Unidad Xochimilco

DIVISIN DE CIENCIAS BIOLGICAS Y DE LA SALUD Licenciatura en Biolog a !"dulo# $%IS&O'IAS DE VIDA( &ra)a*o de In+e,tigaci"n $De,cri-ci"n del corte*o durante la re-roducci"n de Millerichthys rubustus(
Autore,# ngeles Jurez Yoana Guadalupe Baez Giese Jos Mauricio Escalona Larrea Humberto Javier Montaez Martinez ristina !otelo "iveros #ndres Moctezuma

$%&'E!&%(

Miguel ngel) Mos*ueda

abrera Oto.o/0123 No+iem)re

'e,umen#
&b+ M,m %es oncl

24 Introducci"n
La seducci-n llena los espacios cotidianos de la gente) estando presente en nuestras tareas diarias , se sublima en telenovelas) anuncios , pel.culas *ue consumimos a diario/ Esta se desarrolla como una comunicaci-n entre dos se0os/ omunicarse es uno de los ms vie+os atributos del corte+o , es com1n a buena parte de los animales/ #1n en las ms diversas culturas desde las primeras 2ases de apro0imaci-n 3asta la realizaci-n del coito e0iste un cumulo de caracter.sticas comunes 4 osta) 56678/ El corte+o es un ritual en el *ue se trata de eliminar o aminorar los comportamientos no se0uales de la 3embra) los mac3os e03iben los comportamientos ms ostentosos para lograr esto9 sin embargo) en la ma,or.a de los casos las 3embras son las *ue deciden al mac3o con el cual llevar a cabo este proceso) precisamente para obligar a los mac3os a e03ibiciones cada vez ms e0ageradas 4 osta) 56678/ :urante el corte+o suceden una serie de comportamientos *ue cumplen di2erentes 2inalidades( persuasi-n) orientaci-n , sincronizaci-n/ :esde coloridos , e0traos corte+os como el ave Astrapia mayeri 4$asseri2ormes( $aradisaeidae8) donde la creatividad , el arte +uegan un papel crucial para la reproducci-n) 3asta el desa2iante corte+o de Calyte anna 4#podi2ormes( ;roc3ilidae8) *uien alcanza un vuelo de 5</= m por segundo para lograr este mismo ob+etivo 4 lar>) 566?8/ El corte+o en peces va desde e0ageraciones en los colores) movimientos *ue aseme+an danzas 3asta agresividad 4Belote) 56678 Millerichthys rubustus perteneciente al orden ,prinodonti2ormes) 2amilia %ivulidae) es un ta0-n anual o estacional) endmico de la cuenca del %.o Papaloapan, Veracruz, Mxico. Segn la N M!"#$%C &$'!(!, M. rubustus se encuentra ba+o categor.a de riesgo de e0tinci-n 4:iario &2icial de la 'ederaci-n) '!(!). &a anuali*a* en este tax+n ,ue *escrita en el a-o '!(., con tan solo una poblaci+n *ocumenta*a hasta el momento, el conocimiento /ue se tiene sobre esta especie an est0 lleno *e espacios por explorar, *es*e sus etapas *iapausa*as y los procesos
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bio/u1micos /ue inter,ieren en estas, hasta el proceso *e corte2o /ue son hasta ahora totalmente *esconoci*os 34om1nguez et al., 56@=8/ La presente investigaci-n tuvo como prop-sito describir los patrones de corte+o durante la reproducci-n de M. robustus.

04 5rea de e,tudio
=/@ Abicaci-n geogr2ica de ;lacotalpan La presente investigaci-n se realiz- en las inmediaciones de la poblaci-n de ;lacotalpan) "eracruz durante el per.odo comprendido del @BC@? de &ctubre del 56@=/ El traba+o e0perimental se realiz- en el Laboratorio de !istemas #cu.colas del :epartamento del Hombre , su #mbiente) en la Aniversidad #ut-noma MetropolitanaC Doc3imilco/ El municipio de ;lacotalpan se encuentra ubicado en la zona centro montaosa del estado de "eracruz) en las coordenadas @EF =GH7E/==I latitud norte , ?BF =?H76/EGI longitud oeste) a una altura de @6 msnm 4'igura @8/

6igura 24 Abicaci-n geogr2ica de la localidad de ;lacotalpan) "eracruz , sus inmediaciones donde se realiz- la presente investigaci-n/

=/5

lima.

La zona de estudio presenta un clima denominado como clido sub31medo 4#J58 con una temperatura media anual ma,or de 55F , la temperatura ma,or del mes ms 2r.o es de @EF / on una precipitaci-n del mes ms seco entre 6 , G6 mm/

