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RevolucionUnattended

Descripcin de los principales registros fsiles en el Paleozoico


Paulo Francisco Gutirrez Tapia
Geologa - UNI

2012 - I

Descripcin de los principales registros fsiles en el Paleozoico

La era Paleozoica, Paleozoico o era Primaria es una divisin de la escala temporal geolgica de ms de 290 millones de aos (m.a.) de duracin, que se inici hace 542,0 1,0 m.a. y acab hace unos 251,0 0,4 m.a. Es la primera era del En Fanerozoico, entre el En Proterozoico y la Era Mesozoica. Geolgicamente, el Paleozoico se inicia poco despus de la desintegracin del supercontinente Pannotia y acaba con la formacin del supercontinente Pangea. Durante la mayor parte de la era, la superficie de la Tierra se divide en un nmero relativamente pequeo de continentes. El Paleozoico abarca desde la proliferacin de animales con concha o exoesqueleto hasta el momento en que el mundo empez a ser dominado por los grandes reptiles y por plantas relativamente modernas. Clima en el Paleozoico El clima es un factor muy importante para la proliferacin de la vida. Por ello es importante tener en cuenta los diversos cambios climaticos El Paleozoico inferior probablemente tena un clima moderado al inicio, pero se torn cada vez ms clido en el transcurso del Cmbrico. Tambin se produjo el segundo incremento sostenido del nivel del mar ms grande del Fanerozoico. Sin embargo, esta tendencia se vio contrarrestada por el desplazamiento deGondwana hacia el sur con velocidad considerable, por lo que, en tiempos de Ordovcico, la mayora de Gondwana occidental (frica y Amrica del Sur) se asent directamente sobre el Polo Sur. En est poca el clima est tambin fuertemente influenciado por la zona, con el resultado de que el "clima", en un sentido global, se convirti en clido. Sin embargo, el medio ambiente de la mayora de los organismos de la poca, la plataforma marina continental, se fue enfriando paulatinamente. Por otro lado, Bltica(Europa del Norte y Rusia) y Laurentia (este de Amrica del Norte y Groenlandia) se mantuvo en la zona tropical, mientras que China y Australia se situaban en aguas ms templadas. El Paleozoico inferior termin, bastante abruptamente, con el corto, pero al parecer intensa, glaciacin del Ordovcico superior. Esta ola de fro caus la segunda mayor extincin masiva de del En Fanerozoico. Con el tiempo, el clima se fue haciendo ms clido.

Cambio climatico en los ltimos 500 millones de aos en a base medidas del istopo 18O. El clima actual (a la izquierda) es ms fro que durante la mayor parte del Paleozoico. El Paleozoico medio fue una poca de gran estabilidad. El nivel del mar haba descendido coincidiendo con la glaciacin, pero se recuper lentamente durante en el transcurso del Silrico y Devnico. La lenta fusin de Laurentia y Bltica, y el lento movimiento hacia el norte de los fragmentos de Gondwana crearon numerosas nuevas regiones de aguas relativamente clidas. Como las plantas colonizaron los mrgenes continentales, el nivel de oxgeno se increment y el dixido de carbono disminuy, aunque mucho menos dramticamente. El Paleozoico superior fue una poca que nos ha dejado un gran nmero de preguntas sin respuesta. El Misisipiense comenz con un repunte en el oxgeno atmosfrico, mientras que el dixido de carbono cay a mnimos. Esto desestabiliz el clima y llev a una, tal vez dos, glaciaciones durante el Carbonfero. Estas son mucho ms severas que la breve glaciacin del Ordovcico superior, pero esta vez los efectos sobre la biota fueron intrascendentes. Para comienzo del Prmico, tanto el oxgeno como el dixido de carbono se haba recuperado a niveles ms normales. Por otro lado, la formacin de Pangea cre extensas regiones interiores ridas sujetas a temperaturas extremas. El Prmico superior se asocia con la cada del nivel del mar, el aumento del dixido de carbono y un deterioro climtico general, que culmin con la devastacin de la extincin masiva del Prmico-Trisico. El contenido biolgico de la Era Paleozoica es bastante rico; comprende numerosas formas de vida acutica: algas, esponjas, corales, braquipodos, moluscosbivalvos, gasterpodos y cefalpodos; entre los artrpodos destacan los trilobites y los primeros insectos; aparte, tambin los primeros arcnidos (que son los primeros animales terrestres) y los equinodermos. Se desarrollan las plantas vasculares y pteridofitas (o helechos), especialmente abundantes durante elCarbonfero. Tambin en esta era aparecen los primeros vertebrados, peces cartilaginosos, anfibios e, incluso, los primeros reptiles.

Lepidodendron Trilobites (cmbrico) Helecho (Carbonfero) (Carbonfero)

El lmite inferior (ms antiguo) de esta era, clsicamente la marcaba la primera aparicin de criaturas tales como trilobites y arqueociatos. La prctica moderna establece este lmite como la primera aparicin del distintivo icnofsil Trichophycus pedum. El lmite superior (ms joven) se ha fijado en el gran evento de extincin masiva ocurrido 300 millones de aos ms tarde, la extincin masiva del Prmico-Trisico. Al comienzo de la poca, las formas de vida se limitan a bacterias, algas, esponjas y una gran variedad de formas pluricelulares enigmticas conocidas colectivamente como fauna de Ediacara. Un gran nmero de planes corporales aparecieron casi simultneamente al comienzo de la era, un fenmeno conocido como explosin cmbrica. Hay algunas pruebas de que formas simples de vida haban invadido la tierra al inicio del Paleozoico, pero la mayor parte de las plantas y animales no colonizaron la tierra hasta el Silrico y no prosperaron hasta el Devnico. Aunque se conocen vertebrados primitivos al principio del Paleozoico, la fauna est dominada por los invertebrados hasta mediados de los Paleozoico. Los peces se diversifican en el Devnico. Durante el Paleozoico tardo, grandes bosques de plantas primitivas prosperaron en tierra, formando los grandes yacimientos de carbn de Europa y del Este deNorteamrica. A finales de la era se desarrollaron los primeros grandes reptiles y las primeras plantas modernas (conferas).

