2.3.1. Etapes de chloroplaste. La premire tape de la photorespiration est loxygnation. Elle est catalyser par RuBisCO et transforme le RuBP une molcule de 3PGA et une molcule de 2PG, qui est un compose deux atomes de carbones et un group phosphate. Cest l ou loxygne est consomme par la photorespiration, le 2PG qui est forme est dphosphoryl et export comme glycolate au peroxysome. Ltape finale qui se passe aussi dans le chloroplaste est la conversion de la glycrate au 3PGA par consommation dune molcule dATP. Cette molcule dATP fait partie du cot nergtique de la photorespiration.
Figure 1 : Raction oxygnase de la RuBisCO. Cette raction doxygnation est influence par des facteurs environnementaux (citer la partie prcdente). Dans lair normal 25C, une plante bien hydrate fixe loxygne une fois pour chaque trois fixation de dioxyde de carbone CO 2 . 2.3.2. Peroxysome : Dans le peroxysome, le glycolate venu du chloroplaste est convertie en glyoxylate par Glycolate oxydase. Cette raction consomme O 2 et gnre le peroxyde dhydrogne. Ensuite le peroxyde dhydrogne H 2 O 2 est convertie au leau H 2 O et en O 2 par une enzyme catalase.
Figure 2 : Le mtabolisme du Glycolate dans le peroxysome et le peroxyde dhydrogne disproportionn en eau et oxygne.
La raction suivante dans la voie de photorespiration est la transamination du glyoxylate en glycine par le glutamate, cette raction est catalyse par glyoxylate aminotransfrase.
Figure 3 : la transamination du glyoxylate en glycine par le glutamate 2.3.3. Mitochondrie : Cest dans la mitochondrie o lacide amin deux carbone (Glycine) est converti en acide amin trois carbone (serine), deux molcules de glycine (chacune 2C) sont combin afin de produire une molcule de serine ( trois carbone). La glycine est dcarboxyl et dsamin par lenzyme glycine dcarboxylase cdant le CO 2 , NH 3 , NADH et 5, 10-MthylneTetraHydroFolate (Mthylne-THF).
Figure 4 : La conversion mitochondriale de la glycine au serine La serine est export au peroxysome o elle perd son groupe amine, en la transformant au glycrate par serine glyoxylate aminotransfrase SGTA. Lhydroxypyruvate rsultant de la raction de SGAT est rduit en glycrate par lhydroxypyruvate rductase.
Figure 5 : Formation du glycrate dans le peroxysome Le glycrate est ensuite export son tour au chloroplaste o il se transforme en 3PGA en consommant une molcule dATP. Il faut noter que le transport des intermdiaires de la photorespiration entre les organelles est besoin dun spcial transporteur membranaire pour chaque molcule et organelles.
Figure 6 : Rgnration de phosphoglycrate
Dans lensemble, une 3PGA est retrouv (2PG processus), ainsi du carbone perdu par oxygnation est retrouv. NH 3 est librer, le mme pour une molcule de CO 2 librer par photorespiration qui doit tre rassimiler, avec quelques dpense de lATP et diminution de lnergie. Aussi la phosphorylation en retour du glycrate en 3PGA cot une ATP par raction. Dans lair normal 25C, la photorespiration diminue lefficacit de lassimilation du CO2 jusqu 40%. Cette diminution de lefficacit est le rsultat de lutilisation de lATP pour phosphoryl le glycrate ainsi quautre cot associ au processus du glycolate. La photorespiration est aussi un mauvais ncessaire pour le mtabolisme de la plante, ou elle doit avoir des fonctions adaptatives qui ne sont pas vident. Quelquun ont propos que la photorespiration permet aux feuilles des plantes dutiliser lexcs de lnergie lumineux et de rduire le dgt photo-oxydative quand la plante souffre dun stress deau et les stomates sont ferm.
