MODULO 1 ASPETTI GENERALI DEL METABOLISMO

Introduzione
La bioenergetica, branca della termodinamica, lo studio delle trasformazioni energetiche che si
associano alle reazioni biochimiche negli esseri viventi e dello scambio di energia che avviene tra cellule e
ambiente esterno.
I sistemi biologici necessitano continuamente di energia per sopravvivere; essendo isotermi, non sfruttano
per le proprie funzioni energia termica, bens energia chimica. I sistemi autotrofi producono energia
chimica sfruttando lenergia della luce, mentre i sistemi eterotrofi producono energia chimica tramite
lossidazione di molecole organiche, i nutrienti dellambiente circostante. Lenergia chimica cos ottenuta
utilizzata dai sistemi biologici per compiere lavoro, ovvero vivere. LATP la molecola fondamentale che
consente laccoppiamento tra reazioni che liberano energia (esoergoniche - catabolismo) e reazioni che
richiedono energia (endoergoniche anabolismo).
Obiettivi
La lezione presenter i concetti fondamentali della termodinamica e le loro implicazioni per sistemi
biologici quali le cellule umane. Verr posta particolare attenzione alla molecola di ATP, quale donatore
immediato di energia libera per le reazioni anaboliche.
Lenergia
Lenergia la capacit o potenzialit di compiere lavoro.
Esistono due tipologie di energia:
energia cinetica, associata al movimento;
energia potenziale, che dipende invece dalla posizione o condizione delloggetto.
Forme di energia
CINETICA
Energia solare
Energia termica
Energia elettrica

POTENZIALE
Energia chimica
Energia gravitazionale
Energia nucleare

Le cellule hanno bisogno di energia per poter mantenere la propria organizzazione e per svilupparsi,
crescere e riprodursi; pi in dettaglio le cellule utilizzano energia per:
compiere lavoro meccanico (spostamenti contro forza gravitazionale o frizionale);
compiere lavoro di gradiente (differenze di concentrazione o di potenziale elettrico);
compiere lavoro di sintesi (formazione e rottura di legami chimici).
Gli organismi autotrofi sono in grado di produrre energia a partire dallenergia solare e sono i produttori
primari di sostanze organiche utilizzate poi anche dagli organismi eterotrofi, che estraggono energia dai
nutrienti dellambiente esterno. I nutrienti contengono energia potenziale chimica, che viene utilizzata e
trasformata dagli organismi in altre forme di energia, quali la meccanica e la termica. La vita si basa quindi
su trasformazioni e scambi di energia tra sistemi biologici ed ambiente.
Tali trasformazioni biochimiche seguono le leggi generali della termodinamica.

Le leggi della termodinamica e le reazioni (1)

Le trasformazioni di energia che avvengono nei sistemi biologici seguono le stesse leggi termodinamiche
formulate agli inizi del Novecento sulla base degli studi sperimentali di chimici e fisici coinvolti nello studio
delle modalit di conversione tra le diverse forme di energia. Queste leggi sono classicamente identificate
come prima e seconda legge della termodinamica.
La prima legge afferma che lenergia non pu essere creata o distrutta, ma solo trasformata da una
tipologia allaltra. La quantit totale di energia nelluniverso rimane costante, nonostante i possibili
trasferimenti da una zona allaltra e le possibili trasformazioni da una tipologia allaltra. Consideriamo per
esempio una reazione chimica, ovvero un processo in cui alcune sostanze, definite reagenti, si trasformano
in altre, definite prodotti. Se i prodotti contengono meno energia chimica dei reagenti, ci significa che
parte dellenergia dei reagenti stata trasformata in una forma diversa di energia, di solito rappresentata
dal calore. Lenergia totale del sistema non tuttavia cambiata; essa costante.
La seconda legge afferma invece che le trasformazioni energetiche spontanee comportano sempre una
perdita di energia utile; sono quindi inefficienti e disperdono energia sotto forma di entropia o calore. Con
il termine di entropia si indica la misura del disordine o della casualit del sistema. Per esemplificare, lo
stato gassoso, privo di volume e forma definiti, pi disordinato di quello liquido, con forma indefinita, ma
volume definito. A sua volta lo stato liquido pi disordinato di quello solido, caratterizzato da forma e
volume definiti. Allo stesso modo lo zucchero glucosio, una molecola complessa, pi ordinata delle
molecole semplici da cui viene prodotta, acqua e anidride carbonica. Un processo naturale e spontaneo
evolve sempre nella direzione che implica un incremento del disordine complessivo dellUniverso (ovvero
la variazione di entropia, S, tra stadio iniziale e stadio finale ha valore positivo, S>0). Lentit
dellincremento del disordine corrisponde alla quota di energia degradata nel corso di un processo e non
pi utilizzabile per compiere lavoro. La variazione di entropia S quindi un parametro termodinamico
che consente di descrivere le trasformazioni energetiche. La sua unit di misura joule/mole x Kelvin.

