Sistemas Sensoriales y Motores

Sistemas sensoriales y motores
Pilar Aivar Rodrguez Leonel Gmez Sena Alejandro Maiche Marini Ana Moreno Alczar David Travieso Garca
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ndice
Introduccin............................................................................................... Objetivos....................................................................................................... 1. La visin: de los fotorreceptores a la percepcin...................... 1.1. Primeros pasos en la visin ........................................................ 1.1.1. 1.1.2. 1.1.3. 1.1.4. 1.1.5. 1.1.6. 1.1.7. 1.2. La luz ............................................................................. El ojo .............................................................................. Los fotorreceptores y la transduccin ........................... Fotorreceptores ............................................................... Distribucin de los fotorreceptores en la retina ............ Circuitos retinianos para detectar cambios de luminancia ..................................................................... Deteccin de contrastes y cambios rpidos en la luminancia ..................................................................... Hacia la corteza ........................................................................... 1.2.1. 1.2.2. 1.2.3. 1.2.4. 1.3. 1.3.1. 1.3.2. 1.3.3. 1.4. Nervio ptico ................................................................. Ncleo geniculado lateral .............................................. Vas para el transporte de la informacin visual ........... Corteza visual primaria ................................................. Percepcin ...................................................................... Procesamiento top-down y bottom-up: intercomunicacin entre reas ...................................... Ilusiones visuales: ventanas al funcionamiento del sistema visual ................................................................. Percepcin activa ......................................................................... 1.4.1. 1.4.2. 2. Movimientos oculares .................................................... Visin activa ..................................................................
7 12 15 15 15 16 21 22 25 27 33 37 40 42 45 48 53 55 70 71 74 74 79 80 80 83 86 86 90 90 90 91 92
Procesamiento cortical ................................................................
Audicin y sistema vestibular........................................................ 2.1. 2.2. 2.3. Anatoma del odo ...................................................................... La transduccin ........................................................................... Vas auditivas .............................................................................. 2.3.1. 2.4. Descripcin de la va auditiva central y la corteza auditiva .......................................................................... Codificacin de los sonidos ........................................................ 2.4.1. 2.4.2. 2.4.3. 2.5. Codificacin del tono .................................................... Codificacin del volumen ............................................. Codificacin del timbre .................................................
Percepcin de la localizacin espacial del sonido .......................
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2.5.1. 2.5.2. 2.5.3. 2.6. 2.6.1. 2.6.2. 3.
Localizacin del sonido mediante diferencias de fase ... Localizacin del sonido mediante el timbre ................. Localizacin mediante diferencias o intensidad. ........... Anatoma del rgano vestibular .................................... Vas vestibulares ............................................................
93 93 93 93 94 99 101 101 101 103 104 106 107 107 108 109 109 111 111 112 112 113 114 118 122 123 125 126 129 130
Sistema vestibular ........................................................................
Sentidos qumicos: gusto y olfato................................................. 3.1. El gusto ........................................................................................ 3.1.1. 3.1.2. 3.1.3. 3.1.4. 3.2. 3.2.1. 3.2.2. 3.2.3. 3.2.4. Anatoma de los receptores gustativos .......................... La transduccin ............................................................. La va gustativa .............................................................. Codificacin neural de los estmulos gustativos ........... Anatoma del rgano olfatorio ...................................... La transduccin ............................................................. La va olfatoria ............................................................... Codificacin de los estmulos olfatorios .......................
El estmulo olfativo .....................................................................
4.
El sistema somatosensorial o los sentidos corporales............... 4.1. 4.2. Caractersticas generales del sistema somatosensorial ................ La piel, estmulos y receptores somatosensoriales ...................... 4.2.1. 4.2.2. 4.2.3. 4.3. 4.4. La piel ............................................................................ Los estmulos sensoriales ............................................... Los receptores somatosensoriales ..................................
Las vas somatosensoriales .......................................................... La organizacin cortical del tacto ............................................... 4.4.1. 4.4.2. rea somatosensorial primaria ...................................... reas somatosensoriales secundarias .............................
4.5. 4.6.
Cualidades y psicofsica del tacto ............................................... La percepcin hptica ................................................................. 4.6.1. 4.6.2. El tacto dinmico .......................................................... Tacto para el reconocimiento y tacto para la accin? La posibilidad de una divisin percepcin-accin en el sistema somatosensorial .........
133 134 134 138 140 142 142 143 144 149 151
4.7.
Percepcin del dolor y la temperatura ........................................ 4.7.1. 4.7.2. El dolor .......................................................................... La temperatura ...............................................................
4.8.
Alteraciones del tacto: dficits sensoriales, el miembro fantasma y las agnosias tctiles ..................................................
5.
El sistema motor................................................................................ 5.1. 5.2. Caractersticas generales del sistema motor ................................ El msculo ................................................................................... 5.2.1. 5.2.2. 5.2.3. Anatoma de las fibras musculares ................................ Bases fisiolgicas de la contraccin muscular ............... Retroalimentacin sensorial ..........................................
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5.3.
Movimientos reflejos ................................................................... 5.3.1. 5.3.2. 5.3.3. Estructura anatmica de la mdula espinal ................... Reflejos monosinpticos ................................................ Reflejos polisinpticos ...................................................
154 155 156 157 160 167 168 171 174 178 179 180 187 197 197 199 200 202 203 203 204 207 214 216 217
5.4. 5.5.
Vas descendentes ....................................................................... Organizacin de la corteza motora ............................................. 5.5.1. 5.5.2. 5.5.3. Corteza motora primaria ............................................... reas premotoras ........................................................... Integracin sensoriomotora ........................................... El tronco enceflico ....................................................... Los ganglios basales ....................................................... El cerebelo ...................................................................... Movimientos oculares .................................................... Locomocin y equilibrio ............................................... Produccin del habla ..................................................... Las apraxias .................................................................... La enfermedad de Parkinson ......................................... La corea de Huntington ................................................
5.6.
El tronco enceflico, los ganglios basales y el cerebelo .............. 5.6.1. 5.6.2. 5.6.3.
5.7.
El control de los movimientos complejos .................................. 5.7.1. 5.7.2. 5.7.3.
5.8.
Dficits motores .......................................................................... 5.8.1. 5.8.2. 5.8.3.
Ejercicios de autoevaluacin.................................................................. Solucionario................................................................................................ Abreviaturas............................................................................................... Bibliografa.................................................................................................
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Introduccin
Como dice Francis Crick en una cita apcrifa de Alicia en el Pas de las Maravillas, no somos ms que un montn de neuronas. La motivacin del inicio de este mdulo es entender qu es lo que sucede en nosotros, en tanto montn de neuronas, cuando abrimos los ojos y tenemos una vvida experiencia del mundo fsico a partir de la imagen invertida y con muy poco detalle que se forma en nuestras retinas. No conocemos todos los detalles de este proceso, pero combinando informacin proveniente de muy distintas fuentes y obtenida con muy variadas tcnicas, se ha podido construir un modelo neurofisiolgico de organizacin y funcionamiento del sistema visual. Si alguna vez nos hemos puesto a pensar en cmo es esto de ver, tal vez se nos haya ocurrido comparar el sistema con una mquina fotogrfica. Simplificando mucho, podramos decir que la metfora es til: hasta cierto punto, el ojo funciona como una cmara oscura, que es la base del funcionamiento de una cmara fotogrfica. Pero, si intentamos llevar esta metfora ms lejos, su poder explicativo termina y empieza a confundirnos: acaso podemos preguntarle a una cmara fotogrfica qu es lo que hay en las fotos que registra? Sin embargo, para nosotros resulta trivial identificar los objetos en nuestro campo de visin: un libro, un ordenador, la lmpara, etc. Ver es mucho ms que formar una imagen. Ms an, en una cmara fotogrfica (digital, por ejemplo) las intensidades y longitudes de onda de la luz incidente en los fotosensores es convertida, codificada, en un conjunto de valores que representan directamente las caractersticas de la luz en ese punto de la imagen. En la retina, la energa lumnica es transducida. Es decir, se transforma en otra cosa y es codificada en un lenguaje propio del sistema nervioso: trenes de potenciales de accin. Estos trenes de potenciales de accin no codifican exactamente las caractersticas de la luz incidente en ese punto de la retina, sino que, como veremos, son el producto de una funcin ms complicada aplicada sobre lo que la luz provoca en los fotosensores de la retina. El conjunto del sistema visual, operando sobre esta codificacin de una proyeccin plana (en las dos dimensiones de la retina) de la realidad fsica, produce de alguna manera una vvida experiencia tridimensional y en colores. Para lograr esto la informacin que sale de los ojos es transmitida al cerebro, pasando por el tlamo, donde ser procesada en varias zonas que interactan de manera compleja y a veces con resultados sorprendentes. Por ejemplo, ciertos pacientes con lesiones en la corteza parietal posterior pueden describir un objeto por sus caractersticas, incluso dibujarlo, pero aun as no pueden decir de qu objeto se trata. A este tipo de dficits se los conoce como agnosias.
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Agnosias El concepto de agnosia visual se utiliza para designar dficits de reconocimiento visual que no se explican por alteraciones en el nivel sensorial. Un tipo particular de estos dficits son las agnosias asociativas, que se caracterizan por una incapacidad para reconocer significativamente los objetos. Las personas que padecen este tipo de agnosias son perfectamente capaces de copiar un dibujo e incluso de ejecutar una tarea de correspondencia entre figuras, pero fallan en el nombramiento del objeto que ven, en imitar su uso y en su categorizacin semntica. Este tipo de pacientes suelen ser capaces de describir los detalles de los objetos, e incluso pueden identificar el objeto mediante otros canales sensoriales diferentes al visual.
La audicin, que se trata en el apartado 2, es un sentido muy importante para el ser humano, puesto que de l depende que adquiramos una herramienta que utilizamos diariamente y que nos es muy til para poder comunicarnos con los dems: el lenguaje. Los nios pequeos aprenden a hablar oyendo. Por este motivo, todos aquellos bebs que nacen con una alteracin auditiva nunca pueden desarrollar el lenguaje y, como consecuencia, difcilmente podrn aprender a leer y a escribir, ya que estas dos capacidades dependen fundamentalmente de haber adquirido y consolidado previamente un cdigo lingstico oral. La audicin, adems de ser importante para comunicarnos con los dems, tambin es un sentido que ha sido muy til para la supervivencia de la especie, pues gracias a l hemos sido capaces, y de hecho lo seguimos siendo, de detectar ruidos o seales que nos indiquen que un peligro se encuentra cerca de nosotros. Hemos de tener presente que muchas de las actividades de ocio con las que disfrutamos son posibles gracias al buen funcionamiento de este sentido. De otro modo, no podramos escuchar msica, salir a bailar, ir al cine a ver una pelcula (a menos que pusieran subttulos), y lo mismo sucedera con programas, series, pelculas de televisin, etc. Por otra parte, dentro del sistema auditivo nos encontramos con otro pequeo rgano del que dependemos muchsimo: el sistema vestibular. Gracias a ste podemos caminar, correr, saltar, ir en bicicleta, en moto, etc., todo ello sin caernos al suelo, puesto que una de las funciones principales de este sentido es mantener el equilibrio. Una alteracin grave en este rgano podra traernos la psima consecuencia de tener que estar postrados en una cama, privados de realizar infinidad de actividades. De los cinco sentidos que tenemos los humanos, el gusto y el olfato que se tratan en el apartado 3 de este mdulo son considerados sentidos qumicos, puesto que tanto los estmulos gustativos como olfativos interaccionan con sus respectivos receptores de manera qumica. Estos dos sentidos tienen funciones adaptativas, entre las que se encuentra proporcionarnos informacin sobre si un alimento est en buen o mal estado y, por tanto, si es adecuado o no consumirlo. En el caso de los animales, el olfato informa a los machos si las hembras estn o no receptivas para copular,
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determinados depredadores pueden seguirle el rastro a futuras presas, etc. Sin embargo, estos sentidos tambin nos permiten poder disfrutar de determinadas actividades culturales, e incluso existen profesiones que dependen bsicamente de ellos, como es el caso de la gastronoma y la degustacin de vinos. El sistema somatosensorial suele ser considerado el sistema fundamental en el contacto directo con los objetos del entorno, ya que este sistema funciona sin utilizar una energa medial entre los estmulos y la superficie receptora. De hecho, una de las caractersticas ms llamativas de este sistema es que no est restringido a una superficie receptora reducida a una parte del cuerpo, sino que el cuerpo en su totalidad es el rgano receptor del sistema somatosensorial. La segunda caracterstica esencial del sistema somatosensorial es que est compuesto por dos subsistemas diferenciables anatmica y funcionalmente, que no obstante trabajan de forma integrada en el funcionamiento natural de este sistema. Estos dos subsistemas son los llamados subsistema cutneo, o tacto, y el subsistema propioceptivo. El primero de ellos, el subsistema cutneo, que ser presentado en el apartado 4, es un sistema sensorial que informa de aquellos estmulos que entran en contacto con la piel, bien sean estmulos mecnicos, trmicos o qumicos. El segundo subsistema, el propioceptivo, informa de la posicin de las diferentes partes que componen el aparato corporal (ser presentado en el apartado 5). Algunos autores aaden a estos dos subsistemas un tercero que denominamos sistema nociceptivo, o sistema del dolor, y que sera el encargado de informar de daos en los diferentes tejidos corporales. En el apartado 4 se describe el sistema nociceptivo de forma independiente a los otros dos subsistemas del sistema somatosensorial. La tercera caracterstica esencial de este sistema es la presencia de un amplio conjunto de receptores que varan en su estructura y funcionamiento, que estn distribuidos de forma particular y no homognea en diferentes localizaciones corporales, y que sirven de forma diferencial a la deteccin de distintas cualidades de la estimulacin. Una ltima caracterstica especfica de este sistema sensorial es la importancia que tiene en su funcionamiento la exploracin activa por parte del perceptor, de forma que las capacidades perceptivas estn caracterizadas de forma importante por los modos de exploracin que se ejecutan y no tanto por las capacidades sensoriales entendidas como umbrales de sensibilidad. En el apartado 4 se muestran las caractersticas esenciales de los receptores sensoriales de este sistema, las diferencias anatmicas y funcionales de sus dos subsistemas a lo largo de las vas nerviosas de proyeccin al sistema nervioso central, y la organizacin cortical del sistema somatosensorial. Finalmente, se describen las formas ms importantes de funcionamiento integrado de este
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sistema sensorial, que contemplan la exploracin activa y que denominamos el sistema hptico, y se describen las alteraciones ms importantes de este sistema sensorial. El movimiento es una caracterstica esencial del mundo orgnico. La gran mayora de los seres vivos son capaces de algn tipo de movimiento. Incluso seres tan simples como las bacterias son capaces de desplazarse mediante contracciones o gracias a estructuras mviles como los flagelos. En los mamferos el movimiento permite no slo la exploracin del ambiente y la bsqueda de alimento o pareja, sino que tambin est presente en el funcionamiento de los rganos internos que se encargan de las funciones vitales del animal. En el caso humano nos encontramos mltiples ejemplos de movimientos de gran complejidad y altsima precisin: la prctica de muchos deportes, la interpretacin musical, la danza... Incluso algo tan cotidiano para nosotros como el habla exige de la actividad coordinada de los sistemas respiratorio (contracciones del diafragma), larngeo (control de las cuerdas vocales) y articulatorio (posicin de la lengua y apertura de la boca). Desde una perspectiva filogentica (es decir, analizando la evolucin biolgica del cerebro) podemos ver que el incremento de la motilidad de los organismos ha ocurrido de forma pareja al desarrollo cerebral. A primera vista puede parecer que el tamao cerebral est relacionado con el grado de complejidad de las conductas del organismo, pero en realidad hay que tener tambin en cuenta el tamao del animal. Por ejemplo los elefantes y las ballenas, cuyos cerebros tienen un tamao 4 o 5 veces superior al cerebro humano, muestran comportamientos menos complejos que los de nuestra especie. Esto es as porque el tamao cerebral es proporcional al tamao corporal. Sin embargo, el porcentaje de masa cerebral ocupado por la neocorteza (las reas corticales desarrolladas ms tardamente a nivel evolutivo) est mucho ms claramente relacionado con una mayor complejidad comportamental. Los peces, por ejemplo, carecen de neocorteza, en las musaraas sta ocupa un 20% de la masa cerebral y en el caso humano casi el 80% de la masa cerebral es neocorteza. Dado que el mayor desarrollo filogentico de la neocorteza tuvo lugar en la transicin entre primates y homnidos parece claro que este cambio est ntimamente relacionado con el desarrollo de patrones ms complejos de comportamiento tanto individual como social. De hecho, la corteza frontal, responsable de la planificacin de la accin, como veremos en el apartado 5, es el rea ms desarrollada en este periodo evolutivo. Entender cmo somos capaces de llevar a cabo incluso las acciones ms simples es ms complejo de lo que pudiera parecer. El cuerpo humano contiene aproximadamente unos 600 msculos diferentes, que se encargan de mover un esqueleto formado por ms de 200 huesos. Dado que la mayora de nuestros movimientos implican el desplazamiento coordinado de varios efectores, la realizacin de una accin exige la activacin coordinada, tanto espacial como temporalmente, de mltiples msculos de diversas partes del cuerpo. Por ejemplo, para dar un paso al caminar no slo debemos contraer y relajar los
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msculos de la pierna que se desplaza, sino que debemos activar tambin msculos de la otra pierna, del abdomen, del tronco y del cuello para mantenernos en equilibrio mientras nos desplazamos. En este sentido no es de sorprender que existan mltiples reas cerebrales implicadas en el control motor, como veremos con detalle en el apartado 5. stas reas trabajan de forma coordinada tanto entre s como con las reas cerebrales implicadas en el procesamiento sensorial y con los circuitos de carcter reflejo presentes a nivel medular, lo que se plasma en una gran riqueza de conexiones ascendentes y descendentes y mltiples sistemas de retroalimentacin entre los niveles cortical, subcortical y medular. Tampoco hay que olvidar que muchos de nuestros rganos, como el corazn, el estmago o la vejiga, est formados tambin por tejido muscular, cuya actividad es controlada de forma inconsciente por el sistema nervioso autnomo.
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Objetivos
Los objetivos bsicos que debe haber conseguido el estudiante, una vez trabajados los contenidos de este mdulo, son los siguientes:
1.
Conocer los mecanismos por los que la imagen generada por la ptica del ojo en la retina es transducida en seales neuroqumicas.
2.
Entender que la funcin primordial del sistema visual es garantizar la supervivencia del individuo y, en este sentido, todo procesamiento de informacin est orientado hacia la consecucin de este objetivo.
3.
Comprender el concepto de modularidad en el cerebro y sus aplicaciones en el sistema visual, conociendo al mismo tiempo las diferentes estructuras que realizan diferentes tipos de procesamiento de informacin en dicho sistema.
4.
Conocer las diferentes estructuras que componen la va visual desde el punto de vista fisiolgico y anatmico.
5.
Aprender la organizacin que tiene la corteza visual primaria y su relacin con los aspectos conscientes de la percepcin visual.
6.
Estudiar las caractersticas ms importantes del procesamiento cortical considerando como casos particulares la percepcin del brillo, del color, de la forma y del movimiento.
7.
Entender que la interaccin entre nuestra biologa y el mundo en el que vivimos se relaciona con algunos de los fenmenos particularmente intrigantes de la percepcin como, por ejemplo, las ilusiones visuales.
8.
Comprender que la percepcin no es un proceso pasivo de recepcin de informacin, sino que, por el contrario, se trata de un proceso activo de bsqueda de informacin que implica tambin aspectos del sistema motor.
9.
Saber qu es el sonido y qu caractersticas tiene.
10. Conocer la anatoma, tanto externa como interna, del rgano auditivo. 11. Conocer el proceso por el que la energa sonora es transformada en energa elctrica para que nuestro sistema nervioso pueda procesarla.
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12. Saber cules son las principales vas por las que viaja la informacin sonora desde el odo hasta la corteza auditiva primaria. 13. Conocer cmo se codifican las diferentes propiedades de los sonidos en el cerebro. 14. Saber qu es el sistema vestibular, donde se encuentra localizado y cul es su funcin principal. 15. Conocer cules son las principales vas por las que viaja la informacin del sistema vestibular hasta la corteza cerebral. 16. Saber qu es el gusto y dnde se encuentran localizados los receptores de este sentido. 17. Conocer la anatoma de los receptores gustativos. 18. Conocer el proceso por el que la informacin proveniente de los estmulos gustativos es transformada en energa elctrica para que nuestro sistema nervioso pueda procesarla. 19. Saber cules son las principales vas por las que viaja la informacin gustativa desde la lengua hasta la corteza gustativa primaria. 20. Saber cmo se codifican los diferentes sabores en el nivel neural. 21. Conocer la anatoma del sistema olfativo. 22. Conocer el proceso por el que la informacin proveniente de los estmulos olfativos es transformada en energa elctrica para que nuestro sistema nervioso pueda procesarla. 23. Saber cules son las principales vas por las que viaja la informacin olfativa desde la nariz hasta la corteza olfativa primaria. 24. Saber cmo se codifican los diferentes olores en el nivel neural. 25. Conocer las bases del sistema somatosensorial y las estructuras perifricas y centrales implicadas en la percepcin de los contactos con el exterior del cuerpo y de las relaciones internas de las diferentes partes del cuerpo. 26. Conocer algunos de los trastornos que afectan al sistema somatosensorial. 27. Conocer las bases del sistema motor y las estructuras perifricas y centrales implicadas en el control de nuestros movimientos. 28. Conocer algunos de los trastornos que afectan al sistema motor.
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1. La visin: de los fotorreceptores a la percepcin
1.1. Primeros pasos en la visin Para entender la visin debemos empezar por entender la luz y cmo esta afecta a los sensores altamente especializados que inician el procesamiento neuronal de la seal luminosa que va a culminar en la percepcin del mundo. 1.1.1. La luz Sabemos por los cursos de fsica que la luz es una radiacin electromagntica y que puede ser caracterizada por la amplitud y por la frecuencia de sus ondas o, alternativamente, por la inversa de la frecuencia: la longitud de onda. En particular, lo que llamamos luz es una pequea parte del espectro de las radiaciones electromagnticas, que oscila entre 390 nm y 770 nm de longitud de onda (figura 1.1). Los organismos biolgicos, en el curso de la evolucin, aprendieron a utilizar las propiedades fsicas de este rango particular de energa electromagntica. Esta radiacin, una vez generada por una fuente, tiene la capacidad de ser absorbida, reflejarse o ser transmitida por los objetos. Estas reflexiones de la luz, al ser detectadas por los sensores que los organismos poseen, nos informan sobre dichos objetos.
Figura 1.1. Espectro electromagntico con ampliacin de la franja visible por el ojo humano
La relacin de la luz con los objetos es, en realidad, un poco ms complicada. Una parte de la radiacin es absorbida por el material que constituye el objeto y otra parte es reflejada, lo que altera la composicin espectral de la luz (es decir, la composicin de la luz por las distintas frecuencias). Es la base fsica para la percepcin del color. Al mismo tiempo, dependiendo de las propiedades de la superficie se reflejar ms o menos cantidad de luz: es la base fsica para la percepcin del brillo. Anlogamente, las heterogeneidades en las propiedades de las superficies darn como resultado la percepcin de texturas.
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Otra propiedad fsica importante de la luz, a efectos de comprender cmo funciona el sistema visual, es la llamada refraccin.
La refraccin es el cambio de direccin que sufren los rayos luminosos cuando pasan de un medio a otro con distinta densidad ptica. Esto es lo que sucede cuando la luz atraviesa los medios transparentes del ojo.
Antes de adentrarnos en el procesamiento neuronal de las seales lumnicas, veamos las propiedades fundamentales del ojo y cmo en l se genera una primera imagen del mundo. Luego veremos las propiedades de los fotorreceptores y cmo convierten la energa lumnica en seales qumicas y elctricas y, por ltimo, veremos la organizacin general de la retina, los circuitos neuronales que la constituyen y cmo estos dan lugar a las seales que salen del ojo, a travs del nervio ptico, hacia distintas estructuras centrales. 1.1.2. El ojo El ojo es una estructura de forma aproximadamente esfrica y bastante fuerte, debido principalmente a su capa externa compuesta por denso tejido conjuntivo y por la turgencia del lquido que lo llena. Se ubican en las rbitas oculares que son cavidades seas situadas en la parte anterior de la cabeza, justo por debajo de la caja craneana y a ambos lados de las fosas nasales. Estn unidos a ellas por membranas y msculos que, a su vez, les confieren movilidad.
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Figura 1.2. Componentes estructurales del ojo
1. cmara posterior 2. ora serrata 3. msculo ciliar 4. ligamento suspensorio del lente 5. canal de Schlemm 6. pupila 7. cmara anterior 8. crnea 9. iris 10. crtex del cristalino 11. ncleo del cristalino 12. cuerpo ciliar 13. conjuntiva 14. msculo oblicuo inferior 15. msculo recto inferior 16. msculo recto medial 17. arterias y venas retinianas 18. papila (punto ciego) 19. duramadre 20. arteria central retiniana 21. vena central retiniana 22. nervio ptico 23. vena vorticosa 24. conjuntiva bulbar 25. mcula 26. fvea 27. esclertica 28. coroides 29. msculo recto superior 30. retina
Mediante la figura 1.2 describiremos las distintas estructuras del ojo: la capa exterior, llamada esclertica (27), es espesa, resistente y de color blanco. Recubre la capa intermedia, la coroides (28), que contiene abundantes vasos sanguneos. La capa interna se llama retina (30), y en ella se encuentran las clulas sensibles a la luz: los bastones y los conos. La parte de la coroides que linda con la retina se llama epitelio pigmentado, que tiene la doble funcin de absorber el exceso de fotones despus de que la luz atraviese la retina y de nutrir a los fotorreceptores, que tienen un gasto metablico muy importante. La parte anterior del globo ocular est cubierta por la crnea (8), una membrana transparente y resistente que carece de vasos sanguneos. Alrededor de la crnea se encuentra la conjuntiva (4). Por detrs de la crnea se halla la cmara anterior, limitada por detrs por el iris (9) y la pupila (6). La pupila (6) es, en realidad, un orificio por donde entra la luz al globo ocular. Detrs de la pupila se encuentra el cristalino, el cuerpo ciliar y la cmara posterior. El cristalino, situado justo detrs de la pupila, est sostenido por unas fibras conjuntivas muy finas que a su vez estn unidas al msculo constrictor del cuerpo ciliar que controla la forma de ste y desempea un papel importante en la focalizacin de la luz. La cmara anterior est llena de un lquido transparente, el humor acuoso, que humedece el cristalino y garantiza su nutricin. La cmara posterior est rellena de otro lquido coloidal llamado
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humor vtreo, que mantiene la tensin del interior del ojo. El iris est formado por una fina red de fibras conjuntivas, o estoma, provista de numerosos vasos sanguneos y de los msculos que controlan la dilatacin (midriasis) y la contraccin de la pupila (miosis).
Tamao pupilar El tamao pupilar depende fundamentalmente de la luz ambiente: a ms luz en el ambiente, menor es el tamao pupilar (para evitar una entrada excesiva de luz en el ojo). Tambin es cierto que el tamao pupilar est relacionado con diferentes aspectos de la actividad mental. As, varios investigadores han mostrado que el tamao pupilar aumenta con la dificultad de los problemas mentales que se le presentan al sujeto para resolver. Los trabajos pioneros en esta lnea de investigacin han sido desarrollados por Eckhard Hess y su equipo en la universidad de Chicago. En 1965, en su artculo clsico, el propio Hess muestra que el tamao pupilar est ntimamente ligado a la emocin. Concretamente, Hess muestra que la activacin, el inters o la atencin pueden provocar midriasis. Asimismo, otros investigadores, apoyndose en estos resultados, han utilizado el tamao pupilar para procedimientos de deteccin de mentiras (Lubow y Fein, 1996). Quiz tenga algo de verdad esa creencia popular que manifiestan tambin los jugadores de pker en cuanto a que la emocin se refleja en los ojos.
El ojo funciona de acuerdo con el principio de la cmara oscura, que es el mismo que utilizan las cmaras fotogrficas. La idea bsica se puede entender de esta manera: supongamos que estamos dentro de una caja pintada de negro y a oscuras, pero en la que hay un agujero muy pequeo (que vendra a ser la pupila); la fuente de luz en el exterior (por ejemplo, el sol) va a reflejarse en las superficies de los objetos existentes en el exterior de la caja en muchas direcciones pero por el pequeo agujero slo van a pasar aquellos rayos luminosos que llegan en una direccin particular; idealmente, desde cada punto del mundo exterior llegara un slo rayo. De este modo, en la pared opuesta de la caja veramos proyectada una imagen del mundo exterior doblemente invertida: de arriba abajo y de izquierda a derecha (figura 1.3).
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Figura 1.3. Caractersticas de la imagen que se forma en cada una de nuestras retinas
Siguiendo este mismo principio, el ojo funciona haciendo que se forme una primera imagen del mundo sobre la retina. La porcin del mundo que refleja luz sobre la retina se denomina campo visual. Cuando un rayo de luz pasa de una sustancia transparente a otra, su trayectoria se desva: este fenmeno se conoce con el nombre de refraccin. La crnea y el cristalino, por su geometra y propiedades refractivas, funcionan como lentes, acondicionando la imagen generada. Siguiendo con la metfora de la cmara fotogrfica, constituyen el objetivo del ojo. La crnea funciona como una lente convexa, focalizando el haz de luz, y el cristalino como una lente bicncava cuya curvatura se adapta, debido a la accin del msculo ciliar, a la distancia a la que se est mirando, lo que contribuye a la focalizacin fina de la imagen. Este proceso se conoce con el nombre de acomodacin y puede ser utilizado como clave de profundidad, ya que permite obtener informacin sobre la distancia a la que se encuentra un objeto determinado.
Acomodacin La acomodacin es una clave de distancia que es capaz de aportar informacin sobre la distancia a la que se encuentra el objeto enfocado, pero slo en el rango de 0 a 6 metros, aproximadamente. Para objetos ms lejanos, la acomodacin necesaria para lograr nitidez en la imagen es siempre la misma. Esto tambin ocurre con los objetivos de las cmaras fotogrficas, que suelen disponer de una misma posicin para enfocar cualquier objeto en el rango 6m + . La capacidad acomodativa suele verse disminuida a partir de los 45 aos, ya que el cristalino comienza a perder flexibilidad. Este dficit se conoce con el nombre de presbicia (vista cansada).
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Es interesante que diseos parecidos hayan evolucionado de manera independiente ms de una vez (es decir, que, evolutivamente, no existe un ancestro comn que tuviera esa estructura o rudimentos de sta). Un ejemplo notable de este proceso de evolucin convergente es el ojo del pulpo respecto al de los mamferos. En general, cuando esto sucede, significa que es una solucin muy buena a un problema, en este caso, formar imgenes del mundo a partir de la luz. Los campos visuales de ambos ojos se superponen centralmente, pero quedan dos medias lunas laterales donde la visin es slo monocular (zonas A y D en la figura 1.20). La separacin de ambos ojos hace que cada uno tenga su propio punto de vista del mundo. La retina puede captar con detalle slo una parte del campo visual en la zona de la retina denominada fvea (figura 1.4). La impresin que tenemos de que vemos con igual precisin todos los objetos que nos rodean es una ilusin producto del movimiento coordinado de los ojos y de la capacidad constructiva del cerebro. Para este componente motor de la visin existe un sofisticado mecanismo de regulacin y control.
Figura 1.4. Vista lateral del ojo Ved tambin Trataremos el mecanismo de regulacin y control para el componente motor de la visin en el subapartado 1.4.2 de este mdulo. Ved tambin En el subapartado 1.2.4 de este mdulo veremos la importancia de tener dos imgenes de la realidad (una en cada ojo).
Vista lateral del ojo con corte que permite ver la retina. Ampliacin para el sector de la retina que pertenece a la fvea.
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1.1.3. Los fotorreceptores y la transduccin De las capas que recubren la parte interna del ojo nos vamos a detener en la retina, que es la capa fotosensible. Si nos remitimos a la analoga de la mquina fotogrfica, la retina correspondera a la pelcula de las viejas cmaras o al arreglo de fotosensores en las cmaras digitales modernas. La esclertica, en la parte cubierta por la retina, est revestida internamente por un epitelio pigmentario que tiene por funcin absorber la luz que no es captada por los fotorreceptores de la retina. La retina en s, que embriolgicamente es parte del sistema nervioso central, est compuesta por tres capas, que desde el epitelio pigmentado hacia el interior del ojo son: la capa nuclear externa (o de los fotorreceptores), la capa nuclear interna (o de las clulas bipolares) y la capa de las clulas ganglionares. Entre la nuclear interna y la de las clulas ganglionares se encuentra la capa plexiforme (cuyo nombre viene de la raz latina plexus, que significa tejido, entrelazado) interna y entre la nuclear interna y la externa la capa plexiforme externa, ambas compuestas por prolongaciones neuronales y conexiones sinpticas. La capa compuesta por los fotorreceptores es la que est situada en la parte posterior de la retina, pegada al epitelio pigmentario. Es decir, que la luz debe atravesar las otras capas para llegar hasta ellos, como indica la flecha amarilla de la figura 1.4. Una excepcin a esto ocurre en el centro de la fvea, donde como se muestra en la figura 1.5 las capas ms internas estn desplazadas lateralmente para facilitar la penetracin de la luz hasta los fotorreceptores. Si bien los componentes celulares de la retina son bastante transparentes, en esta zona de mayor agudeza visual la especializacin anatmica minimiza la cantidad de tejido que la luz debe atravesar. Otra consecuencia de esta organizacin particular es que los axones de las clulas ganglionares, para llevar la informacin visual de la retina a las estructuras siguientes en la va, deben atravesar todas las capas para salir del ojo. El haz de fibras axnicas sale por un punto del ojo por el que tambin entran y salen los vasos sanguneos responsables de la nutricin (figura 1.2). Esta zona se denomina papila o disco ptico y carece de fotorreceptores (ya que el espacio disponible para ellos est ocupado por las fibras del nervio que van hacia el cerebro) y perceptivamente da lugar a lo que se denomina puntociego.
Ved tambin El punto ciego se trata en el subapartado 1.2 de este mdulo.
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Figura 1.5. Vista lateral del ojo humano
Vista lateral del ojo humano. Ampliacin del rea que ocupa la fvea en la retina.
1.1.4. Fotorreceptores Hay dos clases de fotorreceptores: los conos y los bastones. Sus nombres proceden de sus diferentes caractersticas morfolgicas (figura 1.6), pero tambin difieren en la clase de fotopigmentos que utilizan, en cmo estn distribuidos en la retina y en el modo como estn conectados con las otras clulas retinianas. Otra diferencia importante es la cantidad que hay de unos y otros: de los 94,5 millones de fotorreceptores que hay en toda la retina, ms de 90 millones son bastones y los 4,5 restantes son conos. A su vez, los conos se subdividen en 3 clases segn el rango de frecuencias que absorben sus fotopigmentos. Los fotorreceptores son clulas alargadas con su eje mayor perpendicular al plano de la retina; ambos tienen un sector interno donde se encuentra el ncleo conectado con el segmento externo por medio de un cilio. El sector externo se caracteriza por un empaquetamiento de discos de membrana en los cuales se encuentran las molculas de fotopigmentos. Es en este segmento donde es ms evidente la diferencia morfolgica entre ambos, ya que los discos de los bastones tienen aproximadamente el mismo dimetro en toda la extensin, mientras que los de los conos decrecen (figura 1.6). Los fotopigmentos estn compuestos por una protena, la opsina, que es un componente que, al variar, les confiere diferente sensibilidad espectral, unida al retinal, que es un lpido. La fototransduccin se inicia cuando los fotopigmentos de los fotorreceptores son impactados por los fotones, que hacen que los elementos lipdicos y proteicos de los fotopigmentos se separen e inicien una cascada amplificada de eventos metablicos (cada molcula activada acta sobre muchas otras y esto se repite en pasos sucesivos). Este proceso va a culminar en variaciones en el potencial de membrana debidas a cambios en la permeabilidad de los canales de membrana, que a su vez controlan la liberacin del neurotransmisor que va a pasar la seal a las neuronas postsinpticas (bipolares y horizontales). Una particularidad de la fototransduccin es que los canales permeables a los iones sodio y calcio estn permanentemente abiertos en la oscuridad, por lo que hay una corriente inica depolarizante (por esto
Figura1.6.Fotorreceptores:descripcin morfolgicadeunconoyunbastndela retina
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se le llama corriente de oscuridad) y se cierran con la cascada de eventos que desencadena la luz. Por lo tanto, la luz produce una hiperpolarizacin de la membrana del fotorreceptor.
Figura 1.7. Esquema simplificado del proceso metablico de la fototransduccin Papel del nucletido GMP en la fototransduccin El nucletido GMP cclico desempea un papel central en la fototransduccin. La absorcin de la luz por los pigmentos visuales fotosensibles en el fotorreceptor acciona una cascada de segundos mensajeros. Las molculas activadas del pigmento estimulan una protena G, la transducina, que, a su vez, activa una fosfodiesterasa que cataliza la hidrlisis del GMPc. La absorcin de la luz, por lo tanto, causa una reduccin en la concentracin citoplasmtica del GMPc. En la oscuridad el GMPc abre canales permeables a los iones sodio y calcio, lo que produce la entrada de una corriente depolarizante, de modo que la reduccin en el nivel del GMPc hiperpolariza el fotorreceptor (figura 1.7).
Los bastones poseen el fotopigmento llamado rodopsina y tienen mayor cantidad que los conos, lo que los hace ms sensibles a la luz. Junto al patrn de conectividad, hace que los bastones sean extremadamente sensibles a la luz, pero a costa de su capacidad de discriminacin espacial. Esta capacidad de responder frente a intensidades luminosas muy bajas los hace responsables de la llamada visinescotpica, tambin denominada visin nocturna, tal como se muestra en la figura 1.8. Durante el da, cuando la intensidad de luz es mayor, los bastones estn saturados, por lo que prcticamente no contribuyen a la visin diurna. sta, denominada visinfotpica, es realizada por los conos cuyo rango de sensibilidad a la luz es ms alto. En la fvea prcticamente slo hay conos y, cuando se lesiona, como les sucede a algunas personas ancianas que sufren degeneracin macular, la persona queda prcticamente ciega. Al rango de intensidades intermedias se le llama visinmespica, e involucra en mayor o menor medida ambos tipos de receptores.
Ved tambin La conectividad se trata en el subapartado 1.1.5 de este mdulo.
Adaptacin a la oscuridad El hecho de que los fotopigmentos de los bastones estn degradados cuando la luz es intensa explica el tiempo de adaptacin requerida cuando entramos en una sala oscura, ya que la recuperacin de los fotopigmentos, para que los bastones vuelvan a ser funcionales, puede requerir hasta media hora.
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Figura 1.8. Rangos de las intensidades lumnicas captadas por el ojo humano y tipo de visin que opera en cada uno de ellos
El tipo de fotopigmento de los conos va a determinar qu rango de frecuencias es ms eficaz para descomponerlo y volverlo activo. Segn el rango de sensibilidad, hay tres tipos de conos (figura 1.9): los que absorben en el rango de las ondas cortas o tipo C, los que absorben en longitudes de ondas medias o tipo M y los que absorben en longitudes de onda largas o tipo L.
Figura 1.9. Sensibilidad espectral para cada tipo de fotorreceptor
A estos tipos de conos en ocasiones se los denomina como azules, verdes y rojos, pero esto es un error, ya que en s mismos estos receptores no ven ningn color. Su respuesta, al igual que la de los bastones, est determinada por la cantidad de fotones que capturan, independientemente de su frecuencia: es decir, la misma respuesta podra estar dada por pocos fotones con la frecuencia ptima o por muchos con una frecuencia alejada de los valores ptimos.
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La existencia de tres fotopigmentos es la base de la teora tricromtica del color formulada por Thomas Young y Hermann von Helmholtz, que plantea que es suficiente con tres colores base para componer todo el conjunto de colores que somos capaces de percibir. Los circuitos retinianos, que conectan los fotorreceptores con las neuronas ganglionares mediante otras neuronas intermediarias, van a definir los campos receptivos con oposicin cromtica centroperiferia, que es la base de la otra teora del color acuada por Ewald Hering. Si bien es un proceso complejo, stos son los elementos que estn en la base de la construccin perceptiva del color. 1.1.5. Distribucin de los fotorreceptores en la retina La densidad de bastones es mucho mayor que la de conos en la mayor parte de la retina. Sin embargo, esta relacin cambia dramticamente en la fvea, donde la densidad de los conos aumenta casi 200 veces, y alcanza, en su centro, la densidad de empaquetamiento de receptores ms alta de la retina. La densidad creciente de conos en la fvea es acompaada por un fuerte decremento en la densidad de bastones (podis ver la figura 1.10a). De hecho, la parte central de la fvea (llamada foveola), est totalmente libre de bastones.
Figura 1.10a Fvea La palabra fvea viene del latn y significa pequeo pozo, ya que, anatmicamente, parece una depresin en la superficie de la retina. sta es una regin sumamente especializada de la retina central que mide cerca de 1,2 milmetros de dimetro y abarca tan slo 2 grados de ngulo visual (figura 1.5). El ngulo que subtiende la imagen de un objeto en la retina se denomina ngulo visual. Para tener una idea: el ngulo visual cubierto por vuestro dedo pulgar con el brazo extendido hacia delante es de, aproximadamente, 1 grado.
Densidad de fotorreceptores en relacin con la distancia expresada en grados visuales en la retina.
A medida que la densidad de conos declina con la excentricidad y el grado de convergencia sobre las clulas retinianas ganglionares aumenta, la agudeza visual se reduce significativamente (podis ver la figura 1.10b). Los efectos funcionales de ello en la visin pueden comprobarse por medio de una sencilla tarea.
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Ejemplo A fin de comprobar que no vemos con igual nivel de detalle lo que est en la periferia de nuestro campo visual que lo que est en el centro (la fvea), podis intentar visualizar la letra final de esta lnea de texto sin mover los ojos de esta palabra. Como podris apreciar, no somos capaces de identificar las letras que estn a escasos centmetros de donde estamos mirando. Figura 1.10b
b) Conexiones en el nivel de la retina entre los fotorreceptores y las clulas ganglionares. Las diferencias de conectividad segn el grado de excentricidad se relacionan con la variacin de agudeza visual segn el sector de la retina.
Esto ocurre porque, fuera de la fvea, cada clula ganglionar recibe la estimulacin de cientos de fotorreceptores y, por tanto, en la periferia del campo visual poseemos una escasa capacidad de discriminacin espacial. Cuando queremos detectar los pequeos detalles de algn objeto, utilizamos la visin macular (la mcula incluye la fvea y la parafvea, es decir, aproximadamente los 5 centrales), una zona especializada en el anlisis de las frecuencias espaciales altas.
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La densidad extremadamente alta de conos en la fvea y la relacin uno a uno con las clulas bipolares y las clulas ganglionares retinianas permite que esta rea disponga de un alto grado de agudeza visual. La agudeza visual (AV) es la capacidad del sistema visual para identificar objetos pequeos en condiciones de iluminacin adecuadas. Existen varios tests para medir la AV que se basan en medir el mnimo tamao de un estmulo que somos capaces de detectar. As, si hablamos de una AV de 6/6, significa que hemos sido capaces de identificar una letra de unos 9 mm de alto a 6 metros de distancia. Una AV de 6/6, que es la AV que se considera normal, tambin puede encontrarse como de 20/20, debido a que 6 metros son aproximadamente unos 20 pies y, por tanto, los pases en donde no se utiliza el sistema mtrico usan la notacin 20/20. En cualquier caso, la agudeza visual que se considera ptima requiere identificar un objeto que subtienda 5 (minutos de arco). Esto es anlogo a identificar un objeto de 9 mm en 6 metros o un objeto de mayor tamao a mayor distancia.
1.1.6. Circuitos retinianos para detectar cambios de luminancia El circuito neuronal bsico de la retina (figura 1.11) est compuesto por cinco tipos celulares bsicos: los fotorreceptores que hacen contacto sinptico con las clulas bipolares (de las cuales hay varios subtipos) y tambin con clulas horizontales cuyas prolongaciones se extienden lateralmente por la capa plexiforme externa. Las clulas bipolares, a su vez, hacen contacto sinptico con las neuronas ganglionares retinianas y con las clulas amacrinas, cuyas prolongaciones se extienden lateralmente por la capa plexiforme interna y hacen contacto, a su vez, con las clulas ganglionares retinianas. Tanto las clulas horizontales como las amacrinas integran horizontalmente la informacin y son muy importantes en la formacin de los campos receptivos de las clulas ganglionares. Hay ms de 20 subtipos de clulas amacrinas descritas con diferentes propiedades fisiolgicas (por ejemplo, utilizan variedad de neurotransmisores) y diferentes patrones de conectividad. Si bien las funciones de todos los subtipos an no estn claras, algunas de ellas tienen una funcin anloga a la de las clulas horizontales.
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Figura 1.11. Circuito neuronal bsico de la retina y sus componentes
Camposreceptivosconantagonismocentroperiferia Si registramos la actividad elctrica de clulas ganglionares de la retina mediante un microelectrodo intracelular, veremos que producen potenciales de accin en forma espontnea (es decir, en ausencia de cualquier tipo de estimulacin). Si procedemos a explorar con un pequeo punto luminoso qu sucede con su forma de respuesta, veremos que slo cambian su tasa de respuesta cuando el estmulo es aplicado en un lugar preciso del campo visual que se corresponde con un lugar preciso de la retina. A esta zona del campo visual lo llamamos el campo receptivo de esa neurona ganglionar. Si ahora analizamos cmo cambia la respuesta de la clula ante la estimulacin lumnica, observaremos que en una zona de forma ms o menos circular, de aproximadamente 2 grados visuales (para el caso que se muestra en la figura 1.12), el estmulo incrementa la tasa de respuesta. Sin embargo, si aplicamos el estmulo lumnico en un anillo rodeando a este centro es decir, en el entorno entre 2 y 5 grados para el caso de la figura 1.12, el mismo haz luminoso reduce o inhibe completamente la descarga. Ntese que la neurona ganglio-
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nar tiene una tasa de descarga basal que, en este caso, es de aproximadamente 55 potenciales de accin por segundo y que es modulada por el estmulo. stas son las clulas ganglionares que se conocen como de centro encendido y periferia apagada (clulas on-off). Si procedemos a registrar otras neuronas ganglionares, veremos que tambin existen aqullas en las que el patrn es inverso; es decir, disminuyen la tasa de descarga cuando estimulamos en el centro del campo receptivo y aumentan su respuesta si estimulamos en la periferia. Estas clulas son las que se denominan de centro apagado y periferia encendida (clulas off-on).
Figura 1.12. Respuesta de una clula ganglionar on-off
Tasa de respuesta de una clula ganglionar on-off en funcin de la distancia a la que es estimulada mediante un haz de luz. La lnea punteada indica su nivel de respuesta basal (aprox. 55 potenciales de accin por segundo).
