Apuntes de Biologa 2 Bachillerato

UNIDAD 4.- METABOLISMO

EL METABOLISMO CELULAR: GENERALIDADES .................................................................... 2 LAS ENZIMAS. CONCEPTO DE CATLISIS............................................................................... 3 FACTORES QUE CONDICIONAN LA ACTIVIDAD ENZIMTICA ........................................... 6 METABOLISMO: OBTENCIN DE ENERGA ............................................................................. 7 OBTENCIN DE ENERGA Y SNTESIS DE COMPUESTOS ORGNICOS EN LA CLULA VEGETAL: LA FOTOSNTESIS ................................................................................................ 7 LA FOTOSNTESIS: CONCEPTO ......................................................................................... 7 ECUACIN GLOBAL DE LA FOTOSNTESIS...................................................................... 8 CONSECUENCIAS DE LA FOTOSNTESIS......................................................................... 8 FASES DE LA FOTOSNTESIS ............................................................................................ 8 FASE LUMINOSA .............................................................................................................. 9 FASE OSCURA o CICLO DE CALVIN .............................................................................. 12 QUIMIOSNTESIS................................................................................................................ 17 OBTENCIN DE ENERGA A PARTIR DE COMPUESTOS ORGNICOS EN LAS CLULAS VEGETALES Y ANIMALES: RESPIRACIN CELULAR Y FERMENTACIONES.................. 18 ECUACIN GLOBAL DE LA RESPIRACIN CELULAR.................................................... 18 LA GLUCOLISIS .................................................................................................................. 18 CARACTERSTICAS Y SIGNIFICADO BIOLGICO DE LA GLUCOLISIS .................... 19 VAS DEL CATABOLISMO DEL PIRVICO.................................................................... 21 EL CATABOLISMO AERBICO (RESPIRACIN AEROBIA) ............................................ 21 DESCARBOXILACIN OXIDATIVA DEL CIDO PIRVICO ......................................... 21 EL CICLO DEL CTRICO O CICLO DE KREBS .............................................................. 22 LA CADENA RESPIRATORIA. CONCEPTO Y OBJETIVOS.............................................. 24

LAS FERMENTACIONES ANAERBICAS......................................................................... 25 A) FERMENTACIN LCTICA ........................................................................................ 26 B) FERMENTACIN ALCOHLICA............................................................................... 26 ESQUEMA SIMPLIFICADO DE LA RESPIRACIN CELULAR ................................................. 28 ESQUEMA GENERAL DE LA GLUCOLISIS Y DE LAS FERMENTACIONES .......................... 28 LAS DIFERENTES VAS DE LA DEGRADACIN DE LA GLUCOSA ....................................... 29

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EL METABOLISMO CELULAR: GENERALIDADES

EL METABOLISMO: CONCEPTO La nutricin de las clulas supone una serie de complejos procesos qumicos catalizados por enzimas que tienen como finalidad la obtencin de materiales y/o energa. Este conjunto de procesos recibe el nombre de metabolismo.

Fig. 1 Principales rutas del metabolismo. Las flechas negras indican los procesos catablicos y las claras los anablicos.

ANABOLISMO Y CATABOLISMO
El metabolismo va a poder descomponerse en dos series de reacciones:

Anabolismo. Son aquellos procesos qumicos que se producen en la clula y que tienen como finalidad la obtencin de sustancias orgnicas complejas a partir de sustancias ms simples con un consumo energa. Son anablicos, por ejemplo, la fotosntesis, la sntesis de protenas o la replicacin del ADN. Catabolismo. En estos procesos las molculas complejas son degradadas formndose molculas ms simples. Se trata de procesos destructivos generadores de energa; como por ejemplo: la glucolisis.

TIPOS DE METABOLISMO Los organismos no se diferencian en la manera de procurarse compuestos inorgnicos del medio, todos los obtienen de una manera directa. En cambio, si se van a diferenciar en cmo van a obtener las sustancias orgnicas. Ciertos organismos las obtienen a partir de sustancias -3 inorgnicas, como el CO2, H2O, NO3 , PO4 , etc. A estos organismos se les llama auttrofos. Otros son incapaces de elaborar los compuestos orgnicos a partir de compuestos inorgnicos y deben obtenerlos del medio, son los organismos hetertrofos.

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Los organismos adems de materiales necesitan tambin energa. Cuando la fuente de energa es la luz, el organismo recibe el nombre de fotosinttico. Cuando la energa la obtienen a partir de sustancias qumicas, tanto orgnicas como inorgnicas, los llamaremos quimiosintticos.

LAS ENZIMAS. CONCEPTO DE CATLISIS

Las enzimas son protenas o asociaciones de protenas y otras molculas orgnicas o inorgnicas
Fig. 2 Energa de activacin necesaria para que A se transforme en B.

que actan catalizando los procesos qumicos que se dan en los seres vivos. Esto es, actan facilitando las transformaciones qumicas ya que aumentan considerablemente la velocidad de las reacciones que catalizan y disminuyen al mismo tiempo la energa de activacin que estas reacciones requieren.
As, por ejemplo: I) La descomposicin del agua oxigenada (perxido de hidrgeno) en agua y oxgeno, segn la reaccin: 2H2O2 2H2O + O2

es una reaccin que puede transcurrir espontneamente pero es extraordinariamente lenta. En condiciones normales 23 se descomponen espontneamente 100 000 molculas cada 300 aos por cada mol de H2O2 (6,023*10 molculas). Sin embargo, en presencia de una enzima que hay en nuestras clulas, la catalasa, el proceso se desarrolla con extraordinaria rapidez (el burbujeo que se produce al echar agua oxigenada en una herida es debido a esto).

II) La reaccin de desfosforilacin de la glucosa: Glucosa-6-P + H2O Glucosa + Pi

es exergnica, pero se necesitan 292,6 kJ/mol para romper el enlace fosfoster. Esto significa que para poder obtener 305,14 kJ/mol de glucosa, deberemos suministrar primero 292,6 kJ/mol (rendimiento neto 12,54 kJ/mol de glucosa). Esta energa (292,6 kJ) recibe el nombre de energa de activacin (EA). En presencia de su enzima, este proceso necesita una energa de activacin muchsimo menor.

