Bol. R. Soc. Esp. Hist. Nat. (Sec. Biol.), 100 (1-4), 2005, 45-65.

ISSN 0366-3272

De la taxonoma tradicional a las filogenias moleculares

From traditional taxonomy to molecular phylogeny
Margarita Moreno Sanz
Departamento de Biologa Vegetal I (Botnica). Facultad de Biologa. Universidad Complutense de Madrid. 28040 Madrid.

PALABRAS CLAVE: Sistemtica, Taxonoma, Filogentica, Taxonoma numrica, Feneticismo, Cladstica, Compatibilidad, Parsimonia, Filogenia molecular. KEY WORDS: Systematics, Taxonomy, Phylogenetics, Numerical taxonomy, Fenetics, Cladistics, Compatibility, Parsimony, Molecular phylogeny.

RESUMEN
La denominada por algunos revolucin de los ordenadores ha permitido el procesamiento de datos muy numerosos a la prctica comparativa de la Biologa Sistemtica. De otro lado, la denominada revolucin molecular le ha proporcionado una nueva fuente de datos (susceptibles de ser comparados) que, en ningn caso, debera sustituir a los tradicionales sino slo complementarlos. A travs de una breve historia de los progresos en Biologa Sistemtica, concluiremos que los mayores avances de esta disciplina no son un producto de las revoluciones tecnolgicas sino que se han producido gracias al progreso terico en su propio terreno, muy especialmente en el campo de la reconstruccin filogentica.

ABSTRACT
The one denominated computers revolution has made possible processig a large amount of data for Systematic Biology. The another one called molecular revolution has supplied it of a new data source (available to comparation) that never would replace the traditional fonts but complete them. Throught a short review of the progress of the Systematic we conclude that the most important developments at this discipline are not result of any tech revolutions but have been released because the theoretical advances at its own field, most specially at the phylogenetic reconstruction.

1. DE

SISTEMTICA, TAXONOMA Y FILOGENTICA

Durante largo tiempo se consider a Taxonoma y Sistemtica como sinnimas, ocupadas slo de la clasificacin de los organismos. Mediado el

siglo XX se perfila la Taxonoma como la teora y prctica de la clasificacin y la Sistemtica como el estudio de la diversidad biolgica... y de las relaciones entre los organismos (HUXLEY, 1940; SIMPSON,1961); la Biologa Sistemtica, ms inclusiva, recoge abso-

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46 lutamente todo lo que se sabe de los seres vivos presentes y extintos (desde el nivel molecular hasta el ecosistmico). Y, como la diversidad se ha producido mediante evolucin, una parte de su estudio implica la investigacin de la historia evolutiva de cada estirpe (su filogenia) necesaria para la posterior elaboracin de clasificaciones naturales. SIMPSON (1980) afirma que la filogenia es lo que ha sucedido y la clasificacin es la disposicin de sus resultados. Almacenar la informacin referente a las formas de vida y permitir su fcil recuperacin es la tarea principal de la Sistemtica; ello requiere: recoleccin; conservacin; descripcin; denominacin inequvoca (Nomenclatura); catalogado; identificacin; establecimiento de la historia evolutiva (Filogentica); ordenamiento en un sistema general de referencia (Taxonoma); divulgacin (guas de campo, etc.); estudio de la evolucin (modos de operar en todos los niveles de la jerarqua biolgica). En principio la Sistemtica se desarroll en el marco de la Biologa de los organismos y es evidente que a la mayora de los cientficos moleculares les parece una ciencia del pasado, sin embargo ellos desarrollan la de su propio nivel de estudio (molecular) pues igualmente aslan (recolectan), describen (molculas y familias de molculas), catalogan, identifican, realizan filogenias de genes y protenas tienen, en definitiva, sus propios bancos de datos, aunque han descuidado la tarea de formalizar la nomenclatura (reglas, cdigos) que, por el momento, resulta catica y dificulta la comunicacin (BROSIUS & GOULD, 1992; TIPTON, 1993).

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2. LOS PRIMEROS PASOS DE LA BIOLOGA SISTEMTICA Las sociedades humanas han designado desde los tiempos ms remotos a los seres vivos de su entorno. Los primeros catlogos conocidos cuentan con ms de 5.000 aos (tablillas de arcilla escritas en cuneiforme por las civilizaciones mesopotmicas). Se considera a Aristteles (384322 a.n.e.) como el padre de la clasificacin elaborada con fines cientficos: trataba de ordenar a los organismos de manera lgica y til a las tareas de identificacin. Su prctica clasificatoria consista en agruparlos mediante dicotomas que separan cada vez a un conjunto (tipo) por la posesin de un carcter (esencia) del resto que carece de l. As por ejemplo: anaima (sin sangre roja) (incluye los distintos grupos de invertebrados) enaima (con sangre roja) (incluye los vertebrados) sin patas (peces) con patas bpedos (aves) cuadrpedos cuadrpedos ovparos (anfibios + reptiles) cuadrpedos vivparos (mamferos) Los griegos crean en la existencia de una escala natural que la clasificacin deba reflejar, subiendo desde los inferiores hasta los superiores, segn su grado de perfeccin. Durante la Edad Media se desarrollaron dos teoras de la clasificacin: sendas versiones cristianizadas del pensamiento de Platn y de Aristteles. El idealismo platnico estuvo en la base del nominalismo que slo conce-

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da existencia real a los individuos pero no a las clases universales (especies o grupos como los peces o los reptiles) que slo seran constructos de la mente ordenadora del hombre1. El realismo aristotlico condujo al tipologismo o esencialismo, que aceptaba la existencia real de los grupos (universales) como producto de la Creacin: Dios hizo las estirpes como tipos portadores de ciertos caracteres esenciales que los diferencian entre s y cada taxn debe portar la esencia del tipo; la bsqueda de tales esencias era la tarea del naturalista. La finalidad de la Sistemtica de aqul tiempo consista en desentraar El Plan General de la Creacin y la clasificacin servira, adems de ayuda a la identificacin, para mostrar la perfeccin de la Obra del Seor. La ciencia se practicaba como una actividad intelectual consistente en la reinterpretacin de los textos antiguos, despreciando la observacin directa, aunque no faltaron personajes excepcionales como Alberto Magno (1200-1280) cuyo concepto de experimento era el de un proceso cuidadoso de observacin, descripcin y clasificacin. Este modo de practicar la ciencia constitua una expresin precoz del espritu emprico. En el siglo XVI aquella tradicin de catalogar e ilustrar meticulosamente plantas y animales produjo excelentes frutos, por ejemplo a travs de las obras

