UNIVERIDAD NACIONAL DE LA AMAZONIA PERUANA

FACULTAD DE CIENCIAS FORESTALES

DEPARTAMENTO ACADMICO DE MANEJO FORESTAL
Y MEDIO AMBIENTE
DINMICA DE BOSQUES
VERSIN PRELIMINAR
AUTORES
ING. RODIL TELLO ESPINOZA, DR.
IQUITOS-PER
2!!
ii
INDICE
P"#.
I.INTRODUCCIN.......................................................................................!
II. GENERALIDADES..................................................................................$
III. DINMICA DE POBLACIONES.............................................................%
$.!. PATRONES DE DISTRIBUCIN ESPACIAL................................................%
$.2. DENSIDAD..................................................................................................... &
3.2.1 MTODOS DE EVALUAR LA DENSDAD DE POBLACONES.......................................7
3.2.2 PARMETROS RELACONADOS CON LA DENSDAD..................................................7
$.'. LAS PIRMIDES DE EDADES Y LA (SE)-RATIO*....................................+
$.,. FLUCTUACIONES DE LA DENSIDAD.........................................................+
IV. FUNDAMENTOS ECOLOGICOS........................................................!!
'.' P-./0.12345 02-2064-756.025 84 45140.45 1.9/4-25 : /9 1.9/4-25 4/ ;95<=45
6-91.02345........................................................................................................... 2$
4.6.3 Regeneracin en claros.................................................................................................. 34
V. CRECIMIENTO, MORTALIDAD Y RECLUTAMIENTO DE RBOLES$,
VI. FENOLOGIA.........................................................................................''
%.! I/6-98=00.>/................................................................................................. ''
%.2 F39-20.>/...................................................................................................... ',
%.$. F-=06.?.020.>/.............................................................................................. '+
%., I/?3=4/0.2 843 03.@2 4/ 32 ?4/939#72...........................................................,2
VII. REFERENCIAS BIBLIOGRFICAS...................................................,'
I. INTRODUCCIN
El bosque hmedo tropical del Per como en cualquier bosque tropical del mundo
est constituido por diferentes nichos de hbitat, cada una con una composicin
florstica determinada, donde se observan diferentes nichos de regeneracin
producidos por causas naturales o por explotacin forestal. Los nichos de
regeneracin constituyen el elemento clave para acelerar el crecimiento o
retardarlo, activar o desactivar el paso de un meristema vegetativo a meristema
reproductivo, de ah la necesidad de conocer la dinmica del bosque tropical. Es
necesario contar con informacin confiable sobre la tasa de crecimiento, tasa de
mortalidad y recuperacin del bosque, caracterizar la composicin florstica de un
bosque (entrada y salida); estructura del bosque, calidad y vigor de las especies
forestales. Es decir el bosque tiene sus elementos completamente relacionados
entre s, su composicin y estructura, sus propiedades y funciones, que deben ser
evaluados en el espacio y en el tiempo. Dentro del bosque la respuesta de cada
planta es la resultante de factores causales que actan sobre l individuo y de las
relaciones e interrelaciones entre ellos y su medio, por esta razn es
imprescindible estudiarlo bajo los principios y alometras de la ecologa
poblaciones, de las ciencias forestales, de las ciencias del suelo, leyes de la
termodinmica, Newton y otras leyes que sean tiles para cada caso.
El Bosque Hmedo Tropical no es un paisaje uniforme, se observan muchos
parches, por los claros que se producen en el dosel, producto de la mortalidad
natural o por causas antrpicas. En los bosques hmedos tropicales, la
regeneracin comnmente se establece en claros formados por la muerte y cada
de rboles del dosel o de ramas de gran tamao (Park, 2003:5). Park (2003),
muestra que "la mayor temperatura del suelo y la entrada de luz a los claros
recin formados fomentan la germinacin de semillas enterradas y estimulan la
liberacin de plantines ya establecidos en el sotobosque (Denslow 1987). Los
claros varan dentro de un mismo bosque y entre diferentes bosques de forma
significativa. El microclima que experimentan los rboles jvenes vara de acuerdo
al tamao, la orientacin y la forma de los claros, as como la altura del bosque
circundante (Whitmore 1996). Se supone que esta variabilidad es un factor
importante en las formas de supervivencia entre rboles con estrategias de
dispersin y grados de tolerancia a la sombra distintos (Denslow 1980). Otros
factores que pueden influenciar el establecimiento de las plantas son la
proximidad de rboles semilleros (especialmente de los de especies con semillas
grandes, Dalling et al. 1998), la frecuencia relativa de formacin de claros, las
rutas de desplazamiento de vectores animales (Schupp et al. 1989), la fecundidad
de los rboles (Dalling et al. 2002) y los aos de abundancia de frutos (Denslow
1980).
Se ha observado que el tamao del claro juega un rol importante en el
establecimiento de la regeneracin natural, para algunas especies, vasta un claro
muy pequeo que deje pasar luz es suficiente para favorecer su desarrollo, en
otras especies, necesitan claros muy grandes. En los trabajos de campo se ha
observado que hay siempre una diferencia en la dinmica de la composicin
1
poblacional entre un claro grande y un pequeo, o entre diferentes intensidades
de exploracin, pues son afectadas la germinacin y la sobrevivencia atravs de
factores fsicos de la misma. El tamao de un claro natural varia, dependiendo del
agente causal de la misma, pudiendo ser pequea por decorrer de la cada de
pequeas ramas o hasta hectreas de rea (Hartshorn, 1989).
La literatura muestra que no existe unidad de criterio para definir a partir de qu
superficie se considerar a un claro en la categora de claro grande. En una
simple revisin se encontr que BROKAW (1985a, 1985b) considera que, la
mayora de los claros son pequeos, y los grandes claros poseen reas
superiores a 150 m
2
. Por otro lado VANA (1989) estudiando claros en bosques
tropicales, las separ en dos clases de tamao: pequeas (mayores que 20 m ) y
grandes (mayores que 180 m). Y, HARTSHORN (1980) considera pequeos
claros aquellos que posean rea aproximada de 400 m, en cuanto que las
grandes poseen un rea superior a 10.000 m.
Sin embargo existen claros muy grandes que ocurren en el tiempo-espacio
producto del disturbio de fuertes vientos, que derriban el bosque primario. Se ha
encontrado claros (blowdowns) que superan los 500 ha. Este hecho es
trascendental, hasta ahora no se ha podido explicar los diferentes patrones que
se observan en el bosque, las especies comerciales que se aprovechan provienen
de zonas con alta abundancia de la especie, manchales de cedro, de caoba,
moena, mari mari, tornillo entre otros. La pregunta es como se ha producido estos
manchales, porqu no se regeneran estas especies a pesar que durante la
extraccin se producen claros de hasta 1000 m
2
. La hiptesis que investigamos
en el proyecto internacional parte de la premisa que estos grandes asociaciones
estn relacionado con los grandes disturbios causado por el vientos. As como la
presencia de las especies de los bosques templados estn completamente
relacionados con los disturbios causados por los incendios forestales.
Los estudios ecolgicos en bosques tropicales por mucho tiempo han sido
modificado por las dificultades asociadas con las muestras de copas de rboles
grandes del dosel y por grande regiones inaccesibles, como la cuenca del
amazonas. Los avances recientes adentro en sensoramiento remoto ha superado
algunos de estos obstculos. Los grandes adelantos han ayudado a transformar
el dilogo entre la ecologa y los sensores remotos, generando nuevas
perspectivas regionales sobre las gradientes medioambientales y las asociaciones
de la especie con mediciones ecolgicamente relevante (Chambers et al, 2007).
La cada del rbol desencadena un proceso dinmico de la vegetacin, se
observa entrada y salida de especies y diferentes velocidades de crecimiento
entre otras. Para evaluar esta dinmica existen varias tcnicas y mtodos, siendo
uno de ellos el mtodo de las Parcelas Permanentes. Una Parcela Permanente es
aquella que se establece con el fin de que se mantenga indefinidamente en el
bosque y cuya adecuada demarcacin permita la ubicacin exacta de sus lmites
y puntos de referencia a travs del tiempo, as como de cada uno de los
individuos que la conforman, los cuales se analizan por medio de observaciones
peridicas que permiten obtener el mayor volumen de informacin de un sitio y
comunidades determinadas (BRENES, !++A.
2
II. GENERALIDADES
Existe un vnculo estrecho entre las prcticas silviculturales adecuadas y el buen
conocimiento de la autoecologa de las especies maderables y la ecologa de los
bosques. Si los silvicultores no entienden los requerimientos para la regeneracin
de las especies forestales maderables o las condiciones en que stas alcanzan su
crecimiento ptimo, slo la suerte permitir el xito de sistemas silviculturales
aplicados a dichas especies. Cuanto mayor conocimiento tengan los profesionales
forestales de la ecologa de los bosques, mayor ser la eficiencia y rentabilidad de
la produccin del bosque y menor el dao derivado de las operaciones de manejo
forestal (Fredericksen Contreras y Pariona, 2001)
El concepto de diversidad hace referencia a la variedad de especies que se
presentan en una dimensin espacio temporal definida, resultante de la
interaccin entre especies que se integran en un proceso de seleccin,
adaptacin mutua y evolucin, dentro de un marco histrico de variaciones
medioambientales locales. En dicho marco, estas especies constituyen una
estructura compleja, en la que cada elemento expresa una abundancia
dependiente de los elementos restantes (RAMREZ 1999:129).
Por otro lado, debido a las diversas influencias del ambiente en el bosque, las
especies pueden presentar diversos patrones de distribucin territorial;
RUOKOLANEN y TUOMSTO (1998:301), sealan que, a veces es posible
observar grandes reas aparentemente homogneas, que son limitadas por
zonas donde las caractersticas florsticas y ambientales cambian rpidamente en
distancias cortas. Por ello, es de esperar que el potencial del bosque vare, la
vegetacin constituye un complejo mosaico de hbitat definido por la combinacin
de caractersticas hidrolgicas, fsicas, qumicas y biolgicas (KVST y NEBEL
2000:5).
El proceso diseminativo de las especies se origina en la naturaleza como
consecuencia de la competencia entre individuos de igual o diferente grupo
taxonmico, donde uno y otros se ven empujados hacia la conquista y
colonizacin de las reas perifricas del ambiente que los alberga, producindose
as la denominada "radiacin adaptativa; y la tasa de colonizacin de los nuevos
sustratos, est influenciada por la movilidad y tolerancias fisiolgicas de las
distintas especies y de sus disporas, su tasa evolutiva, la heterogeneidad
espacial que deban enfrentar y la incidencia de parmetros como vientos y
corrientes, que pueden alterar profundamente dicho proceso (RAMREZ 1999:39).
La deforestacin en los ltimos aos, ha reducido la diversidad biolgica, la
misma que puede analizarse desde el punto de visto de la diversidad en las
reservas del material gentico, diversidad de especies o diversidad entre los
ecosistemas. Los patrones de distribucin estn determinados tanto por variables
biticas como ambientales. Entre las primeras figuran la estructura social,
demogrfica y reproductiva de cada especie, la competencia por espacio y
recursos, y los patrones de distribucin seguidos por aquellas especies ms
3
ntimamente relacionadas. Con respecto a la parte ambiental, inciden adems de
la magnitud y gradientes de las principales variables, la topografa y la direccin
de parmetros como vientos y corrientes (RAMREZ 1999:41).
La relacin existente entre una variable ambiental y la abundancia de una
determinada especie sigue una curva que se asemeja a un parbola, o a una
distribucin de probabilidad normal, denominada coenoclina (RAMREZ 1999:41)
e indica la existencia de un punto ambiental ptimo para el desarrollo de cada
especie, a partir del cual el desplazamiento en uno u otro sentido repercute
negativamente en ella, dado que pasa de una zona de tolerancia a otra de
resistencia para llegar finalmente a una de estrs. Esto indica que el bosque est
en constante cambio (dinmica). Por dinmica, segn la SOCEDAD ESPAOLA
DE CENCAS FORESTALES (2005:351) se entiende a los cambios no
recurrentes en periodos multianuales, que experimentan los paisajes, los
ecosistemas, sus componentes o las poblaciones de estirpes orgnicas por efecto
de las fuerzas naturales. La dinmica se observa en la regeneracin, el
crecimiento y la mortalidad arbrea que es extremadamente variable a largo del
tiempo que abarcan varios aos, dcadas e incluso siglos. Cuando un rbol cae
naturalmente o es aprovechado, se abre el dosel, causando cambios ambientales
en la parte inferior del bosque (FREDERCKSEN et al. 2001:18).
Las tcnicas usuales para estudiar la dinmica forestal a largo plazo son
inventarios peridicos, mediciones repetitivas en parcelas permanentes, estudios
de dendrocronologa y desarrollo de modelos de simulacin (BRENES 1990:1).
Una parcela permanente es aquella que se establece con el fin de que se
mantenga indefinidamente en el bosque y cuya adecuada demarcacin permita la
ubicacin exacta de sus lmites y puntos de referencia a travs del tiempo; y de
cada uno de los individuos que la conforman (BRENES 1990:1, LEAO 1998:7).
Las parcelas de una hectrea se usan ampliamente en muchos pases
tropicales. Los totales de las parcelas representan valores por hectrea por lo que
no hay problemas de conversin y se pueden comparar aproximadamente con las
parcelas de 2,5 acres establecidas previamente en muchos pases.
Adicionalmente las parcelas de una hectrea se pueden subdividir en 100 sub
parcelas de 0.01 ha; por lo que los totales de stas sub parcelas se puede
comparar con la informacin de las de 1/40 acre (media, cadena cuadrada)
usadas en muchos levantamientos lineales de muestreo de regeneracin; y los
100 cuadrados se numeran de 00 a 99 desde las coordenadas de la parcela,
(SYNNOTT 1991:11).
Segn SYNNOTT (1991:3) una red de parcelas permanentes de muestreo
(PPM) en un inventario forestal continuo, suministrar informacin confiable para
estimar: a) cambios en el nmero, tamao y especies del bosque a lo largo del
tiempo. b) variacin en la composicin y produccin respecto al sitio (suelo,
aspecto, vegetacin inicial y volumen de la masa) y tratamientos (diferentes
grados de reduccin en el volumen de la masa y tipos de intervencin), c) las
relaciones entre las variables de rboles individuales (dimetro, altura y posicin
de la copa), del rodal (rea basal local y volumen) e incrementos (dimetro, rea
basal y volumen por rbol o por parcela), que pueden usarse para predecir futuros
4
volmenes de marca y produccin; d) cambios a largo plazo (mejoramiento,
degradacin) en el sitio y su capacidad productiva.
En este proceso la medicin del dimetro del rbol representa la variable arbrea
ms importante y confiable para el levantamiento de informacin en campo y
desarrollo de ecuaciones alomtricas, porque existen dificultades para medir de
manera precisa la altura del rbol. En consecuencia, el incremento de dimetro es
un indicador esencial para monitorear y examinar la dinmica de cambio de los
bosques naturales, lo que permite entender las tendencias actuales y futuras del
ciclo global del carbono (BAKER et al. 2004a:353).
5
III. DINMICA DE POBLACIONES
Los aspectos ms importantes a tener en cuenta son:1) Patrones de distribucin
espacial, 2) Densidad; 3) Evolucin temporal de las poblaciones, 4) Modalidades
de crecimiento;
5) Fluctuaciones y 6) Dinmica de poblaciones forestales, dentro de este se tiene
en cuenta: a) regeneracin, b) crecimiento, c) mortalidad, d) intervenciones
humanas
Es importante destacar que una poblacin es un conjunto de individuos de la
misma especie que ocupan un territorio cuyos lmites coinciden.
$.!. PATRONES DE DISTRIBUCIN ESPACIAL
La distribucin responde a un conjunto de influencias: a) bsqueda de nutrientes,
b) condiciones fsicas desfavorables, c) relaciones de competencia.
Hay tres tipos de distribucin: a) Uniforme, b) al azar c) acumulada en ncleos
VALORACN DE LAS FORMAS DE DSTRBUCN
Si hacemos n parcelas de igual superficie:
6
Se compara la frecuencia encontrada de parcelas con 0, 1, 2,... individuos con la
distribucin esperada si fuera al azar (distribucin Poisson
m
x
m
e Y
x

