Libro Ecologia Ii Ocr PDF

ECOLOGA 11:
COMUNIDADES y ECOSISTEMAS
Consuelo Escolstico Len
M.a del Pilar Cabildo Miranda
Rosa M.a Claramunt Vallesp
Teresa Claramunt Vallesp
UNIVERSIDAD NACIONAL DE EDUCACIN A DISTANCIA
NDICE
Prlogo ..... ....... .. ....... .. ...... .......... .. ....... ..................... ........... ... .... .... .. 13
UNIDAD DIDCfICA 111
ECOLOGA DE COMUNIDADES
Concepto, estructura y desarrollo de las comuni-
dades ..... .... .... ... ... ..... ........ ............... ............ ........... ...... .. 17
(D.' Rosa Mara Claramunt Vallesp)
Concepto de comunidad ... ......................... ....... ... ...... .... .... .... 19
Esnuctura biolgica de la comunidad ... ........ .. ..... .. ..... .... .... 20
Di..-ersidad alfa. ................... ........................... .... ..... ..... ....... .... 22
Diversidades beta y gamma............................... ....... ............ . 26
9.-U . ndices de similitud/disimilitud o distancia .... .... .... .. 27
9.4.2. ndices de reemplazo .................. ......... ........... ... ... ..... . 29
.4.3. Complementariedad .................................. ..... ..... .. ..... . 30
Esuucrura fsica de la comunidad.......................... ........ ..... . 31
9.5. L Estructura ver ticaL................................... ... .. ............ 33
9 - .2. Estructura hor izontal y dispersin ..... ..... .. ....... ......... 35
\3riacin espaci al de la estructura de la comunidad ... . .... .. 36
\=anadn temporal de la estructura de la comunidad ........ 40
autocomprobacin..... ............ .... ... ... ..... ...... .... .. ........ 42
8 ECOLOGA ll: COMUNIDADES y ECOSISTEMAS
Tema 10. Biodiversidad. Distribucin de la biodiversidad.
Conservacin. Biodiversidad en Espaa .... ... .... ...... .
(D.' Rosa Maria Claramunt Vallesp)
10.1. Conceptos de diversidad y biodiversidad ... ... ...... ..... ....... .. .. .
102 D' t'b . . . d l b' d' 'd d
. . 1S n UClOn y ongen e a 10 1verS1 a ........ .. ................. .
10.3. Conservacin de la biodiversidad ....... ... ..... ...... .................. ..
10.4. Biotecnologa y biodiversidad ............................ .......... ........ .
10.4.1. Mejora vegetal ......... .... ........ .. ....... ... ......... ...... ....... ... .
10.4.2. Mejora animal .......... .................................... .. .......... .
10.5. Biodiversidad en Espaa ....... ... ... .. ... .. .............. .. ...... .. .... ...... .
Ejercicios de autocomprobacin ... ... ........ .. ....... .. ... ..... .. .. ....... .... ... .
UNIDAD DIDCTICA IV
ECOSISTEMAS: ESTRUCTURA Y FUNCIN
Tema 11. Teoria de sistemas. Concepto de ecosistema. TI-
pos de ecosistemas ..... ... ............. .... .. .... ...................... .
(D.' Consuelo Escolstico Len)
43
45
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66
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11.1. Introduccin.......... ..... ........ ..... ... ..... .... ... . .... .... .... ..... ...... .... .... 79
11.2. Modelos de sistemas caja negra ...... .......... .... .. ..... .... .. .......... . 80
11.3. Modelos de sistemas caja blanca ... ... ... ...... ...... .. .......... ... .. .... 81
11.4. Concepto de ecosistema.... .. ...... ........... ... ..... ...... .. ..... .. ...... ..... 84
11.5. Ecosistemas terrestres ...... ... ..... ...... ....... ..... .... .... ..... ......... ..... 86
11.5.1. Tundra............ .... .. .. ... .. ............ ... ....... ............. ............ 86
11.5.2. Bosques de conferas o taiga .......... ....... ... ..... ...... ..... 88
11.5.3. Bosques caducifolios... .. ..... ............... ........ .. .............. 90
11.5.4. Chaparral o bosque esclerfilo................ .. ........ .. .... . 92
11.5. 5. Pradera y estepa ........ ..... .. .... .......... .. ..... .. .... .. ............ 93
11.5.6. Desierto ... .... .................. ......... ... ................................. 94
11.5.7. Sabana ............................................... .. ..... ............... .. 96
11.5.8. Bosques tropicales............ ..... .... ... .... .. ...... ... .. ..... ...... . 97
11.6. Ecosistemas dulceacucolas... ..... ...... .. ...... ........ ............ ........ . 98
11.7. Ecosistemas ocenicos......... .. .. ...... ........ ........ .. ........ .... .... .... .. 101
Ejercicios de autocomprobacin........... ... ..... ..... ... .. ... ..... ............... 104
-
NDICE
Tema 12. Fijaci
sistema
(D.' Co
12.1. Introducci
12.2. Conceptos !el
12.3. Papel energ '
12.4. Fijacin de Ll
12.4.1.
12.5. Factores que
12.6. Eficiencia d
12.7. QuirniosnteS
12.7.1. Bacte
12.7.2. Bacte
12.7.3. Bacte
12. 7.4. Bacte
12.7.5. Bacte
12.7.6. Bac
diaci
12.8. Flujo de ene
Ejercicios de autoo
Tema 13. Produa
ductivid
13.1. Introducci
13.2. Produccin
13.3. Distribucin
13.4. Mtodos de n
13.5. Patrones glob
13.6. Eficiencia de
13.7. Factores limi
13.7.1. Tem
13.7.2. Inten!
,. ECOSISTEMAS
IIiod'';ersidad.
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NDICE
9
Tema 12. Fijacin de la energa. Flujo de energa en los eco,
sistemas .......... ........ ...... .............. ... .. .. .. .. .............. .......... 105
12.1. Introduccin .................................. ....... .. ............... ....... ..... ..... 107
12.2. Conceptos termodinmicos ........ ... .... ..................... .... ........... 107
12.3. Papel energtico del ATP en los seres vivos ....... .. ..... .... ....... 109
12.4. Fijacin de la energa: fotosntesis.. ........ ....... .... ................... 114
12.4.1 . Pigmentos fotosintticos .. ........... ............................ .. 115
12.4.2. Fotosntesis oxignica ... ......... .... .... .... ..... .................. 117
12.4.3. Fotosntesis anoxignica............ .... ..... ..... ... .. .. .... ...... 121
12.5. Factores que influyen en la fotosntesis ....... .......... .. .. .... .... .. 122
12.6. Eficiencia de la fotosntesis .... .. ....... .............. .......... ....... ....... 125
12.7. Quimiosntesis. ............. ... ................... ...... ..... ... ........ ........... ... 127
12.7.1. Bacterias quimiosntticas del nitrgeno .......... ..... . 128
12.7.2. Bacterias quirniosintticas del azufre ...... .. .... .......... 128
12.7.3. Bacterias quimiosintticas del hierro .. .. .. .... ..... .. .... . 129
12.7.4. Bacterias quimiosintticas del hidrgeno ......... ..... . 130
12.7.5. Bacterias quimiosintticas del metano................ .... 130
12.7.6. Bacterias quimiosintticas del petrleo. Biorreme-
diacin.................... ....... ... .. ...... .... ...... .... .... ................ 131
12.8. Flujo de energa en los ecosistemas....... ........... ......... ........... 131
Ejercicios de autocomprobacin........ .... ............................. ........ ... 133
Tema 13. Produccin primaria. Factores limitantes. Pro,
ductividad. ..... ............ ... .......... ........ ........... ..... ........... .... 135
13.1. Introduccin .......................... ........ ................... ....... ............... 137
13.2. Produccin primaria................ ................................. .... .... .. ... 137
13.3. Distribucin de energa en los vegetales ......................... ..... 138
13.4. Mtodos de medicin de la produccin primaria..... ........ ... 139
13.5. Patrones globales de produccin primaria.................. ........ . 143
13.6. Eficiencia de la produccin primaria..... ................. .. ........... 147
13.7. Factores lirnitantes de la produccin primaria.... ................ 148 '
13.7.1. Temperatura y precipitaciones... ................. ............. 148
13.7.2. Intensidad de luz ............. ........ .. ..... ...... ... .......... ........ 151-
1"
10 ECOLOGA JI, COMUNIDADES Y ECOSISTEMAS
13.7.3. Nutrientes ............... ... ...... ........................... ... .... ........ 153
13.7.4. Concentracin de CO,. .. ... .. ....... ......... ................ ....... 156
13.7.5. Tiempo ..... ................ ........ .......... ......... ........ ... ............ 157
13.8. Productividad ............ ....... ...... ...... .. ........ ...... .......... ... ............. 158
13.9. Productividad y diversidad ........... ......................... ........ ... ..... 159
Ejercicios de auto comprobacin '. ......... ...... ...... ......... ... ............. .... 161
Tema 14. Produccin secundaria. Cadenas y Redes trficas.
Descomposicin ....... ...... ........ ..... ................ .... ......... ... .
(D." M. a Pilar Cabildo Miranda)
14.1. Produccin secundaria ...... ... .. ....... ....... .. .............................. .
14.2. Cadenas y redes trficas .. ... ... ........ ......... ........ .... ..... ..... .. ...... .
14.2.1. Niveles trficos .... ............. ........ ......... ... ..... ... ...... ...... .
14.2.2. Pirmides trficas ... .... ....... ........ ........... ................ ... .
14.2.3. Biomagnificacin .... ........... .... .... .... ...... .... ......... ..... .. .
14.2.4. Flujo de energa en la red trfica .. ........... ........ ....... .
14.3. Eficiencia ecolgica, EE ....... .. .................. .......... ..... ... ...... .... .
14.4. Descomposicin ................................. ......... .... ...... ........ ..... ... .
14.4.1. Descomponedores o detritvoros ... ........ ... ....... ........ .
Ejercicios de autocomprobacin ....... ..... ...... ....... ................... ....... .
Tema 15. Ciclos de materia en ecosistemas. Ciclos biogeo-
qumicos .......... ...... .. ..... .............. .. ......... ....................... .
(D.a M.a Pilar Cabildo Miranda)
15.1. Ciclo de materia en los ecosistemas .................... .... .... .. ...... .
15.2. Ciclos biogeoqumicos .................. ........ .... ........... .... ............. .
15.3. Ciclo del carbono .... .................... ...... ... ........ .. ...... .... ..... ... ... .. .
15.4. Ciclo del nitrgeno ................... ........... ... ...... .. ..... .......... ........ .
15.5. Ciclo del oxgeno ......... ..... ..... ..... .... ... ................... ... ... .. ..... .... .
15.6. Ciclo del azufre .......... ....... ..... ... ... ........ ................ ......... ......... .
15.7. Ciclo del fsforo ...... .... ............... ...... ............. ... ... .............. .. .. .
15.8. Ciclo de metales pesados .. ......... ...... ...... ....... ...... .. ...... .. ........ .
Ejercicios de autocomprobacin ........ ... .... .. .. .... .. ........ .. ...... ....... ... .
-
NDICE
Tema 16. El eo:
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(D.'
16.1. El ecosi l:
16.1.1. T
EC SISTD1AS
trficas.
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biogeo-
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NDICE 11
Tema 16. El ecosistema en el tiempo: Sucesin. TIpos de
sucesiones. Concepto de clmax..... ...... ..................... 207
(D.' M.' Pilar Cabil do Miranda)
16.1. El ecosistema en el tiempo: Sucesin ecolgica ... .... ........... 209
16.1.1. Tendencias ms importantes en el transcurso de la
sucesin. ........ ...... .......... .... ........ ... ......................... .... . 211
16.2. Sucesiones segn su origen: alognicas y autognicas ....... 213
16.3. Sucesiones segn las caractersticas del rea donde co-
mienzan: primaria y secundaria. ......................... .... ........ ..... 216
16.3.1. Sucesin primaria .............. ........... ..... .......... ............. 216
16.3.2. Sucesin secundaria ..... ........ ........... .. .. .. .... .... .... ...... . 219
16.4. Microsucesin....................................................... ........... ....... 220
16.5. Autosucesin............... ......................... .... ............. .............. .... 222
16.6. Sucesiones segn la fuente de energa: auttrofas y hete-
rtrofas........ .. ... ....... ................ ............ .................. .. .. ...... ..... ... 223
16.7. Modelos del mecanismo de las sucesiones ....... ... ..... ... .. ...... . 223
16. 8. Teoras sobre clmax .................... ........ ...... ....................... ..... 225
16.8.1. Concepto de clmax en relacin con la madurez del
ecosistema ..... ..... ..... ..... .... .... ....... ...... ........ ................. 227
16.8.2. Disclmax o sucesin regresiva. .... ............. .. . ..... ...... 229
16.9. Restauracin de ecosistemas ...... ........... .... .. .............. ........ .... 233
Ejercicios de autocomprobacin ..... ........ ..... ... .... ..... ......... .. ...... ..... 235
UNIDAD DIDCTICA V
LA ESPECIE HUMANA Y EL MEDIO AMBIENTE
Tema 17. Interaccin especie humana-biosfera. Ecologa
del paisaje. Percepcin del paisaje. ....... ........ ......... .. 239
(D.' Teresa Claramunt Vallesp)
17.1. Concepto de paisaje ........... ..... .. ...... ... .. ........ ........... .. ....... .... . .
17.2. Tipos de paisajes .... .... ........... ... ....... .... ... ................................ .
17.3. Origen y evolucin del paisaje ... ............ ........... ..... .... .... ... .... .
17.4. Componentes del paisaje ............. .......... .... ...... ...... ........ ... .... .
17.5. Elementos visuales del paisaje ...... ... ........ ....... ..... ....... ...... ... .
241
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12 ECOLOGA ll: COMUNIDADES Y ECOSISTEMAS
17.6. Percepcin del paisaje.. ................... .................. .......... ........ ... 248
17.6.1. Factores que modifican la percepcin del paisaje.. 249
17.7. Anlisis del paisaje ........... ......... ...... .... ..... ..... ...... ..... ..... ......... 250
17.7.1. Unidades de paisaje ..... ......... ...... .... .. .. .... ......... ......... 251
17.7.2. Cuenca visual............ ... ................... .. ................. ........ 251
17.7.3. Calidad visual del paisaje ................. ... ..................... 252
17.7.4. Fragilidad visual del paisaje ..................................... 253
17.8. Impactos producidos en el paisaje...................... .. ................ 253
17.9. Conservacin y correccin del paisaje.. ................................ 255
Ejercicios de autocomprobacin.................................................... 258
Tema 18. Impactos ecolgicos antropognicos. Gestin am-
biental. Desarrollo sostenible ................................... .
(D. ' Teresa Claramunt Vallesp)
18.1. Introduccin ....................................... .... .......... ........... .......... .
18.2. Impactos y efectos sobre la atmsfera ................................ ..
18.2.1. Contaminacin atmosfrica .......................... ... .. .... ..
18.2.2. Efectos de la contaminacin ........... ... ... .. ................ .
18.3. Impactos y efectos sobre la hidrosfera .......... .......... .......... .. .
18.3.1. Efectos de la contaminacin de los ros y lagos .... .
18.3.2. Efectos de la contaminacin de las aguas subte-
rrneas ........ .................................... ... ....................... .
18.3.3. Efectos de la contaminacin de las aguas marinas
18.4. Impactos y efectos sobre la geosfera ......... .. ....................... ..
18.5. Impactos y efectos sobre la biosfera ............ ...... ...... .. .......... .
18.5.1. Residuos generados en los ecosistemas naturales y
urbanos ............ ................................... ... ..... ..... ........ ..
18.6. Desarrollo sostenible ... .... .......... ........................... .. ............... .
18.7. Gestin medioambiental ............................................... ....... ..
Ejercicios de autocomprobacin ................ .... ......... ...................... .
Bibliografa ............. ............. .. ............................. .. .. ....... .... .... ........ .
ndice de trminos .... ....... .. .. ........................ ....... ..... ............. ....... .
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PRLOGO
El presente texto titulado Ecologa JI: Comunidades y Ecosistemas
ha sido elaborado para la segunda parte de la asignatura Ecologa de
segundo curso de la titulacin en Ciencias Ambientales. Est consti-
ruido por tres bloques temticos o Unidades Didcticas 111, IV Y V, que
incl uyen un total de diez temas con numeracin correlativa a los del
texto Ecologa 1: Introduccin, Organismos y Poblaciones, al ser una
continuacin de ste para completar la visin de la Ecologa en su
totalidad.
La Unidad Didctica III comprende el tema 9 donde se aborda el
estudio de la estructura y el desarrollo de las comunidades, y el tema
10 que explica ampliamente los conceptos de diversidad biolgica y
biodiyersidad, as como su conservacin. En la Unidad Didctica IV, el
tema 11 se refiere a los ecosistemas, su estructura y funcin, desarro-
llando la teora de sistemas y los diferentes tipos de ecosistemas. La
fijacin de la energa, la produccin primaria y la produccin secun-
daria de los ecosistemas se trata en los temas 12, 13 Y 14. En este lti-
mo adems de! flujo de energa a travs del ecosistema se discute sobre
los niveles trficos, las cadenas y redes alimentarias, continuando en
d lema 15 con los ciclos de la materia. El tema 16 presenta una pano-
rmica del ecosistema en el tiempo. En la Unidad Didctica V, en e!
lema 17, se hace una exposicin exhaustiva sobre Ecologa del paisaje
para finalizar en el tema 18 se tratan todos aquellos aspectos deriva-
de la interaccin entre la especie humana y el medio ambiente,
destacando la gestin ambiental y el desarrollo sostenible.
Las autoras _ _ _ _ 'IIIIIIIl1W1
UNIDAD DIDCTICA 111
ECOLOGA DE COMUNIDADES
_ _ _____
CONCEPTO, ESTRUCTURA Y
DESARROLLO DE LAS COMUNIDADES
Reserva marina de laborea (Alicante, Espaa) .
llu_...,;IIIj IUllll _IIIIIIIIUlIIIIIIII
SUMARIO
9.1. Concepto de comunidad
9.2. Estructura biolgica de la comunidad
9.3. Diversidad alfa
9.4. Di versidades beta y gamma
9.4.1. ndices de similitud/disimilitud o distancia
9.4. 2. ndices de reemplazo
9.4.3. Complementariedad
9.5. Estructura fsica de la comunidad
9.5.1. Estructura vertical
9.5.2. Estructura horizontal y dispersin
9.6. Variacin espacial de la estructura de la comunidad
9. 7. Variacin temporal de la estructura de la comunidad
Ejercicios de autocomprobacin
OBJETIVOS
1. Analizar el concepto de comunidad.
2. Conocer su esl1uctura.
3. Comprender la influencia de las especies dominantes sobre la
estIuctura.
4. Estudiar los componentes de la diversidad de las especies.
5. Cuantificar la diversidad mediante ndices.
6. Discutir la estructura fisica de la comunidad.
7. Analizar la variacin espacial en la estructura fsica y biolgica.
8. Entender en que consiste la fragmentacin del hbitat.
9.1. CONCEPTO
La comunidad,
nivel de organi
de un rea dete
ciones de orga .
unas de otras, s
cionan entre s
comunidad pued
sentido amplio
junto de organis
Las especies q
similares o explo
no que fue introdu
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Existen otras
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como la comunida
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realizar la fotosm
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obtener su energa..
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p=m.", sobre la
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9.1. CONCEPTO DE COMUNIDAD
La comunidad, denominada tambin comunidad bitica es un
nivel de organizacin natural que incluye todas las poblaciones
de un rea determinada en un momento de! tiempo. Las pobla-
ciones de organismos no son entidades independientes aisladas
unas de otras, sino que al compartir ambientes y hbitats interac-
cionan entre s de formas muy diferentes, en cierto modo la
comunidad puede ser considerada como un superorganismo. En
sentido amplio podemos definir una comunidad como un con-
junto de organismos que interaccionan directa o indirectamente.
Las especies que dentro de una comunidad realizan funciones
similares o explotan el mismo recurso constituyen un gremio, trmi-
no que fue introducido por Root en 1967. As el canguro y la oveja
aunque morfolgicamente diferentes son miembros del mismo gre-
mio, cuando viven uno alIado del otro presentan dietas similares.
Existen otras definiciones de comunidad ms restrictivas, por
ejemplo los zologos aplican e! trmino a especies relacionadas tales
como la comunidad de pjaros o la comunidad de mamferos de un
bosque o prado determinado, o los botnicos prefieren utilizar aso-
ciacin para describir a una comunidad de plantas con una composi-
cin definida de especies.
En ecologa el trmino comunidad se utiliza para contrastar carac-
tersticas bsicas, as se habla de comunidades auttrofas, como los
bosques y prados, qu nicamente requieren de la energa solar para
realizar la fotosntesis, y de comunidades hetertrofas, en el caso de
grupos de organismos que dependen de la comunidad auttrofa para
obtener su energa.
20 ECOLOGA II: COMUNIDADES Y ECOSISTEMAS
FIGURA 9 .1 . Fauna de las islas Cies Vigo, Espaa).
A pesar de las diversas clasificaciones, todas las comunidades
poseen ciertas caractensticas que definen su estructura biolgica y
fsica, y que vanan en el espacio y en el tiempo. La comunidad hasta
ciertos lmites reacciona como un todo y en condiciones de equilibrio
transmite su estructura y composicin a travs del tiempo.
9.2. ESTRUCTURA BIOLGICA DE LA COMUNIDAD
La estructura biolgica de una comunidad viene definida por la
composicin de especies, que incluye tanto su nmero como
abundancia relativa.
Una comunidad puede estar formada por:
o Unas pocas especies comunes.
o Una gran variedad de especies, algunas comunes con alta densidad
poblacional, pero la mayona con bajas densidades poblacionales.
Cuando una nica o unas pocas especies predominan en una
comunidad, se dice que son dominantes. Los dominantes pueden ser
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1111111 1
CONCEPTO, ESTRUCTURA Y DESARROLLO DE LAS COMUNIDADES 21
aquellos organismos que son ms numerosos, los que poseen mayor
biomasa, los que acaparan la mayoria del espacio, los que contribuyen
en mayor proporcin al flujo de energa o ciclo de nutrientes y en defi-
nitiva aquellos que de alguna manera controlan o influyen sobre el
resto de la comunidad.
Para determinar las especies dominantes existen diferentes par-
metros o medidas de dominancia que se indican a continuacin, y que
pueden expresarse tambin en porcentajes:
Dominancia: rea basal o rea mnima (rea de cobertura) de la
especie A dividida por rea muestreada.
Dominancia relativa: rea basal de la especie A dividida por
rea basal total o rea de cobertura de todas las especies.
DensitUu1 relativa o abundancia relativa: total de individuos de
la especie A dividido por total de individuos de todas las especies.
Frecuencia: intervalos o puntos donde aparece la especie A divi-
dido por nmero total de parcelas o puntos muestreados.
Frecuencia relativa: valor de frecuencia de la especie A dividido
por valor total de frecuencia de todas las especies.
Valor de importancia: dominancia relativa + densidad relativa +
frecuencia relativa.
Una especie vegetal puede ser la ms abundante pero ejercer una
escasa influencia sobre la comunidad, as en un bosque aunque el
nmero de rboles pequeos o que ocupan una posicin por debajo de
la zona de copas sea muy grande, el control de la comunidad lo reali-
zan los rboles grandes que, aunque son menos, ensombrecen a los
pequeos. En dicha situacin los organismos dominantes no son los
ms abundantes sino los que poseen mayor biomasa o acaparan la
mayoria del espacio de copas y de este modo controlan la distribucin
de la luz.
En general la especie dominante suele ser aquella que es esencial
para el flujo de energa o circulacin de nutrientes de la comunidad,
aunque existen excepciones. Veamos el caso de la estrella de mar
(Pisas ter spp.) que depreda sobre diversas especies asociadas y reduce
la interacciones competitivas entre ellas, de modo que mantiene la
composicin de especies. Si se elimina la depredadora, varias especies
presa desaparecen y una se convierte en dominante.
-
""""""III'""""'!!Htl.I1
Las especies dominantes alcanzan esta condicin a expensas de otras
especies de la comunidad, como en el caso del castao americano (Cas-
tanea dentata) que fue el dominante de los bosques de robles y castaos
de la zona este de Norteamrica hasta principios del siglo xx, momento
en que sus poblaciones fueron diezmadas por el chancro producido por
el hongo Endothia parasitica (ahora denominado Cryphonectria parasiti-
ca) importado de Asia (Figura 9.2). Desde ese momento otras especies
enh'e las que se encuentran el roble (Quercus rubra), el nogal americano
(Juglans nigra) o el tulipero de Virginia (Liriodendron tulipifera) se han
apoderado de la posicin que ocupaba el castao en dichos bosques.
FIGURA 9.2. Tronco de Castanea dentafa diezmado por Cryphonecfria parasifica.
El concepto de dominancia de una especie depende del contexto y
por ello hay que definir el criterio antes de proceder a su determinacin.
9.3. DIVERSIDAD ALFA
En una comunidad el nmero de especies (riqueza de especies) y
su abundancia relativa (equidad de especies) definen la diversi-
dad de especies. La diversidad en el interior de cada comunidad
o tipo de hbitat se denomina diversidad alfa.
-
CONCEPTO. ESTRUCTult
La medida de la
individuos de cada
tro de una comunid
de cada uno al con'
En la tabla 9.1
ques montanos de
(Guaramacal) en \
1.830 m consiste e
rboles, le siguen e
con un 5,71%, el
del 5%, A 2.350 m "
a 2.580 m el nme
y la abundancia re
TABLA 9.1. Estructura
Idimetro medo
alfitud rboles p
1.830 79,25
2.350 81,67
2.580 75,00
Esta comuni
hay unas pocas
escasamente repl'
Los dos com
ilustran la diversi
viduos de muchas
unas pocas especi
diez individuos
comunidad con di
dos como 90, 2, 1.
Para la cuantifi
(alfa) existen '
gicas que mide
de otras
"""";".."no (Cas-
castaos
xx momento
por
parasiti-
CONCEPTO, ESTRUcrURA y DESARROLLO DE LAS COMUNIDADES 23
La medida de la abundancia relativa se realiza contando todos los
individuos de cada especie en una serie de parcelas de muestreo den-
tro de una comunidad y determinando el porcentaje de contribucin
de cada uno al conjunto de la comunidad,
En la tabla 9,1 se representan las estructuras biolgicas de los bos-
ques montanos de la vertiente norte del Parque Nacional Cruz Carrillo
(Guaramacal) en Venezuela, a tres altitudes diferentes, La primera a
1. 830 m consiste en un total de 53 especies de las que un 79,25% son
rboles, le siguen en abundancia las lianas con un 11,32% Y las palmeras
con un 5,71 %, el resto de especies representando nicamente alrededor
del 5%, A 2.350 m vemos que la diversidad f10rstica ha aumentado, pero
a 2,580 m el nmero de especies ha disminuido prcticamente a la mitad
y la abundancia relativa de hemiepfitas e hierbas altas es mayor del 1 0%,
TABLA 9. l . Estructura de bosque montano (Guoramacal), individuos de 2,5 cm dbh
(dimetro medido a una altura definida por encima del nivel del suelo)
en porcelas de 0,1 ha (20 x 50 m')
hl h h
hierbas l
I
'd ' bl l eotos l' emle' l Tofa
a hlu ar o es pa mas b te lanas 'f'fa a fas y .
1.830
2,350
2,580
79,25
81,67
75,00
5,71
1,69
3,1 3
ar orescen s pi I S Ir d especies
epa oras
3,77
1,67
3,13
11 ,32
11 ,67
6,25
0,00
1,67
9,38
1,89
1,67
3,13
53
60
32
Esta comunidad boscosa ilustra un patrn de dominancia donde
hay unas pocas especies muy abundantes junto con muchas especies
escasamente representadas,
Los dos componentes riqueza de especies y equidad de especies
ilustran la diversidad, Una comunidad que contiene unos pocos indi-
viduos de muchas especies posee una mayor diversidad que otra con
el mismo numero total de individuos pero que pertenecen solamente a
unas pocas especies, Por ejemplo, una comunidad con di ez especies y
di ez individuos por especie, ti ene una diversidad mayor que otra
comunidad con diez especies que tenga a los 100 individuos distribui-
dos como 90, 2, 1, 1, 1, 1, 1, 1, 1, 1.
Para la cuantificacin de la diversidad dentro de las comunidades
(alfa) existen diferentes ndices en funcin de las variables biol-
gicas que miden. Se pueden dividir en dos grandes grupos:
i) lo's basados en la cuantificacin del nmero de especies pre-
sentes (riqueza especfica).
ii) y los basados en la estructura de la comunidad, es decir la dis-
tribucin del valor de importancia de cada especie. Estos lti-
mos pueden a su vez clasificarse segn se basen en la domi-
nancia o en la equidad de la comunidad.
En el primer grupo cabe destacar:
Riqueza especfica (S): Nmero total de especies obtenido por
un censo de la comunidad. En la tabla 9.2 para las comunidades
de selva mediana y cultivo de maz la riqueza especfica de mur-
cilagos es 11 y 7 especies.
TABlA 9.2. Nmero de individuos de murcilagos de la subfamilia S"'nodermatinae
registrados en dos comunidades: selva mediana y de maz
ni = nmero de individuos de la especie i, Pi = abundancia relativa de la especie i
(Pi = n/N)
especie selva cultiva cultivo
n, p, 1%) n, p, (%)
Artibeus ;amaicensis 84 17,0 48 20,8
Arlibeus in"'rmedius 35 7,1 56 24,4
Arlibeus /ituratus 9 1,8 58 25,2
Dermanura phaeofis 50 10,1 O O
Dermanura ro/reca 4 0,8 0,4
Dermanura wafsoni 8 1,6 O O
Chiroderma so/vini 5 1,0 3 1,3
Centurio senex 15 3,0 O O
P/a/yrrhinus helleri 8 1,6 O O
Sturnira /udovici 265 53,8 62 27,0
Stumira /i/ium 10 2,0 2 0,9
Nmero Iotol de individuos N 493 230
Totol especies 11 7
CONCEPTO. ESTRl:
ndice de
donde S es el E
total de individ
des por muestr
por expansin (
entre el nmen
no se mantiene
forma desconoc
cie. Este ndice
nen los mismos
Para los
1,61 y para el Cl
En el segun
dancia proporci
ndice de
dad de que extr.
sean de la misrn
donde Pi repres
nmero de indi
individuos N de
En el caso d
redondeado lo
A = 0, 17' + O
Y para el cultiyo
A=
Como el nru
diversidad pued
1 ECOSISTEMAS
pre-
_*:cir la dis-
obtenido por
para las comunidades
especfica de mur-
20,8
24,4
25,2

0,4

1,3

27,0
0,9
CONCEPTO, ESTRUCTURA Y DESARROLLO DE LAS COMUNIDADES
indice de diversidad de Margalef
S - l
D =--
Mg In N
25
donde S es el nmero de especies y In N el logaritmo neperiano del
total de individuos, Es un ndice que transforma el nmero de espe-
cies por muestra a una proporcin a la cual las especies son aadidas
por expansin de la muestra. Supone que hay una relacin funcional
entre el nmero de especies y el nmero total de individuos, y si esto
no se mantiene entonces el ndice vara con el tamao de muestra de
forma desconocida. El D
Mg
es igual a cero cuando hay una sola espe-
cie. Este ndice no expresa las diferencias entre comunidades que tie-
nen los mismos S y N.
Para los datos de la tabla 9.2, en el caso de la selva D
Mg
es igual a
1,61 y para el cultIVO a 1,10.
En el segundo grupo de mtodos destacan los ndices de abun-
dancia proporcional siguientes:
indice de dominancia de Simpson, que manifiesta la probabili-
dad de que extrayendo de la comunidad dos individuos al azar, los dos
sean de la misma especie y se representa cmo:
donde Pi representa la abundancia relativa de la especie i, es decir el
nmero de individuos de la especie i dividido por el nmero total de
individuos N de la muestra.
En el caso de la tabla 9.2, el ndice de Simpson calculado (se han
redondeado los valores de pi) para la selva es:
A = 0,17' + 0,07' + 0,02' + 0,10' + 0,01' + 0,02' + 0,01' + 0,03' +
0,02' + 0,54' + 0,02' = 0,34
y para el cultivo:
A = 0,21' + 0,24' + 0,25' + 0,01' + 0,27' + 0,01' -
Como el ndice de Simpson es inverso a la equidad de especies, la
diversidad puede calcularse como 1 - A.
ndice de Shannon-Wiener, que expresa la uniformidad de los
valores de importancia a travs de todas las especies de la muestra. Es
una medida del grado promedio de incertidumbre en predecir a que
especie pertenecer un individuo escogido al azar de una coleccin.
H'= -L; Pi In Pi
Asume que los individuos son seleccionados al azar y que todas las
especies estn representadas en la muestra. Adquiere valores entre
cero cuando hay una sola especie, y el logaritmo de S cuando todas las
especies estn representadas por el mismo nmero de individuos.
Para el ejemplo de la comunidad de murcilagos en la selva de la
tabla 9.2, el ndice de Shannon-Wiener calculado es:
H' = -[(0,171nO,17) + (0,071nO,07) + (0,021nO,02) + (0,10 lnO, IO) +
(0,01 lnO,OI) + (0,02 lnO,02) + (0,01 lnO,OI) + (0,03 lnO,03) +
(0,02lnO,02) + (0,54InO,54) + (0,021nO,02)] = 1,53
Aplicando el mismo procedimiento el valor del ndice de Shannon-
Wiener para el cultivo es de 1,49.
En el clculo de ndices que utilizan logaritmos el resultado como
es obvio depender del tipo de logaritmo, ya que los valores son dis-
tintos segn se usen logaritmos base 10 o logaritmos neperianos.
9.4. DIVERSIDADES BETA Y GAMMA
Hasta ahora hemos considerado medidas de diversidad dentro de
una comunidad o diversidad alfa, pero las comunidades no estn ais-
ladas en un entorno neutro sino que en cada unidad geogrfica o pai-
saje se encuentra un nmero variable de comunidades. Para com-
prender los cambios de la biodiversidad con relacin a la estructura
del paisaje es muy til la separacin de los componentes alfa, beta y
gamma propuesta por Whittaker en 1972, especialmente para medir y
monitorizar los efectos de las actividades humanas.
La diversidad beta es el grado de cambio o reemplazo en la com-
posicin entre diferentes comunidades en un paisaje y la diversi-
dad gamma es la riqueza de especies del conjunto de comunida-
des que integran un paisaje, resultante tanto de las diversidades
alfa como de las diversidades beta.
CONCEPTO, ESTRUf
Las diver i
proporciones
base a ndices
cia entre las
cia de especi
especie medi
cobertura, el
dichos.
9.4.1. ndic
Los ndi
en que las do
ellas, por lo
STEMAS
de los
todas las
hannon-
ne;>erianos.
1rs0.i3:d den tro de
:lO estn ais-
11', ca o pai-
-. Para com-
estructura
=<; alfa, beta y
;xrra m edir y
_ersidades
FIGURA 9.3. Diversidad de especies.
Las diversidades alfa y gamma pueden medirse fcilmente en fun-
cin del nmero de especies, pero la diversidad beta est basada en
proporciones o diferencias. Estas proporciones pueden evaluarse en
base a ndices o coeficientes de similitud, de disimilitud o de distan-
cia entre las muestras a partir de datos cualitativos (presencia-ausen-
cia de especies) o cuantitativos (abundancia proporcional de cada
especie medida como nmero de individuos, biomasa, densidad,
cobertura, etc.), o bien con ndices de diversidad beta propiamente
dichos.
9.4.1. ndices de similitud/disimilitud o distancia
Los ndices de similitud/disimilitud o distancia expresan el grado
en que las dos muestras son semejantes por las especies presentes en
ellas, por lo que son una medida inversa de la diversidad beta que se
28 ECOLOGA no COMUNIDADES y ECOSISTEMAS
refiere al cambio de especies entre dos comunidades. Sin embargo a
partir de un valor de similitud (s) se puede calcular el de disimilitud
(d): d = 1 - s.
ndices de datos cualitativos
Coeficiente de similitud o coeficiente de comunidLul de Sorensen
Se expresa como:

, a+ b
donde c es el nmero de especies comunes a ambas comunidades y a
y b el nmero de especies en cada sitio o comunidad A y B.
Como vemos este ndice relaciona el nmero de especies en comn
con la media aritmtica de las especies de ambas comunidades y
siguiendo con la comparacin entre selva (sitio A) y cultivo de maz
(sitio B) de la tabla 9.2, el clculo de 1, es (2 x 7) / (11 + 7) = 0,778.
Coeficiente de similitud de Jaccard
1 _ c
J-a+b-c
El intervalo de valores para este ndice va de cuando no hay espe-
cies compartidas entre ambos sitios, hasta 1 cuando los dos sitios tie-
nen la misma composicin de especies.
Para el ejemplo de la tabla 9.2, IJ = 7/ (11 + 7 - 7) = 0,636.
ndices de datos cuantitativos
Coeficiente de similitud de Sorensen para do.tos cuantitativos
1 = 2pN
aN + bN
donde aN y bN son el nmero total de individuos en las comunidades
A y B, respectivamente y pN es el sumatorio de la abundancia ms
baja de cada una de las especies compartidas entre ambos sitios.
CONCEPTO,ESTRUCTld
Para la compar
tendremos:
aN=493, bK,
ndice de MOl
Es uno de lo
por la riqueza de
desventaja de ser
abundante.
donde ano es el n:J:;;

A, bn
j
el nmero de
Siguiendo con el
L (an, xbn
da = L

db=L bn;
I
M
_
H
= 0, 70-
9.4.2. ndices dI"
Los ndices de r
diversidad beta en
basan en datos cuali
ndice de Whi
Whittaker descril
las diversidades bet;
como la relacin "(la
ISTEMAS
embargo a
d. ae disimilitud
..... de SOrensen
t IOOlDlunidades y a
~ B.
hleCi-es en comn
comunidades y
cuh:iyo de maz
- = 0,778.
p,;.oono hay espe-
Jos dos sitios tie-
=0,636.
cunntitativos
Para la comparacin entre la selva (sitio A) y el cultivo (sitio B)
tendremos:
aN= 493, bN = 230, pN = 48 + 35 + 9 +1 + 3 + 62 + 2 = 160
Y un valor de ISeu,n. de 0,443 .
ndice de Morisita-Horn
Es uno de los ms utilizados, aunque est fuertemente influido
por la riqueza de las especies y el tamao de las muestras y tiene la
desventaja de ser muy sensible a la abundancia de la especie ms
abundante.
I = 2I(an,xbn)
M- H (da + db) aN x bN
donde an, es el nmero de individuos de la i-sima especie en el sitio
A, bn
j
el nmero de individuos de la j-sima especie en el sitio B, y
da = 1: an' / aN'
,
db = 1: bn / bN'
Sigujendo con el ejemplo de la tabla 9.2 tendremos:
1: (an, x bn) = [(84 x 48) + (35 x 56) + ... (10 x 2) = 22.983
da = 1: an; / aN' = (84' + 35' + ... + 10' ) / 493' = 0, 336
db = 1: b n ~ / bN' = (48' + 56' + ... + 2' ) / 230' = 0,239
I
M
_
H
= 0,705
9.4.2. ndices de reemplazo
Los ndices de reemplazo de especies proporcionan un valor de
diversidad beta en el sentido biolgico descrito por Whittaker y se
basan en datos cualitativos, presencia-ausencia, de especies.
ndice de Whittaker
Whlttaker describe la diversidad gamma (y) como la integracin de
las diversidades beta (/3) y alfa (u), por lo que beta puede calcularse
como la relacin y/u es decir:
30 ECOLOGA 1I: COMUNIDADES Y ECOSISTEMAS
~ ~
0. - 1
donde S es el nmero de especies registradas en un conjunto de mues-
tras (diversidad gamma) y a el nmero promedio de especies en las
muestras (alfa promedio).
El ndice de diversidad beta entre las comunidades selva y cultivo
ser:
~ = 11 / (9 - 1) = 1,375.
Este ndice ha demostrado ser el ms slido para medir el reem-
plazo entre comunidades.
9.4.3. Complementariedad
El concepto de complementariedad se refiere al grado de disimi-
litud en la composicin de especies entre pares de biotas. Para obtener
el valor de complementariedad obtenemos primero dos medidas:
i) la riqueza total para ambos sitios A y B combinados:
SAB = a + b - c
donde a es el nmero de especies del sitio A, b es el nmero de espe-
cies del sitio B y c es el nmero de especies en comn entre los sitios
AyB.
ii) el nmero de especies nicas en cualquiera de los dos sitios:
V
AB
= a + b - 2c
A partir de estos valores se calcula la complementariedad de los
sitios A y B como:
C
AB
varia desde cero cuando ambos sitios son idnticos en compo-
sicin de especies, hasta uno cuando las especies de ambos sitios son
completamente distintas.
CONCEPTO, ESTRL
Paraobtene
el cultivo se cal
SAB = II +
V
AB
= l1 + -
C = 4/ 11 =
AB
especies de mu
cultivo, 36%.
En lo que
como la rique
rea geogrfi
sidad alfa de 1
cin entre ell
Sin emba '"
reas que i nel
sentar li stas d
biendo la di\'e
nmeros de e '
alfa.
Finalizar Set
da de la di ve
cada una de e
9.5. ESTRC
Las comu
sicin de e
coso La es
abiticos c
acuticos y
los organi s
As, en un bi
y dispersin d
comunidad. La!
jan la vegetac
ISIEMAS
~ - l i el reem
k:;r.Jdo de disimi
-, Para obtener
- medidas:
- dos sirios:
Iu..:lJlS en compo
itios son
Para obtener la complementariedad de murcilagos entre la selva y
el cultivo se calcula:
S AB = 11 + 7 - 7 = 11
U AB = 11 + 7 - (2 x 7) = 18 - 14 = 4
C
AB
= 4/11 = 0,36, valor que puede expresarse corno el porcentaje de
especies de murcilagos que son complementarias entre la selva y el
cultivo, 36%,
En lo que se refiere a la diversidad gamma, Whittaker la define
corno la riqueza en especies de un grupo de hbitats (una paisaje, un
r ea geogrfica, una isla) que resulta corno consecuencia de la diver-
sidad alfa de las comunidades individuales y del grado de diferencia
cin entre ellas (diversidad beta),
Sin embargo la mayora de intentos de medir la biodiversidad en
reas que incluyen ms de un tipo de comunidad se limitan a pre
sentar listas de especies de sitios puntuales (diversidad alfa), descri-
biendo la diversidad regional (gamma) nicamente en trminos de
nmeros de especies o bien con cualquier otra medida de diversidad
alfa.
Finalizar sealando que no existe un mtodo ptimo para la medi-
da de la diversidad de especies, sta tiene diferentes facetas y para
cada una de ellas habr que buscar la aproximacin ms adecuada,
9.5. ESTRUCTURA FSICA DE LA COMUNIDAD
Las comunidades se caracterizan, adems de por su compo-
sicin de especies y su estructura biolgica, por sus rasgos fsi-
cos . La estructura fsica de la comunidad refleja factores
abiticos corno la profundidad y flujo de agua en ambientes
acuticos y factores biticos corno la configuracin espacial de
los organismos,
As, en un bosque, el tamao y la altura de los rboles y la densidad
y dispersin de sus poblaciones definen los atributos fsicos de la
comunidad, La forma y estructura de las comunidades terrestres refle.
jan la vegetacin, las plantas pueden ser altas o bajas, caducas o
32 ECOLOGlA JI: COMUNIDADES Y ECOSISTEMAS
perennes, herbceas o leosas y tales caractersticas pueden describir
formas de crecimiento. Se habla de rboles, arbustos, y hierbas y des-
pus se subdividen las categoras en perennes de hojas de aguja o de
hojas anchas, rboles caducos de hoja ancha, rboles y arbustos espi-
nosos, arbustos enanos, helechos, gramneas, plantas herbceas con
flores, musgos y lquenes.
C. Raunkiaer en 1903 clasific las formas de vida vegetales
segn la relacin entre los tejidos meristemticos o embrionarios
que permanecen inactivos a lo largo del invierno o de prolongados
periodos de sequa, los tejidos perennticos, y su altura por encima
del nivel del suelo. Entre los tejidos perennticos se incluyen yemas,
bulbos, tubrculos, races y semillas. El sistema de Raunlciaer reco-
noce seis formas de vida principales, que se presentan en la figura
9.4, en las que pueden ser agrupadas todas las especies dentro de
una comunidad.
o Fanerofitos: Yemas perennes con una posicin area y expuesta
a condiciones climticas variables. rboles y arbustos de talla
mayor de 25 cm tpicos de ambientes clidos y hmedos.
o Camfitos: Renuevos perennes o yemas en la superficie del sue-
lo o hasta 25 cm de altura. Tpicos de climas fros y secos.
o Hemicriptofitos: Yemas perennes en la superficie del suelo,
donde se encuentran protegidas por el suelo y las hojas. Plantas
que desarrollan rosetas de hojas. Caractersticos de climas fros
y hmedos.
o Criptofitos: Yemas perennes enterradas en el suelo en un bulbo
o rizoma, donde se encuentran protegidas de las heladas y la
sequedad. Tpicos de climas fros y hmedos.
o Terofitos: Plantas anuales, con un ciclo de vida completo de
semilla a semilla, en una nica estacin. Las plantas sobreviven
como semillas a las condiciones adversas, y son tpicos de desier-
tos y pastos.
o Epifitos : Plantas que crecen sobre otras plantas con races
areas.
Las hierbas se clasifican como criptofitas porque los tejidos que
desarrollan sobre el nivel del suelo mueren en invierno o durante
periodos largos de sequa.
CONCEPTO, ESTRt:9
F
Este sistema
para la clasifica
comparacin:
nidad en cada w
sarlas en porce
reflejar las ada
mente al clima.
9.5.1. Estmc
proporciona el
formas de vida
En tierra vie
tas, es decir su La
plantas influye y
As en un si
que de arriba
energa a D
tiene sob
a"ea Y expuesta
arbustos de talla
- edos.
Iio::::.,.,.ti cie del sue-
lIerii-,c.ie del suelo,
.::as bojas. Plantas
,,$ de climas frios
"".::uas con races
los tejidos que
...., ..... "'0 o durante
Hemicriptofitos
Criptofrtos
FIGURA 9.4. Formas de vida vegetal segn Raunkiaer.
Este sistema de clasificacin constituye un mtodo estndar
para la clasificacin de la estructura de una comunidad a efectos de
comparacin: una vez clasificadas las especies dentro de una comu-
nidad en cada una de las formas de vida anteriores, podemos expre-
sarlas en porcentajes y obtener un espectro de formas de vida que
reflejar las adaptaciones de las plantas al ambiente y particular-
mente al clima,
9.5.1. Estructura vertical
Cada comunidad posee una estructura vertical caracterstica, que
proporciona el armazn fsico al que estn adaptadas a vivir muchas
formas de vida animaL
En tierra viene esencialmente determinada por la forma de las plan-
tas, es decir su tamao, la forma de ramificar y hojas, La forma de las
plantas influye y es a su vez influenciada por el gradiente vertical de luz.
As en un sistema boscoso se distinguen varias capas de vegetacin
que de arriba hasta abajo son:
La zona de copas, que constituye el lugar primario de fijacin de
energa a travs de la fotosntesis y es la que mayor influencia
tiene sobre el resto del bosque,
El sotobosque, que estar bien desarrollado si la zona de copas
es abierta y permite que la luz entre a las capas inferiores, pero
que mostrara un pobre desarrollo si las copas son densas y
cerradas.
La capa de arbustos.
La capa herbcea o de tierra, que depender de la humedad del
suelo y de las condiciones nutritivas, la orientacin de la ver-
tiente, la densidad de copas y del sotobosque y la exposicin de
la ladera.
El suelo forestal, donde tiene lugar el proceso de descomposi-
cin en el que la materia orgnica en putrefaccin libera los
nutrientes para su reutilizacin por parte de las especies vegeta-
les del bosque.
y se puede continuar hasta abajo con la capa radicular y los
estratos del suelo.
En los ecosistemas acuticos, lagos y ocanos, los estratos los
determina la penetracin de la luz.
Los lagos bien estratificados presentan en el verano una primera
capa de agua en libre circulacin el epilimnion, una segunda el meta-
limnion que se caracteriza por presentar un termoclima, el hipolim-
nion que es una capa de agua densa, fra y profunda a unos 4 oC con
en general una baja concentracin de oxgeno, y una capa de barro en
el fondo.
zona de copas
sotobosque
FI GURA 9.5 . Estructuro fsica de las comunidades acuticas y terrestres.
CONCEPTO, ESI
Segn la.
les, la zona l
es el lugar de
descomposic
al fondo de
En resum
cas presenta!
patrones de
regin con ID
fa que utiliza
de energa.
9.5.2. Es
En las c
dad, las co
microdistri
determinan (
pequeas nI!
patrones biel
Por otro
les pero im
los ejercen 1
Las plantas
distribuyen a
Las pe
de individu
Al igual
do parches
saje, influye
tro de la co
Por lt'
minada es
posicin ho
Virginia N ~
que en el has
dad global de
icin de
ioDe:1ies yegeta-
y los
=a primera
RJ.:;;J(jca el meta-
~ Izipolim-
- 4 oC con
de barro en
=-a de copas
9OtDbosque
Segn la penetracin de la luz se reconocen dos capas estructura-
les, la zona trofognica o superior dominada por el fitoplancton que
es el lugar de la fotosntesis y la zona trofoltica, inferior en la que la
descomposicin es ms activa, que se correspondera al hipolimnion y
al fondo de barro.
En resumen, todas las comunidades tanto terrestres como acuti-
cas presentan una estructura biolgica similar relacionada con estos
patrones de zonacin vertical: una capa auttrofa concentrada en la
regin con ms luz donde ocurre la fotosntesis, y una capa hetertro-
fa que utiliza el carbono almacenado por los auttrofos como fuente
de energa.
9.5.2. Estructura horizontal y dispersin
En las comunidades terrestres, la estructura del suelo, su fertili-
dad, las condiciones de humedad y su orientacin influyen en la
microdistribucin de las plantas. Los patrones de luz y de sombra
determinan el desarrollo de la vegetacin inferior, las inundaciones y
pequeas variaciones en la topografa y en el microclima producen
patrones bien definidos de crecimiento vegetal. .
Por otro lado los animales que se alimentan del pasto ejercen suti-
les pero importantes efectos sobre los patrones de vegetacin, como
los ejercen las perturbaciones abiticas tales como el viento y el fuego.
Las plantas con semillas que pueden ser transportadas por el viento se
distribuyen ampliamente mientras que aquellas con semillas pesadas
o con una reproduccin vegetativa pronunciada se agrupan cerca de la
planta parental.
Las perturbaciones causadas por la muerte de individuos o grupos
de individuos crean un claro o abertura entre el follaj e y en el sustrato.
A! igual que la zonacin vertical, la estructura horizontal forman-
do parches de vegetacin que componen un mosaico a lo largo del pai-
saje, influye sobre la distribucin y diversidad de la vida animal den-
tro de la comunidad.
Por ltimo la dispersin de poblaciones dentro de un rea deter-
minada es caracterstica para cada comunidad. Si comparamos la
posicin horizontal de los rboles en un bosque de la zona central de
Virginia (Norteamrica) y una sabana en Natal (Sudfrica), se observa
que en el bosque las poblaciones individuales al igual que la comuni-
dad global de rboles (todos los individuos sin tener en cuenta la espe-
cie) parecen estar distribuidos aleatoriamente, mientras que la sabana
presenta un patrn espacial distintivo (Figura 9.6).
En la sabana la comunidad entera parece formar agregados o agru-
paciones, pero si se examina la dispersin de las dos poblaciones que
la constituyen, la Acacia tortilis (en negro en la figura 9.6.b) muestra
un espaciamiento regular mientras que la Euc/ea divinorum (en azul
en la figura 9.6.b) si que presenta una distribucin en agregados, alre-
dedor de los rboles de Acacia. El patrn de dispersin de la Acacia es
originado por la competencia por los recursos subterrneos, funda-
mentalmente agua, mientras que la dispersin de Euc/ea es el resulta-
do de sus medios de dispersin, sus semillas son comidas y dispersa-
das por ayes que se posan en la Acacia y que dejan caer las semillas
junto con sus heces.
,..

