CAPTULO 3 DIMORFISMO SEXUAL EN EL CRALO (Clamator glandarius)

INTRODUCCIN La conspicuidad es una de las formas de comunicacin usadas en la naturaleza, pero debido al costo subyacente a ella, las estrategias de comunicacin se han hecho variadas. En algunos casos los individuos presentan colores conspicuos a corta distancia que se hacen inconspicuos a larga distancia (Butcher y Rohwer, 1989). Esta estrategia puede verse favorecida por otras como la coloracin dinmica, en la que el individuo elige el momento para aumentar el volumen de la zona expuesta o la hace visible. Estas estrategias permiten hallar un balance costos beneficios en la comunicacin, ya que los individuos utilizando displays pueden restringir la conspicuidad al momento de la comunicacin. Caracteres conspicuos del plumaje pueden evolucionar como resultado de preferencias por los individuos a la hora de emparejarse (Bradbury y Andersson, 1987). Esta preferencia puede ser debida a que dicho carcter refleje la calidad del individuo para obtener recursos y en definitiva para aumentar su xito reproductivo. Si este carcter constituye un hndicap para el individuo y, sin embargo, dicho carcter evoluciona, podramos pensar que refleja una capacidad gentica (Moller et al, 1993).

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En las especies mongamas, como es nuestro caso, la seleccin sexual no es tan fuerte como en las polignicas (Darwin, 1871) por lo tanto el dimorfismo sexual es menos patente en las primeras. La evolucin de estos caracteres en especies mongamas y aparentemente monomrficas puede derivarse de la seleccin sexual mutua (Darwin, 1871; Jones, 1993), es decir, que ambos sexos estaran condicionados a elegir a su pareja atendiendo a estos caracteres sexuales. Hemos encontrado estudios de dimorfismo sexual en esta familia, concretamente en el gnero Centropodidae ( O. Cuculiformes). En este estudio, Anderson (1995) encuentra dimorfismo sexual en el tamao corporal, siendo las hembras mayores que los machos debido a que los machos corren a cargo del cuidado parental. Por otra parte existe un estudio en el que se pone de manifiesto el dimorfismo sexual en el tamao corporal de un parsito de incubacin del gnero Vidua (Fam. Ploceidae) (Barnard, 1995). Son muchos los estudios de dimorfismo sexual en aves (Balmford, 1994; Rohwer et al, 1996; Slagvold et al, 1995; Weatherhead y Clark, 1994, wiklund, 1996; Savalli, 1994). El dimorfismo sexual del cralo ha sido mencionado por Ziga (Com. Pers.) aunque no hemos encontrado ningn anlisis cuantitativo que apoye esta afirmacin. Las diferencias del plumaje con respecto a la edad han sido descritas en un trabajo por Lansdown (1995), sin embargo estas diferencias no han sido cuantificadas. En este trabajo nos proponemos la determinacin del sexo y la edad del cralo ( Clamator glandarius) por medio de la cuantificacin de algunas de sus caractersticas del plumaje y de ciertas variables biomtricas. Nuestro objetivo es buscar variables biomtricas y de coloracin en Clamator glandarius que pongan de manifiesto una seleccin diferente en la comunicacin para los sexos y las edades. Esto nos pondra de manifiesto diferentes roles en las clases a la hora de la comunicacin y por ende nos dara la clave para acercarnos al conocimiento de la biologa del cralo, es decir, a los requerimientos de cada sexo y edad en aspectos tan importantes como la reproduccin, defensa de recursos, habilidad competitiva, etc...
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MATERIAL Y MTODOS Utilizamos datos pertenecientes a 43 ejemplares disecados de Clamator glandarius procedentes de la Estacin Biolgica de Doana, dicha muestra es representativa de la poblacin peninsular, ya que los indivduos Ibrica. Las medidas fueron realizadas con un calibre digital y con una precisin de 0.1 mm. Las variables consideradas fueron: provenan de distintas zonas de la Pennsula

