Taxonoma

La taxonoma (del griego , taxis, ordenamiento, y

, nomos, norma o regla) es, en su sentido ms ge-
neral, la ciencia de la clasicacin. Habitualmente, se em-
plea el trmino para designar a la taxonoma biolgica,
la ciencia de ordenar la diversidad biolgica en taxones
anidados unos dentro de otros, ordenados de forma je-
rrquica, formando un sistema de clasicacin.
rbol logentico (en este caso representado en forma de
cladograma) que muestra un ejemplo de diversicacin de una
especie ancestral en 3 especies presentes en la actualidad. Cada
nodo del rbol (como el marcado con un crculo rojo) represen-
ta el antepasado comn ms prximo dentro de un clado,
[nota 1]
que representa el antepasado comn ms prximo con todos sus
descendientes. El antepasado comn es una poblacin que no ne-
cesariamente est compuesta de un nico individuo. En barras
rojas se muestran las apomorfas: los nuevos estados del carc-
ter.
Del rbol logentico se puede derivar una clasicacin de los
organismos. Los taxones terminales se agrupan en taxones de ca-
tegora ms alta ubicados en sus respectivas categoras taxonmi-
cas. La topologa del rbol logentico es la hiptesis que decide
los anidamientos.
La taxonoma biolgica es tratada como una subdisciplina
de la biologa sistemtica, que adems tiene como obje-
tivo la reconstruccin de la logenia, o historia evolutiva,
de la vida.
[nota 2]
Es parte de la taxonoma dividir toda
la diversidad de la vida en taxones anidados, acomoda-
dos en sus respectivas categoras taxonmicas. Para ello,
la escuela cladista (la que predomina hoy en da), decide
qu clados convertir en taxones correctamente nombra-
dos (un clado es lo que se toma luego de realizar un nico
corte en el cladograma). Segn esta escuela, un taxn es
un clado al que al nombrarlo, se le asigna un nombre en
latn (el nombre cientco), una categora taxonmica,
un tipo, una descripcin que lo diferencie de los de-
ms taxones de la misma categora, y se publica en una
revista cientca para ponerlo a disposicin de los usua-
rios nales. La nomenclatura es la subdisciplina que se
ocupa de reglamentar los pasos que dan nombre a un ta-
xn, y que provee las reglas para que cada taxn tenga un
nico nombre correcto, escritas en los Cdigos Inter-
nacionales de Nomenclatura. Como resultado se obtiene
un sistema de clasicacin que funciona como llave ha-
cia la literatura taxonmica, y tambin como predictor,
de forma de dirigir investigaciones relacionadas con la
evolucin. Una vez armado el sistema de clasicacin, la
subdisciplina de la determinacin o identicacin provee
las herramientas para reconocer a qu taxn del sistema
de clasicacin pertenece un espcimen encontrado, por
ejemplo provee claves de identicacin y descripciones
de todas las especies de una regin dada.
En la actualidad muchos especialistas arman que slo
la denicin de taxn de la escuela cladista logra que la
biologa sistemtica d el servicio que se espera de ella al
resto de las ramas de la biologa, pero la escuela evolu-
cionista tiene razones para denir de forma diferente los
taxones, y se atribuye la creacin de sistemas de clasi-
cacin ms tiles y predictivos, discusin que hoy en da
no est terminada.
Las normas que regulan la creacin de los sistemas de cla-
sicacin son en parte convenciones ms o menos arbitra-
rias. Para comprender estas arbitrariedades (por ejemplo,
la nomenclatura binominal de las especies y la uninominal
de las categoras superiores a especie) es necesario estu-
diar la historia de la taxonoma, que nos ha dejado como
herencia los Cdigos Internacionales de Nomenclatura a
cuyas reglas deben atenerse los nombres de los taxones.
La nueva crisis de biodiversidad, los avances en el anlisis
del ADN, y la posibilidad de intercambiar informacin a
travs de Internet, han revitalizado a esta ciencia en el
ambiente cientco desde la dcada del 2000, y han ge-
1
2 1 EL TAXN Y LA TAXONOMA SEGN LAS DIFERENTES ESCUELAS
nerado un debate acerca de la necesidad de hacer refor-
mas sustanciales a los Cdigos o hasta de reemplazarlos,
que an se estn discutiendo. Algunos ejemplos de nuevas
propuestas son el BioCode, el PhyloCode, las mar-
cas de ADN y las relacionadas con la utilizacin formal
de Internet.
1 El taxn y la taxonoma segn las
diferentes escuelas
Ms all de la escuela que la dena, la taxonoma es la
ciencia que agrupa a los organismos en taxones anida-
dos, ubicados en categoras taxonmicas, formando as
un sistema de clasicacin, que es el n ltimo de esta
ciencia. La agrupacin de organismos en taxones no es al
azar sino que responde a algn criterio que relaciona a los
organismos del taxn entre s, y los separa de los organis-
mos que quedan fuera del taxn, a criterios que deciden
cmo se anidarn los taxones (su posicin), y a criterios
que deciden su categora taxonmica, y son estos crite-
rios los que hacen que a la clasicacin se la llame siste-
ma y no sea una clasicacin al azar (aunque los criterios
o mtodos para estructurar ese sistema cambian mucho
con el tiempo y segn la escuela). De esta denicin de
clasicacin se desprende que un taxn es, como expli-
citan los Cdigos de Nomenclatura, una agrupacin de
organismos poseedora de una circunscripcin (conjunto
de atributos que los delimitan, diagnostican, deciden de
qu organismos est compuesto), una posicin (es miem-
bro de taxones ms abarcativos) y un rango (una categora
taxonmica).
Sin embargo, esta denicin de taxn no siempre es la
utilizada en biologa. Esta denicin slo reconoce a un
grupo de organismos como taxn una vez que ya est cla-
sicado en un sistema que lo abarque, lo cual no suce-
de cuando los investigadores, habiendo decidido cmo
ser su sistema, todava estn buscando las relaciones
de un grupo de organismos con los dems organismos,
y es comn que llamen a estos grupos con el trmino
taxn, que en este contexto estara denido como un
grupo de organismos con una descripcin de sus carac-
teres, sin tener en cuenta todava su relacin con los de-
ms taxones, y por lo tanto ni siquiera cun robusta es la
hiptesis de que ese grupo de organismos constituye un
taxn, segn el sistema utilizado por el autor. A veces
sucede lo contrario, y se dene al taxn como un grupo
de organismos que representa una hiptesis tan robusta
de que conforma un taxn para el sistema del autor, que
ya fue circunscripto y nombrado segn las reglas forma-
les de nomenclatura.
[cita 1][nota 3]
En taxonoma, un taxn
es nombrado cuando se le asigna un nombre publicado
segn ciertas reglas que se vern en la seccin de No-
menclatura, y es el nombre del taxn el que lo pone a dis-
posicin de los usuarios (el nombre cientco). Incluso
hay taxnomos que llaman taxn al grupo formado por
su escuela taxonmica, aunque no se corresponda exac-
tamente con la denicin de taxn (por ejemplo hay cla-
distas que llaman taxones a los clados, ver ms adelante).
Adems para un mismo taxn (circunscripcin, posicin
y rango), quien lo dene o quien lo utiliza puede decidir
si se corresponde nicamente con los grupos vivientes a
partir de los cuales se obtuvo la circunscripcin
[cita 2]
, o, si
hay hiptesis de logenia, si tambin abarca organismos
ancestrales hipotticos y agregar un criterio para denir
hasta qu ancestro abarca. Por eso cuando se encuentra
ese trmino hay que atender el contexto en que es utiliza-
do.
Los diferentes investigadores pueden estar en desacuer-
do en algn aspecto de las deniciones explicitadas ms
arriba, por ejemplo podran no estar de acuerdo con la ne-
cesidad de categoras taxonmicas, o argumentar que se
puede denir a los taxones de otras formas adems de con
la circunscripcin, pero lo que ms los diferencia entre s,
que gener la formacin de tres escuelas de la sistemtica
claramente denidas que dejaron un legado a la sistem-
tica, es el criterio que debe utilizarse para agrupar los or-
ganismos en taxones y relacionar a su vez a stos entre s.
Dos escuelas, la cladista y la evolucionista, utilizan
la logenia (historia evolutiva) de los organismos como
criterio para agruparlos, pero con diferencias; mientras
que la escuela fentica slo utiliza como criterio la m-
xima similitud de caracteres, sin inferir ninguna historia
evolutiva detrs de eso.
Segn la escuela cladista, la que predomina hoy en da, la
taxonoma es la ciencia que debe decidir qu clados del
rbol logentico sern convertidos en taxones correcta-
mente descritos y nombrados.
[cita 3]
Un grupo mono-
ltico o linaje monoltico
[nota 4]
) es un grupo formado
por una poblacin ancestral ms todos sus descendientes.
El clado es la agrupacin que surge de hacer un corte en
una rama del cladograma (hiptesis de rbol logenti-
co), y se diferencia de los dems grupos por sus apomor-
fas (o las que queden afuera) y la topologa del rbol,
el clado en principio se hipotetiza que es la expresin de
un grupo monoltico, aunque la hiptesis de monolia
puede estar equivocada. Los primeros cladistas no tenan
palabras diferenciadas para el corte del cladograma y el
linaje real, sin embargo autores posteriores prerieron
separar el clado (el corte surgido de un cladograma) del
grupo monoltico (la secuencia de ancestros y descen-
dientes real, el linaje monoltico), y se ser el trata-
miento seguido en este texto
[nota 4]
. Si bien el clado no se
dene exactamente por una circunscripcin aunque se
lo puede asociar a una, y siempre hipotetiza la existencia
de organismos ancestrales hasta cierto corte
[nota 5]
, el cla-
do es considerado un taxn para muchos cladistas, un
taxn monoltico.
Hay otras escuelas de clasicacin. Quizs la ms im-
portante en la actualidad, dentro de las minoritarias,
es la que considera que los grupos paralticos tambin
deberan tener la posibilidad de corresponderse con ta-
xones correctamente descritos y nombrados, si los gru-
pos que los conforman son lo sucientemente simila-
3
res entre s y lo sucientemente dismiles del clado que
queda afuera (escuela evolucionista, Simpson 1961,
[1]
Ashlock 1979,
[16]
Cronquist 1987,
[17]
Mayr y Ash-
lock 1991,
[18]
Stuessy 1983,
[19]
Cavalier-Smith 2010
[11]
).
Ejemplos clsicos de grupos paralticos que algunos
taxnomos convierten en taxones en sus clasicaciones,
son el de los procariotas, paraltico con respecto a los
eucariotas (ej. Cavalier-Smith 1998 en adelante
[cita 5]
),
el de las dicotiledneas, paralticas con respecto a las
monocotiledneas (ej. Takhtajan 2009
[20]
), y el de los
protistas, paralticos con respecto a animales, plantas
y hongos (en el clsico sistema de clasicacin en reinos
iniciado por Whittaker 1969
[21]
Margulis 1971
[22]
).
Otra escuela que fue cristalizando a principios de la dca-
da del '60, encabezada por Sneath y Sokal (Sokal y Sneath
1963
[23]
, nueva edicin en Sneath y Sokal 1973
[24]
, re-
view de conceptos en Sokal 1986
[25]
, review histrico en
Vernon 1988
[26]
) es la que clamaba que era imposible co-
nocer la logenia de los organismos con la informacin
que se recolectaba, debido a que los razonamientos se ha-
can circulares: cuando haba ms de un rbol posible, el
investigador elega el ms probable basado en su hip-
tesis evolutiva preferida, y luego el mismo rbol elegido
era utilizado para validar esa hiptesis evolutiva.
[27]
Esta
escuela, llamada fentica, optaba por hacer clasicacio-
nes basada exclusivamente en cantidad de caracteres si-
milares (o disimilares) entre los organismos, intentando
no decidir cules eran los caracteres importantes para
decidir la clasicacin, ni inferir necesariamente que ese
rbol se correspondiera con una historia evolutiva. Esta
escuela perdi fuerza en las ltimas dcadas debido a la
cantidad de lneas de evidencia diferentes de las que se
extraen los caracteres, como los anlisis moleculares de
ADN, los caracteres bioqumicos, la evidencia paleonto-
lgica y de ultraestructura, de forma que, a medida que
aumenta la congruencia entre hiptesis basadas en lneas
de evidencia diferentes, los taxnomos van llegando a un
consenso acerca de cules deben ser los caracteres im-
portantes, y cul el rbol ms cercano al rbol logenti-
co real. Hay que tener en cuenta que la sistemtica le de-
be a esta escuela muchos mtodos de anlisis numricos
(tambin llamados taxonoma numrica
[cita 6]
, en libros
como Sneath y Sokal 1973,
[24]
Abbott et al. 1985
[29]
),
estos mtodos son tiles para que el investigador obten-
ga una primera aproximacin a la logenia con el menor
riesgo que sea posible de estar sesgado por hiptesis pre-
vias, mtodos a los que despus se agregan hiptesis de
evolucin generadas para aumentar la congruencia entre
las diferentes lneas de evidencia.
Hoy, las clasicaciones cladistas predominan por sobre
las evolucionistas
[nota 6]
. Las dos escuelas se atribuyen
la creacin de clasicaciones ms tiles y predictivas.
El lector interesado puede recurrir a las siguientes lec-
turas, cladismo: Farris 1979,
[31]
Donoghue y Cantino
1988
[32]
, Nelson y Platnick 1981,
[7]
Humphries y Paren-
ti 1986,
[33]
Brooks y McLennan 1991,
[34]
Forey et al.
1992,
[35]
Cracraft y Donoghue 2004
[36]
. Evolucionismo:
Cavalier-Smith (2010
[11]
), Horandl y Stuessy (2010
[10]
).
Las dos escuelas admiten que se necesitan nombres tanto
para los grupos paralticos como para los monolticos
que los abarcan, la discusin entre cladistas y evolucio-
nistas radica en cul es el sistema de nombres que de-
bera formalizarse en una clasicacin. Los evolucionis-
tas formalizan nombres de grupos paralticos, y men-
cionan con nombres informales los grupos monolti-
cos no clasicados (por ejemplo Cavalier-Smith 1998 en
adelante
[cita 5]
nombra los supergrupos de eucariotas sin
formalizarlos), mientras que los cladistas formalizan slo
grupos monolticos, llamando con nombres informales
a los grupos paralticos (por ejemplo Adl et al. 2005
[37]
proponen el nombre informal procariotas o bacterias pa-
ra ese grupo paraltico, y otros cladistas utilizan nom-
bres informales como grados ANITA o eudicotiled-
neas basales en las clasicaciones de angiospermas).
a
b
c
d
e
bc de
def
bcdef
abcdef
f
El rbol logentico, el fenograma y la clasicacin resultante
tienen topologas que coinciden con la de un dendrograma (el de
la gura es aglomerativo, tambin hay dendrogramas divisivos,
con las echas en sentido contrario).
Todas las escuelas arman su primera aproximacin a
la clasicacin mediante un agrupamiento jerrqui-
co, sea ste aglomerativo o divisivo, de los organismos
vivientes a partir de los cuales se tomaron los carac-
teres (idealmente especmenes cuidadosamente guarda-
dos en colecciones para permitir anlisis posteriores). Un
dendrograma es un rbol donde cada nodo representa la
agrupacin de todos los nodos terminales conectados a
l, las relaciones entre nodos conforman lo que se de-
nomina la topologa del rbol, y es una representacin
pictrica de un proceso de agrupamiento jerrquico, sea
ste aglomerativo (como el de la gura) o divisivo
[cita 7]
.
Tanto los "cladogramas" (hiptesis de rbol logentico)
como los fenogramas (o rbol fentico) toman la to-
pologa del agrupamiento jerrquico realizado con algn
mtodo (por lo que su topologa coincide con la de un
dendrograma), pero al convertir el agrupamiento jerr-
quico (dibujado como dendrograma) en cladograma,
la topologa se convierte en una hiptesis de logenia,
y sus nodos pasan a interpretarse de otra forma. En el
cladograma, los nodos representan a la poblacin ances-
4 2 CARACTERSTICAS DE LOS SISTEMAS DE CLASIFICACIN
tral, la que exista justo antes de la divergencia, y cuando
se aglomeran los grupos de organismos de un cladogra-
ma, lo hacen junto con las poblaciones ancestrales en la
delimitacin de cada clado (Hennig 1965
[cita 8]
). No to-
dos los taxnomos interpretan los dendrogramas como
cladogramas, en especial porque el clado como grupo
monoltico es una hiptesis con buena probabilidad de
ser en realidad un grupo paraltico bien delimitado. Las
clasicaciones resultantes de elegir qu grupos sern ta-
xones nombrados (el sistema de nombres que se deriva
del rbol) tambin pueden representarse por dendrogra-
mas, si se tiene en cuenta que, cuando est basada en el
rbol logentico, para muchos autores la denicin de
taxn incluye a los ancestros, as como es necesario que
cada nodo del dendrograma caiga en una categora taxo-
nmica.
2 Caractersticas de los sistemas de
clasicacin
La clasicacin se deriva del rbol logentico ms pro-
bable, pero hoy en da los taxnomos, aun dentro de la es-
cuela cladista, tienen claro que no es de utilidad que cada
nodo del rbol logentico se corresponda con un nom-
bre diferente. La decisin de qu clados (o grados) debe-
ran convertirse en taxones nombrados, y la decisin de
en qu categoras taxonmicas ubicarlos, tienen en cuenta
una serie de factores que pueden diferir entre taxnomos
en su calidad y grado de importancia, por lo que pueden
parecer, por la falta de consenso (y a veces por falta de
racionalizacin de los factores), un poco arbitrarias. Lo
que todos los taxnomos tienen en cuenta es la utilidad
que tendr la clasicacin para una comunidad de usua-
rios nales que es muy heterognea y utiliza las clasi-
caciones con nes muy diversos, pero que coinciden en
al menos dos objetivos:
Deben funcionar como contenedores de informa-
cin. Los cientcos en todas las disciplinas deben
utilizar los taxones como unidad de trabajo, y pu-
blicar los resultados de sus trabajos en relacin con
el taxn estudiado. Por lo tanto los nombres cient-
cos de los organismos deben representar el consenso
de la comunidad cientca, slo de esta forma fun-
cionan como llave de acceso a un cuerpo de infor-
macin que reere siempre al mismo grupo de or-
ganismos, aunque est disperso en libros y revistas
escritos en muchas lenguas por diferentes autores, o
proceda de diferentes campos de la biologa o la di-
vulgacin: como idealmente hacen referencia Davis
y Heywood, El nombre de un organismo es la llave
hacia su literatura (Davis y Heywood 1963
[40]
).
