual de las especies es el verdadero L. indutus ha quedado resuelta al comparar machos de ambas con el lectotipo. ste y los machos de Tamargada son idnticos y tienen los ojos ms pequeos y menos prominentes (Fig. 2C), el pronoto con lados ms curvados y la escotadura interna de las protibias mucho menos desarrollada que en los otros machos. Las hembras de L. indutus son, pues las ms sencillas y parecidas al macho. A tenor de estos hallazgos se justifica la redescripcin de L. indutus que antecede, describir la especie comn y muy extendida con la que se vena confundiendo, y dar a conocer otra tercera, tambin de La Gomera, bastante localizada, que ha surgido a raz de la revisin emprendida. Para incluir estas novedades en la clave de Laparocerus de La Gomera (Machado, 2007b, original en ingls) hay que modificarla del siguiente modo:
11 Size > 6 mm; male protibia not or hardly emarginate ............................................................................................ 12 Size < 6 mm; male protibia clearly emarginate .... 11

Laparocerus confusus n. sp. (Figs. 1B-C, 2D y G, y 3A-F)


= indutus auctt., non Wollaston, 1865 MATERIAL EXAMINADO. Holotipo. La Gomera, Laguna Grande (28R 027830 311330) 1250 m, 1m 18-4-2000 leg. A. Machado (TFMC/CO-15951). Paratipos: 27mm y 28ff, mismos datos (AMC,2 NHM); Cherelepn 1200 m, 2mm 14-9-2003 leg. A. Machado (AMC). Laguna Grande, 7 exx 6-12-2006 leg. R. Garca (RGB). No paratipos: Abundante material de varias localidades: Teselinde, Chorros de Epina, Las Hayas, Jardn de las Creces, Los Barranquillos, Apartacaminos, Agua de Los Llanos, Raso de la Bruma, Pinar de Argumame, Cumbre de Juan Tom, Pajarito (59 exx), Fuensanta, Piedra Encantada, Mora de Gaspar, El Cedro, Los Acebios (106 exx), Juego de Bolas, La Zarcita, Enchereda, etc.

MEDIDAS DEL HOLOTIPO (m). Longitud: total (sin rostro) 4,65 mm, rostro 0,54 mm, escapo 1,10 mm, funculo 1,13 (desmmeros I-IV respectivamente 0,30 / 0,22 / 0,15 / 0,14 mm), maza 0,44 mm, ojo 0,36 mm, pronoto 1,10 mm, litros 3,20 mm, tibias (pro- /meso- /meta-) 1,24 / 1,10 /1,26 mm. Anchura: cabeza (a nivel de los ojos) 0,98 mm, (interocular) 0,58 mm; rostro (a nivel de los pterigios) 0,61 mm, (mnimo dorsal) 0,44 mm (mnimo ventral) 0,56 mm; escapo 0,12 mm, maza 0,13 mm, ojo 0,26 mm, pronoto (anterior /mxima /posterior) 0,98 / 1,30 / 1,10 mm y litros (mxima) 2,15 mm. Altura: abdomen 1,65 mm. DIAGNOSIS. Longitud: mm 4,1-5,3 mm y ff 3,7-5,1 mm. El macho es muy parecido al de Laparocerus indutus Wollaston, 1865 y se distingue de l por presentar las antenas ms largas, el morro ms estrangulado dorsalmente, los ojos ms prominentes (convexidad alrededor del 30% en vez del 20%, ver figura 2D), los lados del pronoto ms redondeados, los litros menos ovalados, oblongos y ligeramente inflados en la base, el ngulo humeral ms cerrado (hombros ms marcados); la vestimenta de escamitas doradas ms tumbadas y menos densa, las escamas hialinas piliformes menos abundantes y algo ms cortas, las setas en los litros menos abundantes (notorio en la regin humeral), la escotadura de la cara interna de la protibia mucho ms precisa (profunda y de borde cortante), terminando en ngulo vivo o pequeo diente (Fig. 2G). El saco interno del edeago presenta dos hileras de 6 a 8 dientes grandes (4+4 en indutus) acompaados de abundantes dientecillos entremezclados (Figs. 3C, D y F). La hembra (Fig. 1C) es muy diferente del macho (y de la hembra de L. indutus), con el cuerpo corto y muy ancho (L/A = 1,3 frente a 1,5 del macho); pre-

11 Emargination of male protibia deep and sharp, ending at mid-tibia in vivid angle or small spine. Maximum width of female elytra not at middle. Eyes prominent .. .......................................................................................... 11 Emargination of male protibia shallow and smooth, without spine or vivid angle. Maximum width of female elytra at middle (pronotum never elevated at base). Eyes less prominent ........ L. indutus Wollaston, 1865 11 Larger punctures of pronotum separated one diameter or less, small punctures deep and conspicuous. Female pronotum with a basal elevated granule or carina and elytra widest at basal third ................ L. confusus n. sp. Larger punctures of pronotum smaller, separated more than two diameters, small punctures usually superficial. Female pronotum without basal granule or carina, and elytra widest behind middle .............. L. juelensis n. sp.

DISTRIBUCIN Y ECOLOGA. Laparocerus indutus es endmico de la isla de La Gomera y su presencia ha sido confirmada de momento en el valle de Tamargada, en la vertiente oriental de la isla, colectada sobre Erica arborea (Ericaceae) en hbitat abierto de sabinar (Juniperus turbinata canariensis, Cupressaceae).
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Laparocerus de El Hierro y La Gomera

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Fig. 3. Laparocerus confusus n. sp. Urosternito VIII femenino (A), espermateca (B), edeago en vista lateral (C) y dorsal (D), gonostilo (E) y detalle del saco interno del edeago evertido (F). Fig. 3. Laparocerus confusus n. sp. Female urosternite VIII (A), spermatheca (B), aedeagus in lateral view (C) and dorsal view (D), gonostyli (E) and detail of everted internal sac of aedeagus (F).

senta un caracterstico grnulo elevado al medio de la base del pronoto, que a menudo forma una breve quilla longitudinal; los litros llamativamente inflados en la base, alcanzando la mxima anchura en el primer tercio; los lados convergen subparalelos hacia atrs para acuminarse ms bruscamente en el tercio apical; los puntos de las estras en la regin humeral son muy superficiales, las setas suberectas estn ms separadas y las escamitas son aparentemente ms

dehiscentes que en el macho, y faltan con frecuencia. Las tibias son rectas, ampliamente abiertas en abanico en el pice. Esternito VIII, espermateca y gonoestilos como en las figuras 3A, B y E. ETIMOLOGA. El adjetivo latino confusus, confundido, hace alusin al equvoco que ha existido con esta especie, que se ha venido considerando como L. indutus Wollaston, 1865.

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COMENTARIO. Laparocerus confusus n. sp. pertenece al grupo de L. puncticollis Wollaston, 1864, que cuenta con un representante en El Hierro (L. puncticollis), otro en La Palma (L. decipiens Machado, 2009) y tres en La Gomera. Las diferencias con la especie palmera son las que atribu en su diagnosis diferencial a L. indutus (non Wollaston), y de la especie herrea ms oblonga se distingue y por el punteado de la cabeza y pronoto, que es muchsimo menos grueso y abigarrado, as como por la forma inflada de los litros femeninos y el grnulo pronotal muchsimo ms desarrollado. De las tres especies del grupo presentes en La Gomera, es la nica cuyas hembras presentan grnulo o quilla en el pronoto, y los machos se distinguen bien de los de indutus, por los ojos ms prominentes y lados del pronoto ms curvados, y de los de L. juelensis n. sp. por el punteado del pronoto, mucho ms denso y marcado. DISTRIBUCIN Y ECOLOGA. Laparocerus confusus n. sp. se distribuye por la zona central de la isla de La Gomera, a altitudes superiores a los 750 m. Habita tanto el matorral montano como los claros y caminos del bosque, siendo comn sobre Adenocarpus foliolosus (Fabaceae) y Rubus ulmifolius (Rosaceae), aunque es bastante polfago. Tambin se ha colectado sobre Cistus monspeliensis (Cistaceae) Cedronella canariensis (Lamiaceae), Erica arborea (Ericaceae), Chamaecytisus proliferus (Fabaceae), Phyllis nobla (Rubiaceae), Sonchus sp. (Asteraceae), manzanos, helechos, etc.
Laparocerus juelensis n. sp. (Figs. 4A y 5A-B)
MATERIAL EXAMINADO. Holotipo: La Gomera, Hermigua, Cruz de Juel (28R 0287807 3116452) 790 m, 1m leg. A. Machado (TFMC/CO-15960). Paratipos: misma localidad y fecha, 26 exx leg. A. Machado (AMC), 5 exx leg. R. Garca (RGB), 12 exx leg. A. Aguiar (AAC).

1,22 mm y litros (mxima) 3,60 mm. Altura: abdomen 1,90 mm. DIAGNOSIS. Longitud 3,9-5,7 mm (mm media 4,8; n = 13) y ff media 4,6 (n = 9). Especie muy parecida a L. confusus n. sp., pero de talla algo mayor, tegumentos ms negruzcos y brillantes, con la cabeza menos robusta, morro de aspecto ms estrecho, pronoto algo ms transversal y litros algo ms alargados. El punteado del pronoto es notoriamente ms abierto, con los puntos mayores ms pequeos (bastante menores que los de las estras elitrales) y separados 1,5-3 dimetros entre s, y los menores ms o menos superficiales sobre fondo brillante. Los litros son ms ovales, no tan subparalelos en el tramo medio (ancho litro/ pronoto = 1,75 frente a 1,53), ms alargados (L/A = 3,2 frente a 2,9) y los hombros algo ms uniformemente redondeados. La mxima anchura normalmente en la mitad posterior (nunca anterior); el campo de setas suberectas es igualmente poco denso, pero estn menos desarrolladas, sobre todo en la mitad anterior, hacia la base. Las protibias masculinas son ms robustas, con la escotadura muy pronunciada y mejor delimitada si cabe, terminando en un ngulo o diente mediano agudo y robusto, alcanzando la tibia en este punto una anchura 1,7x el grosor mnimo de la escotadura. Metatibias claramente ms largas que las protibias. El edeago presenta el campo de dientes del saco interno mucho ms desarrollado y extendido hacia delante y hacia atrs del punto de insercin del saco gonoporal, con dos hileras de 15 o ms dientes grandes, adems de los pequeos entremezclados (Figs. 5A-B). El margen posterior del pronoto en las hembras es tambin algo convexo (saliente hacia atrs), pero la base es absolutamente normal, sin gibosidad o carena; los litros son ms anchos y abombados que en el macho, pero subovales, con la mxima anchura a los 2/3 (nunca en la mitad anterior). Se distingue fcilmente de L. indutus por presentar la talla mayor, tegumentos ms negruzcos y brillantes, antenas ms largas, ojos mucho ms prominentes (Fig. 2E), prctica ausencia de escamitas piliformes hialinas en la cabeza y pronoto, litros con mxima achura desplazada hacia atrs y las protibias masculinas con un fuerte diente mediano y escotadura preapical interna muy desarrollada y bien delimitada (Fig. 2H). ETIMOLOGA. El epteto especfico hace referencia al pago montaoso de Juel, en la isla de La Gomera, donde fue descubierta la especie.

MEDIDAS DEL HOLOTIPO (m). Longitud: total (sin rostro) 5,25 mm, rostro 0,56 mm, escapo 1,22 mm, funculo 1,28 (desmmeros I-IV respectivamente 0,32 / 0,28 / 0,16/ 0,14 mm), maza 0,46 mm, ojo 0,32 mm, pronoto 1,10 mm, litros 3,6 mm, tibias (pro- /meso- /meta-) 1,34 /1,26 /1,44 mm. Anchura: cabeza (a nivel de los ojos) 1,01 mm, (interocular) 0,58 mm; rostro (a nivel de los pterigios) 0,66 mm, (mnimo dorsal) 0,44 mm (mnimo ventral) 0,62 mm; escapo 0,13 mm, maza 0,14 mm, ojo 0,26 mm, pronoto (anterior /mxima /posterior) 1,07 / 1,40/

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Laparocerus de El Hierro y La Gomera

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Fig. 4. Holotipos m de Laparocerus juelensis n. sp. (A), Laparocerus rotundatus n. sp. (B) y Laparocerus pilosiventris n. sp. (C). Fig. 4. Holotypes m of Laparocerus juelensis n. sp. (A), Laparocerus rotundatus n. sp. (B) and Laparocerus pilosiventris n. sp. (C).

DISTRIBUCIN Y ECOLOGA. La serie tpica procede de la cresta de la Cruz de Juel, en el macizo de La Campana que flanquea el valle de Hermigua por el oriente. Fue colectada en el margen del bosque de laurisilva, sobre Cistus monspeliensis y otras plantas.
Laparocerus rotundatus n. sp. (Figs. 4B y 6A-E)
MATERIAL EXAMINADO. Holotipo: La Gomera, infra Alajer, 650 m (UTM 28R 0280560 3104954) 1m leg. A. Machado (TFMC/CO-15951). Paratipos: misma localidad y fecha, 24 exx leg. A. Machado (AMC), 14 exx leg. P. Stben (PS).

cabeza (a nivel de los ojos) 0,92 mm, (interocular) 0,52 mm; rostro (a nivel de los pterigios) 0,58 mm, (mnimo dorsal) 0,39 mm (mnimo ventral) 0,56 mm; escapo 0,09 mm, maza 0,12 mm, ojo 0,24 mm, pronoto (anterior /mxima /posterior) 1,00 / 1,35/ 1,20 mm y litros (mxima) 2,30 mm. Altura: abdomen 1,75 mm. DESCRIPCIN. Machos: Longitud: 4,1-4,8 mm. Laparocerus pequeo, ovalado y convexo. Tegumento brillante, de color general pardo oscuro, en patas testceo ms o menos infuscado; vestimenta de escamitas piliformes hialinas poco conspicuas, dominadas por escamitas lanceoladas adpresas de color testceo con visos cobrizos o dorados, que forman dibujo teselado en los litros; stos con setas cortas tumbadas muy poco aparentes. Antenas mediocres; escapo 0,9x la longitud del pronoto, curvado a la mitad, a partir de ah progre-

MEDIDAS DEL HOLOTIPO (m). Longitud: total (sin rostro) 4,60 mm, rostro 0,50 mm, escapo 1,08 mm, funculo 1,20 (desmmeros I-IV respectivamente 0,26 / 0,27 / 0,14 / 0,14 mm), maza 0,42 mm, ojo 0,28 mm, pronoto 1,10 mm, litros 3,2 mm, tibias (pro- /meso- /meta-) 1,23 /1,10 /1,34 mm. Anchura:

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Machado

Fig. 5. Edeago de Laparocerus juelensis n. sp. en vista lateral (A) y dorsal (B). Fig. 5. Aedeagus of Laparocerus juelensis n. sp. in lateral view (A) and dorsal view (B).

sivamente engrosado hacia el pice (subclavulado); desmmeros 1 y 2 casi iguales, maza fusiforme, (L/A = 3,5) de punta aguda, ms larga que los tres ltimos desmmeros reunidos. Cabeza cnica; de cuello ancho, rostro corto (L/A = 0,8) trapezoidal: prorrostro bien delimitado, quilla epistomal en V completa y levantada, rea paraepistomal deprimida, sin puntear; pterigios cortos, poco salientes; metarrostro con dorso muy estrangulado anteriormente (base antenal visible desde arriba), mrgenes gruesos, no levantados, frente ampliamente deprimida, con foseta frontal romboidal muy corta, profunda, no prolongada hacia atrs ni adelante, emplazada a nivel de la mitad posterior de los ojos; vrtex poco convexo, prcticamente formando el mismo plano que la frente; tegumento liso, brillante, con puntos separados, rugoso en las sienes. Ojos subesfricos (L/A = 1,6), convexos (30-42%), no pedunculados, con surco periocular superior marcado. Pronoto convexo, transversal (L/A = 0,8), sin rebordes, lados moderadamente curvados, mxima anchura algo por detrs de la mitad, constriccin
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premarginal anterior notable, el margen ligeramente levantado al medio. Tegumento liso, con punteado uniforme de puntos gruesos profundos, precisos, poco separados entre s (1/3-1/2 dimetros); vestimenta de escamitas lanceoladas concentradas hacia los mrgenes laterales, borde anterior y en el rea basal media convergiendo sobre el escudete, el disco con escamitas piliformes hialinas; sin lnea media. Escudete triangular, tapizado de escamitas lanceoladas. litros ovales (L/A = 1,4), 2,9x ms largos que el pronoto, bastante convexos, de base truncada con hombros apenas desarrollados (carina humeral nula o muy incipiente); lados uniformemente curvados, mxima anchura al centro, redondeado apicalmente. Estras marcadas por puntos gruesos, profundos, no muy anchos; interestras apenas o algo convexas, con campos de escamitas lanceoladas interrumpidas por zonas con solo escamitas piliformes (mculas ms oscuras), e hileras de setas arqueadas pequeas y tumbadas hacia atrs (menores que una ua), poco conspicuas, salvo en el tercio apical.

Laparocerus de El Hierro y La Gomera

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Fig. 6. Laparocerus rotundatus n. sp. Esternito VIII femenino (A), gonostilo (B), espermateca (C), edeago (D) y detalle del pice del lbulo medio (E). Fig. 6. Laparocerus rotundatus n. sp. Female sternite VIII (A), gonostylus (B), spermatheca (C), aedeagus (D) and detail of median lobe apex (E).

Patas normales, protibias y mesotibias muy ligeramente arqueadas; protibia no escotada internamente, engrosndose ligeramente hacia el pice, ngulo apical externo muy redondeado, el interno muy prolongado hacia dentro con fuerte mucrn agudo; mucrn mesotibial algo menor; el metatibial diminuto. Cara ventral de tegumento negruzco, con pilosidad fina inclinada, uniforme y mediocre, algo ms gruesa y densa en los flancos del meso y metasterno. Saliente intermesocoxal corto, apenas levantado. Ventritos 1-2 con microrrugosidad transversal, el resto lisos; el ltimo truncado apicalmente. Convexidad abdominal (H/A) 76%. Edeago (Figs. 6D-E) 0,7x la longitud del litro; lbulo medio poco arqueado, con punta moderadamente aguzada (vista dorsal), recta y truncada oblicuamente formando una protuberancia caracterstica

(vista de perfil). Saco interno en reposo sin rebasar los temones, con campo de dientes proximal y mediano-postmediano (doble) desarrollados, el distal inexistente. Hembras. Longitud 4,1-4,8 mm. Igual que el macho, incluso en tamao, pero ms ancha en todo y de aspecto ms globoso y redondeado. Proporcin L/A del pronoto 0,67, y del litro 1,30. Punteado del pronoto algo menor y, por lo comn, algo ms separado (2/3 de dimetro). litros con declive ms abrupto, redondeado, y el pice muy brevemente reflejado; punteado menor e interestras planas. ltimo ventrito ojival, no truncado. Esternito VIII, gonostilo y espermateca como en las figuras 6A-C. ETIMOLOGA. El nombre de la especie es el participio de perfecto pasivo del verbo latino rotundo = redondeado, en referencia a la terminacin de los litros de las hembras.
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Machado exx leg. A. Machado (AMC, 2 NHM), 9 exx ibidem 5-12-2009 leg. P. Stben (PS).

OBSERVACIONES. Laparocerus rotundatus n. sp. est emparentado con L. oculatissimus Machado 2007 y L. exophthalmus Machado 2007, y comparte muchos caracteres con estas dos especies, aunque por su talla pequea y proporciones ms cortas se parece ms a la primera que a la segunda (L litros/ L pronoto = 2,88 y 3,46 respectivamente). Se distingue de ambas fcilmente por la forma del escapo antenal, engrosado progresivamente a partir de su mitad (pseudo-claviforme) en vez de engrosarse bruscamente en el pice (capitado). Adems, los ojos son notablemente menos sobresalientes (convexidad por debajo del 50%), nunca subpedunculados; cabeza ms ancha con el rostro algo ms corto y trapezoidal; el pronoto es menos transversal (m), con punteado algo menor y ms separado; los litros son ms uniformemente convexos, con hombros ms reducidos (nunca angulosos) y con los puntos de las estras menores; las hembras son en relacin al macho mucho ms anchas, convexas y redondeadas por detrs, con las interestras elitrales planas y puntos menores, etctera. El esternito VIII femenino es ms parecido al de L. oculatissimus, mientras que el edeago recuerda ms al de L. exophthalmus, con la punta recta aunque truncada; el campo de espinas del saco interno presenta un desarrollo intermedio entre estas dos especies. Para incluir esta nueva especie en la clave de Laparocerus de La Gomera (Machado, 2007b) habra que modificarla del siguiente modo:
3 Scape clavate (progressively and smoothly swollen towards the apex); elytra always with vestiture of scales ................................................................................................ 3 3 Size > 5 mm, body elongate ............................................ 5 Size < 5 mm, body short ................ L. rotundatus n. sp.

