VARIACION ESPACIAL EN EL MEDIO AMBIENTE

Diapo 5
El mundo material no es constante ni en tiempo ni en
espacio.
Ambos componentes de variacin son importantes para
los organismos, a pesar que cada uno tiene implicaciones
diferentes para la evolucin.
Los cambios temporales en el M.A. pueden afectar a
individuos y poblaciones.
Las variaciones espaciales y temporales afectan a los
organismos de modo diferente:
as, un organismo con frecuencia puede moverse
entre hbitats particulares, pero el debe acomodarse a
todas las variaciones temporales ineludibles que ocurren
durante su periodo de vida.
Las implicancias biolgicas de la variacin espacial son
complicadas por el problema de escala.
Niveles:
a) grandes variaciones geogrficas causadas por
patrones globales de clima,
b) variacin local causada por caractersticas
geolgicas y topogrficas, y
c) la diversificacin de medio ambiente en un lugar
dado, resultando de caractersticas fsicas y
biolgicas.
Los Principales Patrones en el Medio Ambiente estn
Determinados por Factores Climticos.
Decir que el clima de la tierra tiende a ser fro y seco
hacia los polos y caliente y hmedo hacia el Ecuador
es una sobre simplificacin en la cual hay tantas
excepciones como hay excepciones a la distribucin
del clima local.
La variacin global en el clima esta determinada casi
totalmente por la posicin del sol referente a un
punto particular en la superficie de la tierra.
El efecto de calentamiento de la luz del sol es mas
grande cuando el sol esta directamente encima y
decrece conforme el sol esta mas cerca del horizonte,
Debido a que la tierra es una esfera, la posicin mas
alta del sol cada da en una particular localidad puede
variar de ubicarse directamente encima a ubicarse
justo sobre el horizonte, dependiendo en la latitud de
esa localidad.
El eje rotacional de la tierra es inclinado (pendiente) con
respecto al sol por 23
o
El diario camino del sol a travs de la faz de la tierra es
efectuado al norte del Ecuador de la tierra durante el
verano del hemisferio norte y sur durante su invierno
cruzando el Ecuador en los equinoccios de primavera y
otoo.
El efecto de calentamiento del sol aumenta desde los
polos al Ecuador y
Es mayor durante los meses del verano que en los de
invierno.
Esta distribucin dispareja de la energa del sol sobre
la superficie de la tierra es responsable de los
principales patrones estacionales y geogrficos de
lluvia y viento.
El aire caliente se expande, se vuelve menos denso, y
tiende a subir.
En los trpicos, el sol calienta el aire; conforme el aire
se calienta, su capacidad de retencin de agua
aumenta y se acelera la evaporacin (la tasa de
evaporacin de una superficie de agua casi se duplica
con cada 10
o
C de aumento en la temperatura del
agua).
Conforme el aire caliente, hmedo gane altura, se
expande y enfra, y su vapor de agua se condensa para
formar aire.
Los ciclos diarios de calentamiento y enfriamiento
causa la mayora de lluvias tropicales que caen
durante la tarde.
En reas templadas, las lluvias de verano ocurren con
mayor frecuencia tarde en el da.
El aire tropical caliente puede mantener mucha mas
agua que zonas de temperatura fra o aire rtico fro:
mayor precipitacin en regiones tropicales.
El agua evapora mas rpidamente de superficies de
agua, tales como el ocano, que de tierra y
vegetacin: la precipitacin es mayor en el hemisferio
sur (81% de la superficie es agua) que en el hemisferio
norte (el agua cubre 61%).
La precipitacin influenciada por los principales patrones
de viento de la tierra.
1. En los trpicos, la masa de aire caliente sube y se
separa al sur y norte,
