REVISIN

Neuropsicologa de los sueos

Javier Tirapu-Ustrroz

Introduccin. Los sueos constituyen una experiencia humana universal y suponen un reto para su estudio desde la neurociencia, la consciencia, las emociones y la cognicin. As, los sueos han sido abordados desde mltiples puntos de vista, que van desde la filosofa hasta la medicina clnica, pasando por la psiquiatra, la psicologa, la inteligencia artificial,
los modelos de redes neurales, la psicofisiologa o la neurobiologa.
Desarrollo. Se plantean los modelos principales sobre la funcin biolgica de los sueos, sobre todo aqullos basados en
procesos de consolidacin de memoria y olvido y los modelos de la simulacin. Asimismo, se desarrollan los modelos actuales sobre la neurobiologa y la neuropsicologa de las fases REM del sueo y su diferenciacin con estados de vigilia.
As, neurobiolgicamente, los sueos se relacionan con el papel de la acetilcolina, y neuropsicolgicamente, con la activacin de regiones lmbicas y paralmbicas, la activacin de los ganglios basales, la activacin de reas corticales de modalidad especfica (especialmente las reas 19, 22 y 37 de Brodmann) y la desactivacin de la corteza prefrontal dorsolateral,
ventromedial, parietal y cingulado posterior.
Conclusiones. Los sueos pueden considerarse como un estado de consciencia caracterizado por un reducido control sobre su contenido, imgenes visuales y activacin de la memoria, y mediado por incentivos motivacionales y saliencia
emocional.
Palabras clave. Acetilcolina. Cingulado. Consolidacin. Corteza occipital. Corteza parietal. Fase no REM. Fase REM. Ncleo
pontino. Prefrontal dorsolateral. Simulacin.

Introduccin
Los sueos han sido objeto de mltiples interpretaciones a lo largo de la historia, creando desde mitos,
leyendas e interpretaciones msticas hasta teoras
psicolgicas de la ms diversa ndole. Los sueos
constituyen una experiencia humana universal y suponen un reto para su estudio desde la neurociencia, la consciencia, las emociones y la cognicin.
As, los sueos han sido abordados desde mltiples
puntos de vista, que van desde la filosofa hasta la
medicina clnica, pasando por la psiquiatra, la psicologa, la inteligencia artificial, los modelos de redes neurales, la psicofisiologa o la neurobiologa.
De hecho, Aristteles ya plante que tanto los animales vertebrados como los invertebrados duermen, pero slo los mamferos y los pjaros suean,
un punto de vista que se ha sostenido hasta el siglo
XIX con Darwin. El propio Aristteles tambin observ que los movimientos de labios, ojos, cara y
brazos acompaan a los contenidos de los sueos.
Aserinsky y Kleitman [1,2] comenzaron una nueva era de conocimiento sobre el dormir y el soar
que confirm la teora aristotlica, ya que los estudios tanto de de conducta como electrofisiolgicos

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Servicio de Neuropsicologa.
Complejo Hospitalario de Navarra.
Clnica Ubarmin. Fundacin
Argibide. Elcano, Navarra, Espaa.
Correspondencia:
Dr. Javier Tirapu Ustrroz.
Servicio de Neuropsicologa.
Complejo Hospitalario de Navarra.
Clnica Ubarmin. Fundacin Argibide.
Elcano, s/n. E-31486 Elcano (Navarra).
E-mail:
jtirapuu@cfnavarra.es
Aceptado tras revisin externa:
26.03.12.
Cmo citar este artculo:
Tirapu-Ustrroz J. Neuropsicologa
de los sueos. Rev Neurol 2012;
55: 101-10.
2012 Revista de Neurologa

demostraron que existen sistemas neurales diferenciados y mecanismos celulares prototpicos entre
dormir y soar. Pero qu es soar? Todos convendremos que es el resultado de una actividad cerebral que produce procesos mentales durante el dormir. As, Hobson y Stickgold (modificado) [3] definieron los sueos como una actividad mental que
ocurre mientras dormimos, caracterizado por imgenes sensoriales y motoras y que son vividas como
formas cognitivas distintivas, ya que son imposibles
y muy improbables en el tiempo, el espacio, en persona o en las acciones soadas. Estas acciones van
acompaadas de estados emocionales (alegra, tristeza, miedo, asco, ira) que, en ocasiones, por su intensidad, producen un despertar sbito. La memoria para los contenidos de los sueos es evanescente
y tiende a desaparecer en cuanto nos despertamos.
Como es bien conocido, la clasificacin de las fases del sueo se realiza a partir del registro de diferentes parmetros electrofisiolgicos: electroencefalograma; electrooculograma, medida de los movimientos oculares; y electromiograma submentoniano, medida del tono muscular, respiracin y oximetra. Las principales caractersticas de las diferentes
fases del sueo son:

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Fase I. Fase de sueo ligero: se perciben la mayora de estmulos que suceden a nuestro alrededor
(auditivos y tctiles). El individuo puede responder a un estmulo con respuesta de movimientos
corporales y verbales. El sueo en fase I es poco
o nada reparador. En esta fase de sueo, la actividad cerebral combina el patrn alfa con el theta
de baja amplitud. El tono muscular est disminuido en relacin con la vigilia y aparecen movimientos oculares lentos.
Fase II. Se produce un bloqueo de los inputs sensoriales en el tlamo, es decir, nuestro sistema
nervioso bloquea las vas de acceso de la informacin sensorial. Hay una desconexin del entorno, lo que facilita la conducta de dormir. Es
parcialmente reparador, lo que sugiere que no es
suficiente para descansar completamente. En la
fase II de sueo, la actividad cerebral es predominantemente theta, aunque aparecen algunas
salvas de ondas delta. Son caractersticos de esta
fase los spindles o husos de sueo (salvas de 0,5 a
2 s de actividad beta de 12-14 Hz) y los complejos K (ondas bifsicas de gran amplitud). El tono
muscular es menor que en la fase I, y desaparecen los movimientos oculares.
Fase III. El bloqueo sensorial se intensifica en relacin con la fase II, lo que indica una mayor
profundidad de sueo. Si la persona se despertara en esta fase, se encontrara confuso y desorientado (en fase IV sucede lo mismo, pero an
con mayor intensidad). Es esencial para que la
persona descanse subjetiva y objetivamente. En
esta fase, la actividad cerebral es preferentemente delta, aunque con presencia de actividad theta. El tono muscular es an ms reducido que en
fase II, y tampoco hay movimientos oculares.
Fase IV. Hay una mayor profundidad del sueo,
en la que la actividad cerebral es ms lenta (predominio de actividad delta). Es un perodo esencial para la restauracin fsica y, sobre todo, psquica del organismo (dficits de fase III y IV
provocan somnolencia diurna). El tono muscular est muy reducido. Aunque no es la fase tpica de los sueos, en algunas ocasiones pueden
aparecer. Los sueos de fase IV son en forma de
imgenes, luces, figuras, y nunca en forma de historia. La fase IV es la fase en la que se manifiestan alteraciones tan conocidas como el sonambulismo o los terrores nocturnos.
Fase REM. Es la fase en que tenemos los sueos
tpicos, los que se presentan en forma de narracin. La actividad elctrica cerebral de esta fase
es rpida, mayoritariamente theta de baja amplitud, con rfagas de actividad beta. El tono mus-

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cular es nulo (atona muscular o parlisis), lo que

impide que representemos aquello que soamos.
Las alteraciones ms tpicas de esta fase son las
pesadillas, el sueo REM sin atona y la parlisis
de sueo.
Es obvio, por otro lado, que los sueos deben cumplir una funcin biolgica determinada y que, en ltima instancia, deben ayudar al gran sentido de la
vida humana, que no es otro que gestionar la supervivencia y la calidad de dicha supervivencia. Sin embargo, en contraste con las experiencias conscientes,
los sueos son vistos como experiencias distorsionadas, ilgicas y bizarras. Empson [4] sugiri que las
diferencias entre las experiencias conscientes y los
sueos eran que los sueos ocurren sin el control de
la consciencia y nosotros asistimos a su contenido
como espectadores; el contenido de los sueos no
responde a las predicciones de la lgica, pero mientras soamos los vivimos como reales, y son rpidamente olvidados, ya que son vividos como un conjunto de imgenes y palabras inconexas. Hobson y
Stickgold [3] identificaron las principales caractersticas de los sueos: alucinaciones, entendidas como
experiencias sensoriales que no se corresponden
con la realidad (principalmente visuales, auditivas y
tctiles); distorsiones cognitivas, ya que lo que ocurre en los sueos es improbable que ocurra en el
mundo real; e intensificacin emocional, ya que cuando los sueos se acompaan de experiencias emocionales, estas son ms intensas que cuando estamos conscientes. El propio Hobson [5,6] seal las
siguientes caractersticas del sueo REM:
Contiene percepciones visuales y motoras y, en
menor medida, de otras modalidades sensoriales.
Las imgenes cambian rpidamente y son raras,
aunque tambin contienen algunas imgenes y
eventos que pueden ocurrir en la vida real (como
soar que he olvidado el pendrive cuando voy a
impartir un curso).
Sus contenidos son delirantes, en la medida que
no se sostienen en el sistema de creencias habituales del individuo.
No existe autorreflexin ni crtica, slo en el caso
de que nos despertemos o acte la consciencia.
Se pierde la estabilidad espaciotemporal, siendo
el tiempo, los lugares y los protagonistas incongruentes y discontinuos.
Cuando los relatamos, se crea una narrativa fantstica y fabulatoria.
Se produce una intensificacin de la vivencia emocional.
Hay una mayor incorporacin de elementos instintivos relacionados con el deseo y el placer.