MEDIDAS DEL HOLOTIPO (m). Longitud: total (sin rostro) 5,50 mm, rostro 0,66 mm, escapo 1,38 mm, funculo 1,68 (desmmeros I-IV respectivamente 0,34 / 0,40 / 0,25/ 0,18 mm), maza 0,52 mm, ojo 0,42 mm, pronoto 1,12 mm, litros 4,0 mm, tibias (pro- /meso- /meta-) 1,50 /1,36 /1,60 mm. Anchura: cabeza (a nivel de los ojos) 0,88 mm, (interocular) 0,52 mm; rostro (a nivel de los pterigios) 0,71 mm, (mnimo dorsal) 0,41 mm (mnimo ventral) 0,64 mm; escapo 0,17 mm, maza 0,18 mm, ojo 0,30 mm, pronoto (anterior /mxima /posterior) 1,05 / 1,57/ 1,30 mm y litros (mxima) 2,65 mm. Altura: abdomen 1,90 mm. DESCRIPCIN. Machos: Longitud: 4,7-5,6 mm. Laparocerus de talla mediocre, de aspecto ovalalargado, bastante convexo. Tegumento brillante de color pez, salvo extremidades testceas, ms o menos oscurecidas. Pilosidad bastante uniforme, formada por escamitas piliformes tumbadas y dirigidas hacia atrs, separada lateralmente y solapada a lo largo, de color crema con visos dorados, cobrizos o glaucos; en los litros alternando parches ms y menos densos en las interestras impares (dibujo ms o menos marcado); sin setas sobresalientes. Antenas largas, escapo 1,5x la longitud del pronoto, curvado al centro, fuertemente engrosado en el cuarto apical; funculo 1,2x la longitud del escapo, 1er desmmero algo ms largo que el 2, el 3 ms largo que el 4; maza fusiforme, robusta, 2,9x ms larga que ancha, tan o apenas ms larga que los tres desmmeros precedentes reunidos. Cabeza cnica, de base tan ancha como a nivel de los ojos; rostro casi tan largo como ancho en la base, estrechado dorsalmente (seccin trapezoidal), de mrgenes cncavos, pterigios bastante sobresalientes, base de las antenas visible desde arriba; prorrostro en declive dbil, sin pilosidad ni puntos, y la quilla epistomal poco desarrollada; metarrostro algo deprimido al medio, surcado a lo largo por una lnea mediana superficial prolongada hasta el vrtex; frente no particularmente deprimida, foseta frontal estrecha y corta; tegumento con puntos precisos, separados, de grosor variable, muy reducidos en el vrtex y occipucio. Ojos bastante grandes, ovales, moderadamente prominentes (convexidad 38%), prximos al borde frontal, separados por surco periocular profundo. Pronoto muy transversal (L/A = 0,7) bastante convexo; lados uniforme y bastante redondeados,

DISTRIBUCIN Y ECOLOGA. Especie endmica de La Gomera, encontrada de momento en una localidad de la vertiente meridional seca de la isla, a altitud media (600 m), en hbitat de tabaibal abierto. Insecto aparentemente invernal que se alimenta al menos de Argyranthemum frutescens (Asteraceae) y Rumex lunaria (Polygonaceae).
Laparocerus pilosiventris n. sp. (Figs. 4C y 7A-E)
MATERIAL EXAMINADO. Holotipo: La Gomera, infra Alajer, 650 m (UTM 28R 0280560 3104954) 1m leg. A. Machado (TFMC/CO-15952). Paratipos: misma localidad y fecha, 85

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Laparocerus de El Hierro y La Gomera

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Fig. 7. Laparocerus pilosiventris n. sp. Espermateca (A), gonostilo (B), edeago en vista lateral (C) y dorsal (D) y esternito VIII femenino (E). Fig. 7. Laparocerus pilosiventris n. sp. Spermatheca (A), gonostylus (B), aedeagus en in lateral view (C), aedeagus in dorsal view (D) and female sternite VIII (E).

mxima anchura a la mitad: base con reborde marcado; lnea media estrecha, incompleta, a veces ligeramente abultada. Tegumento con puntos gruesos y precisos separados un dimetro entre s (con escamas piliformes): algunos puntos diminutos en los intervalos. Escudete triangular, liso, con unas pocas escamas.

litros oval-alargados (L/A = 1,5), de convexidad notable y bastante uniforme, 3,6x ms largos y 1,7x ms anchos que el pronoto; poco arqueado lateralmente en su tramo medio, pice no acuminado, en declive bastante abrupto; hombros prcticamente ausentes. Estras marcadas por puntos gruesos apenas mayores que los del pronoto; interestras planas, brillantes, con microrreticulacin
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Machado

superficial ancha, transversal e irregular; micropuntos poco conspicuos; escamitas piliformes tumbadas, alguna ms erguida en el pice. Patas delgadas y grciles. Fmures gruesos, con estrangulamiento preapical interno abrupto y marcado (reborde lateral del acetbulo articular laminar, sobresaliente). Protibias delgadas, el pice curvado en gancho hacia dentro (ngulo externo ampliamente redondeado), con mucrn (premucrn) fuerte, estrecho y prominente; almohadilla tibial interna apenas desarrollada. Mesotibia en el pice ensanchada y truncada oblicuamente, con mucrn estrecho y fuerte, algo menor que el protibial. Metatibias ligeramente arqueadas en el plano sagital, truncadas oblicuamente, sin mucrn. Tarsos grandes, algo ms anchos que las tibias al medio. Cara ventral punteada, con microrrugosidad transversal apretada, aparente, salvo en los ventritos apicales; pilosidad fina erguida, algo inclinada, muy desarrollada (doble de larga) y llamativa en las coxas, parte media del mesosterno y a lo largo de la base de los fmures, a modo de cepillo. Saliente mesocoxal estrecho, poco desarrollado, con pilosidad larga. ltimo ventrito truncado apicalmente. Edeago (Figs. 7C-D). Lbulo medio bastante rectilneo terminado en punta aguzada y roma en visin dorsal, y ligeramente sinuosa y sagitada dorsalmente, vista de perfil; saco interno algo ms largo que los temones (en posicin de reposo), con un nico campo mediano alargado de dentculos, el divertculo gonoporal largo implantado ventrolateralmente por el lado izquierdo Hembras. Longitud 4,6-5,8 mm, ms convexas que el macho, de aspecto ms ancho, con litros ms paralelos e inflados; mucrn pro y mesotibial ms pequeo, reducido; cara ventral sin mechones ni cepillos de pelos largos; ltimo ventrito con pice ojival. Espculo ventral de la genitalia con placa estrecha provista de setas muy largas (Fig. 7E); espermateca (Fig. 7A), gonostilo (Fig. 7B). ETIMOLOGA. El nombre especfico pilosiventris es un adjetivo latino que hace referencia a la caracterstica pilosidad larga del mesosterno y fmures masculinos. OBSERVACIONES. La nueva especie es fcil de distinguir de las dems que habitan en La Gomera, por su talla mediana y forma oval-alargada de los litros carentes de setas erguidas sobresalientes, incluso en el tercio apical. Esta combinacin solo se repite en Laparocerus orone Machado 2007, pero en este ltimo los litros son acuminados en el
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pice, los ojos mucho menores, la frente claramente hundida de lado a lado, el punteado del pronoto es ms grueso y apretado, y, sobre todo, no presenta la pilosidad ventral larga en los fmures, coxas y mesosterno, tan llamativos en los machos de L. pilosiventris n. sp. Este carcter se repite en Laparocerus bacalladoi Machado 2005, que habita en la zona sur de la isla de Tenerife, y adems de por su forma en general, la estructura del edeago apunta tambin hacia una relacin de parentesco estrecha. Sin embargo, L. bacalladoi porta abundantes setas largas en todo el litro, lo que permite resolver cualquier posible confusin. Para incluir esta nueva especie en la clave de Laparocerus de La Gomera (Machado, 2007b) habra que modificarla del siguiente modo:
19 Elytra with long and thin erect hairs .......................... 20 Elytra without long and thin erect hairs, with or without setae ............................................................................................19 19 Elytra without additional setae; male femora with long hairs along ventral side ........................ L. pilosiventris n. sp. Elytra with or without additional setae; male femora devoid of long hairs ................................................................ 23

DISTRIBUCIN Y ECOLOGA. Especie endmica de La Gomera, encontrada junto con L. rotundatus n. sp. en la vertiente meridional seca de la isla, a altitud media (600 m), en hbitat de tabaibal abierto. De momento se conoce de solo una localidad, pero nada justifica que su distribucin no sea ms extensa. Insecto aparentemente invernal, colectado en abundancia sobre Rumex lunaria (Polygonacea) y Carduus sp (Asteraceae); algunos subidos sobre Ficus carica (Moraceae) y Euphorbia regis-jubae (Euphorbiacea).
Laparocerus magnificus n. sp. (Figs.8A y 9A-D)
MATERIAL EXAMINADO. Holotipo: La Gomera, Tamargada, Lomo Palomos, 600 m (UTM 28R 280991 3120320) 1m leg. A. Machado (TFMC/CO-15953). Paratipos: misma localidad y fecha, 22 exx, 4 exx (uno inmaturo) 7-12-2002 leg. A. Machado (AMC), 4 exx leg. P. Stben (PS), 2 exx 8-12-2002 leg. R. Garca (RGB). Juego de Bolas, 600 m 1 ex 18-4-2000; Las Rosas, 500 m 2 exx 7-12-2002 leg. A. Machado (AMC), 1 ex 14-2-2003 leg. P. Orom (ULL), 1 ex 19-3-1985 leg. E. Colonnelli (MZUR). No paratipos: El Rejo, 750 m 1 ex 194-2000; Hermigua: Ermita de San Juan 650 m, 4 exx 9-122006, 1 ex 11-2-2006, 1 ex 19-2-2007; Vallehermoso: Piedra Encantada 2 exx 17-2-2004 leg. A. Machado (AMC).

MEDIDAS DEL HOLOTIPO (m). Longitud: total (sin rostro) 7,4 mm, rostro 0,76 mm, escapo 2,03 mm,

Laparocerus de El Hierro y La Gomera

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Fig. 8. Holotipos m de Laparocerus magnificus n. sp. (A) y Laparocerus mateui tuberosus n. spp. (B). Escala 4 mm. Fig. 8. Holotypes m of Laparocerus magnificus n. sp. (A) and Laparocerus mateui tuberosus n. spp. (B). Scale 4 mm.

funculo 2,65 (desmmeros I-IV respectivamente 0,52 / 0,55 / 0,40/ 0,36 mm), maza 0,66 mm, ojo 0,46 mm, pronoto 1,80 mm, litros 5,18 mm, tibias (pro- /meso- /meta-) 2,55 /2,15 /2,60 mm. Anchura: cabeza (a nivel de los ojos) 1,27 mm, (interocular) 0,65 mm; rostro (a nivel de los pterigios) 0,73 mm, (mnimo dorsal) 0,52 mm (mnimo ventral) 0,68 mm; escapo 0,16 mm, maza 0,16 mm, ojo 0,30 mm, pronoto (anterior /mxima /posterior) 1,22 / 2,12/ 1,90 mm y litros (mxima) 3,30 mm. Altura: abdomen 2,80 mm. DESCRIPCIN. Machos: Longitud: 6,5-9,3 mm. Laparocerus generalmente grande (media = 8,3 mm), de aspecto elptico-alargado. Tegumento semimate, de color pardo oscuro, ms claro (a veces algo rojizo) en las extremidades. Vestimenta de escamitas lanceoladas estrechas, cortas, adpresas, contiguas, de color glauco y dorado, o bien hia-

linas y muy finas (piliformes) emplazadas en parches oscuros de extensin variable en el pronoto e interestras impares del litro. Antenas muy largas y grciles; escapo ms largo que el pronoto, muy delgado, prcticamente rectilneo, suavemente capitado en el cuarto apical; desmmeros I y II del funculo subiguales, el IV menor que el III y mayor que el V; maza fusiforme y delgada (L/A = 4,1), algo menor que la longitud de los tres desmmeros precedentes reunidos. Cabeza pequea y estrecha; rostro de aspecto alargado (tan largo como ancho en la base), poco estrechado dorsalmente, de lados subparalelos; pterigios apenas salientes; quilla epistomal prolongada dbilmente al medio hasta el doble arco que delimita el prorrostro (tegumento sin puntos); metarrostro de bordes laterales romos, no acanalado, algo deprimido apicalmente e indicio de carina

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Machado

Fig. 9. Laparocerus magnificus n. sp. Edeago visto de perfil (A) y detalle del pice del lbulo medio (B); esternito VIII femenino (C) y espermateca (D). Laparocerus longiclava Lindberg, 1953, detalle del pice del lbulo medio del edeago en visin dorsal y lateral (E). Fig. 9. Laparocerus magnificus n. sp. Aedeagus in lateral view (A) and detail of median lobe apex (B); female sternito VIII (C) and spermatheca (D). Laparocerus longiclava Lindberg, 1953, detail of the median lobe apex in lateral and dorsal view (E).

mediana; frente ligeramente deprimida, fvea muy pequea; vrtex poco convexo. Tegumento con microrreticulacin isodiamtrica bien impresa, con punteado abierto, destacado (algunos puntos mayores en el vrtex); escamitas piliformes largas, suberectas (ver de perfil). Ojos grandes, oval-alargados (L/A = 1,5), oblicuos, y algo excntricos (cnit desplazado hacia atrs); surco periocular superior marcado, tangente al borde de la frente. Pronoto transversal (L/A = 0,85) subgloboso, de lados curvos, sin reborde, con anchura mxima al centro o algo por delante; tegumento fuertemente microrreticulado, con puntos mediocres, profundos, bien delimitados, separados 1-1,5 dimetros entre s

(ms gruesos y juntos en la regin postero-lateral, y menores y ms escasos hacia el margen anterior); lnea media apenas insinuada; setas suberectas emergentes inclinadas hacia atrs (ver de perfil). Escudete triangular, cubierto de escamitas. litros elpticos (L/A = 1,6), poco convexos, truncados en la base, 2,9x ms largos y 1,6x ms anchos que el pronoto; ngulo humeral romo con incipiente callosidad humeral (hombros algo marcados); estras definidas por puntos estrechos, longitudinales; interestras planas con 12-15 escamitas adpresas a lo ancho e hileras irregulares de 1-2 setas largas, suberectas, de color pardo y longitud bastante homognea (siempre bastante ms largas

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que una ua); tegumento mate con microrreticulacin diminuta, indistinta. Patas largas y grciles; fmures con pilosidad larga sobresaliente en su cara inferior (mitad basal), el profmur notablemente inflado; protibias delgadas, moderadamente curvadas hacia dentro en su tercio apical; ngulo apical externo romo, el interno expandido hacia dentro, con pequeo mucrn agudo, pilosidad abundante e incipiente cepillo anteapical (hilera de pelos ms largos, sobresalientes, ms largos que el dimetro tibial). Mesotibias con pilosidad similar y mucrn pequeo; metatibias con mucrn muy pequeo y una decena de dientes de sierra a lo largo del canto interno. Tarsos grandes, tarsmeros I-II largos y estrechos. Cara ventral con escamitas adpresas no muy densas (salvo flancos del trax), sin pilosidad accesoria; saliente mesoesternal estrecho y apenas levantado; ltimo ventrito truncado, muy ligeramente escotado, con algunos puntos submarginales. Edeago (Fig. 9A), visto de perfil, bastante arqueado y con la punta marcadamente sinuosa (ancha y roma en visin dorsal: Fig. 9B). Saco interno muy largo y voluminoso; divertculo gonoporal largo y estrecho, emplazado ventro-lateralmente, con espculas diminutas que definen dos lneas longitudinales a modo de incipientes flagelos; un campo doble y extenso de dientes en su tramo medio, y uno apical par o triple muy pequeo en el fondo del divertculo ciego. Hembras: Longitud 7,6-9,4 mm. Igual que el macho, pero notablemente ms anchas (L/A pronotal = 0,8; L/A elitral = 1,35), con los litros mucho ms deprimidos y los hombros bien desarrollados. Las tibias son inermes y la protibias rectilneas, sin cepillos ni dientes; profmures ms delgados. ltimo ventrito con pice ojival. Espculo ventral de la genitalia muy largo, con placa muy estrecha (Fig. 9C). Espermateca (Fig. 9D). ETIMOLOGA. El epteto especfico latino magnificus, un adjetivo con igual significado de magnfico o esplndido en espaol, hace referencia al aspecto del insecto, que destaca por el porte entre sus congneres ms prximos. COMENTARIO DIAGNSTICO. A primera vista, la nueva especie puede confundirse con Laparocerus sanchezi Roudier, 1957 o L. longiclava Lindberg, 1953. De la primera se distingue por su cuerpo ms robusto y alargado, rostro ms paralelo, litros ms deprimidos en la base, menos ovoides y con hombros incipientes en los machos y bien desarrollados

en las hembras (ausentes en ambos sexos en L. sanchezi). La pilosidad fina y larga que ambas especies comparten en cabeza, pronoto y litros es menos densa y ms homognea en L. magnificus n. sp., mientras que en L. sanchezi se mezclan pelos de longitud variable (muy evidente en el rea humeral). En esta ltima especie la pilosidad de las tibias y fmures est muy desarrollada y es ms erguida, mientras que en L. magnificus es ms corta, ms inclinada y solo sobresale llamativamente en la cara ventral de los profmures. Adems, las metatibias masculinas no son lisas, sino que presentan dientes de sierra bien desarrollados a lo largo de su canto interno. El edeago (Fig. 6A) es prcticamente igual y apunta hacia un parentesco estrecho entre ambas especies. La nica diferencia notoria es la presencia en L. magnificus n.sp. de espinas apicales en el divertculo ciego del saco interno. La forma del cuerpo se parece ms a la de L. longiclava, aunque esta especie es menos robusta, de litros algo ms estrechos y subparalelos, con las interestras en los machos ms convexas y los puntos de las estras mucho ms gruesos (tanto como los del pronoto). La diferencia ms evidente es la ausencia de pilosidad en la cabeza y el pronoto, y en los litros es ms reducida y recia, sobre todo en la mitad anterior (setas finas nunca ms largas que una ua). Tambin en los fmures la pilosidad es ms reducida, uniforme y adpresa, y los litros de las hembras presentan sendas protuberancias subapicales, ausentes en L. magnificus n. sp. El pice del lbulo medio del edeago es muy diferente, estrecho e inclinado hacia un lado en L. longiclava (Fig. 9E), y ancho, romo y simtrico en L. magnificus n. sp. (Fig. 9B). Para incluir esta nueva especie en la clave de Laparocerus de La Gomera (Machado, 2007b) habra que modificarla del siguiente modo:
20 Long hairs restricted to elytra ........................................ 21 Long hairs extending over head, pronotum and elytra .. ..................................................................................................20

20 Elytra ovoid, without shoulders in both sexes and with two apical tumefactions in females. Male metatibiae without denticles on inner face ........................................ ................................................ L. sanchezi Roudier, 1957 Elytra more parallel and depressed at base, with shoulders (small in males, large in females) and without apical tumefactions. Male metatibiae with denticles on inner face ........................................ L. magnificus n. sp.

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tramo de las medianas (500-700 m de altitud) de la vertiente septentrional de la isla. Se ha colectado bsicamente sobre Artemisia thuscula (Asteraceae) en hbitat de matorral o margen del bosque, y es posible que est vinculada a la biocenosis del depauperado bosque termfilo. El rea de distribucin no se solapa con la de su probable adelfotaxon L. sanchezi, mucho ms extensa abarcando la parte central de la isla y vertiente de sotavento, ni es tan comn ni eurioica como l.
Laparocerus mateui tuberosus n. ssp. (Figs. 8B y 10A-E)
MATERIAL EXAMINADO. Holotipo: El Hierro: El Gretime, 825 m (UTM 28R 01971 30719), 1m 5-12-1999 leg. A. Machado (TFMC/CO-15957). Paratipos: misma localidad, 19 exx 512-1999, 40 exx 7-12-1999 leg. A. Machado (AMC, 1 MNH). Pista al Derrabado, 750 m, 1 ex 29-12-1998 leg. P. Stben (PST); idem. 796 m 22-12-2006, 8 exx, 13 exx 5-12-2008 leg. A. Machado (AMC). Pista de Mencfete [= al Derrabado] 5 exx 5-12-1999, 35 exx 5-12-2008 leg R. Garca (RGB), 24 exx. 5-12-2008, leg. A. Aguiar (AAC).

meros ms largos. Esternito VIII, espermateca y gonostilo como en las figuras 10 A-C. ETIMOLOGA. El epteto subespecfico latino tuberosus (= lleno de tubrculos) es un adjetivo que hace referencia a las protuberancias que presentan los litros del insecto. OBSERVACIONES. Si se exceptan algunos miembros del subgnero Fernandezius (antes de Lichenophagus) que son de talla mucho menor y viven en la hojarasca, la especie que nos ocupa es la nica conocida del gnero Laparocerus que presenta protuberancias a lo largo de los litros, carcter muy llamativo que la hace inconfundible. La mayor curvatura lateral de los litros y los tubrculos elitrales ms agudos en las hembras, sirven para distinguir la nueva subespecie de su vicariante de la isla de La Gomera, que vive en condiciones semejantes. DISTRIBUCIN Y ECOLOGA. Laparocerus mateui tuberosus n. ssp. es endmico de la isla de El Hierro. Vive en ambientes muy hmedos en la laurisilva que persiste en las laderas occidentales del valle de El Golfo, a altitudes entre los 700-950 metros. Es activo de noche, poco comn, y se alimenta principalmente de Cedronella canariensis. y Pericalis appendiculatus (Asteraceae). Tambin se ha colectado sobre Myrica faya (Myricaceae).
Laparocerus bimbache n. sp. (Figs. 11B y 12A-C)
= tessellatus auctt., non Brull, 1839 MATERIAL EXAMINADO. Holotipo: El Hierro, El Sabinar 600 m (UTM 27R 0783214-30726821), m 11-2-2004 leg. A. Machado (TFMC/CO-15954). Paratipos: Misma localidad y datos de colecta, 36 exx (AMC), ibidem 5 exx 4-12-1999 leg. R. Garca (RGB); Las Sabinas, 1 ex (n 1126) leg Franz (NMW). No paratipos: El Gretime 825 m, 3 exx 5-12-1999; Pista del Derrabado 796 m, 2 exx 22-12-2006; Pista Mencfete 800 m, 4 exx 5-12-2008; Llanos de Binto 1240 m, 3 exx 11-2-2004; Raya de la Mareta 1220 m, 10 exx 5-12-1999; El Fayal 1350 m, 3 exx 6-12-1999; San Andrs 1100 m, 1 ex 5-2-1982; Piedras Blancas 912 m, 22 exx 23-12-2006; Tior 1050 m, 2 exx 5-12-1999, 6 exx 13-2-2004, 6 exx 22-2-2005, 6 exx 7-12-2008; Malpaso 1450 m, 2 exx 11-2-2004; Ladera de El Golfo 1130 m, 4 exx 112-2004; Sendero Jinama 0,5 Km, 4 exx 12-2-2004; Monte Ajares 600 m, 2 exx, leg. A. Machado (AMC). Pista del Derrabado, 3 exx 13-2-2004 leg. Giet; 2 exx 28-8-2007 leg Lpez & Orom; Cueva de la Curva 1 ex 13-2-2004 leg. Giet; Sima de Las Palomas, 1 ex 18-4-1985 leg. Lpez & Orom (ULL). El Pinar n 1756, 2 exx, n 1917, 7 exx; ca Tior n 1470, 12 exx; Monte Tifirabe n 1941, 2 exx leg H. Franz (NMW). El Hierro (sin localidad) 8 exx leg Wollaston (8 UMO, 1 NHM), Montaa de la Casilla 900 m, 3 exx 19-1-1998; Lomo Blanco

MEDIDAS DEL HOLOTIPO (m). Longitud: total (sin rostro) 7,40 mm, cabeza 1,50 mm, rostro 0,80 mm, escapo 1.90 mm, funculo 2,30 (desmmeros 1-4 respectivamente 0,48 / 0,48 / XX/ XX mm), clava 0,60 mm, pronoto 1,55 mm, litros 5,20 mm, tibias (pro- /meso- /meta-) 2,65 /2,25 /2,65 mm. Anchura: cabeza (a nivel de los ojos) 1,20 mm (entre los ojos) 0,72 mm, rostro (a nivel de los pterigios) 0,77 mm, rostro (mnimo dorsal /ventral) 0,50 /XX mm, rostro (base) 0,77 mm, escapo 0,05 mm, clava 0,19 mm, pronoto (anterior /mxima /posterior) 1,35 /1,93/ 1,75 mm y litros (mxima) 3,15 mm. Altura: abdomen 2,35 mm. DIAGNOSIS DIFERENCIAL: Longitudes mm = 7,28,6 mm, ff = 7,7-8,9 mm. Aspecto muy parecido a la subespecie tiponominal de la vecina isla de La Gomera. Machos con litros algo ms curvados lateralmente (menos paralelos) y carina humeral y tubrculos menos desarrollados; punteado del pronoto ms preciso y regularmente distribuido (en ssp. mateui puntos generalmente mayores y menos definidos sobre tegumento algo abollado); funculo con desmmeros 1-2 casi iguales. Hembras ms cortas, con ratio elitral L/A promedio de 1,47 en vez de 1,61; los grandes tubrculos subapicales normalmente agudos y no romos; setas negras en tubrculos e intervalos menos gruesas y ms cortas. pice del lbulo medio del edeago ms recto en visin lateral, con una dbil quilla (Fig. 10D): parGraellsia, 67(1), Junio 2011, pp. 57-90 ISSN: 0367-5041 doi:10.3989/graellsia.2011.v67.043

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Fig. 10. Laparocerus mateui tuberosus n. ssp. Esternito VIII femenino (A), espermateca (B), hemisternitos XI con gonostilos (C), edeago (D) y detalle del pice del lbulo medio en visin dorsal (E). Fig. 10. Laparocerus mateui tuberosus n. ssp. Female sternite VIII (A), spermatheca (B), hemisternite XI with gonostyli (C), aeodeagus (D), and detail of the median lobe apex in dorsal view (E).