=/= "egetaci-n La vegetaci-n *ue se encuentra es de tipo caduci2olia) se encuentran rboles como el encino 5uercus sp/, 2resno 6raxinus) sauce Salix , lamo Populus9 tambin cuenta con vegetaci-n de sabana) manglar) popal) tular) palmar) selva ba+a perenni2olia) matorral espinoso) vegetaci-n acutica) pastizal cultivado , natural/ "arias comunidades acuticas de 3idr-2itas emergentes) palmares 4palma de agua8 , tasitales/ #dems) una alta diversidad de 3bitats acuticos como r.os) meandros) 3umedales) lagunas , pantanos/ =/7 Geolog.a El suelo *ue se encuentra en esta zona es de tipo "ertisol , 'eozem) pro2undo) rico en materia orgnica) mu, 2rtil) en las reas inundables un tipo de suelo alcalino Gle,sol) %egosol , ambisol/ =/B Abicaci-n geogr2ica de #lvarado Es un municipio localizado en el estado de "eracruz de Kgnacio de la Llave en M0ico/ !u e0tensi-n territorial limita al norte con el municipio de Boca del %.o , por ello 2orma parte de la Lona Metropolitana de "eracruz/ Las coordenadas geogr2icas del Municipio de #lvarado son( @EF7GM Latitud Norte) ?BF7GO Longitud &este a @6m sobre el nivel del mar/ !e encuentra en la denominada P%egi-n de la cuenca del $apaloapanP/ El municipio se encuentra entre los r.os $apaloapan , Blanco) siendo ambos tributarios del comple+o lagunar de #lvarado) constituido) de Norte a !ur) por las lagunas amaronera) Buen $a.s) #lvarado , ;lali0co,an/ =/G Biodiversidad Los ecosistemas *ue coe0isten en el municipio son el de vegetaci-n tipo palmar con manglares , sabanas) en 2orma silvestre crecen papales , cardos/ Es posible encontrar maderas como caoba) cedro , pino/ El contorno de la laguna se encuentra poblado por manglares) predominando el
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Pmangle ro+oI 47hizophora mangle8) aun*ue se observan tambin A8icenia germinans , &aguncularia racemos. En la poca de lluvias abunda el lirio acutico 4 %ichhornia crassipes)/ La vegetaci-n sumergida del rea litoral inmediata a la zona de manglar est integrada casi totalmente por 7uppia mar1tima/ # dic3a 2lora se asocia estrec3amente una 2auna mu, particular) entre la *ue 2iguran varios moluscos/ En aguas ms pro2undas se encuentran diversas especies de algas) destacando la rodo2ita 9racilaria 8errucosa/ El municipio cuenta con una e0tensi-n territorial de E76/G= >mQ , est con2ormado por 5GB localidades/

74 !arco te"rico
7/@ :iapausa embri-nica La diapausa consta de un estado 2isiol-gico de inactividad) se utiliza para sobrevivir en condiciones ambientales des2avorables e impredecibles) es un estado dinmico de ba+a actividad metab-lica/ En asociaci-n con esto 3a, reducci-n de mor2ognesis) aumento de resistencia a los e0tremos ambientales , reducci-n o alteraci-n de las actividades metab-licas 4Hill) 56678/ La diapausa necesita est.mulos espec.2icos para comenzar , para terminar) esto es lo *ue la di2erencia de otros tipos de dormancia) se ve regulada por diversos mecanismos como puede ser el 2otoper.odo) potencial de iones 3idrogeno , temperatura 4Hill) 56678/ 7/5 Historia evolucionaria de la diapausa en Rillis anuales La colonizaci-n de los 3bitats acuticos temporales presenta desa2.os inusuales) e0cepto para los vertebrados acuticos *ue 3a,an desarrollado estrategias de vida *ue permitan a estos sobrevivir a los per.odos secos/ $or e+emplo) el gnero de pez pulmonado a2ricano Protopterus sp/) Sue es capaz de sobrevivir a la temporada seca envolvindose en un capullo protector viscoso , enterrndose en el suelo 4'is3man et al/) @?EG T GreenJood) @?EG8/ &tro e+emplo son los sapos de espuelas norteamericanos del gnero Scaphiopus sp/ Sue 3an adoptado una estrategia similar) mediante el cual los adultos se entierran en el suelo , esperan la llegada de las pr-0imas lluvias 2avorables 4Bragg @?7B T Hansen) @?BE8) recientemente) se conoce *ue los peces >illis anuales de la 2amilia %ivulidae como M. robustus encontraron una soluci-n a este desa2.o ambiental) con 3uevos resistentes a la se*u.a , capaces de someterse a una detenci-n en su desarrollo embrionario conocido como diapausa 4:om.nguez et al., 56@=8/

La 2ilogenia molecular sugiere dos or.genes independientes de anualismo en la 2amilia %ivulidae) al parecer la evoluci-n en los miembros a2ricanos de la 2amilia #ploc3eilidae 3a ocurrido en varias ocasiones , no se limita a una sola rea geol-gica 4Murp3, et al., @??< T Hrbe> et al/) @???8/ Usta evidencia apo,a la constante evoluci-n de un anualismo/ Las secuencias del desarrollo en grupos 2ilogenticamente independientes en 2rica , #mrica del sur parecen ser esencialmente las mismas/ !e 3a documentado en algunas especies un prolongado desarrollo del 3uevo como se ve en los peces del orden ,prinodonti2ormes) datos moleculares , geogr2icos demuestran *ue el anualismo 3a evolucionado repetidamente en circunstancias ambientales adecuadas) por lo tanto Hrbe> en @??6 sugiri- *ue el anualismo puede cambiar en varias ocasiones a travs de un mecanismo evolutivo de comunicaci-n entre las v.as del desarrollo) posiblemente controlada por pocos genes reguladores/ En total) se in2ieren por lo menos cuatro casos independientes de evoluci-n del anualismo para el suborden #ploc3eilidae/ #rgumentos en contra de m1ltiples or.genes de anualismo se 3an basado principalmente en la a2irmaci-n de *ue el anualismo , la in2ormaci-n para la diapausa de 3uevos constitu,en un desarrollo mu, comple+o de caracter.sticas) *ue es poco probable *ue evolucionara en varias ocasiones 4Murp3, et al., @??<8/ 7/=/ Historia de vida de >illis anuales Los >illis anuales son el resultado de procesos 3ist-ricos de especiaci-n) como pueden ser) e0pansi-n del clima semirido) modi2icaci-n de cuerpos de agua para crear redes de drena+e) procesos ecol-gicos *ue determinan la adaptaci-n de las especies a las condiciones climticas , de rgimen 3idrol-gico en la regi-n/ El orden ,prinodonti2ormes comprende alrededor de @@56 especies) actualmente se encuentra clasi2icado en @5B gneros , diez 2amilias *ue 3abitan en aguas dulces , salobres de los entornos de #sia) Europa) 2rica , #mrica 4 osta) 56@58 Esta ictio2auna inclu,e representantes de los di2erentes grupos neotropicales t.picos) inclu,endo a la 2amilia de peces anuales %ivulidae 4%osa) 566=8/ osta en 56@@ dividia la 2amilia 7i8uli*ae en dos sub2amilias( %ivulinae 4representa a los rivulidos no anuales8 , C,nolebiatinae 4representa a los rivulidos anuales8/ :entro de la %ivulinae se encuentran @E gneros de peces anuales 4 Aphyolebias, Austro,un*ulus, 9natholebias, &lanolebias, Maratecoara, Micromoema, Millerichthys, Moema, Neo,un*ulus, Papiliolebias, Pituna, Plesiolebias, Pterolebias, 7acho8ia, 7eno8a, Stenolebias, :erranatos, :rigonectes8/

