El origen de las flores y de la polinizacin por insectos

La forma primaria de polinizacin de las espermatfitas primitivas es indudablemente la anemofilia, o sea, el transporte del polen por el viento. Esta es tambin la forma principal de diseminacin de las esporas en las pteridfitas. La falta de direccin en el transporte de los gametos masculinos hacia los estigmas se supera gracias a la produccin de grandes cantidades de polennota 2 y a la gran capacidad de flotacin de los mismos por su tamao diminuto y ligereza. Todas estas caractersticas, no obstante, quedan aseguradas solamente si las plantas productoras de polen crecen en lugares abiertos y expuestas al viento y, adems, constituyen poblaciones densas con escasa distancia entre individuos.14 Estos argumentos a favor de la anemofilia de las angiospermas primitivas se han visto confirmados por los anlisis de plantas fsiles.80 81 82 La competencia por el alimento y la seleccin natural en los insectos llev a ciertos grupos hematfagos a convertirse en fitfagos.83 Este proceso comenz antes del Trisico, donde tanto insectos como plantas eran muy abundantes en toda la Tierra. De hecho, los hallazgos de insectos fitfagos conservados en mbar, combinados con los anlisis de fsiles, evidenciaron que la fitofagia en los insectos comenz mucho antes de la aparicin de las primeras flores.84 Ciertos grupos de insectos se adaptaron a una nueva dieta basada en las partes vegetativas de las plantas y, posteriormente, en las partes reproductivas, en particular el polen y las semillas, puesto que este proceso coincidi en parte con la transicin de las pteridofitas con esporas a los helechos con semilla y las primeras gimnospermas y angiospermas.83 84 82

El cambio de dieta de ciertos grupos de insectos tuvo un impacto muy fuerte sobre las plantas, ya que la presin de seleccin que ejerca la herbivora sobre ellas era muy fuerte. Grandes cantidades de insectos devoraban las hojas de las plantas reduciendo la tasa de captacin de energa lumnica para la fotosntesis y el intercambio gaseoso, otros coman partes de los tallos, destruyendo algunas veces las yemas, otras los haces conductores, y las heridas que dejaban aumentaban la probabilidad de infecciones micticas y virales, disminuyendo significativamente su eficacia biolgica. Como respuesta a esta presin, las plantas desarrollaron estrategias de defensa basadas en los denominados metabolitos secundarios.85 Tales compuestos son molculas orgnicas no esenciales que actan a diferentes niveles sobre los herbvoros, ya sea como antinutrientes (inhiben la absorcin de nutrientes) o como toxinas. Si bien su produccin reduce considerablemente el ataque de los insectos herbvoros, tambin repercutira negativamente sobre la planta, ya que la inversin energtica necesaria para la produccin de estos productos representa un costo que se deba balancear con las probables prdidas por herbivora. Por otro lado, este mecanismo inmediatamente gener una presin selectiva sobre las poblaciones de insectos herbvoros, los cuales comenzaron a generar resistencia genticamente determinada a tales compuestos.86

Puesto que la estrategia de defensa qumica no era suficiente para contrarrestar a los herbvoros debido a que stos generan resistencia, las plantas fueron desarrollando otras

tcticas de proteccin, en especial del polen y de las semillas, estructuras fuertemente depredadas por los insectos por la gran cantidad de nutrientes que contienen. Para las plantas tal depredacin representaba una prdida muy grande de eficacia biolgica ya que impactaba directamente sobre la reproduccin de la especie. Por esta razn, las plantas comenzaron a desarrollar conjuntos de hojas modificadas a manera de brcteas para proteger las estructuras reproductivas.84

Las inflorescencias de las Bennettitales son muy similares a flores.

Las teoras actualmente aceptadas plantean que las flores cclicas se formaron a partir de la diferenciacin y especializacin de estos conjuntos de brcteas foliares. La primera evidencia que se encontr para respaldar esta teora fue el registro fsil de Bennettitales, un grupo de plantas primitivas que durante el Carbonfero originaron prototipos de flores.84 Este grupo de plantas se origin contemporneamente con las cicadceas y las ginkgoceas (Gimnospermas) y se cree que tuvieron una evolucin paralela.83 82

Ya para el Cretcico, las protoflores de Bennettitales haban aumentado su tamao de 0,5 cm a ms de 1012 cm, lo cual increment notablemente la amplitud de visitantes florales, entre los cuales se incluan algunos mamferos pequeos que actuaron tambin como polinizadores. En estas flores primitivas la polinizacin era difusa (varios grupos de animales polinizan una misma flor), pero la coevolucin produjo mayores grados de especializacin y hoy en da la mayora de las especies de plantas son polinizadas por un solo grupo de insectos.83