Las enzimas, como catalizadores que son, no modifican la constante de equilibrio y tampoco se transforman recuperndose intactas al final del proceso. La rapidez de actuacin de las enzimas y el hecho de que se recuperen intactas para poder actuar de nuevo es la razn de que se necesiten en pequesimas cantidades. ESPECIFICIDAD DE LAS ENZIMAS Es de destacar que las enzimas son especficas. Esto es, una enzima puede actuar sobre un substrato o un grupo de substratos relacionados (especificidad de substrato) pero no sobre otros; por ejemplo:la sacarasa, que hidroliza la sacarosa. Otras enzimas, sin embargo, tienen especificidad de accin al realizar una accin determinada pero sobre mltiples substratos; por ejemplo: las lipasas que hidrolizan los enlaces ster en los lpidos. Debido a esta especificidad de las enzimas existen en la clula miles de enzimas diferentes.

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La especificidad de las enzimas ha llevado a comparar a stas con llaves y a los substratos con cerraduras (modelo de la llave y la cerradura).

CONSTITUCIN QUMICA DE LAS ENZIMA Y MODO DE ACTUACIN

En el pasado las enzimas se conocan con el nombre de fermentos, porque los primeros enzimas estudiados fueron los fermentos de las levaduras y de las bacterias. En la actualidad el trmino fermento se aplica nicamente a las enzimas que las bacterias, hongos y levaduras vierten al exterior para realizar determinadas trasformaciones: las fermentaciones.

Las enzimas son, en general, prtidos. Algunas son protenas en sentido estricto. Otras poseen una parte protica y una parte no protica, ambas estn ms o menos ligadas qumicamente. La conformacin espacial de la parte proteica es la responsable de la funcin que realiza la enzima. Para ello la sustancia o sustancias que van a reaccionar y transformarse se unen a la enzima en una zona que llamaremos centro activo y son las interacciones qumicas entre los restos de los aminocidos presentes en el centro activo y el substrato o los substratos las responsables de la transformacin; ya que estas interacciones producen reordenamientos de los
electrones que debilitan ciertos enlaces y favorecen la formacin de otros desencadenando la transformacin qumica. La parte protica es tambin y por las mismas razones la que determina la especificidad de la enzima. As, la sacarasa acta sobre la sacarosa por ser esta la nica molcula que se adapta al centro activo.

Fig. 3. 1) Esquema de la estructura de una enzima. 2) Esquema de la transformacin de un substrato por la actuacin de una enzima.

Muchas enzimas precisan para su actuacin la presencia de otras sustancias no proticas: los cofactores. Qumicamente son sustancias muy variadas. En algunos casos se trata de simples iones, ++ ++ cationes en particular, como el Cu o el Zn . En otros, son sustancias orgnicas mucho ms complejas, en cuyo caso se llaman coenzimas. Muchas vitaminas son coenzimas o forman parte de coenzimas. Las coenzimas son imprescindibles para que la enzima acte. Suelen, adems, ser las responsables de la actividad qumica de la enzima. As, muchas reacciones de oxidacin precisan del NAD , que es el que capta los electrones y sin su presencia la enzima no puede actuar. Otro ejemplo lo tenemos en las reacciones que necesitan energa en las que acta el ATP.
+

Por ltimo, indicar que las enzimas se nombran aadiendo la terminacin asa, bien al nombre del
substrato sobre el que actan (sacarasa), al tipo de actuacin que realizan (hidrolasas), o ambos (ADN polimerasa).

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SUSTANCIAS QUE SE PRECISAN EN LAS REACCIONES ENZIMTICAS i) Sustancias que actan como vectores en las reacciones en las que hay transferencias de energa. Estas sustancias actan captando energa en aquellos procesos qumicos en los que se produce y cedindola en los que se necesita. En general, se trata de nucletido o derivados de nucle-tidos As, por ejemplo:

Fig. 4 Representacin esquemtica de algunas sustancias importantes en los procesos metablicos: A) NAD+/NADP+. X es un hidrgeno en el NAD+ y un grupo fosfato en el NADP+. B) ATP.

ATP (adenosina-5'-trifosfato): Adenina-Ribosa-P-P-P. ADP (adenosina-5'-difosfato): Adenina-Ribosa-P-P La hidrlisis del enlace entre los dos ltimos fosfatos en el ATP segn la reaccin: ATP+H2O ---ADP+ Pi

genera energa (7 kcal/mol). El proceso inverso es capaz de almacenar energa (7 kcal/mol). De esta forma la energa es transportada de aquellos procesos donde se produce a aquellos en los que se necesita. ADP+ Pi ATP+H2O ii) Coenzimas que intervienen en las reacciones en las que hay transferencias de electrones Estas molculas, en su estado oxidado, captan electrones de aquellas sustancias que se oxidan, reducindose, y los ceden a aquellas que se reducen, oxidndose. De estas forma, los electrones son transportados de unas molculas a otras. NAD / NADH (Nicotinamn adenn dinucletido en forma oxidada y reducida, respectivamente). Se trata de un dinucletido formado por: Nicotinamida-Ribosa-P-P-Ribosa-Adenina. + NADP /NADPH (Nicotinamn adenn dinucletido fosfato, en forma oxidada y reducida, + respectivamente). Similar NAD pero con un grupo fosfato ms esterificando el HO- del carbono 2 de la ribosa unida a la adenina. FAD/FADH2 (Flavn adenn dinucletido, en forma oxidada y reducida, respectivamente). Similar al NAD pero conteniendo riboflavina (otra de las vitaminas del complejo B2) en lugar de nicotinamida.
+

iii) Coenzimas que intervienen como transportadores de grupos acilo. Coenzima A. Coenzima de estructura compleja y de la que forma parte el cido pantotnico (otra de las vitaminas del complejo B2).