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No existe control volitivo sobre sus contenidos

(aunque en algunas fases del sueo, el sujeto puede dirigir su contenido hacia escenas que le ayuden a mantenerse dormido o a profundizar en el
sueo.
Como muy bien seal Ruiz-Vargas [7], en los ltimos 100 aos han existido mltiples teoras que
han intentado desentraar la naturaleza y funcin
de los sueos, y ms en concreto de la fase REM,
entre las que destac las siguientes:
Los sueos manifiestan el cumplimiento de deseos
reprimidos inconscientes (casi siempre de carcter sexual).
Los sueos son el resultado de la actividad aleatoria de las neuronas, por lo que su funcin es estrictamente fisiolgica y careceran de significado.
Los sueos desempean un papel primordial en
los procesos de consolidacin de la memoria.
Los sueos tienen una funcin de memorizacin
y un significado psicolgico real.
Los sueos pueden considerarse como un mecanismo por el cual el cerebro se libera de la informacin intil.
Hoy en da parece incuestionable le relacin entre
la fase REM del dormir y los sueos, lo que nos llevara a algunas preguntas de inters (modificado de
Hobson y Pace-Schott [5]):
Existen similitudes y diferencias entre la experiencia consciente, la fase NREM y la fase REM
del sueo, y pueden medirse objetivamente las diferencias fenomenolgicas de estos tres estados?
Hay similitudes y diferencias entre los sustratos
cerebrales de la experiencia consciente, la fase
NREM y REM del sueo, tanto en las regiones
cerebrales implicadas como a nivel neuronal y
molecular, y pueden medirse objetivamente?
Podemos desarrollar modelos integradores para
explicar las diferencias y similitudes fenomenolgicas y cerebrales entre experiencia consciente,
NREM y REM?
En esencia, el punto de vista que vamos a sostener
parte de la ruptura de la dicotoma cerebro-mente,
planteando que la mente no existe, sino ms bien los
procesos mentales, que no son ms que el resultado
del funcionamiento cerebral. Digamos que la mente
es al cerebro lo que la digestin es al sistema digestivo. Los procesos mentales, pues, no seran ms que
una compleja interaccin de componentes dinmicos interactuando y produciendo cambios continuos
en el propio sistema y en ltima instancia en la conducta, ya que nuestro cerebro debe construir mode-

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los internos del mundo para interaccionar de manera flexible con un entorno cambiante. O, como seal Sternberg [8], la actividad mental tiene como
propsito la adaptacin a entornos del mundo real
relevantes en la vida de uno mismo. El cerebro como
tal es un sistema multidimensional y dinmico y
puede comprenderse mejor si integramos los niveles de anlisis neuropsicolgicos y neurobiolgicos.
Domho [9-13] sostiene que se requieren cuatro
condiciones para que se produzcan los sueos: un
sistema neural intacto y maduro y unas redes neurales con conexiones adecuadas para poder soar;
un mecanismo que permita activar los sueos; la
exclusin de estmulos externos, y una prdida de
autocontrol sobre los mecanismos cognitivos que
regulan el yo.
Es bien conocido que los sueos se producen en
la fase REM del sueo, pero, aun siendo cierta esta
afirmacin, es parcial, ya que hoy conocemos que
algunos sueos se producen durante la fase no REM
e incluso durante algunos estados de consciencia,
aunque los sueos que se producen en fase REM
son ms intensos, ms vvidos, ms animados, con
mayor carga emocional. Tambin es interesante sealar que la frecuencia de la fase REM vara durante el ciclo evolutivo. Los adultos pasan un 25% del
tiempo que duermen en fase REM, los mayores un
15%, los nios un 50% y los prematuros llegan al
70-80%. Funkhouser et al [14,15], adems, plantean
que el contenido de los sueos vara con la edad, a
medida que avanzamos en nuestro ciclo vital los
sueos se tornan menos agresivos en su contenido,
se dan menos pesadillas, se reduce su duracin, y se
recuerda con ms dificultad lo soado.
Los sueos tienen alguna funcin? En trminos
genricos, se sostiene que los sueos poseen una
funcin de aprendizaje y consolidacin, y de reparacin fsica y mental (del cuerpo y del cerebro). Se
ha observado que la deprivacin de sueo produce
alucinaciones auditivas y visuales, interferencias en
el aprendizaje y la memoria, prdida de la capacidad para elaborar asociaciones, afectacin en tareas
que requieren atencin focalizada, irritabilidad y
suspicacia [16].

Sueos, consolidacin y eliminacin

En los ltimos aos se ha desarrollado un cuerpo
de conocimiento sustancial sobre el papel que desempea la fase REM del sueo en los procesos de
consolidacin de la memoria.
Recientemente, Wilhem et al [17] han planteado
que el cerebro evala los recuerdos durante el sue-