Deben permitir explicar y predecir en relacin a
los organismos de inters en cualquier disciplina, es
decir, deben permitir la creacin de hiptesis a con-
trastar, o sospechas, que tengan el mayor aside-
ro posible. Si el taxnomo construy la clasicacin
con criterio, ser informativo tanto qu nodos fue-
ron elegidos para convertirse en taxones, como la ca-
tegora taxonmica en la que fueron ubicados, por lo
que debe ser la primera aproximacin empleada pa-
ra las hiptesis, y si se necesita ms resolucin siem-
pre se puede recurrir a la hiptesis de rbol loge-
ntico de la que se obtuvo la clasicacin. Por ejem-
plo, es muy comn que cuando se encuentra un com-
puesto de inters mdico en una planta, se investi-
gue si ese compuesto u otros similares se encuentran
tambin en otras especies emparentadas con ella, y
la informacin de qu fue nombrado y en qu cate-
gora fue ubicado, da una primera aproximacin a
los lmites del muestreo de la investigacin.
Para decidir qu clados se convertirn en taxones nom-
brados, los taxnomos suelen mencionar estos criterios
(Judd et al. 2007: p. 32-35, salvo explicitado):
rbol logentico (representado en forma de cladograma) que
muestra un ejemplo de diversicacin de una especie ancestral
en 3 especies presentes en la actualidad. Cada nodo del rbol
(como el marcado con un crculo rojo) representa el antepasado
comn ms prximo dentro de un clado.
[nota 1]
El antepasado co-
mn es una poblacin que no necesariamente est compuesta de
un nico individuo. En barras rojas se muestran las apomorfas:
los nuevos estados del carcter.
1. El criterio principal es la fuerza de la evidencia que
apoya al clado. Primero, como la historia evolutiva
(logenia) de las especies no se ha visto sino que se
inere a partir de los datos disponibles, los clados
son slo hiptesis y no todos son igual de eviden-
tes: para convertir un clado en taxn nombrado debe
haber un anlisis logentico que lo respalde de for-
ma robusta, en base a ms de una lnea de evidencia
de forma que todas ellas muestren congruencia (en
lo que se llama una taxonoma integrativa
[nota 7]
).
Adems, deben habrsele encontrado apomorfas
que denan su ancestro y denan al grupo como
un clado (o grado) y sirvan para delimitar el gru-
po de los dems si se encuentran grupos nuevos co-
mo fsiles. Finalmente, debe haber una cantidad de
caracteres diagnsticos que permitan diferenciarlo
5
claramente del resto de los taxones (circunscribirlo),
lo cual ayuda a la estabilidad del sistema de clasi-
cacin.
2. Segn los autores citados, algunos sistemticos sos-
tienen que cada taxn debera poseer una variacin
en sus caracteres con respecto al resto de los taxo-
nes, que modiquen de tal forma el plan corporal
del taxn en relacin al resto de los planes corpo-
rales, que puedan inferirse aspectos de su biologa
nicos a ese taxn. Una consecuencia interesante es
que este criterio facilita la tarea de identicacin, en
especial por los no expertos.
3. En relacin a la facilidad de uso, los autores arman
que los taxones que componen un sistema de cla-
sicacin deberan tener, en lo posible, entre 3 y 7
subtaxones, un nmero que puede manejar con faci-
lidad la memoria humana (Stevens 1998
[44]
). En las
palabras de Davis y Heywood (1963:83): Debemos
ser capaces de ubicar a los taxones en taxones de ca-
tegora ms alta de forma que podamos encontrarlos
de nuevo.
[40]
Los sistemas de clasicacin admiten
la creacin de categoras intermedias hasta lograr el
nmero de taxones deseados en cada una.
4. Otro criterio que es un servicio a la comunidad de
usuarios est relacionado con la estabilidad de la
nomenclatura: los taxones que ya han sido nombra-
dos en el pasado deben continuar con el mismo nom-
bre en lo posible, a menos que haya fuertes justi-
caciones para abandonarlos.
Una vez acordado qu clados convertir en taxones, los sis-
temticos deben decidir en qu categoras taxonmicas
ubicarlos. Hay dos criterios para decidir la categora ta-
xonmica. Uno, el tradicional, que existe desde los inicios
de la clasicacin y es anterior a la teora de la evolucin,
es el que decide la categora taxonmica segn el grado
de variacin del plan corporal entre taxones. Apartir de la
teora de la evolucin, se interpreta a la categora taxon-
mica como la que deriva de un grupo de apomorfas que
aportan cierto grado de variacin en el plan corporal del
taxn en relacin al ancestro y a los dems taxones en la
misma categora. Entonces los reinos y los los (las cate-
goras ms altas) derivan de transformaciones evolutivas
importantes que denieron de nuevo el plan corporal, a
las que sigui un batalln de novedades evolutivas forza-
das a adaptarse al nuevo cambio (ver Clasicacin en ca-
tegoras altas), mientras que las categoras ms bajas, co-
mo gneros y especies, poseen variaciones en caracteres
ms triviales, y por lo tanto ms inestables (se pierden y se
ganan con relativa facilidad, ya que afectan en menor gra-
do la viabilidad del organismo). Esta construccin de ca-
tegoras, basada en grado de variacin, se sigue utilizando
hoy en da y prob ser til para los usuarios nales de una
clasicacin: las categoras por grado de variacin tienen
signicado por ejemplo en biogeografa y conservacin
(ej. Cavalier-Smith 2010
[11]
). Otro criterio de clasica-
cin en categoras fue el iniciado por Hennig (1950,
[45]
1966
[46]
), el padre de la escuela cladista, quien propona
que la edad geolgica absoluta de un grupo fuera el crite-
rio para decidir su categora taxonmica, y hay cientcos
trabajando para lograr esta meta en algunos grupos
[cita 9]
.
Las categoras resultaron ser tiles para los objetivos de
la clasicacin (ej. Godfray y Knapp 2004
[48]
), pero algu-
nos autores las consideran arbitrarias y hasta los hay que
proponen eliminar el sistema de clasicacin con catego-
ras (por ejemplo en De Queiroz 2006
[cita 10]
). Por razones
histricas se utilizan las categoras linneanas de clasica-
cin: reino, lo o divisin, clase, orden, familia, gnero y
especie.
Una vez que se posee un taxn con su circunscripcin y
categora taxonmica, se puede decidir si nombrarlo se-
gn las reglas (ponerle nombre cientco), o buscar si
le corresponde un nombre cientco ya establecido.
3 Nomenclatura
Nomenclatura biolgica redirige aqu. Para
otros usos de este trmino vase Nomenclatura
(desambiguacin)
Denicin de taxn en la seccin El taxn y la
taxonoma
Ya denido un taxn con su circunscripcin y ya ubicado
en una categora taxonmica, quien desee ponerle nom-
bre cientco, o averiguar si ya tiene uno, debe hacerlo
segn las reglas escritas en los Cdigos Internacionales
de Nomenclatura. Por razones histricas hay un Cdigo
publicado para cada disciplina: de Zoologa,
[50]
de Bot-
nica,
[51]
y de bacterias,
[52][nota 8]
y se actualizan frecuen-
temente como resultado de los congresos internacionales
que renen a los cientcos para tal efecto, dejando sin
efecto las versiones anteriores de ese Cdigo. Por ejem-
plo, a agosto del 2013 el ltimo Cdigo de Botnica es
el de Melbourne (2011, publicado en 2012
[51]
), el ltimo
de Zoologa es la cuarta edicin (2000
[50]
), y el ltimo de
Bacterias es la revisin de 1990 (publicado en 1992
[52]
).
Los Cdigos poseen algunas diferencias entre s, pero en
su esencia funcionan de forma similar.
En los Cdigos, el principio de prioridad establece que
un taxn que ya ha sido nombrado por un autor anterior
deber continuar con el mismo nombre, si vuelve a ser
nombrado el nuevo nombre no tendr validez para el resto
de la comunidad y pasar a ser un sinnimo del primero.
Este "principio de prioridad" intenta asegurarse de que
cada taxn posea un nico nombre correcto (nombre
vlido en Zoologa) para la comunicacin.
El principio de prioridad es sencillo de expresar, lo que
es dicultuoso es decidir cundo dos autores se estn re-
riendo al mismo taxn y cundo a uno diferente, o dicho
con ms rigor, lo dicultuoso es decidir, cuando un nuevo
autor cambia las hiptesis taxonmicas de forma de recir-
cunscribir los grupos, cul de los nuevos taxones deber
6 3 NOMENCLATURA
utilizar un nombre ya utilizado en el pasado. Los Cdi-
gos decidieron que el nuevo taxn que hereda el nombre
es el que mantiene el mismo tipo dentro de l. De es-
ta forma los Cdigos denieron lo que en nomenclatura
se llama el taxn nominal, que es una agrupacin de
organismos poseedora de un nombre, una categora taxo-
nmica y un tipo, siendo su circunscripcin (y por lo
tanto su composicin de organismos) necesaria pero va-
riable entre autores.
[cita 11]
Cada especie correctamente nombrada y descripta debe poseer
un tipo (tcnicamente, es su taxn nominal lo que posee un tipo).
En plantas, por lo general son ejemplares de la especie que fueron
recolectados y secados (aplastndolos entre papeles de diario que
se cambian todos los das hasta que dejan de humedecerse), y
luego almacenados cuidadosamente en un herbario accesible al
pblico como el de la foto, en general en un museo o un jardn
botnico. Si almacenar un ejemplar como tipo es complicado,
se puede reemplazar por cuidadosas ilustraciones y fotos. En los
ltimos aos es prctica conservar una muestra del especmen de
forma que se pueda extraer su ADN para los anlisis.
En aves y mamferos los tipos suelen ser animales disecados y
guardados en colecciones en general en museos. En zoologa se
suelen conservar partes duras como huesos, caparazones, valvas,
y en frascos en alcohol los animales blandos.
El "tipo" es algo diferente si estamos hablando de un
nombre en la categora especie o inferior, o de un nombre
de una categora superior a especie. En la categora espe-
cie o inferior a especie, el espcimen tipo nomenclatu-
ral es un espcimen especco de la especie idealmente
completo y en buenas condiciones, almacenado en una
coleccin, cuya manutencin y crecimiento son dirigidos
por un taxnomo especializado (un curador), que ideal-
mente debera permitir al pblico un acceso a los tipos
aunque sea restringido (los ejemplares que se conservan
como referencia de una hiptesis se llaman voucher
[57]
).
Las colecciones se encuentran en instituciones dedicadas
a la ciencia como museos de historia natural, herbarios,
jardines botnicos, universidades. Cuando el tipo utiliza-
do en la publicacin original (el holotipo) se ha perdido
o vuelto irreconocible, no hay otro espcimen de la co-
leccin original que pueda reemplazarlo (un lectotipo),
y hay necesidad de un tipo para recircunscribir un nom-
bre, el nombre no se pierde sino que se puede seleccionar
de los especmenes guardados en colecciones e identi-
cados con el mismo nombre y localidad que el original,
un neotipo
[cita 12]
. En el caso particular de las bacterias,
en que las colecciones son de cepas vivas, el tipo no es un
nico organismo muerto sino que es una cepa de bacte-
ria cultivada viva, en general congelada, y disponible en
al menos 2 colecciones diferentes. Con respecto a los ta-
xones superiores a especie, el nombre del gnero posee
como tipo al nombre de aquella especie contenida en
l que fue publicada primero, y el nombre de una fami-
lia posee como tipo al nombre del gnero contenido en
ella que fue publicado primero. Por arriba de familia el
cdigo de Zoologa no posee reglas con respecto al tipo,
en el de Botnica es optativo.
[nota 9]
Si dentro de la extensin del taxn no hay ningn tipo, el
autor de la circunscripcin puede decidir nombrarla for-
malmente, es decir, crear un taxn nominal que pasar
al terreno de los nombres cientcos por el resto de la
historia de la taxonoma. El tipo ser un ejemplar identi-
cado dentro de la extensin del taxn, debidamente guar-
dado en una coleccin, y el nombre ser un nombre en
latn o latinizado construido segn ciertas reglas explici-
tadas en los Cdigos (algunas de las cuales se vern ms
abajo). Todos los datos del nuevo taxn (el nombre, la
categora taxonmica, los datos de la ubicacin del tipo,
la descripcin o diagnosis escrita en forma de caracteres
expresados en palabras) son efectivamente publicados
si lo son donde sean accesibles para otros cientcos o na-
turalistas, como una revista cientca, o un libro. No se
consideran efectivamente publicados los nombres publi-
cados en medios efmeros de publicacin como un catlo-
go de semillas, un diario, o por e-mail. Todos estos datos
efectivamente publicados convierten al nombre en vli-
damente publicado (nombre disponible en Zoologa),
y es cuando cotidianamente decimos que un nombre tiene
el estatus de nombre cientco o de nombre formal.
Cuando hay ms de un tipo dentro de la extensin del
taxn, los dems nombres cientcos se convierten enton-
ces en sinnimos del primer nombre, el nombre correc-
to. Pero si al descubrirse este hecho un nombre ms re-
ciente ya est muy extendido, puede proponerse a la Co-
3.1 Denicin de especie y categoras taxonmicas 7
misin respectiva como excepcin al principio de prio-
ridad y en aras de la estabilidad, agregar el nombre a la
lista de nomina conservanda, nombres que se conside-
ran el nombre correcto (vlido en Zoologa) por razones
prcticas. Ntese que un nombre cientco o nombre
formal (o nombre vlidamente publicado en Botnica,
o nombre disponible en Zoologa) es aplicado al taxn
nominal, mientras que el nombre correcto (o nombre
vlido en Zoologa) hace referencia a la circunscripcin
del taxn.
Finalmente, como la nomenclatura botnica, la nomen-
clatura zoolgica y la nomenclatura bacteriolgica son
independientes la una de la otra, cada una tiene su pro-
pia lista de nombres cientcos. Como consecuencia, el
mismo nombre puede ser utilizado para una planta, para
un animal o para una bacteria, y a pesar de que no es lo
aconsejable las plantas y los animales pueden estar com-
partiendo el 20% de los nombres
[58]
.
Cuando la aplicacin estricta de un Cdigo resulta en con-
fusin o ambigedad, as como en las propuestas de con-
servacin y en las de supresin de nombres, la situacin
se presenta en su Comisin respectiva, que tiene la res-
ponsabilidad de tomar una decisin al respecto. La com-
posicin y funciones de cada Comisin estn contempla-
das en su respectivo cdigo
[cita 13]
, y tanto las propuestas
como las decisiones tomadas en relacin a ellas son pu-
blicadas en su respectiva revista especializada. Por ejem-
plo, las decisiones tomadas por la Comisin Internacional
de Nomenclatura Zoolgica son publicadas en su revista,
The Bulletin of Zoological Nomenclature
[59]
, las tomadas
por los Comits auspiciados por la Asociacin Internacio-
nal para la Taxonoma de Plantas (IAPT) son publicadas
en su revista, Taxon.
[60]
3.1 Denicin de especie y categoras taxo-
nmicas
Los taxones se arman a partir de grupos monolticos,
y de ellos, sobreviven hoy en da grupos de poblaciones.
Las poblaciones normalmente se denen como grupos de
individuos de una misma especie que ocupan una regin
geogrca ms o menos bien denida y con los individuos
interactuando entre s. Las poblaciones pueden variar en
tamao de uno a millones de individuos, y pueden per-
sistir en el tiempo por menos de un ao o miles de aos.
Pueden ser producto de la descendencia de un solo indivi-
duo, o estar recibiendo constantemente inmigrantes, por
lo que tambin poseen diferentes niveles de diversidad
gentica.
La categora especie ofrece taxones que contienen el
grupo de poblaciones claramente reconocido y discreto
de tamao ms pequeo. Sistemticos, bilogos evoluti-
vos, bilogos de la conservacin, eclogos, agrnomos,
horticultores, biogegrafos y muchos otros cientcos es-
tn ms interesados en los taxones de la categora especie
que en los de ninguna otra categora. El concepto de espe-
Las poblaciones actuales (en naranja) son las sobrevivientes de
un grupo monoltico (en blanco).
cie ha sido intensamente debatido tanto por la Sistemtica
como por la Biologa evolutiva. Muchos libros recien-
tes ponen el centro de atencin en la denicin de es-
pecie y la especiacin (King 1993,
[61]
Lambert y Spen-
cer 1995,
[62]
Claridge et al. 1997,
[63]
Howard y Berlo-
cher 1998,
[64]
Wilson 1999,
[65]
Levin 2000,
[66]
Wheeler
y Meier 2000,
[67]
Schilthuizen 2001
[68]
). En animales, en
especial en vertebrados de tamao grande, el criterio de
la capacidad de hibridar es el ms usado para distinguir
especies. En la mayora de los vertebrados, los grupos
de individuos interfrtiles coinciden con grupos morfo-
lgicos, ecolgicos y geogrcos, y con grupos forma-
dos por otros criterios, por lo que las especies son fciles
de delimitar. Incluso se pueden poner a prueba los lmi-
tes de las especies analizando la interfertilidad entre las
poblaciones. Este concepto de especie, llamado concep-
to biolgico de especie (o BSC, por biological species
concept, Mayr 1963,
[69]
ver tambin Templeton 1989,
[70]
Coyne 1992,
[71]
Mayr 1992
[72]
), fue el que domin la li-
teratura zoolgica y, hasta recientemente, tambin la bo-
tnica. Sin embargo, este criterio falla a la hora de de-
limitar especies de plantas, debido a que la interfertili-
dad entre las poblaciones vara del 0 al 100 %, por lo
que, en los niveles intermedios de interfertilidad, la asig-
nacin de especie no puede realizarse de forma inequ-
voca segn este concepto biolgico de especie (Davis y
Heywood 1963
[40]
). Adems, existe reproduccin unipa-
rental y comunidades de reproduccin asexual donde el
intercambio de genes es bajo o nulo, y sin embargo son
comunidades morfolgicamente similares; en el otro ex-
tremo, hay poblaciones morfolgicamente muy hetero-
gneas que hibridan con facilidad. En el primer caso, se
podra diferenciar como especies a un vasto nmero de
individuos y clones asexuales con mnima diferenciacin
morfolgica, en el segundo, se podra llamar especie a
un grupo de individuos muy inclusivo y heterogneo. El
hecho de que exista intercambio de material gentico no
8 3 NOMENCLATURA
quiere decir que las poblaciones no sean linajes diferen-
ciados, salvo que la hibridacin sea tan importante que
las poblaciones se fusionen. Los sistemticos de plantas
no denen a las especies como comunidades reproducti-
vas, muchas veces las denen como una poblacin o un
grupo de poblaciones que poseen mucha evidencia de for-
mar un linaje evolutivo independiente, abandonando de
esta forma el concepto biolgico de especie o BSC (Da-
vis y Heywood 1963,
[40]
Ehrlich y Raven 1969,
[73]
Ra-
ven 1976,
[74]
Mishler y Donoghue 1982,
[75]
Donoghue
1985,
[76]
Mishler y Brandon 1987,
[77]
Nixon y Wheeler
1990,
[78]
Davis y Nixon 1992,
[79]
Kornet 1993,
[80]
Baum
y Shaw 1995,
[81]
McDade 1995
[82]
). Cada linaje evolu-
tivo tiene una historia nica de cambios genticos, mor-
folgicos, y ecolgicos, de interacciones con otras espe-
cies y con el mundo fsico, y de migracin, dispersin, y
azar. Las especies dieren en grado variado en la mor-
fologa, los genes, la ecologa, la distribucin geogrca,
los sistemas de apareamiento, la plasticidad fenotpica,
la resistencia a las enfermedades, la habilidad competi-
tiva, el tamao del genoma, y numerosos otros aspectos.