Cmosegeneranestoscamposreceptivos? Como ya se coment, el estmulo luminoso produce hiperpolarizacin en todos los fotorreceptores; por tanto, es preciso entender de qu manera operan los circuitos retinianos para generar los campos receptivos de las neuronas ganglionares que acabamos de describir. Una de las cosas que hay que tener presente con respecto a las clulas de la retina es que, excepto las clulas ganglionares, el resto funcionan a partir de potenciales graduados, es decir, pueden estar ms o menos depolarizadas y de acuerdo con esto liberan ms o menos neurotransmisor. Las clulas ganglionares son el nico tipo neuronal retiniano que produce potenciales de accin. Podemos distinguir las siguientes maneras de generar los campos receptivos:
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Figura 1.13a. Vas desde los fotorreceptores hasta las clulas bipolares
Vas desde los fotorreceptores hasta las clulas bipolares. Va directa (b) e indirecta (c) en la formacin de los campos receptivos retinianos.
1) La va directa: generacindeloscentrosdeloscamposreceptivos(figura 1.13b). En el caso de las ganglionares de centro apagado, el mecanismo es inmediato, ya que la luz hiperpolariza al fotorreceptor y, por tanto, se libera menos neurotransmisor (glutamato) en las sinapsis excitatorias entre el fotorreceptor y las clulas bipolares. En consecuencia, stas van a estar menos depolarizadas y van a liberar menos neurotransmisor en las sinapsis excitatorias que realizan con las clulas ganglionares. Como consecuencia, stas van a descargar menos potenciales de accin (podis ver la parte izquierda de la figura 1.14). A las clulas bipolares que participan en estos circuitos tambin se las denomina de centro apagado. Para el caso de las ganglionares de centro encendido, en cambio, debe haber un cambio de signo, ya que una hiperpolarizacin de los fotorreceptores por la luz debe producir un aumento en la descarga de las ganglionares. Este cambio, se produce por los receptores particulares de glutamato que poseen un segundo tipo de clulas bipolares, llamadas de centro encendido. En estas clulas el neurotransmisor glutamato liberado por los fotorreceptores acta sobre un receptor metabotrpico (es decir, ligado a una cadena intracelular de segundos mensajeros) que desencadena una serie de eventos que producen el cierre de
Figura1.13b.Vadirecta
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canales reduciendo la permeabilidad a los iones sodio, lo que produce como resultado la hiperpolarizacin de la neurona. Cuando el fotorreceptor se hiperpolariza por la luz libera menos glutamato, lo que provoca que en la clula bipolar los canales permeables al sodio permanezcan abiertos y se produzca su depolarizacin. Esto ocasiona la liberacin de mayor cantidad de glutamato que va a excitar a la clula ganglionar, que, a su vez, va a aumentar su tasa de descarga (podis ver la parte derecha de la figura 1.14).
Figura 1.14. Disposicin estructural de las conexiones entre los fotorreceptores y las clulas bipolares y ganglionares
2) La va indirecta: generacindelaperiferiadeloscamposreceptivos(figura 1.13c). La va indirecta hace que los efectos de la estimulacin luminosa en la periferia del campo receptivo tengan signo opuesto a los que se producen cuando se estimula en el centro (figura 1.13a). Este mecanismo se basa en el papel que desempean las neuronas horizontales y algunas clulas amacrinas que proveen las interacciones laterales necesarias (podis ver la figura 1.15). Estas neuronas, por ser inhibitorias, producen el cambio de signo requerido para producir este efecto. Las clulas horizontales, cuando son excitadas por los fotorreceptores (en la oscuridad), liberan el neurotransmisor GABA que abre canales permeables al ion cloro, por lo que su efecto es inhibitorio.
Figura1.13c.Vaindirecta
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Figura 1.15. Activacin de los fotorreceptores
Activacin de los fotorreceptores y dinmica de las clulas posteriores en la retina ante la estimulacin con luz en el centro del campo receptivo.
3)Estimulacinconluzenelcentrodelcamporeceptivo. En los fotorreceptores all ubicados se va a producir una respuesta hiperpolarizante fuerte (podis ver la figura 1.15, en particular la grfica que muestra la respuesta del cono en la parte b). En estas condiciones, los cambios en el potencial de la membrana de las clulas horizontales que reciben la sinapsis del fotorreceptor son pequeos. Mientras tanto, los fotorreceptores que siguen en la oscuridad en la periferia continan liberando glutamato, que produce depolarizacin en las clulas horizontales y motiva que stas mantengan la tasa de liberacin de neurotransmisor GABA. Podis ver en la parte b de la figura 1.15 el leve cambio hiperpolarizante que se produce cuando se estimula el centro del campo receptivo en el tiempo 1 (t1) en el potencial de membrana de las clulas horizontales que estaban basalmente depolarizadas por la liberacin constante de glutamato por los fotorreceptores en la oscuridad. Con esta accin hemos quitado parte de la excitacin a las clulas horizontales y, por tanto, se hiperpolarizan.
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4)Estimulacinconluzenlaperiferiadelcamporeceptivo. La reduccin causada por sta en la liberacin de glutamato por los fotorreceptores all ubicados conduce a una hiperpolarizacin fuerte de las clulas horizontales, con prolongaciones que convergen sobre el fotorreceptor en el centro del campo receptivo. Podis ver en la parte b de la figura 1.15 el gran cambio hiperpolarizante que se produce en el potencial de membrana de las clulas horizontales cuando se estimula la periferia del campo receptivo en el tiempo 2 (t2). La reduccin en la liberacin de GABA por las clulas horizontales al ser hiperpolarizadas tiene un efecto depolarizante (inhiben menos) en el potencial de la membrana del fotorreceptor central, lo que reduce la respuesta evocada por la luz y reduce, en ltima instancia, la tasa de la descarga de la clula ganglionar en el centro (que en este caso es on-off). Por lo que respecta a las ganglionares off-on, el proceso es anlogo, salvo que la clula bipolar cambia a una de centro off. Ntese que el resultado neto obtenido depende del balance entre inhibicin y excitacin entre los distintos elementos de los circuitos. 1.1.7. Deteccin de contrastes y cambios rpidos en la luminancia Los mecanismos de integracin lateral como los que se acaban de describir en los campos receptivos de las clulas ganglionares retinianas, con efectos antagnicos entre el centro y la periferia, forman parte de lo que se conoce en general como mecanismosdeinhibicinlateral. Estn presentes en los estadios tempranos de procesamiento de, prcticamente, todas las modalidades sensoriales (pero tambin en procesamientos centrales) y tienen una gran importancia terica.
Canales paralelos La existencia de dos canales paralelos el de las clulas ganglionares de centro encendido y otro conformado por las de centro apagado mejora el desempeo del sistema, ya que cada tipo responde mejor a los incrementos o a los decrementos de luminancia.
Los mecanismos de inhibicin lateral operan detectando y acentuando diferencias locales en el patrn del estmulo. En el caso de la retina, detecta y acenta los cambios locales de luminancia en la imagen visual, ya que la respuesta de una clula ganglionar retiniana ser menor cuando est expuesta a una iluminacin homognea (u oscuridad homognea) que cuando una parte de su campo receptivo est iluminado y otra parte a oscuras. Por esta razn, se puede decir que estas clulas actan como detectores de bordes.
El funcionamiento de este mecanismo se ilustra en la figura 1.16 para una ganglionar de centro encendido. Cuando tanto centro como periferia estn en la oscuridad (punto A de la figura 1.16), la tasa de descarga de la clula ganglionar est en un cierto valor; cuando el borde luminoso comienza a estimular la periferia off, esto conduce a que la ganglionar reduzca su tasa de descarga (punto B de la figura 1.16); cuando el borde sigue avanzando y comienza a estimular el centro on (punto C de la figura 1.16), se llega a un punto en el que excitacin e inhibicin se neutralizan y la neurona vuelve a tener la tasa de descarga inicial. Si seguimos avanzando, con objeto de estimular
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todo el centro on (punto D de la figura 1.16), la tasa de descarga de la neurona aumenta respecto a la tasa que tena inicialmente y, por ltimo, cuando se estimula completamente todo el campo receptivo, la tasa de descarga vuelve a bajar (punto E de la figura 1.16). Ntese que el efecto no es simtrico, ya que, ante la totalidad del campo receptivo estimulado, la tasa de descarga es un poco mayor que la tasa basal. El caso ejemplificado por medio de la figura 1.16 podra representar tanto el efecto de un borde en movimiento como distintas clulas ganglionares de centro encendido espacialmente distribuidas en torno a un eje esttico.
Figura 1.16. Respuesta de una clula ganglionar
Esquema que muestra cmo sera la respuesta de una clula ganglionar a un borde en movimiento o las respuestas de varias clulas ubicadas alrededor de un borde esttico.
Cuando se procesan las imgenes de esta manera se da mayor importancia a las variaciones locales de luminancia que a los valores absolutos de sta. Es decir, el sistema reconoce que la mayor cantidad de informacin en la imagen est en los bordes. Esto es cierto y se puede constatar sencillamente: si observamos un dibujo simple que slo incluya el contorno, veremos que podemos entenderlo perfectamente. Otra razn por la que este mecanismo es muy eficaz es que vuelve al sistema, en cierta medida, insensible a los cambios globales en el nivel de iluminacin, que son relativamente poco informativos para identificar un cierto patrn visual, ya que lo que importa son los contrastes locales. Podemos reconocer sin problemas el rostro de una persona si lo vemos a plena luz del da o en un bar en penumbras. El tipo de procesamiento aqu descrito genera tambin efectos perceptivos ilusorios como los que se ilustran en la figura 1.17. La parte a de la figura ilustra el fenmeno conocido como doble contraste simultneo: la tonalidad gris de la barra horizontal es la misma en toda su superficie. Sin embargo, es probable que percibis como ms clara la parte izquierda que la derecha debido al conVed tambin Sobre los efectos perceptivos ilusorios podis ver el subapartado 1.3.4 de este mdulo.
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traste con el fondo que forma un gradiente. En la rejilla de Hermann-Hering (parte b de la figura 1.17) vemos pequeos puntos negros en las intersecciones de las lneas blancas. Una explicacin para este fenmeno est esquematizada en la misma figura a la derecha: se ve que la periferia inhibitoria est ms estimulada en las intersecciones que sobre las lneas blancas. Por otro lado, en las bandas de tonalidades grises homogneas de la parte c de la figura 1.17 percibimos como ms oscuras la zona cercana al borde, que colinda con bandas ms claras que el resto de la barra.
Figura 1.17 Algunos efectos ilusorios que se pueden explicar mediante el mecanismo de inhibicin lateral
Dos sistemas de clulas ganglionares retinianas Adems de contraste y de cambios rpidos en la iluminacin, el sistema visual tambin analiza otros aspectos de la imagen visual, tales como color, forma y movimiento. La codificacin de estas caractersticas se realiza por medio de
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distintos tipos de clulas ganglionares y el transporte de esta informacin se mantiene separado a lo largo de la va visual y luego se procesa en la corteza visual por caminos parcialmente separados y paralelos. Cada regin de la retina tiene varios subconjuntos funcionalmente distintos de clulas ganglionares que transportan, por caminos paralelos, seales de los mismos fotorreceptores. La mayora de las clulas ganglionares en la retina de los primates pertenecen a dos clases funcionales: tipo M (por magni, o grande) y tipo P (por parvi, o pequeo). Cada clase incluye ganglionares de centro encendido y de centro apagado. Las clulas M tienen campos receptivos grandes (reflejados en sus rboles dendrticos grandes) y responden de manera transitoria a la iluminacin sostenida. Responden ptimamente a los objetos grandes y pueden seguir cambios rpidos en el estmulo. Este sistema, por lo tanto, contribuye fundamentalmente al anlisis de las caractersticas gruesas de un estmulo (estmulos de baja frecuencia espacial) y de su movimiento. Las clulas P, que son ms pequeas y ms numerosas, tienen campos receptivos pequeos y responden selectivamente a las longitudes de onda especficas, por lo que estn implicadas en el procesamiento de la forma y del color. Las clulas P son las principales responsables del anlisis fino de la imagen visual (estmulos de alta frecuencia espacial), aunque algunas clulas M pueden tambin estar implicadas en esta funcin. Adems, las clulas P presentan campos receptivos con antagonismo cromtico centro-periferia anlogos a los descritos para la luminancia. Estos campos receptivos surgen de circuitos similares a los explicados anteriormente, pero los centros y las periferias estn conectados a combinaciones particulares de conos segn sus sensibilidades espectrales. Existen ganglionares azul-amarillo y ganglionares rojo-verde (y sus recprocas) segn sus sensibilidades espectrales en el centro y en la periferia. La figura 1.18 ilustra esquemticamente el comportamiento de una ganglionar rojo-verde frente a distintos tipos y patrones de estimulacin. Este sistema de colores oponentes ya haba sido postulado por Ewald Hering, quien haba observado que las tonalidades rojas, verdes, amarillas y azules tenan propiedades particulares y que el conjunto de los colores se poda generar con combinaciones de stas. Tambin observ que algunas tonalidades, como por ejemplo la verde-rojiza, eran imposibles.
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Figura 1.18. Campo receptivo de una clula ganglionar
Esquema que ilustra el campo receptivo (CR) de una clula ganglionar con antagonismo cromtico centro-periferia. a) esquema del campo receptivo donde se muestran la regin central y la periferia y debajo la tasa de respuesta basal cuando no hay estmulo de la neurona ganglionar. b) respuesta al estmulo ptimo: una luz roja en el centro del CR y la respuesta de la clula donde se ve claramente el aumento en la frecuencia de descarga. c) respuesta frente a un estmulo con luz roja en todo el CR donde se observa una disminucin de la frecuencia de descarga en relacin con el estmulo ptimo, pero un aumento respecto a la descarga basal. d) respuesta frente a un estmulo mximamente excitatorio en el centro y uno mximamente inhibitorio en la periferia: la cancelacin mutua prcticamente no modifica la tasa de descarga basal de la neurona ganglionar.
Por ltimo, cabe tener en cuenta un tercer grupo de clulas ganglionares, denominadas K, que van a conectar con el sistema koniocelular talmico. Se las ha identificado recientemente, ya que, por su pequeo tamao, son difciles de encontrar y de estudiar. Representan, aproximadamente, un 10% de las clulas ganglionares y reciben sus entradas de cantidades intermedias de conos y bastones respecto a las M y las P. Tienen resolucin espacial y velocidad de conduccin intermedia respecto a las otras y tambin responden a estmulos de contrastes moderados. Se cree que pueden estar involucradas en el procesamiento del color. 1.2. Hacia la corteza En la retina se forman imgenes a partir de los objetos del mundo exterior. Los fotorreceptores son los encargados de convertir la luz que llega a la retina en impulsos elctricos que, despus del procesamiento retiniano, las clulas ganglionares enviarn al cerebro en forma de trenes de potenciales de accin. Ahora bien, es importante tener presente que esta transferencia de informacin al cerebro no es simplemente un traslado de paquetes, sino que nos encontraremos con diferentes estaciones en donde la informacin se transforma y se procesa. Si visemos las cosas tal y como las "ve" nuestro ojo, veramos un mundo al revs, deformado, y la mayor parte lo veramos desenfocado (salvo por una pequea parte que veramos con detalle: la que corresponde a la fvea). De alguna manera, hemos de considerar que lo que vemos es el producto de las mltiples transformaciones que ocurrirn a lo largo de toda la va visual a partir de la imagen del mundo que reciben los fotorreceptores y de lo que nosotros o, mejor dicho, nuestra organizacin biolgica agrega o complementa. Para comprender mejor este concepto, los psiclogos de la percepcin dicen que existen dos tipos de estmulo: el distal y el proximal.
Clulas K Les clulas K reciben su nombre por konio, que significa pequeas como polvo.
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El estmulo distal se refiere al objeto fsico que desencadena el proceso perceptivo, mientras que denominamos estmulo proximal a la proyeccin particular que conforma en las superficies sensoriales el estmulo distal. En el caso de la visin, podemos asumir que un estmulo distal es cualquiera de los objetos capaces de reflejar la luz, mientras que el estmulo proximal es el patrn distribuido de energa captada por los fotorreceptores a partir de la presencia del estmulo distal. El estmulo proximal ser, por tanto, una imagen con caractersticas ciertamente distintas a las del estmulo distal en el cual se origina. Es preciso tener en cuenta que el estmulo distal en s mismo es incognoscible para el sujeto, ya que slo podemos conocer sus efectos. En otras palabras, las caractersticas que conocemos del estmulo distal son las que provienen de la interaccin sensoriomotriz que mantenemos con el mundo fsico. Por tanto, y para ser estrictos, el punto de partida del sistema visual (SV) para lograr la formacin del percepto es el estmulo proximal, que, simplificando mucho, podra considerarse en el caso de la visin que est constituido por las dos imgenes que llegan a las retinas.
Buena parte de la transformacin de la imagen retiniana se realiza en las reas corticales dedicadas al procesamiento de la informacin visual (distribuidas en los lbulos occipital, temporal y parietal). Sin embargo, tambin en el recorrido hasta la corteza la informacin sufre transformaciones significativas. Como ya se mencion, las clulas ganglionares de la retina son las encargadas de transportar la informacin hasta la corteza y son tambin las responsables ltimas de la informacin que haya resultado del procesamiento retiniano. Esta transformacin del estmulo proximal se realiza mediante circuitos precisos que computan aspectos especficos a partir de la informacin que reciben. La retina comunica al resto del sistema los resultados obtenidos del procesamiento de la imagen visual que se realiza en ella a travs de trenes de potenciales de accin. El canal por el que circula la informacin (es decir, el soporte fsico para la comunicacin) son los axones de las clulas ganglionares de la retina que forman lo que conocemos como nervio ptico. La proyeccin de la informacin proveniente de la retina hacia las estructuras siguientes en la va se realiza en forma retinotpica, es decir, manteniendo las relaciones espaciales. Este conjunto de axones debe abandonar las retinas a travs de lo que se conoce como papila o disco ptico donde, por los motivos ya mencionados, no puede haber fotorreceptores. El correlato perceptivo de esto es un sector del campo visual de cada uno de nuestros ojos que no recibe informacin del mundo externo y se conoce con el nombre de punto ciego. El tamao del disco ptico en cada retina provoca que el punto ciego abarque una proporcin de nuestro campo visual nada despreciable. Aproximadamente una zona circular de unos 4 visuales es la que no recibe ningn tipo de informacin visual en cada una de las retinas y, adems, esto ocurre bastante cerca de don-
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de estamos mirando. Concretamente a unos 11 de la fvea, como se ve en la figura 1.19. Sin embargo, resulta bastante asombroso que no veamos nada en una zona tan grande de cada uno de nuestros ojos y nunca lo hayamos notado.
Es esto posible? Por qu razn no lo notamos? El haz de axones de las clulas ganglionares, al salir de la zona del globo ocular, crea un tipo de espacio sin receptores en la retina. Esta zona sin receptores se denomina punto ciego. Sin embargo, nuestro sistema visual aprovecha la informacin captada por los receptores de los alrededores del punto ciego para rellenar los huecos en las imgenes creados por ste. No obstante, la existencia del punto ciego en cada uno de nosotros es fcilmente demostrable mediante un sencillo experimento. Observad que en la animacin siguiente hay un punto y un rombo. Lo que debis hacer es colocaros a unos 40 cm de la pantalla, de forma frontal al dibujo, y cerrar el ojo derecho. Con el ojo izquierdo (y sin girar la cabeza) debis mirar al rombo. Siempre situados de forma frontal y perpendicular a la pantalla, comenzad muy lentamente a alejaros de sta sin dejar de mirar al rombo con el ojo izquierdo. Llegar un momento en el que el punto de la izquierda sbitamente desaparecer. Seguid mirando fijamente al rombo y, para comprobar que efectivamente no veis lo que haba en el sector donde estaba el punto negro, oprimid la flecha verde que aparece al lado del rombo.
Habisnotadoalgncambio? Ahora, mirad hacia donde estaba originalmente el punto negro para confirmar que lo que ocurra en esta zona estaba fuera del alcance de vuestra visin. Pero...ycmoesquenolonotamosenlavidacotidiana? Ahora, volved a mirar fijamente al rombo con el ojo izquierdo (cerrad el ojo derecho) colocndoos a una distancia en la que no veis la A y oprimid nuevamente la flecha. Qu veis en la zona donde originalmente estaba el punto negro o la A? Posiblemente veris un crculo amarillo completo, verdad? Bien, ahora mirad la figura amarilla. Es un crculo o ms bien un anillo? Volved a mirar al rombo y oprimid nuevamente la flecha verde. Y ahora? Es un crculo azul o un anillo? Figura 1.19. Esquema para entender por qu no vemos la zona donde cae el punto negro o la A en la animacin previa
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1.2.1. Nervio ptico El nervio ptico es el segundo de los 12 pares de nervios craneales. Los axones de las clulas ganglionares abandonan la retina a travs del disco ptico y constituyen las fibras del nervio ptico. Sin embargo, no todas las fibras harn el mismo recorrido hasta llegar a la corteza. En principio, el camino que tomar cada axn depender de en qu regin de la retina se encuentra la clula ganglionar. A grandes rasgos, podemos dividir cada retina en dos grandes mitades: la mitad nasal y la mitad temporal (podis ver la figura 1.20). Los axones de las clulas ganglionares de las retinas nasales cruzarn de hemisferio en el quiasma ptico, mientras que los axones que provienen de clulas de las hemiretinas temporales pasarn tambin por el quiasma ptico, pero sin decusar. De este modo, los axones de las clulas ganglionares de la hemiretina nasal del ojo derecho se cruzarn en el quiasma ptico y proyectarn sus fibras en el hemisferio izquierdo. Anlogamente, los axones de la hemiretina nasal izquierda proyectan sobre la corteza visual del hemisferio derecho. Podis observar cmo toda la informacin del lado izquierdo del mundo (campo visual izquierdo) es recogida por la retina nasal del ojo izquierdo y la retina temporal del ojo derecho y, por tanto, ser recogida por las ganglionares que terminarn en el hemisferio derecho (las fibras de color lila en la figura 1.20). As, toda la informacin del mundo que proviene del campo visual izquierdo es procesada en el hemisferio derecho y toda informacin que proviene del campo visual derecho es procesada en el hemisferio izquierdo.
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Figura 1.20. Proyeccin del campo visual sobre las retinas y cruce de las fibras del nervio ptico en el quiasma ptico
Organizacin de la retina Para entender bien la organizacin de la retina, debemos tener en cuenta que estamos considerando que el centro de cada retina est definido por la fvea, que corresponde al sector de la retina en el que existe mayor concentracin de fotorreceptores (casi todos ellos conos) y, por tanto, con mayor poder de resolucin. El sector de la imagen al que estamos mirando en cada instante (punto de fijacin) cae exactamente en el centro de la fvea.
Esta organizacin de las vas visuales resulta de especial inters para entender el origen de algunas lesiones de la visin. De hecho, podemos saber la localizacin de una lesin en la va visual a partir del trastorno visual que muestra el paciente. Por ejemplo, un paciente que manifiesta ver slo la parte central de su campo visual podra estar indicndonos que no recibe informacin de las hemiretinas nasales y, por tanto, podra pensarse en una lesin en el quiasma ptico (caso B en la figura 1.21). En este tipo de pacientes se ven afectadas las fibras que decusan, lo que genera un dficit que se conoce como visin en tnel o hemianopsia bitemporal. En la figura 1.21 puede observarse un resumen de las diferentes ubicaciones posibles de las lesiones visuales y los dficits en el campo visual que generan en cada caso.
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Figura 1.21. Dficits visuales causados por lesiones en diferentes puntos de la va visual primaria
A la derecha se representan las diferentes prdidas de campo visual asociadas a cada lesin (marcada en el dibujo cerebral de la izquierda). En negro se seala la zona del campo visual en la que existe prdida de la visin. Ntese que existen algunos dficits visuales, como el representado en el esquema C y E, que pueden parecer muy similares en la descripcin del paciente, pero que, sin embargo, pueden corresponder a localizaciones diferentes de la lesin.
1.2.2. Ncleo geniculado lateral Una vez que los axones de las ganglionares pasan por el quiasma ptico (donde aproximadamente la mitad de las fibras decusan), entran en el hemisferio cerebral que les corresponde, segn el sector del campo visual del cual reciben informacin, y llegan al ncleo geniculado lateral (NGL1) del tlamo. Los axones que llegan a cada NGL mantienen separada la informacin que proviene de cada ojo y generan un mapa ordenado de la informacin correspondiente al sector del campo visual que codifican. En cada NGL encontraremos 6 capas en las que se distribuyen los cuerpos celulares de las clulas del NGL segn su procedencia. En las capas 1 y 2 (las ms ventrales) harn sinapsis las clulas ganglionares de la retina tipo M que ya se describieron anteriormente. All se encontrarn con clulas de cuerpo celular grande, que son las que dan el nombre a dichas capas: capas magnocelulares. En estas capas se procesar la informacin proveniente de estmulos con baja frecuencia espacial y alta frecuencia temporal que les llega de clulas ganglionares tipo M de la retina, con lo que se conforma as la va magnocelular. Las capas 3, 4, 5 y 6 del NGL se conocen como capas parvocelulares, ya que all encontraremos clulas con cuerpos celulares ms bien pequeos que reciben informacin de las clulas tipo P de las retinas. Por lo tanto, son sensibles a los componentes espectrales de la luz y procesan los componentes de alta frecuencia espacial (codifican detalles) y baja frecuencia temporal de la imagen visual. Las clulas de las capas parvocelulares del NGL poseen propiedades similares a las clulas tipo P de la retina.
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NGL es la abreviatura de ncleo geniculado lateral.
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A fin de mantener separada la informacin proveniente de cada ojo, las diferentes capas del NGL recibirn axones de las clulas ganglionares segn el ojo del que procedan. As, las capas 1, 4 y 6 reciben la entrada de la hemiretina nasal contralateral, mientras que las capas 2, 3 y 5 reciben de la hemiretina temporal ipsilateral. En cada una de las 6 capas del NGL las clulas mantienen un mapa retinotpico. Esto implica que las ganglionares adyacentes en la retina (que codifican aspectos cercanos espacialmente de la imagen visual del mundo) proyectarn tambin en lugares adyacentes en el NGL. Por tanto, podemos asumir que en cada capa existe una representacin o mapa de la mitad del mundo en tanto que cada NGL recibe informacin de una hemiretina de un solo ojo. Esta separacin de la informacin segn el ojo del que proviene ser respetada tambin por las clulas del NGL y permitir que la informacin se transporte separadamente hasta la corteza visual primaria, lo que posibilitar la visin binocular. Sin embargo, stos no son los nicos dos tipos de clulas que encontramos en el NGL. Existen tambin un cierto nmero de clulas con cuerpos muy pequeos (llamadas clulas K) que se encuentran en las zonas interlaminares, entre las capas magno y parvocelulares. Estas clulas reciben informacin de un tercer tipo de clulas ganglionares de la retina (las K o biestratificadas que tambin se mencionaron anteriormente) a travs de la llamada va koniocelular, cuya funcin parece estar relacionada con la modulacin de la seal del color (Dobkins, 2000). Hasta aqu podemos pensar que las propiedades de las clulas del NGL son bastante similares a las de las clulas ganglionares de la retina. Por tanto, sera legtimo preguntarse para qu disponemos de una estructura posterior (en la va) que, bsicamente, contiene el mismo tipo de informacin que la retina. La pregunta an no tiene una respuesta clara, pero un elemento que sin duda informa de la funcin particular del NGL es que ste no slo recibe informacin desde las retinas. En el gato, por ejemplo, se ha demostrado que aproximadamente la mitad de las fibras que inervan el NGL tienen su origen en V12 (Murphy y Sillito, 1996). Sin embargo, las aferencias del NGL provienen no slo de la corteza estriada, sino tambin del ncleo reticular talmico (NRT) y del tronco cerebral. Ambas estructuras intervienen directamente en la actividad del NGL. Por tanto, el NGL es la primera instancia de la va visual que es modulada por informacin que proviene de estructuras jerrquicas superiores. El papel funcional de estas retroproyecciones de la corteza no est an completamente claro (Guillery y Sherman, 2002), aunque algunos datos recientes permiten pensar que parte de estas conexiones podran estar involucradas en la modulacin atencional de la respuesta. Sin embargo, la modulacin atencional que se produce a nivel del NGL adems de estar determinada por las retroproyecciones que vienen de V1, tambin est influida por las proyecciones que provienen del NRT (Kastner, Schneider y Wunderlich, 2006), debido
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V1 es la abreviatura de la corteza visual primaria.
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seguramente a su papel activador vinculado a los estados de vigilia. Por sta y otras razones, el NRT ha estado implicado en la mayora de las teoras sobre atencin selectiva (Crick, 1984). Un ejemplo del papel funcional en el control atencional de los circuitos que vinculan recprocamente al NGL con la corteza puede observarse a partir de los experimentos sobre rivalidad binocular. Utilizando resonancia magntica funcional, algunos autores (Leopold y Maier, 2006; Wunderlich, Schneider, Kastner, 2005) han mostrado una alta correlacin entre la activacin de las clulas del NGL y la dominancia perceptiva en una tarea de rivalidad binocular. A partir de experimentos en los que el observador modulaba el contraste de las imgenes, se pudo observar que la actividad de las neuronas del NGL correlaciona con el informe de un nico percepto por parte del observador. Es decir, las neuronas del NGL parecen reflejar la dominancia perceptiva durante la rivalidad binocular. Estos descubrimientos ponen en tela de juicio la clsica idea de que el procesamiento atencional queda restringido solamente al procesamiento cortical y cuestionan, a la vez, la tradicional concepcin que se tena del NGL como un simple relevo pasivo en el recorrido de la informacin sensorial hasta la corteza visual primaria (V1). Segn un estudio reciente mediante imagen por resonancia magntica funcional (IRMf), parece evidente que el NGL, en su ntima vinculacin con la corteza, desempea un papel importante en varios aspectos de la cognicin humana y, particularmente, en la percepcin. En este sentido, algunos autores proponen que, ms que ser considerado como un relevo, el NGL en los humanos debera entenderse como una compuerta dinmicamente regulada que expresara el control visual en relacin con fenmenos tales como la atencin y la conciencia (Kastner, Schneider y Wunderlich, 2006).
Rivalidad binocular Cuando presentamos una imagen diferente en cada ojo, stas suelen competir por unos instantes hasta que una de las dos prevalece y determina la percepcin del sujeto en ese instante. Este proceso puede oscilar entre ambas imgenes si las dos mantienen un nivel de contraste similar y una saliencia perceptiva equivalente. La rivalidad binocular nos muestra que, ms all de que ambas retinas tienen fisiolgicamente la capacidad de ingresar informacin sensorial de manera independiente, podemos percibir tan slo una imagen en cada instante y, por tanto, mientras percibimos la que se proyecta en una retina, la que lo hace en la otra es suprimida. Para comprobarlo, podis realizar la siguiente tarea. Enrollad una hoja de papel hasta formar un tubo y con los dos ojos abiertos colocad el tubo como si fuera un catalejo por donde mirar a travs de l. Con el ojo derecho mirad a la lejana a travs del tubo como muestra la figura. Ambos ojos deben estar abiertos y debis mirar de manera relajada (sin hacer fijaciones especficas). Ahora, guiad la palma de la mano izquierda hacia vosotros y acercadla hasta tocar el tubo con el canto de la mano. De repente, en vuestra mano veris un agujero. Es decir, la imagen que recibe el ojo que mira por el catalejo domina sobre la otra.
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Precisamente porque los cambios en la percepcin ocurren a pesar de que el estimulo visual es constante, el paradigma de rivalidad binocular ofrece una excelente oportunidad para estudiar los correlatos neurales de la conciencia visual.
1.2.3. Vas para el transporte de la informacin visual Una vez que los axones de las clulas ganglionares pasan por el quiasma ptico, stas forman lo que se conoce como el tracto ptico, que ser la estructura que transportar informacin visual a partir de aqu. La mayora de las fibras procedentes de la retina (aproximadamente el 90%) conforman la va geniculoestriada o va visual primaria que conecta con el NGL y, desde ah, con las diferentes capas de la corteza visual primaria (V1). Las clulas geniculadas ubicadas en las capas magnocelulares del NGL proyectan especficamente a las capas 4c de la corteza visual primaria (ms adelante se detalla la constitucin en capas de la corteza visual primaria), mientras que las que provienen de las capas parvocelulares (capas 3 a 6 del NGL) inervan la capa 4c. A todas las clulas que llegan hasta las capas 4c se las denomina va magnocelular y, anlogamente, al conjunto completo de clulas que llega hasta la capa 4c se la conoce como va parvocelular. La independencia anatmica de cada una de stas dos vas ha permitido, mediante experimentos de destruccin selectiva de una u otra va, identificar claramente sus funciones. As, podemos comprobar que la vaparvocelular es imprescindible para la codificacin del color y la visin espacial de gran detalle, mientras que la vamagnocelular resulta muy importante en la deteccin de cambios rpidos relacionados con la deteccin de movimiento visual y con la percepcin de componentes de baja frecuencia espacial en la imagen visual. Por otro lado, existen tambin algunas neuronas ganglionares que conectan con distintos ncleos de procesamiento de informacin visual y regulan cuestiones como el parpadeo, el control pupilar, etc. Un ejemplo de ello se puede apreciar en las neuronas que conectan directamente con el ncleo supraquiasmtico hipotalmico y que se encargan de regular los ritmos biolgicos circadianos por medio de la informacin correspondiente al ciclo diario luzoscuridad.
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Adems de la va geniculoestriada, existe tambin otro conjunto de fibras que van desde la retina hasta el colculo superior conformando la va tecto-pulvinar, de origen evolutivo ms antiguo. Este conjunto de fibras (aproximadamente 100.000) establecen sinapsis primero en el colculo superior, despus con el pulvinar (otro ncleo en el tlamo) y, desde all, buena parte de esta informacin se dirige hacia reas especficas de la corteza visual (V2, V5). Su funcin parece estar centrada en la orientacin de respuestas mediante el control del movimiento de la cabeza y de los ojos, especficamente de los movimientos sacdicos.
Qu pasara si dejsemos de mover los ojos? Los movimientos oculares son una impresionante fuente de informacin a la hora de entender el sistema visual. Los seres humanos movemos los ojos aproximadamente unas 100.000 veces al da, aunque de una manera particular: con fijaciones. Cada movimiento ocular puede durar entre 100 y 120 milisegundos. Luego vendr un tiempo variable de fijacin donde los ojos prcticamente no se mueven. Ahora bien, existe alguna razn para que estemos moviendo los ojos prcticamente todo el tiempo? La siguiente animacin permite comprobarlo.
Ved tambin Los movimientos sacdicos se tratan en el subapartado 1.4.1 de este mdulo.
Va tecto-pulvinar En la va tecto-pulvinar, el colculo superior es anlogo al tectum de otros vertebrados y el pulvinar es un ncleo talmico que proyecta fundamentalmente hacia reas corticales de asociacin.
Fijad vuestra mirada lo ms estrictamente posible sobre la cruz que aparece en el centro. Sin parpadear y sin moveros, quedaos quietos mirando fijamente dicha cruz durante 30 segundos. No os asustis, pero en determinado momento percibiris que todo vuestro mundo visual se desvanece, especialmente los puntos rosados que estn alrededor de la cruz central y en su lugar aparece solamente uno verde que va movindose. El efecto ilusorio de desvanecimiento es la sensacin que tendramos si no moviramos nuestros ojos por un tiempo largo y, adems, en dicho tiempo el mundo no se modificara. Movemos los ojos porque de esa manera reactualizamos la estimulacin que reciben nuestras clulas sensoriales y as evitamos que dejen de responder (desvanecimiento).
En el colculo superior existe un mapa grosso modo del campo visual, as como mapas espaciales de otras modalidades sensoriales. Su rol parece ser poner en correspondencia los distintos mapas y orientar el movimiento de los ojos en funcin de claves multimodales. Este ncleo tiene conexiones con el ncleo talmico pulvinar y, por su intermedio, con la corteza. Por lo tanto, constituye una va alternativa a la del NGL para que la informacin visual llegue a diferentes reas de la corteza, aunque por un camino que evita el pasaje por el rea V1. En 1995, Milner y Goodale, presentan un caso clnico de una paciente de iniciales D. F. que, habiendo perdido la prctica totalidad de su corteza visual primaria (por envenenamiento de monxido de carbono), era capaz de insertar correctamente una buena cantidad de discos en ciertas ranuras correctamente,
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En ingls, blindsight.
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incluso manifestando ella misma que no era capaz de ver nada. Este fenmeno conocido como visin a ciegas3 (Weiskrantz, 1986) parece estar vinculado a la va tecto-pulvinar, ya que sus fibras no pasan por V1. Lo notable de este fenmeno es que disocia la posibilidad de utilizar cierta cantidad de informacin visual de la conciencia, puesto que, para la persona que sufre esta ceguera cortical, el acierto en la manipulacin de los objetos es solamente una cuestin casual. La persona no es consciente en ningn momento del uso que est haciendo de esa informacin visual. Esto ha ocasionado que este fenmeno se haya convertido en un modelo para el estudio de la conciencia visual y de la conciencia en general, y ha provocado tambin varias discusiones filosficas. Ahora bien, la va geniculoestriada con sus componentes parvo, magno y koniocelular podran constituir las fases iniciales de dos grandes corrientes de informacin en el SV4 que se conocen con los nombres del camino del qu y el camino del dnde. Ungerleider y Mishkin (1982) fueron los primeros en proponer la existencia de dos grandes corrientes de procesamiento en el sistema visual a partir del momento en el que la informacin llega a V1. Por un lado, sugieren la existencia de una corriente ventral de informacin que proyectar, despus de pasar por la corteza visual primaria, sobre el crtex infero-temporal. En esta corriente, el trayecto que va desde la retina hasta el rea V1 es lo que previamente denominamos la va geniculoestriada (podis ver la figura 1.22). Por otro lado estara la corriente dorsal, que terminar proyectando al crtex parietal posterior despus de pasar por V1, pero que conectara con la informacin que proviene por la va tecto-pulvinar.
Figura 1.22. Procesamiento de informacin en el sistema visual
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SV es la abreviatura de sistema visual.
Corrientes de procesamiento de informacin en el sistema visual. La va dorsal y la va ventral y sus relaciones con la va geniculoestriada y tecto-pulvinar
De acuerdo con las hiptesis iniciales de Ungerleider y Mishkin (1982), estos dos sistemas de procesamiento de la informacin visual seran complementarios. Mientras que, por un lado, la corriente ventral de procesamiento visual desempea un papel fundamental en la identificacin y el reconocimiento de los objetos, la corriente dorsal parece intervenir en la localizacin (posicin en el espacio, movimiento, etc.) de estos mismos objetos. Si bien los resultados que se conocen encajan bien con el modelo propuesto inicialmente por Ungerleider y Mishkin (1982), algunos descubrimientos recientes muestran que
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es ms correcto diferenciar a estos dos subsistemas de procesamiento por su funcin principal. En este sentido, se denomina a la corriente ventral como el canal de procesamiento para la percepcin, mientras que a la corriente dorsal se la conoce como el canal de informacin para la gua de la accin. Claramente, estas dos vas de procesamiento no estn completamente separadas, sino que existen mltiples instancias de interaccin y cooperacin funcional entre ambas.
Lo comentado hasta este momento ya nos permite ver la enorme complejidad que encierra nuestro sistema visual. Nuestro cerebro visual parece funcionar descomponiendo la imagen por mltiples rutas, funcionalmente dispares, que combinan el procesamiento en paralelo, la cooperacin horizontal y la jerarqua para garantizar la supervivencia del observador a travs de la programacin visomotora, que le permitir desarrollar conductas eficaces ante las diferentes situaciones que provoca su relacin con el mundo fsico.
1.2.4. Corteza visual primaria La corteza visual, como todo el neocrtex, est compuesta de seis capas diferenciadas desde el punto de vista de los tipos celulares, las conexiones y las entradas y salidas. Tambin como en los dems sistemas sensoriales, existe un rea que recibe directamente las entradas que provienen desde el ncleo geniculado lateral del tlamo: la corteza visual primaria (tambin conocida como V1 o corteza estriada) y un conjunto de reas (probablemente ms de 30) que procesan la informacin visual, conocidas en su conjunto como reas extraestriadas. La corteza visual primaria se ubica en la parte posterior del lbulo occipital, justo por delante y rodendola se encuentra el rea V2. El resto de las reas corticales se extienden a partir de all, dorsalmente por gran parte del lbulo parietal y ventralmente por gran parte del lbulo temporal. Los axones provenientes de las neuronas del NGL terminan en la capa 4 de V1 sobre interneuronas estrelladas espinosas, que son excitatorias, pero en diferentes subcapas segn provengan de la va P o la M (subcapas 4c y 4c respectivamente). stas, a su vez, conectan con neuronas piramidales, tambin excitadoras, que distribuyen la informacin a travs de las diferentes capas. Los axones provenientes de las neuronas K proyectan sobre unas estructuras peculiares, ubicadas en el nivel de las capas 2 y 3, regularmente distribuidas en V1, llamadas blobs. El circuito bsico cortical est compuesto, adems, por interneuronas locales inhibitorias, tambin de tipo estrellado, pero lisas (sin espinas). Las capas ms superficiales, particularmente las 2 y 3 envan informacin hacia las otras areas visuales (extraestriadas), mientras que las capas profundas proyectan sobre estructuras subcorticales; en particular son importantes las retroproyecciones al NGL que salen de la capa 6 de V1.
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La proyeccin de la va visual primaria sobre V1 es retinotpica, es decir, mantiene las relaciones topolgicas de la retina. Pero este mapeo no respeta las proporciones espaciales. La fvea, la zona de mayor agudeza visual, que en la retina debe concentrarse por razones geomtricas en unos pocos grados de la superficie curva del ojo, no tiene en el nivel cortical estas restricciones.
Como en otras modalidades sensoriales, la cantidad de rea cortical est en relacin con la densidad de fotorreceptores por rea de retina, ms que con el rea en s. Por lo tanto, la fvea ocupa en trminos relativos un rea cortical mucho ms grande que la que le correspondera segn su rea en la retina. A este fenmeno se le conoce como magnificacin cortical.
Los puntos pequeos de luz que son eficaces en la estimulacin de las neuronas de la retina y el NGL son, en gran parte, ineficaces en la corteza visual. La mayora de las neuronas corticales en gatos y monos responden vigorosamente a las barras o a los bordes entre luz y oscuridad, pero slo si las barras son presentadas en un rango particular de orientaciones dentro del campo receptivo de la clula. Las respuestas de las neuronas corticales estn sintonizadas a bordes orientados, de la misma manera que los conos en la retina estn sintonizados a longitudes de onda particulares de la luz. Al pico en la curva de sintona (la orientacin a la que una clula responde mejor) se le denomina orientacin preferida de la neurona. Realizando un muestreo de las respuestas de una gran cantidad de clulas, Hubel y Weisel demostraron que todas las orientaciones estn, grosso modo, igualmente representadas en la corteza visual. Consecuentemente, una orientacin dada en una escena visual es codificada en la actividad de una poblacin particular de neuronas selectivas a la orientacin. Hubel y Wiesel tambin descubrieron que hay varios subtipos dentro de la clase de neuronas que prefieren la misma orientacin. Por ejemplo, los campos receptivos de algunas clulas corticales, que denominaron clulas simples, estn compuestos de zonas on espacialmente separadas de zonas off, como si los centros on y off de las clulas del NGL que convergen sobre estas neuronas estuvieran alineados (podis ver la figura 1.23).
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Figura 1.23. Campos receptivos de clulas simples en la corteza visual primaria
a) Las clulas de la retina y del ncleo geniculado lateral se dividen en dos clases: centro encendido y centro apagado con un rea perifrica de signo opuesto. b) Los campos receptivos de clulas simples en la corteza visual primaria tienen zonas alargadas estrechas, flanqueadas por zonas ya sea excitatorias (+) o inhibitorias (). A pesar de la variedad existente, los campos receptivos de clulas simples comparten tres caractersticas: 1) posicin retiniana especfica, 2) zonas excitatorias e inhibitorias discretas y 3) un eje especfico de orientacin.
Otras neuronas, llamadas clulas complejas, tienen campo receptivo donde zonas on estn entremezcladas con zonas off, como si recibieran sus entradas de varias clulas simples. Otros estudios mostraron neuronas corticales sensibles a la longitud de la barra de luz que se mueve a travs de su campo receptivo, que disminuyen su respuesta cuando la barra excede cierta longitud. Otras clulas responden selectivamente a la direccin en la que un borde se mueve a travs de su campo receptivo. La especificidad de las caractersticas de los campos receptivos de las neuronas en la corteza estriada y reas posteriores desempea un papel importante en la determinacin de las cualidades bsicas de las escenas visuales.
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Otra caracterstica que distingue las respuestas de las neuronas en la corteza estriada de las anteriores en la va visual es la binocularidad. Aunque el NGL recibe entradas de ambos ojos, los axones terminan en capas separadas, de modo que las neuronas del NGL son estimuladas por el ojo izquierdo o el derecho, pero no por ambos. Las vas provenientes de los ojos izquierdo y derecho siguen segregadas hasta cierto grado, incluso en V1, ya que los axones de las neuronas del NGL terminan en columnas alternas ojo-especficas de la corteza. Ms all de V1, las seales de los dos ojos se combinan haciendo que la mayora de las neuronas corticales tengan campos receptivos binoculares con el mismo tamao, forma, orientacin preferida, y la misma posicin en el campo de visin de cada ojo. La unin de las entradas de los dos ojos a nivel de V1 proporciona una base para la estereopsis, la sensacin de profundidad que tenemos cuando observamos objetos prximos. Los dos ojos miran el mundo con ngulos levemente distintos, lo que origina que objetos que estn ms lejos o ms cercanos del punto de fijacin proyecten sobre puntos no correspondientes de la retina. La organizacin columnar La variedad de respuestas exhibida por las neuronas corticales nos lleva a preguntarnos cmo las neuronas con distintos campos receptivos se organizan dentro de la corteza estriada. Las respuestas de las neuronas en un punto dado de la corteza son cualitativamente similares, pero cambian de manera suave y continua cuando nos movemos horizontalmente. Con respecto a la orientacin, por ejemplo, todas las neuronas encontradas en una penetracin perpendicular con un electrodo de registro en un punto particular tendrn, muy probablemente, la misma orientacin preferencial, formando una columna de clulas con respuestas de caractersticas similares. Las columnas adyacentes, sin embargo, tienen preferencias de orientacin levemente diferentes a las adyacentes (podis ver la figura 1.24a).