1. Cmbrico
En los niveles ms inferiores del Cmbrico (Nemakit-Daldinian-Tomotiense, 543-530 millones de aos), aparecen numerosos elementos esquelticos de pequeo tamao, denominados small shelly fossils (fsiles de conchas pequeos), que morfolgicamente se han relacionado con lofotrocozoospero que no pertenecen a este grupo de manera especfica; muchos de ellos se parecen a moluscos, otros a braquipodos, algunos a cnidarios, etc. Es un grupo bastante diverso, pero sin duda, hay organismosbilaterales entre ellos. Encontramos adems gran parte de los filos de animales actuales (espculas de esponjas, restos de primitivos moluscos, as como los primeros representantes de los Trilobites). Este grupo radi hasta convertirse en los organismos por excelencia del Paleozoico. Extinciones del Cmbrico Lmite Cmbrico Inferior-Medio: Se produjo una extincin en masa que acab con los arqueociatos, y afect a las poblaciones de trilobites y acritarcos. Se cree que fue debido a regresin, un enfriamiento global y al vulcanismo. Final del Cmbrico: Los trilobites volvieron a sufrir un duro golpe, al parecer debido a un enfriamiento general que se refleja por una menor abundancia de depsitos de calizas. Trilobites Los trilobites (Trilobita, del latn, "tres lbulos") son una clase de artrpodos extintos, dentro del subfiloTrilobitomorpha. Son los fsiles ms caractersticos de la Era Paleozoica (Era Primaria). Se han descrito casi 4.000especies Aparecieron en el perodo Cmbrico (al inicio del Paleozoico, hace unos 540 millones de aos), y empezaron a diversificarse ya en el Cmbrico inferior. Tras la extincin masiva de finales del Cmbrico slo sobrevivieron las formas que habitaban ambientes pelgicos, de aguas profundas. Durante el Ordovcico alcanzaron su mxima diversidad y ocuparon casi todos los nichos ecolgicos marinos. A partir del Silrico presentaron pocos cambios, hasta que en las crisis del Devnico medio y superior sufrieron una importante reduccin, extinguindose todos losrdenes excepto Proetida. Durante el Carbonfero los representantes del grupo son escasos y restringidos a ambientes de arrecife. Los ltimos trilobites, ya slo habitantes de aguas someras, desaparecieron durante la crisis del lmite Permo-Trisico (hace unos 250 millones de aos). Por tanto, su presencia en la Tierra se prolong durante todo el Paleozoico, ms de 300 millones de aos. Los trilobites son tan abundantes y han sido tan profundamente estudiados, que probablemente sean el grupo de animales fsiles ms conocidos. Inicialmente se consideraron antepasados de los crustceos (en especial la cochinilla de humedad terrestre, que comparte ciertas caractersticas en comn) o incluso de todos los artrpodos (ya que fueron los primeros en aparecer en el registro fsil). Hoy se les considera como un grupo independiente, separados de mandibulados yquelicerados.

Morfologa Los trilobites tienen el cuerpo aplanado y liso, ms o menos oval y dividido en tres tagmas, cfalon (cefaln), trax ypigidio; trax y pigidio forman el tronco. Presentan dos surcos longitudinales que dividen el cuerpo en tres lbulos claramente delimitados (de donde deriva su nombre): uno central (llamado glabela en el cfalon y raquis en el tronco) y dos laterales (denominados genas o mejillas en el cfalon y pleuras en el tronco). El tegumento dorsal era una gruesa cutcula impregnada de carbonato clcico, lo que ha facilitado su fosilizacin. Su tamao vara desde unos pocos milmetros a ms 60 cm en algunas especies gigantes.

El cfalon ("cabeza") es el resultado de la fusin total de diversos segmentos, y no muestra restos externos de metamerizacin. Las genas se prolongan por los lados y por detrs por dos puntas genales; las genas estn divididas en dos partes por una sutura: una gena fija interna (fixigena) y una gena mvil externa (librigena). La estructura formada por la glabela y las fixigenas se denomina cranidio ("cranidium"). En la cara ventral se localiza el hipostoma, una placa suspendida bajo la glabela que protega la boca. Sobre las genas hay un par de grandes ojos compuestos sorprendentemente evolucionados (en algunas especies situados sobre pednculos), anlogos a los de parientes actuales como los crustceos e insectos. De hecho, los trilobites fueron los primeros animales en desarrollar ojos complejos, lo que probablemente influy en su xito evolutivo. En la parte ventral del cfalon se insertan las antenas unirrmeas, largas y multiarticuladas, y se abre la boca, tras la cual hay tres pares depatas muy similares entre s. Las antenas son equivalentes, por su posicin preoral, a las de los insectos y miripodos y al primer par de los crustceos.

Cfalon

Trax El trax lo formaban entre 2 y 40 metmeros bien diferenciados; estn articulados entre s permitiendo el encabalgamiento de segmentos contiguos con lo que el animal poda enrollarse en forma de bola. Ventralmente, cada metmero lleva un par de patas parecidos entre s y a las del cfalon. Pigidio El pigidio forma la parte final del cuerpo y consta de un nmero variable de metmeros fusionados que forman una estructura compacta. Cada segmento lleva un par de patas similares a las del cfalon y del trax; a veces, hay un par de cercos apicales multiarticulados. Apndices Las patas de los trilobites muestran una sorprendente uniformidad. Usualmente se consideran apndices birrmeos, que comienzan en una precoxa, de la cual parte un exopodio multiarticulado y con expansiones foliceas y que probablemente tuviera funcin branquial y nadadora, y una coxa de la que parte el endopodio, compuesto seis artejos y una ua terminal. Las extremidades estaban protegidas por unas expansiones laterales llamadas lbulos pleurales, que se extendan hacia afuera desde el lbulo axial central. Este tipo de apndices no son homologables con los apndices de otros grupos de artrpodos. En los crustceos que tambin tienen apndices birrmeos, la rama externa (exopodio) se inserta en la coxa. Tampoco tienen relacin directa con los apndices de los Merostomados.

