Visita guiada por los tejidos de las plantas

Las plantas agrupan sus clulas y las especializan para formar tejidos con funciones determinadas que sean capaces de hacer frente a dificultades. A su vez los tejidos se agrupan para constituir rganos. Para superar un medio ambiente variable y seco, aparece un sistema protector formado por dos tejidos: la epidermis y la peridermis. Las clulas de estos tejidos se revisten de cutina y suberina para disminuir la prdida de agua, controlando de esta manera la transpiracin y regulando el intercambio gaseoso. Para mantenerse erguidas sobre la tierra las plantas tienen un sistema de sostn representado por dos tejidos: colnquima y otro ms especializado denominado esclernquima. Sin embargo, uno de los hechos ms relevantes en la evolucin de las plantas terrestres es la aparicin de un sistema conductor capaz de comunicar todos los rganos del cuerpo de la planta, formado por dos tejidos: xilema, que conduce mayormente agua, y floema, que conduce principalmente sustancias orgnicas. Slo hablamos de verdaderos tejidos conductores en las plantas vasculares. Finalmente, las plantas producen semillas, dentro de las cuales se forma el embrin, que se desarrolla y crece gracias a la actividad de los tejidos embrionarios o meristemticos. Los meristemos estn presentes y activos a lo largo de toda la vida de la planta. Todos estos tejidos, excepto los meristemos, han derivado a lo largo de la evolucin de otro tejido poco diferenciado llamado parnquima, que se mantiene en las plantas actuales y que realiza mltiples funciones. Los tejidos y sistemas de tejidos se agrupan para formar rganos que pueden ser vegetativos, como la raz (rgano de captacin de agua y sales), tallo (rgano para el transporte, sostn y a veces realiza la fotosntesis) y hoja (rgano que capta la energa solar y realiza la fotosntesis y es el principal responsable de la regulacin hdrica), o bien reproductivos como la flor y sus derivados, la semilla y el fruto. Antes de introducirnos en el estudio de cada uno de los tejidos y rganos tenemos que entender dos conceptos caractersticos de las plantas: 1.- Las clulas de las plantas presentan una estructura denominada pared celular que recubre externamente a su membrana plasmtica. Est sintetizada por la propia clula y es imprescindible para ella, puesto que aporta la rigidez necesaria en ausencia de un citoesqueleto bien desarrollado, del cul carecen las clulas de las plantas. Cuando una clula de una planta se divide, lo primero que se deposita es un tabique separador denominado lmina media, formada por sustancias pcticas, que se sita entre las dos clulas hijas. Las sustancias pcticas son molculas adherentes que tienden a mantener juntas a las clulas. Luego, cada clula sintetizar la pared celular primaria, a ambos lados de la lmina media, formada principalmente por hemicelulosas y celulosas. Algunas plantas poseen clulas que pueden sintetizar la pared celular secundaria que, adems de celulosa, por lo general contiene lignina. Son las plantas que presentan crecimiento secundario. Todas las clulas de las plantas diferenciadas contienen lamina media y pared celular primaria ms o menos gruesa pero slo unos pocos tipos celulares tienen adems pared celular secundaria.

2.- A partir del estado embrionario las plantas se desarrollan y crecen gracias a la actividad de los meristemos. El primer crecimiento de todas las plantas, y nico en algunos grupos, es el crecimiento en longitud. ste se denomina crecimiento primario, y corre a cargo de la actividad de un grupo de clulas meristemticas que se sitan en los pices de los tallos y races, as como en la base de los entrenudos. Estos grupos de clulas forman los meristemos primarios. Adems, algunos grupos de plantas tambin pueden crecer en grosor, un tipo de crecimiento denominado crecimiento secundario, y lo hacen gracias a la actividad de los meristemos secundarios.

Tejidos vegetales de crecimiento

Los meristemos son los responsables del crecimiento permanente de las plantas y estn presentes durante toda la vida de stas. Las clulas meristemticas presentan las caractersticas citolgicas de las clulas indiferenciadas. Son pequeas, isodiamtricas y tienen una pared celular primaria delgada. Su citoplasma contiene caractersticas propias, como abundantes ribosomas, un retculo endoplasmtico rugoso escaso, el complejo de Golgi muy desarrollado para fabricar los componentes de la pared celular, numerosos proplastidios, muchas y pequeas vacuolas y un protoplasma desprovisto de inclusiones. El ncleo, con mucha cromatina condensada, es grande y se sita en posicin central. Las clulas meristemticas son clulas totipotentes, estn continuamente dividindose por mitosis y posteriormente se diferencian para originar el espectro entero de tipos celulares de una planta adulta. La clasificacin de los meristemos se realiza en base a su posicin en el cuerpo de la planta.

Meristemo apical caulinar protegido por los primordios foliares en un corte longitudinal de tallo.

Meristemo apical radical protegido por la cofia o caliptra en un corte longitudinal de raz. Los meristemos primarios son los responsables del crecimiento en longitud de la planta por lo que sus clulas se dividen por tabicacin anticlinal (las dos clulas hijas se sitan en lnea paralela al eje principal de la rama o raz, es decir, el plano de divisin es perpendicular a dicho eje. Ver figura => ). Dentro de ellos tenemos los meristemos apicales que se sitan en el pice del tallo y de cada rama, y en el pice de la raz principal y de las races secundarias. En el primer caso estn protegidos por los primordios foliares, mientras que en el segundo por la cofia o caliptra. Estos meristemos se denominan meristemos apicales caulinares y meristemos apicales radicales, respectivamente. En cada meristemo apical nos

encontramos clulas que forman laprotodermis, que origina la epidermis, el procambium, que produce los tejidos conductores primarios (xilema y floema primarios), y el meristemo fundamental, que dar lugar al resto de los tejidos de la planta.

Cambium vascular en un corte transversal de tallo en crecimiento secundario.

Cambium suberoso o felgeno en un corte transversal de tallo en crecimiento secundario.

