LA HOJA

La hoja es un rgano vegetativo y generalmente aplanado de las plantas vasculares,

principalmente especializado para realizar la fotosntesis. La morfologa y la anatoma de
los tallos y de las hojas estn estrechamente relacionadas y, en conjunto, ambos rganos
constituyen el vstago de la planta. Las hojas tpicas, los nomfilos, no son las nicas que
se desarrollan durante el ciclo de vida de una planta ya que desde la germinacin se
suceden distintos tipos de hojas cotiledones, hojas primordiales, prfilos, brcteas y
antfilos en las flores con formas y funciones muy diferentes entre s. Un nomfilo consta
usualmente de una lmina aplanada, de un corto tallito el pecolo que une la lmina al tallo
y, en su base, de un par de apndices similares a hojas las estpulas La presencia o ausencia
de estos elementos y la extrema diversidad de formas de cada uno de ellos ha generado un
rico vocabulario para categorizar la multiplidad de tipos de hojas que presentan las plantas
vasculares y cuya descripcin se denomina morfologa foliarEn las pteridfitas ms
primitivas las hojas son reducidas, no presentan haces vasculares y se denominan
microfilos. Las hojas vascularizadas, los megafilos o frondes, son caractersticas de las
pteridfitas modernas, son ms desarrolladas y poseen haces vasculares. Muchas
gimnospermas presentan un tipo de hoja sumamente caracterstica, la hoja acicular, cuya
lmina es una aguja verde, recorrida por una sola vena y terminada en una punta agudaLa
mayora de las monocotiledneas tienen hojas con un aspecto caracterstico. Son
generalmente enteras, con venacin paralela, y la vaina est siempre bien desarrollada. Las
dicotiledneas usualmente presentan hojas con limbo foliar, pueden ser pecioladas o ssiles
y la base foliar puede ser estipulada o no. En este grupo de plantas puede haber hojas
simples o compuestas. En el primer caso la hoja puede ser entera, hendida o lobada, partida
o sectada. En el caso de presentar hoja compuesta, la lmina foliar est dividida en varias
subunidades llamadas fololos, los que se hallan articuladas sobre el raquis de la hoja o
sobre las divisiones del mismo. Cuando hay ms de tres fololos y segn la disposicin que
adopten los mismos, la hoja puede ser pinnada cuando las subunidades o pinnas se hallan
dispuestas a lo largo de un eje o raquis. Cuando las subunidades o fololos se encuentran
insertos en el extremo del raquis las hojas se llaman palmaticompuestasLas hojas pueden
experimentar modificaciones estructurales pronunciadas, que pueden ser consideradas, en
la mayora de los casos, como adaptaciones al medio ambiente, o bien, la consecuencia de
una especializacin funcional diferente a la funcin tpica de este rgano. Entre stas se
encuentran las hojas reservantes los catfilos, las hojas especializadas como rganos de
sostn y fijacin los zarcillos y las hojas que desarrollan funciones de defensa las espinas
foliares
La senescencia foliar es una serie de eventos ordenados y cuidadosamente controlados que
permiten a las plantas prepararse para un perodo de reposo y extraer sistemticamente los
valiosos recursos de las hojas antes que estas mueran En las plantas anuales algunas de las
hojas mueren precozmente si bien la mayor parte de las hojas mueren al mismo tiempo que
el resto de los rganos. En los rboles, arbustos y plantas herbceas perennes, en cambio, la
defoliacin es un fenmeno peridico, muy complejo, que se produce, en la mayora de las
especies por un mecanismo de abscisin. Las hojas de muchas especies muestran un color
rojo bien diferenciado durante el otoo, durante ste perodo los flavonoles incoloros se
convierten en antocianinas rojas cuando la clorofila de sus hojas se degrada

LA HOJA: PARTES
Hay muchos tipos de hojas que permiten distinguir unas plantas de otras , pero ,
esencialmente, toda hoja esta formada por las partes siguientes:


A) LIMBO

1.-NERVIOS

2.-CONTORNO

3.-ENVS

4.-HAZ



B) PECOLO
El limbo es la parte ancha de la hoja . Es su parte ms vistosa y lo que la
mayora de la gente entiende e identifica como hoja cuando se menciona tal
nombre.
Diferentes tipos de limbo




Dentro del limbo hemos de hablar de:
- El haz: Es la parte superior de la hoja
. Suele tener un color verde brillante.

-El envs: Es la parte opuesta al haz .
Su color es normalmente ms oscuro y
presenta muchas veces pelos.
-Losnervios: son una especie de
arrugas o canales que recorren el
limbo de la hoja .En realidad, son los
vasos conductores que discurren a lo
largo de su superficie.
-El contorno: Constituye el margen o
extremo del limbo. Puede ser de
diferentes formas que se utilizan para
distinguir unas hojas de otras.


Diferentes tipos de contorno




El pecolo es la parte de la hoja que une el limbo a la rama. Tiene forma de
rabito y , a travs de l , discurren los vasos conductores. Hay algunas hojas
que no tienen pecolo. Estas hojas sin peciolo se llaman ssiles.
Una hoja con peciolo y una hoja ssil