a b
FIGURA 9.6. Estructura horizontal de rboles en dos comunidades: a) un bosque de
Virginia (Narteamrica) y b) una sabana en Natal (Sudfrica).
9.6. VARIACIN ESPACIAL DE LA ESTRUCTURA
DE LA COMUNIDAD
La estructura de la comunidad cambia temporal y espacialmente,
no es una caracterstica esttica.
La variacin espacial, a lo largo y ancho del paisaje, en la
estructura de las comunidades se conoce como zonacin. Los
patrones de variacin espacial en la estructura fsica y biolgica de
la comunidad son comunes a todos los ambientes, acuticos y
terrestres.
CONCEPTO, ESTRUCTURA:
Los cambios son a -
la composicin de
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mas a travs de un
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estructura biolgica
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2
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CONCEPTO. ESTRUCTURA Y DESARROLLO DE LAS COMUNIDADES 37
Los cambios son a menudo pequeos y consisten en variaciones en
la composicin de especies o altura de la vegetacin, pero se acentan
a medida que nos desplazamos ms lejos sobre el terreno. Si camina-
mos a travs de un bosque la estructura fsica (la zona de copas, el soto-
bosque, la capa arbustiva y el suelo forestal) parece no variar, pero la
estructura biolgica (mezcla de especies que componen la comunidad)
puede cambiar de manera espectacular. As en el paisaje de colinas
onduladas de la regin central de Virginia, si nos desplazamos siguien-
do la pendiente desde la cima de la colina hasta las tierras bajas, la
composicin de rboles cambia de los robles (Quercus spp.) y nogales
americanos (Carya spp.) a otras especies asociadas a ambientes ms
hmedos tales como el sicomoro (Platanus occidentalis), el carpe (Car-
pinus caroliniana) y el rbol del mbar (Liquidambar styraciflua).
Algo similar ocurre cuando nos movemos desde las riberas de una
marisma hasta las tierras altas: las fonnaciones vegetales dominantes
en la marisma, hierbas y juncos, dejan paso a rboles y arbustos al ir
a terrenos ms secos y aumentar la separacin con respecto a la capa
fretica. Estas diferencias son el resultado de un gran nmero de cam-
bios ambientales a lo largo del gradiente espacial, que son sealados a
travs de distintas comunidades vegetales que se definen por modifi-
caciones en las especies dominantes y en las caractersticas estructu-
rales como, la altura, la densidad y la dispersin.
En la vegetacin de una duna estabilizada en el Parque Natural de
Doana (Comunidad Autnoma de Andaluca, en las provincias de
Huelva y Sevilla) encontramos otro ejemplo tipo. En la cima de la duna
que corresponde a un habitat ms seco existe un sabinar de Juniperus
phoenicia. La zona sin rboles de la parte alta es el denominado monte
blanco xeroftico, por debajo del monte blanco cuya biomasa (ver Tema
13) es muy baja (0,10-0,30 kg m-
2
). Sigue hacia abajo el monte negro o
brezal que pasa gradualmente a monte negro higroftico con biomasas
de hasta 4 kg m-
2
y ya en la parte ms baja del relieve un alcornoque
(Quercus suber) representa un vestigio de la vegetacin ms madura,
con acebuches (Olea europeae) y madroos (Arbutus unedo L.). En la
zona ms hmeda junto a la charca hay pastos y vegetacin distrfica.
El problema se plantea a la hora de establecer los lmites entre
comunidades. En el ejemplo del bosque de Virginia anteriormente
mencionado, a la vista de la diferente composicin de especies desde
la cima de la colina hasta las tierras bajas, los eclogos definirian estas
dos reas como comunidades vegetales distintas, pero mientras pasa-
mos de un lugar a otro la separacin puede no parecer tan clara. Slo
38 ECOLOGA 1I: COMUNIDADES y ECOSISTEMAS
FI GURA 9.7. Borde y tipos de ecotono entre dos comunidades adyacentes.
si la transicin entre las dos comunidades es abrupta ser fcil deter-
minar dichos lmites,
Asociado con la zona de transicin entre comunidades se encuen-
tran el borde y el ecotono, que no deben confundirse, Un borde es
donde se encuentran dos o ms comunidades vegetales y un ecotono
es donde dos comunidades vegetales no slo se encuentran sino que
adems se interdegradan o solapan (Figura 9.7).
Los bordes producidos por un cambio abrupto en las condiciones
ambientales, como por ejemplo el tipo de suelo, topografa, sustrato o
microclima se denominan inherentes, separando tipos de vegetacin
colindantes que son habitualmente estables y permanentes.
Las perturbaciones naturales tales como fuego, tempestades e inun-
daciones o las producidas por la especie humana como el pastoreo, la
tala o el aclaramiento de tierras y la agricultura originan tipos de vege-
tacin colindantes temporales, son los llamados bordes inducidos.
Los ecotonos surgen en la transicin entre dos comunidades que
muestran un cambio en dominancia, Estas reas pueden estar com-
puestas de una mezcla de especies que se hallan tambin en las comu-
nidades adyacentes o pueden estar caracterizadas por una nica espe-
cie o grupo de especies que no se encuentran en ninguna de las
comunidades vecinas.
Existen especies altamente adaptables que colonizan los ambientes
de borde o eco tonos, La especies de borde suelen ser oportunistas y en el
caso de vegetales son a menudo intolerantes a la sombra y tolerantes a
los ambientes secos, lo cual abarca una elevada tasa de evapotranspira-
cin, una reducida humedad del suelo y temperaturas que fluctan, Las
especies animales de borde son habitualmente aquellas que requieren
CONCEPTO, ESTRl>
dos o ms tipo
Bonasa umbelh.
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ECOSISTEMAS
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CONCEPTO. ESTRUCTURA Y DESARROLLO DE LAS COMUNIDADES 39
dos O ms tipos de comunidades vegetales, como la especie de gallincea
Bonasa umbellus que requiere de claros en el bosque con abundante
vegetacin herbcea y arbustos pequeos para alimentar a sus pollos,
una densa plantacin de rboles jvenes que proporcione cobijo para
ailldar y bosques maduros donde obtener comida y cobijo en invierno.
Frecuentemente es en los bordes y ecotonos donde la variedad y den-
sidad de vida son mayores, es lo que se conoce como efecto de borde.
Dicho efecto est influenciado por el rea de borde dispoillble y el gra-
do de contraste entre las comunidades vegetales colindantes (a mayor
contraste mayor riqueza de especies). Un ejemplo de especie tpica de
borde lo constituye el colorin azul (Passerina cyanea), que curiosamen-
te conoce la estrella Polar y la utiliza para orientarse (Figura 9.8).
Las actividades humanas estn fragmentando grandes reas de bos-
ques y prados, reducindolos a comuilldades de borde, con lo que el
hbitat total se reduce (Tema 8). Los hbitats acuticos y terrestres
fragmentados que se generan fueron en una poca considerados como
islas, en las que existe una relacin entre superficie y riqueza de espe-
cies, y estudiados mediante la aplicacin de la teora de R. MacArthur y
E. O. Wilson sobre biogeografa de islas. Las islas pequeas albergaban
menos especies que las islas ms grandes y las islas oceillcas remotas
FIGURA 9.8. El colorn azul lPosserina cyaneal, un piaro astrnomo.
40 ECOLOGA 11: COMUl\'IDADES y ECOSISTEMAS
(grandes y pequeas) eran las que contenan el menor nmero de
especies. El nmero de especies de un determinado taxn establecido
en una isla representa un equilibrio dinmico entre la inmigracin de
nuevas especies colonizadoras y la extincin de aquellas prevamente
establecidas. La tasa a la cual una especie se pierde y otra se gana se
conoce como m tasa de renovacin.
En la actualidad las poblaciones en hbitats fragmentados se expli-
can mediante la teora de metapoblaciones. Una metapoblacin con-
siste en una serie de subpoblaciones que intercambian individuos
entre ellas a travs de los fenmenos de emigracin e inmigracin.
Cada subpoblacin tiene sus propias fluctuaciones poblacionales, sus
propias tasas de natalidad y mortalidad y su propia probabilidad de
colonizacin y extincin. El mantenimiento de las poblaciones depen-
de de los movimientos que se dan entre fragmentos de hbitats, no
slo entre fragmentos y un gran continente como en la teora de islas.
Estos fragmentos de hbitat se sitan dentro de paisajes variados y el
territorio circundante ejerce una gran influencia sobre la calidad del
fragmento o parcela, sobre las posibles vas de comunicacin que per-
miten el movmiento de las especies a otras parcelas y sobre la suerte
de las poblaciones. Si este territorio impide el movimiento, los distin-
tos fragmentos pueden cambiar en su composicin de especies. Las
especies interiores requieren las condiciones que se dan en el interior
de las grandes parcelas de hbitats, lejos de los cambios repentinos
asociados a los ambientes de borde, y disminuyen o desaparecen con
la fragmentacin. Existe un punto de tamao de hbitat por debajo
del cual las especies de interior no pueden vvr. Mientras tanto otras
especies atradas por las condiciones de borde se asientan en estas
parcelas, con lo que la composicin de especies del fragmento de hbi-
tat cambia en general hacia especies de borde.
Concluir sealando que, aunque como hemos visto en este mismo
tema existen diversos parmetros e ndices para describir las similitu-
des y diferencias entre dos reas, la clasificacin real de stas en dis-
tintos grupos de comunidades implica una cierta subjetividad y
depende de los objetivos de un estudio particular.
9.7. VARIACIN TEMPORAL DE LA ESTRUCTURA
DE LA COMUNIDAD
La estructura de las comunidades vara no slo en el espacio sino
tambin en el tiempo. En el apartado anterior se ha sealado la varia-
CONCEPTO. ESTR
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ORA
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cin de los patrones fsicos y biolgicos de la comunidad o zonacin al
desplazarnos desde la cima de una colina hasta las tierras bajas.
Si ocupamos una posicin, por ejemplo en un campo alIado de un
bosque y volvemos a ese campo cada verano para situarnos en el mis-
mo sitio y mirar alrededor observaremos que aquel terreno que en un
tiempo estuvo cubierto slo de gramneas y otros tipos de vegetacin
herbcea ha cambiado, han empezado a aparecer plantas leosas,
arbustos y pequeos rboles. La densidad de la vegetacin leosa
aumenta hasta que el campo se convierte en un bosque.
A su vez, el bosque que en principio est dominado por especies de
r pido crecimiento e intolerantes a la sombra, se va llenando de espe-
cies arbreas de hoja caduca que se establecen en el soto bosque y que
con el tiempo prosiguen su camino hacia la zona de copas a medida
que las de rpido crecimiento mueren. Con el tiempo, incluso estas
especies son reemplazadas por otras de crecimiento ms lento, espe-
cies de rboles tolerantes a la sombra.
Este cambio gradual y aparentemente direccional en la estructur a
de la comunidad a travs del tiempo, desde un campo hasta un bos-
que, es un ejemplo de lo que se conoce como sucesin.
La sucesin, que se observa en toda clase de ambientes, tanto
terrestres como acuticos, se estudiar en el tema 16 en el marco de la
evolucin del ecosistema en el tiempo.
42 ECOLOGlA Uo COMUNIDADES y ECOSISTEMAS
E.JEUCICIOS DE AUTOCOMPUOBACIN
1. Razonar por qu una comunidad que contiene pocos indivi-
duos de muchas especies posee mayor diversidad que otra con
el mismo nmero de individuos pero pertenecientes a pocas
especies.
2. Diferencias entre diversidad alfa, beta y gamma.
3. Cul es el papel de la especie dominante de una comunidad?
4. Qu factores caracterizan la estructura fsica de una comuni-
dad acutica y una terrestre?
5. Comentar los factores que influyen en la variacin espacial y
temporal de la estructura de una comunidad.
6. Cul es la importancia ecolgica de los ecotonos? Y del efec-
to borde?
BIODIVE
DISTRlB
BIODIVE
ECOSISTEMAS
comunl-
f:"..Ji(:JOn espacial y
:> Y del efec-
BIODIVERSIDAD .
DISTRIBUCIN Y CONSERVACIN.
BIODIVERSIDAD EN ESPAA
SUMARIO
10.1. Conceptos de diversidad y biodiversidad
10.2. Distribucin y origen de la biodiversidad
10.3. Conservacin de la biodiversidad
10..1. Biotecnologa y biodiversidad
lOA.1. Mejora vegetal
IOA.2. Mejora animal
10.5. Biodiversidad en Espaa
OBJETIVOS
1. Diferenciar diversidad y biodiversidad.
2. Conocer los diferentes tipos de diversi dad.
3. Analizar el origen de la biodiversidad y su variacin en el tiempo.
4. Conocer la distribucin de la riqueza biolgica.
S. Examinar la prdida de la biodiversidad.
6. Entender la necesidad de conservacin de la biodiversidad.
7. Estudiar la influencia de la biotecnologa en la biodiversidad.
8. Conocer la bi odiversidad en Espaa.
10.1.
\
Lad
laabund.
carfor=
Hace
dad bio'
relacioD<
biolgica
ndices _
lugar cm
tiempo.
10.1. CONCEPTOS DE DIVERSIDAD
Y BIODlVERSIDAD
La diversidad biolgica expresa la riqueza en especies de un lugar y
la abundancia relativa de cada una de ellas, y su medicin permite indi-
car formas de organizacin en las relaciones biolgicas del ecosistema.
Hace tiempo que los especialistas en ecologa estudian la diversi-
dad biolgica como objeto de conocimiento orientado a entender las
relaciones numricas que mantienen las especies en las comunidades
biolgicas. Ya hemos mencionado en el tema anterior una serie de
ndices y modelos para relacionar la abundancia de las especies en un
lugar con el orden de importancia o el grado de representacin de las
mismas, y su fin ltimo es encontrar una ley que permita expresar la
diversidad biolgica.
La concepcin de la diversidad es ms amplia y pretende abarcar
tambin desde la variabilidad gentica intraespecfica hasta la exis-
tente entre ecosistemas. El trmino biodiversidad acuado por W. G.
Rosen, E. O. Wilson y F. M. Meter (1985-1988) abarca slo algunos
aspectos de la diversidad biolgica y se suele relacionar mucho con la
extincin de especies, el carcter emblemtico de algunas de ellas y su
valor farmacolgico, agrcola o ganadero, cientfico y ecolgico, ali-
mentario, recreativo y turstico y su consideracin de legado para las
gener aciones futuras.
Aunque los trminos riqueza biolgica, biodiversidad y diversidad
biolgica son frecuentemente tratados como equivalentes, existen
diferencias entre ellos, seg(ill los casos y el objeto tratado. De acuer-
do con R. Margalef, la biodiversidad se ocupara ms directamente
de la riqueza de especies de un lugar concreto, una regin o el pla-
neta entero, as como de la evolucin biolgica, mientras que la
46 ECOLOGA II: COMUNIDADES y ECOSISTEMAS
diversidad biolgica trata la organizacin biolgica resultante de las
interacciones probables de las especies en un lugar y en un momen-
to dados y su extrapolacin a espacios ms o menos extensos.
La diversidad se refiere a la descripcin y a la explicacin causal de la
composicin en especies de cualquier muestra pluriespecfica extrada
de la naturaleza. La diversidad de esta muestra es el resultado de un
conjunto de procesos de seleccin, adaptacin mutua y una cierta per-
sistencia dentro de un marco arbitrariamente delimitado pero repre-
sentativo de un ecosistema, o dicho de otro modo constituye la expre-
sin taxonmica final de la dinmica de inmigracin, multiplicacin
diferencial y extincin dentro de un ecosistema. Estos procesos varan
en el tiempo y as lo hace tambin la diversidad.
La excesiva preocupacin por el empobrecimiento de la vida, o
prdida de biodiversidad expresada en nmeros de especies, hace olvi-
dar la diversidad biolgica sin la que no se entiende la dinmica pro-
pia de la biodiversidad.
Segn Margalef, diversidad y biodiversidad son conceptos comple-
mentarios. La biodiversidad lo incluye todo, tambin los huevos, cis-
tes, estados quiescentes, pero no se ocupa de la importancia numrica
de las respectivas poblaciones que conviven en un sitio, lo que cuenta
son las especies.
Convendria ir un poco ms all y considerar la riqueza gentica
total disponible. El banco de semillas y de esporas de un suelo tiene
una biodiversidad alta, con ms especies de las que constituyen la
diversidad de su vegetacin ecolgica mente activa en un momento
determinado. As examinando los suelos de inundacin de un ro y los
sedimentos lveos se encuentra una variedad de organismos mucho
mayor que la presente y activa en el cauce, solamente sobre esta varie-
dad sera razonable calcular una diversidad ecolgica.
Al estudiar el fitoplancton marino, su parte ms activa se halla en
manchas discontinuas, engendradas y asociadas con remolinos cicl-
nicos o dependientes de otras perturbaciones enriquecedoras del agua
superficial, o bien en frentes marinos. Estas poblaciones suelen tener
una diversidad muy baja, es decir abundan mucho unas pocas espe-
cies dominantes, pero su dinmica poblacional es rpida.
En las aguas de 40 a 70 metros de profundidad, en la zona donde
la ya insuficiente iluminacin se superpone con el lmite superior del
BIODIVERSIDAI
mayor reser
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FIGURA I
ECOSISTEMAS
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BIODIVERSIDAD, DISTRIBUCIN Y COJ\SERVACIN .. 47
mayor reservorio de los elementos nutritivos Iimitantes (fsforo y
nitrgeno, principalmente), hay un plancton muy diverso, representa-
do por especies auttrofas, que pueden dar rpidamente poblaciones
abundantes si las condiciones del entorno lo permiten. Este plancton
est all como el banco de semillas en un bosque, esperando que se
abra un claro, o como los organismos en las paredes del cauce de un
arroyo, aguardando el deshielo. Adems en la zona de penumbra men-
cionada se hallan asociadas poblaciones hetertrofas de alta diversi-
dad y biologa mucho menos conocida.
Margalef propuso un modelo dinmico fundament al en el que
la persistencia de la biodiversidad en la naturaleza podra ser consi-
derada como un canal continuamente extendido en el tiempo (ver
Figura 10,1).
Con el material gentko contenido en este canal, comparable a un
archivo o biblioteca general, se inician repetidos experimentos de evo-
lucin en los que al principio la diversidad disminuye como conse-
cuencia de la rpida proliferacin de unas pocas especies que encuen-
tran condiciones altamente favorables. Puede ocurrir que se
introduzcan nuevas combinaciones genticas e incluso producir y asi-
milar nuevos mutan tes,
Por ello, todo ecosistema o parte activa del mismo, es sede de un
experimento de evolucin cuyo resultado se reintegra al canal conti-
Experimentos en evolucin
Poblaciones a basr; e I ') Retorno de
de materiales del O O grmenes
archivo gentico ( p modificados o no
= ee= O =0 0 0 = 00
e O e o e o = e O o O o Caudal de
eO O O = = O O = especies
Q "eO 1=00 == 00
..
/e tiempo
Eli minaciones
catastrficas, Biodiversidad: reserva de especi es
prdidas, etc.
FIGURA 10.1. Representacin de la dinmico de la diversidad biolgica.
48 ECOLOGA II: COMUNIDADES y ECOSISTEMAS
nuo de la biodiversidad, es decir al archivo general de la naturaleza en
aquel paraje, que est comunicado horizontalmente con los otros
equivalentes a su nivel.
Gracias a los experimentos de evolucin el acervo de la biodiversi-
dad puede experimentar cierta renovacin por entrada de genotipos o
de genes nuevos. Tambin puede ocurrir que ciertos elementos tengan
cada vez ms dificultad en manifestarse, caigan en desuso y se extin-
gan, en general debido a cambios ambientales.
Otra causa de empobrecimiento del archivo de la biodiversidad
puede ser la aparicin de organismos dominantes (c.f. la especie
humana) que impongan organizaciones ecosistmicas. Catstrofes,
erosiones y otros cambios en el entorno fisico pueden tambin des-
truir segmentos sustanciales de la reserva de biodiversidad.
Una imagen que utiliza Margalef para ilustrar la complementarie-
dad y necesidad de los dos conceptos de diversidad y biodiversidad, es
el paralelismo del primero con el lenguaje y del segundo con el diccio-
nario de la lengua. El habla normal representa los experimentos de
evolucin, con alta diversidad (lenguaje pedante y fro) o baja diversi-
dad (lenguaje clido, rico en expletivos). Los experimentos del habla
cotidiana realimentan el diccionario que mantiene un elevado grado de
conservadur ismo al igual que ocurre con el acervo de la biodiversidad.
En resumen, la biodiversidad es el diccionario, considerado
como el conjunto de especies, que la vida utili za para constituirse
en unidades funcional es (genes, clulas, individuos, especies,
comunidades y ecosistemas) y la diversidad biolgica es el len-
guaje basado en ese diccionario que vara segn las circunstan-
cias ambientales.
Las especies son soluciones perpetuables a las que la vida recurre
a travs de un depurado sistema de comunicacin o transmisin gen-
tica de una generacin a otra para mantenerse en el planeta el mayor
tiempo posible.
La diversidad gentica surge al considerar la variabilidad produ-
cida en los errores de esa transmisin y el hecho resultante: las
razas, variedades y formas representan la variedad dentro de cada
BIODlVERSIDAD. DI
especie. Se ha
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10.2. DlSTRI
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p=nisin gen-
JIIIl=eta el mayor
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las
...... ndecada
BIODIVERSIDAD, DISTRIBUCIN Y COXSER\'ACIl\ __
especie. Se habla tambin de diversidad ecolgica examinando
las diferencias de estructura, funcionamiento y distribucin espa-
cial que mantienen los ecosistemas, e incluso de diversidad de
clulas, individuos y comunidades biolgicas.
49
La unidad propia de la biosfera es la especie y las especies inte-
ractan compitiendo, cooperando, al intercambiar materia, energa
e informacin, no reproducindose o al menos no generando hbri-
dos frtiles. Esta barrera obliga por un lado a que la evolucin tenga
lugar buscando soluciones de permanencia en el seno de cada espe-
cie, de forma que cada una termina siendo una pieza de la gran
-mquina que es la biosfera. De otra parte la organizacin de esta
mquina se basa en la existencia de discontinuidades, con fronteras
netas especie-especie en las que las interacciones conducen a orga-
nizar la vida a niveles superiores a la especie individual, las comuru-
dad es biolgicas.
10.2. DISTRIBUCIN Y ORIGEN
DE LA BIODIVERSIDAD
Desde 1930, los especialistas en ecologa estudian la diversidad
biolgica asocindola al concepto de incertidumbre, interesndose
por las relaciones entre el nmero de especies y sus abundancias rela-
tivas y ligndolas a los cambios del ambiente. Sin embargo el centro
de atencin es el problema de la alta tasa con que parecen extinguirse
las especies en casi todo el mundo.
Las especies ms o menos emblemticas van desapareciendo una
tras otra, y de modo acelerado en las ltimas dcadas. La preocupa-
cin popular y cientfica responde al deseo de detener de la forma que
sea ese deterioro.
La diversidad biolgica constituye una caracteristica muy robusta
que depende de la historia y de las propiedades termodinmicas de los
sistemas ecolgicos, cualesquiera que sean los niveles a que se consi-
deren sus constituyentes vivos.
Th. Lovejoy dio la alerta en 1980 con su informe sobre la extincin
de especies para el Gobierno de Estados Unidos, all adelant la pr-
dida de la biodiversidad, que en ese momento el denomin diversidad
biolgica.
E. O. Wilson y F. M. Meter recopilaron en 1988 las actas del clebre
congreso de Washington de 1985 en las que W. G. Rosen haba utiliza-
do por primera vez el trmino biodiversidad, estaban probablemente
ms preocupados por las amenazas a las listas de especies de los dife-
rentes lugares del mundo que por cuantificar numricamente las rela-
ciones entre las especies de esas listas.
La tasa de extincin de especies se ha acelerado en las ltimas
dcadas, las denuncias que condujeron a la firma del Convenio de
Diversidad Biolgica en la Cumbre de la Tierra de Ro de Janeiro en
1992 estn cada vez ms fundamentadas, siendo precisamente a par-
tir de esta fecha cuando la biodiversidad se populariza. En Ro se rea-
liz la siguiente definicin: "Por diversidad biolgica se entiende la
variabilidad de organismos vivos de cualquier fuente incluidos, entre
otras cosas, los ecosistemas terrestres y otros sistemas acuticos, y los
complejos ecolgicos de los que forman parte. Comprende la diversidad
dentro de cada especie, entre las especies y de los ecosistemas.
Hay que insistir en que el concepto de biodiversidad no puede ser
ajeno al sistema ecolgico del que las especies forman parte. Conser-
var la integridad de los ecosistemas y entender el marco dentro del
cual debe moverse la gestin humana aade una dimensin decisiva a
la biodiversidad.
Cuando nos preguntamos acerca de cuantas especies diferentes
existen en la Tierra, la respuesta est llena de incertidumbre. No exis-
te una cifra precisa y esta varia constantemente, cada da desaparece
al menos una especie y se descubren otras nuevas, la contabilidad de
las especies es dinmica.
La definicin misma de especie es compleja y variable. En 1963 E.
Mayr establece el concepto biolgico de especie (CBE) como el
conjunto de poblaciones naturales fecundas entre s, aislado en el
plano reproductor de otros conjuntos equivalentes, y que ocupa
un nicho ecolgico determinado. Es en 1983 cuando J. Cracraft
propone el concepto filogentico de especie (CFE) que la descri-
be como la familia ms pequea de poblaciones que es posible
diagnosticar por una combinacin nica de caracteres morfolgi-
cos o genticos. Esta familia corresponde a una saga de ancestros
y descendientes que mantienen su identidad propia respecto a
otras familias y presenta sus propias tendencias evolutivas.
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Es decir mientras la CBE centra su definicin en el aislamiento
reproductivo, la CFE la define como un grupo monofiltico (o grupo
BIODIVERSIDAD, E
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BIODIVERSIDAD. DISTRIBUCIN y CO ' SERVACIN ... 51
de individuos que comparten un ancestro comn, ms cercano que
cualquier otro indi viduo) a partir de caracteres de diagnstico fijos sin
hacer referencia a la compatibilidad reproductora entr e individuos.
Es posible que la realidad sea un compromiso entre ambas nociones.
Sin embargo, en funcin del concepto utili zado se obtienen nme-
ros de especies diferentes. La CFE conduce a un nmero mayor, por-
que lo que se denominan subespecies pasan a ser especies de acuerdo
con esa definicin. As una especie con tres subespecies segn el con-
cepto biolgico pasara a contar como tres especies diferentes segn el
filogentico y ello incide particularmente en el tema de la conserva-
cin que se interesa en las especies y no en las subespecies.
Actualmente es todava la CBE quien domina ampliamente la cien-
cia de la clasificacin de los seres vivos llamada taxonoma o siste-
mtica, aunque quizs la CFE da una imagen ms cercana a la din-
mica evol utiva de las especies adaptndose mejor a la nocin de la
biodiversidad.
El descubrimiento de nuevas especies ha originado cambios drs-
ticos en los conoci mientas de clasificacin animal. As se admite hoy
en da que las aves son descendientes directos de un tipo de dinosau-
rios terpodos, los maniraptores, y las relaciones filogenticas entre
los reptiles han conducido a pensar que los cocodrilos estn ms cer-
FIGURA 10.2. Esbozo de un dinosaurio ancestro de las oves actuales.
52 ECOLOGA II: COMUI'HDADES y ECOSISTEMAS
ca de las aves, es decir de sus ancestros los dinosaurios, que los dems
reptiles actuales (lagartos, serpientes, etc.)
Segn las estimaciones actuales se evala el nmero de especies
vivas catalogadas en un mnimo de 1,8 millones, ya que algunas toda-
va no han sido descubiertas. As ocurre con plantas, insectos y de
manera general con invertebrados que habitan en lo ms profundo de
los bosques tropicales. Tambin es mal conocida la fauna de los fon-
dos marinos. Se calcula que el nmero real de especies vivas oscila
entre 10 Y 14 millones. Es decir que de una parte la mayoria de espe-
cies actuales est an por descubrir y de otra que, al ritmo al que se
extinguen, algunas no sern jams descubiertas.
En la Tabla 10.1 se indica como se reparten los cerca de 1,8 millo-
nes de especies actualmente conocidas.
Tabla 10. 1. Distribucin de las especies vivas conacidas
protozoos
virus bacterias y algas hongos plantas animales
unicelulares
4.000 4.000 80.000 72.000 300.000 1.300.000
En animales, los invertebrados constituyen la mayora de las espe-
cies, de las cuales 950.000 son insectos. Para ilustrar esta increble
diversidad mencionar que en un solo rbol de un bosque tropical de
Per, un entomlogo ha clasificado 600 especies de colepteros, o que
en 1991 en un bosque de la Guayana se descubran 130 especies nue-
vas de cucarachas. En el ao 2002 un estudiante del Instituto Max-
Planck de Pin en Alemania ha descrito un nuevo orden de insectos,
los Mantophasmatodeoa a medio camino entre la Mantis religiosa y los
Phasmatodea que viven en el frica austral.
A su vez dentro de las plantas encontramos 16.000 especies de
musgos, 13.000 especies de helechos y 270.000 especies de plantas de
semillas. Ciertos especialistas en botnica estiman que la cifra real de
plantas de semillas es un 56% ms alta de los valores reseados, en
base a clculos a partir de la diversidad florstica y la tasa de endemia.
Todos los seres vivos no son tratados de igual manera. Si el inven-
tario de mamferos (5.000 especies) y aves (10.000 especies) es bien
conocido, los invertebrados y las plantas siguen siendo los parientes
BIOONERSIDAD
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BIODIVERSIDAD. DISTRIBUCIN Y CONSERVACIN .. 53
pobres en la clasificacin de los seres vivos. Sin embargo, con sus seis
mil millones de individuos, la especie humana constituye una especie
rara en relacin con los insectos, por cada ser humano hay 200 millo-
nes de insectos.
La cuestin es como pretendemos gestionar la diversidad si no
conocemos ms que entre el 5 y el 10% del total de los seres vivos.
Hace 4.500 millones de aos que la Tierra existe y la vida apareci
hace unos 3.800 millones de aos o sea que durante 700 millones de
aos no existi. Incluso desde las primeras molculas a los seres pro-
cariotas, es decir unicelulares como las bacterias, transcurrieron
2.000 millones de aos, que se corresponden con la fase ms larga de
la evolucin de la vida sobre la Tierra de la que no se conoce prctica-
mente nada. Sin embargo estos seres monocelulares y despus pluri-
celulares fueron poblando poco a poco nuestro planeta para conducir
muy lentamente a una explosin de vidas. En materia de extinciones y
apariciones las investigaciones se han centrado esencialmente en
plantas y animales, es decir en los ltimos 600 millones de aos.
Cerca del 99% de especies que existieron un da sobre la tierra han
desaparecido. o lo que viene a ser lo mismo el nmero total de espe-
cies que viven actualmente representa nicamente un 2% de todas las
que han existido. Toda especie que aparece sobre la tierra desaparece-
r un da, y en toda lgica la especie humana no debera escapar a esa
regla (ver Tema 4).
La duracin de vida de una especie vara entre uno y ms de doce
millones de aos. La vida media de los invertebrados marinos es de 10
millones de aos y en el extremo superior de la cadena, la de los mam-
feros, especie a la que pertenecemos, es de un milln de aos de exis-
tencia. Las extinciones naturales son un fenmeno complejo, una
especie puede desaparecer completamente por razones diversas pero
su destino natural es originar una o varias especies nuevas como con-
secuencia de un largo proceso evolutivo. A pesar de todo, la diversidad
especfica no ha cesado de crecer en el transcurso de millones de aos
alcanzando su apogeo con la aparicin de la especie humana, el Hamo
sapiens.
En la historia de la Tierra han existido grandes extinciones y todos
conocemos la de los dinosaurios ocurrida hace unos 65 millones de
aos, pero no ha sido la nica ni la ms importante. Ha habido hasta
ahora al menos cinco grandes extinciones que han supuesto la desa-
paricin del 65% al 85% de especies, alcanzando el 95% en la del Pr-
54 ECOLOGA U; COMUNIDADES Y ECOSISTEMAS
mico. Estas extinciones de las que se encuentran trazas en las capas
geolgicas han contribuido con toda seguridad a la diversificacin
especfica de las formas vivientes.
Holoceno
Ti empo geolgico
Pleistoceno
65
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f-
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545
Braquipodo
FIGURA lO.3. Las edades de la Ti erra.
lpmera extincin hace 440 millones de aos, es decir al final del
Ordovcico, que afect a muchas especies marinas y a la mitad de
los animales terrestres. Se cree que el 85% de especies habra desa-
parecido y su origen podra haber sido la explosin de una super-
nova a 1O.000 aos luz de la TIerra que habra emitido altas dosis de
radiaciones ultravioleta destruyendo la capa de ozono del planeta.
.Iks.puS-la-segunda al final del Devnico, hace 370 o 365 millo-
nes de aos se extingue un 30% de especies animales, las espe-
cies marinas corno los braquipodos son destruidas.
Al Anal deLErrnico en la tercera, alrededor de 250 millones de
aos atrs ocurre la gran crisis de extinciones borrndose de la
faz de la Tierra un 90-95% de la diversidad especfica: especies
marinas, anfibios, todos los trilobites y numerosos rboles. Las
BIODIVERSIDAD, DI ,
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BlODNERSIDAD, DISTRlBUCIN y CONSERVACIN ... 55
causas siguen siendo hipotticas, pero coincide con un
no geolgico de enorme magnitud, la reunificacin de las tierras
emergidas en un gran conjunto denominado la Pangea o masa
continental inicial a partir de la cual se originaron los diversos
continentes. Los flujos ocenicos y atmosfricos fueron
bados en extremo originando profundas modificaciones
cas que tuvieron un efecto catastrfico sobre las especies.
ten otras teoras acerca de una gran emanacin de metano a la
atmsfer a que al reaccionar con el oxgeno atmosfrico Oligin
una disminucin de ste y un aumento de la concentracin de
CO
2
provocando la mortalidad de un gran nmero de especies
animales, En revancha un grupo de especies bien conocidas, los
dinosaurios, aument y se extendi ampliamente.
En el Jursico hace 215 millones de aos, se produce la cuarta
extincin que durara 15 millones de aos afectando a los
les, los anfibios y tambin a los moluscos, un 75% de las especies
marinas desaparecen,
y despus llega la gran extincin del Cretcico, la quinta, hace 65
millones de aos que marca el inicio de la Era Terciaria. Esta
extincin tambin denominada (K de Kreide que en alemn
significa cretceo y T de terciaria) afecta a los dinosaurios y a un
gran nmero de especies marinas y parece que las causas seran
la cada de uno o ms meteoritos, las capas geolgicas de esa
poca contienen gran cantidad de iridio que es un elemento
ciado a los meteoritos y raro en el planeta Tierra, Se produjo una
gran cantidad de polvo en la atmsfera que modific el clima,
obscureciendo el Sol. Como resultado la fotosntesis de las
tas se ve perturbada y ocurre la rpida desaparicin de un gran
nmero de especies, Esta extincin va a favorecer a animales de
talla pequea, a menudo nocturnos y que vivan escondidos de
los dinosaurios de los cuales eran presas potenciales, los
feros, Estos ltimos aparecieron hace 220 millones de aos y fue-
ron durante largo tiempo contemporneos de los dinosaurios,
esperando su desaparicin para iniciar la conquista del mundo,
Sigue a continuacin un periodo de calma en el que, entre 65 y
45 millones de aos atrs, los mamferos se diferencian mientras
aparecen los ancestros de grupos como los carnvoros, los
dos, los cetceos, los proboscidios y adems de otros muchos,
los primates. Es al principio del Pleistoceno que recomienza el
ciclo de extinciones masivas y se empieza a hablar de la sexta
56 ECOLOGA It COMUNIDADES Y ECOSISTEMAS
extincin. Es una poca geolgica caracterizada por la ltima
glaciacin, la ltima edad glaciar data de hace 10.000 aos. Pero
la otra particularidad del Pleistoceno es la aparicin de un curio-
so mamfero, el pretendidamente ms evolucionado de todos y
que se denominara Homo sapiens. Esta especie o al menos uno
de sus ancestros, el "hombre apareci en la era cuaternaria
har un milln de aos, bien que el ser humano moderno haya
visto la luz hace nicamente unos 100.000-160.000 aos.
Algunas de estas extinciones no son antrpicas, as e! avance de los
hielos en el hemisferio Norte bajo el efecto de un importante enfria-
miento climtico provoc hace dos millones de aos extinciones de
moluscos, coraJes y sobre todo del plancton.
Sin embargo la especie humana va a intervenir directa o indirecta-
mente cada vez ms en los procesos de extincin. As en la desapari-
cin de la fauna que exista en las praderas de Amrica del Norte has-
ta el ao 11.000 antes de Cristo, fecha en la que ocurra la
colonizacin humana via el estrecho de Bering, donde abundaban e!
perezoso gigante, el mamut, el mastodonte y el tigre de dientes de
sable o smilodon. Es cierto que se trataba de una poca de recalenta-
miento climtico, e! fin del periodo glaciar, que conllev una modifi-
cacin de la composicin y la estructura de la vegetacin que a su vez
tuvo consecuencias sobre los herbvoros que se alimentan de ella, y
sobre los predadores despus.
Un 73% de los grandes herbvoros de Amrica del Norte desapare-
ci solamente 1.200 aos despus de la llegada de los primeros seres
humanos, aunque como se ha mencionado ya el cambio climtico que
transformaria la pradera en tundra menos favorable a la alimentacin
de estos animales, sera tambin responsable.
Un escenario similar se produce en Australia, a la fin de! Pleistoce-
no una extincin masiva iniciada hace 60.000 aos borr de la super-
ficie terrestre grandes animales como mamferos, reptiles y aves. Se
estima que un 86% desapareci hace 30.000 aos, poca que se corres-
ponde con cambios climticos que coDllevaron episodios de extrema
sequa, pero de nuevo tambin la colonizacin del continente austra-
liano hace 46.000-12.000 aos por la especie humana parece ser un
factor determinante.
Probablemente la caza no sera la nica responsable de las desapa-
riciones de avestruces de ms de 100 Kg o de un canguro que pesaba
270 Kg o de un lagarto que meda 6 m de largo, pero la especie huma-
ECOSISTEMAS
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BIODlVERSIDAD, DISTRIBUCIN Y CONSERVACIN ... 57
na caus gigantescos incendios forestales, perturbando los ecosiste-
mas y destruyendo las reservas de nutrientes de estos animales lo que
contribuy sin duda a su extincin. Todo ello unido a otros factores
climticos y quizs tambin a epidemias originadas por agentes pat-
genos transmitidos por el ser humano o sus animales domsticos.
Un ejemplo ms reciente es el ocurrido en la isla de Madagascar que
fue colonizada hace 2.000 aos. En esa poca existla una fauna particular
de entre la que destacaban los lemures de los que en ese momento se con-
taban diecisiete gneros diferentes, siete han desaparecido en un periodo
de mil aos y slo han sobrevivido las especies ms pequeas y de cos-
tumbres nocturnas. Otros animales extinguidos fueron una gineta, un
hipoptamo enano, las tortugas gigantes y el pjaro elefante o Aepyomis
maximus que media tres metros de alto y pesaba 500 Kg (Figura 10.4).
Para fijar de modo ms preciso el principio del fin se puede con-
siderar que es a partir del siglo XVII cuando la biodiversidad
empieza realmente a ser victima de la accin humana. Con la con-
quista del mundo y el establecimiento de colonias se estima que
desde hace 1.600 aos el nmero de especies animales extingui-
das es de 485 (113 aves y 83 mamferos) y el de plantas 600.
La mayor parte del millar de especies desaparecidas ocurri en los
siglos XIX y xx, se trata de la primera extincin antropognica. El rit-
FIGURA 10.4. El piaro elefante Aepyornis maximus.
58 ECOLOG!A [L COMUNIDADES Y ECOSISTEMAS
mo de extinciones parece haberse acelerado en los ltimos tiempos,
los eclogos han evaluado que del 1 % al 10% de la biodiversidad desa-
parece cada diez aos.
Quin recuerda las desapariciones de la tortuga elefante de las
islas Galpagos en 1890, del pato de Oustallet de las islas Mariannes
en 1900, del ara tricolor de Cuba en 1885, del raton de McLear de las
islas Christmas en 1900 o las cebras quagga de frica del Sur en 1878?
Casi nos cuesta creer que hubo leones en frica del Norte hasta
1922 o tigres en Bali hasta 1937. Otras desapariciones han sido ms
popularizadas como la del pjaro Dodo (Ruphus cucullatus) de la isla
MaUlicio hace 300 aos, que fue inmortalizado por Lewis Carrol! en
Alicia en el pas de las maravillas.
Una de las extinciones ms sorprendentes es la de la paloma
ntigratoria que viva en Amrica del Norte y era la ms abundante del
continente. Una estimacin de un vuelo de estos pjaros reali zada en
1810 por E. o. Wilson indica que se trataba de ms de 2.000 millones
de individuos. Los indios americanos cazaban dicha especie, pero fue-
ron los colonos europeos quienes al considerarla una amenaza para
sus cultivos la diezmaron. Hacia 1880 la especie viva reducida en la
regin de los Grandes Lagos muriendo el ltimo ejemplar en 1914 en
el zoolgico de Cincinatti (Amrica del Norte).
Otro ejemplo es la desaparicin del lobo de Tasmania, un marsu-
pial de la isla de Tasmania en el sur de Australia, que consigui muy
mala reputacin entre los colonos al atacar a las ovejas. Los granjeros
iniciaron una batalla que acab con la especie hacia 1930, a pesar de
los esfuerzos iniciados en ese momento para su proteccin.
A fuerza de ser masacradas las especies alcanzan un umbral ms all
del cual los estmulos necesarios para reproducirse se debilitan, no son
capaces de sobrevivir y se extinguen. Las extinciones actuales engloban a
la vez a las especies y a los ecosistemas, toda la biosfera est en peligro.
10.3. CONSERVACIN DE LA BIODIVERSIDAD
La diversidad biolgica debe ser defendida desde el Convenio de
Diversidad Biolgica, uno de los acuerdos nacidos de la Cumbre de
la Tierra de Ro en el ao 1992, que entr en vigor a finales de 1993
y ha sido ratificado por la mayora de pases entre ellos Espaa.
B10DIVERSIDAD
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BIODIVERSIDAD, DISTRIBUCIN Y CONSERVACIK ... 59
Estos pases han asumido un compromiso jurdicamente vinculan-
te para conservar la diversidad biolgica, utilizar de forma sostenible
sus componentes y distribuir de forma equitativa los beneficios deri-
vados de la utilizacin de los recursos genticos. El convenio tambin
reconoce que las comunidades indgenas y las locales desempean un
papel crucial en la conservacin de la diversidad biolgiCa y seala la
importancia de sus conocimientos tradicionales y sus prcticas sos te-
nibles para la diversidad biolgica .
.-rLas razones para la conservacin de la biodiversidad son muchas y
podemos clasificarlas en tres tipos: ticas, utilitarias y cientficas.
Proteger la biodiversidad es una cuestin de tica, el resto son
argumentos para la propia supervivencia humana. La especie Homo
sapiens es heterotrfa, es omnvora del espacio y de la energa no ali-
mentaria, ha sido capaz de aprender y transmitir cada vez ms r-
pidamente sus conocimientos, pero nada de esto le da derecho a
extinguir ninguna forma de vida, constituyen un legado para las gene-
raciones futuras.
/ Las razones de utilidad cobran cada vez mayor importanci a: en
ciertas regiones las posibilidades de la biodiversidad en el turismo de
naturaleza, sobre todo la explotacin de la presencia de especies
emblemticas, constituye un recurso econmico en aumento. El desa-
rrollo sostenible incluye consideraciones de este tipo. As se ha esti-
mado que los ingresos por turismo que genera un len salvaje en una
reserva de Kenia, superan 6 o 7 veces a los ingresos que se obtendran
si se matara y vendiera su piel. En el primer caso se trata de una situa-
cin sostenible, en el segundo no.
Desde el punto de vista cientfico el inters por la biodiversidad tie-
ne su fundamento en el funcionamiento de las tramas de relaciones
naturales y en el papel de las especies individuales y de las comunida
des biolgicas en este funcionamiento. La conservacin de la biodi
versidad compromete al conocimiento de los procesos que regulan la
diversidad biolgica, los factores de que dependen ruchos procesos y
las caractersticas de la interaccin con el entorno fsico.
Aunque las causas de la prdida de la biodiversidad parecen iden-
tificadas (contaminacin, prdida de hbitats, caza furtiva, plaguici-
das y herbicidas, etc. ver Tema 8), es dificil afrontar la conservacin de
forma cientfica y sistemtica. En los diferentes congresos que han
seguido al de Ro en 1992, se han presentado varias ideas que resumi-
mos aqu:
60 ECOLOGA He COMUNIDADES y ECOSISTEMAS
FIGURA 10.5. Ejemplar de coto negro (Alouoffo poI/iota) en peligro.
o La biodiversidad cambia con el tiempo y ha venido hacindolo a
lo largo de la historia de la vida.
o La diversidad en s no describe de modo satisfactorio los aspec-
tos funcionales de los ecosistemas, siendo necesarias aproxima-
ciones complementarias entre el anlisis de la diversidad y los
aspectos funcionales relacionados con la termodinmica, ecofi-
siologa, tiempos de renovacin y variabilidad gentica.
o La presin humana sobre la biosfera es evidente y debe defen-
derse que dicha presin sea ms equilibrada, es decir que la que
se ejerce en algunos puntos del planeta sea compensada con la
ausencia de perturbaciones humanas en otros.
o Las amenazas de la especie humana a la biodiversidad parecen
obvias pero no deben aceptarse como inevitables. La conserva-
cin compromete a mantener los procesos de los que depende el
3IODIVERSlDAD. DI
valor de la (
dentro de le
En estas idea,
protegidos, prote
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BIODIVERSIDAD, DISTRIBUCIN Y C01\SER\'ACI:-; .. . 61
valor de la diversidad, principalmente ligados a flujos de energa
dentro de los ecosistemas, extracciones e introducciones.
En estas ideas se hallan implcitos: i) la delimitacin de espacios
protegidos, protegibles de maneras distintas dependiendo del conteni-
do considerado y ii) el juego de conservar los procesos naturales que
consiste en trabajar con el concepto de ecosistema dentro y fuera de
esos espacios.
Lo que es inalcanzable es pretender la proteccin efectiva de las
especies individuales, por muy emblemticas que sean y por mucha
importancia que les confiera el hecho de ser raras o vulnerables y estar
por ello en peligro de extincin. La sucesin de especies en el tiempo es
la esencia de la biodiversidad.
La diversidad de especies desempea una funcin homeosttica,
estando asociada a la estabilidad de propiedades ecosistmicas, como
la biomasa, y de procesos, como la conservacin de nutrientes y el
incremento de la produccin primaria (ver Tema 13). El funciona-
miento ptimo de un ecosistema puede ser compatible con un cierto
rango de variacin de la diversidad. Las consecuencias negativas de la
desaparicin de especies o de una reduccin acusada de la diversidad
local se entienden mejor con esta perspectiva, pueden suponer el dete-
rioro irreversible de la funcin homeosttica de la diversidad e indi-
rectamente la desintegracin funcional y la transformacin del ecosis-
tema original.
En resumen, la diversidad de especies constituye una propiedad
ecolgica con una funcin indicadora para la deteccin precoz de los
impactos ambientales nocivos causados por las actividades humanas
y de la sostenibilidad globaL
Hace unos aos el cientfico ingls N. Myers y Conservacin Inter-
nacional (CI), definieron los hotspots o puntos calientes para la
conservacin de la biodiversidad mundal, que son aquellas regio-
nes que cuentan con una mayor riqueza de especies animales y
vegetales en el planeta, pero tambin con un mayor nivel de des-
truccin (Figura 10.6). Para ser clasificados como tales se tienen
en cuenta dos factores: las especies endmicas o especies propias
de un lugar claramente delimitado que albergan, y el grado de
amenaza al que estn sometidos, de ah que se les conozca tam-
bin como santuarios de la biodiversidad o lugares crticos.
CI ha realizado un seguimiento exhaustivo de los puntos calientes
del planeta desde su creacin en 1988 habiendo definido reciente-
mente otros 9 que junto con los 25 anteriores, alcanzan la cifra de 34.
Son zonas de la Tierra que contienen el 75% de los mamferos, aves y
anfibios ms amenazados del mundo, habitando un espacio que cubre
el 2,3% de la superficie terrestre, cuando originalmente era del 15,7%.
La revisin que se ha hecho en mayo de 2005 revela que aproximada-
mente la mitad de las plantas vasculares y el 42% de los vertebrados
terrestres slo existen en estos lugares crticos.
Los hotspots o reas criticas en biodiversidad son:
A.l1RICA:
o Andes Tropicales (Venezuela, Colombia, Ecuador, Per, Bolivia,
Chile, Argentina).
o Tumbes-Choc-Magdalena (Panam, Colombia, Ecuador, Per) .
o Bosque Atlntico (Brasil, Paraguay, Argentina).
o Cerrado (Brasil).
o Bosques Chilenos de Valdivia - Lluvia Invernal.
o Mesoamrica (Costa Rica, Nicaragua, Honduras, El Salvador,
Guatemala, Belice, Mjico).
o Islas del Caribe.
o Provincia Florstica de California.
o Bosques Madrean Pine-Oak (Mjico, U.S.).
FRICA:
o Bosques Guineanos de frica de Oeste.
o Regin Florstica del Cabo (frica del Sur).
o Karoo Suculento (frica del Sur, Namibia).
o Madagascar y las Islas del Ocano ndico.
o Bosques Costeros de frica del Este.
o Afromontane del Este .
Maputaland-Pondoland-Albany (frica del Sur, Suazilandia,
Mozambique).
Cuerno de frica.
EUROPA Y FRICA:
o Cuenca Mediterrnea.
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ASIA:
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Ghats del Oeste y Sri Lanka (India. Sri Lanka).
Montaas de China Suroeste.
Sundaland (Indonesia. Malasia. y Brunei).
Wallacea (Indonesia).
Filipinas.
Himalaya.
Indo-Burma.
Irn-Anatolia.
Montaas de Asia Central.
Japn.
OCEANA:
Australia Suroeste.
Nueva Caledonia.
Nueva Zelanda.
Polinesia-Micronesia (incluye Hawaii).
Islas Melanesias del Este.
F,GURA] 0.6. los puntos co]ientes de lo biodiversidod en el ao 2000.
64 ECOLOGA 11: COMUhlDADES y ECOSISTEMAS
Los nuevos puntos calientes del planeta presentan las siguientes
caractersticas:
Bosques Madrean Pine-Oak: Es un rea de escarpado terreno
montaoso y caones profundos que se extiende por Mjico y
Estados Unidos. Sus bosques de pino desempean un papel muy
importante en la migracin de mariposas monarca cada ao. La
destruccin de estos bosques por una tala excesiva es la princi-
pal causa de la prdida de hbitat en esta regin. La cotorra
serrana oriental est en peligro de extincin.
FIGURA 10.7. Cotorra serrana oriental (Rhynchopsiffa terris/) .
Afromontane del Este: Las montaas de este punto discurren a
lo largo del extrmo este de frica, desde Arabia Saud hasta
Zimbabwe. Es una regin de grandes lagos, entre ellos el Tanga-
nica, por lo que cuenta con una gran diversidad de peces de agua
dulce, con ms de 600 especies endmicas.
Maputaland-Pondoland-Albany: Se extiende por frica del Sur,
Swazilandia y Mozambique, es un importante centro de plantas
endmicas, entre las que destaca la conocida Ave del Paraso.
Sus bosques templados albergan 600 especies de rboles, la
mayor riqueza arbrea de ningn otro bosque templado del pla-
neta. Es ah donde se ha logrado salvar de la extincin a una
subespecie de rinoceronte blanco.
Cuerno de frica: Se concentra en el cuerno este de las monta-
as etopes e incluye el archipilago de Socotra frente a la costa
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BIODIVERSIDAD. DISTRIBUCIN Y COX ERHOX ... 65
de Somalia y centenares de diminutas islas en el Mar Rojo. Jun-
to con Karoo Suculento en el suroeste de frica, son los dos pun-
tos calientes totalmente ridos que se cree estaban unidos
durante periodos ms secos y frios en el Pleistoceno. Algunos
gneros de plantas solo se dan en estos dos lugares, como el Kis-
senia y el Wellstedia. Alberga tambin especies endmicas de
antlopes y reptiles.
Himalaya: Alberga las montaas ms altas del mundo, incluido
el Everest. La elevacin abrupta desde menos de 500 m hasta
ms de 8.000 m origina una gran diversidad de ecosistemas. Se
han encontrado plantas vasculares a ms de 6.000 m de altura y
viven all tigres, elefantes, rinocerontes y buitres.
Corredor Irn-Anatolia: Forma una barrera natural entre la
cuenca mediterrnea y las secas mesetas de Asia occidental y sus
montaas y cuencas contienen centenares de endemismos. En la
parte iran vive el guepardo asitico, el mamfero ms veloz de la
Tierra que se encuentra al borde de la extincin.
Montaas de Asia central: Encierra dos de las mayores cordi-
lleras asiticas, con montaas por encima de los 6.500 metros de
altitud, pero tambin cuencas desrticas como el valle Fergana.
Es el hbitat de una rica variedad de ungulados, entre los que se
halla la oveja salvaje de argali. Contiene un gran nmero de
endemismos de plantas y la caza amenaza a la oveja Marco Polo
(Fig. 10.8).
FIGURA 10.8. Oveja Marco Polo.
66 ECOLOGfA 11 COMU:-;-n ADES y ECOSISTEMAS
Japn: Las ms de 3.000 islas que forman el archipilago nipn
pasan del hmedo subtrpico en el sur a la zona boreal en el nor-
te. Una cuarta parte de las especies de vertebrados son endmi-
cas, destacando el macaco y el mono albino. Tiene tambin una
alta diversidad de anfibios.
Islas Melanesias del Este: Las 6.000 islas hasta ahora intactas,
se han convertido en punto caliente debido a la acelerada prdi-
da de hbitat causada por la tala excesiva, la minera y las prc-
ticas agricolas no sostenibles. Es una de las reas ms complejas
de la Tierra y alberga 3.000 especies de plantas endmicas y el
erizo de mar de las islas Salomn. Se enfrenta a la amenaza de
especies invasoras.
10.4. BIOTECNOLOGA y BIODIVERSIDAD
Se denomina biotecnologa a toda aplicacin tecnolgica que utili za
sistemas biolgicos y organismos vivos o sus derivados para la crea-
cin o modificacin de productos O procesos para usos especficos.
Si conocemos mal las especies, con excepcin de los mamferos,
los pjaros y las plantas superiores, con mayor razn estamos a aos
luz de aquilatar la diversidad gentica. Por una parte, cada individuo
de una misma especie posee una multitud de genes responsables de
los rasgos que le son propios: La especie humana cuenta unos
100.000, que los investigadores no han terminado de identificar. Por
otra parte, la diversidad gentica se expresa a travs de la existencia de
poblaciones diferentes en el seno de una misma especie, por ejemplo
se han inventariado en el mundo unas 2.000 variedades de manzanas.
Desde hace milenios, el ser humano ha explotado la diversidad genti-
ca para domesticar algunas especies salvajes, en especial gracias a los
cruzamientos. La biotecnologa le permite ahora ir ms rpido y ms
lejos y crear variedades de plantas y animales transgnicos.
10.4.1. Mejora vegetal
Los orgenes de la agricultura son consustanciales con los de la
mejora vegetal. Cuando se sita a un organismo en condiciones
ambientales diferentes de las naturales empiezan a actuar sobre l
fuerzas selectivas distintas de las que hasta entonces venia soportan-
do. Planta cultivada es sinnimo de planta modificada genticamente,
es decir mejorada, y sus caractersticas responden a diversas presiones
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BIODIVERSIDAD, DISTRIBUCIN Y CO'<SERVACIK ... 67
de seleccin consciente o inconsciente que la especie humana ha apli-
cado siguiendo numerosos criterios.
En el mundo desarrollado las tcnicas agrcolas han conseguido
r endimientos nunca imaginados, de tal modo que las variedades
modernas de plantas han desplazado en poco tiempo a las tradiciona-
les y no slo en los pases desarrollados, originando una prdida de bio-
diversidad. La prdida de variedades tradicionales en casi todos los cul-
tivos, pues los principales desplazaron rpidamente a los secundarios,
fue tan rpida que no pudieron percibirse las seales de alarma. El pro-
greso obtenido hasta entonces ha sido consecuencia de la existencia de
un material de partida idneo en cuanto a la variabilidad necesaria.
La mejora gentica vegetal es tcnica porque aplica conocimien-
tos de la gentica, pero tambin de otras disciplinas como la fitopato-
loga, la bioqumica, la fisiologa vegetal, etc. Sin embargo, es a la vez
ciencia en cuanto a que posee mtodos propios de investigacin para
perfeccionar su fin lt imo: modificar el mensaje hereditario de la
manera ms eficaz posible, y sigue teniendo mucho de arte ya que el
xito depende de la aptitud personal del mejorador para descubrir la
variedad ideal.
En pocas primitivas fue fundamentalmente un arte y su norma
era la diversidad. Al ir siendo el arte reemplazado por la tcnica y por
la ciencia desaparece aquella diversidad, siendo sustituida por pro-
ductos ms rentables en mercados cada vez ms ampli os y conse-
cuencia tambin de la necesidad de resolver el grave problema ali-
menticio de la humanidad.
Para considerar la diversidad que tenemos actualmente hay que
tener en cuenta el patrn cultural humano con sus diferentes requeri-
mientos en alimentos, vestidos, construccin, estimulantes, placer o
capricho. Recordar el ejemplo de los tulipanes en Holanda en la
segunda mitad del siglo XVI o la introduccin de formas exticas de
plantas ornamentales en algunos pases europeos, especialmente en la
Inglaterra de los siglos XVIII y XIX.
El proceso que consiste en domesticar una planta o un animal se
denomina seleccin automtica porque el organismo responde a la
nueva presin selectiva que se crea al cultivarlo o criarlo sin que el ser
humano intente hacer seleccin alguna.
Desde el comienzo de la agricultura hasta principios del siglo XVIII
la seleccin fue intuitiva aplicando criterios visuales para elegir las
semillas o plantas apropiadas para la siembra siguiente. Esta selec-
cin lenta pero eficaz a largo plazo fue creadora de diversidad, pues en
cada lugar cada agricultor aplicaba sus propias ideas.
A partir del siglo XVIII se crearon grandes instituciones como los
jardines botnicos de ndole cientfica o las sociedades de agricultores
y ganaderos, inicindose una mejora cientfica que todava no genti-
ca surgi de la constatacin de que las plantas tienen sexo, lo que dio
lugar a la puesta en marcha de los cruzamientos dirigidos. Dicha
mejora acompa a la agricultura cientfica de la Inglaterra de la
Revolucin Industrial justamente cuando a las ciudades industriales
recin creadas acudan campesinos que despoblaban el campo ingls
para convertirse en proletarios. Los agricultores haban dejado de ser
productores para convertirse en consumidores, se trataba pues de un
problema de hambre similar al surgido 10.000 aos antes, siendo
necesarias otras tcnicas y otros materiales. As naci la agricultura
actual que generara una peligrosa uniformidad. A Espaa llegara
con grandes esfuerzos hacia la mitad del siglo XIX.
A la vez se produce la mejora comercial, hasta ese momento el
agricultor haba seleccionado l mismo las semillas para sus propias
siembras pero entonces aparecen las primeras empresas productoras
de semilla de siembra que se encargaron de hacer la seleccin, siendo
la primera de ellas Vilmorin fundada en 1927 y que ha sobrevivido has-
ta hace muy poco tiempo. El primer texto de mejora se publica en
1895 y es el anuncio del nacimiento de la mejora gentica que despe-
ga con el descubrimiento de las leyes de Mendel. Todo ello permiti
obtener nuevas variedades, cuyos rendimientos eran cada vez ms
altos y las plantas cada vez mejor adaptadas a ambientes diversos, tal
y como las necesitaban los agricultores.
Finalizada la Segunda Guena Mundial se expande definitivamen-
te la agricultura de altos rendimientos y se registra una invasin de
variedades que ya no estn seleccionadas in situ, lo que acanea un
profundo barrido de variedades autctonas. El factor prisa se introdu-
ce en la mejora, el mejorador individual pierde toda su independencia
y las decisiones las toma alguien que puede incluso desconocer lo que
es la agricultura.
Es a mediados del siglo xx cuando se dio la seal de alerta, al extin-
guirse a gran velocidad las antiguas variedades que permitieron la
seleccin de las modernas y se seal el peligro de la uniformidad
gentica que se estaba alcanzando. Se demostr que el material anti-
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dos a las variedades modernas.
En el periodo 1920-1940 se empieza
a tomar conciencia del problema y se
inicia la recogida y conservacin de ger-
moplasma para su utilizacin en planes
de mejora, siendo los pioneros I. Vavilov
en la antigua URSS y H. Hadan en Esta-
dos Unidos que forman colecciones de
plantas cultivadas.
Espaa qued fuera de juego, a
pesar de los esfuerzos del ingeniero
agrnomo C. Gallstegui fundador de la
Misin Biolgica Galicia, que estudi
los maces hbridos y desgraciadamente
junto con otros vio truncada su labor
por la Guerra Civil.
69
FI GURA 10.9. Cruz Gallstegui.
En la actualidad los trabajos de mejora son realizados por grandes
compaas y empresas pblicas y se suelen manejar pocas especies, los
cultivos de autntica importancia mundial no superan la veintena. En el
caso de multinacionales las prioridades se deciden a nivel de consejos
ejecutivos o de instituciones internacionales. La llegada de la ingeniera
gentica ha venido a reforzar esta manera de actuar, el procedimiento
ms operativo consiste en concentrar en un mismo lugar autnticas
cadenas de produccin compuestas por especialistas en biotecnologa,
mejora clsica, estadstica, agronoma, comercializacin, etc.
Este sistema no tiene porqu empobrecer los recursos fitogenti-
cos, sino al contrario al situar en el campo del agricultor variedades
con nuevos genes, como si estos hubieran sido producidos por muta-
cin natural o artificial. La riqueza gentica slo es eliminada por una
mala prctica agrcola.
El escape de genes ha existido desde el momento en que se produjo
la primera planta cultivada por la accin humana; entre sta y la silves-
tre ocurrieron cruzamientos naturales que transfirieron genes en ambas
direcciones. Los cruces espontneos slo sern posibles si plantas culti-
vadas y silvestres existen en el mismo lugar y si el cruzamiento origina
formas frtiles. As el maz y el tomate slo podrn liberar genes en
70 ECOLOGA !l: COMuNIDADES y ECOSISTEMAS
Amrica, la soja en Manchuria, del trigo slo podrn escapar genes en el
Prximo Oriente donde an existen trigos silvestres. En Europa slo en
la parte atlntica templada, la colza y la remolacha podrian dej ar sus
genes biotecnolgicos como lo hacen con los naturales.
10.4.2. Mejora animal
Para la mejora gentica animal, en primer lugar hay que definir el
objetivo, o sea los caracteres que se desean mejorar en el contexto de
un sistema productivo y de comercializacin. A continuacin hay que
evaluar las distintas poblaciones disponibles al objeto de elegir las mas
idneas, as como establecer un sistema de cruzamiento, si este fuera
deseable. En el tercer paso se disea un sistema de ensayo y seleccin
para el incremento continuo del mrito gentico-econmico y por lti-
mo se trata de diseminar el progreso gentico, extendiendo los cambios
inducidos en los ncleos de seleccin a toda la poblacin ganadera.
Un ejemplo en Espaa es el progreso gentico obtenido en el pro-
grama de seleccin realizado en el Pas Vasco en la raza de ovejas lat-
xa cara negra, con tasas anuales de 1,2% en el periodo 1986-1995 para
el carcter produccin de leche, que equivalen a una mejora en este
periodo de 12,8 litros de leche por lactacin (Figura 10.10).
Los cambios genticos son continuos, acumulativos y permanen-
tes. Un programa de mejora gentica eficaz tiene como consecuencia
FIGURA 10.10. Ovejas latxa cara negra del Pas Vasco.
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BIODIVERSIDAD, DISTRIBUCI y co:-; ERHCI:-; ... 71
una propagacin rpida de los mejores genotipos y por lo tanto una
prdida de biodiversidad. La mejora gentica implica la sustitucin de
razas menos productivas por las ms productivas, siendo de particular
importancia en el caso de la produccin ms intensificada como la de
aves, porcino y conejos, y en menor medida en la de rumiantes,
A nivel internacional uno de los ejemplos ms representativos lo
constituye la holsteinizacin de las poblaciones vacunas de produc-
cin lechera. Las poblaciones de vacuno lechero de Estados Unidos y
Canad que constituyen la raza holstein, proceden de poblaciones de
raza frisona europeas y se especializaron en la primera mitad del siglo
xx en produccin de leche. A partir de los aos setenta se consagraron
como las mejores productoras y todos los pases europeos importaron
este material gentico. De este modo el porcentaje de genes holstein en
el vacuno frisn de Gran Bretaa aument desde el 5-6% en el trienio
1972-74 hasta el 62-63% en 1987-89. En Espaa en 1987 el porcentaje
de estos genes era del 68% en los sementales en valoracin gentica y
del 99% en los sementales del catlogo oficial del Ministerio de Agri-
cultura, Pesca y Alimentacin.
Los actuales objetivos de seleccin pueden cambiar y especies que
en la actualidad no son rentables pueden convertirse de nuevo en ti-
les, como ha ocurrido ya en varias ocasiones a lo largo de la Historia.
As en el siglo XIX la demanda de grasa favoreci el uso de razas de
engorde rpido, que han sido desplazadas en las ltimas dcadas por
razas de superior crecimiento magro.
, Criterios econmicos pueden llevar a la extincin de razas o al
abandono de la actividad ganadera en regiones marginales y la justifi-
' cacin de la conservacin es el mantenimiento de la diversidad gen-
tica, As las caractersticas de una raza hoy por hoy desechada pueden
ser valiosas en el futuro, especialmente las relacionadas con la resis-
tencia a las enfermedades, la adaptacin a ambientes estresantes o a
dietas basadas en nuevas plantas o subproductos industriales. Un
ejemplo clsico es el de las razas africanas, tolerantes a la tripanoso-
miasis, que estn siendo amenazadas por el cruzamiento indiscri mi-
nado con razas sensibles a esta enfermedad.
10.5. BIODlVERSIDAD EN ESPAA
La peninsula Ibrica y las islas Baleares albergan en sus 600,000 Km'
de extensin unas 7,000 especies de plantas vasculares con un nmero
de endemismos que se acerca a 1.500 especies. Las islas Canarias se han
72 ECOLOGA n : COMUNIDADES y ECOSISTEMAS
venido incluyendo dentro de la regin macaronsica que comprende
una serie de archipilagos atlnticos, desde e! ms septentrional de
Azores pasando por Madeira, Desertas, Salvagens y Canarias, hasta
Cabo Verde. Un contingente endmico comn, que incluye una docena
de gneros exclusivos y unas 120 especies, ha servido para que muchos
autores reconozcan en esta regin macaronsica relaciones originarias
indudables con la primitiva flora mediterrnea. Especialistas en geobo-
tnica supeditan dicha regin a la mediterrnea al considerar que Azo-
res y Cabo Verde deberian ser excluidos por sus bioclimas.
Espaa, incluso sin contar con las islas Canarias, es el pas ms
rico en plantas vasculares de Europa y de! Mediterrneo y con objeto
de identificar esta alta diversidad naci en 1979 el proyecto nacional
Flora Ibrica que trata de: i) poner al da los conocimientos sobre
dicha flora a partir de investigacin taxonmica original y de la snte-
sis de informacin bibliogrfica, ii) facilitar la determinacin de plan-
tas vasculares a profesionales, naturalistas y aficionados y iii) dar
estabilidad a los nombres cientficos.
La riqueza fngica (2.074 gneros y 71.800 especies) se refleja en
otro proyecto denominado Flora Micolgica Ibrica que desde 1988lle-
va trabajando con aproximadamente los mismos objetivos: realizar el
inventario completo de la biota fngica ibrica y editar una obra de
sntesis que permita conocer y reconocer los taxones que la integran.
La biodiversidad de brifitos, musgos y hepticas en sentido gene-
ral, en Espaa es tambin objeto de estudio y anlisis desde 1998 en el
proyecto Flora Brioftica Ibrica, aunque el comienzo de la Briologa
espaola datara del siglo XVIII con la obra de J. Quer que contiene un
primer catlogo de 17 especies de musgos.
La pennsula Ibrica constituye un enclave de especial inters por
su biodiversidad animal, aunque la eleccin de reas sujetas a protec-
cin ambiental se ha realizado generalmente con el criterio de evitar
la extincin de algunas especies emblemticas, vistosas o de gran talla.
De acuerdo con el CDB de Ro de Janeiro ratificado por Espaa en
1993, nuestro pas se comprometi a realizar un inventario completo
de la diversidad animal. Esta labor se haba iniciado en 1988 con el
proyecto Fauna Ibrica en el mbito ibero-balear, y la informacin
generada ha tenido difusin a travs de tres seres de monografas:
Fauna Ibrica, Documentos Fauna Ibrica y Campaas Oceanogrficas.
A ellas se aadi en 2002 una nueva serie, Listas de especies de la fau-
na ibrica.
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BIODIVERSIDAD, DISTRIBUCIN Y CONSERVACIN ... 73
Otros aspectos de la diversidad biolgica espaola son aquellos
que contemplan el estado de conocimiento de los artrpodos ibricos,
los lepidpteros y la ictiofauna, sin olvidar la diversidad y funcionab-
dad de los paisajes naturales y de los sistemas agrarios tradicionales,
La difusin de resultados y el estado actual del conocimiento de la
biodiversidad Ibrica se reali za tambin mediante ciclos de conferen-
cias, congresos y contactos con los coordinadores de otros programas
de inventario y bases de datos extranjeros. Asimismo, la informacin
zoolgica que abarca un gran volumen de datos se organiza en bases
de datos, listas taxonmicas, catlogos, etc., que son accesibles via
Internet para optimizar la difusin de la informacin obtenida sobre
la diversidad biolgica.
Terminar mencionando el Inventario Nacional de Biodiver sidad
promovido por el Ministerio de Medio Ambiente y publicado a princi-
pios del ao 2005 en varios volmenes y discos compactos que rene
el conocimiento preciso de las especies de la fauna y la flora que habi-
tan en cada una de las 5.000 cuadrculas de 10 por 10 kilmetros que
componen el territorio de Espaa, Constituye una informacin bsica
para acometer correctamente polticas de conservacin de la natura-
leza, desarrollo rural, infraestructuras y dems decisiones que deban
tomarse desde las administraciones pblicas.
74 ECOLOGA !lo COMV1\l])ADES y ECOSISTEMAS
EJERCICIOS DE
1. Enumerar los diferentes tipos de diversidad.
2. Cuales son las caractersticas diferenciales ms significativas
entre diversidad biolgica y biodiversidad.
3. A qu causas se atribuye la prdida de biodiversidad?
4. Cmo repercute la definicin de especie en la cuantificacin
del nmero de especies diferentes?
5. Indicar de modo aproximado la distribucin de especies en los
diferentes reinos.
6. Por qu es necesario conservar la biodiversidad?
7. Qu son los santuarios de la biodiversidad?
8. Enumerar las repercusiones ms importantes de la agricultura
y ganadera modernas en el medio ambiente.