Cualitativas: Cantidad de negro en plumas del pecho (TPP). Se categorizaron 2 tipos dependiendo de que presentaran mucha superficie de negro (T1) y poca o ninguna superficie de negro (T2). Cantidad de gris en plumas de la cresta (CC). Los categorizamos en dos tipos dependiendo de si el color predominante era el gris. C1 mucha superficie de gris, C2 muy poca o ninguna superficie de gris. Cantidad de gris en el plumaje del pecho (CGP). Se categorizaron dos tipos dependiendo de que existiera (Ca) o no (Cb) el color gris. Edad. Se categorizaron en tres grupos, E1 (juveniles), E2 (adultos de primer ao) y E3 (adultos) utilizando los criterios de Cramps (1985) y Lansdown (1995).

Cuantitativas: Longitud del babero (LBABERO).se midi el eje de la mancha del babero, que es la distancia en lnea recta desde la base del pico hasta el cambio de color (es apreciable al ser muy ntido).

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Longitud de las manchas blancas de las plumas de la cola (LbnCOLA). La letra n indica un nmero dependiendo del orden de la pluma 1, 2, 3, 4 y 5 de la cola. Se midi el eje mayor de las manchas blancas de la banda caudal. Siguiendo los criterios de Svensson (1975), se midieron las siguientes variables: Longitud del ala (LALA), longitud de la cola (LCOLA), longitud del pico (LPICO), altura del pico (ALPICO), anchura del pico (ANPICO), longitud del tarso (LTARSO), eje mayor del tarso (EMATARS), eje menor del tarso (EMETARS). Peso. Estaba medido por los coleccionistas y se tom como una variable indicativa del tamao corporal. Sexo. Estaba determinado por los coleccionistas usando el mtodo de diseccin gonadal. Se utiliz la prueba de X2 para analizar la relacin entre las variables cualitativas con respecto al sexo y a la edad. Para analizar la relacin entre las variables biomtricas y el sexo y edad se utiliz el anlisis discriminante (Efron, 1975).

RESULTADOS Encontramos que la mayora de los machos exhiben el color C1 y la mayora de las hembras el C2, estas diferencias son estadsticamente significativas (Tabla I). Ninguna de las otras variables de color est relacionada con el sexo (Tabla I). Observamos que la casi totalidad de los adultos presenta el color C1 (mucha superficie de gris) para el color de las plumas de la cresta y las otras categoras de edad presentan con ms frecuencia el color C2 (muy poca o ninguna superficie de gris), estas tendencias son significativas (Tabla I) y apoyan lo descrito por Lansdown (1995). Para la cantidad de negro en el plumaje del pecho encontramos que los adultos presentan T1 (mucha superficie de negro)con ms frecuencia y las otras clases de edad presentan T2

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(poca o ninguna superficie de negro) con ms frecuencia que T1, estas tendencias son estadsticamente significativas (Tabla I). La cantidad de gris en el plumaje del pecho no est relacionada con la edad (Tabla I).

Tabla I. Prueba de X2 realizada entre las clase de edad y sexo y las variables: Color de cresta, cantidad de negro en el plumaje del pecho y cantidad de gris en las plumas del pecho.
Sexo Edad

X2, N, df, p.
CC TPP CGP 8.76, 39, 1, ** 1.53, 39, 1, n.s 2.72, 39, 1, n.s

X2, N, df, p.
16.41, 43, 2, ** 7.70, 43, 2, * 3.09, 43, 2, n.s

Para P<0.05 se utiliza * y para p<0.01 se utilizan **, n.s significa que p>0.05.

