LA VIDA EN LOS FONDOS ANTARTICOS

Las comunidades de suspensvoros bentnicos de los mares antrticos son muy diversas y parecen superar sin problemas el invierno austral. Los autores explican cmo lo logran
Josep-Maria Gili, Covadonga Orejas, Joandomnec Ros, Pablo Lpez y Wolf E. Arntz

a produccin de materia orgnica en los ocanos est confinada a los primeros metros superficiales, hasta donde penetra la luz solar. Los organismos fotosintetizadores del plancton (trmino que se aplica a los seres vivos que flotan en la columna de agua), productores primarios del ocano, fijan gracias a la energa luminosa el carbono inorgnico disuelto en el agua de mar y lo transforman en molculas orgnicas sencillas, pilares bsicos que les permitirn vivir, crecer y reproducirse. Los cuerpos unicelulares de los organismos del plancton vegetal, o fitoplancton, suponen, junto con los productos de su actividad biolgica, las bacterias y partculas detrticas que provienen de la descomposicin de plantas pluricelulares y animales marinos y aun terrestres, la principal fuente de alimento de los organismos heterotrficos. En su conjunto reciben el nombre colectivo de seston. Las partculas orgnicas procedentes de la degradacin de la materia orgnica y los organismos unicelulares del plancton constituyen el componente principal del seston. Este suministra alimento a los consumidores primarios y sirve de sustrato a bacterias y otros microorganismos.

Las caractersticas fsicas del medio, la viscosidad en especial, permiten que el seston permanezca en suspensin o, lo que es lo mismo, que su cada pasiva a lo largo de la columna de agua sea muy lenta. Ese entorno fsico ha instado el desarrollo de una estrategia trfica y un nicho ecolgico singulares, inexistentes en los ecosistemas terrestres y slo parcialmente adoptados en los dulceacucolas: los suspensvoros. Los organismos suspensvoros (etimolgicamente, que comen partculas en suspensin en el agua) son muy frecuentes en los ecosistemas marinos, lo mismo en el plancton que en el bentos, trmino genrico que designa a los organismos que viven sobre el fondo. Muchos suspensvoros bentnicos se hallan fijados al sustrato. Son ssiles. Ante una situacin tan pasiva con respecto a la fuente de alimento pudiera pensarse que escasearan. Nada ms alejado de la realidad. Los suspensvoros ssiles abundan, hasta el punto de representar ms del 50 % de la biomasa de muchas comunidades litorales y de las situadas sobre la plataforma continental. Las poblaciones de suspensvoros bentnicos dependen del alimento disponible en la capa de agua que les circunda y de las corrientes que desplazan y renuevan di-

64

INVESTIGACIN

CIENCIA, noviembre, 2000

cha capa. Su eficacia filtradora se ha puesto de manifiesto a travs de distintos trabajos experimentales llevados a cabo en aguas someras. A este propsito, el equipo de H. U. Riisgrd, de la Universidad de Odense, ha evaluado el impacto de los suspensvoros en la extraccin total del fitoplancton; lo cifra en 1 a 10 m 3 de agua por m2 de fondo y da, volumen que puede multiplicar varias veces el de la masa de agua que les rodea. En otros casos, como en poblaciones de bivalvos de un estuario de las costas pacficas de Norteamrica, se observ una tasa de filtracin que corresponda al total de la produccin primaria diaria de la columna de agua. El hecho ms destacado de esta presin depredadora sobre las comunidades planctnicas se ha observado recientemente en estudios realizados en el Mediterrneo por investigadores del Instituto de Ciencias del Mar de Barcelona (CSIC) y del Departamento de Ecologa de la Universidad de Barcelona. Se ha demostrado que la presin depredadora de los suspensvoros bentnicos se ejerce desde el picoplancton (partculas planctnicas cuyo tamao oscila entre 0,2 y 2,0 micrometros) y el nanoplancton (2,0-20 micrometros) hasta el zooplancton (en el rango de los milmetros). Por dar un ejemplo, se calcula que una especie de hidrozoo cuyo tamao de plipo no supera los 300 m, captura ms de 10.100 organismos del zooplancton por metro cuadrado y da. Ante semejante capacidad mostrada por los organismos suspensvoros de detraer gran nmero de partculas y organismos de las comunidades suspendidas en la masa de agua, los eclogos comenzaron a pensar que su papel en los procesos de transferencia de materia y energa en los ecosistemas marinos deba ser mucho ms importante de lo que se vena concediendo.

Modelo tradicional

e acometieron varios estudios sobre la funcin de las comunidades de suspensvoros en mares templados (el Mediterrneo) y en mares tropicales. Pero no se abord esa misin en mares fros, por las dificultades logsticas y de acceso a las regiones polares. A mediados de los aos setenta, el equipo de P. Dayton, de la Institucin Scripps de Oceanografa en La Jolla, y posteriormente otros grupos, dieron cuenta de la cuantiosa abundancia de suspensvoros en las comunidades