=
!
) mediante
el estadstico X
2
de Pearson.
$.2. DENSIDAD
Es la cuantificacin de una poblacin en relacin con alguna unidad del territorio.
Los atributos de la poblacin y el territorio pueden ser: a) nmero de individuos
Biomasa, b) contenido energtico, c) superficie, d) volumen, y e) masas
Ejemplos de densidad son: 200 rboles/ha; 100 Mg/ha.
Hay que distinguir: a) densidad bruta: en relacin a todo el territorio, b) densidad
especfica o ecolgica en relacin al hbitat, el hbitat es parte del territorio
adecuado para la especie.
$.2.! MTODOS DE EVALUAR LA DENSIDAD DE POBLACIONES

a) Conteo o censo directo (para organismos grandes y no mviles)

b) Caza marcado y recaptura (para animales mviles)
b
c
N
a
=
N: nmero total de individuos (desconocido)
a: nmero de individuos cazados y marcados (1vez)
b: nmero de individuos cazados en la segunda vez
c: nmero de individuos (de b) que estn marcados
Para ello, las premisas que hay que aceptar es: a) que la poblacin es
estable, y b) que la captura no altera la probabilidad de recaptura
Para ello es importante usar: a) Muestreos por parcelas (para organismos
ssiles: vegetacin), b) Muestreos por transectos, se usa tcnicas de muestreo ->
estadstica y dasometra.
$.2.2 PARMETROS RELACIONADOS CON LA DENSIDAD
Los ms importantes son:
a) ndices de abundancia relativa (para aproximaciones en grandes superficies)
b) ndices de porcentaje: como la frecuencia: parcelas de parcelas muestreadas
en las que una especie est presente; la abundancia: porcentaje de la superficie
ocupada por la proyeccin ortogonal de sus rganos areos; y, espesura (relacin
de la cobertura de las copas y el tamao de los rboles, que son usados en
dasometra y silvicultura)
7
$.$. EVOLUCIN TEMPORAL DE LAS POBLACIONES.
Cambios numricos: N
t+1
= N
t
+ nacimientos muertes emigraciones
+ inmigraciones.
Prescindiendo de las migraciones, la tasa de natalidad ser:

t
N
Tiempo
os Nascimient
a

= =
1
Y la tasa de mortalidad ser
t
N
Tiempo
fallecidos Individuos
b

= =
2
.
La tasa real de crecimiento ser r = a- b.
La ecuacin diferencial del crecimiento (suponiendo r=constante y sin limitaciones
del medio):
rN
dN
dt
=
ntegrando la ecuacin se obtiene: LN=rt+c -> N = C e
rt
Es una curva exponencial, que representa el potencial bitico de la poblacin.
Sin embargo en la naturaleza no suele suceder que r sea constante, depende del
medio y de la edad los alimentos y el espacio son factores limitantes. Hay un
nmero mximo de individuos (k o capacidad del medio) que puedan vivir en el
medio.
Cuanto ms se acerca el nmero de individuos a k, el medio ofrece una
resistencia al crecimiento proporcional a (k-N)/k. La ecuacin diferencial del
crecimiento es:
k
N k
dt
dN
rN
_
* =
ntegrando el modelo se obtiene rt c
e
k
N

+
=
1
, que es una curva logstica, con
asntota N = k.
Algunas veces es ms interesante construir "curvas o tablas de supervivencia:
son curvas acumulativas, que en abscisas se pone el perodo de tiempo (aos) y
en ordenadas el porcentaje de individuos que alcanzan o superan esa edad.
Las curvas pueden ser:
8
En forma de escalera (diferentes mortalidades segn las etapas de la vida
Las distintas curvas de supervivencia son el resultado de dos tendencias
contradictorias: a) los cuidados paternos, b) la competencia intra especfica
$.'. LAS PIRMIDES DE EDADES Y LA (SE)-RATIO*
Las pirmides de edades representan el nmero de individuos de una poblacin
en cada perodo de su ciclo vital (juvenil, reproductor, y post-reproductor). Est
muy relacionado con las curvas de supervivencia.
La "sex-ratio o la relacin de sexos, es la proporcin relativa de individuos de
cada sexo en el conjunto de la poblacin.
Normalmente se hacen clases de edades y se representan en las pirmides de
poblacin.
En ecologa vegetal son menos empleados que en animal.
Tiene utilidad en los siguientes casos.
En plantas dioicas: Cuando se estudia la proporcin de flores
masculinas/femeninas (vulos/polen) dentro de un individuo o poblacin.
Para la gestin de bosques: Cuando se hacen clases artificiales de edad (por
dimetros) representadas de otra forma.
$.,. FLUCTUACIONES DE LA DENSIDAD
La densidad de una poblacin en un territorio no permanece constante. Presenta
una serie de fluctuaciones, que se clasifican en:
1. Estacionales: debidas a cambios previsibles de factores ambientales.
Afectan fundamentalmente a:
a) especies de ciclo corto (insectos, herbceas anuales) con
crecimiento tipo J.
b) Especies con dispersin estacional, migratoria (aves, peces)
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2. Anuales o plurianuales: debidos a factores 4B6-7/54095 a la propia poblacin,
originados por:
a) Por variaciones de K (nmero mximo de individuos que puede
mantener el territorio), por modificacin de las condiciones ambientales
b) Por variacin en la tasa de mortalidad/natalidad por: variaciones
ambientales; atenuacin o incremento de coacciones heterotpicas
3. Anuales o plurianuales debidas a factores ./6-7/54095 de la propia poblacin
que se suelen repetir de una manera peridica (oscilaciones o ciclos). debidos a:
a) la accin recproca de la propia poblacin: el hacinamiento origina cambios
morfolgicos y fisiolgicos en los individuos que provocan las fluctuaciones
(liebres boreales, langostas)
b) la accin recproca en el nivel trfico (relaciones presapredador).
Por ejemplo, a nivel de planta-herbvoro o herbvoro- carnvoro, cuando existe una
clara monoespecificidad.
10
IV. FUNDAMENTOS ECOLOGICOS
'.! C.039 C.623 84 395 "-;9345 DFREDERICESEN, CONTRERAS :
PARIONA, 2!A.

Los profesionales forestales deben entender el ciclo entero de vida de un rbol,
comenzando con su forma de reproduccin, si sta se produce mediante
dispersin de semillas, rebrotes o una combinacin de ambos. Ser necesario
entender el destino de estas unidades reproductivas, incluyendo las tasas de
depredacin de semillas, de germinacin y de supervivencia de plntulas en
diferentes condiciones, adems de las probabilidades de que la regeneracin a
partir de rebrotes forme fustes comerciales. Tambin se deber comprender las
condiciones ambientales requeridas, as como las tasas de supervivencia y
crecimiento de los rboles durante las fases de brinzal, latizal, fustal y rbol
maduro.
En general para todas las especies de rboles, las probabilidades de vida
aumentan, exponencialmente, con el tamao. No es necesario que los
profesionales forestales mantengan todos los rboles vivos en el bosque, sino,
ms bien, slo los rboles que pueden ocupar el espacio disponible para el
crecimiento. No es tarea fcil determinar el nmero ptimo de rboles que pueden
ocupar dicho espacio, en especial debido a que el nmero vara entre diferentes
bosques y puesto que las parcelas de medicin que proveen esta informacin son
an una novedad en nuestro pas. Cuando un rbol llega a la madurez,
generalmente ste forma parte del sub-dosel y puede haber empezado a producir
semillas. Es necesario que los profesionales forestales sepan cundo los rboles
comienzan a florecer y producir semillas, cundo alcanzarn su pico de
produccin de semillas y cundo la produccin de stas comenzar a declinar.
Ser necesario equiparar dicha informacin con los datos sobre la edad ptima
para el aprovechamiento, sobre la base de los usos previstos de la madera u
otros productos derivados de los rboles. Cuando la tasa de crecimiento de los
rboles comienza a disminuir, generalmente es tiempo de proceder a su
aprovechamiento, puesto que las bajas tasas de produccin de madera no
justifican el espacio ocupado por stos.
.
11
El perodo que se extiende desde la germinacin de la semilla hasta que el rbol
alcanza el tamao de brinzal se denomina fase de establecimiento, ya que,
durante sta, la plntula desarrolla sus races, tallos y hojas iniciales, los cuales le
permitirn sobrevivir en el sitio hasta alcanzar la madurez. Esta es la fase ms
delicada del ciclo de vida de un rbol, pues tiene pocas hojas para producir
carbono, cuenta con pocas reservas de carbohidratos para sobrevivir perodos de
condiciones ambientales extremas y tiene un sistema radicular poco profundo
propenso a la deshidratacin y la cada causada por el viento. Las plantas jvenes
son el alimento preferido de muchos herbvoros, lo que aumenta la vulnerabilidad
de los rboles durante la fase de establecimiento. Asimismo, las plntulas mueren
fcilmente en los incendios, debido a que su delgada corteza no las asla del
calor.
12
'.2 F2545 84 =/ 5.564@2 5.3C.0=36=-23 : 914-20.9/45
./C93=0-2825 DFREDERICESEN, CONTRERAS : PARIONA., 2!A
Fase Tratamiento
1. Regeneracin
(Fase de establecimiento)
Promueve la regeneracin natural con
prelacin del sitio
Enriquecimiento
Siembra de semillas
2. Fase Cultural Control de la competencia
Raleo
3. Aprovechamiento Tratamientos para reducir impactos
Aprovechamiento
rboles semilleros
Una vez que los rboles se establecen, stos adquieren mayor resistencia a la
sequa y otros riesgos ambientales. Sin embargo, an deben competir por la luz
con otras plantas. Esta competencia puede causar mortandad o disminucin del
crecimiento. Esta fase contina hasta que el rbol muere o alcanza el dosel. La
duracin de esta fase depende de la formacin de claros y de los requerimientos
de iluminacin y crecimiento del rbol.
Cuando los rboles alcanzan el dosel, su produccin de semillas generalmente
aumenta debido a la mayor disponibilidad de luz y, por lo tanto, mayor capacidad
para la produccin adicional de carbohidratos para la formacin de flores y
semillas. Los rboles se mantienen en el dosel, produciendo semillas para
reiniciar el ciclo de vida, hasta que la senectud, las enfermedades y las fuerzas
fsicas ambientales causan su muerte y brindan espacio y recursos para el
crecimiento de otros rboles.
Cuando un bosque es manejado, parte de la produccin natural de madera u
otros recursos forestales se extrae de forma artificial. Generalmente, los
profesionales forestales ajustan la composicin y estructura del bosque, a fin de
aumentar la cantidad de productos provenientes de las especies arbreas
forestales. A fin de maximizar dicha produccin, y para lograrlo, sin daar la
productividad natural u otros beneficios derivados del bosque, los profesionales
forestales deben entender cada una de las partes del ciclo de vida de las especies
arbreas. Por ejemplo, un fracaso en la regeneracin de una especie deseada
significa que existe un bloqueo en una o ms partes del ciclo vital de la misma.
Dicho bloqueo puede ser el resultado de: falta de rboles semilleros, condiciones
inadecuadas para la germinacin de semillas o supervivencia de plntulas,
exceso de depredadores de semillas o herbvoros, elevada mortandad de
brinzales/latizales debido a la competencia de otras especies, brotes de
enfermedades o plagas, carencia de polinizadores que permitan la produccin de
semillas, o una combinacin de estos u otros factores. Si el profesional forestal no
es capaz de entender el problema y aplicar los tratamientos silviculturales
13
adecuados para corregirlo, la especie probablemente desaparecer del bosque,
junto con el uso de los productos que sta ofrece.
'.$ G-4@.95 ?9-4562345
Por los recursos ambientales tales como nutrientes del suelo, agua y luz, las
especies forestales difieren en sus necesidades ecolgicas, pero tambin varan
en sus tasas de crecimiento, tiempo de vida, produccin de semillas y forma de
crecimiento. Esta informacin es esencial para el manejo de los bosques
tropicales, sera difcil manejar especficamente cada una de las especies del
bosque (FREDERCKSEN, CONTRERAS y PARONA, 2001)

