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3. La digestion : vue d'ensemble

L'action d'ingestion des aliments fait intervenir la bouche et ses annexes (lvres,
bec, langue, dents).
Dans la bouche, les aliments sont imbibs de salive qui est la premire scrtion
digestive. Elle assure la lubrification du bol alimentaire ; elle en facilite sa
dglutition et son transit par l'sophage.
La dglutition correspond un ensemble d'vnements coordonns assurant le
passage du bol alimentaire par le carrefour buccopharyng et qui prviennent un
passage inappropri par les voies respiratoires.
Le transit oesophagien conduit en quelques secondes le bol alimentaire vers
l'estomac. Chez certains oiseaux (gallinacs, pigeons), le jabot est une poche
oesophagienne extensible ; il est trs dvelopp chez les oiseaux rgurgitant leurs
aliments. Chez le pigeon, il produit un liquide nutritif pour les jeunes (lait de pigeon)
(figure 3.1).

Figure 3.1. : Le jabot, est une poche dveloppe le long de l'sophage notamment
chez les oiseaux rgurgitant leurs aliments.
Lait de pigeon
Le jabot

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L'sophage est un conduit dlimit par deux sphincters : un sphincter oesophagien
suprieur (SOS) et un sphincter oesophagique infrieur (SOI). Il conduit le bol
alimentaire de la bouche l'estomac en quelques secondes.
L'estomac est la premire dilatation du tube digestif des mammifres. C'est la zone
de rception et de stockage des aliments o ils vont subir l'acidit du suc
gastrique et le dbut de la digestion protique pour se transformer en un chyme
liquide. La vidange gastrique contrle la vitesse d'accs du chyme l'intestin
grle.
Chez les ruminants, l'estomac scrtoire (abomasum) est prcd des chambres
fermentaire (rseau, rumen) et du feuillet (figure 3.2).

Figure 3.2. : Estomac des ruminants. L'abomasum est l'estomac scrtoire. Il est
prcd par les chambres fermentaires (rticulum (rseau), rumen (panse)).
gauche
droite
Abomasum

Chez la plupart des oiseaux, l'estomac est divis en deux parties : le proventricule
(estomac glandulaire) et le gsier ou ventricule (estomac musculaire). La digestion
commence dans le proventricule (sucs gastriques, activation des pepsinognes).
Ensuite les aliments passent dans le gsier qui possde une paroi paisse et
musculaire. Le gsier peut contenir de petits cailloux (grit) qui facilitent le broyage de
la nourriture (absence de dents). Le gsier est non glandulaire. Il sert de filtre en
isolant les lments non digestibles (os, plumes, poils), des particules digestibles qui
progressent vers l'aval grce ses contractions. Les aliments peuvent aller et venir
entre le gsier et le proventricule (figure 3.3).
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Figure 3.3 : La fonction digestive chez la poule
Le proventricule ou
ventricule succenturi
Scrtion acide
Gsier
Musculeux, Grit
Digestion pepsique
Gros intestin de
volume trs limit

Le passage de l'estomac l'intestin grle se fait par un sphincter nomm pylore
(figure 3.4) garantissant un flux unidirectionnel du chyme (sauf en cas de
vomissement o le contenu du grle remonte dans l'estomac).

Figure 3.4 : Le pylore
Le pylore
Sphincter de contrle
daccs lintestin
Flux unidirectionnel
Cas du vomissement
dfense
comportement
pimltique
(carnivores)


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L'intestin grle est constitu de 3 segments (duodnum, jjunum et ilon). Le
chyme acide arrivant dans le duodnum est immdiatement neutralis par les
scrtions digestives du pancras (suc pancratique) et du foie (bile) qui sont
scrtes dans le carrefour duodnal (figure 3.5).

