Contribuciones: Ariel Faras, Rafael Labarca, Niclas Lagos & Rodrigo Villalobos. 2012 Ediciones Patrocinio Centro de Estudios Avanzados en Ecologa y Biodiversidad Pontifcia Universidad Catlica de Chile LOS CARNVOROS DE CHILE 8 9 I.S.B.N. N 978-956-351-168-0 Registro de Propiedad Intelectual N 217.807 de Junio del 2012. Diseo y Diagramacin Rodrigo Verdugo Tartakowsky Revisin de Estilo Judith Riquelme Impresin Imprenta Salesianos Tiraje 1.000 Cita de este Libro: Iriarte, A. & F. Jaksic. 2012. Los Carnivoros de Chile. Ediciones Flora & Fauna Chile y CASEB, P. U. Catolica de Chile, 260 paginas. Ninguna parte de este libro puede ser reproducida, transmitida o almacenada, sea por procedimientos mecnicos, pticos o qumicos, incluidas las fotocopias, sin permiso escrito de los autores intelectuales de esta obra. Los mapas que aparecen en esta obra, que se referan o relacionen con los lmites y fronteras de Chile, no comprometen, en modo alguno, al Estado de Chile. NDICE PRESENTACIN 15 PRLOGO 17 AGRADECIMIENTOS 19 I. ANTECEDENTES 21 1. Introduccin 21 2. Por qu promover el estudio de los carnvoros? 21 3. Historia del estudio de los carnvoros en Chile 22 II. ECOLOGA & CONSERVACIN 27 4. Biogeografa de mamferos carnvoros en Chile 27 5. Los carnvoros y su papel en el ecosistema 30 5.1. Los carnvoros como depredadores 30 5.2. Estructura comunitaria 32 5.3. Atributos ecolgicos de los carnvoros 33 5.4. Relevancia ecosistmica de los carnvoros 35 6. Conservacin de los carnvoros en Chile 36 7. Legislacin para la proteccin de las especies de carnvoros en Chile 38 8. Conficto carnvoros-ganadera 44 8.1. Introduccin 44 8.2. Cmo manejar el conficto? 47 a. Mejorar el manejo del ganado 47 b. Condicionantes de aversin al sabor 48 c. Turismos especiales 48 d. Compensacin econmica 48 e. Construccin de corrales para evitar ataques de carnvoros 50 f. Perro protector de rebao 54 g. Reuniones con ganaderos, encuestas y comprobacin de ataques de carnvoros 54 8.3. Conficto en la Regin de Arica y Parinacota: Un caso tipo 56 9. Tcnicas de estudio de carnvoros terrestres 57 Introduccin 57 Relevamiento poblacional y de uso del hbitat: ocurrencia versus abundancia 58 Diseo de muestreo 60 Mtodos directos 62 a. Transectos nocturnos 63 b. Captura viva 63 c. Radiotelemetra 69 d. Trampas Cmara 71 Mtodos indirectos 75 a. Signos de actividad 75 b. Trampas de pelo 83 c. Estaciones olfativas 83 LOS CARNVOROS DE CHILE 10 11 d. Entrevistas y cuestionarios 84 e. Anlisis dietario 84 IV CARNVOROS CHILENOS 87 10. Los Carnvoros extintos de Chile 87 13. Lista actualizada de las especies de carnvoros de Chile con sus descubridores 96 13.1. Carnvoros nativos 96 13.2. Especies silvestres introducidas 96 14. Carnvoros Nativos 97 ORDEN CARNIVORA 97 SUBORDEN FELIFORMIA Familia Felidae 98 Leopardus colocolo 100 Leopardus geofroyi 104 Leopardus guigna 110 Leopardus jacobita 116 Puma concolor 120 CAJA UNO: Estudios sobre la ecologa de carnvoros en el Parque Nacional Torres del Paine 128 SUBORDEN CANIFORMIA 136 Familia Canidae 136 Lycalopex culpaeus 140 Lycalopex fulvipes 148 CAJA DOS: Proyecto sobre la ecologa y conservacin del zorro de Darwin en la isla de Chilo 152 Lycalopex griseus 154 CAJA TRES: Manejo del Zorro Gris o Chilla en Chile 160 Familia Mustelidae 162 Galictis cuja 164 Lontra felina 170 CAJA CUATRO: Variacin latitudinal en la dieta de la nutria de mar o chungungo en Chile 176 Lontra provocax 178 Lyncodon patagonicus 185 Familia Mephitidae 190 Conepatus chinga 192 Conepatus humboldti 196 Conepatus rex 200 15. Carnvoros exticos introducidos 203 Orden Carnivora Familia Felidae 204 Felis silvestris catus 204 Familia Canidae 208 Canis lupus familiaris 208 Familia Mustelidae 213 Neovison vison 213 Familia Procyonidae 216 Nasua nasua 216 V. BIBLIOGRAFA 219 REFERENCIAS 219 VI. ANEXOS 1. Especies de carnvoros chilenos incluidos en los Apndices I y II de la Convencin sobre el Comercio Internacional de Especies Amenazadas de Fauna y Flora Silvestres (CITES) y en el Convenio sobre la Conservacin de Especies Migratorias de la Fauna Salvaje (CMS). 2 Fotgrafos que aportaron imgnes para este libro 3. Glosarios de trminos 4. Sitios Web con informacin sobre carnvoros chilenos. 5. Nombres indgenas de carnvoros chilenos. 249 251 252 255 257 LOS CARNVOROS DE CHILE 12 13 Leopardus jacobita en Salar de Surire, Regin de Arica y Parinacota. LOS CARNVOROS DE CHILE 50 51 Un sistema que ha resultado efectivo para reducir el impacto de predacin en base a un insentivo econmico es la creacin de una especie de seguro agrcola, donde cada ganadero debe cancelar anualmente un pequeo monto por cada ovino ase- gurado. Esta prima es apoyada por el Estado mediante el aporte de una cantidad similar. Para determinar cuando se le debe compensar a un ganadero por las perdidas asociadas a predacin, se crea una pequea comisin de los propios ganaderos que evalan si es efectivamente dao producido por carnvoros silvestre. Lo interesante y novedoso de este mtodo es que a los miembros de la comisin no les convieneser tan livianosal momento de determinar el real dao producido por carnivorios, ya que esto hace que la bolsa global de primas disminuya, con lo cual corren el riesgo de quedarse sin fondos. Lo otro interesante es que existe un mtodo de premiacin a los ganaderos que no reciben la visita de predadores, ya que al fnal del ao se les otorga una recompensa monetaria por su buen manejo. Esto se ha aplicado con mucho xito en reas del norte de la India donde los ganaderos de cabras cachemiras y ovinos son predados por leopardo de las nieves (Uncia uncia).
e. Construccin de corrales para evitar ataques de carnvoros En los ltimos aos se ha incrementado el inters de los ganaderos por la utilizacin de metodologas que minimicen el dao a la ganadera por medio de la construccin de corrales que impidan el acceso de los carnvoros al ganado. Esta metodologa ha sido probada en muchas regiones del mundo, especialmente con el objeto de reducir la caza furtiva de especies de carnvoros en estados crticos de conservacin, como el leopardo de las nieves (Panthera uncia), el tigre (Panthera tigris) y el leopardo (Panthera pardus), entre muchas otras. La construccin de estos corrales requiere un anlisis previo del comportamiento depredatorio de las especies presentes en el rea y los factores del terreno que determinan la susceptibilidad de ingreso a los mismos. Los encierros utilizados regularmente por habitantes rurales estn construidos mediante el uso de pircas (apilado de piedras), troncos, o mallas plsticas o de metal, los cuales generalmente no poseen la altura necesaria ni cuentan con protecciones extras. Esto implica la entrada segura de los depredadores de mayor tamao ya sea saltando o trepando o sino mediante los agujeros propios del corral. Entre los carnvoros que ms frecuentemente depredan sobre las especies en nuestro pas estn: el puma (Puma concolor), el zorro culpeo (Lycalopex culpaeus), y en algunas ocasiones los gatos monteses (Leopardus spp.). Un ejemplo de modelo de corral anti-carnvoro son los encierros de malla galvanizada (bizcocho) construidos en la zona norte (Parinacota) y sur del pas (Aysn). Para evitar la entrada de carnvoros, este tipo de corral debe contar con las siguientes caractersticas fundamentales: Terreno adecuado: suelo de tipo arcilloso, parejo y sin socavones. Malla cuadrada galvanizada (bizcocho) de 2,0 m de alto. Postes de eucaliptos de 3 a 4y 2,60 m de alto, enterrados 60 cm en el suelo y separados entre s, no ms de 2,5 m. Brazos metlicos para proteccin de alambre de pas en ngulo de 45 o en combinacin con otro de 90, en la parte superior del corral, unidos a los postes. En su reemplazo se puede techar el corral con planchas de Zinc. Sujecin inferior de la malla del corral mediante estacas de 20 cm. En su reemplazo se pueden ocupar pircas de 50 cm de alto al interior del corral. Se prefere la malla Galvanizada (bizcocho) sobre la Ursus, debido a que esta ltima no posee la altura necesaria y el espacio que dejan sus rectngulos podra favorecer la entrada de zorros culpeos. La construccin de una pirca junto a la malla, sirve para reforzar la parte inferior del corral, al igual que las estacas de ferro que tambin ayudan a una mejor tensin de la malla. La opcin de techar un corral es siempre necesaria, sobre todo para la poca de lluvias, donde nacen las cras y estn ms expuestas a las condiciones medio ambientales. Por eso, es fundamental tener en una parte del corral techada y cerrada donde alojar las madres con sus cras, lo que obviamente encarece su costo. El espacio requerido para cada animal en el corral depende de si ser utilizado para su mantencin slo por la noche o de forma permanente. Para el primer caso, los corrales cerrados no son muy exigentes ya que los animales (dependiendo de la Mapa de confictos entre segn tipo de ganadera y carnvoros a lo largo de Chile LOS CARNVOROS DE CHILE 56 57 mtodos se deberan ocupar siempre y cuando no exitan ms alternativas probadas en cada sitio del conficto, ya sean manejos de ganado o distintas medidas de proteccin. Dentro de los mtodos letales se encuentra el uso de collares para la proteccin de ganado. Estos dispositivos consisten en un collar de goma y unas ampollas de vidrio llenas con una solucin de agua y un txico permitido por la legislacin vigente, como es el cianuro (el fuoroacetato de sodio (1080) no puede utilizarse debido a prohibiciones legales del Ministerio de Salud). Los collares se colocan en el cuello del ganado, el cual se deja en zonas de altos niveles de depredacin con objeto que, al ser atacado por un depredador, este muerda su cuello (una forma habitual de ataque) y muera, producindose la extraccinselectiva de los especmenes cebados. Otro mtodo letal es el eyector de cianuro o M-44, que resulta ser efectivo para el control del dao. Esos dos mtodos han sido probados en Argentina, Australia y Nueva Zelanda reduciendo en gran medida las prdidas de ganado. En la mayora de los casos el uso de estos mtodos elimina al depredador cebadocausa en defnitiva la desaparicin del problema y una disminucin de la opinin negativa de los ganaderos hacia la especie y a los carnvoros en general. Es recomendable despus del uso de estos mtodos hacer un anlisis completo de la situacin particular para generar medidas de proteccin al ganado y no volver a ocupar estos mtodos. 