bentnicas de la baha antrtica de McMurdo. No slo eso. Demostraron tambin la importancia del sistema de corrientes marinas y de los procesos de sedimentacin y transporte de materia orgnica para explicar la distribucin y localizacin de las comunidades de suspensvoros. Este acoplamiento entre los procesos de transporte vertical y distribucin espacial de las mayores concentraciones de biomasa bentnica concordaba con el modelo aceptado de funcionamiento del ocano Antrtico. Durante la primavera y verano australes se producen los grandes mximos de produccin planctnica. Son consecuencia directa del aporte de nutrientes procedentes del deshielo y del incremento de la intensidad luminosa, que en latitudes altas pasa de ser prcticamente nula durante el invierno a durar casi las 24 horas del da en primavera. A estas floraciones de productores primarios suceden las de consumidores primarios: zooplancton herbvoro, como el krill. En muchos casos, los consumidores no agotan la produccin primaria, generada en poco tiempo y a gran escala. La fraccin no aprovechada sedimenta hacia el fondo. Ese flujo vertical constituye, crease, la fuente primordial de alimento, si no la nica, para las comunidades de suspensvoros antrticos. Una vez terminado el verano y durante el prolongado invierno austral, la oscuridad y la escasez de nutrientes frenan la produccin planctnica y, por ende, cortan el suministro vertical de alimento. Al mismo tiempo, parece ser que las comunidades planctnicas situadas en las capas superficiales retienen con suma eficacia las prdidas por sedimentacin y reciclan buena parte de la materia orgnica generada. Tal opina, entre otros planctonlogos, V. Smetacek, del Instituto Alfred Wegener de Investigacin Polar y Marina en Bremerhaven (AWI); si as fuera, la posibilidad de llegada de alimento a los fondos marinos antrticos se vera muy reducida. Este modelo general de flujo vertical escaso en el tiempo (nulo en invierno), aunque con algunos episo1. FAUNA, RICA Y DIVERSA, de suspensvoros de los fondos litorales del mar de Weddell, situados entre los 200 y los 400 metros de profundidad. Esponjas, cnidarios, briozoos, tunicados, equinodermos y animales de otros grupos se hallan instalados sobre un fondo fangoso donde abundan las espculas silcicas de esponjas.

INVESTIGACIN

CIENCIA, noviembre, 2000

65

RAPIDO

Estacionalidad Elevadas tasas de captura Elevadas tasas de renovacin

biomasas de macrofitoplancton (sistema de afloramiento)

Rpida produccin de larvas

Tubularia ralphii

Biomasa

biomasas de microfitoplancton (sistema de flagelados)

Tipos mixtos

Clavularia frankliniana

invierno

invierno

invierno No hay estacionalidad Bajas tasas de captura?

LENTO

Fuentes de alimento? Bajas tasas de crecimiento?

2. MODELO ESTACIONAL propuesto por V. Smetacek, Instituto Alfred Wegener de Investigacin Polar y Marina en Bremerhaven, para las comunidades planctnicas en la Antrtida. Las proliferaciones de auttrofos del verano se intercalan en una concentracin mucho menor, aunque casi constante, de pico y nanoplancton, mayoritariamente hetertrofo, durante todo el ao. A este modelo temporal se le han acoplado dos tipos distintos de estrategias de los suspensvoros que se alimentan del plancton: los oportunistas y estacionales, como Tubularia ralphii, que explotan el microplancton auttrofo y los herbvoros, y los perennes, como Thouarella variabilis , que explotan la fraccin ms fina del plancton. Entre estas dos estrategias extremas se sitan algunas especies que tienen dietas mixtas y que asimismo muestran otras caractersticas biolgicas y ecolgicas intermedias, como Clavularia frankliniana .

Lenta produccin de larvas

Thouarella variabilis

dios ocasionales de llegada masiva de partculas y organismos al fondo marino, slo es compatible con una reduccin de la actividad de los organismos bentnicos durante el invierno austral. Por ello se postulaba que tenan una baja tasa de crecimiento y un tiempo de reproduccin que, en muchos casos, requera un ciclo mnimo bianual para generar los productos sexuales o producir las larvas.

Cuestiones y paradojas

ero, qu pasa entonces con las grandes acumulaciones de biomasa excedentarias de la columna de agua? Sedimentan, se acumulan en el fondo y, una vez all, y debido a la lentitud de los procesos de descomposicin bacteriana en aguas por debajo de los 0 oC, tardan aos en retornar al medio? A esa aparente contradiccin se le llam paradoja antrtica.

Las observaciones llevadas a cabo en el mar de Weddell durante los ltimos diez aos por investigadores del AWI, liderados por W. E. Arntz y J. Gutt, han sacado a la luz la existencia de densas comunidades de suspensvoros bentnicos que ocupan extensiones de kilmetros en las plataformas continentales de ese mar, con concentraciones que superan los 100.000 individuos por metro cuadrado y biomasas que exceden de los 1000 g m2 (en peso hmedo), o 15 g de carbono m2. Estos valores sitan a tales comunidades de suspensvoros bentnicos antrticos entre las ms ricas y diversas de todos los mares y ocanos mundiales. Dichas comunidades, observadas y analizadas en el mar de Weddell mediante ROV (vehculos submarinos operados a distancia, equipados con cmaras de vdeo y fotogrficas), coincidan con las encontradas en McMurdo y en el mar de Ross por otros investigadores. Ello haca suponer que las comunidades de supensvoros eran mucho ms frecuentes y abundantes en los fondos antrticos de lo que se pensaba. Adems, aunque los episodios de produccin planctnica estacional y de sedimentacin de parte de la misma hacia el fondo fuesen importantes y los organismos aprovecharan este man durante un tiempo limitado, las entradas estacionales no podran explicar por s solas la densidad y pltora de organismos bentnicos suspensvoros en el ocano Antrtico. Por otro lado, la informacin recabada sobre el impacto de la alimentacin de los suspensvoros en otras regiones del globo, ya mencionada, induca a dudar de los planteamientos aceptados para esta regin polar.
INVESTIGACIN CIENCIA, noviembre, 2000