Figure 3.5 : Carrefour duodnal. Le chyme (acide) passe de l'estomac au
duodnum grce l'ouverture du sphincter pylorique. Parvenu dans le duodnum, le
chyme est expos au suc pancratique et la bile qui sont dverss dans le
duodnum.
Vsicule biliaire
Enzymes digestives
du pancreas
Bile et suc pancratique
Suc intestinal


L'intestin grle est le site majeur de la digestion (alcaline) des aliments et
d'absorption des nutriments (monosaccharides, acides amins, dipeptides,
monoglycerides, acides gras). Sa surface est trs grande grce la prsence de
valvules avec leurs villosits et microvillosits (figure 3.6). Outre la scrtion de
bile et des sels biliaires indispensables la digestion des lipides, le foie a de
multiples fonctions puratrices (bilirubine) et de mtabolisation.


Vsicule biliaire
stockant la bile qui
intervient dans la
digestion des lipides
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Figure 3.6 : Surface d'absorption de l'intestin grle. La lumire du tube digestif
est forme de valvules qui multiplient par 3 sa surface. Les valvules sont elles-
mmes plisses par des villosits qui multiplient la surface par un facteur 30. Enfin,
les villosits possdent des microvillosits qui multiplient la surface d'absorption par
un facteur de 600. Les microvillosits sont celles des entrocytes. La surface totale
de l'intestin grle est estime chez l'home 200m.
Valvules *3
Villosits *30
Microvillosits *600


L'ilon est spar du gros intestin par la valvule ilocaecale qui joue le rle d'une
valve anti-retour entre le petit et le gros intestin.
Le caecum est virtuellement absent chez le chien mais il est trs dvelopp chez le
lapin et le cheval pour lesquels il joue le rle d'une chambre fermentaire (figure 3.7).





entrocytes
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Figure 3.7. : Diffrences interspcifiques dans le dveloppement du caecum et du
clon.












Le dveloppement du caecum est trs diffrent selon le rgime alimentaire des
mammifres. Pratiquement absent chez les carnivores (chien, chat), trs peu
dvelopp chez l'homme (avec son appendice qui est un organe lymphode), il est
trs dvelopp chez certains mammifres (cheval, lapin). Le caecum est la
principale poche de fermentation chez les petits mammifres herbivores (rongeurs)
et cela s'accompagne gnralement de caecotrophie (recyclage des fces appels
caecotrophes et riches en protines).

Chez les mammifres, le clon est une zone de long sjour des digesta coloniss
par une microflore abondante. C'est la zone de rabsorption finale de l'eau.
Chez les oiseaux, le gros intestin est relativement court et sa fonction primaire est
d'absorber l'eau et les lectrolytes. Son contenu est rduit avec un transit rapide (3h
chez le poulet) (adaptation au vol).
Le segment distal du tube digestif est le rectum qui assure une limination contrle
des fces. Il est ferm par les muscles de l'anus.
Chez les oiseaux, la partie distale du tube digestif est le cloaque avec 3 parties : le
coprodaeum (qui reoit les dchets du gros intestin), l'urodaeum qui reoit l'urine
des reins via les uretres, le sperme et les ufs, et le proctodaeum qui stocke
temporairement et jecte les dchets (figure 3.8).
La bourse de Fabricius est situe sur la partie dorsale du cloaque (production de
lymphocytes B).
1. Estomac
2. Intestin grle
3. Ccum
4. Gros intestin
Chien
Cheval
Bovin
1
2
3
4
1
2
3
4
1
2
3
4
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Figure 3.8: le cloaque chez les oiseaux








Le contenu digestif est trs liquide car il reoit de nombreuses scrtions digestives
(figure 3.9), avec pour l'homme, la salive (1L), le suc gastrique (2L) la bile (1L), le
suc pancratique (1L) et le suc intestinal (2L) ; 92% de l'eau est absorbe dans
l'intestin grle.

Figure 3.9 : Apport en eau du contenu digestif et principales zones de
rabsorption.