Por otro lado, cuando el bosque vara mucho, es necesario estratificarlo, previo al
inventario forestal debido a la tendencia natural de la poblacin a agruparse en
estratos ms o menos homogneos (MALLEUX 1982:122). Sin embargo,
cualquiera sea el diseo del inventario usado, se debe anotar la posicin que
ocupa la corona o copa del rbol; en el gabinete los resultados se muestran por
estratos. El estrato de rboles emergentes est constituido por rboles cuyas copas
recibe luz total, el estrato intermedio lo constituyen los rboles cuyas copas reciben
luz solar parcial o lateral, y el estrato inferior o sub dosel agrupan a los rboles
cuyas copas estn bajo sombra.
En el gabinete, basado en funcin de la distribucin del nmero de rboles por clase
diamtrica se puede diferenciar el gremio ecolgico de escifitas, helifitas durables,
helifitas efmeras y de sotobosque (LOUMAN et al. 2001:37, FREDERCKSEN et
al. 2001:14) y PALACOS (2004:34) lo denomina gremios forestales. Segn
LOUMAN et al. (2001:37), el gremio refleja el comportamiento de las especies ante
las gradientes ambientales ms importantes dentro de los ecosistemas boscosos
como luz y suelo; pero en los bosques tropicales el factor luz es el que ms limita
para una regeneracin exitosa.
Bajo la premisa anterior, LOUMAN et al. (2001:38) indican que las especies
escifitas son a la sombra, aunque la mayora de ellas aumentan su crecimiento
como reaccin a la apertura del dosel. Generalmente tienen un crecimiento ms
lento que las helifitas, las semillas y plntulas son generalmente de tamao
mediano a grande, muestran una distribucin diamtrica en forma de campana.
Mientras que las helifitas efmeras son especies intolerantes a la sombra,
generalmente su reproduccin es masiva y precoz; el crecimiento es rpido en
buenas condiciones de luz y tienen una vida muy corta, aptas para la colonizacin
de espacios abiertos, y las especies helifitas durables tienen una vida
relativamente larga, las semillas mantienen la viabilidad por menos tiempo que las
helifitas efmeras; colonizan espacios abiertos y claros, muestran una
distribucin diamtrica errtica o agrupadas.
FREDERCKSEN, CONTRERAS y PARONA (2001), indican que una de las
caractersticas ecolgicas que se usa como variable indicadora en la formacin de
gremios ecolgicos es la tolerancia a la sombra. En general, la tolerancia a la
sombra se vincula con el estado de sucesin. Los rboles que aparecen al inicio
14
de la sucesin ecolgica (inmediatamente despus de producirse alteraciones)
generalmente son intolerantes a la sombra, razn por la que no aparecen en
sotobosques sombros. Dichas plantas pertenecen al gremio ecolgico de las
"pioneras o "helifitas. Por otra parte, existen plantas que tienen cierta tolerancia
a la sombra y no requieren de grandes alteraciones para regenerarse. Estas
forman parte del gremio ecolgico de las plantas "no pioneras o "escifitas. Es
importante sealar que si bien las escifitas son tolerantes a la sombra, esto no
implica necesariamente que dichas plantas sean intolerantes a la luz solar. La
mayora de las escifitas crecen mejor con iluminacin total del sol. No obstante,
las escifitas son menos comunes, inicialmente, en estos hbitats alterados e
iluminados por el sol, puesto que las helifitas generalmente se establecen y
compiten de forma ms efectiva en estas condiciones. En el siguiente cuadro se
describen las caractersticas generales de las helifitas y escifitas.
G-4@.9 D450-.10.>/ EF4@1395 4/ B93.C.2
Helifitas efmeras Especies muy
intolerantes a la sombra
que se presentan en
ambientes de sucesin
temprana y sobreviven
por corto tiempo.
Ambaibo (Cecropia spp.)
Pica-pica (Urera spp.)
Balsa (Ochroma spp.)
Helicocarpus spp.
Trema micrantha
Helifitas durables Especies intolerantes a la
sombra que se
establecen en ambientes
alterados, pero que son
de larga vida y ocupan
posiciones en la parte
alta del dosel del bosque.
Mara (Swietenia
macrophylla)
Cedro (Cedrela spp.)
Tajibo (Tabebuia spp.)
Curupa (nadenanthera
spp.)
Picana (Cordia spp.)
Sereb (Schi!olobium
spp.)
Escifitas parciales Tolerantes a la sombra,
en cierto grado, pero
dependen de la pronta
formacin de claros para
sobrevivir y crecer en el
dosel del bosque.
Ocho (Hura crepitans)
Momoqui (Caesalpinia
spp.)
Tasa (cosmium
cardenasii)
Sirari (Ormosia spp.)
Escifitas totales Tolerantes a la sombra,
capaces de sobrevivir
varios aos bajo el dosel
del bosque y hasta crecer
en estas condiciones.
Ojoso ("seudolmedia
spp.)
Murur (Clarisia
racemosa)
Fuente: FREDERCKSEN, CONTRERAS y PARONA (2001).
En el bosque inundable del ro Nanay, a nivel de gremios ecolgicos se
observaron que 12 especies tolerantes a la sombra (escifitas) y cuatro especies
intolerantes a la sombra (helifitas durables) fueron los ms importantes dentro
del V.
15
El rea basal estimada en 20,88 m
2
/ha (Cuadro N 4.1) es inferior a 23,39 y 31,93
m
2
/ha reportado por PEREA (1995:37) para el bosque varillal hmedo, e inferior al
de la llanura mendrica de la cuenca del bajo amazonas reportado por ROS y
BURGA (2005:36). Su distribucin por clase diamtrica, refleja disturbios
antropognicos (extraccin de madera DAP < 40 cm), y segn LOUMAN et al.
(2001:68), constituye un retroceso en la sucesin. Esto confirma que cada especie
tiene una respuesta diferente dentro del sistema, que se traduce en diferenciadas
tasas de trasformacin de la energa lumnica en biomasa y, la eficiencia en la
acumulacin de energa en los rboles depende del nivel de adaptacin a este
ambiente fluctuante, as como del lugar que ocupan los individuos en el umbral
lumnico que varan segn la especie y el nicho de regeneracin. Por esta razn 16
especies fueron las ms dominantes, abundantes y mejor distribuidos en el rea,
juntas contribuyeron con el 50% del V y las 66 especies restantes contribuyeron el
otro 50% (Cuadro N 4.7)
Cuadro N 4.7 Nmero de rboles (N), rea basal (G) y Frecuencia (F); Gremio
ecolgico (GE), Densidad de rboles (D) e V por especie
E5140.4 N G F IVI GE D
rb./h m
2
/h % %
#schweilera coricea 38,5 1,5 100 5,8 Escifita Alta
Theobroma $laucum 13,8 2,5 100 5,7 Helifita durable Alta
Campsiandra an$usti%&lia 23,8 1,4 100 4,6 Escifita Alta
'icania harlin$ii 22,0 0,9 100 3,7 Escifita Alta
Caraipa densi%olia 22,8 0,9 100 3,7 Escifita Alta
"outeria cuspidata 16,8 0,8 100 3,2 Helifita durable Alta
Cariniana decandra 17,3 0,7 75 2,8 Escifita Alta
He(ea nitida 14,3 0,6 100 2,7 Escifita Alta
Sapium $landulosum 15,2 0,6 100 2,7 Escifita Alta
)acrolobium
an$usti%olium
10,8 0,7 100 2,5 Escifita Alta
*n$a sp. 12,0 0,6 100 2,4 Escifita Alta
Couepia ulei 12,7 0,5 100 2,4 Escifita Alta
)abea elata 12,5 0,4 75 2,0 Escifita Alta
Ocotea cernua 11,3 0,3 100 2,0 Escifita Alta
+ochysia lomatophylla 7,9 0,6 75 2,0 Helifita durable Media
"outeria $lomerata 3,6 0,6 100 1,9 Helifita durable Baja
Sub Total 255,4 13,7 50,1
Otras(66 especies) 206,3 7,2 49,9
Total 82 especies 461,7 20,9 100,0
Fuente, daptado del cuadro -. /.01Tello2 3445)
Del total de especies inventariadas, en 15 especies, la distribucin del
nmero de rboles por clase diamtrica mostr una "J invertida propia de las
especies escifitas y 37 fueron escifitas de sotobosque (grfico N 4.4, 4.9 y
4.10); juntos representan el 64,2% del total. Estas especies tienen la facultad de
tolerar ambientes de poca luz y a reaccionar a los cambios de luz. Las especies
con alta exigencia de luz como las helifitas durables y helifitas efmeras
16
representaron el 24,7% y 18,5% respectivamente; tres especies fueron escasas
en la zona (grfico NG 4.4).
En el bosque del ro Nanay es natural observar que los rboles indistintamente de
su gremio ecolgico ocupen diferentes estratos (Cuadro N 4.8), por esta razn, en
este estudio se ha observado que entre 15 y 34% de los rboles de las especies
escifitas estaban bajo sombra, entre 43,1 y 64,3 de los rboles, sus copas reciban
luz parcial, pero entre 15,3 y 33,8% de los rboles, mostraban plena iluminacin de
copas (Cuadro N 4.9). Segn LOUMAN et al. (2001:62), es una respuesta a las
condiciones micro ambientales presentes en las diferentes alturas del perfil, donde
la temperatura y humedad varan en cada estrato, permitiendo que especies con
diferentes requerimientos de energa se ubiquen en los niveles que mejor
satisfacen sus necesidades; as, TELLO et al. (1992:64), comprobaron la existencia
de interaccin silvicultural de la especie respecto al grado de exposicin de las
plantas a la luz solar. En el bosque discetneo las especies que pueden presentar
curvas en forma de campana o distribuciones bimodales (con dos o ms picos), por
lo general, corresponden a especies exigentes de luz y que necesitan claros de
mayor tamao (LOUMAN et al. 2001:35-38).
En las helifitas efmeras (Grfico N 4.4), los sistemas fotosintticos son
muy ineficientes bajo ambientes de sombra, por lo que no tienen la capacidad de
regenerarse en estas condiciones (DFF 2006:17). Las especies helifitas durables
son de rpido crecimiento (Grfico N 4.4 y 4.11), con una capacidad fotosinttica
intermedia y producen maderas de moderadamente livianas a moderadamente
pesadas (DFF 2006:17,18). El bosque de llanura aluvial del ro Nanay est en un
proceso sucesional, caracterizado por una alta riqueza de especies, alta densidad
de rboles y pobre estratificacin del dosel (WORBES et al. 1992:553, WTTMANN
et al. 2002:805).
GRFCO N 4.4: NMERO DE ESPECES POR GREMO ECOLGCO

15
20
6
37
3
Escifitas
H. durables
H. efmeras
Soto bosque
Escasas

Fuente, #laborado por el autor
Por otro lado, examinando el temperamento de las especies forestales se ha
observado que 15 especies escifitas muestran una estructura "J invertida
(Grfico N 4.4 y 4.10), que indica la capacidad intrnseca de los individuos
17
infantiles y jvenes para desarrollarse bajo la sombra de rboles de mayor tamao
y edad, y que pueden sobrevivir bajo condiciones de menor iluminacin.
Las cuatro especies ms importantes por el V (Grfico N 4.9), muestran similar
patrn de "J invertida, esto es importante para el manejo forestal, segn USLAR
(2003:5) tienen buena regeneracin.
GRFCO N 4.9: DSTRBUCN DEL NMERO DE RBOLES POR CLASE
DAMTRCA DE 4 ESPECES

0
5
10
15
20
25
10 20 30 40 50 60 70 80 90 100 190
Clase diamtrica (cm)
N

r
b
o
l
e
s
/
h
a
#schweilera coriacea Campsiandra an$usti%olia
Caraipa densi%olia 'icania harlin$ii
18
G-"?.09 NG !2H D.56-.;=0.>/ 84 325 45140.45 450.>?.625 DEA

0
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Clase diamtrica (cm)
N
/
h
a
#schweilera coriacea 1#)

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Clase diamtrica (cm)
N
/
h
a
Campsiandra an$usti%olia 1#)


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Clase diamtrica (cm)
N
/
h
a
Caraipa densi%olia 1#)

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Clase diamtrica (cm)
N
/
h
a
Cariniana decandra 1#)



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Clase diamtrica (cm)
N
/
h
a
na6a$orea bre(ipes 1#7S8)

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Clase diamtrica (cm)
N
/
h
a
"outeria procera 1#7S8)
19
G-"?.09 NG !$H D.56-.;=0.>/ 84 325 45140.45 I43.>?.625 8=-2;345 DJ.DA

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Clase diamtrica (cm)
N
/
h
a
Theobroma $laucum 1H. 9)

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Clase diamtrica (cm)
N
/
h
a
"outeria cuspidata 1H. 9)

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Clase diamtrica (cm)
N
/
h
a
+ochysia lomatophylla 1H. 9)

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1
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Clase diamtrica (cm)
N
/
h
a
+atairea erythrocarpa 1H. 9)

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1
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Clase diamtrica (cm)
N
/
h
a
spidosperma ri$idum

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0
1
9
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Clase diamtrica (cm)
N
/
h
a
Terminalia ama!onica
20

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0
0
1
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Clase diamtrica (cm)
N
/
h
a
+irola multiner(ia

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1
9
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Clase diamtrica (cm)
N
/
h
a
*ryanthera tricornis


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1
9
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Clase diamtrica (cm)
N
/
h
a
na6a$orea bre(ipes