- ECOSISTEMAS
" gnificativas
ies en los
UNIDAD DIDCTICA IV
ECOSISTEMAS: ESTRUCTURA
Y FUNCIN
TEORA DE SISTEMAS.
CONCEPTO DE ECOSISTEMA.
TIPOS DE ECOSISTEMAS
Ecosi stema acutico.
SUMARIO
11.1. Introduccin
11.2. Modelos de sistemas caja negra
11.3. Modelos de sistemas caja blanca
11.4. Concepto de ecosistema
11.5. Ecosistemas terrestres
11.5.1. Tundra
11.5.2. Bosques de corferas o taiga
11.5.3. Bosques caducifolios
11.5.4. Chaparral o bosque esclerfilo
11.5.5. Pradera y estepa
11.5.6. Desierto
11.5.7. Sabana
11.5.8. Bosques tropicales
11.6. Ecosistemas dulceacucolas
11 .7. Ecosistemas ocenicos
OBJETIVOS
1. Conocer qu es la teora general de sistemas.
2. Estudiar los modelos de sistemas caja negra y caja blanca que per-
miten analizar los ecosistemas.
3. Exponer el concepto de ecosistema y tipos de ecosistemas.
4. Describir las principales caractersticas de los ecosistemas o biomas
terrestres.
5. Analizar los diferentes tipos de ecosistemas de agua dulce y sus
caractensticas.
6. Estudiar la estructura de los ocanos como un ecosistema.
1.1. INTROD
La TeoraG.

tema como un
planteamiento
como un todo.
El trmino
junto y se defir
interaccionan u;
vidualmente. er:
debido a las iTIla
denominadas
separado las p
mos como eje
est formada
nismos, etc.) o
rrelacionan to
aunque no mat
ca solar (mayo
radiacin reflej
la superficie te
se analizan con
su funcin. El
Los sistemas 1
paracin con la
_ e per-
1.1. INTRODUCCIN
La Teora General de Sistemas fue introducida en 1930 por Lud-
wing Von Bertalanffy (1901-1972). En esta teora se considera un sis-
tema como un conjunto de componentes fsicos, tericos (teoras y
planteamientos), matemticos (modelos), etc. que forman y actan
como un todo.
El trmino sistema procede del griego systema, que significa con-
junto y se define como un conjunto de partes interdependientes que
interaccionan unas sobre otras y por tanto no deben considerarse indi-
vidualmente. Un sistema no es slo la suma de sus partes, puesto que
debido a las interacciones entre las mismas aparecen unas propiedades
denominadas emergentes que no estn presentes si se estudian por
separado las partes que componen el sistema. Los ejemplos de sistemas
son numerosos: el cuerpo humano, un barco, un bosque, etc. Si toma-
mos como ejemplo una charca, se puede analizar considerando que
est formada por una serie de partes (agua, sustancias disueltas, orga-
nismos, etc.) o bien, puede estudiarse como un ecosistema si se inte-
rrelacionan todas sus partes y se consideran como un conjunto. La Tie-
rra se puede considerar como un sistema cerrado: entra y sale energa
aunque no materia. La energa que entra es radiacin electromagnti-
ca solar (mayoritariamente luz visible) y sale energa en forma de
radiacin reflejada y como radiacin infrarroja (calor), procedente de
la superficie terrestre calentada previamente por el sol.
Los sistemas tienen una estructura (componentes) y una funcin y
se analizan con el objetivo de conocer la relacin entre su estructura y
su funcin. El sistema interacta con el ambiente procesando las
entradas y produciendo salidas.
Los sistemas pueden estudiarse a travs de modelos, que por com-
paracin con la realidad se validan o no. Existen dos puntos de vista
80 ECOLOGA II: COMUI>.LDADES y ECOSISTEMAS
diferentes: los modelos de sistemas caja negra donde se pone especial
nfasis en sus posibles modificaciones pero sin detenerse en la estruc-
tura y funcionamiento, y los modelos caja blanca donde se analiza el
funcionamiento y la estructura del sistema, modelando las interaccio-
nes y posibles alteraciones del mismo.
1.2. MODELOS DE SISTEMAS CAJA NEGHA
La representacin de un sistema real se puede realizar mediante
los modelos de caja negra que son aquellos que reciben entradas del
exterior y producen salidas, necesitando constantemente nuevas
entradas para funcionar. En este tipo de modelos (Figura 11.1) slo
interesan los intercambios que se producen con el entorno (entradas y
salidas de materia, energa, etc.).
-
Entradas __ ....
..
SISTEMA
-..
Salidas
FIGURA 11.1. Sistema de cojo negro.
Los sistemas de caja negra pueden clasificarse en tres categoras,
segn el intercambio de materia y energa con el entorno:
Abiertos: son aquellos en los que se producen entradas y salidas de
materia y energa dejando de funcionar si se cortan las entradas. Los
ecosistemas son sistemas abiertos donde existen entradas y salidas de
materia y energa continuas, aunque sus funciones se mantienen cons-
tantes (Figura 11.2).
Energa solar ~
Materia y
organismos
-
ECOSISTEMA
-
-
Calor, energia y
maleria procesada
FIGURA 11.2. Representacin de un ecosistema como un sistema de caja negra abierto.
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ECOSISTEMAS
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11.1) slo
entradas y
TEORA DE SISTEMAS. CONCEPTO OE ECOSISTEMA. TIPOS DE ECOSISTEMAS 81
Cerrados: son aquellos en los cuales hay intercambio de energa
con el entorno, pero no de materia. Los ciclos biogeoqumicos son
ejemplos de sistemas cerrados.
Aislados: son sistemas en los que no existe intercambio de materia
y energa con el entorno, como por ejemplo el Sistema Solar.
1.3, MODELOS DE SISTEMAS CAJA BLANCA
Otro tipo de sistemas son los denominados modelos de sistemas
de caja blanca que se basan en la observacin del interior del sistema.
Estos sistemas se representan mediante las variables O componentes
que los integran y flechas que indican las interacciones entre las varia-
bles (Figura 11.3).
A
B
-
-
o
Entradas Salidas
- -
e
E

-
FIGURA 11.3. Sistema de caja blanca.
Si se conocen las relaciones entre los componentes de un sistema
se forman grupos relacionados llamados subsistemas. En la figura
11.4 se representa los elementos o componentes y los subsistemas que
forman un ecosistema.
Las relaciones establecidas entre las variables del sistema pueden
ser simples o complejas. Las relaciones simples representan la
influencia de un elemento sobre otro pudiendo ser directas, inversas o
encadenadas.
Las relaciones directas o positivas son aquellas donde un aumen-
to de la variable A como s;fecto una aumento de la variable B y
la disminucin de A produce una disminucin de B. Estas relaciones
se indican con un signo + sobre la flecha (Figura 11.5).
Las relaciones inversas o negativas son las que implican que un
aumento de la variable A produce una disminucin de B, o viceversa.
Se representan con un signo - sobre la flecha (Figura 11.6).
82
ECOLOGA lo y ECOSISTEMAS
ENTRADAS
Energa solar
Materia y organismos
ECOSISTEMA
Productores
Consumidores
Nutrientes
Descomponedores
Energa y materia
procesada
FIGURA 11.4. Representacin de un ecosistema como un sistema de caia blanca.
A
(masa vegetal)
+
B
(materia orgnica)
FIGURA 11.5. Relacin directa: el aumento de masa vegetal produce un aumento
de materia orgnica.
A
(masa vegetal)
B
(impacto lluvia)
FIGURA 1 1.6. Relacin inversa: al aumentar la masa vegetal se produce una disminucin
del impacto de la lluvia sobre el suelo.
TEORA DE SISTE!
Las reZado
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ECOSISTEMAS
aumento
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TEORA DE SISTEMAS. CONCEPTO DE ECOSISTEMA. TIPOS DE ECOSISTEMAS 83
Las relaciones encadena.dns son aquellas que implican un nme-
ro de variables superior a dos. Si el nmero de relaciones negativas es
par la relacin resultante es positiva, cuando es impar es negativa. Un
ejemplo es el proceso que conduce a la eutrofizacin de las aguas.
En el caso de las relaciones complejas la accin de una variable
sobre otra implica que esta acte sobre la primera. Este tipo de rela-
ciones se conocen como bucles de realimentacin y pueden ser positi -
vos o negativos. En la realimentacin positiva el aumento de A pro-
duce una aumento de B que a su vez sigue produciendo el aumento de
A (Figura 11.7). Por ejemplo, en el crecimiento exponencial de una
poblacin, si aumenta la poblacin inicial se produce un mayor nme-
ro de nacimientos que a su vez incrementarn la poblacin y as inde-
finidamente, si no se producen unas condiciones adversas como la fal-
ta de recursos o espacio que alteren el bucle formado.
+
A
+
FIGURA 11.7. Bucle de realimentacin positiva.
La realimentacin negativa ocurre cuando al aumentar A se incre-
menta B que produce la disminucin de A (Figura 11.8). Un ejemplo de
realimentacin negativa es cuando el aumento de la poblacin de una
especie de presa provoca un incremento de la poblacin de sus depreda-
dores como consecuencia del aumento de la reproduccin al tener ali-
mento (Tema 7) y, a su vez, esto conduce a una reduccin de la poblacin
de presas por un aumento de la mortalidad debido a la depredacin.
+
A
B
FIGURA 11.8. Bude de realimentacin negati va.
84 ECOLOGA n, COML-:-'"IDADES y ECOSISTEMAS
Los sistemas biolgicos como clulas, organismos, poblaciones o
ecosistemas son abiertos porque dependen del ambiente exterior para
entradas y salidas y tambin son sistemas cibernticos (proviene del
griego cyber que significa timonel) porque utilizan algn tipo de meca-
nismo de realimentacin para su autorregulacin.
Las componentes principales de un sistema ciberntico son el pun-
to de partida (PP) que es el estado inicial, la realimentacin positiva
(RP) que tiende a alejar el sistema del punto de partida (PP) y la reali-
mentacin negativa (RN) que llevara al sistema a su origen (Figura
11.9). Cuando la realimentacin positiva y la negativa actan de forma
conjunta producen un equilibrio dinmico del sistema.
RP
r ~
~
PP (punto de partida)
RP (realimentacin positiva)
RN (realimentacin negativa)
FIGURA 11 .9 . Componentes de un sistema cibernti co.
En el caso de una poblacin el PP ser el conjunto de las parejas
iniciales, la RP ser la tasa de natalidad y la RN la tasa de mortalidad.
El nmero de nacimientos y muertes producidos mantienen el equili-
brio del sistema. Los ecosistemas, al igual que las poblaciones y orga-
nismos que los componen son capaces de autorregularse y conservar-
se. Si su situacin de equilibrio es alterada por un factor ambiental o
biolgico, al igual que en los sistemas cibernticos, se pone en fun-
cionamiento un mecanismo de realimentacin, de forma que el siste-
ma tiende a corregir esa desviacin y volver a la posicin original,
aunque las desviaciones slo pueden ser corregidas dentro de unos
lmites.
11.4. CONCEPTO DE ECOSISTEMA
El concepto de ecosistema surge como consecuencia de los inten-
tos de describir las comunidades de plantas y dentro de la teora gene-
ral de sistemas, considerndose un sistema complejo formado por ele-
mentos fsicos (biotopo) y biolgicos (biocenosis).
TEORA DE SISr9
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Maneras
FIGURA ;
y ECOSISTEMAS
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original,
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la leora gene-
por ele-
Aunque el trmino ecosistema fue introducido por el eclogo
ingls A. Tansley en 1935, posteriormente otros autores como E.
Odum, intentado dar un significado ms preciso, lo han redefinido
como: cualquier unidad que incluya la totalidad de los organismos
(comunidad) de un rea determinada que actan en reciprocidad con
el medio fsico de modo que una corriente de energa conduzca a una
estructura trfica, una diversidad bitica y a ciclos materiales clara-
mente definidos dentro del sistema .
Segn R. Margalef es: Un sistema formado por individuos de
muchas especies, en el seno de un ambiente de caractersticas defini-
bles, e implicados en un proceso dinmico e incesante de interaccin,
ajuste y regulacin.
En general, como se ha visto en el Tema 1 podemos decir de forma
simplificada que el ecosistema es el conjunto de la biocenosis (orga-
nismos vivos que componen el ecosistema) y el biotopo (factores fsi-
cos y qumicos). Los ecosistemas son sistemas complejos como la ecos-
fera que es el mayor ecosistema que abarca el conjunto de todos los
ecosistemas que constituyen la Tierra, un ocano, un lago, un rbol,
etc., cuyo funcionamiento es parecido, requieren una fuente de energa
para mantener la vida y adems en ellos se produce un continuo movi-
Protoctistas Hongos
Maneras
Plantas
Animales
FIGURA 1 1.1 0. Componentes de un ecosistema (biocenosis y biotopo) .
miento de materiales. Las sustancias qumicas pasan del suelo, el agua,
etc., a los organismos y de estos a otros seres vivos, hasta que se cierra
el ciclo cuando vuelven de nuevo al suelo, o al agua, etc.
Se puede considerar un ecosistema a cualquier sistema interactivo
cuyos componentes bsicos son los productores (plantas verdes), los
consumidores (herbvoros y carnvoros) y los descomponedores (hon-
gos y bacterias) que se relacionan entre s y con el medio abitico. Un
ecosistema presenta diferentes tipos de hbitat o lugares del medio
fsico ocupados por un organismo, poblacin o comunidad en un
tiempo determinado. Los ecosistemas necesitan unas entradas de
energa, que proviene principalmente del Sol y de materia, estable-
cindose unos flujos de energa y ciclos materia regulados por los
organismos productores, consumidores y descomponedores que reci-
clan la materia, en un ciclo cerrado, y dejan pasar la energa' (salidas
del sistema).
En los ecosistemas igual que ocurre en las comunidades es difcil
definir los lrrlites (ecotono) . Por ejemplo, aunque parecen claros los
lmites entre un ecosistema acutico como un lago y el ecosistema
:crreslre que lo rodea, al analizarlos detenidamente se observa que
gran cantidad de plantas viven en la orilla entre la tierra y el agua y lo
mismo ocurre para determinados animales como los anfibios, que
pasan de un ecosistema a otro.
11.5. ECOSISTEMAS TERRESTRES
Los principales ecosistemas o biomas terrestres distribuidos por
todo el mundo son: la tundra, los bosques de conferas o taiga, los
bosques caducifolios, chaparral o bosque mediterrneo, las praderas
o estepas, los desiertos, las sabanas y los bosques tropicales o selvas
pluviales (ver Tema 2).
11.5.1. Tundra
El trmino tundra proviene del fins tunturi, que significa lla-
nura sin rboles. Aproximadamente un tercio de la superficie de la
tierra es tundra, diferencindose entre la tundra rtica situada en el
Hemisferio Norte y la tundra alpina localizada en zonas de alta
montaa alrededor del mundo. Las principales caractersticas de
ambas regiones son las temperaturas bajas, la corta estacin de cre-
TEORA DE SIsn
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La tundra
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II2IC1.on de cre-
cimiento vegetal y las precipitaciones pluviales escasas, aunque el
agua no es el factor limitante decisivo, ya que tambin la evapora-
cin es baja.
La tundra rtica se caracteriza por el permafrost o suelo helado de
manera permanente, nicamente las capas superiores se deshielan en
la poca estival volvindose a congelar en invierno, El agua se queda
retenida en la superficie o bien, se desplaza pero siempre permanece
en la capa superior del suelo debido a que el permafrost es impermea-
ble. En la tundra alpina el permafrost es ms reducido y por ello los
suelos de estas zonas son ms secos. Las precipitaciones de nieve y la
humedad del ambiente son mayores en las regiones alpinas que en la
tundra rtica pero se produce una prdida de agua rpida debido a la
topografia abrupta de estas zonas.
El nmero de especies vegetales de la tundra es reducido (Figura
11.11). En la zona rtica existen slo especies capaces de soportar los
vientos, los cambios del suelo y la abrasin de las partculas de hielo
que transporta el viento. En la tundra alpina las condiciones son ms
drsticas debido a las variaciones bruscas de temperatura en verano y
los fuertes vientos.
En las zonas menos elevadas de la tundra rtica la vegetacin se
reduce a erioforos (Eriophorum spp,), juncos (Carex spp.) y musgos
esfagnos (Sphagnum spp,) (Figura 11.12), Mientras en las zonas ms
secas y expuestas a las heladas como las colinas, la vegetacin est
ms dispersa y formada por drades (Dryas spp.), lquenes y brezos
(Eriea spp.). Tambin aparecen arbustos como sauces (Sa/ix spp.) y
abedules (Betu/a spp.) en los suelos mejor drenados.
FIGURA 1 1.11. Tundra en verano con la aparicin de musgos, lquenes y a rbustos.
88 ECOLOGA II: COM UNIDADES y ECOSISTEMAS
FIGURA. 11. 12. Tundra rtica: flora (Eriophorum scheuchzen1 y fauna (Alopex lagopus).
La microbiota se localiza cerca de la superficie y puede tolerar tem-
peraturas bajas. En la capa superior del suelo habitan los hongos y las
bacterias aerbicas y en la parte ms profunda las bacterias anaerbicas.
La diversidad de especies animales en la tundra es baja. Aunque en
la poca de deshielo los insectos encuentran un ambiente ptimo para
su desarrollo, abundando en su superficie las poblaciones de colm-
bolos y dpteros, que aparecen en la tundra rtica con la llegada de la
estacin estival . En la tundra alpina predomina los col mbolos, esca-
rabajos y mariposas, entre otros.
La vegetacin producida durante las largas horas de luz en verano,
junto con las plantas que crecen en las lagunas y el fitoplancton del
Ocano rtico, proporcionan suficiente alimento a una gran variedad
de mamferos que viven en la tundra de forma permanente y a ciertas
aves migratorias.
Entre los vertebrados de la zona rtica cabe destacar herbvoros
como el reno o carib (Rangifer tarandus), buey almizclero (Ovibos
moschatus), liebre rtica (Lepus arcticus), perdiz nival (Lagopus
mutus) y lemmings (Lemus spp.) . El lobo (Canis lupus) es el carnvoro
ms grande y tambin existen otros depredadores de menor tamao
como el zorro rtico (Alopex. lagopus). Algunas aves slo llegan a la
tundra en verano para anidar y se alimentan principalmente de insec-
tos y otras son aves sedentarias como bho nival (Nyctea scandiaca) y
los pgalos (Stercoranus spp.).
11.5.2. Bosques de confems o taiga
La taiga o bosque boreal es la formacin vegetal de mayor exten-
sin en la Tierra, desarrollndose al sur de la tundra. Se extiende en
TEORA DE S!
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FIGURA 11
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Se extiende en
FIGURA 11.1 3 . l as conferas son las especi es vegetal es predominantes en la taiga.
latitudes altas del hemisferio norte formando una franja de bosques
donde abundan las conferas (pinos, abetos, cedros) (Figura 11.13).
En Amrica ocupa gran parte de Alaska y Canad, y en Europa y Asia
se extiende por la pennsula Escandinava y Siberia hasta el Norte de
Japn.
El clima de la taiga es fro continental con grandes variaciones
en las estaciones. Los veranos son cortos con temperaturas frescas y
los inviernos secos, producindose grandes diferencias de tempera-
tura entre ambas estaciones. El ecosistema de la taiga est condi-
cionado por dos factores, las bajas temperaturas durante casi todo
el ao (inferiores a - 40 oC en invierno) que originan un periodo
vegetativo corto, y la escasez de precipitaciones (entre 250 y 500 mm
anuales). Adems como el agua se encuentra congelada no est dis-
ponible para las plantas durante gran parte del ao y el permafrost
aumenta la humedad del suelo al impedir la filtracin del agua
cuando se descongela.
La taiga es un formacin con poca diversidad donde predominan
las especies perennifolias aciculares. La distribucin de su vegetacin
est determinada por factores como la orientacin, pendiente, perma-
frost, etc. Por ejemplo, especies como la picea negra (Picea mariana)
capaces de tolerar suelos hmedos y bajas concentraciones de
nutrientes se desarrollan en las pendientes fras y hmedas de la taiga
norteamericana. Mientras que otras como la picea blanca (Picea glau-
ca) y abedules (Betula spp.) crecen en las' pendientes ms soleadas
(orientadas al sur) donde el suelo no presenta permafrost.
90 ECOLOGA n: COMUNIDADES y ECOSISTEMAS
Las conferas estn adaptadas a las condiciones climticas de la
taiga y al fuego. Sus hojas aciculares presentan cutculas gruesas para
reducir la transpiracin durante el verano. Adems al mantener las
hojas durante aos, pueden ini ciar la fotosntesis en cuanto las condi-
ciones ambientales lo permiten.
Dentro de la fauna de la taiga destaca entre los herbvoros el carib
(Rangifer tarandus), que habita en los bosques de piceas alimentndose
de gramneas y lquenes (Figura 11.14). En Europa y Asia se encuentran
especies como el alce (Alces spp.), la liebre nival, o la ardilla roja (Sciurus
vulgaris) y aves como el urogallo (Tetrao spp.) y el grvol (Tetrastes bona-
sial. Los mamferos depredadores que viven en estas zonas son el lobo y
la marta americana (Martes americana) y entre las aves depredadoras
estn el crabo de Laponia (Strix nebulosa) y el azor (Accipiter spp.).
FIGURA 11.14. El carib (Rangifer tarandus) es una de las especies animales que abunda
en la taiga y la tundra .
Los grandes problemas de este ecosistema son la explotacin fores-
tal, que est conduciendo al desplazamiento del ecotono entre taiga y
tundra, y la extraccin de los yacimientos de minerales que ha provo-
cado una aumento de la contaminacin ambiental.
11.5.3. Bosques caducifolios
Los bosques caducifolios cubran extensas reas que se han ido
reduciendo al transformarlas en terrenos de cultivo. Se sitan por
debajo de la taiga y ocupan zonas de Europa Central, Asia (China y
Japn) y Amrica.
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ECOSISTEMAS
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El clima de estas regiones es templado-hmedo, con estaciones
marcadas y precipitaciones que varan de 750 a 1500 mm repartidas a
lo largo del ao. Predominan los rboles de hoja caduca que en otoo
producen una gran cantidad de hojarasca, descompuesta rpidamen-
te por la numerosa fauna edfica.
Las principales especies vegetales que forman estos bosques son
las hayas (Fagus sylvatica), robles (Quercus spp.), carpes (Cal'pinus
spp.), abedules (Betula spp.), etc. (Figura 11.15). La vegetacin en el
bosque caducifolio est estratificada, con una capa superior formada
por rboles, seguida de una capa de arbustos y la capa inferior cerca-
na al suelo constituida por plantas herbceas, helechos y musgos. La
distribucin de esta vegetacin depende de la intensidad de luz que
recibe el suelo en las diferentes estaciones. En primavera, cuando aun
no han salido las hojas, y en otoo son las estaciones en las cuales el
suelo recibe el mximo de luz.
La estratificacin del bosque caducifolio condiciona tambin la
diversidad de la fauna. Algunas especi es de aves ocupan los estra-
tos superiores y otras viven en. la capa inferior pero suben a las
otras capas en busca de alimento o para posarse. Los vertebrados
de mayor tamao como el ciervo (Cervus spp.), el zorro, el lobo, el
oso (Ursus spp.), el jabal (Sus scrofa), etc. viven en las capas infe-
riores y algunos como los ratones y las musaraas se refugian en el
suelo y la abundante hojarasca donde tambin encuentran alimen-
to. Los invertebrados se desarrollan y viven generalmente en el
estrato subterrneo.
FIGURA 1 1 . 15. Bosque caducifolio.
La actividad humana ha proyocado que la mayora de los bosques
caducifolios de Europa estn modifi cados, o sea, no conservan su
composicin originaL Adems la fragmentacin de estos bosque por
autovas, desarrollo industrial y urbano, etc. produce graves conse-
cuencias sobre la fauna y la vegetacin. Otro problema aadido es la
introduccin de enfermedades que ha conducido a la devastacin de
algunas especies de rboles. El aumento de mortalidad de los rboles
o recesin forestal, cuyo origen an no est clarificado, amenaza el
futuro de los bosque caducifolios de todo el mundo.
11.5.4. Chaparr al o bosque esclerfil o
El chaparral o bosque esclerfilo se extiende en regiones entre los
30 y 40 de latitud norte y sur, denominndose tambin bosque medi-
terrneo debido a que ocupa zonas con un clima caracterizado por
inviernos fros y hmedos y veranos clidos y secos (clima mediterr-
neo), donde la mayor parte de las precipitaciones se producen en los
meses de invierno.
En estas reas la vegetacin predominante, denominada esclerfi-
la, son arbustos xricos de hoja perenne y rboles de pequeo tamao,
que poseen hojas con cutculas gruesas y pelos en el envs para evitar
la evapotranspiracin y que adems se han adaptado a los bajos nive-
les de nutrientes en el suelo (Figura 11.16).
FIGURA 1 1.16. Chaparral.
El tipo de vegetacin esclerfila difiere segn la zona donde se
encuentra y recibe un nombre propio. En la regin mediterrnea se
TEORA DE SISTEMA .
denomina matorn
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11.5.5. Pradera
Las praderas re
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zona donde se
TEoRA DE SISTEMAS. CONCEPTO DE ECO ISTEMA. TIPOS DE ECOSISTEMAS 93
denomina matorral y garriga (Espaa), y su equivalente es el c1u:tpa-
rral en Amrica (California y Mjico). En Australia las zonas de arbus-
tos tipo mediterrneo son llamadas mallee.
Estas formaciones mediterrneas de arbustos no producen hoja-
rasca en el suelo y se inflaman con facilidad, pero se mantienen y
estn adaptadas a los incendios peridicos. Algunas especies presen-
tan un sistema de races que les permite una regeneracin rpida y la
utilizacin de los nutrientes liberados en los fuegos, y otras producen
semillas que slo germinan despus de un fuego.
Estos ecosistemas se caracterizan por arbustos de estructura leosa
de poca altura y con gran densidad de ramas. En general, los rboles que
predominan son las encinas (Quercus ilex rotundifolia), robles (Quercus
spp.), alcornoques (Quercus suber), quejigos (Quercus faginea), etc. y en
el mallee australiano los eucaliptos (Eucalyptus spp.) de pequeo tama-
o. Por debajo de los rboles proliferan plantas como romero (Rosmari-
nus officinalis), tomillo (Tymus spp.), jaras (Cistus spp.), etc.
En la fauna destacan el lince, el lobo, el jabal, el ciervo, el conejo
y especies de r eptiles como lagartos, lagartijas, etc., y entre las aves
predominan rapaces como las guilas (Aquila spp.), buitres (Gyps
spp.) y milanos (Milvus spp.) .
11.5.5. Pradera y estepa
Las praderas reciben distinta denominacin segn el continente:
praderas en Amrica del Norte, estepas en Europa y Asia y pampas
en Amrica del Sur. Estas regiones han llegado a ocupar aproximada-
mente un 40% de las zonas continentales de la Tierra, aunque en la
actualidad su extensin se ha reducido hasta un 10%.
El clima de las praderas se caracteriza por precipitaciones bajas (entre
250 y 800 mm) que se concentran en determinadas pocas y sequas
durante el resto del ao, producindose un tasa de evaporacin alta.
En las praderas se desarrollan en primavera hierbas altas consti-
tuidas en su mayora por gramneas que perecen en otoo y que cre-
cen formando agrupaciones en tapete o en matas (Figura 11.17). Son
especies adaptadas al fuego y a los animales ramoneadores. Adems
de esta capa de gramneas existe un estrato inferior formado por plan-
tas bajas como el diente de len (TaraxacUln officinale) y un estrato
intermedio con gramneas de menor tamao y especies de la familia
de las compuestas.
94 ECOLOGA n, COMUNIDADES y ECOSISTEMAS
FIGURA 1 1.17. Pradera en Argentina (pampa).
Las praderas presentan una capa de mantillo que facilita la reten-
cin del agua y estabiliza la temperatura del suelo, lo que permite una
mejor germinacin de las semillas. El pastoreo, la siega o los incen-
dios provocan una disminucin de la capa de mantillo y una prolife-
racin de malas hierbas.
Existen un gran nmero de especies de invertebrados que habitan
principalmente en la capa herbcea, pertenecientes a las familias
Hompterae, Colepterae, Dpterae, etc. En el suelo abundan las hor-
migas, escarabajos y araas depredadoras. Los vertebrados que se
encuentran en las praderas norteamericanas son los bisontes (Bison
bison) y el perrillo de las praderas (Cynomys spp.), mientras que en las
estepas euroasiticas aparece el saiga (Saiga tatarica) y la gacela de
Mongolia (Procapra gutturosa). Los herbvoros de la pampa argentina
son el cienro de la pampa (Ozotocerus bezoarticus) y el guanaco (Lama
guanaco), parecidos al camello aunque ms pequeos.
11.5.6. DESIERTO
Los desiertos se sitan en dos franjas separadas entre los 15 y los
35 de latitud, en ambos Hemisferios. Las precipitaciones son reduci-
das, mientras que la evaporacin es elevada y las diferencias de tem-
peraturas entre el da y la noche son muy acusadas. Existen desiertos
clidos y fros, siendo en ambos el factor limitante la escasez de agua.
Las lluvias son inferiores a 100 mm/ao.
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En los desiertos fros (Gobi , Turquestan, etc.) predominan espe-
cies como la Artemisa spp. y arbustos. Dentro de los desiertos clidos
se diferencian aquellos que poseen una vegetacin muy escasa o
incluso carecen de ella, y los que contienen arbustos de tallo leoso
como el Tamarix spp. (Figura 11.18), con races profundas que les
permiten captar el agua subterrnea. Los lquenes, algas verdes y
cianobacterias son productores primarios del desierto que abundan
en el suelo. La vegetacin est adaptada para retener agua con
reduccin extrema de sus hojas, desarrollo de tallos carnosos y ra-
ces profundas.
FK>URA 11.18. Floro de desiertos clidos (Tomorix spp.).
La fauna animal del desierto incluye gran diversidad de especies
de langostas, hormigas, lagartos, serpientes, etc. Una gran parte de
las plantas son consumidas por herbvoros ramoneadores como las
ovejas del desierto que pueden causar graves efectos sobre el ecosis-
tema si consumen una gran cantidad de vegetales. Tambin algunas
especies de la familia Heteromyidae y las hormigas tienden a alimen-
tarse de semillas llegando a comerse alrededor del 90% de la produc-
cin de semillas, causando graves alteraciones en las poblaciones de
vegetales.
Los animales carnvoros del desierto como zorros y coyotes (Canis
latrans) , son consumidores oportunistas con una alimentacin mixta
donde incluyen tambin hojas y frutos.
96 ECOLOGA 11: COMUNIDADES Y ECOSISTEMAS
11.5.7. Sabana
Las sabanas son formaciones situadas en frica Central y meri
dional, Australia y Amrica del Sur. El clima de estas regiones es con
tinental clido con precipitaciones entre 500 mm y 2.000 mm y los
suelos son llanuras con cantidades pequeas de nutrientes. Las lluvias
se concentran en una sola estacin.
El estrato principal son gramneas en matas o tapetes acompaa-
do de pequeos arbustos y rboles xerfilos como las acacias africa-
nas. Las races de los rboles son horizontales extendindose por
debajo de la capa de races de las gramneas. La presencia de rboles
proporciona un aumento de materia orgnica y nutrientes del suelo
situado debajo de ellos, producindose un aumento de las gramneas
y arbustos.
Estas zonas contienen una gran cantidad y variedad de herbvoros
que se alimentan de las hojas de los arbustos o de gramneas. Entre los
invertebrados dominan los saltamontes, escarabajos, langostas, hormi-
gas y termitas. Estas ltimas influyen en las propiedades fsicas y qu-
micas del suelo de la sabana, al mezclar la materia orgnica y mineral
cuando excavan y remueven el suelo para construir sus termiteros.
Existe tambin una fauna abundante de ungulados que se alimen-
tan de la hojas superiores de las gramneas (cebras, us), de la hierbas
bajas (gacelas) o de las hojas de las plantas leosas como las jirafas y
el rinoceronte negro (Figura 11.19). Los herbvoros ramoneadores
FIGURA 1 1 . 19. Herbvoros ramoneadores en la sabana (Giraffa camelopardalis).
TEORA DE SISTE.U.
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cin de una poblacin puede afectar al resto. Las plantas han desarro-
llado defensas qumicas o estructurales frente a este ramoneo intenso.
Algunas responden con un crecimiento ms rpido de sus hojas y ade-
ms concentran los hidratos de carbono en las partes ms inaccesibles
para los animales.
Los carnvor os predominantes son los leones. leopardos, hienas,
etc., que se alimentan de los ungulados, mientras que los buitres y
chacales aprovechan los animales muertos para su supervivencia.
La vegetacin de la sabana en Amrica del Sur no ha sufrido tan
intensamente el impacto de las actividades humanas, al contrario de
lo que sucede en frica y Australia donde los incendios, los cultivos y
el pastoreo han afectado considerablemente a este ecosistema.
11.5.8. Bosques tropical es
Los bosques tropicales se han dividido en varios tipos que no pre-
sentan unos lmites diferenciados, sin embargo el bosque tropicalllu-
vioso es el prototipo. Este ecosistema es conocido tambin como sel-
va tropical o pluviselva y se distribuye en zonas de clima ecuatorial
de Amrica del Sur, frica y sudeste de Asia de forma discontinua,
debido a las diferencias de precipi-
taciones (Figura 11.20). El bosque
tropical ms extenso y con menor
fragmentacin es el situado en la
cuenca del Amazonas. Se caracteri-
za por abundantes precipitaciones y
temperaturas elevadas todo el ao.
En Espaa y Portugal, la situa-
cin geogrfica de las Islas Cana-
r ias, Madeira y las Azores, ha propi-
ciado que en determinadas zonas
debido al clima suave y hmedo, se
desarrolle una vegetacin exuberan-
te, compuesta por especies de rbo-
les con hojas perennes y aspecto lau-
rfilo, que ha recibido el nombre de
laurisilva o bosque de laureles.
Los bosques tropicales se estra-
tifican en capas, a veces poco defi- FIGURA 11.20. Bosque tropical.
98 ECOLOGA ll: COMUNIDADES Y ECOSISTEMAS
nidas: la superior formada por rboles de gran altura (entre 40-80 m)
est poco diferenciada de una segunda capa de menor altura y juntas
conforman una cpula discontinua. La capa de hierbas altas y arbus-
tos crecen a la sombra de los rboles ms altos, desarrollando hojas
alargadas para aumentar la transpiracin y eliminar el exceso de agua.
En la capa inferior se desarrollan plantas herbceas y helechos. Debi-
do a la escasa luz que r ecibe el suelo, el sotobosque es pobre y con una
gran cantidad de plantas epifitas y trepadoras.
Los epifitos (musgos, lquenes, orqudeas, bromeliceas, etc.)
viven sobre las ramas y troncos de los rboles, que les sirven de sopor-
te para su crecimiento foliar. Sus races no alcanzan e! suelo, por ello
absorben los nutrientes del agua procedente de las lluvias, de! aire y
materia orgnica cercana.
En el bosque tropical coexisten una gran cantidad de especies ani-
males en los mltiples microhbitat formados. La fauna de estos bos-
ques se encuentra estratificada de forma paralela a la vegetacin. Los
insectyoros, murcilagos y algunas aves proliferan en la capas supe-
riores donde se alimentan de hojas y frutos. En la zona intermedia
abundan mamferos como las ardillas y en e! suelo predominan herb-
\uro como el elefante y el tapir y carnvoros como tigres y leopardos.
La e:';plotacin masiva de los bosque debido a la demanda de made-
ra ha conducido casi a la extincin de algunas especies como la caoba
de frica y Centroamrica (Khaya spp.) y el palisandro brasileo (Dal-
bergia nigra) y adems presenta otros problemas, puesto que los rbo-
les talados producen graves daos cuando caen sobre la vegetacin.
11.6. ECOSISTEMAS DULCEACUCOLAS
Los lagos constituyen ecosistemas de diferentes tamaos y con
concentraciones de sales variables como consecuencia de sus distintos
orgenes, pero en general presentan ciertas caractersticas comunes.
La distribucin de los organismos est condicionado por tres factores:
la luz, la temperatura y la cantidad de oxgeno disuelto en el agua.
En invierno el hielo y el agua fra ocupan la parte superior de los
lagos, mientras que en el fondo, los organismos descomponedores
transforman la materia orgnica liberndose nutrientes que se acu-
mulan en las aguas profundas. Esa actividad produce una disminu-
cin de oxgeno disuelto en las aguas del fondo. En primavera como
consecuencia del aumento de temperaturas, se calienta e! agua de la
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cimiento en nutrientes del agua superficial y el incremento de tempe-
raturas origina el desarrollo del fi toplancton y e! descenso de agua
ms fra provoca que aumente el oxgeno disuelto en el fondo.
Al llegar el verano la capa de agua ms caliente o epilimnion, que-
da en la superficie por encima de otra capa fra situada en el fondo
denominada hipolimnion. Entre ambas se encuentra una zona de ter-
moclina donde por cada metro de profundidad la temperatura des-
ciende 1 oc. El agua superficial debido a la falta de nutrientes se mw-
tiene clara p1aiicton, mientras que en el agua profunda aumenta
la concentracin de oxgeno y disminuye la de nutrientes debido
descom osicin de or anismos muertos ver Tema 9).
En las aguas someras cerca de las orillas del lago, donde la luz lle-
ga hasta el fondo, proliferan las plantas con races (carrizos, espada-
as, etc.) a las que se asocian organismos como caracoles, protozoos e
insectos, adems de peces como el lucio y la perca, que estn adapta-
dos para moverse entre estas plantas acuticas. El zooplancton y fito-
planton y el necton, formado por organismos nadadores como los
peces, habitan tambin en la zona limntica [tica. En la zona bent-
nica o profunda donde la concentracin de oxgeno es baja, los orga-
nismos que predominan son las bacterias.
Los organismos que se desarrollan en los ros y arroyos van cambian-
do desde el origen hasta el punto de desembocadura del rio (Figura 11.21).
FIGURA 11. 21. En los ros la velocidad de las aguas condiciona la distribucin
de los organismos.
En la cuencas altas el agua procedente de la nieve fundida es fra, de
baja salinidad y con pocos nutrientes. A medida que desciende el agua
se vuelve turbia y aumenta el contenido en sales y nutrientes, dismi-
nuyendo su velocidad. Estos cambios afectan a los organismos que
pueblan los ros, donde al principio predominan algas diatomeas y
musgos acuticos, invertebrados y peces como la trucha (Salmo spp.)
que han desarrollado formas hidrodinmicas para ofrecer menos
resistencia a la corriente. En los sedimentos se encuentran las bacte-
rias, hongos e invertebrados que dependen de la materia orgnica que
llega de la parte superior del ro. En estas zonas el nivel de oxgeno es
menor debido a la elevacin de la temperatura, apareciendo otras
especies de peces como la carpa (Cyprinus spp.).
Los estuarios son lugares donde los ros o los arroyos se unen al
ocano mezclndose el agua dulce y salada. La salinidad de sus aguas
puede variar verticalmente al presentar una capa de agua dulce en la
superficie, y en el fondo una capa de agua salada. Aunque a veces la
salinidad del agua del fondo y de la superficie es igual. Por otro lado
las a"auas ms salinas son las situadas hacia el mar y las de menor con-
cenrracin de sales, las de la desembocadura del ro. Los organismos
de lo esruarios por tanto deben adaptarse a los cambios de salinidad
mediante mecanismo de regulacin osmtica.
La mayora de los organismos de los estuarios son bentnicos y se
fij an al fondo enterrndose en el fango o se introducen en las grietas.
Tambin se encuentran especies de peces como la lubina rayada que
viven en los estuarios mientras estn en un estadio juvenil y al conver-
tirse en adultos pasan al ocano. Las comunidades de ostras habitan
en los estuarios donde pueden formar arrecifes a los que se asocian
otros organismos como las esponjas.
En los mrgenes de los estuarios se localizan las marismas y man-
glares. Estos ecosistemas son ricos en nutrientes y de gran productivi-
dad, albergando una gran diversidad de especies animales y vegetales.
Los manglares son formaciones vegetales caractersticas de las regio-
nes litorales de la zona tropical, integradas por especies halfitas sobre
todo rizoforceas. Las especies que habitan en los manglares tienen
numerosas races areas o bien races con forma cnica llamadas neu-
mat foros que son ramificaciones verticales de las races subterrneas
que emergen para evitar la asfixia en los suelos cenagosos y salinos
(Figura 11.22). En las marismas han proliferado especies como la Spar-
tina altemiflora que se ha adaptado a la alta salinidad y el exceso de agua.
TEORA DE SI>
11.7. EC
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FIGURA 11.22. Manglar.
11.7. ECOSISTEMAS OCENICOS
Los ocanos se diferencian de los ecosistemas de agua dulce en
que son ms extensos y profundos. Esto origina que el rea que r ecibe
luz solar es muy pequea con respecto al volumen de agua y que la
concentracin de nutrientes sea baja.
Los ocanos puede dividirse en dos zonas, la pelgica o masa total
del agua y la zona bentnica o del fondo. Segn la profundidad de los
fondos marinos a partir de la costa, se distinguen varias zonas: la pla-
taforma continental (0-200 m), el talud continental (200-2.000 m), la
llnnura abisal (2.000-6.000 m) y la z;ona hadal (superior a 6.000 m).
La regin pelgica comprende a su vez dos zonas: la nertica formada
por las aguas situadas sobre la plataforma continental y la zona oce-
nica que son las masas de agua que cubren el resto.
La regin nertica recibe gran cantidad de luz y sus aguas estn en
movimiento como consecuencia de las olas y las mareas. Es una zona
con gran cantidad de nutrientes procedentes del litoral y una alta pro-
ductividad. En la regin ocenica las aguas solo se mueven por corrien-
tes y la concentracin de nutrientes es baja, distinguindose dos zonas,
la euftica, que alcanza hasta 200 m de profundidad y est iluminada,
y una capa inferior aftica u oscura. En esta ltima capa predominan
las bacterias quimiosintticas debido a la ausenci a de luz.
En los ecosistemas ocenicos se distinguen en general, tres clases
de sistemas ecolgicos: el plancton, el bentos y el necton. Los organis-
102 ECOLOGA rr o y ECOSISTEMAS
FIGURA 11.23. Regiones de los ocanos.
mos que viven distribuidos por el agua, como el plancton y el necton,
se les denomina organismos pelgicos, y a los que se encuentran cer-
canos al fondo marino, organismos bentnicos.
El plancton est formado por organismos macro y microscpicos
que fl otan en el agua y son arrastrados por las corrientes ocenicas. El
plancton se divide en fitoplancton y zooplancton.
La composicin del fitoplancton (auttrofo) vara segn la zona y
el ocano, localizndose principalmente en las capas superiores del
agua (zona epipelgica) ya que necesitan la energa solar para llevar a
cabo la fotosntesis. Los componentes principales son protoctistas:
diatomeas (algas silceas), dinoflagelados o peridneas y cocolitofri-
dos, que constituyen la base para la nutricin de todos los animales
marinos.
Las especies ms abundantes en aguas clidas son las dinoflagela-
das, responsables de la mareas rojas cuando se encuentran en concen-
traciones muy altas en la superficie de las aguas. Las diatomeas pre-
dominan en las aguas del rtico. Los cocolitofridos tienen un
tamao de dcimas de micra y abundan en las capas profundas de los
ocanos clidos y templados, y en las aguas superficiales de los oca-
nos fros.
El fitoplancton sirve de alimento al plancton animal o zooplancton
herbvoro, que est formado por una mayor diversidad de organismos.
El zooplancton o plancton hetertrofo presenta gran cantidad de
organismos que se clasifican en permanentes y temporales. Los per-
manentes son aquellos que pasan todos los estados de su ciclo biol-
TEORA DE
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TEOIA DE SISTEMAS. CONCEPTO DE ECOSISTEMA. TIPOS DE ECOSISTEMAS 103
gico formando parte del plancton, mientras que los denominados
plancton temporal nicamente se encuentran en algunas etapas de su
vida (huevos, larvas, etc.). Dentro de los primeros se encuentran pro-
tozoos (foraminferos, ciliados y radiolarios), coppodos y eufausi-
ceos como el krill que sirve de alimento a los cetceos. El plancton
temporal est formado por larvas de peces, anlidos, crustceos,
moluscos, etc.
El necton se alimenta de zooplancton y lo forman la mayora de
los peces, mamferos marinos y aves que se desplazan de forma acti-
va en el agua. Algunos organismos de la zona pelgica han desarro-
llado mecanismos de defensa y otros estrategias para capturar a sus
presas. Por ejemplo, presentan formas aerodinmicas que les permi-
ten escapar o perseguir a gran velocidad, pigmentaciones para camu-
flarse, etc.
El bentos se compone de organismos que viven fijos (bentos ssil)
o se desplazan por el fondo marino. Dentro del bentos ssil se incluyen
esponjas, celentreos, algas, fanergamas marinas, etc. Los organis-
mos que componen el bentos mvil pueden ser escavadores (anlidos,
lamelibranquios, equinodermos), reptado res (crustceos, equinoder-
mos) y nadadores (crustceos, cefalpodos, etc.) (Figura 11.24).
FIGURA 11. 24. Equinodermos: erizos de mar (Echinodermata echinoidea) .
104 ECOLOGA no COM;"WADES y ECOSISTEMAS
EJERCICIOS DE
1. Qu tipo de relaciones pueden establecerse entre las variables
de un sistema?
2. Qu diferencias existen entre la tundra alpina y la tundra rtica?
3. Cmo se adaptan las plantas de la sabana al ramoneo de los
animales?
4. Qu tipo de estratificacin presentan los bosques tropicales?
5. Cmo vara el desarrollo de organismos a lo largo de los ros?
6. Cules son los principales sistemas de vida que se diferencian
en los ocanos?
FIJACI
DE E.\T
. \ariables
=drartica?
~ J C n . O de los
rencian
FIJACIN DE LA ENERGA. FLUJO
DE ENERGA EN LOS ECOSISTEMAS
Fotosntesis.
SUMARIO
12.1. Introduccin
12.2. Conceptos termodinmicos
12.3. Papel energtico del ATP en los seres vivos
12.4. Fijacin de la energa: fotosntesis
12.4.1. Pigmentos fotosintticos
12.4.2. Fotosntesis oxignica
12.4.3. Fotosntesis anoxignica
12.5. Factores que influyen en la fotosntesis
12.6. Eficiencia de la fotosntesis
12.7. Quimiosntesis
12.7.1. Bacterias quimiosintticas del nitrgeno
12.7.2. Bactelias quimiosintticas del azufre
12.7.3. Bacterias quimiosintticas del hierro
12.7.4. Bacterias quimiosintticas del hidrgeno
12.7.5. Bacterias quimiosintticas del metano
12.7.6. Bacterias quimiosintticas del petrleo. Biorremediacin
12.8. Flujo de energa en los ecosistemas
Ej ercicios de autocomprobacin
OBJETIVOS
1. Analizar los conceptos de termodinmica que permiten comprender
el flujo de energa a travs de los ecosistemas.
2. Determinar la importancia del adenosn tri fosfato (ATP) como fuen-
te de energa en los procesos celulares.
3. Identificar las etapas de la fase lumnica de la fotosntesis que per-
miten a los organismos captar y fijar la energa.
4. Caracterizar los principales factores que afectan a la fotosntesis .
5. Evaluar el proceso de quimiosntesis en la obtencin de energa.
fuen-
que per-
' .Jltesis.
~ r g a
12.1. INTRODUCCIN
La energa solar es necesaria para la vida en la Tierra ya que esta
blece un flujo energtico que permite mantener los procesos vitales de
la biosfera. La Tierra constituye un sistema abierto con respecto a la
energa, producindose prdidas o salidas en forma de calor hacia el
exterior. Al contrario que la materia que circula por los ecosistemas
formando un ciclo cerrado, la energa pasa de unos niveles a otros
mediante un flujo abierto unidireccional.
La fijacin de la energa es realizada por los organismos auttro
fos que tienen la capacidad de captar y transformar la energa solar en
energa qumica mediante el proceso de fotosntesis (jotosintetizado
res), o bien obtenerla a partir de reacciones qumicas exergnicas
(quimiosintetizadores) . Los productos resultantes de la fotosntesis
se acumulan como biomasa (B) que es la cantidad de materia orgni
ca formada en un proceso biolgico que puede ser utilizada como
fuente de energa directa o indirecta. Los organismos hetertrofos
adquieren la energa de sustancias orgnicas, elaboradas por los seres
auttrofos, por ello dependen para su existencia de los auttrofos.
Estos ltimos son los organismos ms importantes desde el punto de
vista de captacin y fijacin de la energa.
12.2. CONCEPTOS TERMODINMICOS
La termodinmica se encarga del estudio de las relaciones entre
energa, trabajo y calor. El trmino energa proviene del griego y su
significado es capacidad de actuan>. La energa de cualquier sistema
se manifiesta por su capacidad de realizar un trabajo y liberar calor,
existiendo diferentes formas de energa: cintica, potencial, mecnica,
trmica, qumica, etc.
108 ECOLOGl. Il CO L 'illJADES Y ECOSISTEMAS
La energa cintica es la energa que posee un objeto debido a su
movimiento y depende de la masa (ro) y la ,e1ocidad del objeto (v)
segn la siguiente ecuacin:
Energa cintica = 1/2 m v'
La energa potencial es la energa que se asocia a un objeto debi-
do a su posicin (determinada altura) e interacciones (atraccin o
repulsin) . Un sistema posee energa potencial debido a las posiciones
relativas de sus componentes y la cantidad de energa es igual al tra-
bajo realizado sobre el sistema para que los componentes mantengan
sus posiciones. La energa potencial se puede transformar en otras
formas de energa.
Energa potencial = m g h
m = masa
g = 9,8066 mis' (aceleracin de la gravedad)
h = altura
La fijacin y el flujo de la energa en los ecosistemas estn deter-
minados por las leyes de la termodinmica.
De acuerdo con el principio de conservacin de la energa, la
energa no se crea ni se destruye slo se transforma, por lo que la
cantidad de energa total del universo se mantiene constante.
Aunque la energa total de un sistema siempre se conserva, puede
transferirse a otro sistema o convertirse en otra forma de energa.
Qu tipo de energa tiene un sistema? La suma de las energas
cintica y potencial de los componentes de un sistema debido a los
movimientos e interacciones constituyen la energa interna del siste-
ma y se representa por V. Un sistema slo tiene energa interna, mien-
tras que el calor y el trabajo son manifestaciones del intercambio de
energa entre el sistema y los alrededores que nicamente existen
durante un cambio del sistema. La variacin de energa interna, Ll.U,
en cualquier proceso en el que se intercambia calor (q) y trabajo (W),
-
FIJACIN D
es igual a
zado sob
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es una e:\-
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Todo
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12.3. P.
E.
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en otras
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J:"c'm:l, mien-

"'-"'''"l'' existen
FIJACIN DE LA ENERGlA. FLUO DE E""ERGlA EN LOS ECOSISTEMAS 109
es igual a la suma del calor ganado por el sistema ms el trabajo reali-
zado sobre el sistema:
t.U = q + W
Esta ecuacin constituye la primera ley de la termodinmica, que
es una expresin del principio de conservacin de la energa.
La segunda ley de la termodinmica predice la direccin de los
procesos donde se producen cambios de energa. Esta ley se enuncia:
Todos los procesos espontneos producen un aumento de la
entropa del Universo.
La medida del grado de desorden se denomina entropa, S. El Uni-
verso es un sistema cerrado donde no hay entrada ni salida de materia
y energa. Sin embargo, la Tierra es un sistema abierto que recibe
energa del Sol (3 x 10
23
cal/ao). Los sistemas tienden a aumentar su
entropa, es decir su grado de desorden, a no ser que reciban energa
que les permita mantener el orden.
Los ecosistemas son sistemas que se mantienen ordenados con el
paso del tiempo porque estn constantemente recibiendo energa del
exterior. Por ejemplo se puede comparar una pecera con la Tierra, ambos
son sistemas abiertos en los que entra y sale materia y energa. La pece-
ra recibe luz solar, oxgeno y alimento del exterior (entradas), mientras
que pierde calor, dxido de carbono por dfusin y los residuos, que son
eliminados. En cada proceso de intercambio se pierde energa, pero el
sistema se mantiene en orden por el aporte de energa externa. Si Se colo-
case la pecera en un recipiente hermtico donde no se recibieran entra-
das de materia y energa, se transformaria en un sistema cerrado que
funcionaria durante un tiempo pero terminaria degradndose. El orden
no se mantiene y se alcanza un mximo desorden de tomos y molculas
con movirrrientos aleatorios (descomposicin de los organismos).
12.3. PAPEL ENERGTICO DEL ATP
EN LOS SERES VIVOS
Todos los procesos vi tales de los organismos requieren energa qu-
mica que se encuentra en forma de adenosn trifosfato (ATP). El ATP
,
..
110 ECOl.OGl\", COMUNIDADES Y ECOSISTEMAS
es la molcula que interviene en los procesos energticos que tienen
lugar en las clulas. Su funcin es suministrar energa que puede usar-
se en el transporte activo de molculas a ITavs de las membranas, en
acciones mecnicas como conITaccin de los msculos y en sntesis de
molculas biolgicas.
El ATP es conocido como la moneda de energa en los seres vivos
ya que puede ser transportado a cualquier parte de la clula donde se
necesite energa y cederla fcilmente debido a su estructura qumica.
La molcula de ATP es un nucletido formado por una base nitro-
genada (adenina), un glcido (ribosa) y tres grupos fosfatos. Los enla-
ces de los fosfatos se denominan de alta energa y son enlaces cova-
lentes que se rompen con relativa facilidad liberando energa que se
utiliza en reacciones de las clulas, constituyendo la clave de la fun-
cin del ATP (Figura 12.1).
~
l J-- >
N N
O
OH
O' O' O'
I I I
CH
2
- O-P--o- p--o- p-O'
11 t 11 t 11
O O O
enlaces de alta energa
FIGURA 12.1. Estructura de ATP (adenasin trifasfata).
Cuando en las reacciones de biosntesis se necesita energa se pro-
duce la ruptura de un enlace y el ATP se transforma en ADP (adenosn
difosfato) liberndose energa y un grupo fosfato que puede transfe-
rirse a otra molcula mediante un proceso denominado fosforilacin.
La reaccin de hidrlisis del ATP es catalizada por las enzimas ATPa-
sas y se desprenden 7,3 kcallmol.
FIJACIN DE
,.\:
ElADP
po fosfato, 1
El sisten
en las reaa:
para produ
plamiento d
reaccin ene
aporta la en
Roa
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La energa
otras activida
tienen cons
mediante la I
vegetal Symp
calor para fuil
aire de forma
en a los inse
La hidrl
doble de ene
dos enlaces d
ms dos mol '
de las reaccio
tienen
~ , e e l e usar-
F";,dli"', en
=tesisde
p.-'b.:.c;:' co va -
que se
ce la fun-
I
O
llaga se pro-
ladenosn
transfe-
pnas ATPa-
FIJACI6N DE LA ENERG1A. FLUJO DE EXERGtA EN LOS ECOSISTEMAS 111
ATP + H, O ADP + Pi + 7,3 kcaVmol
El ADP puede transfonnase de nuevo en ATP, adicionando un gru-
po fosfato, para lo que se requieren 7,3 kcaVmol.
El sistema ATP/ADP sirve como moneda de intercambio de energa
en las reacciones de biosntesis enderg6nicas que necesitan energa
para producirse. Las clulas consiguen esta energa mediante el aco-
piamiento de una reaccin exergnica (desprende energa) con una
reaccin endergnica (consume energa). El ATP es el intermedio que
aporta la energa en estas reacciones acopladas (Figura 12.2).
0J
B
Reac!? P
ATP
exergnica
ADP
FIGURA 12 .2. Acoplamiento entre reacciones endergnicas y exergnicas mediante el ATP.
La energa producida a partir del ATP tambin puede utili zase para
otras activdades como, por ejemplo, las aves y mamferos que man-
tienen constante su temperatura corporal por la produccin de calor
mediante la hidrlisis del ATP. Otros organismos como la especie
vegetal Symplocarpus foetidus utiliza la energa liberada en fonna de
calor para fundir el hielo que la rodea y mantener la temperatura del
aire de fonna que tambin se volatilizan sustancias olorosas que atra-
en a los insectos polini zadores (Figura 12.3).
La hidrlisis del ATP puede proporcionar aproximadamente el
doble de energa que en el caso anterior, si se produce la ruptura de
dos enlaces de alta energa y se forma el adenosn monofosfato (AMP)
ms dos molculas de fosfato inorgnico, sin embargo en la mayora
de las reacciones celulares slo se hidroliza el primer grupo fosfato.
112 ECOLOGl" II: COMUNIDADES y ECOSISTEMAS
FIGURA 12.3. Symplocarpus loe/idus.
ATP + H,O - --. .. AMP + 2 Pi
El ATP se sintetiza en las mitocondrias a partir de ADP y un grupo
fosfato por un proceso de fosforilacin oxidativa ligado al catabolismo
celular, y requiere un aporte de energa que se obtiene de las molcu-
las de glucosa (C
6
H
I2
0
6
) procedentes de la ingesta de alimentos.
ADP + Pi + Energa - --. .. ATP + H,o
La glucosa es oxidada por el oxgeno procedente de la respiracin
pulmonar para formar agua y dixido de carbono. En la oxidacin se
liberan pequeas cantidades de energa que son utilizadas para la sn-
tesis de ATP. Aproximadamente el 40% de la energa desprendida en la
oxidacin de la glucosa se utili za para transformar el ADP en ATP.
6 CO, + 6 H,O + 686 kcallmol
La obtencin de energa (ATP) a partir de glucosa se realiza en los
procesos de gluclisis y respiracin celular. La gluclisis o rotura de
la glucosa tienen lugar en el citosol y en resumen, consiste en la des-
composicin de una molcula de glucosa en dos molculas de cido
pirvico con la formacin de dos molculas de ATP (a partir de ADP y
fosfato) y dos de NADH (dinucl etido de nicotinamida y adenina).
-
FIJACIN DE LA
La
pirvico pr
H
tlH H -
OH OH
H OH
Glucosa
Pi = Fosfa
NADH =_
El cido PI
geno (condici
agua. Este p
dos etapas s
est asociada
te tiza ms A1
electrones t
nes, donde
nes (Figura
unen con el
ADP_
Glucosa __
El cido PI
no se convie
ECOSISTEMAS
molcu-
respiracin
-tidacin se
para la sn-
tJn!:ldida en la
en ATP.
:ea.liza en los
o rotura de
en la des-
t:u.!as de cido
de ADP y
adenina).
FIJACIN DE LA ENERGA. FLUJO DE E.: ;ERGiA EN LOS ECOSISTEMAS 113
La transformacin de una molcula de glucosa en dos de cido
pirvico presenta el siguiente balance global:
~ : O H : ; ; : f + 2 ADP + 2 Pi + 2 NAO+ __ 2 b
Oo
: + 2 ATP + 2 NAOH + 2 W
OH OH I
H OH CH3
Glucosa cido pirvico
Pi = Fosfato inorgnico.
NADH = Nicotinamida adenn dinucletido.
El cido pvico que procede de la gluclisis, en presencia de ox-
geno (condiciones aerbicas) se convierte en dixido de carbono y
agua. Este proceso denominado respiracin celular se desarrolla en
dos etapas sucesivas: el ciclo de Krebs y la cadena respiratoria, que
est asociada a la fosforilacin oxidativa. En el ciclo de Krebs se sin-
tetiza ms ATP y se liberan electrones y protones. Los aceptores de
electrones transfieren la carga a la cadena transportadora de electro-
nes, donde se reali za la etapa final o transporte terminal de electro-
nes (Figura 12.4). Al final de la cadena los electrones y protones se
unen con el oxgeno para formar agua.
AOP+P. AlP
--J
cido
Glucosa - Gluclisis-
piruvico
Con O)([gel1O
cido lctico o
etanol
e.H--
Ciclo de Krebs
Fermentacin
Aceptorde
electrones
Transporte de electrones
FIGURA 12.4. Etapas de la oxidacin de la glucosa.
El cido pirvico en condiciones anaerbicas o ausencia de oxge-
no se convierte en cido lctico o etanol ti otras molcul as orgnicas
114 y ECOSISTEMAS
sencillas. Este proceso se denomina de fonna general fermentacin y
puede ser de dos tipos: fermentacin lczica y fermentacin alcoh-
lica, segn que el producto final obtenido por la degradacin de la glu-
cosa sea cido lctico o etanol. En las fermentaciones se produce
menos ATP que en la respiracin aerobia, pero son imprescindibles
para generar NAD+, a partir de NADH y H+, para que pueda continuar
la gluclisis.
Fermentacin tctica (bacterias y fibra muscular estriada de los
vertebrados):
2 H
3
C-CHOH-COOH + 2 ATP
cido lctico
Fermentacin alcohlica (clulas vegetales, hongos y bacterias):
2 H3C-CHzH + 2 COz + 2 ATP
Etanol
12.4. FIJACIN DE LA ENERGA: FOTOSNTESIS
La energa es esencial para mantener la vida ya que todos los pro-
cesos se producen slo si se dispone de energa suficiente. La plantas
obtienen la energa de la luz solar y el proceso de captacin y trans-
formacin de esta energa se denomina fotosntesis (Tema 4).
Se considera que prcticamente la energa que fluye por los ecosis-
temas tiene su origen en la fotosntesis puesto que los animales o con-
sumidores dependen a su vez de la plantas o productores.
La fotosntesis es un proceso que se desarrolla en dos etapas: la
fase lumnica que depende de la luz para la obtencin de molculas
de ATP (energa qumica), y NADPH que se utilizarn en una segunda
etapa, denominada fase oscura (Clielo de Calvin-Benson) que es inde-
pendiente de la luz (Tema 4), yen la que los elementos (C, N, H y O) se
convierten en materia orgnica (Figura 12.5). De esta forma la energa
solar se almacena en forma de materia orgnica (biomasa) que junto
con el oxgeno liberado, sirven para el mantenimiento del resto de los
seres vivos del ecosistema.
FIJACIN DE LA
La fase oscura
fotosin tticos mie
los compuestos q
nes. Por ello los p
sntesis oxignica _
La fotosntes is
rias, actuando co
NADP+ y despren
llevan a cabo bac
del agua (HzS o
el aceptor de elec
presencia de pigrnt
ban energa solar
fotosntesis.
12.4.1. PigmeDl
En los organi
fotosinttico tiene
riotas fotosintti
preas) presentan
culas Eotosinteti
encargados de re
Dentro de los
transfieren, se dis
ECOSSTEMAS
I!nner.tacin y
"'ci'n alcoh-
p..:;on de la glu-
-e produce
de los
+ 2ATP
+2ATP
y trans-
).

e es inde- '

la energa
que junto
!'eSto de los
FIJACIN DE LA ENERGA. FLUJO DE E..'CRGA EN LOS ECOSISTEMAS
H,O
Hidratos
de.csrbono
ene.,,;a
luminosa
Ae8ociones 'lt..
luminosas
Reacciones
oscuras
NADP' NAOPH
CO, l' H,O
fi GURA 12.5. Etapas generales de la fotosntesis.
115
La fase oscura se realiza de forma similar en todos los organismos
fotosintticos mientras que la fase luminosa o lumnica difiere segn
los compuestos que se utilizan como dadores y aceptores de electro-
nes. Por ello los procesos fotosintticos se dividen en dos tipos: la foto-
sntesis oldgnica y la fotosntesis anoxignica.
La fotosntesis oxignica la reali zan plantas, algas y cianobacte-
rias, actuando como dador de electrones el agua, como aceptar el
NADP+ y desprendindose oxgeno. La fotosntesis anoxignica la
llevan a cabo bacterias que utilizan dadores de electrones diferentes
del agua (H, S o materia or gnica) y por tanto, no se for ma oxgeno y
el aceptar de electrones es el NAD' . En ambos procesos se requiere la
presencia de pigmentos en los tejidos de los organismos, que absor -
ban energa solar de longitud de onda determinada para iniciar la
fotosntesis.
12.4_1. Pigmentos fotosintticos
En los organismos eucariotas (plantas y algas verdes) el proceso
fotosinttico tienen lugar en los cloroplastos, mientras que los proca-
riotas fotosintticos (cianobacterias, bacteri as verdes y bacterias pur-
preas) presentan unas formaciones corpuscul ares especiales o ves-
culas fotosinteti zadoras que contienen los pigmentos fotosintticos
encargados de realizar la fase lumnica.
Dentro de los pigmentos fotosintticos que absorben la luz y la
transfieren, se distinguen los pigmentos primarios formados por las
116 ECOLOGA IL y ECOSISTEMAS
clorofilas y los pigmentos secundarios donde se incluyen los carote-
noides y las ficobilinas.
Las clorofilas son los pigmentos de mayor importancia en la
absorcin de luz. Tienen color verde y su estructura es una porfirina
que presenta cuatro anillos de pirrol coordinados mediante los to-
mos de nitrgeno a un tomo central de Mg y una cadena de fitol
(Figura 12.6). Los anillos pueden presentar distintos sustituyentes
dando lugar a los diferentes tipos de clorofila (a, b, e, d y bacterioclo-
rofila). En las plantas y algas verdes predomina la clorofila a y b y en
cianobacterias existe slo la clorofila a.
R ;: CH
3
, clorofila a
R== CHO, clorofila b
CH, CH,
Anillo de portirina
R
H,C
f
,f':1Q
,
Cadena de fitol
,
"" N'
N
'\
CH,
H

""-
CH,

o "'o
o
I
o
CH,
FIGURA 12.6. Estructura de la clorofila.
Entre los pigmentos secundarios destacan los carotenos
no y a-caroteno), de color rojo, y las xantofilas, que son amarillas y
actan como receptores de luz suplementarios absorbiendo luz de
longitudes de onda distintas a la clorofila.
La clorofila a absorbe las longitudes de onda largas correspon-
dientes a los colores que van de violeta al rojo (no absorbe el verde),
mientras que los carotenoides y la clorofila b absorben longitudes de
onda distintas (Figura 12.7).
La diferencia de absorcin a diferentes longitudes de onda de los
pigmentos fotosintticos es determinante. Por ejemplo en los ocanos
donde las longit udes de onda ms cortas no penetran a ms de 5
;:

1

..
q

metros de la
oxignica:
H,o +
resumir en:
ECOSISTEMAS
r.3l1cia en la
.ma porfirina
p.;.='le los to-
p..:tena de fitol
orrespon-
el verde),
ngi tudes de
FIJACIN DE LA ENERGA. FLUJO DE EXERGA EN LOS ECOSISTEMAS
ir

..