Adems, la especiacin no ocurre de un da para el otro
sino que es un proceso extendido en el tiempo, por lo que
se pueden estar observando diferentes grados del proce-
so de especiacin. Ver especie para profundizar sobre los
conceptos de especie.
En una clasicacin ya armada, un organismo pertenece
a una serie de taxones anidados de rango cada vez ms
alto. Entonces un organismo pertenece a una especie, pe-
ro tambin a un gnero (la categora de rango superior
a especie), etc. A su vez, un taxn de cualquier categora
siempre est compuesto de organismos: un taxn en la ca-
tegora de gnero tiene organismos en l. Esto es indepen-
diente de la naturaleza del tipo del taxn. Por ejemplo,
el tipo de un gnero es una especie, pero sigue estando
compuesto por organismos.
Por debajo de la categora especie, se puede dividir el ta-
xn en subespecies y razas. Por ejemplo, en Gilia (una
hierba), se ha llamado razas a los grupos de poblacio-
nes que dieren morfolgicamente entre s, pero a ve-
ces crecen juntas e hibridan entre ellas con facilidad;
subespecies a los grupos de poblaciones que poseen poco
solapamiento geogrco, aunque todava exista algo de
hibridacin entre ellas; y especies a los grupos de pobla-
ciones que presentan todava ms diferenciacin morfo-
lgica y menos tendencia a hibridar.
Por debajo de la raza tambin se puede seguir subdivi-
diendo en taxones en las categoras variedad y forma.
Las especies a su vez se agrupan en taxones superiores,
cada uno en una categora ms alta: gneros, familias,
rdenes, clases, los, y reinos. Una regla mnemotcnica
para recordar la jerarqua de los taxones es la siguiente:
El Rey es un lsofo de mucha clase que ordena para su
familia gneros de buena especie.
El orden se recuerda as: Rey por Reino, lsofo for lum,
clase por clase, ordena por orden, familia por familia, g-
neros por gnero, y especie por especie.
Como las categoras taxonmicas por arriba de la especie
son arbitrarias, un gnero (grupo de especies) en una fa-
milia puede no tener la misma edad ni albergar la misma
cantidad de variacin, ni de hecho tener nada en comn
con un gnero de otra familia, ms que el hecho de que
los dos son grupos monolticos que pertenecen a la mis-
ma categora taxonmica. Los sistemticos experimenta-
dos estn bien al tanto de esto y se dan cuenta de que los
gneros, las familias, etctera no son unidades compara-
bles (Stevens 1997
[83]
); sin embargo, algunos cientcos
caen en el error frecuente de utilizar esas categoras co-
mo si lo fueran. Por ejemplo, es comn ver medidas de
diversidad de plantas como un listado de las familias de
plantas presentes en un lugar dado, si bien el hecho de
que esos taxones pertenezcan a una familia no signica
nada en particular.
A veces posteriormente al nombre de una categora ta-
xonmica se encuentra el trmino en latn incertae se-
dis (abreviado inc. sed., del latn posicin taxonmica
incierta
[84]
). Esto quiere decir que no se conoce a qu
taxn de ese rango pertenece el subtaxn afectado. Por
ejemplo si se sabe que cierto gnero pertenece a un orden
en particular, pero dentro de l no se conoce a qu familia
pertenece, se lo agrega como perteneciente al orden, en la
categora de familia junto con las dems familias, como
una familia incertae sedis. Esta clasicacin se considera
provisoria, hasta que los anlisis de logenia ubiquen al
gnero en una de las familias existentes del orden, o en su
propia familia.
3.2 Nombre cientco
En los Cdigos de Nomenclatura, cada especie queda de-
signada por un binomio (una expresin de dos palabras)
en latn, donde la primera palabra, el nombre de gne-
ro, es compartida por las especies del mismo gnero; y
la segunda, el adjetivo especco o epteto especco,
hace alusin a alguna caracterstica o propiedad distinti-
va de esa especie en particular, como pueden ser el color
(albus, blanco; cardinalis, rojo cardenal; viridis, ver-
de; luteus, amarillo; purpureus, prpura; etc.), el ori-
gen (africanus, africano; americanus, americano; alpi-
nus, alpino; arabicus, arbigo; ibericus, ibrico; etc.),
al hbitat (arenarius, que crece en la arena; campestris,
de los campos; uviatilis, de los ros; etc.), un home-
naje a una personalidad de la ciencia o de la poltica o
atender a cualquier otro criterio. No es necesario que el
nombre est en latn, slo es necesario que est latiniza-
do. Los nombres de gneros siempre van con la primera
letra en maysculas, los eptetos especcos siempre van
en minsculas, y los nombres de gneros y los de espe-
cies van siempre en itlicas (o subrayados, si se escribe a
mano).
[nota 10]
</ref> Al escribir el nombre de especie, el
epteto especco nunca es utilizado solo, y es obligato-
rio que est precedido por el nombre del gnero, de for-
ma que el nombre de la especie sea el binomio completo.
9
El uso de la primera letra del nombre del gnero prece-
diendo el epteto especco tambin es aceptable una vez
que el nombre ya apareci en su forma completa en la
misma pgina o en un artculo pequeo. As por ejem-
plo, la lombriz de tierra fue llamada Lumbricus terrestris
por Linneo, y si el nombre ya apareci antes en el ar-
tculo y no hay ambigedad, puede volver a referirse a
ella como L. terrestris. Con respecto a los taxones ubica-
dos en la categora de gnero y superior, los nombres son
uninominales (constan de una sola palabra) y siempre se
escriben con la primera letra en maysculas (aunque so-
lamente en la categora de gnero van en itlicas
[nota 11]
).
Como los Cdigos de Nomenclatura prohben que dentro
de cada Cdigo haya dos taxones con el mismo nombre,
no puede haber dos gneros con el mismo nombre (ni dos
taxones por arriba de gnero con el mismo nombre), pe-
ro como ocurre que el epteto especco de las especies
slo se usa despus del nombre del gnero, puede haber
dos especies diferentes pertenecientes a gneros diferen-
tes que compartan el mismo epteto especco. Una vez
jado, un nombre no es sustituido por otro sin un motivo
nomenclatural. Por ejemplo el roble de los alrededores de
Madrid fue bautizado como Quercus pyrenaica errnea-
mente, puesto que no se encuentra en los Pirineos, pero
tal circunstancia no justica un cambio de nombre.
El investigador que publica por primera vez tiene una
total libertad para elegir el nombre del taxn, a veces
inesperada. Desde la poca de Linneo
[cita 15]
que se han
registrado nombres cientcos inslitos, algunos de los
ltimos: la araa Pachygnatha zappa, porque tiene una
mancha en el abdomen igual al bigote del artista Frank
Zappa; algunas moscas chupadoras de sangre del gne-
ro Maruina: Maruina amada, M. amadora, M. cholita,
M. muchacha, M. querida, M. chamaca, M. chamagui-
ta, M. chica, M. dama, M. nina, M. tica y M. vidamia,
todos adjetivos cariosos; el dinosaurio que fue llamado
Bambiraptor debido a Bambi, el de la pelcula de Disney;
el molusco bivalvo Abra cadabra (aunque despus se lo
cambi de gnero); y quizs el caso ms sobresaliente,
el gnero de araas brasileas Losdolobus, llamado as
porque los investigadores que lo describieron, queriendo
homenajear a dos argentinos que haban colaborado, les
pidieron a stos que inventasen un nombre para el nue-
vo gnero, que qued como Losdolobus por los dolo-
bus, trmino del lunfardo argentino intraducible en una
enciclopedia.
[86]
Con respecto a las restricciones para nombrar a los ta-
xones, los gneros y especies no las tienen (salvo por el
hecho de que tienen que estar en latn o latinizados), pero
en las categoras superiores a gnero a veces es necesario
que tengan un sujo en particular, que denota la catego-
ra en la que el taxn fue ubicado, segn se indica en la
siguiente tabla:
Por debajo de la categora especie se encuentran la subes-
pecie, variedad y forma. Su nombre se arma con el nom-
bre de la especie seguido de subsp. o de var. o f. respec-
tivamente, seguido de un epteto subespecco: Carpinus
caroliniana subsp. caroliniana, Lyonia ligustrina var. li-
gustrina, salvo en las subespecies de animales que no lle-
van la partcula subsp: Canis lupus familiaris.
Un ejemplo de taxn es el orden Primates. En esta ex-
presin, orden especica la categora taxonmica del
grupo, ms abarcativa que la categora de familia y me-
nos abarcativa que la de clase. Primates es el nom-
bre del taxn. El orden Primates est incluido en la cla-
se Mammalia (los mamferos), y a su vez incluye diver-
sas familias como la familia Cebidae (cbidos, las monas
americanas) o la familia Hominidae (homnidos, nuestra
propia familia).
Cuando se agregan grupos fsiles al rbol, para indicar
que son grupos extintos, es convencin que se agregue
una daga () al principio o al nal del nombre del taxn.
Adems, en todos los taxones, la primera vez que se nom-
bra un taxn en una publicacin cientca, el nombre
cientco puede verse seguido del apellido del autor de su
descripcin (normalmente llamado la "autoridad"), me-
jor an si se sigue del ao en que el taxn fue descrito.
El nombre del autor puede estar abreviado (por ejemplo
a Linneo se lo abrevia con una L.). Las veces posterio-
res que se nombra al taxn en la publicacin se evita el
autor y el ao de publicacin. A veces se encuentran va-
riaciones en la forma en que autor y ao son escritos (por
ejemplo hay dos autores conectados por palabras en latn
como in o et o ex, o el autor est entre parntesis), y cada
una de estas variaciones tiene su signicado en Nomen-
clatura. Por ejemplo, en el caso de los animales, si en la
actualidad una especie en particular est ubicada en un
gnero diferente al que le fue asignado por su autoridad
original, el nombre del autor y el ao se ponen entre pa-
rntesis indicando as que originalmente se la describi
con otro nombre. Como ejemplo, el len en la actualidad
es Panthera leo (Linnaeus, 1758), y se pone autor y ao
entre parntesis porque Linneo lo describi originalmen-
te como Felis leo. El autor y ao de publicacin no son
reglas sino recomendaciones de los Cdigos de Nomen-
clatura, pero son de uso corriente en la literatura y muy
recomendados por muchos autores.
4 Por qu cambian los nombres de
los taxones?
Qu son los nombres de los taxones en la seccin
Nomenclatura biolgica.
La descripcin formal y la tipicacin de los taxones son
procedimientos en los que es frecuente observar errores e
inconsistencias, y esto ocurra an en mayor medida antes
de que los cdigos internacionales reglamentaran estos
trabajos muy pormenorizadamente. Los nombres de los
taxones pueden cambiar cuando son redescubiertas des-
cripciones ms antiguas del mismo taxn, y se aplica el
principio de prioridad, o cuando se observa que la des-
10 5 DETERMINACIN O IDENTIFICACIN DE ESPECMENES
cripcin original en realidad se refera a un taxn diferen-
te. Las reglas de la nomenclatura indican que en estos ca-
sos el nombre del taxn debe ser cambiado sin discusin,
pero, si por la extensin del uso del nombre parece desea-
ble su conservacin, se ha de promover una proposicin
formal ante el comit correspondiente del Congreso In-
ternacional. ste puede decidir aceptar la inclusin en la
lista de nomina conservanda, nombres que se consideran
vlidos por razones prcticas, aunque su uso contravenga
la regla de prioridad. No suelen darse aquellos dos casos
en los grupos ya bien estudiados, y en los Cdigos hay
adems mecanismos para la supresin de nombres pobre-
mente denidos en los grupos ms complicados. Una vez
asentada la taxonoma fundamental de un grupo, es po-
co probable que los cambios de nombres se den por esta
clase de motivos.
El motivo para cambiar nombres establecidos no est slo
en la enmienda de errores de procedimiento, sino tambin
en las diferencias en el juicio cientco de los especialis-
tas. Aun cuando las asociaciones entre los nombres y los
especmenes tipo hayan sido establecidas de acuerdo
con todas las reglas, los nombres pueden seguir cambian-
do debido esencialmente a dos causas: que los taxnomos
dieran de sus antecesores en sus opiniones acerca de c-
mo se deben circunscribir los taxones, o que el descubri-
miento de nueva informacin obligue a modicar el crite-
rio. Si bien el objetivo de los cdigos es la de proveer un
nombre para cada taxn, lo nico que queda jo dentro
del taxn es el espcimen tipo, ya que el resto del taxn
puede cambiar de composicin mientras el tipo se man-
tenga dentro de l. Esto es as porque los taxones, como
los clados, son slo hiptesis sujetas a cambios, y cada
cambio con el mismo tipo dar un taxn diferente con el
mismo nombre. Pero an cuando todos los especialistas
tuvieran la misma informacin sobre un grupo de organis-
mos, pueden diferir en sus ideas acerca de cmo debera
ser un sistema de clasicacin y lo que debera signicar
cierta categora taxonmica, lo cual seguira cambiando
los nombres de los taxones con cada autor.
Por ejemplo, es muy comn que a distintos grupos de
organismos recin descubiertos se les d nombres de
especie (y de gnero incluso) nuevos y que aos despus
un taxnomo que los estudie llegue a la conclusin de que
todos pueden hibridar entre s y dar descendencia frtil,
y unique todos los taxones en una nica especie (en este
caso todos los nombres cambian al nombre de la primera
especie descrita dentro del grupo), dejando, en todo caso,
los antiguos nombres de especies como subespecies. Con
posterioridad puede llegar otro taxnomo que considere
que esos grupos de organismos deberan dividirse en dos
especies distintas, que en la naturaleza conviven sin hi-
bridarse (aunque pudieran), debido a que cada una de las
especies que l propone forma una unidad monoltica
en un anlisis de logenia. Entonces a los que se encua-
dran en la nueva especie, se les cambia el nombre de
especie por el nombre de la especie ms antigua descri-
ta dentro de la nueva especie. Otro taxonomista podra
argumentar ms tarde que todos los grupos originalmen-
te descritos son especies vlidas del mismo gnero, de-
bido a que cada uno de ellos puede ser identicado por
su propio grupo de caracteres morfolgicos, y que den-
tro de cada uno de ellos hay un patrn de ascendencia
y descendientes. En este caso, todos los nombres de es-
pecies cambiaran al primer nombre dado a cada grupo
cuando fue descrito, pero todos los nombres de gnero se
unicaran en uno solo, por lo que todos los gneros pa-
saran a nombrarse como el gnero ms antiguo descri-
to dentro del grupo. Esta inestabilidad de los nombres se
habra producido nicamente por cambios en la loso-
fa taxonmica": lo que cada autor considera que signica
la categora especie. Estas diferencias conceptuales entre
taxnomos son extremadamente comunes hoy en da, lo
cual lleva a una gran inestabilidad potencial en los nom-
bres de los taxones (Vane-Wright 2003).
[89]
5 Determinacin o identicacin
de especmenes
Artculo principal: Identicacin de especme-
nes
La subdisciplina de la determinacin, tambin llamada
identicacin de especmenes, es el proceso de asociar
un espcimen a un taxn conocido (determinarlo, identi-
carlo) o reconocer que es nuevo para la ciencia y necesi-
ta una descripcin formal y un nombre (Simpson 2005: p.
12). Esta subdisciplina hace uso de las claves de identi-
cacin que crearon los taxnomos especializados en cada
taxn, con las que los usuarios nales pueden realizar una
identicacin siempre que tengan un bagaje mnimo de
conocimientos y de entrenamiento. Una clave de identi-
cacin que se ha vuelto popular suele provocar que la
hiptesis taxonmica del taxnomo que la realiz se con-
vierta en la circunscripcin ms popular asociada a ese
nombre cientco (vase Por qu cambian los nombres
de los taxones). Tambin y debido a que las hiptesis ta-
xonmicas pueden diferir entre taxnomos, cuando se in-
forma una identicacin siempre es conveniente citar la
fuente de la clave utilizada.