Para trabajar con las variables biomtricas se realiz el test Shapiro de Wilks y todas resultaron ser normales salvo LB2cola. Con el fin de hallar alguna relacin entre las variables biomtricas y el sexo se realiz un anlisis discriminate. Para realizar el anlisis discriminante se omiti la clase de edad E1, as como las variables LBABERO y LbnCOLA, debido a que reducan el poder de discriminacin en anlisis previos. La funcin discriminante generada a partir de los datos obtenidos para las variables con respecto al sexo es estadsticamente significativa. El bajo valor del coeficiente Lambda de Wilks para la funcin derivada (LWC=0.450), el valor de Chi-cuadrado (X2 =21.92, GL=9, p<0.01), el % relativo de la varianza (VRP=100.00) y el valor de la correlacin cannica (CC=0.74) obtenidos nos indican que las variables utilizadas tienen un alto poder de discriminacin. En los coeficientes estandarizados de la funcin discriminante se observa que las variables que ms influyen son LALA (SC=1.185), EMATARS (SC=0.91), EMETARS (SC=0.86) y ALPICO (SC=0.64), siendo las variables de ms peso las dos primeras.

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La tabla II recoge el anlisis de clasificacin de los individuos por el anlisis discriminante que refleja un porcentaje alto de ordenacin de stos. Existe una separacin de los individuos por sexos con respecto a las variables medidas. Dicha separacin es del 86.9 % para el sexo masculino y del 81.82 % para el femenino.
TABLA II. Clasificacin de los individuos por el anlisis discriminante.

Grupo observado

Grupo esperado N (%) 1 2 3 (13.04) 9 (81.82)

1 2

20 (86.9) 2 (18.1)

Por otra parte se analiz la posible existencia de polimorfismo en el tamao corporal con respecto a las clases de edad. Para conocer si exista alguna relacin entre las variables biomtricas y las tres categoras de edad se realiz un anlisis discriminante. Los bajos valores del coeficiente Lambda de Wilks para las funciones derivadas (LWC1=0.21; LWC2=0.53), los valores de Chi-cuadrado (Funcin derivada 1: X2 =56.64, GL=18, p<0.01; Funcin derivada 2: X2 =23.17, GL=8, p<0.05), los % relativos de la varianza (F1: VRP=62.95; F2: VRP=37.05) y los valores de las correlaciones cannicas (F1: CC=0.77; F2=0.69) obtenidos nos indican que las variables utilizadas tienen un alto poder de discriminacin. La tabla III recoge el anlisis de clasificacin obtenido que refleja un alto porcentaje de ordenacin de los datos. Por tanto, existe una separacin de los individuos por edades respecto a todas las variables medidas.

TABLA III.

Clasificacin de los individuos por el anlisis discriminante

Grupo observado

Grupo esperado N (%)

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1 1 2 3 8 (88.89) -2 (8.33) 2 -9 (90.00) 2 (8.33) 3 1 (11.11) 1 (10.00) 20 (83.33)

DISCUSIN

Las seales son marcas sensoriales (color, vocalizacin, feromona) que han sido modificadas por seleccin natural para incrementar la eficiencia con la que transmiten la informacin (Butcher y Rohwer, 1988). Si la coloracin animal tiene funcin de seal debe ser conspicua (fcil de ver a distancia) y distintiva (fcil de recordar, inusual) (Burtt, 1986). Algunos colores son conspicuos a corta distancia y crpticos a moderada y larga distancia (Hailman, 1977; Endler, 1978). Debido a que la cripsis es una defensa contra predadores, los individuos pueden estar seleccionados para ser distintivos a corta distancia y as comunicarse con conespecficos y ser crpticos a larga distancia para protegerse ante los predadores (Butcher & Rohwer, 1988) como por ejemplo en las rayas de las cebras (Endler, 1978). Uno de los posibles mecanismos para las aves de encontrar un compromiso entre cripsis y conspicuidad es la coloracin dinmica, como las crestas erctiles de red-winged blackbird (Agealius phoeniceus). Otros compromisos entre cripsis y conspicuidad incluyen la restriccin de esta ltima a determinadas partes del cuerpo (cara, cresta, alas, cola). La edad y el sexo limitan la expresin de la conspicuidad (Butcher & Rohwer, 1988). Otra razn para la dificultad de caracterizar las especies en crpticas o conspicuas es la extrema dificultad de cuantificar la conspicuidad en el entorno natural (Hailman, 1977; 1979; Lythgoe, 1979; Burtt, 1986).

