Arthropoda

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Arthropoda
Rango temporal: Cmbrico-Holoceno Pre O S D C P T J K
Pg N

Clasificacin cientfica Dominio: Reino: Eukarya Animalia

Subreino: Superfilo: Filo:

Eumetazoa Ecdysozoa Arthropoda LATREILLE, 1829 Subfilos

Trilobitomorpha Chelicerata Crustacea Unirramia

Vase clasificacin para ms detalles

Los artrpodos (Arthropoda, del griego , rthron, articulacin y , pos, pie) constituyen el filo ms numeroso y diverso del reino animal (Animalia). El trmino se aplica a animales invertebrados dotados de un esqueleto externo y apndices articulados, incluye, entre otros, insectos, arcnidos, crustceos y miripodos. Hay casi 1.200.000 especies descritas, en su mayora insectos (un milln),1 2 que representan al menos el 80% de todas las especies animales conocidas. Varios grupos de artrpodos estn perfectamente adaptados a la vida en el aire, igual que los vertebrados amniotas, a diferencia de todos los dems filos de animales, que son acuticos o requieren ambientes hmedos. Su anatoma, su fisiologa y su comportamiento revelan un diseo simple pero admirablemente eficaz.

ndice

1 Origen 2 Caractersticas
o o o o o o o o

2.1 Exoesqueleto 2.2 Ecdisis 2.3 Apndices 2.4 Aparato digestivo 2.5 Respiracin 2.6 Circulacin 2.7 Excrecin 2.8 Sistema nervioso

2.8.1 Sistema nervioso central

2.8.1.1 Cerebro o sincerebro 2.8.1.2 Cadena nerviosa ganglionar ventral

2.8.2 Sistema nervioso simptico o vegetativo

2.9 Sentidos

3 Reproduccin 4 Filogenia 5 Taxonoma 6 Referencias 7 Enlaces externos

Origen
Puede ser que los primeros artrpodos fueran similares a sus presuntos antecesores, los anlidos. Su cuerpo era largo y blando y tena muchos segmentos, todos ellos muy similares y equipados con un par de patas. Posteriormente la superficie del cuerpo se endureci hasta formar un esqueleto externo (exoesqueleto) o cutcula que contiene quitina, protenas, lpidos y sales de calcio.

Caractersticas
Los artrpodos constituyen una de las grandes divisiones del reino animal, subdividida en diversas clases, algunas de las cuales cuentan con gran nmero de gneros y especies. Se los denomina de esta manera por estar provistos de patas articuladas. En realidad no son solo las patas, sino todo el cuerpo el que est formado por varios segmentos unidos entre s por medio de articulaciones. A pesar de su variedad y su disparidad, los artrpodos poseen en comn caractersticas morfolgicas y fisiolgicas fundamentales:

Presencia de apndices articulados que muestran una plasticidad evolutiva enorme y que han dado lugar a las estructuras ms diversas (patas, antenas), branquias, pulmones, mandbulas, quelceros, etc. Presencia de un esqueleto externo o exoesqueleto quitinoso que mudan peridicamente. Dado que diversos filos pseudocelomados tambin mudan la cutcula, algunos autores relacionan los artrpodos con los nematodos y grupos afines, en un clado llamado ecdisozoos.3 Cuerpo constituido por segmentos repetitivos, fenmeno conocido como metamera, con lo que el cuerpo aparece construido por mdulos repetidos a lo largo del eje antero-posterior.La segmentacin va acompaada de regionalizacin o tagmatizacin, con divisin del cuerpo en dos o tres regiones en la mayora de los casos. Por este

carcter se les ha relacionado tradicionalmente con los anlidos que tambin son animales metamerizados;2 4 5 pero los defensores del clado ecdisozoos argumentan que es un caso de convergencia evolutiva (vase Articulata y Ecdysozoa, y en este mismo artculo el apartado Filogenia).

Exoesqueleto
Vase tambin: Cutcula (artrpodos).

El exoesqueleto de los artrpodos es una cubierta continua llamada cutcula, que se extiende incluso por los dos extremos del tubo digestivo y por las vas o cavidades respiratorias, y que est situada por encima de la epidermis (llamada en stos por ese motivo hipodermis), que es quien la secreta.

