TISSU NERVEUX

Tissu spcialis dans la perception et l'intgration des informations grce 3 proprits fondamentales des cellules nerveuses : 1. Excitabilit (rponse un stimulus)
2. Conductibilit : la propagation de cette rponse de proche en proche sous la forme d'une variation de la polarit de la membrane plasmique (potentiel d'action ou influx nerveux) 3. Communicabilit (transmission des messages d'autres cellules, nerveuses ou non).
T.N. dorigine neuroectoblastique: dernier tissu apparatre dans l'chelle animale.

Le moyen le plus rapide et le plus perfectionn de communication au sein de l organisme . Son intgrit est indispensable au maintien de l'homostasie et au bon droulement de toutes les fonctions de l'organisme.

Constitu de 4 sortes de cellules :

1) Neurones, ou cellules nerveuses proprement dites, responsables des proprits fonctionnelles du tissu. 2) Cellules gliales, varies, rle de soutien, de nutrition et de dfense. L'ensemble des cellules gliales forme la nvroglie. Les cellules nerveuses, et les lments nvrogliques sont associes avec d'autres formations tissulaires pour former des organes nerveux. L'ensemble des organes nerveux constitue le systme nerveux.

3) Macrophages : SNC accueille une population de macrophages rsidents et spcifiques du SNC : cellules microgliales qui sont des cellules appartenant au systme immunitaire et ne partageant pas la mme origine que les autres cellules du SNC. On trouve aussi des macrophages associs au S.N. priphrique. 4) Cellules souches neurales : Depuis quelques annes la notion de non-renouvellement du T.N. adulte t remise en cause. On sait quun faible contingent de cellules souches persiste au sein du SNC mature dans des niches anatomiques spcifiques. Les cellules souches neurales participent au renouvellement permanent de certaines catgories de neurones et, le cas chant, la rgnrescence du T.N..

Du point de vue anatomique, on distingue le : - Systme nerveux central (nvraxe) qui drive du tube neural : cerveau, cervelet, tronc crbral et moelle pinire. -Systme nerveux priphrique : nerfs et ganglions nerveux. Il drive en grande partie des crtes neurales.

Du point de vue physiologique, on a le :

- Systme nerveux crbrospinal. - Systme nerveux autonome ou systme nerveux sympathique (ortho- et parasympathique), vgtatif.

NEURONES
Les neurones sont responsables des proprits du T.N.. Prsents dans la substance grise du nvraxe, dans les ganglions nerveux et libres dans certains tissus. lments dont la dure de vie est longue. Ils ne multiplient plus aprs la naissance et peuvent vivre aussi longtemps que l'individu. Celles qui meurent ne peuvent tre remplacs (l'espace est combl par du tissu glial).
Ils possdent des prolongements cytoplasmiques fonctionnels qui sont de 2 types : Axone, unique et constant, merge du corps cellulaire par un cne d'implantation. Dendrites, de nombre et de forme variables, ramifis et trs diviss. Dans la plupart des cas, ces prolongements sont en contact intime avec d'autres cellules par des zones spcialises ou synapses.

Ceux sont des lments polariss. Du fait de l'organisation des synapses, le potentiel d'action se propage de faon centripte dans les dendrites et de faon centrifuge dans l'axone. Les neurones sont extrmement polymorphes.

Fig.1 : Structure dun neurone

DESCRIPTION MORHOLOGIQUE DU NEURONE Tous les neurones possdent 3 rgions distinctes : A. Corps cellulaire du neurone (ou pricaryon) limit par la membrane plasmique de la cellule (ou neurolemme). Il renferme : noyau, cytoplasme et structures spcifiques : les corps de Nissl et les neurofibrilles. 1. Noyau ovode, volumineux, riche en euchromatine et renferme un volumineux nuclole. 2. Cytoplasme avec les constituants habituels des cellules. * Mitochondries se retrouvent galement dans les prolongements cellulaires et y fournissent l'nergie ncessaire au transport du neuro-transmetteur. * Appareil de Golgi : Plus ou moins dvelopp. * Lysosomes nombreux. * Inclusions cytoplasmiques - Glycogne, prsent dans les cellules nerveuses embryonnaires. - Enclaves lipidiques (rserves). - Pigments varis : la lipofuscine, la mlanine.