66

Esa sugestiva gavilla de cuestiones y contradicciones despert el inters de investigadores de varios pases por aclarar el misterio de los suspensvoros antrticos. Por ello, cuando en 1994 se decidi llevar a cabo el programa internacional Ecologa de la zona de hielo del Antrtico (EASIZ), auspiciado por el Comit Cientfico para la Investigacin Antrtica (SCAR), uno de los objetivos prioritarios que se plantearon fue desentraar el papel de las comunidades de suspensvoros antrticos. Se traz una lnea de actuacin comn entre el Servicio Britnico de Inspeccin Antrtica (BAS), con sede en Cambridge, y el AWI. El BAS, dirigido por A. Clarke, se centr en las zonas litorales de las islas subantrticas y la pennsula Antrtica; el AWI, bajo la direccin de W. E. Arntz, realiz cuatro campaas de investigacin a bordo del buque oceanogrfico Polarstern en el mar de Weddell en los ltimos seis aos.

una fuente alimentaria distinta de la que se genera en la columna de agua y cae al fondo durante primavera o verano; esa fuente es el microplancton auttrofo. Al hacer el seguimiento anual de la composicin de la comunidad planctnica, los investigadores de la base coreana King Sejong han descubierto que, si durante la primavera y verano australes el plancton est dominado por las explosiones de microplancton (mayoritariamente fitoplancton), el resto del ao est dominado por organismos del nano y picoplancton hetertrofo (bacterias, flagelados o ciliados). Este segundo tipo de plancton, muy estable, garantiza la presencia de alimento disponible para las comunidades bentnicas en pleno invierno antrtico.

Dinmica del plancton antrtico

Un modelo nuevo

i bien la dinmica del plancton en la columna de agua y su relacin con las comunidades de suspensvoros bentnicos se estn abordando con xito a escala litoral, queda por determinar si se repite dicha

os estudios efectuados en el marco del programa EASIZ por investigadores del Instituto de Ciencias del Mar (CSIC) de Barcelona, del Departamento de Ecologa de la Universidad de Barcelona y del Laboratorio de Biologa Marina de la Universidad de Sevilla, conjuntamente con los distintos equipos del AWI, han permitido avanzar hacia un modelo de funcionamiento nuevo de los ecosistemas marinos antrticos. El nuevo modelo viene respaldado por experimentos y observaciones en comunidades de suspensvoros bentnicos de otras reas del mundo, cuyo comportamiento y ecologa admiten una generalizacin a escala global. Muchos de los resultados obtenidos en el mar de Weddell a bordo del B/O Polarstern se han corroborado y completado con los estudios del BAS en la isla Signy y en los alrededores de la base antrtica de Rothera, instalada en el litoral del mar de Bellingshausen. Una de las primeras observaciones que acabaron con ideas preconcebidas sobre la dinmica de los ecosistemas antrticos fue que la mayora de los suspensvoros bentnicos litorales estudiados en la isla Signy permanecan activos a lo largo del ao. Esas investigaciones, llevadas a cabo por el equipo de Clarke, contrastan con la tesis arraigada de que en los mares polares los organismos deban reducir su actividad invernal al mnimo ante la falta de alimento. Ahora bien, si los animales suspensvoros permanecen con sus estructuras filtradoras activas es porque pueden alimentarse. El coste metablico de mantenerse activos dobla, por lo menos, el coste que requiere reducir el metabolismo al mnimo. En otras regiones se ha comprobado que los ritmos de actividad de los suspensvoros bentnicos estn ntimamente ligados a la posibilidad de llegada de alimento. Semejante disponibilidad depende ms de la estructura fsica del mar que de la concentracin total de presas potenciales. As, cuando durante el verano en el Mediterrneo se produce la estratificacin de la columna de agua, la llegada de partculas alimenticias al fondo es muy escasa. En respuesta, los suspensvoros se mantienen la mayor parte del tiempo inactivos; los plipos o zooides estn contrados o apenas bombean agua. Una situacin similar se da en la Antrtida cuando la cobertura del hielo es mxima en las zonas menos profundas, hecho que en la isla Signy ocurre tan slo durante uno o dos meses, segn los aos. Mantener la actividad durante casi todo el ao implica la existencia de
INVESTIGACIN CIENCIA, noviembre, 2000

30 BACTERIOPLANCTON 20 Carbono (g C l-1) 10 0 40 30 20 10 0 6 4 2 0 30 20 10 0 Ene

CLOROFILA-a total (g l-1)

PICO Y NANOPLANCTON (<20 m) Cl-a (g l-1)

MICROPLANCTON (>20 m) Cl-a (g l-1)

Feb

Mar

Abr

May

Jun

Jul 1996

Ago

Sep

Oct

Nov

Dic

Beania Celleporella Escharoides Inversiula Carbasea Arachnopusia Lageneschara Himantozoum Alloeflustra Nematoflustra

Holoturias Poliquetos Hidroideos

1991

1992

1993

3. LA INTERPRETACION DE LA DINAMICA de las comunidades planctnicas antrticas en aguas someras ha sufrido un profundo cambio a raz de los trabajos de S. H. Kang, del Instituto Coreano de Investigacin y Desarrollo Ocenicos en Sel, y A. Clarke, del Servicio Britnico de Inspeccin Antrtica en Cambridge. El plancton autotrfico abunda a lo largo del verano austral; en el resto del ao las comunidades planctnicas estn dominadas por otro tipo de plancton pequeo y en muchos casos heterotrfico, como las bacterias ( arriba). Esta presencia de alimento potencial en la columna de agua puede explicar que muchos grupos de suspensvoros bentnicos se mantengan activos de un modo casi permanente ( abajo). En la isla Signy se ha observado que muchos organismos filtradores capturan presas sin solucin reseable de continuidad ( barras gruesas), permaneciendo inactivos ( lneas continuas) slo unos pocos meses por carecer de alimento.