La seconda legge della termodinamica ci permette di capire perch gli organismi viventi dipendono da
sorgenti esterne di energia: quella solare per gli autotrofi e quella dei nutrienti per gli eterotrofi.
In definitiva la luce solare la sorgente ultima di energia per la vita; questa energia passa dalle piante agli
animali, con dispersione di energia nellambiente come calore od entropia.

Le cellule necessitano di continuo rifornimento di energia per mantenere lorganizzazione (ordine)

interna, contribuendo allaumento dellentropia totale dellambiente esterno.
Lutilizzo di nutrienti per estrarne energia chimica prevede la trasformazione di composti chimici complessi
in composti o molecole pi semplici (per esempio da glucosio ad acqua e anidride carbonica); ovvero il
passaggio da strutture pi organizzate e con energia potenziale pi elevata a strutture pi semplici e
disordinate, con minore energia potenziale.
Tale trasformazione si associa a liberazione di calore ed incremento dellentropia dellambiente.
Il parametro variazione di energia libera di Gibbs ( G) viene spesso utilizzato in sostituzione di quello
dellentropia per descrivere in termini termodinamici le reazioni chimiche. Lenergia libera indica lenergia
utile per compiere lavoro durante una trasformazione.
In una reazione chimica la variazione di energia libera rappresenta la differenza tra lenergia libera dei
prodotti e quella dei reagenti ( G = G prodotti - G reagenti) e rappresenta la quantit di lavoro che pu
essere generato a temperatura e pressione costanti dalla reazione stessa.
Se la reazione chimica procede liberando energia libera la G negativa ( G<0) e la reazione viene
definita reazione esoergonica.

Quando G positivo ( G>0), la reazione procede guadagnando energia e

viene definita reazione endoergonica.

Se G vicino allo zero il sistema vicino allequilibrio.

A temperatura e pressione costanti, come avviene nei sistemi viventi, la relazione che unisce la variazione
di energia libera alla variazione di entropia ( S) la seguente: G = H T S, dove H indica lentalpia
e T la temperatura. Lentalpia (H) rappresenta il contenuto termico di un sistema e, in una reazione
chimica, correla con il tipo e il numero di legami chimici presenti nei reagenti e nei prodotti. Se il contenuto
termico dei prodotti inferiore a quello dei reagenti la H ha valore negativo (reazione esotermica). H
ha valore positivo nel caso la reazione assuma calore dallambiente (reazione endotermica).
Le reazioni spontanee sono caratterizzate da un incremento dellentropia (seconda legge della
termodinamica, S>0) e sono, generalmente, esotermiche, ovvero H ha valore negativo. In base alla
correlazione che unisce G a H e S possiamo dedurre che le reazioni spontanee si associano ad una
G negativa. Al contrario, i processi non spontanei hanno G>0.