2. Ordovcico
Este perodo comenz con la extinciones masivas del Cmbrico-Ordovcico y finaliz con las extinciones masivas del Ordovcico-Silrico. En el Ordovcico predomina una geoqumica en la que la calcita baja en magnesio era el principal precipitado inorgnico marino del carbonato clcico. En la fauna de invertebrados predominan los esqueletos calcificados. Aunque menos famosa que la explosin cmbrica, el Ordovcico tambin destac por una radiacin adaptativa no menos notable. Los gneros de la fauna marina se multiplicaron por cuatro, lo que resulta un 12% de toda la fauna marina conocida del En Fanerozoico. En el Ordovcico abundaron los trilobites, graptolites,braquipodos, bivalvos, etc. Pero entre ellos aparecieron nuevos grupos tales como los escorpiones marinos, el ortocono, los briozoos y algunos ms. Todos fueron marinos en esa poca ya que haba mucha falta de oxgeno en la atmsfera, pero se cree que los escorpiones marinos, trilobites y gasterpodosabandonaban las aguas para llegar a las orillas, aunque por eso no pueden ser considerados animales terrestres, dada su necesidad de regresar constantemente al medio acutico para llenar sus branquias.

Cystaster stellatus (Equinodermo). En Norteamrica y Europa, el Ordovcico fue un tiempo de mares someros continentales ricos en vida. Los trilobites y braquipodos, en particular, eran ricos y diversos. Los primeros briozoos aparecieron en el Ordovcico al igual que los primeros arrecifes de coral. Los corales solitarios se remontan a por lo menos al Cmbrico. Los moluscos, que tambin haba aparecido durante el Cmbrico o el Ediacrico, se convirtieron en comunes y variados, especialmente los bivalvos, gasterpodos y los cefalpodos nautiloideos. Previamente se crea que los primeros vertebrados (peces Ostracodermos) aparecieron en el Ordovcico, pero los ltimos descubrimientos en China revelan que probablemente se originaron en el Cmbrico. Los primeros peces con mndbulasaparecieron a fines del Ordovcico. Durante el Ordovcico Medio se produjo un gran aumento en la cantidad y diversidad de los organismos bioerosivos. Esto se conoce como la revolucin bioerosiva del Ordovcico. Se caracteriza por una repentina abundancia de fsiles traza de sustrato duro como Trypanites, Palaeosabella y Petroxestes. Los trilobites del Ordovcico fueron muy diferentes

a sus predecesores del Cmbrico, pues muchos desarrollaron extraas espinas y ndulos de defensa contra predadores tales como los primitivos tiburones y nautiloideos, mientras que otros como Aeglina prisca evolucionaron para convertirse en formas nadadoras.

Graptolites Bivalvos y Trypanites galeras de

Trilobites

Briozoo

3. Silurico
La extincin finiordovcica fue seguida por la recuperacin evolutiva de muchos de los taxones diezmados, muchos de los cuales superaron incluso la radiacin del Ordovcico. El clima clido y hmedo proporcion un ambiente muy beneficioso para la vida marina de todos los tipos. En los medios marinos, los trilobites, aunque no se extinguieron, no se recuperaron de la extincin ordovcica, pero s se recuperaron y expandieron los siguientes grupos: * Braquipodos. * Gasterpodos. * Bivalvos. * Briozoos. * Crinoideos. * Fitoplancton (acritarcos). * Zooplancton: Los graptolites, prcticamente extinguidos al final del Ordovcico, aumentaron de 12 especies supervivientes a aproximadamente 60 durante los primeros 5 millones de aos del Silrico. El mayor cambio de los ecosistemas acuticos fue la aparicin de nuevos animales nectnicos, muchos de ellos predadores. Los nautiloideos persistieron aunque con una baja diversidad. Los artrpodos euriptridos (que aparecieron en el Ordovcico) fueron un grupo importante de predadores que proliferaron durante el Silrico. Se les considera posibles parientes de los escorpiones. Eran nadadores, algunos alcanzaron 2 metros de longitud y muchos tuvieron fuertes pinzas.

Galeaspida (Ostracodermo)

Euriptrido

Trilobites

Graptolites

Evolucin de la biota En este perodo se produjeron importantes innovaciones en la biota terrestre, destacando la primera expansin generalizada sobre los continentes de la vida, que hasta entonces slo tena una presencia importante en los mares. La expansin de las plantas terrestres contribuy, junto a la continentalizacin y la elevacin orognica, a un progresivo enfriamiento del clima, que produjo la crisis de extincin que marca el final del perodo.

Fsil de trilobites.