2. Este aire es remplazado por el aire de nivel superficial
de latitudes subtropicales,
3. Een las regiones polares el aire se enfra y se vuelve
denso, causando que descienda sobre la superficie de
la tierra hacia el Ecuador.
Las regiones alrededor de 30
o
de latitud norte y sur
tienen poqusima precipitacin en ciertas estaciones.
las masas de aire tropical que se elevan hacia el sol se
enfran y empieza a bajar otra vez a la superficie.
Conforme este aire fro baja, gradualmente se calienta
y aumenta su capacidad para evaporar y mantener
agua.
En consecuencia ocasiona una condicin rida que ha
producido algunos de los principales desiertos.
Zonas de Sombra de lluvia son creadas por influencias
continentales
Las reas de montaas tienden a forzar el aire hacia
arriba, donde se enfra y pierde su humedad como
precipitacin.
El lado protegido de una regin de montaa que no es
golpeado por el viento es llamado "sombra de lluvia
Los principales desiertos ridos y semiridos del
centro de Norte Amrica (Mohave y Great Basin) y de
Asia Central (el desierto Gobi) estn localizados en las
reas de sombra de lluvia
Climas de Costa" y Continente"
Debido a la alta capacidad de calentamiento del agua, los
ocanos pueden tener un efecto moderante en el clima de
reas costeras.
Ejem la variacin anual en temperatura promedio anual
en
Portland, Oregon, es 27.7
o
F, (-2.38 C)
Spokane, Washinton es 32.5
o
F (0.28 C)
Helena, Montana es 47.4
o
F (8.56 C) y
Bismark, North Dakota es 60.1
o
F (15.62 C)
Las corrientes del ocano juegan un rol en transferir
calor sobre la superficie de la tierra.
La circulacin de los ocanos tiende a
o mover agua fra hacia los trpicos en el lado
este de las cubetas de ocanos, esto es a lo
largo de la costa oeste de los principales
continentes,
o extender aguas calientes desde los trpicos
hacia latitudes del norte a lo largo de la costa
este de los continentes.
Tales corrientes tienen marcados efectos no solo en el
medio ambiente y la distribucin de organismos
marinos, sino tambin en el clima de masas de tierra
continentales.
Los vientos que soplan regularmente norte o sur a
travs de algunos cinturones latitudinales son
deflectados en direccin oeste en el mismo modo que
las corrientes del ocano.
Conforme el agua superficial se mueve afuera de la
costa oeste de continentes, aguas profundas flotan
para tomar su lugar.
Tales emergencias frecuentemente traen aguas fras
que son ricas en nutrientes en la zona euftica y
estimula la productividad biolgica de los mares
afuera de la costa oeste de los continentes.
Las reas de emergencia alejados de la costa de
California y Chile estn entre las regiones marinas mas
productivas en el mundo.
En comunidades terrestres, precipitacin, luz y
temperatura son los factores mas importantes en el
M.A. fsico, y determinan el carcter de comunidades
de plantas sobre la superficie de la tierra.
En M.A. acutico, se adicionan factores como el
contenido inorgnico de nutrientes del agua y la
naturaleza del fondo, sea roca slida, arena, o barro,
son igualmente importantes en determinar la vida
vegetal y animal presente.
Patrones en Temperatura y Lluvia son Responsables de la
Variacin en Comunidades Terrestres
El clima de una localidad geogrfica puede ser
retratado al ubicar la localidad en una grfica de
precipitacin anual versus temperatura promedio.
La mayora de localidades cae en un rea que es
triangular, regiones calientes pueden ser secas o
hmedas, pero reas fras son generalmente solo
secas.
Caractersticas Topogrficas y del Suelo Imponen
Variaciones Locales de Patrones Globales.
Aunque el clima general sobre una amplia rea puede