enciclopdicas de GESNER (1516-1565) y ALDROVANDO (1522-1605) en las que se pretenda separar la leyenda (unicornios, sirenas) de los hechos certificados. En esta misma onda Francis Bacon (1561-1626) cuestionaba la ciencia puramente especulativa en favor de la emprica: las conclusiones slo se deberan obtener a partir de los hechos observados. La descriptiva biolgica increment enormemente su bagaje con los viajes de descubrimiento y conquista y, a partir del siglo XVII, con la aplicacin del microscopio al estudio anatmico de los pluricelulares mientras abra los ojos al mundo de los microorganismos. El siglo de las luces marc el comienzo de la independencia de la Zoologa y la Botnica con respecto a la Medicina, conociendo ambas un gran desarrollo derivado de la necesidad de poner en orden sus saberes. En este contexto, las clasificaciones empiristas nacieron con la voluntad de ser sistemas naturales, basados en la comparacin de los caracteres naturales posedos por los organismos, como alternativa a los sistemas artificiales al uso (farmacopeas, catlogos de seres comestibles, venenosos, etc.) que agrupaban a aquellos segn su utilidad para el hombre. Algunos cientficos, en la estela nominalista, como Linneo (17071778)2 preferan el uso de uno o muy

1 El problema planteado por del nominalismo no se resolvi hasta el desarrollo de la lgica hegeliana: la acumulacin cuantitativa de elementos parciales da lugar (salto cualitativo) a un todo con propiedades nuevas; dicho con un ejemplo, la acumulacin de casas individuales (que existen) da lugar a la ciudad, un universal, que tambin existe pero con una planificacin de orden superior (alcantarillado, vas, trada de aguas, mercados etc...) que hace del todo algo cualitativamente distinto de la parte y algo ms que la mera suma de las partes. 2 En otro orden de cosas, las funciones descriptiva y nominativa que no estaban diferenciadas y se realizaban mediante una frase (polinomen) quedaron separadas por Linneo (Species Plantarum, 1753) quien aplicaba el polinomen a la descripcin y un binomen a la denominacin.

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48 pocos caracteres para definir los grupos; otros como Adanson (1727-1806) realistas-tipologistas, consideraban que los grupos no se hacen (eligiendo arbitrariamente el carcter esencial) sino que existen objetivamente (aves, carnvoros, gramneas, crucferas...) y se reconocen tras el estudio de numerosos caracteres concurrentes en sus miembros. Los empiristas, entre los que cabe destacar a Lamarck (1744-1829) o a Cuvier (1769-1832), desarrollaron conceptos fundamentales de la Teora Sistemtica, tales como el de homologa, verdadera piedra angular de la Biologa Comparativa, o su contrapunto: analoga, as como el de correlacin de rasgos. Tambin avanzaron en la praxis del Mtodo Comparativo proponiendo el estudio minucioso de los caracteres, previo al establecimiento de los grupos, a fin de hallar la semejanza real entre los taxones, la debida a la posesin conjunta de caracteres homlogos, para separarla de la semejanza aparente o debida a la posesin de caracteres anlogos (convergencia, paralelismo). Despus, el establecimiento de los grupos, nicamente deba basarse en la semejanza homolgica. Pero carecieron (salvo Lamarck cuya influencia fue lamentablemente escasa) de una teora unificadora que diera una explicacin biolgica de la semejanza y la diferencia entre unos y otros organismos o taxones. Aquellos sistemas presentaban serias dificultades, tanto para los idealistas: la determinacin de los caracteres esenciales (que eran finalmente elegidos arbitraria y subjetivamente por cada autor) como para los realistas, siendo quiz la principal el reconocimiento de la homologa. Derivado de ello, resultaba complicada la eleccin y ponderacin de los buenos

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caracteres (entre los innumerables posibles) frente a los que no contenan informacin o sta confunda ms que aclaraba. Tampoco era fcil la toma de decisin sobre la cantidad de semejanza que los ejemplares o taxones deban mostrar para ser agrupados juntos, habida cuenta que las razas de algunas especies pueden ser muy distintas mientras existen especies muy similares entre s. Como resultado, los sistemas seguan siendo de autor, basados en la experiencia personal de aqul. Adems la clasificacin an serva bsicamente a la identificacin. 3. HACIA LA CLASIFICACIN EVOLUTIVA El trabajo emprico comparativo llev a preguntarse por las causas de la semejanza y la diferencia, y las teoras de la evolucin fueron una contribucin realizada por los estudiosos de la diversidad (como Lamarck o Darwin). Partiendo de que unas estirpes derivan de otras se poda explicar que la mayor o menor semejanza entre stas depende fundamentalmente del grado de parentesco evolutivo, ms prximo o ms lejano, que las une. Poda entenderse ahora la homologa como indicadora de comunidad de origen o como testimonio de genealoga, aunque su expresin fuese diferente como resultado de ajustes al medio; as por ejemplo, un examen riguroso sacara a la luz la homologa entre las patas de cualquier mamfero y las aletas de la ballena, de la misma manera que revelara el diferente origen evolutivo de estructuras (anlogas) como las alas de las aves y las de los pterosaurios o los murcilagos. La Sistemtica ya no pretenda descubrir el Plan de la Creacin sino las afinidades existentes entre los

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grupos como resultado de la evolucin. Interes a partir de este momento, establecer un sistema clasificatorio donde quedasen reflejadas las relaciones de parentesco evolutivo entre los taxones (relaciones filogenticas) y surgieron as los Sistemas Evolutivos de clasificacin3 en los que un grupo natural ser, a partir de ahora, un grupo con comunidad de origen (grupo monofiltico). La reconstruccin de la filogenia de las estirpes pas a ser una de las tareas ms importantes de la Biologa Sistemtica. El modus operandi para ello as como para traducirlo en la clasificacin (establecimiento de grupos naturales) era el propio del empirismo: anlisis comparativo de los caracteres homlogos, evaluacin de la cantidad de semejanza entre las entidades, vivas o fsiles, y establecimiento de los grupos en diferentes niveles jerrquicos segn los diferentes grados de parentesco evolutivo. Y con los mismos problemas: el elemento subjetivo jugaba su papel en la eleccin de los caracteres, en la valoracin de los mismos como indicadores de parentesco, en la medida de la semejanza y en el establecimiento de las relaciones, lo que condujo a un cierto descrdito de la Sistemtica. Efectivamente, la segunda mitad del siglo XIX fue un periodo de avance de las disciplinas de laboratorio o de bata (citologas, fisiologas, bioqumicas, genticas....) que se acercaban ms al modelo experimental vigente, frente a las de bota que operaban