A: Cutcula y epidermis; B: Detalle de la epicutcula. 1: Epicutcula; 1a: Cemento; 1b: Ceras; 1c: Epicutcula externa; 1d: Epicutcula interna. 2: Exocutcula; 3: Endocutcula; 2+3: Procutcula; 4: Epitelio; 5: Lmina basal; 6: Clula epitelial; 6a: Canal poroso; 7: Clula glandular; 8: Clula tricgena; 9: Clula tormgena; 10: Terminacin nerviosa; 11: Pelo sensorial; 12: Pelo; 13: Poro glandular. La composicin del exoesqueleto es glucopeptdica (con una parte glucdica y una parte peptdica). El componente principal y ms caracterstico pertenece al primero de estos dos tipos, y es la quitina, un polisacrido derivado del aminoazcar N-acetil-2-D-glucosamina que se encuentra tambin, por ejemplo, en la pared celular de los hongos. En muchos casos la consistencia del exoesqueleto gana por el aadido de sustancias minerales, como en el caso de los cangrejos y otros crustceos decpodos cuya cutcula aparece calcificada, por depsito de carbonato clcico. El espesor y dureza de la cutcula no es igual en toda su extensin. Por el contrario, aparece formando zonas endurecidas llamadas escleritos, separadas o unidas entre s por zonas ms delgadas y flexibles. Los escleritos reciben denominaciones complejas que varan en cada grupo, pero se llaman de manera general terguitos los de ubicacin dorsal, esternitos los de

ubicacin ventral y pleuritos los laterales. Pueden existir adems crestas del exoesqueleto desarrolladas hacia adentro llamadas apodemas, sobre las que se insertan los msculos. La cutcula suele adems estar atravesada por poros. El exoesqueleto est estructurado en las siguientes capas: 1. Epicutcula. Muy delgada, estratificada a su vez y con propiedades hidrfobas que le confieren una funcin impermeabilizante. Est compuesta de protenas y sustancias lipdicas tales como ceras. Donde es ms delgada se facilita el intercambio de sustancias, por ejemplo la transpiracin. 2. Procutcula. Es la parte principal y ms gruesa de la cutcula. Est formada a su vez por dos capas: 1. Exocutcula. Esta parte es la de espesor ms desigual y la ms rgida. Su dureza deriva de la presencia de compuestos fenlicos que enlazan a los otros polmeros. Abunda en los escleritos y es ms delgada o est ausente en las zonas de articulacin. 2. Endocutcula. Gruesa pero a la vez flexible y de espesor ms uniforme que la exocutcula. La cutcula aparece muy frecuentemente cubierta de quetas (pelos) de diversa funcin, incluida la sensorial tctil. La coloracin de los artrpodos suele depender de la cutcula. En la procutcula se depositan pigmentos coloreados o cristales de guanina. La epicutcula puede presentar estriaciones finas que producen colores fsicos (no qumicos), como la apariencia metlica o irisada de muchos insectos.

Ecdisis
Artculo principal: Muda (biologa).

Ecdisis de una Cigarra. El esqueleto externo tiene una desventaja y es que, para poder crecer, el animal debe desprenderse de l. Lo hace en un proceso, controlado hormonalmente, de ecdisis o muda. La hipodermis secreta enzimas que ablandan y digieren en parte la capa ms inferior de la cutcula (la endocutcula), provocando que el resto se desprenda. Inmediatamente comienza la secrecin de una cutcula nueva, primero la exocutcula y luego, debajo de ella, la procutcula. Hasta que no se endurece esta nueva cubierta el animal est relativamente indefenso, con menos posibilidad de escapar o resistirse. Todo el proceso de la muda est

controlado hormonalmente; la ecdisona u "hormona de la muda" es la hormona responsable de que estos cambios se produzcan. Se llaman estadios o instares a las sucesivas fases de la existencia del animal entre muda y muda. Este rasgo lo comparten los artrpodos con algunos otros filos, como los nemtodos que tambin tienen una cutcula y mudan; hay una teora que los clasifica ahora juntos en un subreino Ecdysozoa.