Figure 7 : Schma rsumant les tapes de la photorespiration en relation avec le cycle de Calvin
Figure 8 : Les reactions du carbone de la photorespiration qui a lieu dans trois organelles: le chloroplaste, le peroxysome et la mitochondrie. 2.4. Caractristiques de la Photorespiration chez : 2.4.1. Plantes C4 : Plusieurs groupes dangiosperme ont dvelopp des adaptations afin de minimiser la perte provoque par la photorespiration. Ils utilisent tous une mthode supplmentaire pour lassimilation de CO 2 qui forme une molcule quatre atomes de carbones au lieu de deux molcules trois atomes de carbones du cycle de Calvin. Cependant ces plantes sont appeles, plante C4. (Les plantes qui ont juste le cycle de Calvin sont ainsi les plantes C3.) La voie de C4 est faite pour fixer efficacement le CO 2 des concentrations faibles. Ces plantes (plante C4) fixent le CO 2 en un compos quatre carbone (C4) appel Oxaloactate. Cela se produit dans des cellules appeles cellules du msophile. Le CO 2 est fix un compos trois carbones appel Phosphonolpyruvate (PEP) pour produire l'oxaloactate quatre atomes de carbone. L'enzyme qui catalyse cette raction, la PEP carboxylase, fixe le CO 2 de manire trs efficace afin que les plantes C4 naient pas besoin d'avoir leurs stomates ouverts beaucoup plus. L'oxaloactate est ensuite converti en un autre compos de quatre carbones appels le malate dans une tape ncessitant le pouvoir rducteur du NADPH. Le malate sort ensuite des cellules du msophile et pntre dans les chloroplastes des cellules spcialises appeles cellules de la gaine privasculaire. Ici, le malate quatre atomes de carbone est dcarboxyl pour produire un compos trois de carbone appel pyruvate , NADPH et du CO 2 . Ce dernier va se combiner avec la ribulose bisphosphate (RUBP) et passe travers le cycle de Calvin. Le pyruvatepntre nouveau dans les cellules du msophile, ragit avec l'ATP, et est reconvertie en PEP, le compos de dpart du cycle en C4.
Figure 9 : Coupe transversale d'une feuille de plante C3 et C4 La photorespiration comme nous lavons vu rsulte du fonctionnement de la RuBisCO. Elle existe donc dans toutes les espces. Cependant, lorsquon compare les plantes de type C3 et celles de type C4, les mesures montrent que le dgagement de CO 2 , provenant de la photorespiration, est rduit ou mme inexistant chez les plantes de type C4. Ceci a conduit souvent, par abus de langage, dire que les plantes de type C4 nont pas de photorespiration. Lexplication de ce phnomne est simple. Compte tenu de la localisation profonde du Cycle de Calvin dans les chloroplastes des cellules de la gaine privasculaire, le CO 2 produit par photorespiration est pig par la PEP carboxylaseau niveau des cellules msophylliennes et restitu aux chloroplastes avant leur sortie de la feuille. Ce recyclage de CO 2 est une composante de lefficacit photosynthtique leve, reconnue aux plantes de type C4. Les plantes C4 sont bien adaptes (et aiment se trouves dans) des habitats avec des journes de hautes temprature et de la lumire intense. Exemples : Crabgrass, Corn (Maize), Sugarcane, Sorghum La raction globale de la synthse dune molcule du glucose chez les plantes de type C4 stablit comme suit : 6 CO 2 + 30 ATP + 12 NADPH, H + Glucose+ 30 ADP + 30 Pi + 12 NADP + La synthse dune molcule de glucose ncessite 30 liaisons phosphates riches en nergie (30 ATP) et 12 NADPH, H + . C3 C4 Temprature : entre 15-25C. Absence de Malate. Une raction de carboxylation. CO 2 est le substrat. Structure habituel da la feuille. Temprature : entre 30-35C. Prsence de Malate. Deux ractions de carboxylation. HCO3 est le substrat. Stomates ferm pour dmunie la perte deau et la concentration de CO 2 dans les cellules de la gaine privasculaire. Un ATP supplmentaire est ncessaire. Table 1 : Diffrences entre le cycle de Calvin des C3 et C4
2.4.2. Plantes CAM : Les Plantes CAM ("crassulacean acid metabolism"), eux aussi attache initialement le dioxyde de carbone CO 2 au Phosphonolpyruvate (PEP) pour former loxaloactate. Cependant, au lieu de fixer le carbone durant le jour et pomper loxaloactate aux autres cellules, les plante CAM fixent le carbone la nuit et stockent loxaloactate dans des vacuoles trs larges dedans de la cellule. Cela leurs permet davoir leurs stomates ouverts lors de la fracheur de la soire, vitant la perte de leau, et dutiliser le CO 2 pour le cycle de Calvin durant le jour, quand il peut tre men par lnergie du soleil.