8.3. Conficto en la Regin de Arica y Parinacota: Un caso tipo Los recursos naturales presentes en la Regin de Arica y Parinacota han permitido el desarrollo de una ganadera sustentada, principalmente, en el ganado camlido, y en menor medida en el ovino y caprino. Es conocido el hecho que en casi toda el rea de ganadera precordillerana y altiplnica la masa ganadera se encuentra afectada, en diversos grados, por la depredacin de dis- tintas especies de carnvoros silvestres, lo cual se confrm mediante un estudio realizado entre septiembre del 2005 y diciembre del 2006, basado en el anlisis de heces de puma. Se encontraron en forma oportunista 117 heces, las cuales contenan 130 tems presa. De stas el 78,4 % fueron identifcados como mamferos y 21,6 % como aves. La vicua (Vicugna vicugna) fue el mamfero ms consumido y represent 46,1 % de los tems de presas y 52,2 % de la biomasa relativa consumida. Los animales domsticos representaron 14,6 % de la presa y 19 % de la biomasa consumida. Las aves silvestres representaron un alto porcentaje en cuanto a nmero de presas (21,6%) y biomasa consumida (16%) comparado con otros estudios similares en Sudamrica. Esta ocurrencia de casi 15% de animales domsticos en la dieta del puma (ca. 20% de biomasa consumida) constituye el mayor porcentaje registrado en los estudios realizados en Chile. Segn datos obtenidos en las zonas precordilleranas y altiplnicas de la Regin de Arica y Parinacota, el manejo del ganado utilizado lo torna altamente vulnerable, debido al tipo de corral empleado para su resguardo durante la noche y el descuido del pastor durante el da. Adems, otros factores tienen una mayor o menor injerencia en el problema, como la cantidad y raza de pe- rros pastores, cercanas a lugares de guarida de puma, abundancia de presas silvestres en el lugar de pastoreo, etc. Por otro lado, la observancia de la ley de caza por parte de los ganaderos, que prohbe la caza de especies protegidas, ha derivado en un reclamo permanente hacia la autoridad para que se solucione este conficto. A su vez, los Servicios Pblicos asociados a esta situacin, en su funcin de hacer cumplir la normativa vigente y los tratados internacionales suscritos por Chile, se encuentran limitados para generar una poltica respecto de los carnvoros silvestres, toda vez que no existe el conocimiento cabal del estado de condicin de sus poblaciones ni se tiene un seguimiento sistemtico de las prdidas declaradas por los ganaderos. Referencias: Leyhausen 1979, Connolly 1990, Iriarte et al. 1991, Franklin et al. 1999, Rau et al. 1991, Karanth 1995, Noss et al. 1996, Novell & Jackson 1996, Bellati 1998, Karanth & Nichols 1998, Kunkel et al.1999, Karanth 1999, Cowan et al. 2000, Medelln et al. 2002, OBrien et al. 2003, Kelly 2003, Trolle & Kery 2003, Wallace et al. 2003, Mafei et al. 2004, Silver et al. 2004, Flueck 2004, Jimnez & Novaro 2004, Kawanishi & Sunquist 2004, Pacheco et al. 2004, Sillero-Zubiri & Stwizer 2004, Cougar Management Guidelines Working Group 2005, Mafei et al. 2005, Zacari & Pacheco 2005, Cullar et al. 2006, Di Bitetti et al. 2006, Linkie et al. 2006, Woodrofe et al. 2006, Dillon & Kelly 2007, Silva-Rodriguez et al. 2007, Gallardo et al. 2008, Iriarte 2008, Kelly et al. 2008, Villalobos-Aguirre 2008, Lucherini & Merino 2008, Silva-Rodrguez 2009. Trampa artesanal para captura de cnidos. Corresponde a una jaula de mayor tamao, per- mitiendo que el animal ingrese sin problemas 9. TCNICAS DE ESTUDIO DE CARNVOROS TERRESTRES Autores: Nicols Lagos & Rodrigo Villalobos, Flora & Fauna Chile Ltda. (nlagos@forayfaunachile.cl y rodvillalobo@hotmail.com). Introduccin Actualmente existe un creciente inters por conocer el estado de las poblaciones y la distribucin de carnvoros alrededor del mundo, as como tambin las amenazas y el estado de conservacin de estos. Entre los principales factores que afectan a las poblaciones de carnvoros se encuentran la prdida de hbitat, su fragmentacin y/o alteracin, disminucin en el nmero de presas, caza, enfermedades y competencia por recursos con, y depredacin por, carnvoros exticos asilvestrados y domsticos. Todo esto ha llevado a que la mayora de los carnvoros se encuentre en algn grado de amenaza. Los carnvoros son especial- mente importantes para la conservacin. Muchos programas de conservacin se enfocan en este taxn por diversas razones. Los carnvoros son considerados especies paraguas, ya que al tener distribuciones amplias y requerimientos de hbitats extensos, su conservacin asegura la de otras especies de distribucin ms restringida en los ecosistemas que habitan. Adems, son por lo general especies carismticas, que generan empata e inters en las personas, facilitando la puesta en prctica de medidas para su conservacin. Esto puede ayudar a la creacin de reas protegidas y conservacin de la biodiversidad a la escala de paisaje, incluyendo todos los ecosistemas ocupados por la especie. Otro aspecto importante por el que los carnvoros son foco de estudio, es que en muchos casos son considerados especies clave, afectando el funcionamiento del ecosistema de una manera nica y signifcativa, muy por encima de lo esperado a partir de su abundancia numrica. La remocin de especies clave puede inducir cambios en la estructura del ecosistema y en biodiversidad. Es debido a ello que al realizar acciones dirigidas a una nica especie se afecta e incluye a todo el ecosistema. LOS CARNVOROS DE CHILE 66 67 es de rpida absorcin y posee un amplio margen de seguridad. Se usa en combinacin con Xilacina para mejorar la anestesia y reducir algunos efectos colaterales no deseados, en especial la excesiva contraccin muscular. En lugar de Xilaxina, se ha utilizado tambin la Medetomidina, un sedante-relajante muscular, cuyo efecto es revertido posteriormente con el antagonista Atipa- mezole. Las dosis de estos medicamentos variarn segn la especie y el peso del animal capturado. El peso debe ser calculado a simple vista, por lo que la experticia de quien administre la dosis es vital para el clculo de la dosis necesaria. A continuacin en la Tabla 6 se observan los valores de las dosis de ambos medicamentos para individuos adultos de diferentes especies, adems de los tiempos de induccin y de recuperacin de los efectos anestsicos. Los valores de las dosis son solo referenciales, para mayor informacin revisar la bibliografa citada (ver tambin Kreeger, 1999). Tabla 6: Valores de dosis de medicamentos utilizados para adormecer carnvoros y los tiempos de induccin y de recuperacin a los efectos anestsicos. Dosis (mg/kg) Tiempos (min) Ketamina Xilacina Medetomidina Induccin Recuperacin Referencias Lycalopex culpaeus 15-20 1-2 - 2-5 40-80 Kreeger et al., 1990; Traviani et al., 1992; Traviani & Delibes, 1994 Lycalopex fulvipes 10 1 - - - Jimnez, 2007 Puma concolor 11,7 1,7 2 0,3 - 6 1,9 77,3 29,2 Logan et al., 1986 Leopardus guigna 15,4 3,2 14,5 1,1 1,7 0,3 8,6 0,9 - 4,6 2,9 5 63,9 31,9 20 Acosta et al., 2007 Freer, 2004 Leopardus colocolo 5 - 0,05 (0,25*) 9 65 (23+) Beltrn et al., 2009 Leopardus geofroyi 5,78 - 0,95 (0,5*) - - (30) Uhart et al., 2005 (*) Entre parntesis la dosis indicada para el antagonista (Atipamezole) (+) Se indica el tiempo de anestesia hasta aplicacin del antagonista, y entre parntesis el tiempo de recuperacin desde la aplicacin de ste. Posterior a la inyeccin del animal se recomienda seguir el siguiente protocolo (modifcado de Luengos, 2003): a) Durante los 5 a 10 minutos posteriores a la inyeccin, se debe permanecer alejado del animal mientras se produce la induc- cin de la anestesia. b) Posteriormente se ubica al animal en un lugar protegido c) Se cubren los ojos del animal con una mascarilla d) Se toma el peso del animal con una balanza o pesola (dinammetro) e) Se toma la temperatura rectal, frecuencia cardaca y frecuencia respiratoria (se repite cada 10 minutos) f ) Se toman muestras de sangre, pelo y heces g) Se buscan lesiones posiblemente provocadas durante la captura h) Se revisa en busca de parsitos i) Se registra el sexo y medidas morfomtricas (Figura 6) j) Se observan los dientes para estimacin de la edad k) Se instalan marcas, collares de seguimiento (si es considerado por el estudio) Se recomienda registrar la dosis inyectada, el tiempo de accin del anestsico, hora y dosis de refuerzo (de haber sido nece- sario), y la hora de salida de la anestesia Figura 6: Medidas corporales tomadas a cada ejemplar en particular. Largo cola (LCo), largo total (LT), altura a la cruz (AC), circunferencia cuello (CC), largo oreja (LO), largo cabeza (LCa), largo metatarso (LMTP), distancia entre caninos (DC) y largo de carnicera (LCar). En la mayora de los estudios, una vez que el animal ha sido capturado es necesario marcarlo para poder identifcarlo f- cilmente en terreno o en caso de recaptura. Estudios de estimacin de tamaos poblacionales, mbitos de hogar, clculo de variables demogrfcas y de comportamiento requieren esto. En algunas ocasiones no es necesario marcar a los animales, ya que poseen marcas naturales que facilitan su identifcacin individual. Cicatrices, marcas de peleas y otras marcas naturales tambin ayudan en la identifcacin. Sin embargo, es aconsejable utilizar otras metodologas de marcaje, ya que