Sin embargo, la mayor parte del crecimiento en longitud del tallo es responsabilidad de otro tipo de meristemo: losmeristemos intercalares. Como su nombre indica, se encuentran intercalados entre tejidos no meristemticos. Los mejor conocidos son aquellos localizados en los entrenudos(principalmente la base del entrenudo) y en la vaina de las monocotiledneas. Las porciones de tallos y races de aquellos grupos de plantas que despus de crecer en longitud van a crecer en espesor presentan otro tipo de meristemos denominados meristemos secundarios, tambin llamados laterales. stos son responsables del crecimiento en espesor por lo que sus clulas se dividen segn planos periclinales (planos de divisin paralelos a la superficie del tallo o de la raz. Ver figura =>). Estos meristemos no existen en muchas plantas herbceas, como la mayora de las pteridofitas y monocotiledneas, ni en determinados rganos como las hojas. Hay dos tipos de meristemos secundarios: el cambium vascular, que origina los tejidos conductores secundarios (xilema y floema secundarios), y el cambium suberoso o felgeno, que origina la peridermis. Ambos meristemos se disponen, como un cilindro continuo o como un anillo incompleto formando bandas, entre el xilema secundario y el floema secundario para el caso del cambium vascular o entre la felodermis y el sber para el cambium suberoso o felgeno. El parnquima es un tejido poco especializado implicado en una gran variedad de funciones como la fotosntesis, el almacenamiento, la elaboracin de sustancias y en la regeneracin de tejidos. Est formado por un solo tipo celular que generalmente presenta una pared celular primaria poco engrosada. La clula parenquimtica es la que muestra menor grado de diferenciacin y por eso se considera que filogenticamente podra ser precursora del resto de los tipos celulares. Ontogenticamente es la menos especializada y, por tanto, la ms parecida a la clula meristemtica. Tiene la capacidad de "desdiferenciacin", es decir, puede perder el grosor de su pared celular y comenzar una actividad meristemtica, convirtindose en una clula totipotente. Se usa experimentalmente para la formacin de callos (masa de clulas indiferenciadas que es posible manipular en el laboratorio y transformar en una planta adulta). El parnquima se encuentra formando masas continuas de clulas en la corteza y en la mdula de tallos y races, en el mesfilo de la hoja, en la pulpa de los frutos y en el endospermo de las semillas. La clula parenquimtica tambin puede aparecer asociada al xilema y floema, formando parte integral de los mismos.

Segn su actividad nos encontramos 4 tipos de parnquimas: Parnquima cloroflico. Sus clulas tienen cloroplastos y su funcin es fotosinttica. Parnquima aerfero. Sus clulas dejan grandes espacios intercelulares comunicados entre s, por donde circulan los gases que permiten la aireacin de las plantas hidrfilas.

Parnquima cloroflico de una hoja de camelio. Parnquima de reserva. Sus clulas sintetizan y almacenan diversas sustancias como granos de almidn, cristales proteicos, lpidos, protenas, etc.

Parnquima aerfero del tallo de un junco. Parnquima acufero. Sus clulas presentan una gran vacuola que almacena agua, muy til para las plantas xerfitas.

Parnquima acufero de un cactus. Parnquima de reserva de la corteza de una raz de una dicotilednea, el botn de oro.

Tejidos vegetales de conduccin

La caracterstica ms llamativa que distingue a las plantas vasculares de las no vasculares es la presencia en las primeras de tejidos vasculares especializados en la conduccin de agua y sustancias inorgnicas y orgnicas. Estos tejidos son el xilema y el floema. El xilema conduce grandes cantidades de agua y algunos compuestos inorgnicos y orgnicos desde la raz a las hojas, mientras que el floema conduce sustancias orgnicas producidas en los lugares de sntesis, fundamentalmente en las hojas, y los de almacenamiento al resto de la planta. Ambos tejidos son importantes fisiolgicamente, ya que las plantas para su crecimiento necesitan agua y sustancias orgnicas, y tambin filogenticamente, puesto que algunas de sus clulas se han usado como caracteres para los estudios evolutivos. Durante el crecimiento primario de la planta se forman el xilema y el floema primario a partir del procambium. Durante esta formacin se pueden distinguir varios estados como el protoxilema y el

protofloema que se forman en el estadio embrionario o en la fase postembrionaria, y posteriormente el metaxilema y el metafloema que sustituyen paulatinamente a los anteriores durante el crecimiento. Si la planta tiene crecimiento secundario se forma el xilema y floema secundario a partir del cambium vascular, mientras que el metaxilema y metafloema dejan de ser funcionales. Los tejidos conductores son complejos y estn formados por distintos tipos celulares, la mayor parte de los cuales se originan de las mismas clulas meristemticas. Por ello el xilema y el floema se encuentran fsicamente prximos en toda la planta. En el XILEMA, tambin llamado leo, nos encontramos cuatro tipos celulares principales: las traqueidas y los elementos de los vasos, que son las clulas conductoras o traqueales, lasclulas parenquimticas y las fibras de esclernquima, que funcionan como clulas de almacenamiento y sostn, respectivamente.

Metaxilema y metafloema. Tejidos conductores de una dicotilednea (A, B y C) y de una monocotilednea (D), ambos con crecimiento primario.

Los elementos conductores o traqueales son clulas con una pared celular secundaria gruesa, dura y lignificada, en las cuales el contenido protoplsmico se elimina tras su diferenciacin. Estos engrosamientos no son homogneos y forman estructuras que distinguen unos tipos celulares de otros. As, el nombre de trquea proviene de la semejanza con los engrosamientos de la trquea de los insectos. Las traqueidas y los elementos de los vasos se distinguen a microscopa ptica por los caractersticos engrosamientos de su pared celular secundaria que pueden ser anulares, helicoidales, reticulados y punteados. Las traqueidas son clulas alargadas, estrechas y fusiformes. El agua circula por ellas y pasa de unas a otras va simplasto atravesando las punteaduras areoladas, que se encuentran en sus paredes laterales. Se considera que las traqueidas derivan durante la evolucin de las fibras de esclernquima y son filogenticamente ms primitivas que los elementos de los vasos. Son el nico elemento conductor que aparece en pteridfitas y gimnospermas aunque tambin existen, pero en poca cantidad, en las angiospermas. Los elementos de los vasos son clulas de mayor dimetro y ms achatadas que las traqueidas. Se unen longitudinalmente unas a otras para formar tubos llamados vasos o trqueas. En ellas el agua circula tambin via simplasto, pero en este caso, adems de atravesar las punteaduras areoladas de sus paredes laterales, lo hace mayormente por las perforaciones que se encuentran en sus paredes transversales.

Xilema y floema. Tejidos conductores de las plantas con crecimiento secundario: una gimnosperma (A) y de una dicotilednea (B).