Per poter descrivere sperimentalmente le reazioni biochimiche, si utilizzano generalemte condizioni

standard biologiche caratterizzate da temperatura = 298 K, pressione = 1 atmosfera, concentrazione dei
reagenti = 1M e pH = 7. In queste condizioni la variazione di energia libera definita variazione di energia
libera standard biologica ( G).
Le trasformazioni chimiche sono spesso reversibili, ovvero non appena i reagenti si trasformano nei
prodotti, una parte dei prodotti inizia a trasformarsi nei reagenti. Ci significa che una reazione chimica
procede dallo stadio iniziale fino al raggiungimento di uno stato di equilibrio, in cui la velocit di
formazione dei reagenti eguaglia quella di formazione dei prodotti. Raggiunto lequilibrio, il sistema diviene
apparentemente statico e le concentrazioni di reagenti e prodotti, in assenza di interventi dallesterno, non
si modificano pi. Lo stato di equilibrio di una reazione chimica definito dal parametro costante di
equilibrio (Keq) che rappresenta il rapporto tra concentrazioni molari dei prodotti e concentrazioni molari
dei reagenti una volta raggiunto lequilibrio. Per la reazione aA + bB <- -> cC + dD, la Keq = [C]c x [D]d / [A]a
x [B]b.
Ciascuna reazione caratterizzata da una Keq per determinati valori di temperatura e pressione. Tanto
pi elevato il valore della Keq tanto maggiore la quantit di prodotti rispetto a quella dei reagenti.
Conoscendo il valore della costante di equilibrio di una reazione e le concentrazioni di reagenti e prodotti
in un determinato istante si pu dedurre se lequilibrio stesso stato raggiunto o in quale senso la
trasformazione tender a procedere (verso destra o sinistra) per raggiungerlo. Esiste una correlazione tra
G e costante di equilibrio in condizioni standard (Keq), che prevede che la prima sia pari al valore
negativo del logaritmo naturale della seconda (lnKeq), moltiplicato per il valore della temperatura assoluta
(T) e per il valore della costante universale dei gas (R). Quindi G = -RT ln Keq e quindi G = -2,3 RT log
Keq. Poich le reazioni spontanee sono caratterizzate da G<0, per lequazione appena vista esse
avranno anche Keq>1. Al contrario, le reazioni non spontanee avranno Keq<1.
Ci vale in condizioni biologiche standard (tipiche di un laboratorio), ma nei sistemi viventi la realt
diversa e le concentrazioni dei reagenti e dei prodotti sono molto variabili. In tali condizioni la correlazione
esistente tra G e G : G = G + RT ln [PRODOTTI]/[REAGENTI]. Ci significa che le concentrazioni
cellulari di reagenti e prodotti possono modificare notevolmente landamento di una reazione, per cui il
G di una reazione pu essere positivo anche quando G negativo e viceversa. Molte reazioni con
G>0 possono, allinterno delle nostre cellule, essere momentaneamente spontanee ( G<0), perch altre
reazioni causano una deplezione dei prodotti oppure mantengono elevate le concentrazioni dei reagenti.
importante ricordare che il valore di G d informazioni sulla tendenza o meno di una reazione ad
avvenire, ovvero su quanto facilmente il prodotto si pu formare, ma non d informazioni sulla velocit
con cui tale prodotto pu essere formato, sulla velocit con cui pu essere raggiunto lequilibrio. Reazioni
con G fortemente negativo possono comunque essere estremamente lente allinterno delle cellule. Per
questo gli enzimi, i catalizzatori biologici, sono fondamentali per la vita cellulare.
Le leggi della termodinamica e le reazioni (2)
Linsieme di tutte le reazioni chimiche che avvengono allinterno dellorganismo viene definito con il
termine di metabolismo. Esistono processi metabolici che producono energia, riducendo la complessit di
molecole organiche assunte dallesterno (nutrienti) o comunque presenti nella cellula. Questi processi, che
generalmente sono fenomeni ossidoriduttivi, sono quindi esoergonici e vengono complessivamente

definiti col termine di catabolismo. Esistono tuttavia anche processi che consumano energia, provvedendo
al movimento piuttosto che al mantenimento della struttura organizzativa della cellula. Una parte di questi
fenomeni provvede alla sintesi di molecole complesse, non assumibili direttamente con la dieta e
comunque necessarie per la corretta funzionalit cellulare. Queste trasformazioni chimiche vengono
complessivamente definite con il termine di anabolismo. Sono reazioni che richiedono energia, ovvero
endoergoniche.