al modo pasado de moda y que no podan ofrecer modelos matemticos ni respuestas tajantes a los problemas de la evolucin. El inters dominante se polariz hacia los mecanismos biolgicos (Biologa Funcional, explicaciones fsico-qumicas de las funciones biolgicas) en detrimento de la Biologa Histrica o Evolutiva que ser mirada casi como un mero servicio de identificacin4. La Biologa cay en un mecanicismo reduccionista pero, paradjicamente, todo avance que se produca en aquellas ciencias (que operaban prcticamente de espaldas a la teora evolutiva) no haca ms que aportar nuevas pruebas de la evolucin. 4. LA NUEVA SISTEMTICA A principios del siglo XX la Sistemtica modific algunos aspectos de su praxis: en primer lugar, abandon el tipologismo, definiendo ahora a las especies no sobre un ejemplar tipo sino sobre numerosos espcimenes procedentes de varias poblaciones ubicadas por todo el rango de distribucin de la especie; en segundo lugar, explorando la fijeza de los rasgos de cada especie, anotando sus mrgenes de variabilidad, para lo cual incorpor las tcnicas de estadstica descriptiva recin desarrolladas. En tercer lugar, puso en uso numerosos nuevos datos aportados por las dems disciplinas de la Biologa, tradicionales o de reciente creacin, para con ellos elaborar

3 Un cambio importante que vino de la mano de los Sistemas Evolutivos fu la separacin de los conceptos de clasificacin e identificacin: la finalidad de la clasificacin ya no sera servir a la identificacin sino reflejar las relaciones de parentesco evolutivo entre los taxones; para la identificacin de especmenes se elaboraran claves especficas y guas de campo. 4 Algunas universidades no aceptaban tesis doctorales de Taxonoma o no les concedan soporte financiero ni reconocimiento (MAYR, E. (1968) The role of Systematics in Biology. Science, 159: 595-599).

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50 descripciones ms precisas y completas as como mejores filogenias y sistemas de clasificacin. La Gentica comenzaba a explorar las bases de la herencia y el cambio, la relacin entre genotipo y fenotipo. Lamentablemente desatendi importantes fuentes de variacin, pretendiendo explicar (tanto micro como macroevolucin) mediante variaciones en las frecuencias allicas en el seno de las poblaciones. De esta manera, la especie qued desbancada como unidad evolutiva siendo sustituida por la poblacin (entidad en la que presuntamente se produca el cambio). Slo recientemente se est tomando la medida de la complejidad del cambio evolutivo (ver trabajos de Sandn y de Sents en este volumen). HUXLEY (1940) present las nuevas ideas sobre el quehacer sistemtico en su libro The New Systematics, as como MAYR (1942, 1970) y SIMPSON (1945, 1961) los grandes tericos de la escuela. Hacia la segunda mitad del siglo XX los avances tecnolgicos, como el microscopio electrnico, proporcionaron nuevos conjuntos de caracteres (p.ej. ultraestructurales) a la Biologa Comparativa; a la vez que la tecnologa informtica facilitaba el manejo de grandes cantidades de datos. Pese a todo, la Nueva Sistemtica (o la Taxonoma Experimental como gustaban decir MAYR et al., 1953) segua siendo una extensin del empirismo aunque con una enorme capacidad para incorporar datos numerosos y de muy diversas fuentes (morfolgicos, anatmicos y microanatmicos, citolgicos, cariolgicos, polnicos, bioqumicos, fisiolgicos, genticos, etolgicos, corolgicos, autoecolgicos) que le permitan buscar explicaciones evolutivas a la existencia de

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los grupos; bsicamente su mtodo segua siendo el anlisis comparativo de los caracteres (homlogos, positivos, preferentemente constantes), evaluacin (subjetiva) de la cantidad de semejanza entre unos y otros organismos y, sobre esa base, elaboracin de las filogenias y los agrupamientos. En palabras de LLORENTE BOUSQUETS (1990) era como tener todos los ingredientes pero no tener la receta para hacer la tarta. La realidad es que careca de un procedimiento verdaderamente cientfico para la reconstruccin de la genealoga (anlisis filogentico) y an fallaba a la hora de establecer grupos naturales: as los Dipnoos quedaban incluidos en el grupo peces porque se parecen ms a stos que a los tetrpodos que, sin embargo, son su grupo hermano, y se les otorga rango de subclase (dentro de peces) mientras a los tetrpodos se les da categora de superclase. Lo mismo ocurre con el grupo reptiles que contiene a los cocodrilos pero no a las aves; ciertamente los cocodrilos se parecen poco a stas, aunque son grupos hermanos; del mismo modo las aves se consideran una clase y los cocodrilos slo un orden (dentro de reptiles). El problema (adems del reconocimiento de la homologa) segua siendo el de determinar la cantidad de semejanza que segn SIMPSON (1961) se hace a olfato o segn MAYR (1969) a ojo y el producto final ser tanto mejor cuanto ms experimentado y genial sea el investigador. HENNIG (1950) entiende que, de esa manera, se practica la Sistemtica como un arte pero no como una ciencia. Frente a semejante debilidad metodolgica se producen dos tipos de reaccin: una formalista (Escuela de la Taxonoma Numrica) que pretenda acabar con

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el subjetivismo en la construccin del rbol (no en los otros puntos) mediante la aplicacin de criterios matemticos explcitos para la medida de la semejanza; otra (Cladstica) desarrollada por Hennig ya en los aos 50 pero sin eco hasta dcadas despus, que propone la reconstruccin filogentica sin basarse en la cantidad de semejanza sino en la calidad de la misma y aporta un mtodo riguroso para determinar el grado de parentesco y para detectar los grupos monofilticos (naturales). 5. VIEJOS NOMINALISMOS CON NUEVAS TECNOLOGAS: ESCUELA DE LA TAXONOMA NUMRICA