Los >illis anuales tienen la capacidad de sobrevivir en 3bitats 3ostiles) gracias a *ue sus 3uevos 2ertilizados presentan una capa engrosada llamada VcorionI) *ue 3ace *ue sean resistentes a la prdida de agua/ Ana di2erencia adicional entre los peces anuales , no anuales es *ue los peces anuales demuestran una dispersi-n de blast-meros durante un tiempo prolongado mientras *ue en peces no anuales esta ocurre en periodos cortos 4Wourms) @?<5a8/ !e observan tres estados de diapausa en los 3uevos 2ecundados( diapausa K) diapausa KK , diapausa KKK/ :iapausa K/ :urante la diapausa K se dispersan los blast-meros ameboides 3acia las peri2erias del 3uevo) cuando se conclu,e esta 2ase) es producida una reCagregaci-n de dic3os blast-meros 3acia el centro del 3uevo/ :iapausa KK/ &curre durante la embriognesis) cuando el embri-n 3a tenido =E somitas) en esta etapa se observan los l-bulos -pticos , un protoCcoraz-n) esta 2ase conclu,e con las primeras contracciones de ste/ :iapausa KKK/ ulmina con la 2ormaci-n de los -rganos) la actividad cardiaca est bien de2inida) demarcando la culminaci-n de este proceso embrionario 4:om.nguez et al., 56@=8/ 7/7 :iapausa , ambiente La diapausa K separa la epibolia de la gastrulaci-n) diapausa KK separa la embriognesis de la organognesis , la diapausa KKK ocurre en un embri-n casi completamente 2ormado/ El inicio , la duraci-n de cada una de estas diapausas dependen de componentes tanto ambientales como genticos/ Los estudios 3an demostrado *ue los cambios en la temperatura 4Mar>o2s>,) @?<<T :enuce) @?EE8) la presi-n parcial de o0.geno 4$eters) @?G=8) la 3umedad relativa del sustrato donde los 3uevos se diapausan) e0posici-n a gases 4Matias) @?E=8 , el 2otoper.odo 4:enuce) @?EE8 in2lu,e en el desarrollo de las diapausas actuando directamente sobre los 3uevos/ 7/B uerpos de #gua temporal

Los cuerpos de agua temporal) tambin conocidos como 3umedales son encontrados a lo largo del mundo) algunos tipos de reservorio de estos son las 3o+as de bromelias) adems se encuentran restringidos por 2actores tales como el clima o la geolog.a 4Williams) 566G8/ An cuerpo de agua temporal es una zona de la super2icie terrestre) , este puede permanecer de manera temporal o permanentemente) seco o inundado) regulado por 2actores climticos , en constante interacci-n con los seres vivos *ue lo 3abitan) es por ello *ue la biota) as. como las caracter.sticas 2isico*u.micas) son los *ue determinan el cuerpo de agua temporal/ Estos son de2inidos como cuerpos de agua dulce *ue e0perimentan una 2ase seca recurrente de duraci-n di2erente) *ue a veces es predecible en su tiempo de inicio como de duraci-n 4Williams) @??G8/ Entre ms largo es el 3idroper.odo) ma,or es el n1mero de la biota e0istente en un cuerpo de agua) por lo tanto) al secarse 3abr una mortalidad signi2icativa de especies temporales/ 7/B/@ Kmportancia Biol-gica Los cuerpos de agua temporal son los ecosistemas ms productivos del mundo) desempean diversas 2unciones como control de inundaciones) puesto *ue act1an como espon+as) almacenando , liberando lentamente el agua de lluvia) brindan protecci-n contra tormentas) recarga , descarga de mantos acu.2eros) control de erosi-n) retenci-n de sedimentos , nutrientes) lo cual +uega un papel 2undamental en los ciclos de la materia) absorbiendo nitr-geno , 2-s2oro provenientes de 2ertilizantes agr.colas) por otro lado) sustentan una importante diversidad biol-gica , en muc3os casos constitu,en 3bitats cr.ticos para especies migratorias) amenazadas o en peligro de e0tinci-n) como es el caso de M. robustus/ La relaci-n del suelo) el agua) 2lora , 2auna permiten *ue los 3umedales desempeen estas 2unciones) generando vida silvestre) as. como abastecimiento de agua 4Williams) 566G8/ 7/B/5 lasi2icaci-n de aguas temporales