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0
0
1
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0
Clase diamtrica (cm)
N
/
h
a
Pouteria procera
En funcin de la clase diamtrica se puede clasificar por el gremio ecolgico, como
escifitas, helifitas durables, helifitas efmeras y de sotobosque (LOUMAN et al.
2001). Es decir ofrece una idea de cmo estn representados en el bosque las
diferentes especies (HDALGO, 1982); por lo general presentan baja distribucin
horizontal con irregular o escasa ocupacin dentro del bosque (especies
opcionales), siendo preciso distinguir las especies horizontalmente bien distribuidas
(especies frecuentes), los que presentan elevada abundancia y una dominancia
adicionalmente mayor. PETERS (1994) clasifica a las especies por su densidad de
individuos por hectrea (N) en densidad alta (N<10), densidad media (N<5 y <10) y
densidad baja (N<5). Especies con individuos escasos cuando tienen menos de 1
rbol por cada 3 ha.
Segn LOUMAN et al. (2001), en el concepto de gremios la principal determinante
de la agrupacin es el comportamiento de las especies ante las gradientes
ambientales ms importante dentro de los ecosistemas boscosos: luz y suelo. En los
bosques tropicales el factor luz en el ms limitante para una regeneracin exitosa.
Las especies escifitas, son especies tolerantes a la sombra, aunque la mayora
de ellas aumentan su crecimiento como reaccin a la apertura del dosel.
Generalmente tienen un crecimiento ms lento que las helifitas, las semillas y
plntulas son generalmente de tamao mediano a grande, muestras una
distribucin diamtrica en forma de campana (LOUMAN et al. 2001). Las helifitas
efmeras son especies intolerantes a la sombra, generalmente su reproduccin es
masiva y precoz; el crecimiento es rpido en buenas condiciones de luz y tienen
una vida muy corta, aptas para la colonizacin de espacios abiertos, mientras que
las especies helifitas durables tienen una vida relativamente larga, las semillas
21
mantienen la viabilidad por menos tiempo que las helifitas efmeras; colonizan
espacios abiertos y claros, muestran una distribucin diamtrica errtica o en
cohortes, porque la regeneracin depende de disturbios fuertes.
Las especies helifitas tienen una frecuencia baja y aparecen slo en las clases
diamtricas menores (hasta 40 cm DAP). Las helifitas durables presentan una
distribucin diamtrica en forma de campana o bimodales.(con dos o ms picos),
generalmente un pico en las clases diamtricas mayores.
Las escifitas presentan una distribucin con muchos individuos en las clases
superiores menores y menos en las clases superiores (J- invertida), aunque
muchas especies tienen una distribucin irregular o nunca llegan a dimetros
mayores, ya sea por la baja frecuencia con que ocurren en el bosque, por efecto
del sitio, o por ser especies del sotobosque.
Los resultados de la investigacin realizado por TELLO (2008), indican que
en el bosque de la llanura aluvial del ro Nanay, no todos los rboles de las
escifitas estn completamente bajo sombra, entre 15 y 34% de los rboles de
este gremio, la iluminacin de la copa fue plena, en las especies helifitas
durables este rango porcentual vari entre 30,9 y 72,1%; un rango porcentual
entre 7,6 y 19,2% de los individuos de las especies helifitas durables estaban
bajo sombra (Cuadro N 4.9).
CUADRO N 4.9. NMERO DE RBOLES (N/ha) Y PORCENTAJE DE
RBOLES POR TPO DE LUMNACN DE COPA Y
ESPECE
E5140.4 G-4@.9 I3=@./20.>/ 84 0912 NKI2
P34/212-0.23 S9@;-2
#schweilera coriacea Escifita 31,3 50,2 18,5 38,52
Theobroma $laucum Helifita durable 41,0 51,2 7,8 13,80
Campsiandra an$usti%olia Escifita 33,1 43,1 23,8 23,81
'icania harlin$ii Escifita 26,2 54,8 19,0 21,98
Caraipa densi%olia Escifita 33,8 48,3 17,9 22,81
"outeria cuspidata Helifita durable 30,9 61,5 7,6 16,83
Cariniana decandra Escifita 15,9 64,3 19,8 17,34
He(ea nitida Escifita 24,3 54,5 21,2 14,29
Sapium $landulosum Escifita 20,5 51,1 28,3 15,24
)acrolobium an$usti%olium Escifita 20,2 54,0 25,8 10,82
*n$a sp. Escifita 15,3 53,3 31,4 11,97
Couepia ulei Escifita 33,2 54,4 12,5 12,74
)abea elata Escifita 29,8 56,0 14,2 12,50
+ochysia lomatophylla Helifita durable 44,6 42,9 12,5 7,87
Ocotea cernua Escifita 24,4 50,1 25,5 11,26
"outeria $lomerata Helifita durable 72,1 8,7 19,2 3,58
Fuente, 9atos de la in(esti$aci&n
22
'.' P-./0.12345 02-2064-756.025 84 45140.45 1.9/4-25 : /9 1.9/4-25 4/
;95<=45 6-91.02345
Pioneras No pioneras
Otros nombres Demandantes de luz,
intolerantes a la sombra,
helifitas, secundarias,
colonizadoras, efmeras,
noequilibrio.
ntolerantes a la luz,
tolerantes a la sombra,
escifitas, primarias, clmax,
persistentes, equilibrio.
Semillas Pequeas, produccin
abundante y ms o menos
continua.
A menudo grandes, poca
produccin y sta es anual o
poco frecuente.
Banco de semillas Muchas especies. Pocas especies.
Germinacin Slo en claros (> 90%). Generalmente bajo el dosel.
Latencia de
semillas
Semillas latentes. A menudo no tienen latencia,
a excepcin de algunas
leguminosas.
Plntulas No pueden sobrevivir en la
sombra.
Pueden sobrevivir bajo el
dosel, existe un "banco de
plntulas.
Tasa de
crecimiento
Altas tasas de fijacin de
carbono y crecimiento.
Bajas tasas de fijacin de
carbono y crecimiento.
Altura de
crecimiento
Rpido. Lento
Herbivora Hojas susceptibles, pocas
defensas qumicas.
Hojas menos susceptibles,
tienen algunos mecanismos
de defensa.
Madera Generalmente blanda, baja
densidad, no contiene silicio.
Variable, blanda o muy dura,
baja o alta densidad, algunas
veces con silicio
Rango ecolgico Amplio. Limitado
Longetividad Corta Larga
Fuente: FREDERCKSEN, CONTRERAS y PARONA (2001)
'., F9-@20.>/ 84 032-95 : 32 8./"@.02 843 ;95<=4
DFREDERCKSEN, CONTRERAS y PARONA, 2001)
Aparentemente los bosques son estticos, sin embargo stos se encuentran en
estado constante de cambio. Los rboles, al envejecer, se debilitan por el ataque
de enfermedades o la sobrecarga de epfitas y bejucos. Por consiguiente, stos
se hacen ms vulnerables a cadas por accin del viento, roturas de la copa o
rajaduras del fuste. Cuando un rbol cae naturalmente o es aprovechado, se abre
el dosel del bosque, causando cambios ambientales en la parte inferior del
bosque. Normalmente, un 1 a 5% del dosel se abre cada ao por la cada de
23
rboles. Si bien el bosque parece inalterado en general, la formacin constante de
claros brinda la oportunidad para que nuevos rboles se eleven hacia el dosel y
para la continuidad de la existencia de especies pioneras dentro del bosque.
Ocasionalmente, las alteraciones naturales o antropognicas, como incendios,
inundaciones, vientos intensos o brotes de plagas, causan la destruccin de
grandes reas del dosel y/o sotobosque. Es cada vez ms evidente que estas
grandes alteraciones naturales ocurren con mayor frecuencia que lo supuesto en
el pasado. Al parecer, los bosques tienen capacidad para regenerarse despus de
dichas alteraciones, y la estructura y composicin de los bosques que se observa
actualmente es, en general, el resultado de estos grandes disturbios, as como de
la mortandad anual causada por la cada individual de rboles.
Existe la opinin general, entre las personas preocupadas por la conservacin de
los bosques, de que las grandes alteraciones no son naturales y tienen
repercusiones negativas en la biodiversidad y otras funciones de los ecosistemas
forestales. Por lo tanto, estas personas mantienen que la manipulacin
silvicultural de los bosques deber minimizarse para evitar daos a los
ecosistemas forestales. No obstante, se sabe que muchas de las especies
maderables que se manejan en los bosques tropicales dependen de dichas
alteraciones para su regeneracin y que el uso de tratamientos silviculturales,
para crear condiciones semejantes a las de los grandes disturbios, puede ser
necesario si se espera mantener estas especies en los bosques del futuro.
Generalmente, los claros naturales en el bosque tienden a ser pequeos. Esto se
debe a que un mayor nmero de rboles jvenes muere debido a la supresin de
luz por parte de los rboles de gran tamao. Si bien menos numerosos, los claros
formados por la cada de rboles grandes son ms notables, puesto que crean
aperturas ms grandes en el dosel. Los claros se pueden formar en cualquier
poca del ao. No obstante, la mayora de stos se producen durante la poca de
lluvias, particularmente a su inicio. Frecuentemente, los rboles se debilitan
durante la poca seca y, con la llegada de las primeras lluvias, el suelo se satura
y ablanda, restando soporte a las races durante los vientos intensos que
acompaan a las tormentas.
Los cambios ambientales causados por la cada de rboles permiten la
supervivencia de especies de plantas intolerantes a la sombra, as como de las
que necesitan suelo descubierto para su germinacin y establecimiento. Estos
cambios incluyen: mayor disponibilidad de luz, disminucin de la humedad
relativa, incremento de la temperatura del suelo y mayor disponibilidad de
nutrientes. La mayor temperatura del suelo, junto con la descomposicin de hojas
y ramas de rboles, ofrecen condiciones y substrato para un aumento de la
actividad microbiana que, a su vez, produce un aumento en la disponibilidad de
nutrientes, especialmente de nitrgeno.
El incremento de luz y la liberacin de nutrientes permiten la proliferacin de la
vegetacin en los claros. Entre las plantas de los claros se incluyen plntulas de
especies comerciales, o brinzales y latizales de estas especies que se
24
encontraban en el lugar antes de la formacin del claro. Esta ltima categora se
llama, en general, "regeneracin avanzada. Otras plantas que se encuentran en
claros son rboles de especies no comerciales, bejucos, arbustos y plantas
herbceas. Esta vegetacin puede suprimir el crecimiento de los rboles
comerciales, pero tambin tiene atributos positivos con respecto al manejo
forestal, como el ofrecer fuentes de alimento para la fauna silvestre.
Los claros no son uniformes en tamao ni en disponibilidad de recursos para la
vegetacin.
Su forma tiende a ser elptica o de "8 en vez de redonda. El eje de cada de los
rboles generalmente produce claros largos y angostos. Estos son ms anchos
en los extremos: en la parte donde la copa estaba ubicada originalmente antes de
la cada y tambin en la parte donde sta cae y aplasta la vegetacin. Entre estas
reas, frecuentemente existe un corredor estrecho de rboles sin daar, ubicados
en la periferia del fuste cado. La cantidad de luz que llega a los claros tampoco
es uniforme. Los bordes son menos iluminados que el centro, adems de que un
lado de los claros esta ms expuesto a la luz solar que el otro, puesto que la
trayectoria del sol no pasa directamente sobre stos, excepto en reas muy
cercanas al ecuador. Los claros reciben menos luz de lo que se supone. Hasta los
claros grandes estn iluminados slo durante parte del da, debido a la sombra
que proyecta el bosque adyacente.
Adems de las diferencias en disponibilidad de luz, los claros tambin varan de
acuerdo a su ubicacin con respecto al rbol cado. En la zona cercana a la base
del rbol habr huecos y montculos de suelo expuesto, particularmente si las
races fueron desenterradas por la cada. En los claros de aprovechamiento, la
entrada de "skidders para la extraccin de trozas generalmente remueve el suelo
cerca del tocn. Estn reas generalmente son colonizadas por plantas pioneras,
que necesitan suelo descubierto para su germinacin. A lo largo del fuste de los
rboles cados hay poco disturbio de la vegetacin. Sin embargo, por lo general,
la zona ubicada debajo de la copa cada contiene plantas muertas o daadas. La
copa derribada proyecta sombra, lo cual dificulta la regeneracin de la vegetacin
en esta zona, exceptuando las plantas trepadoras que caen con el rbol, las
cuales pueden usar las ramas como punto de apoyo y dar ms sombra a las
plantas situadas debajo de la copa. Las hojas y ramas en descomposicin
aumentarn la materia orgnica y la acumulacin de nutrientes en la zona de la
copa. La heterogeneidad en los claros tiene implicaciones para la silvicultura. A
menudo, la mejor regeneracin de especies comerciales intolerantes a la sombra
se encuentra alrededor de los tocones de los rboles cados, donde existe mayor
disponibilidad de luz y menor competencia de bejucos.
Si bien son similares de cierto modo, existen algunas diferencias fundamentales
entre claros naturales y claros de aprovecha-miento. Los segundos generalmente
son ms grandes, en promedio, que los primeros, debido a que slo se
aprovechan los rboles grandes. En contraste, los claros naturales se generan por
la cada de rboles de distinto tamao.
25
Asimismo, los rboles se pueden aprovechar en grupo, creando as claros muy
grandes.
Adems, en algunos casos los rboles adyacentes son derribados al extraer
trozas de los rboles aprovechados. Tpicamente, los claros de aprovechamiento
sufren mayores disturbios del suelo que los claros naturales, a causa del trfico
de "skidders que extraen troncas. Debido a las mencionadas diferencias, los
claros de aprovechamiento, frecuentemente, ofrecen condiciones ms favorables
para la regeneracin de rboles intolerantes a la sombra. Sin embargo, la corta de
rboles comerciales puede eliminar las fuentes de semilla de estos claros, a
menos que la tala coincida con la poca de dispersin de semillas.
El tamao del claro puede ser una importante variable que afecta la germinacin
de semillas y la sobre vivencia de plntulas, como consecuencia de la influencia
que ejercen sobre los factores fsicos. La entrada de luz hacia el piso del bosque
aumenta con el tamao del tamao del claro, disminuye con la altura del dosel y
con el tiempo a partir de la formacin del claro. DORIANS, !+L2A.
El rea de un claro engloba su zona de influencia, cuyo lmite va hasta donde
habra especies pionera en regeneracin. Un claro es toda el rea del bosque con
dosel discontinuo, abierta por la cada de ramas de uno o ms rboles, limitada
por la copa de los rboles marginales. ALMEIDA D!+L+A.
Segn ORIANS D!+L2A, un claro se divide en tres reas:
1. 'a !ona de ra:ces: Comprende l are ocupada por los rganos
subterrneos descentrados del rbol cado, exponiendo el suelo mineral por los
que puede considerase un rea fuertemente impactada.
2. 'a !ona del tronco: La cual comprende un rea aproximadamente
rectangular paralela al eje leoso cado. En su cada, parte y daa las armas y
troncos que se ha encontrado en su camino y las plantas del sotobosque que
estn directamente ene la trayectoria de cada.
3. 'a !ona de la corona: La cual es el rea directamente impactada por la
copa del rbol cado, siendo la mas afectada ya que el peso de las ramas, hojas,
26
epifitas, etc. destruyen la mayora de las plantas pre existente, adems que
impide el paso de la luz
BENITEZ D!++%A, menciona que, en los claros producidos por la extraccin
selectiva de rboles (explotacin forestal), se pueden diferenciar 3 zonas dentro
del claro producido.
;. <ona del toc&n: Donde quedan intactos los rganos subterrneos del rbol,
tumbado ya que el rbol es cortado a cierta altura del suelo por lo que
puede considerase que esta rea no es afectada fuertemente. En esta
zona puede ocurrir dos proceso: Muerte de la raz o rebrote de la planta, si
esta tiene capacidad para reproducirse.
2. <ona del tronco: donde se producen daos a la vegetacin y a las plantas
del sotobosque que s encuentran en la direccin de la tumba, luego de la
tumba, el fuste o tronco es removido del sito mediante el proceso de
arrastre.
=. <ona de la copa: La cual comprende el rea de la copa del rbol tumbado,
con las mismas consecuencias de impacto que en el caso de cada natural
si existen ramas lo suficientemente gruesas que sean aprovechables, estas
tambin son removidas del sitio.
ZONAS DEL CLARO
RAIZ TRONCO CORONA O COPA
TOCN
27
VERISSINO et al D!+L+A, encontr tamaos medios de 333 m
2
para claros
formados en la explotacin maderera selectiva en el Municipio de Tailandia,
estado de Par.
Existen diferentes estrategias de regeneracin del bosque es especies del grupo
de las helifitas se caracterizan por establecer y crecer bajo dosel, pero requieren
de claros para crecer en etapas posteriores (Tello, 1996, 2008), pues la mayor
luminosidad estimulara una germinacin masiva de semillas de la reserva del
suelo; en esta situacin puede germinar una cantidad de semillas de espacies
pioneras que se encontraba en reserva de suelo en estado latente. (BAZZAZ,
!++A.
En claros pequeos muchas de las plantas ms tolerantes a la sombra que han
logrado sobrevivir, bajo un dosel cerrado, han observado un aumento importante
en su crecimiento en respuesta a niveles mayores de luz. Numerosas especies
del dosel muestran este comportamiento. Sus semillas germinan en la sombra y
las nuevas plntulas crecen hasta que han producido dos o tres hojas. Las
plantas entonces parecen entrar en un estado de supresin en la que muestran
poco o ningn crecimiento en altura. Las plntulas lentamente mueren con el
tiempo o son liberadas por la ocurrencia por un claro en el dosel DPETERS, !++'A.
En claros ms grandes el aumento drstico en el nivel de luz y temperatura n el
suelo puede disparar la germinacin y el crecimiento de las especies que
demandan luz. Las plntulas de estas especies crecen sumamente rpido en
lugares soleados, y estos claros grandes pronto se llenan de estas agresivas
plantas "invasoras". Cualquier especie tolerante a la sombra que pueda ocupar el
sitio pronto se ve eliminada (PETERS, !++'A.
El tamao del claro puede determinar cual especies colonizan o no un claro
porque la causa importante, cambios en el microclima y en la competicin de
races, competicin que puede disminuir temporalmente en el centro del claro.
(JARTSJORN, !+&LA.
Como se puede observar los mecanismos de renovacin del bosque son
producidos por la ocurrencia de claros por el dosel superior a travs de la muerte
de uno o ms rboles silvigenesis negativa producindose, el ciclo de crecimiento
o renovacin del bosque o silvigenesis positiva (OLDEMAN, !+&LA.
Con el paso del tiempo se pueden observar una regeneracin natural muy
heterognea en altura que es necesario estratificarla, en ese sentido MJITMORE
D!+L'A, divide el proceso sucesional en tres fases:
a. Fase del claro: Comprende el inicio de la reposicin forestal, con
predominancia de individuos juveniles provenientes de la
germinacin de semillas ya existente en el suelo o que llega de fuera
despus de la abertura del claro o la regeneracin PRE establecida
en el sub. bosque. Las mudas no exceden de dos a 10 metros.
b. Fase de edificacin: ncluyen individuos delgados (varas), en
intenso crecimiento en altura. En esa fase ocurren fuerte
28
competencia entre individuos y muerte de ciertas especies pioneras
alternadas por periodos de homeostasis. No existen grandes
rboles.
c. Fase madura: La mayora de los individuos llega a la fase
reproductiva estando el bosque en equilibrio dinmico y la biomasa
tienda a estabilizarse en la capacidad reproductiva del ecosistema
en esta fase hay predominio de crecimiento diamtrico con la
expansin lateral de las copas. Todos los tamaos estn mezclados.
En cuanto al tamao del claro existe una amplitud muy grande siendo los de
mayor frecuencia la clase menor que 100 m
2
(BROEAM, !+L2A en la prctica el
tamao mnimo del claro debe ser grande o bastante para que sea prontamente
distinguible en el medio de la compleja estructura del bosque ese tamao puede
variar, mas debe ser establecido tiene fuerte influencia en el clculo del tamao
medio del claro. En un mismo bosque considerando tamaos mnimos de 20 m
2
y
40 m
2
, encontr tamaos medios de claros de 84. 8 m
2
y 110.9 m
2
respectivamente.
La regeneracin de muchas especies forestales est ligada a la presencia de
aberturas o claros en el dosel del bosque basndose, en el requerimiento de
claros en la tolerancia de la sombra de las diferentes especies, se puede
reconocer tres tipos de regeneracin:
1. Especies pioneras tempranas.
2. Especies secundarias tardas.
3. Especies primarias.
Al primer ao de la formacin del claro, la mayor abundancia corresponde a los
meristemas sobrevivientes de las hierbas helifitos que dan paso rpidamente a
los nuevos brotes los cuales son en su mayora de especies exigente a la luz. En
segundo lugar la forma de vida ms abundante corresponde a los arbustos
helifitos, le sigue los rboles helifitos constituidos por especies pioneras por lo
que puede decirse que este claro representa a la tpica fase inicial de una
sucesin vegetal donde no existen elementos arquitecturales definidos dominada
por formas de vida herbceas muy en general por especies helioftas que
enriquecen florsticamente la vegetacin ya existente (BENITEZ, !++%).
'.%. E0939#72 84 32 R4#4/4-20.>/ DFREDERCKSEN, CONTRERAS
y PARONA, 2001).