Algunos cientficos postularon que el proceso de numerosos datos (cuantos ms mejor, lo que era posible gracias a la irrupcin de la tecnologa informtica) liberaba al investigador de la difcil tarea de elegir los buenos y la clasificacin saldra automticamente de los entresijos del ordenador mediante los algoritmos de la estadstica multivariante. Esta escuela de la Taxonoma Numrica (peyorativamente: Feneticismo Numrico) pretenda traer objetividad a la prctica sistemtica, formalizando sus procedimientos para la medida de la semejanza. Pero sus bases tericas eran incorrectas (y se han vertido ros de tinta sobre el tema): Desde el punto de vista filosfico, se alineaba en el nominalismo (las especies y grupos superiores son categoras arbitrarias inventadas); GILMOUR (1940) a quien se considera el padre de la escuela, afirmaba que clasificar a los seres vivos es esencialmente igual que clasificar a los inanimados; su mayor falacia (SIMPSON, 1961) es confundir parecido con afini-

dad sin tomar en cuenta la homologa de los caracteres; as, mientras los evolucionistas postulan que los miembros de un taxn se parecen por compartir una herencia comn, los feneticistas practican (al modo linneano) que, por parecerse, se les unir en un taxn. Para algunos, la filogenia y la evolucin no se pueden conocer y el investigador slo tiene acceso a la semejanza fentica con la que el ordenador hace los taxones mediante el clculo de semejanzas promedio (SOKAL & SNEATH, 1963). Pero la semejanza promedio (Fig. 1) es un concepto no aplicable a los procesos evolutivos (cul es la media aritmtica entre tener o no tener mandbula mvil, o semilla, o placenta?). La filogenia y la evolucin tratan de sucesos nicos (cambios) y no pueden ser descritas estadsticamente, precisamente la estadstica es la descriptora de las pautas repetitivas.

Fig. 1.Se atribuye a cada una de las ramas la mitad de la distancia que separa al par de UTOs (A y B). The half of the distance separating the couple of OUT is assigned to each branch.

El procedimiento feneticista requiere usar muchos caracteres, independientes, elegidos al azar, no seleccionados a priori (SOKAL & ROHLF, 1970) cuyos valores codificados se anotan para cada una de las entidades que se van a comparar (unidades taxonmicas operativas = UTOs) obtenindose una matriz bsica de datos a partir de la cual se elabora una matriz

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52 de distancias. El rbol se construye por agrupamientos sucesivos: se unen en primer lugar el par de UTOs (A y B) que muestran menor distancia; se recalcula la matriz de distancias entre AB (tomados ahora como una unidad) y el resto de las UTOs y se aade al rbol la siguiente que guarde la menor distancia respecto a AB; la operacin se reitera hasta que hayan sido colocadas todas las UTOs. Los rboles resultantes (fenogramas) no reflejan las relaciones filogenticas de los taxones y no pueden ser tomados como base para establecer clasificaciones biolgicas (ORLOCI, 1978: la clasificacin no es tarea que se cumpla idealmente con los mtodos de anlisis multivariante). El estudio de la filogenia tiene que ver con el descubrimiento de singularidades histricas y no de semejanzas promedio, por lo que la inferencia filogentica no es bsicamente una cuestin estadstica. Por ello, tras un momento de fulgor, estos procedimientos fueron siendo abandonados por los taxnomos tradicionales. Los algoritmos de distancias (como UPGMA: unweighted pair group method with aritmetic mean de SNEATH & SOKAL, 1973 o NJ: neighbour joining de SAITOU & NEI, 1987) se revitalizan, sin embargo, en las ltimas dcadas del siglo XX en el contexto molecular (cuyos cientficos raramente se han involucrado en los debates sobre la filosofa sistemtica) por parecer tiles cuando el nmero de datos manejados es muy grande, como ocurre con las posiciones de una secuencia. Otra aproximacin estadstica (ML: Maximum likelihood) nacida para el proceso de los abundantes datos moleculares se basa no en distancias sino en modelos probabilsti-

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cos de mutacin. Los primeros programas para su prctica fueron desarrollados por FELSENSTEIN (1973 a y b, 1981). Sus bases estadsticas parecen slidas pero resulta difcil vislumbrar su realidad biolgica. 6. BUSCANDO LA CALIDAD DE LA SEMEJANZA: ANLISIS CLADSTICO El taxnomo se parece ms al artista que al crtico de arte: hace su oficio pero no lo discute. Pero la Sistemtica es una ciencia, no es un arte, y slo podr progresar si se ocupa de examinar sus principios y mtodos (HENNIG, 1950). Para Hennig las especies y los grupos mayores existen en la naturaleza como resultado de la evolucin y atribuye a la especie, no a la poblacin, un papel protagonista como realidad evolutiva. Entiende tambin que la filogenia se puede conocer y reconstruir a partir del estudio cuidadoso de los caracteres (de los estados de los caracteres) pero slo de algunos especiales: el parentesco inmediato (la condicin de monofilia requerida para delimitar cualquier grupo) no se deduce del hecho de que sus miembros compartan muchos caracteres homlogos (cantidad de semejanza) sino de que compartan alguno que, adems de homlogo, sea sinapomrfico (condicin de calidad) es decir, exclusivo de los miembros del grupo y de su ancestro comn inmediato en el cual apareci por vez primera el mentado carcter (o estado). Tales sinapomorfas son las que definen a los grupos naturales y garantizan su monofilia. As, la posesin de quiridio definir al grupo tetrpodos o la de carpelos a las angiospermas. Partiendo de que la semejanza se debe a homologa + homoplasia (ana-

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loga) precisa que hay, en cada estirpe, dos tipos de homologa: la debida a herencia desde ancestros remotos (simplesiomrfica) y la que se ha heredado del ancestro comn inmediato en el que ha aparecido como novedad (sianapomrfica). De esta manera, el quiridio para los mamferos ser una simplesiomorfa puesto que apareci en un nodo anterior (tetrpodos) al del origen de stos (Fig. 2) mientras que la secrecin lctea ser una sinapomorfa definidora del grupo.

El cladismo de Hennig aporta un enorme poder analtico y discute trminos usuales de la teora evolutiva y sistemtica como primitivo y avanzado (conceptos absolutos, heredados del progresismo aristotlico) que sustituye por plesiotpico y apotpico (siempre relativos a cada nodo o ancestro inmediato de un clado). Un carcter dado, que se modifica a lo largo de la dimensin temporal, tendr una condicin ancestral y diferentes estados (modi-

Fig. 2.a) Esquema tradicional de las relaciones filogenticas y del agrupamiento de los vertebrados. b) Esquemas cladsticos. Abajo: cladograma. Arriba: representacin de los grupos mediante diagramas de Venn donde se aprecia que los vertebrados consisten en dos grupos hermanos: peces+tetrpodos; los tetrpodos igualmente: anfibios+amniotas; los amniotas igualmente: mamferos+reptiles; los reptiles igualmente: tortugas+dipsidos; los dipsidos igualmente: lepidosaurios+arcosaurios; los arcosaurios igualmente: cocodrilos+aves. a) Traditional sketch of phylogenetic relations and grouping of vertebrates. b) Cladistic schemes. Bottom: representation of the groups by Venndiagram. Vertebrates are divided in two sister groups: Pisces + Tetrapodes; in its turn Tetrapodes are divided in two sister groups: Amphibia + Amniota; Amniota equally in Mammalia + Reptilia; Reptilia in Testudinos + Diapsida; Diapsida in Lepidosauria + Archosauria and Archosauria in Crocodylia + Aves. Bol. R. Soc. Esp. Hist. Nat. (Sec. Biol.), 100 (1-4), 2005.