550 m, 1 ex 21-1-1998; Timbaromba 1200 m, 12 exx 19-1-1998; El Gretime 800 m, 20-1-1998 leg. L. Behne (DEI).

MEDIDAS DEL HOLOTIPO (m). Longitud: total (sin rostro) 3,80 mm, rostro 0,40 mm, escapo 0,90 mm, funculo 0,92 (desmmeros I-IV respectivamente 0,20 / 0,20 / 0,13/ 0,10 mm), maza 0,38 mm, ojo 0,27 mm, pronoto 0,79 mm, litros 2,70 mm, tibias (pro- /meso/meta-) 1,02 /0,89 /1,08 mm. Anchura: cabeza (a nivel de los ojos) 0,81 mm, (interocular) 0,52 mm; rostro (a nivel de los pterigios) 0,51 mm, (mnimo dorsal) 0,36 mm (mnimo ventral) 0,52 mm; escapo 0,11 mm, maza 0,11 mm, ojo 0,22 mm, pronoto (anterior /mxima /posterior) 0,82/ 1,08/ 0,98 mm y litros (mxima) 1,90 mm. Altura: abdomen 1,40 mm. DESCRIPCIN. Machos: Longitud: 3,6-4,6 mm. Laparocerus pequeo de aspecto ovalado, modera-

damente convexo. Tegumento pardo-negruzco, sobre todo cabeza y pronoto; extremidades pardorojizas ms o menos infuscadas; vestimenta poco densa de escamitas separadas, lanceoladas o piliformes, adpresas o tumbadas, de color dorado, a menudo glaucas o con visos cobrizos, formando dibujo variable en parches claros y oscuros; unas pocas cerdas cortas curvadas hacia atrs y poco conspicuas en la mitad posterior del litro. Antenas recias, escapo 1,1x la longitud del pronoto, curvado al medio, y muy engrosado apicalmente (>1/3); funculo prcticamente de igual longitud, desmmeros I y II igual de largos, el VII robusto; maza oval alargada, gruesa (L/A = 3,4), mayor que los tres desmmeros previos reunidos. Cabeza ancha, robusta, deprimida, de morro corto transversal y aspecto trapezoidal (L/A = 0,7);

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Fig. 11. Holotipos m de Laparocerus bimbache n. sp. (A), Laparocerus cephalotes n. sp. (B) y Laparocerus orone hierrensis n. ssp. (C). Escala = 3 mm. Fig. 11. Holotypes m of Laparocerus bimbache n. sp. (A), Laparocerus cephalotes n. sp. (B), and Laparocerus orone hierrensis n. ssp. (C). Scale = 3 mm.

mrgenes ventrales subparalelos, los superiores convergentes hacia delante, algo tumefactos; pterigios paralelos, nada salientes (base antenal bien visible desde arriba) prorrostro bien delimitado, brillante; quilla epistomal muy desarrollada, rea paraespistomal deprimida, con microrreticulacin isodiamtrica; metarrostro deprimido a lo largo, con puntos gruesos en los mrgenes y base; frente bastante deprimida, con puntos y rugosidad convergente sobre foseta central, sta estrecha y longitudinal; escamitas dispersas, largas, tumbadas. Ojos grandes, ovales (L/A = 1,2), simtricos, moderadamente sobresalientes (convexidad 30%). Pronoto transversal (L/A = 0,7), algo ms estrecho por delante que por detrs, sin rebordes; lados bastante arqueados al medio; mxima anchura sobre la

mitad; dorso con grandes puntos foveiformes separados menos de un dimetro entre s (aspecto algo varioloso); interespacios brillantes con micropuntos apenas marcados; lnea media incipiente, a modo de grnulo central algo alargado; vestimenta rala de escamitas lanceoladas, concentradas sobre los flancos y en la base a nivel del escudete, zonas con solo escamitas piliformes (hialinas, muy poco conspicuas), se ven como mculas oscuras (tegumento expuesto). Escudete triangular, tapizado de escamitas doradas. litros ovales (L/A = 1,4), apicalmente algo acuminados; 3,4x ms largos que el pronoto y 1,8x ms anchos; lados arqueados, con mxima anchura al medio, base ligeramente cncava, vista de perfil al mismo nivel que pronoto; hombros obtusos,

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Fig. 12. Laparocerus bimbache n. sp. Esternito VIII femenino (A), edeago (B y detalle del pice del lbulo medio (C). Fig. 12. Laparocerus bimbache n. sp. Female sternite VIII (A), aedeagus (B) and detail of median lobe apex (C).

redondeados, nada marcados. Estras muy aparentes, definidas por puntos profundos, anchos, bastante prximos entre s (algo menores que los del pronoto); interestras poco convexas, las suturales ligeramente deprimidas en la base; tegumento brillante, ligeramente chagrinado, visible entre la vestimenta de escamas; las piliformes hialinas, inconspicuas, casi doble de largo que las lanceoladas; setas pardas cortas, arqueadas hacia atrs poco sobresalientes, notorias en la mitad apical. Patas cortas, normales. Protibia recta, ligeramente escotada por dentro distalmente; pice con ngulo externo romo, el interno ensanchado hacia dentro, con mucro triangular bien desarrollado (setas mucronales muy largas); mesomucro presente, metamucro minsculo. Tarsos delicados, lbulos del 3 artejo subovoides. Cara ventral brillante, con puntos gruesos superficiales, y pilosidad rala suberecta y algunas escamitas lanceoladas ms concentradas en los flancos del metasterno y menos en los ventritos. Apfisis intermesocoxal muy estrecha, apenas levantada y agudamente aquillada. Ventrito 5 subtruncado apicalmente.

Edeago (Figs. 12B-C) largo y delicado; lbulo medio poco arqueado, la punta casi recta, vista de perfil, roma y ancha, en vista dorsal; temones tan largos como el lbulo medio. Saco interno tubular y largo, rebasando los temones, sin dientes, con campo escamuloso dorsal mediano y otro basal ms extenso, poco aparente; esclerito ostiolar recto, en posicin mediana; lbulo gonoporal delgado y bastante largo. Hembras. Longitud 3,8-5,9 mm. Igual que el macho, pero ms globosas. Pronoto algo ms ancho en la base y mxima anchura algo por debajo de la mitad; litros ms anchos (1,9x ms que el pronoto) e inflados (L/A = 1,3), con interestras menos covexas. Tibias inermes (promucro minsculo). ltimo ventrito ojival. Placa apical del esternito VIII triangular, con setas largas (Fig. 12A). ETIMOLOGA. El nombre especfico se ha tomado del gentilicio de los aborgenes de la isla de El Hierro, los bimbaches. Es un sustantivo en aposicin y, por tanto, invariable. COMENTARIO. Laparocerus bimbache n. sp. pertenece al grupo de L. tessellatus, cuyos vicariantes

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interinsulares se diferencian muy poco morfolgicamente, a pesar de que las distancias genticas que los separan son considerables (4,7-6,2% en secuencias parciales de la mtCOII, datos pendientes de publicacin). La nueva especie se parece mucho a L. tessellatus (Brull, 1839) de Tenerife y, de hecho, se vena asimilando a esta especie. Se puede distinguir de ella por las antenas ms cortas, ms robustas en la base del escapo y sobre todo distalmente, con el engrosamiento abarcando el 40% del escapo (en tessellatus el escapo es muy fino en el tramo basal y est capitado en el tercio apical); el tegumento del rostro est ms esculpido, con puntos gruesos y microestras, el paraepistoma y metarrostro deprimidos (en tessellatus con puntos menores, ms liso, brillante y uniforme), el punteado del pronoto es mucho ms grueso y apretado (en tessellatus es menor, superficial y los puntos estn separados ms de un dimetro entre s); los litros mm son algo ms ovales y en las ff menos globosos (elevados) y nada cuadrangulares en la base, como ocurre en tessellatus; las interestras son menos convexas y las escamitas en general ms largas y algo ms densas. Es caracterstico de L. bimbache n. sp. la estrechez y filo aquillado que presenta el saliente intermesocoxal, ms ancho y romo en L. tessellatus o algo ms ancho y no paralelo en L. freyi Uyttenboogaart, 1940, la especie con la que est ms relacionada (datos moleculares sin publicar), que tambin es de la isla de Tenerife. En esta ltima, los litros son algo ms oblongos (lados menos curvados, subparalelos al medio), incluidos los de las hembras, y el punteado del pronoto es notoriamente doble (puntos gruesos y menores no tan diferentes), ms apretado y superficial, nada varioloso. La vestimenta de escamas es ms uniforme y las escamitas ms cortas. No se aprecian diferencias significativas en los edeagos, lo que suele ser bastante habitual en Laparocerus que han evolucionado aloptridamente al segregarse segn islas, pero manteniendo el mismo nicho ecolgico. DISTRIBUCIN Y ECOLOGA. Laparocerus bimbache n. sp. es endmico de la isla de El Hierro. Est bastante distribuido por zona alta y de medianas (500-1450 m de altitud) a barlovento, donde llega influencia hmeda de la capa de nubes de los alisios. No es tan abundante como sus vicariantes de Tenerife, La Palma o Gran Canaria, y se alimenta preferentemente de tagasaste, Chamaecytisus proliferus proliferus (Fabaceae) y jaras, Cistus monspe-

liensis (Cistaceae), aunque tambin se ha colectado sobre Teline sp. (Fabaceae), Rubus ulmifolius (Rosaceae), Erica arborea (Ericaceae), Cedronella canariensis, Micromeria sp. (Labiatae), etc. Es un insecto activo durante la noche.
Laparocerus cephalotes n. sp. (Figs. 11B y 13A-E)
MATERIAL EXAMINADO. Holotipo: El Hierro, Frontera: El Lunchn 350 m (UTM 28R 024579 307319), 1m 23-2-2005 leg. A. Machado (TFMC/CO-15955). Paratipos: Misma localidad, 12 exx 12-2-2004, 24 exx 23-2-2005 leg. A. Machado (AMC, 1 NHM), 12 exx 4-12-2008 leg. R. Garca (RGB). No paratipos: Ajares, camino La Virgen 670 m, 17 exx 6-12-2008; Valverde i. Caldereta 713 m, 5 exx 5-12-2008; Valverde, Cruz del Calvario 565 m 2 exx; Infra Valverde, km 7, 400 m, 3 exx 6-12-1999, 1 ex 3-2-2004; Hoya Grande (zona recreativa) 2 exx 13-2-2004; Tior 1000 m, 3 exx 13-2-2004; Guarazoca 400 m, 23 exx 23-2-2005; Caleta, s. Aeropuerto 180 m, 23-2-2005; Pista Mencfete 800 m, 4 exx 5-12-2008; Sabinosa, La Tabla 200 m 2 exx 5-12-2008 leg. A. Machado (AMC). Malnombre 2 exx 12-4-2004 leg. Orom; Camino Jinama a Frontera 1 ex 12-2-2004 leg. Orom & Lpez (ULL).

MEDIDAS DEL HOLOTIPO (m). Longitud: total (sin rostro) 5,9 mm, rostro 0,62 mm, escapo 1,64 mm, funculo 1,98 (desmmeros I-IV respectivamente 0,46 / 0,52 / 0,22/ 0,22 mm), maza 0,68 mm, ojo 0,48 mm, pronoto 1,35 mm, litros 4,10 mm, tibias (pro- /meso- /meta-) 1,78 /1,56 /1,90 mm. Anchura: cabeza (a nivel de los ojos) 1,05 mm, (interocular) 0,54 mm; rostro (a nivel de los pterigios) 0,70 mm, (mnimo dorsal) 0,48 mm (mnimo ventral) 0,64 mm; maza 0,15 mm, ojo 0,38 mm, pronoto (anterior /mxima /posterior) 1,20 / 1,61/ 1,40 mm y litros (mxima) 2,70 mm. Altura: abdomen 2,23 mm. DESCRIPCIN. Machos: Longitud: 5,3-5,9 mm. Laparocerus de tamao mediocre, oblongo-ovalado, subconvexo, robusto en su mitad anterior. Tegumento brillante o algo alutceo (cabeza y pronoto), de color negruzco, a veces con ligero viso metlico; extremidades frecuentemente pardas, con tarsos ms claros; revestimiento laxo de escamitas adpresas lanceoladas pequeas, de color testceo o glauco, con visos cobrizos o verdes, formando algunas teselas claras, sobre todo en los flancos y pice elitral; stos con cerdas negras pequeas suberectas y separadas, ms conspicuas en la mitad apical. Antenas largas, grciles; escapo 1,2x la longitud del pronoto, ligeramente sinuoso en el tercio basal, capitado en el tercio apical; funculo 1,2x la longitud del escapo, desmmero I normalmente mayor

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Fig. 13. Laparocerus cephalotes n. sp. Gonostilo (A), espermateca (B), edeago (C), detalle del pice del lbulo medio (D) y esternito VIII femenino (E). Fig. 13. Laparocerus cephalotes n. sp. Gonostylus (A), spermatheca (B), aedeagus (C), detail of median lobe apex, (D) and female sternite VIII (E).

que el II; III y IV iguales; maza elptica, alargada, ms larga que los tres desmmeros precedentes reunidos. Cabeza robusta y ancha en la base, rostro ms ancho que largo (L/A = 0,84), pterigios cortos, apenas salientes; prorrostro sin puntear, bien delimitado, quilla epistomal apenas marcada, metarrostro con lados algo convergentes hacia delante; foseta frontal romboidal, profunda, algo prolongada por delante y por detrs. Ojos ovales grandes (L/A = 1,3), muy poco prominentes (21%), prximos al canto de la frente. Tegumento con algunas escamitas y microrreticulacin isodiamtrica bien marcada, puntos superficiales separados, ms densos en el vrtice. Pronoto grande, transversal (L/A = 0,3) moderadamente convexo, de lados bastante curvados, mxima anchura a la mitad; base finamente rebordeada, ms ancha que el borde anterior. Superficie alutcea (microrreticulacin) o brillante (medio y parte anterior), con puntos gruesos profundos y

prximos (separados un dimetro o menos entre s), y algunos muy pequeos en los intervalos; lnea media ms o menos amplia en el disco, a modo de grnulo lustroso; escamitas escasas, ms concentradas hacia los mrgenes. Escudete amplio, triangular, completamente liso. litros ovales, estrechos, poco acuminados (L/A = 1,5), 3x la longitud del pronoto y 1,7x su anchura; base recta, nunca cncava; lados uniformemente curvados, la mxima anchura hacia la mitad o algo pasada; ngulo humeral redondeado, hombros brevsimos, con pequeo callo humeral. Estras bien marcadas por puntos gruesos y profundos, algo menores que los del pronoto; interestras por lo comn poco o nada convexas, a lo ancho con 57 escamitas adpresas y separadas, quedando reas libres de ellas que se ven oscuras. Tegumento brillante, con algunas setas negras suberectas, algo ms destacadas en el pice, pero poco desarrolladas en general
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Patas robustas, tibias rectas, todas con mucrn muy pequeo; protibias con ngulo apical externo romo, apenas curvadas hacia dentro en el pice. Cara ventral brillante; saliente intermesocoxal careniforme, estrecho, poco elevado; esternitos abdominales finamente bordeados, con pilosidad fina, muy abierta, ms larga en los mrgenes y pice. Tegumento en metasterno y ventritos 1-2 con microestras transversales (casi lampios), 35 con microrreticulacin isodiamtrica precisa y punteado superficial; el ltimo convexamente truncado. Edeago (Figs. 13C-D) bastante recto, temones y lbulo medio de longitud equivalente; punta roma (aguzndose progresivamente, en vista dorsal), sin placa apical diferenciada; el saco interno rebasa hacia atrs los temones, dos campos paralelos de dentculos en el tramo medio, prcticamente unidos a los dos (ms reducidos) del divertculo ciego. Hembras. Longitud 5,6-6,5 mm. Notablemente ms rechoncha, y globosa que el macho; menos brillante (tegumento elitral alutceo, con microrreticulacin); litros inflados de lados ms paralelos, con la mxima anchura hacia el tercio basal, algo ms acuminados en el pice, los hombros algo ms amplios, pero igualmente cados (ngulo humeral redondeado); disco plano, interestra sutural a veces algo deprimida; interestras impares ligeramente tumefactas hacia los mrgenes de la mitad apical; las setas negras bastante ms largas y notorias (doble de largo que una ua, o ms), reducidas solo en la mitad basal. Tibias inermes. ltimo esternito abdominal no truncado apicalmente. Gonostilo, espermateca y urosternito VIII como en las figuras 13A, B y E ETIMOLOGA. El nombre especfico de cephalotes est inspirado en la palabra griega cephalos = cabeza, para aludir a la robustez de esta pieza en comparacin con la de sus vicariantes en las otras islas. Es un sustativo en aposicin. OBSERVACIONES. Laparocerus cephalotes n. sp. pertenece al grupo de L. subtriangularis Wollaston, 1864, que ha radiado en las Canarias occidentales dando lugar varios endemismos monoinsulares. El acentuado dimorfismo sexual y la presencia de setas largas aisladas en los litros (ms desarrolladas en las ff) lo relaciona con L. junonius Machado, 2007 de La Gomera, L. elongatus Machado, 2009 de La Palma, y el propio L. subtriangularis y L. debilis Wollaston, 1864, ambos de Tenerife. Se distingue fcilmente de todas estas
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especies por la robustez de la cabeza, con la base ms ancha y el morro menos estilizado, y, sobre todo, por los litros poco acuminados en el pice y los hombros poco marcados (ngulo humeral ampliamente redondeado y carena humeral muy breve). Esta diferencia es an ms notoria en las hembras, pues mantiene los hombros redondeados a pesar de que la base elitral se infla y la mxima anchura del litros se desplaza hacia el primer tercio, mientras que en las hembras de las otras especies los hombros estn muy desarrollados, incluso avanzados (base cncava) y los litros adquieren un aspecto ms o menos triangular. El punteado del pronoto, profundo y denso, casi varioloso, sirve tambin para diferenciar los machos de L. junonius o de L. debilis, que son los ms parecidos. Adems, los ojos son muy poco prominentes, y la mxima anchura ceflica se produce a nivel del cuello, no de los ojos. Unos ejemplares mm de Valverde son de un tamao mayor (longitud 6,2-6,5 mm), y presentan las interestras elitrales ms convexas de lo normal. DISTRIBUCIN Y ECOLOGA. Laparocerus cephalotes n. sp. es endmico de El Hierro y est ampliamente distribuido por toda la isla, salvo las zonas muy secas. No es muy comn ni se trata de una especie arbrea, por lo que suele estar ausente en pinares y laurisilva, salvo que existan plantas bajas en las rocallas o bordes de camino. Se ha colectado preferentemente sobre Rumex lunaria (Polygonaceae), Rubia fruticosa (Rubiaceae) y, en muros de piedra hmedos, sobre Aeonium hierrense (Crassulaceae), Sonchus sp. (Asteracea) y Davallia canariensis (Davalliaceae). Suele aparecer ocasionalmente en los amasijos de vegetacin ruderal (Rubus, Smilax, etc.). Es un insecto nocturno propio del otoo tardo e invierno.
Laparocerus orone hierrensis n. ssp. (Figs. 11C y 14A-C)
MATERIAL EXAMINADO. Holotipo: El Hierro: Tamaduste, 50 m (UTM 28R 021499 308075), 1m 6-12-1999, leg. A. Machado (TFMC/CO-15956). Paratipos: misma localidad y datos, 39 exx + 30 exx inmaturos (AMC, MNHN), 10 exx leg. R. Garca (RGB); La Caleta, s. Aeropuerto 180 m, 1 ex 23-2-2005; supra Puerto de la Estaca, 200 m, 3 exx 23-2-2005 leg. A. Machado (AMC). No paratipos: Punta Ajones, tnel 10 m, 6 exx 6-121999, Guarazoca 400 m, 1 ex 23-3-2005 leg. A. Machado (AMC). Valverde N, 565 m, 15 exx 13-2-2004 leg. A. Machado (AMC), Umg. Valverde, 24 exx (nrs. 1854, 1715, 1804, etc); El Golfo 1 ex (nr. 1796), leg. H. Franz (NMW); Cruz del Calvario, 5 exx 6-12-2008 leg. R. Garca (RGB).

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Fig. 14. Laparocerus orone hierrensis n. ssp. Edeago (A), espermateca (B) y pice del lbulo medio del edeago en vista dorsal (C). Fig. 14. Laparocerus orone hierrensis n. ssp. Aedeagus (A), spermatheca (B) and median lobe apex in dorsal view (C).

[Otra subespecie?] Sendero Jinama (Km 0,5), 1 ex 12-22004, Tior 920 m, 3 exx 22-2-2005, Tior Km 3, 780 m 1 ex 22-2-2005; Ermita de los Reyes 720 m, 7 exx 11-2-2004 leg. A. Machado (AMC); Camino Jinama 4-12-2008 leg. R. Garca (RGB).