Figure 10 : Stomate d'une plante CAM pendant le jour et la nuit Les plantes CAM sont plus commun que les C4 et ces adaptation leurs permet pousser dans des conditions de journe hautes dgres de tempratures, de la lumire intense et des sols faible humidit. Les plantes CAM comprend une vaste varit des plantes grasses ou plantes des dserts, et voici quelques exemples : Cacte, Bryophyllum, Sedums, Ananas Le cot nergtique de la formation dune molcule de glucose chez les plantes de type CAM se trouve tre le mme que celui rencontr chez des plantes de type C4 o la synthse dune molcule de glucose ncessite 30 liaisons phosphates riches en nergie (30 ATP) et 12 NADPH, H + .
Figure 11 : Comparaison de la photorespiration entre les plantes C4 et CAM
C3 C4 CAM Produit G3P Jour & Nuit Malate Jour & Nuit Malate Juste la Nuit Anatomie Pas de cellule de la gaine cellule de la gaine Pas de cellule de la gaine N de Stomates 2000- 31000 10000- 16000 100-800 Photorespiration Jusqu 40% Non dtectable Non dtectable Espces Bl, Riz, Pomme de terre Canne sucre Ananas, vanille, cacte Table 2 : Comparison entre les plantes C3, C4, et CAM 3. Cycle du carbone : Le carbone (C), le quatrime lment le plus abondant dans lunivers, aprs lhydrogne (H), hlium (He), et loxygne (O), cest le bloc de construction de la vie. Cest llment qui encre tous les substances organiques, de combustible fossiles lADN. Dans la Terre, les atomes des carbones passent travers un cycle biogochimique majeur par la terre, locan, latmosphre. Le cycle global du carbone peut tre divis en deux catgories : le cycle gologique du carbone, qui fonctionne au-del de grand chelles de temps (millions danne), et le cycle biologique du carbone, qui fonctionne dans des chelles court de temps (jours au milles dannes). 3.1. Le cycle gologique du carbone : Tous les atomes de carbones (C 12 et C 13 ; lexception de radioactive C 14 ) qui cycle dans le systme de la Terre aujourdhui sont prsent lors de la naissance du systme solaire il y a 4,5 milliards dannes. Depuis ce temps, lacide carbonique (un acide faible driv de la raction entre le dioxyde de carbone atmosphrique et leau) doucement et continuellement est combin dans des lments comme Calcium et le Magnsium dans la crote terrestre pour former roches et minraux carbonats. Dans le cycle gologique du carbone, le carbone se dplace entre roches et les minraux, l'eau de mer et l'atmosphre. Le dioxyde de carbone dans l'atmosphre ragit avec certains minraux pour former le carbonate de calcium (calcaire). Ce minral est alors dissous par l'eau de pluie lgrement acide et transport vers les ocans. Une fois sur place, il peut prcipiter hors de l'eau de mer, et former des couches de sdiments sur les fonds marins. Comme les plaques de la Terre se dplacent, travers les processus de la tectonique des plaques, ces sdiments subits la subduction sous les continents. En vertu de la grande chaleur et de pression bien au-dessous de la surface de la Terre, le fond et calcaire ragit avec d'autres minraux, en librant du dioxyde de carbone. Le dioxyde de carbone est ensuite r-mise dans l'atmosphre par les ruptions volcaniques. L'quilibre entre l'altration, la subduction et volcanisme contrle des concentrations atmosphriques de dioxyde de carbone sur des priodes de plusieurs centaines de millions d'annes. Les sdiments gologiques les plus anciens suggrent que, avant que la vie ait volu, la concentration de dioxyde de carbone dans l'atmosphre peut avoir t de cent fois suprieure celle du prsent, offrant un effet de serre important au cours d'une priode de faible production d'nergie solaire. D'autre part, des chantillons de carottes de glace prleves en Antarctique et le Groenland ont conduit les scientifiques mettre l'hypothse que les concentrations de dioxyde de carbone au cours de la dernire priode glaciaire (20.000 ans) ne sont que la moiti de ce qu'ils sont aujourd'hui, soit environ 200 ppm par rapport la prsente concentration de CO 2