El FLOEMA, llamado lber o tejido criboso, est formado por ms tipos celulares que el xilema. Los elementos conductores son la clula cribosa y los tubos cribosos y dentro de los elementos no conductores se encuentran las fibras de esclernquima y las clulas parenquimticas. Las clulas parenquimticas pueden ser tpicas y especializadas, acompaando estas ltimas a los elementos conductores. Tanto las clulas cribosas como los tubos cribosos son clulas vivas, aunque sin ncleo, y tienen la pared primaria engrosada con depsitos de calosa. Las clulas cribosas son largas y de extremos puntiagudos, comunicndose entre s lateralmente mediante grupos de campos de poros primarios que forman las reas cribosas. Se relacionan funcional y morfolgicamente con una clula parenquimtica especializada llamada clula albuminfera. Constituyen el nico elemento conductor del floema presente en gimnospermas. Los tubos cribosos estn formados por clulas individuales achatadas que se disponen en filas longitudinales y que se comunican entre s mediante placas cribosas. Adems, poseen reas cribosas en las paredes laterales para comunicarse con los tubos cribosos contiguos y con las clulas parenquimticas especializadas que los acompaan llamadas clulas anexas. Constituyen el elemento conductor mayoritario en angiospermas.

Tejidos vegetales de sostn

El colnquima y el esclernquima son los tejidos de sostn de las plantas. Estn constituidos por clulas con paredes celulares gruesas que aportan una gran resistencia mecnica. A pesar de compartir la misma funcin, estos tejidos se diferencian por la estructura y la textura de las paredes celulares y por su localizacin dentro del cuerpo de la planta.

Colnquima angular de una hiedra.

Colnquima laminar en el tallo de un saco.

El colnquima es un tejido vivo formado por un solo tipo celular, la clula colenquimtica. Presenta una gruesa pared celular primaria caracterizada por engrosamientos distribuidos de manera desigual y esto confiere al tejido gran fuerza de tensin y resistencia al estrs mecnico. Las clulas colenquimticas, al

igual que las clulas parenquimticas, son capaces de reanudar una actividad meristemtica gracias a que sus paredes celulares son primarias y no lignificadas, a pesar de su grosor. Es un tejido poco extendido en el cuerpo de las plantas ya que, por lo general, no est presente en las races ni tampoco en estructuras con crecimiento secundario, donde es sustituido por el esclernquima. Se sita en posiciones perifricas, donde realiza mejor su funcin, bien justo debajo de la epidermis o separada de ella por una o dos capas de clulas parenquimticas. Forma una especie de cilindro continuo o bien se organiza en bandas discontinuas. Sirve de soporte durante el crecimiento de tallos herbceos, hojas y partes florales de las dicotiledneas. Est ausente en las monocotiledneas.

Colnquima lagunar del tallo de Euphorbia.

Colnquima anular del tallo de una malva.

Las paredes celulares de las clulas colenquimticas tienen una gran cantidad de pectinas y hemicelulosas, adems de celulosa. Juntos confieren a este tejido sus caractersticas de resistencia y flexibilidad. Precisamente estas caractersticas tisulares le han dado el nombre al colnquima, que deriva de la palabra griega colla, que significa goma. Si a esto le sumamos que es un tejido vivo, y por tanto con capacidad para desarrollar y engrosar sus paredes celulares, podemos decir que es el tejido de sostn por excelencia de los rganos que se estn alargando, ya que tiene capacidad de adaptarse al crecimiento de cada estructura de la planta en crecimiento. Los distintos tipos de colnquima se caracterizan por el engrosamiento de sus paredes celulares. Si la pared celular est engrosada de forma desigual pero no deja espacios intercelulares tenemos al colnquima angular, en el cual los engrosamientos se dan en los vrtices de las clulas. Cuando los engrosamientos estn en las paredes tangenciales externas e internas tenemos al colnquima laminar. Si el engrosamiento de la pared deja espacios intercelulares puede ocurrir que el engrosamiento de la pared exista cerca de dichos espacios intercelulares, tenemos entonces al colnquima lagunar, o bien que el engrosamiento sea uniforme alrededor de la clula, y entonces tenemos al colnquima anular. El esclernquima, a diferencia del colnquima, presenta dos tipos de clulas con pared celular engrosada, pero sta es secundaria y lignificada en las clulas maduras. Las clulas esclerenquimticas maduras no contienen protoplasma y son clulas muertas. Gracias a la estructura de sus paredes celulares el esclernquima tiene una funcin muy importante en el soporte de los rganos que han dejado de alargarse. Protegen las partes ms blandas de las plantas y ms vulnerables a estiramientos, pesos, presiones y flexiones. Por eso aunque est distribuido por todo el cuerpo de las plantas, ya sean estructuras con crecimiento primario o secundario, es ms abundante en tallos y hojas que en races.

Este tejido es complejo y los dos tipos de clulas que lo componen se distinguen principalmente por su forma, su origen y su localizacin. Un tipo son las fibras, clulas alargadas y fusiformes, y el otro las esclereidas, que son clulas variadas en su forma pero tpicamente ms isodiamtricas que las fibras. El origen de estos dos tipos celulares no est claro pero se propone que las fibras se originan por diferenciacin de clulas merstemticas y las esclereidas a partir de clulas colenquimticas o parenquimticas que lignifican sus paredes celulares.

Fibras de esclernquima del maz.

Las fibras son clulas alargadas de extremos puntiagudos, con una pared celular secundaria ms o menos gruesa con muchas capas y con un grado de lignificacin variable. Se sabe que la lignificacin y la diferenciacin de las fibras en los tejidos vasculares estn influidos por las hormonas vegetales como las auxinas y las giberelinas, que regulan la deposicin de lignina en la pared celular. La pared celular de la fibra madura puede ser tan gruesa que a veces ocupa completamente el interior celular. La mayora de las fibras son clulas muertas en la madurez, aunque se han encontrado elementos fibrosos vivos en el xilema de algunas dicotiledneas. Debido a su resistencia a la tensin son de gran importancia econmica y se empaquetan por lo general formando hebras que constituyen la fibra comercial. Las fibras de las hojas de algunas monocotiledneas son comercialmente importantes en la manufactura de la ropa y otros tejidos. Las fibras se clasifican segn su posicin topogrfica en la planta. Las fibras extraxilares son aquellas que se encuentran en el floema (fibras floemticas), en la corteza (fibras corticales), o bien rodeando haces vasculares (fibras perivasculares) y las fibras xilares se encuentran en el xilema.

Esclereidas, de color rosado, de una hoja de un camelio.