:entro de la clasi2icaci-n de aguas temporales se encuentran los cuerpos de agua temporal *ue tienen pe*ueas masas de agua de 3asta 56 cm de pro2undidad) con la parte in2erior 2uertemente calentada por el sol 4micro3abitats89 prcticamente sin estrati2icaci-n en el verano) la variaci-n puede ser de 3asta 5BF / Los cuerpos de agua temporal) constan de 3asta G6 cm de pro2undidad) por consiguiente) llega menos calor a la parte in2erior9 , es cuando se altera la estrati2icaci-n 4meso3abitats89 la variaci-n de temperatura de verano puede ser de 3asta @BF en la super2icie , BF en la parte in2erior/ $or 1ltimo tenemos a los pe*ueos estan*ues 4macro3abitats8) estos van de 3asta @66 cm/ de pro2undidad) con mu, poco calor *ue llega al sustrato) la

estrati2icaci-n es ms estable) sin embargo las variaciones de temperatura del verano es de 3asta @6F en la super2icie , 5F en la parte in2erior 4Williams) 566G8/ 7/G/ La 2amilia %ivulidae en M0ico La 2amilia %ivulidae 4 ,prinodonti2ormes8 es un grupo de diversos peces *ue tienen caracter.sticas e 3istorias de vida di2erentes) 3a, dos estrategias bsicas de vida en estos peces) los *ue 3abitan en biotas permanentes , los *ue 3abitan en cuerpos de agua temporales) siendo capaces de ovopositar 3uevos *ue e0perimentan un desarrollo diapausado 4$eters) @?G= T Wourms) @?<5a8/ La 2amilia %ivulidae comprende un con+unto mono2iltico principalmente de pe*ueos peces de agua dulce 4por lo general llegan a medir cerca de =6 mm) rara vez supera E6 mm de la norma de longitud8/ En M0ico se 3an documentado tres especies de la 2amilia %ivulidae( Cyno*onichthys tenuis) ;ryptolebias marmoratus) , M. robustus 4:om.nguez et al., 56@=8/ Millerichthys rubustus Es un ta0-n vertiente del #tlntico) *ue se encuentra en estan*ues , arro,os de tierras ba+as en la cuenca del %.o $apaloapan , oatzacoalcos) "eracruzC&a0aca/ Habita en estan*ues) pantanos , 3umedales de tierras ba+as) en agua somera 4por lo general menor a @ m de pro2undidad8) sobre sustrato de lodo) con abundante vegetaci-n , corriente nula 4:om.nguez et al/) 56@=8/ #lgunos aspectos biol-gicos , ecol-gicos *ue tiene es *ue durante la etapa media a 2inal de la temporada de lluvias) las primeras 2ases de la estaci-n seca posterior) una pare+a de peces maduros entierran sus 3uevos en el sustrato 3asta *ue el medio ambiente se convierte casi completamente seco/ onsiderando *ue todos los peces adultos mueren) s-lo los 3uevos 2ertilizados sobreviven , eclosionan en el inicio de la temporada de lluvias 4 osta) 56@@8/ La causa principal por la cual consideramos *ue M. robustus se encuentra en la categor.a de peligro de e0tinci-n se debe a su endemismo) su distribuci-n es limitada) , solo se 3a documentado su presencia en la localidad de ;lacotalpan) "eracruz) de igual manera su ciclo de vida depende de su anualismo/ Los peces tienen un ciclo de vida corto) por lo cual es necesario de+ar descendencia para preservar su especie , e0ista variabilidad gnica/ Cyno*onichthys tenuis #lcanza un tamao de entre B6 , E6 mm de longitud/ $ueden ser reconocidos por la presencia de una banda amarilla con un tono ro+o superior 2rontal en el margen ventral
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de la aleta caudal) esto en los mac3os/ Cyno*onichthys se distingue de %ivulus por tener la escamaci-n de la aleta caudal) no superando la porci-n basal de la aleta) la ausencia de una manc3a 3umeral azul en los mac3os) la ausencia de un punto redondo negro con margen blanco en la parte del dorso posterior del ped1nculo caudal en las 3embras 4 osta) 56@@8/ !e encuentra distribuido en #mrica entral , el noroeste de #mrica del !ur) incluido en el $ac.2ico , el aribe) drena+es de #mrica entral 4inclu,endo el sur) M0ico) Guatemala) Honduras) Belice) Nicaragua) osta %ica , $anam89 cuencas al oeste de la ordillera &ccidental) , las colinas entre Magdalena , Maracaibo) cuencas en olombia 4inclu,endo el Magdalena , la uenca del %.o !an Juan8 4 osta) 56@@8/ ;ryptolebias marmoratus Habita desde el !ur de la 'lorida 4A!#8 3asta Brasil) inclu,endo algunas de las naciones del aribe , del centro , sur del continente #mericano como son #ntillas Holandesas) Barbados) Belice) uba) Guadalupe) Gu,ana 'rancesa) Hait.) Honduras) Kslas aimn) Kslas !aona) Jamaica) Las Ba3amas) Martinica) M0ico) $uerto %ico , "enezuela/ En uba 2ue descrito por primera vez en @EE6 ba+o el nombre de 7. marmoratus/ $osteriormente es incluido en la sinonimia de 7i8ulus cylin*raceus , no es 3asta @?7B *ue Lu.s %ivas +unto a %obert W/ Harrington revalida su nombre a ;ryptolebias marmoratus 4Montes) 566E8/ #lgunas de sus caracter.sticas mor2ol-gicas con las *ue cuenta es *ue tiene un cuerpo alargado con 2orma cil.ndrica , cabeza anc3a con la parte superior plana) sus aleta dorsal , anal se encuentran retrasadas mu, pr-0imas al ped1nculo caudal) la aleta dorsal comienza cerca del 2inal de la aleta anal , sus bordes son redondeados como el resto de sus aletas) el marr-n oscuro ocupa la ma,or parte de su cuerpo con un singular +aspeado entre puntos negros , grises *ue llegan 3asta la aleta dorsal) anal , caudal9 En el ped1nculo caudal se 3alla el ocelo) un punto negro sobre un anillo grisceo *ue simula un o+o) esta marca se puede apreciar generalmente en los individuos 3erma2roditas de la especie9 en cambio el mac3o natural no presenta el ocelo , suele ser de color naran+a) manteniendo la piel +aspeada con puntos negros o) en ocasiones) puntos ro+os) el tamao oscila entre 7 cm , G cm para los 3erma2roditas) , los mac3os suelen llegar 3asta los </B cm 4Montes) 566E8/ El individuo 3erma2rodita de dic3o ta0-n contiene ambos -rganos se0uales) , es capaz de utilizarlos sin la presencia de un mac3o como pare+a para 2ecundar los 3uevos en su interior9 de esta manera todos los descendientes ser.an Vclones de la madreI/ Esta caracter.stica implica *ue el pez 3erma2rodita 4madre8 no reniega del todo de la carga gentica *ue puede aportar el mac3o de la especie) pero cuando le sea conveniente puede prescindir del mac3o para reproducirse 4Montes) 566E8/ 7/< onducta reproductiva de peces anuales/
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La etolog.a considera *ue la conducta es un con+unto de rasgos 2enot.picos) esto signi2ica *ue est in2luenciada por 2actores genticos , es por lo tanto) 2ruto de la selecci-n natural/ Los animales como las personas son sociables/ Ellos interact1an) se comunican) desarrollan relaciones amistosas o apegos) unos son dominantes , otros son subordinados o sometidos , tienen alguna necesidad de privacidad o VterritorioI/ 7/</@ $atrones de comportamiento !e puede de2inir un patr-n de comportamiento como un segmento organizado de conductas con una 2unci-n especial/ !u naturaleza es determinada principalmente por 3erencia/ Los patrones de comportamiento estn relacionados a la anatom.a 2undamental , a la 3istoria de vida del animal/ 7/</5 ausas de comportamiento

