Marquet et al.

1
Los ecosistemas del Desierto de Atacama y area andina
adyacente en el norte de Chile
Ecosystems of the Atacama Desert and adjacent andean area in northern Chile
PABLO A. MAR!E"
1#
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1
1
De<artamento de Ecolo=>a$ %acultad de Ciencias Biol?=icas$ Pontificia !ni@ersidad Cat?lica de
Chile$ Casilla 1147D$ (antia=o$ Chile.
/
Pacific &orthAest Research (tation$ !(DA %orest (er@ice$ Cor@allis$ Ore=on BC221$ !.(.A
2
De<artamento de Arqueolo=>a y Museolo=>a$ %acultad de Ciencias (ociales$ !ni@ersidad de
"ara<acD$ Casilla ;7D$ Arica$ Chile.
4
De<artamento de Biolo=>a$ %acultad de Ciencias$ !ni@ersidad de La (erena$ Casilla :BB$ La
(erena$ Chile.
:
'nstituto de 'n@esti=aciones Arqueol?=icas y Museo$ !ni@ersidad de "ara<acD$ (an Pedro de
Atacama$ Chile.
;
(ecci?n )oolo=>a$ Museo &acional de -istoria &atural$ Casilla CEC$ (antia=o$ Chile.
">tulo acortadoF Ecosistemas del Desierto de Atacama
Marquet et al. /
RESUMEN
En este traGajo sintetiHamos la informaci?n resultante de dos aIos de in@esti=aciones en el
Desierto de Atacama y Drea andina adyacente JLatitud /1K7/;K (L en el marco de un <royecto de
in@esti=aci?n del Pro=rama (ectorial Biomas y Climas "errestres y Marinos en el &orte de Chile.
En <rimer lu=ar se <ro@ee de un conteMto climDtico del Drea resaltando la am<lia @ariaGilidad
eMistente en las <reci<itaciones y en las tem<eraturas a distintas escalas de tiem<o y es<acio. De
<articular im<ortancia es la @ariaGilidad altitudinal en esta @ariaGles. Este anDlisis <ro@ee el marco
aGi?tico en el cual caracteriHar los ecosistemas de Lomas$ Ri<arianos y Puna <resentes en el Drea
de estudio en relaci?n a sus caracter>sticas mDs rele@antes como son uGicaci?n$ condiciones
aGi?ticas dominantes$ es<ecies com<onentes y tramas tr?ficas re<resentati@as. En el marco de la
@ariaGilidad oGser@ada en las condiciones aGi?ticas del Drea se caracteriHan las estrate=ias
fisiol?=icas <resentes en dos es<ecies de roedores que les <ermitir>an hacer frente a un amGiente
fluctuante$ im<redeciGle y ri=uroso. En el mismo conteMto se sintetiHa la informaci?n res<ecto de
<atrones en la estructura de estos ecosistemas$ <rinci<almente en relaci?n a la di@ersidad y
aGundancia de roedores$ a@es$ insectos y <lantas. Por Nltimo$ se caracteriHa la interacci?n
homGre7amGiente en el Drea en Gase a informaci?n arqueol?=ica$ <alinol?=ica y antro<ol?=ica$
distin=uiOndose distintos e<isodios de interacci?n. En forma detallada se <resenta la historia de
interacciones <ara el caso de la localidad de Beter.
Palabras clavesF Desierto de Atacama$ R>o Loa$ Andes$ Giomas$ im<acto humano.
ABSTRACT
'n this <a<er Ae synthesiHe the information oGtained from a research <roject Aithin the Pro=rama
Marquet et al. 2
(ectorial Biomas y Climas "errestres y Marinos en el &orte de Chile carried out durin= tAo years
in the Atacama Desert and adjacent Andean area JLatitude /1K7/;K (L. .e start Gy <ro@idin= a
climatic conteMt for the study area em<hasiHin= the hi=h @ariaGility oGser@ed in rainfall and
tem<erature at different s<atial and tem<oral scales. Of =reat im<ortance is the altitudinal
@ariaGility in Goth @ariaGles. .e continue Gy characteriHin= the Lomas$ Ri<arian and Puna
ecosystems Aithin the area$ in terms of their location$ dominant aGiotic conditions$ com<onent
s<ecies and re<resentati@e food AeGs. 'n the conteMt of the oGser@ed @ariaGility in aGiotic
conditions Aithin the area$ Ae characteriHe the <hysiolo=ical strate=ies of tAo rodent s<ecies
that enaGle them to sur@i@e in a fluctuatin=$ un<redictaGle$ and harsh en@ironment. 'n the same
conteMt Ae synthesiHe the a@ailaGle information on <atterns in ecosystem structure$ mainly in
relation to s<ecies di@ersity and aGundance of rodents$ Girds$ insects$ and <lants. %inally$ Ae
characteriHe the human7en@ironment interaction in the area Gased on archeolo=ical$ <alynolo=ical$
and anthro<olo=ical data. "hese data alloAed us to distin=uish se@eral e<isodes of interaction. As
a detailed study case Ae <resent the history of human7en@ironment interactions for the locality of
Beter.
Key wordsF Atacama Desert$ R>o Loa$ Andes$ ecosystems$ human im<acts.
Marquet et al. 4
'&"ROD!CC'O&
La =ran mayor>a de los ecosistemas de nuestro <laneta se encuentra en distintos =rados de
de=radaci?n <roducto de la acci?n directa e indirecta del homGre J*itouseP 1BB4$ -annah et al.
1BB:$ Leemans Q )uidema 1BB:L. Parte de esta de=radaci?n se @erifica en modificaciones
sustanciales a la com<osici?n$ estructura y funcionamiento de los ecosistemas$ li=ado a <roGlemas
tales como la eMtinci?n local y =loGal de es<ecies Je.=.$ crisis de la Giodi@ersidad$ .ilson 1BB/L y
la alteraci?n de los ciclos Gio=eoqu>micos <roducto de un camGio =loGal en el amGiente. Dentro
de este conteMto$ es im<eriosa la necesidad de contar con el conocimiento GDsico de los distintos
ecosistemas que <ermita$ <or un lado$ identificar los com<onentes y los <rocesos que dan cuenta
de su funcionamiento y @ariaGilidad tem<oral y es<acial$ y <or otro$ dia=nosticar y antici<ar
<otenciales situaciones de camGio que <odr>an de@enir en irre@ersiGles de no ser identificadas a
tiem<o. Lo anterior es es<ecialmente a<licaGle a los ecosistemas de la '' Re=i?n en el norte de
Chile dada su eMtrema fra=ilidad$ <roducto de condiciones climDticas de tem<eraturas y arideH
eMtremas$ y al lar=o re=istro de ocu<aci?n humana JmDs de 1R.RRR aIosL.
Los ecosistemas del norte de Chile corres<onden a ecosistemas desOrticos. Estos se
caracteriHan <rinci<almente <or J@Oase &oy7Meir 1BC2$ 1BE:LF 1L Gaja <roducti@idad$ /L
<roducti@idad altamente @ariaGle y de<endiente de las <reci<itaciones y la dis<oniGilidad de
nutrientes$ <rinci<almente nitr?=eno$ 2L alto cuociente <roducti@idad S Giomasa Jtasa de recamGio
o <roducci?n relati@aL$ 4L alto cuociente entre la Giomasa soGre y Gajo el suelo$ :L Gaja eficiencia
de utiliHaci?n de la <roducci?n de <lantas <or <arte de los herG>@oros$ ;L la mayor <arte de la
Giomasa de <lantas es remo@ida <or erosi?n f>sica ySo <or detrit>@oros$ CL la riqueHa de es<ecies es
Gaja y estD correlacionada con las <reci<itaciones. Aunque es <roGaGle que estas =eneraliHaciones
acerca de los ecosistemas desOrticos se @erifiquen <ara el caso del norte de Chile$ no se conoce
Marquet et al. :
hasta el momento c?mo Ostas se manifiestan$ cuDles son los com<onentes mDs im<ortantes
in@olucrados$ ni su =rado de im<ortancia relati@a en la estructura y funcionamiento del
ecosistema. "al como lo eM<resara Rauh J1BE:F <. /;RL... T'n contrast to other deserts of the
Aorld there are no in@esti=ations concernin= the ecosystems of the Atacama. "he ecolo=ists ha@e
here a Aide o<en field for their research.U
En el <resente traGajo se sintetiHa la informaci?n dis<oniGle res<ecto de la estructura$
com<osici?n y funcionamiento de los ecosistemas terrestres en un =radiente climDtico JaltitudinalL
en el norte de Chile entre las latitudes /1 y /;($ en la '' Re=i?n de Antofa=asta. Esta
informaci?n fue oGtenida como resultado de un <royecto de in@esti=aci?n en el marco del
Pro=rama (ectorial Biomas y Climas "errestres y Marinos del &orte de Chile.
Los ecosistemas del desierto de Atacama y rea andina adyacente: Contexto geogrfico
climtico e histrico
El desierto de Atacama forma <arte de una unidad =eomorfol?=ica mayor$ el desierto costero
Peruano7Chileno. Este desierto se eMtiende Gordeando el OcOano Pac>fico <or mDs de 2.:RR Pm
entre las latitudes : y /;( J@Oase Rauh 1BE: <ara una descri<ci?n =eneral de sus l>mitesL. (u
eMistencia es el resultado del estaGlecimiento de la corriente fr>a de -umGoldt$ el efecto somGra de
llu@ia <roducido <or la cordillera de los Andes$ y su <osici?n latitudinal JLo=an 1B;E$ (olGri=
1BC;$ .eischet 1BC:L. La fisio=raf>a de esta re=i?n estD com<uesta <or tres =randes unidades
que se dis<onen en sentido lon=itudinal$ las cuales de Oeste a Este sonF la Cordillera de la Costa$
la De<resi?n 'ntermedia en su Hona meridional y el maciHo Andino. Disectando estas formaciones
se encuentra el r>o Loa$ cuya cuenca eMorreica trans<orta recursos h>dricos desde la cordillera
Marquet et al. ;
hasta el ocOano Pac>fico con un cauce de 44R Pm de lon=itud y una hoya hidro=rDfica de 22.:CR
Pm
/
J&iemeyer Q Cereceda 1BE4L. Este r>o y sus triGutarios son de =ran im<ortancia <ara la
mantenci?n de ecosistemas ri<arianos y de oasis y re<resentan el sustento de la acti@idad Giol?=ica
y humana en el desierto.