las marcas se encuentran siempre presentes en todos los individuos, pudiendo repetirse y dar lugar a identifcaciones confusas. En carnvoros se suelen utilizar etiquetas plsticas o metlicas numeradas, llamadas crotales (o caravanas), que son colocadas en la oreja del animal, teniendo cuidado de no interferir con la circulacin sangunea y de tratar bien la herida de la insercin de manera de evitar infec- ciones. Existen de distintos tamaos, colores y forma, dependiendo del animal con que se trabaje. Estas marcas funcionan bien en estudios de captura-recaptura, recomendndose marcar ambas orejas porque pueden ser rasgadas en peleas con otros animales o al engancharse en la vegetacin. Para el marcaje tambin se utilizan collares fuorescentes, tiles para animales de hbitos noc- turnos, cuya duracin e intensidad depender del tamao y vida til de las bateras. Otra opcin es la de utilizar tintas, colorantes comerciales, pigmentos fuorescentes o mquinas de rasurar para marcar el pelaje. Sin embargo, estas marcas duran hasta que el animal muda el pelo. Finalmente, el uso de chips (o transponders) evita los problemas de los mtodos convencionales, como la temporalidad de la marca, su prdida y molestias ocasionadas al animal, permitiendo su identifcacin remota durante toda su vida. Su principal desventaja es su reducido rango de accin, ya que la seal debe ser leda a pocos centmetros, hacindose nece- saria la recaptura del animal. Adems, al ser completamente imperceptibles, no permite la identifcacin del animal a distancia. Para estudios demogrfcos o de dinmica poblacional es necesario conocer la edad de los individuos con que se trabaja. Sin embargo, an en casos en donde los individuos pueden ser examinados cuidadosamente, su edad exacta es difcil de deter- minar. En muchas especies slo se reconocen grupos etarios, y a veces slo se distingue entre maduros e inmaduros. En general, caractersticas externas fcilmente identifcables en terreno como tamao, peso, coloracin y conducta son buenos criterios para estimar la edad en la mayora de los carnvoros. La confabilidad en la estimacin depender de la experticia de los investigadores LOS CARNVOROS DE CHILE 74 75 Figura 14: Diseo de muestreo de trampas-cmara para estimacin de abundancia relativa. Teniendo en cuenta que el mbito de hogar mnimo de nues- tro animal es de 10 km 2 , se calcula el dimetro de un crculo con esa superfcie. Si la superfcie de un crculo S = r2*, entonces r = y el dametro de nuestro crculo ser d = 2r. Por lo tanto, r = = 1,8; y el dimetro ser 3,6 km. Esta ser nuestra mxima distancia entre trampas. Una vez que los datos son recogidos en terreno, se deben ordenar todos los registros realizados y comenzar a revisar las capturas y recapturas. Para esto nos fjaremos en aspectos fsicos de los animales, como el tamao, marcas individuales, patrones de manchas y cualquier caracterstica que pueda ayudar a su identifcacin, adems de aspectos como la hora de captura (dos capturas realizadas a la misma hora en lugares diferentes correspondern a capturas diferentes) o la distancia entre trampas- cmara (capturas realizadas en trampas cuya distancia sea mucho mayor al rango de movimiento mximo del animal tambin supondrn individuos distintos). Mtodos indirectos a. Signos de actividad Como los carnvoros son por lo general animales difciles de avistar, se suele monitorear los signos de actividad que dejan en el campo. La bsqueda de huellas, heces, pelos, restos de presas, madrigueras, dormideros y letrinas son tcnicas no invasivas utilizadas como una manera indirecta de establecer la presencia de un carnvoro en un rea. Es una metodologa muy efciente pero que requiere de entrenamiento previo del personal en la bsqueda de sitios y determinacin de la especie a que pertenecen los signos. Esta metodologa permite la evaluacin de hbitats a grandes escalas y a muy bajo costo. Si necesitamos solamente establecer la presencia o ausencia de un carnvoro en un rea determinada, la bsqueda extensiva de signos en toda el rea de estudio nos servir. Para realizar estimaciones de abundancia relativa se deber seguir un diseo basado en un muestreo siste- mtico a travs de transectos o puntos de muestreo. Huellas: El estudio sistemtico de la distribucin, frecuencia y caractersticas de las huellas es una aproximacin utilizada comnmente para especies elusivas y difciles de detectar en terreno, como los carnvoros. Si la prospeccin es extensiva (e.g., para determinar la ocurrencia de una especie), lugares como senderos, abrevaderos y otros sitios frecuentados por LOS CARNVOROS DE CHILE 90 91 2. Familia Felidae, Subfamilia Machairodontinae: Smilodon populator (Lund, 1842) Nombre comn: Gato dientes de sable Se trata de un flido particularmente robusto, de cuello y rabo cortos, extremidades cortas y macizas y con una particular confguracin de los dientes, en donde destacan el inusual desarrollo de los caninos superiores. Estas piezas dentales, que pueden alcanzar un largo de hasta 22 cm, poseen una forma curvada hacia atrs, se encuentran comprimidas lateralmente (es decir, son ms largos que anchos) y poseen una fna estriacin en su borde trasero, lo que le da un aspecto de sables. Algunos investigadores han sugerido que debido a su fragilidad, los caninos slo eran utilizados para apualar y/o descarnar presas de gran tamao una vez inmovilizadas, ya que el contacto accidental con superfcies duras, como los huesos, aumentaba el riesgo de fracturas. Se trata de un animal hipercarnvoro, ya que todos los dientes se encuentran adaptados para el procesamiento y consumo de carne, pudiendo cazar presas de hasta 1871 Kg, an cuando su presa tpica se habra ubicado cerca de los 764 Kg. Se ha calculado una masa de entre 220 y 360 kg para este carnvoro y una talla de 1,3 metros, lo que lo ubica entre los flidos ms grandes conocidos. Smilodon aparentemente habra ocupado cuevas y reparos rocosos como madrigueras. Este gato dientes de sable es propio de Sudamrica, registrndose desde Venezuela hasta el Sur de Chile, en ambas vertientes de Los Andes, a partir del lmite Plioceno-Pleistoceno (cerca de 2,5 millones de aos) y hasta el Holoceno temprano (10.000 aos). En territorio nacional, existen registros exclusivamente en la regin de Magallanes, en sitios paleontolgicos emplazados bajo roca, asignados al Pleistoceno fnal (13.000 10.000 aos antes del presente). 3. Suborden Caniformia, Familia Canidae: Dusicyon avus (Burmeister, 1866) Nombre comn: Zorro de Burmeister Se trata de un cnido con una morfologa relativamente similar a la del zorro culpeo (Lycalopex culpaeus Molina, 1782), pero de mayor tamao y ms robusto, particularmente las formas sureas. Para D. avus se ha estimado una masa de 14,65 Kg, aunque este clculo se realiz con especmenes de la pampa Argentina, por lo que el valor puede aumentar para las formas de Patagonia. Esta especie se caracteriza por presentar un primer molar inferior ms grande que Lycalopex, as como algunas cspides accesorias en esta pieza dental y en el cuarto premolar inferior. La semejanza entre este zorro y los representantes del gnero Lycalopex permitiran postular que Dusicyon avus habra tenido una dieta relativamente similar, es decir, fundamentalmente omnvora. Sin embargo, las caractersticas que presentan los dientes y el crneo sugieren que habra tenido una dieta con mayor componente crneo. El zorro de Burmeister se distribuy por todo el cono sur de Sudamrica, siendo relativamente abundante en el centro sur de Argentina, sur de Brasil, Uruguay y sur de Chile. Los registros ms antiguos provienen de la regin pampeana de Argentina, con fechas aproximadas de 2.000.000 400.000 aos atrs (Plioceno fnal Pleistoceno medio). En Chile, restos de este cnido han sido recuperados en sitios arqueolgicos y paleontolgicos de las Regiones de Aysn y Magallanes, con antigedades que oscilan entre los 12.000 y 9.000 aos atrs (Pleistoceno fnal Holoceno temprano). En Argentina, se ha sugerido que el zorro de Burmeister se habra extinguido en tiempos relativamente recientes (Holoceno tardo, cerca de 3.000 aos atrs), aunque algunos autores han postulado una hibridizacin con otros cnidos. Huellas de instrumentos de piedra en algunos huesos de D. avus indican que habra sido explotado por los antiguos habitantes del territorio nacional. LOS CARNVOROS DE CHILE 98 99 Feliformia SubOrden (5especies) Familia Felideae Rene a las familias Felidae, Viverridae, Eupleridae, Nandiniidae, Herpestidae e Hyaenidae: 54 gneros y ca. 121 especies de carnvoros terrestres de talla pequea a grande. Presentan dedos con garras, siendo plantgrados, semiplant- grados y digitgrados. Poseen caninos grandes, premolares de corona aguda, y molares pequeos y puntiagudos o de corona ancha, con base tuberculada en especies con alimentacin ve- getal; muestran aparato cortante P4/M1. Su tero es bicorne o doble, poseen placenta zonal, de cuatro a 14 pezones. Dan a luz una a 15 cras por camada, durando su gestacin de 40 a 120 das. Se alimentan predominantemente de carne, pero tambin pueden consumir materia vegetal. Distribucin en todas las zonas biogeogrfcas. Los felinos son carnvoros altamente especializados que se alimentan casi exclusivamente de animales que capturan vivos, principalmente vertebrados. El tamao de las diferentes especies vara notablemente, pesando desde menos de 2 kg hasta ms de 250 kg. Sin embargo, poseen muchas caracters- ticas comunes. El cuerpo es alargado, con cola. Las orejas son pequeas, la frente abovedada y el hocico bastante corto, con una almohadilla en la nariz desnuda. Los ojos son grandes, se proyectan hacia delante y poseen una membrana al fondo (tapiz lcido) que permite la refexin de la luz en la noche. Todos los felinos son digitgrados, es decir, caminan sobre los dedos (cinco delanteros y cuatro