La 2unci-n primaria del comportamiento es capacitar a un animal para a+ustarse a algunos cambios en las condiciones) ,a sean e0ternas o internas/ Muc3os animales tienen una variedad de patrones de comportamiento los cuales pueden ser probados en una situaci-n dada) , de esta manera aprenden a aplicar uno u otro de acuerdo a cual se a+usta me+or/ !in embargo) antes *ue un animal pueda aprender los resultados de su comportamiento debe e0istir primero lo *ue se denomina respuesta/ ada patr-n de comportamiento tiene alguna suerte de est.mulo primario o liberador el cual e03ibe el comportamiento en ausencia de cual*uier e0periencia previa/ 7/</= iclos diarios , estacionales de comportamiento

Los animales son ms activos probablemente en el momento de grandes cambios) como al amanecer , al anoc3ecer) , menos activos ,a sea a mediod.a o a medianoc3e/ $arte de esto es causado por ritmos 2isiol-gicos internos *ue son parcialmente independientes de los eventos e0ternos/ Esto se repite apro0imadamente con intervalos de 57 3oras , por ende se denomina Vritmo circadianoI/ Los animales al igual *ue el 3ombre) tambin cambian su comportamiento de estaci-n a estaci-n/ $arte de esto es una respuesta directa a cambios en las condiciones ambientales 4$etr,na T Bavera) 56658/ 7/</7 omportamientos reproductivos en algunos riv1lidos/

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Los peces listos para la reproducci-n 4ovocitos , semen en estado de latencia8 sincronizan su reproducci-n de acuerdo a cambios *ue act1an como est.mulos en el ambiente) desencadenando las reproducciones/ La lluvia es el principal detonador en los ecosistemas naturales) pues es responsable de desencadenar muc3os de los est.mulos necesarios para el proceso reproductor/ Los cuales son captados por diversos -rganos sensoriales de los peces , estos est.mulos son dirigidos al cerebro/ El 3ipotlamo responde a est.mulos de luz sintetizando la 3ormona liberadora de gonadotro2ina 4Gn%H8 la cual act1a sobre la 3ip-2isis estimulando la producci-n de 3ormona luteinizante 4LH8 , 3ormona 2ol.culoestimulante 4'!H8 estas son indicadores para *ue las g-nadas liberen estr-geno , progesterona en las 3embras , testosterona en los mac3os estas 3ormonas a2ectan directamente en la gametognesis) las cuales son un indicador para atraer al se0o opuesto , dar inicio al corte+o 4 urtis) 566E8/ Los patrones de corte+o durante la reproducci-n se0ual en peces de la 2amilia %ivulidae 3an sido identi2icados en B etapas 4Belote T osta) 56678/ $rimera etapa En el llamado Vinicio del corte+oI) el mac3o inicia el corte+o dando intensos movimientos ondulados en 2orma lateral alrededor , en2rente de la 3embra) las 3embras receptivas nadan +unto al mac3o el cual va a la super2icie a buscar un lugar en donde enterrarse/ uando 3a, ms de una 3embra en el acuario) estas se alternan en el desove) En tres especies pertenecientes al gnero #ustrolebias no se observa 3ostilidad entre las 3embras/ !egunda etapa La Pinvitaci-n a sumergirseP a*u. el mac3o nada cerca de la turba inclinado 3acia aba+o , un poco metido en el sustrato en un ngulo entre =6 , ?6F) agita su cuerpo para llamar a la 3embra/ Esta acci-n se repite 3asta *ue la 3embra se empare+a con el mac3o/

;ercera etapa Es llamada PsumergindoseP donde la 3embra se empare+a con el mac3o , +untos e0cavan en la turba agitando sus cuerpos , aletas a veces dos 3embras cavan +unto a un mismo mac3o , cada una se empare+a a un lado del mac3o/

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uarta etapa Es Vdesove , 2ertilizaci-nI9 sumergidos en el substrato el desove , la 2ertilizaci-n ocurre cuando el mac3o presiona a la 3embra contra el 2ondo con su cuerpo/ Suinta etapa Es llamada VEmergiendoI esta ocurre despus del desove la pare+a permanece enterrada desde unos segundos 3asta minutos despus emergen +untos o separados en di2erentes espacios , di2erentes tiempos , comienza un nuevo ciclo de corte+o/