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o y retiene preferentemente aqullos que considera ms relevantes. Para ello, solicitaron a un total
de 191 voluntarios que realizaran dos tipos de tarea
para comprobar la retencin de los datos aprendidos. En la primera tarea, los sujetos deban aprender 40 pares de palabras (memoria declarativa). En
la segunda, los participantes tenan que asociar
imgenes de animales con objetos (memoria visuoespacial) y tambin practicar secuencias de toques con los dedos (memoria motora procedimental). En ambos grupos, a la mitad de los voluntarios
se les dijo inmediatamente despus de la tarea que
se les sometera a examen 10 horas despus y solamente a algunos de los voluntarios se les permiti
dormir antes de realizar el examen. Los sujetos que
pudieron dormir obtuvieron mejores resultados
que los que no pudieron, pero slo las personas que
durmieron y saban que se les iba a examinar obtuvieron unos resultados sustancialmente mejores
que la media. Los electroencefalogramas de los individuos a los que se les permiti dormir mostraron
un incremento en la actividad cerebral durante el
sueo profundo, con un incremento mayor en los
sujetos que saban que iban a ser examinados.
Aunque este estudio pueda resultar novedoso,
ya en 1924 Jenkins y Dallenbach [18] disearon un
experimento en el que, tras un perodo de aprendizaje, a unos sujetos se les permita dormir y otros
continuaban una actividad normal. Cuando se valor el recuerdo en ambos grupos, qued patente que
el grupo al que se le haba permitido dormir recordaba mejor que el que haba permanecido en actividad. Este estudio puede reflejar que el sueo ayuda
a la consolidacin de los recuerdos, pero, tal vez,
tambin seala que no es el sueo como tal el que
consolida el recuerdo, sino la falta de interferencias
durante la consolidacin, ya que el grupo activo recibe gran cantidad de estmulos durante el proceso
de consolidacin que pueden interferir en dicho
proceso. En esta lnea, Smith y su equipo observaron que, tras el aprendizaje, se produce un incremento en la intensidad y nmero de las fases REM
en ratas, y que este incremento en el aprendizaje
del recorrido de laberintos contina durante los
das posteriores. En la rplica con humanos, se registr la actividad cerebral en un grupo de estudiantes despus de haber finalizado los exmenes,
observndose un incremento significativo de las fases REM. As, un grupo de investigadores franceses
observ que las fases REM de sueo van en decremento a medida que progresa el aprendizaje, volviendo a su lnea basal cuando el sujeto domina la
tarea [19]. Para Fuster [20], la formacin de nuevos
recuerdos depende de la activacin de estructuras

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subcorticales, y estas estructuras se reactivaran durante el sueo REM. Pero, tal vez, lo ms interesante del modelo de Fuster, compartido por Buzski
[21], es que seala que las neuronas hipocampales
que se disparan sincronizadamente durante el aprendizaje tienden a activarse tambin de forma sincronizada durante el sueo REM. Si la consolidacin
se produce en regiones corticales dirigidas y activadas para tal fin por el hipocampo, esta actividad
debe mantenerse durante el sueo REM, aunque,
como seala Buzski, este dilogo corticohipocampal propio del cerebro activo despierto se invierte
durante el sueo REM, siendo entonces el hipocampo el que domina este dilogo continuo e intercurrente. En definitiva, y como bien seala RuizVargas, la reactivacin durante el sueo de la informacin adquirida mientras permanecemos despiertos es reexpresada durante el sueo tanto en los
circuitos hipocampales como corticales.
En clara contraposicin a estos modelos de consolidacin se sitan las hiptesis de Crick y Mitchison [22], que plantearon que la funcin primordial
de la fase REM es eliminar las asociaciones que ha
producido la memoria y que son intiles y espurias.
Estos autores parten de la idea de que la informacin almacenada en el cerebro se distribuye en diferentes regiones, es robusta y slida, y superpuesta
(una sinapsis puede estar implicada en el almacenamiento de distintas informaciones). Un sistema con
estas propiedades puede sobrecargarse de informacin, por lo que debemos contar con algn sistema
de aprendizaje inverso y desaprendizaje, y este sistema actuara durante las fases REM del sueo.
Son incompatibles ambas hiptesis, la de la
consolidacin y la del aprendizaje inverso? Tal vez
no. El contenido extrao de los sueos puede resultar de la informacin de diferentes contenidos que
comparten una mismo circuito corticohipocampal,
y lo que ocurre es que se va eliminando informacin espuria, dejando paso a nuevos aprendizajes
para ser consolidados; este proceso puede hacer
que se cruce la informacin que entra para ser
consolidada con la informacin saliente intil, lo
que hace que el contenido de los sueos sea tan ilgico y extrao.

Sueos y simulacin
Humphrey [23] considera que soar desempea una
funcin psicolgica y biolgica de gran relevancia.
Forma parte de nuestro patrimonio evolutivo y la
diferencia entre los sueos de otras especies y los
humanos radica en la narrativa compleja que se es-

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tablece en los sueos de la especie humana, ya que