Hay varias razones por las que se puede necesitar una
identicacin. Los taxnomos necesitan identicar los or-
ganismos sobre los que extraen nuevas lneas de evidencia
con las que ajustar los anlisis de logenia. Muchos traba-
jos de investigacin realizados por bilogos implican un
conteo de la biodiversidad de cierto lugar, como en in-
vestigaciones relacionadas con la conservacin de cierta
rea,
[90]
o en las relacionadas con las invasiones biolgi-
cas y su impacto en el ecosistema, o en los cambios en
patrones de sucesin debido a otras causas. Otros casos
en los que se necesita una correcta (y rpida) identica-
cin son cuando se sospecha que una enfermedad o muer-
te en humanos, animales o plantas es causada por un ser
vivo, como cuando una planta est sospechada de causar
11
muertes en el ganado o las personas que la consumen,
[91]
o cuando un ser vivo infecta a un humano,
[92]
la correcta
identicacin en estos casos abre la llave hacia la literatu-
ra que indica formas de control y tratamiento. Los fabri-
cantes de pesticidas y herbicidas
[93]
, como los servicios
relacionados con la salud pblica
[94]
, pueden requerir un
monitoreo de los insectos o plantas dainos en cada zona
con el objetivo de regular su abundancia y probar efecti-
vidad de tratamientos. En el campo de la biologa foren-
se la identicacin de especmenes puede aclarar asuntos
legales.
[95][96]
En el de la biogeografa se utilizan los da-
tos de especmenes identicados en cada localidad para
los anlisis
[97]
.
Los resultados de las identicaciones pueden requerir ser
conservados en colecciones, salas donde se preservan es-
pecmenes con su identicacin ms probable y la loca-
lidad de la que provienen. Las colecciones abarcan ta-
xones especcos y en general de regiones especcas, ya
que ninguna podra tener una infraestructura que abarque
toda la biodiversidad de todo el planeta. Algunas colec-
ciones contienen lo que se llama especmenes voucher,
preservados de tal forma que permita a los investigadores
realizar una re-identicacin cuando sea necesario y que
tienen un curador que restringe su acceso para asegurar
su conservacin. Son voucher en general los especmenes
resguardados en instituciones dedicadas a la ciencia como
museos, universidades o herbarios. Las colecciones sue-
len tener catlogos electrnicos con la informacin de los
especmenes que poseen, que son cada vez ms fciles de
acceder y, a pesar de la falta de estandarizacin de sus for-
matos, se prev que en el futuro muchas de esas bases de
datos puedan ser accedidas por un mismo portal (Wiley
y Lieberman 2011 p. 319
[98][99]
). Hoy en da es prctica
comn preservar del especmen que se desea conservar
como voucher un trozo de tejido de forma criognica o
en algn uido que permita tomar datos de diferentes l-
neas de evidencia como los anlisis moleculares de ADN
o los histolgicos. Sobre especmenes voucher se hacen
anlisis de logenias que pueden llevar a hipotetizar la
existencia de nuevas especies, o a redelimitar las ya exis-
tentes, de forma que no es raro que los especmenes se
reclasiquen si estn lo sucientemente bien documenta-
dos, algunos de ellos podrn ser designados como el ti-
po de un nombre de especie nueva o de una ya nombrada
cuyo tipo original se ha perdido (Judd et al. 2007 p. 553,
Simpson 2005 p. 517, De Salle et al. 2002
[100]
, Wiley y
Lieberman 2011 cap.10
[98]
).
Cuando se necesita identicar un especmen, el proce-
so implica un primer paso informal y un segundo pa-
so formal, que permiten llegar en secuencia al nombre
del taxn. El primer paso es una observacin a simple
vista, que implica una apreciacin inconsciente de mu-
chos caracteres del espcimen al mismo tiempo, en la
que se asocia inconscientemente el espcimen a cierto
taxn (lo que se llama apreciacin gestalt u holstica del
espcimen
[101]
). Por ejemplo, todos sabemos diferenciar
una planta de un animal, muchos podemos darnos cuen-
ta de que cierto animal es un artrpodo (insectos, ara-
as y relacionados), y muchos podemos llegar ms lejos
e identicar que ese artrpodo es un coleptero (escara-
bajo) a simple vista (y con el entrenamiento, podemos
seguir diferenciando algunas familias, gneros y especies
de colepteros a simple vista). Los mtodos ms forma-
les de identicacin entran en juego cuando el interesa-
do necesita que la identicacin contine hasta taxones
ms especcos, y no los conoce o le cuesta diferenciar-
los entre s, o cuando necesita conrmar una posible apre-
ciacin (Judd et al. 2007: p. 6-7; Hawthorne y Lawrence
2012
[101]
).
Muchas malvceas son fciles de reconocer a simple
vista, debido a la conguracin particular de sus es-
tambres, pero la mayora de los interesados en iden-
ticar la especie debern usar un mtodo formal de
identicacin.
La rosa china es una malvcea.
La malva silvestre, una malvcea.
La hibiscus inmaculada, una malvcea.
Generalmente para identicar formalmente al espcimen
primero se lo describe, y luego se comparan los datos con
los de taxones conocidos para ver si coinciden (Simpson
2005: p. 12).
La descripcin de un espcimen puede hacerse de varias
formas. El consultante necesita registrar la informacin
acerca de ese espcimen para identicarlo, pero quizs
no quiera daarlo porque puede ser raro o estar en peli-
gro de extincin, o quizs sea un animal grande que no
puede ser colectado, en este caso debe tomar notas cui-
dadosas y fotografas para documentar su apariencia. Si
las circunstancias lo permiten, se puede colectar un solo
espcimen, con cuidado de no daar ninguno de sus ca-
racteres. Por ejemplo si es una hierba se puede colectar
y luego presionarla entre papeles de diario hasta que se
seque (Judd et al. 2007: p. 6-7), si es un artrpodo se lo
puede capturar y guardar en un frasco con alcohol y agua
70:30. Al colectar el especmen hay que tener en cuenta
que hay datos que se perdern al llegar al lugar de iden-
ticacin y que hay que anotar en el momento, como la
localidad (y si se puede obtener, la latitud, longitud y ele-
vacin), la fecha en que fue colectado, el hbitat en que el
espcimen fue encontrado y si estaba asociado a alguna
otra especie, su abundancia en esa localidad a simple vis-
ta, si era de noche o llova, y cualquier informacin sobre
el estado del espcimen que el colector piense que pueda
no ser evidente una vez llegue a su lugar de identicacin,
como el color de sus rganos (que muchas veces puede
cambiar debido a la preservacin), la fragancia, si exuda
alguna secrecin, etctera (Judd et al. 2007 p. 553). El
colector debe recordar que debe evitar trminos impre-
cisos (como cerca, lejos, pequeo, grande) sino que debe
hacer las mediciones o estimar un rango. Si se colecta
ms de un espcimen de especies diferentes, el colector
12 5 DETERMINACIN O IDENTIFICACIN DE ESPECMENES
debe etiquetarlos con lpiz y hacer una cha de coleccin
para cada ejemplar.
La eleccin del mtodo de identicacin de ese taxn en
particular en esa zona en particular, la documentacin ne-
cesaria y el entrenamiento para utilizar el mtodo muchas
veces son muy especcos y al usuario nal le resultar di-
cultuoso y lento el aprendizaje para realizarla. La mejor
forma (Simpson 2005: p. 498) y la ms rpida (Judd et al.
2007: p. 6-7) de identicar un espcimen es consultar a
un experto, un profesional o un naturalista bien entrena-
do al que le sean familiares la ora o la fauna de esa re-
gin. Si el experto est familiarizado con las ltimas pu-
blicaciones cientcas sobre la materia, su determinacin
ser muchas veces ms exacta y actualizada que la que
el usuario nal pueda encontrar en una ora o una fauna
(Simpson 2005: p. 498). El usuario nal puede aventu-
rarse a consultar l mismo la literatura cientca dispo-
nible sobre las especies de la regin, para la mayora de
las regiones templadas hay literatura que describe la ora
o la fauna y provee guas para identicarla (las oras y
faunas mencionadas), algunos de ellos tratan slo de al-
guna porcin de plantas o de animales, y muchos estn en
proceso de computarizacin para que sean accesibles por
computadora o a travs de Internet (Farr 2006
[102]
). Una
tercer cosa que se puede hacer es visitar algn sitio con
una coleccin de especmenes identicados, en el caso de
las plantas por ejemplo, se puede visitar un herbario, que
suele ser un componente de las universidades o las insti-
tuciones dedicadas a la botnica, all se pueden comparar
los caracteres de los especmenes para ver si coinciden
con los datos, con las fotografas, o con el espcimen que
uno tiene (Judd et al. 2007: p. 6-7).
Un problema que enfrenta la tarea de identicacin es
que la informacin sobre la biodiversidad todava es in-
completa, especialmente en los trpicos.
[103]
(Judd et al.
2007: p. 7). Otro problema es la falta de capacitacin pa-
ra realizarla: hay pocos expertos, tanto bilogos
[104]
como
mdicos
[93]
necesitan entrenarse para serlo.
Si hay informacin cientca sobre la biodiversidad del
lugar, y es necesario hacer una identicacin con mto-
dos formales, a veces se necesita adems de la observa-
cin a ojo desnudo, de las fotografas, y de los datos a
campo, de otros elementos con los que extraer informa-
cin, como lupa y elementos para manipular la muestra
en la lupa (pinza, aguja de diseccin, bistur), calibre para
realizar mediciones, y el preparado de disecciones que se
observan al microscopio, para hacer una evaluacin ms
completa de los estados de los caracteres del espcimen
(Judd et al. 2007: p. 557).
Una identicacin puede necesitar de mediciones realiza-
das con un calibre.
En la lupa se observan los caracteres con un aumento de
hasta unos 40x (amplica una imagen 40 veces su tama-
o), las lupas de mano tienen un aumento de unos 2x a
6x.
El microscopio ptico tiene un aumento de 40x a 400x.
Para eso la muestra debe presionarse en una capa delgada
entre dos vidrios.
Adems de las herramientas para evaluar los caracteres,
para el proceso de identicacin se necesitan herramien-
tas de comparacin de esos datos con los de taxones co-
nocidos, la ms importante de ellas todava es la clave
dicotmica (Judd et al. 2007: p. 557).
Las claves de identicacin son mtodos en los que se
observan los caracteres del espcimen con los que gra-
dualmente se van cerrando posibilidades hasta llegar al
nombre del taxn.
[101]
Siempre que existan claves, es im-
portante seguirlas. Comparar directamente con las ilus-
traciones o las fotos puede inducir errores, ya que en las
fotos pueden no mostrarse o no ser evidentes para el lec-
tor no entrenado los caracteres que diferencian el taxn
de los dems.
[93]
En una clave dicotmica se elige siempre uno de dos ca-
minos. Empieza con una serie de dos descripciones mu-
tuamente excluyentes de los estados de algunos caracte-
res. Se selecciona aquella de las dos que mejor describe
al espcimen a identicar, se siguen sus indicaciones pa-
ra llegar al siguiente par de descripciones, y as, y si el
usuario no cometi un error, se llega al nombre del taxn
(Judd et al. 2007: p. 558, Simpson 2005: p. 496-497). La
tarea se ve muy facilitada si la clave tiene fotografas del
aspecto de los estados de los caracteres.
A continuacin un ejemplo de la estructura de una clave
dicotmica. Es una clave de plantas que parte de la familia
de las ninfceas (una familia de nenfares), y llega hasta
el gnero:
Flores hipginas. pice del gineceo formando un
disco plano a ligeramente cncavo con estigmas ra-
diales. Spalos 5-14. Polen anasulcado, espinoso.
Subfamilia Nupharoideae Mot. Ito, 1987.
Gnero nico: Nuphar Sm. in
Sibth. & Sm., 1809. Holrtico.
Flores perginas a epginas. pice del gineceo en
forma de copa, toda su supercie estigmtica. S-
palos 4-5. Polen de otro tipo.
Subfamilia Nymphaeoideae Arn., 1832.
Plantas con acleos. Hojas escutiformes,
peltadas.
Borde del limbo levantado for-
mando un reborde continuo.
Envs foliar aculeado. Estami-
nodios y apndices carpelares
presentes.
13
Gnero Victoria Lindl.,
1837. Amrica meridio-
nal tropical.
Borde del limbo no levanta-
do. Haz y envs foliares acu-
leados. Estaminodios y apn-
dices carpelares ausentes o in-
conspicuos.
Gnero Euryale Salisb.,
1805. Asia, de la India al
Japn.
Plantas sin acleos. Hojas de diversas
formas, peciolo inserto en una escotadura
del borde del limbo.
Spalos 4-5. Estambres pn-
dulos, epiptalos sobre la cara
interna del tubo de la corola.
Semillas espinosas, sin arilo.
Gnero Barclaya Wall.,
1827. Sureste de Asia.
Spalos 4(5). Estambres
erectos, perginos sobre la
cara externa del tubo de la co-
rola. Semillas lisas, papilosas
o pelosas, con arilo.
Ptalos 0-5. Eje
oral central promi-
nente por encima de
la copa estigmtica.
Hojas sumergidas
lineares con bor-
des fuertemente
ondulados.
Gnero Ondinea
Hartog, 1970.
Australia occi-
dental.
Ptalos (6-)8-
40(50). Eje oral
central visible como
pequea proyeccin
en la base de la
copa estigmtica.
Hojas sumergidas
(si existen) anchas,
de bordes apenas
ondulados.
Gnero
Nymphaea
L., 1753. Cos-
mopolita.
Ms moderna es la clave multi-acceso o policlave, en la
que a diferencia de la dicotmica, se puede utilizar cual-
quier conjunto de caracteres en cualquier orden, de forma
que el usuario selecciona los caracteres utilizados para la
identicacin. Muchas veces estas claves contienen mu-
cha ms cantidad de caracteres que las claves dicotmi-
cas. Esta clave es ventajosa cuando se posee por ejemplo
un espcimen incompleto (como cuando a una planta le
faltan las ores), o cuando se tiene informacin incom-
pleta sobre el espcimen. Se han escrito programas de
computadora de policlaves, en que de forma interactiva
se ingresan los caracteres y el programa devuelve los po-
sibles taxones. Programas de identicacin asistidos por
computadora son por ejemplo el sistema DELTA (Des-
criptive Language for Taxonomy) (Askevold y O'Brien
1994,
[105]
Dallwitz 1993,
[106]
2000,
[107]
Dallwitz et al.
2002,
[108]
Pankhurst 1978,
[109]
1991,
[110]
Watson y Dall-
witz 1991,
[111]
1993
[112]
), o el sistema LUCID (Norton
2012
[113]
), y es seguro que se volvern ms importan-
tes en el futuro (Edwards y Morse 1995
[114]
). Los pro-
gramas sirven tanto para utilizar claves ya existentes co-
mo para construirlas, y estn adaptados a que se agre-
guen fotos, videos y sonido. Hoy en dia, la mayor des-
ventaja de las policlaves es su disponibilidad (Judd et
al. 2007: p. 558, Simpson 2005: p. 496-497), aunque ya
hay policlaves para identicar las plantas de cualquier re-
gin del mundo hasta familia (como en colby
[115]
y en
discoverlife
[116]
), de hormigas (antweb
[117]
), de saltamon-
tes (Common Western Grasshoppers
[118]
), de mariposas
y polillas (Butteries and Moths
[119]
), y muchas todava
estn siendo creadas para estados de Estados Unidos (al
2006). Hay esfuerzos crecientes para computarizar las
claves de identicacin, incluidas las policlaves.
[104]
Si bien las claves por computadora son valiosas, la mayor
parte de las claves de identicacin todava se encuen-
tra, junto con las respectivas descripciones e ilustracio-
nes de cada taxn, en libros llamados oras y faunas,
que renen la informacin sobre la presencia de las plan-
tas o animales pertenecientes a un rea particular, a una
pequea regin, o a todo un continente (Judd et al. 2007:
p. 560). A veces esos libros son slo sobre las especies de
un taxn particular. Un problema que deben enfrentar los
usuarios de estas claves es que muchas veces estn desac-
tualizadas. Los nombres recin descritos para la ciencia
pueden no encontrarse en ellas, como tambin pueden no
encontrarse especies exticas que se hayan instalado ha-
ce poco en la regin. Otro problema es que dos oras o
faunas que afecten la misma rea (como una ora o fau-
na local y una regional) pueden diferir en su taxonoma y
por lo tanto dar resultados diferentes. Las claves compu-
tarizadas poseen muchos de los mismos problemas que
las claves en papel, aunque es esperable que en el futu-
ro ofrezcan mejores facilidades para ser actualizadas y
para la bsqueda rpida de sinnimos.
[104]
Tambin se
encuentran claves de identicacin, descripciones e ilus-
traciones en las monografas (monographs), que son un
estudio extenso de un taxn en particular, y en las revisio-
nes taxonmicas, similares a las monografas pero me-
nos exhaustivas. Los dos ltimos usualmente se publican
en revistas cientcas, por ejemplo una revista cientca
de botnica es Annals of the Missouri Botanical Garden
14 6 HISTORIA DE LA TAXONOMA
(Judd et al. 2007: p. 560). Las revistas cientcas tienen
la posibilidad de accederse en papel u online, y son pa-
gas. Se puede pedir una recomendacin acerca de cul es
el mejor manual para trabajar en un rea particular al ta-
xnomo que est trabajando en alguna universidad de la
zona.
[91]
Al utilizar una clave, siempre hay que leer cuidadosamen-
te las dos opciones, tener en cuenta todos los caracteres
mencionados, no estimar las mediciones sino realizarlas,
y buscar en el glosario todos los trminos que no se co-
nozcan. Tener en cuenta que los seres vivos poseen cierta
variabilidad, as que si existe la posibilidad de ver un ca-
rcter varias veces (por ejemplo en varias hojas de una
planta) se ganar en precisin. (Judd et al. 2007. p. 558)
Muchas veces no es evidente que una descripcin se co-
rresponde con el especmen, porque no necesariamente
todos los caracteres de una descripcin se correspondern
con todos los caracteres del especmen (o siquiera existen
en el especmen). Al utilizar una clave es muy probable
que en algn momento se llegue a un par de descripciones
donde el camino a seguir sea confuso. Cuando es as, hay
que seguir los dos caminos, si alguno de los dos es muy
incoherente (por ejemplo si pide la observacin de varios
caracteres que no existen en el espcimen) se descarta.