Sus partes
La hoja normal o nomfilo est constituida por tres partes: la base foliar, el pecolo y la
lmina o limbo. La base foliar une la hoja al tallo, y generalmente, est ensanchada. El
pecolo es un rabillo que une la base foliar con el limbo soportando su peso; adems, a
travs de l pasa el nervio principal, que transporta las sustancias del tallo a la hoja y
viceversa. El limbo es una lmina muy delgada; esa caracterstica hace que las clulas
queden perfectamente expuestas a la luz solar, para el proceso de fotosntesis. El limbo
posee dos caras: una superior, el haz, y otra inferior, el envs. Sin embargo, no todas las
hojas presentan las tres partes indicadas. Algunas carecen de pecolo, por lo que reciben el
nombre de ssiles o sentadas.
En otras hojas est ausente el limbo, y sus funciones son cumplidas por el pecolo, que
adopta una forma laminar. Tambin se distinguen ciertas plantas cuya hoja se reduce slo a
la base foliar. En las gramneas, la base foliar envuelve al tallo y se denomina vaina.
La estructura
En un corte transversal del limbo, el examen microscpico revela la existencia de tres
capas, del haz al envs: la epidermis superior (adaxial), el mesfilo y la epidermis inferior
(abaxial).
La epidermis es el tejido protector de
la planta. En la hoja, las dos
epidermis estn compuestas por
clulas firmemente unidas entre s,
las cuales secretan una sustancia
denominada cutina. La cutina forma
una cubierta sobre la superficie
externa de las epidermis, llamada
cutcula. Las clulas epidrmicas y la
cutcula son transparentes, lo cual
permite que la luz penetre en las
clulas fotosintticas. En la epidermis
inferior se distinguen pequeas
aberturas o poros, los estomas, a
travs de los cuales la hoja elimina
agua e intercambia con el exterior los
gases necesarios para la fotosntesis:
el oxgeno y el dixido de carbono.
Algunas de las clulas epidrmicas
pueden estar modifica-das formando
pelos o glndulas que contienen aceites esenciales, etc.
El mesfilo est formado por tejido parenquimtico, que es fundamental, ya que en l ocurre la
mayora de las reacciones qumica de la planta. De acuerdo con la disposicin de las clulas que lo
forman, el parnquima del mesfilo puede ser en empalizada o esponjoso. El primero, situado por
debajo de la epidermis superior, debe su nombre a la forma en que se disponen las clulas
alargadas y gruesas que lo componen. La abundancia de cloroplastos determina que en l se
realice una parte preponderante del proceso de fotosntesis. Por su parte el parnquima esponjoso
est constituido por clulas de contorno irregular con espacios intercelulares donde se aloja vapor
de agua, oxgeno y dixido de carbono.
Formas y tamaos
Las hojas pueden ser clasificadas segn distintos criterios. La diversidad de sus formas y tamaos
est en correlacin con los ambientes en los que viven las plantas, y a los cuales deben adaptarse.
Las hojas simples son aquellas en las que de cada pecolo surge un solo limbo. De acuerdo con la
forma del limbo se distinguen varios tipos: el acicular, en que la hoja es linear y puntiaguda, cuyo
ejemplo es la del pino; el acorazonado, como la hoja del tilo; el lanceolado, hoja alargada que
termina en forma de punta de lanza, como la del sauce; el lineal, de forma alargada y muy angosta
como la de la avena y los cereales en general; el oval, como la del haya silvestre, y muchos otros.
Las hojas compuestas son las que presentan varias hojuelas articuladas separadamente,
conocidas como fololos. Cuando las hojuelas se insertan a uno y otro lado del pecolo, como en
una pluma de ave, las hojas se denominan pinnadas. Pueden ser parapinnadas (algarrobo) o
imparapinnadas (fresno), segn sea par o impar la cantidad de fololos.

DETALLE DE LAS NERVADURAS

Las hojas de las plantas dicotiledneas presentan nervaduras en forma
de red (retinervadas).





HOJAS
SIMPLES Oval Lineal Elptica Acorazonada






Peltada Lanceolada Sagitada Aciculada





HOJAS
COMPUESTAS
Paripinnada Digitada Trifolada Imparipinnada


Las variantes ms comunes en el grupo de la hojas simples son: Acorazada, elptica, lanceolada, oval, sagitada, peltada y
lineal. Las hojas compuestas pueden ser digitadas pinnadas -paripinnadas o imparipinnadas-, trifoladas, etc. Presentan
gran cantidad de formas diferentes.
Por la disposicin de las nervaduras en el envs del limbo, las hojas pueden ser uninervias o
plurinervias. Las uninervias poseen una sola nervadura. Son tpicas de muchas conferas, como los
pinos. Las plurinervias cuentan con varios nervios que, a su vez, pueden desplegarse de diversos
modos.
Las hojas son rganos capaces de sufrir diferentes transformaciones, por las cuales se
especializan para otras funciones.
Pueden dar lugar a zarcillos, brcteas, espinas y escamas. Los zarcillos son hojas modificadas,
que en algunas especies trepadoras sirven para que la planta se sujete a ciertos soportes, como
ocurre en el caso de la madreselva, que se adhiere a las paredes de las casas.
Las brcteas tienen la funcin de proteger las flores, como en la margarita. Las espinas pueden
encontrarse en los cactos y en las tunas (chumberas), mientras que las escamas envuelven las
yemas del tallo o los brotes terminales.
Tipos de hojas segn su momento de aparicin durante la
vida de la planta
Desde que la planta germina hasta que produce nuevamente semillas se van sucediendo
distintos tipos de hojas, las cuales se describen a continuacin:
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Una plntula de Pinus halepensis con ocho cotiledones.