approchant 400 ppm. 3.2. Cycle biologique du carbone: (photosynthse et la respiration) : La biologie joue un rle important dans le mouvement de carbone dans et hors de la terre et les ocans travers les processus de la photosynthse et de la respiration. Presque toutes les formes de vie sur terre dpendent de la production de sucres partir de l'nergie solaire et de dioxyde de carbone (photosynthse) et le mtabolisme (respiration) de ces sucres pour produire de l'nergie chimique qui facilite la croissance et la reproduction. Lors de la photosynthse, les plantes absorbent le dioxyde de carbone et de la lumire pour crer de lnergie (Glucose et d'autres sucres) pour la construction des structures de la plante. Ce processus constitue la base du cycle biologique du carbone. Les plantes et les animaux efficacement "brlent" ces hydrates de carbone (et d'autres produits drivs) travers le processus de la respiration, l'inverse de la photosynthse. La respiration libre l'nergie contenue dans les glucides pour son utilisation dans le mtabolisme et change les glucides "carburant" en retour au dioxyde de carbone et d'autres dchets. Ensemble, la respiration et la dcomposition consomment la matire organique (ce dernier se fait principalement par des bactries et des champignons) en retournant le carbone fix biologiquement dans l'atmosphre. La quantit de carbone absorbe par la photosynthse et libr dans l'atmosphre par la respiration chaque anne est d'environ trois ordres de grandeur suprieure la quantit de carbone qui se dplace travers le cycle gologique dans le mme temps.
Figure 12 : Le cycle biologique du carbone Le carbone est stock dans quatre sites de stockage principaux et les cycles de carbone dcrits ci-dessus sont combins en un cycle biogochimique de carbone qui est chang entre ces rservoirs. Comme l'un des cycles les plus importants sur Terre le cycle du carbone permet pour cet lment critique pour tre recycls et rutiliss dans toute la biosphre et l'ensemble de ses organismes. Ces rservoirs sont: Le rservoir de carbone de l'atmosphre o le carbone est stock principalement sous forme de gaz dioxyde de carbone (CO 2 ). Bien qu'il est en petit pourcentage dans l'atmosphre et se mesure en parties par million, il joue un rle important en soutenant la vie. D'autres gaz contenant du carbone dans l'atmosphre sont infimes quantits de mthane (CH 4 ) et l'homme fait chlorofluorocarbones (CFC). Le rservoir de carbone biosphre terrestre, qui est gnralement dfini pour inclure les systmes d'eau douce et les matires organiques non-vie, tels que le carbone du sol. Le carbone est libr dcosystmes en gaz de dioxyde de carbone par le procd de la respiration. Respiration qui a lieu dans les plantes et les animaux implique la rpartition des molcules organiques base de carbone dans divers sous-produits, y compris le dioxyde de carbone et de mthane. La chane alimentaire de dtritus contient un certain nombre d'organismes dont le rle cologique est la premire dcomposition de la matire organique en ses composantes biotiques. Le rservoir du carbone ocanique et sa biomasse aquatique, le dioxyde de carbone dissous et les sdiments marins y compris les coquilles de carbonate de calcium. Le dioxyde de carbone entre dans les eaux de l'ocan par simple diffusion. Une fois dissous dans l'eau de mer, le dioxyde de carbone peut rester tel quel ou peut tre converti en carbonate (CO 3 -2 ) ou bicarbonate (HCO 3 - ). Certaines formes de vie marine fixent biologiquement bicarbonate de calcium (Ca 2+ ) pour produire du carbonate de calcium (CaCO 3 ). Cette substance est utilise pour produire des coquilles et autres parties du corps par des organismes tels que les coraux, les palourdes, les hutres, certains protozoaires et des algues. Lorsque ces organismes meurent, leurs coquilles et parties du corps se dposent au fond de l'ocan o ils accumulent les dpts riches en carbonates. Aprs de longues priodes de temps, ces dpts sont physiquement et chimiquement modifis dans les roches sdimentaires (calcaire et dolomite). Le rservoir de carbone de la lithosphre sous la forme de calcaires sdimentaires et des dpts de combustibles fossiles. Le carbone est stock dans la lithosphre, dans les deux formes inorganiques et organiques. Dpts minraux de carbone dans la lithosphre comprennent des minraux porteurs de carbone comme la calcite, ankrite, la magnsite et la sidrite mais aucun d'entre eux dpassent la teneur en carbone des dpts de calcaire du monde. Les combustibles fossiles comme le charbon, le ptrole et le gaz naturel constituent de vastes rserves de carbone organique, tandis que d'autres formes organiques de carbone dans la lithosphre comprennent la litire, la matire organique, et les substances humiques sont trouves dans les sols.