Si bien el proceso coevolutivo ha llevado al desarrollo de las flores cclicas en las angiospermas como una respuesta a la presin de herbivora por parte de los insectos fitfagos, tambin ha desarrollado estrategias reproductivas adaptadas a las nuevas estructuras. Las flores atraen a los insectos con el nctar o con otro tipo de recompensas florales (como ayuda reproductiva) y esta constante visita por parte de los insectos ha llevado a la seleccin a favorecer los procesos de polinizacin entomfila. Puesto que las plantas tienen una movilidad restringida, dependen de caractersticas externas para el traslado de los granos de polen de una planta a otra, y de esta manera garantizar la reproduccin y la polinizacin cruzada para evitar la erosin gentica por endogamia. Para este objeto, los insectos resultaron ser el vector de polinizacin ms eficiente porque visitan varias flores durante el forrajeo y llevan el polen de una a otra flor.82

Mediante los procesos de seleccin recproca se han seleccionado favorablemente las flores con caractersticas de forma, color y fragancia atractivas para los insectos, puesto que las flores que atraen una mayor cantidad de insectos obtienen una mayor dispersin de su polen y dejan una mayor descendencia, lo cual incrementa la eficacia biolgica de la especie. De esta

manera se han ido fijando alelos que codifican para ciertos colores, formas y fragancias que han logrado constituir fuertes asociaciones mutualistas (asociaciones en las cuales ambas partes se benefician de la interaccin) con los insectos, quienes dispersan el polen a cambio de la recompensa floral. Es esta presin de seleccin a favor del desarrollo de estrategias reproductivas combinadas la que ha llevado al desarrollo y expresin de tan inmensa variabilidad de flores en las angiospermas, incluso provocando la variacin del plan de simetra de las flores con el cambio de organizacin actinomorfa a cigomorfa, puesto que las flores cigomorfas tienen mayores posibilidades de interaccin con los polinizadores.82 87 [editar] El origen de las flores hermafroditas y de los modos de reproduccin de las angiospermas

Distilia en Primula vulgaris. Las flores Pin (A) presentan los filamentos de los estambres cortos y los pistilos largos. Las flores Thrum (B) muestran, en cambio, pistilos cortos y filamentos largos. Referencias: 1.- Ptalos, 2.-Spalos, 3.- Anteras de los estambres y 4.- Pistilo. Las nicas polinizaciones legtimas son las que se producen en cruzamientos Pin x Thrum o Thrum x Pin.

La coevolucin de las flores de las angiospermas con los insectos polinizadores est gobernada por una serie de principios evolutivos, como fuera sealado por el eminente botnico y evolucionista George Ledyard Stebbins. El principio de la "eficiencia de la polinizacin" sugiere que la coevolucin de las flores con los insectos est basada en la posibilidad de que durante su visita el insecto deposite polen sobre el estigma de la flor mientras, al mismo tiempo, est buscando ms polen para alimentarse. Adems, los insectos no tendran incentivo en visitar flores pistiladas que no los recompensaran con polen o con nctar. Por esta razn, las flores deben tener tanto pistilo como anteras para que la visita sea efectiva. Se sigue que la flor hermafrodita, que permite la captacin y cesin simultnea de polen, es la estructura ms eficaz para sostener en el tiempo la adaptacin coordinada entre las plantas y los insectos polinizadores y la razn por la cual es el tipo predominante entre las angiospermas.88

La gran ventaja de la zoofilia es, evidentemente, el modo mucho ms orientado en como se realiza el transporte del polen por los animales que vuelan de flor en flor. De este modo, fue posible para las plantas reducir significativamente la cantidad necesaria de polen producido, que en el caso de la polinizacin anemfila tiende a ser muy alto. Adems, result posible para las angiospermas ocupar hbitats en los que no hay viento, como por ejemplo el interior de los bosques, y vivir en poblaciones poco densas.14

En las gimnospermas, el polen no es recibido por un estigma papiloso-viscoso sino que es capturado directamente en la micrpila del vulo por una "gota polinizante", adems, los vulos descubiertos son mucho ms sensibles a las inclemencias del clima. La flor de las

angiospermas, entonces, ha permitido un grado mucho mayor de independencia respecto de la humedad ambiental, lo cual, sumado a las ventajas del hermafroditismo y de la zoofilia, explica porqu estas plantas lograron la supremaca frente a las gimnospermas y otros grupos de vegetales que posean flores unisexuales y anemfilas.14