54 ficaciones) segn una serie de transformacin; por debajo de cada nodo presentar un estado plesiotpico y desde el nodo, si se modifica, uno

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apotpico. El proceso de bsqueda de la condicin ancestral y la determinacin (en cada nodo) de la condicin plesiotpica o apotpica es el de esta-

Fig. 3.Probando la compatibilidad de los caracteres. En el rbol 1, el carcter a cambia de estado en la rama A. En el rbol 2, el carcter b cambia de estado en la rama B. En el rbol 3, el carcter c cambia de estado en las ramas C y D. En el rbol 3 se propone que el carcter c ha cambiado de estado en el ancestro comn inmediato de C y D, habiendo heredado el cambio ambas ramas. En el rbol 4, el carcter d cambia de estado en la rama C. Para los rboles 5 y 5 (del carcter e), 6 y 6 (del carcter f) la explicacin es la misma que la de los rboles 3 y 3. En el rbol 7, el carcter g cambia de estado en las ramas A, B, C y D; igualmente el cambio puede haber sucedido en el ancestro comn inmediato de A, B, C y D (rbol 7). El rbol 8 se obtiene superponiendo todos los dems; en este caso no hay homoplasia y los caracteres son compatibles entre s. Testing the compatibility of characters. In the first tree (noted 1) character -a- changes of state along the branch noted A. In the second tree the character -b- changes of stage along the branch B. In the tree noted 3 the character -c- changes of state in both branches C & D. In the tree noted 3, -c-changes of state in the last common ancestor of C & D, the change being effective in both branches. In the fourth tree the character -d- changes of state in the branch noted C. To the pair of trees 5 & 5 and 6 & 6 is assigned the same explication than for the pair 3 & 3, for -e-& -f- characters respectively. In the tree noted 7, the character -g- changesin the branches A, B, C and D. In the same way, the change may occur in the last common ancestor of A, B, C and D (tree noted 7). The tree noted 8 provides the sum of all the other trees. In this case homoplasy is not supposed and the characters are compatibles between each other. Bol. R. Soc. Esp. Hist. Nat. (Sec. Biol.), 100 (1-4), 2005.

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blecimiento de la polaridad de los estados de los caracteres. El cladismo favorece la formacin de grupos estrictamente monofilticos y no acepta los que se establecen sobre la base de grados o niveles de organizacin as los cocodrilos deben agruparse con las aves y con su ancestro inmediato arcosaurio (Fig. 2) aunque superficialmente no se parezcan. La filogenia puede representarse a modo de rbol (cladograma) y los grupos a modo de diagramas de Venn (Fig. 2). Por otra parte elimina el elemento subjetivo en la eleccin de los caracteres (utiliza slo los sinapomorficos) y en la valoracin de los mismos (no hay sinapomorfias mejores o peores) haciendo innecesaria la medida de la cantidad de semejanza. Hennig practicaba un mtodo manual (compatibilidad de caracteres) para el establecimiento de las filogenias (Fig. 3): comenzaba estudiando cuidadosamente las transformaciones de cada carcter (sus estados) y su distribucin en el grupo objeto de estudio. Postulaba la polaridad de los estados y una hiptesis de filogenia (rbol) para cada carcter. Comprobaba la compatibilidad de los caracteres superponiendo los rboles obtenidos; aquellos caracteres cuyas filogenias cuentan la misma historia (sus rboles se superponen sin conflicto) son compatibles entre s y no presentan homoplasia. El cladograma final se construye con el mayor conjunto (clique) posible de caracteres compatibles, eliminando (o minimizando) los que no lo son (homoplasias). La prctica del cladismo hennigiano requiere una determinacin clara de homologa, de la condicin ancestral y la polaridad de los estados de los caracteres as como la identificacin de las sinapomorfias; nada de esto es fcil pero se dispone de

reglas que ayudan en la tarea (HENNIG, 1950; ESTABROOK, 1972; ESTABROOK et al., 1976; ASHLOCK, 1974; MEACHAM, 1981, 1984, 1994, etc.). El uso de grandes cantidades de datos hace impracticable el mtodo manual pero los paquetes informticos desarrollados para realizar rboles (como PAUP o PHYLIP) contienen opciones para la praxis de la compatibilidad. Otro mtodo cladstico de lpiz y papel es el de WAGNER (1961) del que tambin se han desarrollado algoritmos para ordenador. stos utilizan el criterio de parsimonia y, no slo estn disponibles en los paquetes informticos al uso sino que son los preferidos por la mayora de los investigadores. El criterio de Parsimonia (KLUGE & FARRIS, 1969; FARRIS, 1970) se basa en la navaja de Ockham (non sunt multiplicanda entia praeter necessitatem, en otras palabras, la solucin ms sencilla, aquella en la que los hechos responden a la ley general, no puede ser la menos probable) lo que, aplicado a la reconstruccin de la filogenia, supone que la mayoria de los cambios compartidos por varios taxones responden a la ley general (ancestra), como en los rboles 3, 5, 6 y 7 de la figura 3. Los rboles as construidos minimizan el nmero de cambios evolutivos y el nmero de cambios homoplsicos para los datos disponibles (Fig. 4). El criterio de parsimonia no implica que la evolucin sea parsimoniosa: es slo un mecanismo para elegir entre varias hiptesis de relacin. Cuando los datos son muy numerosos (como las posiciones de una secuencia) no es fcil eliminar a priori los cambios homoplsicos pero se han desarrollado tcnicas (basadas en anlisis de compatibilidad) para detectar los caracteres con alto nivel de homoplasia y filtrarlos antes de la

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56 construccin del rbol (MEACHAM, 1994). Tambin, cuando los datos son numerosos, puede haber varias sinapomorfias en un mismo nodo, utili-

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quienes aseveran que basta una sinapomorfia para definir un clado y que no se deben introducir aspectos cuantitativos (volviendo a la cantidad de