Estereopsis Para convencerse de que los dos ojos miran el mundo con ngulos levemente distintos, extended vuestro brazo y fijad la mirada en un dedo; mientras, con la otra mano interponed un lpiz a mitad de distancia entre vuestros ojos y el punto de fijacin en el dedo. A esta distancia, la imagen del lpiz cae en puntos no correspondientes en las dos retinas y, por lo tanto, ser percibido como dos lpices separados (un fenmeno llamado visin doble, o diplopa). Si ahora movis el lpiz hacia el dedo (el punto de la fijacin), las dos imgenes del lpiz se funden y un solo lpiz se ve delante del dedo. La disparidad de la visin es una de las claves que nos informa sobre la profundidad.
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Figura 1.24a. Columnas de orientacin en la corteza visual del mono
a) Imagen de un rectngulo de 9 por 12 milmetros de la superficie cortical tomada mientras que el mono ve contornos de distintas orientaciones (indicadas a la derecha). Las reas que eran ms activas durante la presentacin de una orientacin particular son indicadas por el color elegido para representar esa orientacin (barras a la derecha). Los colores complementarios fueron elegidos para representar orientaciones ortogonales. Por lo tanto, el rojo y el verde indican actividades mximas en respuesta a orientaciones horizontal y vertical, mientras que el azul y el amarillo indican la mayor activacin por la orientacin oblicua izquierda y derecha. b) Ampliacin del rea de molinete en el a. Las orientaciones que producen mayor actividad permanecen constantes a lo largo de los radios, pero cambian continuamente con el ngulo. c) Organizacin tridimensional de las columnas de orientacin en un trozo de 1 milmetro x 1 milmetro x 2 milmetros de la corteza visual primaria subyacente a la regin superficial cuadrada representada en b.
De este modo, las diferentes orientaciones se mapean sobre una regin cortical, pero, a diferencia del mapa retinotpico, el mapa de preferencia de orientacin se itera muchas veces, de manera que la misma preferencia de orientacin se repite con intervalos de aproximadamente 1 milmetro a travs de toda la corteza estriada. Esta iteracin provoca que haya neuronas que representen la gama completa de los valores de la orientacin para cada regin del espacio visual. Estas columnas se ordenan en torno a un punto central cuya orientacin esta indefinida, de forma similar a un molinete5. La progresin ordenada de la preferencia a la orientacin, as como otras caractersticas que tambin varan de esta manera sistemtica (color, direccin de movimiento, frecuencia espacial), se organizan dentro del mapa ordenado del espacio visual. La organizacin columnar de la corteza estriada es tambin
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En ingls, pinwheel.
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evidente en las respuestas binoculares de las neuronas corticales. Aunque la mayora de las neuronas en V1 responden a estmulos provenientes de ambos ojos, la intensidad relativa de estas entradas vara de neurona a neurona. En los extremos de este continuo estn las neuronas que responden, casi exclusivamente, al ojo izquierdo o al derecho y en el centro estn los que responden igualmente bien a ambos ojos. Como sucede con las preferencias de orientacin, se requiere recorrer un milmetro a travs de la superficie para muestrear completamente los valores de dominancia ocular. Aunque este arreglo modular de la corteza visual fue reconocido primero para la orientacin y las columnas de dominancia ocular, resultados posteriores han demostrado que otras caractersticas del estmulo, tales como color, direccin del movimiento y frecuencia espacial, tambin siguen este patrn de variacin sistemtica y de iteracin. Estas zonas se relacionan sistemticamente unas con otras (por ejemplo, las columnas de orientacin tienden a interceptar a las columnas de dominancia ocular perpendicularmente). La corteza estriada, entonces, se compone de unidades repetidas, o mdulos, que contienen toda la maquinaria neuronal necesaria para analizar distintas cualidades del estmulo de una pequea regin del espacio visual. A estos mdulos se los denomina hipercolumnas.
Podemos concluir que en V1 tiene lugar un primer procesamiento de los rasgos elementales (por ejemplo, frecuencias espaciales) que culminar, ms adelante, en la percepcin de la forma, del color y del movimiento (Kolb y Whishaw, 2003).
1.3. Procesamiento cortical Si bien es cierto que cada uno de los mdulos de procesamiento en la va visual tienen una importante especializacin funcional, tambin hay que tener en cuenta que la percepcin visual es un fenmeno que involucra siempre a ms de un mdulo y que, en la gran mayora de los casos, se origina por la actividad en gran parte de la corteza cerebral. El objetivo ltimo de este impresionante conjunto de estructuras interconectadas es producir informacin til para garantizar la supervivencia del sujeto en el mundo. Las fuentes de informacin de las que disponemos para tratar de entender cmo el cerebro hace lo que hace son muy variadas y, como siempre en ciencia, lo que va apareciendo no es una imagen sencilla, donde cada pieza nueva encaja perfectamente con la anterior como en un rompecabezas. A veces una nueva pieza o conjunto de piezas cambian completamente la imagen que estamos armando! Adems, es un rompecabezas con muchos niveles: el nivel molecular, celular, los circuitos locales y las propiedades sinpticas, las relaciones entre las reas, etc.
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Por si esto fuera poco, la evidencia que obtenemos de cmo funciona el cerebro proviene de un abanico de tcnicas sumamente variado, que va desde la caracterizacin de propiedades celulares en preparaciones en cultivo hasta imgenes de la actividad metablica de reas de la corteza captadas al mismo tiempo que los sujetos realizan algn tipo de actividad perceptiva. Cada uno de estos trozos de informacin debe encontrar su lugar en el rompecabezas y, en el mejor de los casos, corresponder con los dems. Muy a menudo faltan los conocimientos necesarios para relacionarlos e, incluso, pueden surgir evidencias que son aparentemente contradictorias. En este subapartado vamos a ver los resultados que obtiene el sistema (lo percibido) a partir de los distintos niveles de procesamiento por los que pasa el estmulo proximal. Es particularmente importante, en todo lo que se relaciona con la explicacin de los fenmenos perceptivos, tener en cuenta que la comprensin de cmo funciona el sistema proviene de una combinacin de la evidencia experimental con el conocimiento sobre diferentes modelos o teoras de funcionamiento que, precisamente, se han construido a partir de los datos aportados por la evidencia emprica.
Interpretacin de las lesiones corticales Se debe ser cauto en la interpretacin de las lesiones corticales. Que exista una lesin en una zona de la corteza que altera, por ejemplo, la percepcin del movimiento no implica, necesariamente, que el movimiento se procese exclusivamente en esa regin cortical, sino que parte del procesamiento relevante para generar la percepcin del movimiento se realiza all. En una analoga un poco burda, pero ilustrativa, si se rompe un engranaje de un reloj y ste se detiene, no significa que se fuera el engranaje responsable de dar la hora.
Las dos imgenes del mundo que se forman en las retinas no determinan la percepcin, ya que, en todo caso, la percepcin ser el producto de la actividad cortical sobre los datos que llegan desde la retina, en una dinmica en la que el cerebro genera permanentemente hiptesis interpretativas sobre la situacin que origina dichos datos y evala la verosimilitud de la hiptesis con relacin a los nuevos datos que van llegando. Este proceso de generacin de hiptesis es naturalmente constructivo: el sistema aporta informacin, de acuerdo con conocimientos previos, sobre qu modelo de la realidad se corresponde mejor con los datos que el sistema sensorial obtiene en cada momento. En este proceso constructivo puede verse claramente la cooperacin de las diferentes reas corticales involucradas, cada una aportando un aspecto particular de procesamiento e integracin con informacin previa.
Hasta ahora hemos visto que el flujo de informacin que llega desde la retina mantiene sus relaciones topogrficas, representa cambios de contraste lumnico y cromtico en la escena visual y est separado en dos vas con caractersticas anatmicas y funcionales diferentes: la va parvo y la va magnocelular. Ya vimos tambin que en su pasaje por el ncleo geniculado lateral del tlamo, la informacin proveniente de la retina es integrada con informacin que justamente proviene de la corteza. Si bien no sabemos exactamente cul es la funcin de esta va de retroproyeccin, probablemente tenga que ver con
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la seleccin (por medio de mecanismos atencionales) de lo que se procesar prioritariamente sobre el conjunto de elementos del campo visual que estn continuamente impactando sobre la retina.
El conjunto de reas corticales que procesan la informacin visual se organiza, de acuerdo con el esquema conceptual acuado por Leslie Ungerleider y Mortimer Mishkin, en dos grandes vas: una ventral, que abarca la parte del lbulo occipital y que procesara aspectos relacionados con la forma y las caractersticas de los objetos como el color, y una dorsal, que se extiende por parte del lbulo parietal y que procesara aspectos relacionados con la posicin de los objetos, como por ejemplo: ubicacin en el espacio, movimiento, etc. A la va ventral se la conoce tambin como la ruta del qu y a la dorsal como la ruta del dnde. Tambin se puede decir que estas dos vas constituyen dos grandes sistemas: uno, que se centra en la percepcin para la representacin (va ventral), y otro, que se centrara en la percepcin para la accin (va dorsal).
1.3.1. Percepcin La percepcin se entiende habitualmente como el proceso cognitivo inicial por el que se construye conocimiento ligado a nuestro entorno ms inmediato. Una buena parte de los estmulos de nuestro entorno resultan ambiguos ante la simple mirada del ojo, ya que, por ejemplo, contamos con dos superficies planas (las retinas) para captar un mundo tridimensional. Observad la figura 1.24b y notad cmo diferentes estmulos distales producen la misma estimulacin en la retina. Es decir, existen diferentes objetos posibles en el mundo a los que les corresponde un mismo estmulo proximal. La principal funcin de la percepcin ser la de aportar conocimiento que permita desambiguar estas situaciones, a partir de generar hiptesis interpretativas sobre la situacin que origina dicho estmulo proximal para as garantizar la supervivencia del sujeto.
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Figura 1.24
Todos los objetos que estn representados en el espacio de visin de estos sujetos produciran la misma imagen en la retina. En sentido amplio, podramos decir que todos estos estmulos distales corresponderan al mismo estmulo proximal, en cuanto imagen retiniana (figura adaptada de Crick, 2003).
As pues, no percibimos lo que hay en nuestras retinas, sino lo que, de alguna manera el cerebro, en funcin de las hiptesis interpretativas, establece en cada caso. Este mecanismo supone una ventaja sustancial, ya que aporta informacin complementaria a la proporcionada por el estmulo proximal y, por tanto, aumentan las posibilidades de sobrevivir en el entorno que nos rodea.
En el caso de la visin, son las reas corticales dedicadas al anlisis de la informacin visual que en su gran mayora se encuentran en el lbulo occipital las encargadas, en buena medida, de conformar el percepto final. El sistema visual est preparado para transformar el estmulo proximal anlogo a la imagen retiniana hasta lograr un percepto que respete las caractersticas del estmulo distal que desencaden el proceso perceptivo. Esta transformacin del estmulo proximal est destinada a maximizar la eficacia de nuestras acciones, puesto que preserva los atributos del objeto fsico que guan las pautas de comportamiento que resultan cruciales para la supervivencia (por ejemplo, maximiza los altos contrastes para facilitar la deteccin de bordes). En este proceso de transformacin del estmulo proximal que lleva a cabo nuestro sistema visual intervienen varias reas o mdulos de procesamiento que codifican los distintos rasgos del estmulo aquellos que, si devienen conscientes, experimentaremos como quale (por ejemplo, su forma, su color, etc.) con distintas finalidades. Los atributos ms importantes que codifica el sistema visual para la percepcin del estmulo son el brillo, el color, la forma y el movimiento.
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Percepcin del brillo Uno de los atributos ms determinantes para la percepcin del estmulo es el brillo. De hecho, el brillo, a diferencia del color o, incluso, del movimiento, es el quale fundamental de la visin. Sin percepcin del brillo, no existira visin. Sin embargo, el brillo es un percepto, un quale que evidentemente est relacionado con la intensidad de la luz que refleja un estmulo, pero que, en cuanto percepto, no se corresponde directamente con dicha magnitud fsica. Aclaremos un poco este tema, ya que nos servir tambin para el resto de atributos que codifica el sistema visual y que repasaremos en esta seccin.
La magnitud del mundo fsico que se relaciona ms directamente con el brillo percibido es la luminancia. La luminancia es la medida que hace un fotmetro del flujo de luz que emerge de una superficie en una direccin determinada (la que capta el fotmetro) y se expresa en candelas por metro cuadrado (cd/m2). El brillo es la sensacin que produce la luminancia de una superficie despus de ser procesada por nuestro sistema visual.
Sera lgico pensar que la relacin entre el brillo y la luminancia debera ser directamente proporcional, pero esto no es as. De hecho, un primer problema surge a la hora de medir el brillo percibido, ya que no es accesible directamente puesto que se trata de una sensacin. Por tanto, la nica manera que tenemos de aproximarnos a la sensacin de brillo es mediante mtodos indirectos, puesto que, como ya nos previno el padre de la psicofsica, Gustav T. Fechner, la sensacin es interna, privada y subjetiva. La psicofsica ha desarrollado mtodos especficos que permiten medir la sensacin y, en particular, el brillo percibido, basndose en tareas de comparacin en las que es el propio reporte del sujeto lo que determina finalmente el valor obtenido.
Psicofsica Los psiclogos, etlogos o neurocientficos se encuentran ante un problema de difcil solucin a la hora de pretender comprender (y medir) las actividades mentales (internas) de los seres humanos, a partir simplemente de los comportamientos producidos por stos. ste ha sido el objetivo de la psicofsica desde el siglo XVIII. Desde entonces, cientos de psicofsicos se han planteado el estudio de las relaciones cuantitativas entre los estmulos fsicos y las sensaciones que stos generan. De manera general, podemos afirmar que el propsito de la ciencia psicofsica es el de entender y describir la relacin existente entre los estmulos fsicos y las conductas observables (y medibles) de los sujetos humanos y no humanos (psicofsica animal). En definitiva, la psicofsica se aplica fundamentalmente a investigaciones perceptivas (en todas las modalidades sensoriales), aunque tambin a campos como la memoria, la psicolingstica, los comportamientos sociales, etc. Desde el siglo XVIII, los crecientes hallazgos de la fsica permitieron pensar en la posibilidad de entender el funcionamiento animal o humano (y particularmente el relativo a sus aspectos perceptivos) en trminos de mtodos desarrollados originalmente por los fsicos. De hecho, basta recordar que algunas dimensiones fsicas como la luz, el color o el sonido se definen precisamente a partir de la percepcin humana. Incluso nociones como infrarrojos ultravioletas o ultrasonidos se definen a partir de los lmites de los sistemas sensoriales humanos. Entonces, cabe preguntarse: cmo se evalan precisamente estos lmites? Cmo se estudian mecanismos que no son directamente observables?
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La variabilidad es una caracterstica bsica de todo sistema biolgico y an ms de los sistemas mentales. Las tcnicas experimentales desarrolladas para medir umbrales se basan en esta premisa y utilizan explcitamente (o no) modelos estadsticos (por ejemplo, distribuciones de respuestas). Los ndices obtenidos (por ejemplo, el valor del umbral) son necesariamente el valor ms probable de estas distribuciones. Un umbral de deteccin es el lmite (limen) entre intensidades percibidas y no percibidas de un estmulo. Si los sistemas fueran deterministas, sin fluctuaciones, este lmite correspondera a un nico valor. Sin embargo, los sistemas sensoriales no son deterministas. Su actividad vara de manera ms o menos aleatoria en el tiempo. Por tanto, las probabilidades de deteccin de las intensidades de un estmulo aparecen como una funcin de la intensidad del estmulo. En consecuencia, un umbral se define como el valor ms probable de la distribucin de las respuestas obtenidas (su media, por ejemplo). Para medir un umbral, o ms precisamente para estimarlo, necesitamos obtener dicha distribucin de respuestas. Para ello, la psicofsica ha desarrollado diferentes mtodos (mtodo de ajuste, de los lmites, de estmulos constantes y mtodos adaptativos, entre otros), pero la descripcin de stos excede las posibilidades de este mdulo.
Sin embargo, ah no se acaban los problemas, sino que, en todo caso, comienzan de nuevo. Una vez que medimos el brillo percibido por medio de tcnicas psicofsicas, nos damos cuenta de que el brillo mantiene una relacin extraa con la luminancia que mide el fotmetro. Por ejemplo, dos superficies con idntica luminancia pueden ser percibidas con grandes diferencias de brillo segn cul sea el contexto en el que se presentan al sujeto. En este punto es necesario aclarar que en toda percepcin (y no slo en la del brillo) el contexto desempea un papel determinante en lo que finalmente percibimos. Como decamos anteriormente, la percepcin funciona como un generador de hiptesis interpretativas sobre la situacin que da origen al estmulo que estamos percibiendo y, por tanto, incorpora conocimientos que muchas veces provienen del contexto en el que se presenta un estmulo. Sin embargo, en el caso de la percepcin del brillo la influencia del contexto es particularmente sorprendente. La figura 1.25 lo ilustra con el ejemplo que mencionbamos antes: dos cuadrados idnticos, pero ubicados sobre fondos de luminancia bien distinta, sern percibidos con diferente brillo. El fenmeno se conoce como contraste simultneo y puede ser an mas fuerte si se lo combina con informacin del contexto de alto nivel, como las condiciones de iluminacin que existen en el mundo real (sombras, relieves, etc.).
Figura 1.25
Por ms que parezca extrao, los grises de los cuadros internos tienen idntica luminancia. Sin embargo, son percibidos con diferente brillo debido al contexto que los rodea.
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Tradicionalmente se han explicado los diferentes efectos de contraste simultneo a partir de las propiedades de las neuronas ganglionares y sus interacciones laterales en la retina o, de manera ms general, en otras instancias iniciales de la va de procesamiento. Sin embargo, existe cierta controversia en cuanto a que estos mecanismos puedan explicar la totalidad de fenmenos de este tipo que se han descrito. En este sentido, el equipo del Dr. Purves, de la Universidad Duke, plantea lo que ellos denominan la explicacin emprica, que sugiere que desde el punto de vista de la supervivencia resulta ms eficiente para el sistema que el brillo percibido se determine empricamente tomando en cuenta las experiencias pasadas de xito o de fracaso de interaccin con el objeto en cuestin. La idea de que la informacin emprica que proviene de la interaccin con los objetos debe, de alguna manera, contribuir a la percepcin, no es nueva, sino que ya haba sido sugerida en el siglo
XIX
por von Helmholtz. Sin embargo,
el planteamiento actual parece ir ms all al sugerir que, desde esta perspectiva, deberamos considerar que la visin depende fundamentalmente de una estrategia de procesamiento estadstico. Desde esta concepcin, los valores de brillo percibido deberan estar en relacin con la significacin emprica del estmulo, que podra provenir, por ejemplo, de la significacin conductual que tuvo dicho estmulo en experiencias pasadas. Desde esta concepcin, la percepcin del brillo se configura a partir de los resultados obtenidos en experiencias pasadas, tanto de la especie como del propio individuo. De esta manera, aquello que funciona como percepto cuando se genera una respuesta exitosa a un estmulo es lo que determina lo que percibiremos. Percepcin del color Mientras que el brillo se define como la categora perceptual producida por la cantidad total de luz en un estmulo visual, el color es la experiencia perceptual subjetiva, vinculada con la composicin espectral de la luz que llega a las retinas de nuestros ojos. Cuando Newton, mediante un prisma, logro descomponer la luz en sus componentes de frecuencia y comprob que esto se corresponda con experiencias de color diferentes, entendi que el color es una propiedad psicofsica en el sentido de que los colores como tales no existen en el mundo fsico: en ste slo existe un continuo de diferentes frecuencias de radiaciones electromagnticas. La experiencia compartida que tenemos del color con los dems seres humanos surge de la comn organizacin neurobiolgica de la especie. Salvo excepciones, todos nombraremos, por ejemplo, como verde a una misma clase de composiciones espectrales y como rojo a otras. Si bien ste es un dato de la realidad con el que nos manejamos de manera cotidiana y en el que confiamos profundamente (podis pensar, si no,
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en todo lo que pueden determinar nuestra vida cotidiana las luces de los semforos), en sentido estricto no tenemos manera de comunicar al otro en qu consiste la experiencia de, por ejemplo, ver verde.
La experiencia del color comprende tres cualidades perceptivas. El tono es la percepcin de la relativa cantidad de rojo, azul, verde o amarillo en un estmulo, es decir, es el aspecto cromtico de la luz. La saturacin es la cantidad de tonalidad que hay en la luz. El grado en el que el percepto se aparta de un gris neutral. Es decir, un rojo altamente insaturado ser percibido como gris. El brillo es lo mismo que vimos anteriormente, pero aplicado a una composicin espectral particular. En conjunto, estas tres cualidades describen el espacio perceptual del color. El color hace uso de la propiedad de los objetos de reflejar las distintas frecuencias produciendo un aumento en nuestra capacidad de discriminacin.
La teora de que la visin en colores puede ser explicada por la respuesta de tres mecanismos con diferentes sensibilidades a las diferentes longitudes de onda de la luz se conoce como la teoratricromtica. Esta teora del color fue establecida mediante experimentos psicofsicos realizados hacia finales del siglo XIX por Thomas Young y Hermann von Helmholtz, mucho antes de que se conociera con detalle la organizacin de la retina y antes tambin de que se conocieran los distintos tipos de conos y fotopigmentos. Los experimentos consistan en pedir a los sujetos que, regulando la cantidad de cada una de tres luces de colores primarios (por ejemplo, azul, verde y rojo) que se sumaban para producir un color nico, igualaran un cierto color de referencia. Con estos experimentos se demostr que dos colores no eran suficientes y cuatro ya eran redundantes. La cantidad de conos con fotopigmentos diferentes vara con la especie. De acuerdo con esto, los seres humanos somos tricrmatas, como muchos otros primates del viejo mundo, pero hay animales dicrmatas, como los monos del nuevo mundo, otros que son monocrmatas e, incluso, otros que son tetracrmatas como las tortugas (y algunos humanos). Pero esto slo es parte de la historia, ya que otra serie de observaciones, tambin de finales del siglo XIX, realizadas por Ewald Hering, pusieron en evidencia que algunas combinaciones de colores eran imposibles: uno puede concebir un rojo amarillento (naranja) o un azul verdoso, pero no un rojo verdoso o un azul amarillento. El rojo y el verde de alguna manera se oponen como tambin lo hacen el azul y el amarillo. Sobre esta base, Hering edific su teora compuesta por cuatro colores organizados en pares opuestos: verde frente a rojo y azul frente a amarillo. Veremos ahora cmo estas teoras, establecidas hace ms de un siglo sobre bases puramente psicofsicas, han encontrado mucho ms recientemente sus fundamentos neurobiolgicos. La percepcin del color comienza en la retina
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con los tres tipos de conos poseedores de un fotopigmento sensible a un rango particular del espectro de la radiacin electromagntica. De acuerdo con esto se los denomina C, M y L (por sus sensibilidades respectivas a las longitudes de onda cortas, medianas y largas). En trminos de procesamiento de seales, actan como filtros pasa banda, donde la banda que dejan pasar es diferente para cada uno de ellos. Por qu son necesarios varios fotopigmentos para ver en color? La figura 1.9 muestra la absorbancia de cada uno de los fotopigmentos y la respuesta de los fotorreceptores que son proporcionales a esa absorbancia. Como podis ver, cada curva tiene la forma aproximada de una U invertida y esto quiere decir que existen dos valores iguales de respuesta del receptor para dos valores distintos de frecuencias. Esto significa que con un solo fotopigmento la codificacin de los valores de frecuencia sera ambigua. Y esto suponiendo que tenemos la misma intensidad para cada valor de frecuencias. Si adems variamos la intensidad, el resultado es mucho ms ambiguo, ya que la respuesta del receptor es funcin de ambos valores. Sin embargo, con tres fotopigmentos, no importa cul sea la combinacin espectral y de intensidad de la luz, vamos a obtener una nica combinacin de valores de respuesta de los tres tipos de fotorreceptores. Si bien tres no parece mucho, se ha estimado que con stos podemos discriminar ms de 10 millones de colores (Judd y Kelly, 1939). Sobre estos valores, obtenidos para cada punto de la retina, el sistema nervioso construir la percepcin en color. Es decir, que si dos superficies producen el mismo patrn de respuesta, ambas van a ser percibidas exactamente del mismo color. Pero, qu sucede con los pares en oposicin descritos por Hering? Ya vimos que tanto las clulas ganglionares retinianas como las del NGL codifican antagonismo luminoso entre el centro y la periferia de sus campos receptivos. Anlogamente, existen neuronas que son excitadas en el centro de su CR6 por los conos tipo L e inhibidas en la periferia por los M. Las hay tambin con la respuesta inversa. Otras responden excitndose por la conjuncin de la activacin de los M + L en el centro del CR y se inhiben por los S en la periferia y otras lo hacen con el patrn inverso. Si recordamos los experimentos psicofsicos de Hering, observamos que esto es consistente con los pares cromticos antagnicos descritos por l (notad que M + L corresponde con el amarillo). Otra manera interesante de experimentar los pares en oposicin son las postimgenes que surgen de observar un color (por ejemplo, un rojo) por un cierto tiempo, hasta que se produzca la adaptacin de las clulas involucradas (aproximadamente un minuto). Si luego de este tiempo dirigs la mirada hacia un zona acromtica, veris que parece tomar el color opuesto (en este caso, verde). En la corteza visual, despus del pasaje por V1, una parte importante del procesamiento del color parece realizarse en la parte de la va ventral conocida como V4. Estudios neuropsicolgicos y de imgenes muestran que lesiones de esta rea producen la prdida de la visin en colores (acromatopsia cerebral), aunque algunas investigaciones relativamente recientes indican que las reas ventrales visuales que codifican el color se hallan fraccionadas y que existen
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CR es la abreviatura de campos receptivos.
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distintas reas relacionadas con la percepcin del color (Bartels y Zecki, 2000). La acromatopsia es la incapacidad de una persona para percibir colores, sin que el trastorno se deba a problemas en los receptores sensoriales. El mundo es percibido en tonalidades grises, aunque, por lo general, se conserva la agudeza visual y se mantiene intacta la percepcin del brillo, lo que permite diferenciar entre ms de 100 matices de colores. Un dato interesante sobre esta patologa es que estos pacientes pierden la capacidad de soar en colores e incluso de imaginar colores, lo que con el tiempo lleva a una prdida de la memoria referida al color.
Es importante tener en cuenta que la percepcin del color est fuertemente influida por el contexto. Estmulos que produce la misma distribucin de energa luminosa en las distintas longitudes de onda pueden parecer muy diferentes dependiendo de los otros colores de la escena. Este fenmeno se conoce como contrastedecolor. Inversamente, estmulos que reflejan distintas composiciones espectrales pueden verse como iguales. Este fenmeno se conoce como constanciadecolor.
Percepcin de la forma Buena parte de nuestro cerebro visual est, de alguna manera, relacionada con la posibilidad de percibir e interpretar objetos de nuestro entorno. Las neuronas de la corteza visual que responden a la presencia de objetos determinados comienzan respondiendo de manera ambigua a fragmentos de un objeto pero, al cabo de unos milisegundos, slo responden exclusivamente a ciertas combinaciones de fragmentos, como si se comenzaran a juntar las partes. Si bien este proceso podra parecer lento, los seres humanos somos extremadamente rpidos en el reconocimiento de objetos: somos capaces de categorizarlos (por ejemplo, entre animales y coches) en tan slo 150 milisegundos (Van Rullen y Thorpe, 2001). Probablemente esta impresin inmediata se consiga a partir de la identificacin de alguna de las partes del objeto. La parte ms simple del proceso de percibir formas supone el identificar las caractersticas geomtricas bsicas de los objetos como la longitud de las lneas, su orientacin y las intersecciones con otras lneas. Sin embargo, este proceso est lejos de ser simple. Analicemos, por ejemplo, algunas de las dificultades que se encuentran en la simple identificacin de la longitud de una lnea. En principio, deberamos suponer que la distancia entre dos puntos determinados debera corresponder ms o menos con la longitud fsica del segmento que describen. Sin embargo, la percepcin no es un reflejo directo de la realidad fsica, sino que de alguna manera recoge informacin que proviene de diferentes fuentes. As, en el caso de la longitud percibida, sabemos que sta depende en buena parte de la orientacin de las lneas. La longitud de una lnea orientada verticalmente es percibida como mayor que la de una lnea de igual
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longitud pero orientada horizontalmente. Este efecto ilusorio se conoce como ilusin de la lnea vertical-horizontal y fue descrita inicialmente por Wundt ya en el ao 1862 (figura 1.26).
Figura 1.26
La lnea horizontal de la figura parece mucho ms corta que el resto. Sin embargo, todos los segmentos de la figura tienen la misma longitud fsica. Segn Howe y Purves (2005), los segmentos que se perciben mayores son los que se encuentran a unos 30 de la vertical. En este caso, el aumento percibido del tamao de la lnea es de aproximadamente un 15% con respecto a la horizontal.
La ilusin de la lnea vertical/horizontal descrita por Wundt, as como una buena cantidad de otras ilusiones que habitualmente se denominan ilusiones geomtricas, nos muestra que la percepcin de la forma para el sistema visual dista mucho de ser un asunto sencillo. De hecho, parece evidente hoy por hoy aquella afirmacin de los psiclogos de la Gestalt a principios del siglo
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en cuanto a que la forma percibida es una propiedad no intrnseca de los
componentes de un objeto. Los seres humanos somos estructuradores activos del entorno y, por tanto, existen procesos y leyes que de alguna manera median entre los objetos del mundo fsico y la percepcin que tenemos de ellos. La Escuela de la Gestalt propuso justamente varias de esas leyes o principios de organizacin perceptiva que en la actualidad los ingenieros intentan implementar en los sistemas de visin artificial con el objetivo de optimizar los procesos visuales de los robots (Desolneux, Moisan y Morel, 2004).
Escuela de la Gestalt La Escuela de la Gestalt aparece en Alemania hacia principios del siglo XX. Sus exponentes ms reconocidos fueron los tericos Max Wertheimer, Wolfgang Khler, Kurt Koffka y Kurt Lewin, que plantearon como principio general que el todo no puede ser inferido de las partes consideradas separadamente. Desde esta perspectiva, fue una escuela muy influyente en el estudio de la percepcin y defini una serie de principios de organizacin perceptiva que ellos mismos denominaron leyes de organizacin perceptiva. Algunos de estos principios son: PrincipiodelaPrgnanz(pregnancia). La tendencia de la experiencia perceptiva a adoptar las formas ms simples posibles. Principiodelcierre. Nuestra mente aade los elementos faltantes para completar una figura. Existe una tendencia innata a concluir las formas y los objetos que no percibimos completos.
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Principiodelaproximidad. El agrupamiento parcial o secuencial de elementos por nuestra mente basado en la distancia.
Principiodesimetra. Las imgenes simtricas son percibidas como iguales, como un solo elemento, en la distancia. Principiodecontinuidad. Los detalles que mantienen un patrn o direccin tienden a agruparse juntos, como parte de un modelo. Es decir, percibir elementos continuos aunque estn interrumpidos entre s. Principiodedireccincomn. Implica que los elementos que parecen construir un patrn o un flujo en la misma direccin se perciben como una figura. Principiodelarelacinentrefigurayfondo. Afirma que cualquier campo perceptual puede dividirse en figura contra un fondo. La figura se distingue del fondo por caractersticas como: tamao, forma, color, posicin, etc.
Los centros neuronales implicados especficamente con la codificacin de atributos de forma se encuentran en diferentes localizaciones. Por un lado, destaca el papel de V2 en cuanto a su selectividad para las formas complejas, lo que sugiere cierta integracin de los atributos procesados en V1. Por otro lado, encontramos tambin en la ruta del qu, hacia el lbulo temporal, centros especficos como el rea nfero temporal (IT) que se relacionan directamente con el reconocimiento especfico de los objetos como una mesa, una silla o hasta un rostro humano. Las lesiones en esta rea provocan lo que conocemos como agnosias visuales. El concepto de agnosia visual se utiliza para designar dficits de reconocimiento visual que no pueden explicarse a partir de desrdenes sensoriales ni de disrupcin del lenguaje o de deterioros mentales severos (De Renzi, 1999). La mayora de las agnosias visuales parecen estar provocadas por accidentes cerebro-vasculares, con consecuencias en las reas V2, V3 y posiblemente en otras reas de la corteza visual. Este tipo de lesiones suelen tener una representacin clara en ambos lados de los lbulos occipitales. La agnosia de la forma consiste fundamentalmente en la incapacidad de organizar la informacin senso-
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rial en una forma determinada mediante la discriminacin del contorno del estmulo frente al fondo. Estas funciones parecen relacionarse claramente con las del rea V2 (Tirapu, Ros y Maest, 2008). Uno de los sndromes ms sorprendentes del grupo de las agnosias es el que conocemos como prosopagnosia y se manifiesta en la dificultad de un paciente para reconocer caras, incluyendo la suya propia. Es un dficit especfico que en general permite que el paciente pueda describir sin problemas el tamao de las cejas o la forma de la boca aunque le resulte imposible agrupar toda esa informacin para identificar una cara en concreto. Relacionado con este sndrome existe una agnosia visual que implica justamente los sntomas contrarios a la prosopagnosia. Estos pacientes son agnsicos, ya que no pueden reconocer determinados objetos (por ejemplo, flores o verduras) aunque s pueden identificar las caras. Por tanto, un paciente con este sndrome podra percibir perfectamente la cara de la figura 1.27 aunque no podra decir los elementos por los que est compuesta: en este caso, flores, frutas y verduras. Este dato, entre otros, ha llevado a muchos investigadores a asumir que existe un rea especfica para la identificacin de caras en el cerebro humano aunque el debate sobre si la prosopagnosia implica una alteracin especfica diferente a las agnosias an est vigente (Garca Garca y Cacho Gutirrez, 2004). Percepcin del movimiento Cuando observamos el minutero de un reloj, por ejemplo, no somos capaces de percibir movimiento. Esto se debe a que el movimiento de la aguja del reloj no alcanza el umbral para la deteccin de la velocidad en el sistema visual humano. Sin embargo, ms all de que el minutero del reloj no alcance el umbral de deteccin del movimiento en el sistema visual humano, intuitivamente s somos capaces de afirmar que la aguja se ha movido, ya que, despus de un cierto lapso de tiempo, observamos que no se encuentra en la misma posicin. No obstante, existe evidencia emprica que nos permite confirmar que la percepcin del movimiento no se basa en ningn tipo de proceso intuitivo; sino que, por el contrario, el movimiento es una experiencia directa, nicamente codificada por el sistema visual.
Figura1.27.PinturadeGuiseppe Arcimboldo,pintoritalianodelsigloXVI. LapinturamuestraalDiosromanodelas estaciones:Vertumnus 7 (7)
Prosopon significa cara, en griego.
El movimiento es, por tanto, una dimensin visual fundamental, un producto primario que no puede ser derivado de procesos sensitivos ms primitivos como pueden ser la percepcin del espacio o del tiempo.
Algunas de estas evidencias son los postefectos de movimiento, como la ilusin de la catarata o el fenmeno conocido como movimiento aparente. En ambos casos, el sistema visual codifica movimiento sin que haya desplazamiento a lo largo del tiempo (es decir, sin que tengamos la experiencia de un cambio en la posicin), lo cual permite suponer que dicho sistema est capacitado para codificar directamente el movimiento sin pasar previamente por el
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En ingls, waterfall illusion.
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cmputo de la distancia. De esta manera, podemos afirmar que el anlisis del movimiento en las reas visuales primarias (procesamiento temprano) constituye una propiedad fundamental del sistema visual que no depende del cmputo previo de la distancia; lo que posibilita la ejecucin de ciertas tareas en los tiempos adecuados para garantizar nuestra supervivencia.
En palabras de Max Wertheimer, el fundador de la Gestalt, podramos decir que: Uno no slo ve que el objeto ahora est en un lugar diferente al anterior y por eso sabe que se ha movido, uno ms bien ve el movimiento. M. Wertheimer (1912). ber das Denken der Naturvlker. I. Zahlen und Gebilde. Zeitschrift fr Psychologie Postefectos de movimiento Los postefectos de movimiento son sensaciones de movimiento que quedan despus de una estimulacin provocada por un objeto en movimiento. Un buen ejemplo de estos efectos puede experimentarse al observarse de manera continuada un flujo de agua (como el de una catarata) en una direccin y velocidad constante durante unos cuantos segundos. Si el observador mantiene la mirada fija en un punto del flujo de agua durante al menos 30 segundos evitando incluso los parpadeos y luego fija la vista en un objeto inmvil (puede ser una roca cercana a la cascada), tendr la sensacin de que el objeto inmvil se mueve en sentido contrario al del flujo de agua. Un efecto similar ocurre cuando miramos el centro de un espiral en movimiento durante un tiempo (como el que se muestra en la animacin siguiente) y despus de unos 30 segundos sin parpadear miramos intempestivamente a un objeto esttico (por ejemplo, la palma de la mano).
Descargaos el archivo de la rueda catalina.
Los postefectos de movimiento muestran, al igual que el movimiento aparente, que los seres humanos somos capaces de percibir movimiento incluso con objetos estticos. Otro ejemplo bastante impactante de esto son las ilusiones del Dr. Kitaoka disponibles en su web (http://www.ritsumei.ac.jp/~akitaoka/index-e.html).
El primer experimento que abord la cuestin del movimiento aparente fue llevado a cabo por Exner (1888), quien demostr que los observadores humanos somos capaces de percibir movimiento a partir de dos chispazos separados
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en el espacio y el tiempo. Cuando la separacin espacial y temporal es ptima (en torno a los 60 milisegundos), se percibe movimiento aparente puro o movimiento phi. Hubel y Wiesel obtuvieron el premio Nobel de Fisiologa y Medicina en 1981 por su trabajo sobre las neuronas de la corteza visual primaria (rea V1) del gato. En l desvelan no slo la organizacin de las clulas en la corteza visual primaria, sino tambin el procesamiento de la informacin que tiene lugar en el rea V1. Las neuronas descritas por Hubel y Wiesel (1965) no responden exclusivamente al movimiento continuo, sino que tambin responderan al movimiento aparente provocado, por ejemplo, a partir de una secuencia de vdeo. Este tipo de clulas son las responsables de la primera etapa del tratamiento de la informacin respecto al movimiento o, dicho de otra manera, son las responsables de detectar el movimiento local. Sin embargo, los mecanismos por los que el sistema visual extrae la informacin sobre movimiento en las primeras etapas plantean algunos problemas. Uno de los ms conocidos es el problema de la apertura9. El sistema visual extrae la informacin de movimiento local desde la imagen retiniana a travs de los campos receptivos de las neuronas que se encuentran en el rea visual primaria (V1). Sin embargo, esta informacin inicial tal como suceda con la codificacin de los anteriores atributos del mundo fsico resulta ambigua para el SV debido a que los contornos de una imagen vistos a travs de una apertura pequea parecen moverse solamente en la direccin perpendicular a ellos. La primera idea referida al problema de la apertura se le adjudica a Pleikart Stumpf en 1911 (Todorovic, 1996), aunque ser recin en 1935 que Hans Wallach describa apropiadamente el problema (Wuerger, Shapley y Rubin, 1996). Cualquier vector de movimiento se puede descomponer desde el punto de vista fsico en dos vectores ortogonales: uno paralelo a la orientacin del contorno en movimiento y el otro perpendicular a ste (figura 1.28). La suma vectorial de estos dos vectores permite obtener un nuevo vector que, desde el punto de vista fsico, seala la direccin y la velocidad del movimiento: los dos componentes principales que debemos tener en cuenta para comprender la percepcin del movimiento.
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En ingls, The Aperture Problem.
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Figura 1.28
Representacin esquemtica de lo que seala un detector de movimiento en el rea visual primaria (V1) de la corteza visual. El vector global del movimiento se puede descomponer en dos vectores ortogonales de menor mdulo. El detector de movimiento local slo es capaz de detectar el vector perpendicular a la orientacin del contorno.
El que un detector de movimiento observe el mundo a travs de su pequea ventana implica que el movimiento local de cualquier contorno resulte ambiguo (Hildreth, 1983). El detector slo ser capaz de codificar la informacin de uno de los dos vectores componentes del movimiento: el perpendicular a la orientacin del contorno (figura 1.28) y, por consiguiente, diferentes movimientos desde el punto de vista fsico resultan idnticos para la mirada de los detectores y, adems, se introducen variaciones en la medida de las propiedades ms bsicas del movimiento (por ejemplo, de la velocidad).
El problema de la apertura La ambigedad intrnseca a la deteccin del movimiento local que implica el problema de la apertura puede ser comprobada fcilmente por medio de la experiencia que se representa mediante los dos paneles de la figura 1.29. La figura muestra lo que veramos de dos movimientos muy diferentes de un objeto (un lpiz) a travs de una pequea apertura. Tanto cuando el objeto se mueve hacia la derecha, como cuando se mueve hacia abajo, veramos exactamente el mismo movimiento a travs de la apertura. Resulta evidente, por tanto, que un mismo movimiento local (el que se ve en las aperturas de las figuras) puede corresponder a distintos movimientos globales del objeto. En este sentido, se considera que las seales locales de movimiento contienen informacin ambigua. Figura 1.29. Ambigedad de las seales locales de movimiento
a) El lpiz se mueve hacia la derecha, mientras que a travs de la apertura slo se observa el movimiento en la direccin perpendicular a l. b) El lpiz se mueve hacia abajo mientras en la apertura se observa el mismo movimiento que en a. Es decir, en la direccin perpendicular a su orientacin.
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El patrn de movimiento (movimiento global) se construye a partir de una serie de reglas que el sistema visual utiliza para computar la seal global de velocidad a partir de las seales ambiguas provenientes del movimiento local de la imagen. De manera anloga, al detectar movimiento en profundidad (expansin/contraccin) se integran presumiblemente en el rea que denominamos MST las seales locales de movimiento de los bordes del objeto. Sin embargo, es en el nivel del rea medio temporal (MT) donde tiene lugar el primer proceso de integracin de las seales locales para detectar movimiento global en el plano frontal. En principio, la evidencia emprica seala que existen clulas especficamente sintonizadas a diferentes rangos de velocidad (Orban, 1984). Dichas clulas seran las encargadas de trasmitir la informacin sobre la velocidad del estmulo a una segunda rea (MT) donde se integraran todas las informaciones. La segunda fase del anlisis de la informacin sobre movimiento parece comenzar con las neuronas ubicadas en el rea medio temporal (MT) que reciben directamente muchas de las salidas de las neuronas de V1. Al igual que sucede en V1, casi la totalidad de las neuronas del rea MT responden al movimiento y estn sintonizadas a una direccin. Sin embargo, a diferencia de lo que sucede en las neuronas de V1, los campos receptivos de estas neuronas son ms grandes, lo cual reafirma la idea de que es aqu donde se integra la informacin proveniente de V1.
Tamaos de los campos receptivos Los campos receptivos de las neuronas del rea MT podran oscilar entre los 6 y los 10 grados visuales, mientras que los campos en V1 se estima que no sobrepasan el medio grado (Braddick y Qian, 2001).
En definitiva, es evidente que el propsito del sistema visual no es el de computar movimiento local, sino el de crear una representacin til para manejarnos en el entorno, ya que el tipo de objetos al que nos enfrentamos a diario son grandes estructuras a las que el sistema visual debe asignar movimiento. Por tanto, podemos decir que las neuronas de MT responden al movimiento per se, ya sea que la seal provenga de cambios en la luminancia, en el color o incluso en la textura. Sus salidas son proyectadas a distintas reas del cerebro que contribuyen en la deteccin de aspectos fundamentales para la percepcin del movimiento, como son la codificacin de la expansin y la rotacin (Tanaka y Saito, 1989), o el control de los movimientos oculares (Schall, 2000).
Ahora bien, qu sucede entonces si tenemos una lesin en el rea MT? Aparece nuevamente la prdida especfica de un atributo visual: el movimiento. El paciente con akinetopsia slo es capaz de percibir objetos cuando stos estn quietos, hecho que determina, por ejemplo, que los objetos aparezcan de repente en su campo visual (cuando se quedan quietos) en diferentes posiciones, dado que mientras se mueven dejan de ser percibidos. De hecho, la visin de un paciente con akinetopsia es como la de una pelcula muy vieja donde hay saltos enormes entre fotograma y fotograma. Al igual que sucede con la acromatopsia, en este tipo de sndromes slo se afecta la visin del movimiento.
Akinetopsia Sndrome neuropsicolgico que determina que un paciente no puede ver movimiento.
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Por tanto el paciente contina percibiendo el color y, por ejemplo, puede leer sin problemas. Esto es lo que hace que habitualmente este tipo de pacientes puedan no presentarse a consulta, puesto que no asocian sus sntomas a un trastorno neuropsicolgico, sino ms bien a trastornos psquicos.
Ejemplo de akinetopsia Imaginaos que de repente comenzis a percibir que las cosas aparecen sin ms (cuando quedan quietas) o que no sabis cundo dejar de servir caf o t, dado que no podis ver a que altura de la taza ha llegado el lquido. Este tipo de sntomas eran los que describa la paciente LM (Zhil, von Cramon y Mai, 1983) a la que se diagnostic una lesin bilateral en el rea V5. El caso de la paciente LM nos muestra claramente cmo el cerebro es capaz de analizar de manera independiente diferentes atributos del mundo visual.
1.3.2. Procesamiento top-down y bottom-up: intercomunicacin entre reas
Los psiclogos de la percepcin han propuesto la existencia de por lo menos dos tipos de procesamiento en la informacin sensorial. Al proceso que comienza con los datos sensoriales y va hasta la construccin de un precepto se le denomina procesamiento bottom-up sobre la base de que abajo (bottom) estn los sensores y arriba las ideas, los perceptos (entendiendo como tales la actividad cortical de mayor nivel de integracin). Por otro lado, describen tambin el proceso que fluye en manera inversa y que, por tanto, partira de una idea o concepto para as contribuir a la formacin del precepto.
A la hora de entender estos dos tipos de procesamiento, es importante tener en cuenta que consideramos que en toda percepcin entran en juego ambos tipos de procesamiento de manera paralela. Por un lado, asumimos que toda percepcin (es necesario aqu hacer la distincin con las alucinaciones) se desencadena por la presencia de un estmulo que provoca la activacin de los fotorreceptores (los datos sensoriales) y toda la cadena de acontecimientos que hemos intentado describir a lo largo de este apartado. Sin embargo, al mismo tiempo es verdad que, aun as, la mayora de las veces esta informacin debe corresponder de alguna manera con las expectativas o las ideas generales que tenemos de lo que podemos percibir en un momento y lugar determinado.
Ejemplo de procesamiento bottom-up Un buen ejemplo de la confluencia de los procesos bottom-up en toda percepcin nos lo provee la figura 1.30. Si no habis ha visto nunca dicha figura, puede ser que en un primer momento no distingis ninguna forma concreta, sino solamente un conjunto de manchas. Sin embargo, si agregamos una idea o un concepto como por ejemplo perro dlmata olfateando hojas es posible que la percepcin de la figura cambie drsticamente y ahora siempre que veis esta figura veris el dlmata. ste es un buen ejemplo de cmo los procesamientos bottom-up pueden no ser suficientes para generar un precepto definido que muchas veces necesita de cierto agregado de informacin que proviene de un concepto que se tiene o se agrega (como en este caso).