Primeros estadios de desarrollo en Ricinus communis L. (dicotiledneas)
Cotiledones u hojas embrionales: son las primeras hojas que se observan luego de la
germinacin de la semilla. Generalmente su nmero es caracterstico para cada
grupo de plantas. As, las plantas monocotiledneas presentan un solo cotiledn, las
dicotiledneas tienen dos y las gimnospermas desde dos a muchos. Los cotiledones
pueden ser epgeos cuando se expanden durante la germinacin de la semilla, rasgan
las cubiertas de la semilla, crecen por encima de la superficie del terreno y -en
muchos casos- comienzan a realizar fotosntesis. Los cotiledones hipgeos no se
expanden, quedan debajo de la superficie y no realizan fotosntesis. Este ltimo caso
es el tpico en aquellas especies, tales como nueces y bellotas, en las que los
cotiledones actan bsicamente como rganos de reserva de nutrientes.
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En el
caso de las plantas dicotiledneas en las que los cotiledones son fotosintticos, stos
son funcionalmente similares a las hojas. Sin embargo, las verdaderas hojas y los
cotiledones presentan dieferencias tanto estructurales como de desarrollo. Los
cotiledones se forman durante la embriognesis, junto con los meristemas de la raz
y del tallo y, por lo tanto, se hallan presentes en la semilla antes de la germinacin.
Las hojas verdaderas, en cambio, se forman despus de la germinacin y a partir del
meristema apical del tallo, que es responsable de la generacin posterior de las
partes areas de la planta. En general los cotiledones tienen vida breve y su forma es
diferente a la de los nomfilos. En ciertos casos excepcionales, como en algunas
gesnericeas tropicales como Monophyllaea y Streptocarpus, los cotiledones son las
nicas hojas que se forman. Uno de ellos se agranda considerablemente y constituye
una hoja de larga duracin; en su axila se desarrolla la inflorescencia.
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Hojas primordiales o catfilos: son las primeras hojas que nacen por encima de los
cotiledones de la planta joven. En especies cuyas hojas normales son compuestas,
tales como la soja y el fresno, las hojas primordiales son simples o con menor
nmero de fololos. En otras especies, tales como la arveja y el girasol, las hojas
primordiales presentan la misma forma que los nomfilos pero menor tamao.
Hojas vegetativas o nomfilos: aparecen despus de las hojas primordiales y son las
que se forman durante toda la vida de la planta. Son morfolgicamente ms
complejas y son las hojas caractersticas de cada especie.
Profilos: son las primeras hojas sobre un eje lateral. Tienen una posicin
caracterstica, lateral en dicotiledneas y dorsal y soldados entre s en
monocotiledneas. Sobre el eje lateral despus de los profilos pueden desarrollarse
nomfilos u otros tipos de hojas como brcteas o antfilos.
Hojas preflorales: cuando las plantas pasan del estado vegetativo al estado floral, el
cambio se halla usualmente precedido por la modificacin de la forma de las hojas.
En general, el tamao del limbo se reduce, los pecolos se acortan hasta que las
hojas se vuelven ssiles y la coloracin de las mismas suele ser diferente, como es el
caso de Euphorbia pulcherrima y de Bougainvillea spectabilis). Cuando las hojas
preflorales se encuentran sobre el eje principal se llaman brcteas o hipsfilos y
cuando se encuentran sobre un eje lateral reciben el nombre de bractolas. Estos
son rganos foliceos que rodean a las flores y, por ende, son diferentes tanto de los
nomfilos como de las piezas del perianto. A pesar de ser generalmente verdes, su
funcin principal no es la fotosntesis, sino la proteccin de las flores o de las
inflorescencias. Su tamao es muy variable. En ciertos casos, como en el tilo (Tilia
cordata) o en las espdices, son ms grandes que la inflorescencia. En otros casos,
como en la familia de las compuestas, son muy pequeas; por ejemplo, las brcteas
que forman el involucro alrededor de la base del captulo en el diente de len (
Taraxacum officinale). Generalmente son verdes, pero es frecuente que presenten
pigmentos complementarios que les confieren otro color.
Antfilos u hojas florales: son las hojas modificadas que constituyen los rganos
florales. Los denominados antfilos estriles son los que forman el perianto o el
perigonio, es decir, los spalos y los ptalos. Los ptalos son casi siempre las partes
ms visibles de la flor, generalmente son de vivos colores, con funcin atractiva,
organizados en una envoltura de las restantes piezas de la flor llamada corola. A
veces son portadores de nectarios o glndulas productoras de nctar. Los spalos
son ms semejantes a hojas normales que los anteriores. Suelen ser verdes y se
sitan debajo de los ptalos, cerrando la flor desde abajo. Cuando la flor est
brotando, ellos encierran y protegen las partes internas ms delicadas. Tpalo es el
trmino utilizado cuando todos los antfilos del perianto son similares en forma y
color y, por ende, no estn claramente diferenciados los spalos de los ptalos,
como habitualmente ocurre en las plantas monocotiledneas. Los antfilos frtiles,
por otro lado, son las hojas muy modificadas sobre las que se desarrollan los
rganos productores de las clulas sexuales. Se distinguen los estambres y los
carpelos.
Morfologa foliar
Lmina o limbo.
La parte plana, delgada y expandida de la hoja, que contiene la mayor parte de los
cloroplastos, se denomina lmina o limbo foliar. Presenta dos caras: la adaxial, superior,
ventral, haz o epifilo dirigida hacia el pice, y la cara abaxial, inferior, dorsal, envs o
hipofilo dirigida hacia la base del tallo. Cuando ambas caras son del mismo color, la hoja se
llama concolora; cuando son de distinto color, generalmente la adaxial es de color verde
ms oscuro, se llama discolora.
Pecolo.
Muchas hojas tienen un tallito proximal, el pecolo o (por ejemplo, en helechos) el estpite.
Generalmente es estrecho, puede ser cilndrico o deprimido en la cara superior, o aplanado
y ancho como en Citrus. En muchas ocasiones las hojas no tienen pecolo, el limbo se une
directamente al tallo y la hoja se llama ssil o sentada. Cuando hay dos hojas ssiles
insertas en cada nudo, a veces se unen entre s rodeando completamente al tallo como es el
caso del clavel
Estpulas
Muchas hojas tienen estpulas, un par de apndices similares a hojas a ambos lados de la
base de la hoja. Las estpulas pueden aparecer como rganos foliceos, espinas, glndulas,
pelos o escamas. Si las estpulas estn presentes, las hojas se dicen estipuladas. Una
estructura especializada
Anatoma
Epidermis
La epidermis es usualmente el tejido protector de la hoja, aunque excepcionalmente las
prulas escamas que rodean la yema de algunas dicotiledneas leosas pueden
desarrollar una peridermis para cumplir idntica funcin. Las clulas epidrmicas de la
mayora de las especies carecen de cloroplastos. Sin embargo, en las hidrfitas sumergidas
y en las higrfitas las clulas tienen cloroplastos. La cutcula es generalmente ms gruesa
en la epidermis adaxial. En plantas de ambientes hmedos la cutcula es delgada, en cambio
en las plantas adaptadas a climas ridos, la cutcula puede ser tan espesa que le da a las
hojas una consistencia coricea.
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La epidermis est generalmente formada por una sola
capa de clulas, pero puede ser mltiple o pluriestratificada como en el caso de Nerium y de
Ficus. En Peperomia la epidermis mltiple puede tener hasta quince capas de clulas,
siendo an ms gruesa que el mesfilo.
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Estomas


Imagen tomado con un microscopio confocal de un estoma de Arabidopsis thaliana mostrando
dos clulas oclusivas cuyos contornos exchien fluorescencia verde y los cloroplastos en color rojo.


Corte transversal de la epidermis de una hoja de dicotilednea, mostrando las dos clulas
oclusivas de un estoma y, por debajo, la cmara subestomtica.