La regeneracin se inicia con la floracin y la produccin de semillas de los
rboles maduros. El ritmo de florecimiento y fructificacin de las plantas se
denomina fenologa. Es necesario considerar la fenologa de los rboles del
bosque para la toma de decisiones silviculturales, puesto que mediante sta se
puede determinar la poca ms apropiada para el aprovechamiento, as como
para establecer el nmero y la ubicacin de los rboles semilleros que no se
cortarn.
29
En ciertas especies, el florecimiento se produce en ciclos anuales. Otras especies
arbreas florecen con intervalos mayores a un ao. En algunas especies, como
los palos santos (Tetra$alia sp. y Sclerobium sp.), el florecimiento y la
fructificacin pueden ocurrir slo una vez en la vida del rbol, despus de lo cual
ste muere. En la mayora de las especies, el inicio del florecimiento est regido
por seales ambientales como: fotoperodo, humedad del suelo, temperatura o
humedad relativa. En otras especies, el florecimiento puede estar regulado,
internamente, por la condicin fisiolgica de la planta, que slo est
indirectamente determinada por las condiciones ambientales. El florecimiento
puede ser sincrnico, cuando todos los rboles de una poblacin local florecen
durante la misma poca. El ejemplo ms marcado de este tipo de florecimiento es
el del tajibo amarillo (Tabebuia spp.), en el que casi todos los individuos de una
poblacin florecen, espontneamente, cuatro a siete das despus de una lluvia
posterior a un perodo prolongado de sequa. En otras especies, como los bibosis
(Ficus spp.), los individuos que conforman una poblacin florecen
asincrnicamente, durante perodos de florecimiento que se alternan durante todo
el ao.
Casi todas las especies arbreas tropicales dependen de la polinizacin cruzada
para reproducirse. Este trmino significa que el polen de las flores de un rbol no
puede fertilizar a las flores femeninas del mismo rbol. Por consiguiente, el xito
de la reproduccin depende del desplazamiento de polen entre rboles de la
misma especie. En el trpico, pocas especies son polinizadas por el viento y son
los insectos, las aves y los mamferos quienes se ocupan de este proceso. En los
bosques tropicales, los individuos de las especies arbreas generalmente se
presentan en baja densidad. Si el aprovechamiento de dichas especies es
demasiado intenso, pueden surgir problemas para la regeneracin, ya que los
rboles de las especies raras quedarn excesivamente aislados como para que
sus polinizadores puedan efectuar el intercambio de polen. La retencin de
rboles semilleros durante el aprovechamiento debe enfocarse en evitar que los
rboles semilleros de especies raras queden aislados, pues, de otro modo, su
utilidad para la produccin de semillas se vera comprometida.
El florecimiento no garantiza, necesariamente, que un rbol produzca frutos.
Algunos rboles son dioicos, lo que significa que los rboles de una poblacin
slo producen flores masculinas, mientras que otros slo generan flores
femeninas. En estas especies, slo los rboles con flores femeninas fructifican.
Entre los ejemplos de especies forestales comerciales dioicas se pueden citar el
ojoso colorado (Pseudolmedia laevis) y el cuchi (Astronium urundeuva). Las
especies monoicas son aquellas cuyas partes florales (masculina y femenina) se
encuentran en el mismo rbol; pudiendo estar en distintas flores o combinadas en
una sola.
Un ejemplo de especie arbrea monoica es el ocho (Hura crepitans). Sean
dioicas o monoicas, algunas especies de rboles florecen y producen semillas
todos los aos. No obstante, muchas especies pueden florecer, pero la carencia
de polinizadores, la muerte o prdida de flores debida a viento, lluvia o fro, o el
almacenamiento insuficiente de carbohidratos para formar frutos, pueden impedir
la produccin de semillas. Algunos rboles tienen frutos grandes, que contienen
30
semillas ricas en carbohidratos. Estos rboles pueden almacenar carbohidratos
durante varios aos antes de contar con suficiente energa para generar una
buena cantidad de semillas. Muchos rboles producen semillas en ciclos que
ocurren cada dos a cuatro aos. Estos ciclos se denominan ciclos de produccin
de semillas. En un estudio efectuado en un bosque seco de Bolivia, se determin
que, en promedio, slo un 30% de los rboles maduros produjo semillas en un
ao dado (vase el siguiente cuadro).
Los ciclos de produccin de semillas o la posibilidad de que sta no suceda
complican la determinacin de tratamientos silviculturales, puesto que los
tratamientos efectuados para brindar las condiciones necesarias para la
regeneracin pueden fracasar, si no se produce la lluvia de semillas prevista. Por
ejemplo, las plntulas de las especies que requieren grandes claros o micro-sitios
alterados para su regeneracin, tales como el curupa o el cuchi, pueden llenar
las partes, iluminadas por el sol, de los caminos y las pistas de arrastre en reas
recientemente aprovechadas si producen semillas ese mismo ao. Sin embargo,
si dichas especies producen sus semillas uno o ms aos despus del
aprovechamiento, los mencionados sitios podrn llenarse con otra vegetacin
evitando as el establecimiento de las plntulas de curupa (Anadenanthera
colubrina) o cuchi
El tiempo de produccin de semilla durante el ao vara entre especies.
Generalmente, la produccin de semillas de los rboles alcanza su punto
culminante a fines de la poca seca. Al parecer, la evolucin de estas especies ha
conllevado a que produzcan semillas cuando stas pueden ser dispersadas
ampliamente por los vientos intensos, para luego estar prontas a la germinacin a
inicios de la poca de lluvias. En plena poca de lluvias sucede otro perodo alto
de fructificacin. Las especies que producen semillas en esta poca generalmente
estn dentro de frutos grandes y carnosos que son dispersados por animales.
Entre los ejemplos de estos ltimos se pueden citar las siguientes especies:
azucar (Spondias mombin), coquino ("outeria nemorosa), lcuma ("outeria
macrophylla) y sangre de toro (+irola spp.). Algunas especies arbreas, como el
ocho (Hura crepitans), pueden producir semillas durante casi todo el ao,
aunque la produccin generalmente alcanza su punto culminante a fines de la
poca de lluvias. Los bibosis fructifican alternadamente en diferentes pocas del
ao.
La poca de aprovechamiento puede definir el xito o el fracaso de la
regeneracin.
Los claros creados por el aprovechamiento del cedro pueden llenarse de plntulas
de esta especie, si los rboles se cortan poco despus de la dispersin de sus
semillas que ocurre entre agosto y octubre. Si los rboles de cedro se cortan
antes de la dispersin de semillas, no se encontrarn plntulas de la especie en
los claros de aprovechamiento. Esta misma situacin se ha observado en el caso
de la mara. Generalmente, no es posible programar el aprovechamiento de modo
que ste coincida con la produccin de semillas de los rboles comerciales, pero
ser necesario que la poca de aprovechamiento coincida, en lo posible, con la
dispersin de semillas a fin de lograr una regeneracin abundante.
31
Fuente: FREDERCKSEN, CONTRERAS y PARONA (2001)
'.%.! D.514-5.>/ 84 54@.3325 : 39/#4C.828 DFREDERCKSEN, CONTRERAS
y PARONA, 2001)
La dispersin de las semillas de los rboles se efecta mediante el viento, el agua
y los animales (vase el siguiente cuadro). En los bosques hmedos, 60 a 80% de
las semillas de las especies arbreas son dispersadas por animales. En los
bosques secos, 30 a 50% de las semillas de los rboles se dispersan mediante el
viento. La mayora de la dispersin de semillas de las especies comerciales de los
bosques de Bolivia se efecta a travs del viento. La distancia de dispersin est
determinada por el tamao de las semillas, la altura de los rboles, la velocidad
del viento y si las semillas cuentan con estructuras para ayudar a su
desplazamiento en el aire (ej. alas). Algunas especies, entre las que se incluyen el
momoqui y el ocho, dispersan sus semillas mediante la dehiscencia explosiva de
su cobertura, arrojando las disporas a 20 o ms metros del rbol. Las semillas
dispersadas por animales pueden desplazarse mucho ms lejos que las
32
dispersadas por el viento o la gravedad. Por ejemplo, las semillas de bibosi y
ambaibo son transportadas a grandes distancias por aves y murcilagos. En las
especies dispersadas por animales, es importante tener en cuenta la abundancia
de animales dispersores.
Si la cacera, los incendios o las alteraciones causadas por el aprovechamiento
causan una disminucin de las especies de la fauna que dispersan las semillas, la
regeneracin de muchas especies de rboles se ver amenazada.
Las semillas de la mayora de las especies arbreas germinan el ao siguiente a
su dispersin, generalmente cuando las lluvias saturan el suelo y permiten la
entrada de agua a la cobertura de la semilla. Las semillas de algunas especies,
como los bibosis, germinan mejor despus de haber pasado por el sistema
digestivo de los animales que las dispersan. Algunas especies de rboles
pioneros tienen semillas que pueden sobrevivir en el suelo por varios aos y
germinar slo cuando son estimuladas por la luz, el calor y/o el aumento de
concentracin de nitratos presentes despus de la formacin de un claro. No
obstante, an en estas especies, ms de un 90% de las semillas muere durante el
primer ao que sigue a la dispersin.
'.%.2 R4#4/4-20.>/ @48.2/64 54@.3325 : @48.2/64 -4;-9645
DFREDERCKSEN, CONTRERAS y PARONA, 2001)
Algunas especies de rboles tienen tasas muy bajas de viabilidad de semillas,
altas tasas de depredacin de semillas o tasas reducidas de germinacin. Sin
embargo, los rboles tambin pueden regenerarse mediante el rebrote a partir de
races o tallos cortados. Se conocen varias especies cuya regeneracin se
produce, primordialmente, por rebrote y slo raras veces mediante semillas.
Entre stas estn la tarara amarilla, la tarara colorada, el azucar y los tajibos.
Otras especies de rboles se regeneran mediante semillas y rebrotes. Existen
rboles que rara vez rebrotan y la mayora de su regeneracin proviene de
semillas. Las decisiones en cuanto a rboles semilleros son menos importantes
para las especies que se regeneran mediante rebrote, adems de que su
regeneracin posterior al aprovechamiento y los incendios sera ms segura,
puesto que existe mayor probabilidad de que los mismos rboles daados
rebroten. Los rebrotes se producen con mayor abundancia cuando los tejidos de
las races de los rboles son daados por la maquinaria de extraccin. Debido a
que cuentan con sistemas radiculares completos, los rebrotes generalmente
crecen ms rpido, en su etapa inicial, que las plntulas provenientes de semillas.
No obstante, la calidad de los fustes que se desarrollan a partir de rebrotes es, a
menudo, menor que la de los originados por semillas. Los rebrotes de tallos son
susceptibles al ataque de hongos y sus conexiones estructurales con la base de
los tallos o los fustes cortados son deficientes. Asimismo, los rebrotes que se
originan a partir de races son susceptibles a la cada.
33
'.%.$ R4#4/4-20.>/ 4/ 032-95
Una planta en el centro de un claro, recibe ms luz que las plantas en la periferia.
ndividuos localizados a igual distancia del centro, ms en direcciones opuestas,
no recibe necesariamente la misma cantidad total de irradiacin diaria DBAZZAZ,
!+L'A. Cuando ms prximo del borde del claro crece una planta, ms critica se
torna la disponibilidad de luz.
Los valores de la taza de recurrencia y del tamao del claro dependen
fuertemente de como el claro es definido, por tanto, para este autor, un claro es
un vaci en el bosque, que se extiende en varios niveles hasta una altura de dos
metros del suelo. DBROEAM, !+L2A.
El bosque hmedo tropical del Per como en cualquier bosque tropical del mundo
est constituido por diferentes nichos de hbitat, cada una con una composicin
florstica determinada, donde se observan diferentes nichos de regeneracin
producidos por causas naturales o por explotacin forestal
Los nichos de regeneracin constituyen el elemento clave para acelerar el
crecimiento o retardarlo, activar o desactivar el paso del meristema vegetativo a
meristema reproductivo
Mediante el estudio de la dinmica del bosque se puede caracterizar la
composicin florstica de un bosque (entrada y salida); estructura del bosque,
calidad y vigor de las especies forestales, enfocados a fortalecer los programas
silviculturales en los planes de manejo y para reforzar la educacin forestal
peruana.
La produccin de semillas para regenerar un bosque depende del suceso de la
floracin y; sta de las variaciones meteorolgicas, especialmente de la energa
radiante que recibe los meristemas reproductivos de la copa de un rbol.
Hay varias tcnicas para estudiar la dinmica de un bosque, pero los ingenieros
forestales usan las tcnicas de muestreo del inventario forestal continuo, en este
caso se recomienda el uso de Parcelas Permanentes de Muestreo (PPM) que
suministrar suficiente informacin sobre la dinmica y caracterizacin del bosque
como: estructura, composicin florstica, jerarqua que ocupan las especies,
clases de bosque o nichos de regeneracin y posicin sociolgica que ocupa en
el dosel arbreo, abundancia, calidad y stock de la regeneracin y la calidad
(daos) de los rboles que crecen en los nichos de hbitat debido a causas
naturales y a la explotacin forestal. Tasa de crecimiento y mortalidad de las
especies forestales en cada nicho de hbitat.
34
V. CRECIMIENTO, MORTALIDAD Y RECLUTAMIENTO DE RBOLES
Por lo anterior se observa que la llanura aluvial del ro Nanay forma un
ecosistema complejo, completamente interrelacionada entre s, con una actividad
antrpica en aumento para satisfacer el flujo de bienes y servicios para una
poblacin creciente. La actividad antrpica influye en la estructura, composicin,
potencial y crecimiento del bosque, y los factores ambientales, fitogeogrficos y
de altitud, combinadamente forman diferentes paisajes o estratos boscosos de
importancia para la industria, manejo forestal, ordenamiento del territorio,
zonificacin ambiental o cientfica, entre otros. En este escenario surge la
pregunta, actualmente cmo son las caractersticas de la estructura, crecimiento,
composicin florstica y potencial forestal del bosque aluvial del ro Nanay, quitos
- Per, con fines de manejo sostenible?
Responder a esta pregunta, implica reconocer que el ecosistema donde se
desarrolla este bosque es complejo, se distinguen los sistemas biticos, abiticos
y en los organizados por el hombre y dentro de estos sistemas, se pueden dividir
en subsistemas, que se encuentran estructurados verticalmente (estratos
vegetales) y horizontalmente (DE LMA 2003:26). Los sistemas y subsistemas
dentro del bosque estn interrelacionados y tienen un enfoque complejo y no
lineal, el pensamiento lineal puede resultar riesgoso en una realidad compleja y
no lineal (PREZ y MORERA 2002:45).
En este estudio tambin se reconoce que muchos de los mecanismos por
los cuales las especies coexisten son dependientes de la heterogeneidad
ambiental en el tiempo o espacio, o en el caso perturbaciones en ambas
heterogeneidades. sta no slo existe en la distribucin de los recursos, sino que
hay una amplia heterogeneidad bitica (densidad y composicin de especies). En
particular en los parmetros demogrficos (sobrevivencia, crecimiento y
fecundidad), los cuales varan en el espacio dando lugar a cambios en la
estructura de la comunidad (GALCA y ZARCO 2002:38). Los medios ambientes
son sistemas multidimensionales de interrelaciones complejas en continuo estado
de cambio. El ambiente se considera como un conjunto de microsistemas
(contextos) que estn interconectados y en los cuales el individuo participa
secuencial o simultneamente (CARRZOSA 2001:18).
El rbol es visto como una unidad activa y adaptable y, un bosque, es
hecho de un vasto nmero de tales unidades, interaccionando entre s con los
factores del suelo y del clima (HIGUCHI et al. 2005:4), por esta razn se precisa
de una comprensin holstica y sistmica de las variables involucradas. El enfoque
ecosistmico es una estrategia para la gestin integral de la tierra, el agua y la
biodiversidad, que promueve la conservacin y el uso sostenible de los recursos, as
como la distribucin justa y equitativa de los beneficios derivados
(GTZ/FUNDECO/E 2001:18).
Los flujos de bienes y servicios son vitales para la economa, por eso, cada vez
ms, los cientficos basan la idea de sostenibilidad en la necesidad de asegurar el
suministro (actual y/o potencial) de los servicios de los ecosistemas, que son
indispensables para el mantenimiento de nuestra sociedad. La sostenibilidad
35
ecolgica significa el mantenimiento del capital natural, es decir, vivir dentro de la
capacidad productiva del planeta. Adems, planteado de una manera global, la
sostenibilidad ecolgica y la social son las dos caras de una moneda, ya que
depende una de la otra (ONANDA 2007:39). El manejo sostenido se fundamenta
en cuatro pilares de sostenibilidad: tcnico, econmico, ecolgico y social
(HIGUCHI et al. 2005:1).
Otro aspecto importante es el crecimiento del bosque, entendida como el
desarrollo progresivo de un ser vivo, se define a partir de una variable o
parmetro y del periodo transcurrido en su estimacin. As, en funcin del
dimetro, el crecimiento se produce en los meristemas secundarios localizados
debajo de la corteza del rbol. En funcin del volumen, crecimiento es el aumento
gradual en el tamao de un organismo (rbol), poblacin (bosque) en un periodo
determinado. En funcin del rea basal, crecimiento es un sistema simple de
entrada y salida (LEWS et al. 2004b:426, HGUCH et al. 2005:84).
El crecimiento se produce por la actividad fisiolgica de la planta producto
de los procesos de anabolismo, o sntesis y catabolismo. La tasa de crecimiento
est determinada por factores genticos, sitio y por el tiempo (LOUMAN et al.
2001:71, FERRERA 1995:32). Se distinguen tres tipos de crecimiento
(FERRERA 1995:34): a) ncremento corriente anual, que corresponde al
promedio del incremento producido en un ao; b) ncremento medio anual, que
corresponde al promedio de incrementos hasta el momento actual c) ncremento
peridico, que corresponde al incremento producido en un periodo de tiempo
mayor de un ao.
Los incrementos corrientes y peridicos obedecen a las leyes del
crecimiento (FERRERA 1995:34) siguientes:
a) Mientras el incremento corriente vaya en aumento, se mantendr mayor
que el incremento medio y este ser tambin creciente.
b) El incremento medio tiene un valor mximo cuando alcanza a igualarse con
el incremento corriente y desde entonces se mantendr superior a este.
c) El incremento medio alcanza su valor mximo cortando la curva de
incremento corriente en este punto, es decir en el mximo el incremento
medio es igual al incremento corriente. Esta ley es muy importante, por
cuanto determinar la edad de rotacin biolgica, cuando los incrementos
se refieren al volumen.
Las tasas de crecimiento varan ampliamente en los bosques hmedos
tropicales, entre las especies arbreas y entre los individuos de una especie
arbrea; ellas tambin varan en trminos de su relacin con la edad y
condiciones micro climticas (LEWS et al. 2004b:434).
La mortalidad es consecuencia de la Ley de la competencia, la misma que puede
ser detectada mediante la medicin repetida de parcelas permanentes (LOUMAN
et al. 2001:71, FERRERA 1995:32). Esto indica que la mortalidad es el nmero
de defunciones en una poblacin en un tiempo determinado, y, la tasa de
mortalidad (ndice de mortalidad) es el coeficiente entre el nmero de defunciones
observadas en una poblacin en un periodo dado y la cantidad de la poblacin en
36
dicho tiempo. Matemticamente es la diferencia entre el tamao de la poblacin
en el ao x y la del ao x+1, en porcentaje de la poblacin del ao x, x+1
representa la supervivencia de la poblacin despus de un ao. En este estudio
mortalidad en rea basal es la suma de todos los rboles con DAP < 10 cm que
murieron en la parcela dentro del intervalo del censo (LEWS et al. 2004b:426,
LOUMAN et al. 2001:33, SOCEDAD ESPAOLA DE CENCAS FORESTALES
2005:596). La mortalidad no se puede determinar a menos que cada rbol medido
est debidamente identificado y con registros precisos (DAWKNS 1958:47). El
reclutamiento fue considerado como el nmero de rboles que alcanz el DAP
mnimo de 10 cm entre dos mediciones (Tello,2008).
El incremento medio anual acumulado por clase diamtrica de las especies
ms abundantes de las cuatro parcelas permanentes de muestreo, mostr una
distribucin sigmoide en el segmento comprendido entre 10 y 90 cm de DAP
(GRFCO N 4.13).
GRFCO N 4.13. NCREMENTO MEDO ANUAL ACUMULADO POR CLASE
DAMTRCA
0,0
0,5
1,0
1,5
2,0
2,5
3,0
3,5
4,0
0 10 20 30 40 50 60 70 80 90
Dimetro del rbol (cm)