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FACTORES QUE CONDICIONAN LA ACTIVIDAD ENZIMTICA

Las enzimas, como sustancias proteicas que son, van a ver condicionada su actuacin por determinados factores fsicos y qumicos. Algunos de estos factores son: La temperatura. Como toda reaccin qumica, las reacciones catalizadas enzimticamente siguen la regla de Van t'Hoff. Segn la cual, por cada 10C de aumento de temperatura, la velocidad de la reaccin se duplica. No obstante, las enzimas tienen una temperatura ptima. En el hombre, y en los animales homeotermos como el hombre, esta temperatura ptima coincide con la temperatura normal del organismo. Los enzimas, como protenas que son, se desnaturalizan a elevadas temperaturas. El pH, que al influir sobre las cargas elctricas de la enzima, podr alterar la estructura del centro activo y, por lo tanto, tambin
influir sobre la actividad enzimtica.
Fig. 5 Variacin de la actividad enzimtica en funcin de la temperatura. Ntese que a partir de cierta temperatura la enzima se desnaturaliza y deja de actuar.

Los inhibidores. Determinadas sustancias van a poder actuar sobre las enzimas disminuyendo o impidiendo su actuacin. Estas sustancias son los inhibidores. Se trata de molculas que se unen a la enzima impidiendo que sta acte sobre el substrato. Si el inhibidor se une en el centro activo de la enzima diremos que se trata de una inhibicin competitiva. Si el inhibidor se une en un punto diferente: el centro regulador, pero con su actuacin modifica el centro activo e impide tambin la unin de la enzima y el substrato, diremos que se trata de una inhibicin no competitiva. Es frecuente que el inhibidor sea el propio producto de la reaccin enzimtica o el producto
final de una cadena de reacciones. Cuando se trata del producto final, recibe el nombre de retrorregulacin o feed-back. Los activadores. Son sustancias que se unen a la enzima, que se encuentra inactiva, cambiando su estructura espacial activndola.

Fig. 6. 1) Inhibicin competitiva. Un inhibidor se une al centro activo e impide que el substrato se una a la enzima. 2) Inhibicin no competitiva o alostrica. La unin del inhibidor en el centro regulador cambia el centro activo e impide unin del sustrato a la enzima.

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METABOLISMO: OBTENCIN DE ENERGA

Fig. 7 1.- Cloroplasto visto al microscopio electrnico. me) membrana externa; mi) membrana interna; gr) grana; la) lminas; es) estroma; pg) plastoglbulos; al) almidn. 2.- Esquema de la ultraestructura de un cloroplasto. 1) Membrana externa. 2) Membrana interna. 3) Grana. 4) Lminas. 5) Estroma.

OBTENCIN DE ENERGA Y SNTESIS DE COMPUESTOS ORGNICOS EN LA CLULA VEGETAL: LA FOTOSNTESIS

LA FOTOSNTESIS: CONCEPTO
La fotosntesis puede definirse como un proceso anablico que se produce en los cloroplastos y en el que la energa luminosa es transformada en energa qumica que posteriormente ser empleada para la fabricacin de sustancias orgnicas a partir de sustancias inorgnicas.

PROCESOS QUE SE DAN EN LA FOTOSNTESIS

En la fotosntesis se van a producir los siguientes procesos: 1) Captacin por las clorofilas y otros pigmentos fotosintticos de la energa luminosa y su transformacin en energa qumica contenida en el ATP. 2) Obtencin de electrones a partir del agua. Estos electrones, convenientemente activados por la + energa luminosa servirn para reducir NADP . 3) Incorporacin del carbono del CO2 a las cadenas carbonadas. 4) Reduccin por el NADPH del carbono incorporado y sntesis de compuestos orgnicos. 5) Reduccin de otras sustancias inorgnicas (nitratos, nitritos, sulfatos, etc.) para su incorporacin a las cadenas carbonadas.

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ECUACIN GLOBAL DE LA FOTOSNTESIS

La fotosntesis, su conjunto, es un proceso redox en el que el CO2 y otras sustancias inorgnicas son reducidas e incorporadas en las cadenas carbonada. Aunque son muchas las sustancias orgnicas que se forman en el cloroplasto, la que se forma en mayor cantidad es la glucosa. Por esto la ecuacin global de la sntesis de glucosa en el cloroplasto se considera como la ecuacin global de la fotosntesis.

Fig. 8 Ecuacin global de la fotosntesis.

CONSECUENCIAS DE LA FOTOSNTESIS
Las consecuencias de la fotosntesis son de gran importancia para los seres vivos. As: 1) Todos o casi todos los seres vivos dependen, directa o indirectamente, de la fotosntesis para la obtencin de sustancias orgnicas y energa. 2) A partir de la fotosntesis se obtiene O2. Este oxgeno, formado por los seres vivos, transform la primitiva atmsfera de la Tierra e hizo posible la existencia de los 1 organismos hetertrofos aerbicos .

FASES DE LA FOTOSNTESIS
La fotosntesis es un proceso muy complejo. Se ha demostrado que slo una parte requiere energa luminosa, a esta parte se le llama fase luminosa; mientras que la sntesis de compuestos orgnicos no necesita la luz de una manera directa, es la fase oscura. Es de destacar que la fase oscura, a pesar de su nombre, se realiza tambin durante el da, pues precisa el ATP y el NADPH que se obtienen en la fase luminosa.

Aerbicos son los organismos que necesitan en su metabolismo el oxgeno para los procesos de oxidacin.

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FASE LUMINOSA Se realiza en los tilacoides. Consiste en un transporte de electrones, desencadenado por fotones, con sntesis + de ATP y de NADPH+H . ESTRUCTURA DE LOS TILACOIDES Los tilacoides tienen una estructura de doble capa o membrana unitaria. Integradas en la doble capa lipdica se encuentran determinadas sustancias de gran

Fig. 9 Disposicin de los fotosistemas (Phs) y de otros complejos en la membrana de los grana.

importancia en el proceso de la fotosntesis y en particular los fotosistemas I y II. Cada fotosistema contiene carotenos, clorofilas y protenas. Estas molculas captan la energa luminosa y la ceden a las molculas vecinas presentes en cada fotosistema hasta que llega a una molcula de clorofila-a denominada molcula diana. Los diferentes carotenos y
clorofilas captan fotones de unas determinadas longitudes de onda. De esta manera, el conjunto de las molculas del fotosistema captan gran parte de la energa luminosa incidente, slo determinadas longitudes de onda son reflejadas y, por lo tanto, no utilizadas. En particular, son reflejadas las radiaciones correspondientes a las longitudes de onda del verde y el amarillo.