Imagen de un estoma abierto (arriba) y cerrado (abajo) de Arabidopsis thaliana.
Los estomas son grupos de dos o ms clulas epidrmicas especializadas tanto morfolgica
como fisiolgicamente y cuya funcin es regular el intercambio gaseoso y la transpiracin
de la planta. Se encuentran en todas las partes verdes areas de la planta, particularmente en
las hojas, donde pueden hallarse en una o ambas caras, ms frecuentemente en el envs. El
nmero de estomas puede oscilar entre 22 y 2230 por mm
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de superficie foliar,
dependiendo tanto de la especie considerada como de las condiciones ambientales. Las
plantas parsitas sin clorofila como Monotropa y Neottia no tienen estomas, mientras que
(Orobanche los tiene solamente en el tallo. En las restantes plantas autotrficas, las partes
areas sin clorofila -como las hojas variegadas- pueden tener estomas pero stos no son
funcionales, al igual que aquellos que se hallan en los ptalos.
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Las monocotiledneas con hojas paralelinervadas, algunas dicotiledneas y las conferas
con hojas aciculares presentan los estomas dispuestos en filas paralelas, mientras que en las
dicotiledneas con hojas de venacin reticulada los estomas se hallan dispersos. En las
plantas que se desarrollan en climas con una humedad media (mesfitas) los estomas estn
dispuestos al mismo nivel que las otras clulas de la epidermis, pero en muchas
gimnospermas y en las hojas de las plantas xerfitas, los estomas estn hundidos y como
suspendidos de las clulas anexas que forman una bveda o bien, se hallan ocultos en
criptas. En las plantas de ambientes hmedos, finalmente, los estomas estn elevados con
respecto al nivel de las dems clulas epidrmicas.
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Los estomas estn formados por dos clulas especializadas, llamadas clulas oclusivas, que
delimitan una abertura llamada ostolo o poro. Adyacentes a las clulas oclusivas, y
asociadas funcionalmente a ellas, muchas especies presentan dos o ms clulas
denominadas clulas anexas, subsidiarias o adjuntas. Por debajo del ostolo hay un amplio
espacio intercelular llamado cmara subestomtica, el que comunica el sistema de espacios
intercelulares del mesfilo con el aire exterior. Cuando los estomas se disponen en filas, las
cmaras estomticas se encuentran interconectadas.
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En vista superficial, las clulas oclusivas de las dicotiledneas, gimnospermas, muchas
monocotiledneas y las pteridofitas tienen forma de rin, salchicha o de banana con
extremos redondeados. Suelen presentar superficialmente un reborde cuticular externo que
a veces forma una verdadera cpula o vestbulo estomtico. La cutcula se extiende sobre el
ostolo y a veces tambin forma salientes sobre la cara interna, constituyendo un vestbulo
interno. Incluso tapiza las clulas que limitan por dentro a la cmara subestomtica.
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Las
clulas oclusivas de las gramneas son alargadas, con extremos bulbosos y se hallan
conectadas por poros, originados por un desarrollo incompleto de la pared celular, de modo
que ambas clulas constituyen una unidad fisiolgica. Las paredes celulares son delgadas
hacia los extremos bulbosos y gruesas en la regin media.
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Las ciperceas, al igual que las
gramneas, tienen clulas oclusivas y ncleos con forma de pesas, pero la disposicin de las
microfibrillas de celulosa es diferente.
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La pared celular de las clulas oclusivas que delimita el ostolo es, en todos los casos, ms
gruesa que la pared opuesta, las cual es ms delgada y flexible que las paredes tangenciales.
Esta caracterstica est relacionada con la capacidad de las clulas oclusivas de cambiar de
forma e incrementar su volumen para controlar el tamao del ostolo. Los movimientos
estomticos son el resultado de los cambios en la turgencia relativa de las clulas oclusivas
y anexas, causados por cambios en el potencial osmtico.
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Se ha comprobado que los
plasmodesmos que conectan a las clulas oclusivas con sus vecinas estn interrumpidos a la
madurez del estoma; la ausencia de comunicaciones intercelulares con otras clulas es lo
que les permite a las oclusivas funcionar independientemente para controlar su turgencia.
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Los estomas se clasifican de acuerdo al nmero y disposicin de las clulas anexas. Se dice
anomoctico o ranunculceo cuando no presenta clulas anexas, es el tipo ms frecuente en
las dicotiledneas y en algunas monocotiledneas, como las amarilidceas y las
dioscoreceas. Cuando el estoma posee dos clulas anexas dispuestas paralelamente con
respecto a las oclusivas, se denomina paractico o rubiceo. Si presenta tres clulas anexas,
siendo una de ellas ms pequea se denomina anisoctico y es caracterstico de las
crucferas y solanceas. El estoma tetractico lleva cuatro clulas subsidiarias y es comn
en varias familias de monocotiledneas como las arceas, commelinceas y musceas. El
diactico presenta dos clulas anexas perpendiculares a las oclusivas y se encuentra en las
familias de las cariofilceas y las acantceas. Los dos ltimos tipos de estomas exhiben
mumerosas clulas subsidiarias. El tipo cicloctico, dispuestas en uno o dos crculos
alrededor de las clulas oclusivas, mientras que el helicoctico las dispone en espiral
alrededor de las oclusivas.
Tricomas

Los tricomas o pelos son apndices de la epidermis que pueden presentar diversas formas,
estructuras y funciones. Se originan a partir de meristemoides epidrmicos, inicindose como una
protuberancia que se agranda y puede o no dividirse. Las clulas que forman los tricomas pueden
permanecer vivas a la madurez o perder el contenido de su citoplasma. Hay varios tipos de
tricomas y una misma planta puede presentar varios de ellos. Asimismo, los tipos de tricomas
varian entre las distintas especies, por lo que son tiles en taxonoma, para caracterizar e
identificar especies y gneros. La hoja que no presenta tricomas se dice glabra.
Con respecto a su estructura, los tricomas presentan paredes celulares de celulosa, las que
se hallan recubiertas de una cutcula, o paredes secundarias lignificadas. A veces las
paredes estn impregnadas de slice o carbonato de calcio que le otorgan mayor rigidez. El
contenido del citoplasma vara con la funcin de cada tipo de tricoma, en general estn
altamente vacuolados, pueden tener cristales o cistolitos. Frecuentemente los pelos
unicelulares grandes tienen ncleos poliploides.
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Hay diversos tipos de tricomas. Entre ellos se encuentran las papilas, las cuales son
abultamientos poco pronunciados, muchas veces sensitivos, pueden ser delgadas, parecidas
a pelos, como los de los ptalos de la rosa. Los pelos tectores son otro tipo de tricoma, los
que pueden estar compuestos de una o de varias clulas. Los pelos simples unicelulares
presentan una porcin basal que se inserta en la epidermis y que se denomina pie y una
porcin distal que se llama cuerpo. Los pelos simples pluricelulares presentan una o
varias filas de clulas. Los pelos ramificados unicelulares pueden tener forma de T, o sea
con dos brazos opuestos y se llaman pelos malpighiceos. Tambin pueden presentar varios
brazos, en ese caso se deonominan pelos estrellados. Los pelos ramificados pluricelulares
pueden recibir diferentes denominaciones segn como se dispongan las clulas. As, los
pelos dendrticos son semejantes a rboles; los pelos estrellados presentan ramas en el
mismo plano o en planos diferentes. Las escamas o pelos peltados son tricomas
pluricelulares que presentan todas las clulas en el mismo plano, tomando la apariencia de
un escudo. Los pelos glandulares o secretores, finalmente, pueden ser unicelulares y
simples o pluricelulares y bastante complejos, generalmente tienen un pie y una cabeza
secretora uni o pluricelular. El producto secretado frecuentemente se aloja entre la pared
externa de la clula y la cutcula, que se levanta y al final se rompe. Esa cutcula en algunos
casos puede regenerarse y repetirse la acumulacin de lquido, o el tricoma puede degenerar
despus de una sola excrecinExisten tricomas especializados en la defensa de la planta
contra los animales herbvoros. Un ejemplo es el de los ticomas de la epidermis de las hojas
y de las estpulas de la alfalfa (Medicago scutellata), que presenta pelos secretores
capitados, con un largo estpite, que defienden a la planta contra las larvas del gorgojo de la
alfalfa, Hypera postica. La secrecin de estos pelos se acumula debajo de la cutcula y en
contacto con las larvas del insecto se exuda un fluido pegajoso, el cual las inmoviliza. En
las especies silvestres de papa hay tricomas defensivos que atrapan fidos. La resistencia de
Passiflora adenopoda a las larvas de las mariposas del gnero Heliconius se debe a sus
tricomas ya que las larvas al desplazarse sobre la hoja quedan empaladas en ellos.