n
c
r
e
m
e
n
t
o

d
i
a
m

t
r
i
c
o

a
c
u
m
u
l
a
d
o

(
c
m
)
Fuente, #laborado por el autor
Basado en las funciones de crecimiento de aplicacin en el mbito forestal
descritos por KVSTE et al (2002:36) se determin que la expresin matemtica de
la funcin de crecimiento para el bosque de la llanura aluvial (GRFCO N 4.13)
fue: y= -0,3163417925+ 0,0413202396*DAP+ 0,0004563431*DAP
2
-4,57815E-
006DAP
3
(R
2
=1,00 Error tpico=0,012, significante para d=0,01).
Tambin, se observa que antes de los 33,3 cm de DAP los rboles crecen
sin muchas restricciones de su entorno, basado en la capacidad intrnseca de la
especie. Pasado los 40 cm de DAP las influencias del entorno son mayores y
disminuye el crecimiento de la especie (GRFCO N 4.13). La distribucin del
incremento medio anual respecto al dimetro de los rboles, biolgicamente, se
traduce en el modelo matemtico y=0,05393755+0,03022102DAP-
0,00052193DAP
2
+2,3308081E-006DAP
3
(R
2
=0,883, error tpico=0,05 significante
para d=0,01) (GRFCO N 4.14).
37
GRFCO N 4.14. NCREMENTO MEDO ANUAL (MA) POR CLASE
DAMTRCA Y EL MA PROYECTADO (MA PY).
0
0,1
0,2
0,3
0,4
0,5
0,6
0,7
0 10 20 30 40 50 60 70 80 90
Dimetro (cm)

M
A

(
c
m
/
a

o
)
MA MA_py
Fuente, #laborado por el autor
La madurez financiera del bosque se logra a los 39,2 cm de DAP, despus
del cual la tasa de crecimiento disminuye rpidamente hasta los 75 cm de DAP, a
partir del cual el crecimiento de los rboles es muy lento; bajo ninguna circunstancia
se debe cortar el rbol si no alcanza el dimetro mnimo de 40 cm. El crecimiento
de los rboles de la llanura aluvial del ro Nanay, expresado en trminos del
dimetro, muestra que la magnitud del incremento medio anual (MA) es de 0,43
cm/ao (GRFCO 4.14). Este incremento es directamente proporcional al aumento
del dimetro del rbol, hasta los 40 cm de dimetro, con un valor pico de
crecimiento de 0,62 cm/ao, despus, los incrementos disminuyen paulatinamente
por la madurez de los rboles.
Por otro lado, la tasa de reclutas fue 14,91 rboles.ha
-1
.ao
-1
y supera a la tasa de
mortalidad de 12,06 rboles.ha
-1
.ao
-1
(Cuadro N 4.19). Las especies helifitas
muestran similar crecimiento diamtrico, vara entre 0,54 y 0,56 cm por ao, el
menor crecimiento fue registrado en las especies de soto bosque con 0,39 cm/ao
(GRFCO N 4.15).
CUADRO N 4.19. TASA DE RECLUTAMENTO Y MORTALDAD PARA EL
BOSQUE DE LA LLANURA ALUVAL DEL RO NANAY.
rboles.ha
-1
.ao
-1
rbol Reclutas Muertos
111. Vivo en pie fuste completo 14,74 12,06
112. Vivo en pie fuste quebrado 0,13
121. Vivo cado fuste completo 0,04
Total 14,91 12,06
Fuente, #laborado por el autor
38
GRFCO N 4.15. NCREMENTO MEDO ANUAL (cm) POR GREMO
ECOLGCO
Helifita
efmera; 0,54
Helifita
durable; 0,56
Escifita;
0,39 Escifita-
Soto bosque;
0,46
Fuente, #laborado por el autor
El crecimiento de las especies no es uniforme, se observ fluctuaciones del
incremento medio anual (MA) por gremio ecolgico (GRFCO N 4.16), cuando
las especies helifitas efmeras alcanzan un DAP entre 30 a 39,9 cm, su
crecimiento es de 1 cm por ao, y las helifitas durables y las escifitas crecen
cerca de 0,6 cm por ao.
GRFCO N 4.16. MA (cm.) DE LOS GREMOS ECOLGCOS POR CLASE
DAMTRCA DE LAS ESPECES MS COMUNES.
0
0,2
0,4
0,6
0,8
1
1,2
0 10 20 30 40 50 60 70 80 90
Clase diametrica

M
A

(
c
m
)
Escifita H. durable H. efmera
Fuente, #laborado por el autor
El incremento medio anual de las especies ms comunes del bosque de la
llanura aluvial es 0,42 cm/ao. A nivel de especies este crecimiento vara entre 0,23
y 0,88 cm/ao (cuadro N 4.20). El mayor valor de crecimiento diamtrico fue
registrado en "arkia i$nei%lora y el menor en +atairea erythrocarpa 0,88 cm/ao.
39
CUADRO N 4.20. NCREMENTO MEDO ANUAL (MA) DE LAS ESPECES MS
COMUNES.
Especie MA
cm
Densidad
por ha
Gremio
Ecolgico
Uso
spidosperma e6celsum 0,58 Media Helifita durable Redonda
>uatteria inundata 0,53 Media Escifita Redonda
>uatteria citriodora 0,35 Media Escifita Redonda
"outeria $lomerata 0,40 Alta
Helifita durable
Postes
8rosimum $uianense 0,54 Media
Helifita durable
Lea y carbn
*n$a sp. 0,52 Alta Escifita Lea y carbn
Couepia ulei 0,51 Media Escifita Lea y carbn
)abea elata 0,48 Alta Escifita Lea y carbn
#schweilera coriacea 0,45 Alta Escifita Lea y carbn
Campsiandra an$usti%olia 0,44 Alta Escifita Lea y carbn
Calyptranthes pulchella 0,43 Alta Helifita efmera Lea y carbn
Couratari oli$antha 0,42 Media Escifita Lea y carbn
"outeria cuspidata 0,41 Baja Helifita durable Lea y carbn
'icania harlin$ii 0,34 Alta Escifita Lea y carbn
<y$ia $lomerata 0,33 Media Helifita durable Lea y carbn
He(ea nitida 0,32 Media Escifita Lea y carbn
#schweilera albi%lora 0,31 Media Escifita Lea y carbn
"outeria $uianensis 0,30 Media Escifita Lea y carbn
Terminalia ama!onica 0,26 Baja Helifita durable Lea y carbn
"arkia i$nei%lora 0,88 Baja Helifita efmera Aserrada
Hymenaea courbaril 0,56 Alta Helifita durable Aserrada
Cariniana decandra 0,42 Alta Escifita Aserrada
Sapium $landulosum 0,41 Media Escifita Aserrada
Caraipa densi%olia 0,30 Alta Escifita Aserrada
+atairea erythrocarpa 0,23 Baja Helifita durable Aserrada
MA promedio (cm/ao) 0,42
Fuente, 9atos de la in(esti$aci&n
En el bosque de la llanura aluvial del Nanay, el crecimiento diamtrico
acumulado de las especies por clases diamtrica, mostr una tendencia sigmoida
(Grfico N 4.13), determinndose que la madurez financiera del bosque se logra a
los 39,2 cm de DAP (Grfico N 4.14), despus del cual la tasa de crecimiento
disminuye rpidamente hasta los 75 cm de DAP, luego, el crecimiento de los
rboles es ms lento; en este caso, es recomendable cortar el rbol cuando haya
alcanzado como mnimo 40 cm de dimetro; tal como est establecido en la
legislacin del NRENA. La curva muestra que entre 10 a 20 cm de DAP el
crecimiento es creciente (Grfico N 4.14), aparentemente sin limitacin alguna, es
decir, depende del potencial bitico del individuo, de su actividad fotosinttica, de la
absorcin de nutriente, de los procesos catablicos y anablicos, etc. (ZEDE
1993:594); segn este autor, en este tramo el peso del factor positivo es mayor que
el de las restricciones por lo que el crecimiento se dispara; el aumento de las
restricciones se observa en el tramo de 30 a 40 cm donde el crecimiento se detiene
y, luego el crecimiento disminuye (Grfico N 4.14). Para KVSTE et al. (2002:9)
40
esto se debe a las restricciones impuestas por el entorno como competencia entre
las plantas, limitacin de recursos, estrs y por su propia condicin de la planta
como son los mecanismos de autorregulacin del crecimiento y envejecimiento.
Refleja la evolucin del dimetro del rbol a lo largo de la vida, mostrando una
curva sigmoide (KVSTE et al. 2002:10, LOUMAN et al. 2001:70). Por lo que el
crecimiento del bosque de la llanura aluvial sea estable, ocurre independientemente
de la especies del que se trate o de los cambios y fluctuaciones del entorno en que
se desarrolle, tal como se refieren KVSTE et al. (2002:9).
En las especies helifitas el crecimiento diamtrico fue entre 0,54 y 0,56
cm/ao, el menor crecimiento se registr en las especies de soto bosque con 0,39
cm/ao (Cuadro N 4.15). Las especies helifitas efmeras crecen ms rpido, el
MA alcanz 1 cm en la clase de 30 a 39,9 cm de DAP (Grfico N 4.16), mientras
que las helifitas durables y las escifitas crecen cerca de 0,6 cm por ao (Grfico
N 4.16). Similar patrn de crecimiento fue reportado por GUARDA (2004:35)
demostrando que las especies emergentes crecieron ms rpido que las especies
del sotobosque. Se infiere que la especie que crece en condiciones de iluminacin
diferente al de su gremio ecolgico, afecta su crecimiento, por lo general
disminuye; as, TELLO et al. (1992:65), report que Ormosia macrocali6 y O.
coccinea su desarrollo diamtrico disminuye a medida que se acerca al bosque
primario, donde existe menor exposicin a la luz solar.
En condiciones normales se ha observado que el incremento medio anual
(MA) de los rboles de la llanura aluvial del ro Nanay fue 0,42 cm/ao (Cuadro N
4.20), la curva muestra un crecimiento paulatino del MA a medida que aumenta el
dimetro del rbol, alcanzando el pico mximo en la clase diamtrica de 30 a 39,9
cm con un MA de 0,62 cm/ao (Grfico N 4.14); despus, el MA disminuye
paulatinamente por la madurez de los rboles. Esta tendencia es natural, segn
LOUMAN et al. (2001:35), la clase de 10 a 20 cm presentan incrementos menores,
posiblemente por no tener el pleno acceso a los recursos que ofrece el medio. Este
patrn en el crecimiento de las especies del bosque aluvial es ideal, as se
desprende de la informacin de MELO y VARGAS (2003:150) que explica que la
curva se caracteriza por tener un crecimiento inicial lento, seguida de una fase de
crecimiento acelerado, el cual en la mayora de los casos tiende a ser lineal; en la
parte final de la curva el crecimiento vuelve a ser lento cuando el rbol se
encuentra entre las etapas madura y sobre madura.
En las especies ms comunes del bosque de la llanura aluvial el MA fue
0,42 cm/ao, a nivel de todas las especies este crecimiento vari entre 0,23 a 0,88
cm/ao (Cuadro N 4.20). Esta tasa de crecimiento fluctu entre 0,23 y 1,97 cm/ao
en el bosque hmedo tropical en "El Magdalena (VALLEJO et al. 2005:231); este
autor basado en la informacin de lvarez et al. 2002 citado por VALLEJO et al.
(2005:231) el crecimiento promedio para todos los individuos fue 0,39 cm/ao,
similar a los 0,42 cm/ao de crecimiento diamtrico del bosque del Nanay.
Adems, el crecimiento diamtrico del bosque del Nanay (Cuadro N 4.20) se
sita en el rango de crecimiento en bosques tropicales que vara entre 0,14 y 0,7
cm/ao (HERNNDEZ y ORTZ 2005:1). Las tasas de incremento del dimetro a
la altura de pecho (DAP) varan significativamente entre las especies arbreas y
entre los individuos de una especie arbrea; ellas tambin varan en trminos de
41
su relacin con la edad y condiciones micro climticas (FERR 1979, cit por
PERERA et al. 2002:296).
La tasa de crecimiento de este bosque es razonable, NEBEL (2000a:66)
para los bosques inundados con aguas blancas report un incremento medio
anual en dimetro entre 0,4 y 0,45 cm/ao en las parcelas no intervenidas y entre
0,53 y 0,68 cm/ao en las parcelas intervenidas. Despus de alcanzar su pleno
desarrollo los rboles experimentan un crecimiento cada vez ms lento hasta
alcanzar el dimetro mximo, esto corresponde al momento en el que el MA es
nulo y se enmarcan dentro de la ley del crecimiento. El crecimiento biolgico es el
resultado de un gran nmero de procesos complejos (ZEDE 1993:594).
En bosques no inundables de Bolivia las tasas de crecimiento segn
MOSTACEDO et al. (2006:25), son menores vara entre 0,18 y 0,38 cm/ao, y
coincide con HERNNDEZ y CASTELLANOS (2006:779) que el incremento
diamtrico no es superior a 0,6 cm/ao. La tasa de crecimiento diamtrico de los
rboles del bosque manejado fue 0,83 cm/ao (LNERA 1996:53). En base a los
resultados del incremento diamtrico anual que vari entre 0.11 y 0.71 cm.
USLAR (2003:5) apoya el concepto de que los bosques hmedos tropicales son
ms diversos y dinmicos que los bosques secos tropicales.
Con fines de manejo sostenible para aprovechar sus maderas, es necesario
intervenir el bosque para acelerar el crecimiento de los rboles remanentes. La tala
de rboles en s mismo constituye un tratamiento, al formar nuevos claros, aumenta
la dinmica del bosque, favoreciendo el crecimiento diamtrico de las especies
forestales, CARVALHO et al. (2004:216) muestra que 0,18 cm/ao en un bosque
intervenido pasa a 0,42 en un bosque cuando se extrajeron rboles (DAP>45cm)
y cada especie tiene un particular desarrollo diamtrico.
Si el efecto del tratamiento fuese mnimo, entonces, los rboles con 30 cm
de DAP creciendo a una tasa de 0,6 cm/ao, alcanzaran el dimetro mnimo de
corta (DAP<40 cm) en 17 aos, permitiendo definir turnos de aprovechamiento de
20 aos. A este mtodo, que es el ms sencillo para estimar la corta permisible y
el efecto del ciclo de corta se denomina "tiempo medio de paso (TMP), que es el
nmero de aos necesarios para que un rbol crezca desde el inicio de una clase
diamtrica al inicio de la prxima clase mayor (DFF 2006:73). An, con un MA de
0,5 cm/ao usado por DFF (2006:134) se obtiene un ciclo de corta de 20 aos.
El bosque del Nanay no est en equilibrio, la tasa de reclutas cuyo valor es
14,9 rboles.ha
-1
.ao
-1
supera la tasa de mortalidad de 12,1 rboles.ha
-1
.ao
-1
(Cuadro N 4.19), evidenciando patrones dinmicos correspondientes a
poblaciones crecientes. Sin embargo, este patrn en la dinmica poblacional que
refleja el crecimiento de los rboles jvenes, es favorecido por las actividades
antrpicas; in situ se ha registrado 18,2 tocones de rboles.ha
-1
.ao
-1
causado por
actividades antropognicas. Lo que suma una tasa de mortalidad de 30,2
rboles.ha
-1
.ao
-1
, por lo que presentan los bosques cercanos a quitos, un patrn
de poblaciones decadentes; esto constituye una alerta del peligro en el que se
encuentran estos bosques si es que no se definen e implementan polticas de
manejo forestal sostenible.
42
Si se conserva adecuadamente estos bosques, con el transcurso del tiempo los
rboles pioneros mueren y la vegetacin entra a la etapa de madurez. Como
consecuencia, la diversidad florstica disminuye y gradualmente las especies
sucesionales ms avanzadas, estimulan su crecimiento por la formacin de
nuevos claros de tamao pequeo, lo que conlleva a alcanzar su posicin en el
dosel superior (MELO y VARGAS 2003:122).
Para el estudio de crecimiento se usan parcelas permanentes de muestreo. La
unidad bsica de muestreo constituye la Parcela Permanente de muestreo (PPM)
de una hectrea, dividida en 100 sub parcelas de 100 m
2
cada una, de acuerdo al
mtodo descrito por SYNNOTT (1991) y las variables usadas en la UNAP fueron
adaptadas de SLVA (1991). En cada sub parcela se realiza un censo de todos los
rboles con DAP<10cm. Para evaluar la regeneracin natural se selecciona al
azar el 25% de las sub parcelas donde se distingue la clase Latizal que
comprende Varas con DAP<10cm y DAP<5cm y la clase Brinzal que comprende
varas con DAP<5 cm. y altura total>1.5 metros. En cada rbol y latizal
seleccionado ser colocada una placa de aluminio que llevar un cdigo de seis
dgitos:
La evaluacin de la Regeneracin Natural se lleva a cabo usando la tcnica
creada por el silvicultor R.C. BARNARD, denominada "Muestreo Lineal de la
Regeneracin 1,2,3 (SLVA, 1991). El principio radica en un muestreo lineal de la
Regeneracin (primera etapa) de los rboles con DAP<10 cm. dentro del cuadrado
de 10m x 10m. El muestreo en la segunda etapa se realiza en todas las Varas con
DAP<10cm y DAP<5cm que se encuentran dentro del cuadrado de 5m x 5m. La
tercera etapa se inventara el Brinzal adulto caracterizado por un DAP<5 cm. y
altura total<1.5 metros y el Brinzal joven constituidas por plntulas con una altura
< 1.5 metros y mayor de 30 cm. de altura que estn dentro del cuadrado de 2m x
2m. El diseo se muestra en la figura siguiente:
XX YY ZZ
1.5 cm.
8 cm.
XX = Nm!"# $! %& '&"c!%&
P!"m&(!()!
YY= Nm!"# $! %& *+, '&"c!%&
-00. 01. 02. . 99/
ZZ = Nm!"# c#""!%&)i0# $!%
1",#% $!()"# $! %& 2+,
'&"c!%& -1. 2. .. (/
10 m 5m
5m
m
2m
2m
10 m
A",#%!23 4AP510 cm.
6&)i7&%3 4AP55 cm. 8
4AP9 10 cm.
:"i(7&%3 4AP95 cm. 8
&%)+"& )#)&% ;30 cm.
43
VI. FENOLOGIA
%.! I/6-98=00.>/
La Amazona abarca cerca de 10001376 km
2
de la cual Brasil detenta 71%; slo
en Brasil se encuentra cerca del 30% de los bosques tropicales del mundo. Con
150 especies de rboles por hectrea (Gentry, 1990) y mas diversificada que
otras de zonas templadas, pero pocas son las informaciones disponibles sobre su
comportamiento fenolgico, o que estn dispersas y no publicadas. As los viveros
forestales prcticamente no tienen informaciones tcnicas sobre fenologa,
principalmente de las especies de importancia econmica.
Los bosques de tierra firme de la Amazona parecen mas ricas en especies y por
la cual es considerada como la zona de mayor diversidad del mundo
(Gentry,1992; Gentry & Ortiz,1993; Torres,1993) de ah el mayor inters para su
conservacin.
Hasta ahora segn SALO & KALLOLA (1993) el conocimiento de la flora y fauna
parece provisional, siendo necesario el conocimiento biolgico de las especies
econmicamente importantes en el manejo sostenido. TORRES (1993) no slo
refuerza esta idea, como tambin indica que las tcnicas hasta ahora utilizadas
son insuficientes para entender todos los factores que interesan en el bosque
tropical hmedo.
Sobre esta concepcin, el conocimiento de la fenologa da las principales
especies forestales debera profundizarse, principalmente con aquellas que tienen
importancia econmica (SALO & KALLOLA, 1993). Del punto de vista de uso
sostenido de los recursos forestales, se precisa estudiar los factores de la vida y
preferencia de hbitat de las especies bajo explotacin.
Adems, dentro de los aspectos biolgicos, la fenologa es un factor importante
(RAMALHO, 1978) con respecto a la adaptacin de las especies y fisiologa de los
rboles. Tambin, el conocimiento de la fenologa de las especies forestales es
valioso porque es una herramienta para la reproduccin del bosque. En este
sentido, la informacin presentada muestra las principales especies estudiadas.
La Amazona, posee una gran biodiversidad, que torna difcil su conocimiento a fin
de poder manejarla adecuadamente. En realidad, son pocos los estudios
fenolgicos en rboles tropicales, visto que la mayora de las investigaciones se
hicieron con plantas anuales o con especies utilizadas para solucionar problemas
como el hambre de la poblacin.
Dentro de las dificultades que se tienen para conocer la fenologa de los rboles
forestales es que la evaluacin requiere un periodo largo de constantes
observaciones (Tello, 1996). Esto contribuye para que parte de la informacin slo
exista en archivos, pudindose obtener informaciones sobre fenologa con
44
materos, tcnicos forestales y de la poblacin nativa, que hasta ahora no fue
debidamente recopilada y cuestionada.
Es indudable que el conocimiento de la fenologa de los rboles tropicales es
esencial para el silvicultor en el desarrollo del bosque y para la conservacin de
los recursos forestales. Al respecto, JMENEZ (1967) indica que el
desconocimiento dificulta la tarea del botnico en rboles tropicales, en vista de
que el hbito de floracin y fructificacin en muchas de ellas, son cclicos y a
veces pasan largos periodos antes que produzcan flores y frutos.
Actualmente existen contribuciones importantes sobre la fenologa de los rboles
forestales, por ejemplo, en la Amazona Central del Brasil se escogen rboles
para observar su comportamiento fenolgico en la Reserva Ducke del NPA. En la
Amazona Peruana tambin se hicieron intentos para estudiar la fenologa, como
en la Estacin experimental del bosque Alexander Von Humbold y en Jenaro
Herrera (ROS, 1991).
En la Amazona Peruana, ROS (1991) analiz la fenologa de 108 especies
forestales de tierra firme en la estacin de Jenaro Herrera, cuyos resultados
fueron presentados clasificndoles en grupos de especies monopodiales estrictas,
monopodiales de transicin, como arrtmicas, en funcin a la propuesta de
GAUNTER & SPCHGER (1986).
Ellos observaron que hay un equilibrio entre floracin y/o fructificacin del bosque
de tierra firma y bosques de zonas inundadas durante los periodos de cosecha.
La relacin de especies indica que el periodo de setiembre a octubre parece ser
ideal para la floracin y/o fructificacin de Moraceae y Chrysobalanaceae en la
regin del Brasil, evidentemente con excepciones.
Los estudios fenolgicos permiten obtener informaciones respecto de la
adaptacin de las especies y fisiologa de rboles (RAMALHO, 1978), pudindose
estimar que la cantidad de semillas producidas por una especies indicara la mejor
poca de la produccin de semillas.
%.2 F39-20.>/
El trmino floracin abarca las cuatro etapas de desarrollo de las flores, que son
a) nduccin floral, proceso que causa en el meristema apical la transicin del
desarrollo vegetativo para la reproduccin; b) inicio de la diferenciacin de los
botones florales c) desarrollo de los botones florales d) apertura de los botones
florales hasta el desabrochado de las flores (BORCHERT,1983).
En el bosque amaznico no siempre se observa rboles con flores. As, ARAUJO
(1970) indica la llamada "escasez de las flores de los bosques pluviales
tropicales es universalmente conocida, al menos para la Hilia. Entre las familias
de flores vistosas, se destacan la Leguminosae, Vochysiaceae, Bignoniaceae y
Anacardiaceae, en los gnero Parkia, Vochysia, Qualea, Tabebuia y Anacardium
(flores y brcteas) (ARAUJO, 1970).
45
Por las informaciones de ALENCAR et al. (1979), ARAUJO (1979), NADE (1987),
ALENCAR (1990), y TELLO (1996), se conoce que el bosque tropical hmedo la
floracin se repite con mayor frecuencia en la poca seca y casi siempre despus
del cambio de hojas: en algunas especies los fenmenos fenolgicos se repiten
anualmente, en otros es bianual y existen especies con periodos an mayor.
La floracin de las especies forestales en el trpico hmedo es variada en
muchas especies; como ejemplo, se tienen el Osteophloeum platyspermum
A.D.C., que en el bosque de Jenaro Herrera del Per florece entre junio a
setiembre (ROS, 1991), pero en la Reserva Ducke (Brasil) esta fenofase ocurre
entre setiembre a diciembre (ALENCAR et al., 1979). En >ualea albidi%lora, en la
regin de Par segn informaciones de PERERA Y PEDROSO (1982) florece
entre octubre y noviembre, mientras que en la Reserva Ducke la floracin ocurre
entre enero a febrero (ARAUJO, 1970).
La tabla 1 muestra los resultados de plena floracin, indicando el pico, fecha y
patrn fenolgico (Tello, 1996).
Tabla 1.- Anlisis de la floracin completa para cinco especies de Miristicceas
durante el perodo 1970-1994 en la Reserva Ducke. Manaus - AM.
Floracin
Plena
Osteophloeu
m
platyspermum
+irola
m:chel:i
+irola
calophyll
a
+irola
mult:nei(i
a
*iyanthera
lae(:s
Concentracin set. -nov. jul.-out. ago.-out. jun.-set. set.-nov.
Pico oct. ago.,set. set. jul. oct.
Perodo jul.-Ene.
Ene.
-oct.
jul. -dic. mar.-oct. jul. ene.
Frecuencia anual
supra-
anual
anual
supra-
anual
anual
Regularidad regular irregular regular irregular regular
Duracin nter- mediria
inter-
mediria
inter-
mediria
inter-
mediria
intermediria
Fuente: Tello (1996)