son como cuentos. Para l, los sueos son historias
paradigmticas, que se nutren de las primeras historias que escuchamos, y generamos relatos por
medio de las historias que construimos en sueos.
Los sueos infantiles, para Humphrey, son sencillos, y gran parte de sus protagonistas son animales
con emociones bsicas (enfado, dolor, alegra, miedo), lo que les ayuda a formular ideas acerca de
qu significa ser un organismo activo. Cree que la
funcin principal de los sueos es ensayar emociones y situaciones que permitan simular situaciones
de la vida para aprender as cmo funciona nuestra
mente, cmo reaccionamos ante situaciones nuevas
que no hemos vivido nunca, pero es posible que
ocurran. Tal vez por esto, en ocasiones, tenemos la
sensacin de haber vivido anteriormente una situacin concreta que se da en nuestra vida. Por ejemplo, es habitual que las comadronas sueen que dan
a luz, aunque nunca hayan sido madres, y afirman
que esos sueos les dotan de una comprensin y
una percepcin que no podran obtener de otra
manera. Para este autor, hasta los 4 aos los sueos
no son narrativos, sino hechos aislados, como comerse un helado, pero a partir de esa edad el sueo
comienza a ser narrativo, es una historia elaborada
con protagonistas y con cierto guion. A travs de
los sueos se aprenden cosas de la vida real y se experimentan emociones, sentimientos y situaciones,
como si asistiramos a un teatro para aprender. Los
sueos, pues, seran el tiempo y el lugar de nuestro
recreo, ya que, basndonos en la simulacin, no
conllevan los peligros ni las consecuencias de los
hechos que suceden en la vida real.
El ser humano es supersticioso por naturaleza,
ya que intenta buscar premoniciones sobre su futuro en el contenido de los sueos; tambin es predictivo por naturaleza, por lo que tambin busca seales que le permitan predecir su futuro. Y qu ocurre con el sueo lcido? Para este autor, el sueo
lcido es una forma extraordinaria de sueo en la
que el sujeto es consciente de que est soando y
puede controlarlo y guiarlo y guiarse a travs de l.
Si los sueos REM sirven para aprender y se comprometen con la realidad o con las posibles realidades, en los sueos lcidos puedes construir t la
historia como si estuvieras jugando a un juego en el
que t puedes construir la trama.

Neurobiologa de los sueos

Los primeros experimentos que buscaron el sustrato cerebral se deben a Jouvet [24], siendo los gatos

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los elegidos para esta investigacin, y su objetivo

fue localizar el lugar clave de la lesin que eliminara
los sueos REM. Le incisin crtica ocurri en el tallo cerebral, en concreto, en el ncleo pontino. Estos estudios planteaban que los sueos eran un acto
sin razonamiento, por lo que cuestionaban las teoras psicolgicas imperantes, sobre todo el psicoanlisis. Aunque entonces no se haba descubierto
el papel de la sustancia gris paraperiacueductal en
los estados emocionales, el papel del sistema reticular en la generacin de los estados de consciencia
ya era bien conocido.
En 1975, Hobson y McCarley [25] redujeron la
bsqueda de generador de sueos al ncleo pontino, concluyendo que las neuronas que activan el
sueo REM se hallaran en el tegmento mesopontino y estaran relacionadas con la secrecin de acetilcolina (ACh). En la transicin del sueo REM a
NREM se activara el ncleo del rafe dorsal y el locus coeruleus. El rafe produce serotonina y el locus
produce norepinefrina, desactivando el sistema colinrgico. Este modelo fue denominado de interaccin recproca. En 1977, estos autores revisaron su
trabajo, publicando un modelo del soar propiamente dicho, denominado modelo de sntesis de
activacin, sosteniendo que el soar se activa por
sistemas colinrgicos en el tallo pontino [26]. Este
modelo argumenta que el cerebro anterior, poco
activado, trata de sintetizar las imgenes sin significado, que son estimuladas al azar desde el tallo
cerebral. El cerebro anterior hace lo mejor de un
mal trabajo, tratando de convertir en representaciones las imgenes incipientes que el tallo cerebral le enva.
Sin embargo, Solms [27] estudi a cuatro pacientes con lesin en el ncleo pontino, a los que pregunt si soaban, y su respuesta fue afirmativa, mientras que 40 pacientes con lesiones anteriores referan
no soar, aunque preservaban la fase REM del sueo. En 1988, Hobson [28] acept que los sueos en
fase NREM son indistinguibles de los de la fase
REM. Foulkes et al [29,30] ya haban observado que
se producen sueos en fase NREM al inicio del sueo, y que, cuando ms prximo est el sueo REM
al despertar, ms fcil es de recordar. Para el modelo de interaccin recproca, pues, la transicin entre la vigilia y el sueo son niveles bajos de norepinefrina y serotonina y niveles bajos de ACh.
En la neurotransmisin de los sueos, la ACh
parece desempear un papel primordial. La activacin de los circuitos de ACh se encuentra asociada
con la activacin cortical y la sincronizacin de diferentes reas cerebrales, lo que le relaciona directamente con el sueo. Por ejemplo, en modelos ani-

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Figura 1. Estructuras primarias implicadas en los sueos.

vez, el movimiento de los ojos responda a una conducta de exploracin del espacio) (Fig. 1).

Neuropsicologa de los sueos

males, las lesiones en reas cerebrales que contienen ACh producen decrementos en el arousal cortical y desincronizacin. Antes de centrarnos en el
papel de la ACh en la fase REM del sueo, es importante sealar su papel en la regulacin de la
temperatura en el tronco cerebral. Como ya se sabe,
el sueo y la termorregulacin se encuentran estrechamente relacionados, y la temperatura tanto del
cerebro como del cuerpo vara a lo largo del sueo.
El tronco cerebral forma parte de un circuito del
sueo y la termorregulacin, junto con dos ncleos
hipotlamicos, como son el rea preptica y el hipotlamo anterior.
Existe evidencia suficiente para poder afirmar
que la ACh se relaciona con la fase REM del sueo,
ya que sus niveles son altos en estado de vigilia y
fase REM, y descienden en fase de sueo delta. De
hecho, los frmacos que actan sobre los agonistas
de la ACh incrementan las fases REM, y sobre los
antagonistas disminuyen estas fases. En trminos
de estructura cerebral, diramos que la fase REM
comienza cuando se activan las neuronas ACh localizadas en el ncleo pontino y, en concreto, en el
rea peribraquial. As, diferentes investigaciones han
evidenciado que en esta regin se hallan los efectos
que observamos en fase REM (desincronizacin
cortical, movimientos oculares y parlisis musculoesqueltica). El rea peribraquial se relaciona directamente con el tlamo, lo que explicara la desincronizacin, con el cerebro basal y el tectum, donde
se encuentra el culculo superior implicado en la
exploracin y localizacin espacial (por lo que, tal