traseros), excepto el pulgar que no llega hasta el suelo. Las garras son afladas, retrctiles, comprimidas lateralmente y notoriamente curvadas; segn la especie, pueden estar completa o parcialmente retradas en sus fundas. La lengua es muy spera, ya que est cubierta por papilas crneas muy puntiagudas. El nmero de dientes es reducido comparado con el de otros carnvoros (frmula den- taria: I 3/3, C 1/1, P 2-3/2, M1/1 = 28-30). Los caninos supe- riores e inferiores son largos y ligeramente curvados, y poseen poderosos molares carniceros, el ltimo molar superior siendo estrecho y no constricto medianamente. En general, los felinos son solitarios en su etapa adul- ta, parendose nicamente durante la poca reproductiva, y muestran un dimorfmo sexual ligero, siendo usualmente las hembras algo ms pequeas y livianas que los machos. La gran excepcin a este patrn son los leones (Panthera leo), quienes viven en pequeas manadas con uno o dos machos dominantes emparentados, de mayor tamao y con melena, y varias hembras tambin emparentadas entre s, con sus cras. Se han descrito 35-37 especies de gatos silvestres. Se distribu- yen en frica (excepto Madagascar), Asia, Europa y Amrica del Norte y del Sur. El gato domstico (Felis silvestris catus) ha sido introducido en la mayora de los continentes, incluyendo Australia y numerosas islas ocenicas, donde conforma pobla- ciones asilvestradas. En Chile existen dos gneros, con cinco a seis especies en total. Todas estas se agruparon inicialmente bajo el gnero Felis y, tras sucesivos rearreglos taxonmicos, se las incluye actualmente en los gneros Puma y Leopardus. LOS CARNVOROS DE CHILE 104 105 Leopardus geoffroyi Nombre comn: Gato monts argentino, gato de Geofroy, mbaracay Nombre en ingls: Geofroys cat Distribucin en Sudamrica Detalle rea Distribucin en Chile Descripcin: Moteado y de pequeo tamao. Su cuerpo es robusto, con un peso adulto que vara entre 1,8 y 7,8 kg y una longitud corporal entre 44 y 75 cm (cola: 24 a 35 cm). La gran variabilidad en tamao corporal se debe principalmente a los machos, registrndose los individuos de mayor tamao en el centro-este de Argentina. Esto sugiere diferencias espa- ciales en dimorfsmo sexual, siendo las hembras ms peque- as y de coloracin ms claras que los machos en la mayora de los casos. La cabeza es ms aplanada que en el gato colocolo. En el rostro se observan varias rayas negras, de las cuales dos son estrechas y se encuentran en las mejillas delimitando una zona blanquecina entre ellas. La nariz es rosada, con un borde negro, los bigotes son de hasta 8 cm y las orejas son grandes y redondeadas, negras en la parte trasera y con una mancha blanca en el centro. El cuerpo se encuentra cubierto por pe- queas manchas negras sobre un fondo gris amarillento, ms claro en la zona ventral y parte inferior de los muslos, y ms oscuro en el lomo y las extremidades. stas ltimas son robus- tas, y al igual que los fancos muestran manchas alargadas en forma de barras transversales. Es comn observar individuos melnicos. Distribucin y hbitat: Habita una gran variedad de ambientes subtropicales y templados. Su rango de distribu- cin incluye Argentina, Paraguay y Uruguay, este de Bolivia, y sur de Brasil y Chile. En Chile se ha encontrado a 980 m.s.n.m., en la Cordillera de los Andes de las regiones de la Araucana (Malleco), Aysn y Magallanes (IX, XI y XII). En Bolivia su lmi- te superior alcanza los 3.300 m de altitud. Vive en matorrales densos, estepa patagnica arbustiva y herbcea, pastizales pampeanos, bosques secos y, en menor medida, bosques templados de Nothofagus. Para esta especie se han registrado densidades de 0,09-0,4 individuos/km 2 en el Chaco boliviano y de 0,03-2,52 ind./km 2 en el Monte argentino. Conducta: Es buen trepador, estando anatmicamente preparado para ello; generalmente descansa en los rboles o entre la vegetacin densa durante el da. Es tambin un exce- lente nadador; en Torres del Paine una hembra con radiocollar cruz al menos 20 veces un ro correntoso de unos 30 metros de ancho. Sus letrinas pueden ubicarse en las intersecciones de ramas principales de los rboles (e.g. lenga [Nothofagus pumilio] y irre [N. antarctica] en Patagonia; caldn [Prosopis caldenia], sauce [Salix humboldtiana] y tala [Celtis tala] en las regiones del espinal y pampeana de Argentina), entre la ve- LOS CARNVOROS DE CHILE 106 107 getacin en reas de pastizal, o en reas visibles en el suelo, sugieriendo su uso probable en comportamientos demar- catorios o de comunicacin. Es de hbitos nocturnos, con un punto alto de actividad alrededor del amanecer y el atardecer en algunas reas, y a mitad de la noche en otras. Su ambito de hogar vara a lo largo de su distribucin (e.g. 0,3-6,2 km 2 y 2,5-3,4 km 2 en el Desierto del Monte y pastizales pampeanos de Argentina, respectivamente, 1,8 km 2 en el Chaco paraguayo y 2,3-12,4 km 2 en la Patagonia chilena) y en el tiempo, ha- cindose mayor durante sequas intensas. En el primer estu- dio de radio telemetra realizado en esta especie en el Parque Nacional Torres del Paine se capturaron 14 especmenes. Los mbitos de hogar de los machos fueron el doble de extensos que los de las hembras (i.e. 3,9-12,4 km 2 vs. 3,5-6,5 km 2 , res- pectivamente), y no se superponan entre s, pero s con los de estas ltimas. Una diferencia similar o mayor en el rango de hogar de ambos sexos se observ en la regin pampeana y el Monte de Argentina, aunque en el primer caso los machos no mostraron una segregacin espacial marcada. La fdelidad al territorio es fuerte, pudiendo un individuo mantener el suyo durante perodos de entre 2 y 3 aos. Reproduccin: Es una especie solitaria que solo forma pareja durante la poca de celo. En cautiverio, la gestacin dura entre 62 y 76 das, siendo los perodos de 70-74 das los ms comunes. Alumbran una vez al ao, principalmente entre diciembre y junio, aunque se ha mencionado la ausencia de actividad reproductiva durante pocas de sequa marcada. El tamao de la camada va entre 1 y 3 cras, las que pesan entre 65 y 90 gramos al momento de nacer. A los seis meses ya al- canzan el tamao adulto. Las hembras llegan a la madurez sexual por lo general a los 18 meses de edad, aunque se han observado individuos con actividad sexual al ao de haber nacido. Llegan a vivir hasta 14 aos, habindose reportado inanicin, altas cargas parasitarias, depredacin por pumas y perros, caza ilegal y atropellamiento por vehculos como las principales causas de muerte en poblaciones silvestres. Dieta: En general, se alimenta principalmente de mam- feros pequeos como roedores, en menor medida de aves y peces, y raramente de reptiles y artrpodos. En Chile la liebre europea (Lepus europaeus) puede llegar a conformar el 50% de su dieta, mientras que esta especie fue una presa secun- daria en Argentina donde los roedores predominaron. Sin em- bargo, en reas de anidamiento y descanso de aves acuticas puede ejercer una fuerte depredacin sobre estas, consumien- do incluso especies de gran tamao como el cisne coscoroba (Coscoroba coscoroba, 4,3 kg). En tal caso, selecciona sus presas en los bancos de arena positivamente de acuerdo a su tamao y negativamente en relacin con su distancia de la vegetacin desde donde las acecha. Caza principalmente en el suelo, aunque tambin son buenos nadadores, pudiendo cazar en el agua. En gran parte de su distribucin coexiste con el gato co- locolo (L. colocolo) con quien muestra grandes similitudes en dieta; sin embargo, cierta preferencia del gato de Geofroy por matorrales densos podra diferenciar sus nichos en simpatra. Estado de conservacin: Aunque el gato monts ar- gentino es comn a lo largo de su distribucin, sus poblacio- nes podran estar disminuyendo, por lo que es categorizada como Cercana a la Amenaza (NT) por UICN y se incluye en el Apndice I de CITES, prohibindose su caza. En Chile, es cate- gorizada como Rara y En Peligro para las Regiones Sur y Aus- tral por el Reglamento de la Ley de Caza (N 19.473), mientras que fue categorizada como Rara por CONAMA. Actualmente se LOS CARNVOROS DE CHILE 108 109 considera cambiar su categorizacin nacional a Cercana a la Amenaza (NT). De forma similar, en Argentina se la considera Potencialmente Vulnerable, si bien muestra una amplia dis- tribucin en dicho pas, incluyendo reas rurales. Fue explota- da en el pasado con fnes peleteros, llegando a ms de 250.00 pieles exportadas entre los aos 1979-1980 en todo su rango de distribucin. En la dcada de 1950 fue parte de las 3.000 pieles de gatos silvestres exportadas en Chile. Referencias: Osgood 1943, Ximnez 1973 y 1975, Texera 1974a, Miller & Rottmann 1976, Iriarte & Jaksic 1986, Quintana & Muoz 1989, Wozencra- ft 1989, Johnson & Franklin 1991, Redford & Eisenberg 1992, MacDonald 1995, Nowell & Jackson 1996, Vuillermoz & Sapoznikow 1998, Cofr & Mar- quet 1999, Johnson et al. 1999, Quintana et al. 2000, Novaro et al. 2000, Manfredi et al. 2004 y 2006, Cuellar et al. 2006, Lucherini et al. 2006, Pereira et al. 2006 y 2011, Canepuccia et al. 2007 y 2008, Pereira & Uhart 2007, Bisceglia et al. 2008, Iriarte 2008, Sousa & Baguer 2008, Chbez 2009, SAG 2009, Soler et al. 2009, Wilson & Mittermeier 2009, Pereira et al. 2010, Wallace et al. 2010, Ministerio de Medioambiente 2011. Esquema de una huella de Leopardus geofroyi Perfl del crneo, el largo alcanza entre los 8,5 - 10,8 cm LOS CARNVOROS DE CHILE 120 121 Taxonoma: Se ha propuesto unas 29 subespecies desde Alaska hasta el Estrecho de Magallanes, principalmente a par- tir de criterios morfolgicos. Sin embargo, la baja estructura y altos grados de fujo gentico reportados en distintos estu- dios moleculares sugieren que el nmero total de subespecies podra ser menor. En Chile se reconocen 4 subespecies: Puma concolor incarum se distribuye desde el sur de Ecuador y Per