Da dove ottengono lenergia necessaria tutte le reazioni endoergoniche che normalmente avvengono
allinterno delle cellule? Il trasporto attivo di molecole attraverso le membrane, la sintesi di composti
complessi, la contrazione muscolare, la trasmissione di impulsi nervosi sono processi che avvengono solo
se accoppiati a trasformazioni chimiche che liberano energia in quantit sufficiente. In un sistema
biologico, la vita si basa su questo concetto fondamentale di accoppiamento tra reazioni esoergoniche e
reazioni endoergoniche. Il grafico in figura evidenzia il concetto: il composto A si trasforma in B
rilasciando energia, contemporaneamente C si trasforma in D sfruttando parte dellenergia rilasciata dal
primo fenomeno biochimico; complessivamente la reazione pu essere scritta come A + C -> B + D +
calore.
La trasformazione completa pu avvenire se il G complessivo ha un valore negativo, ovvero se lenergia
liberata da A -> B superiore da quella immagazzinata da C -> D. La liberazione di calore indica aumento
dellentropia e quindi spontaneit della reazione, come previsto dalla seconda legge della termodinamica.
In termini generali possiamo dire che, in un sistema vivente, il catabolismo accoppiato allanabolismo.
Il termine accoppiamento non indica necessariamente unione fisica di trasformazioni biochimiche con
caratteristiche termodinamiche opposte, bens una dipendenza reciproca dei due tipi di processi, che
precisa in termini generali la regolazione del metabolismo nei sistemi biologici: la produzione di energia
chimica commisurata alle necessit dei processi che la consumano; al tempo stesso tali processi
avvengono fintantoch sono garantite le trasformazioni che generano energia chimica.

Le leggi della termodinamica e le reazioni (3)

Quali sono i meccanismi che consentono questa reciprocit tra reazioni esoergoniche ed endoergoniche?
Possiamo distinguere almeno due meccanismi principali:
il primo, meno flessibile e quindi meno rappresentato nei sistemi biologici, prevede lesistenza di un
intermedio comune e obbligatorio tra i due processi termodinamicamente opposti;
Il secondo, molto pi diffuso, prevede invece la formazione di composti ad alto potenziale
energetico nel corso dei processi esoergonici, e il loro successivo utilizzo in quelli endoergonici.
Riprendendo lesempio del grafico precedente (A + C -> B + D + calore), nel caso di un intermedio comune
vincolante le due reazioni, potremmo scrivere A + C -> I -> B + D + calore. La formazione di I da parte dei
reagenti necessaria affinch I si possa trasformare nei prodotti. Questo meccanismo consente una
regolazione intrinseca dei due processi chimici: la prima parte procede fintanto che la seconda consuma I
e viceversa. Quindi viene prodotta energia solo quando necessaria. In alcuni casi lintermedio di
accoppiamento pu essere un trasportatore di gruppi chimici, come nel caso delle deidrogenazioni
associate ad idrogenazioni.

