Sistemtica: su historia, sus mtodos y sus aplicaciones en las serpientes

del gnero Conopsis

Irene Goyenechea*

Recepcin: 27 de octubre de 2005 Aceptacin: 10 de agosto de 2006 Instituto de Ciencias Bsicas e Ingeniera, rea Acadmica de Biologa, Universidad Autnoma del Estado de Hidalgo. Ciudad Universitaria, carretera PachucaTulancingo km. 4.5, Pachuca de Soto, Hidalgo, Mxico. C.P. 42184. Tel. (771) 717 2000, ext. 6657, 6642 y 2112. Correo electrnico: ireneg@uaeh.edu.mx

Resumen. La sistemtica es una disciplina de la biologa que a lo largo de su historia ha pasado por cambios fundamentales en sus conceptos y mtodos. Este trabajo resume brevemente su historia, adems de mostrar algunos de los conceptos fundamentales para realizar sistemtica filogentica. Se presenta un estudio de caso realizado con las culebras del gnero Conopsis para ilustrar las ventajas y desventajas de usar caracteres morfolgicos y moleculares, as como de analizar los conjuntos de caracteres por separado y combinndolos. Palabras clave: sistemtica, historia, cladstica, serpientes, Conopsis

Systematics: History, Methods and Applications on Snakes form the Genus Conopsis. Abstract. Systematics as a part of Biology has been through changes on concepts and methods during its history. Here I briefly resume this history and show the principal concepts for phylogenetic systematics as well as a study case including data from the snake genus Conopsis that indicate advantages and disadvantages of using morphological and molecular characters, as well as the analysis of separate or combined data and the taxonomic consequences derived from the results. Key words: systematics, history, cladistics, snakes, Conopsis

Introduccin La sistemtica es la ciencia que estudia la diversidad biolgica, trata de entender las relaciones evolutivas de los organismos e interpretar la manera en que la vida se ha diversificado y cambiado a travs del tiempo (Wiley, 1981: 6). Por esto, es una ciencia con un campo de accin muy grande. Sin embargo, la sistemtica persigue objetivos muy concretos que pueden resumirse en: a) describir la diversidad biolgica; b) encontrar el orden que subyace a la diversidad; c) comprender los procesos que son responsables de la generacin de esa diversidad; y d) presentar un sistema general de referencia sobre la diversidad.
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La sistemtica ha existido desde que el hombre tiene conciencia del medio que lo rodea, ya que siempre ha tenido la necesidad de clasificar o separar en grupos o categoras no slo el mundo viviente, sino todo cuanto le rodea. Imaginemos por un momento, y a manera de ejemplo, la forma en la que un nio pequeo separa sus juguetes. Lo hace por tamao, pero tambin los agrupa por categoras: los muecos, los automviles, las pelotas. Sin tener otro objetivo que el de separarlos con fines utilitarios, l est ya de manera emprica clasificando el mundo que lo rodea. Lo mismo le ha sucedido al hombre desde tiempos remotos. Pero la clasificacin de los seres no slo puede hacerse con base en cuestiones utilitarias, sino que, y es mucho ms impor1

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tante, se puede hacer buscando las relaciones de parentesco que hay entre los organismos, y ste es realmente el objetivo que ha trascendido a travs del tiempo: realizar una clasificacin natural del mundo viviente, si tomamos en cuenta que todo en esta vida tiene un orden que debemos encontrar. 1. Historia