En la Hona meridional del desierto costero Peruano7Chileno$ Hona conocida como el
desierto de Atacama$ el limite en altura de la Hona de arideH eM<erimenta un aGru<to incremento
en su <enetraci?n altitudinal$ desde una estrecha franja que asciende hasta los 1.:RR m a la latitud
de Arica hasta una ele@aci?n mDMima de 2.RRR m a la latitud /47 /: (ur. Al sur de la latitud /:
( la arideH decrece nue@amente. La Hona de Puna de la '' Re=i?n se denomina Puna (alada J"roll
1B;EL y re<resenta uno de los ecosistemas andinos mDs frD=iles e inh?s<itos$ deGido a los efectos
comGinados de Gajas tem<eraturas y eMtrema arideH.
A diferencia de la mayor>a de las Dreas desOrticas del mundo$ la hi<erarideH del desierto de
Atacama es a<arentemente de =ran anti=uedad. Aunque no eMisten datos directos que <ermitan
una reconstrucci?n <aleoclimDtica eMacta$ la e@idencia =eol?=ica su=iere que los climas desOrticos
del norte de Chile han <re@alecido desde al menos el Eoceno "ard>o JMortimer 1BC2$ 1BER$
Mortimer Q (aric 1BC:L con intermitencia de <er>odos mDs hNmedos durante el Oli=oceno y
Mioceno y acti@idad <lu@ial durante el Plioceno y Pleistoceno JAl<ers Q Brimhall 1BEEL. A los
e@entos =laciales Cuaternarios se encuentran asociados la creaci?n de eMtensas fases lacustres que
dieron ori=en a =randes salares J(toertH Q EricPsen 1BC4$ EricPsen 1BE2L$ uno de los elementos
mDs cons<icuos del <aisaje del &orte +rande de Chile. Por Nltimo$ es necesario considerar que la
e@oluci?n de las condiciones amGientales en la Hona alti<lDnica de la '' Re=i?n$ desde el +lacial
tard>oS-oloceno tem<rano$ ha in@olucrado consideraGles camGios en los recursos h>dricos$
animales$ suelos y @e=etaci?n JMesserli et al. 1BB2L. Estos camGios$ de acuerdo a +rosjean et al.
Marquet et al. C
J1BB:a$GL in@olucrar?n una intensificaci?n del 'n@ierno Boli@iano Jmons?n de @eranoL que
si=nific? un aumento en las <reci<itaciones en la Hona al alti<lDnica hasta los /4($ se=uidas de
condiciones de arideH eMtrema$ mayores que las actuales$ entre los E.4RR a 2.RRR a.P. a<roM. Esta
arideH fue interrum<ida <or <er>odos discretos de intensa <lu@iosidad de ori=en tro<ical. Des<uOs
de los 2.RRR a.P. se instaur? el rO=imen actual de <reci<itaciones que alcanHa alrededor de /RR
mm anuales en el alti<lano J@Oanse tamGiOn +raf 1BB/$ +rosjean 1BB4L . Esta secuencia de
e@entos no s?lo afect? <rofundamente la com<osici?n de los actuales ecosistemas <resentes en
esta Drea J*illa=rDn et al. 1BE2$ Moreno et al. 1BB4$ Marquet 1BB4L$ la que se caracteriHa <or una
Gaja di@ersidad de es<ecies y alto =rado de endemismo JRundel et al. 1BB1$ Moreno et al. 1BB4L$
sino que tamGiOn los <atrones de asentamiento$ mo@ilidad y uso de recursos <or <arte del homGre
J&NIeH 1BE2a$G$ Lynch 1BE;$ &NIeH Q (antoro 1BEEL.
La Hona de estudio se uGica en la '' Re=i?n J%i=.1L. Esta Drea se caracteriHa <or una alta
@ariaGilidad tem<oral y es<acial en las caracter>sticas f>sicas del amGiente que condicionan la
eMistencia de distintos ecosistemas y que se asocian a las distintas unidades fisio=rDficas ya
descritas y a la <resencia del r>o Loa. La @ariaGilidad es<acial en las caracter>sticas amGientales se
eM<resa <rinci<almente a lo lar=o del =radiente altitudinal desde costa a cordillera y se caracteriHa
<or un marcada tendencia de incremento en las <reci<itaciones anuales <romedio con la altura
J%i=. /cL$ desde menos de / mm en las Honas Gajas hasta 1:R mm en las tierras altas$ y a un
decrecimiento en las tem<eraturas <romedio anuales$ tem<eraturas mDMimas y tem<eraturas
m>nimas J%i=. / a$c$dL. En tOrminos tem<orales$ estas caracter>sticas son tamGiOn @ariaGles dentro
y entre sitios. En la %i=.2 se muestran las series de tiem<o de <reci<itaciones anuales <ara cuatro
localidades re<resentati@as situadas entre los B y /4:R m. Casos eMtremos en este sentido son las
localidades de uilla=ua JER/ m$ %i=. 2GL y (an Pedro de Atacama J/4:R m$ %i=. 2dL. Para el caso
Marquet et al. E
de uilla=ua la serie de tiem<o en <reci<itaciones desde 1B:B a 1BB: muestra la casi total
ausencia de <reci<itaciones y <or tanto de @ariaGilidad$ que contrasta con la situaci?n de (an
Pedro de Atacama$ donde el rO=imen de <reci<itaciones es altamente @ariaGle. !na situaci?n
similar se oGser@a dentro de cada sitio y a una escala estacional J%i=. 4L$ donde es a<arente que las
<reci<itaciones estan concentradas durante el @erano$ soGre todo en las Honas cordilleranas
J@Oanse Ca@iedes 1BC2$ .eischet 1BC:$ di Castri Q -ajeP 1BC; <ara una descri<ci?n =eneral del
clima del DreaL.
En =eneral$ <odemos afirmar que esta re=i?n <osee caracter>sticas amGientales altamente
@ariaGles en el tiem<o y en el es<acio$ que se manifiestan enF 1L la eMistencia de un =radiente
altitudinal que recorre distintas unidades fisio=rDficas y que afecta @ariaciones en tem<eratura y
<reci<itaciones$ /L la eMistencia del r>o Loa y triGutarios que dan ori=en a un sistema ri<ariano y
suGsidia sistemas de oasis y @e=as$ a los cuales se circunscriGe =ran <arte de la acti@idad Giol?=ica$
y 2L la eMistencia de @ariaGilidad tem<oral en las <reci<itaciones a distintas escalas tem<orales.
Esta @ariaGilidad es<acial y tem<oral en las caracter>sticas amGientales de la re=i?n <ro@ee el
marco GDsico <ara entender las caracter>sticas de los sistemas ecol?=icos en el Drea.
ECO('("EMA( , (!( COMPO&E&"E( A LO LAR+O DE !&A +RAD'E&"E
AL"'"!D'&AL
Dada las caracter>sticas del <aisaje f>sico$ rO=imen de <reci<itaciones y a<ortes h>dricos$ y
@e=etaci?n y fauna dominante$ es <osiGle diferenciar en el Drea de estudio al menos tres =randes
ecosistemas distriGuidos a lo lar=o del =radiente altitudinal.
Marquet et al. B
Ecosistema de Lomas
El Drea de la costa entre los EK y 2RK ( <osee una humedad relati@a muy alta deGido a las
neGlinas mojadoras J=arNa o camanchacaL cuyo ori=en reside en el enfriamiento$ soGre las a=uas
fr>as de la corriente de -umGoldt$ de las masas de aire que fluyen hacia el continente. Este
enfriamiento se @e acentuado <or accidentes to<o=rDficos tales como la Cordillera de la Costa y
cerros adyacentes$ los cuales fuerHan el ascenso de las masas de aire$ con lo cual la ca<acidad de
retenci?n de hNmedad <or <arte de Ostas disminuye$ creDndose un amGiente lo suficientemente
hNmedo como <ara sustentar ecosistemas cuyas comunidades @e=etales son relati@amente di@ersas
y altamente es<ecialiHadas a la @ida de desierto$ denominadas comunidades de Lomas Je.=.$ Pefaur
1BE/$ Rauh$ 1BE:$ Rundel et al. 1BB1L. En la '' Re=i?n JAntofa=astaL$ estos ecosistemas se
desarrollan soGre el <erfil de la Cordillera de la Costa$ aGarcando un ran=o altitudinal entre los
2RR a ERR m JRundel Q Mahu 1BC;L. Las comunidades @e=etales <resentes en los ecosistemas
de Lomas son ricas en =Oneros endOmicos de l>quenes. Redon J1BE/L re=istr? /E es<ecies de
l>quenes e<>fitos entre Pa<oso y "altal J/:K /BV (L y %ollman J1B;CL re=istr? 144 es<ecies <ara
Cerro Moreno J/4K R2V (L. En (ierra Las "a<ias J/:K 2RV (L$ es caracter>stica la <resencia de
densas a=ru<aciones de l>quenes fructiculosos$ creciendo e<>fitos soGre los cactus JRundel 1BCEL.
AdemDs de los l>quenes$ este ecosistema se caracteriHa <or <oseer =ran nNmero de herGDceas
anuales$ JViola s<. Solanum remyanum$ Oxalis breana$ Chaetanthera cf. moenchioides$ alana
dissecta y Alstroemeria !iolaceaL$ arGustos JEu"horbia lactiflua$ Oxalis gigantea$ #albisia
"eduncularisL$ cactDceas JCo"ia"oa haseltoniana$ Eulychnia i$ui$uensis$ %richocereus
co$uimbanusL y las Gromeliaceas %illandsia geissei y uya boli!iensis. !no de nuestros sitios de
estudio <ara este ecosistema corres<onde a Pa<oso J/: RRW /CU ($ CR /;W 42U OL. Este sitio
Marquet et al. 1R
estD localiHado a ::R m de altura en una Hona donde <redomina una @e=etaci?n con cactDceas
JEulychnia s<. y %richocereus s<.L y =randes arGustos de Eu"horbia lactiflua J%i=. :aL. La
com<osici?n de es<ecies y las <rinci<ales relaciones de consumo que eMisten entre ellas se
<resenta a modo de una trama tr?fica en la %i=. ;. Es destacaGle la alta di@ersidad de es<ecies de
<lantas J2B es<eciesL y la relati@a sim<licidad de esta trama en relaci?n a las de los ecosistemas
ri<arianos y de <una que se descriGen a continuaci?n.
