Embriologa- Aparato genital

PERIODO INDIFERENCIADO
Producida la fecundacin, se establece el sexo gentico del individuo, en el momento en
que el cromosoma Y o el X aportados por el espermatozoide se relaciona con el cromosoma X del vulo.
Hacia el final de la 3 semana de vida intrauterina (fig. 17-1), entre las clulas endodrmicas del saco vitelino, se localizan las clulas germinativas primordiales o gonocitos,
en el mesodermo extraembrionario, prximo a la base del alantoides.

Las clulas germinativas primordiales (fig. 17-2) migran desde su lugar de origen, siguiendo el intestino posterior y el mesenterio, para alcanzar finalmente los cordones
genitales (gnada) aparecidos en la 6 semana de vida.
Estas clulas representan el origen de las gametas: ovocito y espermatozoide.
Entre mil y dos mil clulas germinativas primordiales entran en los cordones genitales,
luego de lo cual cesa el comportamiento migratorio.
Hacia el final de la 4 semana comienza a formarse la cresta genital o gonadal (fig. 174), por proliferacin del epitelio celmico o esplacnopleura y por condensacin del mesnquima subyacente.
Estas crestas se ubican una a cada lado, entre el mesenterio dorsal y el mesonefros (fig.
17-3).
La esplacnopleura, por invaginacin, comienza a originar el conducto paramesonfrico
o de Mller (fig. 17-4), que se abre en el celoma por su extremo ceflico algo dilatado
(fig. 17 -6) y luego cruza hacia la lnea media.
Aproximadamente hacia la 6 semana de vida intrauterina (fig. 17-5), las clulas germinativas primordiales invaden la cresta genital e inducen el desarrollo de la misma. El
1

epitelio celmico de las crestas prolifera y origina los llamados cordones sexuales o
medulares.
En este momento, la gnada es indiferenciada respecto del sexo.

En las figuras 17-4 y 17-5 se muestra, junto a la gnada en desarrollo, la formacin del
mesonefros, componente urinario que, con aqulla, constituye la cresta urogenital, por
donde transcurre el conducto de Wolff, descrito en el captulo correspondiente.
2

La figura 17-6 ilustra los rganos de un embrin de 7 semana, vinculados con el desarrollo del aparato genitourinario, en una vista ventral. Se observan los conductos genitales de Wolff y de Mller y su relacin con el seno urogenital.
Las gnadas estn sostenidas en parte por los ligamentos genitales craneal y caudal. El
conducto de Wolff tiene relacin con la gnada por medio de los tubos excretores mesonfricos y desemboca en el seno urogenital.
El conducto de Mller se ha formado por invaginacin del epitelio celmico de la esplacnopleura y se abre en el celoma por su extremo dilatado, transcurriendo por fuera
del conducto de Wolff, para luego dirigirse hacia la lnea media, cruzar este conducto y
terminar vinculado con el conducto de Mller del lado opuesto.
Con respecto a los rganos genitales externos, tambin transcurren por un perodo indiferenciado.

Hacia la 4 semana de vida intrauterina (fig. 17-7), el mesnquima ha originado dos

prominencias, los rodetes genitales, que junto a la membrana cloacal forman los pliegues cloacales. Por delante aparece el esbozo del tubrculo genital.
En la 7 semana (fig. 17-7 B), el tabique urorrectal contacta con la membrana cloacal y
la divide en membrana urogenital y membrana anal. Cada una de ellas est limitada por
sus correspondientes pliegues: pliegue urogenital y pliegue anal, respectivamente.
Los rodetes genitales y el tubrculo genital se hacen ms prominentes.

APARATO GENITAL MASCULINO

Como ya se mencion, al formarse los cordones sexuales tanto el varn como la mujer
no presentan diferencias segn el sexo.
Durante la 7 semana (fig. 17-8), los cordones sexuales continan su proliferacin hacia
la parte medular de la gnada y se denominan ahora cordones testiculares, quedando
separados del epitelio de la superficie por una capa de tejido conectivo denso. Las clulas germinativas primordiales quedan encerradas entre la otra estirpe celular de los cordones testiculares: las clulas de Sertoli.

En un estadio ms avanzado de la 7 semana (fig. 17-9) los cordones testiculares, en

forma de asa, se conectan con el conducto de Wolff.

Entre el epitelio superficial y el interior del testculo en desarrollo se forma una tnica
conectiva fibrosa denominada albugnea. Esta capa forma la cpsula del rgano y comienza a enviar tabiques hacia el interior de la gnada, que la dividirn en los futuros
lobulillos testiculares.
En la figura 17-10 se representa una vista ventral del aparato urogenital masculino, despus de la 8 semana. Debe compararse con la figura 17-6. Se observa que el conducto
de Mller ha involucionado. En el varn el conducto de Wolff persiste, y cerca de su
desembocadura en la vejiga se forma, a cada lado, el esbozo de la vescula seminal. El
desarrollo de las vesculas seminales depende de la estimulacin andrognica.
El testculo est sostenido por los ligamentos genitales craneal y caudal.