ser uniforme, las comunidades biolgicas pueden
variar grandemente en aquella rea.
Esta diversidad usualmente es relacionada a la
heterogenidad en el medio ambiente que resulta de
variacin en topografa y geologa locales.
El rea de cerros, las pendientes de la tierra cuanto es
expuesta al sol determina la temperatura del rea y el
contenido de humedad del suelo. En pendientes
pronunciadas, los suelos tienen buen drenaje, y la
humedad del suelo decrece rpidamente durante
periodos de sequa.
El agua que corre al fondo de los valles permite el
desarrollo de ricas asociaciones de plantas y animales
totalmente diferentes.
En regiones ridas, los fondos de riachuelos y lechos
de ros secos frecuentemente tienen lujosos
comunidades de bosques riparianos.
Un habitat ripariano es el que rodea un lago o un rio.
Los lados sombreados y soleados de quebradas y
caones tienen diferentes comunidades de plantas.
Esta tendencia desaparece en los trpicos, debido a
que el sol pasa directamente encima al medio dia.
VARIACION TEMPORAL EN EL MEDIO AMBIENTE
Crean problemas para todas las formas de vida y pueden
ser superadas solo cuando los organismos se ajustan a las
variantes condiciones locales o pueden moverse a otros
lugares.
Los cambios temporales son basados en eventos
astronmicos cclicos.
Ejemplos:
Periodicidad Diaria en el medio ambiente: rotacin de
la tierra sobre su eje.
Ciclos Estacionales: revolucin de la tierra alrededor
del sol.
Ciclos Lunares que determinan la secuencia de las
mareas: revolucin de la luna alrededor de la tierra.
Patrones de Actividad son Basados en Ciclos Diarios de
Luz, Temperatura, y Humedad.
La salida y puesta del sol cambia de medio ambiente en la
intensidad de luz y temperatura.
Las plantas hacen fotosntesis solo en la luz del
da.
En el da ms oxgeno es producido por
fotosntesis que consumido por respiracin
(inverso en la noche).
En ambientes acuticos, hay fluctuaciones diarias
en niveles de O
2
y CO
2
en el agua.
Conforme la atmsfera caliente durante el da su
capacidad para retener agua se incrementa (la
humedad relativa baja), que conduce a una mejor
taza de evaporacin y a aumentar el problema del
balance de agua para organismos terrestres.
Animales de sangre fra no son activos hasta que el aire
calienta lo suficiente para mantener en ellos una rpida
tasa metablica
Cicades del desierto realizan ciertas actividades
corporales solo cuando su temperatura corporal cae en un
rango estrecho.
Vuelo ocurre sobre 22
o
C pierden control sobre 46
o
C.
Canto y mayor actividad corporal entre 39 y 44
o
C.
Bsqueda de sombra ocurre a casi 40
o
C.
Si la temperatura mxima de la tarde no excede 40
o
C,
la actividad de las aves alcanza un pico durante el
calor del da.
En das muy calientes, 40 a 50
o
C la actividad es
suprimida durante los periodos mas calientes y la
actividad es distribuida bimodalmente durante el DIA,
con un pico al final de la maana y un segundo pico al
final de la tarde cuando el habitat ha empezado a
enfriar.
Los Ciclos Lunares se dan en Organismos de la Costa
Marina en relacin con el Ritmo de las Olas
Las fluctuaciones de la marea ocurren en todas las reas
de la costa aunque la magnitud de cambios en el nivel del
mar vara de acuerdo a la conformacin de la lnea de la
costa.
En la costa del Caribe en America Central es de
menos de 1 pie.
En la costa del Pacfico es de mas de 15 pies.
Hasta 40 - 50 pies Baha de Fundy, New Brunswick
(Canad, Norte del Ocano Atlntico).
Las mareas son producidas por la atraccin
gravitacional del sol y la luna sobre grandes cuerpos
de agua y ellos usualmente se elevan dos veces cada
25 horas.