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La cuantificacin de la conspicuidad requiere determinar: - Las habilidades discriminatorias de varios observadores hacia un animal.

- Distancias biolgicas relevantes entre el observador y el animal. - Las propiedades de color del ambiente en que el animal es visto. - Las propiedades de color del fondo sobre el que es visto el animal. - Las propiedades de color del animal en s. Endler (1978) sugiere que las aves tienen una agudeza visual y una visin del color similares al hombre. Burtt (1986) asume que todos los vertebrados terrestres y diurnos tienen similares habilidades en la discriminacin visual pero no pasa por alto algunas excepciones a esta afirmacin como que las aves son sensibles a la luz ultravioleta (Parrish et al., 1984; Chen y Goldsmith, 1986), pero los humanos no. Existen tres postulados en cuanto a la coloracin animal que han sido documentados para un gran nmero de especies (Darwin, 1871; Kear, 1970; Baker y Parker, 1979; Skutch, 1940): - Cuando las aves son sexualmente dimrficas en el color, los machos son ms conspicuos que las hembras. - Cuando las clases de edad tienen diferente coloracin los adultos son ms conspicuos que los jvenes - Cuando las aves son dimrficas estacionalmente son ms conspicuas durante la estacin reproductiva que en la no-reproductiva. Hay tres formas de seleccin sexual que estn involucradas en explicar el color de las aves: reconocimiento epigmico de especies, seleccin sexual agonstica y seleccin sexual epigmica.
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En la mayora de las especies los machos estn sometidos a seleccin sexual ms fuerte que las hembras (Darwin, 1871; Trivers, 1972) ya que los machos suelen ser ms conspicuos que stas. Los jvenes deben asumir el hndicap con respecto a la reproduccin (Lack, 1954, 1966, 1968; Selander, 1965, 1972). Si existe mayor probabilidad de que estos sean crpticos pueden compensar este hndicap (Rohwer et al., 1980; Lyon & Montgomerie, 1986) o incrementar la supervivencia a expensas de la reproduccin mientras son jvenes (Lack, 1954, 1966, 1968; Selander, 1965, 1972; Studd y Robertson, 1985; Rohwer y Butcher, 1988). Como se desprende de los resultados, podemos diferenciar las clases de sexo atendiendo a la cantidad de gris en plumas de la cresta. Tambin podemos diferenciar las clases de edad atendiendo a la cantidad de gris en plumas de la cresta y a la cantidad de negro en las plumas del pecho. As mismo las variables biomtricas medidas estn relacionadas con la edad y todas, salvo dos, con el sexo. Estas seales podran ser valoradas por conespecficos en contextos agresivos y reproductores ya que van asociadas a displays de tipo agonstico y sexual. Cuando un macho reclama su territorio dirige el pecho hacia el otro macho y eriza las plumas de la cresta al mismo tiempo que emite el reclamo (observacin personal del autor). Por tanto podramos decir que la cantidad de gris en plumas de la cresta y la cantidad de negro en plumas del pecho, as como algunas variables de tamao (ver resultados) actan como seales y no como signos, ya que al encontrarse en aves adultas y sexo masculino (ms conspicuos y mayores en tamao) nos hace pensar que han podido ser modificadas por seleccin sexual y/o natural.