hasta el norte de Chile (Regiones de Arica-Parinacota, Tarapa- c y Antofagasta), desde el nivel del mar a los 5.200 metros; P. c. puma ocupa la zona central, especialmente cordillerana, entre Coquimbo (30S) y Valdivia (40S); P. c. araucana es la ms pequea y habita entre las Regiones de la Araucana y de Los Lagos, extendindose en Argentina por el suroeste de Neu- qun y oeste de Ro Negro; fnalmente, P. c. patagonica habita zonas esteparias de las Regiones de Aysn y Magallanes. Esta ltima subespecie es la de mayor tamao a nivel continental, con ejemplares superando los 120 kilos. Descripcin: Es el felino ms grande de Chile; su lon- gitud vara entre 105 y 180 cm de cabeza y tronco, con una cola de 60 a 90 cm, siendo las hembras ms pequeas que los machos. En el lomo, sobre las patas delanteras, se forma una joroba. La cabeza y orejas son relativamente pequeas en relacin al tamao corporal. Por el contrario las extremidades son relativamente largas y las patas grandes, siendo las tra- seras las de mayor largo relativo de todos los felinos. El peso promedio de los adultos fucta entre 53 y 72 kg para machos, y entre 34 y 48 kg para hembras, mientras que las cras pesan unos 0,6 kg al nacer. Los pumas tienden a ser ms grandes a mayores latitudes, los machos alcanzando excepcionalmente 120 kg. El pelaje es uniforme y de color marrn, mbar o gri- sceo, aunque tambin se han observado tonalidades rojizas. El pecho, vientre y cara interna de las patas siempre son ms claros que el lomo. El hocico es blanco con zonas negras donde nacen las vibrisas; la cola se va oscureciendo hacia el extre- mo, hasta terminar en una punta negra. Los jvenes tienen el pelaje salpicado con manchas obscuras en la cabeza, cuerpo y patas, y franjas en la cola, que desaparecen entre los 9 y 12 meses de edad. El largo del pelaje, color y textura varan geo- grfcamente. Los individuos de lugares ms fros y mayores altitudes suelen tener el pelaje ms grueso y corto que los de lugares ms clidos. Distribucin y hbitat: Se distribuye, prcticamente, en todo el continente americano, desde Alaska y el norte de Puma concolor Nombre comn: Puma, len americano, cauchero Nombre en ingls: Cougar, mountain lion Distribucin en Sudamrica Detalle rea Distribucin en Chile LOS CARNVOROS DE CHILE 122 123 Canad, hasta el sur de Chile y Argentina (Estrecho de Maga- llanes), abarcando una amplia variedad de hbitats, que van desde climas desrticos hasta bosques tropicales lluviosos y bosques fros de conferas, y desde el nivel del mar hasta los 5.800 msnm en los Andes. En Chile se encuentra en zonas cordilleranas, bosques nativos y artifciales de pino, estepa, matorral y pampas desde las Regiones de Arica y Parinacota (XV) por el norte y Magallanes (XII) por el sur. Acorde con la gran variedad de ambientes ocupados por esta especie, se da una importante variabilidad geogrfca en su abundancia. En Norteamrica se estim una densidad poblacional promedio de 0,03 individuos/km 2 (rango: 0,003-0,05 ind./km 2 ). Por otro lado, estudios realizados en la Patagonia chilena arrojaron una densidad de 0,06-0,07 ind./km 2 , mientras que se registraron densidades de 0,034, 0,044 y 0,065 ind./km 2 en bosques tropi- cales del centro, en el Pantanal y sistemas forestales del sur de Brasil, respectivamente. Valores similares fueron reportados para el Chaco boliviano y bosques subtropicales de Belice (0,07 y 0,034 ind./km 2 , respectivamente). En cambio, la densidad de pumas registrada en el noreste de Argentina fue menor (0,007 ind./km 2 ), correlacionndose negativamente con el grado de intervencin humana (rango: 0,003-0,03 ind./km 2 ). Conducta: Si bien el puma no grue, es capaz de emitir una serie de vocalizaciones, teniendo cada sexo un llamado especfco y distintivo. Es muy tmido y huye ante la presencia humana; cuando se siente amenazado trepa a los rboles. Es un animal de vida solitaria y territorial (ver CAJA UNO). Diver- sos estudios documentaron para esta especie un patrn de actividad mayormente nocturno-crepuscular, aunque algunos no mostraron un patrn marcado, registrando una proporcin importante de actividad diurna. La disminucin en la activi- dad diurna parece estar asociada en algunas reas a la presen- cia humana. Ocupa, por lo general, grandes reas que recorre durante la noche, marcando su territorio con orina, rasguos y hoyos en el suelo. Estudios de telemetra determinaron m- plias reas de actividad de 65 a 90 km 2 para los machos y 40 a 80 km 2 para las hembras. Un evento de dispersin de 167 km fue registrado en Patagonia, el cual implic un recorrido total de 757 km (ca. 12 km diarios en promedio) entre las localida- des de Cochrane en la Regin de Aysn en Chile y la zona de Tuco Tuco en Argentina. Esta especie puede incluso desplazar- se largos trechos a nado, habindose observado un individo cruzando repetidas veces trechos de 549 a 1087 m entre una isla en el Lago Cochrane y la costa de este. Distribucin continental Ejemplar de hembra preada. P.N. Torres del Paine. Esquema de una huella de Puma concolor LOS CARNVOROS DE CHILE 124 125 Dieta: El puma es un exitoso depredador generalista, siendo su dieta tan diversa como los ambientes que habita (ver CAJA UNO). Su alimentacin se compone principalmente de mamferos medianos y grandes como ciervos nativos e in- troducidos, castores, roedores, lagomorfos, camlidos, ganado domsticos e incluso otros carnvoros, y de aves como gallinas y andes, los que caza al acecho saltando sobre su lomo o dndoles un golpe certero. Es tambin capaz de consumir cantidades importantes de carroa. Por lo general, los pumas en climas templados consumen presas de mayor tamao que aquellos de climas tropicales. Esto podra deberse a una sepa- racin de nichos con el jaguar a menores latitudes, ms grande y posiblemente dominante, en reas tropicales y subtropica- les. Tambin, se ha observado una preferencia por pre- sas de tamao medio (e.g. pudes [Pudu pudu], vizcachas de llanura [Lagostomus maximus] y liebres introducidas [Lepus europaeus]) en aquellas reas donde stas son abundantes y representan un recurso predecible. Por otro lado, camlidos como el guanaco (L. guanicoe) y la vicua (L. vicugna), cuando estn disponibles, constituyen presas frecuentes del puma, el cual representara adems, uno de sus principales depredadores. El consumo de ganado domstico por parte de este felino ha probado ser tambin importante en gran parte de su distribu- cin, en especial ovino y caprino. Cuando caza presas de gran tamao como stas, consume primero sus entraas y luego tapa el resto del cuerpo con tierra o material vegetal para su uso posterior, por un perodo que no superara los 27 das. El puma, al igual que otros felinos, no muele su alimento, sino que lo ingiere completo o en grandes trozos. Por esta razn, en sus heces pueden encontrarse crneos prcticamente nte- gros de pequeos animales, pas de puerco espn (en Amrica del Norte) y esqueletos completos de roedores. Dado su gran tamao y amplio rango de accin, esta especie muestra una alta demanda energtica, estimada ca. 3.145 kcal diarios en Norteamrica. Coincidente con esto, en Rupanco (Regin de los Lagos, Chile) se estim un requerimiento mmino de 1,07 kg de carne diarios. Reproduccin: Las hembras son polistricas y, si bien no existen pocas especfcas de crianza, suelen presentarse dos temporadas principales de celo anualmente, una en agosto- septiembre y otra en enero-febrero. Posee un perodo de ges- tacin de 88 a 96 das, luego del cual dan a luz camadas de 1 a 4 cras. Las hembras permanecen con estas hasta que son des- LOS CARNVOROS DE CHILE 126 127 tetadas a los tres meses, aunque durante este perodo pueden permanecer gran parte del tiempo alejadas de stas durante sus actividades diarias. La madurez sexual es ms precoz en las hembras (dos aos y medio) que en los machos (al trmino de los tres aos). Puede alcanzar una edad de 10 a 13 aos.
Estado de conservacin: Categorizado globalmente como Cercana a la Amenaza (NT) por UICN e incluido en el Apndice II de CITES, prohibindose su caza. En Chile, el Re- glamento de la Ley de Caza (N 19.473) considera esta especie como En Peligro en las regiones de caza Norte y Centro (i.e. Fecas de puma en PN Villarrica Torres del Paine entre las Regiones de Arica y Parinacota y de Atacama, y en las Regin de Valparaiso), y Vulnerable en el resto del territorio nacional. Sin embargo, los Directores Regionales del Servicio Agrcola y Ganadero (SAG) estn facultados para otorgar per- misos de caza a particulares, siempre y cuando demuestren la existencia de animales acostumbrados a cazar ganado (ceba- dos) en sus predios. A su vez, fue categorizada por MMA como Insufcientemente Conocida desde el Biobo hacia el norte. Actualmente se propone cambiar su categorizacin nacional a Cercana a la Amenaza (NT). Puma hembra captada en el altiplano de Arica Puma comiendo un guanaco en Torres del Paine Referencias: Osgood 1943, Miller & Rottmann 1976, Courtin et al. 1980, Currier 1983, Wilson 1984, Iriarte & Jaksic 1986, Ynez et al. 1986, Wozen- craft 1989, Iriarte et al. 1990 y 1991, Redford & Eisenberg 1992, Muoz- Pedreros et al. 1995, Nowell & Jackson 1996, Bank & Franklin 1998, Soto 1998, Franklin et al. 1999, Cofr & Marquet 1999, Muoz-Pedreros & Yez 2000, Rau & Jimnez 2002b, Flueck et al. 2005, Bauer et al. 2005, Flueck et al. 2005, Laundr 2005, Laundr & Hernndez 2007 y 2008, Iriarte 2008, Kelly et al. 2008 y 2010, Villalobos-Aguirre 2008, Elbroch et al. 2009, Do- nado et al. 2009, Elbroch et al. 2009 y 2010, Harmsen et al. 2009 y 2010, Monroy-Vilches et al. 2009, Paviolo et al. 2009, Rodrguez-Silva et al. 2009, Ruz-Garca et al. 2009, SAG 2009, Wilson & Mittermeier 2009; Di Bitetti et al. 2010, Mazzolli 2010, Neogroes et al. 2010, Romero-Muoz et al. 2010, Harmsen et al. 2011, Ministerio de Medioambiente 2011. 