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Figura 1.30
Si no encontris ninguna figura definida en la imagen despus de unos segundos, intentad localizar un perro dlmata olfateando hojas.
Estos tipos de procesamiento que se definen aparentemente alejados del procesamiento neuronal que venimos siguiendo a lo largo de este apartado tienen tambin su representacin en las interconexiones que presentan las diferentes reas del cerebro y los intercambios de informacin que ocurren permanentemente entre ellas. Sabemos en la actualidad que la relacin V1/V2/V3/V5 no es en absoluto de tipo unidireccional y estrictamente jerrquica, sino que dichas reas se intercomunican y se influyen recprocamente y que, adems, dicha influencia difiere segn el atributo procesado. Por ejemplo, la investigacin ha puesto de manifiesto que el producto del procesamiento del movimiento de V5 la ms especializada de las cuatro emprende viaje de retorno hasta las clulas que, en V1, son sensibles a la orientacin y a la direccin, las cuales conectan a su vez con V3 y V5 (y con V2, por supuesto). Las vas de retorno de V5 a V1 son, sin duda, funcionalmente relevantes, ya que pueden propiciar la localizacin precisa del movimiento en el espacio: una vez elaborada la informacin de movimiento en V5, es necesario ubicar dicho movimiento en el espacio, algo que V5 por s sola no puede hacer, dado que su mapa topogrfico es muy pobre. Entonces, dado que en V1 (y en V2) la retinotopa es ms precisa, el movimiento procesado por V5 puede situarse en el espacio visual mediante dichas interconexiones. 1.3.3. Ilusiones visuales: ventanas al funcionamiento del sistema visual Las ilusiones visuales son una herramienta muy importante para el entendimiento del funcionamiento del sistema visual, ya que de alguna manera estas diferencias sistemticas entre las propiedades fsicas de los estmulos y lo que percibimos configuran autnticas ventanas privilegiadas para observar el funcionamiento visual.
Lectura recomanada Maiche, A.; Munnar, E.; Vilar, A. y Renner, A. (2006). Ilusiones visuales: otra forma de adaptacin al medio. Infocop online. Disponible en lnea.
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Desde esta concepcin, pensamos que las ilusiones visuales no son errores del sistema visual, sino soluciones de compromiso donde una solucin a un problema suficientemente buena como para garantizar nuestra supervivencia puede tener el coste colateral de producir ciertos desajustes de menor importancia (Maiche et al., 2006). De alguna manera, nos permiten vislumbrar los mecanismos que estn en juego, una mirada a los hilos que revelan la accin del titiritero que mueve la marioneta. Partimos de la base entonces de que las ilusiones visuales estn permanentemente presentes en nuestra vida cotidiana. Un buen ejemplo de esto puede apreciarse en la figura 1.31 (tomada de Rock, 1985). En dicha figura, podemos encontrar varias de las ilusiones visuales ms clsicas aunque quiz lo interesante sea justamente que las creencias perceptivas que se derivan de ellas (podis ver el pie de la figura siguiente) no coinciden con las conclusiones a las que llegara de manera razonada alguien que se hallara en la habitacin. En definitiva, se aprecia que estas ilusiones no nos engaan en relacin con nuestra interaccin con el entorno, sino que ms bien nos permiten un conocimiento ms adecuado con el objetivo de dirigir nuestra conducta.
Figura 1.31
En esta figura se pueden detectar algunas de las ilusiones visuales ms conocidas. El perro ms cercano a la chimenea parece ms grande que el otro (ilusin de Ponzo). La lnea que marca la parte superior de la pared de la derecha es la continuacin de la recta que marca la parte inferior de la pared de la izquierda; sin embargo, visualmente no parece ser as (ilusin de Poggendorff). El lado inferior de la alfombra, el ms cercano al observador, tiene la misma longitud que la lnea que marca la parte inferior de la pared del fondo (la de la chimenea); no obstante, la apariencia visual no lleva a esa consecuencia (ilusin de Mller-Lyer, ilusin de Ponzo). Si os queris entretener, podis hallar unas cuantas ms.
Todo indica que, para el sistema visual, lo importante no es exactamente la realidad fsica, sino una descripcin del mundo que facilite la interaccin del sujeto con l.
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Desde esta concepcin, los sistemas sensoriales y, en particular, todo el entramado de centros neuronales que conforman la visin, realizan operaciones de transformacin, de anlisis, de sntesis y de activacin de conocimientos, que son operaciones de tratamiento de la informacin que determinan la percepcin. En este sentido, las ilusiones visuales pueden considerarse consecuencias derivadas de dichas operaciones de transformacin.
Algunas de estas ideas ya fueron planteadas en la primera mitad del siglo
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por Egon Brunswick (1903-1955) en el marco del denominado funcionalismo probabilstico. Brunswick ya indicaba que la similitud entre estmulo distal y el percepto es mayor que el parecido entre el estmulo proximal y el percepto. De alguna manera, nuestro procesamiento visual est orientado a reconstruir la informacin contenida en el estmulo proximal con el objetivo de obtener la mayor fidelidad con el estmulo distal. Estos conceptos son centrales para entender la definicin clsica de ilusin, dado que una ilusin supone una diferencia significativa entre el estmulo distal y el percepto, que es en definitiva el que nos instala en nuestro entorno. Sin embargo, nuestra concepcin indica que un buen nmero de ilusiones no deben considerarse estrictamente ilusiones, en tanto que no provienen de una diferencia entre el estmulo distal y el percepto, sino que son el producto de un desfase entre el estmulo proximal y el percepto, lo que resulta, hasta cierto punto, adaptativo puesto que tambin existe un desfase necesariamente entre el estmulo distal y el proximal, como veamos anteriormente.
Lectura complementaria Si queris ampliar la informacin sobre las ilusiones visuales, podis leer la obra siguiente: A.Maiche;E.Munnar;A. VilaroyA.Renner(2006). Ilusiones visuales: otra forma de adaptacin al medio. Infocop online. Disponible en lnea.
En definitiva, podramos asumir que las ilusiones, ms que engaos, son mecanismos para desmontar ciertos engaos.
Ilusiones visuales y de pensamiento Un claro ejemplo de esto puede apreciarse en una ilusin recientemente descubierta por Shapiro y colaboradores (2004) que se conoce con el nombre de asincrona inducida. sta y otras ilusiones con sus explicaciones pueden experimentarse directamente en la pgina web Ilusiones visuales y de pensamiento. En la mayora de ellas, podremos comprobar que el percepto final (en muchos casos ilusorio con respecto a la realidad fsica) se relaciona directamente con la informacin ms relevante para el sistema, es decir, con aquella que garantiza la adaptacin al medio.
En definitiva, y para seguir con nuestra analoga inicial, la ilusin surge a partir de la transformacin que sufre el estmulo proximal para dar cabida a la informacin que resulta verdaderamente necesaria para guiar la conducta del sujeto. En este sentido, las ilusiones lejos de representar engaos no son ms que una consecuencia necesaria y en cierta medida, una suerte de nuestra gran capacidad de adaptacin al medio.
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1.4. Percepcin activa En general, cuando se explica la visin con fines pedaggicos se plantea la situacin de un ojo que no se mueve captando una nica imagen esttica. Pero pensemos un momento qu es lo que ocurre realmente: Por un lado, es muy difcil que la cabeza est completamente quieta mientras observamos algo y, sin embargo, no vemos las imgenes borrosas como cuando sacamos una foto con la cmara en movimiento. Esto implica que los ojos se mueven constantemente compensando los movimientos de la cabeza y estabilizando la imagen captada por las retinas. Una manera sencilla de comprobar esto es tomar un libro que estemos leyendo y moverlo lateralmente: veremos que la imagen se vuelve borrosa y seremos incapaces de leer. Sin embargo, si dejamos el libro quieto y movemos la cabeza aproximadamente a la misma velocidad la imagen permanecer ntida y podremos leer sin mayores problemas. Esta estabilizacin de la imagen visual se debe a la accin del reflejo vestbulo-ocular. Por otro lado, en la exploracin habitual del mundo, sin que seamos conscientes en general, nuestros ojos saltan de un punto al otro de la escena con movimientos rpidos denominados sacadas. Nuestro nico acceso al mundo (visual) es la imagen que ste proyecta sobre nuestras retinas y sta cambia cada vez que los ojos se mueven de un punto de fijacin a otro. Por qu no percibimos que todo se mueve? Un sencillo experimento permite apreciar la significacin de esto: fijad la vista en algn punto en la escena visual delante de vosotros y presionad lateralmente y con delicadeza uno de los globos oculares (como indica la figura 1.40). Qu sucede? Seguramente veris que el mundo percibido salta con el movimiento aplicado al ojo por el dedo. Los dos ejemplos anteriores nos introducen en las complejidades de los movimientos oculares y su control. 1.4.1. Movimientos oculares A los movimientos oculares se aplican todos los principios generales de organizacin motora vistos en los subapartados correspondientes, pero el inters de tratarlos aqu es para enfatizar el carcter sensorio-motor de la percepcin visual. Este carcter activo de la percepcin, con las particularidades de cada caso, puede extenderse a todas las modalidades sensoriales (ORegan y Noe, 2001). Los movimientos del ojo son importantes porque slo disponemos de una alta agudeza visual en la fvea, la pequea regin circular en la retina central donde se empaquetan densamente los conos. Los movimientos del ojo dirigen la fvea hacia puntos de inters en el campo visual (un proceso denominado foveacin).
Figura1.40 Colocad el dedo como muestra la figura y presionad intermitentemente hasta percibir que el mundo visual se mueve.
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El psiclogo y fisilogo ruso Alfred Yarbus demostr que los movimientos del ojo revelan mucho sobre las estrategias usadas por los sujetos para examinar una escena. Yarbus estudi el patrn de los movimientos del ojo mientras que los sujetos examinaban una variedad de objetos y de escenas. La figura 1.41. muestra el recorrido de la mirada de un sujeto mientras mira un cuadro de la reina Nefertiti. Las lneas finas, rectas que representan los movimientos rpidos, balsticos (balstico significa que no hay retroalimentacin mientras el movimiento se ejecuta) del ojo (sacadas) usados para alinear las fveas con partes particulares de la escena; los puntos ms densos a lo largo de estas lneas representan los puntos de fijacin donde el observador se detuvo brevemente por un perodo variable de tiempo para adquirir la informacin visual (prcticamente no hay percepcin visual durante el tiempo que dura una sacada) debido al mecanismo denominado enmascaramiento o supresin sacdica.
Figura 1.41. Recorrido de la mirada mientras un sujeto explora visualmente un cuadro de la reina Nefertititi
Adaptado de Yarbus (1967).
Enmascaramiento El enmascaramiento o supresin sacdica es el fenmeno de la percepcin visual caracterizado por el bloqueo selectivo del procesamiento visual durante los movimientos del ojo de tal manera que ni el movimiento del ojo (y el borroneo consecuente de la imagen) ni la discontinuidad en la percepcin visual son detectados por el observador. El fenmeno fue descrito por Erdmann y Regate en 1898 cuando notaron que durante sus experimentos los observadores nunca podan ver el movimiento de sus propios ojos. Esto puede ser observado con el sencillo experimento de mirar en un espejo, dirigiendo la mirada de un ojo al otro. Nunca veris el movimiento de vuestros ojos, mientras que un observador externo lo vera claramente. ste es un mecanismo cortical desencadenado por el mismo comando que produce el movimiento ocular y cuyo efecto puede verse claramente ya en la corteza visual primaria como una clara disminucin de las seales debidas a estimulaciones retinianas al inicio de la sacada (Vallines y Greenlee, 2006).
Los resultados obtenidos por Yarbus muestran que la visin es un proceso activo en el que los movimientos del ojo cambian de punto de fijacin varias veces por segundo seleccionando caractersticas interesantes de la escena.
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El sistema de msculos externos del ojo son seis que funcionan como pares antagnicos: rectos superior e inferior, que mueven el ojo hacia arriba y hacia abajo; rectos medial y lateral, que lo mueven hacia los lados, y los oblicuos superior e inferior, que lo giran sobre su eje anteroposterior.
Ved tambin Los msculos intrnsecos se tratan en el subapartado 1.1.2 de este mdulo: el iris, que controla el dimetro pupilar, y el msculo ciliar, que controla la curvatura del cristalino.
La inervacin de estos msculos est dada por los pares craneanos IV o nervio troclear (nervio pattico), que inerva al oblicuo superior, el VI o nervio abducens (nervio motor ocular externo), que inerva al recto lateral, y el III o nervio oculomotor (nervio motor ocular comn), que inerva al resto. Por el par III tambin llegan fibras que inervan el msculo que eleva el prpado y otras que producen la constriccin del iris componiendo una trada de mecanismos preparatorios para la visin cercana.
Cada uno de estos msculos tiene sus neuronas motoras en los ncleos de origen de los nervios pero la determinacin de un movimiento particular no se hace mediante comandos particulares enviados a cada uno de los msculos, sino a travs de circuitos que organizan los programas motores concentrados en dos centros de la mirada ubicados en la formacin reticular: elcentropontinodelamiradahorizontal y el centromesenceflicodelamiradavertical. Todo movimiento de los ojos se define por la accin combinada de ambos centros.
Tipos de movimientos oculares Hay cuatro tipos bsicos de movimientos oculares, cada uno de ellos controlado por un sistema neural diferente: 1) Losmovimientossacdicos son movimientos sbitos y rpidos que ocurren cuando la mirada cambia de un punto de fijacin a otro. Duran 45 ms o menos y tienen como finalidad colocar nuevos puntos de inters de la escena visual en la fvea. Son los movimientos que hacemos cuando leemos o cuando exploramos una escena visual. Se pueden realizar voluntariamente pero en general son inconscientes y estn gobernadas por caractersticas de la escena y por el inters del sujeto, como lo muestran los experimentos de Yarbus. El control motor de las sacadas implica determinar el punto de inters en el campo visual al que el ojo va a dirigirse y transformar esas coordenadas visuales en un valor de amplitud y direccin para el movimiento del ojo. El movimiento, a su vez, debe estar especificado en un apropiado patrn de activacin de cada uno de los centros de la mirada. Dos estructuras que proyectan sobre los centros de la mirada son las responsables de realizar esta operacin: el colculo superior, ya mencionado en la seccin de vas, y el campo frontal del ojo, rea cortical ubicada inmediatamente anterior al rea premotora. Ambas estructuras poseen un mapa motor topogrfico y neuronas que responden a
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estmulos en zonas particulares del campo visual. Es decir, hay un mapa motor y un mapa sensorial puestos en correspondencia que provoca que cuando aparezca un estmulo en un lugar particular del espacio sensorial se produzca una sacada hacia el punto del espacio donde dicho evento ha ocurrido. El campo frontal del ojo proyecta indirectamente pasando por el colculo y directamente sobre los centros de la mirada. Ambas estructuras tienen roles parcialmente superpuestos que provocan que lesiones en una de ellas puedan ser compensados por la otra, pero tambin roles exclusivos. Por ejemplo, para la exploracin sistemtica del campo visual es imprescindible el campo frontal y para la realizacin de sacadas reflejas de muy corta latencia se requiere de la indemnidad del colculo. Aparte de producir la foveacin de los elementos de inters, los movimientos oculares tambin contribuyen, junto a movimientos vibratorios de muy baja amplitud y micro sacadas, a evitar la adaptacin que ocurre en la va visual si la mirada se fija en un solo punto por perodos prolongados. Este fenmeno de adaptacin se debe en parte a la adaptacin en el nivel de los fotorreceptores y otras clulas retinianas pero tambin tiene componentes centrales. 2) Losmovimientosdeseguimientovoluntarios se producen cuando seguimos el movimiento de un objeto a travs del campo visual. Tienen la finalidad de mantener la proyeccin del objeto en movimiento en la fvea. Salvo en sujetos muy entrenados, es necesaria la presencia de un objeto en movimiento en el campo visual para poder realizar este tipo de movimiento ocular. Si bien intervienen los centros de la mirada para organizar el patrn muscular, el control superior es diferente al de las sacadas. Si bien no se conocen los detalles, el cerebelo parece estar involucrado y la entrada sensorial necesaria para la tarea proviene de la corteza estriada y extraestriada, en particular de reas occipito-parietales vinculadas a la percepcin del movimiento. 3) Losmovimientosdevergencia tienen la finalidad de ubicar la proyeccin de un objeto en zonas correspondientes de ambas retinas. Para fijar en un punto cercano ambos ojos deben rotar hacia adentro, es decir, realizar movimientos de convergencia; en cambio, para fijar en un objeto lejano deben rotar hacia afuera, es decir, hacer movimientos de divergencia. Estos movimientos son importantes en la percepcin de la profundidad. Cuando se hacen coincidir en las retinas puntos de la escena que se encuentran a una distancia dada, los objetos ms cercanos y ms alejados se perciben duplicados. Para comprobar esto, podis fijar la mirada en un dedo frente a vosotros a unos 40 cm y luego, sin cambiar el punto de fijacin, colocar un dedo de la otra mano ms cerca y ms lejos que aqul prestando atencin a lo que sucede con la imagen visual del segundo dedo. Veris que en ambos casos la imagen est duplicada debido a la falta de correspondencia en vuestras imgenes retinianas. Los objetos
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ms cercanos proyectan por fuera del punto que est siendo fijado y los ms lejanos, por dentro. Esta informacin ser usada por el sistema para construir la percepcin de profundidad. Las estructuras y vas responsables de mediar los movimientos de vergencia no se conocen bien pero parecen incluir varias reas extraestriadas del lbulo occipital. Para realizar el movimiento, es necesario integrar la informacin sobre la localizacin de la imagen generada por el objeto de inters en cada retina. Esto ocurre en el nivel cortical, donde se integra por primera vez la informacin de los dos ojos. El comando apropiado para hacer divergir o converger los ojos se basa fundamentalmente en la informacin sobre el grado de disparidad entre ambas retinas y se enva va neuronas motoras superiores de la corteza occipital hacia centros de vergencia en el tronco cerebral. 4) Losmovimientosvestbulo-oculares estabilizan los ojos en relacin con el mundo externo compensando los movimientos de la cabeza. Estas respuestas reflejas evitan que las imgenes visuales se deslicen en la superficie de la retina cuando vara la posicin de la cabeza. La accin de los movimientos vestbulo-oculares puede apreciarse fijando un objeto y moviendo la cabeza de lado a lado; los ojos compensan automticamente el movimiento de la cabeza, moviendo los ojos la misma distancia pero en la direccin opuesta manteniendo la imagen del objeto en el mismo lugar en la retina. El sistema vestibular, mediante informacin proveniente de los canales semicirculares, detecta movimientos breves y transitorios en la posicin de la cabeza y produce movimientos rpidos correctivos del ojo en la direccin opuesta. Esta respuesta se denomina reflejo vestbulo ocular y, junto con los reflejos vestbulo cervical y vestbulo espinal, controlan la postura respecto al campo gravitacional y estabilizan la mirada respecto a los movimientos del cuerpo y la cabeza. En todos los movimientos oculares est implcito un mecanismo que se pone en evidencia con el simple experimento de mover el globo ocular, planteado en la figura 1.40 del subapartado 1.4. Hay una diferencia crucial entre mover el ojo mediante los procedimientos normales sealados anteriormente o moverlo mediante fuerzas externas, como, por ejemplo, empujndolo con un dedo. La diferencia est dada por un sistema que anticipa el cambio perceptivo que ocurrir como consecuencia del movimiento del ojo y lo compensa. La seal que aporta la informacin anticipatoria que es funcin del movimiento planeado se denomina descargacorolaria. Como consecuencia de la accin de esta seal, no percibimos que la imagen salte cuando hacemos una sacada a pesar de que cambia radicalmente la parte del campo visual que proyecta sobre la fvea y s salte cuando movemos pasivamente el ojo con el dedo. En este ltimo caso no hay seal corolaria.
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1.4.2. Visin activa Frente a la metfora de la cmara fotogrfica que capta el mundo pasivamente, se contrapone la concepcin, que esperamos que haya quedado suficientemente expuesta a partir del recorrido de este apartado, de una percepcin visual constructiva, dinmica y activa. Hemos visto que gran parte de la informacin necesaria para darle sentido al flujo de datos visuales proviene de estructuras centrales.
La captura de informacin visual no se hace tomando una instantnea del mundo frente a nosotros, sino mediante un proceso de exploracin activo del campo visual guiado por nuestras necesidades cognitivas (entendido en un sentido muy general) de cada momento, como lo muestran los experimentos de Yarbus. Es un proceso que ocurre en el tiempo y, por lo tanto, supone que el sistema debe generar una estrategia perceptiva ligada a la conducta motora e integrar el conjunto de imgenes sucesivas captadas en el proceso de exploracin.
Hemos querido terminar este apartado sobre la percepcin visual con estas consideraciones, ya que si bien muchos experimentos perceptivos se realizan con la cabeza del sujeto inmvil y mientras el sujeto mira un punto fijo en el monitor del ordenador, debemos tener presente la compleja naturaleza del sistema visual que produce nuestra percepcin del mundo. Ya sea como investigadores o como psiclogos clnicos, es importante que tengamos presente el conjunto de estructuras que deben funcionar adecuadamente y en coordinacin para que se produzca la percepcin visual.
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2. Audicin y sistema vestibular
Todos los sistemas sensoriales de nuestro organismo necesitan estmulos para poder procesarlos y, de este modo, obtener algn tipo de informacin. En el caso del sistema auditivo, los estmulos que se procesan son los sonidos.
Podemos definir los sonidos como ondas que se propagan a travs del aire como consecuencia de la vibracin que producen los objetos cuando vibran. Por experiencia propia, sabemos que no todos los sonidos son iguales, y esto se debe a que los sonidos tienen tres dimensiones perceptivas diferentes: tono, volumen y timbre. El tono viene determinado por la frecuencia de la vibracin de la onda y se puede medir en hercios (Hz); el volumen podra definirse como la intensidad con la que percibimos un sonido, y el timbre nos proporciona informacin sobre la complejidad o naturaleza de un sonido concreto, por ejemplo, el ladrido de un perro o la bocina de un coche.
Figura 2.1. Correspondencia entre las dimensiones fsicas de la onda sonora y las dimensiones perceptuales Dimensin fsica Frecuencia Tono Dimensin perceptiva Agudo o alto Grave o bajo Intensidad/amplitud Volumen Alto Bajo Complejidad Timbre Simple Complejo
Un aspecto muy importante que hemos de tener en cuenta es que el odo es un rgano analtico, es decir, cuando nos encontramos ante dos ondas cuyas frecuencias son diferentes, percibimos cada una de ellas de manera independiente y no como un nico tono. 2.1. Anatoma del odo Anatmicamente, el odo humano est conformado por tres partes:
Resumen Los sonidos son ondas que se propagan a travs del aire y tienen tres dimensiones perceptivas diferentes, tono, volumen y timbre, que se corresponden con tres dimensiones fsicas de la onda sonora, la frecuencia, intensidad y complejidad.
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1)Odoexterno. Constituido por el pabelln auricular, la concha y el conducto auditivo. La funcin principal de esta parte del odo es recoger la energa sonora y dirigirla hacia el tmpano o membrana timpnica a travs del canal auditivo. 2)Odomedio. Se encuentra justo detrs de la membrana timpnica y est conformado por el martillo, yunque y estribo, tambin conocidos como huesecillos del odo medio. El martillo est conectado a la membrana timpnica y, cuando sta vibra por la llegada de un sonido, provoca que toda la cadena de huesecillos se ponga en movimiento hasta que el estribo, que es el que se encuentra ubicado ms cerca del odo interno, presione una membrana situada detrs de la ventana oval y las vibraciones se transmitan a la cclea, que es la estructura que se encuentra ubicada en el odo interno y que contiene los receptores auditivos. 3)Odointerno. Como hemos mencionado anteriormente, en el odo interno se ubica la cclea , estructura cuya forma es parecida a la de un caracol y se encuentra llena de fluido. La cclea est dividida en tres partes: la rampa vestibular, la rampa media y la rampa timpnica y, adems, contiene al rgano deCorti, que es el rgano receptor.
Figura 2.2. Anatoma del rgano auditivo
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El nombre cclea proviene del griego kokhlos y significa caracol de tierra.
El rgano de Corti est formado por la membrana basilar, las clulas ciliadas, que son los receptores auditivos, y la membrana tectorial. Las clulas ciliadas estn clavadas a la membrana basilar por las clulas de Deiter. Los cilios de estas clulas receptoras pasan a travs de la membrana reticular y muchos de ellos se unen a la membrana tectorial. Cuando llega una onda sonora, lo que ocurre es que sta mueve a la membrana basilar con relacin a la membrana tectorial y los cilios de las clulas ciliadas se doblan, lo que genera potenciales receptores.
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Figura 2.3. Sistema auditivo y vestibular (adaptado de Bear y col., 2008)
Figura 2.4. Seccin transversal de la cclea donde puede observarse el rgano de Corti
Un aspecto muy importante que hemos de tener en cuenta es que, para que la membrana basilar pueda moverse cuando llega un sonido, es necesario que la cclea no sea una estructura cerrada, es decir, necesita tener otra apertura que permita que el fluido coclear se desplace hacia delante y hacia atrs. Esta segunda ventana recibe el nombre de ventana redonda. Por lo tanto, cuando llega un sonido y produce movimiento en la cadena de huesecillos, el estribo, que es el ltimo de stos, presiona la membrana oval e introduce las ondas sonoras en la cclea. La llegada de estas ondas a la cclea origina que la mem-
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brana basilar se mueva hacia delante y hacia atrs, lo que genera un cambio de presin en el lquido coclear. Este cambio de presin llega a la ventana redonda, que se mover en sentido contrario a la ventana oval, es decir, si sta se mueve hacia dentro, la ventana redonda se mover hacia fuera y viceversa.
Figura 2.5. Componentes del rgano de Corti
El rgano de Corti es el rgano que se encuentra localizado en la cclea y es el que contiene las clulas receptoras del sistema auditivo.
2.2. La transduccin Los receptores auditivos se encuentran en la cclea y se corresponden con las clulas ciliadas. Existen dos tipos de clulas ciliadas, las internas y las externas, y su funcin principal es hacer sinapsis con las dendritas de las neuronas bipolares cuyo axn conduce informacin hasta el cerebro. Cuando llega una onda sonora se produce un movimiento de la membrana basilar respecto a la membrana tectorial que provoca que los cilios de las clulas ciliadas se muevan y produzcan potenciales receptores. Una pregunta interesante que podramos hacernos sera: cmo un movimiento en los cilios puede originar un potencial receptor? La respuesta viene a ser la siguiente: los cilios se disponen uno al lado de otro y en un determinado orden, es decir, no todos los cilios tienen la misma longitud y, por lo tanto, se sitan desde el ms corto al ms largo, o viceversa, en funcin del lado desde el que se mire. Los cilios adyacentes estn unidos entre s por unos filamentos elsticos denominados unindepuntas. Cada unin de punta se encuentra unida al extremo final de un cilio y en el lado lateral del cilio contiguo. Los puntos de unin reciben el nombre de placasdeinsercin y es donde se originarn los potenciales receptores, ya que es aqu donde se encuentra el nico canal inico en el que puede producirse el intercambio de cationes.
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Figura 2.6. Representacin de la membrana basilar (adaptado de Bear y col., 2008)
Las ondas sonoras mueven la membrana basilar respecto a la membrana tectorial y provocan que los cilios de las clulas ciliadas se doblen.
Figura 2.7. Representacin de cmo la onda sonora se transmite en la membrana basilar (adaptado de Bear y col., 2008)
En condiciones normales, las uniones de puntas se encuentran ligeramente tensionadas, por lo que, cuando se produce un movimiento y los cilios se mueven desde el ms corto al ms largo, las uniones de puntas se tensionan mucho y originan la apertura de los canales, lo que provoca la entrada de potasio y calcio al interior del cilio y, por tanto, una despolarizacin de la membrana. Todo este proceso da como resultado que la clula ciliada libere neurotransmisores que sinaptarn con las dendritas de las neuronas bipolares. Por el contrario, cuando el movimiento produce que los cilios se muevan desde el ms largo al ms corto, las uniones de puntas se relajan y todos los canales inicos que puedan estar abiertos se cierran, con lo que cesa el flujo de iones, la membrana se hiperpolariza y la clula ciliada deja de liberar neurotransmisores.
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Figura 2.8. Respuesta de la membrana basilar al sonido (adaptado de Bear y col., 2008)
Figura 2.9. Transduccin en las clulas ciliadas
a) Anatoma y disposicin de los cilios. b) Dos tipos de movimientos que pueden hacer los cilios, del ms corto al ms largo y viceversa. c) Probabilidad que tienen los canales de abrirse en funcin del movimiento de los cilios.
Distintas investigaciones han mostrado que los canales inicos situados en la parte lateral del cilio tienen un motor de miosina que se desplaza hacia arriba y hacia abajo por los filamentos que recorren los cilios. Cuando los canales se abren y entra el calcio, este motor se desliza hacia abajo y reduce la tensin de la unin de puntas. Por el contrario, cuando los canales se cierran y deja de entrar calcio, el motor se vuelve a desplazar hacia arriba, con lo que aumenta la tensin en la unin de las puntas.
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2.3. Vas auditivas Las clulas receptoras auditivas se encuentran ubicadas en el rgano de Corti. Por tanto, ste ser el encargado de enviar la informacin auditiva hacia el encfalo a travs del nervio coclear. El tipo de neuronas cuyos axones conforman las vas aferentes de este nervio son de tipo bipolar, cuyos cuerpos celulares se encuentran en el ganglio del nervio coclear, tambin conocido como ganglio espiral, y sus axones hacen sinapsis con las neuronas del bulbo raqudeo. Por el contrario, los axones que constituyen las vas eferentes se originan en el complejo olivar superior, que se corresponde con un grupo de ncleos ubicados en el bulbo, y sinaptan directamente con las clulas ciliadas. Este ltimo grupo de axones conforma el fascculo olivococlear.
Figura 2.10. Inervacin de las clulas ciliadas por las neuronas del ganglio espiral (adaptado de Bear y col., 2008) Nervio coclear El nervio coclear es una parte del nervio vestibulococlear, tambin denominado octavo par craneal.
Parece ser que las sustancias neurotransmisoras implicadas en las sinapsis aferentes se corresponden con un aminocido excitatorio como el glutamato o el aspartato; por el contrario, la sustancia implicada en las sinapsis eferentes es la acetilcolina, cuyo efecto es inhibitorio. 2.3.1. Descripcin de la va auditiva central y la corteza auditiva Los axones aferentes del nervio coclear hacen sinapsis con neuronas que se encuentran ubicadas en el bulbo. Pero cmo llega la informacin desde el bulbo hasta la corteza auditiva?
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Los axones aferentes que sinaptan en el bulbo lo hacen exactamente en los ncleos cocleares. La mayora de las neuronas que conforman estos ncleos envan axones al complejo olivar superior, que se encuentra localizado en el mismo bulbo. Del complejo olivar superior, un fascculo de fibras, denominado lemnisco lateral, proyecta hacia el colculo interior, estructura ubicada en el mesencfalo, y de aqu, la informacin se proyecta hacia el ncleo geniculado medial del tlamo. Finalmente, las neuronas del tlamo envan sus axones hacia la corteza auditiva localizada en el lbulo temporal.
Figura 2.11. Esquema de las vas del sistema auditivo
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Cada hemisferio cerebral recibe informacin auditiva de los dos odos pero, sobre todo, del odo contralateral.
Un aspecto importante que hay que tener en cuenta es que las diferentes partes de la membrana basilar estn representadas en la corteza auditiva. De este modo, el extremo ms basal de la membrana basilar est representado en la zona medial del crtex auditivo, y el extremo apical en la zona lateral. La membrana basilar responde de manera diferente ante sonidos con distintas frecuencias sonoras; por este motivo, se dice que la relacin entre la corteza y la membrana basilar se considera una representacin tonotpica.
Figura 2.12. Representacin de la corteza auditiva en el cerebro humano (adaptado de Bear y col., 2008)
Respecto al crtex auditivo, hemos de diferenciar la corteza auditiva primaria, localizada en el interior de la cisura lateral, y las reas de asociacin: la regin del cinturn y la regin del paracinturn, respectivamente. La regin del cinturn rodea la corteza auditiva primaria y recibe informacin de sta y de las regiones dorsal y medial del ncleo geniculado medial del tlamo. La regin del paracinturn recibe informacin de la regin del cinturn y tambin de las regiones del ncleo geniculado medial del tlamo.
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Figura 2.13. Encfalo de un primate
Plano lateral del encfalo de un primate, en el que puede observarse la corteza auditiva primaria y las reas de asociacin del cinturn y paracinturn.
Al igual que ocurre con la corteza visual, la corteza auditiva se divide en dos corrientes, la ventral, que termina en la regin del paracinturn de la corteza temporal anterior, y que se encarga de analizar los sonidos complejos, y la corriente dorsal, que finaliza en la corteza parietal posterior y est implicada en la localizacin de los sonidos.
Figura 2.14. Organizacin de la corteza auditiva (adaptado de Purves y col., 2008)
Cuando el canal rota hacia la izquierda, la endolinfa se retrasa y modifica la forma de los cilios (adaptado de Bear y col., 2008)
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En el crtex auditivo podemos diferenciar la corteza auditiva primaria y las reas de asociacin del cinturn y paracinturn. Asimismo, podemos diferenciar la corriente ventral, encargada de analizar sonidos complejos, y la corriente dorsal, implicada en localizar los sonidos.
2.4. Codificacin de los sonidos En este subapartado vamos a ver cmo se lleva a cabo la codificacin de las tres dimensiones que caracterizan a los sonidos: el tono, el volumen y el timbre. 2.4.1. Codificacin del tono El tono es la propiedad que viene determinada por la frecuencia de la vibracin de la onda, y la cclea es la estructura encargada de captar dicha vibracin. En funcin de la intensidad de la vibracin, la cclea puede detectar frecuencias altas o medias y frecuencias bajas. Segn el tipo de la frecuencia, su codificacin ser de tipo espacial, en el caso de las frecuencias altas y medias, o de tipo temporal, cuando las frecuencias sean bajas. Los estmulos acsticos de diferentes frecuencias provocan que la membrana basilar se deforme ms o menos en distintas regiones a lo largo de sta. As pues, frecuencias altas provocan que la membrana basilar se deforme mucho en su extremo ms basal, es decir, el ms cercano al estribo y, por tanto, estas frecuencias sern codificadas por un conjunto de neuronas en concreto. En cuanto a las frecuencias bajas, su codificacin no es espacial, sino temporal, es decir, que este tipo de frecuencias son detectadas por neuronas que descargan en sincrona con los movimientos del extremo apical de la membrana basilar. Por tanto, en funcin de las neuronas que se activen, sus axones, que forman parte de la va aferente del nervio coclear, llevarn la informacin al cerebro sobre la presencia de diferentes sonidos con frecuencias determinadas.
Las frecuencias altas o medias se codifican de manera espacial, mientras que las frecuencias bajas lo hacen de modo temporal.
2.4.2. Codificacin del volumen Parece ser que los axones del nervio coclear informan al cerebro del volumen que tiene un estmulo en funcin de su tasa de descarga. As, vibraciones muy intensas provocan que los cilios de las clulas ciliadas se flexionen mucho, lo que da como resultado una mayor liberacin de neurotransmisores y, por tanto, una mayor tasa de actividad de los axones del nervio coclear. Adems, las
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vibraciones intensas tambin provocan movimientos de la membrana basilar a lo largo de un rea ms grande y, por tanto, activan un nmero ms grande de clulas ciliadas.
Figura 2.15. Respuesta de la membrana basilar a diferentes intensidades de sonido
En la codificacin del volumen, lo que se tiene en cuenta es la tasa de descarga de los axones del nervio coclear y el nmero de clulas ciliadas activadas.
2.4.3. Codificacin del timbre Normalmente, los sonidos que omos estn compuestos por una mezcla de diferentes frecuencias, es decir, son sonidos de timbre complejo. Por ejemplo, imaginaos que os tapan los ojos y alguien toca una determinada nota con un piano, rpidamente podrais identificar que dicha nota ha sido producida por un piano y no por una guitarra o una flauta. Esto ocurre porque cada instrumento produce un sonido con un timbre determinado que nuestro sistema auditivo es capaz de distinguir.
Onda sonora producida por un clarinete En la figura 2.10 podemos observar la forma de una onda sonora producida por un clarinete y las frecuencias individuales en las que se puede descomponer al estudiarla. La frecuencia fundamental se corresponde al tono de la nota detectada. Si llevamos a cabo un anlisis de Fourier de la onda del clarinete, podemos desglosarla en ondas simples que componen el sonido de este instrumento y que incluyen la frecuencia fundamental y diferentes sobretonos que son mltiplos de esta. Hemos de tener presente que un piano y un clarinete producirn sobretonos de diferentes intensidades.
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Figura 2.16. Forma de una onda sonora de un clarinete
La membrana basilar presenta una organizacin tonotpica, es decir, que diferentes partes de sta responden mejor a ciertas frecuencias sonoras. Cuando alguien toca un piano, el sonido producido por este instrumento estimula a la membrana basilar. Varias partes de sta responden a las ondas simples que componen el sonido del piano (sobretonos), esta activacin genera un patrn de respuesta en el nervio coclear que se enva posteriormente a la corteza. El problema fundamental en la deteccin del timbre es que los sonidos no suelen ser mantenidos, sino dinmicos. Cuando tocamos el piano, el comienzo de una nota producida por este instrumento presenta un conjunto de frecuencias que emergen y se desvanecen a los pocos milisegundos. Adems, al final de una nota nos encontramos con que determinados armnicos desaparecen antes que otros. Para poder llegar a reconocer distintos sonidos, por ejemplo, el sonido de un clarinete o de un piano, la corteza auditiva ha de examinar y analizar una compleja sucesin de mltiples frecuencias que llegan, modifican su amplitud y se desvanecen. 2.5. Percepcin de la localizacin espacial del sonido El sistema auditivo, adems de poder percibir el tono, el volumen y el timbre, tiene la capacidad de detectar si el estmulo acstico proviene del lado derecho o el izquierdo y si se encuentra delante o detrs de nosotros. Para ello, utilizar
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diferentes mecanismos fisiolgicos, entre los que se encuentran la utilizacin de la diferencia de fase para las frecuencias bajas y las diferencias de intensidad para las frecuencias altas, y el anlisis del timbre respectivamente. 2.5.1. Localizacin del sonido mediante diferencias de fase Las neuronas del sistema auditivo tienen la caracterstica de responder selectivamente a los diferentes tiempos de llegada de las ondas sonoras a los odos. Es decir, imaginemos que alguien est situado a nuestra derecha y da una palmada. Las ondas de esta palmada llegarn a estimular primero a las neuronas de nuestro odo derecho, que empezarn a emitir potenciales de accin y, posteriormente, estimularn a las neuronas de nuestro odo izquierdo. Slo aquellos estmulos que son emitidos enfrente de nosotros pueden llegar a estimular a las neuronas de los dos odos a la vez. Al igual que con el sonido de una palmada, que es preciso y momentneo, tambin podemos or y localizar sonidos ms continuos. Aquellos cuya frecuencia sea baja se producirn a travs del proceso de diferencia de fase, que hace referencia a la llegada simultnea, a cada odo, de diferentes partes (fases) de la oscilacin de la onda sonora. 2.5.2. Localizacin del sonido mediante el timbre Para detectar si un estmulo auditivo se encuentra delante o detrs de nosotros, utilizaremos el anlisis del timbre. Este proceso supone la participacin del odo externo, ms concretamente, del pabelln auricular. Como se puede comprobar, esta estructura esta conformada por diferentes pliegues y salientes; pues bien, cuando llegan las ondas a nuestros odos rebotan en stos antes de entrar en el canal auditivo. Por tanto, los sonidos que provengan de delante de nosotros sonarn de diferente manera que los que lleguen de detrs y viceversa. 2.5.3. Localizacin mediante diferencias o intensidad. Diferentes evidencias han mostrado la existencia de neuronas que son capaces de activarse de forma diferencial en relacin a los estmulos binaurales de diferente intensidad en cada lado del sistema auditivo, lo cual puede contribuir a la deteccin de la fuente de tonos de frecuencias altas. Las clulas que son capaces de detectar diferencias binaurales en relacin al volumen se encuentran ubicadas en el complejo olivar superior lateral. Por otro lado las neuronas que detectan diferencias binaurales en el tiempo o en la fase se localizan en el complejo olivar superior medial. 2.6. Sistema vestibular El sistema vestibular es un rgano que se encuentra ubicado en el odo interno y sus funciones principales son:
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mantener el equilibrio corporal tras los cambios de posicin de la cabeza en el espacio,
orientar la cabeza y estabilizar la mirada.
El sistema vestibular est compuesto principalmente por los sacos vestibulares, el utrculo y el sculo, y por los canales semicirculares. En cuanto a los sacos vestibulares, podemos decir que son los encargados de informar al cerebro sobre la orientacin de la cabeza, mientras que los canales semicirculares informan de la rotacin de sta.
Las funciones principales del sistema vestibular son mantener el equilibrio e informar al cerebro sobre la posicin y el movimiento del cuerpo.
2.6.1. Anatoma del rgano vestibular El sistema vestibular est compuesto bsicamente por los canales semicirculares y dos sacos vestibulares. En cuanto a los canales semicirculares, podemos decir que su interior est constituido por un fluido denominado endolinfa. Tambin tienen una parte denominada ampolla que se corresponde con un ensanchamiento de stos y es donde se localizan los receptores sensoriales. La anatoma de estos receptores es muy parecida a la de las clulas ciliadas de la cclea, y sus cilios se encuentran sumergidos en una masa gelatinosa denominada cpula.
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Figura 2.17. Anatoma del sistema vestibular
Los sacos vestibulares tambin contienen en su interior una porcin de tejido receptor. No obstante, la ubicacin de stos es diferente en cada uno de los sacos. As pues, en el utrculo los receptores se encuentran en el suelo y en el sculo se encuentran en la pared, siempre y cuando la cabeza se disponga en posicin erguida. Como en los canales semicirculares, el tejido receptor de los sacos tambin dispone de clulas ciliadas pero, en este caso, los cilios de stas estn sumergidos en otro fluido de consistencia gelatinosa y que, adems, contiene otoconia, pequeos cristales de carbonato clcico. La funcin de estos cristales es provocar que, con su peso, la masa gelatinosa se desplace en direccin al movimiento de la cabeza.
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Figura 2.18.
Cuando el canal rota hacia la izquierda, la endolinfa se retrasa y modifica la forma de los cilios (adaptado de Bear y col., 2008)
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Figura 2.19. Representacin de cmo responden las clulas ciliadas musculares a la inclinacin de la cabeza (adaptado de Bear y col., 2008)
Tanto las clulas ciliadas de los canales semicirculares como la de los dos sacos siguen el mismo patrn de funcionamiento que las clulas ciliadas de la cclea, es decir, cuando se produce un movimiento y los cilios se doblan, abren canales inicos y, como consecuencia, se produce la entrada de iones de K+, lo que da como resultado una despolarizacin de la membrana de los cilios.
Figura 2.20. Orientacin macular (adaptado de Bear y col., 2008)
Vdeo Ved el vdeo siguiente: The vestibular sistem
Traduccindelalocucin Escena1
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El sistema vestibular tiene funciones motoras y sensoriales importantes que contribuyen a la percepcin del movimiento del propio sujeto, de la posicin de la cabeza y de la orientacin espacial en relacin a la gravedad. Escena2 La funcin del sistema vestibular se puede simplificar recordando ciertos trminos bsicos de mecnica clsica. Todos los cuerpos que se mueven en tres dimensiones tienen seis grados de libertad; tres de ellos son de traslacin y los otros tres de rotacin. Los componentes de traslacin se pueden describir en trminos de movimientos a lo largo de los ejes X, Y y Z de la cabeza. Escena3 Con frecuencia nos referimos a las rotaciones sobre los ejes X, Y y Z con las expresiones ladear la cabeza, inclinar o elevar la cabeza y girar la cabeza. La direccin positiva de la rotacin de la cabeza sigue la regla de la mano derechaes decir, si los dedos de la mano derecha giran en la direccin de las flechas, el pulgar seala la direccin positiva del eje. Escena4 Profundamente incrustado en el hueso temporal, el componente perifrico principal del sistema vestibular es un conjunto elaborado de cmaras interconectadasel laberintoque tiene mucho en comn con la cclea o caracol y de hecho es su continuacin. Escena5 El laberinto se compone de dos rganos con otolitosel utrculo y el sculoy tres canales semicirculares. Las clulas ciliadas vestibulares, que como las clulas ciliadas de la cclea traducen desplazamientos minsculos como potenciales a receptores relevantes para la conducta, se encuentran en el utrculo y el sculo, y en tres abultamientos en forma de jarra llamados mpulas o ampollas situadas en las bases de los canales semicirculares al lado del utrculo. Escena6 En el utrculo y el sculo, el epitelio sensorial, o mcula, se compone de clulas ciliadas y sus correspondientes clulas de soporte. Sobre las clulas ciliadas y sus estereocilios hay una capa gelatinosa; sobre esta capa hay una estructura fibrosa, la membrana otoltica, en la que se encuentran incrustados unos cristales de carbonato de calcio que se conocen como otoconias. Los cristales dan a los rganos con otolitos su nombre (en griego, otolito significa piedra del odo). Escena7 Las otoconias hacen la membrana otoltica considerablemente ms pesada que las estructuras y los fluidos que la rodean; de modo que, cuando se levanta la cabeza hacia atrs, la gravedad hace que la membrana cambie de posicin con respecto al epitelio sensorial. Escena8 El movimiento de desplazamiento resultante entre la membrana otoltica y la mcula desplaza los haces de cilios, que estn incrustados en la superficie gelatinosa inferior de la membrana. Este desplazamiento de los haces de cilios genera un potencial al receptor en las clulas ciliadas que depende de la direccin de la elevacin de la cabeza. Escena9 El movimiento de los estereocilios hacia el kinocilio provoca la apertura de los canales de potasio despolarizando las clulas ciliadas. La despolarizacin provoca la liberacin de neurotransmisor y la estimulacin de las fibras nerviosas vestibulares. El movimiento de los estereocilios en direccin opuesta al kinocilio cierra los canales hiperpolarizando las clulas ciliadas y, as, reduce la actividad nerviosa vestibular. Escena10 Tambin se produce un movimiento de desplazamiento entre la mcula y la membrana otoltica cuando la cabeza sufre aceleraciones lineales. El desplazamiento de los haces de cilios se produce de forma transitoria en respuesta a las aceleraciones lineales y en forma tnica en respuesta a la elevacin o inclinacin de la cabeza. Escena11 Los haces de estereocilios estn orientados respecto de los kinocilios de tal forma que, dado que el utrculo y el sculo estn a cada lado del cuerpo, hay una representacin continua de todas las direcciones del movimiento del cuerpo. Escena12 El resultado es que las variaciones de polaridad de las clulas ciliadas que se encuentran dentro de los rganos con otolitos producen patrones de actividad de las fibras nerviosas
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vestibulares que, a nivel de poblacin, pueden codificar sin ambigedad la posicin de la cabeza y las fuerzas que influyen en ella. Escena13 Mientras que los rganos con otolitos se ocupan principalmente de los movimientos de traslacin y de la orientacin de la cabeza con respecto a la gravedad, los canales semicirculares son sensibles a los movimientos de rotacin de cabeza producidos ya sea por movimientos autoinducidos o por aceleraciones angulares de la cabeza provocadas por fuerzas externas. Escena14 Cada uno de los tres canales semicirculares tiene una dilatacin bulbosa en su base llamado mpula o ampolla, que alberga el epitelio sensorial, o cresta, que contiene las clulas ciliadas. La estructura de los canales indica cmo detectan las aceleraciones angulares que producen los movimientos de rotacin de la cabeza. Escena15 Los haces de cilios se prolongan ms all de la cresta formando una masa gelatinosa, la cpula, que cubre la anchura de la mpula o ampolla formando una barrera viscosa a travs de la que el endolinfo no puede circular. A consecuencia de ello, los movimientos del fluido endolinftico distorsionan la cpula que es relativamente flexible. Escena16 Cuando la cabeza gira en el plano de uno de los canales semicirculares, la inercia del endolinfo produce una fuerza sobre la cpula haciendo que se distienda en la direccin contraria al movimiento de la cabeza y provocando un desplazamiento de los haces de cilios que estn dentro de la cresta. En cambio, las aceleraciones lineales de la cabeza producen fuerzas iguales a ambos lados de la cpula, de forma que los haces de cilios no se desplazan. Escena17 Cada canal semicircular trabaja en sintona con su canal homlogo situado el otro lado de la cabeza que tiene sus clulas ciliadas alineadas en la direccin opuesta. Hay tres pares de canales: un par de canales horizontales y el canal superior de cada lado que trabaja con el canal posterior de cada ladoambos estn en el mismo plano. Escena18 La orientacin de los canales horizontales los hace selectivamente sensibles a la rotacin en el plano horizontal. Ms exactamente, las clulas ciliadas del canal hacia el que gira la cabeza se despolarizan, mientras que las del otro lado se hiperpolarizan. Escena19 Por ejemplo, cuando la cabeza gira a la izquierda, se empuja la cpula hacia el kinocilio del canal horizontal izquierdo y la tasa de estimulacin de los axones relevantes del nervio vestibular izquierdo se incrementa. En cambio, la cpula del canal horizontal derecho se aleja del kinocilio, con una reduccin concomitante de la tasa de estimulacin de las neuronas correspondientes. Si la cabeza gira a la derecha, el resultado es exactamente el contrario. Escena20 Este proceso de empujealejamiento funciona en los tres pares de canales; el par cuya actividad se modula est en el plano de la rotacin y el miembro del par cuya actividad se incrementa est del lado hacia el que gira la cabeza. El resultado final es un sistema que informa sobre la rotacin de la cabeza en cualquier direccin.
