CAPTULO 2 BIOLOGA REPRODUCTIVA DEL RABILARGO (Cyanopica cyana)

Biologa reproductiva del rabilargo

INTRODUCCIN La reproduccin, fenmeno que asegura la continuidad de los genes individuales, constituye un episodio muy relevante en la vida de los individuos. Supone una serie de cambios fisiolgicos que conllevan modificaciones de la conducta de stos. El aumento de tamao en las gnadas repercute en la produccin de hormonas sexuales que, a su vez, supone un cambio del comportamiento del individuo con respecto a la poca de descanso reproductor. En esta especie los trabajos sobre la reproduccin son casi los nicos que se han realizado, debido a la importancia de esta y a que es un proceso llamativo y bien estudiado en aves. Por tanto, contamos con material diverso sobre el que comparar nuestras observaciones. Es importante mencionar que no se han llevado a cabo trabajos sobre la reproduccin del rabilargo en una latitud tan al sur como nuestras zonas y, adems, tampoco existen trabajos que comparen tipos diferentes de hbitat con respecto a las variables implicadas en la reproduccin en la misma poca reproductiva.

MATERIAL Y MTODOS El estudio fue llevado a cabo durante los meses de febrero a julio de 1993 en dos zonas del sur de la Pennsula Ibrica.

27

Biologa reproductiva del rabilargo

Zona 1 (Montoro): Situada entre la Vega del ro Guadalquivir a su paso por Montoro y la Sierra de Cardea-Montoro (Crdoba). Es una zona de sierra con pequeas ondulaciones del terreno y est explotada como un monocultivo de olivo ( Olea europaea). Existen otros rboles, sobre todo frutales y algunos reductos del bosque autctono (Quercus rotundifolia). Zona 2 (Andjar): Est situada en la Sierra de Andjar (Jan) y tiene caractersticas geomorfolgicas similares a la anterior. Son parcelas de terreno con viviendas diseminadas y sin explotar agrcolamente. Predomina el pino (Pinus pinea) y se encuentran encinas (Quercus rotundifolia) esparcidas con un estrato arbustivo autctono formado bsicamente por jara (Cystus sp.) (*)En ambas zonas se registr por medio de visitas diarias: el nmero de huevos calientes o no, el nmero de pollos y, el estado de la puesta o el desarrollo de los pollos, hasta que desaparecan huevos y pollos. Para determinar la fecha de puesta se asumi que las

hembras ponen un huevo por da (Muoz-Pulido, 1990). El perodo de incubacin se consider desde la puesta del ltimo huevo hasta la eclosin del ltimo pollo (MuozPulido, 1990). Las variables que hemos usado para la presentacin de los datos son: el valor medio del nmero de huevos puestos por nido (Clutch sizes mean), el valor medio del nmero de huevos que eclosionan por nido (slo en los nidos que hay eclosin) (Hatching success), el porcentaje de huevos que eclosionan con respecto a los huevos puestos (ndice de eclosin) (Hatching rate), el valor medio del nmero de pollos que nacen por nido (slo en los nidos que nacen pollos) (Brood sizes mean), el valor medio del nmero de pollos que vuelan por nido (slo en los nidos que nacen pollos) (Nestling success), el porcentaje de pollos que vuelan con respecto a los pollos nacidos (ndice de supervivencia)(Fledging success per chick), el valor medio del nmero de pollos que llegan a volar por nido (considerando todos los nidos) (Breeding success), porcentaje de pollos que vuelan con respecto a los huevos puestos (ndice de productividad)(Fledging success per egg).

28

Biologa reproductiva del rabilargo

RESULTADOS En la zona de Montoro encontramos tres colonias de cra separadas al menos por 1 Km en linea recta. Los tamaos de cada colonia son de 20, 13 y 17 nidos y el soporte arbreo utilizado para su construccin es el olivo (Olea europaea) en todos los casos. En la otra zona encontramos una gran colonia con un tamao de 52 nidos y cuyo soporte arbreo fue el pino (Pinus pinea) para 43 nidos y la encina ( Quercus rotundifolia) para los 9 restantes. Considerando ambas poblaciones en conjunto, la primera puesta fue iniciada el 3 de abril y la ltima el 10 de mayo. La fecha de puesta del primer huevo en Montoro fue el 3 de abril y en Andjar fue el 12 de este mes. La frecuencia de nidos con al menos un huevo referidos al tiempo transcurrido desde el comienzo de la primera puesta (Figura 1), se compar entre ambas zonas y no se observaron diferencias significativas (test de wilcoxon n=13, T=20, p=0.76).