Las esclereidas muestran paredes secundarias muy gruesas y lignificadas que a menudo estn interrumpidas por unas patentes punteaduras. Sus formas pueden ser isodiametricas, estrelladas, ramificadas, etctera. Estn ampliamente distribuidas entre las angiospermas pero son ms abundantes en dicotiledneas que en monocotiledneas. Se encuentran en los tallos, hojas, frutos y semillas, aisladas o

formando capas. Clsicamente se clasifican segn su forma: astroesclereida, braquiesclereida, tambin llamada clula ptrea, macroesclereida, osteoesclereida y tricoesclereida. Poco se sabe de la funcin completa de las esclereidas. En muchos tejidos, aparte de tener una funcin mecnica, se les atribuye una misin protectora para paliar el efecto de los herbvoros o para disuadirlos. Aunque se han propuesto otras funciones ms especficas en las hojas tales como conducir agua a la epidermis o incluso parecen ser transmisoras de luz (actan como fibras pticas) incrementando los niveles luminosos de las hojas. A menudo se originan tarde en la ontogenia de la planta y lo hacen por esclerosis de clulas parnquimticas seguida de un crecimiento intrusivo que las hace penetrar en los espacios intercelulares del tejido donde se encuentran.

Tejidos vegetales de Proteccin

Los tejidos de proteccin forman el lmite externo de las plantas y se encuentran en contacto con el medio ambiente. Hay dos tipos dependiendo de si la planta tiene crecimiento primario o secundario, epidermis y peridermis, respectivamente. Epidermis Durante el crecimiento primario de la planta la epidermis constituye el tejido de proteccin de tallos, hojas, races, flores, frutos y semillas. Se acepta que no existe en la caliptra de la raz y que no est diferenciada en los meristemos apicales. Se origina a partir de la capa ms externa del meristemo apical, tambin denominada protodermis. Se considera como tejido de proteccin ya que esa es una de sus funciones. Sin embargo, la epidermis desarrolla otras funciones trascendentales para la vida de la planta como la regulacin de la transpiracin, el intercambio de gases, almacenamiento y secrecin, entre otras.

Tipos de epidermis con distintas caractersticas de su pared celular.

La epidermis est formada comnmente por una sola fial de clulas, salvo algunas excepciones donde se aprecian disposiciones estratificadas, como es el caso de las races areas o de determinadas hojas como en las adelfas. Las clulas epidermicas propiamente dichas son las ms abundantes y las menos especializadas. Entre ellas se encuentran otros tipos celulares como las clulas oclusivas de los estomas o los pelos epidrmicos denominados tricomas.

Las clulas epidrmicas se disponen unidas muy estrechamente, sin dejar espacios intercelulares, y tienen forma muy variada que se suele adaptar a la forma de la estructura que recubren, por ejemplo son alargadas en el tallo. La mayora de la clulas epidrmicas no tienen cloroplastos, presentan una gran vacuola y, por lo general, su pared celular es primaria aunque de grosor variable. Pocas veces lignifican su pared depositando pared celular secundaria. En las partes areas, las clulas epidrmicas se caracterizan por sintetizar y secretar una sustancia lipdica impermeable denominada cutina, que se deposita en la parte externa de la pared celular para formar una capa continua llamada cutcula. En la raz, as como en los pelos radiculares, la sustancia secretada es la suberina. El grosor de la cutcula vara dependiendo de la funcion y localizacin celular. A veces sobre la cutcula se depositan otras sustancias lipdicas como las ceras que pueden cristalizar o estar disueltas en forma de aceites. Entre las clulas epidrmicas propiamente dichas existen otros tipos celulares que suelen tener carcter taxonmico. As, algunas clulas epidrmicas se especializan en almacenar agua, como hacen las clulas buliformes de las hojas de las gramneas y otras monocotiledneas. stas se caracterizan por ser mucho mayores que las clulas epidrmicas, por su alto contenido en agua y su escasa cutcula. Parece que intervienen en el mecanismo de pliegue y despliegue de las hojas por transpiracin.

Estomas de las hojas de diferentes plantas que muestran morfologa variada.

Las clulas oclusivas de los estomas son clulas epidrmicas especializadas que se organizan para dejar una abertura u ostiolo entre ellas a travs del cual se pone en contacto el medio interno de la planta con el exterior. Existe una cmara de aire bajo el ostiolo denominada cmara subestomtica. Ambas estructuras, junto con las clulas oclusivas, forman lo que tpicamente se denomina estoma. Las clulas oclusivas tienen forma arrionada, presentan cloroplastos y una pared celular engrosada de manera no uniforme que posibilita que los cambios de turgencia puedan variar su morfologa y de ste modo aumentar o disminuir el dimetro del ostiolo.

Pelos o tricomas unicelulares y pluricelulares.

Los tricomas o pelos tambin son clulas epidrmicas especializadas que se alargan y/o proliferan. Pueden ser de proteccin o glandulares (que veremos en el siguiente apartado). Los tricomas de proteccin pueden ser unicelulares o pluricelulares. No slo protegen frente a luz intensa sino que ayudan a crear una capa area limtrofe superficial sobre la epidermis que permite una atmsfera menos fluctuante. Estos tricomas son especialmente abundantes en estructuras jvenes de la planta, de las cuales pueden desaparecer cuando se hacen adultas.

Estructuras de proteccin: peridermis y lenticela.

Peridermis Se forma en aquellas partes de la raz y del tallo que presentan crecimiento secundario, por la actividad del cambium suberoso o felgeno. Este meristemo secundario se origina de la desdiferenciacin de las clulas parenquimticas o colenquimticas que se encuentran debajo de la epidermis, con lo que puede formar un cilindro completo o incompleto. Las clulas de felgeno se dividen periclinalmente (ver figura=>) dando lugar a filas de clulas que se distribuyen de manera desigual hacia dentro o hacia fuera. Las capas ms externas son ms numerosas, sus clulas se suberifican y mueren formando el suber o corcho. Hacia dentro las clulas estn vivas en una disposicin apilada formando la felodermis.