MEDIDAS DEL HOLOTIPO (m). Longitud: total (sin rostro) 4,60 mm, cabeza 1,04 mm, rostro 0,52 mm, escapo 1.04 mm, funculo 1,14 (desmmeros 1-4 respectivamente 0,26 / 0,30 / 0,19/ 0,17 mm), clava 0,46 mm, pronoto 0,94 mm, litros 3,35 mm, tibias (pro- /meso- /meta-) 1,20 /1,10 /1,32 mm. Anchura: cabeza (a nivel de los ojos) 0,94 mm, frente 0,60 mm, rostro (a nivel de los pterigios) 0,60 mm, rostro (mnimo dorsal /ventral) 0,37 /54 mm, rostro (base) 0,62 mm, escapo 0,14 mm, clava 0,13 mm, pronoto (anterior /mxima /posterior) 0,92 /1,28/ 1,12 mm y litros (mxima) 2,10 mm. Altura: abdomen 1,55 mm. DIAGNOSIS DIFERENCIAL. Longitudes mm 3,85,0 mm, ff 4,5-5,2 mm. Igual que Laparocerus orone orone Machado, 2009, pero de aspecto ms estilizado y elptico, particularmente las hembras, que son menos robustas (hombros ms cados) y apenas un poco ms anchas que los machos. Pronoto con punteado menos agregado, puntos mayores ms precisos y separados, los menores muy superficiales; rea media parcialmente despe-

jada, brillante. litros lateralmente ms curvados, mxima anchura en la mitad; puntos de las estras no mayores en machos que en hembras, prcticamente iguales. Edeago y espermateca sin diferencias notorias (Fig. 14). ETIMOLOGA. El epteto subespecfico es un adjetivo que hace referencia a la isla de El Hierro, de donde la subespecie es endmica. OBSERVACIONES. Laparocerus orone s. l. ha diferenciado poblaciones en La Gomera (ssp. orone Machado 2007), La Palma (ssp. aridane Machado 2009) y El Hierro. La punta del lbulo medio del edeago (Fig. 14) es muy caracterstica en esta especie y permite separarla fcilmente de las dos especies ms prximas y parecidas, que habitan en La Gomera: L. acutipennis Machado 2007 y L. benchijigua Machado 2007. Adems, estas dos especies presentan setas negras erectas en los litros y L. orone s. l. no. Los ejemplares procedentes de zonas altas (6001000 m) y ms hmedas de la isla de El Hierro se diferencian morfolgicamente de los procedentes de zonas bajas (<400 m), ms xricas. Su talla es mayor (5,1-6,4 mm), los ojos son algo ms pequeos (distancia interocular /dimetro mayor = 2,9 frente a 2,1) y los litros son notoriamente ms
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alargados con una proporcin longitud litro /pronoto de 4,0 de media (ambos sexos), mientras que en la serie tpica es 3,5. Es posible que existan dos subpoblaciones diferenciadas dentro de la isla, aunque no se aprecia diferencia alguna en el edeago, y las ratio litro/pronoto obtenidas de series colectadas a altitudes intermedias, tambin dan resultados intermedios (3,8 Ermita de los Reyes a 720 m y 3,9 Valverde aprox. 600 m). Bien podra tratarse de una morfoclina debida a factores ecolgicos; a la humedad, en concreto. Para resolver esta duda es preciso contar con ms material, particularmente de localidades intermedias. DISTRIBUCIN Y ECOLOGA. Laparocerus orone hierrensis n. ssp. es endmico de la isla de El Hierro. Se distribuye por la zona xrica con vegetacin subsuculenta, as como por los campos abiertos en zona de montaa y clima ms hmedo, pero eludiendo las reas boscosas. Es nocturno y se alimenta al menos de Artemisia thuscula, Argyranthemum frutescens s.l., Schyzogyne sericea (Asteraceae), Cistus monspeliensis (Cistaceae) y ocasionalmente de Erysimum bicolor (Apiaceae).
Laparocerus hypogeus n. sp. (Figs. 15A y 16A-B)
MATERIAL EXAMINADO. Holotipo: El Hierro, Frontera, Pista del Derrabado 790 m (UTM 27R 0790169 3072011), 1f (nr. 5435) 15-1-2010, leg. GIET (ULL). nico ejemplar conocido.

MEDIDAS DEL HOLOTIPO (f). Longitud: total (sin rostro) 6,9 mm, rostro 0,85 mm, escapo 1,64 mm, funculo 1,55 (desmmeros I-IV respectivamente 0,42 / 0,31 / 0,18/ 0,18 mm), maza 0,70 mm, ojo 0,17 mm, pronoto 1,55 mm, litros 4,90 mm, tibias (pro- /meso- /meta-) 1,68 /1,62 /2,05 mm. Anchura: cabeza (a nivel de los ojos) 0,90 mm, (interocular) 0,80 mm; rostro (a nivel de los pterigios) 0,80 mm, (dorsal al medio) 0,68 mm, (mnimo dorsal) 0,46 mm (mnimo ventral) 0,24 mm; maza 0,20 mm, ojo 0,12 mm, pronoto (anterior /mxima /posterior) 1,23 / 1,77/ 1,57 mm y litros (mxima) 3,05 mm. Altura: abdomen 2,20 mm. Le falta la pata intermedia izquierda, guardada para extraerle el ADN. DESCRIPCIN. Hembra: Longitud: 6,9 mm. Laparocerus de tamao mediocre y aspecto fusiforme. Tegumento bien pigmentado, brillante, de color pardo oscuro, con los tarsos y flagelo antenal rojizos y claros. Aspecto glabro, con pelitos diminutos visibles solo a gran aumento.

Antenas recias; escapo largamente capitado, comprimido dorsoventralmente, prcticamente rectilneo; desmmero I algo mayor que II; maza elptica (L/A = 3,5), grande, algo mayor que los cuatro desmmeros precedentes. Cabeza de base ancha y cnica; rostro de aspecto largo (L/A = 1,1) y paralelo; pterigios auriculariformes muy salientes; prorrostro bien demarcado, deprimido al medio, estrechado hacia el pice; quilla epistomal mal definida; prorrostro acanalado, mrgenes llamativamente tumefactos, fuertemente punteados, y algo convexos (mxima anchura a la mitad); canal central con surcado longitudinal; frente brusca y brevemente deprimida de lado a lado, demarcado la base del rostro; foseta corta, longitudinal, algo prolongada hacia delante. Tegumento densamente punteado, con algunas escamitas piliformes diminutas en rostro y genas. Seccin del rostro en trapecio invertido (ms ancho dorsal que ventralmente), cara ventral estrecha, submentn subparalelo, ancho, deprimido y puntado. Escrobas bien demarcadas bajo alero formado por margen prorrostral engrosado. Ojos prximos pero separados del canto lateral de la frente, reducidos a un valo cuasi-plano con una veintena de omatidios. Pronoto poco ms ancho que largo (L/A = 0,9), mxima anchura a la mitad, lados poco curvados, base claramente rebordeada. Tegumento brillante, con doble punteado bien desarrollado; puntos gruesos mediocres, bastante separados entre s; pelitos suberectos, inconspicuos, visibles de perfil. Disco con superficie algo irregular anterior y lateralmente, sin lnea media. Escudete triangular, ancho, corto y glabro. litros oblongo-alargados, poco convexos, uniformemente arqueados lateralmente; base ligeramente cncava, con hombres muy cortos, apenas marcados; pice con declive pronunciado y brusco (mxima elevacin hacia el quinto apical); estras punteadas bien marcadas; interestras moderadamente convexas, la 7A algo carinada en la base, la 8A parcialmente visible desde arriba en la mitad basal. Tegumento liso, brillante, con marcas transversales irregulares, separadas y puntos superficiales irregulares (portan pelitos diminutos, lo mismo que los puntos de las estras). Unas pocas escamas setiformes ms largas, en el mismo pice y borde apical. Patas cortas, recias. Tibias inermes (sin mucro), comprimidas lateralmente y notoriamente punteadas; protibias subrectas, poco escotadas interna-

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Fig. 15. Holotipo m de Laparocerus hypogeus n. sp. (A) y holotipo m de Laparocerus cavernarius n. sp. (B). Escala = 3 mm. Fig. 15. Holotype m = 3 mm. of Laparocerus hypogeus n. sp. (A) and holotype m of Laparocerus cavernarius n. sp. (B). Scale

mente; ngulo apical externo romo, el interno agudo, algo expandido. Tarsos grciles. Cara ventral brillante, tegumento punteado, con microestriado transversal en ventritos 1-2; pilosidad abierta, moderadamente desarrollada. Saliente prosternal cariniforme, estrecho, poco desarrollado. ltimo ventrito subtruncado apicalmente. Genitalia: Gonocoxitos muy cortos, con seis setas (Fig. 16A). Esternito VIII (Fig. 16B) corto, con placa apical roma, provista de setas largas. La espermateca se encontraba contrahecha y destrozada, tal vez por efecto del lquido conservador de las trampas empleadas para la captura (propilenglicol). ETIMOLOGA. El nombre especfico de hypogeus es un adjetivo que hace mencin a los hbitos subterrneos de la especie.

OBSERVACIONES. Laparocerus hypogeus n. sp. se caracteriza por sus ojos reducidos, el pronoto rebordeado en la base, el punteado fuerte en el pronoto, cabeza y tibias, y por el rostro ms ancho dorsal que ventralmente, con los mrgenes fuertemente tumefactos haciendo de visera sobre la escroba. DISTRIBUCIN Y ECOLOGA. El nico ejemplar que se conoce de esta especie es una hembra capturada en una trampa colocada en el medio subterrneo superficial (MSS) en zona de laurisilva, en las laderas del valle de El Golfo, en la isla de El Hierro. Se trata probablemente de un endemismo local restringido al subsuelo de la zona forestada y hmeda de la vertiente septentrional de la isla.
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Fig. 16. Laparocerus hypogeus n. sp. f. Gonostilo (A) y esternito VIII (B). Fig. 16. Laparocerus hypogeus n. sp. f. Gonostyle (A) and sternite VIII (B).

Laparocerus cavernarius n. sp. (Figs.15B y 17A-C)


MATERIAL EXAMINADO. Holotipo: El Hierro, El Pinar, Cueva de la Curva, 620 m (UTM 28R 0206798 3066660), 1m (CV-B13/CO 4390) 16-10-2010, leg. GIET (ULL). Paratipos: Misma localidad, 1m (inmaturo con litro derecho deforme) 13-2-2004 leg. Morales (AMC), 1f (encontrada muerta, cabeza, trax y abdomen, y una pata suelta, 14-2-2004 leg. H. Lpez (ULL).

MEDIDAS DEL HOLOTIPO (m). Longitud: total (sin rostro) 5,00 mm, rostro 0,60 mm, escapo 1,20 mm, funculo 1,24 (desmmeros I-IV respectivamente 0,30 / 0,28 / 0,14/ 0,14 mm), maza 0,58 mm, ojo
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0,14 mm, pronoto 1,11 mm, litros 3,40 mm, tibias (pro- /meso- /meta-) 1,30 /1,20 /1,50 mm. Anchura: cabeza (a nivel de los ojos) 0,74 mm, (interocular) 0,58 mm; rostro (a nivel de los pterigios) 0,60 mm, (mnimo dorsal) 0,40 mm (mnimo ventral) 0,60 mm; maza 0,15 mm, ojo 0,10 mm, pronoto (anterior /mxima /posterior) 0,96/ 1,26/ 1,16 mm y litros (mxima) 2,13 mm. Altura: abdomen 1,70 mm. Le falta la pata posterior derecha, guardada para extraerle el ADN. DESCRIPCIN. Macho: Laparocerus de tamao mediocre (longitud = 5 mm), oblongo estrecho.

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Fig. 17. Laparocerus cavernarius n. sp. m. Espculo gastral (A), edeago en vista lateral (B), lbulo medio en vista dorsal (C) y detalle de los parmeros del tegmen (D). Fig. 17. Laparocerus cavernarius n. sp. m. Spiculum gastrale (A), aedeagus in lateral view (B), median lobe in dorsal view (C), and detail of the tegmen parameres (D).

Tegumento de aspecto glabro, bastante despigmentado, muy brillante y color caramelo rojizo. Antenas recias; escapo cilndrico, capitado, apenas sinuoso, prcticamente tan largo como el pronoto; desmmero I y II casi iguales; maza elptica alargada (L/A = 3,9), mayor que los cuatro desmmeros precedentes. Cabeza robusta, de base ancha con lados moderadamente convergentes, sienes y vrtex convexos; rostro tan largo como ancho (L/A = 1,1), progresiva y uniformemente convergente hacia delante, de seccin trapezoide; pregenas desarrolladas, visibles desde arriba; pterigios cortos, apenas salientes; prorrostro deprimido al medio; quilla epistomal apenas definida; prorrostro suavemente deprimido a lo

largo, mrgenes apenas levantados; frente ligeramente deprimida de lado a lado; foseta corta, algo prolongada hacia delante. Tegumento brillante, poco y superficialmente punteado, con muy pocas escamitas piliformes microscpicas; vrtex casi liso. Ojos planos, prximos pero separados del canto lateral de la frente, reducidos a una treintena de omatidios. Pronoto ms ancho que largo (L/A = 0,85), lados curvados, mxima anchura hacia la mitad; base sin rebordear. Disco con dos fveas amplias oblicuas a cada lado rebasada la mitad. Tegumento lustroso con puntos muy superficiales y separados, poco aparentes; marcados solo en los flancos ventrales.

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Escudete triangular, ancho, corto y glabro. litros oblongo ovalados, poco convexos, subparalelos en su tramo medio; base sin hombros; pice con declive pronunciado; estras punteadas con puntos mediocres; interestras subconvexas, la 8 algo visible desde arriba en la mitad basal. Estra 5 sinuosa (6 interestra ensanchada parcialmente) y convergente sobre la 6 en la base. Tegumento liso, brillante, con marcas transversales irregulares separadas y poco marcadas; micropuntos visibles, con pelito microscpico difcil de apreciar; alguna escama setiforme en el mismo pice. Patas cortas, poco pilosas. Tibias con mucrn pequeo (el metatibial diminuto); protibias moderadamente escotadas por dentro en la mitad distal; ngulo apical externo ampliamente curvado, el interno agudo, algo expandido. Tarsos grciles. Cara ventral brillante, tegumento, con microestras transversales en ventritos 1-2; pilosidad rubia corta y abierta. Saliente prosternal cariniforme, apenas desarrollado. ltimo ventrito ampliamente truncado apicalmente y ligeramente escotado al medio. Edeago corto (Figs. 17B-C), lbulo muy poco arqueado, aguzado apicalmente, con la punta simple y roma; temones cortos, engrosados apicalmente y muy delgados en la base; parmeros del tegmen con flecos apicales; saco interno muy corto (en posicin de reposo no rebasa los temones), con un campo mediano de densos dentculos; el divertculo gonoporal corto en posicin dorsolateral; el divertculo ciego inerme. Espculo gastral muy robusto (Fig. 17A). Hembra: Mayor que el macho (7,9-9,8 mm), con la escultura ceflica ms pronunciada (prorrostro ms acanalado y mrgenes algo inflados); pregenas bastante ms abultadas; litros algo ms inflados, de lados ms subparalelos, con los puntos de las estras menores y las interestras planas. Tibias inermes. Margen apical del ventrito V subtruncado, no escotado al medio. ETIMOLOGA. El nombre especfico de cavernarius es un adjetivo derivado de caverna, en alusin a la cueva formada por un tubo volcnico, donde fue hallada la especie. OBSERVACIONES. Laparocerus cavernarius n. sp. se distingue fcilmente de los dems Laparocerus de hbitos hipogeos y con ojos reducidos, por la presencia de una fvea oblicua a cada lado del pronoto. De la otra especie presente en la isla de El Hierro, Laparocerus hypogeus n. sp., se distingue
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adems por el tegumento brillante con punteado muy superficial, ausencia de hombros, micropilosidad an ms reducida (muy difcil de observar), el rostro ms ancho ventral que dorsalmente y los mrgenes del prorrostro nada o mucho menos tumefactos (hembras). DISTRIBUCIN Y ECOLOGA. Laparocerus cavernarius n. ssp. es endmico de la isla de El Hierro y se ha encontrado solo en una cueva volcnica de dos niveles asociada a un cono de cnder (a 620 m de altitud), en hbitat de tabaibal, con Euphorbia regis-jubae (Euphorbiaceae) y Rumex lunaria (Polygonacea). La especie no se ha encontrado en otras cuevas prximas situadas a menor altitud en la misma vertiente meridional de la isla. En la vertiente septentrional habita la especie anterior, en ambiente mucho ms hmedo.
Comentarios sobre otras especies

Franz (1996) publica un trabajo sobre la fauna coleopterolgica de El Hierro basado en sus colectas a lo largo de 26 aos, en el que aparecen numerosas citas de especies cuya presencia en la isla es altamente improbable (v. Machado 1992). Se trata aparentemente de errores de etiquetado o de ejemplares trasportados desde otras islas con los instrumentos de colecta (tamices, sacos de transporte, aparatos de Winkler, etc.). Estos problemas parecen afectar a los Laparocerus reunidos por Franz y, para colmo, tampoco existe una correlacin exacta entre lo que cita en su trabajo (op. cit.) y el material contenido en su coleccin, depositada en el Museo de Historia Natural de Viena. El autor austriaco escribi su ltimo trabajo sobre Canarias a edad muy avanzada y todo parece indicar que no manej sus fichas y registros con mucha precisin. Siguen, pues, las citas de Franz a excluir de la fauna herrea, y otras citas que merecen comentario. Laparocerus gracilis Wollaston, 1865. Citado por Franz (1996) para San Andrs, en prados, obtenidos en abundancia tamizando excrementos de burro (18-2-1992), ms un ejemplar (4-1-1993) de La Dehesa. En la coleccin Franz no existe material esta especie endmica de la Gomera, que vive sobre Periploca laevigata (Asclepiadaceae). Todo parece indicar que la ha confundido con Laparocerus puncticollis Wollaston 1864.

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Laparocerus gomerensis Lindberg, 1953. Franz (1996) cita esta especie para el Hierro, concretamente de las localidades de La Dehesa, por encima del bosquete de sabinas (1 ex muerto 16-2-1980); El Golfo, camino a la fuente de Tinco (31-1-1980 y 132-1991), El Golfo, mantillo de laurisilva 23/26-31968). No he encontrado estos ejemplares en su coleccin ni existe tampoco material de La Gomera. Hay una serie de 24 exx de L. orone hierrensis n. sp., no referenciados en su trabajo y que Franz podra haber confundido con esta especie (o la anterior), pero figuran como colectados en los alrededores de Valverde. He batido las cumbres de El Hierro y alguno de los pocos ejemplares de Adenocarpus umbriosus (Fabaceae) que se conocen, sin xito alguno. De momento, es aconsejable anular estas citas, aunque no se puede descartar del todo la presencia de un representante del grupo de L. scapularis Wollaston, 1864 en la Isla, pues cuenta con vicariantes en La Gomera, Tenerife y La Palma. Laparocerus obscurus Wollaston, 1864. Los ejemplares determinados por Franz (1996) como L. obscurus especie endmica de Tenerife son L. incomptus (Wollaston, 1865), endmica de El Hierro y antes considerada sinnima de L. tibialis (v. Machado, 2006). Respecto de esta ltima especie, Franz incluye en su trabajo solo la referencia de Wollaston (1865) a los ejemplares colectados por Crotch, pues no hay citas adicionales posteriores. Este equvoco en concreto confirma que el autor austriaco no conoca bien el gnero Laparocerus. Laparocerus inermis Machado, 2007. En la Coleccin Franz existen doce ejemplares etiquetados como de El Hierro, alrededores de Valverde, que pertenecen a este endemismo de La Gomera, y coinciden con la morfologa algo peculiar, asociada a la localidad de la Degollada de Hermua, entre el barranco de Benchijigua y el de las Toreas. He batido los alrededores de Valverde en numerosas ocasiones sin hallar rastro de la especie, lo que me reafirma en la conviccin de que se trata de un error de etiquetado. Por otra parte, Franz (1996) cita 4 ejemplares de L. occidentalis Wollaston 1864, inexistentes en su coleccin, que por su tamao podran confundirse con L. inermis, y en este caso al menos uno coincide en localidad (Valverde, praderas cerca del campo de ftbol). Laparocerus (Fernandezius) impressicollis Wollaston, 1864. Citado por Roudier (1957) sobre

un nico ejemplar supuestamente colectado por Joaqun Mateu en El Golfo. La especie se conoce de Tenerife y La Palma, y nunca ms ha vuelto a ser encontrada en El Hierro. Suponemos que se trata igualmente de un transporte fortuito entre los instrumentos de colecta. A excluir de la fauna herrea. Laparocerus ellipticus Wollaston, 1863. Esta especie se conoca de las islas de Gran Canaria, Tenerife, La Palma y La Gomera, y ahora se completa su distribucin a todas las Canarias occidentales con la confirmacin de su presencia en El Hierro. El Dr Orom y otros miembros del GIET encontraron el 15-2-2004 seis ejemplares en plena laurisilva, en la Pista del Derrabado que recorre parte de la ladera occidental del Valle de El Golfo.
Agradecimientos El autor expresa su agradecimiento a los Drs. Pedro Orom y Heriberto Lpez (Grupo de Investigaciones Espeleolgicas de Tenerife-GIET, Universidad de La Laguna) que aportaron dos especies nuevas para ser descritas en este trabajo, as como a los dems colegas que permitieron estudiar el material de sus colecciones privadas. El Dr. Heinrich Schnmann facilit el acceso al estudio de la Coleccin Franz en el Naturhistorisches Museum Wien, la Dra. Hlne Perrin a la Coleccin Roudier en el Museum dHistoire Naturelle (Pars), y el Dr Max Barclay, a la Coleccin Wollaston en el Natural History Museum (Londres). El Dr Michael Morris revis la versin inglesa de las claves.

