deRiego: Proteccin y Nutricin de Hortalizas y Frutas

AO 7 No. 43: 74-78 ABRIL-MAYO, 2009

REGULACIN DEL FLUJO DE AGUA Y NUTRIENTES EN LOS TEJIDOS VEGETALES Edgar Quero Gutirrez. queroed@hotmail.com, www.loquequero.com, QUERO CONSULTING S.C., Venustiano Carranza 23, Col. Centro, Uruapan, Michoacn, CP 60000, cel 3515102171. Dolomita Agrcola de Mxico S.A. de C.V. www.dolomitagricola.com, Ejercito Nacional 1112-503, Col. Polanco, Mxico D.F., CP 11520, tel. 015555572460 El agua es el principal componente de clulas y tejidos de todos los organismos (generalmente el 95% del peso hmedo), y la manera de cmo se regula la entrada y salida del agua (H2O) en las clulas debe de ser uno de los aspectos ms importante en el estudio de la fisiologa de los organismos en general. El agua se est renovando continuamente y con esta se mantienen los niveles y demandas de nutrientes minerales, de igual manera se mantienen las concentraciones celulares de los gases oxigeno (O2) y bixido de carbono (CO2). En las plantas cultivadas de manera general se conoce, que en promedio, de cada 100 litros de H2O que se consumen, ocupan 0.1 litro para el recambio de gases en el proceso de fotosntesis, 1.9 litros para el crecimiento y desarrollo de nuevos tejidos (hoja, tallo, raz, etc.) y 98 litros para mantener el proceso de transpiracin. Por otro lado los estudios han revelado que cerca del 10 por ciento de la humedad encontrada en la atmsfera es liberada por las plantas a travs de este proceso de transpiracin. El 90 por ciento restante es aportado principalmente por la evaporacin del H2O de ocanos, mares, y otras aguas superficiales (lagos, ros, arroyos, canales). Qu es transpiracin? La transpiracin es el proceso por el cual el agua contenida en el suelo o substrato es extrada por las races de las plantas y conducida a travs del tejido vascular (traqueidas y vasos) de los tallos a los pequeos poros (estomas) que se encuentran en el superficie inferior de las hojas (envs), donde el H2O cambia de la fase liquida a vapor y se libera a la atmsfera. La transpiracin es esencialmente evaporacin de H2O de las hojas de la planta. La transpiracin tambin incluye al proceso de gustacin, que es la prdida de agua en forma lquida de la hoja o del tallo, principalmente a travs de estomas y los tricomas. Gran parte del proceso de intercambio de H2O entre los tejidos vegetales y la atmosfera (transpiracin) est regulado por clulas y elementos de la epidermis; estomas, tricomas y fitolitos. Los estomas constan de dos grandes clulas guarda y oclusivas rodeadas de clulas acompaantes, forman parte de la epidermis del envs de las hojas, donde ocurren en una alta densidad (100 a 500 estomas mm-2 dependiendo del cultivo y variables ambientales) y adems pueden abrirse o cerrarse segn las condiciones ambientales y regulacin metablica-hormonal. Mientras que los tricomas son tambin extensiones celulares de la epidermis y ocurren en mayor densidad en el haz de la superficie foliar, la superficie de los tricomas pueden estar recubierta por silicio amorfo (SiO2) solido y en su interior se encuentran presentes compuestos secundarios (terpenos) con actividad biolgica. Tales estructuras aparentemente tambin regulan el flujo de agua a la atmosfera al ser el SiO2 impermeable al H2O. Los tricomas liberan lquidos en la parte extrema final de la estructura y pueden tener una longitud de .0.5 a 0.8 mm y una densidad de 30 tricomas mm-2, permitiendo proporcionar un microclima hmedo. Por otra parte los fitolitos, estructuras con una superficie solida, compuesta por SiO2 amorfo, ocurren en la epidermis del haz (rea expuesta al sol) ellos pueden cubrir una superficie de 800 a 1,000 cm2 SiO2 m-2 de hoja. Estas formas solidas de SiO2 amorfo (vidrio) al estar dispersas en la superficie de las hojas expuestas al sol, pueden reducir la entrada de luz directa, transformndola en luz difusa reduciendo la entrada de calor a las clulas e incrementado la radiacin fotosintticamente activa. Por otro lado la superficie solida mantendr el contenido del agua en las clulas reduciendo la transpiracin, manteniendo la tempera interna de las clulas de la hoja. De manera grafica se ilustra el planteamiento anterior en la figura 1.