Nepenthes sibuyanensis. Las hojas oblongas, de unos 30 cm de longitud, estn formadas
normalmente por un odre lleno de lquido y coronado por una "tapa". Los insectos, atrados por el
olor que producen las glndulas de nctar de la boca del odre, caen en el lquido que contiene,
mueren y son digeridos por las enzimas secretadas por glndulas digestivas.


Otros tricomas glandulares defensivos son urticantes. Este tipo de tricoma es caracterstico
de cuatro familias de dicotiledneas: urticceas, euforbiceas, loasceas e hidrofilceas.
Sirven como mecanismos de defensa de la planta debido a que almacenan toxinas en la
vacuola central de sus clulas, las que pueden ser expulsadas cuando un animal toca la
planta. Son clulas epidrmicas o subepidrmicas muy largas, de cuello largo y afilado y
con la base inserta en una emergencia en forma de copa compuesta por varias clulas.
Cuando se toca la cabeza de este tipo de tricoma, se rompe el cuello siguiendo una lnea
oblicua de modo que el cuerpo del pelo queda convertido en una aguja hipodrmica que
inyecta el lquido irritante contenido en su interior. Ese lquido est commpuesto por cido
frmico adems de acetilcolina e histamina entre otros compuestos.
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En las plantas insectvoras la epidermis foliar esta cubierta por glndulas digestivas. En
Drosera, por ejemplo, la cabeza de estas glndulas complejas est recubierta por una
cutcula provista de numerosos poros; las capas ms externas son clulas secretoras con
paredes labernticas; la capa subyacente est formada por clulas de tipo endodrmico, con
engrosamientos radiales impermeables. El centro est ocupado por traqueidas rodeadas por
una capa de clulas de transferencia. Las clulas secretoras son muy complejas en su
funcionamiento porque adems de secretar enzimas digestivas absorben los nutrientes
digeridos. Utricularia, un gnero de plantas palustres o acuticas sumergidas perteneciente
a las lentibulariceas, posee rganos vegetativos especializados para la captura y la
digestin de pequeos organismos, los que se denominan trampas o utrculos. Tales
trampas tienen forma globosa y presentan una boca rodeada de apndices filiformes, con un
zagun cerrado por una membrana que constituye la puerta. La membrana presenta
apndices sensitivos que, al ser tocados por una presa, determinan el brusco desplazamiento
de la membrana hacia dentro de la trampa, provocando una sbita corriente de agua hacia el
interior que arrastra tambin a la presa. Cuando la trampa se llena de agua la membrana
cae, cerrando el utrculo. Internamente, los utrculos presentan pelos glandulares
especializados en la secrecin de enzimas que digieren a las presas.
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Pinguicula es otra
planta carnvora perteneciente tambin a las lentibulariceas, sus hojas capturan pequeos
insectos, que luego digiere. Vive en ambientes donde el nitrgeno es escaso, y suple su falta
con el nitrgeno de las protenas de los insectos. Como todos los miembros de su gnero,
estas lminas foliares estn densamente cubiertas por glndulas pediceladas mucilaginosas
y con glndulas digestivas ssiles y planas. Las glndulas pediceladas estn constituidas por
un grupo de clulas secretoras en la parte superior de un pie unicelular y producen una
secrecin mucilaginosa con la cual forman gotas visibles en la superficie de la hoja. Esta
apariencia hmeda probablemente ayude a atraer a sus presas en busca de agua, un
fenmeno similar se observa tambin en las droseras. Estas gotas secretadas tienen como
funcin principal atrapar a los insectos, que al hacer contacto, inducen la liberacin de una
cantidad adicional de muclago. El insecto pelea, tocando y activando ms glndulas y
atrapndose an ms a s mismo en el muclago. Por otra parte, Pinguicula puede doblar el
borde de sus hojas ligeramente gracias a su tigmotropismo, haciendo que una mayor
cantidad de glndulas entre en contacto con el insecto atrapado. Luego, mediante la
liberacin del contenido de sus glndulas ssiles, las cuales se encuentran sobre la
superficie de la hoja, digiere al insecto por accin de diversas enzimas. Estas enzimas, entre
las cuales se incluyen la amilasa, la esterasa, la fosfatasa, la peptidasa y la ribonucleasa
digieren la mayor parte de los componentes del cuerpo del insecto. Estos fluidos
posteriormente son absorbidos a travs de los poros en la cuticula de sus hojas, dejando
solo en la superficie el exoesqueleto de quitina de los insectos ms grandes.
33

Hidatodos

Gotitas de agua producidas por gutacin en una dicotilednea.
Las hojas de 350 gneros pertenecientes a 115 familias eliminan agua lquida a travs de
hidatodos por el proceso de gutacin. En algunas plantas tropicales, como Colocasia
(Araceae), la cantidad eliminada por noche supera los 300 ml. Los hidatodos pueden ser de
tipo activo o de tipo pasivo. Estos ltimos, frecuentes en las gramneas, eliminan agua por
smosis cuando aumenta la presin radical. Los hidatodos activos, en cambio, eliminan
agua con independencia de la presin de las races. Los hidatodos epidrmicos o tricmicos
secretan una solucin acuosa con algunos compuestos orgnicos o inorgnicos (secrecin
ecrina, por bombeo de iones metlicos a travs de la membrana plasmtica). En las hojas
jvenes de Cicer arietinum los hidatodos epidrmicos consisten en un pednculo uniseriado
y una cabeza oval pluricelular. La solucin acuosa se acumula bajo la cutcula y cuando
alcanza un cierto volumen se abren poros en la cutcula y aparecen gotitas en la superficie.
Los hidatodos epitmicos presentan un tejido parenquimtico especializado, el epitema,
situado al final de una o varias vnulas de las hojas. Rodeando el epitema hay una vaina de
clulas dispuestas apretadamente, a menudo con las paredes adyacentes cutinizadas,
Mesfilo
El interior de la hoja, entre la epidermis adaxial y abaxial, se denomina mesfilo. El
mesfilo est constituido por tejidos vasculares, que forman las venas de las hojas, y un
tejido parenquimtico especializado para realizar la fotosntesis denominado clornquima.
Clornquima


Clulas de clornquima esponjoso.