Apndices
Artculo principal: Apndice (artrpodos).

Para los apndices el exoesqueleto aporta tubos huecos articulados, en cuyo interior se sitan los tejidos vivos y especficamente los msculos estriados que, adheridos a ambos lados de las articulaciones, les proporcionan versatilidad y rapidez de movimientos. Se llama artejos (voz que deriva del latn artculo, "articulado") a las piezas articuladas que forman los apndices. Existen dos tipos bsicos de apndices, los unirrmeos, formados por un solo eje, propios de los artrpodos terrestres (arcnidos, miripodos e insectos), y los birrmeos formados por dos ejes y propios de los artrpodos acuticos (trilobites y crustceos). No hay acuerdo sobre cul fue el apndice ancestral. En el curso de la evolucin ha existido la tendencia a restringir los apndices a determinadas regiones del cuerpo y a especializarlos para funciones distintas. Los apndices de la cabeza estn adaptados para la percepcin sensorial, la defensa y para manipular los alimentos; los del trax sirven para andar y nadar; los abdominales cumplen funciones respiratorias y reproductoras, como retener los huevos o aferrarse a la pareja durante la cpula. Otros se han modificado de tal modo que cuesta reconocerlos como tales (hileras de las araas, peines de los escorpiones).

Aparato digestivo
Vase tambin: Aparato digestivo (insectos).

El aparato digestivo de los artrpodos se divide en tres regiones bien diferenciadas, el estomodeo, el mesodeo y el proctodeo. Estomodeo y proctodeo son las regiones situadas en el extremo anterior y del posterior, respectivamente; son de origen ectodrmico por lo que estn recubiertas de cutcula que se renueva cada vez que el animal muda. La parte media del tubo digestivo, el mesodeo, deriva del endodermo (segunda hoja blastodrmica) y es la que produce las secreciones digestivas y donde se realiza la mayor parte de la absorcin de nutrientes; frecuentemente presenta derivaciones o ciegos laterales que amplan su superficie.

Respiracin
Artculos principales: Trquea (artrpodos) y Pulmones en libro.

Muchos artrpodos son demasiado pequeos como para tener o necesitar rganos respiratorios. Los artrpodos acuticos, lo que incluye a los primeros miembros del grupo, suelen presentar branquias, apndices internamente ms vascularizados que los otros rganos. Se encuentran en los crustceos, como especializaciones de la rama dorsal de los apndices torcicos, y de la misma manera en los xifosuros o en los euriptridos o los primeros

escorpiones fsiles. Tambin se encuentran branquias secundarias (derivadas de las trqueas) en las larvas acuticas de algunos insectos, como las efmeras. Como es general en los animales, los miembros del grupo de vida area respiran por rganos internalizados, que en los artrpodos pueden ser de dos tipos:

Trqueas. Los insectos, algunos rdenes de arcnidos, los miripodos o las cochinillas de la humedad (crustceos del orden ispodos adaptados a la vida terrestre) presentan una red de conductos (sistema traqueal) que comunican con el exterior por orificios llamados espirculos, frecuentemente dotados de aberturas provistas de vlvulas que regulan su dimetro. La cutcula se extiende por ellos en una versin muy delgada y permeable, que en todo caso se desprende cuando llega la muda. En algunos casos se observa una ventilacin activa, con movimientos cclicos de inspiracin y espiracin. Pulmones en libro. Presentan una estructura interna muy plegada (pulmones en libro), lo que multiplica la superficie por la que se realiza el intercambio de gases, y se abren al exterior por aberturas propias e independientes. Se encuentran pulmones en libro en varios rdenes de arcnidos, entre los que destacan las araas y los escorpiones.