3. Corps de Nissl Granulations basophiles (colorables au bleu de mthylne) de 1 2 m de diamtre, disperss dans le pricaryon et dans la partie initiale des dendrites mais absents dans le cne d'mergence de l'axone et dans l'axone lui-mme. Corps de Nissl , riches en A.R.N., correspondent des lamelles parallles d'ergastoplasme granuleux en M.E.. Lieu des synthses protiques du neurone : laboration des protines de structure, des protines enzymatiques et des molcules spcifiques (neuromdiateurs et, dans les neurones activit scrtoire, neuropeptides).

Fig. 2 : Structure dun pricaryon

4. Neurofibrilles.
En M.P. elles sont mises en vidence par des colorations utilisant les sels d'argent ou les sels d'or. Filaments intracytoplasmiques s'tendant dans le cytoplasme et les prolongements cellulaires.

Rle des neurofibrilles:

- Migration des mtabolites de la cellule, synthtiss au niveau du pricaryon, vers les extrmits des prolongements. - Maintien de la structure de la cellule.

B. Prolongements cellulaires du neurone

1) Axone Dbute par le cne d'mergence et son diamtre constant est infrieur 1 m. Au cours de son trajet, il peut mettre des collatrales et se termine par une arborisation grle. Membrane plasmique de l'axone (ou axolemme) assure la propagation de l'influx nerveux (sous forme de P.A.). Cytoplasme de l'axone (ou axoplasme) renferme des neurofibrilles, des mitochondries, du rticulum lisse et lysosomes. 2) Dendrites Expansions cellulaires multiples, irrgulires et trs ramifies, destines la rception de l'influx nerveux. Elles renferment des mitochondries et des neurofibrilles plus abondantes que dans les axones. Le nombre et la forme des dendrites varient considrablement suivant le type de neurone. Elles prsentent de nombreux petits appendices sphriques et rguliers, les pines, qui portent chacune une synapse. Le nombre des pines est d'environ 20 000 pour les cellules de Purkinje du cervelet.

Dendrites: du grec dendron, arbre.

Diffrents types de neurones

De nombreux types morphologiques de neurones, diffrent par leur forme gnrale, les modalits d'organisation de leurs dendrites et la longueur de leur prolongement axonal. a - Forme gnrale de la cellule Permet de distinguer des neurones

.unipolaires : exceptionnels, avec un seul prolongement (cellule amacrine

de la rtine)

.bipolaires : deux prolongements (neurone bipolaire de la rtine). Un

exemple particulier est reprsent par le neurone pseudo-unipolaire du ganglion spinal (neurone en T de Dogiel), dont les deux prolongements commencent par cheminer cte cte avant de se sparer.

.multipolaires : les plus frquents, correspondant de nombreux types de

neurones caractriss par la prsence de nombreuses dendrites.

cellule amacrine de la rtine

neurone bipolaire de la rtine neurone du ganglion spinal

b. forme du corps cellulaire

L'organisation des dendrites et de l'axone permettent de distinguer diffrents types de neurones multipolaires La forme du corps cellulaire est trs variable : fusiforme, toile, polydrique, sphrique, pyramidale. Les cellules pyramidales du cortex crbral, ou cellules de Betz, possdent un pricaryon particulirement volumineux (125 m).

c. champ dendritique

la morphologie des dendrites et leur mode de rpartition spatiale est parfois trs caractristique de telle ou telle cellule nerveuse.
On distingue des neurones:

- isodendritiques dont les dendrites sont rectilignes et effiles, pauvres en pines et rparties dans toutes les directions de l'espace
-idiodendritiques dont l'organisation dendritique est si spcifique qu'elle permet d'identifier chaque neurone. Exemple type : cellules de Purkinje du cervelet, dont les arborisations dendritiques sont pdicules et s'panouissent dans un seul plan . -allodendritiques : d'organisation intermdiaire entre les neurones isodendritiques et idiodendritiques.