Debido a que uno de los principales objetivos de la sistemtica es clasificar a los seres vivos, su historia est inmersa en la historia de la clasificacin. Por lo tanto, se hace aqu una breve resea histrica para ofrecer un panorama del desarrollo de esta ciencia a travs del tiempo. Esta resea se resume en el cuadro 1. Las culturas anteriores al uso de la escritura (preliterarias) clasificaban a la naturaleza de acuerdo con su utilidad. Por ejemplo, las plantas La sistemtica es la ciencia que estudia la diversidad biolgica, trata las se clasificaban en comestibles, venenorelaciones evolutivas de los organismos vivos y la manera en que stos sas y medicinales (Jones, 1986: 12). Actualmente, las plantas se agrupan de han diversificado y cambiado a travs del tiempo. acuerdo con sus relaciones naturales y filogenticas a nivel de especie, gnero, familia e incluso a niveles superiores. cimiento de las aves con las que conviven, y esto se constat Las civilizaciones de la prehistoria conocan y usaban casi con los resultados derivados de un proyecto de investigacin todas las plantas de cultivo importantes que se producen del Museo Americano de Historia Natural durante la dcada hoy en da. Asimismo, las culturas indgenas que habitan en de los sesenta. En l los investigadores compararon el total de la actualidad en el planeta reconocen y tienen nombres preentidades con nombres cientficos modernos (especies) concisos para un gran nmero de plantas del ambiente en que tra las entidades nombradas por los Fore, y obtuvieron una viven. Algunas usan plantas venenosas para matar peces o correspondencia casi total. Los cientficos encontraron 192 para envenenar las puntas de sus flechas; otras las usan especies, contra 188 entidades con nombres Fore. Adems, se como frmacos para tratar heridas o enfermedades o con sorprendieron al conocer que los Fore, adems de darles un fines alucingenos (Jones, 1986: 12). nombre a las especies, las clasificaban dentro de varias categoras, equivalentes a las categoras de la jerarqua lineana usada por la taxonoma. As, ellos tienen nueve categoras superioCuadro 1. Divisin histrica de la Sistemtica de acuerdo con algn res, que a su vez se subdividen en unidades que en su mayor acontecimiento importante realizado por algn autor o cultura. parte corresponden a las especies reconocidas por los cientfiAcontecimiento, principio de clasificacin Periodo cos, por lo que existe una estrecha correspondencia en el reTaxonoma precientfica Utilidad conocimiento de las discontinuidades, relacionada con la objeDivisin lgica Griegos: Aristteles tividad del concepto de especie. Adems, cuando la comuniLinneo Nomenclatura binominal, sistema sexual dad usa una mayor parte del universo zoolgico, ste tiene un Busca sistema natural (muchos caracteres) mayor significado utilitario para ella, y las discontinuidades Adanson Dimensin temporal (fsiles), rbol filogentico; son percibidas y denominadas con mayor precisin. Lamarck, Cuvier Genealoga Se encontr tambin que, a pesar de que existen especies Darwin Ancestra-descendencia difciles de observar, stas son bien distinguidas y denominaSimpson Mayr Aislamiento reproductivo das, aunque no con la precisin aplicada a las que son muy utilizadas. Adems, los Fore tienen un sistema de categoras Similitud total Sneath, Sokal de clasificacin superior (por encima del nivel de especie) Genealoga, sistemtica filogentica Hennig que, aunque es relativamente pobre, se relaciona con las disDesarrollo de la cladstica Rosen, Nelson y Platnick tintas formas de vida de los animales.
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Estas aseveraciones en relacin con el uso de las plantas pueden hacerse lo mismo para el conocimiento y uso de los animales, sobre todo para los vertebrados. Los sistemas de clasificacin de las culturas preliterarias con frecuencia renen conceptos de clasificacin paralelos y se les da el nombre de taxonoma folk o tradicional; esto es, las clasificaciones que se han desarrollado en la sociedad como producto de las necesidades de la misma y sin trabajo cientfico. A continuacin se describen, a manera de ejemplo, los trabajos realizados con los Fore de Nueva Guinea para contrastar el nivel de entendimiento que esta cultura tiene en cuanto a reconocer las especies que los rodean en comparacin con el de los taxnomos modernos. Este ejemplo es tomado de Llorente-Bousquets (1990: 40-44). Los Fore de Awande (Nueva Guinea) tienen un vasto cono-

