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1.-Conceptos generales:
Las plantas, a diferencia de los animales, tienen un contacto
ms directo, abierto y limitado con su medio. Debido a alteraciones
en el medio ambiente, frecuentemente estn expuestas a condiciones
desfavorables para su crecimiento y desarrollo normal.
Como respuesta a estas situaciones, las plantas han
desarrollado una serie de mecanismos que les permitieron sobrevivir
a estas.
Al conjunto de condiciones adversas se lo denomina factores
de estrs ambiental". Los factores de estrs ambiental pueden ser
clasificados, segn su naturaleza, en tres grupos: fsicos, qumicos y
biolgicos.
Estrs fsico: el dficit hdrico, el aumento de
la salinidad (slo en su componente osmtico), las
modificaciones trmicas y lumnicas, la anaerobiosis por
inundacin o encharcamiento y el estrs mecnico.
Estrs qumico: est originado por
modificaciones en la concentracin de sustancias
orgnicas e inorgnicas del medio. Se destacan entre
ellas metales pesados (MP) y metaloides tales como
cadmio, mercurio, plomo, cromo y arsnico, la salinidad,
ciertos contaminantes atmosfricos (como el ozono y los
xidos de azufre y de nitrgeno), los herbicidas y
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determinados pesticidas, as como la carencia de
elementos nutritivos esenciales.
Estrs biolgico: al causado por la interaccin
con otros seres vivos.

Las plantas incorporan normalmente iones metlicos, tanto
micronutrientes (como cobre y cinc) como metales no esenciales
(cadmio, cromo, plomo y mercurio). En su entorno inmediato stos
pueden estar a bajas o a altas concentraciones, dependiendo
bsicamente de condiciones ambientales. La adaptacin a este tipo de
ambientes cambiantes es posible mediante el desarrollo de dos tipos
de mecanismos:
a) Aquellos que mantienen las concentraciones de los
metales esenciales sin sobrepasar lmites deficitarios o
txicos.
b) Aquellos que impidan que los metales no esenciales
superen el umbral de toxicidad.
Ambos mecanismos se basan, o bien en la reduccin de la
entrada de metales en el vegetal, que puede ser disminuida por la
unin de stos a grupos funcionales de la pared celular o
simplemente, por la reduccin de su transporte a travs de la
membrana plasmtica; o bien, una vez en el interior de la planta, en
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su almacenamiento en lugares no perjudiciales para las clulas
mediante la unin a diferentes ligandos orgnicos y su posterior
almacenamiento en la vacuola como compuestos de baja
disponibilidad.
Entre tales ligandos se encuentran pptidos de bajo peso
molecular ricos en cistena
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, que capturan dichos cationes mediante la
formacin de enlaces tiol-metal denominados "pptidos -EC" debido
a que presentan una secuencia repetitiva (y-Glu-Cys), con n = 2 a
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Estos pptidos son conocidos actualmente como fitoquelatinas
(FQ)(figura1) y forman parte de una familia de protenas denominada
metalotionenas (MT).




2.-Sntesis:
El mecanismo de sntesis de las fitoquelatinas por parte de la
fitoquelatin-sintasa (FQS) es un mecanismo de sustitucin enzimtica
en que la enzima presenta dos sitios de unin y acilacin de los

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Aminocido proteinognico, que posee un grupo tiol (-SH) que desempear un papel primordial en la
unin a metales.
Ejemplo fitoquelatina (FQ
2
):
Figura1:
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sustratos: uno de alta y otro de baja afinidad por
el glutatin
2
(figura2).
La Cys56 (residuo conservado en todas las
FQS) es indispensable para la sntesis de
fitoquelatinas, y representa el primer sitio de
acilacin; mientras que el segundo sitio
probablemente se localiza en el dominio C-
terminal.
En primer lugar se produce el ataque nucleoflico de la Cys56
(del centro activo de la enzima) sobre el carbono carbonlico del
glutatin, formndose el
intermediario yGluCys~acil-
enzima y liberndose la Gly
del glutatin (figura3). Estos
dos pasos son independientes
de la presencia de metal en el
medio.

En presencia de Cd
2+
(u otro metal), se da tambin la unin de
la molcula aceptora (glutatin o fitoquelatina) al segundo sitio de
acilacin de la enzima. Se produce entonces el ataque nucleoflico de

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El glutatin (GSH) es el tiol no proteico ms abundante; Es un tripptido con la estructura -glutamil-
cisteinil-glicina (-Glu-Cys-Gly). Los animales, las plantas y los microorganismos tienen capacidad de
sintetizarlo y promover su disociacin continua. A pesar de su tendencia a oxidarse, mayoritariamente
se mantiene en la forma reducida.
Figura2
:
Figura3:
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la molcula aceptora sobre el intermediario yGlu-Cys~acil-enzima,
resultando as la reaccin de transpeptidacin que comporta la
sntesis de fitoquelatinas (FQ
2
o FQ
n+1
).