67

situacin en otras reas antrticas, lejos de la costa y a profundidades notables. Las zonas costeras escasean en la Antrtida. La plataforma de hielo continental rebosa por la casi totalidad del permetro del continente, y ello obliga a que los organismos bentnicos se siten por debajo de 50 o ms metros de profundidad. De la composicin de las comunidades planctnicas instaladas sobre fondos situados entre 100 y 300 m de profundidad se ocuparon las campaas del B/O Polarstern en aguas del mar de Weddell. Esas comunidades presentaban unas concentraciones de bacterias por encima de 105 clulas por mililitro de agua; otros componentes del nano y picoplancton mostraban densidades equiparables a las conocidas en el mar Mediterrneo o incluso el ocano Atlntico. Se prospectaron las plataformas continentales del sector oriental del mar de Weddell, donde residen algunas de las comunidades de suspensvoros bentnicos ms ricas y diversas de la Antrtida. El que la columna de agua de los mares que rodean la Antrtida aporte suficiente alimento potencial en forma

de partculas muy pequeas (bacterioplancton y otros) es una condicin necesaria, aunque no suficiente, para la existencia y la actividad continuada de organismos suspensvoros en sus fondos. Hay que demostrar que dichos organismos pueden alimentarse de esta parte del espectro de tamaos del plancton. La primera prueba surgi a raz de los resultados obtenidos por investigadores de nuestro equipo en el Mediterrneo y el Caribe, junto con algn otro trabajo en mares tropicales. Demostramos que la fraccin fina planctnica (nano y picoplancton) constitua un componente decisivo en la dieta natural de los suspensvoros bentnicos. Una segunda prueba la suministraron los experimentos realizados a bordo del B/O Polarstern durante la ltima campaa EASIZ (II), de enero a marzo de 1998. En ella, y en gran medida gracias a disponer de tcnicas refinadas y logstica adecuada para trabajar en mares polares, se pudo estudiar el tipo y las tasas de alimentacin de algunas especies de cnidarios. En concreto, se observ que las colonias del hidrozoo Oswaldella antarctica se alimentaban de presas de tamao comprendido entre 20 y 40 m, bsicamente nanoflagelados, aunque tambin bacterias y ciliados. Quedaba as confirmada la importancia de la fraccin fina planctnica, incluso en la Antrtida, para la alimentacin de los suspensvoros bentnicos. Podamos luego plantear sobre bases slidas una nueva hiptesis. En efecto, puesto que este plancton pequeo predomina a lo largo del ao en la columna de agua, y muy especialmente cerca del fondo, caba sugerir que los suspensvoros lo aprovecharan incluso durante el invierno. Ms an. Igual que sabamos de ciertas especies mediterrneas, podamos esperar que los suspensvoros alternaran su dieta, es decir, aprovecharan en verano las masivas llegadas de microplancton y vivieran de la fraccin fina el resto del ao.

Confirmacin experimental de la hiptesis

xperimentos con trampas de sedimento realizados en zonas poco profundas del mar de Bellingshausen han corroborado la llegada al fondo de pico y nanoplancton. Sin embargo, no hay que descartar a priori otras fuentes de alimento que pudieran subvenir durante todo el ao las necesidades metablicas de las comunidades bentnicas. Una fuente posible en zonas relativamente someras son las comunidades fitoplanctnicas y otras heterotrficas que resisten durante todo el ao en los resquicios del hielo de la banquisa. Al congelarse el agua para formar la extensa banquisa superficial ( pack), el hielo secuestra nutrientes orgnicos e inorgnicos, que permiten
4. MODELO DE FLUJO Y DE TRANSPORTE de partculas en suspensin en el agua hacia el fondo marino. En verano (arriba) el alimento llega al fondo arrastrado por el flujo vertical de microplancton autotrfico (fitoplancton), parte del cual se recicla en la superficie de la columna de agua (flechas verdes). En invierno, cabe todava flujo de microplancton cerca del lmite de la banquisa ( flecha verde). Adems, el zooplancton ( flecha blanca) parece ser otra fuente de alimento para los suspensvoros bentnicos. En las dos estaciones del ao austral, los procesos de transporte horizontal (flechas azules grandes ) que pueden generar tambin resuspensin, as como los de transporte vertical ( flechas azules pequeas ), ejercen una funcin importante en los flujos de materia y energa en esos ecosistemas.

68

INVESTIGACIN

CIENCIA, noviembre, 2000

la proliferacin de algas y otros microorganismos asociados a la base de la banquisa; unas y otros constituyen, a su vez, la fuente de alimentacin de organismos del zooplancton: coppodos y, sobre todo, krill. Algunos han sugerido que la comunidad planctnica que reside en la columna de agua durante primavera y verano se concentra debajo del hielo el resto del ao. Como resultado de la actividad de estos ramoneadores de las comunidades del hielo, se produce la cada hacia el fondo de sus paquetes fecales que, debido a las bajas temperaturas de la zona, contienen productos poco degradados. Uno de los aspectos ms notables y al mismo tiempo menos estudiado es el posible papel del zooplancton en la nutricin de los suspensvoros ssiles. Sabido es que el zooplancton efecta extensas migraciones a lo largo de la columna de agua; en los ecosistemas polares estas migraciones van ligadas al ciclo de vida de las especies. Muchas especies de coppodos alcanzan el estado adulto al inicio de la primavera austral, despus de pasar buena parte del invierno en estadio juvenil. As, por ejemplo, Stephos longipes vive durante el otoo y el invierno en las capas profundas, cerca del fondo marino, y migra hacia la superficie justo cuando termina el invierno y empieza el deshielo. Los crustceos planctnicos acumulan sustancias de reserva durante el verano (en forma de lpidos), que luego les permiten sobrevivir hasta la primavera; pero se ignora qu es lo que hacen cerca del fondo. Alimentarse quiz? Lo que s parece evidente es que, cuando el zooplancton se acerca al fondo marino, donde hay grandes extensiones cubiertas de suspensvoros, stos pueden capturarlos. Se ha observado ese fenmeno durante la reciente campaa antrtica EASIZ II (Polarstern XV/3), ya que los plipos de Anthomastus bathyproctus, un alcionceo, estaban llenos de zooides de Salpa thompsoni. Esta salpa planctnica efecta largas migraciones diarias, de ms de 200 m, y se acerca mucho al fondo. En la misma campaa se estudi tambin el comportamiento del hidrozoo Tubularia ralphii, cuyas presas eran mayoritariamente coppodos planctnicos. T. ralphii presentaba una tasa de captura de zooplancton muy elevada, 15 presas por plipo y da, tan slo comparable con la observada en T. larynx, comn en las zonas ms productivas del Atlntico norte. La captura de presas zooplanctnicas podra representar un beneficio ptimo para suspensvoros ssiles. Aunque esa depredacin pueda ser ocasional, el zooplancton concentra gran riqueza energtica; un solo epi-