En un feto de aproximadamente 4 meses (fig. 17-11) se observan las porciones ms externas de los cordones testiculares, que ms adelante formarn los cordones seminferos. Finalmente, los mismos se canalizan para constituir los tbulos seminferos.
Las partes ms internas de los cordones adquieren aspecto de malla, la que formar la
rete testis o red testicular de Haller. Los cordones seminferos se hallan unidos a la rete
testis mediante los futuros tubos rectos.
La red testicular permanece conectada a los tubos mesonfricos que han persistido a
este nivel y darn origen a los conos eferentes del testculo.

El segmento inicial del conducto de Wolff, junto con los tubos mesonfricos, formar el
epiddimo. El resto del conducto de Wolff origina el conducto deferente, que cruza el
urter y desembocar finalmente en la uretra, por medio del conducto eyaculador.

Las denominadas clulas intersticiales de Leydig no son identificables durante los dos
primeros meses de desarrollo. Las mismas aparecen durante la 8 semana a partir del
mesnquima que rodea los cordones testiculares y sintetizan hormonas: la testosterona
y la androstenodiona. Esta actividad endocrina es importante ya que la diferenciacin
del sistema de conductos sexuales masculinos y la de los genitales externos dependen de
ella.
Las clulas de Leydig fetales secretan sus hormonas en el perodo durante el cual tiene
lugar la diferenciacin de los cordones genitales, aproximadamente entre la 9 y la 14
semana. Luego de la 19 semana, las clulas de Leydig involucionan gradualmente y no
reaparecen hasta la pubertad, perodo en el cual estimularn la espermatognesis.
El desarrollo de los conductos sexuales masculinos depende de la secrecin, por parte
del testculo, de una sustancia inhibitoria mlleriana que secretan las clulas de Sertoli a
las 8 semanas de gestacin. As, los conductos de Mller degeneran.
Por otro lado, la testosterona, secretada por las clulas de Leydig, hace que los conductos de Wolff sigan su desarrollo.
Especficamente, las clulas mesenquimticas desarrollan receptores andrognicos y se
transforman en el objetivo primario de las hormonas andrognicas circulantes. Dichas
clulas actan sobre el epitelio asociado a travs de efectos paracrinos locales de los
factores de crecimiento, causando su diferenciacin con caractersticas de clulas glandulares.
Los testculos, que como hemos visto estn sostenidos por los ligamentos craneales y
caudales, no permanecen en su lugar original de desarrollo, sino que sufren un descenso.
7

En un embrin de aproximadamente dos meses de edad (fig. 17-12 A), el ligamento craneal desaparece, mientras persiste el ligamento caudal. Este ligamento se extiende desde
el polo inferior del testculo hasta el conducto inguinal, donde se contina con una
banda fibrosa que se inserta en el pliegue escrotal. Este ligamento as formado, que se
extiende desde el testculo hasta el escroto, se llama gubernculum testis. Al 7mo mes
(fig. 17-12 B) el testculo se ubica muy cerca del conducto inguinal, y en dos o tres das
desciende por el mismo hacia el pliegue escrotal.

En el neonato (fig. 17-13), la glndula ocupa su lugar definitivo en el escroto

DESARROLLO DE LA PRSTATA
La figura 17-14 corresponde a la prstata y rganos vecinos en un feto a trmino. Al
final del tercer mes de vida intrauterina se producen brotes celulares endodrmicos desde el epitelio del seno urogenital que cubre la porcin ms ceflica de la uretra. Estos
brotes se introducen en el mesnquima circundante para formar en conjunto la prstata.
Clulas del mesnquima se diferenciarn en musculares lisas, que formarn parte del
estroma de la glndula.
La prstata se desarrolla abrazando la uretra y se halla envuelta por una cpsula.
Las glndulas bulbouretrales tambin se originan en el endodermo del seno urogenital.

La figura 17-15 representa un esquema luego del descenso del testculo, el cual se encuentra rodeado por la tnica albugnea, que forma tabiques mediante los cuales queda
dividido en lobulillos que contienen cordones testiculares. Los mismos se conectan por
medio de cordones rectos con la rete testis, a su vez en comunicacin con los conos eferentes.
Una parte del conducto de Wolff est arrollada sobre s misma y ha formado el epiddimo. El resto del conducto de Wolff ha originado el conducto deferente y desemboca en
la uretra por medio del conducto eyaculador. Cerca de esta desembocadura, el conducto
de Wolff desarrolla tambin la vescula seminal.