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La conspicuidad de los individuos es relativa, ya que slo se hace patente cuando estos utilizan los displays, que es cuando se hace costosa pues transmite ms informacin (Zahavi, 1987). Esto es debido a que algunos colores son conspicuos a corta distancia e inconspicuos a larga distancia (Butcher y Rohwer, 1989). Con respecto a la cresta podramos tener un ejemplo de coloracin dinmica, se exhibe cuando el individuo la eriza y permanece inconspicua cuando est en reposo. Por otra parte el cantidad de gris en plumaje del pecho slo es visible en la direccin en que se exhibe, por tanto, la conspicuidad se hace patente en el momento que el individuo elige para comunicarse, que es cuando dirige e hincha el plumaje del pecho. Sabemos que estas estrategias son un camino posible para hallar un compromiso entre conspicuidad e inconspicuidad (Butcher y Rohwer, 1989). La variabilidad entre clases se da segn Butcher y Rohwer cuando: -Una clase defiende recurso y otra no (Morton, 1976). -Los individuos viven en grupos, al menos parte del tiempo y dominancia de jerarqua en el grupo (seal de Estatus). Suele ocurrir en individuos que forman grupos cuando no defienden territorios, para alimentacin por ejemplo (Lyon y Montgomerie, 1986; Montgomerie y Lyon, 1986). El cralo es un ave migratoria (Cramp y Simons, 1994) que defiende territorios en la poca reproductiva (lvarez y Arias de Reyna, 1974). Es mongama aunque parece que los machos luchan por los territorios como parece indicar al haberse encontrado poligamia (Ziga, com. pers en Arias de Reyna, 1994). En otoo invierno parece que son gregarios en los cuarteles de invierno y forman bandos para la alimentacin. Todo esto est en acuerdo con la variabilidad entre clases que se pone de manifiesto en nuestros resultados.

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El hecho de que en Clamator glandarius haya diferencias en las variables de tamao con respecto a la edad y sexo y tambin en las seales visuales que son ms conspicuas en machos y adultos puede llevarnos a pensar que: -Los machos estn sufriendo seleccin sexual ms fuerte que las hembras (Darwin, 1871; Trivers, 1972) por lo tanto encontrar machos ms conspicuos que las hembras es ms frecuente. -Los machos desarrollan ms conspicuidad que las hembras como seal que diferencia la habilidad de los individuos para la lucha por el territorio (Butcher y Rohwer, 1989) ya que los recursos seran ms importantes para los machos encargados de obtener el territorio. -Los jvenes deben enfrentarse al hndicap de competir con los adultos para obtener pareja y pueden compensarlo aumentando su supervivencia al no ser tan conspicuos y por ello estar sometidos a menor predacin (Lack, 1954, 1966, 1968; Selander, 1965, 1972; Studd & Robertson, 1985; Rohwer & Butcher, 1988) y a baja frecuencia de encuentros agonsticos.

RESUMEN El dimorfismo sexual en el cralo parece no ser muy acusado, sin embargo nuestras observaciones apuntan a un cierto grado de dimorfismo, as como a diferencias en las clases de edad con respecto al plumaje y a ciertas variables biomtricas. La cantidad de gris en el plumaje de la cresta es mayor en machos que en hembras. Los jvenes y los adultos de primer ao exiben menor superficie de gris en el plumaje de la cresta que los adultos.

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La cantidad de negro en las plumas del pecho es poca en los jvenes y en los adultos de primer ao y es mayor en los adultos de ms edad. Existe una separacin por sexos con respecto a las variables biomtricas estudiadas, las variables de ms peso son:Lala, Ematars, Ementars y Alpico. Del mismo modo existe una separacin por clases de edad (jvenes, adultos de primer ao y adultos) con respecto a las variables biomtricas estudiadas. Todo esto nos lleva a pensar que: Los machos estn sufriendo seleccin sexual ms fuerte que las hembras, por lo tanto encontrar machos ms conspicuos que las hembras es ms frecuente. Los machos desarrollan ms conspicuidad que las hembras como seal que diferencia la habilidad de los individuos para la lucha por el territorio ya que los recursos seran ms importantes para los machos encargados de obtener el territorio. Los jvenes deben enfrentarse al hndicap de competir con los adultos para obtener pareja y pueden compensarlo aumentando su supervivencia al no ser tan conspicuos y por ello estar sometidos a menor predacin y a baja frecuencia de encuentros agonsticos.

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