Il meccanismo sicuramente pi importante e diffuso di accoppiamento tra reazioni endo ed esoergoniche

quello che prevede la formazione e lutilizzo di composti ad alto potenziale energetico. Durante la

reazione esoergonica si forma un composto che contiene legami chimici ad alto contenuto energetico. La
demolizione di questo composto, stabile e libero di fluire allinterno della cellula, pu essere inserita nella
reazione endoergonica, che ottiene cos lenergia necessaria per poter procedere verso la formazione dei
prodotti. A differenza del meccanismo basato sullintermedio comune, questa alternativa risulta molto pi
flessibile dal punto di vista strutturale e temporale; il composto ad alto potenziale energetico non deve
essere correlato chimicamente ai reagenti e ai prodotti e i tempi di produzione e utilizzo possono essere
distinti. Lo stesso tipo di composto in cui stata immagazzinata energia chimica pu essere utilizzato da
diverse trasformazioni biochimiche endorgoniche, in tempi e comparti diversi della cellula.
LATP: la valuta energetica delle cellule (1)
LAdenosina trifosfato (ATP) il principale intermedio ad alto contenuto energetico delle cellule.
Gli organismi eterotrofi utilizzano quindi la degradazione dei nutrienti e delle molecole organiche
complesse (catabolismo) per produrre molecole di ATP, in cui viene immagazzinata buona parte
dellenergia potenziale (chimica) dei reagenti. Lenergia contenuta nellATP quindi rilasciata (rottura di
legami chimici) e fornita alle reazioni endoergoniche.
La molecola di ATP , in senso lato, un intermedio generico tra reazioni cataboliche e reazioni anaboliche.
Le caratteristiche chimiche della molecola di ATP ci consentono di capire perch una molecola ad alto
potenziale energetico.
un nucleotide, costituito dalla base azotata adenina, da una molecola di zucchero ribosio e da tre gruppi
fosfato. I legami fosfo-anidridici tra primo e secondo e secondo e terzo gruppo fosfato (ma non quello tra
gruppo fosfato e ribosio) sono legami ricchi di energia potenziale chimica.

Il simbolo ~ viene spesso utilizzato per rappresentare tale tipo di legame chimico. La rottura di un
legame fosfo-anidridico dellATP libera circa 30 kJ/mol ( G= - 30.5 kJ/mol o 7.3 kcal/mol). LATP
contiene due di questi legami.

LATP quindi una sorta di valuta energetica per le cellule, che la utilizzano per compiere lavoro di tipo
chimico, meccanico e di trasporto. La scissione di un legamea formare ADP e fosfato (Pi) libera energia
chimica utilizzata per rendere possibili reazioni endoergoniche.

Affinch laccoppiamento tra i due tipi di reazioni possa avvenire, il G complessivo delle reazioni deve
rimanere negativo, ovvero lenergia richiesta dalla reazione endoergonica deve essere inferiore a quella
rilasciata dallATP. La differenza viene dispersa come calore e contribuisce al mantenimento della
temperatura corporea. Lesempio della fosforilazione del glucosio chiarisce questo aspetto.

LADP viene poi riutilizzato per rigenerare molecole di ATP. Lutilizzo dellATP ha notevoli vantaggi per le
cellule: (1) pu essere usato da molti tipi di reazioni, (2) lenergia rilasciata dalla rottura di un singolo
legame fosfo-anidridico sufficiente per realizzare diversi tipi di reazioni endoergoniche, che hanno
generalmente G con valori assoluti inferiori a quello dellidrolisi dellATP. Inoltre poca energia viene
dissipata in questo tipo di accoppiamento.
Nelle cellule esistono altre molecole che contengono gruppi fosfato e legami apparentemente simili a
quelli presenti nellATP. Tuttavia lATP svolge un ruolo peculiare ed unico come fonte di energia libera per
le reazioni endoergoniche. Lanalisi delle G di idrolisi dei diversi composti di questa natura ci aiuta a
comprendere questa peculiarit funzionale della molecola.
G0'
G0'
Composto
kJ/mol
kcal/mol
Fosfoenopulvirato
-61,9
-14,8
Carbamilfosfato
-51,4
-12,3
1,3-Difosfoglicerato
-49,3
-11,8
(a 3-fosfoglicerato)
Creatina fosfato
-43,1
-10,3
ATP -> ADP + Pi
-30,5
-7,3
ADP -> AMP + Pi
-27,6
-6,6
Pirofosfato
-27,6
-6,6
Glucosio 1-fosfato
-20,9
-5,0
Fruttosio 1-fosfato
-15,9
-3,8
AMP
-14,2
-3,4
Glucosio 6-fosfato
-13,8
-3,3
Glicerolo 3-fosfato
-9,2
-2,2

