Biologa molecular del desarrollo floral Artculo principal: Desarrollo floral.

Diagrama de la expresin diferencial de los genes A, B y C en los distintos verticilos de una flor de Arabidopsis.

La definicin de flor brindada al principio de este artculo se encuadra dentro del contexto de la denominada "teora foliar", la cual sugiere que todas las piezas florales son hojas estructuralmente modificadas y funcionalmente especializadas en la reproduccin o la proteccin. La formulacin de esta teora comenz en 1790 cuando Goethe public su obra "Un intento para interpretar la metamorfosis de las plantas" ("Versuch die Metamorphose der Pflanzen zu erklaren").98 En este libro, que consista en 123 prrafos numerados, Goethe escribi:

"...tambin deberamos decir que un estambre es un ptalo contrado, como que un ptalo es un estambre en expansin; o que el spalo es una hoja caulinar contrada aproximndose a cierto estado de refinamiento, como que una hoja caulinar es un spalo expandido por el influjo de jugos ms bastos".99

Casi 200 aos despus de esta publicacin, la biologa molecular y la biologa evolutiva del desarrollo (o informalmente evo-devo, del ingls evolutionary developmental biology) han inventado las herramientas para decodificar la estructura molecular bsica del desarrollo floral. Uno de los hitos de estas disciplinas ha sido la descripcin del denominado modelo "ABC", un modelo gentico simple y elegante para explicar la determinacin de la identidad de los rganos florales,100 cuya confirmacin ha sido el descubrimiento de la profunda homologa y conservacin de los genes involucrados en el modelo, pertenecientes a taxa que han divergido hace varios millones de aos101 102

El modelo ABC del desarrollo floral fue propuesto como modelo explicativo del conjunto de mecanismos genticos que dan lugar al establecimiento de identidades de rgano en Arabidopsis thaliana, como representante de las rsidas, y de Antirrhinum majus, perteneciente al linaje de las astridas. Ambas especies poseen cuatro verticilos (spalos, ptalos, estambres y carpelos), definidos por la expresin diferencial en cada verticilo de una serie de genes hometicos. El modelo ABC establece que la identidad de los rganos presentes en esos cuatro verticilos florales es consecuencia de la interaccin de por lo menos tres tipos de productos gnicos de funciones distintas. De este modo, los spalos se caracterizan por la expresin de genes A exclusivamente; en los ptalos, en cambio, se coexpresan los genes A y B; en los estambres, los genes de funcin B y C establecen su identidad; y en los carpelos,

nicamente se requiere de la actividad de genes de funcin C. Adems, los genes tipo A y C son antagonistas recprocos.103

El hecho de que estos genes hometicos determinan la identidad de rgano se pone de manifiesto cuando un gen representante de una determinada funcin, por ejemplo la A, no se expresa. As, en Arabidopsis dicha prdida produce la aparicin de una flor compuesta por un verticilo de carpelos, otro de estambres, otro de estambres, y otro de carpelos.103 Se ha propuesto, adems de las mencionadas funciones A, B y C, la existencia de unas suplementarias: la D y la E. La funcin D especificara la identidad de vulo, como una funcin reproductiva separada del desarrollo de los carpelos y posterior en aparicin a la determinacin de estos.104 La funcin E correspondera a un requisito fisiolgico propio de todos los verticilos florales, aunque, en inicio, fue descrita como necesaria para el desarrollo de los tres verticilos ms internos (funcin E sensu stricto).105 No obstante, su acepcin sensu lato sugiere que es requerido en los cuatro verticilos.106 De este modo, cuando se pierde la funcin D, los vulos pasan a ser estructuras semejantes a hojas, y cuando se pierde la funcin E sensu stricto, los rganos florales de los tres verticilos ms internos se transforman en spalos,105 mientras que, de perderse la funcin E sensu lato, todos los verticilos son semejantes a hojas.106 107

El modelo ABC, entonces, explica los aspectos ms importantes del desarrollo floral, desde los ms tericos (una puesta al da de las ideas de Goethe) hasta los ms prcticos, tales como la manipulacin de los genes ABC para producir flores con cualquier tipo de combinacin de piezas florales.108 98 [editar] Simbolismo

En todas las culturas alrededor del mundo, hasta donde se tienen registros histricos, las flores han provisto informacin emocional entre los seres humanos. En las cuevas de neandertales se ha hallado polen (la parte de la flor ms difcil de corromper a travs del tiempo) y se ha sugerido que las flores eran parte del ceremonial para rendir homenaje a sus difuntos,109 si bien tal significado todava est en discusin.110

En la antigedad las flores no slo eran consideradas fuente de placer para dioses y hombres, y motivo de inspiracin para artistas y poetas, sino que posean significado de trascendencia mstica y csmica. En el Japn, donde se cultiva el arte del arreglo floral (ikebana), la flor se considera el resumen del ciclo vital de todas las criaturas y su efmera duracin. La flor que Buda exhibe, en ocasiones, sustituye toda palabra y ensea: es la imagen explcita de la perfeccin a alcanzar, de la iluminacin y la expresin de lo inexpresable. En Grecia antigua por

estar asociadas a las mariposas se les identificaba con las almas de los muertos. En el Taosmo la flor de oro que emerge a partir de la coronilla es smbolo de la mxima iluminacin espiritual.111

Lirios en un fresco de la edad de bronce que representa un paisaje primaveral. Excavaciones de Akrotriri, Santorini, Grecia.

En las sociedades americanas prehispnicas, por ejemplo, las flores ofrecieron una amplia gama de significados. Las antiguas representaciones de las flores no eran meramente decorativas, sino que formaban parte de un simbolismo religioso. Las flores de cuatro ptalos, por ejemplo, han tenido un significado polifactico en las culturas antiguas y actuales de Mesoamrica, y es uno de los smbolos persistentes en la mente y en el lenguaje de sus habitantes. Hay numerosas representaciones de flores de cuatro ptalos en Teotihuacn (estado de Mxico, Mxico) y en otros sitios tales como en Tlalancaleca (estado de Puebla, Mxico). Las flores teotihuacanas tambin formaron parte de la iconografa de la pintura mural, a veces aludiendo a un lugar paradisaco, otras veces refirindose al canto y a lo bello de las palabras112 A algunas se les otorg un carcter sagrado y sirvieron para fines ceremoniales y mgicos, como sucedi con el "nardo" u omixchitl (Polianthes tuberosa), el "pericn" o yauhtli (Tagetes lucida) y el cempoaxchitl (Tagetes erecta), hoy conocida en Mxico como "cempaschil" o "flor de muertos", flores que por su perfume tan fuerte han servido como medio de comunicacin o atraccin de los seres sobrenaturales, o como proteccin contra ellos.113 Los lirios (Lilium), por ejemplo, han sido utilizados como smbolo de pureza durante cientos de aos.

Existen pinturas en palacios de Grecia de ms de 3.000 aos de antigedad que atestiguan ese uso. Esta asociacin entre la pureza y ciertos lirios pas ms tarde a la cristiandad, donde a la Virgen Mara se la representaba con flores de lirio (Lilium candidum, "Madonna Lily" en ingls) en sus brazos. El smbolo de la flor de lis estuvo originalmente basado en la flor de una especie de iris (Iris pseudacorus) y apareca en pinturas religiosas egipcias e indias mucho antes que fuera adoptado como emblema de los reyes de Francia desde el Siglo V. Las flores han servido no solo como smbolos religiosos sino tambin del poder real desde hace miles de aos y han sido admiradas y utilizadas por su belleza desde tiempos inmemoriales y por muchas civilizaciones. 114 115