Clulas de clornquima en empalizada.
Generalmente las clulas del parnquima clorofiliano tienen paredes delgadas. Dejan
abundantes espacios intercelulares que constituyen un sistema de aireacin bien
desarrollado para facilitar el intercambio de gases necesario para permitir la asimilacin del
dixido de carbono. Sus clulas tienen un nmero variable de cloroplastos, que durante
ciertos momentos del da pueden contener almidn de asimilacin. Presentan numerosas
vacuolas o una sola. El clornquima puede ser de dos tipos. El parnquima clorofiliano en
empalizada est formado por clulas cilndricas, alargadas, que logran as ms superficie y
menor volumen, muy ricas en cloroplastos y con espacios intercelulares pequeos. El
segundo tipo es el parnquima clorofiliano lagunar o esponjoso que est formado de
clulas cortas, redondeadas o variadamente lobuladas, menos ricas en cloroplastos y que
dejan espacios intercelulares grandes, llamados lagunas, por donde circula el aire necesario
para el intercambio gaseoso y la respiracin.
35

Funciones
Transpiracin


Algunas plantas xerfitas reducen la superficie de sus hojas durante perodos de dficits hdrico
(izquierda). Si las temperaturas desscienden lo suficiente o el agua est disponible en niveles
adecuados, las hojas se expanden nuevamente (derecha).
La transpiracin es un proceso similar al de evaporacin. Es una parte del ciclo del agua y
consiste en la prdida de vapor de agua a partir de partes de la planta, especialmente de las
hojas, aunque tambin puede producirse a partir de los tallos. La mayor parte de la
transpiracin, no obstante, se produce a travs de los estomas
Fotosntesis
La fotosntesis es el proceso por el cual la materia inorgnica se convierte en compuestos
orgnicos gracias a la energa aportada por la luz. En este proceso la energa luminosa se
transforma en energa qumica estable, siendo el adenosn trifosfato (ATP) la primera
molcula en la que queda almacenada esa energa qumica. Con posterioridad, el ATP es
utilizado en interior de la clula para sintetizar molculas orgnicas de mayor estabilidad,
tales como carbohidratos. Cada ao los organismos fotosintetizadores fijan en forma de
materia orgnica en torno a 100.000 millones de toneladas de carbono
Adaptaciones especiales de las hojas
Algunas plantas, como los cactus, han transformado sus hojas en espinas; son los troncos,
carnosos y aplanados, los que ejercen la funcin fotosinttica. Las hojas de los troncos
subterrneos, como en la cebolla, pueden transformarse en rganos de reserva de nutrientes.
El caso ms extremo parece ser el de las plantas carnvoras, en que la hoja se transforma en
una trampa, como si de un predador se tratara.

.
Catfilos: son hojas sencillas, escamiformes, papirceas y sin clorofila. Cuando son un
intermedio entre cotiledones y hojas verdaderas se denominan protofilos. Tambin son
catfilos las escamas de las yemas invernantes as como tambin las que recubren los
bulbos, as como cualquier hoja que queda por debajo de los nomofilos y por encima de
los cotiledones.


Espinas foliares en Opuntia.
Zarcillos: son rganos de los que se sirven ciertas plantas para trepar o sujetarse a otras,
enroscndose. Existe una gran variedad de zarcillos, siendo los ms importantes de tipo
caulinar derivados de tallos o bien, de tipo foliar derivados de hojas que son los
que interesan aqu. Son hojas modificadas que crecen helicoidalmente, de manera que si
el cuerpo al que estn unidos, crece o se aleja, el zarcillo puede estirarse sin romperse ni
hacer perder el soporte al vegetal. Se observan zarcillos, por ejemplo, en la vid (Vitis
vinifera) o en el tumbo (Passiflora mollissima).
Espinas: son hojas aciculares cortas y lignificadas, no clorofilianas, que cumplen funcin de
proteccin. Igual que en el caso de los zarcillos, no todas las espinas son hojas
modificadas; algunas son apndices epidrmicos los aguijones de las rosas, otras son
tallos modificados y, por ltimo, muchas son hojas modificadas. Este ltimo es el caso en
las crasulceas y las cactceas, que son las ms populares de las plantas espinosas. Estas
plantas almacenan agua en sus hojas y tallos suculentos ya que su hbitat se halla
tpicamente en zonas secas y calurosas, donde el agua es escasa.
Heterofilia foliar