Referencias FRANZ, H., 1996. Die Ergebnisse meiner langjhrigen Aufsammlungen der Coleopterenfauna auf der Insel Hierro (Kanarische Inseln). Sitzungsberichte der mathematisch-naturwissenschaftlichen Classe der Kaiserlichen Akademie der Wissenschaften, Wien, [1995], 202: 71-138. LINDBERG, H. & LINDBERG, H., 1958. Entomologische Ergebnisse der finnlndischen Kanaren-Expedition 1947-51. No. 14. Coleoptera Insularum Canariensium. I. Aglycyderidae und Curculionidae. Commentationes biologicae, Societas Scientiarum Fennica, 17(1): 1-97. MACHADO, A., 1992. Monografa de los Carbidos de las islas Canarias (Insecta, Coleoptera). Instituto de Estudios Canarios. La Laguna. 734 pp. MACHADO, A., 2005. Laparocerus bacalladoi, nueva especie de la isla de Tenerife, Canarias (Coleoptera, Curculionidae). Vieraea, 33: 539-543. MACHADO, A., 2006. The type material of the species of Laparocerus Schnherr, 1834 (Coleoptera, Curculio-

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88 Clave de las especies de Laparocerus de la isla de El Hierro


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Machado

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Ojos rudimentarios, planos (reducidos a unos pocos omatidios) ............................................................................................................ 2 Ojos normales, convexos, bien desarrollados ................................................................................................................................................ 3 Pronoto con una fvea oblicua postmediana a cada lado en el disco; tegumento brillante, liso, con punteado muy superficial .......................................................................................................................................................................... Laparocerus cavernarius n. sp. Pronoto sin fveas discales, con punteado doble bien marcado ...................................................... Laparocerus hypogeus n. sp. Ojos emplazados a la mitad del flanco lateral de la cpsula ceflica, muy alejados del borde de la frente. Tegumento completamente tapizado por diminutas escamitas adpresas en forma de lgrima puntiaguda aplastada .................................................. 4 Ojos emplazados tangentes muy prximos al borde lateral de la frente. Tegumento lampio o con escamas lineares o lanceoladas ms o menos densas ................................................................................................................................................................................ 7 litros con protuberancias grandes, sobresaliendo en los mrgenes laterales, provistos de setas claras y anchas ................ 5 litros sin protuberancias llamativas al menos en la mitad anterior, con hileras regulares de setas muy cortas ........................ 6 Protuberancias menos desarrolladas; setas lanceoladas, su anchura decreciendo hacia el pice .................................................... ............................................................................................ Laparocerus (Fernandezius) subnodosus subcalvus (Wollaston, 1864) Protuberancias ms pronunciadas y sobresalientes; setas erectas ensanchndose hacia su pice ................................................ ................................................................................................................ Laparocerus (Fernandezius) sculptipennis (Wollaston, 1864) Mrgenes dorsales del rostro brevemente escotados por detrs del nivel de insercin de las antenas; pregenas no abultadas ventralmente .................................................................... Laparocerus (Fernandezius) tesserula seriesetosus (Wollaston, 1864) Mrgenes dorsales del rostro, normales, a lo sumo algo estrangulados; pregenas muy abultadas ventralmente .......................... ...................................................................................................................... Laparocerus (Mateuius) auctus auctus (Wollaston, 1864) litros con setas o pelos largos y rectos, presentes en toda su extensin o al menos unos pocos en el tercio apical (tan largos o ms que el primer artejo metatarsal) .................................................................................................................................................. 8 litros sin pelos largos, lampios, o con setas recias muy cortas o recurvadas ................................................................................ 12 Pelos o setas largos restringidos a unos pocos en el tercio apical de los litros ................................................................................ 9 Pelos o setas largos repartidos por todo el litro ...................................................................................................................................... 10 litros anchos y elpticos, sin hombros. Pelos apicales rectos, escasos y blanquecinos, de varios tamaos .................................. .......................................................................................................................................................... Laparocerus ellipticus Wollaston, 1863 litros oblongos, con hombros bien marcados. Setas apicales negras, algo arqueadas ....m Laparocerus cephalotes n. sp. Protibias expandidas en el pice hacia ambos lados (en abanico). Cabeza y pronoto sin o con escasa pilosidad, tumbada, poco aparente .................................................................................................................................................................................................... 10 Protibias con el ngulo apical externo suavemente curvo. Cabeza y pronoto con pilosidad abundante y sobresaliente (algo menor que la elitral) ........................................................................................................................ Laparocerus sanchezi Roudier, 1957 Talla > 6,5 mm. Pronoto finamente punteado. Pilosidad elitral clara, muy fina y separada .................................................................. .......................................................................................................................... Laparocerus lepidopterus lepidopterus Wollaston, 1864 Talla < 6,5 mm. Pronoto con punteado grueso y varioloso (hembras con gibosidad en la base del pronoto). Pilosidad elitral recia, negra .................................................................................................. Laparocerus (Fortunotrox) puncticollis Wollaston, 1864 Superficie elitral normal, sin protuberancias (a lo sumo una apical) ...................................................................................................... 13 Superficie elitral con varias protuberancias muy llamativas a lo largo de las interestras impares ...................................................... .............................................................................................................................................................. Laparocerus mateui tuberosus n. sp. Pronoto y litros con vestimenta de escamas o de setas diminutas. pice de las protibias no expandido a ambos lados en el pice ...................................................................................................................................................................................................................... 14 Pronoto y litros completamente lampios, sin escamas ni setas. pice de las protibias fuertemente expandido a cada lago (en abanico) .................................................................................. Laparocerus (Machadotrox) aethiops aethiops Wollaston, 1864 Escudete triangular, visible. Tegumento elitral liso, con vestimenta de escamitas lanceoladas tumbada ms o menos densas y formando dibujo. .................................................................................................................................................................................................. 15 Escudete granular en visin dorsal, dispuesto verticalmente sobre el grueso borde basal del litro. Tegumento elitral negro con microrrugosidad transversal, provisto de hileras de diminutas setas negras recurvadas ...................................................................... .................................................................................................................................. Laparocerus (Amyntas) incomptus Wollaston, 1865 Talla < 8 mm. Pronoto con tegumento brillante o lustroso, microescultura superficial, con o sin micropuntos adems de los puntos mayores .................................................................................................................................................................................................. 16 Talla > 8 mm. Pronoto con tegumento mate, micrroreticulacin poligonal muy marcada, entre los puntos menores y mayores (muy precisos) ........................................................................................................................ Laparocerus occidentalis Wollaston, 1864 Frente plana, no particularmente deprimida (en el mismo plano que el rostro) ................................................................................ 17 Frente claramente deprimida de lado a lado .............................................................................................................................................. 18 Mxima anchura de la cabeza a nivel de los ojos (ojos incluidos). litros bastante ms anchos que el pronoto, provistos de setas arqueadas tumbadas de color claro (poco notorias) ................................................................ Laparocerus bimbache n. sp. Mxima anchura de la cabeza a nivel del cuello. litros poco ms anchos que el pronoto, con setas erectas negras prominentes, dirigidas hacia atrs ................................................................................................................ f Laparocerus cephalotes n. sp. Dorso del rostro subparalelo y casi tan ancho como ventralmente. litros redondeados apicalmente (en las hembras con una tumefaccin apical), provistos de setas arqueadas muy pequeas ................................Laparocerus mendicus Wollaston, 1864 Dorso del rostro abruptamente constreido por delante, casi la mitad de ancho que ventralmente. litros acuminados, con pilosidad corta y poco conspicua limitada al pice .......................................... Laparocerus (Fortunotrox) orone hierroensis n. sp.

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Laparocerus de El Hierro y La Gomera Key to the species of Laparocerus from El Hierro Island
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Eyes rudimentary, flat, reduced to a group of few ommatidia .................................................................................................................. 2 Eyes normal, convex, well developed ............................................................................................................................................................ 3 Pronotum at disc with a postmedian oblique fovea on each side; integument shiny, with superficial punctures .......................... ........................................................................................................................................................................ Laparocerus cavernarius n. sp. Pronotum without discal fovea; integument with well impressed punctures (small and large) .. Laparocerus hypogeus n. sp. Eyes placed at middle of the sides of head capsule, distant from lateral border of frons. Integument completely paved with short adpressed drop-like pointed scales .................................................................................................................................................... 4 Eyes placed tangentially or close to the lateral border of frons. Integument bare or with more or less dense vestiture of longer linear or lanceolate scales ................................................................................................................................................................................ 7 Elytra with big protuberances (outstanding at lateral margins) and whitish flattened sparse setae ................................................5 Elytra without protuberances in the firs half, with rows of very short setae ............................................................................................6 Elytral protuberances less developed; lanceolate setae decreasing in width apicad ............................................................................ ..............................................................................................Laparocerus (Fernandezius) subnodosus subcalvus (Wollaston, 1864) Elytral protuberances more developed and protruding; straight setae increasing in width apicad .................................................... .............................................................................................................. Laparocerus (Fernandezius) sculptipennis (Wollaston, 1864) Lateral dorsal margins of rostrum briefly notched behind the level of insertion of antennae; pregenae not swallen ventrally .... ............................................................................................ Laparocerus (Fernandezius) tesserula seriesetosus (Wollaston, 1864) Lateral dorsal margins of rostrum normal, at least little narrowed behind the level of insertion of antennae; pregenae ventrally swallen ...................................................................................................... Laparocerus (Mateuius) auctus auctus (Wollaston, 1864) Elytra with long straight setae or hairs over its entire surface or at least a few in the apical third (as long or longer than first metatarsal segment) .......................................................................................................................................................................................... 8 Elytra devoid of long setae or hairs, bare or with very short curved or stout setae ........................................................................ 12 A few long setae or hairs only on he apical third of elytra ........................................................................................................................ 9 Long setae or hairs over the entire surface of elytra ................................................................................................................................ 10 Elytra wide and elliptical, without shoulders; apical third with whitish stout hairs of various sizes .................................................... .......................................................................................................................................................... Laparocerus ellipticus Wollaston, 1863 Elytra oblong, with shoulders; apical setae blackish, somewhat arcuate ................................ m Laparocerus cephalotes n. sp. Protibia with outer apical angle produced, somewhat expanded. Head and pronotum without of with recumbent inconspicuous pilosity .......................................................................................................................................................................................................... 11 Protibia with outer apical angle gently rounded. Head and pronotum with conspicuous protruding pilosity (shorter than on elytra) ...................................................................................................................................................... Laparocerus sanchezi Roudier, 1957 Size > 6.5 mm. Pronotum finely punctured. Elitral pilosity very thin, of clear colour, and disperse .................................................... ........................................................................................................................ Laparocerus lepidopterus lepidopterus Wollaston, 1864 Size < 6.5 mm. Pronotum coarsely punctured (females with a gibbosity at base). Elitral pilosity stout and black ........................ ........................................................................................................................ Laparocerus (Fortunotrox) puncticollis Wollaston, 1864 Elytral surface smooth, without protuberances (at most one at apex) ................................................................................................ 13 Elytra with several striking protuberances along odd intervals .......................................... Laparocerus mateui tuberosus n. sp. Pronotum and elytra with vestiture of scales or minute setae. Protibia not expanded at apex .................................................... 14 Pronotum and elytra devoid of scales and setae. Apex of protibiae strongly expanded at both sides .............................................. ........................................................................................................ Laparocerus (Machadotrox) aethiops aethiops Wollaston, 1864 Scutellum normal, triangular, visible. Elytral integument smooth, with more or less dense vestiture of lanceolate scales, building a design .................................................................................................................................................................................................................... 15 Scutellum minute, granular (seen from above), placed vertically on the thick basal border of the elytra. Elytral integument black with transversal rugosity and rows of minute recurved blackish setae .... Laparocerus (Amyntas) incomptus Wollaston, 1865 Size < 8 mm. Pronotum with shiny or glossy integument; microsculpture superficial, with or without small punctures in addition to the larger ones ...................................................................................................................................................................................... 16 Size > 8 mm. Pronotum with alutaceous integument; reticulate microsculpture well impressed between the small and large punctures (precisely marked) ............................................................................................ Laparocerus occidentalis Wollaston, 1864 Frons flat, no particularly depressed (at same level as rostrum) .......................................................................................................... 17 Frons clearly depressed from side to side .................................................................................................................................................. 18 Head widest at level of eyes (eyes included). Elytra notably much broader than pronotum, with inconspicuous slanted arcuate setae of clear colour .................................................................................................................................... Laparocerus bimbache n. sp. Head widest at level of neck. Elytra a little much broader than pronotum, with stout protruding blackish setae .......................... .................................................................................................................................................................... f Laparocerus cephalotes n. sp. Dorsum of rostrum subparallel, almost as broad as ventrally. Elytra apically rounded (in females with an apical tumefaction), with vestiture of very small arcuate setae .......................................................................... Laparocerus mendicus Wollaston, 1864 Dorsum of rostrum abruptly constricted at front, almost half as wide as ventrally. Elytra acuminate at apex, with short inconspicuos apical pilosity ........................................................................................ Laparocerus (Fortunotrox) orone hierroensis n. ssp.

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Machado

nidae, Entiminae). Journal of Natural History, 40(3537): 2001-2055. doi: 10.1080/00222930601046659 MACHADO, A., 2007a. New species of Laparocerus Schoenherr, 1834 (Coleoptera, Curculionidae) from the island of Tenerife, Canary Islands. Zootaxa, 1457: 35-48. MACHADO, A., 2007b. New species of Laparocerus Schoenherr, 1834 from La Gomera, Canary Islands (Coleoptera, Curculionidae, Entiminae). Zootaxa, 1643: 1-38. MACHADO, A., 2008a. Three new endogean species of Laparocerus Schoenherr, 1834 from the Canary Islands (Coleoptera, Curculionidae). Journal of Natural History, 42(17-18): 1277-1288. doi: 10.1080/ 00222930801942616 MACHADO, A., 2008b. New taxa of Laparocerus Schoenherr, 1832 from Madeira and Porto Santo, with a key to the species of the Madeiran Archipelago (Coleoptera, Curculionidae, Entiminae). Graellsia, 64(2): 307-328. doi: 10.3989/graellsia.2008.v64.i2.40 MACHADO, A., 2009. Nuevos Laparocerus Schoenherr, 1934 de La Palma, islas Canarias (Coleoptera, Curculionidae, Entiminae). Graellsia, 65(2): 183-224. doi: 10.3989/graellsia.2009.v65.i2.150 MACHADO, A., 2010. La morfologa de Laparocerus undatus Wollaston, 1864 y consideraciones sobre la tribu Laparocerini Lacordaire, 1863 (Coleoptera, Curculionidae, Entiminae). Graellsia, 66(2): 233-280. doi: 10.3989/graellsia.2010.v66.025 MARSEUL, S, A. D., 1872-73. Monographie des Otiorhynchides dapres les travaux de MM, les docteurs Seidlitz & Stierlin, coordonns par M. S.-A. de Marseul. LAbeille, 11(Deuxime Srie, Tome V): 449-557.

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Recibido / Received, 5-05-2011 Aceptado / Accepted, 7-06-2011 Publicado impreso / Published in print, 30-06-2011

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Notas / Notes
New distribution data on Spanish autochthonous species of freshwater fish
S. Perea1, P. Garzn1, J. L. Gonzlez1, V. C. Almada2,3, A. Pereira2 & I. Doadrio1*

The Iberian freshwater fish fauna is characterized by a relatively high number of endemic species in relation to other European fish faunas, some of which are restricted to a small hydrogeographical region (Doadrio, 2002; Kottelat & Freyhof, 2007). Some of these species are highly threatened and have sharply declining populations in the Iberian Peninsula (Doadrio, 2002; IUCN, 2010), requiring extensive monitoring to detect further changes in population trends and distribution ranges. A monitoring project on Spanish rivers between 2008 and 2010 using 785 sampling localities has produced new records and confirmed others for several species as well as supplying new data on the distribution range of these species. These new records, along with the current Iberian distribution of the species, are presented in Figure 1. Common names follow Leunda et al. (2009).
Lampetra planeri Bloch, 1784 (Cephalaspidomorphi, Petromyzontidae)

The genus Lampetra Bonnaterre, 1788, is characterized by a slender body and an oral disc in

which the middle endolateral teeth are usually tricuspid, and the posterior teeth are frequently absent (Kottelat & Freyhof, 2007). European fresh waters are inhabited by two species, the European river lamprey (L. fluviatilis Linnaeus, 1758) and the European brook lamprey (L. planeri Bloch, 1784). In Spain only one population of L. planeri, from the Ugarana River basin (Nivelle in France), has been reported (lvarez & Doadrio, 1986; Doadrio 2002). However, the Ugarana is not located in the Iberian Peninsula, having its source in the north Pyrenean slope in Spain and flowing into the Atlantic slope between Saint-Jean de Luz and Ciboure in France. In Portugal, L. planeri is reported from several rivers including the Sado, So, Pedro, Nabo, and Inha (Pereira et al., 2010). Lampetra fluviatilis has become extinct in Spain because of the construction of several dams in the Tagus River. The last reported record in Spain was in 1974 in the Guadarrama River, Tagus basin, Chozas de Canales, Toledo (Doadrio, 2002). During monitoring of the majority of Spanish rivers, we found Lampetra planeri (Fig. 2) within the Iberian Peninsula in Spain for the first time. This population was identified in five sites within the Deva

Museo Nacional de Ciencias Naturales, CSIC, Department of Biodiversity and Evolutionary Biology, C/ Jos Gutirrez Abascal, 2, 28006. Madrid; Unidade de Investigao em Eco-Etologia, Instituto Superior de Psicologa Aplicada. Rua Jardim do Tabaco, 44, 1149-041 Lisboa, Portugal; CIMAR/CIIMAR, Centro Interdisciplinar de Investigao Marinha e Ambiental. Universidade do Porto. Rua dos Bragas 289, 4050-123, Porto, Portugal. Corresponding author: mcnd147@mncn.csic.es These authors contributed to the Lampetra planeri part of the manuscript.

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Notas / Notes

River basin (Table 1). The Deva is a short river in the Cantabrian area, with its source in Fuente De (Cantabria), flowing into the Cantabrian Sea at the border between the autonomous communities of Asturias and Cantabria. In August of 2009 and 2010, all captured specimens were ammocoetes of life stages prior to the transformer stage [that marking the beginning of transition to adult form, and is characterized by the development of functional eyes and the modified mouth into a fully formed sucker (Gardiner, 2003)]. In March 2009, we collected a transformer and in December 2010, all captured specimens were transformers. None of the specimens were sexually mature. Some transformers were kept in an aquarium to wait for sexual maturation. Transformers of Lampetra planeri are distinguished from those of L. fluviatilis by either coloration pattern or relative body proportions, such as disc length, eye length, or preorbital length relative to total length, with these parts being proportionally larger in L. fluviatilis than in L. planeri (Hardisty et al., 1970). Although body depth has been reported as a morphometric measurement to distinguish between the transformers of the two Lampetra species potentially inhabiting the Iberian Peninsula, its validity for this purpose has been questioned (see Gardiner, 2003). Total length range of the transformers also differs, being usually less than 120 mm in Lampetra fluviatilis (tipically 90-115 mm) and often exceeding 130 mm in L. planeri (although populations frequently range from 90 to 120 mm). Almost all of the DevaCares specimens showed total length greater than 130 mm. The position of teeth in the oral disc (Fig. 3) differs, but during winter the oral disc of L. planeri and L. fluviatilis are similar. For this reason, oral disc morphology and its proportion relative to total length have limitations for species identification during winter (Gardiner, 2003). The morphometric character most useful for distinguishing between L. planeri and L. fluviatilis transformers is eye length relative to body length, which is 2.2-2.4% of total length in L. planeri and 2.5-2.7% in L. fluviatilis (Gardiner, 2003). The eye length proportion in the Deva-Cares specimens that we collected ranged from 1.8 to 2.2% (Table 2). The taxonomy of these two Lampetra species has been a matter of controversy for a long time. They are considered to be morphologically similar but different in their timing of metamorphosis and sexual maturation (e. g. Loman, 1912). From a molecular point of view, it is difficult to distinguish the species genetically (Schreiber & Engelhorn,

1998; Espanhol et al., 2007; Blank et al., 2008) despite the presence of unique haplotypes of each, since they do not possess a definitive phylogenetic structure (Pereira et al., 2010). Communal spawning and behavioral mating between Lampetra fluviatilis and L. planeri has been identified, although without successful reproduction confirmed (Lasne et al., 2010). This statement questions whether reproductive isolation between both species really exists or not and whether L. fluviatilis and L. planeri belong to the same species or constitute different ecotypes within the same species (Docker, 2009), if we consider the classical biological species concept of non-interbreeding populations (e. g. Mayr, 1942; Dobzhansky, 1950). The main differences between these species are found in their life cycle. Lampetra planeri is a strictly freshwater non-predatory species, whereas L. fluviatilis is a predatory migratory species. Waiting for more specific studies regarding hybridization between both species, adaptations to life conditions and studies finding more specific genetic markers able to separate Lampetra species, we use morphological diagnostic characters reported in literature for transformers (e.g. Gardiner, 2003) to distinguish both species. Morphometric characters measured (Table 2) along with the size of oocytes of a female sexually mature specimen (Fig. 4), which were always greater than 0.5 mm, as is indicated in Kottelat & Freyhoff (2007) for individuals of Lampetra planeri, allowed us to ascribe the specimens captured in the DevaCares basin as belonging to L. planeri.
Sea lamprey, Petromyzon marinus Linnaeus, 1758 (Cephalaspidomorphi, Petromizontidae)

The sea lamprey (Petromyzon marinus Linnaeus, 1758) (Fig. 2) is an anadromous parasitic species characterized by an oral disc wider than the body and an infra-oral lamina with 7-8 large, sharp teeth (Kottelat & Freyhof, 2007). In addition, unlike Lampetra larvae, the caudal region of the sea lamprey ammocoete contains black pigment, with the entire oral hood being pigmented, while in Lampetra the pigmentation area does not reach the edge of the upper lip (Gardiner, 2003). The sea lamprey is widely distributed on both sides of the North Atlantic Ocean, although, recently, molecular analysis has suggested that the European and North American specimens may represent different species (Rodrguez-Muoz et al., 2004). In Spain,

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Notas / Notes

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Fig. 1. Iberian distribution of freshwater fish species included in this study. Black star indicates new records for these species. Fig. 1. Distribucin ibrica de las especies de peces de agua dulce incluidas en este estudio. Las estrellas negras indican nuevas citas para estas especies.

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Table 1. New records of Spanish freshwater fish species. Voucher numbers refer to tissue samples collected from individuals for DNA analyses. Collectors: AA, A. Arriol; BL, B. Levin; BP, B. Prieto; CC, C. Cunha; CP, C. Pedraza; CPz, C. Prez; EF, E. Fernndez; FM, F. Melero; GS, G. Sols; ID, I. Doadrio; IM, I. Martnez; JLG, J.L. Gonzlez; JM, J. Manzano; MJA, M.J. Aramburu; MV, M. Vil; PG, P. Garzn; PO, P. Ornelas; SP, S. Perea.

Table 1. Nuevas citas de especies espaolas de peces de agua dulce. Los nmeros de catlogo hacen referencia a muestras de tejido de individuos para el anlisis del DNA.

TAXA

LOCALITY

UTM

N SPECIMENS COLLECTED (VOUCHER NUMBERS) 49 ammocoetes (MNCN AT19104-19153) 22 ammocoetes (MNCN AT11482-11483) 13 ammocoetes (MNCN AT19072-19084)

DATE

COLLECTORS

Lampetra planeri Deva R. La Hermida. Cantabria. Spain 30T 0367385 4793019

Deva R. Panes. Asturias. Spain

30T 0371192 4798562

VIII/18/2010 VIII/6/2009 VIII/11/2010 III/2/2009 VIII/18/2010 IV/12/2010 IV/12/2010

PG, JLG, ID PG, JLG, ID PG, JLG, ID IM, FM PG, JLG, ID PG, PO, CP, ID PG, PO, CP, ID

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Lampetra planeri

Lampetra planeri

Cares R. Mier. Asturias. Spain

30T 0364166 4797591

1 transformer 11 ammocoetes (MNCN AT19098-19103)

Lampetra planeri Deva R. Rumenes. Cantabria. Spain Deva R. Puente Lles. Asturias. Spain Guadiaro R. Jimena de la Frontera. Cdiz. Spain 30S 0284451 4034112 30T 0369759 4797452 30T 0369611 4795043

Deva R. Panes. Asturias. Spain

30T 0371168 4798471

36 transformers 21 (11 transf. + 10 ammoc.) 22 transformers 1 (MNCN AT9450) 1

Lampetra planeri

Lampetra planeri

IV/12/2010 VI/12/2009 VI/27/2010 1 (MNCN M356) 21 (MNCN AT19625-19646) IV/23/2001 IX/10/2010 4 (MNCN AT6893-6897) 13 III/22/2009 V/6/2010

PG, PO, CP, ID PG, JLG, ID PG, JLG, ID ID PG, JLG, ID PG, JLG, ID PG, JLG, ID

Petromyzon marinus

Barbus haasi

Barranco del Agua. Jcar basin. Jarafuel. Valencia. Spain

30S 0664334 4334018

Iberochondrostoma lemmingii

Arroyo Palomero. Alagn basin. Cerezo. Cceres. Spain

29T 735508 4457628

Squalius alburnoides Guadalhorce R. Crtama. Mlaga. Spain

Guadalhorce R. lora. Mlaga. Spain

30S 0348796 4077634 30S 0355999 4066246 30T 0315779 4477869

44 (MNCN AT9641-9647) 92 25 25 (MNCN AT18549-18575)

VI/24/2010 VI727/2010 V/31/2009 VI/30/2010 29T 0545613 4689244 45 VII/14/2010

PG, JLG, ID PG, SP, JLG, ID PG, CC, AA, ID MJA, BP, JLG
PG, JLG, JM, MV, ID

Squalius alburnoides

Squalius carolitertii

Alberche R. Tagus basin. San Martn de la Vega del Alberche. vila. Spain

Squalius carolitertii
Pontevedra. Spain

Notas / Notes

Oitavn R. Verdugo basin. Fornelos de Montes.