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Durante la ltima dcada, las tcnicas de neuroimagen han servido para describir la neuroanatoma funcional de cerebros sanos en las fases REM y
no REM del sueo. As, la fase REM se caracteriza
por una actividad neuronal sostenida, alto grado de
desgaste energtico y aumento del flujo sanguneo
cerebral [31]. En estudios de neuroimagen, se ha
observado activacin del tegmento pontino y del
ncleo talmico, as como de estructuras lmbicas
y paralmbicas, incluyendo la amgdala (activacin
emocional), el hipocampo (consolidacin de recuerdos) y el cingulado anterior.
Adems, se observa una activacin de reas temporooccipitales, incluyendo el crtex temporal inferior y el giro fusiforme. Esta activacin de regiones
corticales posteriores se encontrara relacionada
con la generacin de imgenes visuales internas. Por
otro lado, este patrn de activacin de regiones lmbicas y paralmbicas es consistente con modelos que
plantean que, en la fase REM, se procesa informacin interna (entre el ncleo extraestriado y sus proyecciones paralmbicas) en un sistema cerrado, disociado del input (va crtex estriado) o output (va
crtex frontal) que conecta con el mundo externo.
Tambin se observa activacin durante la fase
REM en el tronco cerebral, cerebelo y ncleo caudado, que daran soporte a la activacin de sistemas
colinrgicos. En resumen, los distintos estudios sealan que no slo la neuroanatoma funcional, sino
tambin las interacciones funcionales entre regiones neuronales difieren en la fase REM. Los mapas
de neuroanatoma funcional muestran un conjunto
de activaciones y desactivaciones. En regiones subcorticales como el ncleo pontino, reas lmbicas y
paralmbicas y reas posteriores corticales, se observa una evidente activacin. Sin embargo, otras
regiones, como el crtex frontal o parietal, se hallan
desactivadas (Fig. 2).
Este mapa cerebral que se genera puede explicar
la conformacin que toman los sueos. La activacin de la amgdala es consistente con la activacin
emocional durante los sueos; la activacin del crtex temporoparietal generara las imgenes visuales, y la desactivacin parietal y frontal es sugestiva
de la prdida de las coordenadas espaciotemporales, la prdida de insight, la fragmentacin de la memoria episdica y la reducida sensibilidad a estmulos externos.

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Por otro lado, la tomografa por emisin de positrones (PET) ha permitido acercarnos al estudio de
la actividad cerebral durante las fases REM del sueo. Como ya hemos sealado anteriormente, es
bien conocida la actividad del tronco cerebral durante la fase REM, pero, adems de esta regin cerebral, el escenario cerebral que emerge cuando observamos el cerebro con la PET parece sealar de
forma consistente: activacin de regiones lmbicas
y paralmbicas, activacin de ganglios basales, activacin de reas corticales de modalidad especfica
(especialmente las reas 19, 22 y 37 de Brodmann)
y desactivacin de la corteza prefrontal dorsolateral
[32], ventromedial, corteza parietal y cingulado posterior. Esta desactivacin del crtex prefrontal de
regiones corticales posteriores perceptivas y sistemas de memoria y emocionales puede ser de gran
valor fenomenolgico. Los sueos estn caracterizados por su contenido perceptivo: el contenido visual aparece en el 100% de los sueos, el auditivo en
el 60%, el tctil en el 15% y el gustativo en el 5%. En
cuanto al contenido, la emocin ms prevalente parece ser el miedo, lo que sera congruente con la activacin amigdalina. As, podamos afirmar que las
regiones frontales son las encargadas de conferir
coherencia a los caticos sistemas posteriores y
subcorticales. De hecho, algn artculo seala que
la ruptura de las coordenadas espaciotemporales en
los sueos puede relacionarse con la desconexin
de la memoria de trabajo [33-40].
Un tema de gran inters es el contenido extrao
de los sueos. Para explicarlo, Schwartz y Maquet
[41] recurrieron a trastornos neurolgicos, buscando su similitud con trastornos delirantes de falsos
reconocimientos de lugares y rostros. En concreto,
argumentan que algunos contenidos extraos nos
recuerdan a sntomas en sndromes neurolgicos
despus de dao cerebral. Entre ellos sealan los
sndromes de falsa identificacin, como el de Capgras, Frgoli y las paramnesias reduplicativas, y que
la topografa lesional asociada a estos sndromes
puede proveer informacin para generar modelos
que expliquen la organizacin funcional del cerebro
durante los sueos (Fig. 3).