Heterofilia en la hiedra (Hedera helix). Las hojas de las ramas fructferas son enteras, no lobuladas
a la manera caracterstica de la especie.
Es el fenmeno consistente en que en una misma planta aparezcan hojas asimiladoras
(nomofilos) diferentes. En muchas plantas existen diferencias entre, por ejemplo, las hojas
de las ramas ms altas y las ms bajas, o entre los ejemplares arbustivos y los arbreos. Hay
heterofilia propiamente dicha cuando hay dos o ms clases de hojas con diferencias
cualitativas de morfologa o tamao.
Ejemplos de heterofilia los encontramos en ciertos helechos tropicales, en Eichornia azurea
que tiene hojas ovales y lineares, o en rannculos acuticos, cuyas hojas superficiales son
muy diferentes de las sumergidas. En el gnero Juniperus hay especies con hojas en aguja y
otras, como Juniperus thurifera, con hojas en escama, pero en estas ltimas las hojas de los
ramas juveniles son aciculares.
Tambin el guapuruv (Schizolobium parahyba) presenta hojas similares a las del helecho
arborescente al principio y hojas grandes y distintas al desarrollarse la planta, y cuando
aparecen estas hojas es cuando se desarrolla la floracin. Adems, en esta planta no existe
diferenciacin entre las hojas, tronco y ramas, ya que en todo el rbol se produce la
fotosntesis.
Falsas hojas
Filodios y filocladios: Son rganos laminares semejantes a hojas, pero que por su origen
evolutivo, su ontognesis (su proceso de desarrollo) y su anatoma interna, resultan no
serlo. En general se trata de peciolos y tallos dilatados que cumplen en algunas plantas la
funcin asimiladora que normalmente corresponde a las hojas, a las que funcionalmente
sustituyen. Uno de los ejemplos ms conocidos de filodios lo ofrecen especies de los
gneros Acacia y Ruscus; los ejemplares nuevos y las ramas del ao llevan hojas
verdaderas compuestas, mientras la mayor parte del "follaje" est constituida por filodios
o filocladios que son ms duros y alargados.
Filoides. Es el nombre que se da a rganos semejantes en su morfologa y funcin a las
hojas, pero sin su anatoma interna, que se encuentran en plantas terrestres (musgos y
hepticas) que divergieron evolutivamente de las plantas vasculares, portadoras de
verdaderas hojas, antes de la evolucin de la anatoma foliar.
Senescencia foliar
La senescencia es una serie de eventos ordenados y cuidadosamente controlados que
permiten a las plantas conservar sus recursos, prepararse para un perodo de reposo y
descartar tejidos ineficiente.
6
En las plantas anuales algunas de las hojas mueren
precozmente si bien la mayor parte de las hojas mueren al mismo tiempo que el resto de los
rganos. En los rboles, arbustos y plantas herbceas perennes, en cambio, la defoliacin es
un fenmeno peridico, muy complejo, que se produce, en la mayora de las especies por
un mecanismo de abscisin.
7
Siguiendo el ritmo y el modo en el que ocurre la defoliacin,
se pueden distinguir distintos tipos de plantas. As, hay plantas con defoliacin anual en las
que las hojas viven solo algunos meses, generalmente desde la primavera hasta el otoo.
Dentro de este grupo se reconocen aquellas como los encinos en las que las hojas
amarillean y mueren sin separarse del tallo, de las plantas de hoja caduca en las que la
defoliacin es un fenmeno activo que ocurre a travs de tejidos especializados que forman
la denominada zona de abscisin. En las primeras, las hojas que quedan sujetas a los tallos
por mucho tiempo ya que su cada es pasiva y generalmente determinada por el viento. En
las segundas, la cada de las hojas es precedida por una migracin de sustancias desde las
hojas hacia el tallo. Las hojas amarillean y, a veces, enrojecen por la acumulacin de
antocianinas y se separan del tallo estando todava vivas, muriendo despus de caer.
7
Por
otro lado, hay plantas con follaje persistente como los pinos cuyas hojas viven de dos
a cinco aos. El conjunto de las hojas, el follaje, se renueva parcialmente cada ao. La
cada de las hojas en este caso es tambin un fenmeno activo ya que est determinado por
la formacin de una zona de abscisin.
7

] El color de las hojas en otoo


En el otoo, las hojas de muchos rboles se tornan de color rojo, como se aprecia en este ejemplar
de Acer rubrum.
Las hojas de muchas especies muestran un color rojo bien diferenciado durante el otoo. En
algunos rboles, como el arce rojo Americano (Acer rubrum) o el roble escarlata (Quercus
coccinea), los flavonoles un tipo de flavonoide incoloros se convierten en antocianinas
rojas cuando la clorofila de sus hojas se degrada.
8
En otoo, cuando la clorofila se
descompone, los flavonoides incoloros se ven privados del tomo de oxgeno unido a su
anillo central, lo que los convierte en antocianinas, dando colores brillantes. Esta
transformacin qumica que consiste slo en la prdida de un tomo de oxgeno es la
responsable de nuestra percepcin de los colores del otoo. Estos pigmentos probablemente
son las que protegen a las hojas del efecto de los rayos UV del Sol. Se especula que esta
proteccin de las hojas aumenta su efectividad para transportar nutrientes durante su
senescencia.
42

43

Mecanismo anatmico y regulacin hormonal de la abscisin
Las heladas y bajas temperaturas del otoo daan de forma rpida los tejidos vivos de las
hojas y de los pecolos de muchas especies. Una vez muertas, los recursos que la clulas de
las hojas poseen no se hallarn disponibles para la planta. Por esta razn las especies
caducifolias utilizan una secuencia de procesos coordinados para extraer sistemticamente
los valiosos recursos de las hojas antes que estas mueran. Una vez que tales recursos son
capturados por las plantas, los tejidos muertos y moribundos de las hojas se descartan.
Hacia el final de este proceso de senescencia se desarrollan lneas de fractura en la base de
las hojas. Estas lneas de fractura impiden que la planta se exponga a daos subsecuentes
por la cada de las hojas gracias al sellado de los tejidos que pronto sern descartados.
6
La
cada de las hojas antes de su muerte se debe a la intervencin de tejidos especializados que
constituyen una regin definida en la base de la hoja, a menudo visible exteriormente como
una constriccin en forma de anillo, que se denomina zona de abscisin. Esta zona aparece
en forma de un disco de clulas pequeas con paredes delgadas, alineadas regularmente y
sin ningn tejido de sostn. La zona de abscisin se diferencia despus en dos capas
superpuestas: una capa de abscisin o separacin hacia la hoja y una capa protectora
suberosa hacia el tallo. En la capa de abscisin o separacin las laminillas medias y a
menudo las paredes primarias de las clulas se gelifican, de manera que las clulas ya no
estn soldadas entre s y se separan. La hoja queda sostenida solamente por los hacecillos
vasculares, donde los vasos son obstrudos por tlides, y entonces cae, ya sea por su propio
peso o por la accin del viento. En la capa protectora suberosa las paredes celulares se
impregnan de suberina y forman un sber cicatricial que protege la cicatriz dejada sobre el
tallo por la cada de las hojas. El sber cicatricial puede formarse antes de la cada de las
hojas como en el caso de la magnolia o inmediatamente despus como en la
higuera. En las especies leosas la capa protectora tarde o temprano es reemplazada por
la peridermis que se desarrolla debajo de la capa protectora en continuidad con la
peridermis de otras partes del tallo. Las auxinas son agentes inhibidores de la abscisin
foliar, mientras el etileno es un agente inductor, que se utiliza como defoliante en la
cosecha mecnica de algunos cultivos.
7
La regulacin de la abscisin es una herramienta
corriente en agricultuta en conexin con la creciente mecanizacin de muchas prcticas,
tales como la defoliacin controlada, el raleo de los frutos y el ajuste del momento de la
cosecha de los mismos.
Evolucin de las hojas


Reconstruccin del aspecto general de Aglaophyton major, una planta del Devnico inferior, cuyos
fsiles fueron hallados en el yacimiento Rhynie Chert. Los rizoides son unicelulares y se localizan
en la zona ventral del rizoma creciendo a partir de protuberancias formadas en la zona a partir de
las clulas corticales.
44