DESARROLLO DE LOS RGANOS GENITALES EXTERNOS MASCULINOS

En el varn, hacia la 10 semana aproximadamente (fig. 17-17), el tubrculo genital crece, se alarga y pasa a denominarse falo.
La porcin distal del falo se ensancha y origina el glande. En la cara ventral del falo se
abre el surco uretral o urogenital, bordeado por los pliegues uretrales o urogenitales
que tienden a juntarse en la lnea media. La membrana urogenital ha desaparecido.
Los rodetes genitales se desarrollan y forman los pliegues escrotales.

10

Del seno urogenital se ha originado la vejiga, donde desembocan los urteres (fig. 17-16
A). En la porcin plvica del seno se abre el conducto de Wolff.
La porcin flica del seno est ampliamente abierta en la cara ventral del falo.
Ya con la disposicin definitiva de los rganos pelvianos (fig. 17-16 B), se observa que
en la vejiga desembocan los urteres y que en la uretra prosttica (derivada de la por11

cin plvica del seno urogenital) se abren los conductos deferentes y vesculas seminales.

En un feto a trmino (fig. 17-18), el falo ha originado el pene, con el glande cubierto
por un pliegue genital: el prepucio. Los cortes de la figura 17-16 B permiten observar
los cuerpos cavernosos y el cuerpo esponjoso del pene.
Los pliegues uretrales se fusionan y forman el rafe peniano y escrotal. Los pliegues
escrotales descienden y forman el escroto, en cuya lnea media aparece el rafe escrotal.
12

La uretra peniana se forma al cerrarse el surco uretral.

13

APARATO GENITAL FEMENINO

No habiendo seales especficas de diferenciacin hacia testculos, las gnadas se diferencian en ovario, al final de la 8 semana de desarrollo. La presencia de clulas germinales, que permanecen concentradas en la regin cortical externa, es esencial para esta
diferenciacin.
Los cordones sexuales primitivos (fig. 1719), una vez llegados a la zona medular de la
gnada, se disgregan en pequeas partes y son ahogados por proliferacin del mesnquima vascularizado.

El epitelio que cubre la gnada contina proliferando y forma nuevos cordones denominados cordones corticales. Las clulas as originadas envuelven las clulas germinales.
Estas, que constituyen las ovogonias, proliferan por mitosis desde el momento de su
ingreso a la gnada hasta aproximadamente en cuarto mes de gestacin. En este momento algunas ovogonias, bajo la influencia de un factor estimulante de la meiosis se14

cretado por el mesonefros, entran en meiosis y se denominan ahora ovocitos. Estos se

asocian a clulas foliculares, formando los llamados folculos primordiales, (fig. 1720). Aqu los ovocitos detienen su meiosis en la profase de la primera divisin.
Se han propuesto tres teoras respecto al origen de las clulas foliculares: 1) del epitelio
celmico (cordones sexuales secundarios); 2) de los cordones sexuales primitivos de
origen mesonfrico, y 3) de una combinacin de los dos orgenes anteriores.
EVOLUCIN DE LOS CONDUCTOS GENITALES FEMENINOS
Cada conducto paramesonfrico o de Mller (Fig. 17-21) comprende inicialmente: 1)
una porcin ceflica, vertical, que comunica con la cavidad peritoneal por medio de su
extremo ensanchado; 2) una porcin horizontal, que cruza hacia la lnea media por delante del conducto de Wolff, y 3) una porcin caudal, vertical, que toma contacto con la
porcin caudal del conducto de Mller del lado opuesto. Esta figura debe compararse
con la figura 17-6.

La figura 17-22 representa un corte sagital de la regin pelviana de un embrin de alrededor de 8 semanas de vida. Aparece el seno urogenital, que forma el esbozo de la vejiga, y ms abajo su porcin plvica y flica.
Los conductos de Mller estn fusionados y hacen saliencia en la pared posterior del
seno urogenital. A ambos lados se encuentran todava los conductos de Wolff.

15

Obsrvese el trayecto y relaciones de los conductos genitales del lado derecho, que aparecen cortados transversalmente junto a la gnada (ovario en desarrollo) y cubiertos por
peritoneo visceral.

La figura 17-23 A representa el corte A de la figura 17-22. El ovario en desarrollo junto

con el mesonefros en involucin hacen saliencia en la cavidad peritoneal. Los conductos
de Mller y de Wolff (este ltimo en regresin) se ubican por fuera del ovario.