En el fotosistema II (Phs II) la molcula diana es la clorofila aII que tiene su mximo de absorcin a 680 nm (P 680). Cuando esta clorofila capta un fotn pasa a un estado excitado (P 680) y su potencial redox se hace ms negativo hacindose muy reductora. En el fotosistema I (Phs I), la molcula diana es la clorofila aI, cuyo mximo de absorcin se encuentra a 700 nm (P 700), que tambin se excita (P 700) al captar un fotn.

Fig. 10 Esquema de la frmula de la clorofila a. En la figura inferior se representa el grupo fitol.

La disminucin de los potenciales redox permite que se establezca un transporte de electrones. Estos pueden seguir dos vas: - La fotofosforilacin acclica - La fotofosforilacin cclica

Fig. 11 Absorcin de los diferentes pigmentos del cloroplasto en funcin de la longitud de onda. La menor absorcin se corresponde con los colores verde (492 a 577 nm) y amarillo (577 a 597 nm).

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A) LA FOTOFOSFORILACIN ACCLICA
La luz va a desencadenar un transporte de electrones a travs de los tilacoides con produccin de NADPH y ATP. Los electrones sern aportados por el agua. En esta va se pueden distinguir los siguientes procesos: I) Reduccin del NADP : Las clorofila-a II y otras sustancias de los fotosistema II captan fotones (luz) pasando a un estado ms energtico (excitado). Esta energa les va a permitir establecer una cadena de electrones a travs de los tilacoides en la que intervienen diferentes transportadores y en particular el fotosistema I que tambin es activado por la luz. El aceptor final + + de estos electrones es el NADP que se reduce a NADPH+H al captar los dos electrones y dos protones del medio.
+

Fig. 12

Esquema resumido de la fotofosforilacin acclica.

II) Fotolisis del agua y produccin de oxgeno: Los electrones transportados a travs de los + tilacoides y captados por el NADP proceden de la clorofila aII (P680). Esta molcula va recuperarlos sacndolos del agua. De esta manera podr iniciar una nueva cadena de + electrones. En este proceso la molcula de agua se descompone (lisis) en 2H , 2e y un tomo de oxgeno. El tomo de oxgeno, unido a un segundo tomo para formar una molcula de O2, es eliminado al exterior. El oxgeno producido durante el da por las plantas se origina en este proceso. H 2O 2 H + 2e +1/2 O2
+ -

III) Obtencin de energa. Sntesis de ATP (Teora quimiosmtica): El transporte de electrones a travs de los fotosistemas produce un bombeo de protones desde el estroma hacia el interior del tilacoide, pues los fotosistemas actan como transportadores activos de protones extrayendo la energa necesaria para ello del propio transporte de electrones. La lisis del agua tambin + genera protones (H ). Todos estos protones se acumulan en el espacio intratilacoide, pues la membrana es impermeable a estos iones y no pueden salir. El exceso de protones genera un
Fig. 13 Sntesis de ATP en los tilacoides.

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aumento de la acidez en el interior del tilacoide y, por lo tanto, un gradiente electroqumico, exceso protones y de cargas positivas. Los protones slo pueden salir a travs de unas molculas de los tilacoides: las ATPasa. Las ATPasas actan como canal de protones y de esta + manera cataliza la sntesis de ATP. Es la salida de protones (H ) a travs de las ATPasas la que acta como energa impulsora para la sntesis de ATP. IV) Sustancias que se obtienen en la fotofosforilacin acclica: Teniendo en cuenta nicamente los productos iniciales y finales, y podemos hacerlo porque el resto de las sustancias + se recuperan en su estado inicial, en la fotofosforilacin acclica se obtienen 1 NADPH+H y 1 ATP. A su vez, la fotolisis del agua va a generar tambin un tomo de oxgeno.

B) LA FOTOFOSFORILACIN CCLICA
En esta va la luz va a desencadenar un transporte de electrones a travs de los tilacoides con produccin slo de ATP. Mecanismo: El proceso parte de la excitacin de la molcula diana del fotosistema I (clorofila-aI, + P680) por la luz. Ahora bien, en este caso, los electones no irn al NADP sino que seguirn un proceso cclico pasando por una serie de transportadores para volver a la clorofila aI. En cada vuelta se sintetiza una molcula de ATP de la misma forma que en la fotofosforilacin acclica.

Fig. 14

Esquema resumido de la fotofosforilacin cclica.

Sustancias que se obtienen en la fotofosforilacin cclica: En esta via se produce una sntesis continua de ATP y no se requieren otros substratos que el ADP y el Pi y, naturalmente, luz (fotones). Es de destacar que no es necesaria la fotolisis del agua pues los electrones no son + cedidos al NADP y que, por lo tanto, no se produce oxgeno.

C) REGULACIN DE AMBOS PROCESOS En el cloroplasto se emplean ambos procesos indistintamente en todo momento. El que se emplee uno ms que otro va a depender de las necesidades de la clula o lo que en realidad es lo mismo, de la presencia o + ausencia de los substratos y de los productos que se generan. As, si consume mucho NADPH+H en la + sntesis de sustancias orgnicas, habr mucho NADP , y ser ste el que capte los electrones produ-

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cindose la fotofosforilacin acclica. Si en el tilacoide hay mucho ADP y Pi y no hay NADP , entonces se + dar la fotofosforilacin cclica. Ser el consumo por la planta de ATP y de NADPH+H , o, lo que es lo + mismo, la existencia de los substratos ADP y NADP , la que determinar uno u otro proceso.
+

LA FOTOFOSFORILACIN: EXPLICACIN DETALLADA NOTA: Se expone aqu una explicacin ms en detalle de ciertos aspectos de la fotofosforilacin con el objetivo de que pueda contribuir a una mejor comprensin en aquellos alumnos que estn ms interesados. A) FOTOFOSFORILACIN ACCLICA. Al captar un fotn, la clorofila a II (P680) se excita y aumenta su poder reductor. Esto le va a permitir reducir, por cesin de 2e , a la plastoquinoma (PQ). Estos dos electrones son cedidos sucesivamente a otros transportadores: Citocromo b6 (Cit b6), citocromo f (Cit f) y plastocianina (PC), hasta llegar a la clorofila aI (P 700) del fotosistema I. Se establece en consecuencia una cadena de electrones. La clorofila aI (P 700) recibe la energa de otro fotn y se origina una nueva cadena redox: P 700, Ferredoxina (Fd), Reductasa + (Rd); en la que el aceptor final es el NADP que se + reduce a NADPH+H al captar los dos electrones y