1 cm Zorro culpeo Lycalopex culpaeus Zorro de Darwin Lycalopex fulvipes Zorro chilla Lycalopex griseus Ocasionalmente marcan sus uas Dedos al mismo nivel Borde tiende a ser cncavo Borde tiende a ser cnvexo Perro Canis lupus familiaris Puma Puma concolor Gato andino Leopardus jacobita Gato colocolo Leopardus colocolo Gato de Geofroy Leopardus geofroyi Gato gia Leopardus guigna Gato domstico Felis silvestris catus Dedos asimtricos Plano 3 lbulos Cncavo 3 lbulos muy marcados Convexo (Cojinete de forma triangular) 3 lbulos poco marcados Ocasionalmente marcan sus uas Dedos al mismo nivel 3 lbulos poco marcados Cncavo Cncavo LOS CARNVOROS DE CHILE 138 139 Caracterstica Zorro culpeo (Lycalopex culpeaus) Zorro Chilla (Lycalopex griseus) Zorro de Darwin (Lycalopex fulvipes) Tamao cuerpo Grande(largo cuerpo = 50-100 cm, largo cola = 11,5-40 cm) Mediano (largo cuerpo = 50-66 cm, largo cola = 11,5-34,7 cm) Pequeo (largo cuerpo = 52-67 cm, largo cola = 17,5 a 25,5 cm) Color cuerpo Gris con tonos rojizos en lomo y hombros, tonos grises y caf en las extremidades. Mancha negra en la base y punta de la cola Gris y extremidades cafs. Vientre de color gris claro. Manchones negros en las mejillas. Gris oscuro (casi negro), detrs de las orejas y parte inferior de las patas rojizo, mandbula blanquecina. Peso cuerpo 5 a 13 kilos 2,5 a 5 kilos 1,8 a 4 kilos Caractersticas Rostro similar a un perro Relacin cabeza- cuerpo/cola = 30% Mancha oscura en la base de la cola. Rostro aguzado Orejas mas grandes en relacin a la cabeza que el culpeo Relacin cabeza-cuerpo/cola = 40-45% Tonos grises en todo el cuerpo. Color general gris oscuro, con borde de las orejas rojizo. Relacin cabeza-cuerpo/cola = 25-30%. Mandbula y cuello blanquecino. Horario de actividad Crepuscular-Nocturno- diurno Crepuscular y diurno Crepuscular Dieta Omnvoro (principalmente pequeos y medianos vertebrados, y carroa). Omnvoro (principalmente, frutos, pequeos vertebrados). Omnvoro (principalmente frutos y pequeos vertebrados) Uso de hbitat Desierto-Pradera- Matorral-Bosque Desierto-Pradera-Matorral Bosque, renoval y Matorral Altitud Si bien vive desde 0 a 4.800 m, es ms comn en altitudes medias (1.000 a 2.500 m). Usualmente habita entre los 0 y 1000m, raro despus de esta altitud. Desde el nivel del mar a 800 m. mbito de hogar 4,5 a 1.000 km 2 2 a 2,9 km 2 1,5 a 1,6 km 2 Densidad 0,2 a 1,3 individuos x km 2 0,4 a 3,3 individuos x km 2 0,95 a 1,14 individuos/km 2 Periodos de gestacin 58-65 das 53-58 das No hay datos Tamao de la camada 3 a 8 cras x camada 4 a 6 cras x camada 2 a 3 cras x camada Estado de Conservacin (UICN) Preocupacin menor (LC) en todo Chile, excepto en Tierra del Fuego (Vulnerable) Preocupacin Menor (LC) En Peligro (EN) Fuentes: Novaro et al. 2004, Wilson & Mittermeier 2008, Ministerio del Medio Ambiente. Lycalopex culpeaus Lycalopex griseus Lycalopex fulvipes LOS CARNVOROS DE CHILE 148 149 Lycalopex fulvipes Nombre comn: zorro de Chilo, zorro de Darwin. Nombre en ingls: Darwin fox, Chiloe fox. Distribucin en Sudamrica Detalle rea Distribucin en Chile Taxonoma: En el pasado fue considerada una subes- pecie de Lycalopex griseus, pero observaciones de esta especie viviendo en simpatra con L. griseus y L. culpaeus en el conti- nente, y posteriores anlisis de ADN mitocondrial, confrma- ron su status especfco, separado de las otras dos especies de zorros presentes en el pas. Por otro lado, estudios moleculares recientes sugieren que se tratara de uno de los linajes de c- nidos que divergieron ms tempranamente en Sudamrica de aquellos que daran origen a las restantes especies del grupo. En trminos genticos, su pariente ms cercano es el zorro de Sechura en el desierto costero del norte de Per y sur de Ecua- dor (Lycalopex sechurae). Debido a su presencia en al menos dos localidades fuera de la Isla de Chilo se recomienda el uso de la denominacin de zorro de Darwin.
Descripcin: Es la ms pequea de las tres especies nativas de cnidos que habitan Chile, y uno de los ms pe- queos del mundo. Es de contextura robusta, cuerpo largo y patas relativamente cortas, que alcanza una longitud de 52 a 67 cm y un peso de 1,8 a 4 kg. Su cola mide entre 17,5 y 25,5 cm. Observaciones realizadas en ambas poblaciones (insular y continental), han mostrado que los individuos continenta- les presentan tamaos corporales menores que los insulares (hasta un 25% menor). Su pelaje es gris oscuro, casi negro, en casi todo el cuerpo, exceptuando las patas, la parte baja de la mandbula y el cuello blanquecinos, y las orejas de un llamati- vo caf rojizo. La cola es gris oscura, relativamente corta y con pelaje denso. Distribucin y hbitat: Esta especie es endmica de Chile y su distribucin est restringida a la Isla Grande de Chi- lo (Regin de los Lagos) y a un rea de 63 km 2 en la Cordillera de Nahuelbuta (Regin del Bo Bo), principalmente dentro de los parques nacionales y reservas que all existen. No obstan- te, en un estudio se detect una poblacin en San Jos de la Mariquina (Regin de los Ros), en un lugar remoto de bosque templado lluvioso. Se ha especulado que un nmero cercano a 500 ejemplares estaran viviendo en la Isla de Chilo, mientras que para la poblacin de Nahuelbuta el nmero de individuos alcanzara a menos de 100. Por otro lado, su densidad ha sido estimada entre 0,95 individuos/km 2 en la Isla de Chilo, y de 1,14 ind./km 2 en Nahuelbuta. A partir de datos de radio-tele- metra en un gradiente de perturbacin en Chilo, se ha en- contrado que L. fulvipes usa los diferentes hbitats de acuerdo a sus disponibilidad, seleccionando mayormente zonas abier- CONCEPCIN VALDIVIA PUERTO MONTT TEMUCO LOS CARNVOROS DE CHILE 150 151 tas y bosque secundario, y evitando zonas de bosque denso. Algo distinto se ha observado en la poblacin continental, con datos de radio-telemetra sealando la preferencia por bosques densos de Araucaria, y secundariamente renovales de Nothofagus y zonas abiertas de baja altura. En un estudio reciente se descubri una nueva poblacin en la zona de Punta Chan Chan, al norte de Valdivia. Conducta: Si bien se lo suele ver en forma solitaria no presentara una conducta territorial marcada. Para las pobla- ciones en Chilo se ha sealado que L. fulvipes parece ser un carnvoro solitario fuera del perodo reproductivo. An as, en escenarios de alta concentracin de recursos esta especie se comportara gregariamente. Adems, datos de radio-te- lemetra sealan mbitos de hogar de 1,6 km 2 para machos y 1,5 km 2 para hembras, existiendo una gran superposicin para ambos sexos. Como consecuencia, cada individuo puede llegar a compartir su rango de hogar con un promedio de 4,7 machos y 3,3 hembras. Para el caso de la poblacin continen- tal, el rango de hogar es relativamente pequeo (~2 km 2 ). Presumiblemente, parejas de L. fulvipes tambin superponen territorios incluyendo el rea central. Esto ha llevado incluso a plantear la hiptesis de que el zorro de Darwin podra vivir en grupos, aunque los conocimientos acerca de su etologa y ecologa siguen an siendo muy escasos. La mayor parte de la actividad de esta especie ha sido registrada en la me- Esquema de una huella de Lycalopex fulvipes 150 dianoche y en la maana. Sin embargo, en reas boscosas es mayormente diurno, tornndose ms nocturno al aumentar la perturbacin humana. Este zorro es muy agresivo cuando se siente acorralado. Reproduccin y Mortalidad: Posterior al apareamien- to, las hembras al parecer permanecen en su cubil donde se cree que dan a luz 2 a 3 cachorros por camada. En poblaciones continentales estas han sido documentadas en perodo de lactancia en octubre. El destete ocurre en febrero, cuando la hembra expresa un comportamiento antagonista con las cras, mientras que el macho pasa a dedicarles ms tiempo. Por su parte, la reproduccin ocurre entre los meses de octubre y enero en Chilo. En cuando a la mortalidad, monitoreos con radio-telemetra mostraron que la tasa de supervivencia en adultos alcanz 0,69, con un total anual para los juveniles y adultos combinado de 0,73. La supervivencia no parece variar a travs del ao (primavera/verano (0,89) y otoo/invierno (0,82)). Dieta: Lycalopex fulvipes presenta una dieta omnvora y un comportamiento altamente oportunista, facilitando su so- brevivencia en ambientes con disponibilidad de presas relati- vamente baja. Estudios dietarios en Chilo han reportado que se alimenta principalmente de pequeos mamferos, reptiles, insectos y arcnidos, siendo sus proporciones muy fuctuantes entre estaciones. Informantes locales en Chilo tambin sea- lan el consumo por parte de L. fulvipes de Pudu pudu, los que cazara mordindole en sus extremidades y posteriormente en el cuello. En bosques costeros se alimenta principalmente de mamferos, mientras que en bosques de altura selecciona insectos, frutos silvestres, aves y reptiles. En la costa consume adems crustceos, aves costeras y algas. En el continente su dieta tambin incluye frutos de araucaria (Araucaria arauca- na), adems de otros frutos silvestres e insectos. All, se ali- menta activamente de noche, facilitando su segregacin de- taria y temporal con otros carnvoros (e.g. Lycalopex griseus). Su alto consumo de frutos ha llevado a considerar al zorro de Darwin como una especie clave por su rol como dispersor de semillas. Estado de conservacin: Categorizado globalmente como en Peligro Crtico (CR) por la UICN e incluido en el Apn- dice II de CITES, estando su caza prohibida. En Chile la Ley de Caza (N 19.473) considera esta especie como Vulnerable para la regin de caza Sur, siendo amenazada principalmente por la rpida destruccin del bosque nativo y la persecucin directa por el hombre, y potencialmente por la transmisin de enfer- medades desde la gran poblacin de perros domsticos pre- sente en reas rurales. Sus poblaciones actuales son pequeas y poco conocidas, estimndose unos 250 ejemplares repro- ductivos concentrados mayormente en la Isla de Chilo. Se requiere estudiar la existencia de poblaciones relictas de esta especie en las zonas costeras de las Regiones de la Araucana y de Los Ros, con el objeto de evaluar la creacin de reas de proteccin y el desarrollo de proyectos para su conservacin.