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Cunta agua transpiran las plantas y cuanto nutriente transportan? Las plantas establecen sus races en el suelo para extraer el agua y nutrientes minerales, y enviarlos a los tejidos que forman la canopia (tallos, hojas, flores, frutos). Como se indico antes gran parte del H2O es liberada a la atmosfera por la transpiracin, cuando est se suma con el H2O de la evaporacin directa del suelo, el proceso total se conoce como evapotranspiracin o uso consuntivo, en promedio en las plantas cultivadas se requieren de 300 a 800 mm de H2O de riego por ciclo y un consumo de agua de 500 a 900 kg H2O kg-1 de biomasa seca. La velocidad de la transpiracin vara grandemente dependiendo de condiciones atmosfricas, tales como temperatura, humedad, disponibilidad e intensidad de la luz solar, precipitacin, tipo y saturacin hdrica del suelo, viento, pendiente de la suelo, poblacin benfica microbiana del suelo y calidad del H2O de riego, qumica y microbiolgica (algas, bacterias, micorrizas). Durante perodos secos, la transpiracin puede contribuir a la prdida de humedad en la zona superior del suelo y promover la erosin. La transpiracin de la planta es un proceso invisible, ya que el H2O se est evaporando continuamente de la superficie de la hoja, y nosotros no las vemos sudar, por ejemplo un rbol de manzano con 5.0 m2 de hoja libera 1.8 y 5.1 litros H2O dia-1, en un da nublado y frio, y en un da caliente y soleado de verano respectivamente, una planta de tomate de invernadero libera de 1.5- 2.0, 1.2-1.5, 0.71-0.85 y 0.14-0.2 litros H2O dia-1 en un da soleado, soleado nublado, parcialmente nublado, y nublado respectivamente, una planta de esparrago a la intemperie, en un da soleado transpira 6.0 litros H2O dia-1, por otro lado una hectrea de cultivo de maz transpira de 4.0 a 5.0 m3 H2O dia-1. Durante una estacin de crecimiento, una hoja transpirar muchas veces ms agua que su propio peso. El agua por otra parte, disuelve los nutrientes minerales contenidos en el suelo y los aplicados externamente en los programas de fertilizacin, para satisfacer las demandas que la planta requiere para sostener su productividad, estimndose que en promedio, se extraen en la solucin del suelo, nitrgeno (N), potasio (K), calcio (Ca), magnesio (Mg), fosforo (P), silicio (Si) y micronutrientes, 200-300, 250-350, 60-85, 25-35, 30-50, 200-400, 10-25 kg ha-1 por ciclo de cultivo. Esto significa que en el ciclo de produccin, por los tejidos de la canopia (races, tallos y hojas) fluyen de 770 a 1,200 kilos de nutrientes adems del agua, por lo que deben estar presentes en los tejidos y clulas de las plantas mecanismos de regulacin, esto es puertas, que permitan una rpida movilizacin. En toda la planta el transporte de fluidos a larga distancia ocurre mayormente a travs del tejido vascular, xilema (traqueidas y vasos) el cual no presenta significativas barreras de membrana. Las traqueidas se encuentran en un aparente continuo desde la raz a las hojas y frutos, tienen un dimetro de 10 a 20 micras (m) y pueden agruparse en el tejido vascular traqueidal con 400 a 500 m de dimetro, tal como se muestra en las fotos de microscopia electrnica de barrido de la figura 2. Una presentacin grafica de los componentes de transporte y regulacin del flujo de agua, estomas, tricomas, fitolitos, traqueidas, en los tejidos vegetales se muestran en la figura 3. Tambin es importante destacar que el H2O debe suplirse a las plantas en calidad, cantidad y oportunidad, por lo que se han desarrollado tecnologas para cumplir con las demandas de H2O y nutrientes minerales. Tales tecnologas, son el riego por goteo, la fertirrigacin, el cultivo hidropnico, el acolchado de suelos con pelculas plsticas de polietileno, el cultivo protegido bajo maya sombra, invernadero y tnel, la macro y micro meteorologa con sensores remotos y recientemente la aplicacin de minerales primarios ricos en silicio (MPASi) para apoyar el proceso de biosilicificacin. Los MPAS estimulan el desarrollo de tejido vascular (traqueidas) mejorando el dimetro de tallo y rea foliar, el cual se puede duplicar, con ello existe mayor fotosntesis y tejido de transporte que reduce la ocurrencia de deficiencias nutricionales y mejoran el aprovechamiento de los nutrientes presentes en el