Fig. 15 Fotofosforilacin acclica.

dos protones del medio. B) LA FOTOFOSFORILACIN CCLICA: El proceso parte de la excitacin de la molcula diana (clorofila P 700) del fotosistema I. La diferencia con el proceso estudiado anteriormente est en que, en este caso, la ferredoxina (Fd), en lugar de ceder los 2e a la reductasa (Rd), los cede a la plastoquinona (PQ). Se establece un proceso cclico en el que los mismos 2e estn pasando continuamente por los mismos transportadores: Plastoquinona (PQ), citocromo b6 (Cit b6), citocromo f (Cit f), plastocianina (PC), clorofila aI, etc. En cada vuelta se sintetiza una molcula de ATP de la misma forma que en la fotofosforilacin acclica .

Fig. 16 Fotofosforilacin cclica.

FASE OSCURA o CICLO DE CALVIN

En el estroma de los cloroplastos, y como consecuencia de la fase luminosa, se van a obtener + 3 grandes cantidades de ATP y NADPH+H , metabolitos que se van a utilizar en la sntesis de
2 En honor a su descubridor, el bioqumico norteamericano Melvin Calvin, premio Nobel de qumica en el ao 1961 por descubrir los mecanismos de la fotosntesis. 3 Productos que se originan en el metabolismo.

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compuestos orgnicos. Esta fase recibe el nombre de fase oscura porque en ella no se necesita directamente la luz, sino nicamente las sustancias que se producen en la fase luminosa. Durante la fase oscura se dan, fundamentalmente, dos procesos distintos: Incorporacin del CO2 a las cadenas carbonadas y su reduccin: Ciclo de Calvin propiamente dicho.
5

Reduccin de los nitratos y de otras sustancias inorgnicas, base de la sntesis de los aminocidos y de otros compuestos orgnicos.

DESCRIPCIN DEL CICLO DE CALVIN

1)

La ribulosa-5-P (RuP), monosacrido con cinco tomos de carbono (C5) fosforilada en posicin cinco, es fosforilada de nuevo por el ATP en el carbono 1, pasando a Ribulosa-1-5-difosfato (RuBP).

Fig. 17 Primeras etapas del Ciclo de Calvin.

2)

La RuBP reacciona con el CO2 obtenindose dos molculas de cido-3-fosfoglicrico (PGA). Este compuesto contiene una cadena carbonada de tres tomos de carbono (C3). El proceso podra esquematizarse: 1 (C5) + CO2 ---- 2 (C3)

4 Es de destacar, que a pesar de su nombre, la fase oscura se produce tambin por el da; pues, aunque no precisa luz, s precisa ATP y NADPH y estos slo se originan durante el da en la fase luminosa. 5 Ciertas plantas tropicales, como la caa de azcar, pueden emplear, adems del ciclo de Calvin, otras vas que son, incluso, de mayor rendimiento cuando la temperatura es elevada y la que la planta debe tener cerrados los estomas; es la llamada va del C4 o Ciclo de Hatch y Slach. En esta va, el CO2 es incorporado formando un cido dicarboxlico de cuatro tomos de carbono.

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3) El PGA (C3) es reducido por el NADPH+H a gliceraldehdo-3-fosfato (PGAL), la reaccin necesita tambin ATP.
+

Como consecuencia de los procesos 1, 2 y 3, estudiados hasta ahora, vemos que, partiendo de una molcula con cinco tomos de carbono (C5) y por adicin de una molcula de CO2, se obtienen dos molculas con tres tomos de carbono cada una (C3). C5 + C1 2 C3 Esto es, el CO2 ha sido integrado en una molcula orgnica, una triosa, el llamado gliceraldehdo-3-fosfato (PGAL). Si en lugar de una molcula de RuP, partimos de seis molculas, obtendremos 12 molculas de PGAL. 4) De cada 12 molculas de PGAL obtenidas, 2 se unen dando una molcula de glucosa (C6H12O6) y el resto entra en un complejo proceso que tiene como objetivo la recuperacin de las 6 molculas de RuP (C5). stas, una vez recuperadas, entran de nuevo en el Ciclo de Calvin. La glucosa as obtenida es polimerizada formndose almidn.

5)

ESQUEMA GENERAL DEL CICLO DE CALVIN

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REDUCCIN DE NITRATOS Y SULFATOS Las plantas pueden obtener el nitrgeno que necesitan a partir de los nitratos (NO3 ), por ejemplo. Los nitratos son absorbidos por las races y transportados por los vasos leosos hacia el parnquima cloroflico de la hoja. En los nitratos el nitrgeno se encuentra en una forma muy oxidada, mientras que en los compuestos orgnicos se encuentra en forma reducida. La reduccin es realizada por el NADPH y la energa necesaria para el proceso es aportada por el ATP. Ambos productos, como ya sabemos, se obtienen en grandes cantidades en la fase luminosa de la fotosntesis. Esta es la razn por la que la reduccin del nitrgeno y su incorporacin en las sustancias orgnicas se realiza en los cloroplastos, y no porque el proceso necesite de una manera directa la luz. Por ltimo, indicar que el azufre es absorbido por las races en forma de sulfatos (SO4 ) u otras sales y, una vez reducido, es incorporado en el aminocido cistena y de aqu en otras sustancias orgnicas.
-2 -

FACTORES QUE INFLUYEN EN LA FOTOSNTESIS El rendimiento de la fotosntesis puede ser medido fcilmente por la cantidad de CO2 absorbido por la planta. En l influyen: La Intensidad y longitud de onda de la luz. Ya sabemos que los carotenos y las clorofilas de los fotosistemas absorben fotones de una determinada longitud de onda. Por lo tanto, si se ilumina una planta con luz de longitud de onda inadecuada o con una intensidad insuficiente, la fotosntesis no podr realizarse y la planta no se desarrollar. Temperatura. La fotosntesis, como todo proceso qumico, est influenciada por la temperatura, o ya que por cada 10 C de aumento de temperatura, la velocidad se duplica. Ahora bien, un aumento excesivo de la temperatura desnaturalizar las enzimas que catalizan el proceso y se producir un descenso del rendimiento fotosinttico. Concentracin de CO2. Si el resto de los factores se mantiene constante, un aumento en la cantidad de CO2 existente aumentar el rendimiento de la fotosntesis hasta llegar a un valor mximo por encima del cual se estabilizar. Concentracin de O2. Un aumento en la concentracin de O2 inhibe la fotosntesis, ya que el oxgeno inhibe la enzima que incorpora el CO2 a la Ribulosa-1-5-difosfato (RuBP).6.2)