2.6.2. Vas vestibulares El nervio vestibular, al igual que el coclear, constituye otra rama del octavo par craneal. Los cuerpos de las neuronas bipolares que conforman las vas aferentes del nervio vestibular se encuentran localizados en el ganglio vestibular y sus axones proyectan hacia los ncleos vestibulares del bulbo, y una minora de estos axones tambin proyectan directamente hacia el cerebelo. Las neuronas de los ncleos vestibulares del bulbo envan sus axones hacia otras regiones como el cerebelo, la mdula espinal, el tronco enceflico, los ncleos motores oculares, el tlamo y la corteza temporal.
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Figura 2.12. Va neural del sistema vestibular
Se ha comprobado que las proyecciones hacia la corteza temporal seran las responsables de la sensacin de vrtigo, las proyecciones a regiones caudales del tronco enceflico provocaran las nauseas y el vmito, las dirigidas hacia los ncleos del tronco seran las que controlaran la posicin erguida de la cabeza, y las enviadas a los ncleos motores oculares controlaran el movimiento de los ojos cuando la cabeza realiza un movimiento repentino. Este proceso se conoce con el nombre de reflejo vestbulo-ocular.
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3. Sentidos qumicos: gusto y olfato
3.1. El gusto El gusto es el resultado que obtenemos de nuestro sistema gustativo cuando una o varias substancias se encuentran disolvindose en nuestra boca. No obstante, cabe destacar que, al ingerir alimentos, el sistema olfativo tambin es estimulado y, junto con el gusto, produce la sensacin del sabor. Los receptores del sistema gustativo se encuentran ubicados en diferentes regiones de la cavidad bucal como, por ejemplo, el paladar, la faringe, la laringe, el esfago, la epiglotis y, principalmente y en mayor nmero, en la lengua.
Figura 3.1. Regiones implicadas en el sentido del gusto
3.1.1. Anatoma de los receptores gustativos Dentro de la cavidad bucal, especialmente en la lengua, nos encontramos con diferentes regiones o reas que son muy sensibles a un determinado sabor. As, el sabor dulce es percibido con mayor sensibilidad en la punta de la lengua, el salado a lo largo de los lados posteriores-laterales, el cido en los lados medios-laterales y las sustancias amargas en la regin posterior. No obstante, hay que tener presente que cualquier sabor puede ser detectado a lo largo de toda la lengua, pero regiones concretas de este rgano tienen umbrales diferentes de estimulacin y esto provoca que estas regiones sean ms sensibles a un sabor u otro.
Figura3.2.Regionesdelalenguaenlasque seencuentraunamayorsensibilidadparaun determinadosabor
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Los sabores se perciben mediante la lengua, pero existen regiones de sta que cuentan con una mayor sensibilidad a la hora de detectar sabores concretos.
Si miramos la lengua a un nivel ms microscpico, podemos observar una serie de protuberancias denominadas papilas, la mayora de ellas rodeadas por los botones gustativos, tambin conocidos como receptores del gusto. Existen tres tipos diferentes de papilas: 1)Papilasfungiformes. Se encuentran localizadas principalmente en la parte anterior de la lengua. 2)Papilasfoliadas. Estn ubicadas en la parte ms lateral y posterior de la lengua. 3)Papilascircunvaladasocaliciformes. Estn localizadas en el tercio posterior de la lengua.
Figura 3.3. Localizacin y anatoma de las papilas gustativas y los botones gustativos
En cuanto a los botones gustativos, podemos decir que estn constituidos por grupos de entre 20 y 50 clulas dispuestas como si fueran los gajos de una naranja. De estas clulas emergen unos pequeos cilios que proyectan, a travs del poro gustativo, hacia la saliva que se encuentra en la lengua. Estos botones harn sinapsis con las dendritas de neuronas sensoriales primarias, que enviarn la informacin del gusto hacia el cerebro. Es interesante mencionar que
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la vida media de los botones gustativos es relativamente corta, ya que suelen morir a los diez das de vida, aproximadamente, debido a que estas clulas estn expuestas a un medio adverso como es el de las secreciones salivares, lo que induce a su rpida degeneracin, muerte y reemplazo por nuevas clulas, que volvern a hacer sinapsis con las dendritas de las neuronas sensoriales que llevan la informacin hasta el cerebro.
Las papilas gustativas son receptores gustativos que se encuentran distribuidos por toda la lengua y permiten percibir los sabores.
3.1.2. La transduccin En el momento en el que un estmulo gustativo entra en la boca, activa una serie de receptores gustativos y provoca que stos modifiquen su potencial de membrana, lo que produce como resultado una serie de potenciales de accin. Para poder discriminar diferentes sabores, es imprescindible que se activen unos u otros receptores, ya que los sabores son percibidos en diferentes reas o regiones de la cavidad bucal. Para que una comida nos sepa salada, la sustancia que entra en la boca debe estar ionizada. A pesar de que el cloruro sdico (NaCl) es el mejor estmulo para activar los receptores salados, otras sustancias que contengan, por ejemplo, Na+, K+, Li+, Cl- (entre otras), tambin producirn esta sensacin gustativa. Parece ser que el receptor para el salado es un canal de Na+, y cuando ingerimos una sustancia como, por ejemplo, el NaCl-, lo que ocurre es que el catin de Na+ se separa del de Cl- al entrar en contacto con la saliva. Por consiguiente, el Na+ entra dentro de la clula receptora a favor de su gradiente de concentracin y, como resultado, provoca la despolarizacin de la membrana. Para detectar otro de los sabores, en este caso el cido, lo que ocurre es que en los cilios de las clulas receptoras se encuentran una serie de canales para el K+ que normalmente estn abiertos y, por tanto, este in puede salir libremente. En el momento en el que una sustancia cida entra en la boca, una serie de iones de hidrgeno procedente de este tipo de alimentos se unen a los canales de K+ ubicados en los cilios de las clulas bloqueando la salida de K+. Este fenmeno provoca la despolarizacin de la membrana y, como consecuencia, los potenciales de accin.
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En cuanto al mecanismo para detectar sustancias amargas, parece ser que el receptor de stas se encuentra unido a una protena G denominada gustducina. Cuando una molcula amarga se une a este receptor, la gustducina activa la fodiesterasa, una enzima cuya funcin es destruir el AMPc. Como consecuencia de la disminucin de este nucletido, lo que ocurre es que los canales de K+ se cierran y la membrana se despolariza. Algo parecido ocurre con las sustancias dulces, debido a que sus receptores tambin se encuentran unidos a la gustducina. Sin embargo, en este caso, cuando una molcula dulce se une a este receptor, en lugar de existir una disminucin del AMPc, se produce un aumento de ste, cuya consecuencia es la apertura de los canales de Ca+. Dicho fenmeno provoca que la clula empiece a liberar sustancias neurotransmisoras. Actualmente, se ha propuesto un quinto sabor, el unami, que se corresponde con el gusto del glutamato monosdico (GMS). Esta sustancia suele utilizarse mucho en la comida asitica para potenciar el sabor de comidas como las carnes, verduras y/o pescados. Se piensa que existe un receptor metabotrpico especializado para detectar este sabor, ubicado nicamente en los botones gustativos, que recibe el nombre de mGluR4. Parece ser que, cuando este receptor se activa, provoca el cierre de un canal de cationes, con el resultado de una despolarizacin de la membrana.
En las clulas receptoras existen diferentes mecanismos para llevar a cabo la transduccin de cada uno de los diferentes sabores.
3.1.3. La va gustativa Los receptores gustativos se encuentran ubicados en diferentes partes de la boca, aunque la mayora de ellos se localizan en la lengua. Teniendo en cuenta esta informacin, nos ser mucho ms fcil recordar que la informacin gustativa se transmitir al ncleo del tracto solitario ubicado en el bulbo a travs de diferentes vas que, en este caso, son los nervios craneales VII, IX y X. Toda aquella informacin procedente de la parte anterior de la lengua viajar a travs de la cuerda timpnica, una rama del sptimo par craneal, hacia el ncleo del tracto solitario. La informacin derivada de la parte posterior de la lengua lo har a travs de la rama lingual, del noveno par craneal, y la informacin del paladar y la epiglotis, a travs del dcimo par craneal.
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Figura 3.4. Inervacin de los pares craneales VII, IX y X de las diferentes partes de la lengua
Una vez que esta informacin llega al ncleo del tracto solitario, se proyecta hacia el tlamo, concretamente al ncleo ventral medial posterior. Desde aqu la informacin viajar a la corteza gustativa primaria, localizada en la corteza frontal insular y opercular y, finalmente, la informacin ser enviada a la corteza gustativa secundaria, ubicada en la corteza orbitofrontal lateral caudal. Parece ser que una parte de la informacin gustativa tambin se enva hacia otras estructuras, como el hipotlamo lateral y la amgdala.
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Figura 2.17. Vas neurales del sentido del gusto
Figura 3.5. Resumen de las principales vas del procesamiento de la informacin gustativa
3.1.4. Codificacin neural de los estmulos gustativos Hoy por hoy, se han postulado dos hiptesis que intentan explicar cmo la informacin de una determinada sustancia, su sabor, textura, temperatura, etc., se codifica en el cerebro para obtener como resultado final la percepcin del gusto de dicha sustancia. Estas hiptesis son las siguientes:
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a)Hiptesisdelaslneasmarcadas. Una determinada cualidad gustativa activar mucho a una clula concreta, con lo que sta emitir una mayor cantidad de potenciales de accin, informacin que se transmitir al cerebro a travs de las vas que codifiquen mejor dicha cualidad. b)Hiptesisdelacodificacindelapoblacin. Esta hiptesis postula que la codificacin de un determinado gusto responde al patrn de activacin de un conjunto o poblacin de clulas receptoras. As, con una gran poblacin de clulas con diferentes patrones de respuesta, el cerebro es capaz de distinguir entre diferentes sabores e, incluso, codificar la informacin relacionada con el olor, la temperatura y la textura de los alimentos.
La codificacin neural del sentido del gusto probablemente incluye poblaciones neurales a travs de todo el sistema gustativo.
3.2. El estmulo olfativo El sentido del olfato, junto con el del gusto, conforman los dos sentidos qumicos del ser humano. Este sentido nos es de gran utilidad para poder identificar y discriminar alimentos que se encuentren en buen o mal estado y, por lo tanto, saber si son adecuados o no para consumirlos. Si comparamos el sistema olfativo del ser humano con el de alguna especie animal, podremos comprobar que en nuestro caso este sentido es muy limitado. Nosotros no somos capaces de seguir una pista durante un gran recorrido, ni en las relaciones sociales reconocemos a nuestros amigos olindolos, ni sabemos si nuestra pareja est receptiva para el acto sexual a travs de este sentido, sino que disponemos de otras habilidades para obtener informacin de cada una de estas situaciones. No obstante, en el ser humano el sentido del olfato tiene una particularidad: es capaz de hacernos evocar recuerdos. Un aspecto curioso de este sentido es que, al igual que en el momento en el que comemos alguna cosa podemos decir si es salado, dulce, amargo o agrio, cuando olemos algo no podemos describir con una palabra concreta ese olor. Si expresamos o pensamos, huele bien o huele mal, pero no disponemos de etiquetas para diferenciar los olores. 3.2.1. Anatoma del rgano olfatorio
Olores que evocan recuerdos Seguro que alguna vez os ha pasado que habris olido un olor como, por ejemplo, la colonia que utilizaba un amigo o amiga especial en un desconocido que tenis sentado justo al lado en el metro, el humo del tabaco que fumaba vuestro abuelo o padre, alguna prenda de ropa de vuestro enamorado/a que se ha dejado en vuestra casa, etc., y se os ha despertado una emocin tan intensa que sois capaces de recordar alguna situacin ocurrida en tiempos pasados como si la estuvierais viviendo en ese preciso instante.
En la parte superior de la cavidad nasal, nos encontramos con el epitelio olfatorio, espacio en el que se encuentran las clulas receptoras olfativas.
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Les clulas receptoras olfativas estn conformadas por neuronas bipolares, con una proyeccin dendrtica hacia la superficie de la mucosa olfatoria donde proyectan sus cilios (el moco es el lugar donde las partculas olorosas se descomponen para unirse a los receptores de los cilios de estas neuronas). A su vez, los axones de las clulas receptoras atraviesan el hueso craneal a travs de la placa cribiforme y se dirigen hacia los bulbos olfativos. Aqu se establecen las primeras sinapsis con las clulas mitrales, concretamente, en los glomrulos olfativos. Los axones de las clulas mitrales sern los encargados de llevar la informacin al crtex.
Figura 3.6. Anatoma del rgano receptor olfativo
3.2.2. La transduccin Parece ser que el proceso de transduccin de la informacin olfativa esta asociado a la actividad de una protena G. Si recordamos, este tipo de protenas sirven de enlaces entre los receptores metabotrpicos y los canales inicos, es decir, cuando un neurotransmisor se une a un receptor metabotrpico activa una protena G, que puede abrir los canales inicos, de manera directa o indirecta, al provocar la produccin de un segundo mensajero. Pues bien, cuando una molcula olorosa se une al receptor ubicado en los cilios de la clula receptora, activa una protena G, concretamente la protena Golf, que activa un enzima que cataliza la sntesis de AMP cclico y, a su vez, provoca la apertura de los canales de Na+, lo que produce como resultado una despolarizacin de la membrana de la clula olfatoria.
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El mecanismo de transduccin del sistema olfativo se lleva a cabo mediante la activacin de receptores metabotrpicos.
3.2.3. La va olfatoria Las clulas receptoras envan sus axones hacia el bulbo olfativo y justo en esta estructura es donde establecen la primera sinapsis. No obstante, aparte de sinaptar con las clulas mitrales, tambin pueden hacerlo con las clulas empenachadas y con las clulas periglomerulares. Los axones de las clulas mitrales y empenachadas proyectan hacia diferentes estructuras del encfalo, concretamente, hacia la amgdala, la corteza piriforme y entorrinal. A su vez, la amgdala enva la informacin al hipotlamo y la corteza piriforme enva proyecciones al hipotlamo y a la corteza orbitofrontal, a travs del ncleo dorso medial del tlamo. Parece ser que en la corteza orbitofrontal es donde se lleva a cabo el procesamiento de la informacin olfativa de manera consciente. Por ltimo, la corteza entorrinal enva la informacin al hipocampo.
Figura 3.7. Conexiones que establecen las clulas sensoriales primarias localizadas en el bulbo olfatorio
3.2.4. Codificacin de los estmulos olfatorios Cuando hacemos referencia al sistema olfativo, nos encontramos con una limitacin: hasta hoy no ha sido posible determinar cules son los olores bsicos. A partir de diferentes estudios psicofsicos se han propuesto siete olores o aromas primarios, de cuya combinacin se derivaran todos los dems: etreo, frutal, floral, canforceo, menta, ptrido y acre. No obstante, esta clasificacin
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no acaba de ser del todo satisfactoria, debido a que no se ha podido demostrar que exista una correspondencia entre los siete olores bsicos y la respuesta fisiolgica de las clulas receptoras olfatorias. Es decir, algunas clulas receptoras responden a un nico olor, mientras que otras responden hasta a quince olores distintos, pero de manera diferente para cada uno de ellos.
Las clulas olfativas contienen en sus cilios un nico tipo de receptor molecular y de glomrulo olfatorio y, a pesar de que recibe informacin de unas 2.000 clulas receptoras diferentes, todas ellas coinciden en tener el mismo tipo de receptor molecular. Por tanto, hay tantos glomrulos como tipos de receptores moleculares.
Este hecho ha suscitado que diferentes cientficos se pregunten: Cmo es posible que el ser humano sea capaz de distinguir casi 10.000 olores diferentes con un nmero relativamente pequeo de receptores moleculares? La hiptesis que hoy en da cuenta con un mayor apoyo es la que postula que un olor concreto se une a ms de un receptor, por tanto, cada olor provoca un patrn de actividad diferente.
Inicio de la respuesta olfativa Parece ser que la respuesta olfativa se inicia en los receptores localizados en los cilios de las dendritas de las clulas receptoras, ya que se ha comprobado que si stos se eliminan, no se produce tal respuesta. Tambin se ha podido comprobar que en el sistema olfatorio puede darse un proceso conocido como adaptacin sensorial, que consiste en que, ante una exposicin prolongada a un mismo olor, las clulas receptoras empiezan a responder menos y, por lo tanto, nuestra sensibilidad hacia este olor particular queda disminuida.
Figura3.9 Representacin de la hiptesis que postula que cada molcula olorosa se une a diferentes receptores y produce como resultado un patrn de actividad caracterstico que se corresponder con un olor particular.
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4. El sistema somatosensorial o los sentidos corporales
Aunque todos entendemos de manera intuitiva qu es el tacto, el estudio cientfico de este sentido ha mostrado la gran complejidad de este sistema sensorial. La Real Academia Espaola define el tacto, en primer lugar, como el sentido corporal con el que se perciben sensaciones de contacto, presin y temperatura, y, en segundo lugar, como la accin de tocar o palpar. Sin embargo, parece necesario contemplar tambin la percepcin del propio cuerpo, o propiocepcin, dentro de esta modalidad sensorial. En este apartado hablaremos del sistema somatosensorial, es decir, del sistema que engloba, a un tiempo, nuestra sensibilidad por contacto con el exterior de nuestra superficie corporal, el tacto, y la sensibilidad de nuestro propio cuerpo, o propiocepcin (Jones y Lederman, 2006). 4.1. Caractersticas generales del sistema somatosensorial A diferencia de lo que ocurre con otros sentidos, cuando analizamos el sistema somatosensorial nos encontramos ante una funcin biolgica que se caracteriza por pertenecer al cuerpo entero, en lugar de a un rgano sensorial especfico, y funcionar por contacto, frente a otros sentidos que utilizan una energa medial como la luz o las ondas de presin del aire.
La funcinprincipaldelsistemasomatosensorial es la de informar de las diferentes cualidades de los contactos que se dan entre nuestro cuerpo y el entorno o entre las diferentes partes del cuerpo. Un aspecto muy relevante del sistema somatosensorial es el papel que desempea la actividad intencional del sujeto: el tacto no puede entenderse sin el acto de tocar.
El hecho de que el tacto no pueda entenderse sin el acto de tocar dificulta enormemente el estudio de este sistema sensorial, pero muestra la complejidad biolgica de los sistemas perceptivos y la estrecha relacin que stos mantienen con los sistemas motores. El sistema somatosensorial engloba cuatro sentidos corporales (Kolb y Whishaw, 1990): el tacto, la propiocepcin, la percepcin de la temperatura y
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el dolor.
Estos sentidos corporales, o subsistemas, trabajan de manera coordinada. Puesto que algunos receptores somatosensoriales participan en varios de estos subsistemas, esta distincin est basada en los distintos tipos de contenidosperceptivos y no en una diferenciacin anatmico-funcional estricta.
Exterocepcin y propiocepcin Cuando percibimos elementos externos a nuestro cuerpo, por ejemplo, hablamos de exterocepcin, mientras que, cuando nos referimos a la percepcin del propio cuerpo, hablamos de propiocepcin. Sin embargo, es posible utilizar la propiocepcin para acceder a una propiedad externa del objeto: el esfuerzo muscular que hacemos al levantar un objeto aporta informacin sobre su peso masa.
Las divisiones anatomofuncionales no se corresponden, por tanto, con las clasificaciones en trminos perceptivos.
Veremos ahora con detalle los distintos tipos de receptores sensoriales del sistema somatosensorial, las vas neurales ascendentes y las reas de la corteza cerebral implicadas en este sistema perceptivo. 4.2. La piel, estmulos y receptores somatosensoriales Mientras que otros sistemas sensoriales, como la visin, se caracterizan por poseer un nico rgano receptor situado en una localizacin particular, en el caso del sistema somatosensorial lo que encontramos es un amplio conjunto de receptores, de diferentes tipos, distribuidos por la superficie de la piel y tambin por otras zonas del cuerpo, como los rganos internos, los msculos, las articulaciones y los tendones. 4.2.1. La piel La piel es el mayor rgano del cuerpo humano. Ocupa aproximadamente 2 m2 y su espesor vara entre los 0,5 mm en los prpados y los 4 mm en el taln. En un individuo adulto se estima que slo la piel llega a tener un peso aproximado de 5 kg.
La funcin principal de la piel es la delimitacin del organismo, ya que acta como barrera protectora que separa al organismo del medio que lo rodea y contribuye a mantener ntegras sus estructuras.
La piel se compone de tres capas principales: la epidermis, la dermis y la hipodermis; la primera es la ms externa y la ltima, la ms interna. Desde el punto de vista funcional, sin embargo, se reducen a dos, epidermis y dermis, cuando se trata de describir su funcionamiento. La piel posee tambin algunas estructuras, denominadas anexoscutneos, que dependen de ella, como los pelos, las uas, las glndulas sebceas y las sudorparas.
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Representacin grfica de la piel y algunos de sus componentes
Pueden observarse algunos de los receptores somatosensoriales, como los corpsculos de Meissner, Ruffini y Pacini, los discos de Merkel, y las terminaciones nerviosas libres
Algunas caractersticas de la piel son importantes para entender su funcin como rgano tctil. La piel es, desde un punto de vista tcnico, viscoelstica, es decir, ofrece cierto grado de resistencia a la par que sufre cierto grado de deformacin al entrar en contacto con los objetos. Gracias a que la piel es viscoelstica, trasmite al interior parte de la energa que recibe del medio, mientras que otra parte es absorbida y retenida, o utilizada para que la piel retorne a su estado original. Por tanto, los estmulos exteriores son filtrados por la piel, puesto que sta atena, modifica o ampla su efecto sobre los receptores neurales. Este efecto modulador de la piel vara segn la zona del cuerpo. 4.2.2. Los estmulos sensoriales El sistema somatosensorial acta principalmente por contacto directo con objetos que alcanzan al cuerpo. De manera ms precisa, deberamos decir que los receptores de este sistema sensorial informan tanto de las diferentes formas de resistencia de los objetos a nuestro movimiento, como de las distintas formas de deformacin generadas por el contacto con nuestra superficie corporal.
Lectura recomendada Para una revisin de las caractersticas de la piel y su papel modulador sobre la actividad de los receptores somatosensoriales, podis consultar el trabajo de Cholewiak y Collins (1991).
La piel de los dedos de las manos Mientras que la aplicacin de fuerza sobre la piel de muchas zonas del cuerpo produce el desplazamiento o pliegue de sta, la piel de los dedos de las manos es capaz de resistir a esta fuerza y responde con una deformacin temporal en lugar de con un desplazamiento.
Por tanto, son estmulos del sistema somatosensorial aquellos capaces de producir estos efectos.
Resistencia y deformacin de la piel Tanto los estmulos mecnicos como los trmicos, qumicos o elctricos producen efectos de resistencia o de deformacin en la piel, aunque varan dependiendo del tipo de energa implicada.
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Adems, la piel responde de manera especfica a cualquiera de estos estmulos cuando su intensidad es capaz de producir un dao en los tejidos corporales. Esta respuesta es la respuesta de dolor.
No es posible asociar de una manera unvoca la percepcin consciente de una modalidad especfica de sensacin somatosensorial con la activacin de un tipo particular de sistema fibra-receptor: los estmulos que entran en contacto con la piel suelen activar mltiples receptores somatosensoriales diferentes.
4.2.3. Los receptores somatosensoriales El sistema somatosensorial cuenta con un conjunto de receptores capaces de informar no slo del estado de nuestra piel, sino tambin de la posicin de las distintas partes del cuerpo y del esfuerzo muscular que realizamos. Dada la variedad de estmulos que actan sobre el sistema somatosensorial, ste cuenta con un conjunto muy variado de receptores. stos se clasifican en mecanorreceptores, nociceptores, termorreceptores y propioceptores. Algunos de estos receptores estn formados por las ramas terminales, no mielinizadas, de la neurona sensorial, por lo que se denominan terminaciones nerviosaslibres. Tanto los nociceptores como los termorreceptores son de este tipo. La mayora de los receptores, sin embargo, muestran algn tipo de encapsulamiento, es decir, el terminal nervioso est rodeado por algn tipo de estructura que modula la respuesta neuronal y determina el tipo de estmulo al que responder el receptor. Los mecanorreceptores son receptores encapsulados.
Los mecanorreceptores son receptores sensibles a las deformaciones mecnicas de la piel como la flexin, la presin o el estiramiento, y a las dimensiones temporales de estas transformaciones.
Los mecanorreceptores se caracterizan por tener canales inicos sensibles a la deformacin mecnica, ante la que son capaces de producir potenciales de accin. No slo estn presentes en la piel, sino en todo el cuerpo humano. Existen varios mecanorreceptores, que se han diferenciado anatomofisiolgicamente por responder de distinta manera a las diferentes propiedades de los estmulos mecnicos (Valbo y Johansson, 1984). Entre ellos encontramos los corpsculosdeMeissner y Pacini, las terminacionesdeRufini, los discos deMerkel y los receptoresdelosfolculospilosos. Estos receptores se diferencian entre s en su localizacin, su campo receptivo, la persistencia de su
Ejemplos de mecanorreceptores Hay mecanorreceptores en rganos como la vejiga y tambin en los vasos sanguneos, que responden al estiramiento o la presin.
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respuesta y el margen de frecuencias al que responden. Todos ellos tienen un umbral muy bajo de activacin, es decir, que responden incluso cuando la estimulacin es dbil. Por tanto, se caracterizan por su alta sensibilidad.
Distribucin de receptores en la mano
Caractersticas del campo receptivo y de la velocidad de adaptacin de los mecanorreceptores
Campos receptivos de los corpsculos de Meissner y Pacini
a) Cuando se introduce un microelectrodo en el nervio mediano del brazo, es posible registrar los potenciales de accin de un axn sensorial nico y trazar el mapa de su campo receptivo en la mano con una sonda de estimulacin fna. b) Los resultados muestran que los campos receptivos pueden ser relativamente pequeos, como en los corpsculos de Meissner, o grandes, como en los corpsculos de Pacini.
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Caractersticas de los distintos mecanorreceptores Tipo de mecanorreceptor Caractersticas Localizacin Funcin
Corpsculosde Receptores alargados formados por Principalmente piel sin pelo. una cpsula de tejido conectivo con Meissner una o varias neuronas aferentes. Corpsculosde Una o varias neuronas aferentes, ro- Tejido subcutneo, membranas indeadas por una cpsula formada terseas, tendones y vsceras. Pacini por mltiples capas de tejido separadas entre s por fluido. DiscosdeMer- Neurona aferente ramificada, unida Toda la piel y alrededor de los fola un terminal semicircular formado culos pilosos. kel por un conjunto de vesculas. Estas vesculas pueden liberar pptidos y modular as la actividad del receptor. Terminaciones deRuffini Receptores alargados en forma de cpsulas, normalmente orientados en paralelo a los ejes de estiramiento de la piel. Toda la piel, y tambin en los ligamentos y tendones.
Respuesta a la exploracin tctil y a la presin, de carcter dinmico.
Respuesta a la presin profunda y a la vibracin, de carcter dinmico.
Respuesta al contacto tctil y a la presin ligera, de carcter esttico.
Respuesta al estiramiento de la piel y los tejidos.
Algunos mecanorreceptores, como los corpsculos de Meissner y los discos de Merkel, se sitan ms cerca de la epidermis, mientras que otros, como los corpsculos de Pacini y Ruffini, se encuentran en los niveles ms profundos de la dermis. Una diferencia fundamental entre los distintos tipos de mecanorreceptores la encontramos en su velocidaddeadaptacin: algunos receptores, como los corpsculos de Meissner y de Pacini, responden cuando aparece un estmulo, pero se adaptan rpido y dejan de responder; otros, como los discos de Merkel y las terminaciones de Ruffini, se adaptan lentamente, por lo que responden de manera continuada mientras el estmulo est presente. Esta diferencia en la tasa de adaptacin nos permite obtener informacin sobre las caractersticas, tanto estticas como dinmicas, de los estmulos: los receptores de adaptacin rpida nos informan principalmente de los cambios en la estimulacin, mientras que los de adaptacin lenta permiten obtener informacin sobre las caractersticas del objeto estimular.
Los nociceptores responden cuando se produce un dao en los tejidos en los que estn insertos.
Los nociceptores son terminaciones nerviosas libres, situadas justo debajo de la epidermis. Estn repartidos por todo el cuerpo, excepto en el cerebro. Su respuesta puede estar producida por estmulos mecnicos de presin excesiva; trmicos, por calor o fro excesivos; o qumicos, que pueden daar los tejidos.
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Los termorreceptores son sensibles a los intercambios de calor entre el cuerpo y el exterior.
Los termorreceptores tambin son terminaciones nerviosas libres situadas cerca de la epidermis. Segn su rango de respuesta, podemos diferenciar entre los detectores de calor (30-45 C) y de fro (10-35 C y por encima de 45 C). Estos receptores se encuentran preferentemente en la piel, aunque tambin hay neuronas sensibles a la temperatura en el hipotlamo y en la mdula espinal que contribuyen a regular la temperatura corporal. Los termorreceptores situados en la piel detectan principalmente cambios sbitos y variaciones de temperatura, y se adaptan ante estmulos de larga duracin.
Experimento sobre termorreceptores Las caractersticas de los termorreceptores se pueden observar fcilmente con un pequeo experimento. Llenamos tres recipientes con agua a diferentes temperaturas (fra, templada y caliente). Introducimos una mano en agua fra y la otra en agua caliente durante unos minutos. Mientras inicialmente la sensacin del cambio de temperatura es muy acusada en ambas manos, con posterioridad se producir la adaptacin sensorial y nuestra sensacin disminuir. En ese momento, sacamos las dos manos y las introducimos en el tercer recipiente, el de agua templada. Debido a la adaptacin sensorial a diferentes temperaturas en cada brazo viviremos una experiencia curiosa: sentiremos calor en el brazo que ha estado en contacto con el agua fra y fro en el brazo que ha estado en contacto con el agua caliente. Este ejemplo muestra tambin que la respuesta de los receptores no es a la temperatura del estmulo o del ambiente per se, sino a los cambios en la temperatura de la piel.
Los propioceptores responden ante los cambios producidos por el movimiento corporal.
Los propioceptores son mecanorreceptores situados en los msculos, los tendones y los ligamentos, y su actividad se relaciona con las deformaciones mecnicas de estos tejidos. Si los mecanorreceptores de la piel informaban de contactos con el medio externo, los propioceptores lo hacen respecto al medio interno. De esta manera, informan sobre la posicin relativa de las diferentes partes del cuerpo y de su movimiento. Como puede verse con mayor detalle en el captulo sobre el sistema motor, existen algunos propioceptores especializados: en la musculatura esqueltica encontramos los husosmusculares, que, situados sobre las fibras musculares, detectan su tasa de estiramiento, y los rganostendinososdeGolgi, que se encuentran en el tendn y detectan la fuerza muscular generada a partir de la tensin ejercida sobre el tendn. A su vez, existen receptores en las articulaciones que responden en funcin del ngulo de torsin de la articulacin, y de la direccin y velocidad de los movimientos.
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A pesar de su alto grado de especializacin, el funcionamiento del sistema somatosensorial ha de entenderse como la integracin de los tipos diferentes de respuesta.
Sndrome del tnel carpiano El alto grado de integracin de los tipos diferentes de respuesta puede verse claramente en los procesos de rehabilitacin perceptiva que se producen tras la realizacin de una operacin para tratar patologas como, por ejemplo, el sndrome del tnel carpiano. En estos casos, se ha observado que la reinervacin de los receptores de la mano se produce desde fibras nerviosas que no necesariamente coinciden con el tipo de receptor original. Aun as, los entrenamientos sistemticos de la funcin perceptiva hptica permiten que el paciente recupere parcialmente sus capacidades perceptivas tctiles (Dellon, 1981).
4.3. Las vas somatosensoriales Los potenciales de accin generados por la activacin de los receptores somatosensoriales se transmiten hasta el sistema nervioso central por los axones aferentes, que alcanzan la mdulaespinal a travs de las racesdorsales de los nervios perifricos. Estos axones tienen su soma en los ganglios localizados junto a la zona dorsal de la columna vertebral.
Mapa de dermatomas El mapa de dermatomas vara de unos individuos a otros. Adems, existe cierto grado de sobrelapamiento entre regiones prximas, por lo que el dao en los axones aferentes de uno de los nervios no produce una prdida total de sensacin en el dermatoma correspondiente. Aun as, la determinacin de los lmites de cada dermatoma para un sujeto dado es til en la evaluacin neurolgica, ya que permite determinar la localizacin de las lesiones espinales y predecir sus posibles consecuencias.
Las neuronas aferentes del sistema somatosensorial proyectan sus dendritas a los receptores y su axn a la mdula espinal. El rea inervada por los axones aferentes de cada uno de los ganglios dorsales se denomina dermatoma.
Ejemplo de neurona somatosensorial
Un corpsculo de Pacini es una dendrita encapsulada, el cuerpo celular de la neurona se encuentra en el ganglio dorsal y su axn sinapta en la mdula.
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Representacin grfica de los dermatomas sensoriales de un hombre adulto
Los nmeros y las letras indican la porcin espinal que da su nombre a cada uno de los nervios (C: cervicales, T: torcicos, L: lumbares, S: sacros). La cara es inervada por el nervio trigmino.
Las neuronas aferentes del sistema somatosensorial se diferencian entre s en funcin de su grosor, aspecto que determina la velocidad de transmisin neuronal. Segn la velocidad de transmisin, estas fibras se han agrupado en cuatro clases denominadas A, A, A y C. A incluye las fibras ms gruesas y con mayor velocidad de conduccin, esencialmente las fibras de los mecanorreceptores. C, los axones ms finos y lentos, asociados a receptores de dolor y temperatura. La velocidad de transmisin puede variar desde ms de 100 m/s hasta menos de 1 m/s. Por tanto, el tiempo que tarda una sensacin en llegar hasta el sistema nervioso central desde los pies o las manos puede variar desde, aproximadamente, 10 ms, hasta ms de 1 s.
Caractersticas de los axones aferentes primarios Axones de la piel Axones de los msculos
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Grupo I
Grupo II
Grupo III
Grupo IV
Dimetro ( m) Velocidad (m/s) Receptores sensoriales
13-20
6-12
1-5
0,2-1,5
80-120
35-75
5-30
0,5-2
Propioceptores del Mecanoceptores msculo esquelti- de la piel. co.
Dolor, temperatu- Temperatura, dolor, ra. prurito.
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Axones de los msculos
En general, cada tipo de receptor somatosensorial est asociado a un tipo de fibra nerviosa, en lo que suele denominarse sistemadefibra-receptor. Los axones aferentes del sistema somatosensorial transmiten informacin al cerebro a travs de las vas neurales somatosensoriales, que se encuentran en la sustancia blanca de la mdula espinal. Estos axones estn agrupados en dos haces distintos segn su funcin: un haz transmite la actividad de los receptores implicados en el tacto y la propiocepcin, y el otro, la de aquellos implicados en las sensaciones de dolor y temperatura. Las fibras que provienen de los receptores del tacto y la propiocepcin discurren por la vaposterior-lemniscomedial, ovadelascolumnasdorsales. Cuando estos axones alcanzan la mdula espinal, algunos de ellos se bifurcan en ramas ascendentes y descendentes que sinaptan en algunos de los segmentos espinales inmediatamente superiores o inferiores. Estas sinapsis en los segmentos prximos estn implicadas en el control de algunos reflejos. La mayora de los axones, sin embargo, continan a lo largo de la mdula espinal para realizar una sinapsis en los ncleosgrcil y cuneiforme de las columnas dorsales de la mdula, en la base del tronco cerebral. La organizacin de los axones en la va posterior-lemnisco medial sigue una organizacin topogrfica: los axones que provienen de los miembros inferiores del cuerpo ocupan la parte medial de la mdula (tracto grcil), mientras que los que provienen de los miembros superiores, el tronco y el cuello ocupan la parte lateral (tracto cuneiforme).
Ejemplo de fibras de tipo A Los mecanorreceptores poseen fibras de tipo A, es decir, gruesas y rpidas. La rpida transmisin de su respuesta nerviosa es una de las razones de nuestra alta sensibilidad cutnea.
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Las neuronas que parten de los ncleos grcil y cuneiforme decusan al lado contralateral y proyectan sus axones al ncleoventralposterolateraldeltlamo, formando el tracto del lemniscomedial.
Cambio de orientacin Los axones que forman la va posterior-lemnisco medial tambin mantienen la organizacin topogrfica, aunque cambia su orientacin, de modo que los axones que transmiten la informacin de los miembros inferiores ocupan ahora la zona lateral, mientras que los de los miembros superiores ocupan la zona medial.
Tras una sinapsis en el tlamo, esta va contina hasta la cortezasomatosensorialprimaria. Citolgicamente, las neuronas que forman esta va se caracterizan por ser fibras gruesas y muy mielinizadas, lo que permite que la transmisin nerviosa sea rpida. Las fibras que provienen de los receptores de dolor y temperatura discurren por la va anterolateral. Las fibras sensoriales de este haz siguen el mismo camino que la va posterior-lemnisco medial pero, una vez alcanzan la mdula espinal, estas fibras ascienden a travs de una regin ms central de la mdula, la sustanciagelatinosa. Las neuronas, entonces, decusan a la otra mitad lateral de la mdula, formando el haz espinotalmico, aunque finalmente llegan a juntarse con la va posterior-lemnisco medial en el lemnisco medio, y terminan tambin en el ncleo ventral posterolateral del tlamo. Citolgicamente, las neuronas que forman esta va se caracterizan por ser finas y no mielinizadas de tipo C.
Representacintridimensionaldelrecorrido delavaposterior-lemniscomedial Podis observar cmo la va decusa tras la sinapsis en los ncleos grcil y cuneiforme.
Representacintridimensionaldelrecorrido delavaespinotalmicaoventral
Los receptores somatosensoriales de la cara no alcanzan la mdula espinal, sino que envan sus axones a travs del nerviotrigmino (V).
Los axones de los receptores somatosensoriales de la cara penetran en el cerebro a la altura de la protuberancia y, tras una sinapsis en el ncleo sensorial del nervio trigmino en el bulbo, se dirigen hacia el tlamo (ncleo ventral posteromedial). Esta va mantiene la distincin entre fibras de conduccin rpida y lenta que se ha descrito para el resto del sistema somatosensorial. Estas peculiaridades en el modo como se recoge la actividad de los receptores cutneos y propioceptivos son importantes en la evaluacin de los daos que afectan a estas vas.
Neuropatas perifricas Alteraciones como las neuropatas perifricas (Dyck y Thomas, 2005; Carello, KinsellaShaw, Amazeen y Turvey, 2006, Travieso y Lederman, 2007), a pesar de tener distintas etiologas, provocan generalmente alteraciones en la sensibilidad de la piel y/o en la percepcin de la posicin de las extremidades. Pese a la separacin anatmica de los receptores somatosensoriales y de las vas formadas por sus axones, y aunque las alteraciones suelan darse en un segmento corporal determinado (o dermatoma), a nivel perceptivo
Vamecanorreceptoradelnerviotrigmino
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vemos que la diferenciacin de los distintos tipos de tacto o, incluso, entre percepcin cutnea y propiocepcin, no es tan clara, de modo que estas patologas afectan a la percepcin hptica de una forma compleja, interdependiente e integrada (Moberg, 1983; Collins, Refshauge, Todd y Gandevia, 2005).
4.4. La organizacin cortical del tacto Antes de alcanzar la corteza somatosensorial, los haces de fibras aferentes somatosensoriales convergen en el complejoventralposterior (VP) del tlamo. ste consta de dos ncleos diferenciados denominados medial y lateral. El ncleoventralposterolateral (VPL) recibe proyecciones desde el lemnisco medial y la divisin espinotalmica, es decir, la informacin somestsica del cuerpo. El ncleoventralposteromedial (VPM) recibe proyecciones del lemnisco trigeminal y, por tanto, la informacin somestsica de la cara.
Complejo ventral posterior del tlamo y proyecciones corticales
El rea cortical que recibe la actividad de las vas perifricas somatosensoriales, despus de la sinapsis en el tlamo, es conocido como crtex somatosensorial.
Los haces que alcanzan el crtex somatosensorial sinaptan fundamentalmente en su capa IV. La corteza somatosensorial est, a su vez, subdividida en reas primarias y secundarias. Las reasprimarias son aquellas sobre las que sinaptan los haces que provienen del ncleo ventrobasal del tlamo. Estas reas se corresponden con las reas 1 a 3 del mapa de Brodmann y se denominan reas SI. Las reassecundarias, que reciben axones de neuronas situadas en las reas primarias, son las reas SII12 (40 de Brodmann) y de asociacin somestsica (5 y 7 de Brodmann) que pueden verse en la figura siguiente. Es importante sealar que el rea SI tiene proyecciones a las reas motoras adyacentes (rea 4 del mapa de Brodmann).
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SII es la abreviatura del crtex somatosensorial secundario.
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La corteza somatosensorial primaria y las reas secundarias adyacentes
4.4.1. rea somatosensorial primaria Segn se puede ver en la figura siguiente, podemos dividir el rea SI en cuatro zonas diferentes en funcin de las fibras somatosensoriales que envan impulsos a esa zona, concretamente tctiles (fibras rpidas en el rea 1 y lentas en el rea 3b), propioceptivas (rea 3a) y de tendones y articulaciones (rea 2).
Proyecciones desde el tlamo a cada zona del rea somatosensorial primaria. Se muestran tambin las reas somatosensoriales secundarias
Adems, las proyecciones de las diferentes partes del cuerpo aparecen reflejadas en partes discretas de estas reas, de modo que es posible establecer varios mapas somatotpicos, o esquemas de correspondencia, entre partes del aparato corporal y zonas discretas de SI (Kaas, Nelson, Sur, Lin y Merzenich, 1979).
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Si reprodujramos la superficie corporal en funcin del rea que ocupan sus proyecciones somatosensoriales en el crtex SI, nos encontraramos con una figura humana distorsionada, como la presentada en la figura, y que denominamos homnculosensorial. Los mapas corticales somatosensoriales, u homnculo sensorial, no representan el cuerpo en proporcin real.
Las zonas con mayor representacin cortical son aquellas partes del cuerpo que desempean un papel fundamental en la discriminacin tctil y de las que se debe tener informacin sensorial precisa. La cantidad de corteza destinada a una determinada parte del cuerpo se relaciona con la cantidad de aferencias sensoriales que llegan de aquella zona.
Por esta razn, las reas magnificadas en el crtex SI son aquellas que muestran una mayor sensibilidad en las pruebas psicofsicas, as como una mayor concentracin de receptores cutneos en la piel.
El homnculo sensorial y la organizacin somatotpica Investigaciones de Wilder Peinfield El hecho de que las reas magnificadas en el crtex SI son aquellas que muestran una mayor sensibilidad en las pruebas psicofsicas se demostr por medio de la elicitacin de respuestas subjetivas con la estimulacin elctrica de estas reas en las investigaciones de Wilder Peinfield. Adems, parece estar en la base de fenmenos como el miembro fantasma: la percepcin subjetiva de sensaciones en las extremidades tras su amputacin. En la actualidad, este fenmeno se explica como resultado de los cambios que se producen en los mapas somatotpicos del crtex somatosensorial primario tras la amputacin del miembro (Ramachandran y Rogers-Ramachandran, 1992; 2000).
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La organizacin cortical del sistema somatosensorial est cruzada lateralmente respecto al aparato corporal.
Las fibras aferentes del sistema somatosensorial realizan una decusacin en la mdula espinal, pasando al lado contralateral a su entrada en ella. As, las reas SI de los dos hemisferios cerebrales contienen la actividad producida en el lado contrario del cuerpo.