Nodule phallique (pas de
pnis sauf chez les jards
et les canards)
Ouverture de loviducte
chez la femelle et du
canal dfrent chez le
mle
Abouchement
de luretre
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La figure 3.10 donne une vue gnrale de la digestion chimique des aliments.
L'estomac avec la pepsine stomacale assure le dbut de la digestion protique qui
sera complte par la trypsine pancratique (qui donnera de petits polypeptides) et
les peptidases de l'intestin qui donneront de petits peptides. Finalement, les
dipeptidases de la bordure en brosse des entrocytes donneront des acides
amins.
Pour les glucides, la digestion s'effectue essentiellement dans l'intestin grle sous
l'action de l'amylase pancratique qui donne diffrents produits intermdiaires
(maltose) et des disaccharides. Les disaccharidases de l'pithlium en brosse des
entrocytes donnent les monosaccharides qui sont absorbs.
La digestion des lipides implique une mulsion des graisses par les sels biliaires et
l'action de la lipase pancratique qui donne les monoglycrides et les acides gras
qui seront absorbs.

Figure 3.10 : Digestion des aliments (sucre, graisse, protines et acides
nucliques.
Nucleotidases
Nucleosides
Nucleosidases
Nitrogenous bases,
sugars, phosphates
Small peptides
Dipeptidases
Amino acids
Disaccharidases
Monosaccharides
Epithelium of
small intestine
(brush border)
Fat globules
Bile salts
Fat droplets
(emulsified)
Lipase
Glycerol, fatty
acids, glycerides
DNA, RNA
Nucleases
Nucleotides
Polypeptides
Trypsin,
chymotrypsin
Smaller
polypeptides
Aminopeptidase,
Carboxypeptidase
Amino acids
Polysaccharides
Pancreatic amylases
Maltose and other
disaccharides
Lumen of
small intestine
Proteins
Pepsin
Small polypeptides
Stomach
Polysaccharides (starch,
glycogen)
Salivary amylase
Smaller polysaccharides,
maltose
Oral cavity,
Graisses
Acides nucliques
Proteines Glucides


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L'absorption des nutriments peut se faire par diffrents mcanismes (figure 3.11).
Les transports peuvent tre actifs (avec de l'nergie fournie par de l'ATP) ou passif.
Ces derniers peuvent ou non impliquer un transporteur (diffusion facilite).

Figure 3.11: Principaux mcanismes d'absorption des nutriments. L'absorption
des nutriments peut tre active ou passive. L'absorption active ncessite une source
d'nergie alors que l'absorption passive se fait grce un gradient de concentration.
L'absorption passive peut tre une simple diffusion transmembranaire ou faire appel
des transporteurs spcialiss (diffusion facilite)
Transport travers la membrane plasmatique
Transporteur
Energie
Diffusion simple Diffusion facilite
Transport actif
Via un
canal
Via un
transporteur


Les nutriments sont drains par la circulation de l'intestin et gagnent le foie par la
veine porte. Parvenus dans le foie, ils peuvent subir un effet de premier passage
(mtabolisation) (figure 3.12).

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Figure 3.12 : Drainage du tube digestif par la circulation portale. La totalit du
sang veineux (charg avec les nutriments) est drain par le systme porte (veine
porte) qui arrive directement au foie qui est le passage oblig pour toutes molcules
issues du tube digestif (sauf celles qui passent par voie lymphatique). Au niveau du
foie, une mtabolisation peut s'effectuer alors mme que le nutriment (ou le
xnobiotique) n'a pas encore gagn la circulation gnrale. On parle d'effet de
premier passage hpatique.
Hepatic portal vein
(deoxygenated blood)
Hepatic vein
Hepatic artery
(oxygenated blood)
Large intestine
Small intestine
Systme porte

Les acides gras ( longue chane) et les triglycrides (reconstitus dans l'entrocyte)
sont drains par la circulation lymphatique et vitent ainsi le foie (figure 3.13).

Figure 3.13 : La circulation lymphatique. Le tube digestif est galement drain par
la circulation lymphatique. Les lipides et les acides gras longue chane seront
drains par la circulation lymphatique qui rejoint la circulation gnrale au niveau de
la veine jugulaire droite.