4. Devnico
La gran diversificacin de mandibulados, ammonoideos y euriptridos tuvo un efecto profundo sobre muchos animales acuticos relativamente inermes. Contribuyeron al declive en el Paleozoico medio de la diversidad en trilobites (80 familias ordovcicas por 23 familias silricas; en el Devnico incluso fue a peor). Sus esqueletos externos dbilmente calcificados ofrecan poca resistencia a las mandbulas de los peces y seguramente los trilobites no tenan mecanismos para la locomocin rpida. A ello se sumaba la presin ejercida por nautiloideos y ammonoideos que continuaron evolucionando con xito. Los pequeos e inermes ostracodermos, que se extinguen al final del Devnico, tambin seran una presa fcil ya que careca incluso de la capacidad de excavar el sedimento que tenan al menos algunas especies de trilobites. Vida marina Los mares devnicos tenan un nivel generalmente alto de vida. En los ocanos se produjo una diversificacin de las esponjas, apareciendo las silceas, y floreciendo los arrecifes, basados encorales, esponjas y algas bentnicas. Un gran arrecife, ahora en la superficie en el noroeste de Australia, se extenda por entonces miles de kilmetros, delimitando un continente devnico. Pero el mayor cambio en los ecosistemas acuticos fue la aparicin de nuevos animales nectnicos, muchos de ellos predadores.8 Contina la diversificacin de los moluscos, apareciendo los primeros ammonoideos a partir de los nautiloideos durante el Devnico inferior; los nautiloideos persistieron aunque con una baja diversidad. Los bivalvos incluso invaden los hbitats de aguas dulces. Los trilobitesempiezan a declinar, pero todava aparecen formas nuevas, incluidas algunas de gran tamao. Los artrpodoseuriptridos continuaron siendo un grupo importante de predadores.

Artejos desarticulados deLaudonomphalus (Crinoideo). ste es el perodo de expansin de los peces, especialmente de losplacodermos, pero tambin de los selacios (tiburones), y los osteictios, tanto los sarcopterigios, de los que derivan los vertebrados terrestres, como losactinopterigios, el grupo de vertebrados que actualmente domina los mares.

De hecho, se conoce al Devnico como la Edad de los Peces. Los restos son muy diversos y bien preservados, muchos de ellos en los depsitos de agua dulce de lagos. De este tiempo datan ya restos de celacantos. A mediados del Devnico los placodermos comienzan a ganar la partida a los ostracodermos. Del linaje de los sarcopterigios surgen los gneros Ichthyostega y Acanthostega, que histricamente estn ligados a la transicin de los peces hacia los tetrpodos. Dicha transicin ocurri en la transicin del Devnico al Carbonfero. Algunos sostienen que esa transicin empez a partir del Eusthenopteron.

Coral fsil.

Diversificacin de los peces Una de las grandes dudas que existan era si los primeros peces fueron de agua dulce o marina. Muchos peces de agua dulce se han encontrado en depsitos de las Viejas Areniscas Rojas, un rea terrestre formada por el cierre del Ocano Iapetus (este de Amrica del Norte, Groenlandia y Europa Occidental). Los primeros registros se dan en medios marinos aunque la mayora de los peces silricos son de agua dulce. Fueron surgiendo distintos grupos de peces: Ostracodermos (piel sea): Pequeos con ojos emparejados como los de los vertebrados superiores, sin mandbulas y cubiertos por una armadura sea. Bocas pequeas adaptadas para consumir pequeas partculas de alimento. Aletas poco mviles y se supone que eran cartilaginosos. Desaparecieron en el Devnico superior. Destaca Depranaspis, con una barriga plana adaptndose a una vida necto-bentnica, la aleta superior de la cola asimtrica estaba ms desarrollada por lo que esta estructura en el movimiento de la cola favorecera el descenso. Tambin cabe mencionar Pteraspis, con una barriga curva y una aleta inferior elongada que favorecera el ascenso, sugiriendo una vida de natacin ms activa. Acantodios (Silrico inferior-Prmico): Alargados con numerosas aletas apoyadas por espinas salientes. Presentaban algunos caractersticas de los peces modernos: aletas emparejadas, escamas y mandbulas. Estas ltimas permitieron mayor capacidad de depredacin. Las mandbulas evolucionaron a partir de la modificacin de un par de arcos branquiales a una mandbula simple. Fue un oportunismo evolutivo, una alteracin evolutiva de una estructura

existente para desempear una funcin enteramente nueva. Estos animales declinaron al final del Devnico para extinguirse en el Prmico. Nos dejaron un importante legado evolutivo. Durante el Devnico se produjo una gran radiacin adaptativa de peces con mandbulas que ocuparon nuevos niveles de la cadena trfica en loshbitat de agua dulce y marina. Placodermos: Cubiertos de placas seas y representantes ms grandes del grupo (cspide de la pirmide). Aparecieron en agua dulce entre el Silrico superior y el Devnico inferior. Muy abundantes y diversos en el Devnico (dulces y secundariamente aparecen en medios marinos). Titanichthys (Placodermo) Coccosteus (Placodermo)

Rolfosteus (Placodermo)

Tiburones (Silrico-presente): Eran formas primitivas y pocos sobrepasaban el metro de longitud. Muy importantes en los medios marinos devnicos. El registro fsil es muy fragmentario en rocas anteriores al Devnico medio. Actinopterigios (Peces de aletas radiadas): xito modesto durante el Devnico.6 Los gneros fsiles como Cheirolepis, difieren de los actuales en que tenan colas asimtricas y escamas no superpuestas. Sobrevivieron para dominar los mares mesozoicos y cenozoicos e incluyen la mayora de los peces modernos de agua dulce y marina. Sarcopterigios (Peces de aletas lobuladas): Incluyen los pulmonados (Dipnoi) y celacantos entre otros. El Devnico fue el perodo de mayor xito para los pulmonados. Hoy sobreviven tres nicos gneros (Sudamrica, frica y Australia). Algunos expertos opinan que esto puede reflejar la desintegracin de Gondwana en el Mesozoico. El gnero australiano, Neoceratodus, recibe su nombre del estrecho parecido con el gnero trisico Ceratodus. El superxito de los pulmonados se debe a su capacidad de retener aire en los pulmones en los perodos de desecacin. Dichos pulmones presumiblemente tenan una funcin similar en el Devnico. La mayora de los sarcopterigios vivieron en medios de agua dulce; sin embargo, los celacantos invadieron los ocanos. Un nico gnero que se descubri en 1938 en aguas profundas cerca de Madagascar sobrevive hoy. Los pulmonados declinaron despus del Devnico dejando un rico legado evolutivo, ya que de ellos derivaron todos los vertebrados terrestres y sus pulmones fueron los predecesores de los nuestros.