Conclusion : Dans cette manuscrite, nous avons rsum les connaissances actuelles sur la respiration et photorespiration. Plus la rgulation et l'intgration de la voie mtabolique de ces deux phnomne dans la production de la matire organique ainsi lnergie chez les plantes. Mais quelle est la signification de la photorespiration dans une atmosphre terrestre avenir avec des concentrations leves de CO 2 ? Les projections actuelles dites que les concentrations de CO 2
vont augmenter de plus de 40% par rapport aujourd'hui jusqu'en 2050. Une limite suprieure ou peut-tre le double de la concentration actuelle de CO 2 peut tre atteint d'ici 2100. A premire vue, le doublement de la teneur en CO 2 de l'atmosphre permettrait de rduire de moiti la photorespiration qui, son tour, diminuer l'importance de la photorespiration dans le contrle de la performance des plantes. Cependant, la situation est beaucoup plus complexe. On prvoit quune augmentation des tempratures atmosphriques moyennes seulement de 3C va rduire la spcificit de RuBisCO pour le CO 2 d'environ 10%. Ainsi, ct de la fascination fournie par la grande complexit du mtabolisme du carbone par la plante, il y a de trs bonnes raisons pour les chercheurs de plantes de continuer tudier la respiration et la photorespiration. Rfrence : HELLER R, (1981) Physiologie vgtale 1. Nutrition. Masson 2me dition. PETERHANSEL C., Horst I., Niessen M., Blume C., Kebeish R., Krkcoglu S., and Kreuzaler F. (2010) Photorespiration. The Arabidopsis Book 8:e0130. doi:10.1199/tab.0130 GORE, A.(2007). An inconvenient truth. Penguin Books. 192p. STRAHLER, A.N. (1965). The earth Sciences. Harper & Row. 681p 30 First published on March 23, 2010. ROBERT A. KENNEDY, (1976) Photorespiration in C3 and C4 Plant Tissue Cultures. Plant Physiol. (1976) 58, 573-575. Thomas D Sharkey, (2001) Photorespiration. ENCYCLOPEDIA OF LIFE SCIENCES http://www.bioone.org/doi/abs/10.1199/tab.0130 http://www2.mcdaniel.edu/Biology/botf99/photodark/c4.htm http://www.snv.jussieu.fr/bmedia/Photosynthese-cours/18-photorespiration.htm http://bv.alloprof.qc.ca/science-et-technologie/la-terre-et-l%27espace/les-caracteristiques- generales-de-la-terre/la-lithosphere/les-cycles-biogeochimiques/le-cycle-du-carbone.aspx http://www.lenntech.fr/cycle-carbone.htm http://users.rcn.com/jkimball.ma.ultranet/BiologyPages/C/CalvinCycle.html http://www.biologyreference.com/Bl-Ce/C4-and-CAM-Plants.html http://www.biology-online.org/dictionary/Photorespiration http://www.hiilipuu.fi/articles/plant-respiration-0 http://5e.plantphys.net/chapter.php?ch=8 http://davidcecere.pipidae.org/aquabio.htm