Tejidos glandulares
En las plantas es difcil discriminar entre excrecin y secrecin, puesto que los productos de ambos procesos suelen acumularse en los mismos compartimentos vegetales o en la superficie exterior de la planta. Se puede decir que la secrecin, en trminos generales, es la acumulacin de metabolitos secundarios que no van a ser utilizados y de metabolitos primarios que van a ser utilizados de nuevo por la clula. Las clulas secretoras proceden de la diferenciacin de otras clulas pertenecientes principalmente a la epidermis o al tejido parenquimtico y no constituyen verdaderos tejidos. Las estructuras vegetales

encargadas de la secrecin o excrecin tienen morfologa muy diversa y localizacin variada. As, se pueden encontrar en zonas internas o externas de las plantas, pueden estar constituidas por una nica clula o ser pluricelulares, y adems pueden producir una multitud de productos diferentes. Vamos a clasificar estas estructuras secretoras en funcin de si sus clulas se encuentran en la superficie de la planta o en su interior. Estructuras de secrecin externas. Existen multitud de estructuras secretoras en la superficie de la planta que se pueden encontrar formando pelos unicelulares o pluricelulares en la epidermis, o formando parte de la superficie epidrmica. Se originan por diferenciacin y divisin de clulas epidrmicas. En trminos generales puede considerarse que todas las clulas de la epidermis son secretoras. Algunas secretan sustancias hidroflicas, otras liberan sustancias lipoflicas y otras secretan pequeas cantidades de ambas. Las secreciones son abundantes en los ptalos, donde son responsables de la fragancia de las flores, aunque tambin aparecen en los tallos y en las hojas. Las estructuras secretoras en forma de pelo presentan generalmente una morfologa constituida por un pi o pednculo y una cabeza que puede ser unicelular o pluricelular y que almacena el producto de secrecin. Este producto es liberado mediante permeabilidad, a travs de poros o por rotura de la cabeza del pelo. En otros casos las estructuras secretoras tienen forma de superficies epidrmicas y estn constituidas por dos capas de clulas, la ms interna es la colectora y la ms externa es la secretora. En cualquier caso, ya tenga forma de pelo o sea una superficie, las estructuras secretoras externas se clasifican atendiendo al producto que liberan. Los hidatodos son estructuras que liberan agua, principalmente en las hojas, y que se acumula en forma de gotas. Este agua proviene directamente desde las traqueidas del xilema. A este fenmeno se le denomina gutacin. Los hidatodos estn formados por tres estructuras: varios estomas acuferos, traqueidas del sistema conductor y por clulas que ponen en contacto los dos componentes anteriores, denominadas epitema y que probablemente derivan del mesfilo. Se localizan en plantas que apenas presentan transpiracin porque se encuentran en condiciones climatolgicas adversas. Los nectarios son estructuras secretoras productoras de azcares resultantes de los elementos aportados por el floema. Se encuentran sobre todo en las flores, denominados nectarios florales, pero tambin en las partes vegetativas o nectarios extraflorales. Varan en su estructuras desde simples superficies glandulares a estructuras vascularizadas, donde el tejido secretor queda reducido a las clulas epidrmicas. Los osmforos son estructuras secretoras que producen el olor de las plantas mediante secrecin de aceites voltiles. Las glndulas de la sal de las plantas halfitas secretan iones para regular el contenido en sales de la planta. Los tricomas de plantas urticantes secretan un lquido que produce irritacin cutnea y que utilizan como mecanismo de defensa.

En una misma planta nos podemos encontrar distintos tipos de estructuras secretoras, incluso dentro de un mismo rgano. Por ejemplo, en las hojas de las plantas carnvoras hay tricomas que atrapan al insecto, como los tricomas secretores de nctar o de muclagos, y tricomas que lo digieren mediante la secrecin enzimas proteolticas. En este caso incluso un mismo tricoma puede secretar distintos tipos de sustancias Estructuras de secrecin interna Las secreciones internas son productos que se almacenarn en el interior de los tejidos de la planta, a veces durante toda la vida de sta. Las estructuras secretoras internas se encuentran alejadas de la epidermis y principalmente distribuidas en el parnquima cortical. Podemos distinguir tres grupos: Las clulas secretoras. Son clulas aisladas que se diferencian de las clulas vecinas por su morfologa, que puede variar desde formas isodiamtricas hasta tubos ms o menos alargados. Sintetizan una amplia variedad de productos que almacenan en su interior, como resinas, muclagos, taninos e incluso sustancias cristalizables. Muchas clulas secretoras contienen una mezcla de sustancias y en otras el contenido no ha sido todava identificado. Son clulas muy especializadas que a menudo se denominan idioblastos.

Conductos resinferos.

Las cavidades y los conductos secretores se diferencian de los idioblastos en que su producto de secrecin se acumula en los espacios intercelulares. Estos espacios pueden localizarse en cualquier parte la planta y se forman por dos tipos de procesos. Por una separacin de las clulas que resulta en un espacio central revestido por clulas secretoras, denominados espacios esquizognicos, como es el caso de los conductos resinferos. Por degradacin de clulas que previamente haban sintetizado productos y stos quedan en el hueco que dejan las clulas muertas, denominados espacios lisognicos, este es el caso de las cavidades lisognicas de los ctricos. Los laticferos son clulas individuales o en grupo que acumulan un lquido llamado ltex. Cuando estn formados por varias clulas se pueden organizar formando tubos. Segn su estructura se pueden clasificar en articulados y no articulados, y se diferencian en que los primeros tienen clulas con membranas celulares fusionadas, mientras que lo segundos no. Se encuentran en una gran cantidad de especies, desde herbceas a leosas. Cuando hablamos de ltex no podemos pensar en una sustancia homognea en su composicin, sino que existen muchas variedades de ltex.

Visita guiada por los rganos de las plantas

El complejo cuerpo de una planta vascular es el resultado de una larga evolucin que se manifiesta en la existencia de rganos muy especializados y adaptados a la vida terrestre. rganos como la raz, que adems de fijar la planta al suelo, toma de ste el agua y las sales minerales disueltas, o como los tallos, que sirven de soporte a las hojas,flores y frutos y conducen el agua y las sales minerales desde la raz a las hojas y las sustancias elaboradas en las hojas a las zonas de crecimiento y a las races. rganos como las hojas para captar el mximo de energa solar, producir sustancias orgnicas por medio de la fotosntesis y expulsar vapor de agua mediante la transpiracin, adems de estar diseadas para ofrecer poca resistencia al viento.

Durante el desarrollo embrionario el tallo y la raz se desarrollan como una unidad estructural por lo que comparten muchas caractersticas como forma, anatoma interna, o forma de crecimiento. En plantas desarrolladas las races son rganos cilindricos ms o menos ramificados, mientras que en los tallos se encuentran los nudos y entrenudos donde se insertan las ramas y las hojas.