La interaccin estacional de temp y lluvia es una
determinante de productividad biolgica
La distribucin de la temp y la lluvia son
interdependientes en sus efectos sobre la vida. Las
grficas climticas ("climograph") permiten observar
la interaccin de estos factores.
El promedio de temp de cada mes del ao es ploteado
con respecto al promedio de lluvia durante aquel mes.
Este mtodo permite que las condiciones generales de
temperatura y humedad de muchas localidades sean
comparadas.
Las Fluctuaciones Irregulares en el Medio Ambiente se
Superimponen a Ciclos Peridicos.
En general podemos saber que condiciones tendremos en
una particular poca o estacin del ao, pero el clima de
un particular da preindicado con anterioridad es difcil de
sealar
Generalmente las condiciones mas extremas son tambin
las mas raras, pero esta pueden ser muy importantes en
moldear las adaptaciones de los organismo.
Algunos eventos -terremotos, tornados, volcanes
y huracanes- son verdaderos desastres para la vida, son
totalmente destructivos.

VISION INTEGRADA DE UN LAGO COMO ECOSISTEMA
Diapo 6
OBJETIVOS DE ESTA CLASE
Conocer las zonas en lagos
Dar una visin integrada de los componentes
limnolgicos fsicos, qumicos y biolgicos de modo
que ustedes puedan dimensionar el curso y ver las
interrelaciones
ZONAS DEFINIDAS DE UN LAGO
I. Zonas Morfolgicas:
1. Litoral:
Es el rea alrededor de la lnea de orilla de
un lago donde las plantas acuticas nraizadas
tienen suficiente luz para crecer y donde los
componentes fsicos de la orilla tienen un fuerte
efecto sobre la biota.
Ejem. Bear Lake (USA) 10-15 m
Lake Tahoe (USA) 150 m
Clear Lake (USA) 2 m
Lake Titicaca 12-15 m
2. Zona Pelgica o Limntica:
Es el rea mas all de la influencia de la orilla.
3. Zona Bntica:
Fondo del lago.
Bentos: organismos que viven vivientes en el fondo:
sedimento. Organismos varan con el ambiente de
orilla y fondo.
4 Zona Profunda:
Es el fondo de los lagos mas all de la de la zona
de plantas y algas adheridas.
Parte profunda del lago. Incluye parte de la zona
bntica.
Aqu la respiracin es mayor que la fotosntesis

II. Zonas Termales:
La mayora de lagos mayores de 5-10 m de
profundidad se estratifican termalmente. Esto es
una capa tibia de agua descansa sobre una capa
mas fra durante los meses clidos del ao.
1. Epilimnio: Porcin tibia superior
Capa de mezcla
Termoclina: Rpido cambio de temperatura
Gradiente
1. Metalimnio: Regin del lago donde la
temperatura cambia rpidamente. rea
especfica.
2. Hipolimnio Porcin fra profunda

III. Zonas Fotosintticas
Ftica (o euftica) rea del lago donde la
fotosntesis es mayor que la respiracin. Donde
las plantas pueden crecer: 1% nivel de luz.
Zona Aftica rea abajo, donde las algas o plantas
no pueden crecer (no fotosntesis).
La zona ftica varia grandemente con la claridad
del agua: Lago Titicaca 25 m; Clear Lake 2-4 m.
IV. Integracin
Todas estas diferentes zonas no son exclusivas. Por
ejemplo la zona litoral es parte de la zona ftica.
A. EL LAGO COMO MICROCOSMOS
Un ecosistema autoencerrado. Un concepto til
que ya pas. Hay interacciones de un lago con su:
1. Cuenca influencia que llega como nutrientes.
2. Similarmente el medio areo. La lluvia cida
es un buen ejemplo.
B.
2. La Penetracin de la Luz en el lago es
absorbida y transformada a calor, con frecuencia
resulta en la estratificacin termal (calor,
fotosntesis).
3. Prdida de Calor de los lagos a travs de
evaporacin y radiacin de regreso. En lagos
templados la prdida de calor es mayor (otoo e
invierno) y la estratificacin termal se rompe y se
tiene la mezcla del lago. Esta mezcla favorece la
distribucin de nutrientes y gases disueltos en el
agua del algo favoreciendo la fotosntesis.
4. Corrientes Factor fsico. Mueve a los
organismos y nutrientes
C. Qumicos
1. Entran al lago a travs de ros, lluvia. Aire y
contaminacin. Se disuelven en el agua.
2. Permanecen en el lago por largo tiempo y son
reciclados por la biota hasta que son retirados del
agua.
3. La cantidad que ingresa y la cantidad que se
sedimenta fuera son debidos principalmente por
caractersticas morfolgicas, geolgicas e hidrolgicas
del drenaje y la cuenca.
Ej. lagos pequeos vs grandes, profundos vs someros,
arcillosos vs arena.
4. Los mas importantes qumicos en el sistema son
aquellos disponibles en poca cantidad para el
crecimiento y crecimiento de organismos (afecta la
biota)
a. Oxigeno: ingresa por el aire / fotosntesis
b. Fsforo: extremadamente importante para el
crecimiento de las plantas .
c. Nitrgeno: para el crecimiento de plantas
d. Otros: micronutrientes (Hierro, Slice, K, Ca, etc.
5.La cantidad y distribucin de estos estan influenciados
profundamente por la geologa de la cuenca y factores
fsicos en el lago. i.e.
a. Temperatura del agua influye enormemente en la
solubilidad de los gases
b. Presin baromtrica El LT a 3800 m tiene solo 60% de
presin de aire por tanto oxgeno, dixido de carbono
y otros gases son solo 60% abundantes que a nivel del
mar.
D. Componentes Biolgicos
1. Organismos planctnicos
Fitoplancton
Zooplancton
2. Organismos Bnticos
3. Peces
4. Bacteria
I. Organismos planctnicos
Organismos que estn mas o menos
libremente en la zona pelgica.
Fitoplancton:
o Plantas pequeas
o 10
6
/L
o Tamao: 0.001 0.1 mm
o Roll: Fotosntesis CO
6
+ H
2
O
C
6
H
12
O
6
+ O
2

