Lectura extrada de Biologa de Curtis, 7 Edicin

Los Carbohidratos

Los carbohidratos son las molculas fundamentales de almacenamiento de energa
en la mayora de los seres vivos y forman parte de diversas estructuras de las
clulas vivas. Los carbohidratos -o glcidos- pueden ser molculas pequeas,
(azcares), o molculas ms grandes y complejas. Hay tres tipos principales de
carbohidratos, clasificados de acuerdo con el nmero de molculas de azcar que
contienen. Los monosacridos como la ribosa, la glucosa y la fructosa, contienen
slo una molcula de azcar. Los disacridos consisten en dos molculas de azcar
simples unidas covalentemente. Ejemplos familiares son la sacarosa (azcar de
caa), la maltosa (azcar de malta) y la lactosa (azcar de la leche). Los
polisacridos como la celulosa y el almidn, contienen muchas molculas de azcar
simples unidas entre s.



Dos modos diferentes de clasificar a los monosacridos segn el nmero de tomos de carbono y segn los
grupos funcionales, indicados aqu en color.

El gliceraldehdo, la ribosa y la glucosa contienen, adems de los grupos hidroxilo,
un grupo aldehdo, que se indica en violeta; se llaman azcares de aldosa (aldosas). La
dihidroxiacetona, la ribulosa y la fructosa contienen un grupo cetona, indicado en
pardo, y se llaman azcares de cetosa (cetosas).


En solucin acuosa, la glucosa, azcar de seis carbonos, existe en dos estructuras en anillo diferentes -alfa y
beta- que estn en equilibrio.


La molcula pasa por la forma de cadena abierta en su transicin de una forma
estructural a la otra. La nica diferencia en los dos anillos es la posicin del grupo
hidroxilo unido al tomo de carbono 1; en la forma alfa, est por debajo del plano
del anillo y en la forma beta, por encima de ste.

En general, las molculas grandes, como los polisacridos, que estn constituidas
de subunidades idnticas o similares, se conocen como polmeros ("muchas
partes") y las subunidades son llamadas monmeros ("una sola parte").
Los disacridos y polisacridos se forman por reacciones de condensacin, en las
que las unidades de monosacrido se unen covalentemente con la eliminacin de
una molcula de agua. Pueden ser escindidas nuevamente por hidrlisis, con la
incorporacin de una molcula de agua.