Ji
q
..
....
...
l . . ~ . 1 d. _.d;l Ilion.
FIGURA 12.7. Espectro de absorcin de diferentes pigmentos.
117
metros de la superficie del agua de mar, las algas fotosintticas que no
habitan en las capas superiores del agua tienen que obtener la energa
de las ondas de longitud larga que penetran a mayor profundidad.
12.4.2. Fotosntesis oxignica
La siguiente ecuacin expresa la fase lumnica de la fotosntesis
oxignica:
H,O + ADP + Pi + NADP+
hv
0 , + ATP + NADPH + H+
NADPH = nicotinaminadenn dinucletido fosfato.
En esta fase lumnica ocurren diversos procesos que se pueaen
resumir en:
Descomposicin del agua o fotlisis.
Flujo o transporte de electrones: esque1tUl Z (Figura 12.8).
Sntesis del ATP o fotofosforilacin que puede ser acclica o
cclica (Figura 12.9).
- Sntesis de NADPH.
118 ECO'..DG COJ.lI::--IDADES y ECOSISTEMAS
En la fotolisis del agua es necesaria la energa de ocho fotones (hv)
para obtener una molcula de oxgeno O, I Y 4 e-, existiendo dos cen-
tros captadores de fotones. -
2H,o
Los pigmentos fotosintticos de los organismos que realizan la
fotosntesis oxignica, se unen en el tilacoide de los cloroplastos for-
mando los denominados fotosistemas. Cada fotos istema est com-
puesto por aproximadamente 200 molculas de clorofila y 50 molcu-
las de carotenoides. La mayora de estos pigmentos fotosintticos se
encarga de captar la luz por lo que se denominan molculas antena,
que la transfieren a otras molculas hasta alcanzar el centro de reac-
cin del fotosistema, que es una forma especial de clorofila a, deno-
minada tambin clorofila diana.
En las plantas verdes y algas los dos tipos de fotosistemas requie-
ren un dador y un aceptor de electrones:
- Fotosistema 1 (FS I) que se asocia a una molcula de clorofila
a (centro de reaccin) que absorbe la luz con longitud de onda
larga (700 nm) y se conoce como P700. El aceptor primario de
electrones del FS 1 es una molcula que se denomina aceptor
X o ferredoxina y el dador primario de electrones la plasto-
cianina (pe).
- Fotosistemall (FS ll) compuesto por una molcula de clorofi-
la a, denominada P680 porque presenta un mximo de absor-
cin de luz a esa longitud de onda. El dador primario de elec-
trones se conoce como dador Z, que capta los electrones
procedente de la fotlisis del agua y el aceptor es la feofitina .
Estos dos fotosistemas estn conectados mediante una cadena de
transporte de electrones. La fotofosforilacin u obtencin de ATP pue-
de realizarse por la accin conjunta de los dos fotosistemas o slo
mediante el fotosistema 1.
FotofosforilacilI acclica
En la fotofosforilacin acclica actan los dos fotosistemas y se
obtiene ATP y se reduce el NAOp a NADPH. La energa solar incide
FIJACIN DE LA f
sobre el FS A
antena hasta
donde pro\'
la feofitina ,.
estado exci
cien do la r ea
se forma ox
(reaccin de
Los elec
cadena de tTi
b
6
-f -> plastoq
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ElFS Ir
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En el tr
diente electr
tilacoide (pH
vocando la a
sis del ATP (1
- 0,6
- 0,4
"
U +0,4
e
'"
tt.
+0,6
+0.8
2H
FIGURA 1
y ECOSISTEMAS
1'0::00 fotones (hv)
Fst:,eI1IQO dos cen-
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plastos for-
Ji.:i>:e:ma est com-
F"""" y 50 molcu-
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- la feofitina.
una cadena de
ATP pue-
tv.:osiiste:m'is o slo
fotosistemas y se
solar incide
FIJACIN DE LA ENERGA. FLUJO DE ;ERGL-\ E" LO ECOSISTEMAS 119
sobre el FS JI (pigmentos amena) y e transfiere desde el complejo
antena hasta el centro de reaccin de la molcula P680 de clorofila a,
donde provoca la prdida de un elecn-n del P680 que es captado por
la feofitina y lo pasa a la plastoquinona (Figura 12.8). El P680
i
, en
estado excitado es inestable y se comporta como un oxidante produ-
ciendo la reaccin de oxidacin del agua (fotlisis de agua) en la que
se forma oxgeno y se liberan electrones que reaccionan con la P680
(reaccin de reduccin).
Los electrones pasan desde el aceptor primario (feofitina) a la
cadena de transporte electrnico (plastoquinona (PO) --7 citocromo
b,f --7 plastocianina (pe) y llegan hasta la molcula de clorofila P700
del fotosistema l .
El FS 1 recibe energa solar que conduce a la prdida de electrones
de la molcula P700 hacia un aceptar primario, ferredoxina (Fd) y de
ah a otra cadena de transportadores de electrones. Al (inalla molcu-
la de NADP' acepta un protn y dos electrones y se reduce a NADPH.
En el transporte de electrones del FS JI al FS 1 se genera un gra-
diente electroqumico, debido a la acumulacin de H+ en el interior del
tilacoide (pH = 5) que tienden a salir hacia el estroma (pH = 8), pro-
vocando la activacin de la APT-asa que genera energa para la snte-
sis del ATP (hiptesis quimiosmtica de Mitchell).
0.6
-0.4
?: -0,2
e
:g 0,0
g
1l
+ 0.2
+0,6
+1
F$II

PO AOP+P

2e' Complejo
bs-
f
pe
t
Luz (hv)
2,'
NAOP+ + W NADPH
-
"
luz
FIGURA 12.8. Esquema Z de lo fose lumnica con fotofosfori locin acclica.
120 E y ECOSISTEMAS
En resumen en el cloroplasto se ha obtenido energa qumica, en
forma de ATP, y poder reduclOr, necesarios para la segunda fase de la
fotosntesis,
FOloJosJorilacin cclica
En la fase oscura para la reduccin de una molcula de CO, se
requieren ms ATP que NADPH (dos molculas de NADPH y tres
molculas de ATP), Por tanto, en la fase lumnica se necesita otra va
de sntesis de ATP, adems del formado en la fotofosforilacin accli
ca, que se consigue mediante el transporte cclico de electrones o foto-
fosforilacin cclica (Figura 12,9), donde acta nicamente el fotosis-
tema l, slo se produce ATP y no se libera oxgeno.
La fotosfosforilacin cclica se inicia con la excitacin de la clo-
rofila P700 del fotosistema l por la luz. Los electrones siguen un pro-
ceso cclico pasando primero a la ferredoxina y de ah al sistema de
transporte electrnico, para volver a la clorofila a del fotosistema I. El
flujo de electrones por la cadena de transporte produce el bombeo de
protones (H+) a travs de la membrana tilacoidal y un gradiente que
FS I
- 0,6
2.-
- 0,4
"'" Fd

G
-0,2
e
'o
' 0,0
u
PO
:> AOP + Pi
'O

l"
+0,2
'"
'O
Complejo
-;
' +0,4
b,;-I
pe
e

'" o
\
o..
+ 0,6 W
+0,8
Luz
+ 1
FIGURA 12.9. Esquema de la fotofosforilacin cclica.
FIJACIN DE
provoca la
ADPy Pi, 1
12.4.3. F
La foto;
dador de e.
no, En esta
se encuenll
en unos or
fotosintti
noides.
Este tip
- Las!
no, 1
mul,
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- Lasb
com
el c
H.
>
En la fo
(Figura 12.1
nica, en la fa
y ECOSISTEMAS
qumica, en
tg.m<la fase de la
.:1LI..:.I." de CO, se
_ -illPH Y tres
1IeC'eSlita otra va
l;f4llrilacin accli-
~ e r r o l l e s o foto-
"",.."ue el fotosis-
t:::!>..-;;n de la clo-
5iguen un pro-
a! sistema de
'osistema l. El
el bombeo de
gradiente que
FIJACIN DE LA ENERGA. FLUJO DE ESERGA EN LOS ECOSISTEMAS 121
provoca la sntesis continua de ATP para lo que se requiere slo luz,
ADP y Pi, no siendo necesaria la fotlisis del agua.
12.4.3. Fotosntesis anoxignica
La fotosntesis anoxignica o bacteriana se caracteriza porque el
dador de electrones no es el agua, y por tanto no se desprende oxge-
no. En estas bacterias fotosintticas slo existe el fotosistema FS 1 que
se encuentra en la membrana plasmtica en las bacterias purpreas y
en unos orgnulos especiales en las bacterias verdes. Los pigmentos
fotosintticos son las denominados bacterioclorofilas y los carote-
noides.
Este tipo de fotosntesis es realizada por:
Las sulfobacterias purpreas que utili zan sulfuro de hidrge-
no, H,S, como dador de electrones formndose azufre que acu-
mulan en su interior.
NAD+ NADH+ H+
H,S s + 2 H' + 2 e- s
Las sulfobacterias verdes tambin usan H
2
S pero el azufre que
se produce no lo almacenan.
Las bacterias no sulfurosas que aprovechan materia orgnica
como dadora de electrones. Entre los compuestos usados est
el cido lctico.
NAD+ NADH + H+
H
3
C-CHOH-COOH
--..
H
3
C-CO-COOH
cido lctico cido pirvico
En la fotosntesis anoxignica exste tambin una fase lumnica
(Figura 12.10) y una fase oscura. Al igual que en la fotosntesis oxig-
nica, en la fase lumnica hay un transporte de electrones cclico donde
122
x
ECOLOGh IL y ECOSISTEMAS
Cadena de transporte
de electrones
Cadena de transporte
de electrones
j
ADP + P;
, Fotofosforilacin acclica
ATP
Bacteriocloroflla NAD+ ___ NADH + W
Luz
FIGURA 12.10. Fose lumnica de la fotosntesis anoxignica.
slo se obtiene ATP, y un transporte acclico donde se reduce el NAD+
a NADH y se produce ATP, ambos se utilizarn en la fase oscura para
reducir el CO, a materia orgnica.
12.5. FACTORES QUE INFLUYEN EN LA FOTOSNTESIS
La fotosntesis al ser un proceso complejo que transcurre en varias
etapas, se ve influenciado por diversos factores ambientales yendge-
nos (propios de la planta).
Entre los factores ambientales que determinan el rendimiento de
la fotosntesis estn la intensidad de la luz, el tiempo de iluminacin,
la temperatura, la concentracin atmosfrica de dixido de carbono,
la concentracin de oxgeno y la disponibilidad de agua y nutrientes.
Se debe tener en cuenta que pueden eJstir interacciones entre los dis-
tintos factores.
- numinacin: En la figura 12.11 se representan los valores del
rendimiento fotosinttico frente a la iluminacin, consideran-
do que el resto de factores es constante. Existe un valor lo deno-
minado punto de compensacin lumnica, que corresponde a la
cantidad de luz a la cual la fotosntesis tendra un valor de cero.
Si se compara el comportamiento de una planta adaptada a la
FIJACIN DE LA JO:
relacin
FIGURA 12. '
velocid
caneen
rendimi
manece
del cual
(Figura
Concentl
cin de
puesto
CO, a la
ECOSISTEMAS
el NAD'
- ura para
['\TESIS
de
ilIDinacifl,
e carbono,
nutrientes .
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" , -al ores del
consideran-
-:llor lo deno-
..... :es:JJOflde a la
-:llor de cero.
;:u:laptada a la
FIJACI6N DE LA ENERGA. FLUJO DE EXERGA EN LOS ECOSlSTEMAS 123
iluminacin media con el de una planta umbrfila o adaptada a
la iluminacin escasa se observa que presentan curvas simila-
res, aunque la umbrfila tienen un lo menor y una meseta mas
baja. Las umbrfilas son ms eficientes que las helifilas cuan-
do la intensidad de luz es baja, pero a mayor cantidad de luz la
relacin se invierte.
~ ( C )
V
(b) Planta de iluminacin
media
~ __ ------- (3) Planta umbrfila
Intensidad luminosa
FI GURA 12.11. Respuesta fotosinttica de diferentes tipos de plantas frente
a la iluminacin.
Temperatura: El proceso de fotosntesis al igual que en el resto
de reacciones qumicas est afectado por la temperatura, de
forma que el aumento de sta produce un incremento de la
velocidad de reaccin (al aumentar 10 oc la temperatura, la
velocidad se duplica). Sin embargo un incremento excesivo de
la temperatura produce la desnaturalizacin de las enzimas
encargadas de catalizar el proceso y se produce un descenso en
el rendimiento fotosinttico (Figura 12.12).
Concentracin de dixido de carbono (CO 2): El aumento de la
concentracin de CO, en el medio produce un incremento del
rendimiento de la fotosntesis cuando el resto de factores per-
manece constante, hasta alcanzar un valor mximo por encima
del cual se estabiliza y no aumenta el rendimiento fotosinttico
(Figura 12.13).
Concentracin de oxgeno (O,): Un aumento de la concentra-
cin de 0, en el medio produce la inhibicin de la fotosntesis,
puesto que el oxigeno acta sobre la enzima que incorpora el
CO, a la ribulosa-l-S-difosfato (RuBP) (Figura 12.1 4).
124 ECOLOG.\ n CO\It:>'"IDADES y ECOSISTEMAS
Tempe<_ .......
Desnett6aizacin
Temperatura
FIGURA 12.12. Efecto de la temperatura sobre el rendimiento de la fotosntesis.
Nivel de saturacin
. -----'>
Concentracion de COl
FIGURA 12. 13. Efecto de lo concentracin de CO
2
sobre el rendimiento de la fotosntesis.
Cuando la concentracin de 0 , es alta la enzima ribulosa-1-5-difos-
fato carboxilasa/oxidasa (rubisco) funciona como oxidasa y en lugar
de ayudar a la fijacin de CO, cataliza la reaccin entre la RuBP y el
0" lo que constituye el primer paso del proceso de fotorrespiracin,
donde se produce la oxidacin de los glcidos en presencia de luz. En
este proceso la energa se pierde y no se produce ATP ni NADPH dis-
minuyendo el renctimiento de la fotosntesis porque slo se obtiene
una molcula de cido 3-fosfoglicrico que pasar al ciclo de Calvin.
La fotorrespiracin puede reducir en un 50% la capacidad fotosintti-
ca de una planta.
FIJACIN DE LA ENERG
FIGURA 12.1 4. Efecto ce
La abundancia r
tado de la compete:
los factores detenni
tesis o la fotorresp
Uno de los poo
que afectan a la fO[
(metabolismo ci d
como la densidad
agua que influye de
la falta de agua en
tambin influye la
los estomas para e\
a la disminucin de
Con los estomas c
CO, interno liberad
12.6. EFICIEl\C
en zonas templad
caUm' da. Este ,.
entrada de energa e
energa solar que .
oleta e infrarroj o
a la fotosntesi-
ECOSISTEMAS
e
I-S-difos-
FIJACIN DE LA ENERGA. FLUJ O DE E-.;ERGA EN LOS ECOSISTEMAS 125
Concentracin de O 2'
FIGURA 12.14. Efecto de la concentracin de 02 sobre el rendimiento de la fotosntesis.
La abundancia relativa de ca, y de O
2
en el cloroplasto, y el resul-
tado de la competencia entre estos gases por la enzima rubisco, son
los factores determinantes para que la RuBP siga la va de la fotosn-
tesis o la fotorrespiracin.
Uno de los principales factores ambientales internos o endgenos
que afectan a la fotosntesis es el tipo de especie vegetal, C3, C4 o CAM
(metabolismo cido de las crasulceas) (ver Tema 4), adems de otros
como la densidad de los estomas, el rea foliar, etc. y la escasez de
agua que influye de modo indirecto disminuyendo el rendimiento. As,
la falta de agua en el suelo provoca plasmolisis de las clulas, pero
tambin influye la falta de vapor de agua en el aire, ya que se cierran
los estomas para evitar prdidas y se produce fotorrespiracin debido
a la disminucin de la concentracin de ca, y el aumento de la de O,.
Con los estomas cerrados, la planta iluminada solo puede asimilar el
ca, interno liberado en su respiracin.
12.6. EFICIENCIA DE LA FOTOSNTESIS
La incidencia mxima de energa solar sobre la superficie terrestre
en zonas templadas durante el verano puede alcanzar las 7.000
kcal/m' da. Este valor podra considerase como el limite superior de
entrada de energa en los ecosistemas. Sin embargo gran parte de la
energa solar que incide en la Tierra se encuentra en la regin ultra-
violeta e infr arrojo del espectro (ver Tema 3) y por tanto no es efectiva
par a la fotosntesis. Aproximadamente slo el 4 - Co de la energa
radiante est en la regin visible del espectro (400-700 nrn) , que es la
que puede ser absorbida por los pigmentos fotosintticos. Las radia-
ciones del infrarrojo son absorbidas en parte por el agua del vegetal y
el resto son reflejadas, evitando el aumento de temperatura que puede
ser perjudicial para la planta. Para aprovechar eficazmente la radia-
cin solar son necesarios unos 30 mg de clorofila/m'.
Los organismos fotosintticos absorben como mximo el 70% de
las radiaciones solares, el resto es reflejado. El mximo terico de
energa solar que puede transformase en materia orgnica es del 9%.
Sin embargo los valores reales de eficiencia fotosinttica son menores.
Los organismos utilizan aproximadamente un 1% de ese 70% para
formar materia, el resto se emplea en la produccin de calor, la trans-
piracin y en las reacciones qumicas de la respiracin.
En el anlisis de datos de diferentes tipos de bosques (conferas, cadu-
cifolios) y de desiertos (Figura 12.15), los ecosistemas de conferas alcan-
zaron los valores de eficiencia fotosinttica ms altos (1-3%), mientras
que los bosques caducifolios que reciban una radiacin fotosinttica-
mente activa similar nicamente alcanzaron tasas de eficiencia de 0,5 al
1 %. Los desiertos a pesar de presentar las mayores cantidades de radia-
cin incidente alcanzan los valores ms bajos de eficiencia (0,01- 0,2%).
Los "alares mximos de eficiencia alcanzados estn entre 3 y 9%, para
plantas cultivadas en condiciones ideales y en periodos de tiempo cortos.
La eficiencia de la fotosntesis est determinada no slo por la
radiacin incidente, sino que puede afectarse por otros factores como
la disponibilidad de agua, la temperatura, la fotorrespiracin, etc. Por
2
0,2
0 ,01 L-__________ ---'''''-__ _
--
Radiacin fotosinteticamente activa
Bosque de conferas
Bos<lue c.ulucifolio
Desierto
FIGURA 12.15. Eficiencia fotosinttica en diferentes ecosistemas.
FIJACIN DI
ejemplo _
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plantas, o
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12.7. Q
La ql
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2
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ECOSISTEMAS
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etc. Por
.. __ de conlferas
e.ulucifolio
FIJACIN DE LA ENERGA. FLUJ O DE EN LOS ECOSISTEMAS 127
ejemplo si las plantas crecen muy juntan y el aire est en calma, el
intercambio de gases entre las hojas y el aire que las rodea puede ser
muy reducido, e incluso la concentracin de CO, puede ser demasiado
baja para realizar la fotosntesis. En el caso de las plantas C3 el ritmo
de la fotorrespiracin es elevado lo cual es perjudicial para este tipo de
plantas, mientras que las C4 realizan muy poca o ninguna fotorrespi-
racin por lo que son mas eficientes ya que realizan la fotosntesis a
concentraciones ms bajas de CO, y ms elevadas de oxgeno.
12,7. QUlMIOSNTESIS
La quimiosntesis es un proceso por el cual se obtiene energa
(ATP) a partir de las reacciones de oxidacin de determinados com-
puestos inorgncos. Las bacterias son los nicos organismos capaces
de realizar estos procesos y se han denominado bacterias quimiolit-
trofas a las encargadas de transformar materia inorgnica en orgni-
ca. Esta capacidad de utilizar diferentes sustratos les permite habitar
en lugares inhspitos donde adems favorecen la presencia y el desa-
rrollo de otros organismos. Aunque estas bacterias tienen un escaso
aporte energtico en la superficie terrestre son de gran importancia
para la biocenosis de los fondos de los ocanos.
En la quimiosntesis se distinguen dos fases: en una primera se
obtiene ATP y NADH debido a la oxidacin de compuestos inorgnicos
yen una segunda etapa, similar a la fase oscura de la fotosntesis, en la
que se sintetizan materia orgnca a partir de compuestos inorgnicos
(CO" NO" SO-, etc.), usando el ATP y el NADH (Figura 12.16) .
Compuestos inorgnico
reducido
Matera inorgnica
(C0
2
, N0
3
, SO/, etc.)

Energa

Compuesto inorgnico
oxidado
Materia orgnica
(monosacridos, aminocidos, etc.)
FIGURA 12.16. Quimiosnfesis.
128 D. y ECOSISTEMAS
Los compuestos inorgnico utilizados para la quimiosntesis pro-
ceden en gran parte de la descomposicin de materia orgnica reali-
zada por los hongos y bacterias y debido a su transformacin por par-
te de las bacterias quimiolittrofas se convierten en compuestos
asimilables por organismos fotosintticos. Por tanto, los organismos
quimiosintticos son de gran importancia en los ciclos biogeoqumi-
cos (ver Tema 15).
12.7.1. Bacterias quimiosintticas del nitrgeno
La energa es obtenida mediante la oxidacin del amonaco a nitra-
to mediante dos tipos de bacterias:
- Bacterias nitrosificantes como las del gnero Nitrosomonas,
que transforman el amonaco en iones nitrito, NO,..
H3N + 3 0,
- ---i .. 2 NO, + 2 H+ + 2 H,O + 70 kcal/mol
- Bacterias nitrificantes que oxidan los nitritos a nitratos, como
las del gnero Nitrobacter.
2 NO, + 0 , - ---i ... 2 NO, + 17 kcallmol
La importancia de estas bacterias del suelo radica en que al con-
vertir el amonaco en iones nitrato puede ser asimilado por las plantas
continuando el ciclo del nitrgeno en los ecosistemas (Tema 15). Ade-
ms de suelo se encuentran en aguas salinas y dulces, en sistemas de
tratamiento de residuos (compostaje) y lquidos, jugando un papel cla-
ve en la eliminacin del nitrgeno de aguas residuales.
12.7.2. Bacterias quimiosintticas del azufre
Estas bacterias viven en aguas residuales de las poblaciones y en
sedimentos acuticos que contienen H,S, emanaciones termales,
efluentes del drenaje de minas con sulfuros metlicos, etc. Utilizan
como sustrato azufre o compuestos de azufre como el H,S, obtenin-
dose iones sulfato, SO -, que pueden ser absqrbidos por las plantas.
FUACINI1
Son bac
oxidaci
2S
La oxi
nas por la
tes de a"
dan los
ecosistem
La t ra
acidifica
de suelo
12.7.3. I
Son ba
la oxidac
4 FeCo.
Estas
ejemplo
pH cido
presencia
cillus fern
y oxidan
(Figura 1:
En la a
Astrobiold
proyecto I
subsuelo d
Marte (ac'
pro-
reali-
por par-
.:ompuestos
:::ogeoqumi-
b:::iaco a ni tra-
como
= que al con-
las plantas
---- 15). Ade-
_ sistemas de
un papel cla-
k()!a,:ione; y en
termales,
elC. Utilizan
fL , obtenin-
r las plantas.
FIJACIN DE LA ENERGIA FLUJO DE ENERGlA EN LOS ECOSISTEMAS 129
Son bacterias aerobias ya que necesitan oxgeno para la reaccin de
oxidacin.
2 S + 3 02 + 2 H,O 2 SO- + 4 H+ + 118 kcaVmol
2 H,S + 0, 2 S + 2 H,O + 50 kcaVmol
La oxidacin del H, S formado en la descomposicin de las prote-
nas por las bacterias sulfurosas permite la purificacin de las corrien-
tes de agua y lagos. En los fondos marinos existen bacterias que oxi-
dan los sustratos de azufre, constituyendo los productores en estos
ecosistemas donde la profundidad alcanza ms de 2.000 m.
La transformacin de azufre a sulfatos y cido sulfrico produce la
acidificacin del entorno, pudiendo emplearse para disminuir el pH
de suelos calcreos (bsicos).
12.7.3. Bacterias quimiosintticas del hierro
Son bacterias que viven en aguas ricas en sales ferrosas y producen
la oxidacin del Fe" de carbonatos y sulfatos de hierro a Fe
3
.
4 FeC0
3
+ 6 H,o + 0 , 4 Fe(OH)3 + 4 CO, + 40 kcaVmol
Estas bacterias proliferan en diferentes ecosistemas como por
ejemplo en el ro Tinto (Hu el va) que presentan aguas de color rojo y
pH cido (pH=2) debido a la abundancia natural de sulfuros y a la
presencia de los gneros Leptospirillum ferrooxidans y Acidithioba-
cillus ferrooxidans, que transforman los sulfuros en cido sulfrico
y oxidan el hierro (pirita), dndole el color rojizo caracterstico
(Figura 12.17).
En la actualidad cientficos de la NASA y CAE (Centro espaol de
Astrobiolgica) estn desarrollando diversas actividades dentro del
proyecto Marte, con objeto de estudiar estos microorganismos del
subsuelo del rio Tinto que viven en condiciones muy similares a las de
Marte (acidez, ausencia de oxgeno y altas concentraciones de hierro y
l30 ECOLOGA U, COMUNIDADES Y ECOSISTEMAS
FIGURA 12.17. Color rojizo de las aguas del ro Tinto (Huelva).
azufre), para disear tecnologa con destino a la bsqueda de vida en
el subsuelo de Marte.
12.7.4. Bacterias quimiosintticas del hidrgeno
En este grupo se encuentran especies de diferentes gneros como
las Hydrogemonas, Pseudo monas y Alcaligenes, que utilizan el hidrge-
no molecular como dador de electrones:
2 H, + O
2
- ----) .. H, + 118 kcal/mol
12.7.5. Bacterias quimiosintticas del metano
Las bacterias metangerw.s obtienen la energa a partir de varios
tipos de reacciones en las que se forma metano como producto final.
Estas reacciones presentan, adems de su inters desde el punto de
vista energtico de los procesos biolgicos, otras aplicaciones prcti-
cas en la obtencin de combustible (metano o biogs).
Son bacterias que abundan en ambientes anaerbicos, incluyendo
sedimentos marinos y de agua dulce, pantanos, vertederos, tracto
intestinal de animales, etc. Utilizan el hidrgeno para reducir el ca,
con formacin de metano y desprendimiento de energa. .
FIJACI6N DE L\
Las bacta
Has que tiene.
ner energa
mejillones qu
se produce m
12.7.6. Ba("
BiOl
La biorretJ
junto de tcru
recuperacin
aplicacin de
lugar elegir la
y verificar que
y en segundo.
proliferar en 11
En la bio['
gnero Pseudo
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biomasa.
12.8. FLUJO
La energa
organismos y d
uno de ellos la '
energa.
Cada orgaru
la energa a tr.
encuentran los,
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nismos que re;
nuacin se sitw
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de varios
k_fucto final.
el punto de
prcti-
incluyendo
tracto
el CO,.
FIJACIN DE LA ENERGA. FLUJO DE EN LOS ECOSISTEMAS 131
2 H, + CO, CH. + 2 H,O + 33 kcallmol
Las bacterias metanotrofas o consumidoras de metano, son aque-
llas que tienen la capacidad de usar el metano como fuente para obte-
ner energa y materia orgnica. Estas bacterias son simbiontes de
mejillones que habitan en las chimeneas de los fondos marinos donde
se produce metano.
12.7.6. Bacterias quimiosintticas del petrleo.
Biorremediacin
La biorremediacin es un trmino genrico que se aplica al con-
junto de tcnicas utilizadas en la degradacin de contaminantes o la
recuperacin de los ecosistemas mediante procesos biolgicos. La
aplicacin de este procedimiento con bacterias requiere en primer
lugar elegir la familia ms adecuada en funcin de los contaminantes
y verificar que no son un peligro para el ecosistema donde se utilizan,
y en segundo, conocer los nutrientes que permitirn a estas bacterias
proliferar en las zonas contaminadas.
En la biorremediacin del petrleo, bacterias por ejemplo del
gnero Pseudomona spp. degradan los hidrocarburos que forman el
petrleo convirtindoles en compuestos no txicos como CO" agua y
biomasa.
12.8. FLUJO DE ENERGA EN LOS ECOSISTEMAS
La energa de los ecosistemas viene del exterior, es captada por los
organismos y despus va pasando de unos a otros, de forma que cada
uno de ellos la utiliza para sus funciones vitales, crendose un flujo de
energa.
Cada organismo desempea un papel distinto en la utilizacin de
la energa a travs del flujo establecido (Figur a 12.18). Primero se
encuentran los productores, que son los encargados de captar y apro-
vechar la energa que llega del exterior al ecosistema: son los orga-
nismos que realizan la fotosntesis y los quimiosintticos. A conti-
nuacin se sitan aquellos organismos incapaces de captar la energa
exterior o consumidores (herbvoros y carn\'oros), teniendo que
tomarla de los productores. Por ltimo, los descomponedores utili-
132
;;
-
()
Respiracin
ECOLOGA II: COMU ITDADES y ECOSISTEMAS
Fotosntesis
~ >
E. solar J'

calor
Productores
Consumidores
(Hervboros)
Consumidores
Restos orgnicos
FIGURA 12.18. Fluio de energa en un ecosistema.
zan los restos de organismos y deyecciones, convirtiendo las sustan-
cias orgnicas en productos inorgnicos mediante procesos de fer-
mentacin y respiracin.
El flujo de energa va disminuyendo a travs de los distintos nive-
les del ecosistema porque parte de esta energa es utilizada por los
organismos en la respiracin y se libera en forma de calor. Sin embar-
go, se cumple la primera ley de la termodinmica ya que la energa
que entra en el ecosistema es igual a la que se acumula en forma de
materia orgnica en los niveles que componen el ecosistema, ms la
que se desprende como calor. En los ecosistemas acuticos cada nivel
trfico cede al siguiente, por trmino medio un 10% de la ener ga que
le llega, en los terrestres la proporcin es an menor.
El
::COSISTEMAS
las sustan-
Ir'J.:esos de fer-
e la energa
en forma de
.... "'"i"nla. ms la
1i!j,.,"{J1S cada nivel
FIJACIN DE LA E ' ERGA. FLUJO DE E)''ERGA EN LOS ECOSISTEMAS
133
EJERCICIOS DE AUTOCO.\lPROBACIN
L Por qu el adenosin trifosfato (ATP) se conoce como "moneda
energtica universa"?
2. Qu es un fotosistema?
3. Indicar los tipos de fotosntesis y sus principales diferencias.
4. Cules son los principales objetivos de la fase lumnica y la
fase oscura de la fotosntesis?
5. Cmo afectan la intensidad luminosa y la temperatura sobre
la intensidad fotosinttica?
6. Cules son los principales tipos de bacterias quimiolittrofas y
como influyen en los ecosistemas?
PRODUCCIN PRIMARIA. FACTORES
LIMITANTES. PRODUCTIVIDAD
Produccin de la vegetacin a lo largo del estrecho de Gibraltar.
SUMARIO
13.1. Introduccin
13.2. Produccin primaria
13.3. Distribucin de energa en los vegetales
13.4. Mtodos de medicin de la produccin primaria
13.5. Patrones global es de produccin primaria
13.6. Eficiencia de la produccin primaria
13.7. Factores limitantes de la produccin primaria
13.7.1. Temperatura y precipitaciones
13.7.2. Intensidad de luz
13.7.3. Nutrientes
13.7.4. Concentracin de CO,
13.7.5. Tiempo
13.8. Productividad
13.9. Productividad y diversidad
OBJETIVOS
1. Comprender la importancia de la produccin primaria en los ecosis-
temas.
2. Conocer como las plantas asignan la energa que reciben.
3. Analizar los principales mtodos empleados en las medidas de la
produccin primaria.
4. Evaluar la influencia de diversos factores en la produccin primaria
de los ecosistemas terrestres y acuticos.
5. Determinar la relacin entre la productividad y la diversidad de
especies .
13.1
es ca
seca (
midi
i p ~
graml
mas
por w
13.2.
ene
duce 1
dos ti
totaJi
energ
ecosis-
1D"'.;n.das de la
primaria
ersidad de
13.1. INTRODUCCIN
La produccin (P) de un ecosistema es la cantidad de energa que
es capaz de aprovechar, o sea, corresponde a la energa que se almace-
na por unidad de superficie y por unidad de tiempo y se expresa en
kI/m' da. Tambin se define como la cantidad de materia orgnica
seca que acumula el ecosistema por unidad de superficie y tiempo,
midindose en g/cm' da, ya que el contenido de energa depende prin-
cipalmente del contenido de carbono (aproximadamente 39 kJ por
gramo de carbono). La produccin no se debe confundir con la bio-
mnsa (B) que es la cantidad de materia orgnica acumulada en una
superficie en un momento dado y se expresa en unidades de energa
(kI/m' ) o en unidades de masa (kg/m'). En este ltimo caso se puede
expresar en forma de peso seco cuando se ha extrado el agua de los
tejidos, o como cantidad de algn elemento (normalmente carbono)
por unidad de superficie, g C/m'.
13.2. PRODUCCIN PRIMARIA
La produccin primaria de una comunidad es la cantidad de
energa fijada o almacenada por los organismos auttrofos que con-
duce a un aumento de biomasa de los seres auttrofos y se diferencian
dos tipos:
- Produccin primaria bruta (PPB): es la cantidad de energa
total almacenada por unidad de tiempo y corresponde al total de la
ene:ga fijada por la fotosntesis.
6 CO, + 12 H,O + energa solar --7 C6HI206 + 6 0 , + 6H,O
138 ECOLOGIA II: COMUNIDADES Y ECOSISTEMAS
Por tanto es la totalidad de energa qumica almacenada por los
productores en forma de materia orgnica, incluida la consumida en
la respiracin (R).
- Produccin primaria neta (PPN) : es la cantidad de energa
almacenada por las plantas como materia orgnica despus del proce-
so de respiracin (R). Esta energa es la que se encuentra disponible
para los consumidores. La produccin primaria neta con el paso del
tiempo se acumula como biomasa vegetal.
Se obtiene restando de la produccin primaria bruta la energa
consumida en la respiracin:
PPN = PPB-R
13.3. DISTRIBUCIN DE ENERGA EN LOS VEGETALES
La asignacin de energa a cada uno de los componentes de una
planta (hojas, tallos, flores, semillas, etc,) depende de las condiciones
ambientales y de la forma de vda de la planta. En regiones con alter-
nancia de una estacin hmeda y otra seca, las plantas anuales com-
pletan su ciclo de crecimiento en una nica estacin, por lo que deben
asignar la energa en primer lugar para la produccin de hojas. Cuan-
do estas hojas inician la fotosntesis se produce un incremento de la
biomasa vegetal y se repone la energa. En la etapa de floracin, la
mayor cantidad de energa se asigna a la reproduccin, disminuyendo
en las hojas.
La distribucin de energa en las plantas perennes es diferente ya
que fijan en las races una mayor cantidad de energa que la que nece-
sitan para la absorcin de agua y nutrientes del suelo, para convertir-
las en rganos de reserva de energa. En la siguiente estacin, las plan-
tas utilizan esta energa para iniciar su desarrollo y en la produccin
de las flores y frutos.
El tiempo de vda de los rboles y arbustos influye en la forma de
asignacin de su energa. Al principio las hojas suponen ms de la mitad
de la biomasa, pero a medida que los rboles envejecen, los tallos y tron-
cos son ms pesados y la proporcin entre las hojas y el tejido leoso
vara. Llega un momento donde la cantidild de hojas que proporcionan
energa a los rboles es menor que la biomasa que mantienen.
PRODUCCIN PRll
Los rbole;
primavera par
son capaces de
distribuye par
caso de los rlJ
te todo el ao.
el crecimiento
primer lugar p
duccin.
Los ecosisL
masa area y I
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que Qporta i.w
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ral, las plantas
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herbcea (1: 1
13.4. MT 1
PRDU
La medida (
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En el caso de le
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y ECOSISTEMAS
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la produccin
en la forma de
ms de la mitad
los tallos y tron-
: el tejido leoso
PRODUCCIN PRIMARIA. FACTORES LlMITANTES. PRODUCTIVIDAD 139
Los rboles de hoja caduca gastan gran cantidad de energa en
primavera para el desarrollo de las hojas, recuperndola cuando
son capaces de realizar la fotosntesis. A continuacin la energa se
distribuye para las fl ores, tejidos de transporte, brotes, etc. En el
caso de los rboles de hoja perenne como disponen de hojas duran-
te todo el ao, no es necesario utilizar la energa de las races para
el crecimiento de las hojas en primavera. La energa es empleada en
primer lugar para el crecimiento vegetativo y despus para la repro-
duccin.
Los ecosistemas asignan diferente produccin neta para la bio-
masa area y para la subterrnea o para los brotes. En ecosistemas
con bajas precipitaciones de lluvia y suelos poco frtiles la relacin
brotes-races es menor que los que presentan al to contenido en
nutrientes y agua en el suelo. Por ejemplo, la vegetacin de la tundra
que inviernos largos y fros y estaciones de crecimiento cor-
tas, muestra una relacin de brotes-races entre 1:3 y 1: 1 O. En gene-
ra!, las plantas de zonas ridas presentan bajas r elaciones entre bro-
tes y races, a diferencia de la vegetacin de bosques donde la razn
brotes-races es alta: rboles (1 :0,2), arbustos (1:0,5) y vegetacin
herbcea (1:1). ' -
13.4. MTODOS DE MEDICIN DE LA PRODUCCIN
PRIMARIA
La medida de la produccin primaria de los vegetales depende del
hbitat y de la forma de crecimiento. Existen diferentes mtodos para
estimar la produccin bruta y neta que varan segn se vaya a deter-
minar la produccin de un sistema entero o de una parte de la planta.
En el caso de los ecosistemas las unidades de energa ms adecuadas
son kJ/m' ao, en cambio para comparar la produccin de dos espe-
cies de plantas se utilizan J/cm' s.
Uno de los mtodos empleados para medir la produccin pri-
maria es el de la recoleccin o cosecha de la vegetacin. El cam-
bio de biomasa en un ecosistema por unidad de tiempo, se deter-
mina por diferencia entre la cantidad existente en dos momentos
diferentes:
142 ECOLOGA [L COMUNIDADES y ECOSISTEMAS
R = [0 J. - [0']0
[0']0 = concentracin de oxigeno en el Erasco opaco al cabo de unas
horas. "y
PPB = PPN + R = [0,], - [0']0
La estimacin de asimilacin de carbono de plantas y algas en
aguas poco productivas (lagos profundos y ocano abierto), se puede
realizar usando J4C y siguiendo un procedimiento similar al de los sis-
temas terrestres. Se aade bicarbonato sdico marcado con J'C, en
lugar de dixido de carbono, a una muestra de agua cuya cantidad de
carbono se conoce y se procede a su incubacin durante unas horas.
Despus se filtra la muestra y se cuantifica la radiactividad del mate-
rial retenido en el filtro. La cantidad de carbono incorporado se cal-
cula dividiendo la cantidad de I4C en el plancton por la proporcin de
IC al principio de la incubacin:
\4C xC
e fijado total en agua
total fijado = 14 e
aadido
La estimacin de la produccin primaria neta de reas pequeas es
fcil, sin embargo para determinar la produccin primaria global se
han desarrollado nuevos mtodos que consisten en medir la cantidad
de radiacin solar mediante satlites y determinar la eficiencia de luz
usada por las plantas. Los sensores remotos permiten analizar cam-
bios de produccin en los ocanos (en espacio y tiempo) que sera
imposible detectar realizando slo medidas desde barcos. La produc-
cin primaria neta se obtiene a partir de la siguiente ecuacin:

PPN = (RFA) (E)
RFA = Radiacin fotosintticamente activa (J/m' ao).
E = Eficiencia de utilizacin de la luz (g CIJ).
PRoDuca
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cam-
PRODUCCIN PRIMARIA. FACTORES LL\IIIANTES. PRODUCTIVIDAD 143
A partir de los datos de radiacin total (espectro visible e invisible)
de los satlites se calcula la radiacin fotosintticamente activa (Tema
2). El parmetro E no se puede estimar mediante satlites pero puede
calcularse a partir de medidas de campo. Los errores en la medicin
de la PPN provienen de la dificultad para determinar el valor exacto de
E. En los ocanos E se calcula en funcin de la temperatura de la super-
ficie. En los ecosistemas terrestres E depende del tipo de ecosistema
(tundra, desiertos, bosques, etc.) y de otros factores como la tempera-
tura y el agua.
13.5. PATRONES GLOBALES DE PRODUCCIN
PRIMARIA
En la Tabla 13.2 se muestran los datos de produccin primaria
para los biomas con diferentes tipos de vegetacin y los ecosistemas
acuticos (ocanos, lagos, etc.). La produccin primaria neta global de
los ecosistemas terrestres se estima alrededor de 115 x 10
9
t de peso
seco al ao y la de los acuticos en 55 x 10
9
t/ao. Del anlisis de los
datos de la Tabla 13.2 y de las figuras 13.1 y 13.2 se deduce que la pro-
duccin primaria no se distribuye uniformemente en la Tierra. Apro-
ximadamente un 30% de la superficie terrestre y un 90% de los oca-
nos producen menos de 400 g/m
2
ao, siendo los sistemas ms
productivos los bosques tropicales y las tierras cultivadas, los panta-
nos, marismas, estuarios, arrecifes y lechos de algas.
\
Aunque la produccin primaria en los ocanos abiertos es baja,
como ocupan un 70% del total de la superficie terrestre contribuyen
con aproximadamente un 40% al total de la produccin primaria glo-
bal. En este caso el fitoplancton es de gran importancia puesto que la
entrada de materia orgnica procedente de los ecosistemas terrestres
es despreciable y la fotosntesis no puede realizarse en las zonas de
gran profundidad.
En los ecosistemas acuticos la escasez de nutrientes (apartado
13.7.3) limita la produccin primaria pero las zonas de aguas emer-
gentes o de afloramiento que reciben nutrientes procedentes de aguas
ms profundas y las regiones de la plataforma continental, caracteri-
zadas por un intercambio rpido de nutrientes con las aguas superfi-
ciales, presentan valores altos de produccin primaria. En la figura
13.2 se muestran las zonas de los ocanos donde las aguas son ms
productivas.
144 ECOLOGA Il: COMUNIDADES Y ECOSISTEMAS
PRODUCCIN
TABLA 13.2. Produccin primaria ne!a PPN Y biomasa de diversos ecosistemas
. PPN par PPN Biomasa
Tipo de ecosistema Area unidad de mundial por unidad
(10 km'} superficie (10' t/ao) de superficie
(g/m' a o) (Kg/m' )
Bosque tropical 17 2.200 37,4 45
Bosque estacional tropical 7,5 1.600 12 35
Bosque perennifolio 5 1.300 6,5 35
Bosques caducifolios 7 1.200 8,4 30
Bosques de coniferas 12 800 9,6 20
Zonas arboladas 8,5 700 6 50
Sobona 15 900 13,5 4
Tierras de cultivo 14 650 9,1
Bosque mediterrneo 8 600 5 6,8
Pradera, estepa 9 600 5,4 1,6
Tundra 8 140 1, 1 0,6
Matorral 18 90 1,6 0,7
Desierto 24 3 0,07 0,02
Pantanos y marismas 2 2.000 4 15
Lagos y ros 2 250 0,5 0,02
Total continental 149 773 115 12,3
Arrecifes y lechos de algas 0,6 2.500 1,6 2
Estuarios 1,4 1.500 2,1
(
Zonas de aRoramiento 0,4 500 0,2 0,02
Plataforma continental 26,6 360 9,6 0,01
Ocanos abiertos 332 125 41 ,5 0,003
Total mari no 361 152 55 0,01
Total global 510 333 170 3,6
Los
reciben
sistemas te]
parecidos a
son los de rru
ISTEMAS
8iomasa
por unidad
superficie
Kg/m'l
45
35
35
30
20
SO
4
6,8
1,6
0,6
0,7
0,Q2
15
0,02
12,3
2
0,02
0,01
0,003
0,01
3,6
PRODUCCIN PRIMARIA. FACIORES L1MITANTES. PRODUCTIVIDAD 145
FIGURA 13.1. Distribucin de lo produccin primaria neta en los continentes.
FI GURA 13.2. Distribucin de la produccin primaria en los ocanos.
Los ecosistemas de agua dulce como por ejemplo los estuarios
reciben nutrientes a travs de los ros y corrientes procedentes de eco-
sistemas terrestres, presentando valores de produccin primaria muy
parecidos a los de las zonas prximas. Los ros y lagos poco profundos
son los de mayores niveles de produccin.
146 ECOLOGA JI: COMUNIDADES Y ECOSISTEMAS
La materia orgnica producida por plantas, algas y fitoplancton
microscpico en los eco i temas acuticos mediante el proceso de
fotosntesis, se denomina materia autctona. Adems en estos ecosis-
temas existe otra entrada de materia orgnica, que es la llamada alc-
tona que procede de las zonas ten'estres adyacentes. La produccin
autctona predomina en los rios grandes, lagos y la mayora de eco-
sistemas marinos, mientras que en arroyos y ros pequeos que discu-
rren bajo rboles la produccin alctona (hojas, ramas, etc.) constitu-
ye una fuente importante de materia orgnica.
En general en los biomas forestales la produccin primaria depen-
de de la latitud siendo los bosques tropicales lluviosos los ms pro-
ductivos y decr eciendo la produccin hacia los polos (latitud 90).
Esta tendencia tambin se sigue en la tundra y en las praderas aun-
que con muchas variaciones debido a la formacin de microclimas
(Figura 13.3).
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Latitud (en grados)
FIGURA 13.3. Variacin de la produccin primaria con la latitud en la tundra y praderas.
La produccin primaria de los lagos tambin vara con la latitud
(Figur a 13.4), en cambio en los ocanos no existe esta relacin
(Figura 13.2).
PRODU
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Latitud (en grados)
FIGURA 13.4. Influencia de la latitud en la produccin primaria de los lagos.
13.6. EFICIENCIA DE LA PRODUCCIN PlUMARIA
La eficiencia de la produccin primaria bruta se puede determinar
mediante la expresin:
Eficiencia
PPB = Energa fijada por
Energa de la
(
la produccin primaria
luz solar incidente
En los ecosistemas terrestres la eficiencia de la produccin prima-
ria bruta de los bosques est entre 2 y 3% mientras que para las comu-
nidades de plantas herbceas los valores oscilan entre ' 1 Y 2%. En el
caso del fitoplancton su eficiencia es muy baja, normalmente menos
del 0,5%, sin embargo las algas de aguas poco profundas pueden
alcanzar valores superiores .
En el proceso de respiracin de las plantas se pierde gran cantidad
de energa fijada en la fotosntesis, por lo que la produccin primaria
neta que es la que interesa, es menos eficiente. En los bosques el 50-
70% de la produccin primaria bruta se pierde en la respiracin, de
forma que la produccin neta es aproximadamente una cuarta parte
148 ECOLOGA !lo COMUNIDADES Y ECOSISTEMAS
de la produccin bruta. Los culmo y ecosistemas donde predominan
las hierbas pierden menos energa a travs de la respiracin que los
bosques que tienen gran cantidad de tallos, ramas y races. Como con-
secuencia de estas prdidas de energa la mayora de los ecosistemas
terrestres convierten slo aproximadamente el 1% de la energa solar
que reciben en la estacin de crecimiento, en produccin primaria
neta.
13.7. FACTORES LIMITANTES DE LA PRODUCCIN
PRIMARIA
Si se compara la radiacin incidente sobre la superficie de la Tie-
rra y la distribucin de la produccin primaria en los ecosistemas
mundiales, se deduce que la intensidad luminosa no es el nico factor
determinante en la produccin primaria.
Entre los factores Iimitantes de la produccin primaria destacan:
la las p,recipitaciones, la )uz y la disposidn de las uni-
dades fotosintticas, la disponibilidad de los t\utrientes, la,,$oncentra-
cin de CO
2
y tiempo. En los estudios realizados sobre la influencia
de estos factores se analizan por separado los sistemas acuticos y los
terrestres. En los acuticos influye sobre todo la intensidad de la luz y
los nutrientes, mientras que en los terrestres el principal factor limi-
tante es el clima (temperatura y precipitaciones).
13.7.1. Temperatura y precipitaciones
En la figura 13.5 se representa la produccin primaria de los eco-
sistemas terrestres en funcin de las precipitaciones anuales. Se
observa que la producci9D primaria neta aumenta al incrementar la
temperatura. Esto se debe a la influencia de esta ltima sobre la foto-
sntesis (captacin de energa) y sobre el rea de la superficie de las
hojas que se encargan de realizarla. La fotosntesis aumenta con la
temperatura dentro de un rango (Tema 12), de forma que en las zonas
templadas la tasa de fotosntesis es elevada como consecuencia de las
temperaturas clidas.
Por otro lado la produccin primaria tambin est determinada
por las precipitaciones (Figura 13.6) ya que cuando las plantas reali-
zan la fotosntesis deben abrir sus estomas para tomar el dixido de
carbono y a su vez pierden agua. Los estomas se mantienen abiertos si
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Temperatura (OC)
FIGURA 13.5. Produccin primaria en funcin de la temperatura media anua l oC) .
las races restituyen el agua que se va perdiendo. El agua disponible
limitar por tanto la tasa de fotosntesis.
Los efectos de la temperatura y las precipitaciones sobre la pro-
duccin primaria estn muy relacionados. La mayor produccin ocu-
rre cuando las temperaturas son moderadas y existe disponibilidad
de agua suficiente para la evapotranspiracin, mientras que las altas
temperaturas y cantidades bajas de agua determinar un disminu-
cin de la produccin (Figura 13.7). Los valores de evapotranspira-
3000
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ECOLOGA II: COMUNIDADES Y ECOSISTEMAS
2 2,25 2,5 2,75 3 3,25
Evapotranspiracin (lag mm/ao)
FIGURA 13.7. Produccin primari a en funcin de la evapotranspiracin para distintos
ecosistemas.
cin reflejan la demanda y la disponibilidad de agua del ecosistema.
La radiacin solar y la temperatura marcan la demanda de agua,
mientras que la disponibilidad depende de las precipitaciones, por
tanto la evapotranspiracin es funcin de las precipitaciones y de la
temperatura.
En la figura 13.8 se representa la relacin de la produccin pri-
maria, la biomasa y la radiacin solar de diferentes ecosistemas (ver
tema 11) en funcin de la temperatura y las precipitaciones medias
anuales.
La produccin primaria y biomasa ms baja se da en los desier-
tos que presentan temperaturas altas y escasas precipitaciones. En
la tundra aunque las precipitaciones son altas, debido a las bajas
temperaturas la productividad no es elevada. Los ecosistemas
terrestres de mayor productividad y biomasa son las selvas tropi-
cales donde se manti enen t emperaturas clidas y abundante
humedad.
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It. 1. 3
-10
TEMPERATURA MEDIA ANUAL oC
151
FIGURA 13.8. Produccin primaria, biomaso y radiacin solar en diferentes ecosistemas
terrestres .
13.7.2. Intensidad de luz
En los ecosistemas acuticos la produccin primaria est controla-
da principalmente por la intensidad de la luz. La profundidad a la que
penetra la luz es decisiva para determinar la zona de produccin pri-
maria. Aproximadamente ms del de 50% de radiacin solar se absor-
be en el primer metro de agua, llegando nicamente a una profundidad
de 20 m del orden del 5 a 10% de la radiacin. La siguiente ecuacin
muestra la relacin entre cantidad de radiacin solar y la profundidad:
di = ki
dt
J: Cantidad de radiacin solar.
t: profundidad o espesor de capa.
k: coefi ciente de extincin (constante).
152 E O L O G i ~ 11: COMUNIDADES Y ECOSISTEMAS
En la figura 13.9 se muestra est relacin para una muestra de
agua pura y otra procedente del ocano. La intensidad de luz decrece
geomtricamente con la profundidad en ambos casos pero a valores
ms altos de coeficiente de extincin, agua de ocano, k = 0.1 yagua
pura, k = 0,02, la prdida de luz es ms rpi da puesto que son aguas
menos transparentes.
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agua de oceano
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Profundidad (m)
FIGURA 13.9. Variacin de la intensidad de la luz en funcin de la profundidad.
En el medio ocenico, tambin influyen fenmenos como el ngu-
lo de incidencia, la difusin de la luz en diversas direcciones, etc. Por
ejemplo, si los rayos que alcanzan la superficie del agua poseen un
ngulo inferior a 42, se reflejan en la misma superficie y no penetran
en el agua.
La fotosntesis de las plantas verdes est inhibida por el exceso de
luz (Tema 12), observndose por ejemplo, en las aguas superficiales de
los ocanos tropicales que cuando la intensidad de luz en la superficie
es excesiva, los valores mximos de produccin primaria se obtienen
a varios metros por debajo de la superficie.
Si se considera la luz como un factor limitante primordial en los
ocanos, deberia existir un gradiente de productividad desde los polos
hacia el ecuador. Sin embargo, si se analiza la figura 13.2 se observa
que las aguas de zonas tropicales y subtropicales son muy improducti-
vas frente a otras como el ocano Atlntico Norte de gran productivi-
dad. La baja produccin primaria de los ocanos tropicales con condi-
PRODUCCI'>' :
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PRODUCCIN PRIMARIA. FACTORES U.\illANTES. PRODUCTIVIDAD 153
ciones luminosas buenas se debe a la influencia de otros factores limi-
tantes que son decisivos en los ecosistemas acuticos, los nutrientes.
13.7.3. Nutrientes
Los principales nutrientes que limitan la produccin primaria en
los ecosistemas acuticos son el nitrgeno y el fsforo. Los nutrientes
de los lagos se deben a la meteorizacin de las rocas, a las aguas pro-
cedentes de la lluvia y al vertido de aguas residuales y abonos proce-
dentes de las actividades humanas. A menor latitud el aporte de
nutrientes es mayor por una meteorizacin ms rpida y una mayor
concentracin de compuestos fosfatados en el agua de lluvia tropical.
En general las concentraciones de nitrgeno y fsforo de las aguas
superficiales de los ocanos donde vive el fitoplancton son bajas mien-
tras que las aguas profundas contienen altas concentraciones de
nutrientes. El fsforo que poda contener el agua se consume rpida-
mente a partir de la superficie y hacia abajo. Por esta razn, en mares
en que las aguas se mezclan poco en sentido vertical, se observan
mximos profundos de produccin, entre 70 y 100 metros, ya que el
plancton no busca el mximo de luz, sino cantidades aprovechables de
fsforo, debido a que en las zonas ms superficiales, donde llega la luz
se ha consumido ya y los nutrientes permanecen acumulados precisa-
mente donde casi no hay luz. En muchas zonas de los ocanos el
nitrgeno puede ser el factor limitante para el fitoplancton. En experi-
mentos de adicin de nutrientes se observ que la adicin de nitrge-
no (en forma de in amonio) provoc el desarrollo de gran cantidad de
algas, sin embargo al aadir fosfatos no se produca crecimiento de las
mismas. Estos resultados que demuestran el carcter de factor limi-
tante del nitrgeno son inesperados ya que el nitrgeno se encuentra
en altas concentraciones en el aire y puede ser convertido en una for-
ma asimilable por las cianobacterias fijadoras de nitrgeno. En cam-
bio el fsforo poda ser un factor limHante por no estar en la compo-
sicin del aire.
Otros nutrientes como el hierro tambin pueden limitar la produc-
cin primaria, como por ejemplo en el mar de los Sargazos situado en
la zona sub tropical del ocano Atlntico y que presenta un produccin
muy baja. Este mar goza de aguas muy transparentes pero con bajas
concentraciones de nutrientes en la superficie. Cuando se realizaron
experimentos donde se llenaron botellas con agua del mar y se enri-
quecieron con diferentes nutrientes (hierro, nitrgeno y fsforo)
durante tres das, se observ que el hierro aument la produccin pri-
maria. A partir de estos resultado se postul la hiptesis de que la fal-
ta de hierro es responsable de la baja productividad de la zona del
Pacfico ecuatorial. Se continuaron los experimentos aadiendo bajas
concentraciones de hierro en un rea de 72 Km' de ocano durante
siete das y se midieron los cambios en el fitoplancton y zooplancton.
En el rea enriquecida prolifer el fitoplancton y los niveles de cloro-
fila a se incrementaron veintisiete veces sobre los valores de partida.
Los efectos del hierro sobre la produccin primaria se deben al
papel de este elemento en la fijacin del nitrgeno a travs de la
siguiente secuencia:
+ + +
Hierro __ cianobacterias __ fijacin del nitrgeno __ fitoplancton
)
Se han cuantificado los efectos de diferentes nutrientes limitantes
en los ocanos realizando 303 experimentos controlados de adicin de
nutrientes (nitrgeno, fsforo, hierro, silicio) durante aos. Los resul-
tados demuestran que el crecimiento del fitoplancton es estimulado
en primer lugar por el enriquecimiento de nitrgeno y en segundo
lugar por la adicin de hierro. El silicio limita la produccin primaria
slo cuando las algas cliatomeas son las especies dominantes en el fito-
plancton.
Uno de los motivos de la baja productividad de los ocanos con res-
pecto a los ecosistemas terrestres es la baja disponibilidad de nutrien-
tes, mientras que los suelos frtiles contiene aproximadamente un 5%
de materia orgnica y ms de 0,5% de nitrgeno, las aguas de mayor
riqueza en los ocanos contienen 0,00005% de nitrgeno.
La limitacin de los nutrientes en lo ocanos tienen su excepcin
en las zonas de afloramiento donde aguas profundas, fras y ricas
en nutrientes llegan a la superficie. Estas regiones se locali zan en el
ocano Antrtico a lo largo de una zona prxima al continente Antrti-
co. Existen otras reas de afloramiento en las costas de Per y Califor-
nia y en muchas zonas costeras donde los vientos y la corrientes per-
miten que el agua profunda se mue\a hacia la superficie. Son reas de
abundante pesca y disponibilidad de nutrientes para el fitoplancton.
En los ecosistemas acuticos de agua dulce existen una gran varie-
dad de nutrientes que pueden actuar como Iimitantes. Las plantas
PRODUCCIN PIlli\
necesitan para
fre, cloro, sodio
vanadio y molil:l
dificultan la id
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PRODUCCIN PRIMARIA. FACTORES LIMITANTES. PRODUCTIVIDAD 155
necesitan para su crecimiento nitrgeno, calcio, fsforo, potasio, azu-
fre, cloro, sodio, hierro, manganeso, cobre, yodo, cobalto, cinc, boro,
vanadio y molibdeno, que como no actan de forma independiente
dificultan la identificacin del factor limitante. Los nutrientes que
ms influyen en la produccin primaria de los ecosistemas acuticos
de agua dulce son fsforo y silicio (para las diatomeas) y en menor
medida nitrgeno y el hierro.
En los ecosistemas terrestres, los experimentos de adicin de
nutrientes en determinadas reas han permitido determinar sus
efectos limitantes sobre la produccin primaria. Por ejemplo, en un
pantano de Canad donde predomina la especie vegetal Carex subpa-
tacea cuando se adiciona nitrato la produccin primaria se duplica y
si se aaden fosfatos y nitratos juntos se cuadruplica la produccin
(Figura 13.10). En este caso como en otros ecosistemas terrestres, el
nitrgeno es el principal factor limitante de la produccin.
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Junio juli o agosto
FIGURA 13.10. Efectos de la adicin de nutrientes sobre la produccin primaria.
En bosques y praderas sin explotar los nutrientes que las plantas
toman del suelo vuelven otra vez al suelo como hojarasca que ser des-
compuesta. Pero en los ecosistemas explotados los nutrientes van sien-
do eliminados continuamente y tienen que ser repuestos a travs de la
lluvia y por la erosin de rocas. La eficiencia para usar los nutrientes
difiere de unos ecosistemas a otros, por ejemplo los bosques de conife-
ras tienen mayor eficiencia que los bosques caducifolios.
Los ecosistemas terrestres difieren de los marinos en que tienen
grandes reservas de nutrientes ligados a las plantas existentes en cada
periodo. La concentracin de nutrientes de la vegetacin tiene impor-
156 ECOLOGA !T, COMUNIDADES Y ECOSISTEMAS
tantes repercusiones en el desarrollo de los ciclos de los nutrientes
(Tema 15), ya que si el ecosistema es estable la entrada de nutrientes
debe ser igual a la salida.
FIGURA 13.1 1. Hoj as con carencia de fsforo.
13.7.4. Concentracin de CO
2
La produccin de materia orgnica est limitada por las bajas con-
centraciones de CO, en el aire. Algunas plantas cultivadas en inverna-
deros aumentan su productividad, si la atmsfera est enriquecida en
CO, . Sin embargo cuando se alcanzan concentraciones entre 0,3 y 1,2
por mil de CO, la produccin se estabiliza.
Otras especies de plantas cultivadas como el maz, el mijo o el sor-
go (plantas C4) crecen rpidamente con bajas concentraciones de CO,
en el aire, debido a que poseen un mecanismo de bombeo que les per-
mite incorporarlo y acumularlo en el interior de las hojas. Su produc-
cin de materia orgnica es superior a las plantas C3 que incluso en
ambientes favorables pierden una gran cantidad de agua a travs de
los estomas. En condiciones de sequa cienan los estomas y al realizar
la fot os
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13.7.
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ECOSISTEMAS
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PRODUCCIN PRIMARIA. FACTORES LL\lITANTES. PRODUCTIVIDAD 157
la fotosntesis se provoca un descenso en la concentracin de dixido
de carbono en su interior y un aumento de la de oxgeno. La mxima
produccin de las C3 est entre 10 y 30 tlha ao mientras que la de las
C4 es de 60 a 80 tlha ao.
13.7.5. Tiempo
De la misma forma que el crecimiento de los rboles y la produc-
cin de madera decrece con el tiempo, la produccin primaria neta de
los bosques alcanza un pico mximo que va descendiendo gradual-
mente hasta alcanzar aproximadamente un 75% del valor mximo.
Por ejemplo, la produccin primaria del bosque de pceas en Norway
(Rusia) de 140 aos disminuye hasta el 58% con respecto al mximo,
a los 70 aos de edad. Para explicar este hecho se han postulado tres
hiptesis distintas.
La primera atribuye el descenso de produccin corno una conse-
cuencia del balance entre la fotosntesis y la respiracin. Con la edad
los rboles tienen ms tejidos que respiran y ms prdidas de energa
y proporcionalmente menos superficie de hojas para realizar la foto-
sntesis. Sin embargo, recientemente se ha demostrado que la respira-
cin no se incrementa mucho con la edad del rbol, por ello se recurre
a una segunda hiptesis que seala la disponibilidad de nutrientes
(nitrgeno) corno la causa del descenso de la produccin primaria. En
los bosques de ms edad se acumulan ms restos de madera en el sue-
20 40 60 80 100 120 140
Edad (aos)
FIGURA 13.12. Evolucin de la produccin primaria neta de un bosque en funcin
de la edad.
158 ECOLOGA U, COMUNIDADES Y ECOSISTEMAS
lo y su descomposicin es ms lenta que los restos de hojas. El nitr-
geno permanece en estos restos de madera y tarda ms en pasar al
suelo para ser utilizado por los rboles.
La ltima hiptesis indica que el crecimiento de los rboles gran-
des est limitado por el incremento de la resistencia para el transpor-
te del agua hasta las hojas, debido a la mayor distancia entre las races
y los estomas de las hojas. Los rboles para conservar agua en sus teji -
dos reducen la apertura de los estomas y por tanto disminuye la foto-
sntesis que va asociada a la apertura estomtica. Corno consecuencia
tambin descender la produccin primaria.
Los modelos sobre crecimiento de bosques predicen que la limita-
cin de nutrientes y el flujo de agua influyen en la misma proporcin
en la reduccin de produccin primaria neta segn la edad de los bos-
ques y que el incremento de la respiracin es el factor que menos con-
tribuye en el descenso de la produccin.
13.8. PRODUCTIVIDAD
La productividad (p) de un ecosistema es la relacin entre la pro-
duccin (P) y la biomasa (B) por unidad de superficie.
P
p=-
B
La productividad mide la velocidad de renovacin de la biomasa,
as corno la eficiencia con la que fluye la energa a travs de los niveles
de un ecosistema.
El tiempo de renovacin (tr) es el cociente entre la biomasa y la
produccin, y es el tiempo necesario para renovar toda la biomasa de
un sistema o nivel trfico.
B
tr=-
P
La productividad es un caracterstica fundamental de las comuni-
dades, por ejemplo en el plancton es muy alta debido a que sus pobla-
ciones se renuevan con mucha rapidez. La productividad neta diaria
de algunas algas es igual a 1 (100%) debido a su alta tasa de reproduc-
cin, ya que sus clulas se dividen una vez al da. Sin embargo en la
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PRODUCCIN PRIMARIA. FACTORES UMlT;li\lTES. PRODUCTIVIDAD 159
vegetacin terrestre la productividad es muy variable, oscilando entre
el 2% y 100% anual.
En algunos ecosistemas como por ejemplo un pastizal, la produc-
tividad es muy elevada (menor que 1), puesto que su renovacin es
muy alta, mientras que en otros como un bosque maduro la producti-
vidad es igual a cero puesto que tiene una gran cantidad de biomasa
que se mantiene constante. No se produce un aumento de materia
porque la energa que llega al ecosistema se utiliza para su manteni-
miento. La produccin neta de cada nivel trfico es consumida por el
nivel siguiente sin variacin de la biomasa, siendo la respiracin la
que condiciona el valor de la productividad (p = O). La productividad
puede ser mxima (p = 1) en cultivos agrcolas donde el total de la bio-
masa producida es eliminado mediante la recoleccin y la renovacin
de masa es continua.
La productividad es una de las caractersticas ms interesantes de
los ecosistemas, ya que permite conocer los lmites de explotacin de
los mismos evitando daos irreparables.
13.9. PRODUCTIVIDAD Y DIVERSIDAD
La hiptesis de que la diversidad aumenta la productividad es tan
antigua que incluso Ch. Darwin (1809-1882) sugiri que se cumple en
el caso de las plantas terrestres. Uno de los motivos por los que se
mantendra la diversidad es porque se supone que los lugares ms
diversos son tambin ms productivos.
Las especies vegetales diferentes tienen nichos distintos que son
complementarios y los recursos puede ser utilizados mejor cuando la
riqueza de especies es mayor. Sin embargo ms especies significa tam-
bin ms competencia siendo posible que un exceso de competencia
reduzca la productividad. Si se consideran estas dos posibilidades con
efectos opuestos y se representa la productividad frente a la diversidad
de especies se obtiene una parbola (Figura 13.13). En ecosistemas de
baja productividad se espera que aumente la productividad con la
diversidad, pero en ecosistemas de moderada y alta productividad,
disminuye.
Por encima de la mitad del rango de productividad existe una rela-
cin negativa entre productividad y riqueza de especies. Por ejemplo,
en el Park Grass Experiments (Inglaterra) donde se han ferti lizado
pastos con nitrgeno desde 1856 el nmero de especies ha ido dismi-
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ECOLOGA rro COMU"LDADES y ECOSISTEMAS
Competencia
Productividad
F1GURA 13.13. Relacin entre productividad y biodiversidad de plantas en un ecosistema.
nuyendo mientras que la productividad aumentaba. Este ejemplo
correspondera a la parte derecha de la curva de la figura 13.13.
En comunidades de plantas con suelos pobres en nutrientes o fac-
tores ambientales adversos, la relacin entre productividad y diversi-
dad debe ser positiva (lado izquierdo de la figura 13.13). En experi-
mentos de siembra de 289 parcelas con 1, 2, 4, 8, 16 Y 32 especies
perennes en praderas de Minnesota se ha obtenido una relacin posi-
tiva entre la productividad y diversidad de especies (Figura 13.14). En
este caso la biomasa y por tanto la productividad se mantiene cons-
tante a partir de las 10 especies.
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FIGURA 13.14. Relacin entre diversidad de especies y biomasa.
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PRODUCCIN PRIMARIA. FACTORES 1l\IIT'.xn:s. PRODUCTMDAD 161
EJERCICIOS DE AUTOCmlPROBACIN
1. Cul es la diferencia entre produccin primaria neta y bruta?
2. Por qu vara la relacin brotes-races de la vegetacin de dife-
rentes ecosistemas?
3. Cul es el fundamento del mtodo de intercambio gaseoso?
4. Qu ecosistemas terrestres tienen mayor produccin primaria
neta? Por qu?
5. Cmo influye la concentracin de CO, en la atmsfera en la
produccin primaria?
6. Definir productividad y tiempo de renovacin.
SUMARIO
14.1. Produccin secundaria
14.2. Cadenas y redes trficas
14.2.1. Niveles trficos
14.2.2. Pirmides trficas
14.2.3. Biomagnificacin
14.2.4. Flujo de energa en la red trfica
14.3. Eficiencia ecolgica, EE
14.4. Descomposicin
14.4.1. Descomponedores o detritvoros
OBJETIVOS
1. Explicar cmo la produccin secundaria da cuenta del flujo de ener-
ga qumica en los ecosistemas.
2. Distinguir entre los conceptos de cadena trfica y red trfica.
3. Establecer los diferentes niveles trficos que se pueden presentar en
una cadena trfi.ca.
4. Cuantificar la eficiencia con la que los organismos explotan sus
recursos alimentarios y los convierten en biomasa.
5. Describir el proceso de descomposicin de los restos de los seres
vivos cuando mueren y de los desechos que generan.
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trfica.
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de los seres
14.1. PRODUCCIN SECUNDARIA
La produccin primaria neta, PPN, es la cantidad de energa dis-
ponible para el consumo de los herbvoros, ya que como se ha visto en
el Tema 13, es la energa almacenada por las plantas como materia
orgnica despus del proceso de respiracin.
De esta energa, PPN, de la cual una porcin no se utiliza (NU), y
una vez ingerida por los herbvoros (I), parte de ella se retiene por asi-
milacin (A) y parte sale del organismo como heces y orina (D). De la
energa que queda retenida, una porcin es utilizada como calor para
el metabolismo (respiracin) y el resto se emplea en el mantenimien-
to (captura de alimento, realizacin de trabajo muscular, desgaste cor-
poral, etc.) (R = respiracin + mantenimiento), perdindose como
calor. La energa sobrante se aprovecha para la produccin de nuevos
tejidos o de nuevos individuos (P) (Figura 14.1).
DIAGRAMA DE FLUJO DE ENERGA
__ PPN
- 1 - A - P
FIGURA 14. l. Flujo de energa a travs del primer nivel trfico.
166 ECOLOGA IL COMUNIDADES Y ECOSISTEMAS
Esta energa neta de produccin se denomina produccin secun-
daria (P). Tambin puede ser definida como la tasa de produc-
cin de nueva biomasa por parte de los organismos hetertrofos,
que incluye tanto el crecimiento como la reproduccin.
Segn esta definicin la produccin secundaria nos explica el flujo
de energa qumica a travs de los ecosistemas y define la tasa de pro-
duccin de biomasa por los hetertrofos. Este flujo se puede repre-
sentar mediante diagramas de energa (Figura 14.1)
Al igual que los herbvoros no pueden aprovechar toda la energa
de su alimento para la produccin, los carnvoros cuando se alimen-
tan de los herbvoros les ocurre lo mismo, nicamente una pequea
parte se converte en produccin secundaria. As pues, es evidente que
slo una fraccin insignificante de la energa puesta en juego en la
biosfera circula por las estructuras ms complejas de la vida, las de los
animales superiores.
Por ejemplo, una ardilla se alimenta de piones, que es la energa
bruta que introduce en su sistema digestivo, pero deja como residuos
todo el resto de la pia (energa no utilizada). De los piones que ha
comido parte se elimina en las hees y slo los nutrientes digeribles
pasan a la sangre para ser distribuidos entre las clulas. De esta ener-
ga parte se elimina en la orina y el resto se utiliza para el metabolis-
mo. Esta energa metablica se emplea para mantener su organismo
vivo y activo, y para crecer o reproducirse (produccin secundaria).
La produccin secundaria depende de la produccin primaria
como fuente de energa y, por ello, cualquier factor, como por ejemplo
el clima, que acte disminuyendo la produccin primaria (Tema 13),
tambin intervendr de forma directa en la disminucin de la produc-
cin secundaria en el ecosistema. Aunque la produccin primaria con-
trola la secundaria, tambin de forma indirecta este control es reC-
proco, ya que los consumidores inciden en la produccin primaria a
travs de los procesos de herbivora y el reciclado de nutrientes (des-
composicin), tendiendo a un estado de equilibrio dinmico.
14.2. CADENAS Y REDES TRFICAS
Las plantas se sirven del agua, del dixido de carbono y de la luz
solar para convertir materias primas en hidratos de car bono por
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PRODUCCIN SECUNDARlA. CADENAS Y REDES TRFICAS. DESCOMPOSICIN 167
medio de la fotosntesis; la vida animal, a su vez, depende de las plan-
tas en una secuencia de vnculos interconectados conocida como
cadena trfica o cadena alimentaria.
La cadena trfica est integrada por una serie de organismos que
en diferentes etapas comen y son comidos formando una serie de ruve-
les a travs de los cuales circula la energa. Por ello se entiende por
cadena trfica cada una de las relaciones alimentarias que se estable-
cen entre organismos que pertenecen a distintos niveles trficos y es
representada por un diagrama descriptivo con una serie de flechas
que va de una especie a otra. siendo cada una de ellas una fuente de
alimento para la siguiente. Por ejemplo, los saltamontes (Tettigonia
spp.) comen hierba, los gorriones (Passer spp.) comen saltamontes y
los aguiluchos (Circus spp.) se alimentan de gorriones, dando lugar a
la siguiente cadena trfica:
hierba J . ~ saltamontes l . ~ gorrin l . ~ aguilucho
Sin embargo, las cadenas trficas no son lineales, puesto que los
recursos se comparten. Una misma planta puede servir de comida
para diferentes mamferos e insectos, yel mismo arumal sirve de ali-
mento para varios depredadores. As las cadenas trficas se conectan
para formar una red trfica cuya complejidad vara entre diferentes
ecosistemas y dentro de ellos.
Por tanto red trfica o red alimentaria es una serie de cadenas
trficas ntimamente relacionadas por las que circula energa y mate-
riales en los ecosistemas, debindose a C. Elton (1927) este concepto.
La red trfica est dividda en dos grandes categoras: la red de
pastoreo o de herbvoros, que se irucia con las plantas verdes, algas o
plancton que realizan la fotosntesis, y la red de detritos que comien-
za con los detritos orgnicos. Estas redes estn formadas por cadenas
alimentarias independientes. En la red de pastoreo los materiales
pasan desde las plantas a los consumidores primarios (herbvoros) y
de stos a los consumidores secundarios (carruvoros). En la red de
detritos, los materiales pasan desde los detritos de plantas y animales
a los detritvoros o descomponedores y de ellos a sus depredadores
(carnvoros) (Figura 14.2).
168
Red de pastoreo

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Carnvoros
Herbivoros
Produccin
primaria
neta
ECOLOGA II: y ECOSISTEMAS
Red de detritos

Carnvoros
R
Descomponedores
Detritos
FIGURA 14.2. Conexiones entre las redes trficos de pastoreo y de detritos.
Por lo general, entre las redes trficas existen muchas intercone-
xiones. Por ejemplo, los hongos que descomponen la materia en una
red de detritos pueden dar origen a setas que son consumidas por
ardillas (Sciurus vulgaris), ratones (Apodemus sylvaticus) y ciervos
(Cervus spp.) en una red de pastoreo. Los petirrojos (Erithacus rube-
cula) son omnvoros, es decir, consumen plantas y animales, y por esta
razn estn presentes en las redes de pastoreo y de detritos. Los peti-
rrojos se suelen alimentar de lombrices de tierra (Lumbricus terrestris)
que son detritvoras, que a su vez se alimentan de hojas en estado de
putrefaccin.
El tamao, organizacin y estructura de las redes trficas se halla
influenciado por el ambiente, nmero de especies, as como por la
relacin entre niveles trficos.
En el ocano las cadenas trficas empiezan con organismos foto-
sintticos y terminan con los cetceos con dientes (ballena blanca,
narval, zifios, delfines, orcas, etc), peces, calamares gigantes, etc.
Entre los organismos fotosintticos (productores primarios) hay
algas macroscpicas que pueden alcanzar tamaos de varias decenas
de metros, pero la mayor parte de la produccin primaria la realizan
algas microscpicas, fi toplancton, que viven cerca de la superficie de
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PRODUCCIN SECUNDARIA. CADEKAS y REDES TRFICAS. DESCOMPOSI CIN 169
las aguas, hasta donde penetra la luz. El fitoplancton alimenta al zoo-
plancton y los dos nutren a un amplio grupo de animales filtradores.
Muchos animales tan distint os como las ballenas filtradoras (ballenas
grises, rorcuales, ballenas groenlandesas, etc), los moluscos bivalvos
(almejas, mejillones, etc.) , y gran nmero de peces, se alimentan de los
organismos nllcroscpicos que recogen filtrando grandes cantidades
de agua.
Los animales que se encuentran al final de la cadena trfica, como
tiburones, atunes, delfines, cachalotes, etc. se alimentan de los orga-
nismos ms pequeos. Los residuos orgnicos de los animales que
viven cerca de la superficie se hunden hacia los fondos ocenicos y all
son el origen de la cadena trfica que permite vivir a los organismos
que ocupan esos lugares.
14.2.1. Niveles trficos
La red trfica se puede contemplar no slo como un entramado de
cadenas sino tambin como un conjunto de niveles trficos o nutr-
cionales basados en una fuente alimenticia comn (Figura 14.2). Al
primer nivel trfico pertenecen los productores (plantas verdes y el
fitoplancton) que son los primeros productores de alimentos (com-
ponentes auttrofos del ecosistema). Despus vienen los niveles trfi-
cos de los consumidores (componentes hetertrofos del ecosistema).
Dentro de estos niveles trficos de consumidores se distinguen: los
consumidores propiamente dichos o consumidores de materia fres-
ca, que pueden ser primarios, secundarios o terciarios, y los descom-
ponedores o detritvoros (saprobios) que consumen materia muerta
(apartado 14.4.1) .
En el segundo nivel trfico se sitan los consumidores prima-
rios que son consumidores de plantas verdes o herbvoros, y viven
de la materia orgnica que elaboran los productores. En el tercer
nivel trfico se encuentran los consumidores secundarios o carn-
voros primarios, que son depredadores que se alimentan de los her-
bvoros. stos, a su vez, constituyen la fuente de energa para los
consumidores terciarios o carnvoros secundarios, que son depre-
dadores que se alimentan de otros depredadores, situndose en el
cuarto nivel trfico. Pueden continuarse sucesivamente hasta
alcanzar un quinto o sexto nivel trfico en los que se sitan los
superdepredadores .
170 ECOLOGA 11: COMUNWADES y ECOSISTEMAS
En paralelo a estos consumidores se puede situar a los omnvoros,
los cuales incluyen en su alimentacin no slo productores, sino tam-
bin a otros consumidores, como el oso o el jabal, e incluso los pro-
pios seres humanos.
En una red trfica siempre estn presentes los detritvoros o des-
componedores (apartado 14.4.1) que son organismos que se alimen-
tan de materia muerta o de restos orgnicos y pueden actuar en cual-
quier nivel trfico si las condiciones lo permiten. Ellos son los
encargados de descomponer y mineralizar en su totalidad la materia
orgnica muerta. Por ello, mediante este sistema de niveles trficos, la
utilizacin de los elementos qumicos de la materia es cclica, salvo en
aquellos casos en que los elementos son retirados o acumulados, impi-
dindose la descomposicin e inclusin en dicho ciclo.
Los consumidores primarios son pequeos y abundantes, mientras
que los animales de presa de mayor tamao, que se hallan en el ltimo
nivel, son tan escasos que ya no constituyen una presa til para otros.
Tambin, a medida que subimos en la escala de niveles trficos, el
nmero de depredadores es menor y son ms grandes, feroces y giles.
Por ejemplo, el trbol (Trifolium spp.) de una pradera constituye el ali-
mento de un ratn de campo (Apodemos sylvaticus) que puede ser
comido por una comadreja (Mustela nivalis); a sta se la comera un
ratonero comn (Buteo buteo), pudiendo ser devorado a su vez por un
guila imperial (Aquila heliaca). La energa alimentaria asciende des-
de la hierba hasta el guila. Existen en este ejemplo 4 niveles trficos,
desde el trbol hasta el guila, a los cuales habra que agregar la pre-
sencia de los descomponedores que pueden captar su energa de cual-
quiera de los niveles.
La Tierra tiene una capacidad de regeneracin limitada. El equili-
brio energtico (y por tanto biolgico) entre los seres vivos de cada eco-
sistema, se mantiene gracias a la existencia de las redes trficas; aun-
que un ecosistema concreto pierda energa otro experimentar una
ganancia, permitiendo finalmente que se mantenga el equilibrio global
del mayor ecosistema, el del planeta Tierra. Cuando el factor especie
humana entra en juego, esa capacidad reactiva equilibradora de las
redes trficas puede verse alterada, e incluso limitada, para realizar sus
funciones dentro de parmetros aceptables. En ese entorno industria-
lizado, cuando se extraen grandes cantidades de productos que quedan
excluidos de las redes trficas, algn eslabn de la red puede quedar
modificado para tratar de compensar la prdida; el resultado puede ser
la desaparicin o transformacin en algo completamente distinto.
sino tam-
los pro-
o des-
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otros.
el
El equili-
cada eco-
aun-
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global
PRODUCCIN SECUNDARIA. CADEMS y REDES TRFICAS. DESCOMPOSICIN 171
14.2.2. Pirmides trficas
La red alimentaria de cualquier comunidad tambin puede ser
concebida como una pirmide en la que cada uno de los escalones es
ms pequeo que el anterior, del cual se alimenta. Su esquematizacin
se realiza mediante una serie de rectngulos distribuidos en niveles
superpuestos (representativos de los niveles trficos) , con los produc-
tores colocados en la base y los consumidores de mximo rango en la
cima. Todos los niveles aportan materia a los descomponedores, mien-
tras que cada nivel vive a expensas del inferior. Segn el parmetro
tenido en cuenta (nmero de individuos, energa, materia, ... ) se cons-
truyen pirmides de nmeros, biomasa o energa:
Pirmide de nmeros: nmero de organismos presentes en cada
nivel trfico de un ecosistema determinado. Son poco significativas, y
por tanto este esquema es poco utilizado por su poca representativi-
dad, precisamente por las notables diferencias fsicas entre individuos
ya que no tienen en cuenta el tamao de los organismos; por ejemplo,
un ciervo contara como un saltamontes en el nivel de los herbvoros.
Tambin en muchos casos estn invertidas, como ocurre con un rbol,
que sustenta a muchas aves, insectos, mamferos, etc., y por otro lado
no son indicativas del flujo de materia y energa que caracteriza a un
ecosistema.
Pirmide de biomasa (g/m'): la abundancia se estima en biomasa
(Figura 14.3). Representan la masa total de los seres vivos que existe
en cada nivel trfico o lo que es lo mismo la cantidad de materia org-
nica acumulada en cada nivel. Se mide en gramos o kilogramos de
todos los individuos, o en caloras o kilocaloras (contenido energti-
co), uno u otro referidos a una unidad de superficie en centmetros
cuadrados, metros cuadrados o hectreas. Es importante disponer de
datos de un ecosistema a lo largo del tiempo, ya que en ciertos instan-
tes la biomasa de los herbvoros puede ser superior a la de producto-
res y la pirmide puede estar invertida.
Pirmide de energa (kcallm' ao): la abundancia se estima en
unidades de produccin (Figura 14.4). Estn referidas a la cantidad de
energa almacenada en cada nivel y la que pasa al nivel siguiente. Es
un tipo de representacin ms complejo que los anteriores, pero que
proporciona ms informacin. En ella se muestra un rectngulo de
longitud proporcional a la energa en kilocaloras por metro cuadrado,
que se produce al quemar la materia orgnica del nivel por unidad de
tiempo. Esta pirmide no puede invertirse en ningn caso, ya que la
172 ECOLOGA n, COMUNIDADES y ECOSISTEMAS
energa que posee un nivel que sustenta a otro superior siempre tiene
que ser mayor.
Las pirmides de biomasa son muy tiles para mostrar la biomasa
en un nivel trfico (Figura 14.3). En la base estn los productores, que
se nutren de los minerales del suelo, en parte procedentes de la activi-
dad de los organismos descomponedores, y a continuacin se van
sucediendo los diferentes niveles de consumidores primarios, secun-
darios, terciarios, etc.
La biomasa de los niveles trficos decrecen dipidamente a medida
que aumenta el nivel. As, por ejemplo, con 8 toneladas de hierba se
alimenta una tonelada de vacas, y con una tonelada de vacas se ali-
menta una persona de unos 48 kg durante toda su vida.
Productor
secundarlo
Productor
pri mario
Consumidor
Ser HlI)Ilno
FIGURA 14.3 Pirmide de biomasa.
Tercer nivel
trflco
Segundo nivel
trfico
Primer nivel
Las cadenas alimentarias marinas se presentan como una pirmi-
de en la que la base es el fitoplancton y la cspide los ltimos carnvo-
ros; sin embargo, las relaciones trficas de las comunidades marinas
suelen ser complejas por la tendencia de los organismos de niveles tr-
ficos ms altos a alimentarse alternativamente de niveles ms bajos y
de otros del mismo nivel. Por ejemplo, el arenque (e/upea harengus)
que es uno de los peces de mayor importancia como alimento para el
ser humano, disminuye el riesgo de muerte por falta de alimento por
la existencia en su dieta de organismos alternativos y por su habilidad
para conseguir alimento de su mismo nivel trfico.
qu
eU
t a!
y.
SIS
t al
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du
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ce
PRODUCCIN SECUNDARIA. CADEXAS y REDES TRFICAS. DESCOMPOSICIN 173
Hay algunas excepciones al esquema de pirmide de biomasa, ya
que se puede presentar una pirmide de biomasa invertida. Una de
ellas se encuentra en ecosistemas acuticos, cuando la diferencia de
tasa de renovacin entre dos niveles trficos sucesivos es muy grande,
y no se produce esta reduccin de la biomasa. As sucede en algunos
sistemas planctnicos en los que la masa de fitoplancton puede sopor-
tar la mayor biomasa del siguiente nivel trfico solamente porque
puede reproducirse tan rpidamente como es consumido, pudindose
duplicar en 24 horas, y 1 kg de fitoplancton puede alimentar a ms de
1 kg de zooplancton. De esta manera, nunca se consume el fitoplanc-
ton existiendo una pirmide invertida. Igual ocurre con las algas
macroscpicas ya que del mismo modo se reproducen rpidamente a
medida que son consumidas.
14.2.3. Biomagnificacin
Cualquier sustancia que se consuma y no intervenga en la respira-
cin, ni sea fcilmente excretada, se considera un contaminante y
tiende a concentrarse en los tejidos de los organismos en niveles trfi-
cos sucesivos. Este fenmeno de concentracin de contaminantes en
la cadena alimentaria, es conocido como biomagnificacin o magni-
ficacin biolgica.
Los contaminantes se asemejan, qumicamente, a nutrientes
inorgnicos esenciales por lo que son incorporados y almacenados
por error. En la pirmide de biomasa se ha visto que relativamente
poca energa pasa de un nivel trfico al siguiente. Esto significa que
un consumidor, de cualquier nivel, tiene que consumir mucha bio-
masa del nivel trfico inferior. Si esa biomasa contiene el contami-
nante, este ser consumido en grandes cantidades por el consumi-
dor. Este es el primer paso de la biomagnificacin y el contaminante
se encuentra a una concentracin mayor dentro del productor que
en el ambiente. La segunda etapa de la biomagnificacin sucede
cuando es comido el productor. Con mucha frecuencia, esto va en
detrimento de los organismos en los cuales se concentran estos
materiales ya que casi siempre las sustancias contaminantes son
txicas.
En general los contaminantes que dan lugar a la biomagnificacin
son solubles en grasas, como el plagicida DDT. Estos materiales son
adquiridos a travs de los productores y se mueven a la grasa de los
consumidores. Si el consumidor es capturado y comido, su grasa es
174 ECOLOGA n, COMUr-.'IDADES y ECOSISTEMAS
digerida y el contaminante se traslada a la grasa del nuevo consumi-
dor. De esta manera, aumenta la concentracin del contaminante en
los tejidos grasos de los consumidores. Usualmente los contaminantes
solubles en agua no puede biomagnificarse de esta manera debido a
que se disuelven en los fluidos corporales del consumidor. Ya que
todos los organismos pierden agua al ambiente, estos contaminantes
se excretan junto con el agua.
Como resultado de la biomagnificacin se han encontrado eleva-
das concentraciones de contaminantes como plaguicidas persistentes,
metales pesados y materiales radioactivos en muchos organismos
superiores incluido el ser humano.
14.2.4. Flujo de energa en la red trfica
Cualquier red o cadena trfica es esencialmente un sistema de
transferencia de energa. Las numerosas cadenas y sus interconexio-
nes contribuyen a que las poblaciones de presas y depredadores se
ajusten a los cambios ambientales y, de este modo, proporcionan una
cierta estabilidad al sistema.
La energa que las plantas han almacenado como biomasa se
transfiere al segundo nivel trfico que comprende los herbvoros que
pastan. Si bien, la mayor parte de la energa asimilada en el segundo
nivel trfico se pierde en forma de calor en la respiracin, una por-
cin se convierte en biomasa que se transferir al siguiente nivel tr-
fico y as sucesivamente. En cada nivel trfico los organismos con-
vierten menos ener ga en biomasa que la que r eciben. La
transferencia de energa de un nivel trfico a otro no es totalmente
eficiente, ya que:
no todos los organismos en los niveles inferiores son. comidos.
no todo lo que es comido es digerido.
siempre se pierde energa en forma de calor.
Por lo tanto, cuantos ms pasos se produzcan entre el productor y
el consumidor final, la energa que queda disponible es menor de
modo que la energa siempre decrece de un nivel trfico al siguiente.
Esto explica porqu las cadenas alimentarias no tienen ms de cuatro
o cinco eslabones: no hay suficiente energa por encima de los depre-
dadores de la cspide de la pirmide como para mantener otro nivel
PROI
trfi
trfi
trfi
rev5
disJ:1
cia
El
algun

Fnte en

de
PRODUCCIN SECUNDARIA. y REDES TRFICAS. DESCOMPOSICIN 175
trfico, y rara vez existen ms de cuatro o cinco eslabones en una red
trfica. Con el tiempo, toda la energa que fluye a travs de los niveles
trficos se pierde en forma de calor (Figura 14.4). Diversos estudios
revelan, en forma global y aproximada, que slo el 10% de la energa
disponible de un nivel trfico es incorporado en el siguiente, cono-
cindose como Ley del 10%.
B
B
Consumidores terci.uios
"
Consumidores secundarios
-"c.1kll
,. CalOI
- .
l. I \
Consumidores primarios: zooplancton
J!.;I
Productores: fitoplancton
Descom ponedores
FIGURA 14.4. Pirmide de energa.
En el flujo de energa y de nutrientes inorgnicos, es posible hacer
algunas generalizaciones:
La fuente primaria de energa es el Sol en la mayora de los eco-
sistemas.
El destino final de la energa en los ecosistemas es perderse
como calor.
La energa y los nutrientes pasan de un organismo a otro a tra-
vs de la cadena alimentaria a medida que un organismo se
come a otro.
176 ECOLOGA no COMt;XIDADES y ECOSISTEMAS
Los descomponedores extraen la energa que permanece en los
restos de los organismos.
Los nutrientes inorgnicos son reciclados pero la energa no.
Se puede sacar la conclusin de que el ciclo de materia es cerrado
mientras que el flujo de energa es abierto.
14.3. EFICIENCIA ECOLGICA, EE
Entre niveles trficos se transfiere la biomasa con mayor o menor
apr ovechamiento, ya que no todos los organismos consumidores
muestran la misma eficiencia en la transformacin de la energa con-
sumida en produccin secundaria, incluso consumiendo los mismos
tejidos. De este modo el flujo de energa por el ecosistema depender
de la eficacia con que los organismos exploten sus recursos alimenta-
rios y lo conviertan en biomasa. Este flujo se cuantifica mediante la
eficiencia ecolgica.
La eficiencia ecolgica, EE, es el aprovechamiento de la energa
que se transfiere de un nivel trfico (n-l) al siguiente (n), y pues-
to que en la transferencia siempre se disipa calor ser mayor
cuanto menor sea la prdida.
La eficiencia ecolgica, EE, se puede cuantificar obteniendo la
proporcin entre la produccin en un nivel trfico y la del nivel infe-
rior, Pn/P
n
.] . Adems en el paso de un nivel al siguiente actan una
serie de procesos con prdidas de energa, que tambin las podemos
cuantificar por sus eficiencias: eficiencia de consumo o explotacin,
eficiencia de asimilacin y eficiencia de produccin bien sea bruta o
neta (Figura 14.5).
Eficiencia de consumo o explotacin (EC): medida de la eficien-
cia de la energa ingerida (I) de un nivel trfico inferior.
EC = I1P
n
. ,
~
Eficiencia de asimilacin (EA): medida de la eficiencia con la que
el consumidor asimila la energa (A) de lo que ingiere.
PR
er
g],
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bruta o
eficien-
laque
PRODUCCIN SECUNDARIA. CADE"A y REDES TRFICAS. DESCOMPOSICIN 177
EA = A/I
Eficiencia de produccin neta (EPn): Eficiencia con la que el
consumidor incorpora la energa asimilada (A) en forma de produc-
cin secundaria (P
n
) . Porcentaje de energa asimilada que es gastada
en crecimiento, almacenamiento y reproduccin.
Eficiencia de produccin bruta (EPb): Representa la eficiencia
global de produccin de biomasa dentro de un mismo nivel trfico.
EPb = A/I x P lA = P II
n n
Eficiencia ecolgica (EE): Es el producto de las eficiencias con las
que los organismos explotan sus recursos alimentarios y los convier-
ten en biomasa, o porcentaje de energa transferida de un nivel trfico
al siguiente. (Se explota entre un 5 y un 20%).
EE = Produccin del consumidor I Produccin de la presa =
P fin.' = EC x EA x EPn =
(IIP n) X (A/I) X (P .lA)
La eficiencia ecolgica tambin vara entre los distintos niveles,
siendo ms alta en los niveles inferiores de la cadena alimentaria don-
de los organismos ms pequeos destinan proporcionalmente la mayor
parte de su ingesta de alimentos al crecimiento y una menor propor-
cin al mantenimiento. Las enfermedades, la mortalidad y la contami-
nacin, entre otros, tambin pueden influir en la eficiencia ecolgica.
De la EE de diferentes niveles trficos surge una estructura pirami-
dal en muchos ecosistemas y la longitud de las cadenas trficas est
limitada por el flujo de energa: si la EE de la produccin primaria es un
1 % (Tema 13) y cada eslabn de la cadena transfiere al siguiente slo un
10% debe existir un mximo de eslabones de las cadenas trficas.
178 ECOLOGA rr, COMUNIDADES y ECOSISTEMAS
EFICIENCIAS ENERGTICAS
=
...
1
-
Explotacin =
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1/ P 11_1
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1
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Eficiencia de
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Produccin
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Eficiencia de
P
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11
U
Produccin u.
Neta =
W
Pn/A
R
FIGURA 14.5. Eficiencias energticas de un nivel trfico al siguiente.
14.4. DESCOMPOSICIN
Sin muerte no hay vida en los ecosistemas, pero qu sucede con
los restos de los seres vivos cuando mueren y con los desechos que eli-
minan a lo largo de su vida? La respuesta es sencilla ya que comienza
un proceso de descomposicin mediante el cual se convierte la mate-
ria muerta (hojarasca que se pudre en el suelo, cadveres, etc.) en
molculas inorgnicas simples, manteniendo de este modo el funcio-
namiento ecosistmico.
La descomposicin es bsicamente la oxidacin de materia org-
nica de alta energa a CO" agua y nutrientes inorgnicos.
materia orgnica + 0, CO, + H,O + materia inorgnica + energa
Esta descomposicin es realizada por descomponedores O detrit-
voros, y esta materia mineral estar disponible para los productores
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en
PRODUCCIN SECUNDARlA. CADENAS Y REDES TRFICAS. DESCOMPOSICIN 179
primarios, que junto con la luz dar lugar de nuevo a materia orgni-
ca. De esta forma se reanuda el ciclo cerrado de la materia.
Cabe recordar que al proceso de conversin de materia orgnica en
materia inorgnica se denomina mineralizacin, mientras que al pro-
ceso por el que los productores extraen nutrientes del suelo de deno-
mina inmovilizacin, por lo que la mineralizacin neta ser igual a la
tasa de mineralizacin menos la tasa de inmovilizacin (Tema 3).
Por lo general no toda la materia orgnica es reciclada existiendo
una tasa de descomposicin afectada por multitud de variables, como
son la humedad, la temperatura, la composicin especfica del detrito,
etc. A veces ocurre que los nutrientes quedan inmovilizados y no son
mineralizados ya que los descomponedores utilizan el nutriente para
su crecimiento poblacional y la produccin primaria puede verse afec-
tada. Por ello en el medio terrestre tras la descomposicin queda el
humus, siendo un material de muy baja energa. Si las circunstancias
locales no son apropiadas para la descomposicin se forman bolsas de
materia rica en energa que, al no haber sido completamente minera-
lizadas, constituyen las reservas de petrleo y carbn.
14.4.1. Descomponedores O detritvoros
Los descomponedores o detritvoros son los encargados de des-
componer y mineralizar en su totalidad la materia orgnica muerta o
detrito. Son agentes necesarios para el retomo de los elementos, que
de no -Ser por ellos se acumularan en cadveres y restos orgnicos sin
volver a las estructuras vivas. Gracias a su actividad se cierran los
ciclos de los elementos.
Los descomponedores o detritvoros pueden ser macroscpicos o
microscpicos. Los macrodescomponedores (a veces denominados
simplemente detritvoros), fragmentan y aceleran la descomposicin
del detrito proporcionando ms superficie libre para que acten los
microdescomponedores (a veces denominados simplemente descom-
ponedores) . Por tanto los primeros potencian y aceleran la accin de
estos ltimos. Ambos organismos tienen gran importancia en la asi-
milacin de los restos de la red trfica.
Los macrodescomponedores (detritvoros), son consumidores de
materia muerta, tales como cadveres, residuos o excrementos y des-
componen parte de esa materia. Segn el origen y estado de la mate-
ria se clasifican en carroeros o necrfagos, saprfagos y coprfagos:
180 ECOLOGA R COMUNIDADES Y ECOSISTDIAS
Carroeros o necrfagos: son animales que se alimentan de
cadveres frescos y materia vegetal muerta; son ejemplo de ellos
los buitres, chacales, hienas o larvas de insectos o termitas
(Figura 14.6).
Saprfagos: son consumidores en su mayoria herbvoros, que se
alimentan de restos vegetales descompuestos aunque a veces de
restos animales, como por ejemplo de las lombrices de tierra.
Coprfagos: son consumidores que se alimentan de los excre-
mentos de otros animales, por ejemplo los escarabajos.
FIGURA 14.6. Buitre (Gyps fulvus); carroero o necrfago.
Los microdescomponedores (descomponedores) son los saprfi-
tos encargados de descomponer y mineralizar en su totalidad la mate-
ria orgnica muerta, que ya ha sido ms o menos alterada por los
macrodescomponedores.
Al grupo de microdescomponedores pertenecen las bacterias (des-
componen materia animal) y los hongos (descomponen materia vege-
tal) encargados de consumir los ltimos restos orgnicos de produc-
tores y consumidores muertos y mineralizar la materia orgnica para
ser convertida en humus. Su funcin es esencial, pues convierten la
materia muerta en molculas inorgnicas simples. En el proceso se
libera CO" NH
3
, H, S y diferentes iones. Los iones reaccionan con los
componentes del suelo convirtindolos en sales minerales que pasan a
formar parte del suelo, los cuales sern posteriormente absorbidas por
los auttrofos al disolverse en el agua.
para
1or-:.''TT,n la

PRODUCCIN SECUNDARIA. CADEKAS y REDES TRFICAS. DESCOMPOSICIN 181
Otro grupo de descomponedores o detritvoros son los microbvo-
ros, que consumen tanto biomasa microbiana como materia orgnica
muerta, alimentndose de partculas detrticas, y principalmente de
los propios descomponedores, las bacterias y hongos, que crecen
sobre ellas.
En ecosistemas terrestres, bacterias y hongos son los principales
agentes del reciclaje de la materia orgnica y en ecosistemas acuticos
son el fitoplancton y el zooplancton quienes desempean el papel
principal en dicho reciclaje.
182
ECOLOGA IL COMUNIDADES Y ECOSISTEMAS
EJERCICIOS DE AUTOCOMPROBACIN
1. Qu diferencia existe entre produccin primaria y secundaria?
2. Proponer un ejemplo de una cadena trfica y otro de una red
trfica.
3. Explicar la importancia de las pirmides trficas.
4. Cul es el significado de eficiencia ecolgica? Cmo se cuan-
tifica?
5. Cmo podria verse afectada una red trfica por la utilizacin
de pesticidas?
6. Cul es el papel de los descomponedores o detritvoros en tr-
minos de reciclado de nutrientes?
CICL
ENL
CICL
=a red
cuan-
en tr-
CICLO DE MATERIA
EN LOS ECOSISTEMAS.
CICLOS BIOGEOQUMICOS
Cianobacterias.
SUMARIO
15.1. Ciclo de materia en los ecosistemas
15.2. Ciclos biogeoqurnicos
15.3. Ciclo del carbono
15.4. Ciclo del nitrgeno
15.5. Ciclo del oxgeno
15.6. Ciclo del azufre
15.7. Ciclo del fsforo
15.8. Ciclo de metales pesados
OBJETIVOS
l. Establecer la importancia del ciclo de la materia para la sostenibili-
dad de los ecosistemas.
2. Relacionar el ciclo de la materia con el flujO de nutrientes entre com-
partimentos dentro de un ecosistema.
3. Describir los ciclos biogeoqumicos de los principales elementos:
carbono, nitrgeno, oxgeno, fsforo, azufre y metales pesados.
4. Analizar los ciclos biogeoqumicos en sus diferen tes etapas de la
cadena trfica.
5. Relacionar la influencia de los efectos antropognicos sobre los dife-
rentes ciclos biogeoqumicos.
15.1.
La
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sistema
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Los
tos de
15.1. CICLO DE MATERIA EN LOS ECOSISTEMAS
La Tierra es un sistema cerrado para la materia, excepto para
pequeas cantidades de partculas csmicas que entran en la atmsfe-
ra terrestre, o de tarde en tarde, materiales slidos, como los meteori-
tos, que se precipitan sobre su superficie. Ello significa que todos los
elementos necesarios para la estructura y los procesos qumicos de la
vida provienen de los elementos que estaban presentes cuando la Tie-
rra se form hace 15.000 millones de aos. Estos elementos hacen
continuamente un recorrido cclico a travs de los ecosistemas,
atmsfera, hidrosfera y geosfera, en escalas de tiempo que van desde
pocos das a millones de aos.
Muchos de ellos son elementos traza que no influyen en los proce-
sos biolgicos, pero otros son componentes esenciales de todos los
seres vivos, y puesto que estos elementos son componentes clave de la
vida deben de estar asequibles para su continuidad.
En los temas 13 y 14 se ha visto que el flujo de energa en el eco-
sistema es abierto, puesto que al ser utilizada en el seno de los nive-
les trficos para el mantenimiento de las funciones vitales de los
seres vivos se degrada y disipa en forma de calor, no sigue un ciclo y
fluye en una sola direccin. Por el contrario, el flujo de materia es
cerrado ya que los nutrientes (Tema 3) se reciclan. Este reciclaje es
fundamental por dos razones: evitar que los residuos causen proble-
mas y asegurar que el ecosistema no se quede sin elementos esencia-
les. Esta es la base del primer principio de sostenibilidad de los
ecosistemas:
Los ecosistemas para su sostenibilidad reciclan todos los elemen-
tos de modo que se libran de los desechos y reponen los nutrientes.
186 ECOLOGA ll: COMU ;IDADES y ECOSISTEMAS
El ciclo de materia comienza cuando las plantas transforman la
materia inorgnica en orgnica y acaba cuando los descomponedores
transforman la materia orgnica en inorgnica (Tema 14). Los proce-
sos implicados en estas transferencias son biolgicos, tales como la
respiracin, transpiracin, fotosntesis y descomposicin; geolgicos
como erosin, formacin de suelos y sedimentacin; y qumicos que
consisten bsicamente en reacciones de oxidacin-reduccin.
En los ocanos al igual que en la tierra se lleva a cabo un inter-
cambio mineral. El alimento se acabara pronto si no. fuese por las
corrientes que provocan las subidas de agua. Las corrientes superfi-
ciales y las diferencias de temperatura en el agua causan que las aguas
ms profundas suban peridicamente a la superficie. Estas subidas
acarrean minerales y sustancias esenciales a la superficie donde son
utilizadas por todos los tipos de vida marina. En las reas de subidas
hay muchos peces que son atrados por la gran abundancia del ali-
mento. Por otro lado, muchos animales que viven en el fondo de los
ocanos se alimentan de organismos muertos que llegan de zonas ms
superficiales y en el lodo del fondo del ocano existen bacterias que
degradan los organismos muertos que han llegado hasta alli.
El que exista un ciclo de materia cerrado impuls a J. Lovelock y a
L. Margulis, en 1969, a postular la teora o hiptesis Gaia (Tema 1) en
la que se considera la homeostasis biogeoqumica global.
Segn esta teora Gaia es el conjunto de la biosfera, atmsfera,
ocanos y suelo y es como un ser vivo capaz de autorregularse a
fin de mantener las condiciones ptimas para la vida.
Aunque no se han descubierto los mecanismos de control, se supo-
ne que los microorganismos son las nicas formas de vida que pueden
funcionar como un quimiostato. La hiptesis de Gaia no ha sido acep-
tada por todos los eclogos, pero nos ayuda a entender el comporta-
miento de los ecosistemas y las interacciones de la circulacin biogeo-
qumica.
15.2. CICLOS BIOGEOQUMICOS
Como se acaba de ver, los ciclos de la materia consisten en transfe-
rir los elementos qumicos desde los sistemas biolgicos a los geolgi-
CICLO DE
cos, y VJ.
geolgi
micos,
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Ecologa
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CICLO DE MATERIA EN LOS ECOSISTE\IAS_ CICLOS BIOGEOQuMICOS 187
cos, y viceversa, e incluyen una gran variedad de procesos biolgicos,
geolgicos y qumicos por lo que se les denomina ciclos biogeoqu-
micos, los cuales guardan y transportan estos elementos tan impor-
tantes para que puedan ser utili zados por los organismos vivos. En
Ecologa se define ciclo biogeoqumico como el circuito donde un
nutriente se mueve entre los componentes abitico y bitico de los
ecosistemas_
La energa solar que permanentemente incide sobre la corteza
terrestre, permite mantener el ciclo de los nutrientes y el manteni-
miento del ecosistema_ Por tanto estos ciclos son activados directa o
indirectamente por la energa que proviene del Sol.
Cada ciclo tiene diferentes rutas y diferentes reservorios , o lugares
de almacenamiento, tambin llamados reservas , fuentes o comparti-
mentos, donde los elementos pueden permanecer durante periodos
cortos o largos de tiempo (Figura lS.n Los tomos de carbono en los
sedimentos de las profundidades del ocano pueden permanecer cien-
tos o miles de aos hasta que el ciclo se completa. Sin embargo, una
molcula de agua reside en la atmsfera unos diez das, por trmino
D
Productores
primarios
D
Consumidores
!.