Ecosistemas ri"arianos
Este ti<o de ecosistemas corres<onden a una Hona de ecotono o transici?n entre un ecosistema
acuDtico y uno terrestre que en nuestro caso corres<onde a un desierto aGsoluto entre los R y
2RRR m de altura. La <reci<itaciones en esta Drea son <racticamente ineMistentes. Los ecosistemas
ri<arianos son de<endientes de la eMistencia de r>os y =ran <arte de su dinDmica y funcionamiento
es afectada <or la eMistencia y ma=nitud del flujo lateral de Ostos JMalason 1BB2L. A ni@el de
<aisaje$ los sistemas ri<arianos funcionan como corredores <ara elementos de flora y fauna
J%orman Q +odron 1BE;L y$ <ara el caso del Drea de estudio$ son los que concentran =ran <arte
de la acti@idad a=ro<ecuaria y <or lo tanto estDn sujetos a una fuerte de=radaci?n <roducto del
homGre. "al es el caso de los sistemas ri<arianos a lo lar=o del r>o Loa y sus triGutarios. !no de
estos sitios es Chiu7Chiu J// 1EW R1U ($ ;E2EW /;U OL$ que se localiHa a /.:24 m de altura$ 1R
Pm al Oeste del <ueGlo de Chiu7Chiu J%i=. :GL. Este sitio eMiste aGundante @e=etaci?n y acti@idad
a=r>cola en el Ganco del r>o Loa$ que incluye culti@os de alfalfa$ Hanahoria$ lechu=a$ a<>o$ acel=a y
ajo. !na <rDctica comNn en esta Drea es la de quemar el estrato herGDceo Jcom<uesto
<rinci<almente <or la hierGa &istichlis s"icata o =rama saladaL y la cola de Horro JCortaderia
atacamensisL liGerando tierra <ara uso a=r>cola. !na caracteriHaci?n de los com<onentes
Marquet et al. 11
<rinci<ales de este ecosistema se <resenta a modo de una trama tr?fica Gasada en nuestras
in@esti=aciones <ara la localidad de Chiu7Chiu J+utiOrreH et al. en <rensa$ Marquet et al.
manuscrito$ 3aPsic et al. manuscrito$ %i=.CL.
Ecosistemas de una
Este ti<o de ecosistema es comNn en los los Andes Centrales y se uGica en las mesetas desOrticas
uGicadas <or soGre los 2.:RR m de altura. Por sus caracter>sticas la ecorre=i?n PuneIa$ a la cual
estos ecosistemas <ertenecen$ ha sido catalo=ada <or el Biodi@ersity (u<<ort Pro=ram et al.
J1BB:L y <or Dinerstein et al. J1BB:L como *ulneraGle$ y de la mDs alta <rioridad <ara la
conser@aci?n. La <reci<itaci?n anual total en la Puna @ar>a entre 1:R y 1.RRR mm$ incrementando
en sentido sur a norte desde la latitud /CK a :K (. Las <reci<itaciones en Osta Drea se concentran en
una Nnica estaci?n J@eranoL de lon=itud @ariaGle. En la '' Re=i?n$ y deGido a la <enetraci?n
altitudinal del desierto de Atacama J*illa=rDn et al. 1BE2L$ las <reci<itaciones son escasas y
alcanHan un mDMimo de 1:R mm. Las caracter>sticas del amGiente f>sico son ri=urosas y se
caracteriHan <or J@Oase 3aPsic et al. 1BBCLF JaL Gaja <resi?n <arcial de oM>=eno y de di?Mido de
carGono$ Gaja <resi?n aGsoluta de @a<or$ y alta radiaci?n solarX JGL suelos <oGremente
desarrollados con Gaja dis<oniGilidad de nutrientesX JcL Gajas tem<eraturas con marcada @ariaci?n
diariaX JdL distriGuci?n irre=ular de <reci<itaciones con marcados <er>odos de arideH. Esta Hona
<resenta una @e=etaci?n com<uesta <rinci<almente de eMtensos matorrales de arGustos enanos$
formaciones @e=etacionales aGiertas dominadas <or =ram>neas ces<itosas y <lantas en coj>n y
formaciones aHonales de @e=as J"roll 1B;E$ Molina Q Little 1BE1$ *illa=rDn et al. 1BE/L. Desde
un <unto de @ista fison?mico$ esta Drea se caracteriHa <or la eMistencia de @arios cinturones
@e=etacionalesF Pre<uneIo Jcon <redominio de un matorral de Gaja coGertura y con aGundantes
Marquet et al. 1/
cactDceasL$ PuneIo Jcon <redominio de =randes eMtensiones arGusti@as JY"olaresYL$ Altoandino
Jcon dominancia de =ram>neas ces<itosas y <lantas en coj>nL y (uGni@al J<racticamente sin
@e=etaci?nL J*illa=rDn et al. 1BE1$ 1BE/$ 1BE2$ Arroyo et al. 1BEEL. !no de los sitios de estudio
dentro de este ecosistema corres<onde a Arroyo Coya J//K 1;W 2CU ($ ;EK 12W OL. Este sitio se
encuentra a 2CE/ m de altura. La @e=etaci?n dominante corres<onde a formaciones arGusti@as
dominadas <or arastre"hia lucida y . $uadrangularis J%i=. :cL. !na trama tr?fica
re<resentati@a de esta localidad$ Gasada en nuestras in@esti=aciones en el Drea se <resenta en la
%i=. E.
Otro ecosistema im<ortante dentro del Drea de estudio corres<onde a ecosistemas de la=unas
y salares. Estos$ no serDn aGordados en el <resente traGajo. "al como se seIala en la descri<ci?n
de los ecosistemas <resentes en el Drea$ las condiciones aGi?ticas en las cuales estos ecosistemas
se desarrollan son eMtremas. En este conteMto es es<eraGle encontrar que las es<ecies
com<onentes de los ecosistemas del Drea <resenten caracter>sticas fisiol?=icas que les <ermita
hacer frente a amGientes ri=urosos <rinci<almente en relaci?n a la dis<oniGilidad de a=ua$ cantidad
y calidad de recursos y tem<eraturas eMtremas Je.=.$ BoHino@ic Q Marquet 1BB1L. A continuaci?n
se resumen nuestras in@esti=aciones a este res<ecto centradas en <equeIos roedores.
atrones ecofisiolgicos de roedores: bioenerg'tica en un gradiente altitudinal rido
La @ariaGilidad =eo=rDfica intraes<ec>fica es caracter>stica de ras=os ecol?=icos y de historia de
@ida JRoff 1BB/L. Estos se deGe a que$ en <arte$ las <oGlaciones naturales estDn eM<uestas y
res<onden a =radientes amGientes. Al=unos autores han demostrado que los <equeIos mam>feros
<ueden incrementar su ca<acidad de so<ortar amGientes estresantes desarrollando mecanismos
fisiol?=icos que les <ermitan soGre@i@ir en dichos amGientes Je.=.$ (chmidt7&ielsen 1BBR$
Marquet et al. 12
MacMillen 1BE2$ MacMillen Q -inds 1BE2L. Esta ca<acidad de aumentar su resistencia a
amGientes desfa@oraGles estD dada <or una @ariaci?n =enOtica ySo fenot><ica en el intercamGio de
la ener=>a. En efecto$ una tasa metaG?lica Gaja im<lica una Gaja tasa de <roducci?n de calor y de
esta manera los animales <ueden conser@ar el a=ua requerida <ara disi<ar el calor$ lo cual ser>a
@entajoso <ara la soGre@i@encia en amGientes Dridos. As>mismo$ la ca<acidad termorre=ulatoria de
los endotermos a diferentes tem<eraturas amGientales de<ende del Galance entre la tasa de
<roducci?n y <Ordida de calor. !na Gaja tasa de metaGolismo ener=Otico im<lica una reducci?n en
la demanda <or alimento JDe=en Q 5am 1BE;$ -aim Q 'HhaPi 1BB:L. AdemDs$ <ara roedores que
haGitan amGientes <oco <roducti@os tales como desiertos JMarquet 1BB4L$ la eficiencia de los
<rocesos di=esti@os del alimento <ueden afectar las tasas de soGre@i@encia JRicPelfs 1BB;L. De
esta manera$ una alta tasa metaG?lica Gasal JBMRL y una Gaja conductancia tOrmica JCL$ que
im<lica una re=ulaci?n cont>nua de la tem<eratura cor<oral J"
G
L$ <roGaGlemente es @entajoso <ara
la soGre@i@encia en amGientes fr>os JMc&aG 1BB/L.
El estudio de <oGlaciones de la misma re=i?n =eo=rDfica$ <ero de diferentes hDGitats$
<uede <ro@eer de una herramienta efecti@a <ara el entendimiento de la @ariaGilidad de
caracter>sticas fisiol?=icas que <ermiten la soGre@i@encia en amGientes estresantes$ tales como
amGientes muy Dridos$ de altura$ o muy fr>os. -asta el momento$ <rDcticamente no se han lle@ado
a caGo estudios en hDGitats sudamericanos$ tomando en consideraci?n la @ariaGilidad fisiol?=ica
entre <oGlaciones que haGitan diferentes hDGitats en el mismo ran=o =eo=rDfico JMares 1BE:$
BoHino@ic et al. 1BB:L.
Como <arte de este <royecto del Pro=rama (ectorial Biomas y Climas "errestres y
Marinos del &orte de Chile$ estudiamos la ecolo=>a fisiol?=ica de diferentes <oGlaciones del
roedor (i=modontino hyllotis xantho"ygus JRodentiaL a lo lar=o de un =radiente altitudinal en el
desierto de Atacama y Drea andina adyacente$ que difiere en =rados de arideH y caracter>sticas de
Marquet et al. 14
hDGitat. AdemDs eMaminamos la @ariaGilidad es<acial y tem<oral en la ener=Otica del rat?n andino
JAbrothrix andinusL en diferentes <oGlaciones a lo lar=o de este =radiente J@Oase BoHino@ic et al.
en <rensaL. As>$ <ara el caso de hyllotis medimos diferencias en masa cor<oral$ tasa metaG?lica
de re<oso$ in=esta de ener=>a di=eriGle y la masa de los ?r=anos metaG?licamente acti@os
JcoraH?n$ h>=ado$ riIones e intestino del=adoL en cuatro <oGlaciones entre los /:RR a los 21RR m.