Circulacin
El aparato circulatorio de los artrpodos es abierto. Es decir, no existe un circuito cerrado de vasos por el que circule un lquido diferenciado, lo que propiamente se podra llamar sangre. Lo que existe es un motor de bombeo que es un vaso especializado de posicin dorsal, al que se denomina corazn dorsal, que mueve el lquido corporal interno, la hemolinfa, que recibe de vasos posteriores abiertos e impulsa hacia adelante por vasos igualmente abiertos. La red de vasos est siempre escasamente desarrollada, salvo en las branquias de los artrpodos acuticos. No hay clulas sanguneas especializadas en el transporte de oxgeno, aunque, como en todos los animales existen amebocitos (clulas ameboideas) con funciones de inmunidad celular y hemostasis (coagulacin y cicatrizacin). S puede haber pigmentos respiratorios, pero disueltos en la hemolinfa.

Excrecin
Vase tambin: Tubos de Malpighi.

Los crustceos presentan para la excrecin glndulas antenales y maxilares, en la base de esos apndices. Los arcnidos suelen disponer de glndulas coxales, que desembocan en la base de las patas locomotoras. En insectos y en miripodos aparecen rganos tubulares caractersticos, llamados tubos o conductos de Malpighi, que desembocan entre el intestino medio y el intestino posterior (proctodeo); sus productos se suman a la composicin de las heces. Los artrpodos terrestres suelen ser uricotlicos, es decir, que para la excrecin nitrogenada no producen amonaco o urea, sino cido rico o, a veces, guanina. En los artrpodos es frecuente la excrecin por acumulacin, como alternativa o complemento de la excrecin por secrecin. En este caso se acumulan los productos de excrecin en nefrocitos, clulas pericrdicas o directamente en la cutcula. La acumulacin

suele ser de uratos o guanina, bases nitrogenadas muy poco solubles que forman depsitos slidos. En este ltimo caso las mudas sirven para la funcin aadida de librarse de esas excretas.

Sistema nervioso
Vase tambin: Sistema nervioso (insectos).

Como corresponde a los protstomos, el sistema nervioso se desarrolla en el lado ventral del cuerpo y, como corresponde a animales metamricos, su organizacin es segmentaria. En cada segmento aparece un par de ganglios, de posicin ms o menos ventrolateral, con los dos ganglios de un par soldados o unidos por una comisura transversal y los de pares consecutivos unidos por nervios conectivos. Sistema nervioso central En los artrpodos es un rgano de tipo anelidiano, por tanto, tiene una estructura primariamente en forma de escalera de cuerda, o sea, dos cordones nerviosos longitudinales que recorren la parte ventral del cuerpo, con un par de ganglios por metmero unidos tranversalmente por comisuras; no obstante, se producen procesos de concentracin de ganglios debidos a la formacin de tagmas.
Cerebro o sincerebro

Normalmente est formado por tres pares de ganglios que se asocian, correspondientes al procfalon. Se pueden diferenciar tres regiones:

Protocerebro. Es el resutado de la fusin entre el ganglio impar del arquicerebro, dependiente del acron, y del par de ganglios del prosocerebro; es preoral. El protocerebro posee las estructuras relacionadas con los ojos compuestos, ocelos y el sistema endocrino: o Lbulos prefrontales. Es una amplia regin de la zona media del protocerebro donde se diferencian grupos de neuronas que constituyen la pars intercerrebralis; estn relacionados con los ocelos y con el complejo endocrino. Tambin se diferencia el cuerpo central y los cuerpos pedunculados o fungiformes. Estos dos centros son de asociacin, estn muy desarrollados en los insectos sociales. Van a regir en ellos la conducta de la colonia y el gregarismo de la misma.
o

Lbulos pticos. Inervan los ojos compuestos, y en ellos radica la visin. Estn muy desarrollados en animales con ojos complejos como hexpodos o crustceos. Se diferencian tres centros:

Lmina externa Mdula externa Mdula interna

stos estn relacionados entre s por quiasmas.