Si no se pueden descartar caminos, se llegar a ms de
un posible taxn, que despus hay que chequear de otras
formas (ver ms adelante).
[91]
Si el espcimen no puede ser completamente identica-
do con la clave (sea dicotmica o policlave), entonces el
usuario puede obtener una lista corta de posibles taxones
a los que pertenece el espcimen, chequeando luego a qu
taxn pertenece de otras formas (Judd et al. 2007: p. 558,
Simpson 2005: p. 496-497). Aunque obtenga un solo re-
sultado, es importante chequearlo. Una forma de hacerlo
es leer la descripcin y ver las ilustraciones del taxn o los
taxones a los que se lleg, especialmente evaluando la lista
de sus caracteres diagnsticos, que es una lista de todos
los estados de caracteres del taxn que lo distinguen de
los dems taxones. Si coinciden con los caracteres del es-
pcimen, entonces se ha realizado la identicacin (Judd
et al. 2007: p. 558, Simpson 2005: p. 495). Otras ayudas
para chequearlo son la comparacin de caracteres entre
especmenes (con alguna coleccin ya identicada y a dis-
posicin), y la comparacin con fotos, o en especmenes
dicultosos donde an queden dudas, envirselo a un ta-
xnomo mejor entrenado en ese taxn (Simpson 2005:
p. 497). No todas las especies pueden ser identicadas
con estas herramientas. Por ejemplo unas pocas especies
crpticas necesitan de tcnicas ms sosticadas, como la
extraccin de su "marca de ADN", para su completa iden-
ticacin, o directamente la ubicacin exacta de la pobla-
cin de las que fueron extradas.
6 Historia de la taxonoma
Artculo principal: Historia de la biologa siste-
mtica
Esta seccin describir aquellos aspectos de la historia de
la clasicacin que permiten comprender cmo las ideas
tempranas sobre la naturaleza, muchas veces no logen-
ticas, fueron incorporadas a las clasicaciones, denien-
do algunas de las caractersticas del sistema de clasi-
cacin actual. Otros aspectos de la historia, relacionados
con la forma en que podran construirse las clasicacio-
nes, sern tratados en el artculo Historia de la biologa
sistemtica.
6.1 Los orgenes de la taxonoma
Los orgenes de la taxonoma se remontan a los orge-
nes del lenguaje, cuando las personas llamaban con los
mismos nombres a organismos ms o menos similares,
sistema que persiste hoy en da en lo que llamamos los
nombres vulgares de los organismos. Todas las socieda-
des humanas poseen un sistema taxonmico que nombra
a las especies y las agrupa en categoras de orden supe-
rior. El ser humano posee un concepto intuitivo de lo que
constituye una especie, producto de agrupar a los orga-
nismos segn sus propiedades emergentes observadas, y
esto se ve reejado en que todas las clasicaciones popu-
lares de los organismos poseen remarcables similitudes
entre ellas y tambin con las utilizadas hoy en da por los
bilogos profesionales (Hey 2001
[120]
).
La taxonoma biolgica como la disciplina cientca que
conocemos hoy en da naci en Europa. All, a mediados
de la Edad Media europea se haban formado las prime-
ras universidades, donde se discutan temas de ndole -
losca y tcnica, y donde se redescubran los textos de
los antiguos griegos, entre los cuales hubo naturalistas co-
mo Teofrasto. Los naturalistas se daban cuenta de que, si
bien los nombres vulgares son tiles para el habla cotidia-
na, necesitaban un sistema ms universal y riguroso para
nombrar a los organismos: cada especie deba ser nom-
brada, cada especie deba poseer un nico nombre, y cada
especie deba ser descrta de forma inambigua, en un sis-
tema de nombres estable. Si bien los cientcos estaban
al tanto de esto, sus ideas acerca de cmo deba ser y lo
que signicaba una clasicacin fueron cambiando consi-
derablemente con el tiempo. Al nalizar la Edad Media,
con la dominacin militar y cultural que una Europa re-
vitalizada sostendra sobre el resto del mundo, el sistema
all consensuado se extendera a todo el globo.
6.2 De la taxonoma linneana al origen de
los cdigos
La historia de la taxonoma es en parte la historia de un
nico sistema de clasicacin natural que se desarroll
6.2 De la taxonoma linneana al origen de los cdigos 15
Portada de la obra de Linneo Species Plantarum (1753), obsr-
vese que informa al lector lo que encontrar en el interior del
libro, como los gneros naturales y las clases y rdenes arti-
ciales. Est escrito en latn, el idioma universal de la poca.
gradualmente durante centurias, aunque la palabra na-
tural signicaba, y sigue signicando, algo diferente pa-
ra cada autor. Siempre compitieron muchos sistemas de
clasicacin armados en base a losofas diferentes, pero
las primeras races de los que se utilizan en la actualidad
pueden remontarse a esta poca. Ya en 1583, el italiano
Andreas Caesalpinus haba delineado cules deban ser
las caractersticas de un sistema de clasicacin natural:
deba ser fcil de usar y de memorizar, estable en el tiem-
po, conciso, y adems predictivo (ver Greene 1983
[121]
),
una serie de metas que a veces entran en conicto. Por lo
tanto exista la conciencia de que un sistema de clasica-
cin no slo deba reejar la naturaleza (lo que sea que
eso signicara para cada autor), sino tambin servirle de
utilidad a una comunidad de usuarios.
Por un tiempo los naturalistas construyeron diferentes
clasicaciones con el objetivo de ordenar la informacin
disponible sobre los organismos que conocan y regla-
mentar sus nombres. Pero sin duda alguna fue en el siglo
XVIII en que la taxonoma recibi un empujn deniti-
vo, gracias al naturalista sueco Carlos Linneo, quien te-
na la ambicin de nombrar a todos los animales, plantas
y minerales conocidos en la poca, agruparlos segn su
concepto de naturalidad (de forma que se relacionen
segn sus caracteres morfolgicos compartidos), y nor-
malizar su denominacin. Si bien ya haba publicado tra-
bajos ms modestos antes, fue en 1753 cuando public
un gigantesco trabajo de dos volmenes en que almacen
y orden toda la informacin disponible sobre las plantas,
y debido a su xito, termin siendo el trabajo que deni
las bases del sistema de clasicacin que se utiliza hoy en
da. El libro se llamaba Species Plantarum (Las especies
de plantas), y estaba escrito en latn, que era el idioma
universal de la poca. En ese libro las especies de plantas
estaban agrupadas en gneros (grupos de especies) segn
sus similitudes morfolgicas. Al enfatizar el uso de simili-
tudes entre organismos para construir un sistema de clasi-
cacin, sin saberlo, estaba clasicando a los organismos
en virtud de sus similitudes genticas, y por lo tanto tam-
bin evolutivas. En su libro, cada especie era descripta
con una frase en latn limitada a 12 palabras, en donde la
primera de las 12 palabras siempre era el gnero al que
perteneca la especie. A estas pequeas descripciones, o
polinomios, l las llam el nombre propio de cada espe-
cie, pero hizo un importante agregado que haba sido in-
ventado en su momento por Caspar Bauhin (1560-1624):
la nomenclatura binominal o binomios, como el nom-
bre corto de las especies. En los mrgenes de su Species
Plantarum, seguido del nombre apropiado polinomial
de cada especie, escribi una sola palabra. Esta palabra,
combinada con la primera palabra del polinomio (todava
hoy llamada gnero), formaba un nombre ms fcil de re-
cordar y corto para cada especie. Por ejemplo, la hierba
de gato fue nombrada apropiadamente con el polino-
mio: Nepeta oribus interrupte spicatus pedunculatis (en
espaol, "Nepeta con ores en una espiga interrumpida
pedunculada). Linneo escribi la palabra cataria en el
margen del nombre apropiado de la especie, que quiere
decir relacionada con los gatos, haciendo referencia a
un atributo familiar de la especie, de forma que pudiera
referirse a la planta con el nombre ms abreviado Nepeta
cataria. Tanto l como sus discpulos continuaron con la
misma prctica, y rpidamente sus contemporneos em-
pezaron a llamar a las especies del libro con su nombre
binomial.
La nomenclatura binominal no fue la nica caractersti-
ca impuesta en la nomenclatura acadmica europea por el
xito del libro: a la vez Linneo propuso un esquema jerr-
quico de clasicacin, donde las especies muy similares
morfolgicamente se agrupaban en una jerarqua inme-
diata superior llamada gnero, cada gnero era descrito
por los atributos comunes a todas las especies del mis-
mo. La categora de gnero tampoco fue un invento de
Linneo, de hecho, en 1694 Joseph Pitton de Tournefort
ya haba provisto guas para describir gneros de plantas:
los caracteres de los gneros deban ser reconocibles en
todos los miembros del gnero y ser visibles sin el uso
de un microscopio. En lo posible, estos caracteres deban
ser tomados de la or y el fruto. Linneo utiliz los g-
neros, y crea que tanto los gneros como las especies (y
algunas familias) existan en la naturaleza (eran grupos
16 6 HISTORIA DE LA TAXONOMA
naturales), mientras que las categoras ms altas eran s-
lo materia de conveniencia humana. Esta distincin entre
categora real y categora articial no era menor, ya
que el creer que los gneros fueran reales (es decir, que
existen independientemente de nuestro discernimiento),
gua al investigador de una forma diferente de la que lo
hace creer que la categora es articial. En palabras de
Linneo:
Los caracteres no hacen al gnero, el
gnero nos da sus caracteres.
Carlos Linneo 1751:119
[122]
Con estas palabras, Linneo reconoca que las especies se
agrupaban de forma diferente si se elegan caracteres di-
ferentes, pero haba algo ms que la mera similitud de
caracteres que agrupara a las especies en un mismo g-
nero, y haba que saber elegir los caracteres a considerar
para que la agrupacin resultara ser un grupo natural.
Esta armacin, fruto de la intuicin de Linneo, no ten-
dra base cientca hasta la aparicin de la teora de la
evolucin (Darwin 1859: 413 414
[123]
).
Linneo fall en la bsqueda de algn carcter que fuera comn
a todos los miembros, aun en las ms naturales de las familias,
como las umbelferas. En la foto: hojas de apio (Apium) con
sus pequeas inorescencias, hbito de la zanahoria (Daucus),
inorescencias de hinojo (Foeniculum), inorescencias del cardo
corredor (Eryngium), raz de perejil (Petroselinum).
En su sistema de clasicacin, Linneo tambin trat de
agrupar a algunos gneros en familias que se pudieran
considerar naturales (la idea de que existan familias
naturales tampoco era nueva y data de Pierre Magnol
en 1689
[124]vol.1 pp xxii-xxvii
), si bien fall en encontrar una
descripcin de sus similitudes morfolgicas, y para 1751
haba reconocido 67 familias (Linneo 1751
[122]
), dejan-
do muchos gneros sin ubicacin. Linneo buscaba carac-
teres que fueran encontrados en todos los miembros de
cada familia, pero fall en su bsqueda an en las ms
naturales de las familias, como Umbelliferae.
Linneo tambin agrup a los grupos naturales en rdenes
y clases articiales, slo tiles para ordenar los grupos
naturales de forma que sean fciles de encontrar en una
lista o un herbario. Los caracteres que utiliz para ello
fueron el nmero de estambres y el nmero de estilos y
estigmas. Por ejemplo, en el orden Pentandria Monogy-
na ubic a los gneros Datura y Verbascum, que tienen 2
estigmas y 1 nico estilo. A esta parte de la clasicacin
Linneo la llam sistema sexual, lo cual levant mucho
pudor y tambin jarana en la poca.
El xito del libro de Linneo solventaba los problemas de
comunicacin producidos por la variedad de nombres y
sistemas de clasicacin locales. Apartir de ese momento
las actualizaciones de la clasicacin hechas por el mismo
Linneo o por autores posteriores, intentaron no abandonar
la nomenclatura binominal ni el sistema de clasicacin
impuestos por Species Plantarum.
En la poca de Linneo se haba credo que uno o unos po-
cos caracteres en cada categora bastaban para armar los
taxones en los sistemas naturales, si bien Linneo haba fa-
llado en la bsqueda de esos caracteres en la categora de
familia. Desde la aparicin del libro de Linneo en 1753
hasta 1789, a varios autores, a Michel Adanson (1763-
1764
[124]
), se les hizo evidente que los caracteres varia-
ban dentro de los grupos naturales, concluyendo que no
hay caracteres esenciales para denir a un grupo, y que
los grupos naturales deben ser denidos slo mediante
un conjunto de caracteres tomados de toda la planta, de
los cuales la mayora, pero no necesariamente todos, es-
tarn en cada especie del grupo (slo con la teora de la
evolucin se interpretara que todos los caracteres pue-
den evolucionar hasta cambiar de estado o desaparecer).
A principios del siglo XIX, los creadores de las clasica-
ciones haban aumentado casi sin darse cuenta la cantidad
de caracteres a considerar para la clasicacin, y ninguno
se consideraba jo.
Con respecto a los animales, en 1758 Linneo haba publi-
cado la dcima edicin de su Systema Naturae, en el que
list todos los animales conocidos por l en ese momento
y por primera vez los clasic como haba hecho previa-
mente con las plantas, adoptando la nomenclatura bino-
minal. Linneo nombr unas 4.400 especies de animales,
incluyendo Homo sapiens, a pesar de la reticencia existen-
te en la poca de considerar al hombre un animal
[nota 12]
En 1778 Lamarck sugiri que los caracteres utilizados
por los cientcos para dividir los taxones no necesaria-
mente tenan que ser los mismos que la gente utilizaba pa-
ra identicar algn organismo encontrado. Lamarck pro-
movi el uso de claves de identicacin, libros que pro-
vean una gua para que los usuarios no expertos identi-
6.3 Taxonoma y evolucin 17
Pgina de la obra de Linneo Systema naturae en donde incluye
a Homo entre los animales.
caran un organismo dado mediante caracteres que estu-
vieran a su alcance. De esta forma se mitig el conicto
entre los creadores de los sistemas de clasicacin, que a
medida que aumentaba el conocimiento agrupaban a los
organismos en base a caracteres cada vez ms inconspi-
cuos, y los usuarios de esos sistemas, que estaban ms
interesados en la utilidad del sistema que en la naturali-
dad de sus grupos.
En 1789, Antoine-Laurent de Jussieu en su libro Genera
plantarum
[126]
describi tanto gneros como familias de
plantas y agrup a estas ltimas en clases. Su publicacin
fue importante en la poca porque por primera vez apa-
reca un tratamiento taxonmico que ubicara a todos los
taxones por arriba de gnero en un sistema natural, por-
que describa a todos los taxones de todas las categoras
claramente, y porque enumeraba los principios con los
cuales se haba armado su sistema (un mtodo).
[127]
El trmino Taxonoma (Taxonomie, en francs) fue em-
pleado por primera vez por el bilogo suizo Augustin Py-
rame de Candolle a comienzos del siglo XIX.
[128]
Un cierto nmero de sistemticos, especialmente en
Francia y Alemania, adoptaron el concepto de espci-
men tipo. Estos tipos eran plantas guardadas en un
herbario, que representaban la forma ms comn del gru-
po, o la forma ms perfecta (estos autores consideraban
la simetra radial y la bisexualidad ms perfectas que las
dems formas, por lo que se ha dado el caso de que guar-
daran mutantes como ejemplar tipo).
Durante varias dcadas despus de la edicin de los li-
bros de Linneo proliferaron los nombres para animales y
plantas y muchas veces hubo ms de un nombre para una
especie dada (diferentes nombres para el mismo taxn
son llamados sinnimos). Cuando as era, el nombre de
uso comn era normalmente el ms descriptivo, o simple-
mente el utilizado por la autoridad ms eminente del mo-
mento. Aesto se sumaba que algunos nombres de gneros
y algunos eptetos especcos eran compuestos por ms
de una palabra. Esta falta de estabilidad nomenclatural hi-
zo peligrar el logro de Linneo de una nica clasicacin
para la comunicacin, y eso llev a, en 1813, la adopcin
de un cdigo para nombrar a las plantas, llamado Tho-
rie Elmentaire de la Botanique (Teora Elemental de la
Botnica) donde se reglamentaba cul era el nombre v-
lido para cada taxn. Por lo mismo y para los animales,
en 1842, se adopt un cdigo de reglas formuladas bajo
el auspicio de la British Association for the Advancement
of Science (Asociacin Britnica para el Avance de la
Ciencia), llamado el Strickland Code (Cdigo de Stric-
kland, Strickland et al. 1842
[129]
). La razn por la que
fueron realizados dos cdigos en lugar de uno solo es que
los expertos en Botnica y los expertos en Zoologa tra-
bajaban con poco conocimiento los unos de los otros, y
haca tiempo que cada disciplina recorra su propio ca-
mino, por lo que resultaba difcil que se reunieran para
la creacin de un nico cdigo (Minelli 2008
[130]
). Un
borrador de un Cdigo que unira al de Zoologa y al de
Botnica fue escrito entre 1842 y 1843, pero este cdigo
terminara olvidado (Minelli 2008
[130]
).
De esta forma, desde Linneo hasta los Cdigos, nacieron
las reglas de nomenclatura zoolgica y botnica de los
sistemas de clasicacin que ms se utilizan hoy en da.
Muchos cientcos adoptaron el sistema de clasicacin
natural, pero no todos estaban de acuerdo en utilizar-
lo. Los sistemas de clasicacin pueden ser arbitrarios
o articiales, si solo tratan de agrupar los organismos
para facilitar su determinacin de manera articiosa (por
ejemplo, de acuerdo a su utilidad para los humanos), o
naturales, cuando las jerarquas se establecen en fun-
cin de sus anidades en la Naturaleza. La palabra natu-
ral para Linneo slo quera decir que las especies haban
sido creadas naturalmente parecidas a algunas y dismi-
les de otras (y de hecho, cada cientco posea su propia
denicin de sistema natural, que tena que ver princi-
palmente con cada concepcin losca del mundo). En
esa poca haba mucha gente que no estaba de acuerdo
con que existan las agrupaciones naturales de organis-
mos (ya que nadie poda dar una razn convincente de
que existieran) y se negaban a clasicarlos de esa forma,
apoyando los sistemas articiales de clasicacin.