Fig. 18 Efecto de la temperatura y la concentracin de CO2

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QUIMIOSNTESIS
LA QUIMIOSNTESIS COMO OTRA FORMA DE NUTRICIN AUTTROFA La quimiosntesis es tambin una forma de nutricin auttrofa en la que, a diferencia de la fotosntesis, la energa y los electrones (ATP y NADPH) necesarios para los procesos de anabolismo van a proceder de la oxidacin de sustancias inorgnicas. Se trata de una forma de nutricin tpicamente bacteriana. En la que las diferentes especies se han especializado en la oxidacin de distintos substratos. Segn el substrato oxidado tendremos:
a) Bacterias nitrosificantes. Como las del gnero nitrosomonas que obtienen energa en forma de ATP y + coenzimas reducidas por medio de la oxidacin de sales amoniacales (NH4 ) presentes en los excrementos y en la materia orgnica en descomposicin. b) Bacterias nitrificantes. Como las del gnero nitrobacter que oxidan los nitritos (NO2 ) a nitratos (NO3 ). Entre las bacterias nitrosificantes y las nitrificantes, el nitrgeno incorporado en los compuestos orgnicos es transformado de nuevo en nitrgeno contenido en compuestos inorgnicos que van a parar a los suelos o las aguas. De aqu podr ser absorbido nuevamente por las plantas, cerrndose as el ciclo del nitrgeno en la naturaleza. c) Bacterias del azufre incoloras. Estas bacterias oxidan los sulfuros a azufre y el azufre a sulfitos o a sulfatos. d) Bacterias del hierro. Oxidan los compuestos ferrosos a frricos. Estos dos ltimos tipos de bacterias medran, sobre todo, en los yacimientos de azufre y hierro de origen volcnico y en particular en los llamados humeros negros. Es de destacar, que las bacterias quimiosintticas son los nicos seres vivos no dependientes, ni directa ni indirectamente, de la luz solar.
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Fig. 19 Esquema global de la quimiosntesis.

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OBTENCIN DE ENERGA A PARTIR DE COMPUESTOS ORGNICOS EN LAS CLULAS VEGETALES Y ANIMALES: RESPIRACIN CELULAR Y FERMENTACIONES
VAS DEL CATABOLISMO Los organismos auttrofos fijan la energa solar en forma de energa qumica contenida en los compuestos orgnicos, glucosa, en particular. Esta energa, convenientemente liberada, ser utilizada posteriormente por las partes de la planta que no tienen cloroplastos, como suele ser el caso de las races y tallos no verdes, o por toda la planta cuando falta la energa solar. Es tambin esta energa la que permite la vida de los organismos hetertrofos. La respiracin celular y las fermentaciones son las vas catablicas ms corrientes para la obtencin de la energa contenida en las sustancias orgnicas. Ambas vas, no obstante, tienen una primera fase comn: la glucolisis
Fig. 20 Principales vas para el catabolismo de la glucosa.

ECUACIN GLOBAL DE LA RESPIRACIN CELULAR

La respiracin celular considerada en su conjunto puede resumirse en la siguiente ecuacin global:

C6 H12O6 + 6 O2 6 C O2 + 6 H2 O

LA GLUCOLISIS
La definiremos como el conjunto de reacciones que degradan la glucosa (C6) transformndola en dos molculas de cido pirvico (PYR) (C3). Este conjunto de reacciones se realiza en el hialoplasma de la clula. Es un proceso anaerobio, que no necesita oxgeno, y en el que por + cada molcula de glucosa (GLU) se obtienen 2ATP y 2NADH+H .

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Fig. 21 Esquema global de la glucolisis.

Consta de las siguientes reacciones: 1 Fosforilacin de la glucosa (GLU) por el ATP, formndose glucosa-6-fosfato (G-6-P). 6 2 La glucosa-6-fosfato (G-6-P) se isomeriza a fructosa-6-fosfato (F-6-P). 3 Nueva fosforilacin por el ATP de la fructosa-6-fosfato (F-6-P) que pasa a fructosa 1,6difosfato (F-1,6-P). 4 Rotura de la molcula de F-1,6-P en dos molculas: el aldehdo-3-fosfoglicrico (PGAL) y la dihidroxiacetona fosfato (DHA). Ambas sustancias son ismeras y se transforman espontneamente una en otra (el equilibrio se alcanza cuando hay un 95% de DHA y un 5% PGAL). Es de destacar que, hasta ahora, no slo no se ha producido energa, sino que, incluso, se han consumido dos molculas de ATP. 5 El aldehdo-3-fosfoglicrico (PGAL) se oxida por el NAD ; al mismo tiempo se produce 7 una fosforilacin en la que interviene el fosfato inorgnico (H-P), formndose cido 1,3-difosfoglicrico + (1,3-DPGA). Cada molcula de glucosa (GLU) dar dos molculas de 1,3-DPGA y dos de NADH+H . 6 Fosforilacin del ADP por el 1,3-DPGA, formndose ATP y cido 3-fosfoglicrico (3PGA). Es el primer ATP formado; dos, si tenemos en cuenta la rotura de la cadena carbonada de la glucosa en dos cadenas de tres tomos de carbono. Hasta este momento el balance energtico es nulo: dos ATP consumidos, dos obtenidos. 7 El cido 3-fosfoglicrico (3-PGA) se transforma en cido pirvico (PYR), sintetizndose una nueva molcula de ATP (dos por cada molcula de glucosa).
+

CARACTERSTICAS Y SIGNIFICADO BIOLGICO DE LA GLUCOLISIS Se trata de una degradacin parcial de la glucosa. Es un proceso anaerobio que permite la obtencin de energa a partir de los compuestos orgnicos en ausencia de oxgeno. La cantidad de energa obtenida por mol de glucosa es escasa (2 ATP).