Notas / Notes

95

30S 0303138 4007225

Serpis R. Serpis basin. Beniarrs. Alicante. Spain 30S 0279262 4035725

30T 0332250 4699010

29T 0592552 4652952

30S 0279262 4035725

30S 0752960 4307746

29T 0717124 4757683

30T 0293776 4706287

30T0263752 4701473

it occupies several basins along the Cantabrian, Atlantic, and Mediterranean (only in the Ebro River) slopes. Therefore, the sea lamprey inhabits most Cantabrian rivers, although it is missing from some areas of Pas Vasco and Cantabria community, as well as from Galician rivers. This species has been reported from several basins including the Guadiana River, Guadalquivirs estuary and some southern rivers such as the Guadiaro estuary, the Guadalete and Barbate Rivers, and some Ebro tributaries. These records are old and scarce (Doadrio, 2002). We have recently collected juvenile specimens from the Guadiaro River (Table 1). This confirms that reproduction of the sea lamprey occurs in southern Spain. The Guadiaro River runs southward from the Serrana de Ronda (Mlaga province) through the Sierra de Grazalema and flows into the Mediterranean Sea at Sotogrande in Cdiz. Populations of sea lamprey have declined mainly because of pollution, water abstraction for irrigation and golf courses, and presence of barriers in rivers that prevent them from reaching breeding sites (Doadrio, 2002). Thus, although the sea lamprey is widely distributed along the majority of Spanish coastal areas, it is rare.
Iberian redfin barbel, Barbus haasi Mertens, 1925 (Actinopterygii, Cyprinidae)

PG, GS, JLG, ID

PG, GS. JLG, ID

PG, JLG, GS, ID

PG, BP, JLG, ID

PG, JLG, ID

PG, JLG, ID

CPz, EF

VII/15/2009

VII/16/2009

VII/16/2009

VI/30/2010

IX/25/2009

VI/12/2009

VI/26/2010 4 (MNCN AT17689-17691)

IV/14/2011

VII/1/2010

VI/4/2010

PG, SP, JLG, ID

IX/8/2010

VI/4/2010

13 (MNCN AT16833-16835)

11 (MNCN AT19410-19411)

50 (MNCN AT10987-10991)

6 (MNCN AT18058-18063)

2 (MNCN AT17956-57)

14 (MNCN AT16841)

1 (MNCN AT12727)

1 (MNCN AT9445)

60

15

IX/9/2010

PG, GS, JLG, ID

PG, JLG, PO, ID

PG, JLG, PO, ID

PG, JLG, BL, ID

PG, JLG, ID

Squalius malacitanus

Barbatula barbatula

Barbatula barbatula

Barbatula barbatula

Cobitis calderoni

Cobitis paludica

Cobitis paludica

Salaria fluviatilis

Salaria fluviatilis

The Iberian redfin barbel (Barbus haasi Mertens, 1925) is an endemic Spanish fish identified by its large head and a longer and wider snout relative to other Iberian Barbus species. In the adult, pharyngeal teeth are present in three rows (5/3/2) and are straight, the upper lip is thick, and the lower one has a well-developed median lobe. The most posterior unbranched dorsal fin ray has small denticles (Doadrio, 1990, 2002). This species is distributed along the upper reaches of several Spanish rivers, the Ebro basin, and several Mediterranean rivers including the Llobregat, Francol, Foix, Bess, Gaia, La Cenia, Riudecanyes, Mijares, Palancia, and Turia (Doadrio & Garzn 1987; Doadrio, 2002). Recently, we found a previously unreported population of B. haasi in the Jucar basin (Table 1), a river which runs southward from its source in the Montes Universales in Cuenca province, later turning east to flow into the Gulf of Valencia in the Mediterranean Sea. This extends the range of this species. The morphological identification was confirmed by mitochondrial DNA analysis.

Macaco R. Limia basin. Lobios. Ourense. Spain

rbigo R. Douro basin. Veguellina. Len. Spain

Caboalles R. Sil basin. Villablino. Len. Spain

Esla R. Douro basin. Villaroae. Len. Spain

Cea R. Douro basin. Villamol. Len. Spain

Hozgarganta R. Guadiaro basin. Jimena de la Frontera. Cdiz. Spain

Vaquero stream. Estepona. Mlaga

Bullent R. Pego. Alicante. Spain

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Notas / Notes

Table 2. Morphometric measurements of Lampetra planeri specimens captured in the Deva-Cares basin. Measurements are expressed in mm. Tabla 2. Medidas morfomtricas de especmenes de Lampetra planeri capturados en la cuenca del Deva-Cares. Las medidas estn expresadas en mm.

SPECIMEN

PREORBITAL LENGTH (% RELATIVE TO TL) 8.1 (6.3) 7.8 (6.2) 8.9 (5.7) 8.8 (6.2) 8.4 (6.0) 8.2 (5.7) 7.9 (5.4) 7.6 (5.7) 7.8 (5.4) 9.6 (6.1) 9.4 (5.9) 10.7 (6.0) 8.4 (5.9) 8.2 (6.1) 9.8 (6.4) 8.7 (5.5) 9.9 (5.9) 7.6 (5.5) 7.9 (6.3) 6.3 (5.6) 8.6 (5.9) 8.2 (5.6)

EYE LENGTH (% RELATIVE TO TL) 2.9 (2.2) 2.8 (2.2) 2.8 (1.8) 3.1 (2.2) 3.0 (2.1) 3.2 (2.2) 2.7 (1.8) 2.6 (1.9) 2.7 (1.9) 3.0 (1.9) 3.1 (1.9) 3.6 (2.0) 3.1 (2.2) 3.1 (2.3) 3.4 (2.2) 3.4 (2.1) 3.4 (2.1) 2.6 (1.8) 2.7 (2.1) 2.1 (1.8) 3.4 (2.3) 3.2 (2.2)

ORAL DISC LENGTH (% RELATIVE TO TL) 5.6 (4.3) 5.6 (4.4) 5.9 (3.8) 6.3 (4.4) 6.7 (4.8) 6.5 (4.5) 5.7 (3.9) 4.8 (3.6) 5.7 (3.9) 6.4 (4.0) 6.0 (3.8) 6.6 (3.7) 5.1 (3.6) 5.9 (4.4) 6.1 (4.0) 6.5 (4.1) 7.0 (4.2) 4.9 (3.5) 4.9 (3.9) 4.5 (4.0) 6.6 (4.5) 5.0 (3.4)

BODY DEPTH TOTAL LENGTH (TL) (% RELATIVE TO TL) 9.0 (7) 9.8 (7.8) 10.2 (6.5) 9.6 (6.8) 9.4 (6.7) 9.6 (6.7) 9.4 (6.4) 8.9 (6.6) 9.0 (6.2) 10.1 (6.4) 9.8 (6.2) 10.8 (6.1) 8.8 (6.2) 8.2 (6.1) 9.8 (6.5) 9.9 (6.2) 11.2 (6.7) 9.4 (6.8) 7.4 (5.9) 7.1 (6.3) 8.7 (6.0) 8.5 (5.8) 128 125 155 141 139 143 146 133 145 157 158 176 142 134 151 158 167 138 124 112 145 145

1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 11 12 13 14 15 16 17 18 19 20 21 22

Barbus haasi (Fig. 2) shows genetic introgression with the Western Mediterranean barbel (B. meridionalis) in the Bess and Llobregat basins, which represents the northern extremes of the distribution area of the Iberian redfin barbel (Machordom et al., 1990). The Jucar basin constitutes the southern border of its distribution, thus hybridization may occur between the Iberian redfin barbel and the Eastern Iberian barbel (Luciobarbus guiraonis), the other barbel species inhabiting the Jucar basin. Further efforts are necessary to determine the occurrence of hybridization or possibly an ancient mitochondrial introgression from B. haasi to L. guiraonis, a phenomenon described for other cyprinids (see e.g. Dowling & Demarais, 1993; Aboim et al., 2010). In general, Iberian redfin barbel populations have suf-

fered a strong decline mainly due to pollution and the presence of exotic species (Doadrio, 2002), which still continues.
Iberian arched-mouth nase, Iberochondrostoma lemmingii (Steindachner, 1866) (Actinopterygii, Cyprinidae)

The Iberian arched-mouth nase (Iberochondrostoma lemmingii Steindachner, 1866) is a small cyprinid characterized by an arched mouth without a horny layer on the lower lip. The body is covered with small scales, 52-66 on the lateral line, and the entire body may be black spotted (Doadrio, 2002; Robalo et al., 2007).

Fig. 2. Specimens collected in each newly reported population. Fig. 2. Ejemplares capturados en cada nueva poblacin citada.

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Notas / Notes

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Notas / Notes

to its reproductive biology, which generally involves meiotic hybridogenesis (see e.g. Carmona et al., 1997). We have found a previously unreported Spanish population for this species (Fig. 2) in the River Guadalhorce in southern Spain (Table 1). This river drains the plain of Antequera and flows into the Mediterranean Sea in Mlaga province. The newly discovered population comprised diploid and triploid individuals. The possibility that this species has been artificially introduced into the River Guadalhorce cannot be discounted, due to the absence of previous records in this basin.
Fig. 3. Oral disc of Lampetra planeri during the winter season. Fig. 3. Disco oral de Lampetra planeri durante el invierno.

Northern Iberian chub, Squalius carolitertii (Doadrio, 1987) (Actinopterygii, Cyprinidae)

This species is an Iberian endemism distributed in several Spanish river basins: the Tagus, Guadiana, Guadalquivir, and Odiel. Within the past two years, we discovered a population of this species (Fig. 2) in the Palomero stream, a small tributary of the Alagn River in the Tagus basin, from which it had not been previously reported (Table 1). This record constitutes its most northwesterly distribution in the Iberian Peninsula. The Palomero stream is a small river with its source in the Sierra del Castillejo and Sierra del Canchal flowing into the Valdeobispo reservoir in the Alagn basin. Water pollution and water abstraction for irrigation are the main threats to this species in this region (Doadrio, 2002).
Calandino, Squalius alburnoides (Steindachner, 1866) (Actinopterygii, Cyprinidae)

The calandino (Squalius alburnoides Steindachner, 1866) is a small species of hybrid origin, which has variable ploidy levels. The calandino has a slender body and a thinner caudal peduncle in comparison to other Iberian Squalius species. It possesses small fins, usually with 7 branched dorsal fin rays and 8-9 branched anal fin rays (Doadrio, 2002). This species is distributed along the southwestern part of the Iberian Peninsula and inhabits the following river basins: Douro, Tagus, Sado, Guadiana, Guadalquivir, and Odiel (Doadrio, 2002). Within these basins it is generally associated with other Squalius species due

The Northern Iberian chub (Squalius carolitertii Doadrio, 1987) is a medium-sized species characterized by narrow infraorbital bones relative to other Iberian Squalius species, such as the Southern Iberian chub (S. pyrenaicus) and the Gallo chub (S. castellanus); a rounded snout; and a subterminal mouth. Head length is approximately equal to body depth (Doadrio, 1987, 2002; Doadrio et al., 2007). The distribution range of S. carolitertii covers the northwestern region of the Iberian Peninsula (Doadrio, 2002), in the Douro and Galician river basins. Within Galician drainage, S. carolitertii is present in the Limia, Mio, and Lrez basins. We report for the first time this species (Fig. 2) in the upper reaches of the Alberche River, a tributary of the Tagus basin (Table 1). The Alberche River constitutes one of the main tributaries of the Tagus basin. Its source is in Fuente Alberche and it forms the natural division between the Sierra de Gredos and Sierra de Guadarrama ranges in the Sistema Central Mountains. We also found for the first time a second population of S. carolitertii in northwestern Spain in the Oitavn River (Table 1), a tributary to the Verdugo River which flows into the Atlantic at the Ra de Vigo in Galicia.
Mlaga chub, Squalius malacitanus Doadrio & Carmona, 2006 (Actinopterygii, Cyprinidae)

The Mlaga chub (Squalius malacitanus Doadrio & Carmona, 2006) is a medium-sized cyprinid species characterized by broad infraorbital bones, especially the fourth and fifth ones; a terminal mouth; a snout shorter or equal to eye diameter and a depth

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Notas / Notes

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Fig. 4. Oocytes size of a sexually mature female collected in the Deva-Cares basin. Fig. 4. Tamao de los oocitos de una hembra madura sexualmente capturada en la cuenca del Deva-Cares.

caudal peduncle. These features distinguish S. malacitanus from other Iberian Squalius species such as the Southern Iberian chub (S. pyrenaicus) or the Eastern Iberian chub (S. valentinus) as well as some osteological characters (Doadrio & Carmona, 2006). The Mlaga chub is a southern Spanish endemism that inhabits several rivers of Mlaga province, such as the Guadalmina and Guadaiza basins and the Genal River, a tributary of the Guadiaro basin. Recently, one specimen (Fig. 2, Table 1) of S. malacitanus has been found in the Vaquero stream (Estepona, Mlaga) which constitutes a new record for this species in Spain. The Vaquero stream is a short river located in Mlaga province within the autonomous community of Andalucia that flows into the Mediterranean Sea. The species has a restricted area and should be considered critically endangered according to the IUCN red list.
Northern Iberian spined-loach, Cobitis calderoni Bacescu, 1962 (Actinopterygii, Cobitidae)

The distribution of C. calderoni is mainly the northern part of the Iberian Peninsula and comprises three well-separated populations in Spain: two in the northern Ebro and Douro basins and a third, isolated, population in the Tagus basin. In this latter drainage, C. calderoni occurs in sympatry with C. paludica (Doadrio & Perdices, 2005). Molecular studies have demonstrated that populations of C. calderoni from the Douro and Tagus basins are phylogenetically more closely related to each other than to the Ebro population (Perdices & Doadrio, 2000). In the Ebro basin the species is scarce and generally non-abundant, except for some populations in the Rioja region which are abundant. Conversely, some Douro populations are highly abundant (Doadrio, 2002). The species is also present in some rivers in the Douro basin in Portugal, but is restricted to small regions (Bogado et al., 2005). Within the Tagus basin, C. calderoni inhabits the upper stretches of the Jarama and Lozoya Rivers. Other populations from the upper reaches of the Tajua and Manzanares rivers (Doadrio, 2002) need further confirmation. Monitoring sampling estrategies in the Tajua River were unsuccessful into finding Cobitis calderoni. Within the past two years, we found a previously unreported Spanish population of this species (Fig. 2) in the Caboalles River of the Sil basin (Table 1), which flows into the Las Rozas reservoir. In this river, we confirmed that C. calderoni occurs in sympatry with the Southern Iberian spined-loach (C. paludica). Cobitis calderoni is an endangered species that has suffered a sharp decline in population in recent years (Crivelli, 2006).
Southern Iberian spined-loach, Cobitis paludica (De Buen, 1930) (Actinopterygii, Cobitidae)

The Northern Iberian spined-loach (Cobitis calderoni Bacescu, 1962) is chiefly distinguished from other Iberian Cobitis species, such as the Southern Iberian spined-loach (C. paludica), by the absence of the lamina circularis and the distribution of dark blotches along the body. It also possesses a longer and narrower caudal peduncle than C. paludica (Doadrio, 2002).

The southern Iberian spined-loach (Cobitis paludica De Buen, 1930) is chiefly distinguished from other Iberian Cobitis species, such as the Northen Iberian spined-loach (C. calderoni), by the presence of the lamina circularis and the distribution of body markings. In addition, the length of its caudal peduncle is about equal to its depth (Doadrio, 2002). Cobitis paludica is a widely distributed species in Spain, although it does not occur in the most northerly Spanish regions, being present only in some areas of the Mio and Naln basins, where it was probably artificially introduced (Doadrio, 2002). In Spain, C. paludica inhabits numerous river basins, including

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Notas / Notes

the Ebro, Tagus, Guadiana, Guadalquivir, Guadalete, Guadalhorce, Guadalmedina, Barbate, Jara, Piedras, Vega, Pescola, Odiel, Jucar, Turia, Mijares, Bullent and Racons, Albufera de Valencia, and some tributaries on the western margin of Douro basin. In the Limia basin, C. paludica (Fig. 2) has been reported only in Portugal; however, we recently discovered the species in the Spanish region of this basin, in the Macaco River, a small tributary 10 km in length on the western margin of the Limia basin. The source of this river is in the Spanish region of the Sierra de Geres and it flows into the Lindoso reservoir. The newly reported population constitutes a new record for the southern Iberian spined-loach in Spain (Table 1). We also found a new record for C. paludica in the Serpis River basin within the Spanish Levantine region (Table 1). The Serpis is a short coastal river in the provinces of Alicante and Valencia. This river originates in the Carrasqueta Mountains with the confluence of the Polop and Troncal streams and flows into the Mediterranean Sea at Ganda (Valencia province). This new report constitutes the southernmost Mediterranean population of C. paludica. In general, populations of the Southern Iberian spined-loach have suffered severe depletion and have disappeared from some rivers in the Ebro basin (Doadrio, 2002).
Barbatula Linck, 1790 (Actinopterygii, Nemacheilidae)

(Kottelat & Freyhof, 2007). After a morphological review of the specimens collected during our monitoring project, we confirm that the Spanish populations of this genus belong to two species, the Pyrenean stone loach, B. quignardi (Bacescu-Mester, 1967) and the stone loach, B. barbatula (Linnaeus, 1758). The main morphological differences between these species are the presence of 2-4 irregular dark blotches along the dorsum between the nape and dorsal fin in B. quignardi that are not often present in B. barbatula. Other differences are the origin of the dorsal fin, which is anterior to (B. barbatula) or posterior to (B. quignardi) the pelvic fins origin; and morphometric variables related to the depth of the caudal peduncle (Kottelat & Freyhof, 2007). In general, the species B. quignardi occupies a more restricted area than B. barbatula. The former species is endemic to Spain and France, while B. barbatula is distributed throughout Eurasia (Kottelat & Freyhof, 2007). In Spain B. quignardi (Fig. 2) occupies the Ebro basin, the eastern Cantabrian rivers of the Bidasoa and Nervin basins and the Ter river in the Catalua Community. Populations from the Douro basin belong to the species B. barbatula (Fig. 2) and have an allocthonous origin, probably from European rivers. B. barbatula occurs in three of the main tributaries of the eastern margin of the Douro basin, the Cea, Esla, and its tributary rbigo (Table 1), the first two populations being new records of the stone loach for Spain.
Freshwater blenny, Salaria fluviatilis (Asso, 1801) (Actinopterygii, Blenniidae)

The genus Barbatula Linck, 1790, differs from the other European nemacheilid genus Oxynoemacheilus in possessing a truncated or slightly emarginated (as opposed to deeply emarginated) caudal fin and 15-16 (instead of 17) branched caudal fin rays (Kottelat & Freyhof, 2007). Iberian populations of this genus were originally considered a subspecies of the European population, however, not all authors recognized this taxonomic designation and attributed the Iberian populations to the species Barbatula barbatula (e.g. Kottelat 1997), but without taking into account exhaustive morphological or genetic approaches. Thus, it was believed that the Iberian Peninsula was inhabited by B. barbatula, but the need for a taxonomic review of the Spanish populations was suggested (Doadrio, 2002). The populations from the Douro basin were considered to have an allocthonous origin from other Spanish population as a result of translocation by fishermen. Later all Spanish populations were recognized as B. quignardi

The freshwater blenny (Salaria fluviatilis) is a small scaleless fish with long dorsal and anal fins that extend along the dorsum and most of the ventral part of the body. It also possesses a small filiform tentacle above each eye (Kottelat & Freyhof, 2007), which has been considered a taxonomic character (Kottelat, 2004). There is a marked sexual dimorphism with males possessing a conspicuous cephalic crest, particularly marked during the breeding season. The Iberian distribution range of S. fluviatilis extends to several Spanish rivers: the Ebro, Jucar, Bullent, Fluvi, Verde, Guadaiza, and Guadiana. The species is absent from the northwestern quadrant of the Iberian Peninsula and has probably disappeared from Albufera de Valencia and the Segura River (Doadrio, 2002). Historically, its populations were

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Notas / Notes

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locally abundant but have suffered a severe decline during the last recent years (Doadrio, 2002). Within the last two years, we found a new record for S. fluviatilis (Fig. 2), in the Hozgarganta River, a tributary of the Guadiaro basin (Table 1), which is a short Spanish river flowing into the Mediterranean Sea. We also confirmed a previous report of its presence in the Bullent River (Fig. 2, Table 1), a small basin in the Levantine region of Spain flowing from the discharge of a karstic aquifer in the form of springs into the Mediterranean Sea.
Acknowledgments We thank all those who have helped us in fieldwork: B. Prieto, M. J. Arumburu, P. Ornelas, C. Pedraza, J. Manzano, A. Arraiol, C. Cuhna, G. Sols, M. Vil, I. Martnez and F. Melero. The Lucidus Consultancy reviewed the English text. Cristina Prez from URS provided us with very useful information. We would like especially thanks to Jernimo de la Hoz, Nel lvarez, Gustavo Gonzlez and Paco Blanco. We also thanks all the Administration stuff of the Autonomous Communities that gave us permissions for sampling. This study was funded by the project CGL201015231/Bos and Seguimiento de la Ictiofauna Continental Espaola from the Ministerio de Medio Ambiente, Medio Rural y Marino.

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Notas / Notes

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ABSTRACT Over the last two years (2008-2010) we performed a monitoring project to update the Spanish freshwater fish fauna. We have collected in 785 sampling localities homogeneously distributed throughout Spain each year. We find as the most important result of this study the occurrence of several species that constitute new records for some rivers or basins in Spain: Lampetra planeri, Petromyzon marinus, Barbus haasi, Iberochondrostoma lemmingii, Squalius alburnoides, Squalius carolitertii, Squalius malacitanus, Cobitis calderoni, Cobitis paludica, and Salaria fluviatilis. Finally we corroborate the existence of Barbatula barbatula in the Duero basin and the assignation of the northeastern populations of this genus to B. quignardi. Key words: Distribution data, freshwater fish, new records, Spain. RESUMEN Nuevos datos de distribucin de especies autctonas de peces de agua dulce de Espaa Entre los aos 2008 y 2010 hemos realizado un proyecto de monitorizacin para actualizar la base de datos de la ictiofauna continental espaola. Se ha llevado a cabo en 785 estaciones de muestreo cada ao, repartidas homogneamente por toda Espaa. Entre los datos ms sobresalientes se incluyen nuevas citas para algunas cuencas y ros de Espaa de Lampetra planeri, Petromyzon marinus, Barbus haasi, Iberochondrostoma lemmingii, Squalius alburnoides, Squalius carolitertii, Squalius malacitanus, Cobitis calderoni, Cobitis paludica y Salaria fluviatilis. Tambin se ha confirmado la presencia de Barbatula barbatula en la cuenca del Duero y la adscripcin de las poblaciones de este gnero del Noreste de la Pennsula Ibrica a B. quignardi. Palabras clave: Datos de distribucin, peces de agua dulce, nuevas citas, Espaa.