Para las <oGlaciones de Abrothrix estudiamos la @ariaGilidad en masa cor<oral Jm
G
L$ BMR$ C y
ca<acidad termorre=ulatoria en indi@iduos de tres <oGlaciones de A. andinus entre los /:RR a los
4/RR m de altura J@ariaGilidad =eo=rDficaL y la com<aramos con la informaci?n de datos
<re@iamente documentados soGre camGios estacionales en la ener=Otica de esta es<ecie en la
Cordillera de los Andes de Chile central J@ariaGilidad tem<oralL. Como el diferencial m>nimo de
tem<eratura entre cuer<o y amGiente J"
m
L es i=ual a BMRSC JKCL Z 2.4/ m
G

R./:
JMc&aG 1BCBL$
<redecimos que Gajos @alores de C masa7inde<endiente Jalta aislaci?n tOrmicaL aco<lados a altos
@alores de BMR masa7inde<endiente contriGuir>an a una mayor ca<acidad termorre=ulatoria$
<ermitiendo la conser@aci?n de calor en A. andinus. Esta <redicci?n es es<ecialmente im<ortante
<ara estas es<ecies de tamaIo <equeIo$ <orque el costo de la endotermia continua es mDs alto
<ara los cuer<os <equeIos y el rat?n andino haGita amGientes fr>os.
Las com<araciones de las @ariaGles estudiadas en hyllotis$ indican diferencias
si=nificati@as en m
G
entre localidades J%
1$2
Z C./EC$ n Z 11$ P Z R.RR;L. (in emGar=o$ no se
encontraron diferencias si=nificati@as en in=esta de ener=>a di=eriGle J%
1$2
Z /./24$ n Z 11$ P Z
R.14/L$ <eso seco de coraH?n J%
1$2
Z 1.1:B$ n Z 11$ P Z R.2;BL e del intestino del=ado J%
1$2
Z
/./42$ n Z 11$ P Z R.2CBL$ entre indi@iduos de diferentes hDGitats. La tasa metaG?lica de re<oso
fue mar=inalmente si=nificati@a J%
1$2
Z 2.1B1$ n Z 11$ P Z R.R;;L. AdemDs$ <ara los ?r=anos
metaG?licamente acti@os$ tales como el h>=ado$ se encontraron diferencias si=nificati@as entre los
Marquet et al. 1:
indi@iduos J%
1$2
Z 4.;C;$ n Z 11$ P Z R.R/4L$ <ero no <ara el caso de los riIones J%
1$2
Z /.BR4$ n Z
11$ P Z R.RE2L. Dado que todas las @ariaGles estudiadas son funciones alomOtricas de m
G
JPeters
1BE2L y encontramos diferencias en m
G
entre los indi@iduos$ realiHamos relaciones de escalamiento
JTscalin=UL entre BMR$ in=esta di=eriGle$ masa de ?r=anos y m
G
. &o se encontraron diferencias
si=nificati@as <ara los residuos de BMR J%
1$2
Z /.1R1$ n Z 11$ P Z R.1:EL$ de in=esta de ener=>a
di=eriGle J%
1$2
Z R.41R$ n Z 11$ P Z R.C4BL$ masa seca del coraH?n J%
1$2
Z 1R.:2/$ n Z 11$ P Z
R.;;BL$ masa seca del intestino del=ado J%
1$2
Z /R.REC$ n Z 11$ P Z R.B;:L$ masa seca del h>=ado
J%
1$2
Z /.CBB$ n Z 11$ P Z R.REBL ni masa seca de los riIones J%
1$2
Z R./BR$ n Z 11$ P Z R.E2/L.
Al=o similar se oGser@? <ara A. andinus donde a <esar de encontrarse diferencias si=nificati@as en
m
G
entre <oGlaciones$ no se encontraron diferencias si=nificati@as en los @alores masa7
inde<endiente de BMR$ @alores de C$ o en los @alores de "
m
J<ara mDs informaci?n @Oase
BoHino@ic et al. en <rensaL. CaGe hacer notar que no se han encontrado e@idencias de so<or o
hi<otermia natural en Abrothrix JBoHino@ic Q Rosenmann 1BEEL.
Los resultados <ermiten concluir que los indi@iduos de los diferentes hDGitats son Guenos
termorre=uladores$ <oseen un BMR mayor que lo es<erado y una C menor a la es<erada lo que
les <ermite soGre@i@ir a las tem<eraturas fr>as que ocurren durante la noche en los hDGitats
cordilleranos.
ClDsicamente$ los estudios en ecofisiolo=>a com<arada dan Onfasis a los anDlisis de es<ecies
como una unidad. (in emGar=o$ se ha <uesto <oca atenci?n soGre la @ariaGilidad fisiol?=ica entre
<oGlaciones de la misma es<ecie que haGitan en diferentes hDGitats dentro de un Drea =eo=rDfica.
De acuerdo a RicPlefs J1BB;L hay dos modelos <osiGles en la re=ulaci?n del <resu<uesto de
ener=>a. Por una <arte$ determinaciones de orden descendente de =asto de ener=>a <or
consideraciones de oferta de ener=>aX <or otra determinaciones ascendentes dadas <or
Marquet et al. 1;
requerimientos de ener=>a. (in emGar=o$ amGas$ oferta y demanda de ener=>a determinar>an el
Galance de ener=>a de los animales y su OMito ecol?=ico$ aunque la ma=nitud de la oferta y de la
demanda de ener=>a <ueden camGiar en el tiem<o y en el es<acio. En este sentido$ no se
oGser@aron diferencias en in=esta de ener=>a di=eriGle entre diferentes <oGlaciones de hyllotis$
tam<oco huGo diferencias en la masa del intestino del=ado Jsitio de <roceso el alimento y
aGsorci?n de nutrientesSener=>aL. Postulamos que dada una adecuada dis<oniGilidad amGiental de
recursos$ mayores masas de ?r=anos <ermiten altos =astos de ener=>a metaG?lica$ lo que a su @eH
determinar>a una mayor inde<endencia a las condiciones f>sicas del amGiente$ aunque con costos
ener=Oticos altos. Por otro lado$ tamGiOn <ostulamos que animales con Gajos =astos de ener=>a
metaG?lica requieren menos alimento y <odr>an soGre@i@ir en amGientes im<roducti@os$ <ero con
Gajas tasas re<roducti@as. Animales que haGitan amGientes <oGres <odr>an reducir sus costos
ener=Oticos =racias a masas Gajas de ?r=anos metaG?licamente acti@os. OGser@amos que los
residuos de la relaci?n entre BMR y m
G
no fueron si=nificati@amente diferentes entre hyllotis en
los hDGitat estudiados. AdemDs$ residuos de la relaci?n entre m
G
y la mayor>a de los ?r=anos
metaG?licamente acti@os no fueron si=nificati@amente diferentes entre hDGitats.
La ausencia de diferencias en las @ariaGles medidas entre <oGlaciones$ <odr>a estar dada
<or la similitud en las condiciones microclimDticas de los microhDGitat seleccionados <or los
roedores. Basado en estos resultados$ <odemos hi<otetiHar queF 1L La oGser@aci?n de res<uestas
fisiol?=icas estDn dadas <or una aclimataci?n a microamGientes que no son microclimDticamente
diferentes dentro del ran=o =eo=rDfico estudiado. Esto es$ <oGlaciones que son eM<uestas a
similares factores amGientales causar>an similares rendimientos fisiol?=icos. /L A <esar de las
diferencias en hDGitat$ la inercia filo=enOtica no <ermitir>a detectar diferencias fisiol?=icas o
camGios microe@oluti@os entre <oGlaciones de hyllotis. !n fOnomeno similar se oGser@? al
estudiar Abrothrix( donde las <oGlaciones de este =Onero en un =radiente altitudinal en la
Marquet et al. 1C
Cordillera de los Andes muestran altas tasas de metaGolismo Gasal masa7inde<endiente y Gaja
conductancia tOrmica masa7inde<endiente$ con <oca @ariaci?n intraes<ec>fica en el ni@el al cual
"
G
es re=ulada. ANn no se saGe si la endotermia r>=ida Jse=Nn Mc&aG 1BB/L oGser@ada en esta
es<ecie es =enOticamente fija o re<resenta una aclimatiHaci?n a hDGitats fr>os. La e@idencia
muestra que la ener=Otica de Abrothrix as> como la de hyllotis no @ar>an en res<uesta a
diferentes condiciones del =radiente climDtico estudiado$ fa@oreciendo la hi<?tesis de que es un
carDcter fijo$ <roGaGlemente reflejando un ancestro comNn de ori=en andino con radiaci?n
ada<tati@a a lo lar=o de la Cordillera de los Andes JRei= 1BECL.
PA"RO&E( E& LA E("R!C"!RA DE LO( ECO('("EMA(
En la <resente secci?n se sintetiHan nuestros resultados res<ecto a las @ariaciones en la estructura
de los ecosistemas <resentes en el Drea. Por estructura entendemos a ciertas caracter>sticas de los
com<onentes de los ecosistemas$ a saGer$ su di@ersidad$ su aGundancia y su distriGuci?n tanto en
el es<acio como en el tiem<o.
)am*feros
El anDlisis de la fauna de mam>feros se restrin=i? a las es<ecies de <equeIos roedores y a los
marsu<iales. Estas fueron muestreadas en =rillas de 4E tram<as (herman colocadas en terreno <or
tres noches consecuti@as y ceGadas con a@ena. Para el re=istro del nNmero de es<ecies <resentes
se colocaron ademDs l>neas de tram<as (herman. En total se ca<turaron E es<ecies Jincluyendo
dos es<ecies introducidas$ )us musculus y +attus nor!egicusL. La riqueHa de es<ecies <or sitio
Marquet et al. 1E
@ari? entre una y cinco es<ecies. En relaci?n a la aGundancia$ las es<ecies que alcanHaron mayor
aGundancia localmente fueron Eligmodontia "uerulus con /; indi@iduos en la localidad de
"oconce J241/ mL y hyllotis xantho"ygus con /1 indi@iduos en la localidad de Beter J/2ER mL.