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Con este estudio se pudo comprender que la clasificacin de la naturaleza es necesaria e intrnseca al hombre. Independientemente de la concepcin que tuvieron o tienen las culturas tnicas, el desarrollo histrico de la sistemtica puede rastrearse desde la cultura griega, representada por Aristteles (384-322 a. C.). Este autor distingui en los animales una discontinuidad principal, que conduca a la formacin de dos grandes conjuntos de animales: con sangre roja (Enaima) y sin sangre (Anaima), y dividi a cada grupo en cuatro. Dentro de los Enaima incluy a los cuadrpedos que generan dentro de s seres semejantes, a los cuadrpedos que generan seres poniendo huevos, a los bpedos con plumas y a los peces o podos. Dentro de los Anaima incluy a los Malackia , organismos con cuerpo blando y a veces una parte dura interna; a los Malacostraka , con cuerpo blando interno cubierto de escamas flexibles; a los Ostracoderma, con cuerpo blando interno cubierto de caparazn duro y quebradizo, y a los Entoma, animales con el cuerpo segmentado (Llorente-Bousquets, 1990: 55). De esta forma, Aristteles us el principio de divisin lgica para formar lo que llamamos dicotomas. l buscaba clasificar grupos que fueran diferentes por su esencia, pero para definir la esencia no bastaba un solo caracter. As, las entidades se clasifican por la posesin de algunos caracteres esenciales, independientemente de cunto se parezcan o difieran en otros caracteres. Siguiendo con las aportaciones de los griegos, y tomando como base para esta resea histrica los trabajos de LlorenteBousquets (1990: 54-80) y Jones (1986: 12-39), podemos nombrar a Teofrasto (370-285 a. C.), discpulo de Aristteles, a quien se le atribuyen varios cientos de manuscritos y se considera como el botnico de la poca. Teofrasto resumi el conocimiento que se tena de las plantas de aquella poca y sus manuscritos tienen la caracterstica de que son semejantes a notas para impartir clases, por lo que son por dems claros y didcticos. l clasific a las plantas en cuatro grupos: las hierbas, los subarbustos, los arbustos y los rboles. La calidad de las contribuciones de los griegos fue tal que estos trabajos no se mejoraron sino hasta despus de la Edad Media. Sin embargo, es posible destacar algunos personajes que contribuyeron al desarrollo de la sistemtica antes de la Edad Media. Plinio el Viejo (23-79 d. C.) intent recopilar el conocimiento que exista en el mundo en una enciclopedia de 37 volmenes, de los cuales nueve los dedic a las plantas medicinales. La relacin de plantas que hizo se mantuvo como nica reflexin sobre las hazaas que realiz Teofrasto en Grecia. Por otra parte, Dioscrides (siglo I d. C.) fue considerado el botnico ms importante despus de Teofrasto. En su
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libro incluye la descripcin de 600 plantas medicinales, de las cuales cien no haban sido descritas por Teofrasto. Este libro no era un intento deliberado de clasificacin; aunque algunas plantas como las leguminosas que se consideran en la actualidad estrechamente emparentadas se agrupaban en su libro. ste contena menos botnica que el de Teofrasto, pero su utilidad en medicina hizo que se le considerara como el trabajo sobre el conocimiento de las plantas ms importante hasta el final de la Edad Media. Con la llegada del Renacimiento se revitaliz el espritu cientfico. La invencin de la imprenta con tipos mviles permiti que los libros estuvieran disponibles para el pblico. Estos libros o herbarios eran empleados por la gente que recolectaba y cultivaba plantas medicinales; los herbarios se escriban con propsitos utilitarios. En Mxico, la cultura mexica desarroll jardines botnicos en donde cultivaron plantas alimenticias y ornamentales, adems de usar hierbas medicinales. El Cdice Badiano es un herbario mexica compilado en 1522. Andrea Cesalpino (1519-1603) fue seguidor del razonamiento y la lgica aristotlicos. Sugiri una clasificacin que utilizaba un enfoque filosfico ms que utilitario, y que se basaba en los rasgos de las plantas. Sigui la metodologa de clasificacin descendente por divisin lgica; esto es, comenzar con un cierto nmero de clases fcilmente reconocidas (por ejemplo, rboles, arbustos o hierbas) y posteriormente subdividir estas clases en grupos subordinados o subclases definidas por caracteres nicos. Influy profundamente en algunos botnicos de pocas posteriores, incluyendo a De Tournefort, Linneo y otros (Jones, 1986: 18). John Ray (1627-1705), de nacionalidad inglesa, desarroll un sistema de clasificacin que se basaba en las relaciones de la forma, en el que agrup a las especies o plantas que mantenan un parecido entre s. Consider que una clasificacin adecuada reuna a las plantas con rasgos similares y separaba a aquellas que no se parecan o cambiaban en sus caractersticas (Jones, 1986: 19). Fue el avance ms importante de la botnica del siglo XVII e influy en el pensamiento de las familias De Jussieu y De Candolle. Con el trabajo de Ray se pueden ver los inicios de la clasificacin natural; esto es, el agrupamiento de aquellas plantas que estn relacionadas entre s. Linneo (1707-1778), conocido naturalista sueco, us en forma consistente un sistema de nomenclatura de referencia, el sistema de nomenclatura binomial. Adems, propuso un sistema de clasificacin sexual de las plantas. Dividi a las plantas en 24 grupos basados en gran parte en el nmero y longitud de los estambres. La virtud del sistema sexual artificial de Linneo es su simplicidad. ste era til para identificacin, pero no ha3