Los lpidos
Los lpidos son un grupo general de sustancia orgnicas insolubles en solventes
polares como el agua, pero que se disuelven fcilmente en solventes orgnicos no
polares, tales como el cloroformo, el ter y el benceno. Tpicamente, son molculas
de almacenamiento de energa, usualmente en forma de grasa o aceite, y cumplen
funciones estructurales, como en el caso de los fosfolpidos, glucolpidos y ceras.
Algunos lpidos, sin embargo, desempean papeles principales como "mensajeros"
qumicos, tanto dentro de las clulas como entre ellas.
A diferencia de muchas plantas, como la de la papa, los animales slo tienen una
capacidad limitada para almacenar carbohidratos. En los vertebrados, cuando los
azcares que se ingieren sobrepasan las posibilidades de utilizacin o de
transformacin en glucgeno, se convierten en grasas. De modo inverso, cuando
los requisitos energticos del cuerpo no son satisfechos por la ingestin inmediata
de comida, el glucgeno y posteriormente la grasa son degradados para llenar
estos requerimientos. El hecho de que el cuerpo consuma o no sus propias
molculas de almacenamiento no guarda ninguna relacin con la forma molecular
en que la energa ingresa en l. La cuestin estriba simplemente en la cantidad de
caloras que se libera cuando se degradan estas molculas.
Una molcula de grasa est formada por tres cidos grasos unidos a una molcula
de glicerol (de aqu el trmino "triglicrido"). Las largas cadenas hidrocarbonadas
que componen los cidos grasos terminan en grupos carboxilo (-COOH), que se
unen covalentemente a la molcula de glicerol. Las propiedades fsicas de una
grasa, como por ejemplo su punto de fusin, estn determinadas por las longitudes
de sus cadenas de cidos grasos y dependen tambin de si las cadenas son
saturadas o no saturadas. Los cidos grasos pueden estar saturados, es decir, no
presentar enlaces dobles. Tambin pueden estar insaturados, es decir, tener
tomos de carbono unidos por enlaces dobles. Las cadenas rectas de los cidos
grasos saturados permiten el empaquetamiento de las molculas, produciendo un
slido como la manteca o el cebo. En los grasos insaturados, los dobles enlaces
provocan que las cadenas se doblen; esto tiende a separar las molculas,
produciendo un lquido como el aceite de oliva o de girasol.
Algunas plantas tambin almacenan energa en forma de aceites, especialmente en
las semillas y en los frutos. Las grasas y los aceites contienen una mayor
proporcin de enlaces carbono-hidrgeno ricos en energa que los carbohidratos y,
en consecuencia, contienen ms energa qumica. En promedio, las grasas producen
aproximadamente 9,3 kilocaloras por gramo, en comparacin con las 3,79
kilocaloras por gramo de carbohidrato, o las 3,12 kilocaloras por gramo de
protena. Tambin, dado que las grasas son no polares, no atraen molculas de
agua y, as, no estn "embebidas" en stas, como ocurre en el caso de glucgeno.
Teniendo en cuenta el factor hdrico, las grasas almacenan seis veces ms energa
gramo por gramo que el glucgeno, y ste es indudablemente el motivo por el cual,
en el curso de la evolucin, llegaron a desempear un papel fundamental en el
almacenamiento de energa.
Grandes masas de tejido graso rodean a algunos rganos como, por ejemplo, a los
riones de los mamferos, y sirven para protegerlos de una conmocin fsica. Por
razones que no se comprenden, estos depsitos de grasa permanecen intactos, aun
en pocas de inanicin. Otra caracterstica de los mamferos es una capa de grasa
que se encuentra debajo de la piel y que sirve como aislante trmico. Esta capa
est particularmente bien desarrollada en los mamferos marinos.
Los lpidos, especialmente los fosfolpidos y los glucolpidos, tambin desempean
papeles estructurales extremadamente importantes. Al igual que las grasas, tanto
los fosfolpidos como los glucolpidos estn compuestos de cadenas de cidos
grasos unidas a un esqueleto de glicerol. En los fosfolpidos, no obstante, el tercer
carbono de la molcula de glicerol no est ocupado por un cido graso, sino por un
grupo fosfato, al que est unido habitualmente otro grupo polar.

La molcula de fosfolpido.
La molcula de fosfolpido est formada por dos cidos grasos unidos a una
molcula de glicerol, como en las grasas, y por un grupo fosfato (indicado en color
lila) unido al tercer carbono del glicerol. Tambin contiene habitualmente un grupo
qumico adicional, indicado con la letra R. Las "colas" de cido graso son no polares
y por lo tanto, hidrofbicas; la "cabeza" polar que contiene a los grupos fosfato y R
es soluble, hidroflica).
Los grupos fosfato estn cargados negativamente. Como resultado, el extremo
fosfato de la molcula es hidroflico, mientras que las porciones de cido graso son
hidrofbicas.


Ordenamiento de los fosfolpidos en relacin con el agua.
a. Dado que los fosfolpidos tienen cabezas solubles en agua y colas insolubles en
ella, tienden a formar una pelcula delgada en una superficie acuosa, con sus colas
extendidas por encima del agua.
b. Rodeados de agua, se distribuyen espontneamente en dos capas, con sus
cabezas hidroflicas (amantes del agua) extendidas hacia afuera y sus colas
hidrofbicas (con aversin al agua) hacia adentro. Esta disposicin, la bicapa
lipdica, constituye la base estructural de las membranas celulares.
c. Al formar una bicapa, los componentes hidrofbicos de los fosfolpidos quedan
"protegidos" del agua, excepto en los bordes, en donde quedan expuestos. Esta
ordenacin da una cierta inestabilidad a esa membrana, haciendo que sta se
pliegue sobre s misma y forme vesculas.
Esta disposicin de las molculas de fosfolpido, con sus cabezas hidroflicas
expuestas y sus colas hidrofbicas agrupadas, forman la base estructural de las
membranas celulares.
En los glucolpidos ("lpidos con azcar"), el tercer carbono de la molcula de
glicerol no est ocupado por un grupo fosfato, sino por una cadena de carbohidrato
corta. Dependiendo del glucolpido particular, esta cadena puede contener, en
cualquier lugar, entre uno y quince monmeros de monosacrido. Al igual que la
cabeza de fosfato de un fosfolpido, la cabeza de carbohidrato de un glucolpido es
hidroflica, y las colas de cidos grasos son, por supuesto, hidrofbicas. En solucin
acuosa, los glucolpidos se comportan del mismo modo que los fosfolpidos.
Tambin son componentes importantes de las membranas celulares en las que
cumplen funciones de reconocimiento celular.
Las ceras tambin son una forma de lpido. Son producidas, por ejemplo, por las
abejas para construir sus panales. Tambin forman cubiertas protectoras,
lubricantes e impermeabilizantes sobre la piel, el pelaje y las plumas y sobre los
exoesqueletos de algunos animales. En las plantas terrestres se encuentran sobre
las hojas y frutos. Las ceras protegen las superficies donde se depositan de la
prdida de agua y aslan del fro a los tejidos internos.
El colesterol pertenece a un grupo importante de compuestos conocidos como
esteroides.