84 O)*eti+o,
B/@ &b+etivo general :escribir los patrones de corte+o de M. robustus durante la reproducci-n/

B/5 &b+etivos particulares omparar la conducta reproductiva de M. robustus durante el corte+o con otras especies de la 2amilia %uvulidae/ Buscar una segunda poblaci-n de M. robustus para corroborar su e0istencia en vida silvestre/

94 %i-"te,i, de tra)a*o
Los patrones de corte+o en la reproducci-n se0ual de M. robustus sern similares a los de otras especies de la misma 2amilia/

:4 !aterial ; m<todo,
</@/ B1s*ueda de poblaciones silvestres de M. robustus. La recolecci-n de M. robustus se realiz- del @G al @E de octubre de 56@=) en las inmediaciones de los municipios de ;lacotalpan , #lvarado) "eracruz/ </@/@/ Mtodo de recolecci-n/ !e realiz- un es2uerzo de captura de un apro0imado de =6 minutos a = 3oras) en cada cuerpo de agua para la b1s*ueda , recolecci-n de M.robustus, se identi2ic- , registro cada organismo encontrado) en las zonas muestreadas 4'igura 58 dentro de las localidades de ;lacotalpan , #lvarado/
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Los organismos colectados se trasladaron en baldes de plstico) adaptando con un aireador de bater.as , agua del mismo sitio/

6igura 04

oordenadas correspondientes a los cuerpos de agua de b1s*ueda de M. robustus.

a8 N @EF=<X=?/=I W& ?BF=EXB=/7I b8 N @EF=<X76I W& ?BF=EX77/@ c8 N @EFB7X75/7I W& ?BFBGXB6/@5I d8 N @EFB7X5?/76I W& ?BFBGXB</GGI e8 N @EFB7X6E/=I W& ?BFB<X6/65I 28 N @EFB7X55/@?I W& ?BFBGHBB/<I g8 N @EF=GX=5/G?I W& ?BF=?HB5/<@I 38 N @EF=<X=E/<I W& ?BF=EXB7/=GI i8 N @EF=<X=E/?5I W& ?BF=EXB=/7@I/

</5/ Aclimataci"n de peces colectados/ Los organismos colectados en los cuerpos de agua en !alinas) #lvarado) "eracruz) 2ueron trasladados en cubetas con agua de su 3bitat , un aireador de pilas 3asta llegar al 3otel ;lacotalpan) en donde se mantuvieron ba+o cuidado , observaciones del e*uipo/ :ebido a la turbidez de cada cuerpo de agua donde se recolectaron organismos se re*uiri- agua del %.o $apaloapan para mantener a los peces en me+ores condiciones) con un recipiente se agreg- agua a la cubeta donde se encontraban los organismo) este procedimiento se realiz- en lapsos de @B minutos 3asta lograr mantener una temperatura de 5G Y @F medida usando un term-metro/ </=/ ;raslado de peces :el tra,ecto de ;lacotlapan) "eracruz al Laboratorio de !istemas #cu.colas del :epartamento del Hombre , su #mbiente) en la Aniversidad #ut-noma MetropolitanaC Doc3imilco los organismos 2ueron trasladados en 7 cubetas separando , marcando a
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los peces seg1n su lugar de captura) de la misma 2orma *ue de !alinas a #lvarado) "eracruz) se utiliz- un aireador elctrico , redes para cubrir los baldes) se revisaron en lapsos de @B minutos) para veri2icar sus condiciones/

</7/ #climataci-n en Laboratorio !e acondicionaron B peceras) de las cuales se tomaron parmetros de temperatura , pH/ El agua en la *ue se encontraban los organismos recolectados 2ue comparada con el agua *ue se encontraba en las peceras) se aclimat- a los peces con agua de recirculaci-n) vertiendo pe*ueas cantidades de esta cada @B minutos a los baldes con peces/ Ana vez aclimatados estos 2ueron colocados en distintas peceras marcadas con el lugar de captura/ </B/ Monitoreo de patrones del corte+o El monitoreo se llev- a cabo con 7 pare+as de M. robustus 4dos mac3os , una 3embra nacidos en cautiverio , dos mac3os , tres 3embras de vida silvestre8/ Las pare+as de M. robustus *ue se monitorearon) se mantuvieron en peceras con B6 cm de largo D 56 cm de anc3o) , una altura de 56 cm con una capacidad de =6 litros/ !e utiliz- agua de gri2o , de recirculaci-n *ue se de+- madurar por dos semanas con aireador , anticloro/ !e control- la temperatura a 5G Y @F utilizando un termostato en las dos peceras *ue se mantuvieron 2uera de laboratorio se utiliz- un term-metro para comprobar *ue la temperatura sea -ptima para la reproducci-n/ En las peceras *ue permanecieron en laboratorio se mantuvieron ba+o las condiciones del mismo/ !e utiliz- un 2otoper.odo de @7 3oras de luz , @6 3oras de oscuridad 4:om.nguez et al/) 56@=8/ $ara el mantenimiento del acuario) se realizaron pruebas 2.sicoC*u.micas) utilizando los test de la marca Nutra2in para nitratos) pH) amonio) 2os2ato , dureza del agua) estas pruebas se realizaron dos veces a la semana) solo en las peceras *ue permanecieron 2uera de laboratorio/ La primer pare+a de peces dispuesta al presente estudio) 2ue un manc3o , una 3embra nacidos en cautiverio , la segunda pare+a dispuesta constaba de un mac3o nacido en cautiverio , una 3embra de vida silvestre de los peces *ue se recolectaron en campo/ $ara el traslado al lugar de estudio se us- una bolsa de plstico transparente re2orzada con cinta ad3esiva) sta se llen- con dos partes de agua de la pecera donde se encontraba la pare+a , dos partes de agua de tan*ue de recirculaci-n) se le aadi-