18 6 HISTORIA DE LA TAXONOMA
Diagrama dibujado por Charles Darwin en El Origen de las Es-
pecies.
6.3 Taxonoma y evolucin
Darwin no fue el primero en presentar una teora de la
evolucin, pero nunca antes la evolucin como hecho ha-
ba tenido un impacto tan convincente. Cuando irrumpi
la teora de la evolucin a mediados del siglo XIX pronto
se admiti, tal como formul el propio Darwin, que por
debajo de esa lista de especies obtenida haba un rbol
que las conectaba por parentesco, y que el grado de simi-
litud morfolgica entre las especies era explicado por la
existencia de ese rbol. El sistema linneano de clasica-
cin est conformado por grupos dentro de grupos, y a un
rbol logentico tambin se lo puede dividir en grupos
dentro de grupos, por lo que poda hacerse una corres-
pondencia entre el sistema de clasicacin linneano y la
logenia de las especies. Por lo tanto, las relaciones entre
taxones en las taxonomas existentes fueron reinterpreta-
das como el resultado de la evolucin. La publicacin del
libro El origen de las especies en 1859 estimul la incor-
poracin de teoras evolutivas en la clasicacin.
El debate entre los partidarios de los sistemas articiales
(clasicaciones basadas en caracteres no naturales) y los
defensores de la construccin de un sistema natural fue
uno de los conictos tericos ms intensos de la biologa
de los siglos XVIII y XIX, y fue mitigado con la consoli-
dacin de la teora de la evolucin de Darwin, que ofreci
un criterio convincente de naturalidad": la ascendencia
comn. Cuanto ms parecidos son dos organismos entre
s, ms cercano es su ascendiente comn, y por lo tanto
ms prximamente deben ser agrupados en la clasica-
cin. Los organismos que comparten slo unos pocos ca-
racteres descienden de antepasados ms lejanos y, por lo
tanto, deben ser ubicados en taxones diferentes, compar-
tiendo slo los taxones ms altos.
La incorporacin del concepto de evolucin a las clasi-
caciones fue al principio modelada de forma errtica.
Por ejemplo, de las clasicaciones basadas en logenias,
algunas de esas logenias se componan slo de miem-
bros vivientes, como los rboles de Charles Edwin Bes-
sey (1845-1915) y los de Arthur Cronquist (1919-1992).
En estos rboles no haba ancestros extintos (Judd et al.
p. 43). Otra logenia fue la de Rolf Dahlgren, en ella, los
ancestros eran slo miembros extintos, el rbol logen-
tico era un rbol tridimensional, y los miembros vivientes
podan representarse por un corte de un plano de ese r-
bol, en un diagrama llamado Dahlgrenograma.
Un paso crtico en el proceso de convertir a los sistemas
de clasicacin en un reejo de la historia evolutiva de los
organismos fue la adquisicin de mtodos de reconstruc-
cin atribuidos a la escuela que hoy llamamos cladismo,
para la cual el bilogo fundador, Willi Hennig, fue el que
hizo el ms valioso aporte en la dcada del 1960. Fue
con Hennig con quien se model que las especies se co-
nectaban a travs de especies ancestrales (en su modelo
original siempre extintas), y que poda rastrearse la trans-
formacin de especies ancestrales a especies derivadas
a travs de las apomorfas: los cambios de carcter. Es-
tos rboles, hoy llamados cladogramas, fueron propues-
tos por Hennig como materia para construir los taxones,
que siempre deban ser, a su criterio, monolticos. Por
la poca en que Hennig se popularizaba y en respuesta al
cladismo surgi el evolucionismo, escuela que admiraba
y aceptaba los mtodos de construccin de dendrogramas
de Hennig, pero diere en cul es el dendrograma que de-
be trasladarse a una clasicacin, que segn esta escuela
no debe ser un cladograma (deniciones de cladograma
y dendrograma como las dadas en este texto, ver en la
primer seccin).
Hoy en da la sistemtica goza de una cantidad de carac-
teres en varias lneas de evidencia diferentes, que pueden
considerarse bastante independientes entre s: el desarro-
llo de los anlisis del ADN, los mtodos bioqumicos, los
caracteres de la ultraestructura, y la paleontologa. Siem-
pre se fabricaron taxones teniendo en cuenta la mayor
cantidad lneas de evidencia lo ms independientes po-
sible, pero la cantidad y facilidad con la que se juntan las
matrices de caracteres es una novedad de esta poca, y
las nuevas formas de anlisis logentico (que permiten
analizar matrices con una cantidad enorme de datos) han
producido en la dcada del 90 y la del 2000 taxones ro-
bustos muchos de ellos en principio inesperados, lo cual
ha obligado a modicar las clasicaciones al uso, obligan-
do a deshacer grupos de larga tradicin (tradicionales)
y denir otros nuevos. Los sistemas de clasicacin se
hacen en colaboracin, con la mayor cantidad de datos
y segn el rbol logentico ms consensuado (ver por
ejemplo el sistema APG III del 2009 para las angiosper-
mas). La discusin que todava perdura entre taxnomos
es si deben aceptarse grupos paralticos en las clasica-
ciones.
6.4 Formalizacin de las normas: los C-
digos
El que originalmente fuera Thorie Elmentaire de la Bo-
tanique en 1813, fue siendo reemplazado por sucesivos
Cdigos resultado de un esfuerzo conjunto, aunque a ve-
ces su uso no era universal y se lleg a superponer. Esta
situacin se termin en 1930 con la aparicin del Inter-
19
national Code of Botanical Nomenclature ("Cdigo Inter-
nacional de Nomenclatura Botnica" o ICBN), que trata
sobre la nomenclatura de plantas y hongos (considera de
diferente manera a los dos grupos mencionados). El que
originalmente fuera el Strickland Code formado en 1842,
que reglaba los nombres de los animales, fue revisado por
la International Commission on Zoological Nomenclature
(Comisin Internacional sobre Nomenclatura Zoolgi-
ca) y renombrado como International Code of Zoologi-
cal Nomenclature ("Cdigo Internacional de Nomencla-
tura Zoolgica" o ICZN) en 1901. El Cdigo Internacio-
nal de Nomenclatura Botnica estableci el ao 1753 (el
de la publicacin de Species Plantarum) como el ao en
que se inicia la nomenclatura botnica moderna, dejan-
do sin efecto los nombres publicados para las plantas an-
tes de esa fecha. De la misma forma, el Cdigo Interna-
cional para la Nomenclatura Zoolgica estableci el ao
1758 (el ao en que Linneo public la dcima edicin
del Systema Naturae) como el de inicio de la nomenclatu-
ra zoolgica, dejando sin efecto los nombres publicados
para animales antes de esa fecha. Los dos Cdigos com-
parten los mismos principios de Nomenclatura que ya
fueron descritos, y se actualizan como resultado de los
Congresos Internacionales que se realizan regularmente
a tal efecto.
Con el tiempo los bacterilogos, que se haban atenido al
cdigo botnico, desarrollaron su propio Cdigo (Cdigo
Internacional de Nomenclatura de Bacterias, preparado
en 1953 pero publicado recin en 1958). El Cdigo Inter-
nacional de Plantas Cultivadas se origin en 1952, con su
ltima publicacin en 2009.
[131]
Hace relativamente po-
co se fueron revisando versiones de lo que hoy se llama
el Cdigo Internacional de Nomenclatura y Clasicacin
de Virus
[132]
(nacido como internacional en 1998
[133]
Actualmente se debate sobre la urgencia de formalizar de
manera equivalente la nomenclatura de genes y protenas.
Las propuestas para armonizar, unicar, o reemplazar los
Cdigos no son nuevas, algunas de ellas tienen ms de 100
aos (Dall 1877,
[134]
ver tambin Savory 1962
[135]
).
6.5 Relacin con las taxonomas populares
Sabemos muy poco acerca de la relacin entre los natu-
ralistas profesionales y los acionados y el pblico en ge-
neral, si bien estas relaciones forman parte del trasfon-
do histrico que ayud a modelar la biologa sistemtica
(Judd et al. 2009, pero ver por ejemplo Allen 1976
[136]
).
A medida que avanzaba la ciencia de la taxonoma en el
mbito cientco, nacan clasicaciones nuevas basadas
en conjuntos ms crpticos de caracteres, pero los bot-
nicos amateur siguieron utilizando el antiguo sistema
de clasicacin de Linneo durante mucho tiempo. Hacia
nes del siglo XIX, muchos investigadores despreciaron
el valor de las taxonomas utilizadas por los no profesio-
nales, considerndolas slo una diversin para mujeres
y nios (por ejemplo ver Coulter 1895
[137]
).
Como la sistemtica tuvo su origen en Europa, los pri-
meros grupos que se formaron fueron aquellos que eran
obvios en la ora europea. Adems, la disciplina estuvo
dominada por europeos durante centurias. Fuera de Eu-
ropa, especialmente en aquellos lugares que fueran colo-
nias europeas, la dominacin europea fue especialmen-
te evidente en que las oras de los pases fueron escritas
por botnicos europeos y basadas en materiales guarda-
dos en instituciones europeas (Judd et al. p 41). Fuera de
Europa, los cientcos muchas veces desvalorizaron los
conocimientos que tenan sobre las especies los nativos
que posean un profundo conocimiento de la Naturaleza
en el lugar del que eran originarios. Por ejemplo, cuando
los europeos descubrieron Amrica y se relacionaron con
sus pueblos originarios, desatendieron esa valiosa fuente
de conocimiento.
Los nombres nativos parecen perder toda
importancia y repetidamente los expediciona-
rios los sealan como nombres ilegtimos. Para
Antonio de Ulloa: el lenguaje Quechua de los
Incas se aproxima ms al lenguaje de los nios.
Al parecer, los nativos no comprendan las pa-
labras y los conocimientos propios de cualquier
sociedad civilizada como Dios, virginidad o in-
maculada concepcin. Los indgenas america-
nos tenan innumerables nombres para plantas
pero no una nica palabra que se pudiera tra-
ducir como rbol. Culturas cuya supervivencia
dependa del conocimiento y uso de la vegeta-
cin circundante, reconocan numerosas plan-
tas de utilidad, saban cules eran sus usos, y le
haban dado nombres descriptivos. Sin embar-
go, es obvio que no compartan con los natura-
listas conceptos como especie, gnero o clase.
Para conquistar plantas extraas, el europeo se
debe deshacer de contingencias locales y fabri-
car tipos ideales conformes con el sistema de
clasicacin europeo.
[138]
.
Sin embargo hubo veces que los conocimientos locales
han sido utilizados tanto con criterios antropolgicos co-
mo para la investigacin farmacutica. La adecuacin o
no de las taxonomas tradicionales al criterio cientco ha
sido objeto de algunas investigaciones.
[nota 13]
7 Perspectivas actuales de la cien-
cia de la Taxonoma
En la dcada de 2000 se ha vuelto a poner de moda la
ciencia taxonmica en el ambiente cientco (Mallet y
Willmott 2003
[140]
), debido en parte al nuevo y revolu-
cionario enfoque que proporciona el anlisis de ADN a
los problemas taxonmicos, y en parte a la conciencia de
20 7 PERSPECTIVAS ACTUALES DE LA CIENCIA DE LA TAXONOMA
su utilidad, dada la crisis de biodiversidad que estamos vi-
viendo. Las nuevas herramientas disponibles generan un
debate acerca de la utilidad de las reglas de la taxonoma
en su estado actual, y plantean la necesidad de reformar
los Cdigos o de reemplazarlos, situacin que an se es-
t debatiendo (Mallet y Willmott 2003
[140]
), debates que
se contextualizan en el impedimento taxonmico o crisis
taxonmica que sufre esta ciencia desde hace dcadas.
7.1 El impedimento taxonmico
El impedimento taxonmico puede especicarse como
el empobrecimiento que sufren todas las dems ramas de
la ciencia debido a la falta de datos que corresponden a
la taxonoma descriptiva, como ejemplos frecuentemente
citados se pueden mencionar la incompletitud del anlisis
logentico (Wheeler 2004
[141]
, Korf 2005), como lo pri-
vada que est la ciencia de la ecologa de una de sus uni-
dades de medicin para sus anlisis (Gotelli 2004
[142]
),
y la incertidumbre de cul debe ser el foco y cules las
metas en la biologa de la conservacin (Mace 2004
[143]
).
El impedimento taxonmico nunca se va a superar com-
pletamente: su labor es inconmensurable, porque cons-
tantemente se deben revisar y ajustar las hiptesis taxo-
nmicas con nueva informacin en una taxonoma inte-
grativa, pero hay formas de paliarlo.
El impedimento taxonmico se enlaza con lo que los cien-
tcos llaman la crisis taxonmica, a veces utilizados
como sinnimos, que se reere a la falta de recursos ocu-
pados en la taxonoma descriptiva, principalmente pre-
supuesto para mantenimiento de colecciones y entrena-
miento y puestos de trabajo para taxnomos preparados.
Si bien en las ltimas dcadas aument el presupuesto pa-
ra la ciencia en general, en proporcin se fue desviando
hacia otras ramas ms novedosas y aparentemente ms
atractivas de la ciencia. Las razones por las que los recur-
sos no llegan a esta rama son desde emocionales (muchos
usuarios y hasta cientcos ven a la taxonoma descriptiva
como una ciencia tapada por una capa de polvillo, por
ejemplo en Marshall 2005
[144]
, ocupada slo en tomar ca-
racteres de las colecciones, sin hiptesis a contrastar, Will
et al. 2005
[41]
, Dayrat 2005
[5]
) hasta de conveniencia: los
estudiantes no desean especializarse en una ciencia para
la que no conseguirn fondos ni un puesto de trabajo en
las universidades (Agnarsson y Kuntner 2007
[145]
).
Cmo superar la crisis taxonmica? Consiguiendo pre-
supuesto para, por un lado, el alojamiento y manteni-
miento de las colecciones, por otro lado, para entrenar
y tambin dar puestos de trabajo a taxnomos prepara-
dos en taxonoma descriptiva (slo prepararlos, la nali-
dad del impresionante programa PEET, no funcion por-
que luego no conseguan trabajo, Agnarsson y Kuntner
2007
[145]
). Para que la taxonoma descriptiva vuelva a ser
atractiva para los que deciden el reparto de recursos debe
haber un cambio cultural en la comunidad cientca. Uno
de los puntos ms sobresalientes en el currculum de un
cientco, que da ms probabilidades de conseguir fon-
dos y puestos de trabajo, es la cantidad de publicaciones
en revistas cientcas y el prestigio de cada revista en la
que se ha publicado medido en forma de factor de im-
pacto, este ltimo calculado por el Institute of Scientic
Information. El factor de impacto como actualmente cal-
culado es, en cada ao determinado, la cantidad de veces
que se han citado durante el ao los artculos publicados
en esa revista en los 2 ltimos aos, dividido el nmero
total de artculos publicados por esa revista en esos dos
aos. Los cientcos intentan publicar en revistas de alto
impacto para alimentar su currculum, pero las revistas
cientcas suelen rechazar los trabajos de ndole taxon-
mica debido a que ocupan mucho espacio de la revista y
su baja cantidad de citas en los 2 aos siguientes les ba-
jar el factor de impacto. Las publicaciones taxonmicas
son largas, requieren muchas ilustraciones, y tpicamen-
te tienen una audiencia muy especializada que dura por
muchos aos: la vida promedio de una monografa taxo-
nmica puede calcularse en dcadas o hasta centurias, en
lugar de en meses o en aos como el comn de las pu-
blicaciones. Otro problema relacionado es que artculos
muy diversos utilizan la hiptesis de taxn o los caracte-
res recogidos de una publicacin de taxonoma descrip-
tiva, o claves de identicacin, pero no los citan en las
referencias (algunas revistas requieren que al nombrar un
taxn se cite el autor del nombre y la primera descrip-
cin, pero tampoco requieren que se los cite en las re-
ferencias). La informacin recogida asume entonces que
esa informacin no tiene un autor que la respalde, no hay
mecanismos que las obliguen a citarlos o a agregar la cita
correspondiente una vez publicados, y los autores de las
descripciones y de las claves no son debidamente recom-
pensados por su trabajo (Agnarsson y Kuntner 2007
[145]
).
La taxonoma descriptiva es claramente uno de los cam-
pos que ms ganarn si cambia el modo de calcular el rn-
king de una publicacin cientca, en esta era del factor
de impacto (Agnarsson y Kuntner 2007
[145]
, Godfray y
Knapp 2004
[48]
). Otro problema cultural relacionado con
el nmero de citas es la popularidad de cada mtodo: los
usuarios son mucho ms proclives a leer estudios que tes-
teen las especies y otras hiptesis taxonmicas exclusi-
vamente por mtodos moleculares, y publicaciones sobre
los muy publicitados ADNbarcodes, si bien sta es slo
una de las herramientas utilizadas por los taxnomos para
testear los lmites de los taxones y para identicarlos (Ag-
narsson y Kuntner 2007
[145]
). Tampoco hay trabajo en los
llamados taxones subrepresentados, con pocas especies
descriptas, que si no se los deja de ignorar lo van a seguir
siendo (Agnarsson y Kuntner 2007
[145]
).
Mientras no haya un cambio cultural de forma que se
pueda hacer carrera con la taxonoma descriptiva en el
ambiente cientco, los taxnomos utilizan algunos m-
todos para sortear la situacin: se menciona que hay ca-
sos de cientcos que rpidamente publican descripciones
de nuevos grupos de organismos como nuevas especies
sin las herramientas (como cantidad de caracteres, infor-
macin sobre su variacin, la revisin taxonmica) para
7.3 El rol del ADN en la taxonoma 21
comprobar si no se anida en una especie ya existente, ni
que brinden herramientas a los bilogos que posterior-
mente tuvieran razones para testear sus hiptesis. Estos
workarounds bajan la calidad de la informacin taxon-
mica y el prestigio de la rama en general (Dayrat 2005
[5]
).