Conclusiones
La consciencia de los sueos es muy similar a la
consciencia en el estado de vigilia, aunque hay varias diferencias en la voluntad, la autoconsciencia y
la reflexin; adems, los sueos parecen afectar a
los procesos de consolidacin de la memoria, y existe una considerable variabilidad entre los sueos in-

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Figura 2. Regiones de activacin y desactivacin en los sueos.

dividuales. La neurofisiologa del sueo REM, y en

particular los ltimos puntos de vista en sus patrones de actividad regional, ofrece un punto de partida
til para reflexionar sobre la fenomenologa del sueo y la actividad cerebral subyacente. Sin embargo,
la ecuacin inicial de sueo REM con los sueos se
ha demostrado que es incorrecta. Por lo tanto, es el
momento de que los investigadores vayan ms all
de las etapas del sueo cuando se trata de desvincular la consciencia del sueo de los eventos neuronales, y de que se centren en las caractersticas ms
sutiles de la actividad del cerebro en el espacio y el
tiempo cerebral. La desconexin en los sueos del
ambiente externo plantea una paradoja central sin
resolver: la respuesta a lo que podra ser un instrumento para la comprensin de los sueos. Debemos

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Figura 3. Funciones de las regiones cerebrales en los sueos.

buscar un encuentro que converja en los microniveles y macroniveles de estudio cerebral, incluyendo la
fenomenologa, el desarrollo, la neuropsicologa funcional, la neuroimagen y la neurofisiologa, para
apoyar la idea de que los sueos podran estar estrechamente relacionados con la imaginacin, donde la
actividad del cerebro, presumiblemente, fluye en un
modo top-down. Percibir y valorar los sueos como
una forma de imaginacin poderosa puede ayudar a
explicar muchas de sus caractersticas nicas, como
las repentinas transiciones, la incertidumbre acerca
de las personas y lugares, los limitados recuerdos
posteriores y la desconexin del medio ambiente,
para generar hiptesis comprobables y ofrecer predicciones para futuros estudios.
Como se ha sealado, es bien conocida la actividad del tronco cerebral durante la fase REM, pero,
adems de esta regin cerebral, el escenario cerebral que emerge cuando observamos el cerebro con
la PET parece sealar de forma consistente la activacin de regiones lmbicas y paralmbicas, la activacin de los ganglios basales, la activacin de
reas corticales de modalidad especfica (especialmente las reas 19, 22 y 37 de Brodmann) y la desactivacin de la corteza prefrontal dorsolateral [27],
ventromedial, parietal y cingulado posterior.

108

Parece ms plausible pensar que la activacin

que se produce en la fase REM facilita ms que causa los sueos, para lo cual s es necesaria una determinada activacin cerebral, pero no parece suficiente para producir este estado de consciencia llamado soar. Es un hecho demostrado que lesiones
frontales ventromediales anulan los sueos, aunque
existe preservacin de las fases REM. Ya hemos sealado que durante los sueos existe una activacin
de reas especficas, con desactivacin, sobre todo,
de la convexidad frontal dorsolateral (mediada por
una reduccin del glutamato, la serotonina y la noradrenalina). Los datos revisados tambin sealan
un incremento en la activacin de sistemas mesolmbicos-mesocorticales.
Sin embargo, en la actualidad no es posible todava establecer un paisaje cerebral definitivo de la
anatoma funcional de los sueos, aunque se han
llevado a cabo importantes avances. El proceso de
soar se lleva a cabo de una forma paradjica, y se
inicia con una activacin paradjica del tronco cerebral. Desde un punto de vista neuroanatmico
funcional, el primer elemento en esta conjuncin
est caracterizado por una desactivacin cortical y,
en especial, del crtex prefrontal dorsolateral, y una
activacin de regiones occipitales que sustentan las
imgenes visuales y de regiones hipocampales relacionadas con la memoria. Sin embargo, la activacin del ncleo pontino no es la nica causa de los
sueos, ya que lesiones en esta regin no impiden
dejar de soar. Esta conjuncin de activacin pontina-desactivacin cortical no parece suficiente para
soportar los sueos, ya que parece existir un papel
fundamental de otras estructuras lmbicas. La delimitacin de esta compleja red resulta controvertida, ya que podran desempear un papel importante aspectos motivacionales y de saliencia emocional, como evidencian los datos de neuroimagen y
neurobiolgicos.
En resumen, los sueos pueden considerarse como
un estado de consciencia caracterizado por un reducido control sobre su contenido, imgenes visuales y activacin de la memoria, y mediado por incentivos motivacionales y saliencia emocional.
El sueo REM, o sueo protoconsciente en palabras de Hobson [42], plantea la hiptesis de fondo
de que el desarrollo y mantenimiento de la consciencia en estado de vigilia y de otra consciencia de
orden superior dependen de la activacin cerebral
durante el sueo. La hiptesis hace hincapi en los
aspectos principales de la consciencia, la base de
que surge a finales de la evolucin y anteriormente
al desarrollo del cerebro mayor o superior, y que los
sustratos cerebrales que apoyan esta consciencia cen-