Deutocerebro. Resultado de la fusin de un par de ganglios; preoral. Del deutocerebro parten nervios que inervan el primer par de antenas (antnulas) de crustceos y la antenas de hexpodos y miripodos. En esos nervios hay que diferenciar dos ramas, la motora y la sensitiva. Adems existen grupos de neuronas en los que residen centros de asociacin con funcin olfativa y gustativa. Esos centros tambin se presentan en el tritocerebro. Los quelicerados carecen de deutocerebro; unos autores opinan que est atrofiado, mientras que otros creen que nunca lo han tenido. Tritocerebro. Resultado de la fusin de un par de ganglios; en origen es postoral. El tritocerebro inerva el segundo par de antenas de crustceos, y en hexpodos y miripodos, el segmento intercalar o premandibular, carente de apndices. En los quelicerados inerva los quelceros. De l parten nervios que lo relacionan con el sistema nervioso simptico o vegetativo (en el caso de los hexpodos, con el denominado ganglio frontal). Adems del tritocerbro parte un conectivo periesofgico que se une al primer par de ganglios de la cadena nerviosa ganglionar ventral, y una comisura subesofgica que une los dos ganglios tritocerebrales entre s.

En el protocerebro y deutocerebro, no se diferencian comisuras ni conectivos. El tritocerebro est formado por un par de ganglios que se unen a los anteriores en las cabezas denominadas tritoceflicas, perdindose los conectivos, mientras que en las cabezas deutoceflicas, se mantiene independiente, conservando los conectivos con el deutocerebro. Esto ocurre en algunos crustceos como branquipodos o cefalocridos. En todos los casos, se diferencia la comisura, que es subesofgica. Dentro de la cpsula ceflica, el cerebro tiene posicin vertical; el protocerebro y el deutocerebro se sitan hacia arriba, y el tritocerebro es inferior y se dirige hacia atrs.
Cadena nerviosa ganglionar ventral

Est formada por un par de ganglios por metmero que en principio presentan conectivos y comisuras. En grupos primitivos, los ganglios de cada par de segmentos se presentan disociados, y la estructura recuerda a una escalera de cuerda. Los grados de concentracin y de acortamiento se deben a la supresin de las comisuras y los conectivos respectivamente. Destaca el ganglio subesofgico; en hexpodos es resultado de la fusin de tres pares de ganglios ventrales correspondientes a los metmeros IV, V y VI e inerva las piezas bucales (las mandbulas y los dos pares de maxilas) y por ello se llama gnatocerebro; en los decpodos, son seis los ganglios que se asocian (pues se incluyen los tres ganglios de los maxilpedos. Sistema nervioso simptico o vegetativo Neuronas sensitivas y motoras que forman ganglios y que se sitan sobre las paredes del estomodeo. Este sistema est relacionado con el sistema nervioso central y con el sistema endocrino. En el sistema nervioso simptico se diferencian dos partes.

Sistema simptico estomatogstrico. Siempre existe. Es de forma diversa, est formado por ganglios impares, unidos entre s por nervios recurrentes. Tiene como

funcin la regulacin de los procesos de deglucin y los movimientos peristlticos del tubo digestivo. Regula tambin los latidos cardacos. Sistema simptico terminal o caudal. Puede o no existir. Es tambin impar, y est ligado a los ltimos ganglios de la cadena nerviosa ganglionar ventral. Tiene como funcin la de inervar el proctodeo, actuar en procesos reproductores, de puesta de huevos y transferencia de esperma, y tambin regula los latidos de los estigmas de los ltimos segmentos del abdomen.

Sentidos
Vase tambin: Sensilia.

Ojos compuestos de una liblula. Ampliando la imagen se distinguen los omatidios. La mayora de los artrpodos estn dotados de ojos, de los que existen varios modelos distintos.

Los ojos simples son cavidades esferoidales con una sencilla retina y cubiertos frontalmente por una crnea transparente, Su rendimiento ptico es muy limitado, con la excepcin de los grandes ojos de algunas familias de araas, como los saltcidos. Los ojos compuestos estn constituidos por mltiples elementos equivalentes llamados omatidios que se disponen radialmente, de manera que cada uno apunta en una direccin diferente y entre todos cubren un ngulo de visin ms o menos amplio. Cada omatidio contiene varias clulas sensibles, retinianas, detrs de elementos pticos transparentes, cumpliendo la funcin que la crnea y el cristalino desempean en los ojos de los vertebrados. Tambin hay clulas que envuelven el omatidio sellndolo frente a la luz. No todos los grupos presentan ojos compuestos, que estn ausentes, por ejemplo, en los arcnidos.