Dos ejemplos de esteroides.
a. La molcula de colesterol est formada por cuatro anillos de carbono y una
cadena hidrocarbonada.
b. La testosterona, hormona sexual masculina, sintetizada a partir del colesterol por
clulas de los testculos, tambin tiene la estructura caracterstica de cuatro anillos,
pero carece de la cola hidrocarbonada.
Aunque los esteroides no se asemejan estructuralmente a los otros lpidos, se los
agrupa con ellos porque son insolubles en agua. Al igual que el colesterol, todos los
esteroides tienen cuatro anillos de carbono unidos y varios de ellos tienen una cola.
Adems, muchos poseen el grupo funcional -OH, que los identifica como alcoholes.
El colesterol se encuentra en las membranas celulares (excepto en las clulas
bacterianas); aproximadamente el 25% (en peso seco) de la membrana de un
glbulo rojo es colesterol. Su presencia da rigidez a las membranas y evita su
congelamiento a muy bajas temperaturas. Tambin es un componente principal de
la vaina de mielina, la membrana lipdica que envuelve a las fibras nerviosas de
conduccin rpida, acelerando el impulso nervioso. El colesterol es sintetizado en el
hgado a partir de cidos grasos saturados y tambin se obtiene en la dieta,
principalmente en la carne, el queso y las yemas de huevo. Las altas
concentraciones de colesterol en la sangre estn asociadas con la aterosclerosis,
enfermedad en la cual el colesterol se encuentra en depsitos grasos en el interior
de los vasos sanguneos afectados
Las hormonas sexuales y las hormonas de la corteza adrenal (la porcin ms
externa de las glndulas suprarrenales, que se encuentran por encima de los
riones) tambin son esteroides. Estas hormonas se forman a partir del colesterol
en los ovarios, testculos, corteza suprarrenal y otras glndulas que las producen.
Las prostaglandinas representan un grupo de lpidos, derivados de los cidos
grasos, y tienen acciones hormonales.

Aminocidos y protenas
Los veinte aminocidos diferentes que forman parte de las protenas varan de
acuerdo con las propiedades de sus grupos laterales (R).
Cada aminocido contiene un grupo amino (-NH2) y un grupo carboxilo (-COOH)
unidos a un tomo de carbono central. Un tomo de hidrgeno y el grupo lateral
estn tambin unidos al mismo tomo de carbono. Esta estructura bsica es
idntica en todos los aminocidos.
Los grupos laterales pueden ser no polares (sin diferencia de carga entre distintas
zonas del grupo), polares pero con cargas balanceadas de modo tal que el grupo
lateral en conjunto es neutro, o cargados, negativa o positivamente.
Los grupos laterales no polares no son solubles en agua, mientras que los grupos
laterales polares y cargados son solubles en agua. A partir de estos relativamente
pocos aminocidos, se puede sintetizar una inmensa variedad de diferentes tipos
protenas, cada una de las cuales cumple una funcin altamente especfica en los
sistemas vivos.
Los aminocidos se unen entre s por medio de enlaces peptdicos.