Fig. 4. Dada una matriz de datos para cuatro taxones (A B C y D) en la que A representa al ancestro, las topologas posibles de B, C y D respecto de A son los rboles 1, 2 y 3. Colocamos sobre cada rama los caracteres modificados, en cursiva las homoplasias. El rbol 1 presenta el menor nmero de cambios y la menor cantidad de homoplasia: es el ms parsimonioso y, por tanto, la hiptesis de relaciones preferida. Data matrix for four taxa (A, B, C, D) with A as the ancestor. Possible topologies of B, C and D is regard to A are represented by the trees noted 1, 2 and 3. The modificated characters as well as the homoplasies (in cursive) are noted upon each branch of the trees. The tree noted 1 presents a number of changes and a quantity of homoplasy reduced to minimum. It is the most parsimonious tree and, hence, represents the preferred hypothesis.

zndose el n de sinapomorfias/nodo (que es funcin del n de caracteres usados) como medida estadstica de la bondad del clado y como medida de la distancia evolutiva desde el ancestro considerado; este proceder es discutido por los cladistas radicales

semejanza aunque ahora sea sinapomrfica) en un proceso (evolucin) que es cualitativo. Hubo un intenso debate (aos 8090) acerca de la pureza del mtodo cladstico; as, aunque CHURCHILL et al. (1984) no encontraban diferencias

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esenciales entre la parsimonia de Farris-Wagner y la compatibilidad de Hennig, otros renegaban del cladismo de ordenador (porque no elimina a priori las homoplasias, lo que puede distorsionar los resultados) y sobre todo de su aspecto cuantitativo. En otro orden de cosas algunos manifiestan su temor ante una posible inestabilidad de la clasificacin y la nomenclatura si se aplicasen los criterios cladsticos (GAFFNEY 1979; DOMNGUEZ & WEELER, 1997). En fin, La cladstica no es la panacea... pero ahora tenemos un mtodo explcito que nos permite evaluar las hiptesis de monofilia (ELDREDGE & NOVACECK, 1985). 7. QU HAY DE NUEVO, VIEJO?: ALUVIONES DE MOLCULAS Y PROGRAMAS

La incorporacin de los caracteres moleculares (marcadores, secuencias) ha proporcionado grandes cantidades de nuevos datos a los que se puede aplicar el mtodo comparativo. Desde los aos 50 se venan coleccionando secuencias de protenas, y algunos investigadores se interesaron por realizar filogenias con sus datos usando el nmero de cambios de aminocidos entre secuencias como medida de la divergencia (distancia gentica); pero las protenas son la traduccin slo del genoma funcional al que ni siquiera representan biunvocamente (redundancia de cdigo). Tambin la quimiosistemtica desarroll tcnicas para detectar el grado de parentesco entre taxones, como las de inmunologa (la reaccin cruzada es proporcional a la divergencia) o las de hibridacin de ADN, que resultaban onerosas y poco fiables. Se tena claro que la

comparacin de secuencias de ARNsADNs homlogos (genoma codificador o no) sera ms til para resolver filogenias pero las tcnicas de secuenciamiento rpido (PCR) no estuvieron disponibles hasta los ltimos aos 80 (MULLIS & FALLOONA, 1987). Desde entonces los bancos de datos de secuencias no han dejado de crecer. En el momento presente nos encontramos en plena moda molecular aunque algunos autores indican que las filogenias moleculares deben ser tomadas con precaucin y discuten su valor como indicadoras de la historia de los organismos. Encuentran serios problemas de orden terico sealando que un gen es slo una fraccin del genoma y que ninguno de ellos puede representar al genoma completo (menos an al organismo); o que la variacin molecular no es constante ni homognea, presentando diferentes tasas evolutivas entre los genes (e incluso entre regiones de un gen) de suerte que cada fragmento de ADN tiene su propia historia (no necesariamente coincidente con la de los otros) por lo que distintos genes proporcionan distintos rboles. Adems sobre la base exclusiva de las secuencias gnicas seramos incapaces de explicar la morfognesis: protenas homlogas (actinas, miosinas) forman el msculo de pjaros o caballos, pero los primeros vuelan y los segundos corren. De diferente ndole seran los problemas derivados de las transferencias horizontales de genes, aunque se acaban por detectar y no producen distorsin relevante en los rboles (SYVANEN, 1994). Los paleontlogos aducen que las tcnicas moleculares apenas son aplicables a los fsiles ya que en stos raramente se conserva el ADN y, cuando lo hace, es en especmenes de no ms de 30-40 M.A. (GOLENBERG et

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58 al., 1990; LINDAHL, 1993; DE SALLE & GRIMALDI, 1994). En otro orden de cosas, mientras al taxnomo clsico se le exige el estudio de un efectivo muestral suficiente, la mayor parte de las secuencias se han obtenido de un solo individuo y en los pocos casos en los que se ha estudiado su diversidad intraespecfica (p. ej. de genes mitocondriales y plastidiales) ha resultado ser considerable (HARRIS & INGRAM, 1991; FAURON & CASPER, 1994; etc.) Tambin se seala que las secuencias pueden tener un nmero de bases ilegible (a veces muy alto) que se resuelve utilizando las dos hebras complementarias del ADN pero la mayora de los laboratorios slo lee una de ellas. Para el trabajo comparativo de secuencias moleculares se suelen usar genes (o regiones) y protenas universales, como los ARNr o los genes (ADNr) que los codifican. Tambin, segn el problema que se plantee (divergencia profunda o reciente) es conveniente elegir unas u otras molculas: genes o regiones muy conservados y de gran tamao (los cortos tienen pocos caracteres y escasa resolucin) se utilizan para resolver parentescos lejanos (entre reinos, filos, clases u ordenes) como el citocromo c o ciertos fragmentos de los ARNr (BAVERSTOCK & JOHNSON, 1990; HILLIS & DIXON, 1991; CHURCHILL et al., 1992). Genes o regiones moderadamente conservados se utilizan para resolver parentescos en los niveles medios de la jerarqua (orden, familia, gnero) como el gen plastidial rbcL (MANHART, 1994). Las regiones variables, como algunas de ARNr LSU (RAFF & KAUFMAN, 1983; LENAERS et al., 1989; GIELLY & TABERLET 1994) o regiones no codificadoras (espaciadoras, intrones) son tiles para resolver parentescos cercanos (gneros, especies, variedades). En