Suelo
FIGURA 15.1. Fluio de nutrientes entre compartimentos dentro de un ecosistemo.
medio, hasta que regresa a la tierra en forma de lluvia, aunque haya
sido transportada a gran distancia. Ello depende de la reactividad qu-
mica de los elementos y de si pueden o no encontrarse en estado gase-
oso, ya que la fase gaseosa permite un fcil transporte, lo que no pue-
de hacer, por ejemplo, el fsforo que por eso se mueve muy lentamente
a travs de su ciclo.
La biosfera constituye la reserva bitica de los elementos y trata de
retenerlos el mayor tiempo posible en sus estructuras. Los ciclos biogeo-
qumicos de los elementos comprenden una serie de caminos realizados
por la materia que escapa de la biosfera a travs de otros sistemas, como
la atmsfera, la hidrosfera o litosfera, antes de regresar a ella.
Durante millones de aos los ciclos biogeoqumicos se han repeti-
do sin cesar, dando lugar a un determinado equilibrio ecolgico que
ha condicionado las distintas formas de vida que actualmente se cono-
cen sobre la Tierra. Los ciclos biogeoqumicos estn perfectamente
regulados por diversas realimentaciones y en ellos se encuentran
implicados el (Tema 3) o procesos vitales de fotosn-
tesis y respiracin.
A partir de la revolucin industrial, a principios del siglo XX, las
actividades humanas relacionadas con el uso de los recursos naturales
han dado lugar a importantes alteraciones del entorno fsico y biol-
gico que ponen en peligro el mantenimiento del equilibrio y la pro-
duccin sostenida de los ecosistemas naturales. Las actividades
humanas tienden a alterar los ciclos biogeoqumicos poniendo en peli-
gro sus delicados mecanismos de autorregulacin. Ejemplo de ello es
la extraccin de los elementos de sus fuentes o reservorios para des-
pus depositarlos como residuos, hecho frecuente en la industria
minera, en la extraccin de combustibles fsiles, o en la tala de rbo-
les indiscriminada, arrancando billones de toneladas de la profundi-
dad de la Tierra.
Bsicamente hay dos tipos de ciclos biogeoqumicos: los de tipo
sedimentario y los de tipo gaseoso.
Los ciclos de tipo sedimentario estn ntimamente ligados al ciclo
hidrolgico (Tema 3). En ellos los nutrientes circulan principalmente
por la corteza terrestre (suelo, rocas, sedimentos, etc.), la hidrosfera y
los organismos vivos. Los elementos en este tipo de ciclos son gene-
ralmente reciclados mucho ms lentamente que en el ciclo gaseoso,
adems el elemento se transforma qumicamente y biolgicamente en
un mismo lugar geogrfico. Los elementos son retenidos en las rocas
CICLO DE M."
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CICLO DE MATERIA EN LOS ECOSISTEMAS. CICLOS BTOGEOQutMICOS 189
sedimentarias durante largo periodo de tiempo con frecuencias de
miles a millones de aos. Ejemplos de este tipo de ciclos son el del fs-
foro y el del azufre.
En los ciclos de tipo gaseoso los nutrientes circulan principal-
mente entre la atmsfera y la biosfera. En la mayora de estos ciclos
los elementos son reciclados rpidamente, con frecuencia de horas o
das. Este tipo de ciclo se refiere a que la transformacin de la sustan-
cia involucrada cambia de ubicacin geogrfica y que se fija a partir
de una materia prima gaseosa. Ejemplos de ciclos gaseosos son el del
carbono, el nitrgeno y el oxgeno.
Ambos tipos de ciclos estn ntimamente relacionados con la dis-
tribucin de los seis elementos ms importantes: hidrgeno, carbono,
oxgeno, nitrgeno, fsforo y azufre, ya que estos elementos represen-
tan el 95% de los constituyentes de la materia viva. Aunque en la cor-
teza terrestre existe abundancia de estos elementos, la disponibilidad
de los mismos es limitada, ya que no siempre estn en la forma qu-
mica adecuada para que puedan ser asimilados por los diferentes
seres vivos, por ello han de reciclarse continuamente para que sean
accesibles.
15.3. CICLO DEL CARBONO
El carbono en un elemento esencial de la biosfera ya que es el
componente principal de la materia viva. El carbono se encuentra en
la atmsfera formando tres tipos de compuestos: dixido de carbono,
CO" monxido de carbono, CO y metano, CH
4
; en la litosfera est pre-
sente formando parte de las rocas en forma de carbonatos metlicos,
como el carbonato clcico, CaCO" los silicatos clcicos o en forma de
combustibles fsiles; aparece tambin en la hidrosfera como dixido
de carbono disuelto y corno iones carbonato, CO,'-, o bicarbonato,
HC0
3
"
Los ocanos contienen el 71 % de los recursos de carbono en forma
de carbonatos y bicarbonatos; un 3% se encuentra en el fitoplancton y
la materia orgnica muerta, otro 3% en los bosques, un 1% se utiliza
en la fotosntesis, y se encuentra circulando en la atmsfera, yel22%
restante permanece fuera del ciclo en forma de combustibles fsiles y
depsitos calizos.
El ciclo del carbono es de suma importancia para la regulacin del
clima, as corno para el proceso de fotosntesis. Mediante la fotosnte- .
190 ECOLOGA Il: COMUNIDADES Y ECOSISTEMAS
sis (Temas 4 y 12), el carbono, en forma de CO" es retenido por las
plantas pasando a formar parte de las molculas biolgicas vitales. La
fotosntesis moviliza al ao el 5% del CO, atmosfrico, lo que significa
que en 20 aos lo renueva totalmente, y se estima que la vegetacin
terrestre asimila del orden de 110 billones de kilos de carbono. Dentro
de la biosfera, los animales se alimentan de plantas. Este alimento se
oxida biolgicamente para producir dixido de carbono yagua. Este
proceso se denomina respiracin y mediante el mismo el carbono es
devuelto a la atmsfera. Por tanto, os animales de la tierra y del mar
devuelven el CO, a la atmsfera y a la hidrosfera.
(CH,O)n + 0, -> CO, + H,o
El ciclo del carbono se completa gracias a los organismos descom-
ponedores mediante un proceso de oxidacin biolgica que se efecta
en los suelos de la litosfera y en ciertas regiones de la hidrosfera, e
incluye la minerali zacin y la descomposicin de materia muerta
vegetal o animal (putrefaccin). Por lo general. esta descomposicin
se logra mediante microorganismos y bacterias, y en la mayora de los
casos se produce CO, y H,O.
Como resultado de los fenmenos geolgicos que se produjeron
hace millones de aos, algunos conjuntos de organismos quedaron
atrapados dentro de la litosfera, formando una mezcla de hidrocarbu-
ros que se han transformado, por medio de la presin y calor, en dep-
sitos de carbn, petrleo y gas natural que son los denominados com-
bustibles fsiles. El ser humano al quemar estos combustibles libera
gran cantidad de CO, a la atmsfera y, por tanto, desequilibra el ciclo
de este elemento. Tambin se vierte a la atmsfera CO, de forma natu-
ral mediante las erupciones volcnicas.
Otras actividades antropognicas pueden llegar a alterar significa-
tivamente los niveles de CO, atmosfrico. Una de ellas es la deforesta-
cin, principalmente en zonas tropicales, y se estima que por esta cau-
sa se emite un 30% de CO, de las emisiones totales, al quemar la
biomasa. Todo ello hace que el balance del carbono en la biosfera que-
de seriamente mermado.
De forma independiente al ciclo del carbono terrestre, tiene lugar
tambin otro ciclo de caracteristicas similares en el ocano. Ello es
lgico puesto que contiene grandes cantidades de CO, disuelto, esti-
se
Este
es
del mar
descom-
efecta
e
muerta
de los
dep-
natu-
CICLO DE MATERIA EN LOS ECOSISlcl.L-\S.. aCLOS B10GEOQu MICOS
IIOROSHRA
ROC.lS C'.l,oon.JI:adas Anecifes coralillos
CONSUMIDORES
Excrecin y restos
Mlnen!lllzaclon
Acclon bacteflilna
DESCOMPONEOORES
\
FormaCIn de carbon,
gas, petroleo
: !
191
*b;';,iH";,.
CICLO DEL CARBONO
FIGURA 15.2. Ciclo del carbono.
mndose que un 50% del ca, emitido a la atmsfera es atrapado por
el ocano.
Otros gases que participan en el ciclo del carbono son el metano,
CH. , y el monxido de carbono, ca, que tambin estn presentes en la
atmsfera aunque en concentraciones mucho menores. El CH
4
tiene
un origen natural, pues se forma a partir de procesos de fermentacin
anaerbica en zonas hmedas, que contienen poco oxgeno disuelto
(pantanos, arrozales, bosques hmedos, etc.) y se produce tambin en
la fermentacin intestinal en animales.
Todos estos fenmenos originan la mitad de metano presente en
la atmsfera, la otra mitad es de origen antropognico, sobre todo
por la deforestacin, ya que contribuye indirectamente a la emi-
sin de CH
4
a causa de los procesos asociados a la combustin de
biomasa.
La principal fuente de ca se debe a la vegetacin debido a la oxi-
dacin de productos naturales. El resto de las cantidades emitidas de
>
este gas est relacionada con las actividades humanas (combustin de
carburantes fsiles, quema de biomasa, procesos industriales, etc.).
Cabe recordar que tanto el dixido de carbono, CO" como el
metano, CH
4
, son dos de los principales gases de efecto invernadero
(Tema 18) .
15.4. CICLO DEL NITRGENO
El nitrgeno como el carbono, es un ingrediente bsico de los orga-
nismos vivos. Se encuentra, por ejemplo, en el ADN, en las protenas y en
la clorofila. El nitrgeno comparte otra caracteristica importante del car-
bono: su abundancia, representando el 78% de la composicin de gases
de la atmsfera, pero casi todo este nitrgeno atmosfrico es clinitrgeno
o nitrgeno molecular, en forma de dos tomos de nitrgeno unidos, N2"
El nitrgeno molecular no puede ser metabolizado por la mayora
de los organismos vivos. Slo se hace biolgicamente activo cuando se
produce una fijacin de nitrgeno y es convertido a distinta forma
molecular, principalmente ion amonio, NH; y nitrato, N0
3
- . Se estima
que anualmente se fijan alrededor de 4.000 millones de toneladas de
nitrgeno en todo el planeta.
En la fijacin biolgica intervienen bacterias; las cianobacterias se
encargan de esta funcin en el medio acutico, junto con el plancton
marino, siendo las mayores fijadoras en amplias zonas ocenicas con-
tribu endo de forma importante a la cantidad total de nitrgeno fija-
do, mientras que en el medio terrestre lo realizan las bacterias sim-
biticas Azotobacter y las de los gneros Rhizobium y Frankia que
viven formando ndulos en las raices de las plantas, sobre todo legu-
minosas como el guisante, trbol o la alfalfa, y tambin determinadas
algas, lquenes, etc. Las bacterias se alimentan de estas plantas, pero a
cambio le entregan abundantes compuestos nitrogenados. Es muy
comn en agricultura cultivar leguminosas en determinados terrenos
pobres en nitrgeno, o que han quedado agotados por otras cosechas,
para permitir rotar los sembrados en el mismo lugar.
La asimilacin de nitrgeno en procesos biolgicos es catalizada
por la enzima nitrogenasa, capaz de transformar el nitrgeno molecu-
lar en ion amonio, NH; .
N + 8 H+ + 6 e- 2 NH +
2 4
CICLO
En
bacte
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El
As
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El
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millon
de
el
se
se
a
muy
CICLO DE MATERIA EN LOS CICLOS BIOGEOQUMIc o s 193
En el suelo, el ion amonio, NH;, es oxidado por la intervencin de
bacterias nitrificantes, las cuales transforman esta especie qumica en
nitrito y nitrato, dejando el suelo cido.
2 NH; + 20, --> 2 NO,- + 8 H+
2 NO,- + 0 , --> 2 N0
3
-
El proceso global denominado nitrificacin es:
2 NH; + 3 0 , --> 2 N0
3
- + 8 H+
A su vez el nitrato puede disolverse en las aguas subterrneas y
unirse con las aguas superficiales. Otra posibilidad es que los nitratos
se vuelvan a transformar en nitrgeno, cerrndose el ciclo. Este pro-
ceso se denomina desnitrificacin y hay bacterias que catalizan la
oxidacin de materia orgnica por parte del ion nitrato, con lo que
ste a su vez se reduce, ya sea totalmente para dar nitrgeno gas, o
bien parcialmente para dar xidos nitrosos.
5 C6H1206 + 24 N0
3
- --> 30 CO, + 18 H, O + 24 OH- + 12 N, i
C
6
H
I
, O. + 6 N0
3
- --> 6 CO, +3 H, O + 6 OH- + 3 N,O i
El xido de dinitrgeno, N, O, es un gas extremadamente estable
que, una vez formado, se difunde hacia la atmsfera, donde inicia un
largo recorrido durante el cual se ir transformando poco a poco a
otros xidos, como NO y NO" con las consecuencias que ello implica
(formacin de lluvia cida, radicales libres, etc.) .
El nitrgeno fijado tambin fluye a lo largo de la cadena alimenta-
ria: primero es absorbido por las plantas, luego por los animales her-
bvoros y posteriormente por sus depredadores y parsitos. En cada
nivel trfico se libera al ambiente nitrgeno por muerte o en forma de
excreciones, que son utilizadas por los organismos descomponed ores
para realizar sus funciones vi tales donde interviene el proceso de
amonificacin. Segn este proceso, se transforman los desechos de
animales y los residuos de las plantas en ion amonio, NH. +. A travs de
este proceso se esti ma que se transforman al ao del orden de 2.000
millones de toneladas de nitrgeno.
194 ECOLOGA Il : COMUNIDADES Y ECOSISTEMAS
En resumen, los procesos principales que componen el ciclo del
nitrgeno que pasa por la biosfera, la atmsfera y la geosfera son:
Fijacin del Nitrgeno.
Nitrificacin.
Desnitrificacin.
Arnonificacin.
El proceso de fijacin es lo que hace al ciclo del nitrgeno ser tan
diferente al del oxgeno. A pesar de la abundancia de nitrgeno, el
nitrgeno fijado a menudo escasea, por lo que la cantidad de nitrge-
no disponible es un regulador importante en los procesos biolgicos,
y es un factor limitante de la productividad de muchos ecosistemas
El ciclo del nitrgeno puede ser desestabilizado por la contamina-
cin del aire proveniente de los xidos de nitrgeno generados en la
Nitrgeno en la '" -
atm sfera (N,,)
FIGURA 15.3. Ciclo del nitrgeno.
qt:
co
la:
In
la
p
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I
o
e

t
1
f
I
CICLO DE MATERIA EN LOS ECO ISTE\IAS. CICLOS BIOGEOQUMIcos 195
quema de combustibles fsiles, siendo el componente bsico, junto
con los xidos de azufre, de las lluvias cidas que afecta al suelo y a
las aguas dulces en muchas partes del mundo. Las aguas cada vez
ms cidas tienen menos formas de vida acutica. De forma similar,
la acidificacin de la tierra tiende a empobrecer los organismos del
suelo. En parte se debe a que el cido libera los iones de aluminio de
la matriz mineral en la que est normalmente. El aluminio libre es
txico para las plantas, y para muchos organismos acuticos en los
arroyos.
Por ejemplo, en medios de pH muy bajo el aluminio asociado a las
partculas de arcilla se libera:
x-Al + H'
partcula slida
pH < 3
pH > 3
Al3, + X-H
disolucin del suelo
En la disolucin del suelo, el Al3, sufre una reaccin de hidrlisis
que genera ms iones H' :
Al3 + H,O Al(OH)" + H'
La especie Al(OH)" puede adsorberse al slido, aunque tambin
puede continuar hidrolizndose, aumentando de esta forma la acidez
del medio:
Al(OH)" + H, O
Al(OH); + H, O
Al(OH); + H'
Al(OH)3 + H+
El cido ntrico tambin provoca la lixiviacin de ciertos minera-
les, como el calcio, magnesio y potasio. Al reducirse su aportacin, el
crecimiento de las plantas se resiente y numerosas especies pueden
desaparecer. Estos minerales se incorporan al suelo a travs del des-
gaste de las rocas, en un proceso muy lento. La acidificacin podra
r educir la productividad de los suelos y algunos podran envejecer por
un periodo equivalente a 5.000 aos. El exceso de nitrgeno en el sue-
lo afecta tambin de otras maneras a campos y bosques, ya que, por
ejemplo, puede reducir la resistencia al fro de ciertas especies y
hacerlos ms propensos a enfermedades o a la muerte durante el
invierno.
El caso extremo son algunos cultivos, donde el exceso de fertili-
zantes podria jugar el papel de las lluvias cidas. Tradicionalmente se
han abonado los suel os con' nitratos para mejorar los rendimientos
agrcolas y durante muchos aos se usaron productos naturales ricos
en nitrgeno como el guano o el nitrato de Chile. Desde que se consi-
gui la sntesis artificial de amonaco por el proceso de Haber fue
posible fabricar abonos nitrogenados que se emplean actualmente en
grandes cantidades en la agricultura, y ello conlleva, muchas veces,
problemas de contaminacin en las aguas: la eutrofizacin (enrique-
cimiento en nutrientes de las aguas que produce un crecimiento exce-
sivo de algas y otras plantas acuticas, las cuales al morir se depositan
en el fondo de los rios, embalses o lagos, generando r esiduos orgni-
cos que, al descomponerse, consumen gran parte del oxgeno disuelto
y de esta manera pueden afectar a la vida acutica y producir la muer-
te por asfixia de la fauna y flora).
La desestabili zacin del ciclo del nitrgeno puede ser observada
bien en los cultivos intensivos por un lado, que obligan a aadir ferti -
lizantes nitrogenados para fertili zar las tierras, y bien la tala de rbo-
les, por otro, ya que hacen descender el contenido de nitrgeno de los
suelos. La estabilizacin del ciclo del nitrgeno es una tarea tan apre-
miante como la del ciclo del carbono. Una de las medidas a tomar ser
la de optar por una agricultura ecolgica basada en cambiar los mono-
cultivos por policultivos.
15.5. CICLO DEL OXGENO
El oxgeno y el nitrgeno son los dos gases ms abundantes de la
atmsfera, pero el primero, a diferencia del es mucho ms
reactivo. En la atmsfera se encuentra en forma molecular, 0, (y for-
mando parte del dixido de carbono, CO, en el agua, H, O y en' el ozo-
no, 0 3' En la litosfera se encuentra en combinacin con muchos meta-
les formando xidos o sales, como por ejemplo, xido de hierro, Fe
2
0
3
o carbonatos, CO/ , sulfatos, SO/, etc. La hidrosfera contiene oxigeno
en el estado combinado con el hidrgeno formando agua, H,O. En la
biosfera, el oxgeno es un elemento esencial en casi todos los compues-
tos qumicos importantes desde el punto de vista biolgico. El oxigeno
es indispensable para la vida porque interviene en la respiracin celu-
lar. El oxgeno que liberan las plantas en el aire proviene del agua
absorbida por las races. Los seres vivos, al respirar, lo combinan con el
carbono y lo devuelven a la atmsfera en forma de dixido de carbono.
CICLO DE
Las \:r1
junto COIJ
sustancia
mente WJ
Los p
biosfera .
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diatmic
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qumica
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la
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: en el ozo-
p:hc.s meta-
FITO, Fe,03
oxgeno
H,0. En la
compues-
El oxgeno
pcincelu-
del agua
pnJa.Il con el
carbono.
CICLO DE MATERIA EN LOS ECOSISTE..\1AS. CICLOS BIOGEOQUMIcos 197
Las tres sustancias, agua, dixido de carbono y oxgeno molecular,
junto con las molcul as de los seres vivos, constituyen las principales
sustancias que participan en el ciclo del oxgeno, el cual est ntima-
mente unido al ciclo del carbono y al ciclo del agua (ver Tema 3).
Los procesos de fotosntesis y respiracin que se efectan en la
biosfera estimulan el intercambio de oxgeno entre las diversas esferas
del medio ambiente. Por cada molcula de oxgeno utilizada en la res-
piracin celular, se libera una molcula de dixido de carbono. Inver-
samente, por cada molcula de dixido de carbono absorbida en la
fotosntesis, se libera una molcula de oxgeno. La cantidad de oxge-
no que consumen los animales es muy similar a la aportada por la
vegetacin, por tanto no hay prcticamente ningn cambio en la can-
tidad de oxgeno en la atmsfera.
U na fuente adicional de oxgeno procede de la fotolisis del agua y
xido de dinitrgeno, por mediacin de la radiacin ultravioleta de
alta energa:
2 H,O + hv --7 4 H + 0,
2 N, O + hv --7 4 N + O;
Los tomos libres de H y N escapan al espacio dejando el 0, en la
atmsfera.
Parte del oxgeno molecular de las regiones ms altas de la atms-
fera se convierte en la frmula molecular triatmica denominada ozo-
no, 03' mediante la siguiente ecuacin:
luz ultravioleta
30, 2 03
El ozono se descompone con rapidez para volver a formar oxgeno
diatmico. Puesto que la capa superior de la atmsfera est expuesta
a la luz solar de un modo continuo, existe una cantidad ms o menos
constante de ozono en una zona de la atmsfera superior llamada ozo-
nosfera (aproximadamente a 50 Km de altura del suelo). Esta produc-
cin de ozono sirve de barrera qumica, que constituye una pantalla
protectora de la superficie terrestre que la protege de la radiacin
ultravioleta de alta energa. Es la denominada capa de ozono.
En la troposfera el ozono es creado a partir de las reacciones foto-
qumicas de los xidos de nitrgeno con el oxgeno del aire, formando,
junto con otros contaminantes una neblina txica para la vegetacin
denominada smog.
15.6. CICLO DEL AZUFRE
El azufre se encuentra almacenado principalmente en la hidrosfe
ra en forma de sulfato, SO/ -o Los sulfatos son abundantes tambin en
los suelos, porque aunque se pierdan por lixiviacin de las tierras, son
repuestos por las lluvias de forma natural. En la biosfera se presenta
dentro de todos los organismos en pequeas cantidades pero resulta
imprescindible para la sntesis de ciertas molculas orgnicas como
las protenas, vitaminas, etc. Slo las plantas, bacterias y hongos son
capaces de incorporarlos directamente en forma de SO/- utilizable en
sntesis vegetal. De esta forma pueden ser transferidos a los dems
niveles trficos. Los seres vivos al morir liberan cido sulfhdrico, H,S,
a la atmsfera y a otros sistemas terrestres.
Algunos de los sulfatos presentes en la tierra son llevados al mar por
los ros, y este azufre es devuelto a la tierra por un mecanismo que con-
siste en convertirlo en compuestos gaseosos tales como H, S y dixido de
azufre, SO, . Estos penetran en la atmsfera y vuelven a tierra firme. Gene-
ralmente son lavados por las lluvias, aunque parte del dixido de azufre
puede ser directamente absorbido por las plantas desde la atmsfera.
En la profundidad de los ocanos y lugares pantanosos en ausen-
cia de 0 " el sulfato, SO /-, es reducido a H,S mediante la accin de
bacterias sulfatorreductoras. Durante el proceso se libera oxgeno,
que es aprovechado por otros organismos para la respiracin. El ci-
do sulfhdrico, H,S, as formado puede seguir dos caminos: uno ascen-
dente, hasta alcanzar lugares oxigenados donde se oxida de nuevo a
SO / - mediante un proceso fotosinttico o quimiosinttico, en funcin
de la presencia o ausencia de luz, y otro descendente, que combinn-
dose con hierro precipita en forma de pirita, FeS, .
El paso de H,S del ocano a la atmsfera sirve para compensar las
prdidas de SO / -. Las elevadas concentraciones de H,S producen el
tpico olor a huevos podridos, pero en pequeas concentraciones pro-
vocan un agradable olor a mar.
En la atmsfera el H, S se oxida rpidamente por los iones OH- for-
mando cido sulfrico, H,SO" que haciendo el papel de ncleo de
condensacin, favorece las lluvias, que devuelven el azufre al mar o al
continente, cerrndose el ciclo.
CIClJ
con
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CICLO DE MATERIA EN LOS ECOSISTEMAS. CICLOS BIOGEOQUfMICOS
o
50
2
ATMOSFERICO
CICLO DEL AZUFRE
FIGURA 15.4 . Ciclo del azufre.
199
Los volcanes de forma natural y las industrias con la quema de
combustibles fsiles incrementan en la atmsfera la cantidad de SO"
que reacciona con el agua formando gotas de cido sulfrico, H, S04'
originando, junto con los xidos de nitrgeno, el problema de la lluvia
cida (Tema 18). El cido sulfrico pasa al suelo dando sulfatos de
nuevo. Los sulfatos del suelo se hallan en su mayora en forma de
anhidrita (sulfato de calcio, CaSO 4) y yeso (sulfato de 'calcio hidratado,
CaSO .. 2H, O), siendo un componente de los depsitos marinos, lo que
hace que el mar sea el principal reservorio de este elemento.
15.7. CICLO DEL FSFORO
El fsforo se encuentra mayoritariamente en la corteza terrestre, y
en los depsitos de rocas marinas. La proporcin de fsforo en la
materia viva es relativamente pequea, pero el papel que desempea
es vital. Es componente de los cidos nucleicos como el ADN, de los
fosfolpidos, que constituyen las membranas de todas las clulas, y
muchas sustancias intermedias en la fotosntesis y en la respiracin
celular estn combinadas con fsforo, y adems los tomos de fsforo
proporcionan la base para la formacin de los enlaces de alto conteni-
do de energa del adenosn trifosfato, ATP (Tema 12). Forma parte
tambin de las estructuras rgidas como caparazones, huesos y dien-
tes de animales.
Las rocas fosfatadas y las cenizas volcnicas contienen fosfatos y
liberan ines fosfato, PO / -, que son transportados de forma soluble
por las aguas corrientes hasta los lagos o hasta el mar, donde precipi-
tan para formar reservorios. Su proceso de liberacin es muy lento
por depender del ciclo geolgico (l05-10
8
aos), razn por la que cons-
tituye el principal factor limitan te, considerndose por ello un recurso
no renovable.
El ciclo del fsforo difiere con respecto al del carbono, nitrge-
no y azufre en que no forma compuestos voltiles que le permitan
pasar de los ocanos a la atmsfera y desde all retornar a tierra fir-
me. Una vez en el mar, slo existen dos mecanismos para el recicla-
ROCAS FOSFATADAS
DiSO. cin
POl en el suelo --.
t
L
R.cIes
frficas
marinas
CICLO
DEL FSFORO
1
Restos y
deyeCCIones
FitOp!ancton
Zooplancton
/ .:
P.ces Restos
/ Sedimentos
Fosilizacin
Roe ~ fosfatadas
FIGURA 15.5. Ciclo del fsforo.
AGUAS
CONTINENTALES
CICLa D
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to de
oxge
"OCOSISTEMAS
alto conteni-
Forma parte
~ e s ) S y dien-
fosfatos y
porma soluble
. ... , u n recurso
nitrge-
" permitan
a tierra fir-
CICLO DE MATERIA EN LOS ECOSlSIE.\MS. CICLOS BlOGEOQuMICOS 201
je del fsforo desde el ocano hacia los ecosistemas terrestres. Uno
es mediante las aves marinas que recogen el fsforo que pasa a tra-
vs de las cadenas ali mentarias marinas y que pueden devolverlo
excretndolo en tierra firme, lo que constituye el guano. Tambin
existe la posibilidad de un levantamiento geolgico de los sedimen-
tos del ocano hacia tierra firme, un proceso que puede tardar miles
de aos.
El ciclo del fsforo se ve afectado por las actividades humanas
tales como la pesca, el abuso de fertilizantes y el uso de detergentes
con fosfatos. Debido al empleo indiscriminado de fertilizantes y todo
tipo de productos qumicos se presentan los siguientes problemas en
las aguas tanto superficiales como subterrneas:
Acumulacin de nitritos y fosfatos, que se traduce en una pr-
dida de la potabilidad.
Eutrofizacin de las aguas continentales y mares costeros, al
aumentar hasta niveles nocivos los productos orgnicos e inor-
gnicos derivados de aguas residuales y fertilizantes agrcolas,
originando graves cambios en las caracteristicas del medio y
desoxigenacin de las aguas profundas.
Salinizacin de los acuferos por sobreexplotacin de las aguas
subterrneas.
Una t eora muy interesante propone que el fsforo en el ocano
ayuda a regular la cantidad de oxgeno atmosfrico. El fsforo es un
nutriente esencial para la fotosntesis y uno de los factores limitantes.
Un nivel alto de oxgeno en el ocano promueve que la productividad
de ciertos tipos de bacterias aumente, ya que son capaces de incorpo-
rar fsforo a su estructura. Esto provoca una disminucin de fsforo
disponible y por tanto una disminucin de la poblacin fotosintetiza-
dor a, con una menor produccin de oxgeno. Un nivel bajo de oxge-
no conduce al incremento de la mortalidad de los organismos, que
durante la descomposicin, vierten fsforo al ocano. Este incremen-
to de disponibilidad de fsforo subsecuentemente eleva el crecimien-
to de la poblacin fotosintetizadora y se aumenta la produccin de
oxgeno.
15.8. CICLO DE METALES PESADOS
Los metales pesados tienen sus propios ciclos biogeoqumicos. Son
poco mviles en suelos y tienden a acumularse en la parte superficial
(a excepcin de pH cidos) en el horizonte biolgicamente ms activo,
lo que hace que los metales estn fcilmente accesibles para los vege-
tales. La dinmica de los metales una vez depositados en el suelo pue-
de seguir varias vas:
a) quedar retenidos en el suelo, disueltos o fijados por procesos
de adsorcin, complejacin o precipitacin,
b) ser absorbidos por las plantas incorporndose a la cadena tr-
fica,
c) volatilizarse pasando a la atmsfera, depositndose posterior-
mente en el suelo o en la vegetacin y seguir las vas a) o b), y
d) pasar a las aguas superficiales o subterrneas.
Una caracterstica particular de los metales pesados es su persis-
tencia en el ambiente, como consecuencia de que no son deglradables
en la naturaleza, n biolgica ni qumicamente, y la principal fuente de
contaminacin por metales pesados provene de la activdad minera.
Entre los metales pesados se pueden distinguir dos grupos:
Oligoelementos o micronutrientes y
Metales pesados sin funcin biolgica conocida.
Los del primer grupo son requeridos en pequeas cantidades por
plantas o animales para completar su ciclo vtal, aunque si superan
unos niveles determinados producen efectos tXcos. Es el caso de B,
Ca, Cr, Cu, Fe, Mo, Mn, Se y Zn (Tema 3).
Los del segundo grupo resultan altamente txicos en cantidades
variables, y presentan la propiedad de acumularse en la cadena trfi-
ca, lo que origina que a pesar de encontrarse en dosis muy bajas en el
ambiente, pueden llegar a concentrarse en los organismos vvos como
plantas o animales y producir disfunciones en estos organismos. Los
ms peligrosos son principalmente: Cd, Pb, Hg, As, Ni, Sb y Bi.
El cadmio, Cd, se encuentra en la naturaleza en estado de oXdacin
+ 2 y es qumicamente similar al cinc, por lo que se encuentra junto a l
CICL
en 1,
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CICLO DE MATERIA EN LOS ECOSIS1E\iAS. CICLOS BIOGEOQUfMICOS 203
en los procesos geoqumicos, y de hecho el cadmio se obtiene como pro-
ducto secundario de la obtencin del cinc. El cadmio es utilizado en la
industria para formar aleaciones con otros metales, en pigmentos, en
bateras, en pilas y como aditivos para plsticos, entre otros.
La intoxicacin por cadmio en humanos es muy grave. El cuerpo
humano puede absorberlo y permanece en l durante largos perodos
de tiempo. Produce destruccin de diversos tejidos y puede reempla-
zar al cinc en algunas enzimas, alterando, por tanto, la actividad cata-
ltica de reacciones fisiolgicas. .
La contaminacin por plomo, pb, procede de fuentes naturales
como la galena, SPb, de las gasolinas que portan derivados de este
metal como antidetonantes y tambin de las conducciones de agua en
las que todava se sigue utilizando este elemento. Hoy en da no es un
grave problema pues se ha restringido el empleo de gasolinas con anti-
detonantes derivados de plomo, pero todava existe el uso de caeras
de plomo, que ya las utilizaban los romanos; tambin se utiliza en
pigmentos para pinturas y en una gran variedad de productos.
Una fuente de contaminacin importante por plomo es la tcnica
de la pesca, utilizada desde hace siglos, en la que se emplea una pieza
de plomo de unos 50 gramos, que en numerosas ocasiones no se recu-
pera y este material txico queda almacenado en el fondo del ro. Ello
ha convertido a los ros en autnticos almacenes de este metal, cuya
eliminacin slo puede hacerse de forma manual, porque emplear
otra tcnica supondra un considerable impacto sobre el ro, especial-
mente sobre el perifiton que es una compleja comunidad microbitica
que sirve de alimento a numerosas especies. La presencia de plomo en
los ros es una bomba de relojera que puede suponer una catstrofe
ambiental ya que puede incorporarse a la cadena trfica a travs de su
absorcin por hongos, vegetales o animales. El plomo puede fijarse en
diferentes partes del cuerpo de los vertebrados, principalmente en los
huesos, ya que qumicamente es semejante al calcio.
El mercurio, Hg, cuantitativamente es el contaminante principal
de los metales pesados. Se encuentra como trazas en muchos minera-
les, y entra en el medio ambiente por vertidos de procedencia humana
como, por ejemplo, los laboratorios qumicos, la industria farmacu-
tica, los fungicidas, las pilas, los termmetros, etc.
El mercurio es txico tanto en la forma metlica como en el estado
combinado. Parece ser que tanto el mercurio metlico como las sales
inorgnicas se convierten en mercurio metilado en el agua mediante
204 ECOLOGA 110 COMUNIDADES Y ECOSISTEMAS
procesos biolgicos. El agente metilante es la metilcobalamina, un
anlogo de la vitamina B
12

Metilcobalamina
HgCl, ~ .. CH
3
HgCl + Cl-
Estos compuestos metilados se van acumulando en los tejidos gra-
sos de los peces, y as entran a formar parte en la cadena alimentaria.
La toxicidad de los compuestos de arsnico, As, era ya conocida en
tiempos de los romanos, y bastan menos de 0,1 gramo del elemento
para matar a una persona. Los compuestos de arsnico fueron disper-
sados en el ambiente, debido a su uso como pesticidas con anteriori-
dad a la aparicin de los pesticidas orgnicos. Es un elemento que
aparece junto al oro y plomo, y el abandono de minas de estos metales
significa una fuente de contaminacin de arsnico en el agua. Tam-
bin se encuentra como contaminante del carbn, y debido a su simi-
litud con el fsforo, el arsnico coexiste con compuestos de fsforo
naturales.
El cobre, Cu, se utiliza en aleaciones como bronces y latones y el
cinc, Zn, en el galvanizado del acero y otras aleaciones y ambos pue-
den producir contaminaciones del suelo por efluentes de mina. Otros
elementos como el aluminio, Al, y el hierro, Fe, son muy abundantes
en la roca y en el suelo, y tambin pueden ser txicos, pero afortuna-
damente se encuentran en formas qumicas no solubles y es muy dif-
cil que los seres vivos los acumulen. Sin embargo una intoxicacin por
aluminio en los seres humanos puede provenir del uso de recipientes
de aluminio utilizados en cocinar alimentos.
El resto de metales pesados producen tambin efectos de grave-
dad. No es de extraar que la deteccin de metales pesados se haya
convertido en un parmetro clave en los anlisis ambientales.
CID
EJ!
lIbilll1a, un
gra-
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de grave-
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CICLO DE MATERIA EN LOS CICLOS BIOGEOQuMICOS 205
EJERCICIOS DE AUTOC:\rPROBACIN
l.
2.
3.
4.
5.
6.
Indicar por qu existe un ciclo cerr ado de materia.
Cmo ha intervenido la actividad humana en el ciclo del car-
bono?
Cmo intervienen los descomponedores en el ciclo del nitr-
geno?
Por qu el azufre tiene un ciclo gaseoso y el fsforo un ciclo
sedimentario?
Qu problemas puede plantear la tala de rboles en el ciclo del
oxgeno?
Son muy diferentes los ciclos biogeoqumicos en el medio
terrestre y en el acutico?
EL ECOSISTEMA E - EL TIEMPO:
SUCESIN. TIPOS DE SUCESIONES.
CONCEPTO DE CLMAX
Dunas de arena.
SUMARIO
16.1. El ecosistema en el tiempo: Sucesin ecolgica
16.1.1. Tendencias ms importantes en el transcurso de la suce-
sin
16.2. Sucesiones segn su origen: alognicas yautognicas
16.3. Sucesiones segn las caractersticas del rea donde comienzan:
primaria y secundaria
16.3.1. Sucesin primaria
16.3.2. Sucesin secundaria
16.4. Microsucesin
16.5. Autosucesin
16.6. Sucesiones segn la fuente de energa: auttrofas y hetertrofas
16.7. Modelos del mecanismo de las sucesiones
16.8. Teoras sobre clmax
16.8.1. Concepto de clmax en relacin con la madurez del ecosis-
tema
16.8.2. Disclmax o sucesin regresiva
16.9. Restauracin de ecosistemas
OBJETIVOS
1. Describir el proceso de una sucesin ecolgica.
2. Interpretar los cambios que ocur ren en las comunidades con la
sucesin.
3. Diferenciar los distintos tipos de sucesin: alognica, autogni ca,
primaria, secundaria, microsucesin, autosucesin, auttrofa y
hetertrofa.
4. Relacionar el concepto de clmax con la ltima etapa de una sucesin.
5. Justificar la etapa clmax en base a la madurez del ecosistema.
6. Analizar di ferentes modelos para explicar el proceso sucesional.
7. Aplicar el concepto de sucesin a la restauracin de ecosistemas.
16:
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sucesin.
16.1. EL ECOSISTEMA EN EL TIEMPO:
SUCESIN ECOLGICA
Los ecosistemas varan a lo largo del tiempo. Muchos de los cam-
bios observables son la respuesta del ecosistema a los ritmos de ori-
gen astronmico (da/noche, estaciones, etc.) que se producen con una
periodicidad precisa, y a las fluctuaciones que no son rtmicas (lluvia,
viento, plagas etc.). A mayor escala de tiempo, es posible observar
cambios profundos en los ecosistemas en los que unas biocenosis son
sustituidas por otras: son las sucesiones.
El concepto de sucesin fue propuesto por especialistas en botni-
ca, puesto que su estudio se ha desarrollado en ecosistemas terrestres
y por tal motivo se ha basado en la vegetacin, siendo H. C. Cowles
(1869-1939) y F. E. Clements (1874-1945) quienes hicieron un uso muy
extenso del concepto de sucesin, y cuyo mrito fue considerar a las
comunidades vegetales como entes dinmicos.
Las comunidades y los ecosistemas son dinmicos en el sentido de
que las especies que los componen no son siempre las mismas. Hay
situaciones en la naturaleza, en donde, en el transcurso de los aos
observamos como una comunidad bitica cambia gradualmente dan-
do lugar a una segunda, sta a su vez a una tercera y as sucesivamen-
te. Este proceso de cambio ordenado y progresivo de un ecosistema,
en el cual una comunidad bitica es reemplazada por otras sucesiva-
mente ms estables, se conoce como sucesin natural o sucesin
ecolgica.
Desafortunadamente no hay una definicin generalizada del con-
cepto de sucesin. E. Odum (1969) la define como un proceso ordena-
do de cambios direccionales de la comunidad y por tanto predecibles,
mientras que J. P. Grime (1979) la define como una alteracin progre-
siva en la estructura y composicin de las especies vegetales.
La sucesin ecolgica, en el sentido ms general de su definicin,
es e! cambio a travs del tiempo en la estructura de la comurudad.
La sucesin ecolgica comienza cuando se presenta una perturba-
cin, bien porque el ambiente fsico se modifica gradualmente, bien
por factores climticos o bien por el crecimiento de la comunidad
bitica misma, de tal manera que el ecosistema se vuelve ms favora-
ble para otro grupo de especies y menos favorable para las especies
presentes.
Se considera una sucesin como un proceso de autoorganizacin
o de maduracin, con ciertas caractersticas de irreversibilidad.
Sobre esta base se justifica hablar de sistemas menos maduros (etapas
del comienzo de la sucesin) y sistemas ms maduros (etapas ms
avanzadas de la sucesin). As pues, en el proceso de sucesin se van
generando comurudades intermedias denominadas cada una de ellas
comunidad seral, y se van alcanzando una serie de etapas denomina-
das etapas o estados serales. A la serie de comunidades que se susti-
tuyen entre s en una sucesin ecolgica en una zona determinada se
le denomina serie evolutiva o sere. Cuando el biotopo irucial de! que
parten las comunidades tiene un origen acutico, a las series de suce-
sin se les denomina hidroseries. Si las series se producen sobre un
terreno seco se les denominan xeroseries.
Ahora bien, la sucesin de especies no tiene lugar indefinidamen-
te, puesto que en la mayora de los casos se alcanza un equilibrio, lle-
gando a la formacin de una comunidad clmax o comunidad cli-
mcica, una comunidad relativamente estable de plantas y animales,
con un balance dinmico entre todas las especies y el ambiente fsico,
siendo la mxima meta biolgica a la que una sucesin puede llegar. A
este estado final del ecosistema se conoce como ecosistema clmax, es
decir, las sucesiones culminan con el establecimiento de un ecosiste-
ma maduro, biolgicamente estable, autorregulado y en estado de
equilibrio a lo largo de! tiempo. Al territorio ocupado por una comu-
nidad clmax se le denomina dominio climcico y todos los biomas
naturales estn considerados como ecosistemas clmax.
Un ecosistema alcanza su etapa clmax cuando todos sus parme-
tros globales se han hecho constantes a travs del tiempo. Ello se debe
al desarrollo de una serie de mecanismos de autorregulacin u
homeostasis (persistencia de estructuras y previsin de las nuevas, si se
produce un cambio) en sus poblaciones y entre stas y el medio. La
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EL ECOSISTEMA EN EL TIEMPO: SUCESIN. TIPOS DE SUCESIONES ... 211
estructura temporal rtmica del ecosistema generalmente se perfeccio-
na. La vegetacin controla el microclima, y los aspectos que corres-
ponden a las estaciones se organizan de manera ms regular. La vege-
tacin de las primeras etapas resulta muy influida por las fluctuaciones
del biotipo, la temperatura y la humedad, sin embargo, en un bosque
por ejemplo, quedan muy amortiguadas y tambin la concentracin de
nutrientes en el medio es regular. En estas condiciones se hace impro-
bable la extincin de especies. Si se piensa en la comunidad clmax de
un ecosistema, la selva tropical o los arrecifes de corales son su mxi-
mo exponente: son ecosistemas prcticamente cerrados, pues la mate-
ria se recicla con suma rapidez, debido a la accin eficaz de los des-
componedores, y se almacena en forma de biomasa.
La velocidad de la sucesin depende de la competitividad de las
especies implicadas; de la t olerancia a las condiciones ambientales
producidas por el cambio en la vegetacin; de la interaccin con los
animales, sobre todo con los herbvoros rumiantes, y de otro factor
importante, el fuego. Una sucesin puede durar das, meses, o tam-
bin decenas, centenares o miles de aos. La duracin del proceso de
sucesin en distintos lugares es variable y depende principalmente de
las condiciones climticas y edficas. En reas clidas y hmedas es
generalmente ms rpido que en reas fras y secas.
16.1.1. Tendencias ms importantes en el transcurso
de la sucesin
Segn la definicin de sucesin hecha por Odum, los patrones de
sucesin son relativamente predecibles en la mayora de las reas:
Primero se produce la colonizacin, que es el proceso de estable-
cimiento de especies biolgicas en un rea anteriormente no ocupada,
como el crecimiento de caaverales en los mrgenes de un lago o la
instalacin de aves marinas en una isla volcnica. Estas son las espe-
cies oportunistas, tambin llamadas colonizadoras o pioneras, de
gran facilidad de dispersin y rpida multiplicacin, para poder
sobrevivir en las condiciones frecuentemente desfavorables, que for-
man el primer estado seral o estado pionero.
Despus, poco a poco, con la muerte de las especies pioneras y el
aporte de desechos acarreados por el viento se produce con el tiempo
un medio que puede mantener suficiente agua y nutrentes para la
invasin y el crecimiento de especies ms resistentes y ms organiza-
212 ECOLOGA 11: COMU :JDADES y ECOSISTEMAS
das. De este modo, las especies pioneras que se adaptan a los nuevos
habitats van siendo reemplazadas por otras especies invasoras. En las
primeras etapas, los organismos son ms sencillos con mecanismos
muy rpidos de reproduccin y una alta capacidad adaptativa. As, se
pasa de forma gradual de las especies de estrategia r, adaptadas a cual-
quier ambiente, a especies de estrategia k, ms exigentes y especiali-
zadas (Tema 5) hasta alcanzar el estado final o clmax.
Evidentemente las caractersticas del ecosistema van variando yen
la Tabla 16.1. se pueden ver algunas de las diferencias entre el estado
pionero y la etapa clmax de un bosque.
TABlA 16.1. Diferencias entre las caractersticas del estado pionero y
el estado climax en un bosque
Caracterstica Estado pionero Estado clmax
Distribucin geogrfica Amplia Estrecha (endemismo)
Nmero de estratos Pocos, bien definidos Muchos
Densidad del sotobosque Alta Baja
Copas del dosel Uniforme Variable
Requerimientos de luz Helifitas Tolerantes
Distribucin por edades Coetneos Disetneos
Tamao de las plantas Pequeo Grande
Diversidad de especies Baja Alta
Estructura trfico Mayora productores Mezcla de produdores, consu'
midares y descomponedores
Nichos ecolgicos Pocos Muchos
Eficiencia en el reciclaje Baja Alto
Tamao de semillas Pequeas Grandes
Nmero de semillas Alto Bajo
Agentes de dispersin Viento ,aves Gravedad, mamferos
Biamasa Baja Alta
Crecimiento Rpido Bajo
Dureza de la madera Baja Alta
lianas Abundantes, herbceas Escasas, Leosas
Epfitas Escasas Abundantes
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EL ECOSISTEMA EN EL TIEMPO: SUCESIN. TIPOS DE SUCESIONES .. 213
Conforme la sucesin va avanzando aumenta la biomasa total
(madera de los rboles, caparazones, etc.). Tambin aumenta, aunque
menos, la produccin primaria y disminuye la relacin entre la pro-
duccin primaria y la biomasa total, es decir, se retarda la tasa de
renovacin de! conjunto del ecosistema. El trayecto de la energa des-
de el lugar de produccin primaria hasta e! final de las cadenas ali-
mentarias se alarga y se hace ms lento y, sobre todo, ms constante y
regular. Por ejemplo, aumenta el nmero de niveles trficos, o la lon-
gitud de los vasos de transporte en los rbol es. Otro aspecto muy
importante es que aumenta la diversidad, originndose una estructu-
ra ms compleja (redes trficas mayores), y aumentan las relaciones
de parasitismo, comensalismo, etc., entre especies. En resumen:
o Aumenta la estabilidad: Debido a la complejidad se crean
nuevos circuitos y sistemas de reciclado de materia.
o Cambian las especies: Las especies pioneras mueren o emi-
gran a otros territorios sin colonizar y su espacio lo ocupan
nuevas especies.
o Aumenta la diversidad: aparecen nuevas especies.
o Aumentan los nichos: Debido al aumento de especies.
o Cambian los parmetros trficos: En una comunidad clmax
es donde hay la mayor cantidad de biomasa y la menor de reno-
vacin. La longitud de las cadenas trficas incrementa.
o Aumenta la biomasa total. El aumento se atribuye a una capi-
talizacin de la produccin.
o Aumenta la produccin primaria y disminuye la relacin
entre la produccin primaria y la biomasa total.
o Los mecanismos de homeostasis devienen ms efectivos,
en parte gracias a una mayor longevidad de los organismos.
16.2. SUCESIONES SEGN SU ORIGEN:
ALOGNICAS y AUTOGNICAS
En general, los ecosistemas no cambian apreciablemente con el
tiempo, pero cuando un habitat es perturbado, por mltiples motivos,
por fuego, huracanes, terremotos, tsunamis, contaminacin, etc. y, a
mayor escala, glaciaciones, volcanes, deriva de las placas, etc. , e! eco-
sistema tiende a reconstruirse. Por tanto, las sucesiones pueden tener
lugar como resultado de mecanismos bastante diferentes.
Es importante no olvidar que el equilibrio del ecosistema est rela-
cionado con la comunidad bitica y las condiciones climticas exis-
tentes. Por lo tanto, todos los ecosistemas clmax estn sujetos a cam-
bio si las condiciones climticas varan, si se introducen nuevas
especies o si desaparecen las originales. Por ese motivo, hay que dis-
tinguir entre sucesiones alognicas o exgenas, si la sucesin es cau-
sada por factores externos a la comunidad como, por ejemplo, la llu-
via cida, y sucesiones autognicas o autgenas, si la sucesin ha
sido provocada por interacciones entre los organismos de la propia
comunidad, como, por ejemplo, que una planta permita que su suelo
sea utili zado por la siguiente y as sucesivamente.
Las causas que provocan una sucesin alognica son bsicamente
transformaciones del microclima y del suelo. As, por ejemplo, una
sucesin tipo de la zona caliza de la regin mediterrnea, si se parte de
una etapa de pasto, tendremos:
pasto de terMitos ~ .. matorral ~ .. coscojar --.... encinar
En ella, la disminucin de la cantidad de luz que llega a la superfi-
cie del suelo es la que va propiciando la sustitucin de las especies
helifilas de las primeras etapas por otras indiferentes o umbrfilas;
as tenemos que las semillas de las especies pioneras son heliofitas;
mientras que las de la comunidad clmax, por el contrario, pueden
germinar, crecer y desarrollarse en las condiciones de sombro. A su
vez se van produciendo variaciones en las condiciones microclimti-
cas, trmicas e hdricas del medio que condicionan el cambio de eta-
pas de la sucesin.
Las sucesiones autognicas tienen su origen en el cambio de cual-
quier factor del medio que influya directamente sobre la vegetacin,
siendo las principales causas: cambios del clima general (como ocu-
rri durante y despus de las glaciaciones cuaternarias), cambios del
microclima (como cuando se tala un bosque y se produce un aumen-
to en la cantidad de luz lo que implica variaciones en la temperatura y
la humedad), transformacin del suelo (como el caso de erosin don-
de si se elimina la vegetacin clmax en zonas de clima clido y seco,
que con el tiempo las transformaciones del suelo son irreversibles),
influencia de la fauna (como es la influencia que tienen los animales
domsticos que pueden ser agentes destructores de la vegetacin natu-
ral al comerse brotes o plntulas, por ejemplo las cabras), o la accin
EL Ecosrs
incendi
sucesi
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y
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pilao y seco,
animales
J!Er.acJLn natu-
o la accin
directa del ser humano (como la explotacin silvo-pastoral, la tala,
incendios, ocupacin urbana e industrial, etc.).
Ejemplo de sucesin ecolgica: formacin
de un bosque climcico
En lugares distintos crecen plantas diferentes, pero los modelos de
sucesin ecolgica son similares en todo el mundo, tanto en los bos-
ques templados como en los tropicales.
En primer lugar, como en toda sucesin, se produce la coloniza-
cin, la cual consiste en que sobre suelo o roca desnudos, por factores
como el viento y el agua, se establecen los primeros organismos que
expuestos a la luz solar empiezan a desarrollarse. Estos organismos
suelen ser el hongo y el alga, que juntos forman el liquen; ste segrega
sustancias qumicas, lo cual hace que los minerales presentes se vayan
disolviendo, as el alga puede mantenerse adherida al sustrato, y adi-
cionalmente el hongo absorbe la humedad requerida por el alga. El
alga realiza la fotosntesis y suministra los hidratos de carbono que
requieren los dos organismos. Las partes que el -liquen no disolvi,
sern el hbitat de pequeos insectos y microorganismos que se ali-
mentan de la materia orgnica muerta y a travs de sus actividades
enriquecen el suelo en formacin y hacen posible la invasin de otros
organismos.
Bosque
climcico
rboles
pequeos
Hierbas
A rb u sto s
FIGURA 16.1. Diferentes etapas de la formacin de un bosque climcico.
216 ECOLOGA Il : COMLXIDADES y ECOSISTEMAS
A continuacin se instalan las gramneas y otras pequeas plantas,
despus los arbustos y finalmente los rboles, que van creciendo en
tamao lo que da lugar finalmente al bosque climtico. Cualquier regin
particular tiene su propio conjunto de especies climticas, que son las
especies que estn mejor adaptadas al rea y que persisten despus de
haber terminado la sucesin, hasta que ocurra una alteracin fortuita.
Los vegetales son esencialmente los motores de la dinmica del sis-
tema, siendo secundaria la participacin de la fauna, pero a los ani-
males se debe en buena parte el reciclaj e de los nutrientes adems de
tener un papel activo en la dispersin de los vegetales. As, la sucesin
de especies vegetales va acompaada de una sucesin de comunidades
animales adaptados al ambiente que se va modificando en el proceso.
16.3. Sucesiones segn las caradel"sticas del r ea donde
comienzan: prima ri a y secundaria
Hay dos tipos de sucesiones dependiendo del rea en donde co-
miencen: sucesin primaria y sucesin secundaria. La primera tie-
ne lugar en reas que no han sido colonizadas anteriormente, tales
como roca desnuda, lava, arenas depositadas por cambios en las
corrientes marinas, dunas, etc. Este tipo de proceso puede durar miles
de aos. La sucesin secundaria es la que se registra despus de una
perturbacin como, por ejemplo, un incendio. En este caso el ambien-
te contiene nutrientes y residuos orgnicos que facilitan la invasin y
el crecimiento de otros organismos y hay suelo bien desarrollado con
un buen nmero de semillas y esporas.
Los ecosistemas desarrollados como consecuencia de la sucesin
primaria y que no han sido suj etos a ninguna perturbacin significati-
va se conocen como ecosistemas primarios; aquellos que se desarro-
llan despus de una alteracin o disturbio se conocen como ecosiste-
mas secundarios.
16.3.1. Sucesin primaria
Como se ha dicho, cuando el proceso de sucesin comienza en un
rea que no ha sido colonizada previamente se denomina sucesin
primaria. En estas situaciones todas las especies, incluyendo las bac-
terias del suelo, insectos, plantas y animales deben proceder de habi-
tats prximos. En estos lugares, los lquenes son generalmente los
organismos colonizadores o pioneros.
Un
dun
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vegeta
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del sis-
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sucesin
proceso.
donde
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i:;:;rre'a tie-
tales
F"""lun y
con
Un ejemplo clsico de sucesin primaria es el de la evolucin de las
dunas como el que ha tenido lugar en los Grandes Lagos, en Amrica
de! Norte, siendo H. C. Cowles (1898) quin realiz un estudio de la
vegetacin de las dunas del lago Michigan. Estas dunas se formaron
en terrenos dejados por los glaciares en su retirada, al finalizar la lti-
ma glaciacin. Son acumulaciones de arena situadas en las orillas de
los lagos que con e! paso del tiempo han sido colonizadas por distin-
tos tipos de plantas (Figura 16.2). En su proceso de formacin se dis-
tinguen varios pasos:
\
- -,
~ _ C
3 4
FIGURA 16.2. Diferentes etapas de la sucesin primaria en uno duna .
Asentamiento de especies vegetales que toleran la sequa y fijan
las dunas en unos 6 aos, como Artemisia, Cakicle y Ammophila .
En las dunas estabilizadas, al cabo de unos 20 aos, crecen otras
gramneas que desplazan a las anteriores y arbustos como el
cerezo de las arenas (Prunus spp.) y los sauces que contribuyen
a una mayor estabilizacin de la arena. Aparecen los primeros
rboles, como los chopos (Populus spp.).
Cuando la duna est bien estabilizada (a los 50 o 100 aos) apa-
recen y se extienden rpidamente los pinos (Pinus spp.) .
En condiciones normales, a los 100 o 150 aos, los robles (Quer-
cus velutina) reemplazan a los pinos. A continuacin el proceso
que haba sido muy rpido se hace lento y el bosque de Q. veluti-
na se estabiliza durante unos 1.000 aos.
A partir de aqu el proceso segn Cowles seguira una secuencia
hacia el roble blando- nogal americano, (Quercus rubra, Carya spp.), y
finalmente al climax climtico, el bosque de haya-arce (Fagus spp.,
Acer spp.). Sin embargo, J. S. Olson (1958) que estudi las dunas ms
antiguas no pudo observar ninguna tendencia del bosque de Q. veluti-
na hacia ninguna sucesin posterior en una nica secuencia lineal,
sino que dependiendo de los diversos suelos, aguas y factores biticos
puede seguir varios caminos, y en lugar de existir convergencia hacia
un nico clmax, se obtiene una divergencia de comunidades diferen-
tes en sitios diferentes.
Los estanques recin creados tambin pueden experimentar suce-
sin primaria. Cuando se forma un estanque, se tiene una masa de
agua con pocos nutrientes (oligotrfico). A medida que sedimentos y
nutrientes arrastrados por la lluvia entran en el ecosistema provenien-
tes de las reas aledaas, el estanque puede tener plantas flotantes.
stas son reemplazadas luego por plantas enraizadas, cuyos tallos y
races forman una malla que recolecta partculas que originan un fon-
do lodoso lo que convierte el estanque en un pantano o cinaga. Al
continuar los procesos de produccin de sedimentos, puede permitir-
se la invasin de arbustos y finalmente rboles.
Un ejemplo parecido al anterior, de gran inters, lo constituye la
colmatacin de los lagos (Figura 16.3). Los lagos reciben, poco a
poco, pero conti nuamente, sedimentos y nutrientes, como nitratos y
fosfatos, por arroyos yaguas de escorrenta. Los sedimentos se van
depositando en el fondo. Los nutrientes eutrofizan el lago provocando
el crecimiento de algas y otros organismos que, cuando mueren, van
al fondo. El lago pierde profundidad y las plantas tpicas de la orilla
Uuncos, rannculos, caas, etc.) se extienden cada vez ms. La mate-
ria orgnica que se va acumulando en el fondo forma la turba. Como
resultado de este proceso, lo que era un lago va quedando como ci-
naga o zona pantanosa y se acidifica, lo que trae como resultado la
aparicin masiva de juncos, etc. ; y aparecen los primeros animales
terrestres (lombrices, colmbolos, etc.).
EL
so
lage
Cm
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EL ECOSISTEMA EN EL TIEMPO, SUCESIN. TIPOS DE SUCESIONES 219
FIGURA 16.3. Colmatacin de un lago. Una zona tiene color azul y otra verde.
Se sigue depositando turba, y sobre la turbera crecen rboles que
soportan bien la humedad (alisos, abedules, sauces) . Estos rboles
sern sustituidos por otros hasta que se forma un bosque. Tambin
aparecen aves y otros animales propios de estos ambientes, mientras
que los anfibios van desapareciendo porque la humedad disminuye. Si
se ha acumulado mucha turba lo que se instala es el musgo de las tur-
beras (Sphagnum) que va acidificando el medio progresivamente hasta
que mueren los rboles y se originan turberas elevadas pobres en
nutrientes. Las turberas actuales se han formado por colmatacin de
lagos durante los 10.000 aos transcurridos desde la ltima glaciacin.
Se calcula que el lago Ginebra se colmatar en 30.000 aos y el
Constanza en 12.000 lo que, en trminos geolgicos, es muy poco
tiempo. Los pantanos siguen un proceso similar y se calcula que la
vida de uno de ellos puede rondar entre los 50 y 200 aos, dependien-
do de la cantidad de sedimentos que lleguen.
16.3.2. Sucesin secundaria
La sucesin secundaria se presenta en sitios previamente ocupados
por algn tipo de cobertura vegetal y parte de una etapa de la serie pro-
ducida por alguna perturbacin de origen natural o antrpico. Entre las
perturbaciones de origen natural estn los incendios naturales, perturba-
ciones producidas por el viento, como un huracn, las inundaciones cau-
220 ECOLOGA U, COMU :m!\DES y ECOSISTEMAS
sadas por una tormenta, sequas, cadas de rbol es en el bosque por el
viento, enfermedades o muerte de los vegetales, etc.; entre las de origen
antrpico se pueden encontrar la tala de rboles, la contaminacin qu-
mica, etc. Por ello, hay multitud de ejemplos de sucesin secundaria: la
que ocurre en un bosque despus de un incendio, las distintas fases por
las que va pasando un campo que deja de ser cultivado, etc. (Figura 16.4).
3
2
4
FIGURA 16.4. Diferentes etapas de una sucesin secundaria sobre un campo
de cultivo abandonado.
La sucesin secundaria pone de manifiesto la tendencia de un eco-
sistema a su autoorganizacin, ya que es tan fuerte que acaba impo-
ni ndose sobre las condiciones adversas.
16.4. MICROSUCESIN
A veces ciertas perturbaciones como la cada de un rbol por el
viento, cuando un mamfero muere o un elefante defeca, puede crear
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EL ECOSISTEMA EN EL TIEMPO: SUCESiN. TIPOS DE SUCESIONES .. . 221
terrenos de sucesin no cubiertos en la etapa clmax de un bosque, lo
que da lugar a una microsucesin dentro de la sucesin principal, y
es posible un estudio relativamente detallado de estas microsucesio-
nes que son muy rpidas y que afectan a reas limitadas. Un tipo de
microsucesin muy instr uctivo tiene como soporte la madera del
bosque.
Cuando los troncos muertos se quedan en el bosque, intervienen
activamente hongos e insectos en una sucesin que puede durar dece-
nas de aos, especialmente si los troncos quedan en pie; pero en con-
diciones de mayor humedad, como en los troncos tumbados y que se
recubren de musgo es bastante ms rpida.
En este ltimo caso en las almohadillas de musgos viven rizpo-
dos, rotferos, nematodos, etc. Debajo de los mismos musgos se loca-
FIGURA 16.5. Tronco muerto en un bosque.
lizan caros, bltidos, larvas de tulpedos, etc. La corteza se levanta y
debajo de ella se refugian carbidos, araas, quilpodos y caracoles;
segn que la corteza se separe por s misma (roble) o necesite para ello
la accin de organismos que consuman el floema, la sucesin vara
ligeramente. Las galeras abiertas por los colepteros se llenan de
excrementos y de hongos, y estos invaden tambin la peri feria por
debajo de la corteza y son favorecidos especialmente por los colepte-
ros que establecen una red superficial de galeras, con numerosas sali-
das. Simultneamente la madera es atacada por debajo, por termes
humcolas, ms una serie de acompaantes termitfilos. La madera se
va transformando poco a poco en una masa sin consistencia, una
especie de mantillo.
De una u otra forma, la actividad de todos estos organismos y muy
especialmente de hongos y bacterias, incorpora al suelo los elementos
del tronco y acaban convirtindose en humus. En la etapa final, el
volumen del tronco primitivo es ocupado casi en su totalidad por ra-
ces nuevas y diversas plantas. En este punto la microsucesin es asi-
milada por la sucesin general del bosque.
16_5. AUTOSUCESIN
T. L. Hanes (1971) describi los procesos de regeneracin del
chaparral cali forniano despus de incendios, indicando que no se
produca la esperada sustitucin serial de comunidades descritas
en las sucesiones tradicionales, sino que debido a su capacidad de
formar renuevos o de germinar tras el fuego, las mismas especies
que estaban ya presentes antes del incendio vuelven a aparecer
inmedi atamente despus. Es ms, en el caso de los r ebrotes son las
mismas plantas que siguen ocupando su sitio. A este fenmeno se
le llamo aufosucesin y se vio que era bastante frecuente sobreto-
do en las zonas de clima mediterrneo. Es un modelo que se apar-
ta bastante del de las sucesiones secundarias. No es que no haya
cambios despus de la perturbacin ya que pueden aparecer algu-
nas especies oportunistas mientras que los antiguos dueos del
lugar se regeneran y hay un a umento transitorio de diversidad flo-
rstica, pero las diferencias no son lo bastante notables para esta-
blecer distinciones entre la comunidad de antes y despus de la
perturbacin y los individuos dominantes suelen mantener al final
su posicin.
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ECOSISTEMAS
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EL ECOSISTEMA EN EL TIEMPO, SUCESIN. TIPOS DE SUCESIONES .. . 223
La idea de la auto sucesin enriquece considerablemente la com-
prensin de algunos procesos de sucesin secundaria, y de un modo
particular lo hace en los ambientes mediterrneos. En primer lugar se
trata de una especie de cortocircuito que hace que estas sucesiones
sean, a menudo, ms rpidas. En segundo lugar, considerar las per-
turbaciones hace muy evidente la importancia de establecer el rgi-
men de perturbacin, antes de hacer cualquier previsin sobre la evo-
lucin de un sistema determinado. En medios donde la frecuencia del
fuego y la intensa actividad humana histrica y actual han estado
actuando durante miles de aos, no se pueden entender los cambios
sucesionales sin profundizar en la autosucesin. Bajo regmenes de
perturbacin relativamente frecuente, la autosucesin se reincia una
y otra vez, sin que pueda cambiar a estadios ms maduros.
16.6. SUCESIONES SEGN LA FUENTE DE ENERGA:
AUTTROFAS y HETERTROFAS
Tambin podemos distinguir entre sucesiones auttrofas, si la
mayoria de la materia orgnca se fija por organismos auttrofos en la
sucesin (la biomasa se acumula en las plantas), y sucesiones heter-
trofas o degradativas si la mayora de la materia orgnica se fija por
organismos hetertrofos (la biomasa se acumula en animales, hongos
y microbios).
La mayora de ejemplos citados con anterioridad como la for-
macin de un bosque, o la evolucin de las dunas se han centrado
en las comunidades de organismos fotosintticos (comunidades
auttrofas), y son representativos de sucesiones auttrofas, sin
embargo en el ejemplo de sucesin, que tiene lugar en un rbol
muerto, es representativo de sucesin hetertrofa, ya que las comu-
nidades que estn implicadas en el proceso de descomposicin son
comunidades hetertrofas.
16.7. MODELOS DEL MECANISMO
DE LAS SUCESIONES
J. H. Connell y R. O. Slatyer en 1977 propusieron tres modelos
para explicar el mecanismo de las sucesiones mediante el cual se
establecen las especies secundarias: el de facilitacin, el de tolerancia
y el de inhibicin.
224 ECOLOGA U, COMUNIDADES Y ECOSISTEMAS
Modelo de facilitacin
)
Se denomina facilitacin al proceso, segn el cual, una de las pri-
meras especies de una sucesin puede alterar las condiciones o dispo-
nibilidad de los recursos de un habitat de tal modo que permite la
entrada de nuevas especies, as pues las especies pioneras crean con-
diciones que facilitan el establecimiento a las otras especies y as suce-
sivamente. Un ejemplo del modelo son las sucesiones primarias que se
producen tras la retirada de un glaciar.
Modelo de tolerancia
El mecanismo de tolerancia, se basa en que las modificaciones en
el ambiente no crean condiciones favorables ni desfavorables para las
especies invasoras. Lo que ocurre es que estas especies, que pueden
haber llegado al lugar alterado al mismo tiempo que las pioneras o
ms tarde, simplemente tienen un crecimiento mucho ms lento, pero
son capaces de crecer a pesar de la presencia de las pioneras. El pro-
ceso de sucesin depende, entonces, slo de las caractersticas del
ciclo de vida de las especies.
llfodelo de inhibicin
En el modelo llamado de inhibicin, se argumenta que las espe-
cies pioneras una vez que colonizan inhiben el crecimiento de otras y
que slo se puede proceder al establecimiento de las especies invaso-
ras cuando las pioneras son atacadas o mueren. Por tanto, la sucesin
slo se produce porque las especies que dominan la primera fase son
ms susceptibles a los rigores del ambiente fsico. Las especies inva-
soras no tienen necesariamente que estar adaptadas a las condiciones
que las pioneras han creado.
Es tambin comn que las especies pioneras impidan el creci-
miento de las especies invasoras mediante la produccin de sustancias
inhibidoras conocidas como sustancias alelopticas (Tema 6); en
estos casos se requiere de factores externos que destruyan las pobla-
ciones de las especies pioneras.
En la tabla 16.2 se pueden ver las diferencias entre las etapas de los
modelos de facilitacin, tolerancia e inhibicin.
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EL ECOSISTEMA EN EL TIEMPO, SUCESIN. TIPOS DE SUCESIONE 225
TABLA 16.2. Comparacin de los modelos de facilitacin, tolerancia e inhibicin
Etapas Facilitacin Tolerancia Inhibicin
A. Perturbacin
B. Colonizacin
C. Reclutamiento
de nuevas especies
invasoras
D. Crecimiento de
nuevas especies
invasoras
E. Continuacin
F. Cambio por
alguna perturbacin
Terreno abierto
Slo especies
pioneras
Especies pioneras
desfavorecidas.
Son eliminados
por competencia.
especies
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favorecidas
especies
Invasoras
favorecidas
Igual que D si
las condiciones
ambientales no
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Terreno abierto Terreno abierto
Cualquier especie
aunque los
tienen ms cilidad
Cualquier especie
aunque las rcioneras
tienen ms acilidod
Especies pioneras Desfavorable para
desfavorecidos. nuevas especies
Ningn impacto invasoras
sobre nuevas
especies Invasoras
las nuevos especies Inhibida poro nlJe\'OS
invasoras crecen especies mvasoras
o pesar de los
pioneras
Igual que D hasta Ningn cambio en
que no hayo ms lo comunidad
especies tolerantes
Vuelve o A Vuelve o A
Los etapos de codo modelo son secuenciales. Obviamente uno perturbacin puede
interrumpir el proceso en cualquier etapa y esta situacin se ha representado como la
etapa F.
16.8. TEORAS SOBRE CLMAX
Histricamente ha habido dos puntos de vista contrapuestos sobre
la sucesin, un modelo propuesto por F. E. Clements (1916) que argu-
mentaba que la sucesin es un proceso predecible y ordenado depen-
diente del clima de la regin, y otro modelo propuesto por G. H. A.
Gleason (1917) que es ms complejo y tiene en cuenta las interaccio-
nes con el entorno fsico y entre especies, siendo una perturbacin la
que rige la composicin y la distribucin espacial de las especies, por
tanto el proceso no es ni predecible ni ordenado.
A la vista de estas dos ideas, el estudio de las sucesiones ha llevado
a discrepancias en el establecimiento del concepto de la etapa clmax,
-/
habiendo sido propuestas multitud de teoras. De las ms destacadas
se har referencia a continuacin.
La teora monoclmax fue propuesta por F. E. Clements el cual
consideraba que slo existan pocas comunidades clmax, ya que en
una regin climticamente homognea slo podra existir una comu-
nidad clirnax. As, todas las comunidades, aunque parecieran estti-
cas, eran slo etapas del proceso dinmico, ordenado y predecible que
conduce a la formacin clmax.
Sin embargo, esta idea fue poco aceptada al considerar que pue-
den existir varias comunidades clmax en lugares cercanos con con-
diciones climticas similares. As surge la teora policlmax que fue
propuesta y desarrollada por A. Tansley (1935) . De acuerdo con ella,
la composicin de especies en una comunidad clmax resulta de la
distribucin al azar de las plantas, y depende de mltiples factores
entre los cuales se pueden citar las condiciones edficas, hdricas,
atmosfricas y topogrficas o la disponibilidad de semillas o prop-
gulos necesarios para su regeneracin. Por lo tanto la sucesin no es
un proceso ordenado y predecible, al igual que las ideas propugnadas
por Gleason.
R. H. Whittaker (1953) propuso una variacin de la idea de poli-
clmax, la hiptesis de clmax patrn, segn la cual la sucesin es
el resultado de un continuum de tipos de clima, variando entre gra-
dientes ambientales. As en adicin a los factores climticos, como
el viento, hay un amplio rango de factores edficos y factores biti-
cos, incluyendo enfermedades, mutualismo o interacciones compe-
titivas .
Mientras que la teora monoclmax consider a solo una clmax
dependiente del clima en una regin y la t eora policlmax conside-
ra que puede haber varias clmax dependientes del clima en la mis-
ma rea, la hiptesis de la teor a patrn considera una continuidad
de tipos de clmax, variando gradualmente con gradientes ambien-
tales.
Cuando aparece el concepto de ecosistema emerge como un foco
de nuevas teoras. E. Odum (1969) propuso las propiedades emergen-
tes de un ecosistema tales como la estabilidad y mayor diversidad, que
cuando el ecosistema las posee se considera un ecosistema maduro.
Esta teoria es ms aceptada en la actualidad ya que unifica las teoras
de la sucesin y al igual que Clements la define como un proceso orde-
nado, direccional y predecible.
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EL ECOSISTEMA EN EL TIEMPO, SUCESIN. TIPOS DE SUCESIONES
16.8.1. Concepto de clmax en relacin
con la madurez del ecosistema
227
Como se ha comentado anteriormente se denomina clmax o
comunidnd climcica al ecosistema que se forma al final de la suce-
sin, siendo el estado terico de mxima estabilidad y eficiencia eco-
lgica. La tendencia de los ecosistemas es alcanzar la clmax, pero
cabe preguntarse cundo se llega a esa etapa?, ya que el proceso de
sucesin no sigue indefinidamente y, adems, es difcil estudiar el
dinamismo de las etapas ms maduras, prximas a la clmax, ya que
los cambios sustanciales ocurren despus de muchos aos. As pues,
se considera que es cuando ha llegado al lmite de madurez.
La madurez de un ecosistema es el estado en que se estima desa-
rrollado. Depende de ciertos factores, como la diversidad, la estabili-
dad y la productividad. El ecosistema maduro se encuentra en las eta-
pas ms avanzadas de la sucesin.
En las primeras etapas, las cadenas trficas son muy sencillas.
Durante la primera etapa de desarrollo de un ecosistema, la mayor
parte de la energa se consume en la produccin de biomasa, siendo la
produccin mayor que la respiracin. Conforme la biomasa va
aumentando en el ecosistema la respiracin va tambin aumentando
y llega un momento en el que se igualan la respiracin y la produc-
cin. Este es el lmite de madurez del ecosistema. A partir de aqu se
detiene el proceso de sucesin ecolgica. En los ecosistemas maduros
tambin aumenta la energa consumida por los descomponedores, ya
que la biomasa en descomposicin se incrementa significativamente.
Si el ecosistema mantiene su biocenosis sin grandes cambios duran-
te largo tiempo, debido a que las influencias climticas, edficas y biti-
cas son muy estables, entonces ha llegado a un estado de equilibrio y se
puede decir que ha alcanzado la clmax. Por tanto la clmax es el ptimo
biolgico a que una sucesin puede llegar en una regin climtica
determinada. Es una biocenosis final fija, pero no esttica. Por tanto:
La clmax es la etapa de mayor madurez en una sucesin.
El estudio de sucesiones reales conduce al concepto de clmax
como etapa final observable; lo cual no quiere decir que sea el lmite
superior de madurez, ni siquiera que tenga una madurez muy grande.
FIGURA 16.6. Arrecife de Coral.
Precisamente en este punto se centran todas las polmicas que se han
levantado alrededor del concepto de clmax: hay comunidades como
el plancton, la vegetacin de las dunas, o los desiertos que son poco
maduras y se aceptan como clmax ya que se trata de comunidades
que ya no cambian o no avanzan ms all de cierta etapa.
Muchos autores, entre ellos R. Margalef, prefieren no utilizar el
concepto de clmax, sino el de los de ecosistemas ms maduros y
menos maduros. As pues el nivel de mxima madurez representara el
concepto de clmax tradicional.
En cualquier caso muchos eclogos han tratado de definir diferen-
tes etapas prximas a la clmax, habiendo multitud de definiciones,
entre las que destacan:
Anteclmax: es una etapa permanente previa a la clmax, a causa
de condiciones adversas que no permiten llegar a sta (por ejemplo, la
persistencia del viento en una determinada regin slo permite que se
alcance la fase arbustiva, aunque la clmax sea el bosque).
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EL ECOSISTEMA EN EL TIEMPO, SUCESIN. TIPOS DE SUCESIONES .. 229
Paraclmax: es la etapa de una formacin vegetal que, aunque no
es la clmax correspondiente a la zona donde se desarrolla, se encuen-
tra en un estado de equilibrio tal que se excluye una posterior evolu-
cin, por lo que alcanza casi las condiciones de una clmax.
Peniclmax: es la clmax que ha experimentado la influencia
antropgenica y aparece con algunas variaciones en cuanto a su com-
posicin y a la proporcin entre sus distintos elementos.
16.8.2. DiscJmax o sucesin regresiva
Existen las denominadas disclmax o sucesiones regresivas que
van en sentido contrario a la clmax, es decir, hacia etapas inmadu-
ras del ecosistema. No se trata de una sucesin ecolgica invertida,
sino de una regresin forzosa del ecosistema por la destruccin de
alguna etapa de la serie, y por tanto no se puede llegar a la clmax.
Muchas veces no se llega a la clmax, pues existen muchas causas de
retroceso en el proceso de sucesin como incendios, cambios cli-
mticos, inundaciones, etc., o incluso hay ecosistemas que en sus
etapas finales se destruyen prcticamente a s mismos, como por
ejemplo, las zonas de turberas cuyo pH se hace muy cido (Figura
16.7), en los lagos donde se va produciendo senescencia, o el chapa-
rral que parece estar hecho para quemarse y el ecosistema acaba
desapareciendo.
En los lagos se habla a veces de etapas senescentes, en las que el
ecosistema acutico se est eliminando a s mismo. Suele ocurrir por
FIGURA 16.7. Turbera.
relleno de sedimentos, en parte orgnicos, del propio lago. Este pro-
ceso disminuye el volumen del lago y, por tanto, la reserva de oxgeno,
por lo que favorece o concurre con cambios parecidos a la eutrofiza-
cin (Tema 18), complicando an ms la interpretacin de sucesin en
los lagos. Ciertamente los lagos representan, por su propia naturaleza,
ecosistemas de duracin limitada.
Las causas del disclmax tienen su origen en el ambiente, y de
manera destacada por causas antropognicas. El desarrollo de la
especie humana est afectando profundamente a los ecosistemas
naturales. Los ecosistemas tienden naturalmente al incremento de
estructura y complejidad, disminuyendo su produccin neta cuan-
do estn maduros. La especie humana, por el contrario, intenta
obtener el mximo rendimiento del ecosistema, por lo que le intere-
sa mantenerlo en etapas juveniles en las que la productividad neta
es mayor. En las actividades agrcolas y ganaderas se retira bioma-
sa de los ecosistemas explotados y se favorece a las especies oportu-
nistas (frecuentemente monocultivos), lo que disminuye la diversi-
dad de especies del ecosistema primitivo. Otras actividades
humanas como la deforestacin, fragmentacin de bosques por
autovas, desarroflo industrial y urbano son presiones humanas
sobre los ecosistemas.
El ecosistema que permanece una vez que ha sido devastado por el
ser humano, E. Odum se refiere a l como disclmax o sub-clmax
antropognico, aunque al parecer es el nico autor que utiliza este tr-
mino. R. Margalef no lo utiliza pero reconoce que la influencia antro-
pognica sobre el funcionamiento del ecosistema hace que retorne a
un estado sucesional anterior que es mucho menos estable.
Sucesiones causadas por el fuego
Tambin puede darse el caso de un disclmax causado por el fuego
(producido por causas naturales como un rayo) que recibe el nombre
de disclmnx pirgeno donde la comunidad est formada por espe-
cies pirfitas que se mantiene permanentemente en estados iniciales
de sucesin, debido a la destruccin repetida por parte del fuego y su
subsiguiente regeneracin (como el pramo).
Cuando un bosque se quema, y aunque el hecho est considerado
como uno de los mayores desastres ecolgicos (al ao se pierden
millones de hectreas de bosque por el fuego), es sin embargo una de
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EL ECOSISTEMA EN EL TIEMPO, SUCESIN. TIPOS DE SUCESIONES .. . 231
las principales fuerzas motoras para la evolucin de las plantas y
para el desarrollo de la vegetacin. El carbono retorna al suelo,
muchas plantas dependientes del fuego tienen semillas las cuales
permanecen aletargadas en el suelo durante aos hasta que por
medio del calor del fuego germinan, y las comunidades vegetales
arbustivas eliminan de esta forma sus residuos cada cierto tiempo.
El fuego recrea la diversidad, lo cual hace ms fuerte al bosque por
convertirlo en ms resistente a las enfermedades y por consiguiente
tiene un efecto rejuvenecedor.
Existen muchos ejemplos de plantas y comunidades vegetales
dependientes del fuego, as algunos biomas como la taiga y el chapa-
rral son dependientes del fuego; el pino palustre (Pinus palustris)
resurge a travs de un lecho de semillas preparadas contra el fuego,
o la secuoya gigante (Sequoiadendron giganteum), que posee una cor-
teza resistente al fuego, dependen de ste para la eliminacin del
sotobosque de conferas tolerantes a la sombra que hacen aumentar
el peligro de fuego en sus copas. Otro caso se presenta en las prade-
ras de altas gramneas de los pastos africanos, que si no se queman
peridicamente quedaran dominadas por la vegetacin leosa. Es
cierto que a corto plazo el fuego provoca la destruccin de muchos
habitats y la muerte de vertebrados, pero las especies animales pue-
den sobrevivir y recolonizar la zona nuevamente. Como se ha
comentado anteriormente despus de un fuego se produce el fen-
meno de auto sucesin.
Hay que tener en cuenta que los incendios no se producen siempre
por causas naturales y en Espaa la velocidad de destruccin de nues-
tros bosques es 600.000 veces superior a su capacidad de crecimiento
natural y la destruccin del patrimonio forestal mantiene un ritmo
medio de 95 millones de rboles quemados al ao. Es decir, que de las
100.000 hectreas que arden por termino medio en nuestro pas cada
ao, tan solo 5.000 corresponderian a incendios forestales de origen
natural por lo que, en cualquier caso, seriamos los responsables direc-
tos de ms del 90% de nuestra particular Espaa en llamas (si conti-
nuamos a este ritmo en 100 aos Espaa ser un desierto).
As mismo, cuando se produce un incendio existe a su vez una pr-
dida de suelo, sobre todo en las zonas ridas del planeta, al quedar
erosionado, desprovisto de vegetacin y expuesto a la accin de las
aguas de escorrenta. Si se tiene en cuenta que en la generacin de un
par de centmetros de espesor de suelo la naturaleza invierte 1.000
aos y que, segn algunos edaflogos, nuestro pas pierde cada ao
232 ECOLOGA 1I: COMUNIDADES Y ECOSISTEMAS
2
3 4
5 6
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FIGURA 16.8. Diferentes etapas de una sucesin causada por el fuego.
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EL ECOSISTEMA EN EL TIEMPO: SUCESI_ '. TIPOS DE UCESIOKES." 233
1 milmetro de suelo, se puede deducir que actualmente la capacidad
de regeneracin del mismo es 20 veces inferior a la de su prdida,
16.9. RESTAURACIN DE ECOSISTEMAS
La conservacin de los ecosistemas es una de las prioridades para
la preservacin de la naturaleza, pero la restauracin de lo que est
ya degradado es la otra cara de la misma moneda. La restauracin
de ecosistemas o restauracin ecolgica trata de devolver al ecosis-
tema perturbado a un estado lo ms parecido posible a su condicin
natural y en esta gestin es muy importante el conocimiento de la
sucesin.
En sistemas terrestres, las labores de restauracin se dirigen en
ocasiones a restablecer las comunidades de plantas, ignorando
muchas veces la importancia de los microorganismos del suelo y los
animales en los procesos ecolgicos. Por ejemplo, el inicio de la suce-
sin primaria en terrenos muy degradados pasa por mejorar las pro-
piedades del suelo, que permitan un posterior establecimiento de la
vegetacin. Igualmente, la recuperacin de la vegetacin diversa,
caracterstica de los bosques y matorrales mediterrneos, est ntima-
mente asociada a la actividad de los animales mutualistas (aves y
mamferos) que dispersan las semillas de la mayoda de las especies
leosas. Por ello, a veces no es suficiente llevar a cabo una reforesta-
cin de plantas, siendo importante considerar el proceso de sucesin
natural, y en muchos casos de restauracin de reas degradadas r esul-
tar, ecolgica y econmicamente ms vable que llevar a cabo pro-
gramas de reforestacin.
En una r estauracin ecolgica se deben tomar en cuenta los
siguientes aspectos fundamentales :
Autosostenibilidad: el ecosistema por restaurar tendr que
ser capaz, en un tiempo, de autoperpetuarse, incluso sin ayuda
del ser humano. El conocimiento de los procesos de .germina-
cin, establecimiento y distribucin de las plantas en fases
tempranas de la restauracin son fundamentales para lograr
este propsito. '
Interacciones biticas: el ensamblaje de los organismos en
una comunidad es un aspecto fundamental al que debe enfo-
carse una restauracin ecolgica. El conocimiento de las espe-
cies es crtico para alcanzar este objetivo.
Invasin: implica reconocer las especies que invaden comuni-
dades perturbadas ya que stas podran ser altamente competi-
tivas y desplazar especies clave dentro del proceso de sucesin
natural.
Productividad: una comunidad restaurada debe ser tan pro-
ductiva como la original.
Retencin de nutrientes: una comunidad restaurada debe per-
der la menor cantidad posible de nutrientes.
El conocimiento de los fenmenos anteriores pennitir acelerar el
proceso sucesional para recuperar una composicin de especies y
unas interacciones similares a las del ecosistema original.
EL ECOS
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1.
2.
3.
5.
6.
7.
ECOSISTEMAS
las espe-
comuni-
competi-
sucesin
tan pro-
acelerar el
especies y
1. Cmo transcurre el proceso de sucesin en la formacin de un
bosque climtico? qu etapas se pueden destacar?
2. Cmo influye la competencia por los recursos, sobre todo por
la luz en el proceso de sucesin?
3. Cules son las diferencias entre sucesin primaria y secunda-
ria? Poner un ejemplo de cada una de ellas.
5. Cundo se considera que se ha alcanzado la etapa clmax?
Qu se entiende por madurez de un ecosistema? '
6. Qu es un disclmax?
"
7. El fuego: es beneficioso o perjudicial para un ecosistema?
UNIDAD DIDCTICA V
LA ESPECIE HUMANA Y
EL MEDIO AMBIENTE
INTERACCIN ESPECIE
HUMANA-BIOSFERA. ECOLOGA DEL
PAISAJE. PERCEPCIN DEL PAISAJE
Playa de Torregarda (Almera) .
17.1. Concepto de paisaje
17.2. Tipos de paisajes
SUMARIO
17.3. Origen y evolucin del paisaje
17.4. Componentes del paisaje
17.5. Elementos visuales del paisaje
17.6. Percepcin del paisaje
17.6.1. Factores que modifican la percepcin del paisaje
17.7. Anlisis del paisaje
17.7.1. Unidades de paisaje
17.7.2. Cuenca visual
17.7.3. Calidad visual del paisaje
17.7.4. Fragilidad visual del paisaje
17.8. Impactos producidos en el paisaje
17.9. Conservacin y correccin del paisaje
Ej ercicios de autocomprobacin
OBJETIVOS
1. Conocer el concepto de paisaje utilizando los distintos parmetros
que lo definen.
2. Entender el carcter dinmico del paisaje.
3. Describir los diferentes elementos que permiten el anlisis de un pai-
saje.
4. Analizar los factores que influyen en la percepcin del paisaje.
S. Explicar el concepto de impacto ambiental.
6. Establecer los mecanismos de conservacin del paisaje. .
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17.1. CONCEPTO DE PAISAJE
La observacin de un paisaje provoca en la persona que lo con
templa sensaciones de muy diferente naturaleza: paz, asombro, agra
do, reflexin, inquietud y en casos extremos incluso miedo. La mayo-
ra de las veces la causa de estas reacciones est en la misma
naturaleza observada, otras en la forma de observarla y tambin en el
estado de nimo de quien la percibe.
El paisaje es un recurso natural que posee unos valores estticos,
culturales y educativos; por ello debe ser bien gestionado, protegido y,
si se introducen alteraciones en l, restaurado.
Por eso es necesario conocer qu es el paisaje, qu elementos lo
integran, cmo interaccionan estos elementos, predecir como evolu-
cionar en el futuro e introducir medidas para su proteccin.
Intentar alcanzar una definicin nica de paisaje es una tarea
ardua y casi imposible puesto que es un trmino utilizado por nume-
rosos profesionales que lo interpretan de diferente manera segn su
rea especfica de trabajo, ya sea la gestin medioambiental, el urba-
nismo, la geologa, la geografa, la esttica, etc.
Para establecer el concepto de paisaje se deben de tener en cuenta
varios enfoques. El enfoque esttico, basado en la combinacin de
formas y colores del territorio observado. Este es el enfoque que el dic-
cionario de la Real Academia de la Lengua recoge en sus dos primeras
acepciones pintura o dibujo que representa cierta extensin de terre-
no o porcin de terreno considerado en su aspecto artstico.
Otro enfoque seria el ecolgico geogrfico, establecido por M.C.
Dunn (1974), que define el paisaje como el complejo de interrelaciones
derivadas de la interaccin de rocas, agua, aire, plantas y animales, es
decir se refiere al estudio de los sistemas naturales que lo configuran.
242 ECOLOGA II: COMU ITDADES y ECOSISTEMAS
Si se considera el paisaje como un medio natural fuertemente con-
dicionado por las actividades socio-econmicas y que adems es el
escenario de la actividad humana, se estaa establ eciendo una defini-
cin de paisaje desde un enfoque cultural.
Gonzlez Bemldez (1978) consider al paisaje como la manifes-
tacin del conjunto de componentes y procesos ecolgicos que
concurren en un territorio y estableci un concepto de paisaje
integrador: el paisaje es la informacin que el ser humano reci-
be de su entorno ecolgico.
Esta ltima definicin hace referencia al paisaje como un sistema
en el que hay unos elementos evidentes, que constituyen el fenosiste-
1'IUl, y unos elementos difciles de captar, que necesitan un estudio sis-
temtico, como son las relaciones entre los elementos perceptibles, las
causas de su presencia, las variaciones que experimentan, etc. que
constituyen el criptosiste1'lUl.
17.2. TIPOS DE PAISAJES
Existen numerosos criterios para clasificar los paisajes. Puede
hacerse en funcin de su localizacin latituruQal en el planeta, lo que
se asocia a los biomas (ver Temas 3 y 11) Y se hablana de paisaje polar,
paisaje de taiga, paisaje de tundra, etc. Tambin por su uso o funcio-
!lalidad, ya sean rurales, urbanos, de ocio, etc. Segn el estado en que
se encuentran, podrn ser paisajes en eg uilibrio o en regresin. Final-
mente un paisaje puede clasificarse atendiendo a sus
como geosistema, es decir segn el predominio de uno u otro de los
elementos abiticos, biticos y antrpicos. Este criterio se traducira
en paisajes con dominancia de los elementos abiticos como los
desiertos y canchales, paisajes en los que dominan los elementos bi-
ticos, por ejemplo las selvas y los bosques, o los paisajes urbanos en
los que predominan las formas antrpicas.
Si se utiliza como criterio el grado de intervencin hl!mana sobre
el paisaje, ste se puede clasificar en paisaje natural, paisaje rural y
paisaje llrbano. Se consideran paisajes naturales aquellos que no han
sufrido la actividad humana o la han recibido tan dbilmente que no
se han visto modificados. Los paisajes rurales y urbanos son paisajes
artificiales creados sobre una base natural; los rurales son el resultado
17.3.