o Crecen donde hay luz
o Para crecer necesitan P. N, Fe, Si
Zooplancton: Es el Plancton animal.
- 10-1000/L
- Tamao: 0.05 a 2 mm
- Dbiles nadadores
- Roles:
Consumidores Prim del fitoplancton
herbvoros del sistema
Predadores realizan considerable trabajo
- Interacciones con otros componentes
(ejemplos)
Fsicos: Temp. No crecen bien.
Algunos mueren en luz fuerte, deben estar
abajo
Qumicos: Necesitan oxgeno
Algunos lagos productivos sin oxigeno al
fondo
Excretan nutrientes y reciclan
Biolgicos: Necesitan algas para comer,
crecen bien solo durante periodos de
crecimiento.
II. Organismos Bentnicos
Constituyen el bentos
Densidades: 1,000-50,000/m
2
de fondo
Insectos, gusanos anlidos, protozoarios,
crustceos (predadores-herbvoros)
Funcin:
Detritvoros
Predadores
Alimentan de algas
Efectos sobre caractersticas fsicas,
qumicas y biolgicas, iguales que
zooplancton
III. Peces
- 1 a 10 m
3

- Funcin: En lagos templados sin primariamente
carnvoros.
Comen zooplancton, insectos bnticos y otros
peces
- Efecto sobre:
Depredadores selectivos sobre ciertos
organismos, cambian la composicin del tamao de
organismos.
Zooplancton migra al fondo p evitar depredacin
durante la luz
- Los afecta:
Fsica: Temperatura, Luz, morfologa.
Qumica: O
2
, pH (lluvia cida), otros.
Biologa: Distribucin de presas
La cobertura de las plantas
acuticas.
III. Bacterias
- 10
9
/litro
- Tamao de 0.5 10
- Roles y Efecto
Fotosintticos
Transformadores de nutrientes:
NO
3
N
2
NO
3
NH
3

Descomponedores:
Mat. Org. muerta + O
2
CO
2
+ Nutrientes
Participan en la regeneracin de nutrientes
Patgenos: Atacan a algas, zoop., peces, hombre.
Los afecta: temperatura, luz a bacterias fotosintticas, O
2



Principales Caractersticas de la Adaptacin
Diapo 7
El diseo que nosotros vemos en las adaptaciones de
organismos reflejan patrones en el medio ambiente que
son impresos en el organismo a travs de seleccin
natural y evolucin.
Los Efectos de las Adaptaciones estn en funcin del
Organismo Integro
Se tiende a ver las adaptaciones de un rgano particular
en trminos de factores medio ambientales que
interactan con l, y una de las mas importantes
caractersticas del MA del rgano es el resto del
organismo al cual esta adherido.
La Seleccin Natural Acta en el Presente, pero las
Adaptaciones Reflejan el Pasado.
La actitud evolucionaria de la combinacin particular
de rasgos hereditarios comprendidos en un organismo
es determinada por interaccin del organismo con su
MA durante su periodo de vida.

Debido a que cambios evolucionarios representan el
reemplazo de individuos en poblaciones, la evolucin
de una adaptacin puede requerir un periodo largo.
Mientras un cambio repentino en el MA puede
inmediata y completamente alterar la aptitud de
diferentes rasgos genticos y cambiar el curso de la
evolucin, una poblacin continuar reflejando
condiciones anteriores hasta completar el ajuste
evolucionario al nuevo ambiente haya ocurrido.

La Seleccin Natural es Oportunista
Dada la variacin presente en una poblacin, la
seleccin natural favorece los rasgos que son mas
benficos y mejor dotados para el mantenimiento
y reproduccin del organismo, y por tanto los
rasgos generalmente mejor dotados del MA.
Si el MA cambia, las respuestas adaptativas de la
poblacin pueden derivar solo de la variacin
gentica disponible a mano.
La ltima causa de toda variacin en el material
hereditario es el proceso de mutacin, que produce
cambio espontneo y al azar en las molculas particulares
que codifican la informacin gentica, debido a que
mutacin ocurre continuamente, variantes genticas
estn siempre presentes en la poblacin y es entre ellas
que la SN escoge.
Estn todas las Especies bien Adaptadas?
La respuesta es afirmativa dado que,
La SN tiende a retirar rasgos hereditarios no aptos
de las poblaciones.
Las poblaciones han soportado hasta el presente.
Factores que se Oponen a la Perfeccin de la Adaptacin
Factores que actan reduciendo aptitud de una poblacin
y limitan la perfeccin de la adaptacin.