Vientos catabticos Polinya costera Formacin de nuevo hielo Hielo de banquisa

SW
Sedimentacin de partculas

WW

Resuspensin

Olas del borde de la plataforma

WDW

5. MODELO DE CIRCULACION en el sector oriental del mar de Weddell, desarrollado por R. Scharek, del AWI. El contacto y rozamiento entre dos masas de agua (WW y WDW) promueve un sistema de ondas internas, que rompen en el borde de la plataforma continental. Tras circular a lo largo de la plataforma, las ondas generan un sistema de afloramiento en el margen del hielo. La corriente ascendente circula por las plataformas ( flechas azules) y parece producir constantes procesos de resuspensin que, por un lado, favoreceran la accesibilidad de los organismos suspensvoros al alimento en forma de partculas resuspendidas del fondo, aadidas as a las depositadas desde la columna de agua (flechas verdes); y, por otro, promoveran el transporte de nutrientes orgnicos generados por la actividad metablica de las comunidades de suspensvoros hacia la superficie, en las zonas de polinyas o de aguas libres junto a las plataformas de hielo (SW).

sodio de captura puede suponer que el suspensvoro cubra las necesidades metablicas de una semana o ms. En general, los suspensvoros bentnicos son muy plsticos. Pueden capturar presas de un amplio rango de tamaos y de una gran variedad de tipos. Un botn de muestra: A. bathyproctus captura desde salpas hasta clulas de fitoplancton; Germesia antarctica, otro alcionceo, se tiende sobre el fondo y atrapa con sus tentculos presas sedimentadas. En ciertas zonas de la Antrtida no son fenmenos inslitos la cada invernal de alimento e incluso los flujos verticales de primavera y verano. Esta heterogeneidad espacial en el trasvase de alimento de la columna de agua al fondo constituye uno de los factores que se han barajado para explicar la heterogeneidad del bentos en los fondos marinos.

JOSEP-MARIA GILI, COVADONGA OREJAS, JOANDOMNEC ROS, PABLO LPEZ y WOLF E. ARNTZ forman parte de un grupo de ecologa bentnica marina que desde hace un cuarto de siglo investiga diversos aspectos de la estructura y dinmica de las comunidades bentnicas, en el Mediterrneo y en otras regiones ocenicas. Gili es investigador del Instituto de Ciencias del Mar de Barcelona (CSIC); Ros regenta la ctedra de ecologa de la Universidad de Barcelona; Lpez ensea zoologa en la Universidad de Sevilla; Arntz dirige la divisin de ecosistemas bentnicos del Instituto Alfred Wegener de Investigacin Polar y Marina en Bremerhaven, donde Orejas est terminando la tesis doctoral, codirigida por Arntz y Gili.

Resuspensin, la clave

astaron unos primeros muestreos de lo que ocurre en las zonas litorales para rebatir la idea de la escasez de alimento, fundada en la creencia de que slo era asequible en unas pocas zonas de la plataforma continental. Los trabajos realizados por investigadores del AWI y del Instituto Antrtico Argentino en la isla del Rey Jorge han demostrado que las diatomeas bentnicas se resuspenden de forma continuada siguiendo un ritmo mareal, dos veces al da. Dichas algas estn, pues, disponibles sin apenas solucin de continuidad en la columna de agua para los
69

INVESTIGACIN

CIENCIA, noviembre, 2000

0,3

Oswaldella antarctica
0,2 Tasa neta de crecimiento (h-1) 0,1 0 -0,1 -0,2
Cmara de control

-0,3 -0,4 0,3

Cmara experimental

Primnoella sp.
0,2 Tasa neta de crecimiento (h-1) 0,1 0 -0,1 -0,2
Cmara de control

-0,3 -0,4

Cmara experimental

Dinoflagelados 20-50 m

Ciliados 20-50 m

COP

6. ANALISIS DE LA DIETA. Se ilustran los primeros resultados obtenidos por los autores durante la campaa ANT XV/3 1998, a bordo del B/O Polarstern, de enero-marzo de 1998, sobre la alimentacin de dos especies de suspensvoros bentnicos, el hidrozoo Oswaldella antarctica y la gorgonia Primnoella sp. En incubaciones efectuadas a bordo, en cmaras fras (izquierda, arriba; esquema abajo) experimentales (violeta) y de control (verde) a lo largo de 24 horas, en las que se meda la variacin (aumento o disminucin) de las diversas fracciones del plancton (bacterias, nanoflagelados, ciliados, dinoflagelados, diatomeas) y del carbono orgnico particulado y disuelto en el agua, se ha demostrado la importancia de los organismos planctnicos en la dieta de los cnidarios. Los suspensvoros depredan ciliados, dinoflagelados y diatomeas (barras de la parte inferior de ambos grficos); la reduccin de los dos primeros grupos, depredadores de bacterias y nanoflagelados, desata el crecimiento de estas fracciones (barras de la parte superior de ambos grficos), con la mengua consiguiente de materia orgnica disuelta, dieta de dichos microorganismos.