N de nidos
12

Montoro Andjar

10

0
0-2 3-5 6-8 9-11 12-14 15-17 18-20 21-23 24-26 27-29 30-32 33-35 36-38

Intervalo temporal (das)

29

Biologa reproductiva del rabilargo

Figura 1. Frecuencia de nidos con al menos un huevo referidos al tiempo transcurrido desde el comienzo de la primera puesta, da 0 que corresponde al 3 de abril.

El valor medio del perodo de incubacin (das) fue de 14.13 (s.d=1.36), N=45 en Montoro y de 15 (s.d=1.04), N=47 en Andjar. Estos resultados presentan diferencias significativas (t=-3.098, p<0.01) aunque estn cercanos al intervalo de 15-17 das dado por Arajo (1975), a la media de 15 das propuesta por Hosono (1967) y los 15 das del estudio de Pacheco (1975). El tamao de puesta para ambas zonas oscila entre 2 y 7 huevos y las medias de los tamaos de puesta fueron de 5.22 (s.d=1.41), N=50 en Montoro y 5.23 (s.d=1.28), N=52 en Andjar, estos son los valores ms bajos obtenidos con respecto a los estudios referidos (Tabla I). No existen diferencias significativas entre las zonas del presente estudio (TablaII), pero s se obtienen diferencias significativas con respecto a los estudios realizados en hbitats con soporte arbreo de Quercus (Tabla II).

Tabla I. Tamao de puesta de C. cyanus en distintos hbitats Hbitat Quercus Quercus Quercus Pinar Pinar y frutales Urbano Pinar Olivar N 226 136 93 13 28 21 52 50 X 6.58 6.22 6.35 5.92 5.35 6.60 5.23 5.22 (sd) (0.89) (0.28) (0.80) (0.92) (1.28) --(1.28) (1.41) Rango 4-9 4-8 5-8 4-7 2-8 5-8 2-7 2-7 Autor De La Cruz, 1990 Muoz Pulido, 1990 Gonzlez, 1996 Pacheco, 1974 Arajo, 1975 Hosono, 1971 Presente estudio Presente estudio

30

Biologa reproductiva del rabilargo

Tabla II. Comparacin de las medias del tamao de puesta entre las zonas del presente estudio y los estudios anteriores, as como entre las dos zonas del presente estudio. Hbitat Quercus Quercus Quercus Pinar Pinar y frutales Pinar Olivar Pres.estudio (Pinar) (t=9.01, **) (t=8.54,**) (t=-6.48,**) (t=1.82, n.s) (t=0.40,n.s) ----(t=0.038,n.s) Pres. Estudio (olivar) (t=9.68, **) (t=7.89, **) (t=-6.12,**) (t=1.69, n.s) (t=0.40, n.s) (t=0.038, n.s) ----Autor De La Cruz, 1990 Muoz Pulido, 1990 Gonzlez, 1996 Pacheco, 1974 Arajo, 1975 Pres. Estudio Pres. Estudio

Para la comparacin se ha usado la prueba estadstica T de Student, t es el estadstico T de Student, ** indican que la probabilidad (p) es menor de 0.01 y n.s significa que p es mayor de 0.05.

Las prdidas ocasionadas por predacin fueron de cinco nidos completos en ambas zonas durante el perodo de incubacin. En Montoro fueron predados 36 huevos con respecto a 261 puestos, lo que supone un 13.79% de predacin de huevos. En Andjar predaron 36 huevos de un total de 275, es decir, un 13.09% de predacin. El valor medio del nmero de huevos que eclosionan por nido (omitiendo los nidos en que hubo predacin total) (xito de las puestas) (Hatching success) es de 5.09 (s.d=1.44), N=47 en Andjar y 5.09 (s.d=1.33), N=45 en Montoro (Tabla III). Estos valores presentan diferencias significativas con las zonas situadas en hbitats de encinar y no las presentan con las situadas en pinar, ni con el estudio de Hosono (1971) para una poblacin

31

Biologa reproductiva del rabilargo

asitica, as como para ambas zonas del presente estudio (Tabla IV).