a) Un enlace peptdico es un enlace covalente formado por condensacin. b) Los polipptidos son polmeros de
aminocidos unidos por enlaces peptdicos, en los que el grupo amino de un cido se une al grupo carboxilo de
su vecino. La cadena polipeptdica que se muestra contiene solamente seis aminocidos, pero algunas cadenas
pueden contener hasta 1.000 monmeros de aminocidos.
La secuencia de aminocidos se conoce como estructura primaria de la protena y
de acuerdo con esa secuencia, la molcula puede adoptar una entre varias formas.
Los puentes de hidrgeno entre los grupos C=O y NH tienden a plegar la cadena en
una estructura secundaria repetida, tal como la hlice alfa o la hoja plegada beta.
Las interacciones entre los grupos R de los aminocidos pueden dar como resultado
un plegamiento ulterior en una estructura terciaria, que a menudo es de forma
globular e intrincada. Dos o ms polipptidos pueden actuar recprocamente para
formar una estructura cuaternaria.
En las protenas fibrosas, las molculas largas entran en interaccin con otras
largas cadenas de polipptidos, similares o idnticas, para formar cables o lminas.
El colgeno y la queratina son protenas fibrosas que desempean diversos papeles
estructurales. Las protenas globulares tambin pueden cumplir propsitos
estructurales. Los microtbulos, que son componentes celulares importantes, estn
compuestos por unidades repetidas de protenas globulares, asociadas
helicoidalmente en un tubo hueco. Otras protenas globulares tienen funciones de
regulacin, de transporte y de proteccin.
Dada la variedad de aminocidos, las protenas pueden tener un alto grado de
especificidad. Un ejemplo es la hemoglobina, la molcula transportadora de oxgeno
de la sangre, compuesta de cuatro cadenas polipeptdicas (dos pares de cadenas),
cada una unida a un grupo que contiene hierro (hemo). La sustitucin de un
determinado aminocido por otro en uno de los pares de cadenas altera la
superficie de la molcula, produciendo una enfermedad grave, en ocasiones fatal,
conocida como anemia falciforme.



Estructuras secundarias de las protenas: la hlice alfa.

La hlice alfa: esta hlice mantiene su forma por la presencia de los puentes de
hidrgeno, indicados por las lneas de puntos. En este caso, los puentes de
hidrgeno se forman entre los tomos de oxgeno del grupo carbonilo de un
aminocido y el tomo de hidrgeno del grupo amino de otro aminocido situado a
cuatro aminocidos de distancia en la cadena. Los grupos R, que no se muestran en
este diagrama, estn unidos a los carbonos indicados por las esferas violetas. Los
grupos R se extienden hacia afuera desde la hlice.






Estructuras secundarias de las protenas: la hoja plegada beta.


La hoja plegada beta, en la que los pliegues se forman por la existencia de puentes
de hidrgeno entre distintos tomos del esqueleto del polipptido; los grupos R,
unidos a los carbonos, se extienden por encima y por debajo de los pliegues de la
hoja.


Diagrama de una protena (enzima) cuya estructura secundaria incluye hoja beta plegadas (azul) y alfa
hlices (roja).


a) Tipos de enlaces que estabilizan la estructura terciaria de una molcula de protena. Estos mismos tipos de
enlace tambin estabilizan la estructura de las molculas de protenas formadas por ms de una cadena
polipeptdica.

Nucletidos y cidos nucleicos
La informacin que dicta las estructuras de la enorme variedad de molculas de
protenas que se encuentran en los organismos est codificada en molculas
conocidas como cidos nucleicos.
La informacin contenida en los cidos nucleicos es transcripta y luego traducida a
las protenas. Son las protenas las molculas que finalmente ejecutarn las
"instrucciones" codificadas en los cidos nucleicos.
As como las protenas estn formadas por cadenas largas de aminocidos, los
cidos nucleicos estn formados por cadenas largas de nucletidos.
Un nucletido, sin embargo, es una molcula ms compleja que un aminocido.
Est formado por tres subunidades: un grupo fosfato, un azcar de cinco carbonos
y una base nitrogenada; esta ltima tiene las propiedades de una base y, adems,
contiene nitrgeno.
La subunidad de azcar de un nucletido puede ser ribosa o bien desoxirribosa.
Como puede verse, la diferencia estructural entre estos dos azcares es leve.
En la ribosa, el carbono 2 lleva un tomo de hidrgeno por encima del plano del
anillo y un grupo hidroxilo por debajo del plano; en la desoxirribosa, el grupo
hidroxilo del carbono 2 est reemplazado por un tomo de hidrgeno.