Durante la evolucin de las plantas las hojas se han originado al menos en dos ocasiones
independientes. El legado de estos eventos evolutivos histricos est representado en las
floras actuales por los microfilos de las licofitas (licopodios, Selaginella e Isoetes) y los
megafilos de las eufilofitas (helechos, gimnospermas y angiospermas). Se considera que los
microfilos, con su vasculatura caracterstica y su ausencia de ramificacin, han
evolucionado a partir de excrecencias espinosas y son anteriores a los megafilos en el
registro fsil de las plantas terrestres. De mayor importancia, sin embargo, fue el origen de
los megafilos en las plantas vasculares a travs de la modificacin del desarrollo de las
ramas laterales debido a que la gran mayora de las aproximadamente 250.000 especies de
plantas con flores existentes, as como la mayora de las gimnospermas, utilizan un
megafilo de lmina plana con una red de venas para la captacin de la energa solar y la
asimilacin de carbono fotosinttico. Los megafilos alteraron, de hecho, la trayectoria
evolutiva de las plantas y de los animales terrestres, los ciclos biogeoqumicos de los
nutrientes, del agua y del dixido de carbono y el intercambio de energa entre la superficie
terrestre y la atmsfera.
45
Una medida de su xito en ambientes terrestres es la capacidad de
las hojas para soportar condiciones climticas extremas entre los trpicos y la tundra,
mientras que al mismo tiempo facilitan la fijacin neta de aproximadamente 207 mil
millones de toneladas de CO
2
(56,4 10
15
g C) ao
-1
a escala global. Esta produccin
primaria proporciona energa para casi todas las formas de vida terrestre en la Tierra,
especialmente a los tetrpodos y a los insectos, y enlazan muchos ecosistemas y procesos
biogeoqumicos.
46



Sawdonia ornata, una Zosterophyllopsida. En la imagen se observan los tallos areos dictomos y
las espnulas que posean.


Asteroxylon mackiei es una especie fsil que vivi durante el Devnico inferior y descrita a partir
de su descubrimiento en el yacimiento escocs de Rhynie Chert.
47
las espinas o enaciones que
cubran su tallo presentaban trazas foliares.


El licopodio Isoetes presenta nicrofilos con una sla traza foliar.
Evidentemente, las hojas son un xito evolutivo de las plantas terrestres. Sin embargo, la
llegada de los grandes megafilos tuvo lugar alrededor de 40-50 millones de aos despus
del origen de las plantas vasculares, lo que sugiere que estaban lejos de ser una
consecuencia inevitable de la evolucin. Las primeras plantas vasculares ancestrales, que
datan de finales del Silrico, 410 millones de aos atrs, estaban compuestos por un tallo
simple o ramificado con esporangios, pero sin hojas.
48
Sorprendentemente, las plantas
continuaron careciendo de hojas durante los siguientes 40-50 millones de aos, cuando los
megafilos finalmente se generalizaron hacia finales del perodo Devnico, 360 millones de
aos atrs.
49

50

51

52
Esta aparicin tarda de las hojas, una modificacin estructural
aparentemente simple, es sorpresiva al menos por tres razones. En primer lugar, la
evidencia paleontolgica muestra que el marco estructural necesario para el montaje
evolutivo de una hoja simple (meristemas, vascularizacin, cutcula y la epidermis) se
hallaban establecidos entre las plantas mucho antes de la llegada de los grandes megafilos.
En segundo lugar, durante el mismo intervalo ocurri una explosin sin precedentes de la
innovacin evolutiva de la historia de vida de las plantas, la cual fue testigo del ascenso de
los rboles a partir de ancestros herbceos, as como la evolucin de los ciclos de vida
complejos, incluyendo la invencin de la semilla. En tercer lugar, el pequeo megafilo de la
planta Eophyllophyton bellum de principios del Devnico, muestra que las plantas tenan la
capacidad para producir un megafilo simple mucho tiempo antes de que estas estructuras se
generalizaran.
53

54

En casi todas las plantas actuales las hojas constituyen una adaptacin para incrementar la
cantidad de luz solar que puede ser capturada para realizar la fotosntesis. Se acepta que las
hojas han evolucionado ms de una vez en el transcurso de la evolucin de las plantas y
que, probablemente, se originaron como estructuras espinosas que actuaban como
estructuras de defensa contra los herbvoros.
Las rinipsidas (Rhyniopsida) del yacimiento paleontolgico de Rhynie Chert no estaban
compuestas ms que por ejes delgados sin ningn tipo de ramificacin. Las trimerpsidas
(Trimerophytopsida) del Devnico temprano son la primera evidencia que se dispone de
algo que puede ser considerado como una hoja. Este grupo de plantas vasculares son
reconocibles por sus masas de esporangios terminales, que adornan los extremos de los ejes
que se pueden bifurcar o trifurcar.
55
Algunos organismos, tales como Psilophyton
presentaban excrecencias sobre los tallos, pequeas y espinosas, que carecan de su propio
aporte vascular.
56

57
Casi al mismo tiempo, las Zosterophyllopsida fueron adquiriendo
importancia. Este grupo es reconocible por sus esporangios con forma de rin que crecan
sobre cortas ramas laterales cercanas a los ejes principales.
55
La mayora de los miembros
de este grupo tena espinas pronunciado sobre sus ejes. Sin embargo, tales espinas carecan
de traza foliar, y la primera evidencia de enaciones vascularizados ocurri en el gnero
Asteroxylon . Las espinas de Asteroxylon presentaban una primitiva fuente vascular, ya que
cada hoja estaba inervada por una traza foliar que surga de la protoestela. Un fsil
conocido como Baragwanathiaaparece en el registro fsil un poco antes, a finales del
Silrico.
58
En este organismo, tales trazas foliares se continuan dentro de la hojas para
formar la nervadura central.
59

Asteroxylon
60
y Baragwanathia se consideran como licopodios primitivos.
55
Los licopodios
existen todava en la actualidad, siendo Isoetes un ejemplo bastante conocido. Estos
licopodios actuales tambin presentan microfilos con una sola traza foliar y de pequeo
tamao. La mayor diferencia con los Lepidodendrales extintos, es que stos exhiban
microfilos de hasta un metro de longitud, pero en casi todos los casos, solo exista una
nica traza foliar.
55

Las hojas ms familiares, los megafilos, han evolucionado en cuatro oportunidades
diferentes y de modo independiente: en los helechos, las colas de caballo, las
progimnospermas y en las plantas con semilla.
61
Parece que se han originado a partir de la
dicotomizacin de ramas, que por primera vez se superpusieron entre s, y, finalmente se
desarroll una "palma" que gradualmente evolucion en estructuras similares a hojas.
Entonces, segn esta teora del teleoma, los megafilos se componen de un grupo de ramas
palmeadas
59
En cada uno de los cuatro grupos que habran de desarrollar megafilos, sus
hojas evolucionaron por primera vez durante el Devnico tardo y el Carbonfero temprano,
diversificando rpidamente hasta que los diseos estructurales bsicos quedaron
establecidos en el Carbonfero medio.
61