Tabla III. xito reproductor en funcin del hbitat y comparacin con otros estudios.
xit o de xit o de xito de

Hbitat
Quercus Quercus Quercus Pinar Pinar y frutales Urbano Pinar Olivar

N
182 124 57 10 21 47 45

X
3.75 5.4 5.05 5.2 4.66 5.09 5.09

(sd)
(2.96) (0.27) (0.74) (1.82) (1.30) (1.44)

i.e
56.95 60.00 45.60 67.53 71.00 97.48 97.35

N
125 57 10 28 21 47 45

X
4.04 2.12 3.30 4.1 1.47 5.09 5.09

(sd)
(2.38) (2.45) (1.57) (1.63) (1.30) (1.44)

i.s
72.18 86.00 42.00 63.46 31.60 100.0 100.0

N
214 116 13 21 52 50

X
2.65 1.04 2.53 1.47 5.09 5.09

(sd)
(2.05) (2.56) (1.63) (1.30) (1.46)

i.p
40.28 32.00 19.00 42.86 22.50 84.72 82.37

A
1 2 3 4 5 6 7 8

i.e es el ndice de eclosin (Hatching rate)(porcentaje de huevos que eclosionan con respecto a los huevos puestos) , i.s es el ndice de supervivencia (Fledging success per chick) (porcentaje de pollos que vuelan con respecto a los pollos nacidos) y i.p es el ndice de productividad (Fledging success per egg) (porcentaje de pollos que vuelan con respecto a los huevos puestos). La A significa autor y nos indica la fuente del estudio por medio de un nmero, este correspondera a los siguientes autores: (1) De La Cruz (1990), (2) Muoz Pulido (1990), (3) Gonzlez (1996) (4) Pacheco (1974), (5) Arajo (1975), (6) Hosono (1971),(7) presente estudio y (8) presente estudio.

Tabla IV. Comparacin del xito de las puestas (Hatching success) entre las zonas del presente estudio y los estudios anteriores con los que los pudimos comparar, as como entre las dos zonas del presente estudio. Hbitat Quercus Quercus Pinar Urbano Pres.estudio (Pinar) (t=-3.03, **) (t=2.53,*) (t=0.26, n.s) (t=-1.11, n.s) Pres. Estudio (olivar) (t=-2.95, **) (t=2.30, *) (t=0.23, n.s) (t=-1.04, n.s) Autor De La Cruz, 1990 Muoz Pulido, 1990 Pacheco, 1974 Hosono, 1971

32

Biologa reproductiva del rabilargo

Pinar Olivar ----(t=0.00,n.s) (t=0.00, n.s) ----Pres. Estudio Pres. Estudio

Para la comparacin se ha usado la prueba estadstica T de Student, t es el estadstico T de Student, * indica que la probabilidad (p) es menor de 0.05, ** indican que la probabilidad (p) es menor de 0.01 y n.s significa que p es mayor de 0.05.

Los porcentajes de huevos que eclosionan con respecto a los huevos puestos (ndice de eclosin) (Hatching rate) son los ms altos comparados con los obtenidos en otros trabajos (Tabla III), tanto en Andjar (97.48) como en Montoro (97.35). El tamao de nidada para ambas zonas, est en el intervalo de 2-7 y el tamao ms frecuente es el de 6 pollos (34.04% de los nidos en Andjar y 28.57% de los nidos en Montoro). Los valores medios del nmero de pollos que nacen por nido en Andjar (Brood sizes mean) 5.09 (s.d=1.3), N=47 y en Montoro 5.09 (s.d=1.44), N=45 son muy similares a los de los anteriores estudios (Tabla V) y slo difieren con los obtenidos por Arajo (t=2.92, p<0.01) con respecto a Andjar y (t=-2.73, p<0.01) con respecto a Montoro.

Tabla V. Tamao de nidada de C. cyanus en distintos hbitats

Hbitat Quercus Quercus Quercus Pinar Pinar y frutales Pinar Olivar

N 125 124 50 10 28 47 45

X 5.6 5.1 5.4 5.2 4.1 5.09 5.09

(sd) (1.63) (0.28) (1.24) (0.75) (1.61) (1.30) (1.44)

Autor De La Cruz, 1990 Muoz Pulido, 1990 Gonzlez, 1996 Pacheco, 1974 Arajo, 1975 Presente estudio Presente estudio

Como observamos en la Tabla III, el valor medio del nmero de pollos que vuelan
33

Biologa reproductiva del rabilargo

por nido (considerando slo los nidos en los que nacen pollos) (xito de las nidadas) (nestling success) es muy variable entre los distintos estudios y, en nuestro caso, obtenemos los valores ms elevados de este parmetro que se diferencian significativamente con los dems estudios

con los que los pudimos comparar y no difieren entre las zonas del presente estudio (Tabla VI). El porcentaje de pollos que vuelan con respecto a los pollos nacidos (ndice de supervivencia) (Fledging success per chick) (Tabla III) es de 100% en ambas zonas siendo este valor mayor que el de todos los anteriores trabajos.