Recibido / Received, 16-02-2011 Aceptado / Accepted, 9-05-2011 Publicado en lnea / Published online, 1-06-2011 Publicado impreso / Published in print, 30-06-2011

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El primer catlogo espaol de especies protegidas (1896): anlisis de su contenido y autora de Graells
J. J. Ferrero-Garca*

Las primeras disposiciones legales importantes en materia de conservacin de las especies silvestres surgieron en la segunda mitad del siglo XIX, siempre en relacin con la proteccin de las aves (MacPherson, 1909), como por ejemplo el denominado An Act for the Preservation of Sea Birds (Kettilby, 1869). En 1884, en el Primer Congreso Ornitolgico Internacional, celebrado en Viena, se sugiri la conveniencia de un convenio internacional que salvaguardara las aves en general, y que se basara en la prohibicin de su caza durante la poca de cra (Oustalet, 1884). En parte, este proceso cristaliz al constatarse la necesidad de promover la proteccin de la fauna valiosa para el sector agrario, debido a su papel auxiliar en la lucha contra las plagas del campo, reavivndose el antiguo debate sobre la presunta utilidad o perjuicio de muchas especies (Torres-Vila et al., 2009). As, estas acciones desembocaron en nuevas iniciativas supranacionales, entre ellas la firma por doce naciones europeas, en 1902, de la Convencin Internacional para la Proteccin de las Aves tiles a la Agricultura, vigente durante toda la primera mitad del siglo XX (SEO, 1956; van Heijnsbergen, 1997; Boardman, 2006). Uno de los estados firmantes de la Convencin de 1902 fue Espaa, que tambin haba elaborado su propia normativa proteccionista (Pea, 1905; Calleja, 1926), mediante la aprobacin de la Ley de 19 de septiembre de 1896, de proteccin de los pjaros y, sobre todo, de la Real Orden de 25 de noviembre de 1896 (en adelante RO), por la que se creaba un catlogo de aves protegidas (Ministerio de Fomento, 1896). La RO estaba constituida por una lista de ciertos grupos de aves (Alaudidae,

Emberizidae, Fringillidae, Laniidae, etc.) cuya caza se prohiba durante la poca de cra, y, por otro listado ms detallado para cuyos componentes se estableca una proteccin absoluta. En definitiva, haba nacido la primera norma que amparaba estrictamente a una porcin de la fauna silvestre espaola, y cuyo contenido permaneci inalterado durante gran parte del siglo XX, al integrarse sin variacin en las leyes que la sustituyeron pocos aos despus (Ferrero-Garca, 2010). Con la RO Espaa se haba situado al mismo nivel que otros pases preocupados por el estado de conservacin de sus aves, pudindose asegurar que una parte de su avifauna estaba, al menos sobre el papel, bien protegida (MacPherson, 1909). Sin embargo, existen muy pocos estudios que traten sobre su contenido y circunstancias, en contraposicin con la atencin que, en otras naciones, se ha prestado al anlisis de sus primeras normas de conservacin de la vida silvestre (e.g., Barclay-Smith, 1959; Marchant & Watkins, 2009). Por ello, en este trabajo se quiere realizar un acercamiento a la RO, ofreciendo una breve sinopsis de los grupos de aves que amparaba durante todo su ciclo vital, y examinando su calidad tcnica en el contexto de la ciencia decimonnica. Asimismo, se ha comprobado documentalmente que el autor fundamental de esta norma fue uno de los ms conocidos naturalistas espaoles del siglo XIX: Mariano de la Paz Graells (1809-1898). Para interpretar correctamente la nomenclatura cientfica manejada en la RO se ha utilizado el Prontuario de la avifauna espaola (Bernis, 1954), donde se recogen las principales sinonimias empleadas en Espaa en el periodo 1850-1950. Con el mismo fin, y para obtener adems un resumen de los

* Consejera de Agricultura y Desarrollo Rural, Junta de Extremadura. C/ Arroyo de Valhondo, 2. 10071 Cceres. Espaa. E-mail: juanjo.ferrero.g@gmail.com.

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conocimientos existentes en aquella poca sobre la ornitofauna hispana, se ha consultado Aves de Espaa (Arvalo, 1887), que est considerado como el mejor compendio de la ornitologa espaola hasta bien entrado el siglo XX (Bernis, 1998; Garrido, 2006). De hecho, era una de las pocas obras nacionales bien valoradas ya a finales del XIX por prestigiosos autores extranjeros (Irby, 1895). Igualmente, se ha examinado el Catlogo de las aves de Espaa, Portugal Islas Baleares (Reyes, 1886) que, junto con el anterior libro de Arvalo, constituyen las dos primeras recopilaciones en las que se intenta dar una visin general de la situacin de la avifauna espaola (Tellera, 2004). Complementariamente, se han consultado algunos de los grandes clsicos sobre las aves de Europa publicados a lo largo del siglo XIX (e.g., Temminck, 1815), as como el Tratado de las aves insectvoras cuya caza est prohibida en Espaa (Pea, 1905), una documentada obra de divulgacin sobre las especies protegidas escrita hace ms de una centuria. Asimismo, ha sido imprescindible la informacin aportada por el propio texto de la RO (Ministerio de Fomento, 1896) y, tambin, la encontrada en el Archivo central del Ministerio de Medio Ambiente, y de Medio Rural y Marino (en adelante AMRM), en el rea de Medio Rural y Marino. En general, la RO se refera de manera individual (empleando la denominacin comn y la cientfica) a casi todas las especies, pero en el caso de las rapaces nocturnas nicamente utilizaba los nombres vernculos en espaol. Por tanto, en este trabajo se han sumado solo las Strigiformes que, inequvocamente, se podran en aquella poca designar con dichos nombres comunes, y que adems son las nicas aves de presa nocturnas que inclua Pea (1905) dentro de la RO. Asimismo, con respecto a los miembros de la familia Picidae, excepto para Jynx torquilla, la RO nicamente mencionaba la inclusin de los denominados gneros Gecinus, Dryocopus, Picus y Apternus, por lo que en este texto se han considerado todos los pjaros carpinteros que aparecan citados en Espaa por Reyes (1886) o Arvalo (1887). Con estas salvedades, es posible establecer que la RO amparaba estrictamente (teniendo en cuenta los nombres y sinonimias originales) a 82 especies de aves, nmero que se podra elevar a 84 al introducir los cambios taxonmicos realizados desde finales del siglo XIX hasta la actualidad. De esta manera, hay algunos taxones que en el texto original eran

considerados como varias especies (es el caso de Motacilla alba, que apareca dividida en M. alba y M. lugubris), pero ms frecuentemente, determinados taxones incluidos originariamente en la RO han sido escindidos, en la actualidad, en ms de una especie (verbigracia, Anthus spinoletta y Anthus petrosus eran denominados indistintamente en la RO como Anthus aquaticus). En cualquier caso, de las 84 especies actuales, 59 son Passeriformes (un 70%) pertenecientes a ms de una docena de familias (Hirundinidae, Sylviidae, Muscicapidae, Paridae, etc.). El resto de aves pertenecen a otros rdenes y, en concreto, a las siguientes familias: Picidae (nueve especies); Accipitridae (tres especies); Strigidae, Falconidae, Cuculidae, Caprimulgidae, Apodidae y Coraciidae (dos especies cada una); y Tytonidae (una especie). Uno de los aspectos un tanto sorprendentes de la RO consiste en la utilizacin, en ms de una ocasin, de sinonimias ya en desuso entre buena parte de la comunidad cientfica de finales del siglo XIX. As ocurre, entre varios ejemplos posibles, con el uso de los gneros Butaetes (para Buteo lagopus) o Apternus (para Picoides tridactylus), presentes de forma preferente en algunos tratados clsicos publicados en la primera mitad del siglo (Bonaparte, 1838), pero que aparecen relegados a un segundo plano en grandes obras posteriores (Degland & Gerbe, 1867) y, en general, en la mayora de las publicaciones de los ornitlogos espaoles del siglo XIX (Reyes, 1886; Arvalo, 1887). En esta lnea, Pea (1905) no dud en variar por su cuenta la denominacin cientfica de algunas especies de la RO, entre ellas el gnero de Buteo lagopus. Pero ms all de cuestiones referentes a la nomenclatura cientfica utilizada en la RO, existen una serie de aspectos llamativos en cuanto a las especies contenidas en esta norma. Sin duda, entre los ms evidentes se encuentra la presencia de algunas que no pertenecen a la avifauna espaola o que resultan infrecuentes, y que no pueden justificarse teniendo en cuenta el nivel de conocimientos de la poca. As, por ejemplo, la inclusin del ya mencionado Buteo lagopus en la RO constituye un innegable desacierto. Esta especie est considerada actualmente como accidental en la pennsula ibrica (Daz et al., 1996) y, de hecho, ni siquiera apareca en el Prontuario de la avifauna espaola (Bernis, 1954). Pero ya Arvalo (1887) sealaba que, aunque A. Machado, en 1854, y E. Vayreda, en 1883, citaran a esta rapaz como sedentaria y frecuente en varias

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localidades espaolas, tal circunstancia deba ser una equivocacin. Otro ejemplo interesante lo constituye la aparicin del anteriormente comentado gnero Apternus, del que Arvalo (1887), con buen criterio, no citaba ningn representante en la avifauna espaola, aunque s lo haca Reyes (1886), al indicar la presencia de Picoides tridactylus en el noreste de Espaa. Reyes, en realidad, no haca ms que repetir el error de Vayreda en su Fauna ornitolgica de la provincia de Gerona, publicado en 1883, y en muchos aspectos carente de rigor (Salas et al., 2005). Por contra, hay una serie de ausencias incomprensibles en familias constituidas por especies total o parcialmente insectvoras y, por tanto, tiles a la agricultura, por lo que hubiera sido esperable encontrar incluidas en la RO a todos sus representantes con presencia conocida en la pennsula ibrica, y no nicamente a algunos. Por ejemplo, se excluyeron a los siguientes taxones: Motacilla cinerea, Ptyonoprogne rupestris, Sylvia melanocephala y Sylvia undata. De todas estas aves, Reyes (1886) y Arvalo (1887) se hacan eco de su existencia en Espaa, mediante datos propios o, tambin, de diferentes autores (. Guirao, F. Ros Naceyro, H. Saunders, I. Vidal, L. H. L. Irby, V. Lpez-Seoane, etc.). De Sylvia undata, en concreto, Arvalo refera la obtencin aos atrs de nidos de esta especie por diversos naturalistas locales, y de su comunicacin al conocido ornitlogo britnico Lord Lilford. Adems, de Sylvia melanocephala se sealaba expresamente su presencia en Espaa, incluso, en tratados ms generales (Degland & Gerbe, 1867). No obstante, se podra argumentar que las ausencias de algunas otras especies en la RO quiz estaran justificadas por la dificultad de su identificacin, y por su posicin taxonmica en aquel tiempo aparentemente poco clara. Es el caso, por ejemplo, de Apus pallidus. Pero aun reconociendo que esta ave se haba descubierto para la ciencia haca relativamente pocos aos (Shelley, 1871), lo cierto es que ya Arvalo (1887) la consideraba muy abundante en Andaluca, y la describa pormenorizadamente; y tambin Reyes (1886) comentaba su cita por H. Saunders en 1872. Sin embargo, otras ausencias s pueden resultar ms comprensibles, como es el caso de Saxicola dacotiae, especie endmica de la isla canaria de Fuerteventura, pero que fue descrita por primera vez nicamente siete aos antes de la publicacin de la RO (Meade-Waldo, 1889). En otro orden de cosas, en la propia RO se expone que la redaccin y propuesta del catlogo de

aves protegidas fue tarea del Consejo Superior de Agricultura, Industria y Comercio (en adelante CSA), organismo dependiente del Ministerio de Fomento y al que pocos naturalistas de prestigio pertenecieron, con una notable excepcin: Mariano de la Paz Graells; este ilustre cientfico espaol form parte de esta institucin (Martn & Izquierdo, 2009). Es conocido el inters de Graells por el fomento y la proteccin de los animales tiles, su esfuerzo por contribuir a catalogar la fauna y flora espaola, as como su dedicacin al estudio de los ms variados aspectos de las ciencias naturales, pudindosele considerar como uno de los ltimos naturalistas totales (Izquierdo & Martn, 2008; Casado, 2009; Cervantes, 2009). Por todo ello, no tiene nada de extrao que Graells participase activamente en la elaboracin de la RO. Los documentos que prueban esta vinculacin y que aqu se muestran por primera vez se encuentran en el AMRM (signatura: 238/B; carpeta 1; aos: 1892-1901), en las actas correspondientes al CSA. En ellas se pone de manifiesto que Graells fue uno de los dos vocales a los que, en la sesin del 4 de noviembre de 1896, se les encomend la elaboracin del listado de aves a proteger mediante su inclusin en una futura real orden ministerial. De hecho, el otro vocal F. J. de Palacio y Garca de Velasco, conde de las Almenas reconoci en la misma sesin la manifiesta y superior autoridad de Graells en esa materia, y todos convinieron en emplear como base para el listado de aves las que aparecan en la conferencia titulada Los aliados del labrador en su lucha entomolgica, impartida por el propio Graells en el Jardn Botnico de Madrid, el 21 de junio de 1882. En la siguiente sesin del CSA presidida por F. Garca Gmez de la Serna, el da 11 de noviembre de 1896, se aprob la relacin de aves presentada por Graells, quien afirm que se trataba de una clasificacin interina, cuyo objetivo era solventar rpidamente las dudas y problemas suscitados por la promulgacin, unos meses antes, de la Ley de 19 de septiembre de 1896, de proteccin de los pjaros. Apenas un mes ms tarde, el listado se public en la Gaceta de Madrid mediante una real orden ministerial (Ministerio de Fomento, 1896). Dada la premura existente entonces, es disculpable que Graells cometiera los errores comentados anteriormente al redactar la RO, o que tal vez no valorase adecuadamente la memorable obra de Jos Arvalo publicada con posterioridad a la mencionada conferencia en el Jardn Botnico de Madrid,

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o la de otros destacables naturalistas. Asimismo, hay que tener en cuenta que el nico trabajo importante de Graells en el mbito de la ornitologa lo haba realizado bastantes decenios antes de que la RO viera la luz (Graells, 1853), y ya se revelaba entonces cierto capricho de autor frente a la habitual taxonoma empleada por sus contemporneos (Bernis, 1998). Adems, la mayora de los investigadores actuales sealan que, aun siendo indiscutible la importancia del conjunto de su obra, sus ltimos aos de vida indican un cierto distanciamiento con respecto a las corrientes y avances cientficos del momento (e.g., Aragn, 2009). En cualquier caso, y a pesar de los defectos que puedan encontrarse en la RO, es posible afirmar que otra de las grandes realizaciones de Graells fue la de conseguir que, en Espaa, se aprobase por primera vez un catlogo de especies absolutamente amparadas por la ley y, con ello, logr situar a su pas a la altura de las ms importantes naciones europeas en materia de conservacin de la fauna silvestre. Su fallecimiento en 1898 le impidi mejorarlo como parece que era su deseo, segn se puede inferir de las referidas actas del CSA del 4 y 11 de noviembre de 1896, y la clasificacin interina de aves protegidas perdur durante dcadas, sin cambios, en el ordenamiento jurdico espaol.
Agradecimientos Quiero expresar mi ms sincero agradecimiento al Dr. Luis Miguel Torres Vila, por sus acertados comentarios al manuscrito inicial y por haberme mostrado lo apasionante que resulta la historia de las ciencias naturales. Tambin quiero agradecer a M. del Carmen de San Jos Moreno y a Miguel ngel de San Jos Lancha, por su inestimable e insustituible apoyo en todo momento; y a Marta Garca Serrano, por su indispensable ayuda en la traduccin del Resumen al ingls.

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Graellsia, 67(1), Junio 2011, pp. 103-107 ISSN: 0367-5041 doi:10.3989/graellsia.2011.v67.035

Notas / Notes

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RESUMEN Se realiza un anlisis crtico del nmero y composicin de las aves estrictamente amparadas por la Real Orden de 25 de noviembre de 1896, por la que se creaba, por primera vez en Espaa, un catlogo de especies legalmente protegidas. Se trata de un listado elaborado por un organismo pblico, entre cuyos componentes se encontraba Mariano de la Paz Graells, un emblemtico naturalista espaol del siglo XIX. Se ha investigado en fuentes bibliogrficas y archivos, hasta encontrar las pruebas documentales que vinculan a este ilustre cientfico con la primera norma espaola de proteccin de la fauna silvestre. Palabras clave: Proteccin de especies; aves; agricultura; siglo XIX; Graells.

ABSTRACT The first Spanish catalogue of protected species (1896): analysis of its contents and Graells' autorship A critical analysis of the number and composition of the birds that are strictly protected by the Royal Order of 25 November 1896, in which a catalogue of legally protected species was created for the first time in Spain, has been performed. This is a list developed by a public body, one of whose members was Mariano de la Paz Graells, a remarkable 19th century Spanish naturalist. The research has been carried out on bibliographic sources and archives, and its main result is the finding of the documentary evidence that proves the linkage of this illustrious scientist with the first Spanish regulation about wildlife protection. Keywords: Species protection; birds; agriculture; 19th century; Graells.

Recibido / Received, 16-02-2011 Aceptado / Accepted, 9-05-2011 Publicado en lnea / Published online, 6-05-2011 Publicado impreso / Published in print, 30-06-2011

Graellsia, 67(1), Junio 2011, pp. 103-107 ISSN: 0367-5041 doi:10.3989/graellsia.2011.v67.035

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Recensiones bibliogrficas / Book reviews


LISANFOS KMS: Everything you wanted to know about amphibian fossils but were afraid to ask

No doubt about it, we live in the information society. Information is overwhelmingly abundant and, which is even more impressive, readily available on our computers with just one click of the mouse. It is now possible to distribute, gather, use, and manipulate, an enormous quantity of data on nearly any topic. This is probably more true for professional activities like scientific research, where the primary goal is to generate knowledge. Indeed, in science, we are overwhelmed by the available information, information that is important not only for daily scientific activities investigating specific subjects in depth, but also for maintaining a broad and integrative perspective on the studied topics. Consequently, we are now witnessing the development of increasingly sophisticated tools that permit not only the gathering of raw data and information, but also its filtering, digestion, and treatment. This is, precisely, what LISANFOS KMS is.

LISANFOS KMS (http://www.lisanfos.mncn.csic.es/) (Martn & Sanchiz, 2011) focuses on the fossil record of living species of amphibians and their extinct ancestors. The information contained in it has been curated from all the references published from 1758 to 2010 specifically referring to the amphibian orders Allocaudata, Anura, Caudata, Proanura, and Gymnophiona. This is an impressively daunting, yet fabulous task, and it is, to my knowledge, the most comprehensive and exhaustive compilation of amphibian paleontological literature to date. LISANFOS KMS is not a conventional database or searching engine. KMS stands for Knowledge Management System, implying that this tool has been designed with a specific goal in mind, that is, to organize the information in a logical way so that users can not only retrieve a datum per se, but also trace back the source of this information, and observe how the datum flows or is related across the organizational layers of the system. As a result, the user obtains an annotated history of the datum, and this final retrieve constitutes an added value that standard databases do not have.

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Recensiones bibliogrficas / Book reviews

Information is not just summarized in LISANFOS KMS. First of all, the text of most of the references has been indexed, thus facilitating the accuracy and reliability of the searches performed. Second, all the information has been standardized. This is probably one of the most important and challenging aspects of LISANFOS KMS. Standardization is a necessary step for the reliable interpretation of data. For instance, a common problem when organizing zoological databases is the taxonomic treatment of the groups involved. Taxon names and systematic classifications change through time, and it is not obvious what are the best methods for incorporating such changes in a database. One could simply leave the names as they were published in every reference, a common procedure in most databases. However, this can be misleading if users are not provided with a complete list of changes or if users do not know beforehand all the changes. To solve this problem, the information (in this case taxon names and taxonomic changes) can be analyzed and homogenized, i.e., standardized. In LISANFOS KMS, taxonomy has been standardized following the taxonomic and systematic proposal in Amphibian Species of the World version 5.5 (Frost, 2011) such that all the information published from 1758 to 2010 relative to a specific taxon is recovered with the taxonomic denomination suggested in this proposal. However, and more importantly, the list of taxonomic changes or the list of synonymies of valid names is explicitly presented. The valid consideration of any taxon name can be easily checked together with the list of taxonomic changes. This is the added value that conventional databases do not have. After performing a search, one not only retrieves a punctual datum (e.g., the presence of a species at a fossil site), but also the history of the datum (e.g., how the taxonomic or systematic consideration of the species has changed through time and the different authors opinions on the subject). All the information contained in the different data sets has been treated using this method and, therefore, has also been standardized including, for example, the names of fossil sites, epochs and stages, localities, or authors names. Information in LISANFOS KMS is organized in six cross-referenced databases, which also serve as searching routines: Taxa, Fossil sites, References, Museums, Time, and Osteology. Users, thus, can easily search any datum starting from different evidences. I suspect many users will approach LISANFOS KMS using the Taxa routine first, which is an intuitive way to start a search. The searching options offered in Taxa are broad (13 fields), including the taxon name, author(s) of the description, period, epoch, biozone, or museum, among others. Thus, the Taxa option offers
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the most comprehensive search fields. These fields are expanded in the other databases, and advanced searches can be performed in those databases. Of special utility for users who are not interested in getting a detailed account of fossil sites and museum collections but who want to have an overview of fossil distributions and time span for specific taxa is the Time database, in which it is possible to retrieve information on the fossil record for any given taxon within a specified time interval. Systematists and molecular biologists looking for calibration dates for their molecular phylogenies will likely explore this option often. Another pathway that will certainly be explored is the Osteology database. Although still under construction (as of May 2011), this section will eventually contain images of bones for most of the extant and fossil species. Users will be able to check for intraspecific and intrageneric variability for different structures as well as to identify and assign elements through the Identification Assistant, developed to act as an interactive identification key for amphibian skeletal structures. Therefore, LISANFOS KMS would not only work as a repository of information, but could also be used as an identification and research tool in the laboratory. From a practical point of view, I highlight three main advantages of LISANFOS KMS. First, the simplicity and accuracy of the searching design makes it possible to start searching from very different initial evidences. The results obtained will be consistent among the different searching routines thanks primarily to the effort to homogenize and standardize the information. Second, I would highlight the clarity of information. The results obtained are displayed in a clear, concise and easy to print or store manner. Independently of the search pathway followed, all the items retrieved are summarized in a table that can be easily printed. It is also possible to choose a specific entry within the table and get its final record containing details such as the list of synonyms, a chronological list of references, the list of fossil localities, the reliability of the fossil identification and museum collections containing specimens, among others. Finally, it is worth mentioning that LISANFOS KMS has been designed with a strong sense of user friendliness and utility in mind. The navigation icons are simple, informative, and very visual, thus users will feel very comfortable moving through the different sections. Overall, the web design is quite aesthetic, which is always a plus. It may sound a little paradoxical but information is not the most important aspect of the information society we are living in. The emphasis is now on the development of tools permitting the organization and tractability

Recensiones bibliogrficas / Book reviews

111 References: Frost, D. R., 2011. Amphibian Species of the World: an Online Reference. Version 5.5 (31 January, 2011). Electronic Database accessible at http://research.amnh.org/herpetology/amphibia/. American Museum of Natural History, New York, USA. Maglia, A. M., Leopold, J. L., Pugener, A. L. & Gauch, S., 2007. The Amphibian Anatomical Ontology web project. Online reference accessible at http://www.amphibanat.org. Martn, C. & Sanchiz, B., 2011. Lisanfos KMS. Version 1.2. Online reference accessible at http://www.lisanfos.mncn.csic.es/. Museo Nacional de Ciencias Naturales, CSIC. Madrid, Spain.

of the data. LISANFOS KMS is a clear example of such a tool. It is interesting to notice that it has been developed in a Natural History Museum (Museo Nacional de Ciencias Naturales CSIC, Madrid, Spain) and, dare I say it, with a strong taste of a museum collection. Instead of actual specimens, LISANFOS KMS is a collection/repository of historical knowledge on amphibian fossils. The information has been synthesized and organized to foster future research on the topic, which is one of the functions of museum collections. Furthermore, this webbased collection-like tool has some extra potentialities. For instance, it could easily be linked to other existing web-based resources, or it could be a platform for the development of future analytical tools. It would be really interesting, for instance, to integrate LISANFOS KMS with the recently developed Amphibian Anatomical Ontology (Maglia et al., 2007). This recent initiative is developing an ontology for amphibian anatomical elements with a broad perspective in mind. The goal of this new ontology is to recover a consensus vocabulary for amphibian anatomy and to use this consensus ontology to connect different knowledge areas (e.g., genetics, development, taxonomy, systematics) and research tools (e.g., Xenopus web-based resources, among many others): the standardization of the anatomical terms would serve as an anchor point from which to relate data from different sources and levels of biological organization, generating an integrative tool with which to analyze a variety of biological processes from distinct perspectives. LISANFOS KMS clearly fits within this framework and it would be extremely interesting to coordinate these two web-based tools. Both platforms would definitely benefit from this interaction.