16

La figura 17-23 B corresponde al corte B de la figura 17-22. A este nivel, los conductos
de Mller aparecen fusionados en la lnea media. A cada lado, los conductos de Wolff
destinados a desaparecer. Adems se ha formado un repliegue del peritoneo, amplio y
transversal, que contiene los conductos genitales mencionados y en cuya cara posterior
se ubica el ovario, que a este nivel se sita por fuera de dichos conductos. Ese repliegue
peritoneal constituye el ligamento ancho del tero.
Han quedado as limitados dos fondos de saco: el uterorrectal o de Douglas y el uterovesical.

La figura 17-24 muestra el desarrollo de los rganos genitales en un feto femenino de

edad avanzada, algo antes del descenso del ovario. Se ha formado la trompa uterina o
de Falopio, donde ya se esboza una parte estrecha, el istmo, y otra dilatada, la ampolla.
Esta ltima termina abrindose en la cavidad abdominal por medio del pabelln de la
trompa. Esta parte tiene forma de embudo y posee las franjas o fimbrias. Las trompas
de Falopio se originan en las porciones ceflica y horizontal de los conductos de Mller
(fig. 17-21).
El tero, por su parte, se forma a partir de la porcin vertical de cada uno de esos conductos, que se fusionan en la lnea media.
El ovario est sostenido por los ligamentos genitales (fig. 17-24). El ligamento genital
craneal forma el ligamento suspensorio del ovario, mientras que el ligamento genital
caudal origina el ligamento tero-ovrico y el ligamento redondo del tero. Este ltimo pasa por el conducto inguinal y se fija en el labio mayor de la vulva.
Los ovarios sufren un cambio de posicin, que se corresponde con un descenso desde la
pared dorsal, hasta algo por debajo del estrecho superior de la pelvis.
17

Hacia la 9 semana de desarrollo (fig. 17-25 A) la porcin ms caudal de los conductos

de Mller fusionados dan origen al conducto uterovaginal, esbozo del futuro tero,
cuyo extremo cerrado hace contacto con el seno urogenital. Este ltimo ha originado la
vejiga en su porcin ms dilatada. Ya a este nivel del desarrollo, el tabique que separa
los dos conductos de Mller fusionados desaparece, y el esbozo uterino comunica con
las trompas de Falopio (fig. 17-25 B).
18

En un feto de aproximadamente 3 meses de edad, a partir del endodermo del seno urogenital (fig. 17-26 AB) crecen dos evaginaciones o bulbos sinovaginales que se fusionan y originan la lmina vaginal. Esta es al principio una placa maciza que luego se
canaliza y dar origen a la mayor parte de la vagina.

19

En la mujer, la vejiga y la mayor parte de la uretra se originan a partir del seno urogenital. La parte ms caudal del mismo origina una pequea porcin de la uretra y el vestbulo de la vulva.
En el feto femenino a trmino (fig. 17-27 AB) la lmina vaginal ha crecido y ha originado los dos tercios inferiores de la vagina, rgano que consiste en un conducto aplanado
en sentido anteroposterior, en comunicacin con el tero. El himen, una delgada lmina
mesodrmica revestida por epitelio del vestbulo, separa a ste de la luz vaginal.

20

El conducto uterovaginal origina el epitelio de revestimiento y las glndulas del cuerpo

y del cuello del tero. El estroma y el miometrio se desarrollan por proliferacin del
mesnquima que rodea al primordio uterino.
El completo desarrollo del tracto reproductor femenino depende de hormonas estrognicas, secretadas por los ovarios fetales.

DESARROLLO DE LOS RGANOS GENITALES EXTERNOS FEMENINOS

La figura 17-28 A muestra el desarrollo de los rganos genitales externos de la mujer,
en un feto de aproximadamente 3 meses de edad.

21

Las modificaciones que sufren estos rganos son poco marcadas en comparacin con las
que ocurren en el varn.
El tubrculo genital crece relativamente poco y permanece pequeo. Los pliegues urogenitales estn separados, salvo en el extremo cercano al ano. La membrana urogenital
ha desaparecido, mientras que los rodetes genitales siguen creciendo y se fusionan por
detrs.
En la neonata (fig. 17-28 B) el tubrculo genital ha originado el cltoris y los pliegues
urogenitales forman los labios menores de la vulva.
Los rodetes genitales desarrollan los labios mayores de la vulva. La fusin de los mismos por delante forma el monte de Venus.
La porcin flica del seno urogenital desarrolla el vestbulo, donde se ven abrirse el
orificio uretral y la cavidad vaginal, cuyo orificio se encuentra parcialmente cerrado por
el himen. Las glndulas vestibulares (menores y de Bartolino) nacen del endodermo del
seno urogenital.

22