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ca hincapi en las relaciones naidea de la evolucin. Charles Darwin turales de los grupos; as, muchas (1809-1882) y Alfred R. Wallace (1823Dentro de la historia de la sistemtica plantas distintas entre s se in1913) escribieron en conjunto un artencontramos tres escuelas: la cluan en el mismo grupo. En la culo sobre la formacin de las espeevolucionista, la fentica y la cladstica. actualidad, su trabajo se considecies, y con la publicacin de El origen ra como la culminacin del intende las especies de Darwin en 1859 el camto por crear un sistema de identibio en la biologa fue irreversible ficacin y clasificacin de las plan(Jones, 1986: 29). tas de fcil manejo. Aunque su Adems de estas aportaciones a la mayor contribucin fue el uso del sistema de nomenclatura biologa, Darwin contribuy en la taxonoma pues reconobinomial preciso y referible (Llorente-Bousquets, 1990: 63 ci ciertas reglas de clasificacin. Sostuvo que los organisy Jones, 1986: 21). mos estn formados por linajes, los taxa deben basarse en Hacia finales del siglo XVIII, la mayora de los botnicos se caracteres correlacionados y stos deben sopesarse con base dieron cuenta de que haba caractersticas naturales, es deen informacin a posteriori (Jones, 1986: 29). cir, que se heredan de generacin en generacin, con lo que Adems de las aportaciones hechas por los botnicos, los se desarroll una oposicin al esquema de clasificacin sexual estudios realizados con fsiles por Cuvier (1769-1832) fueartificial de Linneo (esta oposicin fue muy fuerte en Franron de gran ayuda para poder entender la aparicin de los cia). As, el objetivo principal de la botnica se convirti en seres vivos mucho tiempo antes del presente, y por ende el desarrollo de un sistema de clasificacin que reflejara las las ideas de la evolucin de los organismos. Sin embargo, relaciones naturales (de ancestra-descendencia) y que adeesta nocin de tiempo hizo pensar a los cientficos que ms pudiera usarse en la identificacin (Jones, 1986: 24). toda especie fsil pertenece a un grupo ancestral de las Un sistema natural de clasificacin implica que las planespecies vivientes, lo cual no en todos los casos es cierto. tas que se supone estn relacionadas filogenticamente deOtra aportacin de Cuvier a la taxonoma fue la de estudiar ben agruparse en una misma categora. las partes de los organismos tomando en cuenta su origen u Uno de los opositores al sistema propuesto por Linneo fue homologa (Llorente Bousquets, 1990: 79). el francs Michael Adanson (1727-1806), quien puso en duda Despus de la publicacin de la obra de Darwin, las ideas la validez de la divisin lgica y del sistema sexual argumenque dominaron en la taxonoma de principios y mediados tando que el nico mtodo natural para clasificar era considel siglo XX se centraban en buscar ancestros o eslabones derar en conjunto a todas las partes de las plantas y as obteperdidos a travs de fsiles o de grupos vivientes con caner y usar tantos caracteres como fuera posible. Fue el priracteres intermedios; en producir diagramas filogenticos mero en determinar cuntos caracteres deban usarse y cuque conectaran los distintos tipos de seres vivos; en desles deban tener cierta preferencia (Jones, 1986: 24). Algunos cribir y analizar las variaciones morfolgicas en las poblahistoriadores de la taxonoma encuentran en los mtodos ciones que componen una especie; en estudiar caracteres Adansonianos las races de la taxonoma numrica. no morfolgicos o no tradicionales en la taxonoma de Siguiendo en orden cronolgico es necesario hablar de J. B. P. muchos grupos, y en tratar de entender el significado de la de Lamarck (1744-1829), quien es muy conocido en el mbito hibridacin en la generacin y el mantenimiento de las esbiolgico por sus intentos de aportar una explicacin para la pecies. Pero sobre todo, cuando el impacto de la teora de la idea de la evolucin. Entre los taxnomos tambin se le conoce evolucin fue evidente, los taxnomos empezaron a intepor el tratamiento que dio a las plantas de Francia. Puso en grar los conceptos evolutivos en sus clasificaciones. Trataprctica procedimientos para determinar qu plantas preceden ron de ordenar a los grupos naturales en una secuencia a otras en series naturales y estableci reglas para el agrupamienevolutiva y de desarrollar sistemas de clasificacin evolutito de las especies, de los rdenes y familias (Jones, 1986: 24). vos o filogenticos; es decir, que reflejaran la evolucin Otro botnico interesado en llegar a un agrupamiento (Llorente-Bousquets, 1990: 80). natural de las plantas fue Antoine-Laurente De Jussieu. Con l la filosofa del sistema natural se estableci firmemente 2. Las escuelas en sistemtica en la comunidad cientfica. Esta filosofa se continu hasta 2.1. Evolutiva o tradicional que la idea de la evolucin orgnica se estableci firmeSegn algunos de sus seguidores (Mayr y Ashlock, 1991: mente a fines del siglo XIX (Jones, 1986: 25). 243), esta escuela proviene directamente de la herencia A mediados del siglo XIX predominaba en el ambiente la darwiniana. Estos seguidores tambin han sostenido que el