En la fase reproductiva de algunas plantas aparecen las flores o inflorescencias que se consideran rganos o, segn algunos autores, como un conjunto de rganos que se dividen en parte estril y en parte frtil. En las flores se forman las macrosporas o gametos femeninos y las microsporas o gametos masculinos. En ellas es donde tiene lugar la fecundacin que da lugar a un embrin que quedar latente en una semilla. Las semillas estn protegidas en los frutos y al germinar originarn una nueva planta. Para facilitar el estudio de los rganos de las plantas, los tejidos que los forman se agrupan en sistemas: El sistema de proteccin formado por epidermis y peridermis se sita en la parte superficial de los rganos. El sistema fundamental formado por parnquima y por los tejidos de sostn se dispone debajo del sistema drmico y se extiende hasta la mdula. El sistema vascular formado por los tejidos conductores xilema y floema se dispone entre el crtex y la mdula. Estos sistemas se distribuyen de manera caracterstica segn el rgano y segn el grupo de plantas a la que pertenezca dicho rgano. En este sentido vamos a describir en cada uno de los rganos las diferencias entre gimnospermas y angiospermas y dentro de estas ltimas distinguiremos entre monocotiledneas y dicotiledneas.

Raz
La raz es la porcin inferior del eje de la planta y, por lo general, fija la planta al suelo, aunque hay races que se desarrollan en el aire o en el agua. Su funcin ms conocida es la absorcin de agua y sales minerales, pero adems, como en el caso de la remolacha, zanahoria o batata, la raz tiene una funcin almacenadora.

Tipos de organizacin radicular.

Es la primera estructura que brota del embrin, en la semilla, y la forma que adopta durante su crecimiento es diferente segn el tipo de planta. Puede haber una raz principal y unas ramificaciones laterales cada vez ms delgadas. Este tipo de raz, caracterstico de las gimnospermas y dicotiledneas, se denominaaxonomorfa. En el caso de las monocotiledneas este tipo de raz es sustituida durante el desarrollo embrionario por races que se originan del tallo formando races adventicias, todas ellas de igual tamao, formando un sistema radicular denominadofasciculado. La poca profundidad de los sistemas fasciculados y la fuerza con que se sujetan al suelo las hace especialmente convenientes para prevenir la erosin del suelo. El tipo de crecimiento que presenta la raz y el grupo de plantas a la que pertenece son las caractersticas que vamos a utilizar para estudiar su anatoma microscpica. Debido a la ausencia de nudos y entrenudos la estructura de la raz es sencilla y bastante similar a lo largo de toda su extensin.

Tallo
El tallo es la parte area de la planta que soporta al resto de los rganos areos laterales como son las hojas en la fase vegetativa y las flores o inflorescencias en la fase reproductiva, adems de a los rganos derivados de ellas como son los frutos y semillas. Otras funciones tpicas del tallo son la conduccin, la fotosntesis y el almacn de sustancias. En el embrin el tallo o vstago est formado por un eje caulinar, en cuyo pice se encuentra elmeristemo caulinar, el cual est protegido por unas pequeas hojas rudimentarias llamadas primordios de la hojas. Durante el desarrollo embrionario, despus de la germinacin, el meristemo apical caulinar va alargando el eje caulinar formando los nudos y los entrenudos. Al mismo tiempo origina las yemas axilaresque son pequeos grupos de clulas meristemticas que se disponen lateralmente en los nudos y que estn protegidos por pequeas hojas rudimentarias o primordios foliares. Las yemas se encuentran en el punto de insercin de las hojas o peciolos al tallo, por eso se llaman axilares. Se puede decir que el tallo es un conjunto de nudos, entrenudos y yemas axilares dispuestos de manera ordenada. Los nudos son el lugar donde se insertan las hojas y las ramificaciones laterales, en cuya base se encuentran las yemas axilares. Los entrenudos, como indica su nombre, son las porciones de tallo que hay entre los nudos y que no tienen apndices laterales.

Partes del tallo.

En el tallo se dan dos tipos de crecimientos: el primario y el secundario. En el crecimiento de tipo primario, que poseen todas las plantas al menos en la etapa inicial de su vida, el tallo deriva de la actividad del meristemo apical caulinar, que adems origina todos los rganos laterales. Sin embargo, el meristemo intercalar, localizado inicialmente en los entrenudos y reducido posteriormente a la base de stos, es el responsable de la mayor parte del crecimiento en longitud del tallo. El crecimiento de tipo secundario se da slo en algunos grupos de plantas como son la mayora de las dicotiledneas y en las gimnospermas, y son los meristemos secundarios, cambium vascular y cambium suberoso, los principales responsables del crecimiento del tallo, determinando su grosor.

Hoja
Las hojas son los rganos fotosintticos por excelencia de las plantas gracias a la enorme cantidad de cloroplastos que poseen sus clulas. Adems son las principales responsables de controlar la transpiracin para evitar la prdida excesiva de agua. Por ello, el diseo y su distribucin en la planta se pueden explicar si tenemos en cuenta estas funciones. Las hojas se pueden dividir en dos partes: peciolo y el limbo. El peciolo es una estructura ms o menos larga y cilndrica que une el limbo al tronco a nivel de los nudos. En el ngulo agudo que se forma entre el tronco y el peciolo en el punto de unin se localizan las yemas axilares de las que partirn nuevas ramas. Hay hojas, denominadas ssiles, que carecen de peciolo donde el limbo se une directamente al tronco. El limbo es la parte de la hoja encargada de realizar la fotosntesis y regular la transpiracin. Aqu se encuentran la mayora de los estomas y del parnquima cloroflico. En el limbo se le llama haz a la superficie que normalmente queda expuesta al sol, mientras que el envs es la superficie que queda oculta a los rayos directos del sol. Se denomina contorno al borde del limbo y puede ser muy variado.

Partes de la hoja.

La variabilidad morfolgica del limbo es enorme dndose una gran diversidad de tipos de hojas que reciben distintos nombres segn su morfologa. Esto viene condicionado por el medio ambiente al que est adaptada la especie. (esquema de tipos de hojas).

Tipos de hojas con morfologa diferente.

En las hojas se encuentran tambin la mayora de los estomas, localizados principalmente en el envs de la hoja. Aunque en las plantas herbceas se encuentran tambin estomas en el tallo. En la base de las hojas se desarrollan unas estructuras a modo de pequeas hojas o escamas denominadas estpulas o como en el caso de las monocotiledneas la escama se dilata para formar vainas que abrazan al tallo.

Tipos de hojas segn la estructura del limbo y segn tengan o no peciolo.

En general, en cuanto a la disposicin de los tejidos, podemos hablar de una estructura primaria sencilla que histolgicamente consta de:

Imgenes de cortes transversales de dos hojas de dicotiledneas, A: camelio y B: dedalera, donde se muestra la estructura tpica: epidermis, parnquima en empalizada, parnquima lagunar y epidermis con numerosos estomas.