La visin de muchos artrpodos presenta ventajas que suelen faltar en vertebrados, como la habilidad para ver en un espectro extendido que incluye el ultravioleta prximo, o para distinguir la direccin de polarizacin de la luz. La visin del color est casi siempre presente y puede ser muy rica; el crustceo Squilla mantis, la galera, presenta trece pigmentos distintos con diferente sensibilidad al color, lo que contrasta con el pobre sistema tricromtico (de tres pigmentos) de la mayora de los primates, incluida nuestra especie.

Distribuidos por todo el cuerpo, pueden encontrarse sensilias, que son receptores sensibles a los estmulos qumicos, como los del gusto o el olfato, y receptores tctiles, asociado a antenas y palpos y tambin a setas tctiles, pelos que est asociados a una clula sensible. Algunos insectos disponen de un sentido del odo, lo que es revelado por la existencia de seales auditivas de comunicacin intraespecfica, como por ejemplo en los grillos. Muchos son sensibles a las vibraciones del suelo, por las que detectan la presencia de presas o depredadores; otros, como las moscas, poseen tricobotrios capaces de percibir mnimos cambios de presin ambiental. Los artrpodos suelen estar dotados de sensores de posicin, sencillos pero eficaces, que les ayudan a mantener la posicin y el equilibrio, como los rganos cordotonales que un dptero tiene en los halterios.

Reproduccin
Siempre se reproducen sexualmente. Las hembras, tras ser fecundadas por los machos, ponen huevos. El desarrollo, a partir del huevo, puede ser directo o indirecto.

En el desarrollo directo nace un individuo similar al adulto, aunque, como es lgico, de menor tamao. En el desarrollo indirecto nace una larva que implica una serie de cambios profundos denominados metamorfosis.

Se dan frecuentes casos de partenognesis, sobre todo en crustceos e insectos. Tambin se dan raros casos de hermafroditismo que aparecen sobre todo en especies parsitas o ssiles.

Filogenia
Durante muchas dcadas, las relaciones filogenticas de los Celomados se basaron en la concepcin de los Articulados de Cuvier,6 un clado formado por Anlidos y Artrpodos. Numerosos anlisis morfolgicos modernos basados en principios cladistas han corroborado la existencia del clado Articulados, por ejemplo, Brusca & Brusca,2 Nielsen4 o Nielsen et al.,5 entre otros. No obstante diversos anlisis cladsticos, como el de datos combinados de Zrzav et al (1998)3 estn llegando a la conclusin de que anlidos y artrpodos no estn directamente relacionados. La presencia de metamerizacin en anlidos y artrpodos debera considerarse, pues, como una convergencia evolutiva. Por el contrario, estos estudios proponen el clado Ecdysozoa en el que los artrpodos muestran estrechas relaciones filogenticas con grupos pseudocelomados, como nematodos, nematomorfos, priaplidos y quinorrincos, por la presencia compartida de una cutcula quitinosa y un proceso de muda (ecdisis) de la misma. La filogenia de los Artrpodos ha sido muy controvertida, con una enfrentada polmica entre los partidarios del monofiletismo y los del polifiletismo. Snodgrass7 y Cisne8 han defendido el monofiletismo, aunque el primero contempla los Artrpodos divididos en Aracnados + Mandibulados, y el segundo los interpreta divididos en Esquizorrmeos y Atelocerados. Tiegs & Manton9 defendieron el difiletismo, con los Artrpodos divididos en Esquizorrmeos

+ Unirrmeos y los Onicforos como grupo hermano de Miripodos + Hexpodos. Posteriormente, Manton10 y Anderson11 sostuvieron el polifiletismo del grupo (ver Uniramia). Con la aparicin de los primeros estudios basados en datos moleculares y anlisis combinados de datos morfolgicos y moleculares, parece que la antigua polmica sobre monofilia y polifilia ha quedado superada, ya que todos ellos corroboran que los Artrpodos son un grupo monofiltico en el que incluyen tambin los Tardgrados (el clado se ha dado en llamar Panartrpodos); la mayora tambin proponen la existencia del clado Mandibulados. No obstante, han surgido nuevas controversias, sobre todo alrededor de dos hiptesis alternativas mutuamente excluyentes que estn siendo debatidas en numerosos artculos sobre filogenia y evolucin de Artrpodos: Atelocerados (Miripodos + Hexpodos) (Wheeler)12 (cladograma A) versus Pancrustceos (Crustceos + Hexpodos) (Giribert & Ribera)13 (cladograma B):
Mandibula ta