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tipo de clasificaciones que realizan es superior a cualquier de esta escuela los consideren grados distintos, aunque tengan otro tipo, debido a que en ellas se reflejan tanto la evoluuna serie de caracteres que provienen de un ancestro comn cin, entendida como la causa del sistema natural de clasifiexclusivo de estos dos grupos, por lo que el grado que incluye cacin, por lo que representa la jerarqua de la evolucin a los reptiles queda incompleto si se excluyen a las aves como (Mayr y Ashlock, 1991: 163), as como los grados de simiun grado o taxn aparte. litud y divergencia y el parentesco filogentico. Sin embarLos evolucionistas expresan las relaciones genealgicas de go, esta escuela no tiene un mtodo con el cual se puedan los grupos en diagramas llamados filogramas, que segn los contrastar hiptesis filogenticas diferentes y, en el caso de seguidores de esta escuela (Mayr y Ashlock, 1991: 264) son querer decidir cul de dos hiptesis es superior, siempre se muy informativos, porque en ellos se pueden observar los considera ms adecuada la propuesta por un taxnomo tiempos en que apareci cada grupo; cuando algn grupo reconocido, experto en el grupo en cuestin. Adems, al tuvo una radiacin adaptativa; en qu tiempo se extingui tratar de incorporar en la clasificacin varios aspectos evoalgn grupo, etc. Por eso en los filogramas se puede tener lutivos (la secuencia de los eventos de separacin entre taxa una escala temporal, y el ancho y largo de las ramas son as como la divergencia fentica), el resultado es ambiguo, diferentes. pues pueden reconocer grupos no naturales, o grados. El concepto de grado es esencial para los seguidores de esta 2.2. Numrica o fentica escuela, pues se define como un grupo cuya evolucin pueLos taxnomos numericistas o feneticistas surgieron como de reconocerse por un conjunto de caracteres adaptativos una respuesta a la falta de mtodos robustos de la escuela (o de interaccin con el ambiente; Amorim, 1997: 107). evolutiva (Ridley, 1985: 35). Ellos proponen que las clasifiAs, muchas especies descendientes de un taxn ancestral caciones deben hacerse tomando en cuenta la mayor cantipueden mantener las caractersticas originales de hbitat, dad de caracteres que sea posible medir, contar y observar nicho, comportamiento, etc., pero a lo largo de la evolucin en los organismos, analizndolos con tcnicas numricas. del grupo puede ocurrir que alguno de sus descendientes Al parecer, esta idea proviene de la propuesta de Michael invada un nuevo nicho o hbitat, con lo que se forman Adanson descrita al hablar de la historia de la sistemtica. grupos distintos entre los ancestros y los descendientes, por Un aspecto importante que debe recalcarse es que los lo que el nuevo grupo formado debido a los caracteres seguidores de esta escuela, si bien intentan obtener la maligados al ambiente se conoce como un nuevo grado o grayor cantidad posible de informacin y son rigurosos en do evolutivo. Los grados por lo tanto son el criterio de orden cuanto al uso de anlisis numricos, piensan que la clasifipara construir la jerarqua de los taxones dentro de las clasificacin debe hacerse con base en la similitud total, ms que caciones evolucionistas en la genealoga, por lo (Amorim, 1997: 107). Por que no estn interesados La sistemtica filogentica (cladstica) se ha convertido ejemplo, los evolucionistas en cmo es que las espeargumentan que las aves cies han evolucionado ni en el mtodo ms utilizado por los sistemticos de deben ser clasificadas en cmo una est emparentodo el mundo para hacer reconstruccin filogentica una categora superior que tada con la otra. As, los de grupos biolgicos. la de los cocodrilos debido feneticistas no usan algn a que han invadido una nueconcepto de especie en va zona adaptativa (el aire), particular, sino que han sin importarles que tanto las aves como los cocodrilos descienpropuesto al OTU (por sus siglas en ingls, UTO en espadan de un ancestro comn inmediato y por lo tanto debieran ol), Unidad Taxonmica Operativa, que equivaldra a la formar parte del mismo grupo superior. Amorim (1997: 109) especie, pero sin tomar en cuenta las relaciones genealgicas, explica que despus de que las relaciones filogenticas entre sino slo el parecido entre ellas (Schrocchi y Domnguez, los amniotas se han comprendido mejor, se sabe que las carac1992: 21). Lo que interesa en esta escuela es evaluar tersticas de la estructura sea, la morfologa de los pulmones cuantitativamente el grado de parecido entre las OTUs y y otros caracteres bioqumicos compartidos entre los cocodriexpresarlo en un diagrama de ramificacin llamado los y las aves son novedades evolutivas compartidas, por lo fenograma, que en su base muestra siempre una escala nuque deben considerarse un grupo natural dentro de los amniotas. mrica del grado de similitud o disimilitud. Como resultado Sin embargo, las adaptaciones de los cocodrilos a la vida acuse pueden obtener clasificaciones nada congruentes con la tica y de las aves a la vida en el aire, hacen que los seguidores naturaleza, basadas en un nmero importante de similitudes