6 7

Isomerizacin: transformacin de un compuesto qumico-orgnico en otro que sea su ismero. Es de los pocos casos en los que la fosforilacin se produce por el fosfato inorgnico y no por el ATP.

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La glucolisis fue, probablemente, uno de los primeros mecanismos para la obtencin de energa a partir de sustancias orgnicas en la primitiva atmsfera sin oxgeno de la Tierra.

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VAS DEL CATABOLISMO DEL PIRVICO Para evitar que la glucolisis se detenga por un exceso de cido pirvico (PYR) y NADH+H o por + falta de NAD , se necesitan otras vas que eliminen los productos obtenidos y recuperen los substratos imprescindibles. Esto va a poder realizarse de dos maneras: 1) Respiracin aerobia (catabolismo aerobio). Cuando hay oxgeno, el pirvico es degradado + completamente obtenindose dixido de carbono (CO2). El NADH+H y otras coenzimas reductoras obtenidas son oxidadas y los electrones transportados hacia el oxgeno (O2), recu+ perndose el NAD y obtenindose H2O. Este proceso se realiza en los eucariotas en las mitocondrias. 2) Fermentacin (Catabolismo anaerbico). Cuando no hay oxgeno el cido pirvico se transforma de diferentes maneras sin degradarse por completo a CO2 y H2O. Este proceso tiene + como objetivo la recuperacin del NAD . En los eucariotas se realiza en el hialoplasma.
+

EL CATABOLISMO AERBICO (RESPIRACIN AEROBIA)

DESCARBOXILACIN OXIDATIVA DEL CIDO PIRVICO En condiciones aerbicas el cido pirvico (PYR) obtenido en la glucolisis y en otros procesos catablicos atraviesa la membrana de la mitocondria y en la matriz mitocondrial va a sufrir un proceso qumico que tiene dos vertientes: 1 Descarboxilacin. El cido pirvico (PYR) va a perder el grupo CO2 correspondiente al primer carbono, el carbono que tiene la funcin cido. 2 Oxidacin. Al perderse el primer carbono, el segundo pasa de tener un grupo cetona a tener un grupo aldehdo. Este grupo se + oxidar a grupo cido (cido actico) por accin del NAD . En el proceso interviene una sustancia, la coenzima-A (HS-CoA)

Fig. 22

Descarboxilacin oxidativa del cido pirvico.

que se unir al cido actico para dar acetil-coenzima A (ACA). Como vemos, se van a formar 2 + nuevas molculas de NADH+H por cada molcula de glucosa (GLU) y, al mismo tiempo, se originan las primeras 2 molculas de CO2.

Fig. 23 Vas metablicas que desembocan en el ciclo de Krebs.

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EL CICLO DEL CTRICO O CICLO DE KREBS Krebs (1938), denomin ciclo del cido ctrico (citrato), y hoy se conoce tambin como ciclo de Krebs, a la ruta metablica a travs de la cual el cido actico unido a la coenzima-A va a completar su oxidacin en la matriz mitocondrial. Este ciclo, no slo va a ser la ltima etapa de la degradacin de los azucares, otros compuestos orgnicos (los cidos grasos y determinados aminocidos) van a ser tambin degradados a acetil-CoA (ACA) e integrados en el ciclo de Krebs. El ciclo de Krebs es, por lo tanto, la va fundamental para la degradacin de la mayora de los compuestos orgnicos y para la obtencin coenzimas reductoras. Es la va ms importante para el catabolismo de las sustancias orgnicas. INCORPORACIN DE OTRAS SUSTANCIAS AL CICLO DE KREBS Al ciclo de Krebs van a incorporarse, adems de las sustancias resultantes del catabolismo de los glcidos, otras que provienen del catabolismo de otras las sustancias orgnicas. As, por ejemplo, los cidos grasos se degradan en las mitocondrias transformndose en acetil-CoA. Este proceso se realiza en la matriz mitocondrial y recibe el nombre de -oxidacin.

MECANISMO DEL CICLO DE KREBS El ciclo de Krebs, como todo proceso cclico, no tiene ms principio o fin que el que nosotros queramos ponerle. Es alimentado continuamente en substratos y continuamente genera productos. Las sustancias intermediarias se recuperan para ser de nuevo integradas en l. Como una rueda girando sin fin, slo se detendr si faltan los substratos o si, por exceso de productos, se inhiben las enzimas que participan en l. Las diferentes reacciones que se producen en este proceso son: 1 Condensacin de la acetil-CoA (ACA) con el cido oxalactico (OXA) para formar el cido ctrico (CIT). En este proceso se recupera la CoA-SH. Transformacin del cido ctrico (CIT) en su ismero, el cido isoctrico (ISO). Descarboxilacin oxidativa del cido isoctrico (ISO) que se transforma en -etoglutrico (+ KG) con la formacin de CO2 y NADH+H . Descarboxilacin oxidativa del cido -cetoglutrico (-KG) formndose CO2, NADH+H y 1 GTP (ATP). El -cetoglutrico (-KG) se transforma en cido succnico (SUC).
+

2 3

Vemos, que en estos momentos, ya se ha completado la degradacin del CH3-CO-CoA (ACA) con la formacin de 2 molculas de CO2, cuatro por cada molcula de glucosa. Tenemos ya las 6 molculas de CO2 que puede originar la glucosa. Las reacciones que vienen a continuacin van a servir para recuperar el cido oxalactico (OXA). 5 Oxidacin del cido succnico (SUC) a cido fumrico (FUM). Esta oxidacin se realiza por la formacin de un doble enlace. Los electrones son transferidos al FAD que pasa a FADH2. Adicin de agua al doble enlace formndose el cido mlico (MAL). Oxidacin por el NAD del alcohol del cido mlico, que se transforma en el cido oxalactico (OXA), completndose el ciclo.
+

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Como podemos ver, la cantidad de ATP obtenida en la Glucolisis y en el Ciclo de Krebs es ms bien escasa. + Por el contrario, se van a obtener grandes cantidades de coenzimas reducidas: NADH+H y FADH2 que sern oxidadas en la cadena respiratoria.