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suelo, adems de que el SiO2 amorfo, formado por el proceso de biosilicificacin en la epidermis foliar, proporciona confort ante las variaciones ambientales tal que se reduce la perdida de H2O por transpiracin, aprovechando el H2O para la construccin de biomasa y eficiencia metablica. La regulacin del flujo de agua es vital ya que una limitada ocurrencia de H2O en la zona radicular induce es estrs hdrico causante de la reduccin de la productividad e importantes procesos fisiolgicos, los cuales se describen en la figura 4. Hasta aqu se ha mostrado la regulacin de la transpiracin por elementos celulares presentes en la epidermis y en el tejido vascular, pero a continuacin se describe el proceso de transporte a travs de clulas con gran actividad metablica y fisiolgica. Protenas de la membrana plasmtica celular, que regulan el transporte de agua y nutrientes? As, el tejido vivo puede ser un sitio de intenso flujo de agua durante transpiracin y expansin del crecimiento. Para ello el agua puede fluir a travs de varios caminos: (i) el camino del apoplasto, i.e., dentro del continuo de la pared celular, (ii) la ruta del simplasto a travs del continuo citoplsmico y plasmodesmos, y (iii) el camino transcelular a travs de membranas celulares (mayormente membranas del plasma celular), el cual en muchos tejidos es principalmente mediada por protenas de bajo peso molecular conocidas como acuaporinas (AQPs). Este mecanismo de transporte H2O mediado por protenas de membrana se discute brevemente en los siguientes prrafos ya que recubre uno de los principales mecanismos de transporte del vital lquido. Se ha establecido que solo el 10% del H2O que demanda la planta se transporta por difusin a travs de los lpidos de la membrana y el 90% se realiza a travs de las protenas de membrana AQPs. Las acuaporinas (AQPs) son canales de protenas (puertas reguladoras) presentes en las membranas plasmticas e intercelulares de las clulas de las plantas, donde todas ellas facilitan e incrementan el transporte de H2O y/o pequeos solutos orgnicos, glicerol (C3H8O3), acido lctico (C3H6O3), neutrales, urea (CO(NH2)2 , acido brico (H3BO3), acido ortosilcico (H4SiO4), oxidantes, perxido de hidrogeno (H2O2) y gases, amoniaco (NH3), bixido de carbono (CO2), una representacin grafica de este importante transporte se muestra en la figura 5, destacando el transporte de acido ortosilcico por la protena Lsi1/OsNIP2;1 que se muestra en la figura. Las AQPs juegan un papel primordial en las relaciones hdricas (flujo y turgencia) entre las clulas de la raz, tallo, hoja, semillas y flores y se relacionan tambin con la nutricin mineral, el estrs oxidativo y la fijacin de CO2 (proceso de fotosntesis) y nitrgeno (N2), simbiosis entre plantas-bacterias y algas-hongos. El termino acuaporina (AQP) fue inicialmente aplicado a las protenas incorporadas a la membrana celular transportadoras de agua (MIPs) y ahora acuaporinas se aplica a todas la MIPs de las plantas. Las AQPs tienen muchas funciones regulatorias durante el desarrollo de las plantas y durante la adaptacin a las condiciones variables del ambiente. Las acuaporinas son pequeas protenas que muestran una alta multiplicidad de isoformas pudiendo encontrar en los tejidos vegetales ms de 30 protenas diferentes que transportan H2O y nutrientes. Estas se clasifican en 4 subgrupos: Las protenas intrnsecas de membrana plasmtica (PIP) y las intrnsecas del tonoplasto, son las ms abundantes de membrana plasmtica y vacuolar, otro grupo lo componen las AQPs encontradas en las membranas que recubren a las bacterias que forman el ndulo en las plantas fijadoras de nitrgeno y se conoce como protena intrnseca del ndulo (NIPs). El cuarto grupo lo forman pequeas protenas bsicas intrnsecas de la membrana (SIPs). Una regulacin post transcripcional de las acuaporinas ocurre por la metilacin, fosforilacin y carboxilacin de residuos de aminocido lisina e histidina. La protena acuaporina integrada a la membrana plasmtica se muestra en la figura 6. Como se puede observar el transporte de H2O en las clulas y tejidos de las plantas es complejo, pero presenta una gran posibilidad para el desarrollo de tecnologas naturales y biosintticas que permitan

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mejorar el aprovechamiento del H2O para incrementar la productividad agrcola y de alimentos, mismas que seguramente apoyaran a reducir el hambre y el calentamiento global. FIGURAS

FIGURA 1

FIGURA 2

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FIGURA TRES

FIGURA 4

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FIGURA CINCO

FIGURA 6