Referencias: Osgood 1943; Miller & Rottmann 1976; Berta 1987; Medel & Jaksic 1988; Wozencraft 1989; Jaksic et al. 1990; Medel et al. 1990; Jimnez et al. 1990; Jimnez et al. 1991; Redford & Eisenberg 1992; Yahnke et al. 1996; Cofr & Marquet 1999; Muoz-Pedreros & Yez 2000; Rau & Jim- nez 2002a; Jimnez & McMahon 2004; Jimnez 2007; Iriarte 2008; Wilson & Mittermeier 2009.
Zorro de Darwin exhibiendo un cra de coipo recin cazada, en un ro de Chilo. LOS CARNVOROS DE CHILE 152 153 Proyecto sobre la ecologa y conservacin del zorro de Darwin en la isla de Chilo Apoyados por el Instituto de Zoologa de Londres, entre los aos 2002 y 2005 se desarroll uno de los proyectos ms importantes sobre la conservacin del Zorro de Darwin en la Isla de Chilo. Sin bien este proyecto tena como objetivo ge- neral la conservacin de la diversidad biolgica en la isla gran- de de Chilo, su foco central fue la conservacin de las pobla- ciones del zorro de Darwin a travs de la isla. Las actividades centrales de este proyecto fueron estimar la abundancia y dis- tribucin de sus poblaciones, evaluar la amenaza de animales domsticos (perros salvajes) sobre a la poblacin, y promover la conciencia hacia la proteccin de esta especie, por medio de la capacitacin de personal y la educacin ambiental (ver ref. http://darwin.defra.gov.uk/project/11013/). Asimismo, tam- bin se desarrollaron estudios prospectivos para determinar el estado de las poblaciones de L. fulvipes en el Parque Nacional Nahuelbuta por parte de la Universidad de Los Lagos. La informacin disponible acerca del zorro chilo- te es escasa, existen limitados estudios ecolgicos sobre este animal, no existe informacin cuantitativa sobre su densidad y distribucin, uso del hbitat, dinmicas poblacionales, or- ganizacin social, estructura gentica de sus poblaciones y enfermedades en la Isla de Chilo. Se sabe que los perros son una amenaza para este animal, pero no existen datos acerca de la densidad, distribucin y estado de las enfermedades de la creciente poblacin local de perros. Al ser el carnvoro te- rrestre de mayor tamao en la Isla de Chilo, el zorro chilote es una especie modelo perfecta para proteger la biodiversidad, al actuar ste como una especie paraguas, va a promover la conservacin de su hbitat -el bosque primario- y por lo tanto, se la conservacin de la biodiversidad de ecosistemas comple- tos y funcionales. El propsito de este proyecto fue el desarrollar la capacidad de monitoreo demogrfco, gentico y de enfer- medades del zorro chilote, para obtener informacin esencial sobre su densidad y distribucin, su estructura gentica y su exposicin a enfermedades caninas. Esto permitir evaluar los riesgos de conservacin para esta especie. Para lograr los ob- jetivos del proyecto se est entrenando a un grupo de cientf- cos chilenos y personas relacionadas con el manejo de la vida silvestre. Se est usando una combinacin de investigacin bsica en gentica, epidemiologa y ecologa del zorro chilote y de la poblacin de perros rurales, apoyada con un programa de educacin ambiental. 152 153 CAJA DOS LOS CARNVOROS DE CHILE 178 179 Lontra provocax Nombre comn: Huilln, lobito de ro patagnico, nutria de ro, gillin (en mapudungn), tigre del agua, ailaf (en ymana o yagn), yemchen (ahonekenk o tehuelche) Nombre en ingls: Southern river-otter Distribucin en Sudamrica Distribucin en Chile Detalle rea Taxonoma: No se han descrito subespecies. Sin embar- go, estudios moleculares recientes identifcaron dos grupos genticamente bien diferenciados: el primero distribuido en Chile desde la isla de Chilo hacia el norte y por el lado argen- tino en el rea del lago Nahuel Huap, extendindose en la estepa patagnica a lo largo de la cuenca del ro Limay; el se- gundo en el sur de la Patagonia, a ambos lados de la cordillera y ocupando los canales patagnicos hasta el Canal Beagle y la Isla de Los Estados en Argentina. La divergencia entre ambas poblaciones se habra producido durante el ltimo Mximo Glacial, cuando las poblaciones del sur habran encontrado refugio en los canales patagnicos. Estos estudios sealan tambin una mayor diversidad gentica para la poblacin del sur, mientras que la del norte mostrara seales de haber pasado por un cuello de botella reciente, probablemente de- bido a la caza por el hombre y a la modifcacin del hbitat. El huilln est cercanamente emparentado con el chungungo (Lontra felina), que habita el litoral pacfco desde el centro de Per hasta el Canal Beagle, y en menor medida con el lobito de ro (L. longicaudis) que habita el centro-norte de Sudamrica y sur de Amrica Central, constituyendo todas estas especies hermanas de reciente divergencia. Descripcin: De mayor tamao que el chungungo (Lon- tra felina), puede alcanzar hasta 150 cm de longitud corporal total, incluidos los 40 cm de cola que representan un 25 a 30% del total. Los machos son un 10% ms grande que las hembras. Su peso vara entre 5 y 10 kg. Su cuerpo es alarga- do, la cabeza es aplanada dorso ventralmente, las orejas son pequeas y las patas cortas, con membranas interdigitales. El pelaje es aterciopelado y suave, castao obscuro dorsalmente y plateado o grisceo crema en el vientre. Esta caracterstica, adems del borde superior del rhinarium que presenta dos concavidades, permite distinguirlo del chungungo. Distribucin y hbitat: Est presente en el sur de Ar- gentina y Chile, en este ltimo desde el sur de la Regin de la Araucana (XI) hasta Tierra del Fuego y los archipilagos australes (Regin de Magallanes (XII)), desde el nivel del mar hasta los 1.000 m de altitud. Habita ros, esteros, lagos, y estuarios asociados al rea cordillerana, y parece preferir ambientes de bosque siempreverde, con presencia de ros co- rrentosos con alta densidad de vegetacin ripariana, restos de troncos y races, mientras que evita las reas modifcada o con presencia humana. Se ha mencionado que estara presente LOS CARNVOROS DE CHILE 180 181 tambin en sistemas fuviales de la estepa patagnica (cuenca del ro Lann), donde su distribucin habra sido ms amplia en el pasado. En el sur de su distribucin es frecuente en canales y litorales rocosos marinos, cerca de la desembocadura de cur- sos de agua dulce o lagunas costeras, probablemente debido a la baja productividad de los sistmicas limnticos de la zona. A una escala espacial menor, utiliza como guaridas bancos de arena, grietas en rocas, troncos cados o races en los bordes de los ros. En zonas modifcadas por el hombre selecciona reas con cobertura densa de quila (Chusquea sp.) para ubi- car sus refugios. En ambientes marinos, estos se encuentran principalmente en roqueros. Por otro lado, tanto en ros como lagos, el huilln seleccionara para cazar sitios con abundantes restos de madera, vegetacin inundada y grava, donde existi- ra una mayor disponibilidad de crustceos que consume como alimento principal (Samastacus spinifrons y Aegla sp.). Esta asociacin entre la presencia del huilln y la disponibilidad de crustceos ha sido detectada a escala regional, y al comparar tanto entre cuencas y dentro de estas. Se han registrado densi- dades de entre 0,25 y 0,73 individuos/km de costa. Conducta: No muestran un patrn claro de actividad nocturna o diurna, aunque parece ser menos activo durante el medioda. Son solitarios, con cierto grado de territorialidad intrasexual que se manifesta en una limitada sobreposicin de mbito de hogar, principalmente entre los machos. Dichos mbitos de hogar pueden abarcar entre 7,2 y 22,3 km de costa, con reas ncleo de 0,9 a 11,3 km, hacindose menores en reas ms productivas y durante la poca de cra. Cada indivi- duo puede moverse hasta 5 km en una noche, mientras que los Familia de huillines nadando en Morrena de Glaciar Santa Ins, Estrecho de Magallanes juveniles pueden dispersarse ms de 45 km. Sus madrigueras terrestres estn constituidas por sistemas de cuevas que pre- sentan 1 a 4 aberturas. La mayora de sus madrigueras se en- cuentran entre los 3 y 8 m del borde del agua, aunque se han observado madrigueras a una distancia de 50 m. Las letrinas y defecaderos de esta nutria se encentran en la entrada o dentro de sus madrigueras, como as tambin en sitios expuestos, lo que sugiere su uso en demarcacin territorial. Reproduccin: Tendra un patrn de reproduccin es- tacional. Los apareamientos se realizan en invierno, entre los meses de julio y agosto, y los nacimientos ocurren en primave- ra (septiembre-octubre). Las camadas varan entre 1 a 4 cras, siendo menos numerosas en las localidades ms australes. El grupo familiar lo conforma la madre con sus cras, hasta que stas alcanzan los 7 u 8 meses. El macho no forma parte de ste, y slo se encuentra con la hembra en la poca de celo. Dieta: Se alimenta mayormente de crustceos y en menor medida peces, aunque el consumo relativo de ambas presas depende de su disponibilidad espacial y temporal en el ambiente. Depreda tambin secundariamente sobre molus- cos, anfbios y aves acuticas. El huilln muestra una marcada similitud dietaria con el chungungo en ambientes marinos, aunque no consume equinodermos como este. Sin embargo, ambas nutrias tienden a no sobreponer sus mbitos de hogar, lo que podra disminuir en algn grado la competencia entre ambas. Por otro lado, el hulln parece mostrar poca sobrepo- sicin dietaria y espacial con el visn introducido (Neovison vison), el cual consume tambin presas terrestres (i.e. roedo- res, insectos y aves), sugiriendo que la