Tabla VI. Comparacin del xito de las nidadas (Nestling success) entre las zonas del presente estudio y los estudios anteriores con los que los pudimos comparar, as como entre las dos zonas del presente estudio.

Hbitat Quercus Pinar Pinar y frutales Urbano Pinar Olivar

Pres.estudio (Pinar) (t=-2.87, **) (t=-3.32, **) (t=-2.95, **) (t=-9.79, **) ----(t=0.00,n.s)

Pres. Estudio (olivar) (t=-2.78, **) (t=-3.09, **) (t=-2.76, **) (t=-9.12, **) (t=0.00, n.s) -----

Autor De La Cruz, 1990 Pacheco, 1974 Arajo, 1975 Hosono, 1971 Pres. Estudio Pres. Estudio

Para la comparacin se ha usado la prueba estadstica T de Student, t es el estadstico T de Student, * indica que la probabilidad (p) es menor de 0.05, ** indican que la probabilidad (p) es menor de 0.01 y n.s significa que p es mayor de 0.05.

El valor medio del nmero de pollos que llegan a volar por nido (respecto al total de

34

Biologa reproductiva del rabilargo

nidos) (xito de las crianzas) (Breeding success) es de 5.09 (s.d=1.3), N=52 en Andjar y 5.09 (s.d=1.4), N=50 en Montoro (Tabla III). Estos valores son superiores a los encontrados por los dems autores con los que los pudimos comparar (Tabla VII). El porcentaje de pollos que vuelan con respecto a los huevos puestos (ndice de productividad) (fledging success per egg), 84.72 en Andjar y 82.37 en Montoro es muy superior al de los dems autores (Tabla III).
Tabla VII. Comparacin del xito de las crianzas (Breeding success) entre las zonas del presente estudio y los estudios anteriores con los que los pudimos comparar, as como entre las dos zonas del presente estudio. Hbitat Quercus Pinar Urbano Pinar Olivar Pres.estudio (Pinar) (t=-8.19, **) (t=-5.10, **) (t=-9.99, **) ----(t=0.00,n.s) Pres. Estudio (olivar) (t=-7.95, **) (t=-4.75, **) (t=-9.21, **) (t=0.00, n.s) ----Autor De La Cruz, 1990 Pacheco, 1974 Hosono, 1971 Pres. Estudio Pres. Estudio

Para la comparacin se ha usado la prueba estadstica T de Student, t es el estadstico T de Student, * indica que la probabilidad (p) es menor de 0.05, ** indican que la probabilidad (p) es menor de 0.01 y n.s significa que p es mayor de 0.05. 0.05.

DISCUSIN

Sabemos que el gregarismo es un comportamiento manifiesto en muchas aves durante la estacin reproductora, que se agrupan formando colonias de cra. Para muchos autores esto se traduce en un aumento de las posibilidades de defensa frente a un potencial enemigo (Hanzack, 1971; Kruuk, 1964; Tenaza, 1971; Andersson, 1976) y concretamente se ha comprobado este hecho en determinados miembros de la familia corvidae (Lorenz, 1931;
35