David Buckley
Departamento de Biodiversidad y Biologa Evolutiva Museo Nacional de Ciencias Naturales CSIC c/ Jos Gutirrez Abascal 2 28006-Madrid Spain dbuckley@mncn.csic.es

Graellsia, 67(1), Junio 2011, pp. 109-111 ISSN: 0367-5041

Noticias / News

DEST Taxonomy Training


Modern Taxonomy course programme 2012
DEST announces, within the framework of EDIT, a number of theoretical courses for students, technicians and early career researchers involved in the field of taxonomy. Primary objective of the programme is to provide future professionals with fundamental expert knowledge on basic taxonomy. The course programme targets topics such as: nomenclature; describing, writing and illustrating biodiversity/species; collection conservation. A limited number of EDIT grants is available. Title
Zoological Nomenclature

Place/Date
Museo Nacional de Ciencias Naturales (http://www.mncn.csic.es), Madrid, 27-29 January 2012

Teachers
Miguel Angel Alonso Zarazaga

Registration status
open

Course topics are: * History of Zoological Nomenclature A review of the history of the scientific naming of animals since Carolus Linnaeus (s. XVIII) to our days is made. A special emphasis is made on the origins of the need of a Code to rule how animals should be named and which are the benefits of having a Code. * Principles of the Code. A general overview of its articles The limits of the application of the Code and its six basic Principles, ruling all further articles, are explained. Publication criteria and issues on availability of names, publication date and authorship are thoroughly reviewed. A review of validity of names, reversal of precedence, creation and properties of names in the three groups (family, genus and species), spellings, Principle of Coordination, homonymy, and typification in the family and genus groups will be given. The study of the typification in the species group, a survey of the Commission, its constituent members, duties and powers, and an approach to the future of the Code and the challenge posed by the need to get a quick knowledge of our biodiversity will be dealt with. * Basic knowledge of Latin and Greek for nomenclatural use All that any zoologist should know about Latin and Greek not to make mistakes, in a nutshell. * Recommendations for a correct nomenclatural praxis Some explanations will show what to do and what not in nomenclature. The importance of a good documentation before naming animals is reinforced. * A real example of Code application and correct praxis The trainees may bring their own nomenclatural problems and solve them under the guidance of the professor, applying what they have learned. The solutions will be discussed jointly. Duration: 2.5 days (20 hours) Friday from 16:00 to 20:00 Saturday from 9:00 to 14:00 and from 16:00 to 21:00 Sunday from 8:00 to 14:00

Course language: English Target Audience: MSc students, PhD students and early career researchers with a special interest in zoological taxonomy and systematics. Teacher: Dr. Miguel A. Alonso-Zarazaga, National Museum of Natural Sciences (MNCN), Madrid Councilor, International Commission on Zoological Nomenclature Course fee: 200 (Euros) Participants are responsible for their own travel and subsistence expenses. Maximum number of participants: 22 Deadline for registration: 31 October 2011. More details in http://www.taxonomytraining.eu/content/zoological-nomenclature-1

NOVEDADES NOMENCLATURALES EN EL VOL. 67 (1) DE GRAELLSIA

Coleoptera, Curculionidae Fortunotrox subg. nov. Laparocerus bimbache sp. nov. Laparocerus cavernarius sp. nov. Laparocerus cephalotes sp. nov. Laparocerus confusus sp. nov. Laparocerus hypogeus sp. nov. Laparocerus juelensis sp. nov. Laparocerus magnificus sp. nov.

Laparocerus mateui tuberosus ssp. nov. Laparocerus orone hierrensis ssp. nov. Laparocerus pilosiventris sp. nov. Laparocerus rotundatus sp. nov. Hymenoptera, Cynipidae Odontocynips championi (Cameron, 1883) comb. nov. (desde Andricus)

FE DE ERRATAS

J. Fernndez. 2009. Nuevos txones animales descritos en la pennsula Ibrica y Macaronesia desde 1994 (XIII). Graellsia, 65(2): 249-280. p. 273, columna izquierda, lnea 5 / p. 273, left column, line 5. Megaselia romeralis debe corregirse a / should be changed to Megaselia romeralensis (como nos inform Toni Prez Fernndez, Presidente del Grupo de Espeleologa de Villacarrillo, Jan) (We thank Toni Prez Fernndez for pointing out the mistake).

J. Fernndez. 2010. Nuevos txones animales descritos en la pennsula Ibrica y Macaronesia desde 1994 (3 parte). Graellsia, 66(2): 313-344. El ttulo correcto debe decir / the correct title should be: J. Fernndez. 2010. Nuevos txones animales descritos en la pennsula Ibrica y Macaronesia desde 1994 (XIV). Graellsia, 66(2): 313-344.

G RAE LLSIA
GUIDE FOR AUTHORS For a complet and updated version of these Guide please check the journals web page at http://graellsia.revistas.csic.es
GENERAL PRESENTATION Graellsia publishes original and unpublished papers on Zoological Biodiversity, including taxonomic, faunistic, biogeographical, corological, evolutive and conservation studies. Notes, news, and book reviews will also be published in the appropriate sections. The original, plus two copies of the manuscript, together with illustrations should be submitted to the Secretary, Graellsia, Museo Nacional de Ciencias Naturales, Jos Gutirrez Abascal 2, 28006 Madrid, or be sent by email (mcnp115@mncn.csic.es) Papers will be evaluated by at least two external referees. Final publication decisions will be made by the editors. The publication secretary will return any papers that do not comply with these rules directly to the authors, without evaluation. TYPE DEPOSITION Papers containing descriptions of new species and subspecies will not be accepted unless part of the type material of the new taxa is deposited in an institutional collection, thereby ensuring their conservation and accessibility (Recommendation 16C of the International Code of Zoological Nomenclature, 4th edition). The article should indicate where the holotype is deposited. MANUSCRIPT The manuscript should be prepared with the usual word processing software readable by both PC or Macintosh computers. The manuscript must be double-spaced, paginated, and have margins of no less than 2.5 cm. Manuscripts may be submitted in either Spanish or English. In general articles should be structured in four fundamental sections: Introduction, Material and methods (when necessary), Results and Discussion. The title page should carry a concise but informative title, in both Spanish and English, that reflects the contents of the paper. In taxonomic papers, the order and family name of the taxon must be mentioned. The inclusion of taxonomic denominations at the species level should be avoided whenever possible. A running title should also be provided (less than 50 characters) in the language in which the paper is submitted. After the title, the following information should appear: 1) The given names and surnames of the author or authors, 2) address(es) of the author or authors, and 3) a summary of the paper in Spanish and English, Both summaries should be followed by a brief list of key words that include the orders and families referred to in the paper, as well as any new taxa described that do not appear in the title of the paper. The summary should be succinct, and include the most important results and conclusions of the paper. The Latin names of genera and species must be written in italics and those written in CAPITAL letters should be left as such. The rules of the International Zoological Nomenclature Code (4th edition) should be strictly followed. The author and year should be mentioned at the first mention of either the species or genus level, even if the author is not included in the bibliography. References in the text to other authors should include the authors name and year of publication (ex. Barth, 1969). If there are more than two authors, the name of the first author should be followed by et al. (ex. Ros et al., 1975). Reference to a certain page, figure or print should be made only if necessary (ex. Kuno, 1969, pg. 13-14; or Hidalgo, 1875, print. 12, fig. 107, 108). References to personal communications should be written as follows: (Davis, pers. comm., 1987). In Systematics papers, synonyms should be accompanied by the authors name, year of publication, journal title, and page number. All tables and figures should be cited in the text. The metric decimal system and Arabic numerals should be used for all measurements and scales. In general, notes, news and book reviews need not have the structured sections mentioned above. FIGURES Figures must provide important information, not mere repetition of the text: irrelevant figures will not be published. Figures should be printed in one column (80 mm) or in the total width of the page (165 mm). The maximum size of the figure should be that of the page (220 x 165 mm) with space for the footnote. Drawings should be made in black ink or laser print. They should be print ready, and if it is necessary to reduce drawing the final size of the letters and numbers should be at least 3 mm. Drawings and photographs can be grouped on a sheet whose maximum size is equal to that of the page, with sufficient space for the footnote. High contrast photographs are strongly recommended. The illustrations must be numbered, correlative, and must follow the order in which they are cited in the text. Consecutive numbering will be used for each illustration as it appears in the text, regardless of whether it is a figure, photograph or drawing. The ordered number and name(s) of the author(s) should be clearly indicated on each illustration (in a place that does not interfere with its printing). All figures must be cited in the text. The figure caption should summarize its meaning and should not duplicate information given in the text. Each abbreviation used in an illustration must be explained in the footnote (in alphabetical order) or grouped alphabetically in the Methods section. This latter system should be used if many abbreviations are repeated in different figures. Reference to size must be indicated by a scale or bar, not by a multiplication factor. The captions of all illustrations should be in both Spanish and English, and included on a separate page at the end of the manuscript. Figures on disc Images on disc can be accepted in Adobe Photoshop compatible formats or any standard image format (TIFF, JPEG, EPS). Photographic plates (half-tones reproduced from photographs) should have a minimum resolution of 500 dpi. The minimum resolution of black and white drawings is 1200 dpi. If colour figures are used they should be saved in CMYK colour format rather than RGB format. The resolution of colour images should be 300 dpi minimum. There will be a charge to authors for the use of colour plates, if the Editorial Board considers it appropiate. Publication quality hard copies of all figures should be submitted and will be used for reproduction in the event that the electronic files cannot be provided. Authors original photographs will not be returned unless specifically requested. TABLES Tables must be placed on separate pages and numbered in consecutive order. They must follow the order in which they are cited in the text, and should have informative titles. When necessary, tables may contain a series of explanatory notes that complement or supply more information. These notes must be placed in the lower part of the table. Large tables should be created in such a way that can be directly printed in its entirety without having to be edited. As with figures, all table captions should be in both Spanish and English, and included on a separate page at the end of the manuscript REFERENCES Bibliographic references should be limited to the publications quoted in the text. The list must be in alphabetical order by author(s), followed by the author(s) work in chronological order. The following formats should be used for citation of references (examples given for journals, books, and collective books): Livezey, B. C., 1986. 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NORMAS PARA LOS AUTORES Para una versin actualizada de las normas, consulte la pgina Web de la revista (http://graellsia.revistas.csic.es)
CONSIDERACIONES GENERALES Graellsia publica trabajos originales e inditos sobre Biodiversidad Zoolgica, incluyendo estudios taxonmicos, faunsticos, biogeogrficos, corolgicos, evolutivos y de conservacin. Asimismo se publicarn, en sus correspondientes secciones, notas, noticias y recensiones. Los manuscritos, junto con las ilustraciones, por triplicado (original y dos copias), debern ser enviados a la Secretara de Graellsia, Museo Nacional de Ciencias Naturales, calle Jos Gutirrez Abascal, 2 - 28006 Madrid, o bien por correo electrnico (mcnp115@mncn.csic.es). Los trabajos sern evaluados al menos por dos revisores externos, correspondiendo al Comit de Redaccin la decisin sobre su aceptacin. La Secretara de la Revista devolver directamente a los autores, sin previa evaluacin, aquellos trabajos que en su forma o contenido no se atengan a estas normas. DEPSITO DE LOS TIPOS No sern aceptados trabajos con descripciones de nuevas especies y subespecies cuyo material tipo (al menos en parte) no haya sido depositado previamente en una coleccin institucional que garantice su conservacin y accesibilidad (Recomendaciones 16C y 72F del Cdigo Internacional de Nomenclatura Zoolgica, 4 edicin). En el artculo ha de indicarse la coleccin de depsito del holotipo. MANUSCRITO El texto del trabajo se preparar con los procesadores de texto habituales para PC o Macintosh, a doble espacio y con un margen mnimo de 2,5 cm. El manuscrito deber ir paginado. El idioma de los artculos podr ser espaol o ingls. Los artculos se estructurarn, en general, en cuatro apartados fundamentales: Introduccin, Material y mtodos (cuando sea necesario), Resultados y Discusion. Los artculos irn precedidos de un ttulo conciso, en espaol y en ingls, que se ajuste al contenido del trabajo; en los trabajos taxonmicos deber mencionarse el nombre del orden y de la familia del taxon tratado, evitando, en lo posible, incluir denominaciones taxonmicas de nivel especie. Se incluir adems un ttulo resumido (menos de 50 caracteres) en el idioma en que se presente el manuscrito. Al principio del manuscrito figurarn los nombres y apellidos del autor o autores, las direcciones de los mismos y un resumen del trabajo en castellano y otro en ingls, seguidos ambos de una pequea lista de palabras clave, entre las que figuren rdenes y familias tratadas, as como los nombres de los nuevos taxa que se describan, si estos no figuran en el ttulo. El resumen deber ser conciso, y en l se incluirn los resultados y las conclusiones ms sobresalientes del artculo. Los nombres latinos de gneros y especies deben ir en cursiva y los que deban ir en MAYSCULAS irn como tales. Se seguirn escrupulosamente las normas del Cdigo Internacional de Nomenclatura Zoolgica vigente. Slo la primera vez que se cite un taxon de nivel especie o gnero en el texto deber mencionarse el autor y el ao, aunque no se incluya en la bibliografa. Las referencias en el texto a otros autores se harn indicando el apellido del autor y el ao de publicacin (ej. Barth, 1969; Vermeiij & Carlson, 2003). Si son ms de dos autores, el apellido del primer autor ir seguido por et al., (ej. Ros et al., 1975). Slo si fuese necesario, podra hacerse tambin referencia a una determinada pgina, figura o lmina (ej. Kuno, 1969, pags. 13-14; o Hidalgo, 1875, lam. 12, fig. 107, 108). Las referencias a comunicaciones personales se indicarn as (Davis, com. pers., 1987). En trabajos sistemticos, las sinonimias deben ir acompaadas del nombre del autor, ao de publicacin, ttulo de la revista o libro y pgina. Todas las tablas y figuras deben ser citadas en el texto. Para medidas y escalas utilizar el sistema mtrico decimal y numeracin arbiga. Las notas, noticias y recensiones no se estructurarn en apartados. ILUSTRACIONES Las ilustraciones debern suministrar informacin importante, no repetitiva respecto al texto, por lo que figuras banales no sern publicadas. Las figuras se imprimirn en una columna (80 mm) o en el ancho total de la pgina (165 mm). El mximo tamao podr ser el de una pgina (220 x 165 mm) dejando espacio para la leyenda. Los dibujos debern realizarse en tinta negra o impresin lser y prepararse para su impresin directa, de forma que de ser necesaria una reduccin, el tamao final de letras y nmeros sea al menos de 3 mm. Dibujos y fotografas pueden ser agrupados en lminas cuyo tamao sea igual al de una pgina de la revista, dejando el espacio para la leyenda. Las fotografas deben ser de alto contraste. Las ilustraciones debern ir numeradas, correlativas, siguiendo el orden en que aparecen citadas en el texto. Para su ordenacin se seguir una numeracin nica independientemente de que las figuras sean fotografas o dibujos de lnea. En cada ilustracin se indicar (en lugar que no interfiera con su impresin) su nmero de orden y el nombre del autor o autores. La leyenda de la figura debe sintetizar su significado y no debe duplicar la informacin dada en el texto. Cada abreviatura utilizada en una ilustracin debe ser explicada en la leyenda (por orden alfabtico) o ser agrupadas alfabticamente en la seccin de Mtodos. Utilizar este ltimo procedimiento si muchas de las abreviaturas se repiten en diferentes figuras. La referencia al tamao ha de hacerse por medio de una escala o barra, no por un factor multiplicador. Las leyendas de todas las figuras irn en castellano y en ingls y se reunirn en una hoja independiente que ser incluida al final del manuscrito. Figuras en soporte informtico Se aceptarn imgenes en soporte informtico siempre que se usen formatos compatibles con Adobe Photoshop o cualquier formato estndar de imagen (TIFF, JPEG, EPS). Las lminas fotogrficas debern tener una resolucin mnima de 500 dpi; los dibujos en blanco y negro, 1.200 dpi. Si se incluyen figuras en color, stas deben estar en formato CMYK en lugar de RGB. La resolucin para este tipo de imgenes deber ser como mnimo de 300 dpi. Los autores se harn cargo del precio de la reproduccin de las lminas en color, si lo considera oportuno el Comit Editorial. Los autores debern adjuntar adems copias de alta calidad en papel de todas las figuras que se utilizarn para su reproduccin si los archivos digitales no pueden usarse. Las fotografas originales no sern devueltas a los autores salvo peticin expresa en ese sentido. TABLAS Cada tabla deber presentarse en hoja separada, numeradas correlativamente siguiendo el orden en el que aparezcan citadas y llevarn un ttulo corto pero suficientemente explicativo. Cuando sea necesario podrn llevar en su parte inferior una serie de notas explicativas que complementen o faciliten la informacin suministrada por la tabla. En el caso de tablas grandes, se confeccionarn de forma que puedan ser reproducidas directamente. Como en el caso de las figuras, las leyendas irn en castellano y en ingls y se reunirn en una hoja independiente que ser incluida al final del manuscrito. REFERENCIAS Las referencias bibliogrficas debern limitarse nicamente a las publicaciones citadas en el texto. La lista deber ir por orden alfabtico de autores y dentro de un mismo autor o autores por orden cronolgico de sus trabajos. Segn que los trabajos correspondan a artculos publicados en revistas (nombre sin abreviar), libros, libros colectivos, etc., las referencias se efectuarn segn los siguientes ejemplos: Livezey, B. C., 1986. Phylogeny and historical biogeography of steamer ducks (Anatidae: Tachyeres). Systematic Zoology, 35(4): 458-469. Nemec, A. F. L. & Brinhurst, R. O., 1987. A comparison of methodological approaches to the subfamiliai classification of the Naididae (Oligochaeta). Canadian Journal of Zoology, 65(3): 691-707. Margalef, R., 1983. Limnologa. Omega. Barcelona. 1010 pp. Croizat, L., 1981. Biogeography; Past, Present and Future. In: G. Nelson & D.E. Rosen (eds.). Vicariance Biogeography. A critique. Columbia University Press. New York: 501-523. Las referencias proporcionarn informacin adicional sobre las lminas cuando stas no estn incluidas en la paginacin. PRUEBAS DE IMPRENTA El autor (o autor de contacto) recibir pruebas ajustadas de su trabajo para la correccin de los errores de imprenta. Las pruebas sern devueltas en el plazo de 15 das. Transcurrido este plazo, la Secretara de la Revista decidir entre retrasar la publicacin del trabajo o realizar las correcciones, declinando la responsabilidad ante los errores que pudieran persistir. COSTES Todos los suscriptores tendrn derecho a publicar en la revista gratuitamente. Los no suscriptores podrn publicar gratuitamente un mximo de 10 pginas por artculo. Los autores no suscriptores recibirn sin cargo alguno un archivo en formato PDF de su artculo y podrn encargar separatas, si as lo desean, a precio de coste (ms gastos de envo). El PDF y/o las separatas se solicitarn cuando se devuelvan corregidas las primeras pruebas de imprenta. Los suscriptores recibirn gratuitamente 25 separatas y un archivo en PDF de sus artculos.

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Vo l u m e n 6 7

N. 1

e n e ro - j u n i o 2 0 1 1

120 pgs.

ISSN: 0367-5041

ndice / Contents
A. I. Camacho, B. A. Dorda & I. Rey: Identifying cryptic speciation across groundwater populations: first COI sequences of Bathynellidae (Crustacea, Syncarida) / Divergencia gentica en especies crpticas de agua subterrnea: primeras secuencias COI obtenidas de la familia Bathynellidae (Crustacea, Syncarida, Bathynellacea) .................................................................................................................................................................. C. Sendino & C. Santos: Taxonomical revision of conulariids in the collections of the Museo Nacional de Ciencias Naturales (CSIC), Madrid (Spain) / Revisin taxonmica de los conulridos en la coleccin del Museo Nacional de Ciencias Naturales (CSIC), Madrid (Espaa) ................................................................................ J. Moreira, Y. Lucas & J. Parapar: Sphaerodorids (Polychaeta, Sphaerodoridae) from the continental margin off NW Iberian Peninsula, with first record of Sphaerodoropsis sibuetae and S. amoureuxi since original description / Esferodridos (Polychaeta, Sphaerodoridae) del margen continental del NW de la pennsula Ibrica y primer registro de Sphaerodoropsis sibuetae y S. amoureuxi tras su descripcin original ............................ E. Medianero, J. L. Nieves-Aldrey & J. Pujade-Villar: The genus Odontocynips Kieffer, 1910 (Hymenoptera, Cynipidae, Cynipini) in Panama, with redescription of Cynips championi Cameron, 1883 / El gnero Odontocynips Kieffer, 1910 (Hymenoptera, Cynipidae, Cynipini) en Panam, con la redescripcin de Cynips championi Cameron, 1883 .................................................................................................................................................. J. Romero Samper, F. J. Cabrero-Saudo, J. M. Lobo, C. Martn Albaladejo & I. Izquierdo Moya: Resultados de la catalogacin de los Scarabaeoidea Laparosticti (Insecta, Coleoptera) coprfagos de Marruecos y el Shara Occidental conservados en las colecciones del Museo Nacional de Ciencias Naturales / Results of the cataloguing of the Scarabaeoidea Laparosticti dung beetles (Insecta, Coleoptera) from Morocco and Western Sahara preserved in the collections of the Museo Nacional de Ciencias Naturales ........................................ A. Machado. Nuevos taxones de Laparocerus Schoenherr, 1834 de El Hierro y La Gomera, islas Canarias (Coleoptera, Curculionidae, Entiminae) / New taxa of Laparocerus Schoenherr, 1834 from El Hierro and La Gomera, Canary Islands (Coleoptera, Curculionidae, Entiminae) ...................................................................................... NOTAS / NOTES S. Perea, P. Garzn, J. L. Gonzlez, V. C. Almada, A. Pereira & I. Doadrio: New distribution data on Spanish autochthonous species of freshwater fish / Nuevos datos de distribucin de especies autctonas de peces de agua dulce de Espaa ...................................................................................................................................................... J. J. Ferrero-Garca: El primer catlogo espaol de especies protegidas (1896): anlisis de su contenido y autora de Graells / The first Spanish catalogue of protected species (1896): analysis of its contents and Graells' autorship ........................................................................................................................................................................ RECENSIONES BIBLIOGRFICAS / BOOK REVIEWS .......................................................................................................... NOTICIAS / NEWS .................................................................................................................................................................................. 7-12

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Sociedad de Amigos del MNCN.

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770367 504008

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