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y ECOSISTEMAS
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INTERACCIN ESPECIE HUMANA-BIOSFERA. ECOLOGA DEL PAlSAJE .. . 243
de la actividad humana que explota y transforma el paisaje natural en
mayor o menor medida aun cuando los elementos biticos yabiticos
sigan siendo predominantes (Figura 17.1). Cuando estos elementos
han sido mayoritariamente transformados por la actividad humana se
tienen como resultados los paisajes urbanos.
FIGURA 17. l . Paisaie rural.
17.3. ORIGEN Y EVOLUCIN DEL PAISAJE
Los factores que influyen en la formacin y aspecto actual de un
paisaje son numerosos: la naturaleza de las rocas, los agentes modela-
dores tales como la atmsfera, los agentes erosivos (aguas superficia-
les, rios, aguas subterrneas, mar, viento, etc.), el clima, los compo-
nentes biticos, la accin humana, etc. Todos ellos se encuentran
interrelacionados, pudiendo combinarse de forma ilimitada, lo que
impide que haya dos paisajes idnticos. Sin embargo existen caracte-
rsticas comunes entre distintos paisajes que estn muy relacionadas
con los factores que los originaron.
Para poder entender la estructura de un paisaje es imprescindible
conocer los factores que han intervenido en el modelado del relie-
ve, as como las modificaciones que han ocasionado con su
accin. La evolucin del relieve es lenta y continua y en ella inter-
244 ECOLOGA 11; COMUNIDADES y ECOSISTEMAS
vienen fuerzas constructivas formadoras de relieve y fuerzas des-
tructivas, por tanto el relieve es el escenario en el que actan los
otros componentes del paisaje sobre todo la vegetacin, la fauna
y la actividad humana, que se encargan de diferenciar unos pai-
sajes de otros.
Las fuerzas que han intervenido en la formacin de un paisaje con-
tinan su accin en todo momento y hacen que la evolucin de ste con-
tine; por tanto el paisaje que se contempla en un momento dado es una
imagen instantnea dentro de un proceso en permanente evolucin.
17.4. COMPONENTES DEL PAISAJE
En la observacin de un paisaje se pueden distinguir tanto los
componentes abiticos tales como el relieve, la naturaleza de las
rocas, el agua, etc. y los componentes biticos como la vegetacin, la
fauna y la actividad humana.
La superncie del terreno (pendiente, formas geolgicas, relieve, etc.)
es de gran importancia porque es la base del paisaje e influye en todos
los dems componentes. La presencia de agua superncial, as como su
quietud o movimiento, su sonido, la capacidad de actuar en ocasiones
como espejo, son generalmente elementos dominantes en el paisaje en
el que aparecen. Las estructuras destinadas a distintos usos del suelo
(agricultura, construcciones, vas de comunicacin, etc.) son elementos
que por sus caractersticas visuales aparecen muy diferenciados en un
paisaje y son el resultado de la accin humana sobre el entorno.
A] describir paisajes en funcin de la vegetacin en sus distintas
formas (rboles, arbustos, plantas herbceas) se tiene en cuenta, ade-
ms de los factores climticos y fisiogrficos, el porcentaje de cober-
tura, la densidad, el contraste cromtico, etc. Los animales son consi-
derados a veces como elementos accesorios de un paisaje, ya que
solamente se les considera parte integrante del mismo en la medida en
que son perceptibles. Sin embargo hay paisajes como la sabana afri-
cana o como los humedales, que no se conciben sin la presencia de
grandes herbvoros o de aves acuticas respectivamente (Figura 17.2).
Comenzando con la caza y la recoleccin, cuya influencia era
mnima, el medio natural se ha visto permanentemente afectado por
la actividad humana. Actividad que se fue incrementando con la apa-
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INTERACCIN ESPECIE HUMANA-BIOSFERA. ECOLOGA DEL PAISAJE . .. -245
FIGURA 17.2. la fauna puede ser un componente de un paisaie.
ricin de la agricultura y la ganadera y con la explotacin de otros
recursos y que alcanz el mximo grado de intervencin con la llega-
da de la actividad industrial y el desarrollo de las nuevas tecnologas.
Hoy en da apenas exsten paisajes que puedan considerarse estricta-
mente naturales, puesto que siempre hay rasgos que ponen de mani-
fiesto la actuacin humana, la cual se ha intensificado enormemente
en los ltimos tiempos debido al crecimiento demogrfico y a los pro-
gresos tecnolgicos.
Uno o varios de los componentes de un paisaje pueden tener a
veces un gran peso en el conjunto de la escena, sobre todo cuando re-
nen condiciones singulares (gran valor esttico o histrico, escasez,
etc.). Las interacciones de sus diversos componentes son los que gene-
ran el valor de un paisaje.
17.6. ELEMENTOS VISUALES DEL PAISAJE
El anlisis un paisaje desde una forma objetiva puede realizarse a
travs de una serie de elementos visuales tales como forma, lnea,
color, textura, escala y configuracin espacial.
La fonna se define como el volumen o superficie de un objeto u
objetos que aparecen determinados tanto por la configuracin que
246 ECOLOGA U: COMUNIDADES Y ECOSISTEMAS
presentan en la superficie del terreno como por su emplazamiento en
el paisaje. La presencia o ausencia de formas puede dar lugar a paisa-
jes tridimensionales o bidimensionales respectivamente. Los elemen-
tos con movimiento, como el humo o las nubes y las corrientes de
agua, atraen ms la atencin de las personas que observan un paisaje.
La lnea puede definirse como el camino real o imaginario que se
percibe al observar un paisaj e cuando existen marcadas diferencias
entre sus elementos visuales (forma, color, textura) o cuando los obje-
tos se presentan con una secuencia unidireccional. Son ejemplos de
lneas en el paisaje la silueta de la tierra contra el cielo, el lmite de un
bosque, un seto, etc: La lnea se caracteriza por su fuerza, complejidad
y orientacin respecto a los ejes principales del paisaje. La fuerza viene
dada por la intensidad y continuidad de trazo, as como por la longitud.
La variedad de direcciones que sigue la lnea define su complejidad.
El color es la propiedad de reflejar la luz con una determinada
intensidad y longitud de onda, que permite al ojo humano diferenciar
obj etos que de otra forma seran idnticos. Se puede considerar como
una de las principales propiedades visuales de un paisaje. Un paisaje
de otoo en el que predominan los colores claros, clidos y brillantes,
llama ms la atencin que uno en el que predominan los colores fros,
oscuros y mates (Figura 17.3).
FIGURA 17.3. la combinacin de colores produce un gran contraste visual.
La textura es la manifestacin visual de la relacin entre luz y
sombra motivada por las variaciones existentes en una superficie con-
tinua. Se caracteriza por el grano, la densidad, la regularidad y el con-
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INTERACCIN ESPECIE HUMANA-BIOSFERA. ECOLOGA DEL PAISAJE .. 247
traste interno. El grano es el tamao relativo de las irregularidades
superficiales presentes en un paisaje y puede ser grueso, medio y fino.
Por ejemplo un pinar tiene un grano ms grueso que una pradera. La
densidad de especies vegetales influye en el tipo de textura ya que no
es lo mismo la de un arbolado disperso que la una formacin boscosa
cerrada. Otro factor que influye en la textura es la regularidad, es
decir, el grado de ordenacin en la distribucin espacial de los ele-
mentos superficiales, que puede ser al azar, en hileras, en grupos uni-
formes, etc. Por ltimo tambin influyen en la textura de un paisaje la
diversidad de colorido y la luminosidad, puesto que pueden producir
escenas muy contrastadas o poco contrastadas (Figura 17.4).
(e)
FIGURA 17.4. Algunos ejemplos de la textura de paisajes. (a. grono, b. densidad,
c. regularidad, d. cantroste).
La escala es el elemento visual que permite apreciar la relacin
existente entre el tamao de un objeto y el entorno donde se sita. La
escala se establece normalmente mediante la comparacin, conscien-
te o inconsciente, del tamao de los objetos contemplados, tomando
como referencia objetos conocidos.
La configuracin espacial es un elemento visual complejo en el que
se anan las cualidades del paisaje determinadas por la organizacin
tridimensional de los cuerpos slidos y los espacios libres de la escena.
La composicin espacial define varios tipos de paisajes: panormicos,
cerrados, focalizados y singulares. En los paisajes panormicos no
existen limites aparentes para la visin, predominan los elementos hori-
248 ECOLOGA n, COMU nDADES y ECOSISTEMAS
f iGURA 17.5. Paisaie focalizado IRo Andarax. Almera).
zontales en el primer plano y el cielo domina la escena. En los paisajes
eerradas existen barreras visuales, por ejemplo una valla de piedra, que
condicionan la percepcin del espacio. En los foealizados existen obje-
tos alineados o lineas paralelas que convergen en un punto focal domi-
nante, por ejemplo un camino, un ro, etc. (Figura 17.5). Son paisajes
singulo.res aquellos en los que hay un objeto que atrae la visin de for-
ma predominante de quienes lo observan.
17.6. PERCEPCIN DEL PAISAJE
La percepcin es la recepcin y elaboracin, en los centros nervio-
sos superiores, de datos proporcionados por los rganos de los senti-
dos. Entre estos centros nerviosos se encuentran los de la inteligencia,
que permiten analizar, interpretar y casualizar los estmulos recibidos.
Hay cuatro elementos bsicos en el hecho de percibir un paisaje:
El propio paisaje, compuesto de formas naturales y antrpicas.
La visibilidad, la zona de visin entre la persona que observa yel
paisaje observado.
La persona que observa y su entorno inmediato en cuanto que las
caractersticas de ste permiten abrir varias posibilidades de inter-
pretacin, al incorporar diversas perspectivas de observacin.
La interpretacin de los contenidos y significados del paisaje
observado, que cierra el proceso de observacin.
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paisaje
INTERACCIN ESPECIE HUMANA-BIOSFERA. ECOLOGA DEL PAISAJE... 249
La percepcin del paisaje es un proceso en el que los ojos que lo
contemplan reciben informacin de dos tipos: concreta y abstracta. La
informacin concreta la proporcionan los elementos que componen
el paisaje (relieve, vegetacin, etc_). La informacin abstracta provie-
ne de los signos y disposicin geomtrica (formas, agrupamientos,
etc.). Estas informaciones permiten forjar una concepcin propia
segn las caractersticas socioculturales, psicolgicas, edad, experien-
cia, intereses funcionales de cada persona, etc. Por ejemplo en la
infancia se perciben con desagrado paisajes de sombras y contraluces
ya que las imgenes mentales que estos crean son de temor, recelo o
misterio. En la vejez se perciben como negativos los paisajes abruptos
y de formas inslitas mientras que en la juventud esos mismos paisa-
jes no producen rechazo ya que se asocian a la aventura y al riesgo.
17.6.1. Factores que modifican la percepcin
. La percepcin visual de un paisaje depende, adems de los compo-
nentes paisajsticos y de los elementos visuales, de la distancia desde
la que se observa, de la posicin, de las condiciones atmosfricas, de la
iluminacin, de la duracin de la observacin y del movimiento de
quien observa. No se tiene la misma percepcin de un bosque de da
que de noche, ni tiene el mismo aspecto una vista del mar en da solea-
do, todo azul y luminoso, que en un da con nubes y con lluvia, cuan-
do todo se ve gris y apagado.
La distancia genera disminucin de nitidez en los planos de
visin. Se pueden distinguir planos de proximidad o primer plano cuan-
do se tiene una impresin detallada de los objetos, tanto del tamao
como del colorido. Cuando se perciben formas generales y lneas y se
pierden los detalles de los objetos, pero se aprecia mejor la composi-
cin del conjunto, se tiene un plano medio. En un plano de fondo se
aprecian siluetas pero las texturas son inapreciables. Al aumentar la
distancia los colores se vuelven ms plidos y menos brillantes, ten-
diendo a los tonos azulados y grises.
La posicin. Los ngulos de visin modifican la percepcin del
paisaje. La visin perpendicular al perfil que se observa es ms ntida
que cuando es rasante. La elevacin amplia el campo de visin y da
una idea general sobre la disposicin de los elementos del paisaje. A
medida que se desciende las formas aparecen aumentadas y pierden
perspectiva.
250 ECOLOGA Il: COMUhWADES y ECOSISTEMAS
FIGURA 17.6. La nieve modifica la percepcin del paisaie.
Las condiciones atmosfricas. La nubosidad hace predominar las
tonalidades oscuras y las superficies pierden brillo. Se difuminan las
lneas y se pierde contraste en la textura. Por ejemplo la nieve y el hie-
lo aumentan la luminosidad, la geometria de las formas, y la fuerza de
las lneas (Figura 17.6).
La iluminacin. Existe una estrecha relacin entre luz y visin y es
evidente que la forma como este iluminado un paisaje influye en su
percepcin. La luz frontal reduce las sombras al mnimo, provoca una
prdida de perspectiva, pero mejora los colores. La luz lateral favore-
ce los contrastes y realza las lneas y texturas, as como el relieve. La
luz posterior enfatiza las siluetas.
La duracin de la observacin. El tiempo que dura la observacin
influye en la profundidad y detalle del anlisis del paisaje.
El movimiento de la persona que observa el paisaje hace que ste
sea percibido como una secuencia de imgenes cambiantes mientras
que si permanece inmvil produce una imagen instantnea del mismo.
17.7. ANLISIS DEL PAISAJE
El anlisis y valoracin de un paisaje puede hacerse desde dos
enfoques: el subjetivo y el sistemtico. El anlisis subjetivo se realiza
a partir de su contemplacin y se tienen en cuenta sobre todo aspectos
plsticos: color, escala, etc. En el anlisis sistemtico se utili zan cier-
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tas tcnicas para tipificar y valorar el paisaje. Estas tcnicas son la
divisin del territorio en unidades para facilitar su estudio, la delimi-
tacin de la cuenca visual, la determinacin de la calidad visual del
paisaje y la fragilidad visual. Estas tcnicas se utilizan sobre todo para
estudiar reas extensas.
17.7.1. Unidades de paisaje
Las unidades en las que se divide un paisaje para obtener una
mayor informacin sobre sus caracteristicas deben ser homogneas,
tanto en sus componentes como en su respuesta visual ante posibles
actuaciones que supongan cambios en el mismo. Se debe establecer
tambin la escala y el nivel de detalle con el que se quiere trabajar. En
general se utili zan las siguientes formas : unidades irregulares exten-
sas, unidades regulares y unidades mixtas, obtenidas por la combina-
cin de las anteri ores.
Las unlules irregulares son divisiones del territorio que se esta-
blecen atendiendo a los aspectos visuales o a los factores que se consi-
deran como definitorios del paisaje. El procedimiento debe partir de
la determinacin de un elemento base, que sea el ms representativo,
ya continuacin se realiza un inventario, de forma que el rea quede
dividida en superficies homogneas respecto a dicho elemento .
Las unidades regulares son divisiones del territorio mediante una
malla poligonal. de manera que cada retculo es una unidad de paisa-
je. Las mallas amplias se utilizan para inventarios regionales con poco
detalle. La forma de las mallas est condicionada por la necesidad de
construir un mosaico que recubra totalmente la superficie y las carac-
teristicas del territorio Las figuras ms utilizadas son las hexagonales,
las cuadradas y las rectangulares.
Generalmente no es posible utilizar ninguna forma geomtrica que
encaje con las caracteristicas fisiogrficas del terreno; en este caso se
suele realizar una primera zonificacin de carcter irregular y a conti-
nuacin otra constituida por una malla regular que se superpone con
la anterior son las denominadas unidades mixtas.
17.7.2. Cuenca visual
La cuenca visual es la zona visible desde un punto o conjunto de
puntos de un territorio. La cuenca visual se traza a partir del punto de
252
ECOLOGA II; COMUNIDADES Y ECOSISTEMAS
visin mediante un haz de rayas que sern continuas si no hay som-
bras de observacin o discontinuas si hay irregularidades del terreno
que se interpongan. Este anlisis se suele realizar casi exclusivamente
con programas informticos, a partir de las altitudes de los distintos
puntos del territorio.
17.7.3. Calidad visual del paisaje
La calidad visual de un paisaje es el conjunto de valores estticos
que este posee. Su determinaci n tiene inters cuando se trata de
intervenir sobre l. Los elementos que deben ser tenidos en cuenta al
valorar la calidad de un paisaje son, por una parte las caractersticas
visuales del lugar donde se encuentra la persona que realiza la obser-
vacin, que recibe el nombre de calidad visual intrnseca y se define
en funcin de las formas geolgicas, la vegetacin y la presencia de
agua (Figura 17.7). Por otra parte la calidad visual del entorno inme-
diato, es decir en la delimitada por crculo de radio de 500 a 700
metros que tiene por centro el lugar desde donde se realiza la obser-
vacin. Est basada en la presencia de masa arbolada, de superficies
de agua como embalses, ros o arroyos, del modelado de las rocas, etc.
Finalmente se debe de tener en cuenta la calidad del fondo esc-
nico, es decir del entorno visual lejano que rodea a cada punto del pai-
saje. Para evaluarla se utili za la intervisibilidad (posibilidad de ver vis-
FIGURA 17.7. la vegetacin es un elemento a tener en cuenta al valorar un paisaje.
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INTERACCIN ESPEtIE HUMANA-BIOSFERA. ECOLOGA DEL PAISAJE ... 253
tas panormicas desde un punto y a la vez la de contemplar dicho pun-
to desde otros observatorios), la altitud del horizonte, la visin de
lminas de agua, la singularidad de fonnas geolgicas, la visin de
masas arboladas o de afloramientos rocosos.
17_7-4_ Fragilidad visual del paisaje
Se define fragilidad visual del paisaje como la capacidad de res-
puesta de un paisaje frente al uso que se hace de l: Es el grado de
deterioro que experimenta ante cambios en sus propiedades y es una
forma de establecer su vulnerabilidad. Lo contrario es la capacidad de
absorcin visual, entendida como la capacidad de recibir alteraciones
sin deterioro de la calidad visual. Cuanto ms frgil es un paisaje
menor es su capacidad de absorcin visual y viceversa.
Los factores que se tienen en cuenta para determinar la fragilidad
visual son la cuenca visual ya mencionada, la vegetacin, puesto que la
presencia de arbolado disminuye la fragilidad del paisaje debido al efec-
to pantalla, la geomorfologa, la accesibilidad del territorio de observa-
cin, dada por la distancia y acceso desde carreteras y poblaciones, y la
presencia de elementos histricos, culturales o etnolgicos de valor sin-
gular ya sea por la escasez, el valor tradicional o el inters histrico.
17.8. IMPACTOS EN EL PAISAJE
Se considera impacto paisajstico a todo cambio estructural o
funcional producido por la actividad humana en alguno de los
componentes naturales o en los elementos visuales del paisaje. En
general los impactos paisajsticos producen una disminucin de
su calidad ambiental y visual. Son ejemplos de estas modificacio-
nes la eliminacin de la cobertura vegetal, la presencia de carre-
teras, canteras, etc. (Figura 17.8).
Las causas de los impactos paisajsticos pueden ser muy diversas:
Ocupacin del territorio por asentamientos urbanos, industriales u
obras pblicas. Los movimientos de tierras generados por estas actua-
ciones alteran la vegetacin y las formas naturales del relieve. En la
construccin de vas de comunicacin (carreteras, ferrocarriles, etc.),
FIGURA 17.8. las conteros producen un grave impacto visual.
el empleo de maquinaria produce una gran removida de terreno
creando zonas de las que se ha retirado gran cantidad de materiales
originarios y provocando en unas ocasiones la aparicin de oquedades
y taludes y en otras la acumulacin de residuos en vertederos y escom-
breras mineras. Estas acumulaciones suelen ser inestables y con poca
cobertura vegetal y pueden dar lugar, por efecto de la lluvia y de la gra-
vedad, a deslizamientos de tierras. Otros efectos son la aparicin de
lneas rectas no acordes con las formas geomtricas del terreno. La
mayora de las obras humanas introducen lneas discordantes en el
terreno, ya que stas suelen ser rectas, y en la mayora de los paisajes
la nca lnea de estas caractersticas es la del horizonte.
Estas actuaciones tambin introducen nuevos colores ya que se
emplean materales de colores diferentes a los de la vegetacin o por
el contraste de color entre las edificaciones y los materiales del entor-
no. Finalmente la introduccin de elementos de gran tamao (silos,
centrales nucleares, o fbricas de altas chimeneas) no acordes con la
escala del lugar, ocasionan un gran impacto visual y suelen ser muy
difciles de camuflar.
Otra causa de impacto paisajstico por ocupacin del terreno son
la agricultura y la ganadera ya que se suele suprimir la vegetacin
arbrea para obtener pastos o tierras de cultivo.
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FIGURA 17.9. Acumulacin de residuos procedentes de la agricultura intensiva.
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Otro grupo de impactos son los resultantes de la emisin y acumu-
lacin de residuos producidos por las actividades industriales y urba-
nas y tambin por las agrcolas sobre todo los cultivos intensivos que
generan gran cantidad de plsticos procedentes de los invernaderos
(Figura 17.9). Estas actividades originan contaminacin visual del
paisaje y prdida de especies vegetales y animales por contaminacin
qumica de las aguas, causada por los vertidos txicos.
La extraccin de recursos geolgicos, como son las canteras o las
minas a cielo abierto, provoca cambios en la morfologa del relieve y
en la vegetacin, as como cambios cromticos.
17.9. CONSERVACIN Y CORRECCIN
DEL IMPACTO VISUAL
La conservacin del paisaje como elemento esttico de la natura-
leza ha sido una de las inquietudes de las sociedades desarrolladas,
sobre todo desde comienzos del siglo XX, al ver como sta se degrada
progresivamente debido a un progreso incontrolado.
En la ley 4/1989 de 27 de marzo, de conservacin de los Espacios
Naturales y de la Flora y Fauna silvestres de nuestro pas, se
256 ECOLOGA II: COMU rrDADES y ECOSISTEMAS
recoge dicha inquietud y se crea un marco jurdico apropiado
para poder desarrollar el mandato constitucional que reconoce
que todos tienen derecho de disfrutar de un medio ambiente
adecuado para el desarrollo de la persona, as como el deber de
conservarlo .
La conservacin del paisaje implica dos modos de actuacin: por
una parte establece mecanismos preventivos, estudiando el impacto
paisajstico que pueda causar cualquier actividad que se desarrolle
sobre un paisaje y por otra mecanismos correctores para remediar
errores cometidos.
Antes de realizar una actividad concreta en un rea determinada es
necesario evaluar previamente el impacto visual que tendr en el pai-
saje caracterstico de la zona. Esta evaluacin se desarrolla siguiendo
una serie de pautas:
o las caractersticas del proyecto a realizar, teniendo
en cuenta el volumen de edificacin, los materiales empleados, etc.
o descd2E!.n para ello se iden-
tifican los elementos--srngurares y los usos a los que se ha some-
tido el paisaje hasta llegar a la situacin actual.
o Determinacin del jrea afectada visualmente por la actuacin
que se prevee sobre el paisaje.
o Valoracin de los elementos que se van a introducir y su relacin
de dominancia respecto al entorno.
o Elaboracin de una sjmulaciRde la actuacill desde los puntos
de observacin elegidos, que sirva para determinar los posibles
impactos.
o Evaluacin final y propuesta las medidas de correccin,opor-
tunas.
La restauracin paisajstica se realiza para corregir las alterado.-
p....debidas a o a causas de tipo natural como los
incendios forestales, que ocasionan un gran deterioro del paisaje. (Ver
Tema 16),
Inicialmente cualquier intervencin debe intentar el menor dete-
roro posible durante la actuacin, conservando el mayor nmero de
INTEJ
elem
supe
y log
cies
apor
tarnl
nal ,
para
para
L
imp:
vi su,
vege
no o
.-
de
pcin:: por
d impacto
desarrolle
teniendo
lJ*e:adc)s, etc.
actuacin
relacin
puntos
posibles
como los
FsaJe. (Ver
pc:nor dete-
INTERACCIN ESPECIE HUMANA-BIOSFERA. ECO LOGIA DEL PAISAJE .. 257
elementos naturales y culturales del paisaje. Se debe preservar la capa
superficial del suelo para, una vez concluida la actuacin, reinstalarla
y lograr as una mejor restauracin vegetal. sta se realizar con espe-
cies autctonas, que ya estn adaptadas a las condiciones del lugar y
aportan adems refugioy alimento a las especies animales. Se debe
tambin controlar la posible erosin y reconstruir la topografa origi-
nal del terreno sin introducir elementos que aadan artificialidad,
para ello se debe evitar que las plantaciones sean perpendiculares o
paralelas a las curvas de nivel.
Las escombreras, desmontes y terraplenes, que causan un fuerte
impacto ambiental, deben ser escondidos para restaurar la calidad
visual del paisaje. El mtodo ms utilizado es la creacin de pantallas
vegetacin: ban de rboles arbusto sas.y altas a nivel del terre-
no o en caballones que oculten o enmascaren vistas desagradables.
~
EJERCICIOS DE AUTO COMPROBACIN
1. En base a qu se puede considerar que un paisaje es un sistema?
2. Qu diferencias existen entre componentes y elementos visua-
les de! paisaje?
3. Citar tres factores que pueden modificar la percepcin del pai-
saje, poniendo ejemplos de los mismos.
4. Sealar la influencia de algunos elementos o componentes de!
paisaje en la fragilidad visual del mismo.
5. Qu se entiende por impactos en el paisaje? Clasificarlos en
funcin de los efectos que producen.
6. Analizar la siguiente fotografa y proponer soluciones para
corregir e! impacto visual.
IMPJ
Al,T
CE -
DEu
visua-
"""lile, del
IMPACTOS ECOLGICOS
ANTROPOGNICOS.
GESTIN AMBIENTAL.
DESARROLLO SOSTENIBLE
Central trmica. Carboneras (Almeraj.
SUMARIO
18.1. Introduccin
18.2. Impactos y efectos sobre la atmsfera
18.2.1. Contaminacin atmosfrica
18.2.2. Efectos de la contaminacin atmosfrica
18.3. Impactos y efectos sobre la hidrosfera
18.3.1. Efectos de la contaminacin de los ros y lagos
18.3.2. Efectos de la contaminacin de las aguas subterrneas
18.3.2. Efectos de la contaminacin de las aguas marinas
18.4. Impactos y efectos sobre la geosfera
18.5. Impactos y efectos sobre la biosfera
18.5.1. Residuos generados en los ecosistemas naturales y urbanos
18.6. Desarrollo sostenible
18.7. Gestin medioambiental
OBJETIVOS
1. Conocer los principales contaminantes atmosfricos y su origen.
2. Relacionar problemas ambientales y de salud con distintos tipos de
contaminantes.
3. Conocer las principales fuentes de contaminacin de las aguas y sus
repercusiones en el medio ambiente.
4. Establecer los impactos producidos por la extraccin de recursos de
la geosfera.
5. Valorar crticamente el problema que supone la produccin de resi-
duos para el medio ambiente.
6. Analizar la historia de las preocupaciones sociales sobre el medio
ambiente.
18.
tod
SUIl
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del
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_._- ---------- -
18.1. INTRODUCCIN
La especie humana es el nico organismo vivo que al contrario de
todos los dems utiliza sistemticamente los recursos naturales para
superar las condiciones desfavorables en vez de adaptarse a ellas. As
ha creado un modo de vida diferente al de cualquier especie, la civili
zacin, que le ha permitido colonizar la tierra y mejorar notablemen-
te sus condiciones de vida, aunque con importantsimos efectos nega-
tivos sobre su entorno ambientaL
En los ltimos 25.000 aos la poblacin humana ha pasado de unos
3 millones a ms de 5.000 millones de individuos y contina creciendo
a un ritmo de unos 80 millones cada ao. Este impresionante aumento
plantea problemas urgentes y difciles de resolver, que se agravan por la
desigual distribucin del crecimiento y de los recursos disponibles. En
funcin de la renta per capita, el producto nacional bruto por habitan-
te y otros indicadores econmicos los pases se dividen en desarrolln.-
dos y los subdesarrollndos. En los primeros, con un Qjyel econmico
,alto en comparacin con el conjunto de naciones, es donde se concen-
tra menos del 25% de la poblacin-pero ms del ?O% de la riguezt. En
ellos predomina la idea de que la especie humana puede dominar la
naturaleza, utilizndola en su propio beneficio, y de que la ciencia ser
capaz de resolver todos los problemas que se planteen en su relacin
con el medio. Todo esto ha conducido a una explotacin incontrolada
del patrimonio natural con el consiguiente peligro de agotamiento de
recursos y una importantsima degradacin ambiental.
En los pases subdesarrollados, caracterizados por una tasa de
. nataljgady una riqueza mnima, es donde se encuentran la mayor par-
l:ece las mat erias primas en los pases desarrollados, las
cuales se encuentran sometidas a una sobreexplotacin para pagar los
intereses de la deuda externa sin que paralelamente se produzca una
mejora del nivel de vida de sus habitantes.
Aunque durante mucho tiempo la Humanidad ha permanecido de
espaldas a la naturaleza, desde hace un tiempo se ha empezado a
tomar conciencia de los graves impactos que la actividad humana est
ejerciendo sobre los grandes sistemas: atmsfera, hidrosfera, geosfera
y biosfera del planeta Tierra.
18.2. IMPACTOS Y EFECTOS SOBRE LA ATMSFERA
La atmsfera es la capa gaseosa que rodea las superficies slida y
lquida de la Tierra. Est formada por una mezcla de gases y una serie
de particulas slidas (polvo, sales, humos, cenizas, microorganismos,
polen, etc.) y lquidas (agua) en suspensin, que se encuentran en la
parte baja de la atmsfera, y que en funcin de su tamao tardan ms
o menos en depositarse sobre la superficie terrestre. Los gases (0, N,
CO" gases nobles, H" metano, xidos de nitrgeno, etc.) varan tanto
en cantidad como en composicin con la altitud.
En la atmsfera, segn la composicin qumica, se distinguen dos
capas: la homosfera y la heterosfera. La homosfera se extiende desde
el nivel del mar hasta unos 100 km de altitud y aunque la densidad del
aire disminuye con la altura, la proporcin de los distintos gases, con
la excepcin de! ozono y e! vapor de agua que son variables, es bas-
tante uniforme. La heterosfera se extiende desde los 100 Km de altitud
hasta el lmite exterior, no tiene una composicin de gases uniforme y
la densidad es muy baja.
Los procesos industriales, la obtencin de energa, la quema de
combustibles fsiles o los transportes son en gran medida responsa-
bles de los grandes problemas ambientales relacionados con la atms-
fera ya que cambian su composicin qumica.
18.2.1. Contaminacin atmosfrica
Cuando alguna sustancia, compuesto o forma de energa se
encuentra en el aire en concentraciones de un nivel tal que puede cau-
sar daos o molestias a personas, animales, vegetacin o materiales,
se denomina contaminacin atmosfrica.
Los contaminantes atmosfricos (ver Tabla 18.1) se pueden clasifi-
car segn su origen o su naturaleza. Si se tiene en cuenta el primer cri-
terio se pueden distinguir:
[
k;.e:ciclo de
a
est
geosfera
pTIla de
a nns-
se
c;:au-
cri-
IMPACTOS ECOLGICOS ANTROPOGNICOS. GESTIN AMBIENTAL.. 263
TABlA 18.1. Conlominantes atmosfricos
Contaminantes Fuentes anlrpicas Efectos
Pamculas en suspensin
Compuestos de azufre
50,.5
3
, H,S
Compuestos
de nitrgeno
NO, NO" N,o
Compuestos de carbono
CO,CO,
Hidrocarburos
Metales pesados
Be, Cd, Pb, Hg, Ni, etc.
Compuestos orgnicos
voltiles,
dioxinos, furanos, etc.
Halgenos, compuestos
halogenados, y
derivados
CI, HCI, HF, CFCs,
, PVC, etc.
Combustin de carburantes.
Extracciones industriales en minera.
Transporte.
Combustin de carbn y petrleo.
Calefacciones. Centrales trmicas.
Refineras. Industria papelera.
Uso indiscriminado de fertilizantes.
Transporte e industria. Incineracin
de residuos,
Emisiones de vehculos.
Transporte y venta de gasolina.
Extraccin de combustibles.
Refineras. Evaporacin de
disolventes orgnicos.
Carburantes. Minera. Industria
energtica nuclear.
Combustin de carburantes y
biomasa. Industrias qumicas de
pesticidas. Incineracin de residuos
que contengan doro (PVC).
Industrias qumicas. Incineracin de
residuos plsticos. Fertilizantes.
Industria de cermica y vdrio.
Sprays. Industrias del fro.
Compuestos radioactivos Industria energtica nuclear.
Enfermedades
pulmonares y
cardiacas.
En la vegetacin
obstaculizan los
estomas disminuyendo
la fotosntesis.
Enfermedades del
aparato respiratorio.
Sobre la vegetacin
por descenso del pH
del suelo. lluvia cida.
En la vegetacin
produce la reduccin
de la fotosntesis .
Irritaciones en el
aparato respiratorio.
lluvia cida.
Incrementa el efecto
invernadero.
Cambio climtico.
Incrementa el efecto
invernadero.
Enfermedades
pulmonares y
cardacas. Efectos
cancergenos.
El etileno produce
daos en la vegetacin
(cada de hojas,
alteraciones en las
hojas) Smog. Efectos
cancergenos.
Reduccin de la capo
de ozono. Daos en
la vegetacin.
Efectos cancergenos.
Efectos cancergenos.
Contaminantes biognicos o de origen natural. Son debidos a la
actividad geolgica de la tierra y otros procesos de la naturaleza. Los
volcanes son una de las fuentes naturales que aportan mayor cantidad
de polvo que, debido a la accin de! viento, puede diseminarse por la
atmsfera. Los incendios forestales y la descomposicin de la materia
orgnica en e! suelo y los ocanos son otras fuentes de emisin de par-
tculas slidas.
Contaminantes antropognicos. Son consecuencia de la activi-
dad humana. La mayoria proceden de la utili zacin de combustibles
fsiles en las calefacciones, industrias, automviles, etc.
Segn la naturaleza de los contaminantes se pueden distinguir tres
tipos: contaminantes qumicos, contaminantes fsicos y contaminan-
tes biolgicos.
Contaminantes qumicos . Estos a su vez se pueden clasificar en
primarios y secundarios. Los contaminantes primarios son aquellas
sustancias vertidas directamente a la atmsfera. Los ms representa-
tivos son las partculas en suspensin (ceni zas, humos, etc.), los xi-
dos de azufre (SO, y SO) , los xidos de carbono (CO y CO,), xidos de
nitrgeno (NO), el amonaco (NH
3
), el sulfuro de hidrgeno (H, S), los
clorurofluorcarbonos (CFC), los compuestos orgnicos voltiles
(COV) furanos y dioxinas, derivados halogenados, etc. Los contami-
nantes secundarios son aquellos que se forman, por interaccin qu-
mica, entre contaminantes primarios y compuestos habituales de la
atmsfera gracias a la energa solar como el PAN (nitrato de peroxia-
el ozono (O), etc. (Figura 18.1).
La vida media de los contaminantes puede dar una idea de! grado de
reactividad que poseen: cuanto mayor sea su vida mayor ser e! tiempo
de permanencia en la atmsfera y ms lejos podrn ser transportados.
/ Contaminantes fsicos. Se producen por la liberacin al medio
ambiente de distintos tipos de energa, con efectos sobre
las personas o sobre el medio. Las principales fuentes de contamina-
cin fsica son la contaminacin acstica, la trmica y la radioactiva.
La contaminacin acstica se debe al ruido producido por la circu-
lacin de vehculos, el trfico areo, la construccin, la industria, etc.
La contaminacin tnnica se debe al calor desprendido por prdi-
das en las centrales trmicas y en las nucleares. Las centrales trmicas
segn el sistema de enfriamiento que posean ocasionan problemas
l!
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IMPACTOS ECOLGICOS ANTROPOGNlCOS, GESTIN AMBIENTAL",
Fuentes
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Contaminantes
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la Atmsfera
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j

.g Contaminantes
.g
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en Nubes de
Agua y
Preclp.tacln
DeposlCi6n
Hmeda
' C
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~
NO Hg
COV 52 ~ IJ
!!: =