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o0.geno , se coloc- dentro de una bolsa negra) para reducir el estrs causado por el movimiento/ Ana vez en el lugar de estudio se de+- 2lotando la bolsa con los peces por un lapso de @6 a @B minutos en la pecera) esto con el 2in de *ue la pare+a se a+ustar a la nueva temperatura) despus se abri- la bolsa) con a,uda de un recipiente se agreg- agua de la pecera a la bolsa) est procedimiento se 3izo cuatro veces cada @B minutos) despus de ello se verti- el contenido total de la bolsa en la pecera/ La pecera 2ue cubierta por los cuatro lados con papel albanene de+ando solo aberturas por donde se pudiera llevar a cabo las grabaciones/ En cada una de las 7 peceras se coloc- un recipiente de vidrio) = conten.an turba previamente 3ervida , lavada) , el otro conten.a perlas de cristal de @ mm/ Las cuales 2ueron desin2ectadas con acido n.trico) cada uno de ellos se coloc- en la maana , 2ueron retirados en la tarde/ !e 3icieron observaciones directas e indirectas a travs de cmaras digitales 3asta conseguir grabaciones donde se apreciaron los patrones de corte+o/ !e identi2ic- , describi- cronol-gicamente estos mismos) despus se compararon con los patrones de corte+o de otros peces de la 2amilia %ivulidae/ </G/ #limentaci-n de los peces Los peces 2ueron alimentados con = lombrices de tierra con una talla de 5 Y @ cm) estas 2ueron colectadas de una composta orgnica se re*uiri- de la a,uda de una agu+a de disecci-n , posteriormente 2ueron en+uagadas en ca+as de cultivo) tambin se utilizo alimento balanceado ;etraMin/ Los peces 2ueron alimentados dos veces al d.a a las @5(66 , a las 7(66 pm/ </</ B1s*ueda de 3uevos #l terminar el 2otoper.odo los nidos 2ueron retirados , revisados) con a,uda de toallas absorbentes se absorbi- el e0ceso de agua) se usaron c3arolas , agu+as de disecci-n para buscar 3uevos en el sustrato) los 3uevos se colocaron en ca+as $etri , 2ueron puestos a disposici-n de otras investigaciones/

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=4 'e,ultado,
E/@/ $oblaciones silvestres de M. robustus/ !e con2irm- la presencia de una poblaci-n de M. robustus en las inmediaciones de ;lacotalpan) "eracruz 4N @EF=<X=?/=I & ?BF=EXB=/7I8) la poblaci-n ,a 3ab.a sido registrada con anterioridad 4Mos*ueda abrera , &campo Jaimes) 566?9 :ominguezC astanedo et al.) 56@=8/ En esta zona tambin se identi2ic- la presencia <ellostoma elongatum) Poecilia mexicana) Cambarellus montezumae ) reochromis niloticus) Symbranchus marmoratus/ ) se colect- una pare+a de M. robustus de esta zona/ !e descubri- la presencia de M. robustus localidad de !alinas #lvarado "eracruz/ ' en 5 cuerpos de agua distintos de la

En el cuerpo con coordenadas N @EFB7H75/7I & ?BFBGHB6/@5I se registr- la presencia de <. ellongatum) Poecilia 8eli,era) C. montezumae) =eterophallus racho8ii) P. mexicana , 7 3embras) @ mac3o de M. robustus) siendo estos recolectados/ En el cuerpo con coordenadas N @EFB7X6E/=I W& ?BFB<X6/65I se registr- la presencia de P. 8el1,era) C. montezumae) <rachychalcinus nummus , M. robustus se colecto una pare+a de esta zona/ E/5/ %esultados de laboratorio !e observaron los B patrones de corte+o) invitaci-n al buceo) buceo) desove , 2ertilizaci-n , Emergiendo/ orte+o( despus de algunos minutos de 3aber puesto el nido el mac3o comienza el corte+o e0pandiendo sus aletas , 3aciendo movimientos 2rente de la 3embra para llamar su atenci-n) la 3embra corresponde al corte+o imitando estos mismos movimientos/ Este es un patr-n inusual ,a *ue la 3ebra se torna activa en el corte+o esto solo 3a sido documentado en un caso con anterioridad por Belote 4566=8/ Knvitaci-n al buceo( una *ue vez el mac3o es correspondido en el cote+o la 3embra comienza a nadar a un lado de el guindolo 3acia el sustrato esta posa su 3ocico en el sustrato 2ormando un ngulo de =6F a ?6F , el mac3o permanece alado de esta/ Este es un patr-n inusual ,a *ue la 3embra se torna activa en el corte+o esto solo 3a sido documentado en un caso con anterioridad por Belote 4566=8/ Buceo( La 3embra comienza a enterrarse en el sustrato 3aciendo movimientos vibratorios) el mac3o la sigue enterrndose +unto a ella) permanecen enterrados entre =6 , B6 segundos apro0imadamente/

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:esove , 2ertilizaci-n( una vez enterrados ba+o el sustrato de 5 o 7 cm apro0imada mente el mac3o se recuesta lateral mente sobre la 3embra , 3ace presi-n sobre esta Emergiendo( :espus de la 2ertilizaci-n esta emergen del sustrato en un patr-n totalmente azaroso) pudimos observar a la 3embra , al mac3o emerger a distintos tiempos , en distintos lugares cada vez sin ning1n patr-n repetitivo) inmediatamente el mac3o repite los movimientos de corte+o atra,endo a la 3embra de regreso al sustrato/ Estos patrones se repiten apro0imadamente = veces antes de *ue 3a,a un abandono total del nido el cual toma de media a una 3ora/ !e observaron patrones nunca antes registrados en %iv1lidos ,a *ue la 3embra adems de desempear un papel activo en el corte+o es *uien selecciona el lugar de buceo , la primera en enterrarse en el sustrato/

'igura @/ Las primeras vibraciones 2ueron por parte del mac3o como lo muestra la gr2ica) con un total de @5 grabaciones) de las cuales en @@ el mac3o vibra primero) demostrando as. *ue es el mac3o el *ue da pauta a *ue inicie el buceo/