Transmisin de la actividad Dada la especializacin de ciertas reas cerebrales en la ejecucin de ciertas funciones cognitivas, debemos tener en cuenta que la actividad recogida en la corteza somatosensorial primaria debe posteriormente transmitirse a distintas zonas de la corteza y en muchos casos trasladarse al otro hemisferio, ya que algunas funciones, como por ejemplo la denominacin en el reconocimiento de objetos, estn lateralizadas. Este hecho es evidente en aquellos pacientes cuyo cuerpo calloso ha sido seccionado: dado que no hay acceso al lado contralateral, el funcionamiento somatosensorial de las dos mitades del cuerpo se independiza. Si pedimos a un paciente en estas condiciones que explore un objeto con la mano y que lo reconozca de entre un conjunto de objetos, ste podr hacerlo con la mano izquierda pero no con la derecha, y adems no podr dar el nombre del objeto. A su vez, si lo explora con la mano derecha, podr dar el nombre del objeto, pero no podr cogerlo con la mano izquierda.
Hemipleja Los daos en la corteza SI y, de manera complementaria, los cambios que se producen en ella ante la ausencia de actividad resultante de la amputacin de un miembro tienen su efecto en el lado contrario del cuerpo. ste es el caso de trastornos como la hemipleja o los trastornos somestsicos relacionados con el sndrome de heminegligencia, en los que las alteraciones de tipo hptico aparecen lateralizadas en segmentos corporales de la parte contralateral a la lesin.
4.4.2. reas somatosensoriales secundarias El procesamiento somatosensorial, al igual que ocurra para el resto de los sistemas perceptivos, no acaba en las proyecciones que alcanzan la corteza somatosensorial primaria.
El anlisis de las propiedades complejas, tanto del propio cuerpo, como de los objetos en contacto con l, necesita de la integracin de la actividad de mltiples receptores, de diferente tipo, y en distintas localizaciones, en la forma de una dinmica de integracin espaciotemporal. En este proceso de integracin participan muchas ms reas de la corteza cerebral.
Estos procesos complejos de integracin los encontramos ya en el crtexsomatosensorialsecundario (SII) y en otras reas como la cortezaparietalposterior (CPP) o la nsula. La complejidad en aumento de estos procesos comienza con la localizacin espaciotemporal de la estimulacin y la deteccin de movimiento y velocidad, que es el trabajo de las zonas primarias del crtex somatosensorial. Posteriormente, estas reas SI y SII proyectan hacia la corteza parietal posterior (CPP), donde las respuestas somatosensoriales se integran con otros tipos de informacin sensorial. Dichas reas poseen un papel capital en el control del movimiento guiado sensorialmente. Concretamente, el rea 5 integra informacin somatosensorial con informacin propioceptiva, mien-
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tras que el rea 7 integra la informacin somatosensorial con la informacin visual. Se ha demostrado que el rea CPP est implicada en el control del movimiento guiado sensorialmente, tanto tctil como visualmente. 4.5. Cualidades y psicofsica del tacto Cmo podemos evaluar las capacidades sensitivas del sistema sensorial en el nivel perifrico, en la superficie corporal? Por un lado, estas capacidades son evaluables por medio de varias tcnicas fisiolgicas (evaluacin del grosor de la piel, de las caractersticas y densidad de los receptores, velocidad de conduccin, etc.), lo que ha dado lugar al conocimiento que poseemos acerca de los diferentes tipos de receptores. Sin embargo, tambin es posible, y muy interesante, un anlisis en el nivel conductual por medio de pruebaspsicofsicas. Este anlisis nos permite conocer cul es la capacidad sensorial en diferentes partes de la piel. Para poder estimar la sensibilidad de la piel, utilizamos medidas de agudezaespacial, como la prueba de umbral de dos puntos (Weinstein, 1969) o pruebas de sensibilidad a la presin, a la temperatura, a la vibracin, etc. (Sherrick y Cholewiak, 1986).
La prueba del umbraldedospuntos es una prueba psicofsica que consiste en determinar la distancia mnima que debe haber entre dos puntos que entran en contacto con la piel simultneamente para que ambos se distingan como puntos diferentes. El aparato utilizado para realizar esta prueba se denomina aestesimetro.
El resultado ms interesante obtenido con esta prueba es que la distancia mnima necesaria para que los dos puntos sean distinguibles vara en las distintas zonas de la superficie corporal, y mantiene una relacin directa con el rea de proyeccin cortical de dicha zona en el crtex somatosensorial primario.
Realizacin de la prueba del umbral de dos puntos Para realizar la prueba del umbral de dos puntos adecuadamente, hay que alternar ensayos en los que se toca un solo punto de la piel con ensayos en los que se tocan dos puntos simultneamente, a la par que se vara la distancia entre estos ltimos. En cada ensayo el sujeto nos dir si ha percibido un nico punto de contacto o dos.
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Distancia mnima (o umbral) de discriminacin de dos puntos para distintas zonas del cuerpo
Ejemplo En la yema de los dedos podemos distinguir como dos puntos diferentes dos vstagos separados por menos de 5 mm, mientras que en la espalda sera necesaria una distancia de ms de 35 mm entre ambos vstagos para que puedan ser discriminados. Una manera sencilla de explorar estas diferencias consiste en sujetar dos bolgrafos, uno junto al otro, y apoyarlos sobre la piel en diferentes partes del cuerpo mientras mantenemos los ojos cerrados. En las yemas de los dedos seremos capaces de percibir los dos puntos de contacto, mientras que en otros lugares, como el brazo, tendremos la impresin de que nos toca un nico objeto.
Junto al umbral de dos puntos, el siguiente umbral ms ampliamente utilizado en la evaluacin psicofsica de la sensibilidad tctil es el umbral de presin.
El umbraldepresin se determina mediante el establecimiento de la intensidad mnima de presin que es detectada en una determinada zona de la piel.
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El aparato utilizado para realizar la prueba del umbral de presin son los llamados monofilamentosdeWeinstein. stos son unos filamentos de Nylon de diferentes dimetros que permiten controlar el nivel de presin ejercida. Para determinar el valor umbral, se van presentando los diferentes monofilamentos de manera consecutiva, siguiendo por tanto el mtododelmites para clculo de umbrales de la psicofsica. Los valores medios que se han encontrado, mediante este procedimiento experimental, en el anlisis de las manos se describen en esta tabla.
Umbrales de presin medios de la mano para hombres y mujeres (en gramos) Yemadelosdedos Palma Hombre 0,055 0,158 Mujer 0,019 0,032
Las tareas psicofsicas que permiten la evaluacin del tacto se han extendido tambin al anlisis del sistema propioceptivo. En este caso el objetivo es evaluar nuestra capacidad para la deteccin del movimiento de nuestros miembros. Segn Lillo (1993), los hallazgos ms importantes en este campo pueden resumirse en cinco principios. stos son: 1) La deteccin del movimiento requiere menos desplazamiento que la deteccin de su direccin. 2) El incremento de la velocidad de desplazamiento facilita su deteccin. 3) Las articulaciones ms prximas al eje corporal tienen umbrales de deteccin del movimiento ms pequeos (bajos) que las ms alejadas. 4) Si estos valores se calculan para el desplazamiento del segmento ms alejado de la extremidad, los valores de umbral se invierten. 5) Si en lugar de estimar el movimiento del miembro se estima el cambio en la longitud de los msculos antagonistas de la articulacin, se encuentra que la variacin relativa de longitud necesaria para la deteccin de movimiento es la misma para las distintas articulaciones.
La lectura general de estos resultados sugiere que el funcionamiento cinestsico no hace referencia a un espacio exterior absoluto, sino que se basa en el espacio corporal. As, parece que la percepcin del movimiento reside en la deteccin de cambios pertenecientes exclusivamente a la dinmica de estados internos del organismo.
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4.6. La percepcin hptica
En el plano perceptivo, es fundamental tener en cuenta que la mayor parte de la actividad del tacto requiere la implicacin de los sistemas cutneo y propioceptivo y, adems, se produce en un contexto de palpacin o actividadintencional de tocar.
Conforme avanzamos desde el mbito de la psicofsica hacia el anlisis de las formas ms complejas del tacto, como el reconocimiento de patrones tridimensionales u objetos slidos, podemos observar que el papel del actomotor, la exploracin, va tomando una mayor relevancia en el tacto. Denominamos este tipo de actividad integrada del tacto como sistemahptico. La percepcin hptica de cualidades tan importantes como el peso, la forma o el tamao de un objeto slo puede entenderse, por tanto, considerando la globalidad del sistema hptico y la complejidad espacio-temporal de los patrones tridimensionales de exploracin. En este mbito, los trabajos experimentales ya no vinculan los rendimientos en las tareas perceptivas a la agudeza del sistema sensorial, sino a la efectividad de los movimientos de exploracin realizados por los perceptores durante las pruebas (Loomis y Lederman, 1986; Heller y Schiff, 1991). La descripcin ms extendida de dichos procedimientos de exploracin de los objetos tridimensionales ha sido realizada por Lederman y Klatzky (1987), y muestra la utilidad de cada patrn de exploracin para la extraccin de ciertos tipos de informacin acerca del objeto.
Procedimientos de exploracin hptica
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4.6.1. El tacto dinmico La percepcin hptica depende en gran medida de la realizacin de movimientos de exploracin, es decir, que es un proceso de carcter perceptivo-motor. Cul es el modo como la informacin de nuestros propios movimientos, esto es, la informacin propioceptiva, es capaz de informar sobre objetos externos? La respuesta actual la encontramos en el estudio de las formas ms complejas del tacto, en el mbito que denominamos del tactodinmico.
El tacto dinmico trabaja en el anlisis de nuestros modos de estimar cualidades que no son accesibles directamente, ya que son propiedades relacionales y no cualidades primarias del objeto.
La propiedad que hemos de extraer slo aparece cuando movemos el objeto, y es la fuerza que utilizamos para moverlo la que nos sirve de vara de medida. Mientras que las torsiones de los miembros del cuerpo y los movimientos del objeto varan temporalmente y tambin en funcin de la forma de sopesar, podemos comprobar que hay elementos (como el tensordeinercia) que se mantienen constantes para ese objeto y que estn presentes en todos y cada uno de esos movimientos y torsiones. Determinando cules son estos elementos constantes, podemos realizar una descripcin formal de la percepcin hptica en la que el movimiento intencional pasa a ser el elemento imprescindible en el acto perceptivo. El tacto dinmico, en la forma descrita, da acceso a propiedades como peso, longitud, anchura, volumen, forma y orientacin de los objetos.
Trabajos de Turvey Para entender mejor la naturaleza de las propiedades relacionales, resultan clarificadores los primeros trabajos psicofsicos realizados por Turvey y cols. (podis ver Turvey, 1996, para una introduccin general al tacto dinmico). En ellos se pidi a los sujetos que realizaran estimaciones psicofsicas de cualidades del objeto como el tamao. Sin embargo, los sujetos no podan explorar todo el objeto, sino que deban realizar estas estimaciones mientras sujetaban el objeto desde un punto concreto y fijo. Sorprendentemente, sus resultados mostraron ajustes psicofsicos lineales y casi perfectos: las estimaciones de los sujetos se correspondan con las propiedades reales del objeto.
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Experimentos de estimacin de longitud por medio del tacto dinmico
Dado que los sujetos, restringidos por la condicin experimental, no haban podido acceder directamente al tamao del objeto, de qu modo haban realizado la estimacin? El mismo Gibson (1966) ya haba sealado que, de alguna manera, el esfuerzo muscular y la informacin de las articulaciones deban poder relacionarse con elementos de la inercia del objeto, aunque sin establecer formalmente los parmetros de esta relacin. El grupo de Turvey y colaboradores consigui desarrollar un modelo formal, posteriormente contrastado experimentalmente en otros experimentos, que permita afirmar que la invariante relacional que permita extraer la informacin sobre el objeto es su inercia rotacional. As, es posible afirmar que el tacto dinmico es sensible a la estimulacin mecnica, que, a su vez, es dependiente de dimensiones geomtricas como longitud y volumen. La descripcin de esta invariante puede verse en la figura siguiente. Variables de medicin de la inercia rotacional
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El tacto dinmico en el espacio tridimensional
La lnea de investigacin de Turvey ha mostrado que la percepcin de nuestro propio cuerpo est tambin afectada por la determinacin de propiedades invariantes y relacionales. As, las tcnicas experimentales consistentes en variar las caractersticas del tensor de inercia aadiendo pesos al objeto en posiciones variables han mostrado que la estimacin de nuestra capacidad de alcance y del tamao de las extremidades, es decir, nuestra imagen corporal, est guiada por el tacto dinmico: si el peso se coloca en una posicin ms alejada, incrementando as los valores del tensor de inercia, la estimacin de la longitud del objeto se incrementar, aunque el objeto sea el mismo, y se producir, a su vez, la ilusin de que la mano puede alcanzar una distancia mayor.
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Percepcin del propio cuerpo por tacto dinmico
La estructura fisiolgica implicada en la deteccin de estas caractersticas reside, principalmente, en los propioceptores musculares y articulares, por lo que son stos los responsables de la percepcin del espacio tridimensional y el movimiento. La informacin sobre el esfuerzo muscular dar cuenta, principalmente, de otras caractersticas o propiedades de los objetos (por ejemplo, su masa). Como mencionamos con anterioridad, el funcionamiento de este subsistema es una integracin de la informacin de deformacin de la piel, de la posicin articular y, al tiempo, del esfuerzo y la situacin muscular, que es informacin no espacial. Su estrategia se basar en el establecimiento de invariantes. 4.6.2. Tacto para el reconocimiento y tacto para la accin? La posibilidad de una divisin percepcin-accin en el sistema somatosensorial En la actualidad, y a raz del modelo de Goodale y Milner (Goodale y Milner, 1992; Milner y Goodale, 1995), muchos de los procesos complejos de la visin se entienden como el resultado de una divisin, en la corteza visual, entre una va dedicada a procesar la informacin visual necesaria para la percepcin y otra dedicada a procesar la informacin visual necesaria para el control de la accin. Respecto al sistema somatosensorial, existen ya algunas propuestas que sugieren una distincin similar entre el tacto ligado al reconocimiento y el tacto ligado a la accin (Dijkerman y de Haan, 2007). En primer lugar, y en el nivel neurolgico, se ha demostrado la existencia de una va de actividad neural que trabaja con informacin somatosensorial, que va desde la corteza SI hasta la CPP, pasando por la corteza SII. Esta primera
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va estara relacionada con la percepcin y el control de la accin motora. Los daos en esta va tendran como efecto alteraciones de la praxis motora y de aquellos aspectos del reconocimiento tctil en los que las coordenadas espaciotemporales son imprescindibles. En segundo lugar, hay datos que sugieren una segunda va que va a la nsula desde SII. Esta va estara principalmente implicada en el reconocimiento de objetos por medio del tacto, junto a la percepcin consciente del nuestro propio cuerpo, la denominada imagen corporal. Los daos en esta va produciran formas de agnosia tctil, o alteraciones en el reconocimiento de objetos, y anosognosias, o alteraciones en el reconocimiento del propio cuerpo. Sin embargo, el hecho de que el tacto trabaje necesariamente realizando operaciones motoras de exploracin, que son las que producen la informacin somatosensorial que nos permite extraer las propiedades de los objetos, lleva aparejada la imposibilidad prctica de que ambos sistemas trabajen de manera modular independiente (Travieso, Aivar y Gomila, 2007). 4.7. Percepcin del dolor y la temperatura Dada la asociacin anatomofisiolgica entre los mecanismos de percepcin del dolor y la temperatura, describiremos en este subapartado ambos mecanismos. 4.7.1. El dolor
Podemos definir la percepcin de dolor como un mecanismo de alarma que detecta situaciones anormales potencialmente nocivas y, ms concretamente, capaces de producir diferentes formas de dao en los tejidos corporales.
Los estmulos capaces de producir estos daos, que son, por tanto, detectados por el sistema de percepcin del dolor, son de varios tipos: Mecnicos: presin excesiva. Trmicos: calor y fro extremos. Qumicos: pH excesivo, determinados iones o sustancias neuroactivas, etc.
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Los nociceptores estn repartidos por todo el cuerpo, no se encuentran slo en la piel, sino tambin en los rganos, excepto en el cerebro. Como ya sealamos en el subapartado 4.2.3 referido a los receptores somatosensoriales, los nociceptores consisten, bsicamente, en terminaciones nerviosas libres de neuronas sensoriales con el cuerpo en los ganglios de la raz dorsal. Estos nociceptores se pueden clasificar, segn el tipo de estmulo al que responden, en: mecnicos, trmicos, qumicos y polimodales.
Anestesia local El hecho de que el cerebro no tenga nociceptores es una de las razones que ha permitido a los neurocirujanos llevar a cabo intervenciones quirrgicas utilizando solamente anestesia local. Estas intervenciones han permitido explorar las diferentes regiones cerebrales y sus funcionalidades esenciales mientras el paciente est consciente.
En el nivel fisiolgico, la actuacin de los nociceptores se relaciona con la liberacin de sustancias qumicas en respuesta al dao o a la inflamacin de los tejidos. Son estas sustancias qumicas las que provocan la actividad de los nociceptores.
Histamina La histamina excita directamente a los nociceptores, mientras que otras sustancias, como las prostaglandinas, sensibilizan a los nociceptores, con lo que disminuye as su umbral. Adems, los propios nociceptores liberan sustancias durante su actividad, como el pptido sustancia P. Esta ltima produce la liberacin de histamina, que, como hemos visto, tiene una actividad excitadora directa sobre los nociceptores.
Mecanismos fisiolgicos de la respuesta de dolor
Las fibras asociadas a los receptores de las vas somatosensoriales pueden ser de dos tipos: fibras A y fibras C. Las fibras A estn asociadas a nociceptores mecnicos, trmicos y qumicos. Su activacin se asocia al dolorprimario (sensacin punzante, viva, muy definida y con una localizacin precisa). Las fibras C estn asociadas a nociceptores polimodales, que son activados por distintos tipos de estmulos nocivos. Su activacin se asocia a dolorsecundario (difuso, persistente y escasamente localizado).
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Representacin grfica de la implementacin y curso temporal de los dolores primario y secundario
Dolor referido Un fenmeno especfico en la percepcin del dolor es el llamado dolor referido. ste consiste en la percepcin de dolor en el nivel cutneo aun cuando ste ha sido provocado por la activacin de nociceptores en las vsceras. Este fenmeno se debe a que las fibras de los nociceptores viscerales entran en la mdula espinal por el mismo camino que las fibras provenientes de los nociceptores cutneos. El ejemplo clsico de este fenmeno es la angina de pecho: el paciente localiza el dolor proveniente del corazn en la parte superior de la pared torcica izquierda y en el brazo izquierdo.
Es importante destacar que, frente a la organizacin somatotpica de la corteza somatosensorial primaria, no se conoce una organizacin similar en lo relativo a la percepcin del dolor. Otra caracterstica especfica del dolor es su carcter variable, tanto en trminos de intensidad y localizacin, como de duracin. Podemos afirmar que, ante un mismo patrn de actividad de los nociceptores, la percepcin dolorosa vara en funcin de aspectos contextuales como la actividad del resto del sistema somatosensorial y el estado cognitivo general. La variabilidad del sistema de dolor permite unas formas de regulacin inexistentes en otros sistemas sensoriales. Se suele hablar de dos formas esenciales de regulacin del dolor: la regulacin aferente y la regulacin descendente.
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La regulacinaferente se produce por la interaccin, en el nivel medular, de los aferentes de los mecanorreceptores y de los nociceptores, que resulta en la modulacin de las seales dolorosas transmitidas al cerebro.
El patrn clsico de la regulacin aferente es la llamada hiperalgesia, en la que la actividad del tacto suave provoca dolor. Esta regulacin puede ocurrir tambin en el sentido contrario, cuando la actividad de los mecanorreceptores provoca una reduccin del dolor. Por esta razn, el masajear la zona dolorida, como se hace a menudo tras un golpe leve, produce una reduccin de la sensacin de dolor.
Modulacin producida por los mecanorreceptores sobre las vas de proyeccin del dolor
El mecanismo propuesto para la explicacin de estos fenmenos es la llamada teora del control de puerta. La teoradelcontroldepuerta propone que las fibras de proyeccin de los haces espinotalmicos son excitadas tanto por axones de gran dimetro provenientes de los mecanorreceptores, como por axones no mielinizados y de
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menor dimetro, provenientes de los nociceptores, e inhibidos, a su vez, por interneuronas. De esta manera, y como se muestra en la figura, la actividad de la neurona ascendente est modulada por los mecanorreceptores junto a los nociceptores. Puesto que, a su vez, la interneurona recibe una influencia inhibitoria de las fibras no mielinizadas y una influencia excitatoria de las fibras mielinizadas, el resultado es que la actividad de las fibras de dolor excita la va de proyeccin, mientras que una actividad concurrente de las fibras mecanorreceptivas consigue reducir la activacin por medio de la interneurona. Como indicbamos, la segunda va de regulacin del dolor es la llamada regulacin descendente.
La regulacindescendente se produce por la intervencin de los centros superiores del sistema nervioso central, que modulan la respuesta al dolor en los mltiples niveles implicados (tanto en la mdula como en el hipotlamo, la amgdala o la corteza).
Aunque se han propuesto varios centros de modulacin del dolor, destaca entre ellos la llamada sustanciagrisperiacueductal, que es la sustancia gris que rodea el acueducto cerebral en el mesencfalo. Se ha demostrado la relacin de esta localizacin con distintas estructuras implicadas en la modulacin del tono emocional. Ella misma, a su vez, contiene clulas cuyos axones sinaptan en los llamados ncleosdelrafe, localizados en el tronco del encfalo. Estas neuronas del bulbo raqudeo parecen deprimir de manera efectiva la actividad de las proyecciones nociceptoras que provienen de las astas posteriores de la mdula espinal.
Descripcin neural de la analgesia por opiceos
Opiceos Los opiceos endgenos, denominados endorfinas, y sus receptores se sitan en muchas zonas del sistema nervioso central. Sin embargo, se concentran especialmente en la sustancia gris periacueductal y los ncleos del rafe, esto es, en el sistema cerebral de modulacin descendente del dolor. As, el opio y sustancias anlogas como la morfina, la codena y la herona, son objeto de uso adictivo por la profunda analgesia que provocan. De la misma manera, la naloxona, un bloqueador especfico de los receptores opiceos, es capaz de bloquear los efectos analgsicos de estas sustancias.
4.7.2. La temperatura Se considera que la percepcin de la temperatura constituye un subsistema independiente dentro de la organizacin del sistema somatosensorial.
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La vital importancia de la temperatura depende del hecho de que todas las clulas del cuerpo son sensibles a ella, ya que puede afectar a su funcionamiento qumico.
Temperatura del cerebro Un caso que demuestra la importancia de la temperatura es el del cerebro, que, por su complejidad, requiere una temperatura ms estable que otras partes del cuerpo, de tal manera que es vital que se mantenga alrededor de los 37 y no supere los 40,5 (Stevens, 1991).
Aunque todas las neuronas son sensibles a la temperatura, no todas son termorreceptores. Existen algunas neuronas que son exquisitamente sensibles a la temperatura y pueden responder ante diferencias de slo 0,01 C. Podemos diferenciar estos termorreceptores en dos tipos: los detectores de calor (responden al rango 30-45 C) y de fro (responden al rango 10-35 C y por encima de 45 C). Todos ellos estn localizados preferentemente en la piel. Tambin hay neuronas sensibles a la temperatura en el hipotlamo y en la mdula espinal que contribuyen a regular la temperatura corporal.
Formas de adaptacin de los termorreceptores
Los termorreceptores en la piel detectan principalmente cambios sbitos y variaciones de temperatura, y se adaptan durante los estmulos de larga duracin.
El comportamiento de los termorreceptores explica los peculiares resultados de la experiencia con los dos recipientes de agua que sugerimos anteriormente. Las proyecciones al sistema nervioso central, que son virtualmente idnticas a las vas de los nociceptores, se producen por medio de fibras A y C: ambas en el caso de los receptores de fro y slo las C para los receptores de calor.
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4.8. Alteraciones del tacto: dficits sensoriales, el miembro fantasma y las agnosias tctiles Las alteraciones en el sistema somatosensorial, como ocurre en el caso de otros sistemas sensoriales, pueden ser agrupadas en funcin de si los daos se producen en las vas perifricas o si son alteraciones en el trabajo del sistema nervioso central.
En el caso de los daosperifricos, lo que encontramos son patologas que se caracterizan por una alteracin de la conduccin nerviosa en el nivel perifrico.
Las patologas ms habituales se engloban en las llamadas neuropatasperifricas, aunque tambin se englobaran en esta categora otros daos locales como el sndromedeltnelcarpiano. Estas patologas son el resultado de distintos factores, como una prdida de mielina, en el caso en la neuropata perifrica (Travieso y Lederman, 2007), o un sndrome de presin o seccin de los nervios perifricos, como ocurre en el caso del sndrome del tnel carpiano de la mano.
Las neuropatas perifricas y el sndrome del tnel carpiano son alteraciones que devienen normalmente en aumentos significativos de los umbrales sensoriales, es decir, en una prdida de sensibilidad.
La distribucin espacial de la prdida de sensibilidad puede ser local, es decir, centrada en una zona del cuerpo, en algunos casos, o generalizada espacialmente, en cuyo caso muestra una evolucin distal-proximal. Adems, este aumento del umbral sensorial no afecta por igual a todas las propiedades de los estmulos detectables clnicamente por medio de pruebas psicofsicas. Por ejemplo, es importante sealar que, en estos casos, suelen ser menores las alteraciones en el sistema propioceptivo (Travieso y Lederman, 2007).
Miembros fantasma Tras la amputacin de una extremidad, los pacientes informan de que son capaces de percibir sensaciones en el miembro amputado. Pese a que la lesin se da en una extremidad perifrica, este fenmeno tiene su origen en la reorganizacin de los mapas corticales somatosensoriales tras la amputacin. Aunque an no tenemos un conocimiento detallado de las formas de reorganizacin cortical, parece que las reas cerebrales en las que proyectaban las seales provenientes del miembro amputado comienzan a recibir seales de reas adyacentes. Estas seales son errneamente interpretadas, en el nivel fenomenolgico, como provenientes del miembro amputado (Ramachandran y RogersRamachandran, 1992; 2000). Pese a que en una mayora de casos esta experiencia fenomenolgica desaparece en un intervalo relativamente corto de tiempo, en algunos casos se mantiene por perodos de meses o aos, a veces incluso teniendo asociada una sensacin de dolor fantasma de difcil tratamiento.
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Las alteracionescentrales son aquellas que implican a las reas somatosensoriales de la corteza y a sus vas de conexin.
Es importante recordar la divisin funcional propuesta anteriormente en dos vas separadas del tacto, una para el reconocimiento y otra para la accin. As, algunas alteraciones centrales, como las agnosiastctiles y las alteraciones delaimagencorporal, estaran asociadas a alteraciones de la va del reconocimiento, mientras que otras patologas, como las distorsionesdelesquema corporal y las apraxias, se relacionaran con lesiones de la va reguladora de la accin. La agnosia tctil se define como un sndrome neuropsicolgico que produce alteraciones en el reconocimiento hptico de los objetos. Aunque en la mayor parte de los casos estas alteraciones se vinculan a daos en la corteza parietal derecha, su interpretacin, en trminos de una participacin de la denominada va del reconocimiento, proviene de evidencias de pacientes con agnosia tctil fruto de lesiones en la nsula (Bohlhalter, Fretz y Weder, 2002). En el caso de las alteraciones de la imagen corporal, encontramos algunos sndromes diferentes, como laanosognosia, o negacin de partes del cuerpo, y el denominado numbsense o sndromedelcuerpodormido. Estas alteraciones estn relacionadas con la imagen corporal, pero no afectan al esquema corporal, es decir, el trabajo sensoriomotor no est afectado. Dado que todos estos sndromes parecen estar relacionados con la misma va, la del reconocimiento (Paillard, 1999), parece posible separarla como va independiente de procesamiento. Las alteraciones sensoriomotoras, denominadas apraxias, se definen como alteraciones en el control de las acciones, acciones que se ejecutan con objetos cuyas propiedades s son percibidas de manera correcta. Se suelen agrupar estas alteraciones con las denominadas alteraciones del esquema corporal, que son casos en los que los pacientes comenten errores en la localizacin y realizacin de movimientos de las extremidades y en la realizacin de algunos movimientos coordinados. Como estas alteraciones se asocian a daos en la va parietal, se interpretan como ligadas a la va de la accin en el sistema somatosensorial (Dijkerman y de Haan, 2007).
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5. El sistema motor
Desde que nos levantamos por la maana hasta que nos acostamos por la noche (y en cierto grado, tambin durante el sueo) estamos haciendo cosas, movindonos: caminamos, tomamos y soltamos objetos, conducimos nuestro coche, exploramos lo que nos rodea, tocamos instrumentos, hablamos... Al mismo tiempo, y aunque no nos demos cuenta, respiramos, nuestro corazn late, nuestro estmago se contrae y ocurren un sinfn ms de procesos en nuestros rganos internos. Todas estas acciones, incluso las ms sencillas, requieren el constante trabajo de nuestro sistema motor. Incluso cuando estamos quietos, el sistema motor est activo, mantenindonos de manera estable en la posicin bpeda caracterstica del ser humano y enfrentndose continuamente a la fuerza de la gravedad. Cmo somos capaces de hacer todo esto, de movernos con rapidez y precisin y de mantener el equilibrio? Qu ocurre cuando, debido a un accidente o a un trastorno, perdemos algunas de nuestras habilidades motoras? 5.1. Caractersticas generales del sistema motor
Tres son las caractersticas bsicas del sistema motor: una organizacin en niveles jerrquicos, una rica interconexin entre diferentes niveles y una estrecha relacin con los sistemas sensoriales.
La organizacin jerrquica del sistema motor se plasma en su divisin en diferentes niveles de control.
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Esquema con los diferentes niveles del sistema motor y su localizacin anatmica
El nivel superior de control corresponde a la corteza cerebral (rojo) y, ms especficamente, a la corteza motora. El nivel inferior de control corresponde a los circuitos reflejos de la mdula espinal. Ambos niveles estn estrechamente interconectados (flechas rojas) y reciben, a su vez, el efecto modulador de otros ncleos cerebrales, como los ganglios basales (azul oscuro) y el cerebelo (azul claro). Esta modulacin se produce mediante sinapsis en ncleos subcorticales especficos tanto del tlamo (verde) como del tronco enceflico (rosa).
Las motoneuronas de la mdula espinal forman el nivelinferior de control motor, que regula la actividad de los msculos y que, en funcin de la informacin sensorial, realiza rpidos ajustes a travs de circuitos reflejos. Las diferentes reas de la cortezamotora y algunos centros del tronco enceflico forman el nivelsuperior de control motor, ms implicado en el control de los movimientos voluntarios y de alta precisin y en los ajustes posturales necesarios para su ejecucin. A su vez, existen otros centros, como el cerebelo y los gangliosbasales que, sin ejercer un control directo sobre la contraccin muscular, modulan la actividad de los niveles superior e inferior de control, lo que permite que nuestras acciones sean flexibles y adaptativas al medio. Los distintos niveles de control estn conectados por medio de multitud de vas nerviosas, como las vas descendentes que transcurren por la mdula. A su vez, todos los centros motores reciben axones de diferentes reassensoriales, lo que permite la adecuacin de la actividad al medio y posibilita la rpida correccin del movimiento en caso de que sea necesario. 5.2. El msculo Los msculos son las estructuras responsables de llevar a cabo todas nuestras acciones. Estn formados por fibras elsticas que pueden cambiar su longitud y su tensin, por lo que funcionan como conjuntos de muelles.
Mediante su contraccin, los msculos producen fuerza, y sta es capaz de producir el desplazamiento, ya sea del sistema seo o de los tejidos que forman cada uno de nuestros rganos.
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Los msculos que mueven nuestra estructura sea a menudo funcionan en pares, de modo que uno, el agonista, mueve la extremidad en una direccin y el otro, el antagonista, la mueve en la direccin opuesta. Los msculos pueden flexionarse mediante la contraccin, desplazando as nuestros miembros, pero tambin pueden extenderse o estirarse. Mientras que la contraccin est controlada por seales nerviosas, la extensin se produce de manera mecnica, habitualmente por la contraccin del msculo antagonista. Esto es lo que hacemos cuando realizamos ejercicios de estiramiento. Muchos de nuestros rganos tambin estn formados por msculos. Estos msculos se caracterizan por su capacidad de producir un estado de contraccin continua, aunque menos intensa, y por ser capaces de generar patrones rtmicos de contraccin. 5.2.1. Anatoma de las fibras musculares No todos los msculos son iguales. En general, podemos diferenciar tres tipos de msculos en funcin de sus caractersticas: msculo esqueltico, msculo cardaco y msculo liso.
Bceps y trceps El bceps y el trceps forman un par antagonista que controla los movimientos del antebrazo: cuando el bceps se contrae, el trceps se relaja, pues de otro modo no sera posible el desplazamiento del antebrazo.
Los msculos esquelticos son los que estn implicados en la ejecucin de acciones voluntarias, por lo que los trataremos con mayor detenimiento en este apartado. Son los que permiten el desplazamiento de aquellas partes del cuerpo que pueden moverse, que se denominan efectores.
Ejemplos de efectores Algunos ejemplos de efectores son los brazos y las piernas; pero tambin el cuello, la cadera, la lengua o los ojos son efectores.
Por sus caractersticas anatmicas y funcionales, estos msculos se clasifican como msculos estriados. Los msculoscardacos tambin son un tipo de msculo estriado, pero se diferencian de los msculos esquelticos en varios aspectos anatmicos y funcionales, as como en que su control no es voluntario. Estos msculos son los que forman el corazn. Los msculoslisos son los que forman la mayor parte de nuestros rganos internos; su control tampoco es voluntario, ya que depende del sistema nervioso autnomo, y sus caractersticas anatmicas son diferentes de las del msculo estriado. En el nivel macroscpico, los msculosestriadosesquelticosse componen de fibras intrafusales y fibras extrafusales.
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Representacin de las fibras extrafusales e intrafusales del msculo
Las fibras extrafusales estn inervadas por motoneuronas . Son las responsables de la contraccin del msculo. Las fibras intrafusales son paralelas a las fibras extrafusales y estn rodeadas por stas. Estn inervadas por motoneuronas y poseen terminales nerviosos Ia. Estas fibras responden en funcin de la longitud del msculo, aportando feedback sensorial acerca del estado de ste.
Las fibras intrafusalesson, en realidad, rganos sensoriales (los husos musculares) que nos permiten conocer el estado de nuestros msculos durante una contraccin. Las fibras extrafusalesson fibras musculares de un dimetro de entre 10 y 80 . Estn inervadas pormotoneuronasalfa,, y son las que producen la contraccin del msculo.
Cada fibra muscular est inervada por una nica motoneurona . A su vez, cada motoneurona inerva muchas fibras musculares que estn tpicamente repartidas por un rea extensa del msculo. Denominamos unidadmotora a la unidad formada por una motoneurona y las fibras musculares que sta inerva.
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Representacin de una unidad motora, formada por una motoneurona y las fibras musculares que sta inerva
En la seccin transversal se puede observar que las fibras musculares de la unidad motora estn distribuidas por todo el msculo.
El nmero de fibras musculares presentes en cada unidad motora vara de unos msculos a otros. Esta diferencia entre las distintas unidades motoras tiene grandes consecuencias para el control del movimiento: cuanto menor sea el nmero de fibras musculares en una unidad motora, mayor ser la precisin en el control de la contraccin y, por extensin, los movimientos resultantes podrn ser ms precisos. A su vez, este control distribuido de la contraccin muscular, generado por la subdivisin del msculo en unidades motoras, permite variaciones en la fuerza de la contraccin muscular: a mayor nmero de unidades motoras activadas, mayor ser el grado de contraccin del msculo. Puesto que las fibras motoras inervadas por una motoneurona estn distribuidas por todo el msculo, la contraccin resultante de la activacin de una unidad motora produce una contraccin dbil sobre una amplia regin del msculo, en lugar de una intensa contraccin local. Dado que la activacin de las unidades motoras es un fenmeno discreto, la contraccin sostenida del msculo se obtiene mediante la activacin asincrnica de diferentes unidades motoras.
Nmero de fibras musculares Los msculos pequeos suelen tener pocas fibras musculares en cada unidad motora, mientras que los msculos grandes pueden tener varios cientos de fibras musculares. Las unidades motoras de los msculos del ojo, por ejemplo, slo tienen tres fibras musculares.
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En el nivel microscpico, las fibras musculares extrafusales estn rodeadas por una membrana denominada sarcolema, que en los extremos se fusiona con las fibrastendinosas, lo que permite la sujecin del msculo a la estructura sea. Las fibras musculares se componen, a su vez, de miofibrillas.
Estructura del msculo estriado
Podemos observar la divisin en fibras musculares y cmo stas estn, a su vez, formadas por miofibrillas.
Las miofibrillas estn rodeadas por el retculo sarcoplasmtico, que es un sistema complejo de tbulos y cavidades que permite la difusin de molculas por toda la fibra muscular.
Las miofibrillas, a su vez, se dividen en sarcmeros, que son las unidades funcionales bsicas del proceso de contraccin muscular.
Los sarcmeros estn compuestos de filamentos de miosina y actina, que son grandes molculas protenicas polimerizadas. Estos filamentos estn organizados de manera intercalada, de tal modo que las fibras de actina se sobreponen parcialmente sobre las fibras de miosina.
Msculos estriados La configuracin de los sarcmeros produce un patrn de bandas alternadas, claras (de actina) y oscuras (de miosina), que es el que da el nombre de estriado a este tipo de msculo.
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Micrografa electrnica de las miofibrillas del msculo estriado, en la que se observa el patrn de bandas alternadas generado por los filamentos de actina y miosina.
Los filamentos de miosina se caracterizan por tener unas pequeas proyecciones laterales, denominadas puentescruzados, que interaccionan con los filamentos de actina. Es esta interaccin entre ambos tipos de fibras la que produce la contraccin muscular.
Los msculoscardacos, como sealamos anteriormente, son tambin estriados y son los que forman el corazn. Se diferencian de los msculos esquelticos en que las fibras estn interconectadas entre s formando un patrn en forma de red, en lugar de ser independientes.
Esta organizacin anatmica permite que la activacin generada por la estimulacin nerviosa se extienda por todo el msculo, lo que permite la contraccin al unsono de todas las fibras y, por tanto, que el latido del corazn se produzca de manera homognea.
Los msculoslisos estn formados por fibras de un dimetro de entre 2 y 5 y una longitud de 50 a 200 .
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A diferencia de los msculos esquelticos, los msculos lisos estn controlados por el sistema nervioso vegetativo/autnomo y responden tambin a factores ambientales como la concentracin de sustancias en el lquido circundante o la presencia de hormonas. En funcin de sus caractersticas, podemos diferenciar entre msculo liso multiunitario y msculo liso visceral. El msculolisomultiunitario/multiunidad est compuesto por fibras lisas definidas, a menudo independientes unas de otras e inervadas por una nica motoneurona. El msculo liso visceral/de una unidad est compuesto por fibras que se distribuyen en lminas, haces o tubos, y que estn en contacto entre s. Esto permite que la estimulacin nerviosa sobre una zona del msculo se extienda a la dems, produciendo como resultado una contraccin al unsono. Estos msculos suelen contraerse de manera rtmica. Estn presentes, por ejemplo, en el sistema gastrointestinal, el tero y los pequeos vasos sanguneos. 5.2.2. Bases fisiolgicas de la contraccin muscular En el msculo esqueltico la contraccin muscular se desencadena cuando las motoneuronas transmiten un potencial de accin. Los botones terminales de las motoneuronas se unen a la membrana de una fibra muscular en la unin neuromuscular.
Ejemplo de msculo liso El msculo liso multiunitario/ multiunidad se encuentra, por ejemplo, en las grandes arterias, los folculos pilosos o el iris del ojo.
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Unin neuromuscular
Se muestra en detalle uno de los botones terminales y sus vesculas sinpticas, que liberan acetilcolina.
Esta unin tiene lugar en zonas especializadas de la membrana de la fibra muscular, denominadas placasterminales. Cuando el potencial de accin alcanza el botn terminal, estas motoneuronas liberan acetilcolina. La acetilcolina se une a los receptores nicotnicos de la membrana de la fibra muscular y esto desencadena una cascada de reacciones qumicas que culmina en la contraccin muscular: La captacin de acetilcolina en los receptores postsinpticos produce la despolarizacin de la fibra muscular, o potencialdeplacaterminal, mediante la apertura de canalesNa+/K+. La despolarizacin se extiende por toda la fibra muscular. Esta despolarizacin activa, a su vez, la apertura de canalesdeCa+ dependientes de voltaje. El Ca+ presente en el retculo sarcoplasmtico penetra en el citoplasma de las miofibrillas.
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La presencia de Ca+ en los sarcmeros permite el acoplamiento de las fibras de actina y miosina e inicia el proceso fsico de contraccin.
Los filamentos de actina se deslizan sobre los de miosina y esto reduce el tamao del sarcmero.
Deslizamiento de las fibras de actina El deslizamiento de las fibras de actina es un proceso mecnico-qumico que se produce por la atraccin qumica entre los filamentos de miosina y actina. La estructura molecular de la actina, en forma de dos bandas entrelazadas en espiral, crea una serie de lugares altamente afines a las molculas que componen los filamentos de miosina. En situacin de reposo, los sitios activos de los filamentos de actina estn inhibidos por diferentes molculas. Sin embargo, cuando un potencial de accin llega a la fibra muscular y produce un potencial de placa terminal, el flujo de iones de calcio anula el efecto inhibidor de las molculas que ocultan los sitios activos de la actina, lo que permite que las cabezas de los puentes cruzados de los filamentos de miosiona entren en contacto con los filamentos de actina.
Este proceso se produce simultneamente en todos los sarcmeros, con lo que se acorta as la longitud de la fibra muscular y, por extensin, del msculo.
Tras la contraccin, el Ca+ es bombeado de forma activa desde el citoplasma al retculo sarcoplasmtico.
Cada potencial de accin de una motoneurona libera suficiente neurotransmisor para producir la despolarizacin de la membrana de la fibra muscular hasta su umbral de descarga. Es decir, provoca siempre la activacin de las fibras musculares de esa unidad motora.
El incremento en la tasa de potenciales de accin produce solapamiento en el proceso de contraccin de la fibra muscular y, por tanto, una contraccin sostenida del msculo. Para incrementar la fuerza en la contraccin muscular, sin embargo, es necesaria la excitacin de mltiples motoneuronas y sus respectivas unidades motoras. 5.2.3. Retroalimentacin sensorial
Contraccin del msculo liso En el caso del msculo liso, el proceso de contraccin es muy similar, puesto que tambin implica la unin de los haces de actina y miosina en respuesta al flujo de iones de calcio. Sin embargo, las diferentes caractersticas de este tipo de msculo provocan que la respuesta de contraccin sea mucho ms lenta y sostenida. A su vez, predominan las uniones difusas entre las fibras nerviosas y las musculares (secretan neurotransmisor al lquido circundante), en lugar de uniones directas, y existen receptores tanto de tipo excitador como inhibidor (acetilcolina y noradrenalina).
Para que el control de la contraccin muscular sea adecuado, los msculos esquelticos poseen tambin receptoressensoriales. De este modo, el sistema nervioso central cuenta con un ciclo de retroalimentacin sobre los resultados de la activacin motora que permite ajustar las caractersticas de la contraccin muscular.
Los receptores sensoriales presentes en los msculos son dos: los husos musculares y los aparatos tendinosos de Golgi.
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Representacin del msculo y sus receptores sensoriales
Se pueden observar los husos musculares y los rganos tendinosos de Golgi, junto a sus vas aferentes (azul) y eferentes (rojo).
Los husosmusculares se encuentran dentro de las fibras intrafusales. Estn inervados por dos axones, uno sensorial (neuronaIa) y otro motor (las motoneuronasgamma,).
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Componentes del huso muscular: vas aferentes (azul) y eferentes (rojo)
La respuesta sensorial depende del estado del msculo: cuando el msculo se alarga, las fibras intrafusales responden, cuando se acorta (por ejemplo, al contraerse), dejan de responder. Por tanto, los husos musculares responden en funcin de la longitud del msculo.
La inervacin motora de los husos musculares mediante las motoneuronas permite adaptar la longitud de stos, independientemente del estado de contraccin del msculo. Por tanto, modula el nivel de excitabilidad de los husos musculares en funcin de la situacin.
Movimientos difciles Cuando realizamos movimientos difciles, como caminar sobre una cuerda, es fundamental que seamos capaces de corregir rpidamente cualquier cambio en el estado del msculo, de modo que no perdamos el equilibrio. En estas circunstancias, la actividad de las motoneuronas se incrementa, por lo que los husos musculares son ms sensibles a cualquier cambio en la longitud del msculo.
Los aparatostendinososdeGolgi se encuentran en los tendones, donde el msculo se une a la estructura sea. Estn inervados por una nica neurona sensorial (neuronaIb). Estos receptores responden en funcin de la tensin que el msculo ejerce sobre el tendn que lo sujeta al hueso.
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Aparato tendinoso de Golgi con sus vas aferentes (azul)
Cuanto mayor sea la fuerza de contraccin del msculo, mayor ser la tasa de respuesta de las neuronas de los aparatos tendinosos de Golgi. 5.3. Movimientos reflejos Cuando hablamos de control motor es fcil pensar nicamente en los movimientos que ejecutamos de manera consciente y con control voluntario. Sin embargo, muchas de nuestras actividades motoras se realizan de manera no consciente y bajo el control de reas subcorticales, como la mdula espinal y el tallo cerebral. Algunos estmulos somatosensoriales, de hecho, suscitan respuestas motoras rpidas, o reflejos, a travs de conexiones neurales localizadas en la mdula espinal. Veremos ahora cules son los reflejos fundamentales controlados por la mdula espinal y su organizacin anatmica.
Respuesta diferencial Cuando cambiamos la postura o posicin de los efectores son los husos musculares los que muestran una respuesta diferencial. La respuesta de los aparatos tendinosos de Golgi ser mayor cuando levantamos objetos pesados.
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5.3.1. Estructura anatmica de la mdula espinal
La mdulaespinal es una estructura larga y cnica, que se encuentra en el interior de la columna vertebral y es protegida por ella. Su funcin bsica consiste en distribuir las fibras motoras desde el encfalo hacia los rganos y efectores del cuerpo y tambin en recoger las fibras sensoriales que vienen de todo el cuerpo y dirigirlas hacia el encfalo.
Al igual que el cerebro, la mdula espinal consta de sustancia blanca y sustancia gris. La sustancia blanca se halla en la parte externa de la mdula, mientras que la sustancia gris se encuentra en la parte interna, y crean una estructura con forma de mariposa.
Seccin transversal de la mdula espinal
Se puede observar su divisin en sustancia blanca (periferia) y gris (centro). Tambin se muestran las vas sensoriales (aferentes) en color azul y las motoras (eferentes) en color rojo.
La sustancia blanca est compuesta por haces ascendentes y descendentes de axones mielinizados. Estos haces estn agrupados segn su funcin: los haces que transmiten informacin sensorial, o haces aferentes, penetran en la mdula por su parte posterior o raz dorsal, mientras que los haces que controlan la contraccin muscular, o haces eferentes, abandonan la mdula por su parte anterior, o razventral. Ambos haces, aferentes y eferentes, se unen despus formando cada uno de los nervios espinales. La sustanciagris, por su parte, est principalmente compuesta de cuerpos neuronales y axones cortos no mielinizados.