Los taxonomistas proponen soluciones parciales variadas
para superar el impedimento taxonmico, aunque todas
necesitan de presupuesto para realizarse. Una propuesta
frecuente es la de facilitar el acceso a los artculos taxon-
micos, normalmente en revistas de difcil acceso o libros
nicamente impresos, proponiendo que sean de conteni-
do libre y que estn digitalizados y en la web (ej. en Agos-
ti y Johnson 2002
[146]
, pero ver tambin De Carvalho et
al. 2004
[147]
, que remarcan que eso las volvera de poco
provecho econmico afectando a los pases que no pue-
den nanciarse), algunos van ms all y proponen que los
datos de las colecciones tambin sean digitalizados y es-
tn disponibles en la web (ej. en Blackmore 2002
[148]
), y
con un software que relacione todos los datos en una cla-
sicacin (como el de Patterson et al. 2006
[149]
), otra pro-
puesta relacionada es que las claves de identicacin sean
informatizadas, interactivas y estn disponibles en la web
(ej. en Wheeler et al. 2004
[150]
). Otras propuestas tienen
que ver con facilitar a los taxnomos herramientas nove-
dosas de trabajo, se ha propuesto la implementacin de
microscopa remota, de forma que el taxnomo especia-
lizado pueda revisar un preparado a distancia (Wheeler
et al. 2004
[150]
) o digitalizado, que los museos compren
la tecnologa para el anlisis de ADN y quizs encontrar
barcodes (ej. Tautz et al. 2003
[151]
), que se implemen-
te la toma de datos telemtricos y monitoreo satelital de
distribucin y ecologa (Patterson et al. 2006
[149]
). Estas
nuevas tecnologas no son difciles de implementar, lo di-
fcil es conseguir nanciarlas, sin perder el foco de que el
presupuesto debe repartirse de forma balanceada con el
objetivo de que haya suciente cantidad de taxnomos
que realicen una descripcin integrativa de hiptesis de
especies cada vez ms robustas.
7.2 Taxonoma y crisis de biodiversidad
Artculo principal: Taxonoma y crisis de biodi-
versidad
La crisis de biodiversidad causada por actividades huma-
nas, como las que llevan a la prdida del hbitat y la in-
troduccin de especies exticas, es tal vez comparable en
magnitud a las grandes extinciones registradas en los pe-
rodos geolgicos (Raven 2002
[152]
). Hoy en da existe
una conciencia general de que no ser posible conservar
toda la biodiversidad, normalmente medida en nmero de
especies. Los especialistas deben calcular en qu hbitats
y en qu especies focalizar los magros presupuestos asig-
nados a la conservacin, y generar modelos predictivos
acerca del futuro de la biodiversidad. En ese sentido, la
biologa sistemtica juega un rol preciso en lo que respec-
ta a la denicin de especie y de especiacin. Por ejem-
plo, Peterson y Navarro-Sigenza (1999
[153]
) analizaron
la cantidad de especies de aves endmicas de Mxico uti-
lizando dos clasicaciones diferentes basadas en distintos
conceptos de especie. Segn el concepto biolgico de es-
pecie (el que agrupa dentro de la misma especie a los or-
ganismos con capacidad de hibridar y dar descendencia
frtil), obtuvieron 101 especies, con la mayor concentra-
cin de especies endmicas en las regiones montaosas
del sur y del oeste. En cambio segn el concepto loge-
ntico de especie (que asigna como miembros de una es-
pecie a los que poseen evidencia de formar una unidad
evolutiva en un anlisis de logenia, ms all de si pue-
den hibridar con otras poblaciones o no), obtuvieron 249
especies endmicas, con la mayor concentracin en zo-
nas tanto llanas como montaosas del oeste. La eleccin
de una clasicacin u otra, por lo tanto, afecta enorme-
mente las prioridades de conservacin de cada hbitat.
La situacin se agrava si se tiene en cuenta que las espe-
cies evolucionan, y por lo tanto cambia su composicin
de caracteres y su variacin.
La crisis de biodiversidad presiona para que se acelere la
descripcin de especies y se haga hincapi en solucionar
el impedimento taxonmico.
7.3 El rol del ADN en la taxonoma
Las secuencias de ADN se utilizan cada vez ms en los
anlisis logenticos debido a que unos pocos cientos de
bases, con su cantidad enorme de combinaciones poten-
ciales, bastan para hacer anlisis de identicacin y pa-
rentesco. Por eso algunos autores, como Hebert et al.
(2003
[154]
), y Tautz et al. (2003
[151]
), proponen un rol
central del ADN en la denicin de las especies, de for-
ma que una muestra de ADN y la lectura de su secuencia
de bases debera ser uno de los caracteres del espcimen
tipo, y una especie de marca para el taxn al cual perte-
nece el espcimen. Se ha propuesto que la secuencia de
ADN sirva como un carcter clave, de utilizacin similar
a como se usara el cdigo de barras en los supermerca-
dos. Esta Taxonoma basada en ADN an adolecera
de muchos de los mismos problemas que tienen los de-
ms enfoques: por ejemplo, el problema de los lmites de
la circunscripcin de los taxones. Los cambios de nom-
bres que ms molestan y aburren a los bilogos son los
que se dan no por deciencias en la anterior circunscrip-
cin de los taxones, sino porque cambian los conceptos
utilizados para denirlos. Otro problema es que hay que
decidir qu secuencia usar, ya que algunas secuencias no
dan una informacin que diferencie al taxn de los dems.
Esto puede ser porque un mismo gen puede mantenerse
inalterado durante millones de generaciones despus de
la especiacin, o debido al fenmeno de introgresin (de
esa forma un gen que se haba diferenciado vuelve a su
estado anterior). Por lo tanto, de la misma forma en que
no es conveniente conar en un solo carcter morfolgi-
co para identicar una especie, tampoco es conveniente
conar en una sola secuencia de ADN (Mallet y Willmott
22 7 PERSPECTIVAS ACTUALES DE LA CIENCIA DE LA TAXONOMA
2003
[140]
). An cuando la Taxonoma basada en ADN
fuera nanciada, habra que preguntarse si es necesario
agregar un requerimiento extra al ya lento proceso de des-
cribir nuevos taxones, en especial teniendo en cuenta que
se calcula que slo el 10 % de las especies del planeta
ha sido descrito (Mallet y Willmott 2003
[140]
). Debido a
eso, probablemente la mayora de los bilogos vern las
secuencias de ADN como un complemento ms que co-
mo un reemplazo de la informacin morfolgica. De to-
das formas, los Cdigos de Botnica y Zoologa hoy en
da no especican ningn carcter en particular para diag-
nosticar nuevos taxones, as que la Taxonoma de ADN
ya es vlida, si bien la descripcin de caracteres visibles
puede ser de uso ms inmediato, econmico y denitiva-
mente ms interesante que la lectura de las secuencias de
ADN
[140]
. La identicacin por un set de caracteres mo-
leculares sera til en especmenes de los que se poseen
fragmentos pequeos (como puede suceder en biologa
forense), o cuando se desee identicar los taxones encon-
trados en sitios como un lago contaminado del que se ex-
trae una muestra de "ADNambiental", pero hay que tener
en cuenta que para construir herramientas de identica-
cin primero deben estar delimitados los taxones de una
forma robusta, lo cual no se consigue con esa nica lnea
de evidencia (Ebach y Holdrege a
[155]
,b
[156]
).
Con respecto a su uso en delimitacin, ya es rutina el uso
de esa lnea de evidencia sobre todo en microorganismos,
y sus seguidores promocionan los casos en que el agre-
gado de esa lnea de evidencia a las hiptesis taxon-
micas llev al descubrimiento de especies crpticas (que
son tan parecidas morfolgicamente entre s que hasta
ahora haban sido categorizadas como una nica espe-
cie, por ejemplo Siddall et al. 2007 en sanguijuelas
[157]
).
Est claro que para dilucidar el rbol de la vida comple-
to, sera til secuenciar los mismos genes en muchos ta-
xones diferentes. Para lograr esto ltimo, sera necesario
un proyecto genoma horizontal y un sistema de archi-
vo de ADN (como el GenBank), ms all de si el ADN
se vuelve un requerimiento en la descripcin de todas las
especies o no.
[140]
La alta publicidad realizada ha atrado presupuestos para
la creacin de dos proyectos internacionales de bsqueda
de barcodes, el Barcoding of Life (BOLD, Tomando el
cdigo de barras de la vida), (Savolainen et al. 2005,
[158]
http://www.barcodinglife.org
[159]
, y el Consortiumfor the
Barcode of Life (CBOL, Consorcio para el cdigo de ba-
rras de la vida), http://www.barcoding.si.edu/
[160]
. Sus
detractores reclaman, adems de la baja conabilidad
que ofrece la identicacin mediante un solo carcter ya
mencionada, que esos presupuestos desbalancean las ne-
cesidades de la taxonoma, y que el "impedimento ta-
xonmico" se paliara ms signicativamente si hubie-
ran sido asignados a una descripcin e identicacin
integrativas
[nota 7]
de las especies, que lograran resul-
tados ms econmicos y robustos.
[161]
7.4 Iniciativas taxonmicas en Internet
Muchas iniciativas taxonmicas se han aanzado en
Internet. Las ms populares en el ambiente cientco en
el 2003 quizs eran las siguientes:
[140]
GBIF
[162]
Species 2000
[163]
Tree of Life
[164]
Encyclopedia of Life
[165]
surgi en el ao 2003
[166]
,
muy publicitada en Science (por ejemplo en Stuart et
al. 2010
[167]
:
Hay ms de 50 proyectos en todo el mundo. Lo cier-
to es que una web de informacin taxonmica slo ser
universal si recoge la mejor informacin, la ms com-
pleta, actualizada, de contenido libre, y amigable (user-
friendly), entonces las dems caern en desuso.
[140]
7.5 Propuestas de un registro central de
nombres
El principio de prioridad presenta el problema de que el
taxnomo de plantas o de animales debe hacer un tra-
bajo de bsqueda en la bibliografa antigua (de 1753 en
adelante para las plantas y de 1758 en adelante para ani-
males) del nombre del taxn. Esta investigacin consume
mucho tiempo: En una investigacin hecha con taxno-
mos del Reino Unido, se estim que el 20 % del tiempo
de un taxnomo est dedicado al trabajo nomenclatural
(Hawksworth 1992
[168]
).
Charles Godfray (2002)
[169]
propuso una primera revi-
sin a travs de la web como el nuevo punto de partida
de la nomenclatura en cada grupo, de forma que los sin-
nimos utilizados en publicaciones anteriores fueran inva-
lidados a partir de la validacin en Internet. Alessandro
Minelli, el presidente de la Comisin Internacional para
la Nomenclatura Zoolgica, tambin argument a favor
de un registro central de nombres (Minelli 2003).
[170]
El cdigo para las bacterias ya tiene un registro cen-
tral de nombres: todos los nombres vlidos de las bac-
terias ahora son publicados en una nica revista, con una
nueva fecha de comienzo de la nomenclatura jada en
1980, cuando se public la primera lista llamada Appro-
ved List of Bacterial Names (Lista aprobada de nombres
de bacterias).
[171]
Se esperaban reformas similares en los
cdigos de los macroorganismos, pero los zologos y los
botnicos tardaron en raticar las propuestas. La posibi-
lidad de que unos pocos especialistas pudieran monopo-
lizar la nomenclatura fue una de las preocupaciones que
llev a los botnicos a rechazar las llamadas para un regis-
tro central de los nombres en el Congreso Internacional
de Botnica en 1999 (Greuter et al. 2000
[172]
), propues-
tas similares fueron rechazadas en el Cdigo de Zoologa
7.7 El sistema linneano y el PhyloCode 23
de 1999 (International Commission on Zoological Nomen-
clature, publicado en 2000
[50]
).
En el ao 2012 una enmienda del Cdigo de Zoologa lan-
z nalmente su registro central de nombres con pgina
web llamado Zoobank,
[173]
en el que se est implemen-
tando el registro de especmenes tipo.
[174]
Varios autores (Hawksworth y Greuter, 1989;
[175]
Greu-
ter, 1991,
[176]
1993
[177]
) han propuesto generar una lista
de Nombres de uso en la actualidad.
7.6 La armonizacin de los Cdigos y el
BioCode
Algunos taxnomos opinan que los Cdigos estn escritos
de forma inadecuada, ya que son intrincados,
[178]
difci-
les de reformar
[178]
y con los aos divergieron mucho en
algunos aspectos.
[179]
Adems todos los Cdigos enfren-
tan los mismos problemas para adecuarse a las novedades
tecnolgicas, y sera ms til tener un Cdigo unica-
do para la comunicacin y para la taxonoma de grupos
problemticos.
[180][181]
Hoy en da muchos ven la necesi-
dad de unicarlos o al menos de armonizarlos para que se
parezcan cada vez ms entre s. El BioCode es un cdi-
go de nomenclatura cuyo primer borrador fue escrito en
1998,
[178]
el segundo en el 2011,
[182][183][184]
y tiene co-
mo objetivo funcionar de marco hacia el cual los cdigos
en uso idealmente se deberan acercar. Su alcance englo-
ba a mucha de la diversidad biolgica que reglamenta los
cdigos en uso, las reglas de nomenclatura son simila-
res a las de los Cdigos en uso pero estn simplicadas,
unic la terminologa y est redactado en un lenguaje
simple que minimiza los problemas de comprensin del
texto.
[178][185]
Adems propone reglas para enfrentar las
nuevas tecnologas, como la publicacin electrnica. El
BioCode adems propuso que sea el cdigo utilizado en
reemplazo de los Cdigos en uso, al menos en algunos
grupos problemticos, pero su uso no fue implementado
luego del primer borrador ni, por ahora, luego del segun-
do.
El borrador escrito en 1998 obtuvo crticas en lo que res-
pecta a la utilidad del cdigo (Orchard et al. 1996,
[186]
Brummitt 1997,
[187]
1996,
[188]
Delprete 1996
[189]
). Es-
tas crticas incluan: - que los problemas existentes po-
dan superarse con cambios menores en cada cdigo en
uso, - que haba baja disposicin de botnicos y zologos
en aprenderse todo un conjunto de reglas nuevas.
[190]
-
Haba dicultades maniestas en tratar satisfactoriamen-
te con los nombres ya existentes.,
[190]
por lo que se per-
dera la estabilidad de los nombres: al menos el 20% de
los nombres cientcos deba cambiar de nombre (Dubois
2010d: 5) - Una crtica importante es que un BioCode se-
ra adicional a los Cdigos en uso, entonces complicara
las cosas en lugar de simplicarlas (Brummit 1997).
Tambin hubo varias crticas relacionadas con el modo
en que el proyecto fue propuesto, que se pueden resumir
en que se present de una forma poco madura (Flann
2011,
[185]
ver tambin
[186][187][188][189]
).
La literatura mencionando al BioCode en la dcada
del 2000 se encuentra en Greuter 2003
[191]
y en Kraus
2008,
[192]
publicaciones donde se discute el destino del
BioCode.
En el 2011 fue publicada una nueva revisin de este cdi-
go, llamada Draft BioCode (2011)". El objetivo de esta
nueva revisin es proveer un conjunto de reglas que per-
mita que los cdigos en uso se armonicen (se parezcan
cada vez ms entre s con las nuevas revisiones de cada
uno). Tambin se propone que el cdigo pueda utilizar-
se en algn grupo particular de organismos si lo avalan
los organismos internacionales pertinentes. El cdigo fue
revisado, como la versin anterior, por representantes de
cada cdigo en uso, que fueron agregados como autores
del nuevo cdigo.
[193]
7.7 El sistema linneano y el PhyloCode
Algunos autores argumentan problemas usando el siste-
ma linneano de clasicacin cuando se lo basa en el r-
bol logentico (ej. de Queiroz y Gauthier 1990
[12]
, Wi-
ley et al. 1991,
[194]
Forey et al. 1992,
[35]
Hibbett y Do-
noghue 1998
[195]
). El PhyloCode (http://www.ohio.edu/
phylocode
[196]
), creado en 1998 y actualizado peridi-
camente, es un cdigo de nomenclatura alternativo a los
cdigos existentes, basado en lo que sus autores llaman
una aproximacin logentica a la nomenclatura.
El Phylocode, con su objetivo de ser un cdigo de no-
menclatura, tiene varias similitudes en sus metas y en sus
mtodos con lo que los autores llaman la nomenclatura
basada en rangos (lo que otros autores llaman la nomen-
clatura linneana): provee mtodos inambiguos para apli-
car nombres a los taxones, y para seleccionar un nico
nombre aceptado para cada taxn, y no impide a los ta-
xnomos aplicarles rangos taxonmicos (contrariamente
a un concepto errneo frecuente). Una de las diferencias
es que el PhyloCode aplica los nombres a la secuencia de
ancestros y descendientes, o sus productos, los clados; en
lugar de aplicarlos a una circunscripcin + rango. De esta
forma este cdigo redene taxn nominal o nombre
para igualarlo a la denicin de clado (clado como hi-
ptesis extrada de un cladograma). Por ejemplo las tres
deniciones ms comunes son la basada en nodos, la ba-
sada en ramas, y la basada en apomorfas. Otra diferencia
es que como esos nombres no dependen del rango taxon-
mico (como en la nomenclatura de los Cdigos que tiene
reglas relacionadas al respecto, como el uso de sujos),
entonces cuando hay cambios de categoras taxonmicas
no es necesario que cambien los nombres de los taxones
(de Queiroz 2012
[197]
).
El PhyloCode ha sido intensamente debatido y tambin
testado. La crtica hacia los Cdigos que atrajo a algu-
nos taxnomos a debatir el PhyloCode es que los taxones
nominales denidos por los Cdigos pueden correspon-
derse con muchos grupos diferentes, ya que no especi-
24 9 NOTAS
can, cuando la circunscripcin est basada en el rbol
logentico, hasta qu ancestro hipottico abarca el ta-
xn. Esto genera ambigedad en la nomenclatura, como
cuando se encuentran organismos fsiles. Los detractores
del PhyloCode argumentan que no es necesario cambiar
todo un conjunto de reglas por otro para que los auto-
res especiquen hasta qu ancestro hipottico abarca su
circunscripcin.
[cita 16]
Tambin argumentan que el Phy-
loCode no proveer ms estabilidad, debido a que los cla-
dos son slo hiptesis, y nunca el nombre puede apuntar
al linaje real, por lo que los cambios de nombres se segui-
rn dando debido a cambios en las hiptesis taxonmicas.