Eusthenopteron(Sarcopterigio

Onychodus (Sarcopterigio)

Tiktaalik (Sarcopterigio)

Gogonasus (Sarcopterigio)

Osteolepis (Sarcopterigio)

Climatius (Acantodio)

Grossius (Sarcopterigio)

Panderichthys(Sarcopterigio)

Vida terrestre Otras de las cosas que caracterizan al Devnico es la colonizacin de la tierra. Los artrpodos probablemente invadieron la tierra en el Silrico temprano; sin embargo, los primeros datos provienen de la formacin Rhynie Chert del Devnico inferior de Escocia. Dicha formacin preserva una comunidad de plantas y artrpodos que aporta una gran informacin sobre la ecologa primitiva de los primeros medios terrestres. Aparte de las plantas citadas ms adelante, aparecen artrpodos que incluyen escorpiones, seudoescorpiones, caros e insectos con alas. Los artrpodos marinos y dulceacucolas debieron evolucionar hacia sistemas de respiracin area, independientemente unos de otros. No es posible con los datos del registro fsil enumerar el orden de llegada de caros, escorpiones y ciempis, todos los cuales tienen hoy descendientes extraordinariamente diversos que viven entre las modernas plantas vasculares.

Especiacin de los vertebrados durante el Devnico tardo; descendientes de los sarcopterigios incluyendo los primeros tetrpodos. Primeros anfibios Antes de la aparicin de los vertebrados, el mundo terrestre primitivo estaba poblado por artrpodos. Existe cierta polmica sobre el momento en que los vertebrados se aventuraron fuera del agua y sobre las causas que los empujaron a hacerlo. Sin embargo, no hay duda de que los anfibios (capaces de respirar aire, pero dependientes del agua para su reproduccin) haban aparecido ya al final del Devnico. Icnitas de anfibios apuntan a una aparicin mucho ms temprana. En 1977 en el suelo de un patio de una casa de Australia apareci un bloque con treinta y tres icnitas de probable edad silrica-devnica. En el Devnico superior se han descubierto los esqueletos de Ichthyostega, Acanthostega (Groenlandia), Tulerpeton (Rusia) y Metaxygnathus (Australia).

Hynerpeton Ichthyostega Elginerpeton

Acanthostega

Razones del xodo La teora clsica, creada por Romer en 1950, sostiene que los peces se trasladaron para escapar de la desecacin progresiva de las aguas. Sin embargo, los peces hubieran podido enterrarse en el lodo durante la estacin seca con sus sistemas desconectados, como hacen los modernos peces pulmonados. Esta teora ha sido criticada por la limitada existencia de pruebas de sequas y porque explica slo una mnima parte de las adaptaciones al medio terrestre, no la entera complejidad de las extremidades de los anfibios. La hiptesis ms simple es que los pulmonados se trasladaron a tierra para explotar nuevos recursos: no slo comida, en forma de plantas y pequeos animales que no eran aprovechados por nadie, sino tambin oxgeno, mucho ms disponible en el aire que en el agua, aunque tuvieron que aprender a absorberlo sin riesgo. Problemtica de la vida terrestre Este nuevo hbitat que se presentaba acarreaba muchos problemas que solucionar: Mecanismos especiales de respiracin: La respiracin fue el menor de los escollos que los peces devnicos de aletas lobuladas tuvieron que salvar para evolucionar hacia los anfibios. Gravedad: Este problema lo compartan con los vegetales. El soporte y el movimiento fue el problema principal. En el agua, el cuerpo apenas pesa y el animal no necesita adaptaciones especiales para conservar su forma, capacitarlo para moverse, soportar el peso o mantener los rganos en su sitio. La columna vertebral de un pez est adaptada a la natacin y en especial a flexionarse lateralmente. La presin bsica de un anfibio se dirige hacia abajo y necesita msculos para mantener la espalda (cuando el animal se incorpora), la cabeza erguida, la regin ventral (para prevenir su ruptura debido a la accin del peso de los rganos internos). El balanceo lateral de salamandras o lagartos son el vestigio de sus antecesores los pulmonados. Las aletas lobuladas de los pulmonados tienen gran parecido con las extremidades de los primeros anfibios. Los pulmonados del Devnico se movan arrastrndose por los fondos cenagosos, simulando la accin de remar ya que no posean articulaciones en hombro y codo. Los primeros anfibios modificaron su cintura plvica y pectoral, que crecieron y se robustecieron. La cintura pectoral se separ de los huesos del crneo y se asoci al aparato costillar. Se produjo entonces una prdida de la movilidad del crneo que presentaban los peces seos, acompaado de un robustecimiento de los huesos craneanos para prevenir la rotura de la cabeza bajo la accin gravitatoria o a causa de fortuitas colisiones en el deambular terrestre. Mecanismo para minimizar la prdida de agua: El aire seco de la tierra provoca la deshidratacin de los frgiles tejidos de peces, debido a la difusin de agua que se produce desde el cuerpo hacia el ambiente. Hasta la queratinizacin de la piel de los reptiles ese problema segua sin resolverse.