C. champ axonal :
La longueur de l'axone permet en particulier de distinguer parmi les neurones toils : - Neurones de type I de Golgi, dont l'axone est long, souvent mylinis avec un trajet habituellement rectiligne (Ex. : motoneurone a de la corne antrieure de la moelle) - Neurones de type II de Golgi, dont l'axone court se divise rapidement pour donner une arborisation complexe (interneurones).

Rsum

Synapses
Zones spcialises de contact permettant le passage d'information entre 2 cellules, dont l'une au moins est un neurone. Plusieurs types de synapses: neuro-musuclaires (neurone + cellule musculaire), neuro-glandulaires (neurone + cellule glandulaire, exocrine ou endocrine) et neuro-sensorielles (neurone + cellule sensorielle). Dans le T.N., il s'agit de synapses interneuronales. Axosomatique Axodendritique Axoaxonique Ce sont presque toujours des synapses chimiques.

Structure gnrale de la synapse

Caractres gnraux des synapses chimiques

Nombreuses: Ex: 20 000 sur une cellule de Purkinje du cervelet. Transmettent l'information par l'intermdiaire de molcules spcifiques, les neuromdiateurs. Polarises et conditionnent le sens de propagation de l'information.

Structure des synapses chimiques

Elle s'observe en M.E. o sont dcrites 3 parties : fente synaptique, zone prsynaptique et zone postsynaptique. La fente synaptique (F) : espace entre les membranes plasmiques des 2 cellules. Il fait 20 30 nm d'paisseur et est occup par un matriel dense, correspondant au glycolemme des 2 cellules.

zone prsynaptique (Pr) : dilatation situe l'extrmit d'une terminaison d'axone. Les neurofilaments s'arrtent au dbut de la dilatation. L'axoplasme contient des mitochondries et de nombreuses vsicules synaptiques (synaptosomes) qui renferment le neuromdiateur. La membrane plasmique prsynaptique, qui borde la fente synaptique, est plane et densifie. Les vsicules viennent s'ancrer entre ces structures pyramidales.
* La

Schmatiquement, l'tat de repos, la conformation du complexe s'oppose la fusion des deux membranes. Une dpolarisation de l'axolemme provoque une entre de Ca++ dans la cellule (par ouverture de canaux calcium). Cela entrane la leve de l'inhibition, la fusion des vsicules avec la membrane et la libration du neuromdiateur dans la fente synaptique. * La zone post synaptique (Po) La membrane postsynaptique, galement plane et densifie, porte les rcepteurs spcifiques du neurotransmetteur, troitement associs des protines canaux.

Diffrents types de synapses prsents dans l'organisme peuvent tre classs en fonction de nombreux critres : morphologie, nature biochimique du mdiateur (synapses cholinergiques, noradrnergiques, dopaminergiques, srotoninergiques, ...) ou topographie.

La classification de Gray oppose classiquement :

Synapses de type I, vsicules synaptiques sphriques, de nature excitatrice Synapses de type II, vsicules synaptiques sphriques ou ovalaires, de nature inhibitrice.

NEVROGLIE
Englobe l'ensemble des cellules "non nerveuses" d'origine ectodermique ( l'exception de la microglie) dont la caractristique topographique est d'tablir d'troits contacts avec les neurones et leurs prolongements. Les cellules gliales ne transmettent pas d'influx nerveux mais jouent un rle trophique et de soutien pour les neurones.

1. La nvroglie des centres nerveux comporte :

nvroglie pithliale (pendyme, paroi ventriculaire et plexus chorodes) nvroglie interstitielle (astrocytes, oligodendrocytes et microglie).

pendymocytes forment un pithelium cubique ou prismatique simple revtant les cavits ventriculaires du nvraxe.