competencia tampo- co sera importante entre estas especies. De hecho, en reas donde la disponibilidad de crustceos es alta ambas especies tienden a co-ocurrir, compartiendo su preferencia por los mi- crohbitats ms complejos donde dicha presa es ms abun- Huilln entre bosque de kelps, fotografa captada en ambiente marino, en la Isla Carlos III, Reserva Marina Francisco Coloane, Estrecho de Magallanes. LOS CARNVOROS DE CHILE 182 183 Lontra provocax en una conducta desconocida y poco estudiada. Alimentndose de un mamfero de menor tamao. De acuerdo al autor de la foto, el animal arrastr la presa (al parecer ya en proceso de descomposicin) desde la orilla hacia al agua, donde comenz a alimentarse de ella. En la fotografa se puede apreciar parte de columna vertebral de lo que presuntamente es un coipo pequeo o una rata. Fotografa captada en Chilo. LOS CARNVOROS DE CHILE 184 185 dante. En cambio, solo el visn estara presente en secciones de ros y lagos donde la disponibilidad de crustceos es baja. Estado de conservacin: Categorizada globalmente como En Peligro por la UICN e incluida en el Apndice I de CITES, estando su caza prohibida. Se considera Extinta entre las Regiones de Bernardo OHiggins (VI) y del Bo Bo (VIII), en Peligro de Extincin en las Regiones de la Araucana (IX) y de los Lagos (X), y Vulnerable en las Regiones de Aysn (XI) y de Magallanes (XII). Fue categorizada por el Ministerio del Medio Ambiente (MMA) como En Peligro para las Regiones de Ber- nardo OHiggins (VI) a la de los Lagos (X) e Insufcientemente Conocida para las Regiones de Aysn (XI) y Magallanes (XII), proponindose actualmente su consideracin como En Peligro (EN) a nivel nacional. Sus principales problemas de conserva- cin son la caza y destruccin del hbitat. La introduccin de perros en sus reas de distribucin, junto al drenaje y canali- zacin de ros, son algunos de los factores que ms infuyen en la destruccin de su hbitat. En este sentido, se estima que la distribucin del huilln en ambientes de agua dulce se ha- bra reducido a un 10% de la original, y que existen menos de 1.000 individuos en estado salvaje en todo el pas. Referencias: Osgood 1943, Housse 1951a y 1951b, Miller & Rottmann 1976, Cabello 1978, Torres et al. 1979, Sielfeld 1983, 1989, 1990a, 1990b y 1997, Iriarte & Jaksic 1986, Rozzi & Torres-Mura 1990, Medina-Vogel 1991, 1992, 1996a, 1996b, 1996c, 1997, 1998, 2005, Redford & Eisenberg 1992, Massoia & Chbez 1993, Ebensperger & Botto-Mahan 1997, Lariviere 1999, Cofr & Marquet 1999, Sielfeld & Castilla 1999, Muoz-Pedreros & Yez 2000, Aued et al. 2003, Medina-Vogel et al. 2003, Cassini & Seplve- da 2006, Reyes-Kuppers 2007, Seplveda et al. 2007, Centrn et al. 2008, Chbez 2008, Iriarte 2008, Medina-Vogel & Gonzalez-Lagos 2008, Cassini et al. 2009 y 2010, Fasola et al. 2009, Wilson & Mittermeier 2009, Gmez et al. 2010, Ministerio de Medio Ambiente 2011, Vianna et al. 2011. Esquema de una huella de Lontra provocax LOS CARNVOROS DE CHILE 204 205 Felis silvestris catus FAMILIA FELIDAE (1 ESPECIE) Nombre comn: Gato domstico, gato feral Nombre en ingls: Wild cat, feral cat, house cat Distribucin en Chile Taxonoma: Especie domstica derivada del gato salvaje del viejo mundo (Felis silvestris). Estudios moleculares recien- tes sugieren que el gato domstico habra divergido a partir de la subespecie F. s. lybica, distribuida en el norte de frica y Oriente Medio. Habra sido domesticado a lo largo de esta ltima rea entre 9.500 AC y 3.600 AC, a partir de individuos comensales que merodearan las primeras poblaciones agr- colas estables. Descripcin: El gato domstico difere poco del plan corporal del gato salvaje euroasitico ms all de algunas diferencias craneales menores (e.g. menor volumen craneal y desarrollo del proceso angular en la mandbula), patas re- lativamente ms cortas y un tamao corporal algo menor. El rostro es corto y su cuerpo es fexible, ligero, musculoso y compacto. Las patas delanteras tienen 5 dgitos y las traseras 4. Las garras son retrtiles, largas y afladas, muy curvadas y comprimidas lateralmente. Considerando la gran variabilidad cromtica de las ms de 30 razas de gato domstico, es posible encontrar todo tipo de patrones de color de esta especie en el medio silvestre. Presenta un pelaje lanoso y brillante, el que mantiene por su constante limpieza con lengua y patas. Distribucin, hbitat e historia de su introduccin: La subespecie F. s. lybica es originaria del norte de frica y la cuenca oriental del Mediterrneo. Actualmente, F. s. catus ha sido introducido por el hombre como mascota en todo el mundo, siendo usual observar ejemplares asilvestrados en distintos ecosistemas naturales an en reas muy alejadas de la presencia humana. Los gatos dosmsticos y callejeros cons- tituyen tambin elementos importantes en reas rurales y pe- riurbanas. Las estimaciones de densidad varan entre estudios, registrndose 0,134 ind./km 2 en reas rurales de Hungra (casi un orden de magnitud mayor que la densidad de gatos salva- jes), 7,4 ind./km 2 en la Isla Marion (Ocano ndico, Sudfrica), una 9,4 ind./km 2 en reas periurbanas de San Pablo (Brazil), y hasta 79,2 ind./km 2 en diversas islas (con un valor extremo de 243 ind./km 2 en Isla Cousine, Seychelles). Esta especie ha sido tambin reportada como habitual en ambientes rurales de Chile, donde podran existir algunas poblaciones asilves- tradas. Los gatos domsticos tienden a utilizar reas abiertas, aunque frecuentan la mayor parte de los hbitats disponibles de acuerdo con la disponibilidad de cobertura, presas y sitios de asoleamiento. En Chilo, los gatos domsticos slo fueron detectados en torno a las viviendas de los pobladores y cami- nos, en fragmentos de bosque nativo cercanos a stos. LOS CARNVOROS DE CHILE 206 207 Conducta: Los gatos domsticos tienden a ser de hbi- tos solitarios y nocturnos como su contraparte salvaje, aunque muestran tambin una importante actividad diurna. Adems, como resultado de la domesticacin, los individuos de esta especie muestran cierto grado de sociabilidad en ambientes urbanos y periurbanos, pudindoselos observar en peque- os grupos y sobreponiendo extensivamente sus mbitos de hogar. Estos ltimos varan notoriamente habindose registra- do una extensin promedio de 0,027-0,079 km 2 y 0,017-0,025 km 2 para reas periurbanas y rurales de Camberra (Australia), respectivamente, 0,032 km 2 para Dunedin (Nueva Zelanda) y 1,51-2,84 km 2 para Nueva Gales del Sur (Australia), tendiendo a ser mayores en machos que en hembras, y registrndose los mayores desplazamientos durante la noche. Reproduccin: A diferencia de las variedades salvajes, el gato domstico se ha vuelto polistrico, no mostrando esta- ciones reproductivas defnidas. Dieta: En estado salvaje, el gato domstico consume preferentemente pequeos vertebrados, principalmente mi- cromamferos y pequeas aves, y en menor medida lagartijas. Sin embargo, posee intestinos ms largos que el gato salvaje euroasitico, posiblemente en asociacin con una dieta no tan estrictamente carnvora. En este sentido, el consumo frecuente de insectos y desperdicios y el uso espordico de alimento de origen vegetal, han sido tambin reportados. El gato doms- tico puede representar una amenaza para pequeos verte- brados en sus reas de introduccin, dada su gran fexibilidad dietaria y efciencia en la caza. Esto ha sido particularmente dramtico en algunas islas donde sus potenciales presas no habran evolucionado en presencia de un depredador tan efciente. Al mismo tiempo, algunos estudios registraron un alto consumo de presas introducidas que ejerceran un efecto negativo sobre la fauna local (e.g. ratones domsticos [Mus musculus], ratas [Rattus spp.] y conejos [Oryctolagus cunicu- lus]). En tales casos, la erradicacin de los gatos domsticos podra tener un efecto negativo sobre la fauna local si no se realiza en conjunto con la erradicacin de otras especies intro- ducidas (e.g. podra incrementar la depredacin de ratas sobre los nidos de diversas aves costeras en islas). Condicin legal: Aunque el gato domstico no est descrito en la actual legislacin chilena, su caza no est prohi- bida dado que es una especie extica. Es cada vez ms comn observar ejemplares en reas muy alejadas de la presencia hu- mana, pudiendo considerarse como asilvestrados. Sin embar- go, gatos domsticos y callejeros pueden tener efectos sobre la fauna en los alrederores inmediatos de las viviendas humanas, particularmente en zonas periurbanas y rurales con alta densi- dad poblacional. Si bien el consumo de presas nativas suele re- presentar una pequea porcin de la dieta de estos individuos, la alta abundancia que estos presentan puede determinar un impacto de depredacin importante total a nivel poblacional. A su vez, en dichas reas se ha observado un mayor consumo de presas nativas por parte de individuos mal alimentados por sus dueos, por lo que la tenencia responsable de mas- cotas se vuelve imperativa. Este felino es probablemente uno de los vertebrados asilvestrados con mayor impacto sobre la diversidad biolgica mundial, siendo muy conocidos sus efec- tos sobre la fauna de las islas del Pacfco e ndico, donde ha sido responsabilizado de la extincin de numerosas especies nativas. Referencias: Coman & Brunner 1972, van Aarde 1980, Liberg 1984, Fitz- gerald et al. 1991, Nowak 1991, Redford & Eisenberg 1992, Barrat 1995, Jaksic 1998, Molsher 1999, Cattan & Yez 2000, Iriarte 2002, Jaksic et al. 2002, Pontier et al. 2002, Gillies & Clout 2003, Nogales et al. 2004, Biro et al. 2005, Iriarte et al. 2005, Campos et al. 2007, Medina & Garca 2007, Iriarte 2008, Matias & Catri 2008, Bergstrom et al. 2009, Driscoll et al. 2009, Medi- na & Nogales 2009, van Heezik et al. 2010, Bonnaud 2011, Kutt 2011, Farias & Jaksic 2011, Silva-Rodrguez & Sieving 2011, Svensson 2011.