suspensvoros. Al mismo tiempo el agua las arrastra a decenas de metros de su localizacin original. Lo comprobamos nosotros a travs del examen del contenido estomacal del hidrozoo Silicularia rosea en Rey Jorge; el 90 % de su dieta eran diatomeas bentnicas. En el fenmeno de la resuspensin se esconde quiz la clave de la estructura y dinmica del bentos antrtico. Gran parte de los organismos y materiales depositados en el fondo marino durante el verano antrtico
70

han escapado al consumo inmediato y reciclaje consiguiente de los organismos bentnicos. Por un lado, la sedimentacin masiva en determinados lugares crea una capa de restos orgnicos de ms de un centmetro de espesor, que se almacenan formando una reserva fresca de alimento para el resto del ao. Por otro, la mayor parte de la materia orgnica sedimentada se descompone muy despacio, debido a la baja actividad bacteriana en tales temperaturas, lo que hace que los sedimentos antrticos contengan alimento potencial durante ms tiempo. Es como si las comunidades bentnicas de suspensvoros dispusieran de un frigorfico del que, gracias a las corrientes de fondo y a la resuspensin que stas generan, peridicamente obtuvieran alimento todava de buena calidad. Algunos trabajos efectuados a principios de los aos ochenta en la baha de McMurdo por investigadores de la Institucin Scripps de Oceanografa, pusieron de manifiesto la intervencin del sistema de corrientes en la resuspensin y transporte de partculas orgnicas hacia zonas donde las comunidades de suspensvoros bentnicos adquiran una extraordinaria densidad.
INVESTIGACIN CIENCIA, noviembre, 2000

Nanoflagelados 5-10 m

Diatomeas 20-60 m

Bacterias <2 m

COD

0,1 m

1 m

10 m

100 m

1 mm

1 cm

+ + + +

+ +

+ ++ +

160 - 180 lh-1m-2 900 - 4500 lh-1m-2 480 - 4000 lh-1m-2 900 - 3000 lh-1m-2 500 - 2000 lh-1m-2 600 - 4400 lh-1m-2

+ + + + + + + + + + + +

+ +

7. DIETA NATURAL de especies de suspensvoros bentnicos. De los estudios efectuados durante los ltimos cinco aos sobre esos organismos en aguas tropicales, templadas y fras, se desprende que tienen un espectro de presas bastante amplio, mayor del que se crea. La figura, una modificacin y actualizacin de la publicada en 1966 por R. Riedl, de la Universidad de Viena, refleja ese cambio. En color oscuro se indica el espectro conocido hace un tercio de siglo, y el color suave y las cruces manifiestan los cambios producidos, prueba de la suma plasticidad de la estrategia trfica de los suspensvoros bentnicos. Los organismos presa ilustrados son ( arriba): bacterioplancton, fitoplancton, zooplancton unicelular, meroplancton (larvas) y zooplancton pluricelular. Abajo se ofrece un muestrario de suspensvoros: esponjas, moluscos bivalvos, tunicados, cirrpedos, hidroideos, y antozoos y gorgonarios. La doble escala del cuadro indica rango de tamao de las presas ( arriba) y volumen filtrado por m 2 de fondo marino ocupado por los distintos grupos de suspensvoros.

INVESTIGACIN

CIENCIA, noviembre, 2000

71

Mar de Lazarev 70oS

Baha de Atka Kapp Norvegia

72oS

500 m

Mar de Weddell

74oS

Baha de Halley

SFR: Suspensvoros, abundantes SFP: Suspensvoros, escasos SDF: Suspensvoros y detritvoros SFD: Suspensvoros, de profundidad DFS: Detritvoros, de poca profundidad DFP: Detritvoros, muy escasos 10oE 0o 10oE

76oS

78oS

8. LAS COMUNIDADES de suspensvoros bentnicos antrticos estn mucho ms desarrolladas en las zonas donde las corrientes, por su intensidad y frecuencia, arrastran partculas y las resuspenden. Un buen ejemplo de este acoplamiento entre las condiciones fsicas del ambiente y las comunidades biolgicas puede verse en la abundancia y composicin de las comunidades bentnicas del mar de Weddell, segn las investigaciones de J. Gutt, del AWI. En un gradiente norte-sur a lo largo de la plataforma continental del sector oriental del mar de Weddell, se observa una disminucin progresiva de los grupos taxonmicos de suspensvoros y un incremento de los grupos constituidos principalmente por sedimentvoros. Los grupos de filtradores activos, como ascidias y briozoos, disminuyen hacia el sur del mar de Weddell.

40oE

30oE

20oE

SFR 100 80 Abundancia (%) 60 40 20 0

SFP

SDF

SFD

DFS

DFP

Otros (<3% abundancia en cada grupo) Ascidiceos Holoturioideos Ofiuroideos Equinoideos Picnognidos Poliquetos Ceriantarios y Zoantarios Actiniarios Briozoos Gorgonarios Demosponjas