La tabella evidenzia come lATP, con una G di idrolisi pari a 30.5 kJ/mol, sia una sorta di spartiacque
tra composti che contengono gruppi fosfato impegnati in legami altamente energetici (fosfoenolpiruvato,
carbamilfosfato, 1,3-difosfoglicerato e creatina fosfato) ed altri, molto pi numerosi, in cui lo stesso legame
ha invece unenergia libera di idrolisi molto inferiore (Pirofosfato, Glucosio-1-fosfato, etc).

Questa posizione intermedia dellATP fa s che esso possa fungere da donatore di gruppi fosfato ad alta
energia per la maggior parte dei composti che si ritrovano pi in basso nella tabella: ci significa che
lenergia liberata dallidrolisi dellATP sufficiente per consentire le reazioni di fosforilazione inverse di
quelle presenti nella tabella (per esempio, glucosio + ATP -> glucosio-1-fosfato + ADP). Al tempo stesso, si
deduce che, nelle cellule, esistono composti con energia potenziale superiore a quella del legame fosfoanidridico dellATP. Lidrolisi di questi composti libera quindi energia sufficiente per rigenerare lATP a
partire da ADP e fosfato. Infatti i composti nella tabella posizionati sopra allATP, sono utilizzati dalla cellula
per generare ATP secondo un meccanismo genericamente definito fosforilazione a livello di substrato. Per
esempio la creatina fosfato rappresenta un importante meccanismo per rigenerare rapidamente, al livello
muscolare, lATP consumato velocemente durante la contrazione muscolare. E ancora, fosfoenolpiruvato e
1,3-difosfoglicerato sono i reagenti delle due tappe enzimatiche della glicolisi in cui viene direttamente
prodotto ATP.

LATP: la valuta energetica delle cellule (2)

LATP un donatore immediato di energia libera. Metaforicamente si pu dire che lATP la moneta
energetica contante delle cellule. A differenza di cambiali o assegni, che sono impegni di pagamento, lATP
denaro contante. Spendere ATP consente di far avvenire fenomeni biochimici diversi che richiedono
energia. Il consumo di ATP cellulare in condizioni basali significativo: una molecola di ATP consumata
circa 1 minuto dopo la sua sintesi ed in 24 ore ne vengono consumati circa 40 Kg. Durante uno sforzo
intenso il consumo di ATP pu salire a 0,5 kg/min.
Come detto precedentemente, lATP consumato deve essere rigenerato nelle cellule. Un meccanismo
importante quello della fosforilazione a livello di substrato che consente il trasferimento di un gruppo
fosfato allADP da parte di composti con potenziale chimico superiore a quello dellATP. La maggior parte
dellATP cellulare tuttavia prodotto attraverso un processo diverso, denominato fosforilazione
ossidativa.

Essa utilizza gli equivalenti riducenti prodotti dai processi ossidativi a carico di diverse macromolecole
(zuccheri e lipidi) per ridurre lossigeno molecolare ad acqua nellambito della catena respiratoria
mitocondriale.
LATP: la valuta energetica delle cellule (3)
In termini generali i processi cellulari che portano alla produzione/rigenerazione di ATP possono essere
riassunti in due fasi principali:
(1) Una prima fase di OSSIDAZIONE progressiva di macromolecole come zuccheri e lipidi nellambito di
percorsi metabolici definiti glicolisi, -ossidazione e ciclo di krebs o degli acidi tricarbossilici. In questa
fase si verifica la progressiva semplificazione chimica di queste molecole complesse fino a produrre acqua
e anidride carbonica (ossidazione completa); lenergia estratta dalle macromolecole viene convogliata in
parte sullATP attraverso fenomeni di fosforilazione a livello di substrato e in parte in fenomeni di
riduzione di molecole che fungono da trasportatori di elettroni (e idrogeno), ovvero di equivalenti
riducenti. Queste molecole sono i coenzimi NAD+ e FAD che vengono ridotti a NADH e FADH2.