En =eneral la di@ersidad de es<ecies no estu@o correlacionada con la altura. (in emGar=o$ esta fue
mDMima a alturas intermedias$ en la localidad de Chiu7Chiu J/:24 mL. De manera similar$ la
aGundancia total <or sitio no fue afectada <or la altura. En =eneral no se oGser@? diferencias en
di@ersidad ni en aGundancia al com<arar ecosistemas ri<arianos y de <una. En el ecosistema de
lomas$ y a <esar de la alta di@ersidad de <lantas <resentes$ no se ca<turaron roedores.
A!es
El muestreo de la a@ifauna se Gas? <rinci<almente en la realiHaci?n de transectos de 2RR m de
lon=itud y :R m de ancho realiHados durante tres maIana consecuti@as. En total se realiHaron :/
transectos en 1C sitios. Adicionalmente$ en seis sitios se realiHar?n muestreos con redes de nieGla.
En total se re=istraron 2B es<ecies de a@es JeMcluidas las acuDticasL$ @ariando localmente entre
dos y 12 es<ecies <or sitio. En =eneral$ la riqueHa de es<ecies de a@es tendi? a incrementarse con
la altura$ aunque esta relaci?n no fuO si=nificati@a JMarquet et al. manuscritoL. Al incluir otras
@ariaGles en el anDlisis$ mediante un <rocedimiento de re=resi?n <aso a <aso$ s?lo la altitud y la
coGertura de <lantas resultaron si=nificati@as$ eM<licando en conjunto un BR[ de la @arianHa
JMarquet et al. manuscritoL. (in emGar=o$ se oGser@? una relaci?n <ositi@a y si=nificati@a entre la
di@ersidad de es<ecies y la altura <ara el caso de los sistemas ri<arianos asociados al r>o Loa. En
relaci?n a la aGundancia$ esta no se correlacion? con la altura$ ni @ari? en funci?n del ti<o de
ecosistema Jri<ariano @s no7ri<arianoL$ sin emGar=o al distin=uir las es<ecies de acuerdo a =ru<o
tr?fico Jconsumidores <rimarios @s secundariosL se oGser@? que las es<ecies consumidoras
Marquet et al. 1B
secundarias J<rinci<almente insect>@orasL alcanHaron mayor aGundancia en sistemas ri<arianos.
,nsectos
La aGundancia relati@a de insectos se e@alu? en 11 sitios <or medio de dos transectos de /R
metros de lon=itud$ a lo lar=o de los cuales cada arGusto interce<tado fue =ol<eado en cinco
<untos distintos del dosel con una red entomol?=ica. Adicionalmente$ se utiliH? una l>nea de dieH
tram<as BarGer colocadas <or un la<so de tres d>as. Cada insecto ca<turado fue transferido a un
frasco y lle@ado al laGoratorio <ara su identificaci?n. En total se ca<turaron BC es<ecies de
insectos. La aGundacia de insectos decreci? si=nificati@amente con la altura J%
1$B
Z C.:4B$ PZ
R.R/2$ %i=. BL$ en tanto que la riqueHa de es<ecies fue una funci?n no lineal de Osta$ con un
mDMimo a alturas intermedias J%i=.1RL.
-lora( !egetacin y suelos
(e realiH? un anDlisis eMhausti@o de la flora y @e=etaci?n en las localidades muestreadas. En cada
sitio se realiHaron muestreos de coGertura @e=etal$ in@entarios del total de es<ecies de <lantas
@asculares en una Drea de a<roMimadamente dos Pm
/
$ y mediciones de <roducti@idad. En forma
<aralela se realiHaron caracteriHaciones de la com<osici?n qu>mica del suelo <ara seis localidades a
lo lar=o del =radiente altitudinal J+utiOrreH et al. en <rensaL. !tiliHando estas seis localidades a lo
lar=o del R>o Loa$ entre los 2B a 2CE/ m$ se oGser@? que la riqueHa total de es<ecies de <lantas
@asculares tiende a incrementarse con la altura. (in emGar=o$ el nNmero de es<ecies introducidas y
maleHoides se mantiene relati@amente constante$ aunque la raH?n entre Ostas y el nNmero total de
es<ecies es mayor <ara las localidades Gajas$ alcanHando un mDMimo en la localidad de Chiu7Chiu$
Marquet et al. /R
el sitio mDs <erturGado <or acti@idades a=r>colas. Por otro lado$ se oGser@a que la riqueHa de
es<ecies muestra una relaci?n no lineal cuadrDtica con las <reci<itaciones$ con un mDMimo a
<reci<itaciones intermedias. En =eneral$ la riqueHa de es<ecies mostr? una correlaci?n ne=ati@a
con todas las @ariaGles que caracteriHan la com<osici?n qu>mica del suelo$ siendo mar=inalmente
si=nificati@a s?lo <ara el caso del Potasio J+utiOrreH et al. en <rensaL. En relaci?n a la coGertura$
Osta fue \ :R[ en los sitios Gajos J] /;RR mL en tanto que en los dos sitios de altura Osta fue ]
4R[. Las es<ecies dominantes en los sitios Gajos fueron la hierGa <erenne &istichlis s"icata y el
suGarGusto herGDceo luchea absinthioides. En los sitios de altura dominaron los arGustos
-abiana densa$ arastre"hia lucida y . $uadrangularis.
Res<ecto a las caracter>sticas qu>micas de los suelos$ las concentraciones de Calcio$ Boro y
Ma=nesio decrecieron a medida que aumentaGa la altura$ con un mDMimo en las localidades
de uilla=ua y Chiu7Chiu. !tiliHando los sitios de altura como referencia$ las
concentraciones de estos elementos son un orden de ma=nitud Jdos <ara el caso del BoroL
mayor en las Honas Gajas J<rinci<almente Chiu7ChiuL. !n <atron similar se oGser@a <ara el
Potasio$ con concentraciones eMtremadamente altas J\ 1RRR <<mL en los suelos de los
sitios Gajos$ y tamGiOn <ara el Litio. En relacion al ArsOnico$ las concentraciones fueron
menores a :R = P=
71
en los sitios de altura$ <ero alcanHaron @alores mayores en los sitios
Gajos$ con un mDMimo de 2RRR =P=
71
en uilla=ua.
EL -OMBRE , (! E%EC"O (OBRE LO( ECO('("EMA( E& EL 1REA
"al como se <lanteara en la introducci?n$ el homGre ha sido y continNa siendo un com<onente de
=ran im<ortancia en los ecosistemas del desierto de Atacama JRauh 1BE: L y Drea andina
adyacente Je.=.$ .interhalder Q "homas 1BCE$ Molina Q Little 1BE1$ Little 1BE1$ Bustos Q
Marquet et al. /1
*eloso 1BE/$ +underman 1BE4$ +utte 1BEEL$ sin emGar=o$ su rol como modificador de la
com<osici?n$ estructura y funcionamiento del ecosistema no ha sido caracteriHado hasta el
momento. Esta caracteriHaci?n <asa <rimero <or considerar al homGre como com<onente del
ecosistema y se=undo$ <or asumir que <ara com<render su rol en afectar la estructura y funci?n
de los ecosistemas es necesario desarrollar y hacer eM<l>cito el conteMto hist?rico en que tales
camGios han ocurrido JCronon 1BE2$ McDonnell Q PicPett 1BB2$ Russell 1BBCL. Desde esta
<ers<ecti@a$ la historia de interacciones entre el homGre y el amGiente <uede <ro@eer informaci?n
muy im<ortante <ara com<render <atrones ecol?=icos actuales y <ara <re@er futuros camGios y
res<uestas a ni@el de <aisajes y ecosistemas. Esta es la a<roMimaci?n que a continuaci?n
desarrollamos$ Gasada en informaci?n arquel?=ica oGtenida de eMca@aciones estrati=rDficas en
cino sitios J"ulan7E/$ "ulan E2$ Beter71$ Beter7/$ Beter72L y en informaci?n antro<ol?=ica
oGtenida en terreno.
Secuencia de interacciones hombre.ambiente en el rea
La secuencia de asentamientos humanos y culturales del norte de Chile y el Drea de estudio ha
sido el foco de =ran nNmero de traGajos Je.=.$ Le Pai=e 1B;:$ &NIeH 1B;:a$G$ &NIeH Q *arela
1B;C71B;E$ &NIeH 1BC1$ &NIeH et al. 1BC:$ &NIeH Q Dillehay 1BCE$ &NIeH 1BER$ 1BE2a$G$
(inclair 1BE:$ 3acPson Q Bena@ente 1BB4L. Durante los Nltimos 1R.RRR aIos de ocu<aci?n
humana y de interacci?n entre el homGre y los sistemas ecol?=icos <resentes en el norte de Chile$
se han detectado di@ersos e<isodios caracteriHados <or distintos modos de interacci?n homGre7
amGiente condicionados <or conteMtos <aleoamGientales contrastantes Je.=.$ &NIeH 1BCR$
1BE1$1BB/a$G$ Pollard Q DreA 1BC:$ Druss 1BCC$ -esse 1BE/ a$G$ La@alle 1BE:$ Lynch 1BE;$
.in= 1BE;$ %ernDndeH et al. 1BB1$ &NIeH Q +rosjean en <rensaL. Estos se <ueden resumir en los
Marquet et al. //
si=uientesF
E<isodio 1F CaHa7recolecci?n arcaica J1R.RRR7:.RRR a.P.L
La desa<arici?n de la me=afauna <leistocOnica y sus recursos asociados y la a<arici?n y
dominancia de fauna y @e=etaci?n holocOnica orient? a las <oGlaciones humanas hacia la caHa y
consumo de camOlidos sil@estres J%ernDndeH 1BE:L$ recurso que fue com<lementado con a@es$
roedores y frutos J&NIeH Q (antoro 1BEEL. En la medida que el rO=imen de arideH redujo la
<ro@isi?n de recursos$ las <oGlaciones humanas se des<laHan a cotas mDs Gajas <ara el
a<ro@echamiento de ecorefu=ios$ ad@irtiOndose la soGre7eM<lotaci?n de camOlidos en los
de<?sitos arqueol?=icos de Osta O<oca uGicados entre los /.2RR a 2.:RR m de altura en las fases
arcaicas "uina$ "ulDn y Puri<ica J+rosjean Q &NIeH 1BB4$ &NIeH et al. manuscritoL.