En las flores hermafroditas se produce con facilidad la polinizacin directa dentro de la misma flor (autogamia) y, con ello, se eleva la consanguinidad o endocra que puede ser sumamente deletrea para muchas especies. Por esta razn, las angiospermas han desarrollado numerosas adaptaciones en sus flores orientadas a favorecer la polinizacin cruzada (alogamia) e, incluso, hacerla obligatoria. En relacin con tales adaptaciones, el estilo y el estigma alcanzaron una importancia decisiva como "filtros" fisilgicos que pueden separar a los granos de polen capturados de acuerdo con la planta que les ha dado origen. En general, no solo impiden la germinacin o la formacin del tubo polnico en el caso que el polen sea de una especie distinta (incompatibilidad cruzada), sino tambin, y en la mayora de las angiospermas, cuando dicho polen procede de la misma planta (autoincompatibilidad).14 89

En distintos grupos de angiospermas se ha llegado, en muchos casos y de modo paralelo, a aumentar el efecto de la autoincompatibilidad por medio de la heterostilia. En las estirpes heterostlicas existen dos o tres tipos diferentes de flores (llamadas morfos). En una planta individual, cada una de las flores comparte el mismo morfo. Estos morfos difieren cualitativamente entre s en las longitudes de los pistilos y de los filamentos de los estambres. El fenotipo para cada morfo est genticamente determinado. Cuando una especie presenta dos morfos florales se denomina distlica (ejemplo, Primula), cuando presenta tres, se denomina tristlica (ejemplo, Lythrum). En uno de los morfos, llamado Pin, los estambres son cortos y los pistilos largos (las flores son macrostlicas). En el otro morfo, llamado Thrum, los estambres son largos y los pistilos cortos (flores brevistlicas). Casi todas las especies heterostlicas presentan autoincompatibilidad y los loci responsables de la misma estn estrechamente ligados con aquellos genes responsables del polimorfismo floral, por lo que ambos caracteres se heredan en forma conjunta. La distilia est determinada por un solo gen con dos alelos, la tristilia por dos genes con dos alelos cada uno. Como fuera demostrado ya en 1862 por Charles Darwin, solo en el caso de la polinizacin cruzada entre dos morfos distintos se produce fecundacin y fructificacin, mientras que si el polen que llega a un estigma procede del mismo morfo, la reaccin de autoincompatibilidad impide el crecimiento de los tubos polnicos.90 91

La autoincompatibilidad y la separacin espacial de los pistilos y estambres para impedir la autofecundacin, como en el caso de la heterostilia, no son los nicos mtodos que las angiospermas desarrollaron para favorecer la alogamia. As, otro procedimiento es el de separar en el tiempo el momento de la maduracin de los gametos femeninos y masculinos. En las plantas dicgamas, por ejemplo, los estambres y estigmas alcanzan la madurez para

producir y recibir el polen en distintos momentos. Si los estambres maduran antes que los estigmas se dice que hay protandria, en caso contrario, hay protoginia.89

La unisexualidad secundaria se las flores en forma de monoecia, dioecia o poligamia se ha producido en las angiospermas sobre todo en relacin con la anemofilia, pero permite tambin evitar la autogamia y la consanguinidad.14

En la mayora de las angiospermas, no obstante, se han originado estirpes derivadas con autogamia facultativa y, finalmente, obligada. Los requisitos necesarios para ello son la desaparicin de la autoincompatibilidad y el transporte orientado del polen hacia el estigma de la propia flor, sea por descenso, por movimiento de curvatura de los estambres o por el cierre de la corola. La polinizacin realizada en la fase de pimpollo conduce a la cleistogamia, en la que las flores no llegan a abrirse, un mecanismo bastante usual en las gramneas. La autogamia hace posible la produccin de descendientes a partir de individuos aislados de cualquier otro ejemplar de la misma especie. Por ello se halla difundida entre las plantas pioneras (las que conquistan nuevos hbitats), las malezas y las especies insulares. Muchas veces la autogamia constituye la nica posibilidad de reproduccin sexual en ambientes extremos en los que no abundan los animales polinizadores (regiones alpinas, rticas o desrticas). Las especies obligadamente autgamas suelen poseer flores inconspicuas, carentes de fragancia y de nctar y en las que a menudo se ha reducido el tamao o el nmero de ptalos y de estambres y ha disminuido la produccin de polen o el tamao de las anteras. Muchas veces la autogamia y la alogamia coexisten en el mismo individuo en un equilibrio ventajoso. Por ejemplo, en muchas especies de la familia de las compuestas al abrirse las flores es posible la fecundacin cruzada y solo hacia el final de la antesis, si todava no ha ocurrido la fecundacin, las ramas del estilo se curvan sobre si mismas para tocar el polen de la propia flor y autopolinizarse. En muchas otras especies (Viola, Oxalis, Bromus) se da un equilibrio anlogo entre la formacin en el mismo individuo de flores normales (llamadas chasmgamas) y otras cleistgamas, muy reducidas. Tales especies, entonces, aseguran la produccin de descendientes por medio de la autogamia pero, al mismo tiempo, tratan de generar mayor variabilidad gentica por medio de la fecundacin cruzada.14 89 [editar]