Recientemente, el equipo de A. Palanques, del Instituto de Ciencias del Mar de Barcelona, ha observado que los procesos de resuspensin en las plataformas continentales del estrecho de Bransfield alcanzan tal magnitud, que las diatomeas y quistes de especies litorales son arrastradas a centenares de metros de distancia, a travs de capas nefeloides. Estos procesos de transporte horizontal revisten un obvio inters para explicar la distribucin y abundancia de las comunidades bentnicas. Nos dicen que, si bien la llegada de alimento al fondo marino desde la columna de agua puede estar confinada a los meses de verano, posteriormente aqul se reparte a lo largo de zonas ms amplias. De lo anterior se desprende que hemos de cambiar de raz el modelo terico sobre el funcionamiento a gran escala de los ecosistemas antrticos. Tngase presente que, hasta hace poco, la heterogeneidad espacial de las comunidades bentnicas se atribua en exclusividad al transporte vertical. A mayor abundamiento, los trabajos recientes del grupo de Thomsen (GEOMAR) y otros sobre la dinmica de las partculas en la capa lmite bentnica han demostrado que stas sufren diversos procesos antes de sedimentar, mecanismos que facilitan su desplazamiento. En efecto, la actividad del flujo horizontal duplica o triplica la del vertical.
72

T. D. Foster, de la Universidad de California, ha estudiado la dinmica de la circulacin cerca del fondo en el mar de Weddell. Debido al choque de las aguas superficiales, ms fras, con las profundas, menos fras, se generan diariamente unas ondas internas que, al interaccionar con el talud y la plataforma continentales, generan afloramientos. Sin duda, esos mecanismos hidrodinmicos podran explicar el papel de las comunidades de suspensvoros antrticos. La circulacin de estas masas de agua por encima de las densas comunidades de suspensvoros bentnicos no slo generara resuspensin de material sedimentado, que los suspensvoros podran aprovechar; tambin podra aportar a la superficie nutrientes orgnicos originados por la actividad metablica de los propios suspensvoros. En el curso de una de las ltimas campaas oceanogrficas en el mar de Weddell, hemos observado que, en las zonas con densas poblaciones de suspensvoros bentnicos, los sedimentos presentaban una relacin de carbono a nitrgeno (C/N) alta, mientras que en fondos sin suspensvoros la relacin decreca, hasta convertirse en una de las ms bajas del ocano. De lo que se infiere una elevada concentracin de nitrgeno en estos sedimentos y, por tanto, que el contenido orgnico de los mismos encierra todava un sustancial poder nutricio. En las zonas con suspensvoros y con valores altos del cociente C/N, se observaron valores altos de nitritos, reflejo de intensa actividad descomponedora de la materia orgnica. Con los movimientos generados por las ondas internas, estos nutrientes orgnicos podran transportarse hacia la superficie y el margen del hielo, siguiendo un modelo propuesto por R. Scharek, del AWI, en 1995, y fertilizar as las aguas superficiales.

Generalizacin

i atendemos a la dieta y la capacidad depredadora, apreciaremos que las comunidades de suspensvoros antrticos no difieren mucho de las que conocemos de otras regiones del globo. Semejanzas entre comunidades que se extienden a otros aspectos, hasta el punto de que la nica diferencia reseable sea un factor de escala. As, en muchas especies de invertebrados bentnicos antrticos la maduracin de las gnadas tarda dos aos; pero ello no significa que deban esperar dos aos para liberar las larvas. Hemos observado en gorgonias y otras especies que los plipos presentan al menos dos generaciones o cohortes de gnadas, de suerte que la liberacin se produce cada ao aunque se inviertan dos en generar las larvas. Ainigmaptilon
INVESTIGACIN CIENCIA, noviembre, 2000

SUCESION EN EL BENTOS

as comunidades de suspensvoros antrticos se caracterizan por su diversidad, y acostumbran desarrollar una estructura tridimensional compleja. Fijmonos en la ilustracin principal (abajo). En primer plano, a la derecha, distinguimos una esponja esfrica de la especie Chinachyra barbata (hay otras cuatro); a la

izquierda, otra cilndrica con protuberancias (Rossella racovitzae). Los chupa-chups son esponjas pedunculadas (Stylocordia borealis). Los championes que se aprecian en primer trmino son sinascidias, tunicados coloniales. Los cuatro organismos erectos ms altos son gorgonias, de tres especies diferentes. Las gorgonias ramificadas de la izquierda y el centro pertenecen a una especie del gnero Thouarella; las flageliformes son Primnoella antarctica (a la izquierda) y Ainigmaptilon antarcticus (a la derecha). Sobre Rossella hay un crinoideo; sobre la Thouarella de la izquierda, un ofiuroideo, y sobre la del centro un holoturioideo, equinodermos filtradores. Los dos arbolillos de la derecha, en segundo trmino, son hidroideos de las especies Schizotricha turqueti y Oswaldella antarctica, como el que se perfila en ltimo trmino. El resto son briozoos: las cimitarras de la izquierda (Meliceritta), los encajes del centro del primer plano (Reteporella) y las lminas del centro (Celarinella y otras especies laminares). Estas comunidades representan estadios avanzados de la sucesin ecolgica, sucesin que puede verse interrumpida por la destruccin prcticamente total debida al arrastre de los icebergs sobre los fondos someros de la plataforma continental antrtica. Todo indica que la recuperacin de los fondos denudados por el arrastre de icebergs procede con suma lentitud, de suerte que la sucesin secundaria (cuatro fases de la cual se indican arriba) podra prolongarse a lo largo de centenares de aos. Las comunidades bien estructuradas de suspensvoros bentnicos antrticos resaltan, asimismo, por su alto nivel de eficiencia. Las distintas especies se reparten el espectro taxonmico y de tamaos del plancton en funcin de sus preferencias alimentarias, constituyendo el conjunto una eficacsima mquina de captura, retencin y digestin de partculas en suspensin.