E<isodio /F CaHa7recolecci?n7domesticaci?n arcaica J:.RRR74.RRR a.P.L
En este <er>odo$ se estructura un nue@o modelo de interacci?n homGre7amGiente con un manejo
di@ersificado de los recursos JDruss 1BCC$ -esse Q -esse 1BCB$ &NIeH 1BE1L$ incor<orDndose al
ciclo anual transhumDntico$ cacer>as intensas de camOlidos adultos JCartajena en <rensaL$
<roducci?n de alimentos cDrneos en <aralelo con los hDGitos de caHa menor y recolecci?n. El uso
de fauna sil@estre menor Jroedores y a@esL$ como com<lemento de la dieta$ se @e intensificado
durante este <er>odo y se entiende como una ada<taci?n <ro<ia a la Puna (alada J-esse 1BE4$
1BE;$ ,acoGaccio 1BE471BE:$ Olmos 1BE:$ &NIeH Q +rosjean en <rensaL. Estas <rDcticas
arcaicas <re7a=ro<ecuarias condujeron a la oGtenci?n de recursos mDs confiaGles con menor
des=aste de ener=>a y mo@ilidad.
Marquet et al. /2
E<isodio 2F Pastoralismo$ caHa$ recolecci?n y horticultura formati@a J4.RRR7/.RRR a.P.L
Las ocu<aciones arcaicas tard>as tienden a localiHarse en ecorefu=ios Ji.e.$ loci de <roducti@idad
eMce<cionalesL a alturas moderadas que =radualmente transitan de un rO=imen de arideH re=ional
J2.RRR a.P.L a un clima con mayor humedad J&NIeH et al. manuscritoL. La eM<lotaci?n de Dreas
forrajeras entre las tierras medias JLoa medio y Gorde de la cuenca de AtacamaL a las tierras altas
Jalta Puna 4.RRR a 4.:RR mL acentNan la crianHa de camOlidos domOsticos$ caHa alternati@a e inicio
de <rDcticas hort>colas y recolecci?n es<ecialiHada en las queGradas intermedias y oasis
<iemontanos. La <oGlaci?n es mDs densa$ tiende a la sedentariHaci?n y se incrementa la
<roducci?n de alimentos J&NIeH 1BB/a$GL.
E<isodio 4F A=ricultura intensi@a$ <astoralismo es<ecialiHado y caHa recolecci?n com<lementaria
J/.RRR a.P. 7 (. ^*'L
El manejo de tOcnicas de re=ad>o y uso de suelos entre los /.RRR a 2.RRR m de altura <ermiti? un
desarrollo a=r>cola en las cuencas del Loa y Atacama J&NIeH 1BCRL$ comGinada con <rDcticas
<ecuarias de crianHa de llamas y al<acas entre los /.:RR a 2.:RR m de altura. (oGre los 2.:RR7
4.RRR m de altura la acti@idad humana se limit? a ocu<aciones estacionales. De esta manera$
durante este <er>odo$ la mayor concentraci?n demo=rDfica <recolomGina haGr>a ocurrido en los
loci flu@iales donde actualmente se localiHan los asentamientos de tradici?n AtacameIa$ a Gase del
culti@o es<ecialiHado de ma>H y <astoreo de camOlidos.
E<isodio :F 'nteracci?n euro<ea7ind>=ena J(. ^*'7 (. ^*'''L y e<isodio industrial J(. ^'^ y ^^L
Marquet et al. /4
En s?lo 2RR aIos la coloniHaci?n euro<ea del Drea im<uso un camGio sustancial en el uso de los
suelos J@Oase CrosGy 1BC/ <ara una discusi?n =eneralL. El com<lejo ind>=ena de culti@os
semitro<icales Je.=.$ Ma>H$ CurcuGitDceas$ haseolus$ Cheno"odium $uinua$ Ca"sicumL es
interferido <or los culti@os dominantes de tri=o$ alfalfa$ ceGada y frutas de Castilla. La fauna local
mayor JcamOlidosL fue reem<laHada <or equinos$ ca<rinos$ o@inos$ Go@inos$ <orcinos y a@es de
corral. En forma <aralela se =eneraron nue@os <atrones de manejo de recursos y usos de la tierra
que lle@aron a la soGreeM<lotaci?n de las <raderas$ una intensificaci?n en el culti@o de alfalfa J<ara
alimentar a la =ran masa de herG>@oros introducidosL$ soGre7eM<lotaci?n y drDstica reducci?n de
las <oGlaciones de DrGoles y arGustos nati@os Je.=.$ roso"is s<<$ olyle"isL usados en fundiciones
mineras$ construcciones y cocinas.
Desde finales del si=lo <asado hasta la dOcada de los cuarenta$ los efectos anteriores se
intensifican con la demanda =enerada <or las nue@as ciudades del desierto$ las oficinas salitreras$
eM<resado en el trDnsito y comercialiHaci?n del =anado en <ie$ y la re=resi?n de las @e=as y
Gofedales deGido a la ca<taci?n de a=uas <ara la eM<lotaci?n minera. A ello <osteriormente se
a=re=a el aGandono de tierras y acti@idades a=r>colas <or la crisis relacionada al tOrmino de las
remesas de =anado que <asaGan <or el Drea y la emi=raci?n del com<onente ind>=ena a
consecuencia de la atracci?n =enerada <or los centros urGanos.
!& CA(O DE E("!D'OF EL A,LLO DE BE"ER
La localidad de (an Pedro de Atacama ha estado constitu>da hist?ricamente <or @arios ayllos o
sectores inde<endientes de residencia y culti@o J%i=. 11aL$ haGitados <or los descendientes de los
anti=uos ind>=enas atacameIos que haGlaGan la len=ua conocida como /un0a J&NIeH 1BB/aL.
Marquet et al. /:
Actualmente se reconocen los ayllos de CuchaGrache$ Catar<e$ "amGillo$ +uachar$ uitor$
Condeduque$ Larache$ (olcor$ ,aye$ Checar$ (equitor$ (olor$ Coyo$ Cucuter$ Calar$ *ilama$
Poconche$ Beter y "ulor. El <oGlado de (an Pedro$ alrededor del cual se uGican estos ayllos$ en
su crecimiento urGan>stico ha aGarcado terrenos de los ayllos Condeduque$ (olor y Larache. Los
ayllos mDs rele@antes$ tanto en tOrminos demo=rDficos como <roducti@os$ son los de uitor y
Condeduque$ uGicados al norte del <oGlado de (an Pedro$ y (olcor$ Larache$ ,aye$ Checar$
(equitor$ (olor y Coyo$ al sur del mismo. Los ayllos menos im<ortantes son los mDs alejados$ que
tienen muy <ocos o nin=Nn residente <ermanente y han @isto disminuir notoriamente su su<erficie
de culti@o. En esta situaci?n se encuentran cuatro ayllos uGicados al norte <or el caj?n que forma
el r>o (an Pedro JCuchaGrache$ Catar<e$ "amGillo y +uacharLX dos al noreste$ en el curso del r>o
*ilama JCalar y *ilamaLX y cuatro ayllos que se uGican al sur$ entre los cuales se encuentra Beter
Jjunto a CNcuter$ Poconche y "ulorL. En la actualidad$ la mayor>a de los ocu<antes de estos ayllos
mar=inales residen en los ayllos mDs im<ortantes o en el mismo <oGlado de (an Pedro$ desde
donde acuden a traGajar sus <redios.
El ayllo de Beter se uGica en un t><ico amGiente de oasis afectado en la actualidad <or fuerte
erosi?n y la acci?n de la de<ositaci?n de arenas e?licas que han cuGierto <arcialmente el <oGlado con
dunas de @arios metros de alto y de eMtensi?n. A <esar de su aGandono actual$ este ayllo fue
escenario de una serie de e@entos de interacci?n homGre7amGiente$ manifiestos en la <resencia de
ocu<aciones <recolomGinas$ coloniales y recientes.
Las sociedades <re y <os his<Dnicas ado<taron distintos sistemas de or=aniHaci?n <ol>tica$
econ?mica y social$ cuyos camGios a tra@Os del tiem<o afectaron la estructura del <aisaje y el
funcionamiento de sus ecosistemas. Por ejem<lo$ la eM<ansi?n de territorios dedicados a la
a=ricultura intensi@a$ con re=ad>o su<erficial$ deGi? afectar <rocesos ecosistOmicos y la di@ersidad y
aGundancia de es<ecies nati@as$ acelerando los <rocesos de desertificaci?n y erosi?n de los suelos.
Marquet et al. /;
Por otro lado$ los camGios climDticos asociados a un franco <roceso de desertiHaci?n ocurrido en los
Nltimos 2RRR aIos J+rosjean et al. 1BB:L fueron un im<ortante factor de transformaci?n de las
condiciones naturales$ con efectos =atillantes en las econom>as y sistemas de @ida de las <oGlaciones
locales$ de<endientes de una Gase de recursos que se hac>a cada @eH mDs inestaGle.
Con el oGjeto de e@aluar las @ariaciones en el uso del es<acio y de los recursos Gi?ticos y
aGi?ticos$ en los amGientes Dridos del (alar de Atacama$ se <racticaron una serie de eMca@aciones
arqueol?=icas e inda=aciones antro<ol?=icas en los asentamientos catastrados en esta Drea. Las
<esquisas arqueol?=icas estu@ieron orientadas a determinar$ soGre la Gase de dataciones
radiocarG?nicas$ la <rofundidad cronol?=ica de la ocu<aci?n de Beter$ la filiaci?n cultural de los
=ru<os que haGitaron el lu=ar$ su DmGito es<acial de interacci?n social Jredes de intercamGioL y los
camGios ocurridos en sus modos de @ida a tra@Os del tiem<o. En el distrito de Beter se in@entariaron
tres localidades arqueol?=icas conti=uasF JaL Beter 1$ colonial y re<uGlicano$ JGL Beter /$
<rehis<Dnico$ al oeste de Beter 1$ y JcL Beter 2$ <rehis<Dnico$ al norte de Beter 1. Estos sitios forman
<arte de una eMtensa Drea <oGlacional que encierra acti@idades humanas desde el si=lo ^''7^''' de
nuestra era$ hasta comienHos del si=lo ^^$ cuando el lu=ar es <rDcticamente aGandonado <or
emi=raci?n de sus residentes$ <roduciOndose la in@asi?n de las arenas e?licas.en ciertos sectores.