Un nucletido est constituido por tres subunidades diferentes: un grupo fosfato, un azcar de cinco carbonos y
una base nitrogenada.






Estructura de un nucletido
Los nucletidos pueden unirse en cadenas largas por reacciones de condensacin
que involucran a los grupos hidroxilo de las subunidades de fosfato y de azcar. En
la figura se muestra una molcula de RNA que, como se observa, est formada por
una sola cadena de nucletidos. Las molculas de DNA, en cambio, constan de dos
cadenas de nucletidos enrrolladas sobre s mismas, formando una doble hlice.
La ribosa es el azcar en los nucletidos que forman cido ribonucleico (RNA) y la
desoxirribosa es el azcar en los nucletidos que forman cido desoxirribonucleico
(DNA). Hay cinco bases nitrogenadas diferentes en los nucletidos, que son los
sillares de construccin de los cidos nucleicos.
Dos de ellas, la adenina y la guanina, se conocen como purinas. Las otras tres,
citosina, timina y uracilo se conocen como pirimidinas.


Las cinco bases nitrogenadas de los nucletidos que constituyen los cidos nucleicos. a) La adenina y la guanina
aparecen tanto en el DNA como en el RNA, al igual que la citosina. b) La timina, tambin una pirimidina, se
encuentra en el DNA, pero no en el RNA y el uracilo, una tercera pirimidina, se encuentra en el RNA, pero no en
el DNA
La adenina, la guanina y la citosina se encuentran tanto en el DNA como en el RNA,
mientras que la timina se encuentra slo en el DNA y el uracilo slo en el RNA.
Aunque sus componentes qumicos son muy semejantes, el DNA y el RNA
desempean papeles biolgicos muy diferentes. El DNA es el constituyente primario
de los cromosomas de las clulas y es el portador del mensaje gentico. La funcin
del RNA es transcribir el mensaje gentico presente en el DNA y traducirlo a
protenas. El descubrimiento de la estructura y funcin de estas molculas es hasta
ahora, indudablemente, el mayor triunfo del enfoque molecular en el estudio de la
biologa.
Los nucletidos, adems de su papel en la formacin de los cidos nucleicos, tienen
una funcin independiente y vital para la vida celular. Cuando un nucletido se
modifica por la unin de dos grupos fosfato, se convierte en un transportador de
energa, necesario para que se produzcan numerosas reacciones qumicas celulares.
La energa contenida en los glcidos de reserva como el almidn y el glucgeno, y
en los lpidos, viene a ser como el dinero depositado a plazo fijo; no es asequible
fcilmente. La energa de la glucosa es como el dinero en una cuenta corriente,
accesible, pero no tanto como para realizar todas las operaciones cotidianas. La
energa en los nucletidos modificados, en cambio, es como el dinero de bolsillo,
disponible en cantidades convenientes y aceptado en forma generalizada.
El principal portador de energa, en casi todos los procesos biolgicos, es una
molcula llamada adenosn trifosfato o ATP.
Esquema de una molcula de ATP (adenosn trifosfato).

La nica diferencia entre el ATP y el AMP (adenosn monofosfato) es la unin de dos
grupos fosfato adicionales. Aunque esta diferencia en la frmula puede parecer
pequea, es la clave del funcionamiento del ATP en los seres vivos.
Los enlaces que unen los tres grupos fosfato son relativamente dbiles, y pueden
romperse con cierta facilidad por hidrlisis. Los productos de la reaccin ms
comn son el ADP -adenosn di fosfato- un grupo fosfato y energa. Esta energa al
desprenderse, puede ser utilizada para producir otras reacciones qumicas.

La hidrlisis del ATP.

Con la adicin de una molcula de agua al ATP, un grupo fosfato se separa de la
molcula. Los productos de la reaccin son el ADP, un grupo fosfato libre y energa.
Alrededor de unas 7 Kcaloras de energa se liberan por cada mol de ATP
hidrolizado. La reaccin puede ocurrir en sentido contrario si se aportan las 7
Kcaloras por mol necesarias.