.Kalul3l
AntropognlCas
Receptores
265
~ \ V
FIGURA 18.1. Mocf;de actuacin de los contaminantes atmosfricos.
ambientales ya que el agua evaporada puede provocar un aumento de
pluviosidad.
Las radiaciones son un fenmeno de la naturaleza que ha crecido
vertiginosamente en el ltimo siglo. Estas radiaciones pueden ser
ionizan tes tales como los rayos X, gamma, particulas alfa, beta, pro-
tones y neutrones, y no ionizantes como las radiaciones de alta fre-
cuencia, !!croondas, rayos infrarrojos, etc. Las fuentes principales de
este tipo de contaminacin son de dos tipos: naturales, provenientes
de los eJementos radioactivos presentes en la naturaleza, y artificiales,
que proceden sobre todo de actividades mdicas, actividades milita-
res, centrales nucleares, etc.
/' Contaminantes biolgicos. Incluyen bacterias, virus, hongos,
polen que provocan enfermedades infecciosas y alergias.
18.2.2. Efectos de la contaminacin atmosfrica
Los cambios en las proporciones normales de los componentes del
aire ocasionan efectos negativos en los seres vivos, en los materiales y
en los ecosistemas, que pueden valorarse a corto o a largo plazo. Si se
tiene en cuenta el radio de accin se puede hablar de efectos locales,
regionales o globales
El smog
Se produce a consecuencia de la acumulacin en las capas bajas de
la atmsfera de gases contaminantes como el ozono, los xidos de
azufre y nitrgeno, etc. Hay dos tipos de smog: el smog clsico y el
foto qumico. El primero se produce por la acumulacin de contami-
nantes primarios generados por la combustin de derivados del petr-
kIl, mientras que el segundo se origina por la presencia de contami-
nantes secundarios como el ozono, nitrato de peroxiacetilo, y otros
oxidantes fotoqumicos.
El smog afecta a la salud de las personas produciendo irritacio-
nes oculares, afecciones respiratorias, alergias, etc. Los efectos
ms perjudiciales los sufren los vegetales, que resultan seria-
mente daados con la decoloracin de las hojas y la aparicin
de manchas en su envs. Tambin acta sobre diversos mate-
riales petrolgicos alterando gravemente su estructura (mal de
la piedra).
'pa LLuvia cida
La lluvia no contaminada tiene un pH ligeramente cido (5,6)
debido a la concentracin de CO, que hay en la atmsfera pero pue-
de combinarse con iones hidrgeno que modifican su pH hacin-
dolo ms cido y pasa a denominarse lluvia cida. sta se forma
cuando las emisiones de dixido de azufre y xidos de nitrgeno
reaccionan en la atmsfera con el agua y se forma cido sulfrico y
cido ntrico. Estos cidos son muy solubles en agua y actan
como ncleos de condensacin de las precipitaciones; cuando las
gotas cargadas de cidos caen a tierra constituyen la lluvia cida,
aunque el depsito puede producirse tambin en forma de nieve o
roco.
El fenmeno de la lluvia cida se caracteriza por los efectos
negativos que produce en amplias zonas muy alejadas de los focos
emisores de contaminantes. Las altas chimeneas usadas en las
ltimas dcadas para evitar la contaminacin local, proyectan los
contaminantes a niveles donde pueden ser fcilmente transporta-
dos por el viento a regiones y pases distintos de los productores.
El transporte est condicionado por la circulacin atmosfrica. La
lluvi a cida se puede ver frenada por los cationes Na., K+, Cal.,
Mg'+ y NH;, que bsicamente proceden de la evaporacin de los
ocanos.
l!
tol
la
e
fe
c
de
la
,, )
los
IMPACfOS ECOLGICOS ANTROPOGNICOS. GESTIN AMBIENTAL ... 267
La lluvia cida no es una gran amenaza para la salud humana
pero s para los ecosistemas ya que acta sobre los suelos, sobre
la vegetacin y sobre las aguas (Figura 18.2).
Sobre los suelos produce la acidificacin de los mismos y altera
todos los procesos qumicos que en ellos ocurren. Sin embargo los
efectos son diferentes segn la composicin mineralgica y la canti-
dad de humus del suelo. En suelos bsicos los nocivos sn
menores, pues las sustancias alcalinas que contienen puedenMutrali- )
zar la acidez del agua, lo que no ocurre en suelos cidos que resultan .
por ello ms afectados. En suelos con una capa importante de humus
la accin de la lluvia cida es menor ya que los componentes alcalinos
e iones metlicos neutralizan la acidez.
La lluvia cida acta sobre la vegetacin, en especial sobre las GQ.,
feras, ya que provoca la corrosin de las hojas, que son atacadas en la
cutcula. stas se vuelven amarillas y se inicia un proceso, general-
mente irreversible, que lleva a la defoliacin y finalmente a la muerte
de las plantas. A la lluvia cida se le atriQuye el declive de los bosques
escandinavos, los estadounidenses de los Apall'-ches y los alemanes de
la Selva Negra, en este ltimo caso a ms del 30% de ellos.
En ros y lagos la accin de la lluvia cida es rpida, daando a las
comunidades acuticas, muy poco tolerantes a descensos del pH del

FIGURA 18.2. La lluvia cida es uno grave amenaza para los ecosistemas.
medio, y llevando a su desaparicin. Causan efecto de asfixia impi-
diendo la respiracin de los organismos acuticos al aumentar la can-
tidad de CO, disuelto. Estos efectos disminuyen con la renovacin de
las aguas y con la presencia de factores neutralizantes como los sue-
los calizos y los cidos hmicos. Si el proceso contina puede provo-
car la muerte total de los lagos, sobre todo si el agua se asienta sobre
una depresin de rocas pobres en calcio que no pueden neutralizar la
acidez. 1 ' '1
Prcticamente toda la pennsula Ibrica est afectada por la preci-
pitacin cida, no alcanzndose los valores globales del resto de Euro-
pa, cuyo pH oscilan entre 4,2 y 5,0, salvo dos focos de acidez, de 4,6 y
4,8 en la zona centro y en el suroeste espaol.
La destruccin de la capa de ozono
La peligrosa radiacin ultravioleta que llega a la superficie terrestre
es menos del 10% de la que, procedente del Sol, llega a la atmsfera
superior, gracias a la llamada pantalla de ozono de la estratosfera, con
una concentracin mxima a los 30-40 Km de altura. La capa de ozono
se forma y destruye continuamente, mantenindose en equilibrio natu-
ral desde que la fotosntesis enriqueci de oxgeno la primitiva atms-
fera reductora. Se produce sobre todo en las zonas ecuatoriales, pero es
transportado por los vientos violentos de la estratosfera y es ms abun-
dante encima de los polos en el equinoccio de primavera.
19s agentes destructores del ozono son los qxidos de nitrgeno,
que de manera natural, se forman al reaccionar el oxgeno con el
nitrgeno por la alta energa de los relmpagos de las tormentas. Tam-
bin determinadas actividades humanas tales como gmbustjones a
altas tem eraturas, aviones su ersnicos, o desnitrif'icacin de suelos,
generan xido de dinitrgeno. La concentracin de N,O aumenta un
0,25% por ao, calculndose que en el ao 2040 ser un 50% superior
a la actual.
Los c1orofluorocarbonos CFCs son derivados c1orados y fluorados
del metano o de otros drocarburos simples. Por ser estables, qu-
micamente inertes, no txicos, no inflamables y buenos disolventes
se usan como propelentes de aerosoles, en la industria del fro y
como agentes inflables de espumas. En la estratosfera estos com-
. puestos, se descomponen en cloro activo por un proceso de fotolisis .
Cada molcula de cloro libre puede destruir unas 10.000 molculas
d
Cf
le
J
d
L
~
b
n
p
IMPACfOS ECOLGICOS ANTROPOGNICOS. GESTIN AMBIHiTAL ... 269
de ozono (Figura 18.3). Aunque su uso est prohibido o regulado, la
concentracin de CFCs en la estratosfera, aumenta un 4% anualmen-
te, debido a la lenta expulsin a la atmsfera de los materiales que los
contienen.
rodiaci 6n uv
~

es + ~ i
ro.dicru doro Ozono ~
tomo cloro
tOmo carbOno
O IOlnO oxigeno
@
mol 6cula de
oxgeno
FIGURA 18.3. Mecanismos de actuacin de los eFes sobre el ozono.
El efecto del uso de estos gases es la progresiva disminucin de la
capa de ozono estratosfrico, que provoca un incremento de la
radiacin ultravioleta que llega a la superficie terrestre, y que pro-
duce una mayor frecuencia de cnceres de piel, daos oculares,
debilitamiento del sistema inmunolgico y alteraciones en las
cadenas trficas, sobre todo en el fitoplancton de los ocanos.
Incremento del efecto invernadero
Se utiliza el trmino efecto invernadero para referirse al papel que
desempea la atmsfera en el calentamiento de la superficie terrestre.
La atmsfera es prcticamente transparente a la luz visible e infrarro-
ja de onda corta que nos llega del Sol. La mayor parte de ella es absor-
bida y posteriormente se vuelve a emitir en forma de radiacin infra-
rroja de onda larga. Esta energa se transforma en calor al ser captada
por algunos gases de la atmsfera y acta como una manta que impi-
de que la Tierra se enfre, recuperando parte de la energa devuelta por
la Tierra.
El efecto invernadero natural es importante, pues sin l la tempe-
ratura media superficial terrestre sera de -18 oC y con l es de + 15 oC,
permitiendo la vida en la Tierra en las condiciones que conocemos
(ver Tema 2).
El oxgeno y el nitrgeno, componentes mayoritarios de la atms-
fera, no pueden captar los rayos infrarrojos terrestres, siendo los com-
ponentes minoritarios (CO" CH. N,O, CFC, O,) cuyas concentracio-
nes son muy dependientes de "!as actividades humanas, los que
realizan esta accin, junto al vapor de agua.
Actualmente las concentraciones de los gases del efecto inverna-
dero son ms elevadas que nunca, y aumentan de manera constan-
te. La cantidad de calor que atrapan, y por tanto la contribucin
al efecto invernadero, est en funcin de sus concentraciones y de
su capacidad para absorber los rayos infrarrojos . Sus concentracio-
nes dependen de la actividad humana y tambin de los ciclos terres-
tres de la materia que los emiten, absorben y retienen de manera
natural. Su incremento provoca una elevacin de la temperatura
terrestre.
El gas de mayor influencia es el dixido de carbono; se estima que
su contribucin a! efecto invernadero vara entre el 55 y el 80%. El CO,
no se considera un contaminante, pues es un componente natural del
y es fijado por la fotosntesis de las plantas incorporndolo a la
materia orgnica. Se libera por la respiracin de los organismos aero-
bios. Como consecuencia de su ciclo natural experimenta fluctuacio-
nes diarias y estacionales. Otro factor natura! que afecta a la concen-
tracin de CO, es la capacidad de absorcin de los ocanos, que puede
sobrepasar el 70% del CO, producido. Esto se debe a la solubilidad del
gas en el agua, originndose carbonato clcico que queda depositado
en los fondos marinos o formando parte de caparazones y exoesquele-
tos de animales marinos (ver Tema 15).
Este ciclo natural se desquilibra por la produccin de CO, en la
quema de combustibles fsiles, en la fabricacin del cemento y en la
intensa deforestacin; por ejemplo la Amazonia perdi en el ao 2004
ms de 26.000 Km' de selva. Esta produccin antrpica lleva un ritmo
que no puede ser absorbido por la accin conjunta de la fotosntesis y
del almacenamiento subterrneo y marino.
p , L,eHa por
tempe-
-1 5 oC,
~ atms-
los com-
los que
Im'erna-
constan-
en la
en la
1004
~ s i s y
IMPACTOS ECOLGICOS ANTROPOGNICOS. GESTIN AMBIENTAL... 271
El metano CH
4
es e! segundo contribuyente al efecto invernadero
que ha sufrido un aumento de produccin en los ltimos aos, debido
a las fermentaciones del aparato digestivo del ganado, los arrozales,
las fugas de oleoductos, los vertederos de residuos slidos y la com-
bustin de biomasa.
Consecuencia del efecto invernadero es un calentamiento signifi-
cativo de la atmsfera terrestre, que de mantener e! actual nivel
de emisiones sera de 0,3 oC cada 10 aos, con aumentos de 2 a
6 oC para mediados del actual siglo XXI. Este aumento de tempe-
ratura provocara un cambio climtico que producira una dis-
tribucin diferente de tierras y mares por el ascenso del nivel de!
mar, debido al deshielo de los casquetes polares.
La gravedad del problema generado por e! aumento del ~
invernadero fue tratado en la Conferencia de las Naciones Unidas
sobre el Medio ambiente y el Desarrollo (1992), en la que se elabor el
convenio sobre el cambio climtico. En dicha conferencia se preten-
da conseguir un calendario vinculante para la reduccin de las emi-
siones de CO
2
de forma que en el ao 2000 se alcanzaran los niveles de
1990. Siete aos ms tarde, en Kyoto (Japn), se aprob un protocolo
en el que se recoga el acuerdo de los pases participantes de reducir
en el periodo 2008-2012 sus emisiones de efecto invernadero en un
5,2% como media, respecto al nivel de 1990. Los pases de la Unin
Europea se comprometieron a disminuirlo en un 8%. Este porcentaje
medio permita la posibilidad de aumentar sus emisiones a algunos
pases y obligaba a reducirlo a otros. El protocolo de Kyoto ha entra-
do en.Jli.gQr en el ao 2005 y cuenta con el apoyo de 141 pases, pero
EE.UU. no lo ha ratificado, y China y la India no estn obligadas a
reducir sus emisiones ya que e! acuerdo slo obliga a los pases desa-
rrollados (ver Figura 18.4).
En junio de 2005, once academias nacionales de ciencias, incluidas
las de los pases ms desarrollados, han firmado dos manifiestos para
convencer a sus lderes polticos de la realidad del cambio climtico,
de sus previsibles consecuencias catastrficas y de la necesidad urgen-
te de acordar acciones para frenar las emisiones de gases de efecto
invernadero que lo causan.
272 ECOLOGIA II: COMUNIDADES Y ECOSISTEMAS
A
B
FIGURA 18.4. Emisiones de gases de efecto invernadero.
18.3. IMPACTOS Y EFECTOS SOBRE LA HIDROSFERA
Entre 1950 Y 1990 se ha cuadruplicado el consumo de agua, princi-
palmente para la agricultura, y en menor medida para la industria y el
consumo humano. Estos incrementos han supuesto una sobreexplota-
cin de los recursos hdricos y paralelamente han provocado un aumen-
to de las aguas residuales y contaminadas, porque no existen infraes-
tructuras para su tratamiento. El resultado es que hoy da la mitad de
los acuferos mundiales estn en mayor o menor medida contaminados.
Segn la nah 'raleza de los contaminantes presentes en ills...aguas se
de tres tipos de contaminacin: fsica, qumica y La
contaminacin fsica es la producida..por- eLcalor; los sQful.os..eII.-SUS-
rensin, las rartculas radiacti \'as-que dan
Illgar a fenmenos fsicos como la temperat!Jra, el color, la turbidez y
la radioactividad.
El calor. La utilizacin de grandes cantidades de agua en los cir-
cuitos de refrigeracin de las industrias trmicas, nucleares y siderur -
gias ocasiona el calentamiento del agua. La modificacin de la tempe-
ratura produce una '@riacin en el ciclo vitaLde muchos organismos
acuticos. Tambin incide en la variacin de los niveles de oxgeno
disuelto en el agua ya que a ma or tem eratura me o concentracin
que reduce la capacidad autodepuradora de las aguas y
eleva la toxicidad de algunas sustancias.
Los slidos en suspensin. La presencia de partculas coloidales o
muy finas en suspensin, tanto orgnicas como inorgnicas, prove-
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IMPACTOS ECOLGICOS ANTROPOGNlCOS. GESTIN AMBIENTAL.. 273
nientes de las industrias y explotaciones mineras, produce turbidez en
las aguas. s, afecta de manera negativa a la fotosntesis, ya que dis-
minuye la transparencia de las aguas y por tanto la penetracin de la
luz.
Las sustancias qumicas. Determinadas sustancias tales como
taninos o los xidos metlicos, procedentes de tintor eras, siderurgias,
etc. colorean las aguas e influyen en la penetracin de la luz y por tan-
to en el rendimiento de la fotosntesis.
Las partculas radioactivas. Los residuos radioactivos proceden-
tes de hospitales y cs:ntrales nucleares emiten partculas radioactivas
que pueden producir la ume o lesiones graves en los organismos '
acuticos si afectan a sus clulas somticas o producen mutaciones si
afectan a sus clulas germinales.
La contaminacin qumica. Se origina por sustancias qumicas
slidas, lquidas o gaseosas que se presentan disueltas o en suspen-
sin. Proceden de actividades industrales, de actividades domsticas
y de actividades agrcolas.
Los contaminantes qumicos pueden ser inorgnicos y orgnicos.
Los inorgnicos son cidos, lcalis, metales tales como mercurio,
cadmio qQ@.9 o]iliuno, sales como cianuros. Algunas de estas sus-
tancias son descompuestas por microorganismos aerobios, es decir
son biodegradables como por ejemplo los nitratos o fosfatos, pero
otras, como los metales pesados, no lo son. Las sustancias txicas son
leU:!Yes a una cierta concentracin, y si la concentracin es tolerable se
van acumulando en cada eslabn de la cadena trfica hasta llegar a
concentraciones perjudiciales, que afectan sobre todo a los niveles tr-
ficos ms altos. Los contaminantes orgnicos, tales como plsticos,
alquitranes, pesticidas, etc. producen una disminucin del oxgeno
disuelto, al ser consumido por las bacterias aerobias. Es necesario
mencionar la contaminacin producida por los detergentes, que son
sustancias t enso activas que disminuyen la tensin superficial del
agua. Ello origina espumas que dificultan el intercambio gaseoso de
los organismos acuticos y al contener polifosfatos eutrofizan las
aguas. Los pesticidas son en muchos casos txicos y al ser poco degra-
dables se acumulan a lo largo de la cadena trfica.
La contaminacin biolgica. El agua puede contener materia
orgnica y microorganismos que la convierten en causa o vehculo de
enfermedades tales como el tifus, la disentera, la malaria, etc.
274 ECOLOGlA II: COMUNIDADES Y ECOSISTEMAS
18.3.1. Efectos de la contaminacin en los ros y lagos
Los numerosos contaminantes que de una u otra forma llegan a las
aguas superficiales disminuyen su calidad, producen alteraciones en
la estabilidad de los ecosistemas acuticos y reducen su capacidad
recreativa y su valor esttico.
Uno de los ejemplos ms llamativos de la ruptura del equilibrio
biolgico de los ecosistemas acuticos es la eutrofizaci6n. ste fen-
meno se produce principalmente en lagos y embalses, aunque tam-
bin se da en ros de rgimen lento e incluso en algunas zonas litora-
les. Es debido a un exceso de nutrientes, en concreto fsforo y
nitrgeno, especialmente el primero por su carcter Iimitante para los
vegetales (Figura 18.5).
La eutrofizacin de un lago es un fenmeno natural que se produ-
ce muy lentamente y que termina con la transformacin del mismo en
una zona pantanosa. Sin embargo el uso abusivo de fertilizantes y
v" detergentes ha provocado una aceleracin de este fenmeno en
\
s;f! {Jtuchos lagos. En este proceso se pueden diferenciar tres etapas: en la
Gil primera denominada proliferaci6n del fitoplancton el exceso de
\ o nitratos y fosfatos en las aguas favorece un rpido y excesivo creci-
miento de las algas y plantas acuticas, que recubren y enturbian las
aguas, adquiriendo estas una coloracin verdosa, amarillenta o par-
dusca, que impide que la luz solar alcance mayor profundidad.
En la segunda etapa tiene lugar la degradaci6n aerobia de la
materia orgnica, producida por la acumulacin en los fondos de
-.,./
FIGURA 18.5. En los lagos se dan procesos de eutrofizocin de forma naturol.
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IMPACTOS ECOLGICOS ANTROPOGNICos. GESTIN AMBIENTAL.. 275
gran cantidad de organismos fotosintetizadores muertos. Las bacte-
rias aerobias descomponen esta materia orgnica necesitando para
ello gran cantidad de oxgeno, por lo que ste empieza a escasear, pro-
ducindose situaciones de anoxia y de merma de la capacidad autode-
puradora. El resultado es que, al verse privados de oxgeno, mueren
tambin las poblaciones de animales.
Por ltimo tiene lugar la degradacin anaerobia de la materia
orgnica realizada por bacterias anaerobias. Estas fermentan la mate-
ria orgnica y se desprenden sustancias como el H
2
S, NH
3
CH
4
. que
proporcionan mal sabor y olor a las aguas.
Los ros se defienden de la contaminacin por su propia dinmica
que les permite diluir los contaminantes, adems de poseer sus pro-
pios procesos autodepurativos.
18.3.2. Efectos de la contaminacin
en las aguas subterrneas
Las aguas subterrneas se han considerado desde siempre de
mayor calidad que las aguas superficiales, y por ello ms aptas para el
consumo humano, ya que en principio se encuentran resguardadas de
la contaminacin. El desarrollo actual de las actividades antropogni-
cas ha generado dos grandes problemas que afectan a esta importan-
tsima reserva de agua: la sobreexplotacin y la contaminacin.
Las aguas subterrneas estn comenzando a agotarse en muchas
zonas con el agravante de que muchos acuferos explotados estn
situados en zonas de nula recarga. Otras veces si hay posibilidades de
recarga, pero sta es insuficiente para compensar las extracciones por
lo que el nivel fretico desciende y si este descenso tiene lugar cerca
del mar se produce un fenmeno de intrusin marina. El mar invade
los poros que deja el agua dulce y, al tener mayor densidad, el agua
salada termina por desalojar toda el agua residual, hasta que el acu-
fero queda totalmente invadido por agua salobre. En Espaa, casi
todos los acuferos de la costa mediterrnea estn salinizados en
mayor o menor medida. Lo mismo ocurre en las islas orientales de
Canarias.
La contaminacin de las aguas subterrneas es ms grave que la de
los rios porque con frecuencia no se detecta hasta pasados unos meses
o aos. Las aguas subterrneas no pueden autodepurarse debido a la
escasez de oxgeno disuelto y de microorganismos, as como a la difi-
cultad de dilucin y dispersin de los contaminantes. La gran lentitud
en el desplazamiento de las aguas subterrneas implica que la expul-
sin de los contaminantes al mar o al exterior del acufero tarde cien-
tos de aos.
Las causas de esta degeneracin de los acuferos son las filtracio-
nes de agua usada en la industria, la agricultura, la ganadera y activi-
dades mineras, o los vertidos de aguas residuales de zonas urbanas.
18.3.3. Efectos de la contaminacin
en las aguas marinas
Tradici onalmente se han considerado los ocanos y los mares
como los vertederos naturales, donde podan ir a parar todo tipo de
sustancias sin que ello constituyese un grave problema medioambien-
tal, ya que el volumen de agua permita la dilucin de los productos y
los distintos organismos de las cadenas trficas purificaban las aguas.
Sin embargo, dado el volumen de contaminacin actual, la situacin
ha cambiado en poco tiempo.
Las fuentes de contaminacin de los ocanos y mares son las aguas
continentales contaminadas, la descarga directa en el mar de las aguas
residuales urbanas (Figura 18.6) e industriales y los vertidos de petr-
FIGURA 18.6. los emisarios de aguas residuales son una de las principales fuentes
de contaminacin marina.
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IMPACTOS ECOLGICOS ANTROPOGNICos. GESTIN AMBIENTAL. 277
leo (ver Tema 8). Su estado de salud depende por tanto de muchas
variables, y ser mucho ms dificil diagnosticar, y probablemente
remediar, que el de un ro o un lago.
En algunos casos los vertidos no se hacen al mar, sino en el mar,
como cuando se cargan barcazas y se vierten al ocano, basuras, resi-
duos industriales e incluso residuos nucleares. El principal argumen-
to para esta prctica es que los detritos desaparecen de la vista de una
forma rpida y barata. En otros casos son accidentales, como el caso
del Prestige, vertindose al agua toneladas de petrleo causando ver-
daderos desastres ecolgicos.
18.4. IMPACTOS Y EFECTOS SOBRE LA CEOSFERA
La especie humana ha utilizado desde siempre los recursos natu-
rales de la Tierra en beneficio propio. La explotacin de estos recursos
ha ido variando segn las necesidades y el desarrollo tecnolgico.
Muchos de los recursos minerales se utilizan como fuente de energa
y como materias primas para la industria, y la explotacin de estos
recursos va ligada a la modificacin y alteracin de las caractersticas
de la zona afectada por las extracciones.
Los impactos de la actividad minera son muy numerosos y afectan
tanto a la geosfera como a la biosfera. Las alteraciones producidas en
el medio fisico inciden sobre la calidad de las aguas y su circulacin
hidrolgica, ya que se contamina por el lavado de los minerales o por
--escorrenta de las escombreras. Tambin afectan a la morfologa del
terreno y el paisaje ya que producen socavones, prdida de la cobertu-
ra vegetal, etc. (Ver Tema 17).
La minera incide sobre los ecosistemas al alterar el biotopo pero
tambin modificando las comunidades vivas, ya que para corregir la
prdida de cobertura vegetal se suelen utilizar especies que favorezcan
una rpida sustitucin del paisaje.
De todos los recursos utilizados los que tienen mayor problemti-
ca ambiental son los derivados de la extraccin y uso de las energas,
ya que son los que producen los deterioros ms graves en los ecosiste-
mas. En todos los sistemas de explotacin y produccin de energa se
produce una alteracin visual del paisaje as como una prdida de
calidad del agua y del aire. Tambin se alteran los ecosistemas ya que
como se ha tratado anteriormente se produce contaminacin trmica,
contaminacin atmosfrica y contaminacin de las aguas superficia-
\
278 ECOLOGA 110 COMUNIDADES Y ECOSISTEMAS
les, en las zonas de extraccin y ocenicas, por vertidos durante la
extraccin o el transporte, como en el caso del petrleo.
18.5. IMPACTOS Y EFECTOS SOBRE LA BIOSFERA
La relacin de impactos y efectos ocasionados por la actividad
humana sobre la biosfera es muy extensa: sobreexplotacin de recur-
sos, destruccin de habitats, prdida de diversidad de especies, defo-
restacin, prdida de suelos, desertificacin, etc., la mayora de ellos
han sido ya desarrollados, en mayor o menor medida, en los distintos
temas de este libro. Faltara por tratar no obstante la serie de proble-
mas generados por la produccin de residuos.
18.5.1. Residuos generados en los ecosistemas
naturales y urbanos
El crecimiento demogrfico humano y el desarrollo industr ial
alcanzado por la sociedad, son las causas de que, en la actualidad, la
humanidad genere una serie de subproductos que no utili za: los resi-
duos. En las sociedades desarrolladas, la produccin de residuos
domsticos se cifra en unos 3 Kg. por habitante y da. Si se cuentan
otros residuos, como los agricolas o los industriales, se pueden alcan-
zar cantidades de 50 Kg. por habitante y da. Hasta ahora se ha opta-
do por almacenarlos, ocultarlos o enterrarlos para no sufrir su pre-
~ c i a pero la cantidad generada y la dificultad de encontrar lugares
adecuados es tan grande que ha hecho necesario buscar alternativas
para su tratamiento y ha impulsado la idea de potenciar su reciclaje.
Para clasificar los residuos se utilizan diversos criterios; unos hacen
referencia a su origen y otros al tratamiento comn que se les puede
dar. En general se pueden clasificar en urbanos, agrcolas, ganaderos y
forestales, industriales, mineros, sanitarios y radioactivos.
Los residuos slidos urbanos. En esta categoria se agrupan los
residuos generados en los domicilios, comercios y servicios, los oca-
sionados por la limpieza de calles, los que se generan por abandono de
enseres, animales muertos, etc., es decir lo que se conoce como basu-
ras, que acabaran en vertederos controlados. stos deben estar situa-
dos sobre suelos impermeables o impermeabilizados de forma artifi-
cial, tener un sistema de recogida de los lquidos circulantes y tener un
sistema de enterramiento que funcione con regularidad.
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IMPACTOS ECOLGICOS ANTROPOGNICOS. GESTIN AMBIENTAL.. 279
Los residuos slidos agrcolas, ganaderos y forestales. Los restos
orgnicos son por lo general fcilmente degradables por la accin de
microorganismos descomponedores que se ocupan de su mineraliza-
cin. Frecuentemente son utilizados como abonos, pero en ocasiones
los restos procedentes de las explotaciones ganaderas intensivas, que
son fundamentalmente el estircol y los purines, se depositan en tales
cantidades que pueden llegar a contaminar las aguas subterrneas.
Las medidas correctoras para reducir sus efectos son mltiples, inclu-
yendo tratamientos dentro de la propia explotacin o el traslado a ins-
talaciones adecuadas.
Los residuos agrcolas y forestales de carcter vegetal pueden des-
componerse de forma natural, aportando materia orgnica al suelo;
otras veces son quemados o bien se utilizan para hacer compost.
Los residuos industriales. Se generan como consecuencia del pro-
ceso productivo industrial, algunos de ellos pueden ser asimilables a
los residuos slidos urbanos y su gestin y eliminacin es similar. La
industria tambin genera residuos inertes procedentes de la construc-
cin y denibo de edificios, y la mayora de los residuos txicos y peli-
grosos. En Espaa, la produccin de residuos txicos y peligrosos se
reparte entre la industria qumica (30%), la industria papelera y de
celulosas (27%), la industria de transformados metlicos (23%) y las
industrias siderurgias, textiles, de alimentacin, etc. (20% restante).
Su gestin pasa por el reciclado en las propias industrias, por trata-
mientos fsico-qumicos neutralizantes y por el almacenamiento en
depsitos de seguridad.
Los residuos mineros. Estn compuestos por escombros proce-
dentes de las excavaciones, fragmentos de rocas asociadas a los mine-
rales tiles, restos del lavado de dichos minerales, escorias residuales
de las fundiciones o cenizas resultantes de la quema de carbn. Se
concentran en las escombreras de las minas y en las instalaciones de
transformacin, y la legislacin actual les obliga a restaurar con vege-
tacin, simulando lo ms posible las condiciones anteriores a la explo-
tacin; tambin deben gestionarse las aguas de escorrenta para evitar
la erosin y la contaminacin de las aguas subterrneas.
Los residuos sanitarios. Se producen en hospitales y centros de
salud y suelen dividirse en residuos asimilables a los urbanos (residuos
de cocina, embalajes, etc.), residuos sanitarios sin peligrosidad especi-
fica (vendajes, apsitos, goteros, etc.) y los peligrosos e infecciosos. A
ste ltimo grupo pertenecen los cultivos patgenos y material conta-
minado, y los residuos qumicos, radiolgicos, antitumorales, etc.
280 ECOLOGIA ll: COMUNIDADES Y ECOSISTEMAS
Los residuos radioactivos. Son aquellos que se caracterizan por
emitir partculas o radiaciones ionizantes. Se producen en las centra-
les nucleares en funcionamiento o en las que se desmantelan. Tambin
se generan residuos radiactivos durante los procesos de extraccin,
enriquecimiento y explotacin de los minerales de uranio. Otras fuen-
tes de residuos de este tipo son los pararrayos radioactivos que se han
desmantelado, los residuos de hospitales y los reactores experimenta-
les de centros de investigacin. Estos residuos son los ms peligrosos
por sus efectos sobre la salud y la larga duracin de su actividad. Todo
ello supone un problema ambiental sin soluciones satisfactorias ya
que deben ser tratados para disminuir su actividad y almacenados de
forma definitiva en superficie, o subterrneamente en zonas geolgi-
cas estables (Figura 18.7).
FIGURA 18.7. Instalacin de almacenamiento de residuos radioactivos en El Cabril
(Crdobo).
18.6. DESARROLLO SOSTENIBLE
A lo largo de este tema hemos revisado algunos de los efectos que
la actividad antropognica ha ocasionado sobre el medio ambiente, y
que a lo largo del siglo XX han ido contribuyendo a incrementar la
sensibilidad medioambiental de la opinin pblica y han impulsado a
los gobiernos a tomar medidas para contrarrestar el grave deterioro
que sufre el planeta Tierra.
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IMPACTOS ECOL6GICOS ANTROPOGNICos. GESTI6N AMBIENTAL. 281
Hasta la Cumbre de Ro, han sido numerosas las conferencias y
reuniones internacionales sobre el medio ambiente, debido a la cre-
ciente preocupacin de todos los pases por los problemas ambienta-
les. Las ms importantes han sido:
La Conferencia de la Biosfera. Organizada por la UNESCO y cele-
brada en Pars en1968. En ella, por primera vez se hizo patente que "la
utilizacin y la conservacin de los recursos deben ir unidas, lo que
sera el antecedente del concepto de desarrollo sostenible.
El Club de Roma. Reunin de personalidades independientes pre-
ocupadas por el medio ambiente, celebrada en 1972, en el que se hizo
publico el informe "Los lmites del crecimiento, donde se expona
que la manera de disminuir los problemas ambientales era detener el
desarrollo y propiciar el "Crecimiento cero. En dicho informe se des-
montaba la teora del desarrollo ilimitado, imperante hasta el
momento, al tiempo que se intentaban definir los lmites que no
podran sobrepasar las actividades humanas sin causar daos irrepa-
rables al medio.
La Conferencia de las Naciones Unidas sobre el Medio Ambien-
te Humano. Se celebr en Estocolmo en 1972, y fue la primera reu-
nin de dirigentes polticos del mundo para tratar temas ambientales.
Fue convocada por la presin social de las asociaciones conserva-
cionistas y ecologistas y por la toma de conciencia de los estados sobre
los problemas ambientales. En ella se discuti "el futuro de nuestra
especie y el hbitat en que vive.
La conferencia de Estocolmo fue el punto de partida de una nueva
y ms amplia visin, que puso de manifiesto la interdependencia entre
desarrollo y crsis ambiental. Ello se tradujo en que los diferentes pa-
ses promulgaron diversas leyes destinadas a la proteccin ambiental.
Otro fruto importante fue recomendar la constitucin del llamado
Programa de las Naciones Unidas para el Medio Ambiente (PNU-
MA) que ha propiciado importantes ayudas a los pases menos desa-
rrollados y de proteccin ambiental.
La Comisin Mundial del Medio Ambiente y Desarrollo. Fue
creada en 1983 por la ONU y recibi un encargo muy claro: ela-
borar un informe para el cambio. Sus trabajos quedaron plasma-
dos en el informe denominado Nuestro futuro comn (1987),
ms conocido como Informe Brundtland, en honor de la primera
282 ECOLOGA !lo COMUNIDADES Y ECOSISTEMAS
ministra de Noruega, Gro Harlem Brundtland, (Figura 18.8) pre-
sidenta del equipo que lo elabor. El informe aport una defini-
cin que contenia el ncleo de la idea de sostenibilidad. Segn se
dice en el informe, una sociedad sostenible sera aquella que
presta atencin a las necesidades del presente sin comprometer la
capacidad de las generaciones futuras para hacerse cargo de sus
propias necesidades.
El informe constaba de tres partes: preocupaciones comunes, ta-
reas comunes y esfuerzos comunes. En el captulo de preocupacio-
nes comunes trataba de la pobreza, de la crisis econmica, del
desarrollo sostenible, de las estrategias urgentes para lograrlo, y de
la influencia en todo ello de la economa mundial. En el de las tare-
as comunes haca referencia al crecimiento demogrfico, al uso de
los recursos alimenticios, a la utilizacin de especies y ecosistemas
para lograr el desarrollo sostenible, al uso de la energa, a la necesi-
dad de lograr industrias productivas con el menor nmero de recur-
sos y al problema del crecimiento de las ciudades. Por ltimo en
esfuerz.os comunes trataba las leyes internacionales de proteccin
de los ecosistemas compartidos por varios estados, como son los
ocanos, la Antrtida o el espacio. Tambin analizaba los grandes
impactos de las guerras sobre el medio ambiente, y la necesidad de
evitarlas.
FIGURA 18.8. Gro Harlem Brundtland.
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IMPACTOS ECOLGICOS ANTROPOGNICOS. GESTIN AMBIENTAL ... 283
La Conferencia de lns Naciones Unidas sobre el Medio Ambien-
te y el desarrollo, ms conocida como la Cumbre de Ro o la Cumbre
de la Tierra, se celebr en Ro de Janeiro (Brasil), en 1992. Su objetivo
fundamental era que los Jefes de Estado y de Gobierno (de los 178 pa-
ses asistentes 93 estuveron representados por sus Jefes de Estado o de
Gobierno) adoptaran las decisiones necesarias para emprender la
transicin a un desarrollo ambiental vable y sostenible, de acuerdo
con las conclusiones del Informe Brundtland . . Se pretenda alcanzar
acuerdos jurdicos vinculantes y establecer mecanismos adecuados de
seguimiento y control.
En la cumbre de Ro se elaboraron cinco grandes documentos: el
convenio sobre cambio climtico, el convenio sobre la biodiversidad,
el uso racional de los bosques, la Agenda 21 y la declaracin de Ro.
El convenio sobre el cambio climtico se ha tratado anterior-
mente en este mismo tema.
En el convenio sobre la biodiversidad se intent poner freno a la
prdida de biodiversidad. El texto hacia alusin a la propiedad de los
recursos genticos, a la necesidad de pagar a los pases propietarios
por su utilizacin y a la forma en que los pases desarrollados finan-
ciaran a los pases en vas de desarrollo, para que pudiesen conservar
los recursos (ver Tema 10) .
.--J
El documento sobre los bosques. Es un texto sin valor jurdico,
que reconoce a los pases en desarrollo su soberana en el uso de los
recursos forestales y regula el comercio internacional de la madera,
para lograr un mantenimiento sostenible de este recurso.
La Agenda 21. Basado en el informe Nuestro futuro comn, es
un plan de accin destinado a proteger y preservar el ambiente glo-
bal en el siglo XXI. Analiza los problemas econmicos y sociales, los
aspectos de conservacin y gestin de los recursos para el desarrollo,
el fortalecimiento del papel de los principales grupos sociales (muje-
res, infancia, juventud, poblaciones indgenas) y los mecanismos de
ejecucin de las iniciativas que se tomen sobre todos estos aspectos.
La declaracin de Ro. Es un documento sobre el medio ambien-
te y el desarrollo que firmaron todos los pases asistentes a la cumbre,
comprometindose a tratar de proteger la integridad del sistema
ambiental y a alcanzar el desarrollo sostenible a nivel mundial.
Aunque las expectativas suscitadas no se cumplieron por el blo-
queo de ciertos pases a la toma de decisiones y por la no ratificacin
de algunos acuerdos por otros, la Cumbre de Ro despert la concien-
cia de todas las naciones hacia los grandes problemas ambientales que
amenazan la Tierra. Paralelamente a la reunin oficial se desarroll
una cumbre alternativa, llamada Foro Global. a la que asistieron 350
organismos no gubernamentales.
Desde esa primera Cumbre de la Tierra, las Naciones Unidas han
organizado dos cumbres mundiales para evaluar el progreso alcanzado
en la implantacin del desarrollo sostenible: Cumbre para la TIerra +
S, celebrada en Nueva York en 1997 y Cumbre para la Trerra + 10 en el
2002 llamada tambin Cumbre de Johannesburgo (Sudfrica). Durante
estos dos eventos mundiales la evaluacin general evidenci cmo el
progreso en las temticas discutidas era desalentador; la pobreza haba
aumentado y la degradacin ambiental haba empeorado. Como conse-
cuencia de este hecho, el objetivo de la Cumbre de Johannesburgo era la
de sentar las bases de un nuevo enfoque, orientado hacia la accin a tra-
vs del establecimiento de una serie de metas, cronogramas y compro-
misos para la promocin del desarrollo sostenible (Figura 18.9).
FIGURA 18.9. El desarrollo sostenible es una nueva forma de relacionarse la humanidad
con el medio ambiente.
El concepto de desarrollo sostenible ha recibido numerosas crti-
cas; una de ellas est basada en el propio concepto, ya que este slo
sera la expresin de una idea de sentido comn, de la que aparecen
indicios en numerosas civilizaciones que han intuido la necesidad de
preservar los recursos para las generaciones futuras.
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IMPACTOS ECOLGICOS ANTROPOGNICOS. GESTIN AMBIENTAL .. 285
Otras crticas se apoyan en el carcter contradictorio de desarrollo
y medio ambiente y argumentan que el desarrollo sostenible es una
manipulacin de los partidarios del crecimiento econmico.
Es tambin motivo de controversia el que la sostenibilidad se pre-
ocupe por las generaciones futuras pero no diga nada acerca de las
tremendas diferencias que se dan en la actualidad entre quienes viven
en un mundo de opulencia y quienes lo hacen en la mayor de las
miserias.
Algunos cuestionan la idea misma de la sostenibilidad en un uni-
verso regido por el segundo principio de la termodinmica, que mar-
ca el inevitable crecimiento de la entropa hacia la muerte tcnica del
universo.
18.7. GESTIN MEDIOAMBIENTAL
La gestin ambiental es necesaria para paliar los efectos genera-
dos a consecuencia de la degradacin progresiva del medio natural,
que se traduce en contaminacin y mala gestin de los recursos
atmosfricos, hidrulicos, geolgicos, edafolgicos y paisajsticos, en
la ruptura de! equilibrio biolgico y de las cadenas trficas, como con-
secuencia de la destruccin de diversas especies vegetales y animales.
Se precisa tambin para regular la demanda creciente de espacios y
servicios, como consecuencia de la movilidad de la poblacin y el cre-
cimiento del nivel de vida.
Los instrumentos para llevar a cabo la gestin ambiental son, entre
otros:
Estudios cientificos. Es necesario conocer cmo funcionan y evo-
lucionan los ecosistemas as como las consecuencias de las posibles
alteraciones producidas como resultado de su uso. Para todo ello hay
que financiar la formacin de especialistas que puedan tanto identifi-
car los sntomas de alteracin de los ecosistemas como aportar solu-
ciones para evitar consecuencias catastrficas.
Educacin ambiental. El primer pronunciamiento explicito sobre
la necesidad de una educacin ambiental (EA) se produjo en la Confe-
rencia de Estocolmo (1972) y destacaba la importancia de las perso-
nas jvenes en la defensa del medio ambiente. A raz de esta conferen-
cia internacional 113 pases, incluida Espaa, se comprometieron a
instaurar programas de EA en todos los grados de enseanza.
El acontecimiento ms importante en la historia de la EA fue, sin
duda, la Conferencia Intergubernamental de Tbilisi (Georgia), en
1977. En ella se precisaron los objetivos y prioridades de la EA
que se desarrollan en la actualidad y se consider que el objetivo
fundamental era lograr que las personas captasen la complejidad
del medio natural y del entorno creado por la humanidad y as
lograsen los conocimientos, valores, comportamientos y habilida-
des prcticas necesarias para participar, de manera eficaz y res-
ponsable, tanto en la prevencin y resolucin de problemas como
la gestin de la calidad del medio ambiente.
Ordenacin del territorio. Su objetivo fundamental es conocer las
caractersticas del memo y valorar los recursos naturales con el fin de
ordenar los posibles usos del mismo, estableciendo restricciones o
prioridades, de modo que el uso del territorio sea el ms adecuado a
sus caractersticas y permita la conservacin de los recursos. Puede
llevarse a cabo mediante la valoracin de la capacidad de acogida de
cada zona para aquellas actividades a las que puede ser destinada
(viviendas, carreteras, actividades forestales, etc.) y la ordenacin del
territorio se apoya en la aptitud, capacidad o vocacin del territorio y
en el impacto ambiental, es decir en la variacin de la calidad ambien-
tal despus del asentamiento, actividad o uso, respecto a la situacin
inicial.
Por tanto el principio fundamental de la ordenacin del territorio
debe ser maximizar la aptitud y minimizar el impacto.
Legislacin ambiental. La Constitucin espaola (Artculo 45).
Ttulo Primero. Derechos Fundamentales) establece los principios
bsicos en materia medioambiental, que son referencia obligada y
bsica para el desarrollo legislativo posterior.
La actual legislacin estatal y autonmica de nuestro pas permite
la proteccin de los espacios naturales bajo diferentes figuras; Par-
ques Nacionales, Parques Naturales, Reservas Naturales, Monumen-
tos Naturales, Paisajes protegidos, etc. La seleccin de la figura de
conservacin suele depender del grado de proteccin que se pretenda
otorgar a cada espacio en concreto.
Los problemas ambientales traspasan las fronteras nacionales y
exigen una eficaz cooperacin internacional para su resolucin. Por
otra parte muchos espacios naturales aunque estn situados en pases
[
(
ECOSISTEMAS
45).
permite
fi.,."..,,, . Par -
Monumen-
Ja figura de
5e pretenda
tr=:ionales y
~ n c l n . Por
en pases
IMPACTOS ECOLGICOS ANTROPOGNICOS. GESTIN AMBIENTAL .. 287
concretos, han sido declarados patrimonio de la humanidad. Todo
esto ha motivado que en el campo ambiental haya declaraciones, con-
venios y normativas de carcter internacional (Tabla 18.2).
TABLA 18.2. Legislacin ambiental con aplicacin en Espaa
mbito Tipos de legislacin
Internacional
Unin Europea
Estatal
Autonmico
Local
Convenios Internacionales
Reglamentos, Directivas y Decisiones Comunitarios
Leyes, Reglamentos y Ordenes Ministeriales
Leyes y Decretos Autonmicos
Ordenanzas Municipales
~
Los convenios internacionales tratan temas concretos que afectan
a todos O a varios pases. Hay muchsimos dedicados a temas medio-
ambientales y, a modo de ejemplo, citamos algunos:
o Convenio de Ramsar. - Protege los humedales por su gran impor-
tancia como hbitats para las aves acuticas.
o Convenio de Berna.- Sobre la conservacin de la fauna y de la
flora salvajes y de sus hbitats naturales en Europa.
o Convenio de Bonn.- Sobre la conservacin de especies migra-
torias.
o Convenio de Washington (CITES).- Sobre el comercio interna-
cional de especies amenazadas de la flora y la fauna silvestres.
o Convenio de Ginebra.- Sobre la contaminacin atmosfrica
transfronteriza a gran distancia.
o Convenio de Viena.- Sobre la proteccin de la capa de ozono.
o Convenio de Basilea.- Sobre el control de los movmientos trans-
fronterizos de los desechos peligrosos y su eliminacin.
o Convenio de Ro.- Sobre la diversidad biolgica
o Convenio Marco de las Naciones Unidas sobre el Cambio Clim-
tico (Ro de Janeiro).
Los temas ambientales tienen un gran peso en la Unin Europea y
da idea de su importancia el que alrededor de la tercera parte de lo que
se legisla se refiere a este tema. Los tres tipos ms importantes de dis-
posiciones comunitarias son los Reglamentos, las Decisiones y las
Directivas. Los Reglamentos y las Decisiones se aplican directamente
en todos los pases miembros, mientras que las Directivas son de obli-
gado cumplimiento pero es cada uno de los pases el que tiene que
hacer sus leyes concretas para aplicarlas en su propio territorio.
IMPA
EJE
1
que
IMPACTOS ECOLGICOS ANTROPOGNICOS. GESTIN AMBIENTAL. . 289
1.
2.
3.
4.
5.
6.
Qu diferencia existe entre contaminantes primarios y secun-
darios? Cules son los ms contaminantes de cada grupo?
Explicar el ciclo natural de formacin y destruccin del ozono
Qu riesgos entraa la eutrofizacin de las aguas?
Indicar tres actividades humanas que han cambiado totalmen-
te los ecosistemas naturales existentes antes de su presencia.
Explicar en qu consiste y en qu principios se basa el llamado
desarrollo sostenible.
Por qu son necesarios, en materia medioambiental, los con-
venios internacionales? Citar dos problemas medioambientales
que trasciendan las fronteras nacionales.
7. La educacin ambiental es uno de los instrumentos fundamen-
tales en la gestin ambiental. Indicar que se pretende con ella,
segn la Conferencia de Tbilisi, y citar algunas formas de lle-
varla a cabo, desde la escuela, ayuntamientos y desde el propio
Estado.
BIBLIOGRAFA
BEGON M., HARPER J. L., TOWNSEND C. R.: Ecologa: individuos, poblaciones y
comunidades. Omega, 1999.
KREBS C. J.: Ecology: the experimental analysis of distribution and abundance.
Benjamin Cummings, 2001.
KREBS C. J.: Ecologa. Pirmide, 1986.
MARGALEF R.: Ecologa. Omega, 1998.
MARGALEF R.: Ecologa. Planeta, 1992.
MOLLES M. C.: Ecology: concepts and applications. McGraw-Hill , 2005.
NEBEL B. J., WRIGHT R. T.: Ecologa y desarrollo sostenible. Prentice-Hall,
1999.
ODUM E . P.: Ecologa. Interamericana, 1992.
ODUM E., BARREIT G. W.: Fundamentals of Ecology. 5.' Ed. Thomson, 2005.
RICKLEFS R. E.: Invitacin a la ecologa: la economa de la naturaleza. Mdica
Panamericana, 2001.
SMITH R. L., SMITH T. M.: Ecologa. Adison Wesley, 2000.
TOWNSEND C. R., BEGON M. , HARPER J.L.: Essentials of Ecology. Blackwell,
2003.
TYLER MILLER G. : Ecologa y medio ambiente, Grupo Editorial Iberoamerica-
na, 1994.
)
NDICE DE TRMINOS
A
Abundancia relativa, 21
Adenosin trifosfato (ATP), 109
Agenda 21,283
Amonificacin, 193
Anteclimax, 229
Asociaci n, 19
B
Bacterias
metangenas, 130
metantrofas, 131
nitrificantes, 128
nitrosificantes, 128
no sulfurosas, 121
quimiolittTofas, 127
quimiosintticas del azufre, 128
quimiosintticas del hidrgeno, 129
quimiosintticas del hierro, 129
quimiosintticas del metano, 129
quimiosintticas del nitrgeno, 128
Bacterioclorofila, 121
Bentnica, 101
Biocenosis, 85
Biodiversidad, 45, 47, 48
en Espaa, 71
Biomagnificacin, 173
Biomas, 210
Biomasa, 107, 137
Biorremediacin, 131
Biotecnologa, 66
Biotopo,85
Borde, 38
efecto de, 39
inducido, 38
inherente, 38
Bosque
boreal, 88
caducifolio, 90
climcico, 215
de conferas, 88
esclerfilo, 92
mediterrneo, 92
tropical, 97
Brundtland, G. H., 282
e
Cadena alJmentaria (ver cadena trBea)
Cadena trfica, 167
Calidad visual del paisaje, 240, 252
Cambio climtico, 271
Camfitos, 32
Capa de ozono, 197, 268, 269
Carrlvoros
primarios, 169
secundarios, 169
Carotenoides, 121
294
Carotenos, 116
Carroeros, 180
CFCs, 268, 269
Chaparral, 92
Ciclo
de Krebs, 113
de metales pesados, 202
del azufre, 198
del carbono, 189
del fsforo, 199
del nitrgeno, 192
del oxgeno, 196
Ciclo de materia, 185
de tipo gaseosa, 189
de tipo sedimentario, 188
Ciclos biogeoqumicos, 186
Claro, 35
Clernents, F. E. 209, 225
Climax, 210, 225, 227
Clorofila diana, 118
Clorofilas, 116
Cloroplastos, 115
Club de Roma, 281
Colonizacin, 211
Combustibles fsiles, 190
Comisin Mundial del Medio Ambiente
y Desarrollo, 281
Complementariedad, 30
Componentes
abiticos, 244
biticos, 244
del paisaje, 240, 244
Comunidad, 19
auttrofa, 19
climcica (ver climax)
clmax (ver climax)
estructura biolgica, 20
estructura fsica, 31
estructura horizontal; 35
estructura vertical, 33
heter6trofa, 19
seral,210
Concepto
biolgico de especie (CBE), 50
filogentico de especie (CFE), 50
Confe;encia
de la Biosfera, 281
de Tbilisi, 286
Naciones Unidas sobre el Medioam-
biente y el desarrollo, 271, 281, 283
Connell, J. H., 223
Conservacin de ]a biodiversidad, 58
Conservacin pai saje, 255
qumicos, 264
Consumidores, 131
primarios, 169
secundarios, 169
terciarios, 169
Contaminacin, 275
acstica, 264
atmosfrica, 260, 262, 265
biolgica, 273
de lagos, 260, 274
de las aguas marinas, 260, 276
de las aguas subterrneas, 260, 275
de los rios, 260, 274
fisica, 272
qumica, 273
trmica, 264
Contaminantes, 264
antropognicos, 264
atmosfricos, 263
biognicos, 264
biolgicos, 265
fsicos, 264
inorgnicos, 273
orgnicos, 273
Convenio, 283
de diversidad biolgica, 50
sobre el cambio climtico, 283
sobre la biodiversidad, 283
Convenios internacionales, 287
Coprfagos, 180
Cowles, H. c., 209, 217
Cracraft, J. , 50
Criptofitos, 32
Criptosistema. 242
Cruzamientos, 66
Cuarto nivel trfico, 169
Cuenca visual, 240, 251 , 252
Cumbre
de Ro, 281 , 283
para la Tierra, 281 , 283, 284
1)
Declaracin de Ro, 283
Deforestacin, 190
=:COSISTEMAS
'-ersida,d. 58
: 60, 276
260, 275
184
INDICE DE TRMINOS
Degradacin
aerobia, 274
anaerobia, 275
Densidad relativa, 21
Desarrollo sostenible, 259, 260, 280,
284
Descomponedores, 131, 170, 179
Descomposicin, 178
Desierto, 94
Desnitrificacin, 193
Dentritvoros (ver descomponedores)
Diagrama de flujo de energa, 165
Disclmax, 229
pirgeno, 230
Distribucin de especies, 52
Diversidad, 22, 159
alfa, 22
beta, 26
biolgica, 45, 46, 47, 48
de clulas, 49
de comunidades, 49
de individuos, 49
ecolgica, 49
gamma, 26
gentica, 48
Documento sobre los bosques, 283
Dominancia, 21
relativa, 21
Dominio climcico, 210
Dunn, M. e., 241
E
Ecosistema, 84
autoorganizacin, 210, 220
climax (ver clmax)
maduracin, 210
madurez, 227
dulceacucolas, 98
ocenicos, 101
restauracin (ver restauracin eco-
lgica)
Ecotono, 38
Educacin Ambiental , 285, 286
Efecto invernadero, 192, 269, 270, 271
Eficiencia
de asimilacin, EA, 170, 176
de consumo, Ee, 176
de produccin bruta, Epb, 177
de produccin neta, EPn. 177
de explotacin (ver de consumo)
ecolgica, EE, J 76
Elementos visuales del paisaje, 240, 245
color, 246
configuracin espacial, 247
escala, 247
forma, 245
lnea, 246
textura, 246, 247
Ellon, e ., 167
Energa
cintica, 108
interna, 108
potencial, 108
Entropa, 109
Epifitos, 32
Epilimnion, 34, 99
Equidad de especies, 22
Especi e
dominante, 20
colonizadoras o pioneras, 211
invasoras, 212
oportunistas, 2 J 1
Esquema Z, 117
Estado
clmax, 212
pionero, 211
Estados serales (ver etapas serales)
Estepa, 93
Estuarios, 100
Etapas serales, 210
Eutrofizacin, J 96, 274
Extincin
antropognica, 57
de especies, ;;3, 54, SS
F
Fanerofitos, 32
Fase
lumnica, 114
oscura, 114
Fauna Ibrica , 72
Fenosistema, 242
Fermentacin, 114
alcohli ca, 114
296
lctica, ll4
Fijacin del nitrgeno, 192
Fitoplancton, 102, 274
Flora
brioftica Ibrica, 72
Ibrica, 72
micolgica Ibrica, 72
Fluctuaciones, 209
Flujo
de energa en la red tr6fica, 174
de nutrientes, 187
Formas de vida vegetal, 32
Fosforilacin, 110
Fotofosforilacin
accl ica, 11 8
ccca, 120
Fotosntesis, 114
anoxignica, lls, 121
oxignica, lls, ll7
Fotosintetizadores, 107
Fotosistema, 11 8
Fotosistema 1 (FS 1), ll8
FotosistemaII (FS II), ll8
Fragilidad visual del paisaje, 240
Frecuencia, 21
relativa, 21
G
Gallstegui, c., 69
Garriga,93
Gennoplasma, 69
Gesti n medioambi ental, 260, 285,
286, 287, 288
Gleason, G. H. A., 225
Gluclisis, 112
Gonzlez Bernldez, F., 242
Gremio, 19
Grime, J. P. , 209
Guano, 201
11
Harlan , R, 69
Hemicriptofitos, 32
Heterosfera, 262
Hidroserie, 210
ECOLOGlA II: COMUNIDADES Y ECOSISTEMAS
Hipomnion, 34, 99
Hiptesis
de climax patrn, 226
de Gaia, 186
quimiosmtica de Mitchell, 119
Holsteinizacin, 71
Homosfera, 262
Hotspots, 61, 63
Impacto ambiental , 240
Impactos en el paisaje, 240, 253, 254, 255
Impactos
sobre la atmsfera, 260, 262
sobre la biosfera, 260, 276
sobre la geosfera, 260, 276
sobre la hidrosfera, 260
ndices de diversidad, 24
de Margalef, 25
de Simpson, 25
de Shannon-Wiener, 26
ndices de reemplazo. 29
de Whittaker, 29
ndices de similitud/disimili tud, 27
coeficiente de comunidad de S6ren-
sen, 28
coeficiente de similitud de Jaccard,
28
coeficiente de simil itud de S6ren-
sen para datos cuantitativos, 28
ndice de Morisita-Hom, 29
Infonne Brundtland, 281
Intrusin marina, 275
Inventario aciona1 de Biodiversidad,
73
L
Lagos, 98
Laurisilva, 97
Legislacin ambiental, 286, 287
Leyes de la termodinmica, 108
Llanura abisal, 101
Lluvia cida, 195, 266, 267, 268
Lovejoy, Th., 49
Lovelock, J., 186
)1
- \,
.\.:
. \,
. t:
M:
\,
M,
~ \
M,
M
Me
M,
M
M
M.
119
p lif. .. ,d, 27
NDICE DE TRMINOS
M
MacArthur, R., 39
Magnificacin biolgica (ver biomagni-
ficacin)
Mallee,93
Manglares, 100
Margalef. R., 45, 46, 47, 48, 228
Margulis, L., 186
Marismas, 100
Materia
aloctona, 146
autctona, 146
Matorral. 93
Mayr, E., 50
Mejora
gentica animal , 70
gentica vegetal, 67
Mendel, G., 68
Metales pesados
aluminio, 204
arsnico, 204
cadmio, 202
cobre, 204
hierro, 204
mercurio, 203
plomo, 203
Metalimnion, 34
Metapoblacin, 40
Meter, F. M., 45, 50
Microbvoros, 181
Microdescomponedores, 180
Modelo de mecanismo de sucesin,
facilitacin, 224
inhibicin, 224
tolerancia, 224
Modelos de sistemas
caja blanca, 80
caja negra, 80
Myers, N., 61
N
Necrfagos, 180
Necton, 103
Nertica, 101
Nitrificacin, 193
Niveles trficos, 169
o
Odum, E., 209, 226
Olson, J. S., 218
Omnivoros, 170
Ordenacin del territorio, 286
Organismos
auttrofos, 107
bentni cos, 102
hetertrofos, 107
pelgicos, 102
Ozono, 197
P
Paisajes
cerrados, 248
enfoque cultural. 242
enfoque ecolgico, 24\
enfoque esttico, 241
focalizados, 248
naturales, 242
panormicos, 247
rurales, 242
singuJares, 248
urbanos, 242, 243
Pases
desarroll ados, 261
subdesalTollados, 261
Pampa, 93
Paraclini'ax, 229
Pelgica, 101
Peniclimax, 229
297
Percepcin del paisaje, 240, 248, 249, 250
Pigmentos
primarios, 115
secundarios, 16
Pirmide
de biomasa, 171, 172
de biomasa invertida, 173
de energa, 171, 175
de nmeros, 171
Pirmides trficas, 171
Plataforma continental, 101
Pluviselva, 97
PNUMA,281
Pradera, 93
Primer nivel trfico, 169
298
Primer principio de sostenibilidad, ] 85
Produccin, 137
primaria bruta, 137
primaria neta, 138
primaria, 137
secundaria, 165
Productividad, 158
Productores, 131
Programa de las Naciones Unidas para
el Medioambi ente, 281
Protocolo de Kyoto, 271
Q
Quer, J., 72
Quimiosntesis, 127
Quimiosintetizadores, 107
R
Raunkiaer, c., 32
Red alimentaria (ver red trfica)
Red
de detritos, 167
de pastoreo, 167
trfica, 167
Residuos, 260
agncolas, 279
forestales, 279
ganaderos, 279
industriales, 279
mineros, 279
radioactivos, 280
sanitarios, 279
slidos urbanos, 278
Respiracin, 138, 190
Restauracin
ecolgica, 233
paisajstica, 256
Riqueza
de especies, 22
especfica (S), 24
Ritmos, 209
Rosen, W. G., 45, 50
s
Sabana, 96
Saprfagos, 180
Segundo nivel trfico, 169
Seleccin automtica, 67
Selva tropical, 97
Sere, 210
Serie evolutiva (ver sere)
Sistemtica, 51
Slatyer, R. O., 223
Smog, 198, 265, 266
Sobreexplotacin, 275
Sucesin, 41
alognica o exgena, 213
autognica o autgena, 213
autosucesin, 222
auttrofa, 223
ecolgica o natural, 209
hetertrofa, 223
rrllcrosucesin, 221
primaria, 216
regresiva (ver disclimax)
secundaria,216,219
Sulfobacteria
purpreas, 121
verdes, 121
Superdepredadores, 169
Sustancias alelopticas, 224
T
Tai ga, 88
Talud continental, 101
Tansley, A., 226
Tasa de renovacin, 40
Taxonoma, 51
Tejidos perennticos, 32
Teora
de islas, 39
de metapoblaciones, 40
monoclimax, 226
policlimax, 226
Tercer nivel trfico, 169
Termoclina, 99
Termodinmica, 107
Terofitos, 32
Tiempo de renovacin, 158
Tipos de paisaje, 240
Transgnicos, 66
Transporte terminal de electrones. 113
Tundra, 85
Turbera, 229
113
NDICE DE TRMINOS
u
Unidades de paisaje, 240
v
Valor de importancia, 21
Vavilov, l. , 69
w
Whittaker, R. H. , 226
Wilson, E. O. , 39, 45, 50, 58
x
Xantofila, 116
Xeroserie, 2 10
Z
Zona
aftica, 101
epipelgica, 102
euftica, 101
trofognica, 35
trofoltica, 35
Zonacin, 36
Zooplancton, 102
299

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