Nuevos mecanismos de reproduccin: Igual que los anfibios modernos, los primeros tetrpodos deban poner sus huevos en el agua, de los que salan renacuajos que ms tarde se metamorfoseaban en formas adultas terrestres. Se han encontrado renacuajos fsiles completos, con las branquias plumosas que usaban para respirar bajo el agua. Hasta que los huevos desarrollaron una cubierta, resultaba inviable dejar stos en la tierra. Paleobotnica

Reconstruccin de Rhynia. En el Devnico aparecen, se diversifican y se expanden las plantas vasculares (aparecen los estomas y las traqueidas), que en adelante dominarn la vegetacin terrestre. Puede decirse que el Devnico es para las plantas terrestres lo que el Cmbrico haba sido para los metazoos. El Devnico empieza con pequeas plantas vasculares, las primeras, comoCooksonia ligadas todava a ambientes encharcados. Otra de las primeras plantas vasculares, algo posterior aCooksonia, fue Rhynia, que tambin era un psilfito, aunque ms grande y complejo. Se llam as porque el primer fsil encontrado de esta planta fue en Rhynie (Escocia). Tena muchas esporangios simples que aparecan como engrosamientos en el extremo de los tallos, los cules eran horizontales. Al parecer sus rizomas estaban asociados ahongos. Una teora sobre la evolucin de las plantas mantiene que la terrestralizacin de stas fue posible por su asociacin a hongos.

Seccin del fsil de un tallo de Rhynia. Al final del perodo dominan los continentes formas arbreas de licopodifitos,trimerfitos, esfenfitos, pteridfitos y progimnospermas. La mayora de estas plantas tienen verdaderas races y hojas, y muchas eran muy altas. En el Devnico Superior, los helechos arborescentes ancestrales como Archaeopteris y los rboles gigantesCladoxylopsida crecen con verdadera madera (lignina). Por ejemplo, nos encontramos con el licopodifito Archaeopteris, con 20 o 30 m de altura, constituyendo los primeros bosques. Los primeros rboles conocidos, del gnero Wattieza (clase Cladoxylopsida), aparecieron en el Devnico Superior hace unos 380 millones de aos. Restos fsiles de troncos y hojas de helechos arborescentes forman parte de muchos depsitos de carbn de la Era Primaria. Esta rpida aparicin de tantos grupos de plantas y formas de crecimiento se ha llamado la "Explosin Devnica".

El primer rbol fsil, Wattieza, tambin denominado Eospermatopteris. Las plantas vasculares a su vez permitieron la formacin de cadenas trficas complejas y el xito de los primeros animales plenamente terrestres. Entre stos cuentan los primeros artrpodos, tanto quelicerados, como araas, caros, euriptridos y escorpiones. La codependencia entre los insectos y semillas de plantas que caracteriza al mundo moderno tuvo su origen en el Devnico Superior. La rpida evolucin de un ecosistema terrestre conteniendo numerosos animales abri el camino para que los primeros vertebrados buscaran una vida terrestre. Al final del Devnico aparecieron los primeros anfibios, todava muy prximos anatmicamente a los peces de los que derivan, aunque no los amniotas, es decir, los reptiles.

El desarrollo de los suelos y de los sistemas de races de plantas, probablemente produjo cambios en la velocidad y en el patrn de erosin y deposicin de sedimentos. El "reverdecimiento" de los continentes actu como sumidero del dixido de carbono y los niveles de este gas de efecto invernadero en la atmsfera puede haber disminuido. Esto puede haber enfriado el clima y dado lugar a la masiva extincin del final del perodo. Extincin devnica El final del perodo viene marcado por una crisis de extincin masiva que afect ms a los mares que a los continentes durante el trnsito Frasniense-Fameniense, y ms a las latitudes tropicales que a las medias. Fue hace unos 364 millones de aos, y la mayora de los peces agnatos desaparecieron de repente. Los corales (constituidos por corales tabulados,rugosos y estromatopridos), que haban dominado el perodo se extinguieron, y hasta el Trisico no volvieron los arrecifes coralinos a ser importantes. Muchos taxones marinos sufrieron una fuerte reduccin de su diversidad, desapareciendo grupos planctnicos como los graptolites y los tentaculites. Tambin desaparecieron acritarcos,ostrcodos, ammonoideos, y peces (los placodermos y los ostracodermos desaparecieron, y los dipnoos se vieron afectados). Adems, se extinguieron el 85% de gneros de braquipodos y ammonoideos, adems de muchos tipos de gasterpodos y trilobites. En los medios terrestres, la plantas vasculares no parecen afectadas por esta crisis. Las comunidades polares de la Provincia de Malvinokaffric no experimentan prdidas. Aunque se sospecha del enfriamiento global como causa principal (debido a que aparecen de nuevos depsitos glaciales en Gondwana), no se excluye la influencia de un impacto extraterrestre, para el que se han propuesto varios posibles lugares de colisin. Sin embargo, la existencia en la actualidad en la zona intertropical de plantas muy antiguas (como es el caso de los helechos arborescentes ya sealados) hace tambin pensar que la estabilidad climtica a travs del tiempo geolgico es mayor de lo que muchos piensan.

Coral rugoso.