antarcticus tiene el mismo tamao y el mismo nmero de gnadas por plipo que otras especies de gorgonias tropicales o de mares templados. En cambio, Dasystenella acanthina presenta slo un huevo por plipo, cuyo tamao dobla el de la especie anterior; en este caso se libera anualmente. Con la informacin recabada sobre dietas y tasa de depredacin de los organismos bentnicos ssiles antrticos sobre las comunidades planctnicas, queda ahora en entredicho la creencia de que experimentan un desarrollo lento. El crecimiento pausado sera la norma en las grandes esponjas, pero muchos hidrozoos, las gorgonias del gnero Primnoisis, briozoos y otros tienen una tasa de crecimiento elevada. En consecuencia, concurren las dos estrategias de crecimiento (la rpida y la parsimoniosa), igual que se observa en muchos otros ecosistemas.
INVESTIGACIN CIENCIA, noviembre, 2000

La aproximacin de escala se situara en el marco de los trabajos recientes de investigadores del BAS. Han observado stos un notabilsimo xito en el crecimiento y reproduccin de varias especies bentnicas polares, pues alcanzan tasas de produccin ms altas de lo que se vena concediendo, aunque con menos recursos que en otros ecosistemas. El hecho de que necesiten dos aos para la madurez gonadal sera uno de los pocos sacrificios que la escasez de recursos les supondra, sin que ello limite su esfuerzo reproductor.

Conclusiones

emos, en resumen, que la investigacin sobre el papel ecolgico de los suspensvoros bentnicos en los mares antrticos en concreto y en los mares de todo el mundo en general han aupado a estos organismos del
73

FINAL DE INVIERNO/ INICIOS DE PRIMAVERA

0

VERANO

OTOO

huevos nauplios

50

copepoditos adultos hielo de plaquitas

9. CICLO BIOLOGICO del coppodo Stephos longipes , un buen ejemplo de la pauta de distribucin a lo largo de la columna de agua que siguen muchas especies del zooplancton. Lo ha estudiado S. Schiel, del AWI. Llama la atencin la presencia durante el verano y el otoo australes de juveniles lejos de la superficie. Algunos adultos sobreviven durante el otoo alimentndose del plancton atrapado en la parte inferior de la banquisa de hielo, pero es un enigma lo que ocurre con los juveniles cerca del fondo: o bien no se alimentan y resisten en un estadio de diapausa, o bien son capaces de cambiar su dieta y alimentarse de nano- y picoplancton heterotrfico, abundante cerca del fondo gracias a procesos de resuspensin. De darse la segunda posibilidad, el zooplancton migratorio explotara la misma fuente de alimento que los suspensvoros bentnicos; pero ello conllevara el riesgo de que fuesen capturados por estos ltimos, lo que los autores han demostrado.

PROFUNDIDAD (m)

400

escaln de actores secundarios a protagonistas en el drama de la naturaleza marina. El estudio de esas comunidades en regiones polares y no polares demuestra que, al menos en el litoral y en las zonas de plataforma, los compartimentos pelgico y bentnico de los sistemas marinos guardan una estrecha vinculacin (se hallan acoplados, por decirlo en la jerga ecolgica). Al propio tiempo, otros aspectos relacionados con el marco fsico del que depende en buena medida el xito ecolgico de los suspensvoros bentnicos estn modificando la teora vigente sobre el funcionamiento del mar en general y de los mares polares en concreto. As ha ocurrido a propsito de la importancia otorgada ahora al transporte lateral, lo que obliga a idear nuevos modelos de funcionamiento estacional del Antrtico. El hecho de que una comunidad de organismos situada a 100 o 400 m de profundidad intervenga, en mayor o menor medida y de manera estacional o continua segn el rea geogrfica, en los procesos que ocurren en las capas superficiales de la columna de agua, es un concepto nuevo al que le est dedicando mxima atencin el Programa EASIZ. Quedan muchas preguntas por contestar, naturalmente. No son de segundo orden las relacionadas con el destino de la produccin de los mares antrticos, una vez ha sido tan eficientemente aprovechada por los suspensvoros bentnicos. Muchos de ellos se encuentran al abrigo de depredadores, como evidencian las enormes espculas de las esponjas o las sustancias qumicas de defensa que empezamos a descubrir en los cnidarios; armamentario ste que dificultara el consumo por parte de los depredadores bentnicos antrticos.

10. DURANTE LA CAMPAA ANT XV/3 1998 del B/O Polarstern se descubri en el mar de Weddell una pequea montaa submarina que llegaba hasta los 60 m de la superficie. Se observaron all por primera vez comunidades de fondos duros en el mar de Weddell, ya que la zona litoral se halla cubierta de hielo hasta ms de 100 de profundidad; a estas profundidades los fondos son mayoritariamente blandos. Los fondos duros albergaban una comunidad muy peculiar de suspensvoros adheridos sobre pequeos bloques de piedras. El hidrozoo Oswaldella antarctica , el estolonfero Clavularia frankliniana y la gorgonia Primnoella gracilis (abajo) forman un entramado de estolones debajo de los cuales habita una rica fauna de nemtodos, anfpodos y moluscos ( arriba).

BIBLIOGRAFIA COMPLEMENTARIA ANTARCTIC ZOOBENTHOS. W. E. Arntz, T. Brey y V. A. Gallardo, en Ocean. Mar. Biol. Ann. Rev., n.o 32, pgs. 241-304; 1994. BENTHIC SUSPENSION FEEDERS: THEIR PARAMOUNT ROLE IN L ITTORAL M ARINE F OOD W EBS . J. M. Gili y R. Coma en Trends in Ecology and Evolution , n.o 13, pgs. 316-321; 1998. BENTHIC SUSPENSION FEEDERS, KEY PLAYERS IN ANTARCTIC M ARINE E COSYSTEMS ? C. Orejas, J. M. Gili, W. E. Arntz, J. D. Ros, P. J. Lpez, N. Teixid y P. Filipe en Contributions to Science , en prensa.

74

INVESTIGACIN

CIENCIA, noviembre, 2000