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Gr2ica 5/ Esta presenta una constante donde la 3embra siempre se entierra primero) demostrando as. *ue e03ibe un patr-n en el cual ella es la *ue incita el buceo dentro del corte+o/

Gr2ica =/ En esta se muestra *ue no 3a, tiempo de2inido en *ue los peces llevan a cabo el buceo) ,a *ue el tiempo *ue permanecen sumergidos no es constante/

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Gr2ica 7/ En esta se muestra *ue no e0iste un patr-n de emersi-n ,a *ue cual*uiera de los dos puede emerger primero) la variable es m.nima teniendo en cuenta *ue el BE/=Z de las secuencias sali- primero la 3embra , en 7@/GZ el mac3o/

Gr2ica B/ :e acuerdo a la gr2ica el tiempo de duraci-n de cada corte+o no es constante) se tiene una estad.stica media de =?/<B segundos) una moda de =E , 76 segundos , una mediana de =E/B segundos de los @5 datos obtenidos) siendo estos lapsos en los cuales ocurre la duraci-n del corte+o/
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>4 Di,cu,i"n
?/@ :iscusi-n de campo Los es2uerzos para la recolecci-n de M. robustus por varios investigadores no 3ab.an tenido 0ito) sin embargo) 2ue recientemente encontrado cerca de ;lacotalpan "eracruz) M0ico 4:om.nguez et al., 56@=8/ !e corroboro la presencia de M. robustus en el cuerpo de agua de ;amarindo/ En #lvarado) "eracruz se encontr- una nueva poblaci-n de M. robustus '/

An dato relevante 2ue la presencia de este en cuerpos de agua con distintas caracter.sticas 2isico*u.micas) con di2erente vegetaci-n , tipo de suelo/ En los organismos colectados en #lvarado se observaron di2erencias en color , talla a las anteriormente descritas) este polimor2ismo podr.a deberse a su biogeogra2.a) debido a las discordancias mencionadas anteriormente ser.a necesario realizar anlisis ms precisos de osteolog.a , biolog.a molecular) con los cuales se podr.a saber si su 2ilogenia es a2.n/ ?/5 :iscusi-n de laboratorio :e acuerdo con los resultados obtenidos se observo *ue los patrones de corte+o de M.robustus son similares a las B 2ases descritas para otros rivulidos 4Belote T osta 56678/ !e observa un comportamiento agresivo de parte del mac3o los primeros d.as *ue se agreg- el sustrato) este invita intensamente al buceo a la 3embra con movimientos vibratorios cerca de la turba) la 3embra no responde de ninguna 2orma a estos est.mulos) el mac3o responde agresivamente atacando , siguindola/ #l *uitar el sustrato se observar un comportamiento agresivo pero esta vez de parte de la 3embra/

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Literatura Citada Belote) :/'/ T osta) W/J/E/M/) 4566=8/ %eproductive be3avior o2 t3e Brazilian annual 2is3 ,nolebias albipunctatus osta T Brazil) @??@ 4;eleostei) ,prinodonti2ormes) %ivulidae8( a neJ report o2 sound production in 2is3es/ Ar/ui8os *o Museu Nacional, %io de Janeiro) 92478( 57@C577 p/ Belote) :/'/ T osta) W/J/E/M/) 456678/ %eproductive be3avior patterns in t3ree species o2 t3e !out3 #merican annual 2is3es genus #ustrolebias osta) @??E 4 ,prinodonti2ormes) %ivulidae8/ <oletim *o Museu Nacional, No8a Seri, >oolog1a) %.o de Janeiro 4B@78( @C< p/ osta) '/ T Gud,nas) E/ 456678 Breve 3istoria natural de la seducci-n) Centro *e %stu*ios A*lerianos. osta) W/J/E/M 4@??E8/ $3,logen, and classi2ication o2 %ivulidae revisited( origin and evolution o2 annualism and miniaturization in rivulid 2is3es 4 ,prinodonti2ormes( #ploc3eiloidei8/ ?ournal o, Comparati8e <iology) 34@8( ==C?5 p/ osta) W/J/E/M 4566E8/ atalog o2 aploc3eiloid >illi2is3es o2 t3e Jorld/ Aniversidade 'ederal do %io de Janeiro/ :epartmento de Loologia) %io de Janeiro) Brasil ( @56 p/ osta) W/J/E/M 456@@8/ $3,logenetic position and ta0onomic status o2 #nablepsoides) #tlantirivulus) ,nodonic3t3,s) Laimosemion and Melanorivulus 4 ,prinodonti2ormes( %ivulidae8/ @chthyological %xploration o, 6reshAaters ) 004=8( 5==C57? p/ osta) W/J/E/M 456@58/ ;3e caudal s>eleton o2 e0tant and 2ossil c,prinodonti2orm 2is3es 4;eleostei( #t3erinomorp3a8( comparative morp3olog, and delimitation o2 p3,logenetic c3aracters/ Vertebrate >oology) 90458( @G@C@E6 p/ urtis) H/) Barnes) !/) !c3ne>) #/ T Massarini) #/ 4566E8/ Biolog.a/ Mdica panamericana/ Buenos #ires #rgentina/:( <E< p/ :enuce) J/M/ 4@?E?8/ :evelopmental c3anges in t3e annual 2is3 embr,os >ept in t3e pro0imit, o2 adult 2is3es/ Acta %mbryol. Morphol. %xper n/s/ 21( E<C?7 p/ :om.nguez) /&/ T Mos*ueda) /M/#/ T "aldesalici) !/ 456@=8/ 'irst observations o2 annualism in Millerichthys robustus 4 ,prinodonti2ormes( %ivulidae8/ @chtyol. %xplor/ 'res3Jaters) 074@8( @BC56 p/

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