5. Carbonifero
Paleobiologa La vida marina es similar al Devnico a excepcin de la ausencia de varios grupos de organismos ocenicos que murieron en la extincin en masa devnica. Los insectos evolucionan a su aspecto moderno. Aparecen nuevos tipos de helechos arborescentes, que colonizaron los pantanos que fueron disminuyendo progresivamente y reemplazados por helechos con semillas (como el caso de Glossopteris). Destacan los bosques de Calamites, Lepidodendron y Sigillaria. Ocurre una gran expansin de anfibios que dominaron los hbitats terrestres y fueron reemplazados consecutivamente por los reptiles adaptados totalmente al medio terrestre, como el caso de Hylonomus. Paleozoologa marina Durante el Carbonfero inferior las algas calcreas tuvieron un papel dominante en la formacin de arrecifes barrera de carbonato clcico a lo largo de la costa. Los ocupantes de los arrecifes eran corales tabulados y rugosos. Aparecen braquipodos gigantes (prodctidos) que experimentaron un gran xito con multitud de adaptaciones (espinas anclaje o formas cnicas unidas entre s formando slidos armazones), y constituan la base sobre la que se asentaban los corales.Asteridae, Echinoidea, gasterpodos, bivalvos y foraminferos constituan el bentos mvil. Briozoos, crinoideos y braquipodos epibentnicos fijos y suspensvoros experimentaron una gran radiacin. Los crinoideos formaron amplias praderas que prosperaban en las reas de aguas tranquilas de lagunas dando lugar, tras su muerte, a importantes acumulaciones calcreas. Las colonias de briozoos fenestlidos, junto con algas calcreas contribuyeron a la formacin de arrecifes. Losfusulnidos son un grupo de grandes foraminferos que aparecen en los mares someros del Carbonfero inferior experimentando una gran radiacin adaptativadurante el Carbonfero superior y Prmico. Aunque sean organismos unicelulares con conchas, algunas especies excedan los 10 milmetros; son importantesfsiles-gua. Ciertos grupos de animales (crinoideos y foraminferos fundamentalmente) contribuyeron con una cantidad inmensa de despojos esquelticos a la formacin de calizas (calizas de montaa). Otros grupos importantes de la poca fueron los ammonoideos y los condrictios (tiburones y sus parientes). Muchos peces habitaron los mares carbonferos.

Syringothyris (Braquipodo) Aviculopecten (Bivalvo)

Crinoideo

Meganeura (liblula).

Conulariida Paleozoologa terrestre Se tiene una falsa imagen de los insectos y otros artrpodos del Carbonfero, cuyas especies eran de tamaos similares a los actuales, y eran los de gran tamao (cienpies gigantes de 2 metros y liblulas con alas del tamao de una gaviota) la excepcin. Otros insectos que medraban en las selvas carbonferas eran colmbolos y cucarachas, mientras que lasaraas, escorpiones y ciempis prosperaban entre los detritos del suelo. Los invertebrados carbonferos de agua dulce incluyen varios moluscos bivalvos, como Anthracomya, Carbonicola y Naiadiles; diversos crustceos como Acanthocaris,Anthrapalaemon, Bairdia, Carbonia, Dithyrocaris y Estheria. En el Carbonfero inferior los anfibios, con un hbitat acutico o semiacutico, no se parecan demasiado a sus parientes modernos en general pequeos. Tuvieron el medio terrestre a su disposicin, y consiguieron un amplio espectro de formas y modos de vida (carnvoros parecidos a los caimanes, pequeos y serpentiformes). Algunos anfibios midieron 6 metros. Los ejemplares adultos adaptos al medio terrestre estaban cubiertos por escamas protectoras. Hubo un desarrollo de todo tipo de sistemas mecnicos para aguantar su peso, mantenerse en pie y moverse sobre la tierra.

Pederpes (un tetrpodobasal)

Diplovertebron (Tetrpodo)

Crassigyrinus (Tetrpodo)

Crassigyrinus (Tetrpodo)

Greererpeton (Tetrpodo)

Microbrachis (Lepospndilo)

Dendrerpeton(Temnospndil o)

Ophiderpeton(Lepospndilo)

Hasta hace poco, los reptiles ms antiguos conocidos databan del Carbonfero superior. En 1991 se describe en el Carbonfero inferior de Escocia un posible reptil (Westlothiana lizziae), aunque no podemos decir qu anfibios fueron sus ancestros ms cercanos, ni qu reptiles sus directos descendientes. Luego aparecenHylonomus y Paleothyris, animales delgados (20 centmetros de longitud), y cabeza relativamente pequea propia de los reptiles (aproximadamente una quinta parte de la longitud del tronco, en lugar de un tercio o un cuarto, como es habitual en los anfibios). El crneo es alto (un rasgo heredado de los anfibios reptiliomorfos), y el complejo de huesos que los anfibios tienen en la parte posterior del crneo est mucho ms reducido. Los esqueletos son ligeros, y conservaban los miembros extendidos lateralmente y las pequeas cinturas pectoral y plvica de los anfibios. Sus manos y pies presentan dedos muy largos, como los de los lagartos modernos. Probablemente, aquellos primeros reptiles usaban sus afilados dientes para perforar la cutcula de los insectos, mientras que la mayor parte de los anfibios careca de fuerza al morder, debido a su crneo bajo y a la debilidad de sus mandbulas). Estos dos reptiles primitivos se han encontrado en el interior de tocones de rboles fosilizados en Nueva Escocia (Canad). Los desechos fecales indican una alimentacin de insectos y caracoles.

Westlothiana(Reptiliomorpha) Hylonomus (Sauropsida)

Ianthasaurus (Synapsida) Proterogyrinus(Reptiliomorpha)

Paleobotnica Las plantas dieron al perodo Carbonfero su nombre; en ningn otro intervalo geolgico hay tantos fsiles de plantas. Aqu se formaron los yacimientos de carbn (pantanos de tierras bajas, con gran acumulacin de troncos de rboles). Los inmensos estratos de carbn representan una biomasa enorme de plantas enterradas. Una explicacin a esta gran concentracin es que los especialistas en su descomposicin (bacterias, hongos e invertebrados vegetarianos) no estaban an equipados para enfrentarse a la qumica de la celulosa y la lignina. En el Carbonfero inferior hay poco carbn y floras parecidas a las del Devnico superior, aunque surgen nuevos grupos. En el Carbonfero superior, alcanzan un gran xito evolutivo aunque consituidos por un pequeo nmero de gneros, representados por una gran diversidad de especies: Lycophyta: Los gneros ms importantes fueron Lepidodendron y Sigilaria, incluan formas arborescentes, restringidas a reas pantanosas. Lepidodendron fue el gnero con ms xito y algunas de sus especies alcanzaron ms de 30 metros. Equisetopsida: Similares a la actual cola de caballo (equisetos), estaban representados por el gnero Calamites, del que algunas especies alcanzaron varios metros de altura. Helechos con semilla (Pteridospermatophyta): Los niveles inferiores eran una maleza constituida principalmente por una amplia variedad de helechos y helechos con semilla aunque algunos tambin eran grandes y arborescentes. Glossopteris, que viva en tierras ms altas, fue muy abundante en Gondwana. Sus fsiles son ms comunes en sedimentos fluviales. Cordaitales: Es un grupo de rboles altos, de 30 metros. Estn relacionados con los gimnospermas que vivan en tierras altas y probablemente formaron grandes bosques parecidos a los modernos.