El Drea reciGe escasa <lu@iosidad$ <or los tanto de<ende casi eMclusi@amente de irri=aci?n
artificial <ara =enerar una a=ricultura intensi@a. Este rie=o tecnificado corres<onde a una com<leja
red de canales de re=ad>o J%i=. 11dL$ cuyo canal matriH se conecta con el r>o (an Pedro$ a unos /:
Pm de Beter$ hasta 1B;: y <osteriormente con la red que @iene del r>o *ilama . El sistema de re=ad>o
suma @arios Pil?metros de lar=o y encierra @arias eta<as de eM<ansi?n$ @inculadas a la incor<oraci?n
de nue@os y mDs alejados cam<os de culti@os$ de<endientes de las fluctuaciones en el curso del r>o
(an Pedro y la na<a freDtica. A Gase de las e@idencias arqueol?=ica$ antro<ol?=ica y <alinol?=ica
Marquet et al. /C
reco<ilada en terreno y fuentes etnohist?ricas$ se <uede <ostular la si=uiente secuencia de e@entos de
interacci?n homGre7amGiente en el Drea de Beter.
E!ento "rehis"nico
Los resultados radiocarG?nicos de eMca@aciones estrati=rDficas en Beter72$ seIalan un climaM
ocu<acional en el <er>odo intermedio tard>o. Los asentamientos deGieron inte=rar Dreas de
culti@os uGicadas en Dreas aledaIas$ que corres<onder>an al ayllo actual y e@entualmente el sector
donde se localiHa Beter71 J<oGlado his<ano7ind>=enaL. El culti@o <redominante fue el ma>H$
com<lementado con la recolecci?n de frutos de roso"is s<. La ocu<aci?n deGi? iniciarse con la
canaliHaci?n de a=ua de re=ad>o desde el r>o (an Pedro. La alta densidad de fra=mentos de
cerDmica su<erficial JBeter72 y Beter7/L seIala que la ocu<aci?n <oGlacional cuGri? una eMtensa
Drea.
El anDlisis <alinol?=ico del <erfil de Beter 2$ re@ela la dominancia de Cheno<odiaceas Jaff.
Atri"lexL$ Poaceae Jaff. &istichlisL$ y la <resencia discontinua de Mimosaceas Jaff. roso"isL
Asteraceas y Poaceas. Esto re@ela la eMistencia de un rO=imen climDtico Drido similar al actual$
<untuado <or e@entos mDs hNmedos$ que <ermitieron la <resencia de Poaceas y Asteraceas$
<roGaGlemente asociados a una intensificaci?n de la <erci<itaci?n con@ecti@a de in@ierno ySo a
crecidas del r>o (an Pedro. En tOrminos @e=etacionales se infiere una @e=etaci?n similar a la
actual$ <roGaGlemente dominada <or Atri"lex$ &istichlis y roso"is.
E!ento his"nico.ind*gena
Aunque el estudio de Casassas J1BC4L no seIala la eMistencia del ayllo de Beter durante el si=lo
Marquet et al. /E
^*''$ es muy <roGaGle que desde fines de ese si=lo hasta los aIos 1CCR71CC: J-idal=o 1BCEL$ se
haya desarrollado como T<ueGlo de indiosU si=uiendo un <atr?n arquitect?nico es<aIol. A tra@Os
de este ti<o de asentamiento$ Gajo una autoridad ind>=ena $ se introduc>an los camGios
socioecon?micos$ culturales y reli=iosos que im<ulsaGa el sistema colonial. A fines del si=lo ^*'''
se urGaniHa (an Pedro de Atacama$ im<oniOndose una <ol>tica oGli=ada de centraliHaci?n
demo=rDfica orientada a acercar las <oGlaciones de los ayllos al nue@o centro <oGlado.
Durante el desarrollo colonial de Beter$ las eMca@aciones seIalan la <resencia de la
mayor>a de los camGios introducidos <or los euro<eos$ en donde el tri=o comenH? a reem<laHar la
<roducci?n maicera$ con una <rolon=aci?n de la canaliHaci?n a=uas aGajo del ayllo actual de Beter
J%i=. 11dL. Las si=uientes inno@aciones =uardan relaci?n con la modificaci?n del <aisaje y de la
cultura localF 1L La <resencia de mDs de seis =randes hornos <ara la fundici?n de metales y
e@entualmente carG?n de leIa$ seIalar>a la eM<lotaci?n de los Gosques aledaIos de al=arroGos y
chaIares$ iniciandose as> un <roceso de de=radaci?n del <aisaje y el a@ance de las dunas en ciertos
sectores. /L La <resencia de Gasuras de fundici?n$ escorias$ municiones$ minerales de coGre$
moldes$ incluyendo oGras de orfeGrer>a c>@ica y reli=iosa$ demostrar>a un intenso uso de
comGustiGle de madera$ <aralelo al sur=imiento de oficios no a=r>colas de carDcter artesanal Juso
constatado de <lomo$ fierro y coGreL. 2L La <resencia de <aja de tri=o en todas las construcciones
de adoGe y ta<iaduras haGla a fa@or de un intenso culti@o de tri=o Jque reem<laHa en im<ortancia
al ma>HL en el ayllo actual y en los cam<os de mel=as hoy oGser@ados al sur de Beter J%i=.11dL.
La im<lantaci?n de este esquema his<ano$ a<arte de la dominancia de la <roducci?n tri=uera$
marca tamGiOn otras dimensiones de la @ida cotidiana Jinferida a tra@Os de la <resencia de cuentas
de collares de @idrio$ cerDmica esmaltada$ Gotones metDlicos de ori=en o ancestro euro<eoL y
econ?mica Jrestos de a@es$ caGallos$ @acunos$ frutales y otros culti@os im<ortadosL.
Para incrementar el culti@o tri=uero en los sectores aledaIos$ se utiliHaron a=uas de Ta@enidasU
Marquet et al. /B
alu@ionales y crecidas es<orDdicas del r>o. Este sistema se fa@orece <or la resistencia de la
@ariedad de tri=o utiliHada$ a un rO=imen de menos turnos de rie=o. Cuando ocurr>an estos
e@entos$ se reacti@aGan los canales que re=aGan los cam<os de mel=as uGicados entre el ayllo de
Beter y el Gorde del salar. La im<ortancia <roducti@a de esta modalidad de culti@o se eM<resa en
su eMtensi?n$ un cDlculo estimati@o del Drea cuGierta <or los cam<os de mel=as al sur de los ayllos
de (an Pedro de Atacama <odr>a quintu<licar las 142 has que tiene$ <or ejem<lo$ el actual ayllo
de Larache.
Esta eM<eriencia de eM<ansi?n a=r>cola tri=uera hacia sectores de desa=ue de r>o con
a<ro@echamiento de a=uas alu@ionales$ re=istrado <ara el <er>odo colonial y re<uGlicano en esta
Hona$ <ermite <lantear la hi<?tesis que este sistema <udo tener un ori=en <recolomGino <ara la
siemGra de ma>H y otros <roductos del com<lejo ind>=ena de culti@os semitro<icales$ siendo
a<licaGle a otras Dreas del norte de Chile donde se re<ita este fen?meno J<or ejem<lo$ Pam<a
'lu=aL. Estos am<lios es<acios$ incultos <or lar=os <er>odos de tiem<os y$ <or tanto$ no sujetos a
un control territorial eM<l>cito como ocurr>a en los sectores de culti@o <ermanente en @alles$ oasis
y queGradas$ deGieron transformarse en Dreas de con@i@encia de =ru<os locales y forDneos durante
las fases es<orDdicas de acti@aci?n <roducti@a =eneradas <or e@entos climDticos de aumento de las
<reci<itaciones soGre la cur@a normal$ en un <osiGle marco de com<lementariedad JMurra 1BC/L.
E!ento re"ublicano
El aGandono del <atr?n residencial nucleado haGr>a ocurrido a fines del si=lo ^*'''$
desarticulDndose la Nnica aldea estructurada colonial al sur de (an Pedro. Con <osterioridad$
si=los ^'^ y ^^$ se instala un esquema de asentamiento dis<erso$ con @i@iendas junto a las tierras
de culti@o. Entre finales del (. ^'^ y <rDcticamente la <rimera mitad del (. ^^$ el Drea @i@i? un
Marquet et al. 2R
<er>odo de =ran acti@idad econ?mica$ @inculada al desarrollo minero de la <am<a salitrera.
El ayllo de Beter estu@o semGrado con alfalfa$ <ara sostener el =anado local y$ es<ecialmente$ las
remesas de =anado @acuno en trDnsito desde el noroeste ar=entino hacia las salitreras y centros
urGanos. Dentro de los culti@os anuales$ el tri=o ten>a la mayor im<ortancia$ aumentando su
@olumen de <roducci?n ocasionalmente cuando las condiciones climDticas <ermit>an la acti@aci?n
de las Dreas de mel=as uGicadas al sur y re=adas con a=uas de a@enidas. La crisis salitrera$ la
inau=uraci?n del ferrocarril a Ar=entina y la atracci?n mi=racional ejercida <or el encla@e minero
cu<r>fero de Chuquicamata$ <rodujeron una crisis a=r>cola y demo=rDfica que afect? a toda la
Hona y es<ecialmente a los ayllos mDs mar=inales como Beter$ iniciDndose un <roceso de
aGandono de este ayllo y el traslado de sus haGitantes a sectores a=r>colas mDs cercanos al
<oGlado de (an Pedro. %inalmente$ el aIo 1B;:$ camGia el sistema de rie=o de (an Pedro y estos
ayllos em<ieHan a re=arse con a=uas del r>o *ilama$ de <eor calidad$ lo que termina <or a=udiHar
esta situaci?n.
Durante su <er>odo acti@o$ Beter sufri? la soGreeM<lotaci?n de sus suelos$ deGido al
incremento de la fauna domOstica euro<ea que lle@? asociado una <ol>tica de im<osici?n de
culti@os de alfalfa$ lo que tamGiOn afect? la <radera natural$ en la medida que el sistema de manejo
tamGiOn inclu>a el a<ro@echamiento de la oferta de forraje natural. A <artir de su aGandono
<roducti@o y de la disminuci?n de su <oGlaci?n$ se inau=ura un <roceso de desertiHaci?n y el Drea
es afectada <or densas acumulaciones de dunas fa@orecidas <or la nula o<osici?n de la acti@idad
humana.