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los eucariontes son fuente de secuencias moleculares el genoma nuclear, el mitocondrial y, en su caso, el plastidial. El genoma mitocondrial (ADNmit) es muy usado en animales donde se presenta compacto y con pocos genes e intrones pero ms problemtico y variable en las plantas aunque algunos defienden su utilizacin porque est presente en todos los eucariontes (salvo casos de prdida secundaria de mitocondria) y permite comparar a la formas fotosintetizadoras con las que no lo son. Otra fuente de datos en el marco molecular es la que proporcionan los mapas fsicos de genes: la ubicacin de stos, su orden, secuencias que los flanquean, redisposiciones, multiplicaciones, inserciones o deleciones, etc. , como la prdida de la secuencia IR en el ADN plastidial de las Papilionoideas (LAVIN et al., 1990) u otras variaciones en el de las Asteraceas o en sus tribus (JANSEN & PALMER, 1987, 1988). Se trata de datos cualitativos de alto valor pero an poco desarrollados pues se conocen muy pocos genomas completos: algunas docenas de genomas bacterianos, mitocondriales y plastidiales pero casi ninguno eucaritico. El anlisis comparativo del aluvin de datos procedente de la Biologa molecular ha sido favorecido por un paralelo desarrollo de ms y ms potentes programas de ordenador: para el alineamiento de secuencias homlogas (permiten detectar las posiciones en las que se han producido cambios), para modelizar la evolucin molecular, para encontrar el rbol que mejor describa las relaciones filogenticas de la secuencias (criterios de optimizacin), para dibujar los rboles, para comprobar la robustez (estadstica) de la posicin de las

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ramas en el rbol (como los procedimientos bootstrap), para realizar bsquedas heurstica de rboles ptimos y subptimos... Los primeros modelos de evolucin molecular, poco realistas, asuman una tasa de evolucin constante e independiente para cada posicin; ahora una coleccin de algoritmos contemplan variacin en la tasa de mutacin, sesgos entre transiciones y transversiones, in-del, etc. No obstante, siguen siendo demasiado simplistas y a menudo se simplifican an ms en aras del tiempo de computacin que crece con la especificacin de ms y ms parmetros (fastidiosos, segn algunos). La construccin de rboles requiere el examen de todas las topologas posibles y el nmero de stas crece exponencialmente con el nmero de taxones (3 taxones: 3 rboles posibles; 4 taxones: 9 topologas posibles; 12 taxones: ms 600 millones de topologa posibles). Se hace necesario aplicar algn criterio de optimizacin que restrinja el nmero de bsquedas y proporcione los rboles ptimos (o ms cercanos al ptimo) en un tiempo razonable de computacin. Con el criterio de mnima evolucin (algoritmos de distancias) se seleccionan los rboles ms cortos (de menor distancia) para los datos usados y bajo un modelo de evolucin asumido. El criterio de mxima probabilidad (ML) selecciona los rboles que maximizan la funcin de probabilidad para los datos considerados y bajo un modelo de evolucin asumido. El criterio cladstico de compatibilidad proporciona cladogramas que explican la distribucin de los caracteres en los taxones sin recurrir a homoplasia. Con el criterio cladstico de Parsimonia se seleccionan los rboles construidos con el mnimo nmero de cambios evolutivos lo que tambin

minimiza los cambios homoplsicos para los datos considerados (Fig. 4). Los algoritmos cladsticos no necesitan asumir a priori ningn modelo especfico de evolucin, lo cual es una ventaja dada la extraordinaria pobreza y simplicidad de los disponibles. Tras la construccin de los rboles, se pueden plotear los cambios de estado de los caracteres sobre las ramas y localizar las homoplasias aunque sea a posteriori (Fig. 4). Esto no es posible con algoritmos de distancias o de Mxima probabilidad. Tanto los algoritmos de probabilidad como los de parsimonia pueden sufrir inconsistencia estadstica (zona Felsenstein y zona Farris o atraccin de ramas largas, respectivamente) que puede provocar distorsiones en los rboles cuando los linajes que se comparan muestran divergencia muy profunda, o tasas evolutivas muy distintas, o cuando el grupo externo es muy distante. Tras la aplicacin de alguno de los criterios de optimizacin raramente se obtiene una nica solucin (rbol nico) siendo ms comn que aparezcan varias (a veces centenares) de igual mnima distancia o mxima probabilidad o mxima parsimonia pero se pueden usar nuevos mtodos heursticos de bsqueda (disponibles en los paquetes informticos) para obtener subconjuntos y reducir el nmero de hiptesis. Tambin hay opciones para realizar rboles de consenso: las mltiples soluciones se pueden resumir en un solo rbol de consenso en el que se mantienen las ramas que aparecen en todos los rboles y se colapsan en politomas (indeterminaciones) las que tienen ubicaciones diferentes en los diferentes rboles. Los programas y paquetes informticos crecen y renuevan sus versio-

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60 nes a velocidad de vrtigo (http://evolution.genetics.washington.edu/phylip/software.html). Los ms utilizados son PHYLIP (Phylogenetis inference package) y PAUP (Phylogenetic analysis using parsimony); ambos contienen ahora opciones para trabajar con distancias, mxima probabilidad, compatibilidad o mxima parsimonia. Los autores de los mismos (SWOFFORD, 1993) y otros muchos (HILLIS & MORITZ, 1990) se quejan del uso acrtico que se hace de los algoritmos, indicando que cada uno contiene diferentes asunciones, diferentes constricciones matemticas y diferente filosofa intrnseca por lo que, con los mismos datos, pueden proporcionar distintos agrupamientos (distintas hiptesis de relacin). Sobre la base de filogenias bien conocidas se ha intentado comprobar cules realizan las mejores reconstrucciones (HSTAD et al., 1998; STEEL & PENNY, 2000): en general, los algoritmos de distancias son los que menos veces encuentran la topologa correcta y los de mxima parsimonia los que ms, aunque casi siempre las diferencias entre unos y otros son escasas. El anlisis filogentico es la tarea de la reconstruccin de la filogenia de cualquier grupo natural a partir de los datos disponibles (que siempre son fragmentarios) y con unos algoritmos que no son perfectos por lo que los resultados (hiptesis de relaciones) no deben ser tomados como verdades absolutas. Una novedad del fin de siglo ha sido el desarrollo de algoritmos para la construccin de superrboles (SANDERSON et al., 1998) sobre la base del sumatorio de la informacin contenida en rboles fuente previos a condicin de que compartan una parte de los taxones: se renen en una spermatriz los datos de distinta naturaleza (tradicionales y moleculares) procedentes