Las cinco especies florecieron totalmente entre junio y noviembre, durante la estacin seca
(Tabla 1). +irola multiner(ia present esta fenofase antes que otras especies (en junio); +. michelii
en julio; +. calophylla en agosto, +. lae(is Osteophloeum platyspermum e ryanthera en
septiembre.

El pico de la floracin de +. multiner(ia ocurri en julio; +. calophylla2 +. michelii en
46
septiembre; O. platyspermum y +. lae(is en octubre. O. platyspermum, +. calophylla y +. lae(is
presentaron un patrn anual, con ciclos regulares de la floracin. Sin embargo, +irola michelii y +.
multiner(ia presentaron patrones supra-anuales e irregulares de la floracin (Tello, 1996).
Fuente: Tello (1996)
La tabla 5 muestra el ndice medio de la floracin al nivel de individuos y poblacin, y su
significacin estadstica (a = 0,05 y 0,01). Esta tabla muestra que la sincrona en la mayora de los
casos fue inferior al 50% (0,50), tanto a nivel de especie en el nivel de la poblacin (Tello, 1996).

En la poblacin, aunque el ndice de sincrona vari entre 0 y 0,59, no fue significativa
(Kruskal Wallis d= 0,05). En +irola multiner(ia la sincrona fue nula e *ryanthera lae(is present la
mayor sincrona (0,59).
Los valores de sincrona al nivel de un individuo dentro de una misma especie fueron casi
similares, y despus de la aplicacin de la prueba de Wilcoxon en +. michelii y la prueba de
Kruskal Wallis en las otras especies, se concluy que los valores de sincrona eran diferentes al
nivel del 5% de significancia (Tabla 5) (Tello, 1996).
Por el coeficiente de variacin calculado para fenofase se puede establecer que no hubo gran
variacin de la sincrona entre los individuos
durante el perodo de estudio (> 50%), presentando un menor coeficiente de variacin *.
47
lae(is con 53,4%, seguido por O. platyspermum con 75,76%, +. michelii con 88% y +. calophylla
con 120% (Tello, 1996).
Tabla 5.- ndice de sincrona promedio de plena floracin (fenologa 2) entre los
individuos y las poblaciones de cinco especies de la Reserva Ducke Miristicceas.
Manaus - AM.
ndividuos
ESPCES 1 2 3 4 5
MDA DA
POPULAO
SGNFCNCA
ESTATSTCA
O.platyspermu
m
0,28 0,42 0,28 0,35 0,32 0,33 N.S.*
+michelii 0,22 0,27 0,28 0,19 0,29 0,25 N.S.**
+. calophylla 0,24 0,26 0,25 N.S. *
+. multine2(ia 0,00 0,00 0,00 0,00 N.S. *
*. lae(is 0,65 0,55 0,58 0,59 N.S. *
Fuente: Tello (2006)
Seghieri et al. (1995), clasificaron a las especies por las poca de
reproduccin en 13 grupos. Las cinco especies objeto de este estudio pertenecen
a 12, que incluye las que se desarrollan en la estacin seca (Tello, 1996).
En la mayora de los casos, los patrones de floracin varia entre las comunidades
florsticas e incluso entre individuos de una misma especie, al igual que en Caryocar (ilosum en la
Reserva Ducke, que floreci entre junio y agosto (Araujo, 1970), ha florecido entre septiembre y
octubre en la Estacin Experimental Curu-Una, en el estado de Par (PERERA & PEDROSO,
1982).

Esto no sucede slo con las cinco especies estudiadas, que floreci entre junio y
octubre, durante las estaciones secas, Amazonas (Brasil) (Tello, 1996). Tambin se
observ en Jenaro Herrera (Per) en +irola albidi%lora (Ros, 1991; Arstegui & Daz, 1992) en +.
elon$ata; +. mollisima; +irola sunnamensis; *ryanthera crassi%olia? *. $randis2 *. @uruensis? *.
lanci%olia2 *. ulei? O. platyspermum (Ros, 1991) y en la Reserva Ducke en +. melinonii (Sinnimo
V. Micheli,) y +. multicostata (Araujo, 1970).
Como se ha sealado, todas estas especies florecieron en la estacin seca, como
ocurri con muchas especies de otras familias de tierra firme; tambin Ayres (1993) encontr que
en la llanura de inundacin del Lago de Lagarto (Brasil) la mayora de especies florecieron en la
estacin seca.

El patrn fenolgico de la floracin fue regular con periodicidad anual y de duracin intermedia en
Osteophloeum platyspermum2 +irola calophylla e *ryanthera lae(is. Sin embargo, en +. michelii y
+. multiner(ia, fue todo lo contrario. Present un patrn irregular, frecuencia supra-anual y la
duracin intermedia (Tello, 1996).
48
Por otra parte, el patrn fenolgico que muestra estas especies, adems de ser
una respuesta al clima y la herbivora (Ayres, 1993), puede estar relacionado con la
disponibilidad de nutrientes en el suelo. Las especies nativas pueden tener estrategias fenolgicas
que maximizan el aprovechamiento de los recursos disponibles (Lieth, 1974), y cuando estos
recursos son variables estacionalmente e inter-anual, puede no existir una estrategia perfecta
(Walker et al., 1995), de ah la irregularidad en la floracin y por ende en la fructificacin (Tello,
1996).