2.1.-Imagen resumen sntesis y funcionamiento intracelular del
glutatin/fitoquelatinas:

3.-Funcin:
Se cree que la principal funcin de las fitoquelatinas es la
detoxificacin de metales pesados. Hasta ahora se ha demostrado
que las fitoquelatinas participan en la detoxificacin de Cd, As y Hg.
Figura4:
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La contaminacin ambiental por la exposicin a grandes
cantidades de metales como Cd, As o Hg, es un fenmeno
relativamente reciente debido a las actividades industriales humanas.
Por tanto, cabe preguntarse si esto puede haber representado una
presin evolutiva suficiente para mantener los genes fitoquelatin-
sintasa en todo el reino vegetal y en otros organismos, muchos de los
cuales no presentan fitoquelatinas.
Se desconoce tambin por qu los genes fitoquelatin-sintasa se
expresan constitutivamente en organismos que no presentan
fitoquelatinas, e incluso en varios rganos de la planta que no estn
expuestos a metales.
Para explicar esto actualmente hay dos hiptesis. La ms
reciente es que la fitoquelatin-sintasa desempee una importante
funcin en el catabolismo del glutatin. La nica actividad cataltica
de la fitoquelatin-sintasa procariota es precisamente la hidrlisis del
glutatin. Recientemente se ha demostrado que las fitoquelatin-
sintasas de A. thaliana y S. cucubalis pueden hidrolizar conjugados
de GSH eliminando la Gly.
La otra hiptesis es que las fitoquelatinas puedan estar
implicadas en el mantenimiento de la homeostasis de metales
esenciales. Recientemente se ha demostrado que la sntesis de
fitoquelatinas contribuye significativamente a la detoxificacin de
Zn
2+
en A. thaliana. Adems se ha comprobado la existencia de una
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elevada tolerancia a exceso de Zn
2+
en Brassica juncea transformada
con el gen de la P de A. thaliana.

4.-Mecanismo de detoxificacin de metales por
fitoquelatinas:
El mecanismo de detoxificacin es ms complejo que una
simple quelacin del metal por las fitoquelatinas. El Cd debe unirse a
glutatin o fitoquelatinas, para formar complejos tiolato-metal que se
unan a la enzima fitoquelatin-sintasa activndola.
Las fitoquelatinas sintetizadas en el citosol enlazan los iones de
Cd, formando los complejos CdFQ
n
de bajo peso molecular (LMW
CdFQ
n
), que entran en las vacuolas a travs de transportadores de
tipo ABC.
Dentro de stas, los complejos CdFQ
n
se combinan entre s,
unindose a ms iones Cd y formando los complejos CdFQ
n
de alto
peso molecular (HMW CdFQ
n
), que adems estn estabilizados por
tomos de azufre.
Ver figura 4.


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5.- Aplicaciones de las fitoquelatinas:
fitorremediacin:
La fitorremediacin se define como el uso de plantas y la
microbiota asociada para eliminar, contener o neutralizar el efecto de
los contaminantes. Se han estudiado cierto grupo de plantas por su
tolerancia a concentraciones extremas de metales, tanto en suelos
naturales como antropognicos, gracias a mecanismos fisiolgicos
para resistir, tolerar y sobrevivir en estos suelos.
Las plantas hiperacumuladoras sintetizan fitoquelatinas (entre
otros quelatos como cidos orgnicos, aminocidos o fenoles de tipo
flavonoides) que detoxifican los iones metlicos mediante la
formacin de complejos y/o secuestrando los metales desde zonas
con un metabolismo activo (citoplasma). Estos complejos orgnicos
menos txicos son llevados a compartimentos celulares con poca
actividad metablica (pared celular, vacuolas), donde son
almacenados en forma de compuesto orgnico o inorgnico.
La fitoextraccin, implica la acumulacin y la translocacin de
metales pesados de las races hacia las partes de la planta fcilmente
cosechables, eliminando los metales del suelo. Esta tcnica de
fitorremediacin se ha propuesto para disminuir las concentraciones
txicas de metales de suelos contaminados, para descontaminar y
restaurar la fertilidad de reas contaminadas.
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Sin embargo, la fitorremediacin tambin tiene sus
desventajas. El principal inconveniente de esta tcnica est
relacionado con las caractersticas de las plantas, ya que deben estar
capacitadas para tolerar la toxicidad de los metales, las condiciones
del suelo y el clima. Esta tcnica tambin est limitada por la
profundidad de la raz de las plantas, que debe ser capaz de alcanzar
el contaminante. Adems, es un mtodo de remediacin lento si
consideramos, por ejemplo, que la rehabilitacin de un suelo
mediante la acumulacin de metales en las plantas a menudo lleva
aos. Otro factor a considerar es la biodisponibilidad de los
contaminantes, ya que solo una fraccin de stos est disponible. Sin
embargo, es muy importante considerar que la fitorremediacin no es
excluyente, sino que se puede combinar con otras tecnologas.








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6.-Bibliografia:
Coelho Gusmo, R.J. (2012) Complejacin de iones metlicos
con mezclas de fitoquelatinas, sus fragmentos y selenocistina.
Estudio mediante voltamperometra resolucin multivariante
de curvas, en combinacin con tcnicas espectromtricas y
calorimtricas. Tesis doctoral no publicada Universitat de
Barcelona.

Ramrez S., Porta A., Caffini N. (1999) Fitoquelatinas y Pptidos
Relacionados. Estructura, Rol Metablico y Aplicaciones
Ambientales. Acta farmacutica bonaerense 18(1) 53-63.

Azcn-Bieto, J. y Taln, M. (2008). Fundamentos de Fisiologa
Vegetal. 2 Ed. McGraw-Hill. Espaa. ISBN. 978-84-475-3230-8

Buchanan, BB., Gruissem, W. y Jones, RL. (2000). Biochemistry
and Molecular Biology of Plants. American Society of Plant
Physiology (ASPP). USA. ISBN: 0-943088-39-9.

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