Los e@entos seIalados se @erifican en la hetero=eneidad del <aisaje eMistente en el Beter actual
J%i=.11cL$ que re<resenta una matriH semi7natural donde eMisten di@ersas es<ecies de @erteGrados
tales como roedores J2 es<eciesL y a@es J12 es<eciesL. Dada las condiciones actuales$ y el
Marquet et al. 21
conteMto hist?rico que las sustentan$ un escenario <roGaGle de camGio a ni@el de <aisaje en esta
Drea es hacia una e@entual a=udiHaci?n de las condiciones de desertiHaci?n <or efecto del a@ance
de las dunas.
La historia de interacciones descritas <ara Beter <one de manifiesto la fra=ilidad de estos
sistemas$ su suce<tiGilidad a <rocesos de=radati@os como son el a@ance de las dunas asociados a
la soGre7eM<lotaci?n de es<ecies @e=etales arG?reas y la introducci?n de es<ecies eM?ticas. (in
emGar=o$ lo im<ortante de este anDlisis es que hace eM<l>cita la com<leja trama de interacciones
que han afectado historicamente a los ecosistemas del norte de Chile. "odo lo anterior hace
su<oner que el actual conteMto de desarrollo social y econ?mico$ d?nde el a=ua es cada @eH mDs
un recurso limitante deGido al incremento de las demandas <or la acti@idad minera y tur>stica$
merece un escrutinio cient>fico de sus <otenciales efectos soGre los frD=iles ecosistemas del Drea
Je.=.$ 3aPsic et al. 1BBCL.
Proyecciones de la in@esti=aci?n
!na caracteristica del <roceso de conocimiento cient>fico reside en su carDcter
acumulati@o y <ro@isorio. Para nuestro caso$ estamos lejos aNn de haGer acumulado una Gase
s?lida de informaci?n acerca del funcionamiento de los ecosistemas en el norte de Chile. (e
requieren mDs estudios$ orientados a <rocesos ecosistOmicos y que aGarquen sitios ti<os y <or
<er>odos de tiem<o que <ermitan caracteriHar adecuadamente la @ariaGilidad de Ostos. Con lo que
actualmente contamos es un catastro de los com<onentes de los ecosistemas y sus caracter>sticas
de distriGuci?n y aGundancia. Conocemos los =randes <atrones en la estructura de estos
ecosistemas y tenemos una idea <reliminar de su funcionamiento incluyendo al homGre como
com<onente. (in emGar=o$ eMisten as<ectos que deGieran ser considerados en futuros estudios en
Marquet et al. 2/
el Drea y <ara los cuales nuestro traGajo$ resumido en esta contriGuci?n$ re<resenta un <rimer
intento. Entre estos es necesario seIalarF
aL Como resultado de este <royecto se cuenta con di@ersos sitios de estudio distriGuidos en
distintos ecosistemas y <ara los cuales eMiste informaci?n GDsica res<ecto de sus es<ecies de flora
y fauna com<onentes asi como caracter>sticas qu>micas de sus suelos. (er>a deseaGle que futuros
estudios en el Drea consideren estos sitios <ara de esta manera <oder estaGlecer tendencias
tem<orales res<ecto de la estructura y funcionamiento de los ecosistemas del Drea. Actualmente se
reconoce en el monitoreo ecosistOmico como una herramienta necesaria <ara estaGlecer
tendencias y antici<ar efectos ne=ati@os soGre los sistemas ecol?=icos.
GL (i Gien es cierto nuestros estudios <ro@een informaci?n res<ecto de las tramas tr?ficas
caracter>sticas de los distintos ecosistemas$ es necesario <rofundiHar este conocimiento
resol@iendo con mayor detalle las interacciones de transferencia de materia y ener=>a en estos
sistemas. La relati@a sim<licidad de Ostas re<resenta una Guena o<ortunidad <ara in@esti=aciones
futuras. De hecho$ en Chile no se ha documentado a la fecha una trama tr?fica com<leta de un
sistema terrestre.
cL La lar=a historia de ocu<aci?n humana de los ecosistemas del Drea$ sumado a la =ran cantidad
de informaci?n arqueol?=ica y antro<ol?=ica dis<oniGle$ ofrecen una o<ortunidad inmejoraGle
<ara estudiar y <rofundiHar las consecuencias de Osta interacci?n homGre7amGiente y sus actuales
efectos soGre la Giodi@ersidad re=ional$ es<ecialmente considerando el <anorama actual de
camGios sociales y econ?micos que antici<an conflictos amGientales de <ro<orciones en relaci?n
al uso del a=ua.
dL Los resultados de este estudio nos han <ermitido conocer mejor las es<ecies de flora y fauna
<resentes en el Drea. (in emGar=o$ aNn desconocemos as<ectos GDsicos de los factores que re=ulan
Marquet et al. 22
sus <oGlaciones naturales y sus interacciones. Este re<resenta un cam<o aGierto <ara futuras
in@esti=aciones.
eL %inalmente$ es necesario consi=nar que esta iniciati@a de in@esti=aci?n sectorial$ en la cual se
reune a un =ru<o de in@esti=adores en di@ersas disci<linas <ara estudiar una re=i?n <articular de
nuestro territorio$ deGiera ser eM<andida e iterada al menos a tra@Os de las distintas ecore=iones
<resentes en Chile$ considerando$ en lo <osiGle$ sitios comunes <ara las distintas in@esti=aciones$
estaGleciendose de esta manera sitios cla@es de in@esti=aci?n y futuro monitoreo.
A+RADEC'M'E&"O(
El <resente traGajo fue financiado <or el <rojecto %O&DEC," :B;RR11$ Pro=rama (ectorial
Biomas y Climas "errestres y Marinos en el &orte de Chile. A=radecemos en <articular la ayuda
<restada <or CO&A% '' Re=i?n y es<ecialmente <or Alejandro (antoro. (e a=radece ademDs la
colaGoraci?n en terreno de +ina Arancio$ -ernDn CofrO$ Claudio Latorre$ Paula Minear y
RoGerto &Os<olo.
Marquet et al. 24
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%i=.1F Area de estudio en la '' Re=i?n$ norte de Chile. Los s>mGolos re<resentan localidades de
muestreoX los c>rculos corres<onden a sitios ri<arianos a lo lar=o del R>o Loa y sus triGutarios$ los
cuadrados corres<onden a sitios no7ri<arianos.
(tudy area in the '' Re=ion$ northern Chile. (ymGols re<resent sam<le sitesX circles corres<ond to
ri<arian sites alon= the Ri@er Loa and triGutaries$ squares corres<ond to non7ri<arian sites.
%i=. /F CamGios en la tem<eratura <romedio JaL$ tem<eratura m>nima JGL$ <reci<itaci?n JcL y
tem<eratura mDMima anual JdL en funci?n de la altura.
Chan=es in a@era=e tem<erature JaL$ minimum tem<erature JGL$ rainfall JcL$ and maMimum annual
tem<erature JdL as a function of altitude.
%i=.2F (eries de tiem<o de <reci<itaci?n total <or aIo <ara sitios localiHados a distintas alturas. JaL
"altal$ B m$ JGL uilla=ua$ ER/ m$ JcL Calama$ //;R m$ JdL (an Pedro de Atacama$ /4:R m.
"ime series of total annual rainfall for sites located at different altitudes. JaL "altal$ B m$ JGL
uilla=ua$ ER/ m$ JcL Calama$ //;R m$ JdL (an Pedro de Atacama$ /4:R m.
%i=. 4F *ariaGilidad estacional en la <reci<itaci?n y tem<eratura <ara sitios localiHados a distintas
alturas. JaL Antofa=asta$ 1R m$ JGL Chiu7Chiu$ /:/4 m$ JcL (an Pedro de Atacama$ /4:R m$ JdL El
"atio 42/R m.
(easonal @ariaGility in rainfall and tem<eratures for sites located at different altitudes. JaL
Antofa=asta$ 1Rm$ JGL Chiu7Chiu$ /:/4m$ JcL (an Pedro de Atacama$ /4:Rm$ JdL El "atio
42/Rm.
Marquet et al. 4:
%i=. :F (itios de estudio re<resentati@os de los ecosistemas de JaL Lomas$ JGL Ri<arianos$ JcL
Puna.
(tudy sites re<resentati@e of JaL Lomas$ JGL Ri<arian$ and JcL Puna ecosystems.
%i=. ;F "rama tr?fica sim<lificada <ara la la localidad de Pa<oso Jecosistema de LomasL.
(im<lified tro<hic AeG for the locality of Pa<oso JLoma ecosystemL.
%i=. CF "rama tr?fica sim<lificada <ara la la localidad de Chiu7Chiu Jecosistema Ri<arianoL.
(im<lified tro<hic AeG for the locality of Chiu7Chiu JRi<arian ecosystemL.
%i=. EF. "rama tr?fica sim<lificada <ara la la localidad de Arroyo Coya Jecosistema de PunaL.
(im<lified tro<hic AeG for the locality of Arroyo Coya JPuna ecosystemL.
%i=. BF Relaci?n entre la aGundancia de insectos$ eM<resada como nNmero de indi@iduos$ y la
altura.
Relationshi< GetAeen insect aGundance$ eM<ressed as numGer of indi@iduals$ and altitude.
%i=. 1RF Relaci?n entre la riqueHa de es<ecies de insectos y la altura.
Relationshi< GetAeen insect s<ecies richness and altitude.
%i=.11F -etero=eneidad del <aisaje <ara el ayllo de Beter$ re<resentada <or medio de un (istema
de 'nformaci?n +eo=rDfico J('+L. aL *ista <anorDmica del Drea de (an Pedro de Atacama y
ayllosX en el recuadro se muestra el ayllo de Beter. GL Ayllo de Beter. cL Estructura del <aisaje y
Marquet et al. 4;
uso del suelo en el ayllo de Beter. dL (istemas de canales y mel=as de tri=o.

Landsca<e hetero=eneity for the ayllo of Beter$ re<resented Gy means of a +eo=ra<hic
'nformation (ystem J+'(L. aL Panoramic @ieA of the (an Pedro area and ayllosX the inset shoAs
the ayllo of Beter. GL "he ayllo of Beter. cL Landsca<e structure and land use at the ayllo of Beter.
dL Channel systems and Aheat Geds.