Otra crtica aduce que el usuario nal se ve mucho ms fa-
vorecido si s cambian los nombres de los taxones al cam-
biar la categora taxonmica, de forma que en el nombre
se explicite la categora, y con ello aspectos relacionados
a qu tipos de caracteres diagnsticos tendr o cun di-
ferente ser su plan corporal de otros taxones conocidos;
y recuerdan que hay reglas explicitadas en los Cdigos
para conservar o suprimir nombres poco convenientes en
aras de la estabilidad o claridad de la nomenclatura. Una
ltima crtica es que el PhyloCode no contempla la regla-
mentacin de nombres para taxones que no sean mono-
lticos, por lo que debera coexistir con otros cdigos que
s lo hicieran. Ynalmente, muchos taxnomos no ven tal
dilema en la aplicacin de la taxonoma linneana a las hi-
ptesis de rbol logentico, argumentando que son dos
sistemas formales compatibles. Los autores del PhyloCo-
de pretenden reemplazar los Cdigos de la nomenclatura
linneana con su nuevo Cdigo, lo cual no lleg a discu-
tirse en el debate acerca de una taxonoma unitaria en
el ambiente cientco (Mallet y Willmott 2003
[140]
, ver
tambin ICZN faq
[198]
).
7.8 El futuro de los Cdigos
Ms all de los detalles, lo cierto es que tanto las propues-
tas como un registro central de nombres, como el Bio-
Code, el PhyloCode, o la taxonoma basada en ADN
argumentan que las reglas existentes para la nomenclatu-
ra taxonmica son inadecuadas.
El grueso de los taxnomos ve a los Cdigos en uso co-
mo el resultado de centurias de debate, y ms all de sus
debilidades, como logros impresionantes que pueden ser
adaptados para reejar las nuevas necesidades. Las refor-
mas a la nomenclatura son necesarias continuamente, pe-
ro el xito y la universalidad del sistema requiere que los
reformadores acten con sensibilidad y slo con amplio
consenso, para evitar la fragmentacin del conocimiento
existente en mltiples sistemas incompatibles (Mallet y
Willmott 2003
[140]
).
8 Vase tambin
Este artculo trat sobre la ciencia de la taxonoma. Para
la clasicacin de la biodiversidad ver:
Clasicacin de los organismos en categoras altas
(reinos, dominios, imperios) trata los conceptos de
macroevolucin que modelan la clasicacin, las di-
ferencias entre clasicaciones cladistas y evolucio-
nistas, y la cantidad de reinos, su denicin y su cir-
cunscripcin, y cmo fueron madurando hasta la ac-
tualidad.
Otras ciencias relacionadas:
Sistemtica abarca a la taxonoma, se ocupa de de-
limitar las especies y el resto de los taxones. Nor-
malmente a la delimitacin de especies y categoras
un poco superiores a especies se la denomina alfa-
taxonoma o taxonoma descriptiva, y a la delimi-
tacin del resto de los taxones se la denomina beta-
taxonoma. Suelen encapsularse en disciplinas sepa-
radas porque en cada categora trabajan taxnomos
con especializaciones en herramientas diferentes.
Los Cdigos de Nomenclatura:
Cdigo de Nomenclatura una lista de los Cdigos en
uso.
Cdigo Internacional de Nomenclatura Zoolgica
Cdigo Internacional de Nomenclatura Botnica
Cdigo Internacional de Nomenclatura de Bacterias
9 Notas
[1] Hay 3 deniciones de clado, en este ejemplo se utiliza la
denicin de clado basada en nodos.
[2] La denicin de taxonoma que parece ser la ms utiliza-
da en los libros de texto (y la aqu utilizada) puede verse
resumida en Simpson 2005, p. 9. La sistemtica est de-
nida en este libro como una ciencia que incluye y abarca la
taxonoma tradicional, la descripcin, identicacin, no-
menclatura, y clasicacin de los organismos, y que tiene
como su meta principal la reconstruccin de la logenia, o
historia evolutiva, de la vida. Esta denicin de sistemtica
no es nueva, pero tampoco es universal. Otros en el cam-
po trataran a la taxonoma y a la sistemtica como reas
separadas pero superpuestas, an otros arguyen que el uso
histrico necesita lo que es en esencia una una reversin
de las deniciones utilizadas aqu. Pero las palabras, co-
mo los organismos, evolucionan. El uso de sistemtica pa-
ra describir un all-encompassing eld of endeavor es ms
til y adems representa el consenso de cmo la mayora de
los especialistas usa el trmino, siendo un ejemplo la revista
25
Systematic Botany, que contiene artculos tanto de taxono-
ma tradicional como de reconstruccin logentica." Esta
denicin de taxonoma concuerda con la de otros libros
de texto como Judd et al. 2007: cap 1, p. 6 "La sistemti-
ca abarca la disciplina de la taxonoma, un trmino ligado
a la palabra taxn (aunque el mismo libro luego en el
captulo 2, p. 13, las trata como sinnimos: "La biologa
sistemtica (o taxonoma) es la teora y prctica de agru-
par individuos en especies, ordenar esas especies en grupos
ms grandes, y dar a esos grupos nombres, produciendo as
una clasicacin.") y como Wiley y Lieberman (2011): La
taxonoma comprende la teora y la prctica de describir,
nombrar, y ordenar grupos de organismos llamados taxo-
nes. Cmo los taxones se ordenan en una clasicacin est
denido por la aproximacin particular a la clasicacin
utilizada. Las reglas para nombrarlos estn delineadas en
los Cdigos de Nomenclatura, que hoy estn siendo desaa-
dos en nuevas formas por aqullos que buscan redenir la
taxonoma. Esta denicin de taxonoma diere de la de
algunos autores (por ejemplo Simpson 1961
[1]
), que equi-
paran el trmino con el de sistemtica.
[3] No todos los taxnomos introducen un nombre cient-
co cuando la hiptesis de taxn es lo sucientemente ro-
busta, aunque es la prctica ms deseada (gua y comen-
tarios en Dayrat 2005
[5]
). Aun as se alaba fuera del am-
biente que se acelere la creacin de nombres cientcos sin
tener en cuenta la robustez de las hiptesis, comentarios
en de Carvalho et al. (2013
[6]
)
[4] Normalmente se dene al linaje como secuencia de po-
blacin ancestral y descendientes, asumiendo que si apa-
rece un nuevo carcter tiene el potencial de extenderse a
toda la poblacin (que tiene cohesin), en una hiptesis
de divergencia los autores suelen decir que un linaje di-
verge en dos. Pero tambin, y quizs mal expresado, pue-
de encontrarse que llaman linaje a una especie ancestral
y todos sus descendientes, como sinnimo de clado real
(ej. Judd et al. 2007 cap. 1 y 7, linaje de las angiosper-
mas, linaje de las plantas verdes, Simpson 2010 cap. 5,
las lignotas son un linaje monoltico..., etc.).
[5] Hay autores que preeren ver al clado como compuesto
slo por las poblaciones vivientes de las que surgieron los
organismos de los que tomaron los caracteres para hacer
el anlisis de la circunscripcin, por lo que no todos los au-
tores ven al clado como compuesto adems por ancestros,
como los pattern cladists que ven tanto al cladograma
como a los taxones sin ancestros
[cita 2]
. Tambin Cavalier-
Smith se niega a ver a los agrupamientos jerrquicos como
hiptesis de linajes, aunque tambin los llama cladogra-
mas (ej. en Cavalier-Smith 2010
[11]
No podemos olvidar-
nos de que un cladograma no es un rbol logentico. El
cladograma no tiene ancestros ()) En este texto se lla-
ma dendrograma al agrupamiento jerrquico y clado-
grama si se lo interpreta, como Hennig (ej. 1965
[cita 4]
),
como hiptesis de linajes y divergencias. En este texto, el
cladograma est compuesto por linajes y divergencias hi-
potticos, como lo interpretaba Hennig, si no se hipotetiza
que los representan se lo llama dendrograma (resultado de
un agrupamiento jerrquico) y no cladograma (una subse-
cuente hiptesis de rbol logentico).
[6] La predominancia del cladismo sobre el evolucionismo
no est medida formalmente, slo captada como impre-
sin por los taxnomos (aunque es evidente en los libros
de texto de cursos inferiores). Cladistas como Judd et al.
2007. p. 35. slo dicen "No todos los taxnomos utilizan
una aproximacin logentica (cladista), si bien es la prc-
tica de la mayora. La minora es la escuela evolucionista,
como en Brummitt (2002
[30]
): "(Hablando de la necesidad
de taxones paralticos) ...De hecho, si esta audiencia es
como todas las previas audiencias de las que estuve enfren-
te, un tercio pensar que lo que digo es tan obvio que ape-
nas si necesita ser dicho, un tercio pensar que mi punto de
vista est tan fuera de lo establecido por la convencin que
no necesitan molestarse en escuchar toda esta perorata en
absoluto, y un tercio estar indeciso acerca de por quin to-
marn partido. Puede haber sesgos de apreciacin debido
a lo dogmtica de lo que est acusada la escuela cladista,
con prcticas como en Hrandl y Stuessy (2010
[10]
): "()
muchos investigadores reaccionaron tan negativamente ha-
cia cualquier intento de incluir grupos paralticos en las
clasicaciones que han empezado a levantarse conictos."
En Cavalier-Smith (2010
[11]
): "(La clasicacin cladista
es) aceptada por muchos, lamentablemente probablemen-
te la mayora (especialmente () por aqullos sin deseos
de fastidiar a rferis annimos, a quienes he encontrado
por docenas insistiendo con que los grupos paralticos son
inadmisibles.
[7] El trmino taxonoma integrativa hace referencia a la
prctica habitual y deseada en biologa sistemtica, de to-
mar datos de lneas de evidencia diferentes, y encontrarles
congruencia en la delimitacin de los taxones mediante un
marco terico evolutivo y biolgico. El trmino en s sin
embargo es nuevo, fue acuado independientemente y ca-
si al mismo tiempo por Dayrat (2005
[5]
) y por Will et al.
(2005
[41]
), los dos en respuesta a los altamente publicita-
dos en esa poca anlisis moleculares de ADN y "ADN
barcodes" como nicas fuentes de evidencia en la deli-
mitacin e identicacin de las especies respectivamente.
Ver tambin Valdecasas et al. (2008
[42]
) y Yeates et al.
(2011
[43]
) quienes retoman esos papers y discuten el con-
cepto.
[8] Adems de esos 3 Cdigos (Zoologa
[50]
, Botnica
[50]
,
Bacterias
[52]
) hay Cdigos Internacionales de Nomencla-
tura de otras disciplinas ms pequeas: el de de plantas
cultivadas
[53]
, el de bacterias patgenas de plantas
[54]
, y el
de virus
[55]
. Estos Cdigos estn avalados por ejemplo por
el IUBS, autores tambin del BioCode
[56]
. Los protistas se
nombran bajo el Cdigo de Botnica o el de Zoologa, se-
gn en qu disciplina se haya considerado histricamente
a cada uno de sus grupos.
[9] En el cdigo de Botnica, para taxones por arriba de fa-
milia es optativo seguir el principio de prioridad aun-
que se recomienda, y tambin es optativo si se cons-
truye un taxn con familia tipo, entonces el nombre
es el de la familia con otro sujo (por ejemplo Magno-
liophyta, Magnoliophytina, Magnoliales, son taxones en
diferentes categoras taxonmicas que poseen como ti-
po a la familia Magnoliaceae), o puede preferir optarse
por un nombre descriptivo sin tipo (por ejemplo Coni-
ferales y Coniferae, las conferas en dos categoras ta-
xonmicas diferentes)Cdigo Internacional de Nomencla-
tura Botnica. DIVISIN II. Reglas y Recomendacio-
nes. Captulo III. Nomenclatura de los taxones de acuer-
do con su rango. Seccin 1. Taxones por arriba del rango
26 10 CITAS
de familia. Artculo 16. http://www.iapt-taxon.org/icbn/
frameset/0020Ch3Sec1a016.htm
[51]
[10] Tcnicamente, los Cdigos Internacionales de Nomencla-
tura Zoolgica y Botnica especican que los nombres de
los gneros y de las especies deben ir en una tipografa
diferente de la del resto del texto. Normalmente eso es en
itlicas en textos tipeados y subrayado en textos escritos a
mano, pero no necesariamente tiene que ser as. Adems
y por esa razn, en textos tipeados que estn enteramente
en itlicas, los nombres de gneros y especies pueden estar
escritos en cualquier tipografa menos itlicas, por ejem-
plo pueden ir en letras redondas, o pueden ir en itlicas si
adems estn subrayados.
[cita 14]
[11]
[12] Los antiguos griegos vean a la especie humana como una
especie de animales, como qued documentado en la ta-
xonoma de Aristteles plasmada en su Historia anima-
lium. Sin embargo en la Edad Media europea se quit a
los hombres de la taxonoma animal argumentando que
tenan alma. En el siglo XVI comenz la tendencia a in-
cluirlos de nuevo entre los animales, probablemente bajo
la inuencia de la incipiente ciencia de la anatoma animal
comparada.
[125]
[13] <<Los indgenas a veces tienen nombres especiales para di-
versos tipos de Yag, y les atribuyen distintos efectos, inclu-
so creen que tienen diferentes composiciones qumicas. Las
clasicaciones hechas por las indgenas pueden referirse a
la edad, a las diferentes partes del bejuco, o a formas eco-
lgicas derivadas de variadas condiciones de crecimiento,
dependientes del suelo, la humedad, el sombro...>>.
[139]
10 Citas
[1] por ejemplo en: Wiley et al. 1991
[2]
, libro de texto de siste-
mtica. Captulo 1. "Ataxon is a group of organisms that is
given a name.. Tambin en otros libros de texto con sec-
ciones de sistemtica como: Henke W. 2007.
[3]
, Sharma.
2009.
[4]
[2] por ejemplo en Nelson y Platnick 1981
[7]
, pgina 328:
"Los sistemticos siempre han sido, son, sern, y deberan
ser tipologistas" (en el sentido de que no incluyen en sus
taxones la logenia hipottica). Y en general todos los que
Beatty (1982)
[8]
deni como pattern cladists, cladistas
de patrones, como los dos mencionados y CPatterson (por
ejemplo en su captulo de 1982)
[9]
Estos autores son ade-
ms todos cladistas, pero no necesariamente tiene que ser
as.
[3] As lo denen bilogos sistemticos cladistas: Judd et al.
2007. Pgina 5. A phylogenetic approach demands that
each taxon be a monophyletic group, dened as a group
composed of an ancestor and all of its descendants:" P-
gina 32. "The biological diversity on Earth is the result of
genealogical descent with modication, and monophyletic
groups owe their existence to this proccess. It is appropria-
te, therefore, to use monophyletic groups in biological clas-
sications so that we may most accurately reect this ge-
nealogical history." En la misma pgina: "A phylogenetic
classication reects evolutionary history and attempts to
give names only to groups that are monophyletic -that is,
composed of an ancestor and all its descendants-. Pgina
547: "Keep in mind that taxa, particularly above the level
of species, represent monophyletic groups and are, as such,
considered to be the products of evolution. The ranks of the
taxonomic hierarchy, on the other hand, are human cons-
tructs, having relative but not absolute meaning.
[4]
[5] La clasicacin fue presentada en su forma completa y
actualizada por ltima vez en el ao 1998, A revised six-
kingdom system of life, y desde entonces fue modicada
con subsiguientes publicaciones en revistas cientcas por
el mismo autor.
[6] Se puede encontrar la diferencia entre la denicin de es-
cuela fentica y la de taxonoma numrica por uno de
los padres de las dos: Sneath, P. H. (1995
[28]
), quien dene
a la fentica como la losofa y a la taxonoma numrica
como los mtodos.
[7] Denicin de dendrograma en libros de matemtica como
por ejemplo en Everitt et al. 2011
[38]
[8] En Hennig (1965
[39]
) en la p.98 se observa un dendrogra-
ma, y en la p.113 un cladograma con nodos marcados co-
mo ancestros.
[9] Por ejemplo en Nevo, Wasser. 2004
[47]
. Sin embargo Wi-
ley y Liebermann (2011) menciona que la edad cronol-
gica absoluta para decidir la categora taxonmica es un
concepto abandonado.
[10] Algunos proponentes del PhyloCode, pero no todos, pro-
ponen eliminar las categoras taxonmicas. Para una dis-
tincin ver De Queiroz (2006
[49]
)
[11]
[12] ICZN faq: What are type specimens for?
[50]
[13] x
[14] Citas sobre el uso de itlicas en los Cdigos de Zoologa,
Botnica y Bacterias:
Cdigo Internacional de Nomenclatura
Zoolgica
[50]
, Recomendacin General 6: The
scientic names of genus- or species-group taxa
should be printed in a type-face (font) dierent
from that used in the text; such names are usually
printed in italics, which should not be used for
names of higher taxa. ()"
En el de Botnica
[51]
no hay artculo que lo mencio-
ne pero en el prefacio dice: As in all recent editions,
scientic names under the jurisdiction of the Code,
irrespective of rank, are consistently printed in italic
type. The Code sets no binding standard in this res-
pect, as typography is a matter of editorial style and
tradition, not of nomenclature. Nevertheless, editors
and authors, in the interest of international unifor-
mity, may wish to consider adhering to the practice
exemplied by the Code, which has been well recei-
ved in general and is followed in a number of bota-
nical and mycological journals.
27
En el de Bacterias
[52]
dice en la seccin 4A, Su-
gerencias para autores y publicadores": For scien-
tic names of taxa, conventions shall be used which
are appropriate to the language of the country and to
the relevant journal and publishing house concerned.
These should preferably indicate scientic names by
a dierent type face, e.g., italic, or by some other
device to distinguish them from the rest of the text.
http://www.ncbi.nlm.nih.gov/books/NBK8816/
[15] A diferencia de una creencia generalizada, en la poca de
Linneo tambin haba nombres inslitos. Por ejemplo un
contemporneo de Linneo, Siegesbeck, impresionado por
lo que Linneo haba llamado el sistema sexual con el
que haba clasicado a las plantas, llam a su sistema de
clasicacin repugnante prostitucin. Linneo en contes-
tacin nombr con su apellido Sigesbeckia a cierto yuyo
desagradable.
[85]
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