Biologa reproductiva del rabilargo

Soler, 1984). El aumento de tamao de grupo en la presa mejora la vigilancia siendo ms difcil sorprenderlas (Kenward, 1978; Krebs y Davies, 1987). Tambin se ha dicho que una ventaja de estas agrupaciones podra ser la de que un depredador territorial no puede consumir ms de un determinado nmero de presas en el perodo de reproduccin de la presa. Sera el efecto "saciedad del depredador" (Patterson, 1965; Ward y Zahavi, 1973; Krebs, 1978). Adems, las agrupaciones coloniales suponen una mayor eficiencia en la bsqueda de alimento, actuando los integrantes de la agrupacin como centros de informacin. Los rabilargos son aves coloniales que se organizan en "colonias laxas" (Royuela, 1980), en las que los nidos se encuentran en una zona determinada pero relativamente distantes entre s. Esta distancia no es mantenida, ni por la escasez de sustrato donde construir el nido, ni por efecto de la territorialidad, ausente en la subespecie ibrica (De la Cruz, 1990 ), sino que ms bien podra tener su fundamento en que el alejamiento de los nidos hace ms difcil la localizacin de estos por un posible depredador. En Montoro los rabilargos comienzan a poner antes que en cualquier otra rea de su rango de distribucin si lo comparamos con los estudios de Hosono (1983), Yamagishi & Fujioka (1986), lvarez (1974), Araujo (1975) y Muoz-Pulido (1990), slo el estudio de Gonzlez (1996) ofrece fechas ms tempranas que se sitan en la segunda quincena de marzo. Los factores que pueden influir en esta diferencia en la fecha de inicio de la primera puesta son: las condiciones meteorolgicas del ao de estudio (Siikamaki, 1996), la estructura y composicin del ecosistema (Kluijver, 1951; Lack, 1955; Van Balen, 1973 y Jarvanien, 1989) y la disponibilidad de alimento (Phillips, 1996; Custer, 1996), aunque no podemos evaluar las diferencias en este factor entre nuestras zonas de estudio y las de los dems autores. Segn nuestro criterio, las condiciones meteorolgicas y la estructura y composicin de los distintos ecosistemas, son causas indirectas que influyen en la fenologa

36

Biologa reproductiva del rabilargo

de las puestas, a travs de la disponibilidad de alimento. El tamao de puesta est determinado por seleccin natural, actuando por medio de la supervivencia de los pollos (Lockie, 1955). La disponibilidad de alimento es un factor importante que puede influir sobre el tamao de puesta (Moreau, 1944; Lack, 1954). Kluijver (1951), Lack (1955) y Van Balen (1973) sealan diferentes tamaos de puesta en Parus major dependiendo del tipo de bosque donde se siten los nidos, por lo que los resultados obtenidos pueden ser debidos a las diferencias ecolgicas existentes entre los hbitats en los que se encuentran las colonias, ya que stas influyen sobre la disponibilidad de alimento. Jarvanien (1989) sostiene que los valores ms bajos del tamao de puesta en Ficedula hypoleuca tienen lugar en bosques de conferas, lo que tambin ocurre en Otus flammeolus (Mccallum et al., 1996). Esto es precisamente lo que obtenemos en nuestro caso en la zona de Andjar con respecto a las zonas de encinar adehesado (Tabla II). La zona de Montoro al ser un monocultivo de olivo debera tener una productividad ms baja que los hbitats autctonos, ya que el manejo agrcola elimina el estrato herbceo (Muoz-Cobo, 1987) y con esto disminuye la variedad alimenticia para el rabilargo, lo que podra explicar la diferencia encontrada entre el tamao de puesta de Montoro y el de los estudios realizados en hbitat de Quercus (Tabla II). El hecho de que los valores del tamao de puesta obtenidos sean tan parecidos entre las dos zonas del presente estudio puede deberse a que las condiciones meteorolgicas son las mismas para ambas zonas y, por tanto, no haya una influencia diferencial sobre la disponibilidad de alimento. (* =productividad Por qu ?. Discutir) Las diferencias en el xito de las puestas entre las zonas del presente estudio y los estudios de De la Cruz (1990) y Muoz-Pulido (1990) (Tabla IV) podran ser debidas a las caractersticas ecolgicas del hbitat (Kluijver, 1951; Lack, 1955; Van Balen, 1973 y Jarvanien, 1989), a las condiciones meteorolgicas diferentes entre los distintos aos en los que han sido realizados los estudios (De La Cruz, 1990) y a la menor tasa de predacin. Esta
37