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que pudieron adquirirse por convergencia. LlorenteBousquets (1990: 116) ejemplifica esta situacin mostrando que al realizar un anlisis fentico es posible que una rana y un hombre con aletas (buzo) formen un grupo debido a la similitud que tienen sus extremidades. 2.3. Filogentica o cladstica La cladstica o sistemtica filogentica es el paradigma actual de la taxonoma. Considera que una clasificacin natural es aquella basada en las relaciones genealgicas de los organismos, comnmente expresadas en un cladograma (Morrone, 2000: 10). La sistemtica filogentica se ha convertido en el mtodo ms utilizado por los sistemticos de todo el mundo para la reconstruccin filogentica de grupos biolgicos. Actualmente es el mtodo clasificatorio ms robusto y ha empezado a permear en otras disciplinas de la biologa tales como la biogeografa, ecologa, evolucin, etologa y conservacin biolgica. Debido a lo anterior, es pertinente hacer un recuento de cmo es que el mtodo se conoci y perme al mundo entero. Willi Hennig, en 1950, public el libro Elementos de una sistemtica filogentica (en alemn), en el cual se exponen los principios de la cladstica. En l situ a la sistemtica dentro de otras disciplinas de la biologa, haciendo nfasis en que a pesar de que en general no existe un sustento terico de la sistemtica, sta puede considerarse una ciencia y no un arte. Asimismo, propuso trminos novedosos como holomorfologa y semaforonte, y present un mtodo robusto, objetivo y, sobre todo, que puede ser sometido a prueba (Schrocchi y Domnguez, 1992: 37). Este mtodo empez a difundirse en Europa en la dcada de los sesenta y en Amrica a partir de la traduccin del libro de Hennig, en 1966. Algunos investigadores alemanes tambin siguieron dicho mtodo y lo llevaron consigo cuando emigraron a la Argentina como refugiados (Morrone, 2000: 15). Uno de estos investigadores, Wygodzinsky, introdujo la sistemtica filogentica en Estados Unidos, cuando realiz una estancia de investigacin en el Museo de Historia Natural de Nueva York y comparti el mtodo con sus colegas americanos (Morrone, 2000: 15). A partir de entonces, el Museo Nacional de Historia Natural de Nueva York fue uno de los centros de investigacin que acogi, us y moderniz la cladstica, teniendo entre sus principales exponentes a investigadores como Donn Rosen, Nelson Platnick y Gareth Nelson, entre otros, quienes en la dcada de los setenta realizaron una gran cantidad de escritos usando como base para ellos la sistemtica filogentica. Sin embargo, una de las personas ms importantes para
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el uso generalizado de la cladstica fue James Farris, quien realiz el desarrollo numrico de la cladstica, proponiendo algoritmos de computadora, los cuales permiten llevar a cabo los anlisis en muy poco tiempo. La sistemtica filogentica, como fue propuesta por Hennig, hace uso de caracteres homlogos para reconocer grupos monofilticos usando un mtodo robusto y repetible, sin importar que tanto renombre tenga el taxnomo que proponga la clasificacin. 3. Conceptos en cladstica Entre los conceptos ms importantes que se usan en cladstica estn la parsimonia, el cladograma, la homologa y la homoplasia, la plesiomorfa, simplesiomorfa, sinapomorfa y apomorfa. La parsimonia es el principio que dice que la naturaleza se comporta de manera sencilla, es decir, que no busca caminos intrincados, por lo que al realizar un anlisis cladsitico en donde se obtienen varios cladogramas como resultados, se prefiere el que sea ms parsimonioso, es decir, que tenga el menor nmero de pasos. Un cladograma es el diagrama de ramificacin resultado de un anlisis cladstico y en l se reflejan las relaciones filogenticas de los taxones terminales. Segn Morrone (2000: 23) se pueden nombrar las partes del cladograma como ramas a cada una de sus divisiones, donde en la punta se colocan los taxones terminales. Los nodos son las intersecciones de dos ramas, y denota que existe una relacin desde el nodo y a todas las ramas que parten de l. Hay dos tipos de nodos, el nodo basal o raz que representa la interseccin o punto de partida del cladograma y los nodos internos que son las intersecciones que se dan entre ramas intermedias del cladograma. Un paso muy importante para realizar un anlisis cladstico consiste en seleccionar los caracteres que permitirn evidenciar las relaciones filogenticas de los taxones estudiados, y debido a que Hennig propuso toda la metodologa, tambin propuso usar nombres especiales para los diferentes tipos de caracteres que se observan en un cladograma. Los caracteres homlogos son los ms importantes para un anlisis cladstico, pues son los que tienen el mismo origen. En otras palabras, si el caracter se encuentra en el ancestro comn de dos o ms taxones, o cuando un caracter es derivado directamente de otro hablamos de caracteres homlogos. Por el contrario, tendremos caracteres homoplsicos cuando el caracter encontrado en dos o ms taxones no se encuentra en el ancestro comn, si el caracter no es derivado directamente de otro, o en otras palabras, cuando los caracteres comparados no tienen el mismo origen.