EL CICLO DE KREBS O DEL CTRICO

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LA CADENA RESPIRATORIA. CONCEPTO Y OBJETIVOS

Concepto: Consiste en un transporte de electrones desde las coenzimas reducidas, NADH+H o FADH2, hasta el oxgeno. Este transporte se realiza en la membrana de las crestas mitocondriales. Objetivos: Es en este proceso donde se obtendr la mayor parte de la energa contenida en la glucosa y otros compuestos orgnicos, que ser almacenada en forma de ATP. Al mismo tiempo se recuperarn las coenzimas transportadoras de electrones en su forma oxidada, lo que permitir la oxidacin de nuevas molculas de glucosa y de otras sustancias orgnicas. Como producto de desecho se obtendr agua.
+

ESTRUCTURA DE LA MEMBRANA DE LAS CRESTAS MITOCONDRIALES Las crestas mitocondriales tienen la estructura de toda membrana biolgica. Empotradas en la doble capa lipdica se encuentran diferentes sustancias transportadoras de electrones. Estas estn asociadas formando tres grandes complejos: - Complejo I (NADH deshidrogenasa). - Complejo II (Citocromo b-c1). - Complejo III (Citocromo oxidasa). Existen, adems, otros transportadores: la coenzima Q (Co-Q), el citocromo c (cit c) y la enzima ATP sintetasa.

LA CADENA RESPIRATORIA: MECANISMO En la membrana de las crestas mitocondriales se va a realizar un transporte de electrones desde el NADH o el FADH2 hasta el oxgeno, tal y como se indica en la figura. Este transporte de electrones va a generar un transporte de protones por parte de los complejos I, II y III desde la matriz hacia el espacio intermembrana. Cada complejo ser capaz de bombear dos protones. La salida de estos protones a travs de las ATPasas servir para sintetizar ATP, 1 ATP por cada dos

Fig. 24 Esquema general de la cadena respiratoria. Oxidacin del NADH y sntesis de ATP. Co-Q (coenzima Q) y Cit-c (citocromo C).

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protones, de forma similar a como suceda en los cloroplastos. El NADH es capaz de reducir al Complejo I por lo que se obtendrn 3ATP por cada molcula de NADH. El FADH2 no puede reducir al complejo I y cede sus dos electrones a la Co-Q (coenzima Q). Esta es la razn por la que el FADH2 slo genera 2 ATP.

Los electrones sern cedidos finalmente al oxgeno que junto con dos protones del medio darn una molcula de H2O

2H+ + 1/2O2 + 2e- H2O

Fig. 25 Esquema resumido de la cadena respiratoria.

LAS FERMENTACIONES ANAERBICAS

La oxidacin del NADH+H y del FADH2 en la cadena respiratoria tiene como aceptor final de los electrones al oxgeno. De esta manera, el + NAD se recupera y la glucolisis y el ciclo de Krebs pueden mantenerse. Si no hay oxgeno, el NADH+H y el FADH2 se acumulan y los procesos de obtencin de energa se interrumpen. En estas condiciones, condiciones anaerobias o de falta de oxgeno, ciertos microorganismos y, por ejemplo, nuestras clulas musculares, recuperan las coenzimas oxidadas por diversas vas metablicas conocidas bajo el nombre de fermentaciones anaerbicas.
Fig. 26 Vas de degradacin de la glucosa
+ +

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Es ms, para algunos microorganismos, los anaerobios estrictos, las fermentaciones son su nica fuente de energa. Se les llama anaerobios estrictos porque no pueden vivir en un medio que contenga oxgeno ya que ste les es letal. Otros, los anaerobios facultativos, utilizan estas vas como mecanismo de emergencia durante los perodos en los que no disponen de oxgeno.

En las fermentaciones, la glucosa no se degrada totalmente a CO2 y H2O, sino que se produce una degradacin incompleta de la cadena carbonada. Segn el producto obtenido, tendremos las siguientes fermentaciones: a) Fermentacin lctica. b) Fermentacin alcohlica.

A) FERMENTACIN LCTICA La realizan las bacterias del yogur y, por ejemplo, las clulas musculares, cuando no reciben un aporte suficiente de oxgeno, lo que sucede cuando se lleva a cabo un ejercicio fsico intenso. En la fermentacin lctica, el cido pirvico es reducido a cido lctico por medio del + + NADH+H . De esta manera el NAD se recupera y pueden ser degradadas nuevas molculas de la glucosa.

Fig. 27 Fermentacin lctica: Reduccin del cido pirvico.

ECUACIN GLOBAL DE LA FERMENTACIN LCTICA

La fermentacin lctica puede resumirse en la siguiente ecuacin global:

C6 H12O6 -------B) FERMENTACIN ALCOHLICA

2 C3 H6O3 ms 2 de ATP

En la fermentacin alcohlica el cido pirvico es transformado en alcohol etlico (etanol). Esta fermentacin la realizan, por ejemplo, las levaduras del gnero Saccharomyces. Se trata de un proceso de gran importancia industrial que, dependiendo del tipo de levadura, dar lugar a una gran variedad de bebidas alcohlicas: cerveza, vino, sidra, etc. En la fabricacin del pan se le aade a la masa una cierta cantidad de levadura, la fermentacin del almidn de la harina har que el pan sea ms esponjoso por las burbujas de CO2. En este ltimo caso el alcohol producido desaparece durante el proceso de coccin. La fermentacin alcohlica tiene el mismo objetivo que la fermentacin

Fig. 28

Fermentacin alcohlica: Reduccin del cido pirvico.

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+

lctica: la recuperacin del NAD en condiciones anaerbicas. En la fermentacin alcohlica el ac. pirvico se descarboxila trasformndose en acetaldehdo y este es reducido por el NADH a alcohol etlico.

ECUACIN GLOBAL DE LA FERMENTACIN ALCOHLICA

La fermentacin alcohlica puede resumirse en la siguiente ecuacin global:

C6 H12O6 2 C2 H6O + 2 C O2 ms 2 de ATP

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ESQUEMA SIMPLIFICADO DE LA RESPIRACIN CELULAR

ESQUEMA GENERAL DE LA GLUCOLISIS Y DE LAS FERMENTACIONES

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LAS DIFERENTES VAS DE LA DEGRADACIN DE LA GLUCOSA

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