Lonchopteris rugosa (probablemente Pteridospermatophyta)

Reticulopteris muensteri (probablementePteridospermatophyta)

Lepidodendron lycopodioides (Lycophyta) Annularia stellata(Equisetopsida)

Las floras tpicas del Carbonfero continuaron su dominio hasta el Prmico inferior para declinar posteriormente. Debido a que las plantas y los animales estaban creciendo en tamao y abundancia en esta poca, los hongos terrestres se diversificaron an ms.

6. Prmico
La vida marina fue similar al Devnico y Carbonfero a excepcin de varios grupos de organismos ocenicos que murieron en la extincin en masa devnica. Se produjo la evolucin de insectos de aspecto moderno. Antes de terminar el Prmico, el reparto bsico estaba ya establecido. Las invenciones e innovaciones deberan surgir de l, o bien no aparecer. Se trataba de un reparto extraordinariamente verstil, con potencial para cambiar fsica y morfolgicamente ms all de cualquier lmite alcanzado hasta entonces y con una riqueza enorme de guiones originales y nuevos papeles por interpretar como jams antes hubiera existido. De esta poca son algunos clebres fsiles como Mesosaurus y Dimetrodon. Este ltimo perteneca al linaje de los sinpsidos (reptiles mamiferoides). Paleozoologa marina Los depsitos marinos del Prmico son ricos en fsiles de braquipodos, equinodermos y moluscos. Gran parte de Europa y Norteamrica estaban situadas en elecuador (depsitos calizos de gran espesor). Las algas englobaron esponjas y briozoos para formar arrecifes de barrera. Los fusulnidos son un grupo de grandesforaminferos que tuvieron una gran radiacin adaptativa (5.000 especies en rocas prmicas). El fitoplancton constituido por acritarcos persisti aunque ya no se recuper de la gran extincin del final del Devnico. Los ammonoideos se rediversificaron rpidamente y tambin aparecen grandes representantes de los nautiloideos. Los principales grupos primitivos de peces ya haban desaparecido (placodermos,ostracodermos, etc.) y acantodios y dipnoos estaban en declive. Dominaban peces seos y tiburones, y estos ltimos tendieron hacia diseos ms mviles, convirtindose en predadores cada vez ms efectivos. Orthacanthus(Chondrichthyes)

Acanthodes (Acanthodii)

Paleozoologa terrestre En los medios de agua dulce existan peces de aletas radiadas y tiburones que no se conocen en medios actuales, por lo que resulta problemtica su clasificacin. Los moluscos bivalvos llegaron a ser tambin importantes en ambientes dulceacucolas. Pero probablemente el animal ms destacado de ese medio fue el reptilMesosaurus.5 Los insectos comenzaron a jugar un importante

papel ecolgico que ya no han abandonado; en el Prmico superior (hace unos 250 millones de aos) aparecieron los primeros colepteros, el grupo dominante en la actualidad.

Restauracin del esqueleto de Mesosaurus. La innovacin evolutiva ms espectacular de algunos anfibios fue el huevo cleidoico (cerrado), que los convirti en reptiles y liber de su dependencia acutica para la reproduccin permitindoles explorar las riquezas interiores de la tierra, lejos de los mares, lagos y ros donde se haban originado sus ancestros. Los reptiles, a diferencia de los anfibios, no ponen el huevo en el agua. El lazo reproductivo que les una a sus ancestros, los peces, queda as definitivamente cortado. La estructura ms probable de ser un huevo de reptil es del Prmico inferior, pero se supone que el huevo amniotaapareci en el Carbonfero. La fauna terrestre de principios del Prmico estaba dominada por anfibios y pelicosaurios (primeros reptiles mamiferoides), en el Prmico medio dominaron los primitivos terpsidos como los dinocefalios, y a finales del Prmico los terpsidos ms avanzados, comogorgonpsidos y dicinodontos. Hacia el final del Prmico aparecen los primeros cinodontos, que pasaran a convertirse en mamferos durante el Trisico. Otro grupo de terpsidos, los terocefalios (como Trochosaurus) surgi en el Prmico medio.

En esta poca los anpsidos llegaron al pico en forma de los masivos Pareiasaurus, as como los pequeos grupos de reptiles similares a lagartos. Un grupo de pequeos reptiles, los dipsidos, comenz a abundar. Estos fueron los antepasados de los reptiles ms modernos y de los arcosaurios. A finales del Prmico surgiran los primeros arcosaurios, el grupo que dara lugar a los cocodrilos, pterosaurios y dinosaurios en el perodo siguiente. En resumen, el perodo Prmico vio el desarrollo de una fauna plenamente terrestre y la aparicin de los primeros grandes herbvoros y carnvoros. No hubo vertebrados areos en este perodo.

Eryops (Anfibio)

Seymouria (Reptiliomorpha )

Anthodon (Procolophonia)

Dimetrodon (Pelycosauria)

Inostrancevia (Gorgonopsia )

Procynosuchus(Cynodontia )

Anteosaurus (Dinocephalia) Diictodon (Dicynodontia)

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