Crustacea Atelocerata __ _ Myriapoda Hexapoda

Mandibula ta

A Myriapoda Pancrustacea __ _ Crustacea Hexapoda B

Taxonoma
Los artrpodos forman el filo Artrpodos, que se dividen en cuatro subfilos. El subfilo Unirrmeos (Uniramia) comprende cinco clases: Dipldos (Diploda), los milpis; Quilpodos (Chilopoda), los ciempis; Paurpodos (Pauropoda), animales pequeos sin ojos y de cuerpo cilndrico que llevan 9 o 10 pares de patas, Snfilos (Symphyla), los ciempis de jardn; e Insectos (Insecta). El subfilo Crustceos (Crustcea), que es sobre todo marino (aunque no es infrecuente en tierra firme) y abunda en el agua dulce comprende animales como las langostas, las quisquillas, y los cangrejos. El subfilo Quelicerados (Chelicerata) est formado por tres clases que se caracterizan por presentar el primer par de apndices modificados en quelceros y por carecer de antenas. Los miembros de la clase Picnognidos (Pycnogonida) (araas de mar) tienen largas patas y se alimentan sorbiendo los jugos de los animales marinos. Los nicos representantes vivos de la clase merostomados (Merostomata), son los cangrejos cacerolas. La clase arcnida (Arachnida) incluye animales cmo las araas, los escorpiones, las garrapatas y los caros, que son por lo general terrestres. De los grupos de artrpodos extintos, el ms conocido es el de los trilobites, que constituyen el subfilo Trilobites (Trilobitomorpha).

Referencias
Chapman, A. D., 2009. Numbers of Living Species in Australia and the World, 2nd edition. Australian Biodiversity Information Services ISBN (online) 9780642568618 2. a b c Brusca, R. C. & Brusca, G. J., 1990. Invertebrates. Sinauer, Sunderland.
1. 3.

a b Zrzav, J., Mihulka, S., Kepka, P., Bezdk, A. & Tietz, D., 1998. Phylogeny of Metazoa based on morphological and 18S ribosomal DNA evidence. Cladistics, 14(3): 249-285. a b Nielsen, C., 1985. Animal phylogeny in the light of the trochaea theory. Biol. J. Linnean Soc., 25: 243-299. a b Nielsen, C., Scharff, N. & Eibye-Jacobsen, D., 1996. Cladistic analyses of the animal kingdom. Biol. J. Linnean Soc., 57: 385-410. Cuvier, G., 1812. Sur un nouveau repprochement establir entre les classes qui composant le Rgne Animal. Ann. Mus. Hist., 19: 73-84. Snodgrass, R. E., 1938. The evolution of Annelida, Onychophora, and Arthropoda. Smithson. Misc. Coll., 97: 1-159. Cisne, J. L., 1974. Trilobites and the origin of Arthropods. Science, 186: 1318. Tiegs, O. W. & Manton, S. M., 1958. The evolution of the Arthropoda. Biol. Rev., 33: 255-337. Manton, S., 1964. Mandibular mechanisms and the evolution of Arthropods. Philos. Trans. R. Soc. Lond. (Ser. B, Biol. Sci.), 247: 1-183. Anderson, D. T., 1973. Embryology and Phylogeny in Annelids and Arthropods. Pergamon Press, Oxford. Wheeler, W. C., 1998. Sampling, grounplans, total evidence and the systematics of arthropods. En: R. A. Fortey & R. H. Thomas (eds.): Arthropod Relationships: 87-96. Chapman & Hall, London Giribert, G. & Ribera, C., 1998. The position of arthropods in the animal kingdom: A search for a reliable outgroup for internal arthropod phylogeny. Mol. Phylog. Evol., 9: 481-488.

4.

5. 6. 7. 8. 9. 10. 11. 12.

13.