(2) La seconda fase, certamente pi importante dal punto di vista quantitativo, consiste nel trasferimento
degli elettroni (riduzione) di NADH e FADH2 sullossigeno con contemporanea produzione di ATP. Come
detto questo processo chiamato fosforilazione ossidativa ed avviene nei mitocondri, esclusivamente in
condizioni di aerobiosi, ovvero in presenza di ossigeno, che appunto laccettore finale degli equivalenti
riducenti prodotti dal catabolismo delle varie macromolecole.

Abbiamo visto come laccoppiamento delle reazioni cataboliche con quelle anaboliche attraverso la
molecola di ATP consente anche una sorta di regolazione reciproca tra le due fasi: la disponibilit
intracellulare di ATP influenza significativamente ed in modo opposto la velocit dei processi esoergonici
e di quelli endoergonici. Un indice della disponibilit cellulare di ATP, ovvero dello stato energetico
cellulare, rappresentato dalla carica energetica. La carica energetica proporzionale al rapporto tra la

concentrazione dellATP sommata ad un mezzo di quella dellADP e la somma delle concentrazioni di ATP,
ADP e AMP. Il numeratore comprende quindi le sole molecole della famiglia dellATP dotate di legame
altamente energetico. Il denominatore include invece tutte le molecole della stessa famiglia, ovvero anche
l Adenosina Monofosfato (AMP), derivato dallidrolisi del legame fosfo-anidridico dellADP. LAMP
possiede ancora un gruppo fosfato coniugato al ribosio, ma tale legame non un legame fosfo-anidridico e
quindi non ha un contenuto energetico elevato. Rappresenta tuttavia il precursore necessario per la sintesi
di ADP e ATP. Il rapporto tra le diverse specie di molecole della famiglia dellATP ha un valore numerico
compreso tra 0 ed 1: quando vicino ad uno indica una prevalenza di ATP, ovvero disponibilit di energia;
se vicino a zero, la disponibilit energetica bassissima. In condizioni normali la carica energetica
mantenuta entro un intervallo abbastanza stretto (tra 0,8 e 0,95). Il grafico evidenzia come si modificano le
opposte vie di consumo e produzione di ATP al variare della carica energetica. Valori elevati inibiscono
sensibilmente la produzione e facilitano il consumo di ATP; al contrario, valori bassi innescano la
produzione e rallentano sensibilmente il consumo.

Riepilogo
I sistemi biologici sono isotermici e necessitano di energia chimica per poter svolgere linsieme complesso
dei processi vitali. Le trasformazioni biochimiche cellulari rispondono alle leggi della termodinamica ed il
parametro dellenergia libera consente di identificare reazioni spontanee ed esoergoniche ( G<0) e
reazioni non spontanee ed endoergoniche ( G>0). Laccoppiamento tra reazioni esoergoniche
(catabolismo) e reazioni endoergoniche (anabolismo) il meccanismo fondamentale attraverso cui le
cellule riescono a far avvenire i diversi processi che necessitano energia, quali la sintesi chimica di composti
complessi, il movimento, il trasporto, la contrazione muscolare. Il meccanismo principale che consente
tale accoppiamento la sintesi di ATP, un composto ad alto potenziale energetico, in cui viene accumulata
lenergia prodotta dai processi catabolici, poi utilizzata da quelli anabolici. La formazione e la rottura dei
legami fosfo-anidridici altamente energetici dellATP rappresentano quindi i due momenti principali del
meccanismo di accoppiamento tra reazioni eso- ed endoergoniche. I livelli intracellulari di ATP, misurabili
attraverso la carica energetica, influiscono in modo significativo ed opposto sulla velocit dei processi
catabolici ed anabolici.