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Los cuerpos de las motoneuronas que inervan la musculatura esqueltica presentan dentro de la sustancia gris una organizacin espacial distal-proximal: las motoneuronas que inervan la musculatura axial (msculos del tronco) se encuentran cerca de la lnea media de la mdula espinal, mientras que las motoneuronas que inervan la musculatura distal se encuentran en una posicin ms lateral.
Organizacin somatotpica de las neuronas motoras de la sustancia gris en un corte transversal de la mdula espinal
Existen sinapsis en el nivel medular entre los haces aferentes provenientes del msculo y los haces eferentes hacia ese mismo msculo, lo que crea un sistema de control motor en el nivel medular que es responsable de mltiples reflejos. 5.3.2. Reflejos monosinpticos Los haces aferentes penetran en la mdula a travs de la raz dorsal, mientras que los haces eferentes la abandonan por la raz ventral.
En el caso de los reflejosmonosinpticos, ambos haces estn unidos en la sustancia gris mediante una nica sinapsis: la neurona aferente sinapta en las dendritas de una motoneurona eferente.
En el caso de los humanos, el nico reflejo controlado por este sistema monosinptico es el reflejodeextensin: el estiramiento del msculo produce una respuesta (aferente) de las neuronas Ia de los husos musculares, las cuales estimulan en el nivel medular la motoneurona (eferente) que inerva ese mismo msculo.
Ejemplo de reflejo de extensin Si se incrementa el peso de un objeto que estamos sujetando con el brazo, esto provocar un alargamiento del msculo y el descenso del antebrazo. Este alargamiento incrementar la tasa de respuesta de los husos musculares y, a travs de este circuito reflejo, se incrementar tambin la fuerza de la contraccin muscular, lo que nos permite sujetar el objeto.
Contraccin del cudriceps El reflejo de extensin es el que se activa cuando el mdico realiza la tpica prueba de golpear nuestra pierna justo por debajo de la rodilla: el golpe sobre el tendn produce el estiramiento del msculo cudriceps del muslo, estimula los husos musculares y genera una respuesta refleja de contraccin. La contraccin del cudriceps produce la sacudida de la pierna hacia delante.
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Representacin del circuito monosinptico del reflejo de extensin y ejemplo de su funcionamiento
a) La fibra aferente proveniente del huso muscular sinapta en la mdula con la neurona eferente que inerva ese msculo. b) Cuando la mano entra en contacto con un objeto pesado, se produce un alargamiento del msculo y un descenso del antebrazo. La respuesta de los husos musculares al alargamiento del msculo incrementa la fuerza de la contraccin muscular, lo que permite recuperar la postura inicial a la par que se sostiene el objeto.
El reflejo de extensin es importante en el control postural y de la locomocin, ya que genera ajustes automticos de los niveles de contraccin muscular cada vez que nos inclinamos demasiado hacia delante, evitando que perdamos el equilibrio. 5.3.3. Reflejos polisinpticos
La mayora de los reflejos medulares son de carcter polisinptico, es decir, que la conexin entre los haces aferentes y eferentes implica mltiplessinapsis, tanto en el nivel medular, en las interneuronas de la sustancia gris, como a travs de centros corticales o del tronco enceflico.
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Existen mltiples reflejos polisinpticos, algunos de ellos muy importantes para la supervivencia del organismo. El reflejo de extensin es, en la mayora de los casos, un reflejo polisinptico: la seal aferente no slo excita a la motoneurona que estimula al msculo agonista, sino que tambin inhibe a la motoneurona que inerva al msculo antagonista. El reflejotendinoso protege al msculo frente a un grado excesivo de contraccin. Cuando la tensin sobre los rganos tendinosos de Golgi (neuronas Ib) es demasiado grande, la seal aferente inhibe a las motoneuronas que inervan ese msculo y produce la relajacin inmediata de ste. El reflejoflexor oreflejoderetirada produce el alejamiento de la parte del cuerpo en la que se ha experimentado dolor. La seal aferente de dolor estimula varias interneuronas que, adems de enviar seales al encfalo, estimulan las motoneuronas que controlan los msculos de la parte del cuerpo que est experimentando dolor. El reflejoextensorcruzado es similar al reflejo flexor, pero mucho ms complejo: la sensacin de dolor en una extremidad produce no slo el apartamiento de la extremidad de la fuente de dolor, sino tambin la extensin de la extremidad opuesta. Este reflejo es fundamental para mantener el equilibrio mientras se evita el objeto daino.
Pisando un objeto punzante Si pisamos con el pie un objeto punzante, la activacin de este reflejo har que apartemos el pie automticamente y tambin que contraigamos los msculos de la otra pierna, de modo que podamos mantenernos en equilibrio.
Inhibicin del msculo antagonista Si no se inhibiese el msculo antagonista, la contraccin del msculo agonista, al producir una extensin simultnea de aqul, desencadenara el reflejo de extensin en ste, lo que producira tambin su contraccin e impedira el movimiento.
Liberacin sbita de la resistencia Si intentamos flexionar la pata estirada de un gato descerebrado (un gato cuyo tronco cerebral haya sido seccionado), nos encontraremos una resistencia creciente que desaparecer repentinamente, de modo similar al mecanismo de cierre de una navaja. Esta liberacin sbita de la resistencia es el resultado de la activacin del reflejo del rgano tendinoso de Golgi.
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Representacin del reflejo extensor cruzado
Cuando la pierna derecha entra en contacto con el objeto doloroso se activa la neurona aferente (azul). La neurona aferente sinapta con los cuerpos celulares de las neuronas eferentes (rojo) que controlan los msculos agonistas y antagonistas, tanto de la pierna derecha como de la pierna izquierda. La seal aferente inhibe al cudriceps de la pierna derecha y estimula a los msculos antagonistas de ste (bceps femoral), con lo que se produce el movimiento de la pierna derecha. A su vez, excita al cudriceps de la pierna izquierda al tiempo que inhibe a sus antagonistas. De este modo, el peso del cuerpo puede ser sostenido con la pierna izquierda mientras se desplaza la derecha.
Otros reflejos importantes son aquellos que generan patronesrtmicosdeactividad, como los reflejos de rascar en los animales (que generan movimientos oscilatorios de la pata en el lugar en el que hay una irritacin) o los reflejos de marcha (que generan movimientos coordinados de las extremidades). Por ltimo, existen tambin reflejosmedularesvegetativos que participan en el control de las funciones viscerales del cuerpo. Por ltimo, es preciso destacar que, aunque hablemos de los reflejos medulares como si fueran circuitos cerrados, la mayora de ellos reciben axones de los ncleos motores de nivel superior.
Tipos de reflejos medulares vegetativos Entre los reflejos medulares vegetativos podemos destacar tres: el reflejo peritoneal, que inhibe los movimientos del tubo digestivo ante lesiones del peritoneo; los reflejos vesical y rectal, que producen el vaciamiento automtico de la vejiga urinaria y del recto cuando stos se encuentran llenos, y los reflejos que controlan la resistencia vascular de manera local en respuesta a factores como el dolor, el calor o el fro.
La actividad de los reflejos medulares est modulada por la corteza cerebral y los ncleos del tronco enceflico.
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Aprender a inhibir reflejos Desde la temprana infancia aprendemos a inhibir los reflejos vesical y rectal de modo que el vaciamiento de estos rganos se produzca en momentos y lugares aceptables socialmente.
Ved tambin Las principales vas ascendentes, o aferentes, se han descrito en el apartado 3 de este mdulo.
5.4. Vas descendentes La contraccin muscular se produce debido a la accin de una motoneurona (eferente). A su vez, la contraccin estimula diferentes terminales sensoriales (aferentes) que aportan retroalimentacin sobre el estado de los msculos. Ambas vas, aferente y eferente, transcurren por la mdula espinal. Ya conocemos las vas ascendentes, o aferentes, principales. Ahora describiremos las vas descendentes ms importantes y el modo como estn organizadas anatmicamente en la mdula espinal. Aunque existe un nivel bsico de control motor en las estructuras de la mdula espinal, la mayora de nuestras acciones implica la activacin de ncleos tanto de la corteza cerebral como del tronco enceflico. Estos ncleos son responsables del control de los movimientos complejos y tambin modulan la actividad de los reflejos medulares. Las seales nerviosas provenientes de estos ncleos alcanzan los msculos a travs de las vas descendentes de la mdula espinal. Las neuronas que proyectan desde la corteza y el tronco cerebral transcurren por la mdula organizadas en una serie de vas, que dependen, tanto de su lugar de origen, como de la disposicin en el cuerpo de los msculos que inervan. Estas proyecciones siguen tambin la disposicin distal-proximal que vimos al hablar de la sustancia gris.
Organizacin somatotpica de las neuronas motoras de la sustancia gris en un corte transversal de la mdula espinal
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Existen vasmediales, que acaban en motoneuronas que controlan los msculos axiales y los proximales de las extremidades, y vaslaterales, que acaban en motoneuronas que controlan los msculos distales de las extremidades. Las vas mediales estn implicadas principalmente en el control de la postura, mientras que las vas laterales se encargan del control de los movimientos precisos realizados por los miembros ms distales (como los dedos o los pies).
Representacin de algunas de las vas mediales y laterales en una seccin de la mdula
Pueden observarse las secciones ventral y lateral del tracto corticoespinal (azul), los tractos tectoespinal (naranja) y vestibuloespinal (verde) en la parte medial, y el tracto rubroespinal (rojo) en la parte lateral.
En funcin del rea en la que se originan, podemos hablar de cuatro vas descendentes fundamentales: la va corticoespinal, la va corticobulbar, las vas ventromediales y el tracto rubroespinal.
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Representacin tridimensional del recorrido de algunas de las vas mediales y laterales desde la corteza hasta la mdula
Las secciones ventral y lateral del tracto corticoespinal y los ncleos donde sinaptan las neuronas de estas vas estn indicadas en azul. El tracto rubroespinal y sus ncleos estn representados en rojo. El tracto vestibuloespinal y sus ncleos estn representados en verde. Es interesante observar las diferencias en los lugares en los que cada va decusa al lado contralateral.
La vacorticoespinal est formada principalmente por axones que parten de la corteza motora primaria (capa cortical V) y las reas motoras adyacentes, aunque tambin hay axones provenientes de los lbulos parietal y temporal. Estos axones sinaptan en interneuronas de la sustancia gris de la mdula espinal, o incluso directamente en motoneuronas . Los axones dejan la corteza y viajan por la sustancia blanca subcortical hacia la parte ventral del mesencfalo (pednculos cerebrales). En el bulbo raqudeo estos axones se unen a los fascculos piramidales y se dividen en dos ramas: una ipsilateral, denominada tracto corticoespinal ventral, y otra contralateral (los haces decusan en el bulbo inferior), denominada tractocorticoespinallateral. Cada uno de los fascculos se dirige a diferentes efectores. Los axones del tracto corticoespinal ventral se vuelven a dividir en un momento posterior enviando axones a ambos lados de la mdula espinal.
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Tracto corticoespinal ventral
Podis observad el origen comn de los tractos ventral y lateral en las reas motoras y premotoras y su separacin al alcanzar el bulbo raqudeo. Los haces del tracto corticoespinal ventral discurren en el lado ipsilateral hasta alcanzar el nivel correspondiente a los msculos inervados en la mdula espinal. All los haces se dividen, inervando ambos lados del cuerpo.
Los axonesdeltractocorticoespinalventral controlan las motoneuronas , que mueven los msculos del cuello, el tronco y los msculos proximales de las extremidades. Por tanto, esta va est implicada en el control de la postura y la locomocin.
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Tracto corticoespinal lateral
Observad la decusacin de los haces al lado contralateral al alcanzar el bulbo raqudeo y las sinapsis realizadas en los ncleos del tronco enceflico.
Los axonesdeltractocorticoespinallateral discurren por el lado contralateral desde el bulbo. Estos axones controlan las motoneuronas , que mueven los msculos de la musculatura distal. Por tanto, esta va est implicada en el control de los movimientos precisos de las manos y los dedos.
La vacorticobulbar tambin est formada por axones que parten de la corteza motora primaria. Sin embargo, esta va no se extiende por toda la mdula espinal, sino que termina en el bulbo raqudeo, en los ncleos motores de los nervios craneales quinto (trigmino), sptimo (facial), dcimo (vago) y duodcimo (hipogloso).
Los axones de la va corticobulbar controlan los movimientos de los msculos de la cara y la lengua.
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Representacin de la va corticobulbar y su proyeccin en los ncleos motores del nervio facial
Las vasventromediales se originan en distintos ncleos del tronco cerebral, pero todas controlan motoneuronas de la parte ventromedial de la sustancia gris medular.
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Vas mediales del tronco enceflico
Pueden observarse los tractos vestibuloespinal, tectoespinal y reticuloespinal, as como los ncleos en los que se originan.
Las vas ventromediales estn implicadas en el control de los movimientos del tronco y de la musculatura proximal de las extremidades.
Los axones de las vas ventromediales se originan en tres reas diferentes del tronco cerebral, lo que da lugar a tres tractos distintos. El tractovestibuloespinal recoge las proyecciones que parten de los ncleos vestibulares. Estos ncleos reciben informacin de los canales semicirculares del odo, por lo que esta va est implicada en el control de la postura y el equilibrio. El tractotectoespinal tiene su origen en el colculo superior y est implicado en la coordinacin de los movimientos oculares y los movimientos del tronco y la cabeza. El tractoreticuloespinalrecoge proyecciones de diferentes ncleos del tronco cerebral y la formacin reticular. Est implicado en el control de mltiples funciones, como el tono muscular, la respiracin, la tos, o la realizacin de movimientos coordinados, como la locomocin.
Movimientos oculares La va ventromedial est implicada en la produccin de los movimientos oculares que contrarrestan los movimientos de la cabeza y permiten el mantenimiento de la fijacin ocular.
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Vas laterales del tronco enceflico
Puede observarse el tracto rubroespinal, originado en el ncleo rojo mesenceflico.
El tracto rubroespinal tiene su origen en el ncleo rojo del mesencfalo. Transcurre por la parte lateral de la sustancia blanca medular. Sus axones sinaptan con motoneuronas de la parte lateral de la sustancia gris medular, que controlan los movimientos de los msculos distales de las extremidades anteriores y posteriores. Puesto que el ncleo rojo recibe aferencias de la corteza motora y el cerebelo, este fascculo est implicado en el control de los movimientos coordinados de los brazos, las piernas y las manos (pero no de los dedos). 5.5. Organizacin de la corteza motora El control de la ejecucin de mltiples movimientos simples se produce en el nivel de la mdula espinal, gracias a los reflejos. El control de las acciones ms complejas que somos capaces de realizar requiere tambin de la participacin del encfalo.
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Para entender los procesos que tienen lugar en nuestro cerebro durante la ejecucin de acciones complejas, debemos tener en cuenta que, para poder realizar cualquier movimiento, necesitamos: definir un objetivo (normalmente un objeto externo), conocer cul es la posicin de nuestro cuerpo en el espacio (y respecto al objetivo), determinar un planmotor para llegar all (elegir qu efectores vamos a utilizar y qu trayectoria de entre todas las posibles han de seguir, evitando al mismo tiempo potenciales obstculos), decidir cul es el momento adecuado para iniciar la accin y, finalmente, ejecutar los movimientos adecuados (contraer los msculos necesarios en el momento preciso dentro de la secuencia global de acciones). Dada la complejidad de los procesos implicados en el control del movimiento, la realizacin de acciones complejas resulta de la actividad coordinada de muchas reas del cerebro, tanto corticales como subcorticales.
Aunque algunos aspectos del control motor parecen depender especficamente de la actividad de algunos ncleos concretos del cerebro, muchos otros resultan de la actividad coordinada de mltiples reas.
De hecho, la misma accin puede incluso ser realizada con la implicacin de diferentes ncleos motores, dependiendo del contexto y del estado del organismo. Veremos ahora cules son las reas de la corteza cerebral ms implicadas en el control del movimiento, dado que stas constituyen el nivel superior de la jerarqua motora. Sin embargo, conviene recordar que estas reas estn ricamente conectadas con otras reas del cerebro, como varias reas del lbulo frontal y las reas somatosensoriales del lbulo parietal. A su vez, reciben seales reguladoras y moduladoras de los ganglios basales y el cerebelo, de los que luego hablaremos, a travs del tlamo ventrolateral. Por tanto, la planificacin y el control motor son procesos distribuidos que implican mltiples zonas del cerebro. 5.5.1. Corteza motora primaria La corteza motora primaria se encuentra en el lbulo frontal, en la circunvolucin precentral del cerebro, inmediatamente por delante del surco central (rea 4 de Brodmann). Se extiende longitudinalmente hasta el lmite con el lbulo temporal.
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reas de la corteza cerebral implicadas en el control del movimiento
Corteza motora primaria (rojo), reas premotoras (azul claro y violeta), rea somatosensorial primaria (verde limn), reas frontales (verde oscuro) y reas parietales (verde y turquesa)
Esta rea se considera como motora primaria, ya que las neuronas piramidales de la capa cortical V generan, con bajas dosis de estimulacin elctrica, contracciones musculares.
La corteza motora primaria recibe input principalmente de las reas premotoras, de las que hablaremos a continuacin. Tambin recibe axones de la corteza somatosensorialprimaria, que se encuentra situada en el rea contigua, por detrs del surco central, y de otras reas corticales relevantes para el control del movimiento, como las reas frontales y parietales. A su vez, recibe proyecciones subcorticales provenientes del ncleo ventral posterolateral del tlamo. A travs de esta va talmica, tanto los ganglios basales como el cerebelo modulan la actividad de la corteza motora primaria. Las proyecciones que parten de la corteza motora primaria forman el grueso de la vacorticoespinal, aunque algunas tambin se dirigen a ncleos subcorticales como los ganglios basales y el cerebelo.
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La corteza motora primaria est organizada de modo similar a la corteza somatosensorial primaria. Las distintas zonas de la corteza motora primaria estn implicadas en el control del movimiento de determinadas partes del lado opuesto del cuerpo (contralateral). En este sentido, podemos hablar tambin de un homnculomotor.
Mapa topogrfico de la musculatura corporal en la corteza motora primaria
Trabajos de Penfield El mapa de las distintas zonas de la corteza motora primaria fue establecido por Penfield y sus colegas en los aos cuarenta (Penfield y Boldrey, 1937). Estos neurocirujanos trataban los casos graves de epilepsia mediante ciruga cerebral, seccionando algunas vas nerviosas del cerebro para limitar la propagacin de actividad nerviosa durante los ataques. Durante las operaciones, y antes de intervenir en una zona, analizaban mediante estimulacin elctrica las funciones controladas desde esa rea. As determinaron los msculos que se activaban al estimular las distintas partes de la corteza motora.
Se puede observar cmo las partes del cuerpo con ms capacidad de control motor fino (manos y cara) ocupan reas ms extensas de la corteza.
Como ocurra en el nivel sensorial respecto a la sensibilidad, en este caso el rea ocupada en la corteza motora por una determinada parte del cuerpo es directamente proporcional a la precisin requerida para el control de los movimientos que ejecutamos con ella. Aunque esta organizacin somatotpica pueda sugerir que cada msculo es controlado de manera independiente desde la corteza motora, los estudios ms recientes sugieren que la actividad de las neuronas de la corteza motora primaria genera de hecho patronesdemovimiento. Los estudios ms recientes sugieren que las neuronas de la corteza motora primaria controlan tanto la fuerza como la direccin del movimiento:
rea de la corteza motora Tanto las manos y los dedos como la lengua, con los que realizamos movimientos muy precisos (manejo de instrumentos, produccin del habla), ocupan un rea de la corteza motora mucho ms extensa que otras zonas del cuerpo.
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a) Por un lado, la tasa de respuesta de estas neuronas correlaciona con el grado de contraccin muscular obtenido.
Experimentos con monos Experimentos con monos han demostrado que cuando stos deban desplazar un objeto pesado hacia arriba (mayor resistencia al oponerse a la gravedad), la frecuencia de descarga de las neuronas de la corteza motora primaria se incrementaba. Cuando el mismo objeto se desplazaba hacia abajo (menor resistencia al coincidir el peso con la gravedad), la frecuencia de descarga de estas neuronas se reduca.
Contraccin de un msculo Los experimentos de microestimulacin cortical muestran que se puede producir la contraccin de un mismo msculo mediante la estimulacin de distintos puntos de la corteza motora primaria correspondiente a ese miembro.
b) Por otro lado, existen neuronas que responden preferentemente cuando el movimiento del miembro se realiza en una determinada direccin.
Motoneuronas de monos Los registros de las motoneuronas que controlan los movimientos de la mano realizados por Georgopoulus (1995) en monos mostraron que cada una de ellas incrementaba su actividad slo cuando el brazo realizaba movimientos dentro de un rango especfico de direcciones.
Puesto que la actividad en la corteza motora primaria se produce unos 50 ms antes de que ocurra la contraccin muscular, parece que su funcin principal es desencadenar la accin.
La planificacin y coordinacin de los movimientos ocurre, como veremos, en otras reas cerebrales. 5.5.2. reas premotoras Las reas premotoras se encuentran en el lbulo frontal, inmediatamente a continuacin de la corteza motora primaria en direccin rostral (rea 6 de Brodmann).
Hemipleja Las lesiones en la corteza motora primaria, normalmente generadas por accidentes cerebrovasculares, producen hemipleja, es decir, parlisis del lado contralateral del cuerpo. En unas semanas, los pacientes recuperan las respuestas reflejas controladas por la mdula espinal, por lo que pueden ser capaces de mantenerse erguidos o de realizar movimientos gruesos del cuerpo. Sin embargo, no recuperan la capacidad de realizar, de manera voluntaria, movimientos complejos o coordinados.
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La estimulacin elctrica de estas reas tambin produce respuestas motoras, aunque se necesita una cantidad de corriente superior y, adems, los movimientos producidos suelen ser ms complejos (implican mltiples articulaciones y son bilaterales). Existen dos reas premotoras diferenciadas: la cortezamotorasuplementaria, situada en la seccin medial, y la cortezapremotora, situada en la seccin lateral. Estas reas tienen un importante papel en el control del movimiento, tanto por sus conexiones con la corteza motora primaria como por proyectar directamente a los tractos corticoespinal y corticobulbar. La primera recibe axones principalmente de la corteza frontal y de los ganglios basales, mientras que la segunda lo hace de la corteza parietal y el cerebelo.
La corteza motora suplementaria y la corteza premotora son reas que parecen implicadas en la seleccin y preparacin del movimiento, mientras que la ejecucin se realiza desde la corteza motora primaria.
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Activacin de las diferentes reas de la corteza implicadas en el control del movimiento en funcin de la tarea realizada
Flexin y extensin de los dedos La ejecucin de movimientos simples de flexin y extensin de los dedos activa la corteza motora primaria contralateral junto a la corteza somatosensorial primaria. Si la tarea exige una secuencia ms compleja de movimientos, aparece tambin activacin en la corteza motora suplementaria, y de forma bilateral. Si los sujetos simplemente imaginan la secuencia de movimientos sin producirlos, veremos activacin bilateral solamente en la corteza motora suplementaria.
Observad las diferencias en funcin de si el movimiento es ejecutado o slo preparado. Para determinar la activacin de cada rea se estim el flujo sanguneo a nivel regional mediante tomografa de emisin de positrones.
Existen, a su vez, algunas diferencias funcionales entre la corteza motora suplementaria y la corteza premotora. La corteza motora suplementaria parece responsable de la planificacin de movimientos generados en respuesta a claves internas, mientras que la corteza premotora se activa cuando los movimientos son el resultado de claves externas.
Subreas de la corteza motora suplementaria La corteza motora suplementaria ha sido subdividida en tres subreas: el rea motora suplementaria (caudal), el rea premotora suplementaria (rostral) y los campos oculares suplementarios (situados entre ambas reas), y existe discusin acerca de las funciones especficas de cada una de estas regiones (Nachev, Kennard y Husain, 2008).
Ejemplo Durante la ejecucin de secuencias motoras realizadas de memoria (autogeneradas), o si imaginamos una secuencia de movimientos, encontramos activacin en la corteza motora suplementaria. Sin embargo, si la tarea consiste en responder en el momento en el que aparezca una seal (por ejemplo, una luz), encontraremos activacin en la corteza premotora.
La corteza premotora est implicada en la seleccin de la trayectoria del movimiento en funcin de las caractersticas del medio y tambin en la correccin del movimiento durante su ejecucin, y para ello utiliza la informacin sobre la configuracin espacial proveniente del crtex parietal. La corteza motora suplementaria, por su parte, est implicada en la produccin de secuencias complejas de movimientos, como aquellos que requieren de la coordinacin bimanual. Muestra activacin de carcter bilateral hasta un segundo antes de que se produzca la ejecucin del movimiento. Esta activacin se ha interpretado como la consideracin de mltiples planes motores potenciales o la formacin de un plan motor abstracto potencialmente ejecutable con diferentes efectores.
Existencia de un plan motor abstracto Un argumento a favor de la idea de un plan motor abstracto lo encontramos en el hecho de que las caractersticas de nuestra forma de escribir se mantienen, incluso cuando escribimos con la mano no dominante o con otros efectores como la boca o el pie.
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Estas diferencias entre la corteza motora suplementaria y la corteza premotora se han relacionado tambin con diferentes momentos en los procesos de aprendizajemotor: la corteza premotora parece ms activa durante el aprendizaje de una secuencia nueva de movimientos, mientras que la activacin de la corteza motora suplementaria es superior cuando se ejecutan movimientos previamente practicados. 5.5.3. Integracin sensoriomotora Para que una accin sea exitosa, el sistema motor ha de tener informacin constante acerca del ambiente y tambin acerca del propio estado del cuerpo. Esta informacin permite adecuar la planificacin motora al estado presente del organismo, anticipar las consecuencias de una accin o corregirla en caso de necesidad. En este sentido, podemos decir que determinar dnde termina la percepcin en el cerebro y dnde empieza la accin es imposible. El cerebro posee numerosas vas, o fascculos, que conectan las distintas reas de la corteza entre s y posibilitan la integracin sensoriomotora.
Fascculos principales de la corteza cerebral
Sndrome de la mano extraa Los pacientes con lesiones en la corteza motora suplementaria en ocasiones muestran el sndrome de la mano extraa, es decir, realizan movimientos no deseados y no controlados con la mano contralateral a la lesin, sobre todo en respuesta a objetos visibles. Este sndrome parece reflejar la activacin de planes motores producida por la presencia de claves externas. Estos pacientes tambin realizan movimientos en espejo: si se les pide que realicen un movimiento con la mano contralateral a la lesin, las dos manos realizan el mismo movimiento. En ambos casos, la lesin impide el proceso normal de seleccin del plan motor e inhibicin de los planes motores no adecuados.
Los diferentes fascculos conectan las reas sensoriales primarias con las distintas reas de asociacin y con la corteza frontal.
Las reas premotoras y motora primaria de la corteza reciben proyecciones de mltiples reas de la corteza a travs de estos fascculos. Algunas de estas conexiones son especialmente importantes.
La corteza motora primaria est estrechamente conectada a la corteza somatosensorialprimaria, lo que permite el flujo constante de informacin sobre el estado actual de los msculos.
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Las conexiones entre la corteza motora y la corteza somatosensorial tambin se caracterizan por su organizacin somatotpica. De este modo, existe tambin un sistema de retroalimentacin sensorial sobre las consecuencias del movimiento, similar al que vimos en el nivel de la mdula, en la corteza cerebral. La corteza premotora, por su parte, recibe proyecciones de la cortezaparietal posterior que transmiten informacin acerca de las coordenadas de los objetos externos en funcin de la posicin del animal.
Estimulacin de la mano Las reas somatosensoriales que responden a la estimulacin de la mano proyectan sobre las reas motoras responsables del control de su movimiento.
La corteza parietal posterior (reas 5 y 7 de Brodmann) es un rea de asociacin. A ella llegan proyecciones procedentes de las reas sensoriales primarias (vestibular, auditiva y somatosensorial) y del crtex visual, a la par que proyecciones tanto de la corteza motora como de la corteza lmbica.
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Aferencias corticales principales que alcanzan la corteza de asociacin parietal posterior
La corteza parietal posterior parece especialmente implicada en los procesos de integracin de la informacin sensorial necesarios para la planificacin motora, teniendo en cuenta, a su vez, el estado motivacional del organismo.
En este sentido, la evidencia experimental ha mostrado que la corteza parietal posterior se activa en tareas atencionales y tambin durante el aprendizaje de contingencias sensoriomotoras (es decir, de relaciones entre estmulos y acciones).
Negligencia visual Las lesiones unilaterales de la corteza parietal posterior producen negligenciavisual, es decir, inhabilidad para atender a los objetos, o partes del cuerpo, presentes en el lado contralateral. La ejecucin de movimientos oculares o manuales complejos en el lado contralateral del cuerpo tambin suele presentar dificultades
Corteza parietal posterior en monos El registro de la actividad de neuronas de la corteza parietal posterior en monos ha mostrado que algunas neuronas responden cuando el animal atiende a un estmulo concreto, pero no cuando el mismo estmulo es ignorado.
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Movimientos oculares realizados por un paciente con negligencia visual en una tarea de bsqueda
Observad que la mayor parte de las fijaciones oculares (rojo) y de los movimientos sacdicos de los ojos (amarillo) tienen lugar en el lado derecho de la imagen. La inhabilidad para atender a los estmulos situados en el lado izquierdo tambin dificulta la realizacin de movimientos en esa parte del cuerpo.
Tanto las reas premotoras como la corteza motora primaria reciben proyecciones de la corteza frontal. La corteza frontal parece implicada en mltiples funciones de orden superior relacionadas con la accin intencional, la memoria e incluso la personalidad. En este sentido, el tamao de la corteza frontal es muy superior en el caso de los primates comparado con el resto de mamferos.
Algunas reas de la corteza frontal, como el reaprefrontaldorsolateral, son fundamentales en la planificacin de los movimientos en funcin de la experiencia previa.
reas implicadas en la planificacin y ejecucin de movimientos
a) La informacin proveniente de las reas de asociacin multimodales que llega a la corteza prefrontal dorsolateral es utilizada para la planificacin del movimiento. Las proyecciones desde el crtex frontal se dirigen a la corteza premotora. b) Las reas de la corteza premotora generan los programas motores que sern activados desde la corteza motora primaria.
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El papel en la planificacin es coherente con el hecho de que el rea prefrontal dorsolateral reciba proyecciones de la corteza parietal posterior y proyecte a las reas premotoras.
Aferencias corticales
Lesiones en la corteza frontal Los pacientes con daos en la corteza frontal muestran problemas para planificar adecuadamente el movimiento (dificultades en la secuenciacin de los elementos de una accin) y para utilizar informacin previa en la planificacin motora, y tambin problemas de perseveracin (repeticin continua de la misma accin) y de impulsividad.
Aferencias corticales principales que alcanzan la corteza de asociacin prefrontal dorsolateral. Podis observar las conexiones con las reas premotoras.
Neuronas espejo Los registros elctricos de neuronas de la corteza frontal en monos muestran que algunas de ellas descargan slo cuando se alcanza un determinado punto en una secuencia (por ejemplo, la segunda respuesta), independientemente de cul sea el movimiento que se debe realizar. Esto sugiere que la organizacin global de la accin se realiza en el crtex frontal. A su vez, algunos autores han encontrado algunas clulas, denominadas neuronas espejo, que responden no slo cuando el animal produce una accin, sino tambin cuando percibe a otro animal realizando la misma accin (Nelissen et al., 2005). Estas neuronas estaran, por tanto, implicadas en la comprensin de objetivos e intenciones, y se consideran importantes para la imitacin y el desarrollo del lenguaje.
5.6. El tronco enceflico, los ganglios basales y el cerebelo Hemos visto ya las distintas reas de la corteza implicadas en el control de los movimientos. Sin embargo, existen adems otros ncleos cerebrales subcorticales que son tambin importantes en la planificacin y generacin del movimiento, como la formacin reticular, los ganglios basales y el cerebelo. Hemos visto ya que muchas de las vas descendentes implicadas en el control motor tienen su origen o influyen sobre algunos de los ncleos del tallo cerebral, por lo que hablaremos de ellos ahora con mayor detalle. A su vez, y como hemos comentado, tanto los ganglios basales como el cerebelo son estructuras que ejercen un papel modulador en el control de la actividad motora. Discutiremos ahora su funcionamiento y caractersticas.
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5.6.1. El tronco enceflico El tronco enceflico est compuesto por el bulbo raqudeo, la protuberancia y el mesencfalo. En l se encuentran muchos centros responsables del control de gran parte de las funciones vitales, como la presin arterial, la respiracin o el funcionamiento gastrointestinal. Algunos de estos ncleos estn tambin implicados en el control motor, sobre todo en el control de la postura y el equilibrio. Veremos ahora los ncleos ms importantes.
Ncleos del tronco enceflico
Ncleos del tronco enceflico implicados en el control del movimiento: formacin reticular, sustancia gris periacueductal, ncleo rojo (verde), sustancia negra (rojo) y colculos superiores
La formacinreticular es una gran estructura situada en el centro del tronco enceflico. Abarca desde el borde inferior del bulbo hasta el extremo superior del mesencfalo. Consiste en una complicada red de circuitos neuronales. En ella se encuentran numerosos ncleos de gran importancia por su implicacin en diferentes funciones del organismo. La caracterstica principal de la formacin reticular es su alto grado de interconexin con otras reas del sistema nervioso. La formacin reticular, por un lado, recibe axones de las reas de la corteza motora, de los ganglios basales y el cerebelo, y del aparato vestibular, as como aferencias provenientes de la mdula. Por otro lado, proyecta tanto a la corteza como al tlamo y la mdula espinal (tracto reticuloespinal).
La formacin reticular es un rea de integracin en la que se combinan y coordinan la informacin sensorial y motora proveniente de la corteza, la informacin relacionada con el equilibrio y los planes motores en marcha.
Las funciones de la formacin reticular son de dos tipos: moduladoras (seccin rostral) y premotoras(seccin caudal). Las funciones moduladoras estn relacionadas con la modulacin de los estados conscientes. Las funciones pre-
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motoras estn relacionadas con el control del movimiento ocular, la masticacin y las expresiones faciales, as como la modulacin de los reflejos viscerales y otros reflejos medulares.
Accin de la formacin reticular Si un sujeto ha de tirar de una palanca al or una seal, mediante el registro electromiogrfico podemos comprobar que los msculos gastrocnemios de la pantorrilla (los gemelos) se activan 100 ms antes que el bceps del brazo. Esta activacin, de carcter anticipatorio, permite mantener la estabilidad y se produce gracias a las seales de la formacin reticular.
En este sentido, la formacin reticular est implicada en los ajustes posturales necesarios durante la ejecucin de los movimientos.
La sustanciagrisperiacueductal rodea el acueducto cerebral. Est compuesta principalmente por cuerpos neuronales y contiene circuitos que controlan secuencias de movimientos caractersticos de la especie, como la lucha o los bailes de cortejo. El ncleorojotiene dos funciones fundamentales. Por un lado, algunas de sus neuronas reciben axones de la corteza cerebral y proyectan a la mdula espinal (tracto rubroespinal). Estas proyecciones estn implicadas, como vimos, en el control de los movimientos coordinados de los brazos, las piernas y las manos (pero no de los dedos). Por otro lado, una gran parte de las neuronas del ncleo rojo funcionan de intermediarias entre la corteza cerebral y el cerebelo: las proyecciones a la corteza provenientes del vestbulo-cerebelo sinaptan en el ncleo rojo. La sustancianegra se divide en dos reas diferenciadas, el rea pars compacta y el rea pars reticulata. Estas reas estn implicadas en el funcionamiento de los ganglios basales por medio de proyecciones dopaminrgicas. Las neuronas del rea parscompacta proyectan sobre los ncleos caudado y putamen de los ganglios basales. Su degeneracin es una de las causas de la enfermedad de Parkinson. A su vez, las neuronas del rea parsreticulata reciben proyecciones del ncleo caudado. Estas neuronas proyectan tambin sobre los colculos superiores del tronco cerebral y estn implicadas en el control del movimiento ocular. 5.6.2. Los ganglios basales Los ganglios basales son un conjunto de ncleos subcorticales del prosencfalo. Estn situados por debajo de la porcin anterior de los ventrculos laterales. Su forma es similar a la de una espiral culminada por una almendra, la amgdala, que, de hecho, forma parte del sistema lmbico.
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Perspectiva tridimensional de los ganglios basales
Se pueden observar los ncleos caudado, putamen y globo plido, as como la sustancia negra del tronco enceflico. En el extremo inferior del ncleo caudado puede observarse la amgdala, que es parte del sistema lmbico.
Los ganglios basales tienen un importante papel en el control del movimiento, ya que modulan, mediante conexiones inhibitorias, la actividad de las reas motoras de la corteza.
Esta accin inhibidora tiene lugar por medio de un rico sistema de interconexiones con las reas circundantes, que describiremos ahora con mayor detalle. En los ganglios basales podemos diferenciar tres ncleos distintos: el ncleo caudado, el putamen y el globo plido. Adems, existen otros ncleos de las reas circundantes que son tambin relevantes en la modulacin del movimiento ejercida por los ganglios basales: regiones del tlamo (ncleos ventral anterior y ventral lateral del tlamo dorsal), algunos ncleos subtalmicos y la sustancia negra del tronco cerebral.
Sistema estriado El conjunto formado por los ncleos caudado y putamen se denomina tambin sistema estriado o neoestriado, debido a que en las secciones de tejido cerebral muestran un patrn a rayas.
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Ncleos implicados en la modulacin motora ejercida por los ganglios basales
Los ncleos caudado y putamen reciben la mayora de las proyecciones que alcanzan a los ganglios basales. Estas proyecciones provienen de todas las regiones de la corteza (a excepcin de la corteza visual primaria y la corteza auditiva primaria) y tambin del rea pars compacta de la sustancia negra.
Recepcin de proyecciones El caudado recibe principalmente proyecciones desde las regiones de asociacin multimodal de la corteza y las reas motoras implicadas en el control del movimiento ocular. El putamen recibe principalmente proyecciones de las reas somatosensoriales, las reas motoras y premotoras, la corteza visual secundaria y las reas de asociacin auditiva del lbulo temporal.
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Representacin de las aferencias que alcanzan a los ganglios basales (ncleos caudado y putamen)
Existe una organizacintopogrfica dentro de estos ncleos en funcin del rea de origen de las proyecciones que los alcanzan. Estos ncleos poseen un tipo caracterstico de neuronas: las neuronasespinosasmedianas. Estas neuronas reciben sinapsis excitadoras (glutamargicas) de muchas neuronas piramidales de la corteza, de modo que integran la actividad de miles de neuronas corticales.
Proyecciones corticales Las proyecciones corticales provenientes de las reas relevantes para el movimiento de la mano y el pie alcanzan diferentes bandas del putamen.
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Neuronas y circuitos de los ganglios basales
Observad cmo las neuronas espinosas medianas integran la actividad de mltiples neuronas de la corteza cerebral y de las neuronas dopaminrgicas provenientes de la sustancia negra.
Tambin reciben input dopaminrgico del rea pars compacta de la sustancia negra. Los potenciales de accin de las neuronas espinosas medianas slo se producen con una alta influencia excitatoria desde estos ncleos cerebrales. El globoplido posee dos segmentos: el externo y el interno. Recibe axones de tipo inhibidor (GABArgicos) de las neuronas espinosas medianas del caudado y el putamen. Estos axones tambin estn organizados de forma topogrfica, en funcin del rea de origen, en los ncleos caudado y putamen y muestran un alto grado de convergencia: cada clula del globo plido recibe axones de ms de 100 neuronas espinosas medianas.
La modulacin ejercida por los ganglios basales se produce por las proyecciones que parten del globo plido, que son de carcter inhibidor.
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Representacin de las vas eferentes que parten de los ganglios basales (segmentos interno y externo del globo plido)
El segmentointerno del globo plido proyecta en ncleos del tlamo (complejo VA/VL) que, a su vez, proyectan en las reas motoras de la corteza. El segmentoexterno del globo plido proyecta al segmento interno del globo plido y a ncleos subtalmicos que proyectan, a su vez, en el segmento interno del globo plido y en el rea pars reticulata de la sustancia negra. Como resultado, podemos hablar de dos vas moduladoras en los ganglios basales, una directa y otra indirecta.
La va directa es una va desinhibidora.
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Ncleos de la va directa y conexiones principales entre ellos
Los signos positivos y negativos indican el carcter excitador o inhibidor de las sinapsis. Tambin se indica si la actividad es transitoria o tnica.
Las neuronas del globo plido tienen un alto nivel de actividad espontnea de carcter inhibidor, por lo que mantienen un nivel tnico de inhibicin de las neuronas de la corteza motora. La activacin de los ncleos caudado y putamen produce la inhibicin de las neuronas inhibidoras del globo plido, lo que permite que se desencadene la accin.
Representacin grfica del funcionamiento de una red de carcter desinhibidor
Funcionamiento de las neuronas del globo plido Las neuronas del globo plido funcionan como el freno de un coche en marcha: su activacin mantiene el coche parado, mientras que su inhibicin, generada por la actividad de los ncleos caudado y putamen, permite que el coche se mueva.
Papel desinhibidor El papel desinhibidor de la va directa de los ganglios basales se plasma en el hecho de que la actividad de las neuronas espinosas medianas correlaciona con la ejecucin de los movimientos: la tasa de descarga de stas se incrementa justo antes de la ejecucin.
Pueden observarse las diferencias en la actividad final de la neurona D en funcin de la actividad de A. Cuando se produce actividad transitoria en A, se interrumpe la actividad inhibitoria de B, de modo que se reduce la inhibicin tnica del circuito y es posible que la neurona D se excite.
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La vaindirecta es una va que permite modular el grado de inhibicin tnica ejercido por el segmento interno del globo plido.
Ncleos de la va indirecta y conexiones principales entre ellos
Los signos positivos y negativos indican el carcter excitador o inhibidor de las sinapsis. Tambin se indica si la actividad es transitoria o tnica.
Cuando la activacin del caudado y el putamen ejerce su efecto inhibitorio sobre el segmento externo del globo plido, se reduce la inhibicin tnica que ste produce sobre los ncleos subtalmicos. Estos ncleos pueden, por tanto, incrementar su efecto excitador sobre el segmento interno del globo plido y generan un incremento de la inhibicin que este ncleo ejerce sobre las reas del tlamo. El resultado final es que la activacin de la va indirecta incrementa el grado de inhibicin motora ejercido por los ganglios basales.
Sistemas de modulacin Los ganglios basales tambin estn involucrados en la modulacin de otros aspectos de la conducta, adems de los motrices. En este sentido, podemos hablar de tres sistemas ms de modulacin que implican diferentes reas de la corteza, ncleos de los ganglios basales y reas del tlamo: un circuitoprefrontal, implicado en el inicio y la terminacin de procesos cognitivos, un circuitolmbico, que regula la conducta emocional y la motivacin, y un circuitooculomotor, que modula la actividad de los campos oculares frontales.
5.6.3. El cerebelo El cerebelo es una gran estructura que se encuentra en la parte posterior del cerebro y por debajo de ste, junto a la protuberancia del tronco enceflico.
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Principales componentes del sistema modulador del cerebelo
El cerebelo consta de una corteza, en su parte ms exterior, y de un conjunto de ncleoscerebelososprofundos(dentado, interpuestos y fastigio). A su vez, est unido a la protuberancia por una serie de haces de sustancia blanca denominados pednculoscerebelosos(superior, medio e inferior). En el nivel macroscpico podemos diferenciar en la corteza del cerebelo una zona central, denominada vermis, dos zonas laterales o hemisferios, y una estructura independiente, situada en el extremo caudal, denominada lbulofloculonodular.
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Subdivisiones del cerebelo: vermis, hemisferios laterales y lbulo floculonodular
Como veremos ahora con detalle, una de las caractersticas centrales del cerebelo es la riqueza de conexiones con otras reas del sistema nervioso central, como la corteza, el tlamo, los ganglios basales, el tronco enceflico y la mdula. A su vez, el cerebelo proyecta principalmente a las reas motoras de la corteza.
Al igual que los ganglios basales, el papel fundamental del cerebelo es la modulacin de la conducta motora. El cerebelo integra informacin cortical y medular para detectar la diferencia entre el movimiento planeado y el realmente ejecutado (error motor), de modo que se pueda corregir la ejecucin. Al mismo tiempo, participa en los procesos de aprendizaje motor.
Otra caracterstica peculiar del cerebelo es su organizacin ipsilateral. Por tanto, los haces de fibras normalmente decusan antes de alcanzarlo o nada ms abandonarlo. Desde el punto de vista funcional, y considerando el origen de las proyecciones que alcanzan cada rea, el cerebelo puede dividirse en tres partes: El cerebro-cerebelo. El espino-cerebelo. El vestbulo-cerebelo.
Control de movimientos El control de los movimientos de la parte derecha del cuerpo implica la activacin del hemisferio derecho de la corteza cerebelosa y del hemisferio izquierdo de la corteza motora.
El cerebro-cerebelo est formado por los extremos laterales de los dos hemisferios del cerebelo. Recibe proyecciones de mltiples reas de la corteza cerebral, como la corteza motora y premotora, la corteza somatosensorial primaria
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y de asociacin y las reas de asociacin visual de la corteza posterior parietal. Estas proyecciones alcanzan la corteza del cerebelo despus de sinaptar en clulas de los ncleospontinos.
Representacin de las aferencias que alcanzan el cerebelo y de los ncleos implicados
Esta parte de la corteza cerebelosa proyecta al ncleodentado del cerebelo y, desde all, y a travs del ncleoventraldeltlamo, enva axones a las reas motoras de la corteza.
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Cerebro-cerebelo y espino-cerebelo
La zona lateral de los hemisferios del cerebelo, o cerebro-cerebelo, recibe input cortical a travs de los ncleos pontinos del tronco enceflico. Esta parte de la corteza del cerebelo proyecta al ncleo dentado (naranja). Las eferencias que parten de este ncleo se dirigen a las reas premotoras y motora primaria de la corteza a travs del ncleo ventral lateral del tlamo (verde). La zona intermedia de los hemisferios del cerebelo, o espino-cerebelo, recibe input sensorial directamente de la mdula espinal a travs del ncleo dorsal de Clarke. Esta parte de la corteza del cerebelo proyecta a los ncleos interpuestos (rojo). Las eferencias que parten de estos ncleos se dirigen al ncleo rojo (rojo) y desde all envan axones a la mdula a travs de los tractos rubroespinal y corticoespinal.
El cerebro-cerebelo est implicado en el control de los movimientos que exigen alta precisin, tanto espacial como temporal.