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Una vez encontrados los caracteres homlogos, se eva4. El gnero Conopsis y la sistemtica filogentica. la su estado de caracter, es decir, si se tiene el caracter color de la flor, los posibles estados de caracter son rojos y Existen una gran cantidad de trabajos tanto de sistemtica como blancos, por ejemplo. De estos estados hay que averiguar de biogeografa realizados a lo largo de ms de 20 aos usando cual proviene de cual o lo que es lo mismo cual surgi como base el mtodo cladstico. Si el lector est interesado en primero o tambin qu tan arriba o abajo del cladograma ellos puede remitirse a las revistas Systematic Biology (que se se encuentran. Para estos estados de caracteres hay una llam previamente Systematic Zoology), Systematic Botany, Cladistics terminologa que puede resultar difcil de aprender, pero y cualquier revista peridica del grupo de inters, por ejemplo no lo es si pensamos en las etimologas de los trminos. el Journal of Herpetology o Herpetologica , entre otras. El estado plesiomrfico, es el que surge primero en el tiemSin embargo, para ejemplificar el mtodo cladstico usar po ya que se presenta en el ancestro del grupo bajo estudio los datos recabados durante varios aos de estudio con las o se infiere que lo tena el culebras del gnero ancestro. Plesio significa Conopsis para indicar las El gnero de serpientes Conopsisse usa prximo (Amorim, 1997: ventajas y desventajas de 12) y mrfico es relativo a para ejemplificar el uso de la sistemtica filogentica, usar caracteres morfola forma, por lo tanto est lgicos y moleculares, as como las ventajas y desventajas de usar caracteres cerca de la base del cladoas como el anlisis de los morfolgicos y moleculares. grama. datos por separado de El estado apomrfico, cada conjunto de caraces el que surge del plesioteres o combinndolos y mrfico o sea que aparece cuando el caracter original sufre las consecuencias taxonmicas que se derivan de estos resuluna transformacin. Apo significa lejos de (Amorim, 1997: tados. 12), por lo que se encuentra lejos de la base del cladograma. El gnero Conopsis se ha estudiado recientemente El que un caracter sea apomrfico o plesiomrfico es (Goyenechea y Flores, 2000: 285; 2002: 92; 2006: 1) pues relativo, pues cuando surge un carcter evidentemente es tuvo problemas taxonmicos y nomenclaturales desde que un carcter apomrifco y conforme pasa el tiempo ste se describi. Tomando en cuenta nicamente caracteres se va compartiendo con ms taxones, por lo que deja de morfolgicos como son el nmero de escamas en la cabeza, ser un estado nuevo y se convierte en un estado el nmero de escamas en el cuerpo y la coloracin se han plesiomrfico. podido distinguir al menos parcialmente varias especies y Debido a lo anterior se acuaron trminos especficos subespecies. Con estos caracteres se hizo un anlisis cladstico tanto para los estados apomrficos como para los plesiomrficos. (Goyenechea, 2000; figura 1), sin embargo, los caracteres Cuando surge un caracter, aparece en un solo taxn, por morfolgicos no permiten discernir el estado taxonmico de lo tanto tendremos un caracter apomrfico en un solo taxn las especies, pues muchos de stos caracteres son homoplsicos o autapomrfico, o lo que es lo mismo, una autapomorfa y se encuentran en las especies derivados de varios eventos que se define como una novedad evolutiva o un estado de evolucin independiente, por lo que el cladograma presente en un slo taxn. resultante est muy poco resuelto. Cuando este caracter nuevo lo comparten dos taxones tendremos un caracter sinapomrfico, pues el prefijo sim Figura 1. Cladograma que muestra las relaciones de Conopsis usando slo significa compartido. En otras palabras, una sinapomorfa caracteres morfolgicos. es el estado apomrfico de un caracter presente en dos o ms taxones derivado del ancestro inmediato. Cuando el caracter sinapomrfico lo comparten ms de dos taxones, y por lo tanto se encuentra ms hacia la base del cladograma, hablaremos de un caracter simplesiomrfico, es decir un caracter plesiomrfico compartido. O en otras palabras, un caracter simplesiomrfico o una simple siomorfa se entiende como un estado plesiomrfico de un caracter presente en dos o ms taxones derivado de un ancestro que no es el inmediato.
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Figura 2. Cladograma que muestra las relaciones de Conopsis usando slo caracteres moleculares.