Epidermis cutinizada, se habla de una epidermis del haz o adaxial con capas muy fuertes de cutina y cera, y, por lo general sin estomas, y una epidermis del envs o abaxial, menos engrosada y con gran densidad de estomas. Debajo de la epidermis del haz nos encontramos con el mesfilo o tejido parenquimtico. Suelen distinguirse dos tipos: el cloroflico y el lagunar. El parnquima cloroflico, es el tejido fotosinttico con clulas que contienen una gran cantidad de cloroplastos. Sus clulas son alargadas y se disponen perpendiculares a la superficie epidrmica y por ello se habla de parnquima en empalizada. Mientras, en la zona del envs las clulas son ms resondeadas y con espacios intercelulares, hablamos entonces de parnquima lagunar. Aunque en algunos casos es difcil distinguir entre estas dos partes del mesfilo y su aspecto es homogneo. Los haces vasculares o nervios se disponen de diferente manera segn el tipo de hoja. Su manera de organizarse se denominada nerviacin de la hoja. Aparte de transportar a la planta las sustancias carbonadas elaboradas en el mesfilo mediante la fotosntesis y de llevar a la hoja agua y sales minerales desde el tallo, actan como varillas que dan soporte a la hoja.

Hoja de un pino, una gimnosperma.

Como ejemplos tpicos de hojas vamos a analizar las diferencias entre las dicotiledneas y gimnospermas.

Flor
La flor es el rgano reproductivo de la mayor parte de las plantas, los pteridfitos o helechos carecen de flores. El grupo de las espermatofitas, es decir, las plantas con semilla est representado por gimnospermas y angiospermas, ambos grupos de plantas tienen flores pero en el caso de las gimnospermas las flores son en realidad inflorescencias que no van a dar lugar a un fruto. Por el contrario las angiospermas presentan flores tpicas que tras la fecundacin formarn semillas encerradas en frutos. En esta pgina analizaremos la estructura de la flor de angiospermas por representar al grupo de plantas ms abundantes y diversas, y las ms fciles de observar.

Partes de una flor tpica.

En la flor se produce la formacin de los gametos masculinos y femeninos, por tanto la meiosis, en dos proceso denominados respectivamente microesporognesis y macroesporognesis. En la mayora de los casos tanto el gametofito masculino, o grano de polen, como el gametofito femenino, o saco embrionario, se producen en la misma flor. Son hermafroditas. Sin embargo, en algunas especies la produccin de los gametofitos masculinos y femeninos ocurren en flores diferentes situadas en la misma planta (monoicas) o en plantas distintas (especies dioicas). En la flor ocurre tambin la fecundacin que conlleva la formacin del zigoto (diploide) que tras sucesivas divisiones mitticas se convierte en embrin y posteriormente en la semilla. Pero la flor tambin contribuye a la formacin del fruto por modificacin de las paredes del ovario, donde se encuentran los zigotos.

Flor cortada transversalmente.

Las flores aparecen durante la poca reproductiva de las plantas mediante un proceso denominado floracin. Como todas los rganos de la planta, se originan a partir de la actividad meristemtica. El meristemo apical caulinar sufre transformaciones en tamao, organizacin y actividad mittica, y se

convierte en un pice para la reproduccin. En realidad podra considerarse como una porcin de tallo altamente modificada donde las hojas sufren cambios drsticos para convertirse en las diferentes partes de la flor.

Seccin de spalos y ptalos.

Una flor tpica consta de varias partes. La parte que une la flor al tallo se denomina pednculo, las flores que carecen de l se denominan ssiles. Cuando el pednculo sostiene a un grupo de flores, como si fuera un ramo, a la estructura que une a cada flor con el pednculo se le denomina pedicelo. El pednculo o el pedicelo forman una estructura terminal denominada receptculo desde donde parten las otras estructuras de la flor. La parte estril de la flor tiene una funcin protectora formando en conjunto el periantio, es decir el conjunto de ptalos o corola y el conjunto de spalos o cliz. La parte reproductora est formada por los estambres, que constituyen la parte masculina de la flor o androceo, y el pistilo, que es la parte femenina o gineceo.

Imagen de la antera de un estambre.

La organizacin histolgica de ptalos y spalos nos recuerda a la de la hoja, aunque mucho ms sencilla. Los ptalos se caracterizan por su variedad morfolgica y cromtica y los spalos por su contenido en cloroplastos y clorofilas que le confieren el tpico color verde. Los spalos son principalmente estructuras protectoras de la flor. En el androceo est formado por el conjunto de estambres, los ms evolucionados constan de un filamento que termina en una antera. Siendo sta un cuerpo alargado con una invaginacin medial que la divide en dos lbulos o tecas, conteniendo cada una dos sacos polnicos, donde ocurre la microesporognesis o formacin de microsporas que se convierten en granos de polen.

Imagen del ovario de un pistilo.

En el gineceo se da la macrosporognesis o formacin de la macrospora y finalmente el gametofito femenino o saco embrionario. El gineceo est formado por uno o por un conjunto de pistilos, cada uno de los cuales presenta una o varias hojas modificadas denominadas carpelos que se doblan sobre s mismos formando esa estructura tpica en botella. La base dilatada del pistilo es el ovario, donde se encuentra el gametofito femenino, el tubo se denomina estilo y la parte superior y pegajosa del pistilo se denomina estigma.

Semilla
La semilla se forma a partir del rudimento seminal, localizado en el ovario de las flores, tras producirse la fecundacin por los granos de polen. El grano de polen es transportado por el viento o por algn insecto al estigma del pistilo. Una vez ah emite una prolongacin denominada tubo polnico, que crece hacia el rudimento seminal del ovario. En el frente de crecimiento van tres ncleos, uno denominado vegetativo seguido por dos ncleos denominados generativos. Se cree que el ncleo vegetativo es el responsable de la formacin y alargamiento del tubo polnico, que no es ms que una prolongacin de la pared interna (intina) del grano de polen que crece a travs de algn poro de la pared externa (exina). El tubo polnico crecer hasta llegar saco embrionario del rudimento seminal, en el ovario del pistilo, donde se produce la fecundacin. Hay que tener en cuenta que es un largo recorrido a lo largo del estilo. Si alcanza el rudimento seminal por la chalaza la fecundacin se denomina chalazogmica y si entra por el micropilo se denomina porogmica.