Activacin de los msculos antagonistas Muchos de nuestros movimientos son balsticos, se producen por una activacin inicial del msculo agonista seguida de una activacin posterior del antagonista que frena el movimiento. Se cree que es la actividad del cerebelo la que produce la activacin de los msculos antagonistas en el momento adecuado. Esta activacin puede basarse en un plan motor previo (movimientos aprendidos) o en la informacin somatosensorial proveniente de la mdula.
Se cree que el cerebelo aporta las seales temporales para la activacin de los distintos msculos en el momento adecuado. El espino-cerebeloocupa la zona central del cerebelo, o vermis, y las porciones intermedias de los hemisferios laterales. Recibe proyecciones que provienen de la mdula espinal y que alcanzan el cerebelo tras una sinapsis en el ncleo dorsaldeClarke.
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Lesiones del cerebelo La hiptesis de que el cerebelo aporta las seales temporales para la activacin de los distintos msculos en el momento adecuado es coherente con el hecho de que las lesiones del cerebelo tienen un efecto mayor sobre los movimientos altamente practicados, que son los que requieren de una mayor precisin temporal. Los pacientes con estas lesiones tambin muestran dificultades en tareas perceptivas que requieren estimar la duracin de un estmulo.
Tambin recibe informacin visual y auditiva, por lo que es responsable de la integracin multisensorial. Las proyecciones de esta parte de la corteza cerebelosa se dirigen a los ncleosinterpuestos, dentro del cerebelo. Desde all, una va proyecta, a travs del tlamo, en las reas motoras de la corteza, mientras que otra se dirige al ncleorojo del tronco cerebral y, desde all, proyecta directamente a la mdula (tracto rubroespinal).
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Puesto que el espino-cerebelo recibe informacin de carcter somtico acerca del estado de los msculos y su posicin, est implicado en el control del movimiento grueso de las diferentes partes del cuerpo y en el mantenimiento de la postura. En funcin de la informacin sensorial recibida durante la ejecucin, el espino-cerebelo puede modificar el movimiento en curso para adaptarlo a las circunstancias.
Ejemplo de actividad del espino-cerebelo Si se produce un cambio en el ambiente, como la aparicin de un obstculo o el desplazamiento del objeto target, la actividad del espino-cerebelo permitir la correccin de la trayectoria del movimiento iniciado.
Del mismo modo que la corteza motora, el espino-cerebelo muestra una organizacinsomatotpica, en la que cada zona del cuerpo se corresponde con una zona especfica del espino-cerebelo: el vermis est implicado en el control de los movimientos de los msculos proximales (postura, locomocin), mientras que las porciones intermedias de los hemisferios se encargan del control de los msculos distales de las extremidades.
Organizacin somatotpica del cerebelo
Sensibilidad del vermis El vermis es muy sensible a los efectos del alcohol. Esta sensibilidad se refleja en los problemas de equilibrio que sufrimos al consumir alcohol en exceso.
Fraccionamiento de los mapas somatotpicos Los mapas somatotpicos del cerebelo, a diferencia de los de la corteza motora, estn fraccionados: las diferentes partes del cuerpo estn representadas varias veces en mltiples grupos de clulas separados espacialmente.
El vestbulo-cerebelo se corresponde con el lbulo floculonodular. Recibe proyecciones principalmente de los ncleos vestibulares, junto a informacin visual desde los colculos superiores.
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Esta parte de la corteza del cerebelo proyecta principalmente al ncleofastigio del cerebelo. Los axones que parten de este ncleo profundo se dirigen, a su vez, a los ncleos vestibulares del tronco enceflico y a la formacin reticular y, desde ah, a la mdula.
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Vestbulo-cerebelo
El lbulo floculonodular, o vestbulo-cerebelo, recibe input sensorial de los ncleos vestibulares. Esta parte de la corteza del cerebelo proyecta al ncleo fastigio. Las eferencias que parten de este ncleo se dirigen a los ncleos vestibulares y la formacin reticular. Desde all envan axones tanto a la mdula como a las reas motoras de la corteza.
La funcin principal del vestbulo-cerebelo consiste en la regulacin de los movimientos relacionados con la postura y el equilibrio a partir de la informacin vestibular disponible. Adems, est implicado en la coordinacin de los movimientos oculares con los movimientos del cuerpo.
Movimientos oculares compensatorios Cuando realizamos movimientos de la cabeza mientras mantenemos la fijacin ocular, se produce, de modo reflejo, un movimiento ocular de la misma amplitud, pero en direccin opuesta, que permite mantener el objeto observado en la fvea. Estos movimientos oculares compensatorios, o reflejo vestbulo-ocular, estn controlados por el vestbulocerebelo.
Adems de poseer extensas conexiones con otros ncleos cerebrales, en el interior del cerebelo encontramos complejos circuitos de conexiones neuronales.
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Neuronas y circuitos del cerebelo
Se pueden observar las clulas de Purkinje, caractersticas del cerebelo, y los distintos tipos de neuronas que modulan su actividad.
Los axones que alcanzan el cerebro-cerebelo, provenientes de los ncleos pontinos, se denominan fibrasmusgosas. Estas fibras sinaptan en las clulasgranulares, las cuales envan, a su vez, axones a la capa molecular de la corteza cerebelosa. Estos axones se caracterizan por su forma en T, y se denominan fibras paralelas. Las fibras paralelas establecen sinapsis excitatorias con las clulas caractersticas de la corteza del cerebelo, o clulasdePurkinje. Como las clulas de Purkinje tienen grandes cuerpos celulares y un rico rbol de dendritas, reciben estimulacin de un gran nmero de fibras paralelas. A su vez, la gran extensin de las fibras paralelas hace que cada una de ellas pueda sinaptar en miles de clulas de Purkinje. Las clulas de Purkinje proyectan desde la corteza cerebelar a los ncleosprofundos del cerebelo, ejerciendo un efecto inhibidor (son clulas GABArgicas). Como ocurra tambin en los ganglios basales, en el cerebelo la actividad de las clulas de Purkinje es modulada por la actividad de otras neuronas. Las fibrastrepadoras, que tienen su origen en el ncleoolivarinferior, ejercen una modulacin desde el exterior del cerebelo. A su vez, otras neuronas del cerebelo, como las clulas estrelladas, las clulas en cesta y las clulas de Golgi, forman circuitos locales que inhiben a las clulas de Purkinje.
En conjunto, el complejo sistema de circuitos neuronales permite la integracin de la informacin sensorial y motora sobre los movimientos en marcha y la adecuacin de stos a las circunstancias. Se cree tambin que existen mecanismos qumicos de plasticidad sinptica en las clulas de Purkinje que podran ser la base de los procesos de aprendizaje motor en los que est implicado el cerebelo.
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5.7. El control de los movimientos complejos Hasta ahora hemos visto las caractersticas de cada uno de los ncleos implicados en el control del movimiento. Para ilustrar la complejidad de su funcionamiento, el alto grado de coordinacin existente entre los ncleos motores y los principios de integracin sensoriomotora, en este subapartado analizaremos brevemente cmo el sistema nervioso central realiza algunos de los movimientos complejos ms habituales en nuestra especie, como son los movimientos oculares, la locomocin y la produccin del habla. 5.7.1. Movimientos oculares Los ojos son un caso particularmente interesante dentro del sistema motor, dado que la actividad oculomotora es muy variada: incluye el parpadeo, la acomodacin (o ajuste de la tensin del cristalino para enfocar adecuadamente los objetos), la respuestapupilar (ajuste del tamao de la pupila en funcin de la iluminacin) y los distintos tipos de movimientoocular.
Clasificacin de los movimientos oculares Tipos de movimiento ocular Sacdicos Funcin Permiten cambiar el punto de fijacin, es decir, el objeto que se est mirando. En la mayora de los casos son voluntarios. Caractersticas Movimientos de alta velocidad (hasta 700 de ngulo visual por segundo), alta frecuencia (2 o 3 ocurrencias por segundo) y alta precisin. Pueden ser de gran amplitud, pero amplitudes superiores a los 20 suelen ir acompaadas de un movimiento de la cabeza. El tiempo de reaccin de un sacdico autogenerado es de unos 200 ms.
Seguimiento(pursuit)
Permiten mantener el punto de fijacin es- Su velocidad se sincroniza a la velocidad del table sobre un objeto en movimiento. objeto, hasta un mximo de 30 por segundo (para velocidades superiores se alternan con sacdicos). Son principalmente involuntarios. Permiten mantener el punto de fijacin es- Son movimientos reflejos que se generan a table durante la realizacin de movimienpartir de la estimulacin del sistema vestibutos de la cabeza o el tronco. lar. Su tiempo de reaccin es de unos 15 ms. Evitan la decolorizacin total de los pigSon movimientos involuntarios, de amplitud mentos visuales al modificar ligeramente el menor a 1 de ngulo visual. Combinan milugar de la retina estimulado. nsculos desplazamientos del globo ocular con cierto grado de temblor o vibracin (tremor). Permiten la exploracin de un campo visual en movimiento. Son oscilaciones rtmicas de los ojos. Se caracterizan por una fase lenta, similar al seguimiento, y una rpida, similar a un sacdico. Son movimientos binoculares, de signo opuesto en cada ojo. Pueden ser de convergencia (direccin nasal) o de divergencia (direccin temporal), en funcin de si el objeto est ms cerca o ms lejos.
Movimientoscompensatorios(reflejo vestbulo-ocular) Microsacdicos
Nistagmooptocintico
Vergencia
Permiten ajustar la orientacin de los dos ojos en funcin de la distancia a la que se encuentre el objeto.
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La actividad oculomotora est altamente coordinada, tanto en el nivel monocular y binocular, como respecto a los movimientos de la cabeza y el resto del cuerpo. Su control es muy complejo y todava desconocemos muchos aspectos de ste. Puesto que los movimientos sacdicos estn muy relacionados con los procesos cognitivos, han sido estudiados con mayor detalle.
Exploracin de una escena El registro del movimiento ocular ha mostrado que el modo como exploramos una escena est muy relacionado con nuestros objetivos e intenciones. Los trabajos del fisilogo ruso Yarbus demostraron que la secuencia de sacdicos y los lugares en los que se realizaban fijaciones oculares al explorar una imagen variaban en funcin de la pregunta o tarea planteada.
Simultaneidad de los movimientos oculares Simultneamente a la realizacin de un movimiento sacdico a un nuevo objeto, se produce el ajuste de la vergencia y la acomodacin, y a menudo tiene lugar un parpadeo.
La realizacin de sacdicos implica la activacin coordinada de los tres pares de msculos extraoculares que desplazan cada globo ocular. Estos pares de msculos antagonistas permiten la realizacin de movimientos en las direcciones horizontal y vertical y tambin movimientos de torsin del globo ocular (menos frecuentes). Existen dos ncleos en la formacinreticular del tronco cerebral que controlan la direccin del movimiento sacdico. La amplitud del sacdico (la longitud recorrida) depende de la duracin de la seal nerviosa. Pero probablemente el aspecto ms interesante de la actividad oculomotora sea su estrecha relacin con la actividad perceptiva: los movimientos oculares son uno de los ejemplos ms claros de sistema perceptivomotor.
Activacin separada y conjunta La activacin por separado de cada uno de los ncleos de la formacin reticular del tronco cerebral produce movimientos horizontales y verticales, respectivamente, mientras que la activacin conjunta produce movimientos de torsin.
Msculos extraoculares Los msculos extraoculares son: recto lateral y recto medial; recto superior y recto inferior; oblicuo superior y oblicuo inferior.
Ni cuando parpadeamos, ni cuando realizamos movimientos sacdicos, tenemos impresin de discontinuidad en nuestra experiencia visual, dado que se produce una reduccin en la sensibilidad visual (supresin sacdica). Esto slo puede ser posible si existe una estrecha comunicacin entre las reas visuales (crtex occipital) y los ncleos motores implicados en la actividad oculomotora.
Dos reas cerebrales parecen responsables de este alto nivel de integracin sensorio-motora: los colculossuperiores y los camposocularesfrontales (rea 8 de Brodmann). Ambas reas contienen mapas topogrficos de carcter motor, de modo que las neuronas de una zona concreta producen siempre sacdicos de una determinada direccin y amplitud. Puesto que los colculos superiores tambin reciben aferencias visuales, se cree que estos mapas motores se complementan con mapas retinotpicos del espacio visual. Los campos oculares frontales proyectan tanto a los colculos superiores como a los ncleos de la formacin reticular. Los colculos superiores proyectan tambin a la formacin reticular. De este modo, existen dos vas de control del movimiento ocular: una, de carcter ms cognitivo y mediada por los campos oculares frontales, que es responsable del control endgeno de la exploracin visual y de la generacin de sacdicos a partir de la informacin recordada; y otra, ms reactiva, ligada a la actividad de los colculos superiores, que permite
Msculosdelojo
Ojos en movimiento La continuidad de la visin es una de las razones que imposibilita que veamos nuestros propios ojos en movimiento mientras nos miramos en un espejo.
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la produccin de sacdicos de alta velocidad en respuesta a los estmulos del medio. El control del movimiento sacdico tambin est mediado por la actividad de los gangliosbasales y el cerebelo.
Efecto inhibidor Las proyecciones del ncleo caudado, de carcter inhibidor, llegan al rea pars reticulata de la sustancia negra. Esta rea, al igual que el globo plido, ejerce un efecto inhibidor sobre los colculos superiores, lo que impide la realizacin de movimientos oculares. Cuando las seales de la corteza estimulan al ncleo caudado, ste inhibe la actividad de las neuronas de la sustancia negra, lo que, a su vez, permite que se genere suficiente actividad en los colculos superiores para que se desencadene un movimiento sacdico. Por su parte, el espino-cerebelo est implicado en la deteccin de errores entre el punto de fijacin alcanzado y el planificado, lo que permite la correccin del movimiento ocular. El vestbulo-cerebelo, a su vez, est implicado en los procesos de ajuste y adaptacin del reflejo vestbulo-ocular.
5.7.2. Locomocin y equilibrio La locomocin es un buen ejemplo de la complejidad de las acciones que somos capaces de realizar. La locomocin se caracteriza por la variabilidad de sus formas (andar, correr, bailar) y por su flexibilidad. El control de la locomocin muestra tambin el alto grado de coordinacin de los ncleos motores de nuestro sistema nervioso: los reflejos medulares participan en gran medida en el control de la locomocin (automtico), pero son modulados por las seales del encfalo, lo que tambin permite el control voluntario de la manera de andar.
Ejemplos de locomocin Somos capaces de desplazarnos en diferentes tipos de terreno (con pendiente de distintos grados, ms o menos accidentado, de asfalto, de arena, etc.), podemos evitar obstculos durante la marcha e incluso somos capaces de adaptarnos a elementos externos, como el tipo de calzado o nuestro atuendo, que pueden restringir la locomocin.
La locomocin implica la realizacin de movimientossincronizados con las dos partes del cuerpo y tambin la contraccin y relajacin sincronizada de pares de msculos agonistas-antagonistas.
Ejemplos de movimientos sincronizados Mientras andamos, cada vez que la pierna derecha se mueve hacia delante, la pierna izquierda se desplaza hacia detrs. En el caso de los animales de cuatro o ms extremidades, el grado de coordinacin exigido para un desplazamiento exitoso es mucho mayor.
Por esta razn, para el control de la locomocin es tambin fundamental el momento en el que se producen las seales eferentes que generan la contraccin muscular. Parece que gran parte del control sincronizado del movimiento de las extremidades se produce en la mdula espinal, incluso en ausencia de retroalimentacin sensorial.
Neuronas como marcapasos Algunos experimentosconanimalesespinales (aquellos con una seccin en la mdula por debajo del tronco enceflico), a los que se les anestesian los msculos para eliminar las seales aferentes, han mostrado que existen neuronas o redes neuronales en las races ventrales de la mdula que funcionan como una especie de marcapasos, generando descargas nerviosas eferentes de manera rtmica.
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Sin embargo, los movimientos generados en el nivel medular son lentos y poco flexibles, por lo que la retroalimentacin sensorial, tanto en el nivel medular como cerebral, es imprescindible para un adecuado control de la locomocin. En el nivel medular, el sistema de retroalimentacin tiene lugar mediante reflejos como el de extensin, que permiten ajustes rpidos de la contraccin muscular. Sin embargo, estos reflejos pueden ser modulados por el encfalo para adaptarse a las circunstancias.
Supresin del reflejo de extensin El reflejo de extensin puede producir una contraccin del msculo de la pantorrilla en diferentes circunstancias. En la mayora de los casos, este reflejo ayuda a mantener el equilibrio. Sin embargo, en otros este mismo reflejo puede inducir a una prdida del equilibrio. Distintos experimentos han mostrado que este reflejo es suprimido corticalmente cuando desestabiliza la postura.
Mielopata sifiltica Los pacientes que sufren mielopata sifiltica (o tabes dorsal), que es una infeccin que daa las races dorsales (aferentes) de la mdula espinal, muestran grandes dificultades para caminar, a pesar de que las races ventrales (eferentes) estn intactas.
Tanto la corteza motora como los ganglios basales y el cerebelo participan activamente en la regulacin de la postura durante la locomocin y en la correccin de los movimientos en funcin de la informacin visual. 5.7.3. Produccin del habla La produccin del habla es una de las habilidades motoras ms complejas que somos capaces de realizar. Dejando a un lado los aspectos ms cognitivos del lenguaje, podemos comprobar que, en el nivel biomecnico, la produccin del habla plantea grandes exigencias al sistema motor.
El habla requiere la actividad coordinada de tres subsistemas: el respiratorio, el larngeo y el articulatorio.
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Elementos implicados en la produccin del habla
Los msculos del sistemarespiratorio son responsables de los procesos de inhalacin y exhalacin, que han de ser realizados en los momentos adecuados para que el flujo de aire a travs del tracto vocal permita la produccin de habla. A su vez, el sistemalarngeo controla el tono de los sonidos producidos (graves o agudos) y las caractersticas del flujo de aire mediante la variacin de la distancia entre las cuerdasvocales. Por ltimo, el sistemaarticulatorio es el encargado de producir los sonidos caractersticos de cada lengua, las vocales y consonantes. Este sistema es el ms complicado en el aspecto motor, ya que implica la actividad coordinada de la faringe, la boca, los labios, la lengua, la mandbula, el tracto nasal, el velo del paladar y la vula o campanilla. La complejidad de los elementos implicados es la razn principal de la segunda caracterstica de la produccin del habla: la variabilidad.
El habla tiene una altsima variabilidad, tanto en el aspecto motor como en el sonoro.
Caractersticas auditivas de un mismo fonema Los espectogramas de sonido, que son registros de las propiedades fsicas de las ondas sonoras, muestran que el mismo fonema tiene caractersticas auditivas radicalmente diferentes segn la palabra en la que se encuentre. A su vez, los registros electromiogrfi-
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cos de la actividad muscular durante el habla tambin muestran que la actividad motora implicada en la produccin del mismo fonema vara considerablemente.
En este sentido, uno de los aspectos centrales en la produccin del habla es el fenmeno de la coarticulacin: la pronunciacin de los fonemas tiene en cuenta el contexto global, es decir, la palabra en la que se encuentran. Pero, con relacin a elaborar una teora de la produccin del habla, esta alta variabilidad y fenmenos como el de la coarticulacin plantean un grave problema: es difcil definir cules son las caractersticas bsicas que nos permiten reconocer, y por tanto producir, los diferentes fonemas. Las teoras ms recientes sugieren que la produccin del habla se basa en la obtencin de efectos acsticos de carcter relativo, en lugar de absoluto. En este sentido, la produccin del habla se caracterizara por la equivalencia motora: resultados equivalentes (en trminos de reconocimiento auditivo) se obtienen con altos grados de variacin de los elementos motores que los producen.
Pronunciacin de un sonido Para pronunciar un sonido /p/ lo importante sera juntar los labios, algo que puede hacerse de diferentes maneras y en distintas posiciones espaciales.
Flexibilidad del habla Un beneficio de la equivalencia motora es que permite una gran flexibilidad en el sistema. En el caso del habla, esta flexibilidad se plasma en nuestra capacidad de hablar con objetos en la boca (un cigarrillo, comida, una ortodoncia dental) o incluso sin la participacin de algunos elementos del sistema (por ejemplo, cuando estamos bajo los efectos de la anestesia dental).
En ltimo lugar, podemos destacar una tercera caracterstica del sistema de produccin del habla: requiere un alto grado de integracin perceptivo-motora.
No slo es necesario or lo que se est diciendo, sino que la informacin somatosensorial acerca de los msculos implicados en el habla es tambin importante para su adecuado control. Dada la complejidad de los sistemas implicados en la produccin del habla, no es sorprendente que muchas reas cerebrales participen en su control. En general, se cree que el hemisferio izquierdo de la corteza cerebral est especializado en el lenguaje, con reas especficas como el readeBroca. Otras reas relevantes son la corteza motora primaria y las reas premotoras, los ncleos del tronco cerebral y los sistemas moduladores formados por los ganglios basales y el cerebelo. 5.8. Dficits motores Dada la complejidad de las interconexiones entre los distintos ncleos implicados en el control del movimiento, no es sorprendente que cualquier dao o patologa que afecte a alguno de ellos genere dificultades en la planificacin o ejecucin de movimientos. Para cerrar el apartado, hablaremos ahora de algunos dficits motores que resultan de daos especficos en algunos ncleos cerebrales implicados en el control del movimiento o en las vas nerviosas que los unen.
Incapacidad para producir lenguaje Pacientes con habilidades motoras y auditivas normales, pero con problemas en la percepcin somatosensorial, muestran incapacidad para producir lenguaje. Correcciones del habla El continuo uso de la informacin auditiva durante la produccin se plasma en correcciones del habla con tiempos de reaccin de unos 100 ms y en el hecho de que la introduccin de manipulaciones experimentales, en el intervalo temporal entre produccin y escucha del sonido, hace muy difcil la produccin del habla.
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5.8.1. Las apraxias Las apraxias hacen referencia a un conjunto inespecfico de dficits motores no explicables por otras causas. En la mayora de los casos son el resultado de lesiones en el cuerpo calloso, el lbulo frontal o el lbulo parietal.
Hay varios tipos de apraxias, pero todas ellas tienen en comn que el paciente se ve incapacitado para ejecutar acciones complejas o destrezas aprendidas, aunque los movimientos sencillos que componen estas acciones se puedan realizar sin problema. Por tanto, parece que el problema fundamental est en el acceso a los planes de movimiento ya establecidos.
Cuando se realiza la evaluacin neuropsicolgica, normalmente se ve que los comportamientos ms difciles son los simulados, es decir, las pantomimas (por ejemplo, pretender que se bebe de un vaso invisible). La imitacin de los movimientos del evaluador en ocasiones tambin plantea dificultades, mientras que la manipulacin de objetos reales suele ser ms fcil para el paciente. En funcin de sus caractersticas, podemos hablar de diferentes tipos de apraxias. Dos de ellas estn muy relacionadas con las estructuras implicadas en el control motor: la apraxiaideomotora y la apraxiaideacional. Los pacientes con apraxia ideomotora tienen problemas para ejecutar acciones adecuadamente, pero no tanto para comprenderlas. Los pacientes con apraxia ideacional, sin embargo, muestran problemas con el significado mismo de las acciones, tanto propias como de otros. Se cree que los distintos tipos de apraxias se pueden explicar como el resultado de problemas o bien en la corteza parietal posterior izquierda, donde se mantienen los planes motores, o bien en las vas desde ste rea a la corteza frontal y las reas premotoras. Las lesiones de la corteza parietal posterior izquierda, al afectar a los planes motores, desencadenan los sntomas de la apraxia ideacional. Las lesiones de la zona anterior, sin embargo, generan apraxia ideomotora al impedir que los planes motores se transformen en seales concretas en la corteza motora, pero no producen problemas en la identificacin de los movimientos o en la comprensin de sus intenciones. 5.8.2. La enfermedad de Parkinson La enfermedad de Parkison es una enfermedad degenerativa. Se caracteriza por la presencia de temblores (incluso en estado de reposo), debilidad, lentitud del movimiento, rigidez de las extremidades y el cuello y limitada expresin facial.
Ejemplos de apraxia ideacional Los pacientes con apraxia ideacional pueden utilizar objetos para acciones completamente diferentes a las habituales, como, por ejemplo, utilizar un peine para cepillarse los dientes. Tambin tienen problemas para ordenar adecuadamente un conjunto de dibujos que representen los distintos pasos de la tarea que se debe realizar.
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La enfermedad de Parkison se produce por la degeneracin del llamado fascculonegroestriado: la va de neuronas dopaminrgicas que va de la sustancia negra (del rea pars compacta) a los ncleos caudado y putamen de los ganglios basales.
La va dopaminrgica, junto a las proyecciones corticales que alcanzan los ganglios basales, ejerce una funcin desinhibidora que, al reducir la inhibicin tnica producida por los ganglios basales, permite la ejecucin de los movimientos (va directa). Como resultado de la prdida de axones y cuerpos celulares dopaminrgicos se limita la modulacin del efecto global inhibidor ejercido por el globo plido.
Enfermedad de Parkinson
Explicacin de la enfermedad de Parkinson como resultado de fallos en la va directa (en rojo)
Por esta razn, los pacientes muestran un enlentecimiento general de los movimientos (que afecta por igual a todos los grupos musculares) y tambin grandes dificultades para interrumpir una conducta e iniciar otra.
Tratamiento del Parkinson Aunque no se conoce la causa de la enfermedad, se sospecha que puede ser el resultado del efecto de toxinas ambientales o de alteraciones infecciosas. El consumo de un derivado de la droga LSD (MPTP) tambin produce sntomas parkinsonianos, al destruir las neuronas dopaminrgicas de la sustancia negra. Uno de los tratamientos ms utilizados consiste en administrar L-Dopa a los pacientes. Puesto que esta sustancia es precursora de la dopamina, incrementa la cantidad de neurotransmisor sintetizado y liberado por las neuronas de esta va que hayan sobrevivido al proceso degenerativo, con lo que se alivian as los sntomas.
5.8.3. La corea de Huntington La corea de Huntington es tambin una enfermedad degenerativa en la que se produce un progresivo deterioro de las habilidades motrices (comenzando en la cara y las manos y extendindose al resto del cuerpo) y tambin en las respuestas cognitivas y emocionales. Los pacientes muestran movimientos r-
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pidos incontrolables y espasmos en las extremidades. Estos movimientos parecen fragmentos de movimientos voluntarios, pero se producen de manera involuntaria.
Sntomas de demencia A menudo tambin se produce cierto grado de degeneracin en la corteza frontal y temporal con la progresin de la enfermedad, lo que produce sntomas de demencia.
Al igual que la enfermedad de Parkinson, la corea de Huntington tambin es el resultado de la degeneracin de neuronas de los ganglios basales; en este caso, de las neuronas espinosas medianas de los ncleos caudado y putamen.
Esta degeneracin reduce el efecto inhibidor que estos ncleos ejercen sobre el segmento externo del globo plido (va indirecta), lo que impide la modulacin del efecto inhibidor ejercido por los ganglios basales. Por esta razn, los pacientes muestran sntomas opuestos a los de la enfermedad de Parkinson: movimientos incontrolables y espasmos de las extremidades, que reflejan la liberacin de las conductas motoras que los ganglios basales normalmente mantienen inhibidas.
Explicacin de la corea de Huntington como resultado de fallos en la va indirecta Origen gentico de la corea de Huntington La corea de Huntington tiene un origen gentico y hay marcadores que permiten detectar la presencia del gen que causa la enfermedad. Sin embargo, no existe ningn tratamiento para ella, por lo que los pacientes mueren entre 10 y 20 aos despus de su desencadenamiento.
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Ejercicios de autoevaluacin
1. Una vez que la luz llega a nuestras retinas, es convertida en seales bio-elctricas por los fotorreceptores. Posteriormente, las encargadas de trasmitir la informacin visual al cerebro sern... a)las clulas ganglionares de la retina. b)las pupilas. c)las clulas bipolares. d)Ninguna respuesta es correcta. Son los propios fotorreceptores los que llevan la informacin visual hasta la corteza cerebral. 2. El procesamiento de arriba abajo (top-down) es aquel que... a)necesita de un concepto o idea que ''estructure'' la informacin del estmulo b)est guiado por los datos y se inicia por la captacin de informacin estimulante. c)no necesita de ideas preconcebidas sino que es suficiente con la informacin proveniente del estmulo para construir el percepto. d)procesa primero la informacin que se encuentra a la altura de los ojos y luego la que se encuentra ms abajo. 3. Hay un punto en cada una de nuestras retinas por donde salen todos los axones de las clulas ganglionares que llevan la informacin hacia la corteza. a)No, la informacin la llevan los fotorreceptores. b)No, ya que esto hara que hubiera un punto en cada ojo en el cual no tendramos visin y esto no puede ser. c) S, se conoce como punto ciego y corresponde a un punto en donde nuestra visin ''desaparece''. d)Las respuestas a y b son correctas. 4. Al proceso de conversin de la energa propia de un estmulo fsico, como la luz, el calor o una vibracin, en una seal bioelctrica (trenes de potenciales de accin) que puede ser reconocida por el sistema nervioso, se le llama... a)percepcin. b)proceso psicofsico. c)transduccin. d)sensacin. 5. Cuando hablamos de estmulo distal, nos referimos a... a)el objeto fsico en s. Es decir, la energa que emana del estmulo. b)las invariantes perceptivas propias de todo estmulo. c)el estmulo proximal. d)la energa que llega a nuestros receptores sensoriales. Por ejemplo, la imagen retiniana. 6. Sealad la opcin correcta en referencia a los conceptos de alucinacin y percepcin: a)El sujeto que alucina no percibe, sino que imagina. La experiencia psicolgica que provoca una alucinacin es claramente diferenciable de la que provoca una percepcin desencadenada a partir de un objeto fsico. b)En una alucinacin no hay un objeto fsico que desencadene el proceso perceptivo, mientras que en la percepcin sin alucinacin se parte de un estmulo distal. c)Una alucinacin genera idntica experiencia perceptiva que un objeto fsico. d) Las afirmaciones b y c son correctas. Por tanto, es lgico pensar que en toda percepcin hay tambin un objeto mental intermediario. 7. Indicad la opcin correcta sobre la percepcin: a)Se trata de un proceso rapidsimo: ocurre prcticamente en el mismo instante en que las cosas suceden en el mundo fsico. b)Debe ser concebida como un reflejo de la realidad fsica. c)Debe ser concebida como tratamiento de informacin. Es un proceso que tiene por objetivo reducir la incertidumbre que presenta el mundo fsico. d)Es un proceso que ocurre sin elaboracin y sin esfuerzo. Podemos considerarlo un proceso automtico que no implica recursos cognitivos.
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8. Sobre los movimientos oculares, sealad la frase correcta: a) Los ojos de los humanos se mueven aproximadamente 100.000 veces al da. Una de las razones para ello es que de esta manera se actualiza la estimulacin de las clulas ganglionares en la retina. b)Los movimientos oculares son los responsables de que percibamos movimiento c)Al mover los ojos, toda nuestra percepcin se mueve. Percibimos como si el mundo externo se moviera continuamente. d)Las tres respuestas anteriores son verdaderas. 9. Un recorrido posible para la informacin visual en el sistema visual es... a)fotorreceptores-clulas ganglionares-corteza visual. b)pupila-retina-cornea. c)iris-cornea-esclertica. d)conos-bastones-corteza visual. 10. El estudio de las ilusiones visuales es importante para los psiclogos ya que... a)nos revelan las suposiciones que hace el cerebro. b)nos permiten deducir aspectos relativos al funcionamiento y la construccin del sistema visual. c)Las respuestas a y b son correctas. d) Todas las anteriores son incorrectas. Las ilusiones visuales son infrecuentes y, por tanto, su estudio no resulta importante para los psiclogos. 11. Las ilusiones... a)son errores de los sistemas perceptivos que nos muestran que an estn en desarrollo. b)son situaciones donde encontramos diferencias significativas entre lo que percibimos y la medida fsica (objetiva) de los estmulos. c)son errores perceptivos poco importantes que no nos dicen casi nada sobre nuestro sistema visual. d)no existen. Aquello que llamamos ilusiones visuales son, en realidad, problemas fsicos. 12. La existencia de movimiento aparente o de determinados postefectos de movimiento (por ejemplo, la ilusin de la catarata) determinan la evidencia emprica de que... a)el movimiento es una dimensin sensorial primaria de la visin. Es decir, percibimos movimiento directamente, sin pasar por el cmputo del desplazamiento. b)los seres humanos tendemos a ver movimiento ilusorio. c)todo movimiento es aparente. d)el movimiento slo puede ser percibido a partir del cmputo del desplazamiento. 13. El paralaje de movimiento es una clave de distancia que... a)se basa en las diferentes velocidades retinianas que generan en la retina un objeto lejano y uno cercano. b)se basa en que las lneas de perspectiva convergen a medida que un objeto se aleja. c)utilizan los saltamontes para graduar la fuerza de su salto (por eso mueven su cabeza antes de saltar). d)Las respuestas a y c son correctas. 14. Sobre la representacin de la informacin del mundo exterior en la corteza visual, sealad la frase correcta: a)En la corteza visual no hay reas tan especializadas y, por tanto, no es correcto hablar de corteza visual. b)Las zonas ms importantes del campo visual (habitualmente procesadas por la fvea) merecen ms territorio cortical que las zonas perifricas (magnificacin cortical). c) La corteza no juega ningn papel en la representacin de la informacin del mundo exterior. Esto ocurre en la retina. d)Todas las anteriores son falsas. 15. Las tres dimensiones que caracterizan a los sonidos son... a)frecuencia, timbre e intensidad. b)frecuencia, timbre y complejidad.
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c)tono, volumen y timbre. d)frecuencia, intensidad y timbre. 16. El martillo, yunque y estribo se encuentran localizados en el... a)odo externo. b)odo medio. c)odo interno. d)sistema vestibular. 17.Las clulas receptoras del sistema auditivo se encuentran localizadas en el: a)pabelln auricular. b)odo interno. c)rgano de Corti. d)Las respuestas b y c son correctas. 18. Los cilios de las clulas ciliadas estn unidos entre s por... a)fibras auditivas. b)placas de insercin. c)un motor de miosina. d)la unin de puntas. 19.El rgano de Corti esta formado por... a)las clulas ciliadas. b)la membrana tectorial. c)la membrana basilar. d)Todas las anteriores son correctas. 20. Qu estructura presiona a la membrana oval e introduce las ondas sonoras en la cclea? a)El martillo. b)El yunque. c)El estribo. d)La ventana redonda. 21. Las neuronas que conforman el nervio coclear son de tipo... a)unipolar. b)bipolar. c)pseudomonopolar. d)de Purkinje. 22. La corteza auditiva primaria se encuentra ubicada en el... a)lbulo frontal. b)lbulo occipital. c)lbulo parietal. d)lbulo temporal. 23. Qu nombre recibe el conjunto de fibras que lleva la informacin desde el complejo olivar superior hasta el colculo interior? a)Lemnisco lateral. b)Lemnisco medial. c)Lemnisco auditivo. d)Lemnisco ventral. 24. En la codificacin del volumen lo que se tiene en cuenta es... a)el lugar concreto de la membrana basilar que se deforma. b)la tasa de descarga de los axones del nervio coclear. c)el nmero de clulas ciliadas que se encuentran activas. d)Las respuestas b y c son correctas.
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25. El sistema vestibular est compuesto por... a)los canales semicirculares. b)el martillo, el yunque y el estribo. c)el utrculo y el sculo. d)Las respuestas a y c son correctas. 26.El sistema vestibular se encuentra ubicado en... a)el odo medio. b)la cclea. c)el odo interno. d)la rampa timpnica. 27.Una de las funciones principales del sistema vestibular es... a)amplificar los sonidos. b)mantener el equilibrio. c)estabilizar la mirada. d)Las respuestas b y c son correctas. 28.La informacin proveniente del sistema vestibular se dirige hacia... a)la mdula espinal. b)el tronco del encfalo. c)el lbulo temporal. d)Todas las anteriores son correctas. 29.Los receptores gustativos se encuentran mayoritariamente localizados en... a)el paladar. b)la lengua. c)los dientes. d)el esfago. 30. Las papilas circunvaladas se encuentran en: a)la parte posterior de la lengua. b)la parte anterior de la lengua. c)la parte lateral de la lengua. d)el paladar. 31. Para poder percibir el sabor salado... a)es necesaria la presencia de un receptor de K+. b)es necesario que se ponga en marcha un mecanismo de AMPc. c)es necesaria la presencia de un receptor metabotrpico. d)es necesaria la presencia de un receptor de Na+. 32. Para poder percibir el sabor amargo... a)es necesaria la presencia de un receptor de K+. b)es necesario que el receptor vaya unido a una protena G. c)es necesaria la presencia de un receptor ionotrpico. d)es necesaria la presencia de un receptor de Na+. 33.Para poder percibir el sabor cido... a)es necesario el cierre de un receptor de K+. b)es necesario que el receptor vaya unido a una protena G. c)es necesaria la presencia de un receptor metabotrpico. d)es necesaria la presencia de un receptor de Na+. 34. La informacin proveniente de la lengua viajar primeramente al... a)ncleo coclear. b)ncleo del rafe.
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c)ncleo del tracto solitario. d)tlamo 35.La corteza gustativa primaria se encuentra localizada en... a)la corteza occipital. b)la corteza temporal. c)la corteza parietal. d)la corteza frontal insular y opercular. 36. Las clulas receptoras olfativas se encuentran ubicadas en... a)el epitelio olfatorio. b)los glomrulos olfativos. c)el moco. d)Ninguna de las anteriores es correcta. 37. El mecanismo de transduccin del sistema olfativo se lleva a cabo mediante... a)la activacin de un receptor ionotrpico. b)la activacin de un receptor metabotrpico. c)la activacin de un canal de Glu. d)Ninguna de las anteriores es correcta. 38. En qu estructura las clulas receptoras olfativas establecen la primera sinapsis? a)En el epitelio olfatorio. b)En la mucosa. c)En el bulbo olfatorio. d)Ninguna de las anteriores es correcta. 39. El procesamiento de la informacin olfativa de manera consciente se lleva a cabo en... a)el tlamo. b)el hipotlamo. c)la corteza entorrinal. d)la corteza orbitofrontal. 40. Cuando decimos que un msculo es el msculo antagonista queremos decir que... a)su contraccin desplaza la extremidad en la misma direccin que el msculo agonista. b)su contraccin desplaza la extremidad en la direccin opuesta al msculo agonista. c)su contraccin es independiente de la actividad del msculo agonista. 41. Cuando las unidades motoras de un msculo esqueltico estn compuestas por pocas fibras musculares, la actividad de este msculo se caracteriza por... a)la alta precisin en el control de la contraccin. b)una mayor fuerza en la contraccin resultante. c)una mayor fuerza y precisin de la contraccin. 42. Desde el punto de vista fisiolgico, la contraccin muscular es un proceso de carcter... a)qumico, ya que depende de la entrada de calcio en los sarcmeros. b)fsico, ya que se basa en el acoplamiento entre las fibras de actina y miosina. c)fsico-qumico, ya que el acortamiento del sarcmero es el resultado de reacciones qumicas. 43. Los husos musculares y los rganos tendinosos de Golgi responden, respectivamente, a... a)la longitud y la tensin ejercida por el msculo. b)la tensin ejercida por el msculo y su longitud. c)ambos responden en funcin tanto de la longitud como de la tensin. 44. A travs de las races dorsales llegan a la mdula espinal los axones que forman los haces... a)aferentes, es decir, los que transmiten la informacin sensorial. b)eferentes, es decir, los que transmiten la informacin sensorial.
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c)aferentes, es decir, los que controlan la contraccin muscular. 45. En el nivel neuronal los reflejos monosinpticos se caracterizan por... a)poseer una nica neurona que transmite informacin aferente y eferente. b)poseer una nica sinapsis entre la neurona aferente y la eferente. c)poseer varias neuronas eferentes que controlan distintos msculos. 46.La activacin del reflejo polisinptico de extensin produce... a)la excitacin del msculo agonista. b)la inhibicin del msculo antagonista. c) la excitacin del msculo agonista y la inhibicin del msculo antagonista, simultneamente. 47. En la mdula espinal, la organizacin anatmica de las vas descendentes depende de... a)el lugar de origen en el cerebro de los haces neuronales. b)la disposicin en el cuerpo de los msculos inervados. c)tanto del lugar de origen como del msculo inervado. 48.El control cortical de los movimientos del cuerpo se produce mediante la activacin de... a)la va corticoespinal. b)las vas ventromediales. c)el tracto rubroespinal. 49. El homnculo motor representa las reas de la corteza motora primaria implicadas en el control de las diferentes partes del cuerpo. Cul es la caracterstica principal de este homnculo? a)Que el tamao de cada rea cortical se corresponde con el tamao de la correspondiente parte del cuerpo. b)Que el tamao de cada rea cortical depende de la precisin de los movimientos realizados con esa parte del cuerpo. c)Que todas las partes del cuerpo estn representadas en la corteza por reas de igual tamao. 50. La actividad de las neuronas de la corteza motora primaria determina... a)la fuerza de la contraccin muscular. b)la direccin del movimiento realizado. c)tanto la fuerza como la direccin del movimiento. 51. Respecto a la corteza motora primaria, las reas premotoras estn implicadas en... a)el desencadenamiento de la contraccin motora. b)la seleccin y preparacin del patrn de movimiento. c)la integracin de la informacin sensorial. 52. Para que el movimiento se realice adecuadamente, es necesario contar con informacin sensorial acerca del estado del cuerpo y de las consecuencias de la ejecucin. Esta informacin modula la actividad motora gracias a... a)las conexiones directas entre la corteza motora primaria y la corteza somatosensorial primaria. b)las conexiones entre la corteza parietal posterior y las reas frontales y premotoras. c)Ambas vas participan en la integracin sensorio-motora. 53. La formacin reticular cumple un importante papel en el control motor, ya que... a)gracias a su alto grado de interconexin con otras reas cerebrales puede modular y coordinar diferentes acciones. b)permite el paso de las vas neuronales que provienen de la corteza y se dirigen a la mdula espinal y a los msculos. c) recibe axones de las reas corticales y proyecta a los ncleos de los ganglios basales y al cerebelo.
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54. La modulacin del movimiento ejercida por los ganglios basales se produce por medio de... a) la activacin de los ncleos caudado y putamen, que reduce la actividad inhibidora del globo plido. b) la excitacin de los ncleos subtalmicos, que incrementa el efecto inhibidor del globo plido sobre el tlamo. c)Ambas vas, la primera es la va directa y la segunda es la va indirecta. 55. El cerebelo est implicado en la modulacin y la coordinacin de los movimientos. Para ello, las vas nerviosas que abandonan el cerebelo se dirigen... a)directamente a la corteza motora, y desde all a otros ncleos del cerebro. b)a distintos ncleos del tronco enceflico y al tlamo, y desde all a la corteza. c)al ncleo ventral lateral del tlamo y a los ncleos de los ganglios basales. 56. Los movimientos oculares de carcter exploratorio, que son realizados de manera endgena y dependen de los propsitos de la tarea, estn controlados por... a)los colculos superiores. b)los campos oculares frontales. c)la corteza motora primaria. 57. Cuando hablamos de equivalencia motora en la produccin del habla, nos referimos a... a) la obtencin de resultados sonoros perceptivamente equivalentes mediante patrones de movimiento diferentes. b) los sonidos diferentes que se logran mediante la ejecucin de movimientos similares de la boca. c)la correspondencia entre ciertos movimientos de la boca y la produccin de algunas consonantes concretas. 58. Las apraxias resultan de problemas en... a)el acceso a los planes de movimiento ya aprendidos. b)el desencadenamiento del patrn de movimiento. c)el control sensorial de los movimientos en ejecucin. 59. Tanto la enfermedad de Parkinson como la corea de Huntington se producen como resultado de la degeneracin de grupos de neuronas en los ganglios basales. Sin embargo, ambas enfermedades presentan sntomas diferentes, ya que... a)el Parkinson afecta a los ncleos caudado y putamen, mientra que la corea de Huntington afecta a la sustancia negra. b)la corea de Huntington afecta a las neuronas de la va directa y la enfermedad de Parkinson a las de la va indirecta. c) el Parkinson resulta de la degeneracin de la va directa y la corea de Huntington de la degeneracin de la va indirecta.
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Solucionario
Ejercicios de autoevaluacin
1.aLas clulas ganglionares son las encargadas de transmitir la informacin al sistema nervioso central. No son las bipolares porque sus axones no salen de la retina. 2.aEl top-down viene guiado por los conceptos. 3.cEl punto ciego corresponde a una zona de la retina donde no puede haber fotorreceptores, ya que es el punto por donde salen los axones de las ganglionares hacia el cerebro. 4.cSe llama transduccin y est relacionado con la traduccin de diferentes tipos de energas a seales bioelctricas, que es el lenguaje del sistema nervioso. 5.aSe refiere a la energa que emana del estmulo. El concepto sirve para referirse a la idea de un estmulo por s solo, no relacionado con la percepcin. 6.dUna alucinacin es una percepcin que se produce sin presencia del estmulo distal. 7.cLa percepcin es un proceso de tratamiento de informacin y, como tal, implica la necesidad de cierto tiempo para que ocurra. Su objetivo principal es reducir las ambigedades del entorno. 8.a 9.aLas alternativas b, c y d implican recorridos imposibles. 10.cLas ilusiones permiten deducir aspectos del funcionamiento del cerebro, ya que nos muestran los puntos de los que parte la percepcin. 11.bPodemos definir una ilusin visual como aquel percepto que tiene diferencias significativas respecto a las caractersticas fsicas del objeto que se percibe. 12.aEl movimiento para el sistema visual es una dimensin sensorial primaria. Lo percibimos directamente. 13.dEl paralaje de movimiento es una clave de distancia que utilizan los saltamontes para estimar la distancia a la que tienen que saltar. Se basa en las diferentes velocidades que genera en la retina un objeto cercano y otro lejano cuando se mueve la cabeza del observador. 14.bEl rea de corteza que procesa los estmulos provenientes de la fvea es mucho mayor que lo que le correspondera proporcionalmente si consideramos el rea que la fvea ocupa en la retina. 15.c 16.b 17.d 18.d 19.d 20.c 21.b 22.d 23.a 24.d 25.d 26.c 27.d 28.d
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29.b 30.a 31.d 32.b 33.a 34.c 35.d 36.a 37.b 38.c 39.d 40.b 41.a 42.c 43.a 44.a 45.b 46.c 47.c 48.a 49.b 50.c 51.b 52.c 53.a 54.c 55.b 56.b 57.a 58.a 59.c
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Abreviaturas
AV Agudeza visual CPP Corteza parietal posterior CR Campo receptivo GMS Glutamato monosdico IT rea nfero temporal MT rea medio temporal NGL Ncleo geniculado lateral NRT Ncleo reticular talmico SII Crtex somatosensorial secundario SV Sistema visual V1 Corteza visual primaria VP Complejo ventral posterior VPL Ncleo ventral posterolateral VPM Ncleo ventral posteromedial
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Bibliografa
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