Biologa reproductiva del rabilargo

puede ser debida, a la mayor accesibilidad de los nidos en las encinas en comparacin con los pinos para los predadores terrestres (De la Cruz , 1990), y a la homogeneidad del olivar con respecto al encinar, por lo que encontraramos menor variedad y nmero de predadores en el primero (Edn, 1985). Las diferencias en los ndices de eclosin entre nuestras zonas y las de los trabajos anteriores pueden deberse variabilidad estacional que presenta este parmetro (De la Cruz, 1990; Burger et al., 1996). Segn Potti (1996), en Ficedula hipoleuca, conforme aumenta el tamao de puesta disminuye el ndice de eclosin (Hatching rate). Al observar la Tabla I podemos ver como los mayores tamaos de puesta se obtienen en hbitat de Quercus y como estos son precisamente los que tienen los valores ms bajos de los ndices de eclosin (Hatching rates) (Tabla III). Esto puede deberse a que la eficacia de la incubacin disminuya conforme aumenta el nmero de huevos que se incuban (cita). Los valores medios del nmero de pollos que nacen por nido slo difieren con los encontrados por Arajo. Estas diferencias pueden deberse a las fuertes prdidas observadas por Arajo en esta fase, en la que encontraba muchos pollos muertos cados bajo sus nidos. Parece que el tamao de nidada presenta valores fijos en la especie independientemente del hbitat en el que se siten las colonias, pudiendo copensar la predacin de huevos en los hbitats de Quercus con los mayores tamaos de puesta obtenidos en estos. Los factores que pueden estar influyendo sobre el xito de las nidadas son: las condiciones meteorolgicas del ao de estudio, el alto ndice de eclosin (Hatching rate) y la poca predacin detectada en esta fase, la cual, como dijimos anteriormente, puede deberse a la distinta accesibilidad de los nidos (De la Cruz, 1990) en pinar y a la menor variedad y cantidad de depredadores (Edn, 1985) en el olivar. Es obvio que tanto el xito de las crianzas (Breeding success) como el ndice de a muchas causas, pero es muy importante la gran

38

Biologa reproductiva del rabilargo

productividad (fledging success per egg), tan elevados, se deben a las diferencias en el xito de las nidadas (nestling success) y en el ndice de supervivencia (Fledling success per chick), que son mayores en nuestras zonas de estudio. Esto puede deberse a las condiciones meteorolgicas, que seran diferentes con respecto a cada estacin reproductiva (Burger et al, 1996; Siikimaki, 1996), y a la predacin diferencial entre los distintos hbitats, entre bosque autctono y conferas por la accesibilidad de los nidos ante los predadores (De la Cruz, 1990), y entre hbitats antropomorfizados o no, debido a la menor variedad y cantidad de depredadores en los primeros (Edn, 1985). Parece que el rabilargo obtiene mayor xito en las zonas alteradas por el hombre, de ah la rpida expansin de esta especie en la Pennsula Ibrica. Esta dinmica poblacional es muy diferente a la de las poblaciones asiticas (Hosono, 1971) en las que las prdidas durante el perodo de permanencia de los pollos en los nidos son muy superiores, con lo que la productividad se ve reducida. Tambin se encuentran diferencias en las prdidas durante el perodo de permanencia de los pollos en los nidos con los dems trabajos realizados en la Pennsula Ibrica, en lo que podra representar un papel clave la accesibilidad de los nidos ante los predadores en el hbitat de pinar y la homogeneidad del hbitat de olivar que provocara una menor tasa de predacin al encontrar menor variedad y nmero de predadores (Edn , 1985).

RESUMEN El rabilargo (Cyanopica cyana) es un ave que nidifica en colonias en la Pennsula Ibrica, es social y est en expansin. La biologa reproductiva del rabilargo fue estudiada en dos hbitats muy diferentes del Sur de la Pennsula Ibrica durante la primavera de 1993. Un monocultivo de olivo ( Olea sp.) muy antropomorfizado y una zona con un soporte arbreo de Pinus pinea menos antropomorfizada.
39

Biologa reproductiva del rabilargo

La estacin reproductiva es corta y sincrnica. Las puestas fueron llevadas a cabo desde principios de Abril a finales de Mayo. La media del tamao de puesta es de 5.22 en la zona de olivar y de 5.23 en la zona de pinar. El xito de puesta fue de 5.09, sd=1.3 en Andujar y de 5.09, sd=1.44 en Montoro. El ndice de eclosin fue de 97.48 en Andujar y 97.35 en Montoro.El tamao de nidada fue de 5.09, sd=1.44 en Montoro y de 5.09, sd=1.3 en Andujar.El xito de las polladas fue de 5.09, sd=1.3 en Andujar y de 5.09, sd=1.44 en Montoro. El ndice de supervivencia fue de 100 en ambas zonas. El xito global fue de 5.09, sd=1.3 en Andujar y de 5.09, sd=1.44 en Montoro. El ndice de productividad fue de 84.72 en Andujar y 82.37 en Montoro. Las diferencias encontradas entre las zonas de estudio y los trabajos anteriores podran ser debidas a las distintas composiciones de los hbitats, a caractersticas meteorolgicas de los diferentes aos de estudio, a la latitud de las zonas de estudio y a la predacin diferencial entre los hbitats antropomorfizados y los que no lo estn.

40