Otro tema importante que llama la atencin es la duracin media de una fase fenolgica
cualquiera. As, comparando la informacin de Gauntier y Spichiger (1986) con los resultados del
estudio de Tello (1996), encontr que, en la Reserva Ducke, la duracin media de la floracin de
O. platyspermum (1,76 meses) fue similar a la encontrada en Jenaro Herrera, Per (1,5 meses).
gual que sucedi en +. calophylla que en la Reserva Ducke dur dos meses, mientras que en
Jenaro Herrera dur 2,4 meses.
%.$. F-=06.?.020.>/
Las especies presentan semejanzas y diferencias. As como existen como existen
plantas con flores monoicas y dioicas, con flores hermafroditas o no, tambin
diferentes periodos de maduracin de los rganos, como es el caso de aquellas
flores en las cuales el ovario est listo para recibir el polen, pero el androceo an
no est maduro. Todos estos aspectos influencias en la fructificacin aumentando
o disminuyendo su produccin.
La variable ambiental es otro factor que interviene dentro de un ecosistema.
Determinados insectos se reproducen durante la floracin que ocurre en
determinada poca del ao. Entonces, si en este periodo de floracin no
existieran insectos para polinizar las flores, la consecuencia sera la disminucin
de flores fertilizadas.
Por otro lado, los insectos, pjaros y otros tienen un papel importante como
elemento que facilite la reproduccin de las especies forestales.
El proceso de fructificacin se inicia desde el momento en que la flor fue
fecundada, a partir de la cual existe una multiplicacin celular rpida hasta la
formacin del fruto. El fruto que contiene semillas constituye el embrin que
permitir el desarrollo de otra planta, siempre que las condiciones del medio
ambiente le sean apropiadas.
Como consecuencia, se tiene que el periodo de fructificacin que es el intervalo
que va del aparecimiento de los frutos jvenes hasta la maduracin en la
dehiscencia completa o en la cada de los frutos indehiscentes, varia de especies
para especie (ARAUJO, 1970).
Por ejemplo, en 9ini!ia e6celsa Ducke se puede observar que en la Reserva
Ducke la fructificacin ocurre entre mayo a julio (ARAUJO, 1970), pero ALENCAR
et al. (1979) observaron que tambin existe fructificacin entre setiembre a
diciembre, por otro lado en la regin de Par fructific entre diciembre a enero
(PERERA & PREDROSO, 1982).
49
Adems, durante la fructificacin los frutos jvenes que tienen alta tasa de
giberelina y citoquinina son menos probables de caer. El etileno ha sido
considerado la sustancia clave para el maduracin y abscisin del fruto
(GEMMELL, 1981; LONGMAN & JENK, 1987).
Finalmente, la floracin y fructificacin son muy variables en duracin (breve,
intermedia y extendida), y frecuencia (continua, subanual, anual y supranual);
adems pueden presentar un patrn de duracin y frecuencia regular o irregular
(Tello y Alencar, 1997).
En la poblacin la sincrona entre especies oscil entre 0,11 y 0,49, valores que segn el
test de Kruskal Wallis no fueron diferentes (a = 0,05), sin embargo +irola michelii tuvo menor
sincrona (0,11) seguido por +. multiner(ia, con 0,20, la mayor sincrona ocurri en Osteophloeum
platyspermum (0,43) y ryanthera laevis (0,49) (Tello,1996).
Entre los individuos, el ndice de sincrona no fue diferente a 5% de significancia.
De los resultados se observa que en O. platyspermum y +. lae(is la presencia
simultnea de los frutos maduros fue casi la mitad del tiempo de duracin de esta
fenofase (Tello, 1996).
La produccin de frutos y la etapa de cada del fruto son fase importante para la reproduccin
de las especies y para alimentar a los animales. Su escasez puede alterar los programas de
reforestacin por falta de plntulas o retrazar la explotacin de las reas sujetas a manejo forestal
por la falta de un banco de regeneracin natural, resultando en prdidas econmicas (Tello, 1996).

La fructificacin, cada del fruto y la dispersin de las cinco especies se inici a finales de la
estacin seca y alcanz picos de la mitad de la temporada de lluvias. Todas las semillas son
recalcitrantes, por lo tanto son muy sensibles a la desecacin, es decir, que con el aumento de
secado de la semilla pierde su viabilidad (Tello, 1996).

Semejante patrn se observ en el Jenaro Herrera Miristiccea (Per) en +irola
albidi%lora (Ros, 1991; Arstegui & Daz, 1992), en
+irola elon$ata2 +. molilsima2 +. surinamensis? lryanthera crassi%olia2 *. $randis2 *.
@uruensis? *. lanci%olia2 *. ulei2 Osteophloeum platyspermum (Ros, 1991), y en la
Reserva Ducke +. melinonii sinnimo de +. michelii (Araujo, 1970). En el presente trabajo de picos
de frutos maduros se encontraron entre noviembre y marzo (Tello, 1996).

El hecho de que la fructificacin se produce durante la temporada de lluvias asegura la
produccin de plntulas y su instalacin inicial (Tello, 1996). En el Parque Nacional de "Doi
Suthep-Pui" en Tailandia, el pico de produccin de frutos y cada del fruto se produjeron en las
estaciones lluviosas, para posibilitar, segn Elliott et al. (1993), la germinacin de las semillas y el
desarrollo de las plantas. Situacin diferente se produjo en el bosque seco en Costa Rica, donde
el mayor nmero de especies fructific en la final de la temporada hmeda (Murphy y Lugo, 1986).
Estos ciclos estacionales de la produccin frutos estn asociados a la optimizacin de la
dispersin (Tello, 1996). En el Lago Tei, el pico de maduracin en la mayora de las plantas
dispersadas por animales, coincidi con el mayor nivel de agua (Ayres, 1993).

En cuanto a la regularidad de fructificacin, Osteophleum platyspermum2 Osteophleum2
+irola calophylla2 *ryanthera lae(is mostr un patrn regular, la frecuencia y duracin de los ciclos
anuales intermedios; +. michelii y +. multiner(ia present un patrn irregular supra-anual y de
duracin intermedia (Tello, 1996). La duracin media de frutos maduros que van desde 1,65
meses a 2,31 meses en la Reserva Ducke (Tello, 1996) fue menor que en Jenaro Herrera (Per),
donde la duracin oscil entre 1,1 y 4,4 meses. En Reserva Ducke, la presencia de frutos maduros
50
en O. platyspermum dur 2,25 meses y en +. calophylla 1,65 meses, mientras que en Jenaro
Herrera dur 4,4 y 3,2 meses, respectivamente (Gauntier y Spichiger, 1986).

La sincrona se entiende como la aparicin simultnea de una fenologa particular. Si el ndice de
sincroniza fuera igual a 1, ocurre una perfecta sincrona y cuando fuera igual a cero, no ocurre
sincrona (Augspurger, 1983). Tello (1996), encontr baja sincrona en la mayora de las especies
estudiadas (<0.5), esto podra indicar que hubo una gran variabilidad entre los individuos de la
poblacin. Sin embargo, los valores mayores y menores de sincronizacin ocurrieron al azar
durante el perodo de estudio.

La sincrona de la floracin fue mucho menos pronunciada que el calendario de la
fructificacin y en los bosques de tierras altas (Tello, 1996). En diferentes zonas ecolgicas como
son los bosques de inundacin, tambin fue encontrado este patrn (Pires, 1991). De acuerdo con
los valores de la sincrona de la floracin completa y la fructificacin, se puede observar que la
sincrona de la floracin de O. platyspermum +. calophylla2 y +. multiner(ia fue menor que la
fructificacin. Sin embargo, en +. )ichelii e *. lae(is fue mayor que en la fructificacin (Tello,
1996).

Tambin llam la atencin el hecho de que +. multiner(ia, adems de tener la menor
duracin media en la aparicin de los botones florales, floracin plena, floracin terminada y frutos
nuevos, tuvo sincrona nula en estos estadios fenolgicos. Todo esto parece indicar problemas en
la fertilizacin, reduciendo la probabilidad de produccin de frutos. As, en +. calophylla todos los
rboles florecieron, pero slo uno dio sus frutos y no madur. Otro caso ocurri en un individuo de
+. multiner(ia que floreci en nueve ocasiones, dio sus frutos una vez y no ha madurado. La causa
para la no aparicin de frutos puede ser la falta de fertilizacin del vulo. Adems, muchos pueden
abortar despus de algunos das debido a una lluvia fuerte o problemas climticos, tal como fue
informado en >liricidia sepium por BURMATAY et al. (1993). Otra causa puede ser que sean
especies dioicas. El dioicismo, segn Martins (1993), se produce en el 100% de las especies de
Miristicceas de la Reserva Ducke.

El dioicismo es el nivel ms avanzado de la diversidad sexual. Genticamente,
esta caracterstica es ventajosa en vista de que la fecundacin cruzada posibilita a la
poblacin almacenar una gran cantidad de genes recesivos en heterocigotos y con eso una gran
capacidad de adaptacin si las condiciones cambiaran (Martins, 1993).

En la aplicacin de planes de manejo forestal sostenible, hay grandes modificaciones
causadas por la explotacin forestal y por el tipo y grado de mecanizacin utilizado. En estas
condiciones, Camargo & Kapos (1995) reportaron que las especies capaces de tolerar o
beneficiarse de tal heterogeneidad son probablemente las que podran desarrollarse en las zonas
afectadas. Los cambios en los ecosistemas puede afectar a la poblacin de polinizadores, lo cual
sera desastroso para la especie (Martins, 1993), siendo perjudicial para el cruzamiento genotpica
(Janzen & Vzques-Yanes, 1990).

Por otra parte, la gran distancia entre los individuos es un factor limitante para una
fertilizacin exitosa de esta especie casi asincrnica. Ackerly et al. (1990) encontraron
que la distancia entre individuos del mismo sexo fue de 48 a 100 m, mientras que la distancia
entre los individuos de sexo opuesto era 147m. Esto indica que en ese breve lapso florecieron
simultaneamente, los pequeos polinizadores no poda pasar de un individuo a otro, porque no
cubren largas distancias.
En una observacin sobre la distribucin de rboles en Osteophleum platyspermum en
la Reserva Ducke se encontr que estn muy distantes unos de otros. Tambin se constat que
los individuos de esta especie y florescerarn pocos frutos.
6.4. <#)#'!"i#$#
51
El desarrollo de muchas de las especies forestales responden a estmulos del
fotoperodo. En trminos generales, se conoce que el crecimiento, adaptacin y
produccin de una especie es una respuesta gradual a los ajustes y alteraciones
del medio ambiente (LONGMAN & JENK, 1987). Por ejemplo, en las zonas
templadas, cuando muchas especies paran de producir hojas nuevas (en mayo,
junio o julio), el ambiente para el crecimiento parece ideal.
Como el medio ambiente varia entra una zona y otra, es de esperar que los
patrones fenolgicos varen entre aquellas zonas. Esta idea es afirmada
observando la floracin de Caryocar (illosum (Aubl) Pers., que en la Reserva
Ducke fue encontrada floreciendo entre junio a agosto (ARAUJO, 1970), en la
regin de Par florece entre setiembre a octubre (PERERA & PEDROSO, 1982).
En Cedrelin$a catenae%ormis Ducke, la floracin ocurre entre noviembre y febrero
en la Reserva Ducke (ALENCAR et al., 1979) y en Jenaro Herrera, Per, esta
fase floral ocurre entre octubre y diciembre (AROSTEGU & DAZ, 1992).
En el clima tropical la primavera, otoo, invierno y verano no son bien
diferenciados, pudindose prever que la floracin y fructificacin tambin sean
variadas. Las especies que crecen en las regiones tropicales tambin revelan
oscilaciones peridicas de crecimiento y de floracin, pero como los climas
tropicales son generalmente consideradas como no estacionales, hay mucha
duda en cuanto a los factores que controlan la periodicidad.
Otro ejemplo de las variaciones fenolgicas en funcin de la localidad puede ser
establecida con las especies de Aacaranda copaia, )inBuantia Buianensis
Osteophoeum platyspermum, >ualea albidi%lora. En el Jacaranda, en Par, la
floracin ocurri entre julio y agosto (PERERA Y PEDROSO, 1982), en Jenaro
Herrera (Per) ocurri entre junio y agosto (ROS, 1991) y en la Reserva Ducke
entre agosto y noviembre (ALENCAR et al., 1979). Por otro lado el movimiento de
traslacin de la tierra hace que queda ms cerca o ms distante del sol que
posibilita determinados fotoperodos, a los cuales muchas plantas son sensibles.
%., I/?3=4/0.2 843 03.@2 4/ 32 ?4/939#72
Las variaciones meteorolgicas se deben a la aparicin de las estaciones,
especialmente en la poca seca y poca de lluvias (Tello, 1996). Estos cambios, de
algn modo, influyen en la reproduccin. Sobre el hecho, Moncur (1993) opin que la temperatura
mxima, temperatura mnima o la temperatura media diaria podra ser responsable de la induccin
floral de las especies de la selva. En este estudio, la temperatura mxima, temperatura media,
evaporacin, insolacin mostraron correlacin positivamente con la floracin y negativa con el
aumento de la precipitacin (Tello, 1996).

En este particular WRGHT CORNEJO (1990a) opinaron que en las especies estacionales la
reproduccin se correlaciona con cambios de temperatura y fotoperodo. Es por eso que los
cultivares para producir frutos, granos e semillas se encuentran favorecidas por el sol radiante
(Daubenmire, 1990), que precisamente es mayor en la estacin seca.
ASHTON et al. (1988), sugieren que la induccin floral en Shorea sp. en el frica fueron
ocasionadas por la cada de temperatura mnima durante la noche (alrededor de 2 C o ms), por
una o ms noches.
52
Las especies de rboles tienen diferentes patrones de reproduccin, que, segn
Janzen (1978), se distinguen: floracin continua, floracin no estacional, floracin
gregaria y floracin estacional. La floracin es estacional cuando las especies florecen en
respuesta a las lluvias o la estacin de lluvias (Janzen, 1978), o la aparicin de las estaciones
(Pino et al., 1994). Esto ocurri con la reproduccin de cinco especies de Miristicceas con el
hbitat en la tierra, con picos de floracin en la estacin seca y fructificacin en la estacin de
lluvias. Semejante patrn tambin se observ en el medio ambiente diferentes en las especies de
la planicie de inundacin del Lago Tei, Brasil (Ayres, 1993).
Por lo tanto, si existe estacionalidad en la reproduccin, tambin es posible que hueviera en sus
visitadores, tal como lo ha sealado PETANDOU et al. (1995). HEPBURN y Radloff (1995)
sealaron que generalmente la floracin es mas estacional cerca del Ecuador, por lo que se puede
inferir que en esta regin de la amazona las especie de Miristicceas tendran comportamiento
estacional (Tello, 1996).

Por otra parte, hay muchas hiptesis que tratan de explicar por qu los individuos
de esta familia florecieron en meses diferentes. Dos tipos de evidencia indican que la
sincrona es inhibida por otra causa. Muchas especies de arbustos solamente experimentan estrs
hdrico severo durante las estaciones secas severas, limitando directamente la fenologa por el
dficit del agua. Pero esto puede ser reducido cuando la estacin seca es media (Wright et al.,
1992). Sin embargo, los ritmos endgenos sustentan o mantienen la fenologa de los rboles
durante muchos aos, donde un riego eventual cambia la fenologa de los arbustos (Wright, 1991).
Por otra parte, muchas plantas pueden mantener su "status" de agua durante la estacin
seca (Wright & CORNEJO, 1990a), y concentra la presencia de hojas, flores y frutos en ese
tiempo (Wright & CORNEJO, 1990b).
La variacin mensual en la disponibilidad de tipos de frutos de diferentes categoras de la
dispersin est muy asociada con las variaciones anuales de las condiciones ambientales locales
(Ayres, 1993). Por ejemplo, las semillas dispersadas por el viento se producen coincidentemente
con la prdida de hojas (Foster, 1982 apud AYRES, 1993).

Esta estrategia de reproduccin es importante en la gestin forestal,
especialmente en los planes que se basa la gestin de la regeneracin natural. La
explotacin de estas especies sera a principios de la temporada de lluvias, por lo
que la regeneracin de los grandes claros seria favorecidas por las condiciones
ambientales tpicas de esta temporada. La recoleccin de semillas y la produccin
de plntulas seran en las estaciones de lluvias (Tello, 1996).
El hecho de que estas cinco especies florecieran o fructificaran durante un largo perodo
es beneficioso para los vectores del polinizacin para fecundar las flores y para las aves que se
alimentan de estas semillas (Tello, 1996).

La estacionalidad es buena para las plantas para adaptarse a estas condiciones del medio
ambiente. Pero cuando hay una discontinuidad en la estacionalidad de la floracin y fructificacin,
faltan alimentos para animales (PRES-O'Brien y O'Brien, 1995). Sanaiotti y Magnusson (1995)
reportaron que en una sabana amaznica del ro Tapajs (PA), Brasil, la fructificacin en arbustos
se produjeron durante la estacin hmeda, cuando la mayora de especies de aves se reproducan
e ELLOTT et al., (1993) tambin inform de que en Parque Nacional "Suthep-Pui" en Tailandia el
pico de fructificacin en las especie dispersadas por los animales se produjo durante el perodo en
que los animales emigraron a este sitio.
53
VII. REFERENCIAS BIBLIOGRFICAS
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