Esquema de la fecundacin en una flor donde las cubiertas de la semilla se forman a partir del tegumento del rudimento seminal y el endospermo a partir de la unin de un ncleo germinativo con los ncleos centrales o polares, dando lugar a clulas triploides. El embrin se formar a partir de la unin entre la ovoclula y un ncleo germinativo. (Ver la pgina de la flor para identificar las diferentes partes del rudimento seminal y del saco embrionario)

El proceso de fecundacin es distinto en las plantas y en los animales. En las plantas angiospermas cada ncleo generativo, ambos haploides, se une a clulas diferentes: uno con la ovoclula y otro con los ncleos centrales, tambin llamados polares, del gametofito. Por tanto se da una doble fecundacin. Se pueden distinguir diferentes partes en una semilla: Embrin. Tiene su origen en la fusin de un ncleo generativo del grano de polen con la ovoclula que se encuentra en el saco embrionario. La clula diploide resultante de la fecundacin comienza con una primera mitosis que dar dos clulas. La clula ms interna ser la responsable de formar el embrin, la ms externa y por diversas divisiones mitticas siempre transversales forma una estructura denominada suspensor que tiene como misin unir el embrin a los otros tejidos del rudimento embrionario. En el caso de las semillas dicotiledneas la clula que forma inicialmente el embrin se divide en dos por medio de un tabique longitudinal, separando los futuros cotiledones. Endospermo secundario. Procede de la fusin de un ncleo generativo con los dos ncleos centrales del saco embrionario formando un tejido triploide. Esto ocurre en las angiospermas. Para el caso de las gimnospermas el tejido nutritivo es haploide y se denomina endospermo primario. El endospermo es un tejido de reserva que proporciona nutrientes al embrin y durante las primeras fases del desarrollo de la planta. Pero en algunas especies hay un tejido de reserva adicional formado por clulas de la nucela, parte del rudimento seminal, y que forman el denominado perispermo. Por tanto tendramos tejido nutricio formado por perispermo y endospermo. En cualquier caso las clulas nutricias almacenan granos de

almidn o protenas que pueden formar grnulos amorfos llamados gltenes o complejos proteicos cristalizados llamados granos de aleurona.

Semilla de una manzana.

Cubiertas protectoras. Estas envueltas de la semilla se originan principalmente a partir de los tegumentos interno y externo del rudimento seminal que se convertirn en el tgmen y la testa de la semilla, respectivamente. Conjuntamente se denominan epispermo o cubierta seminal. Histolgicamente hay una gran variedad en la organizacin de la cubierta de la semilla segn las diferentes especies de plantas ya que estas envueltas protectoras pueden proceder de las clulas de la nucela o incluso del saco embrionario. En cualquier caso son cubiertas protectoras que adquieren una gran consistencia la mayora de las veces, aunque otras veces pueden llegar a ser carnosas. En la superficie de las semillas siempre hay una cicatriz denominada el hilio que corresponde al punto de unin del rudimento seminal con el funculo.

Fruto
Despus de la fecundacin, a la vez que el rudimento seminal se convierte en semilla comienza la transformacin de las paredes del ovario para formar el fruto. Se puede considerar al fruto como el rgano que contiene a la semilla hasta el final de su maduracin. El fruto no slo protege sino que tambin ayuda a la dispersin de la semilla, bien activa o pasivamente. En pginas anteriores mencionamos que la organizacin histolgica del ovario era similar a una hoja con dos epidermis, una externa y otra interna, y un parnquima con haces vasculares rudimentarios entre ellas. El crecimiento y la diferenciacin histolgica de estas paredes origina lo que llamamos el pericarpo que es en realidad el fruto, excluyendo a las semillas que contiene. El pericarpo est formado por un exocarpo, o epicarpo, y un endocarpo generalmente constituidos por tejidos epidrmicos, el primero recubre al fruto y el segundo a la semilla. Entre ambos se encuentra el mesocarpo que est formado por parnquima de reserva o esclernquima. Hay especies de plantas en las que en la formacin del fruto tambin intervienen otras partes de la flor adems del ovario, son los llamados frutos complejos. Los frutos se denominan dehiscentes si se abren en algn momento dejando libre las semillas o indehiscentes si el pericarpo est firmemente adherido a la semilla hasta que termina por descomponerse. Las tres capas del pericarpo varan en estructura y dimensiones dependiendo del tipo de fruto, pero en general podemos diferenciar dos tipos de frutos segn su consistencia: los secos y los carnosos.

Frutos secos. El pericarpo es membranoso o coriceo, poco desarrollado y poco hidratado. Hay tres tipos: 1. Dehiscente procedente de un solo carpelo, como los frutos tipo legumbres; 2. Dehiscente procedente de varios carpelos, como los frutos tipo cpsula, por ejemplo las plantas del gnero Hypericum; 3. Indehiscente formando frutos compactos de tipo caripside, como es el caso de la mayora de las gramneas.

Diferentes tipos de frutos secos. En ellos el pericarpo est fuertemente deshidratado y coricio. Un ejemplo, entre los muchos tipos que existen, de fruto seco indehiscente es la pipa y de deshicentes a los tipo vaina como los guisantes, tipo folculo como los cacahuetes y tipo cpsula como la amapola.

Frutos carnosos. El pericarpo presenta consistencia carnosa. En general el exocarpo y el endocarpo son monoestratificados (una sola capa de clulas) y el mesocarpo es parenquimtico, muy hidratado y en general suculento. Hay cuatro tipos: 1. Tipo baya, como la uva o el tomate, que posee un exocarpo cutinizado y un mesocarpo y endocarpo carnosos; 2. Tipo drupa, como el melocotn, que presenta un endocarpo muy duro, de consistencia sea y que se convierte en el hueso de la fruta que encierra a la semilla. 3. Tipo pomo como la manzana, que es una variante del anterior en la que el endocarpo tiene aspecto cartilaginoso. 3. Tipo hesperidio, como los ctricos, con exocarpo colenquimtico y con glndulas, mientras que el endocarpo est formado sacos jugosos.

Diferentes frutos carnosos donde se sealan las disposicin de las diferentes partes del pericarpo. En el caso de las drupas como el melocotn el endocarpo tiene una consistencia dura, protejiendo a la semilla. El endocarpo en frutas como la manzana es de consistencia gelatinosa. El tomate posee endocarpo y mesocarpo con grandes acmulos de lquidos. En la naranja es difcil establecer el lmite entre exocarpo y el mesocarpo, mientras que el endocarpo ocupa casi todo el fruto, con numerosas cavidades con contenido lquido y donde se encuentran las semillas.

Parte perifrica del pericarpo de una manzana.

Pericarpo de una naranja.

Molist Garca Pilar., Pombal Diego Manuel ngel y Megas Pacheco Manuel. Atlas de Histologa Vegetal y Animal. Universidad de Vigo. Disponible en: http://webs.uvigo.es/mmegias/inicio.html. 10/07/13.