1.1. Astrocytes
Cellules toiles avec de multiples expansions cytoplasmiques entourant les axones et les neurones voisins. Ils possdent galement des pieds vasculaires se terminant sur les capillaires (sustratum de la barrire hmatoencphalique). D'autres prolongements astrocytaires sont en relation avec les espaces lepto-mnings. En M.E., les astrocytes se caractrisent par leur richesse en filaments intermdiaires ou gliofilaments (contenant des quantits variables de protine gliofibrillaire acide ou GFAP) et par leur richesse en grains de glycogne.

Rle nourricier

On distingue : - Astrocytes de type 1 ou protoplasmiques, situs dans la substance grise, riches en GFAP et possdant des prolongements onduleux et courts - Astrocytes de type 2 ou fibrillaires, situs dans la substance blanche, pauvres en GFAP et possdant des prolongements fins et longs.

1. 2. Oligodendrocytes
Petites cellules avec un halo clair correspondant une troite couronne cytoplasmique. Leurs prolongements sont plus courts et plus fins que ceux des astrocytes.

On distingue :
- Oligodendrocytes satellites de la substance grise, associs aux pricaryons

des neurones
- Oligodendrocytes interfasciculaires de la substance blanche, disposs

entre les fibres nerveuses. Les oligodendrocytes de la substance blanche sont responsables de la mylinisation des fibres nerveuses ce niveau (fibres nerveuses mylinises sans gaine de Schwann). Rle : Formation de myline.

1. 3. Cellules microgliales
Petites cellules allonges, pouvant jouer un rle phagocytaire = Macrophage

2. La nvroglie priphrique comporte:

Cellules de Schwann et

Cellules satellites du ganglion spinal

a - Les cellules de Schwann entourent les fibres nerveuses dans les nerfs
priphriques qui contiennent de nombreuses fibres nerveuses, groupes en faisceaux et entoures de tissu conjonctif.
L'organisation architecturale permet de distinguer :
pinvre, tissu dense priphrique limitant le nerf Prinvre, tissu dense entourant les fascicules nerveux Endonvre, entourant individuellement chaque fibre nerveuse et riche

en capillaires sanguins.

. Cellules de Schwann entourent un ou plusieurs axones dans des dpressions de leur membrane plasmique. Leur organisation permet de distinguer deux types de fibres nerveuses priphriques : Fibres amyliniques et Fibres mylinises. -Fibres nerveuses amyliniques: constitues par des faisceaux d'axones associs une mme squence de cellules de Schwann .

-Fibres nerveuses mylinises: constitues par un seul axone associ une mme squence de cellules de Schwann (fibres mylinises avec gaine de Schwann).

Cette organisation est surtout bien visible sur les prparations de nerf dissoci ou en M.E..
Sur les prparations de nerf dissoci, il est possible d'observer autour de l'axone entour de la gaine de Mauthner les diffrents segments de Ranvier, spars les uns des autres par les nuds de Ranvier.

Chaque segment de Ranvier correspond l'enroulement autour de l'axone d'une cellule de Schwann, dont l'enroulement des membranes est l'origine de la formation de la myline. Les incisures de Schmidt-Lanterman interrompent et l la gaine de myline.

Sur les C.T. en M.E., la gaine de myline fortement osmiophile apparat comme une succession de lamelles de 12 nm d'paisseur, spares par une ligne dense majeure de 3 nm d'paisseur. Une ligne dense mineure parcourt les lamelles entre les lignes denses majeures. Ces diffrentes lamelles, enroules en une spirale trs serre, reprsentent l'enroulement autour de l'axone du cytoplasme d'une cellule de Schwann.

b - les cellules satellites forment une couronne de cellules aplaties entourant

le corps cellulaire des neurones ganglionnaires (mme fonction que les astrocytes).