Por esta razn, se utilizaron caracteres moleculares como son los fragmentos de las secuencias de DNA de los genes ND4 y 16 S, y se realiz un anlisis cladstico con ellos para obtener una filogenia del gnero. La cual result ms resuelta que la obtenida con los caracteres morfolgicos (Goyenechea, 2000; figura 2). A travs del tiempo han existido controversias entre usar caracteres morfolgicos o moleculares en estudios filogenticos. Las diferencias esenciales en los argumentos que en ocasiones se dan en favor de los caracteres morfolgicos y en otras a favor de los moleculares son: el tamao del conjunto de datos, la facilidad para la obtencin de los datos, el costo de los anlisis y cuestiones filosficas, como por ejemplo el uso de un concepto de especie diferente (Hillis y Wiens, 2000: 2, 5). Sin embargo, en la actualidad ya se acepta que ambos grupos de caracteres proporcionan informacin valiosa y a pesar de los posibles conflictos que puede haber entre stos se prefiere usar ambos tipos de caracteres. Por lo tanto, en los anlisis filogenticos de Conopsis se us la informacin de los dos tipos de caracteres. Los cladogramas obtenidos a partir de cada una de las dos matrices de datos se analizaron de manera indepen-

Figura 3.

Cladograma que muestra las relaciones de Conopsis usando los

caracteres morfolgicos y moleculares combinados en una sola matriz de datos.

diente y luego se realiz un consenso con dichos cladogramas. Esto se hizo siguiendo la llamada congruencia taxonmica o anlisis separados (Miyamoto y Fitch, 1995: 65). Este enfoque, que fue muy aceptado a mediados de la dcada de los noventa requiere analizar cada conjunto de datos por separado, esperando que exista congruencia taxonmica, es decir, que haya un consenso entre las diferentes topologas apoyadas por los diferentes conjuntos de datos, por lo que se utilizan rboles de consenso para resumir la informacin de los agrupamientos comunes entre las topologas mejor sustentadas de las diferentes matrices de datos separadas (Miyamoto y Fitch, 1995: 65). El objetivo de la congruencia taxonmica es encontrar un consenso de las hiptesis obtenidas por diferentes conjuntos de datos. Este anlisis se lleva a cabo en tres pasos: a) la evidencia se divide en diferentes tipos de datos. b) Se obtienen hiptesis de relacin para cada conjunto de datos, es decir, cladogramas fundamentales. c) Se realiza un consenso de las topologas obtenidas (Jones et al., 1993: 93). Un enfoque ms reciente es el de la congruencia de caracter o evidencia total, la cual combina los conjuntos de datos individuales para maximizar la eficiencia descriptiva y el poder explicativo de la informacin total (Kluge, 1989: 10; Kluge y Wolf, 1993: 184). La evidencia total usa la congruencia de caracteres para encontrar la mejor hiptesis filogentica de un conjunto de sinapomorfas sin dividir, que idealmente son todos los datos relevantes. Se encuentran proposiciones igualmente parsimoniosas (cladogramas secundarios) y se usan consensos para resumir dichas alternativas (Kluge y Wolf, 1993: 10). Este enfoque busca encontrar una hiptesis nica que explique de mejor forma los datos, lo que en cladstica involucra maximizar la congruencia de caracteres (Jones et al., 1993: 93). Por lo tanto, para hacer a la filogenia ms completa y siguiendo a la congruencia de caracter o evidencia total, que indica que cuando se tienen varias matrices de datos independientes, lo mejor es juntarlas en una sola matriz para obtener un cladograma resultado de stas, los datos morfolgicos y moleculares de Conopsis se unieron en una sola matriz para obtener una filogenia (Goyenechea, 2000; figura 3 ) ms resuelta que las obtenidas con cada conjunto de caracteres por separado y la obtenida usando la congruencia taxonmica. A partir de esta filogenia, se pudieron hacer varias decisiones taxonmicas, que estn aun por publicarse y, por lo tanto, deben tomarse como preliminares. Por ejemplo, se descubri que Conopsis lineata es polifiltica, y para hacerla monofiltica se tomaron slo dos taxones de los que en la actualidad la componen. Adems, se encontr que las otras dos subespecies de C. lineata forman un solo taxn. AsimisSISTEMTICA:
S U HISTORIA, SUS MTODOS Y SUS APLICACIONES

IRENE G OYENECHEA

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mo, las dos subespecies de C. nasus se agruparon como un solo taxn y las dos especies restantes, C.conica y C.megalodon

tambin se conformaron como una sola especie.

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