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de las matrices originales; como no todos los taxones estn presentes en todas las matrices, la supermatriz presentar huecos o casillas vacas. Tras la obtencin del superrbol, se aprecia que ste saca a la luz ms informacin que los rboles parciales. 8. DNDE ESTN LAS REVOLUCIONES? Algunos (pero los menos) hablan de la revolucin cladstica concediendo que el mayor progreso de la Biologa Sistemtica es el que se ha producido en su propio terreno terico; otros hablan de la revolucin de los ordenadores, tecnologa vs. ciencia; otros, en fin, prefieren pensar que los principales avances han venido de la mano de la revolucin molecular considerando que sta, adems de haber revitalizado a la Filogentica y a la Sistemtica, lo que es cierto, podra unificar a la Biologa (WHEELIS et al., 1992; SOGIN, 1999) lo que es ms que dudoso, puesto que la Biologa ya qued unificada bajo la perspectiva evolutiva; los estudios de filogenia molecular nos dirn mucho de la filogenia de las molculas (el nivel inferior de la jerarqua biolgica) pero los organismos son algo ms que sacos de molculas. Es la integracin de saberes la que produce el progreso y no la expansin reduccionista de una de las partes (AVISE, 1994). Tambin se ha dicho que los rasgos morfolgicos corresponden al dominio del fenotipo mientras que los genes son directamente el genotipo y, por ello, una fuente mejor de datos. Es, de nuevo, una exageracin reduccionista: la secuencia de una molcula, su perfil gentico o su estructura tridimensional no son, en definitiva, ms que rasgos de su propio fenotipo

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(lo que HURST, 1999 denomina anatoma molecular) en absoluto representan el genotipo o el genoma. Su ventaja, para algunos, es que son una fuente virtualmente inagotable de datos pero tambin las viejas aproximaciones (morfologa, anatoma, ultraestructura, reproduccin, etc.) son fuentes inagotables (e inagotadas) de datos que apenas se han explorado. BREMER et al. (1998) interpretan correctamente que el uso de los datos moleculares para la reconstruccin filogentica no es ms que una extensin del mtodo tradicional de la Biologa Sistemtica que siempre incorpora los nuevos datos disponibles para complementar (pero no sustituir) a los clsicos. Hay quien supone que la superioridad molecular es slo cuestin de tiempo pues a menudo se asienta slo en la confusin (tan comn en nuestros das) entre tecnologa y ciencia. No obstante, es indudable que las filogenias moleculares han aportado y aportan mucho a la Biologa Sistemtica de los organismos: citaremos, por poner algunos ejemplos, que proporcionan una evidencia independiente contrastable con las hiptesis previas, con el resultado, las ms de las veces, de haberlas confirmado; en este sentido se ha comprobado que buena parte del Sistema era maduro y estable, necesitando redisposiciones ms o menos drsticas slo en los grupos mal conocidos mientras en el resto bastan ajustes menores. Un caso notable es el del destello y muerte de la hiptesis Archezoa de CAVALIER-SMITH (1983, 1987): el autor postul que los primeros eucariontes carecan de mitocondria (la endosimbiosis an no se haba producido) siendo las arquemebas, los
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microsporidios y las metamnadas los descendientes actuales de aquellos, pero varios trabajos demostraron que posean en el ncleo genes de origen mitocondrial, lo que sugera que haban tenido (y perdido) una mitocondria; en las filogenias moleculares (SILBERMAN et al., 2002) los presuntos Archezoa se incorporan en diferentes ramas de eucariontes mitocondriados, demostrando que el grupo propuesto por Cavalier-Smith no era natural. En 1962, Sara GIBBS postul que los plastos con ms de dos membranas eran eucariontes fotosintetizadores reducidos y endosimbiontes en el interior de otros eucariontes, varios trabajos de ultraestructura le dieron la razn y las filogenias moleculares lo confirmaron (DOUGLAS et al. 1991) permitiendo aproximarse al origen de los diversos plastos secundarios, terciaros y sucesivos (YOON et al., 2002; HIRT & HORNER, 2004). El trabajo comparativo molecular ha permitido el reconocimiento de estirpes nuevas, como el dominio Archaea de WOESE (1981) u otras de menor rango como el filo Glomeromycota dentro de los hongos (SCHUESSLER et al., 2001). Adems, mediante secuencias de ARNr, WOESE (1987) present el primer rbol general de la vida, el de los tres dominios: Archaea, Bacteria y Eukarya, tan discutido que ha dado pi a numerosas investigaciones sobre el origen quimrico los eucariontes. El rbol general de la vida contina creciendo (proyecto Tree of life: http://tolweb.org/tree/phylogeny.html) a medida que se le incorporan ms y ms taxones, constituyendo de momento la mejor hiptesis de relaciones evolutivas para todos los grupos vivientes conocidos5.

Vase tambin el vol 300 de la revista Science, 13 junio de 2003, dedicado por completo al rbol de la vida. Bol. R. Soc. Esp. Hist. Nat. (Sec. Biol.), 100 (1-4), 2005.

62 Las filogenias moleculares resultan especialmente tiles cuando los organismos que se comparan muestran pocos caracteres convencionales (p. ej. formas parsitas reducidas) como Pneumocystis carinii y otros microsporidios que resultaron ser hongos (KEELING et al., 2000) o Blastocystis hominis, un cromfito (SILBERMAN et al., 1996) o los apicomplejos que se afiliaron con los dinoflagelados (VAN DER PEER et al., 1996) o bien cuando las entidades que se comparan difieren mucho morfolgicamente como los hongos y los animales que son, sin embargo, grupos hermanos. Han proporcionado, adems, buenas hiptesis de relaciones entre los grandes grupos de Protista que tan difciles venan resultando: como la de hermandad de euglnidos y kinetoplstidos (ya supuesta por MIGNOT, 1964) o la de ciliados y dinoflagelados (GUNDERSON et al., 1987; VAN DER PEER et al., 1996, ya intuida por TAYLOR, 1976); o la ubicacin de grupos imposibles como los plasmodiofomicetes (BRASELTON, 2001); o la pertenencia de los oomicetes y afines al gran grupo de los cromfitos junto a diatomeas, algas pardas y otros (GUNDERSON et al., 1987; CAVALIER-SMITH, 1995). Sin embargo, cuando se produce la explosin de un grupo en ramas menores, las filogenias moleculares no siempre pueden asegurar el orden de las ramas. Basten estos pocos ejemplos (los hay por centenares) como muestra del poder de las filogenias moleculares. Y sean bienvenidas, pero adems de y no en vez de los estudios tradicionales; no permitamos que la parte nos impida ver el todo de la biodiversidad.
Recibido el da 17 de marzo de 2005 Aceptado el da 2 de julio de 2005

M. MORENO SANZ

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