1. Mutacin y Flujo Gentico
Aparicin de rasgos hereditarios no aptos en las
poblaciones introducidos por mutacin o inmigracin de
individuos a la poblacin de reas donde el MA es
diferente.
Ejem: Polillas claras que se mezclan con la
poblacin oscura en bosques contaminados.
2. Oportunidad Evolucionaria
Evolucin es oportunidad y es basada en la variacin
presente en la poblacin.
Ejem. gacelas y avestruces han resuelto el problema de
depredacin de diferente modo.
3. Fsicos
La adaptacin esta tambin limitada por propiedades
bsicas fsicas, qumicas y matemticas del mundo natural
y son inaccesibles de cambio evolucionario.
4. Problemas de Distribucin
La adaptacin tambin incluye compromisos dado que
los organismos tienen a su disposicin limitado tiempo,
energa y constituyentes corporales para colocar a las
muchas funciones que ellos necesitan para sobrevivir y
reproducirse.
5. M.A. Cambiante
Quizs el mas grande obstculo a la perfeccin de la
adaptacin es el cambio medio ambiental, que fuerza a las
poblaciones a reajustar continuamente sus adaptaciones a
nuevas condiciones


CRECIMIENTO Y REGULACION POBLACIONAL
Diapo 8
El conocimiento del Crecimiento y Regulacin Poblacional,
es bsico para comprender la estructura y dinmica del
ecosistema.

En condiciones ptimas todas las especies tienen un
alto potencial para crecimiento poblacional.
Ejemplo: Darwin ya lo not.
Introduccin de pequeas poblaciones a nuevas
reas:
. Ovejas domsticas introducidas de Australia a
Tasmania en 1820 de 200,000 a 2'000,000 mas
en 1850.
. Dos machos y cinco hembras de faisanes cuello
anillado introducidas en una isla en 1937. La
poblacin creci a 1935 aves (166 veces de
aumento).
El tamao de las poblaciones naturales es rara vez
constante, debido a que los nacimientos y muertes
son sensibles a cambios en el medio ambiente.
o Ejemplo, en Tasmania, despus de establecidas las
ovejas , su poblacin variaba entre 1'230,000 y
2'250,000.
Factores como alimentacin, temperatura, humedad son
importantes en la variacin de las poblaciones, muchas
veces hay excepciones.
Caso de la polilla en un bosque de pinos en
Alemania, donde la falta de patrones (picos y valles
desiguales) demuestran que no es el clima y alimento los
que controlan la poblacin.
Algunas poblaciones de organismos de vida larga:
mamferos y aves fluctan con gran regularidad.
Picos y hondonadas en sus nmeros ocurren a
regulares intervalos en tres o 10 aos.
Ejemplo, poblaciones de gato silvestre (Link) y la
liebre (Snowshoe en Canad). El Link preda sobre
el conejo. Se cree que la fluctuaciones de las dos
especies estn ntimamente ligadas y que la
interaccin predador presa es la causante de la
ciclicidad.
Modelo
Un incremento en la poblacin de conejos es
seguido por el aumento en la poblacin de gatos
hasta que acaba con el aumento de depredacin.
Algunos detalles contrastan con el modelo. Por
ejemplo, el potencial reproductivo de los conejos
es mayor que el de los gatos, por tanto no solo
depredacin puede causar el dao a la poblacin
de conejos, factores como falta de alimentos son
importantes.
Patrones de crecimiento poblacional en funcin de la
regulacin poblacional.
Muchas poblaciones que tienden a permanecer en
un constante equilibrio (en lmites estrechos):
Influencias estabilizadoras restringen las
tendencias de las poblaciones a variar de este
nivel.
Poblaciones que cambian su tamao sin tener en
cuenta el equilibrio en tamao, por influencias no
estabilizadoras.
Poblaciones que exhiben regulares oscilaciones
tambin deben ser consideradas.