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Neuropsicologa de los sueos

tral y extendida son aspectos sustentados en la consciencia en estado de vigilia con respecto a la percepcin de no consciencia en los estados REM del
sueo. Despertar la consciencia, con sus impresionantes caractersticas secundarias, puede estar presente slo en los seres humanos, que han evolucionado, y esta evolucin extiende las estructuras corticales y probablemente es necesaria para mediar en
los aspectos abstractos de la percepcin consciente.
A partir de esta hiptesis de los flujos, una nueva teora de la consciencia sugiere que los estados
cerebrales subyacentes de vigilia [43] y sueo cooperan, y que su funcionamiento interaccionante
es crucial para el funcionamiento ptimo de ambos. La hiptesis se basa en la neurociencia, y tiene
unas consecuencias muy relevantes para el desarrollo de modelos cognitivos que puedan ayudarnos a estudiar eso que llamamos el ser consciente
frente al estar consciente. La nueva teora aporta la
importancia del estudio de los sueos para comprender la consciencia del ser despierto y abierto al
mundo externo e interno. Se propone que soar es
importante para luego reconocer la experiencia
subjetiva como resultado de un estado cerebral con
similitudes y deferencias fenomenolgicas que se
asocian a estados y activaciones cerebrales distintivas. Un modelo tridimensional puede ser construido para representar los cambios temporales en el
cerebro y sus estados subjetivos. Estos cambios en
la activacin, entrada-salida, procesamiento y modulacin se correlacionan con estados de autoconsciencia, o quizs incluso determinan los cambios
regionales en la activacin cerebral durante el sueo REM en comparacin con la vigilia, tal como
revelan los recientes experimentos cuantitativos
del electroencefalograma y la resonancia magntica. Los conceptos avanzados en esta breve revisin
se encuentran directamente relacionados con uno
de los mayores desafos a los que se enfrenta la neurociencia: qu es la mente y cmo puede ser descrita en cuanto a su relacin con el funcionamiento
cerebral? Un nuevo campo de estudio comienza a
vislumbrarse.

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6.
7.
8.
9.
10.

11.
12.
13.

14.

15.
16.
17.
18.
19.
20.
21.
22.
23.
24.
25.
26.
27.

Bibliografa

28.
29.

1.

30.

2.
3.

4.

Aserinsky E, Kleitman N. Regularly occurring periods of eye

motility and concurrent phenomena during sleep. Science
1953; 118: 273.
Aserinsky E, Kleitman N. Two types of ocular motility during
sleep. J Appl Physiol 1955; 8: 1.
Hobson JA, Stickgold R. The conscious state paradigm:
a neurocognitive approach to waking, sleeping, and dreaming.
In Gazzaniga MS, ed. The cognitive neurosciences. Cambridge,
MA: MIT Press; 1995. p. 121-59.
Empson J. Sleep and dreaming. New York: Harvester-Wheatsheaf;
1993.

www.neurologia.com

Rev Neurol 2012; 55 (2): 101-110

31.
32.
33.
34.

Hobson JA, Pace-Schott EF. The cognitive neuroscience of

sleep: neuronal systems, consciousness and learning. Nat Rev
Neurosci 2002; 3: 679-93.
Hobson JA. The ghost of Sigmund Freud haunts Mark Solms
dream theory. Behav Brain Sci 2000; 23: 951-2.
Ruiz-Vargas JM. Memoria y olvido. Madrid: Trotta; 2002.
Sternberg RJ. The triarchic mind: a new theory of human
intelligence. New York: Viking; 1988.
Domho GW. Finding meaning in dreams: a quantitative
approach. New York: Plenum Press; 1996.
Domho GW. Toward a neurocognitive model of dreams.
In Domho GW, ed. The scientific study of dreams.
Washington, DC: American Psychological Association; 2002.
p. 167-89.
Domho GW. The scientific study of dreams: neural networks,
cognitive development, and content analysis. Washington,
DC: American Psychological Association; 2003.
Domho GW. Why did empirical dream researchers reject
Freud? A critique of historical claims by Mark Solms.
Dreaming 2004; 14: 3-17.
Domho GW. The content of dreams: methodologic and
theoretical implications. In Kryger M, Roth T, Dement W, eds.
Principles and practices of sleep medicine. 4 ed. Philadelphia:
Saunders; 2005. p. 522-34.
Funkhouser AT, Cornu CM, Hirsbrunner HP, Bahro M.
A preliminary study of dream-telling among mentally healthy
elderly: no adverse eects on life or sleep quality. Int J Geriatr
Psychiatry 2000; 15: 917-30.
Funkhouser AT, Hirsbrunner HP, Cornu C, Barhro M. Dreams
and dreaming among the elderly: an overview. Aging Mental
Health 1999; 3: 10-20.
Hoss RJ, Feinstein D. Dream language. Self-understanding
through imagery and color independent. New York: New York
Publishing Group; 2006.
Wilhem I, Diekelmann S, Molzow I, Ayoub A, Molle M,
Born J. Sleep selectively enhances memory expected to be
of future relevance. J Neurosci 2011; 31: 1563-9.
Jenkins JG, Dallenbach KM. Oblivescense during sleep
and waking. Am J Psychol 1924; 35: 605-12.
Hennevin E, Hars B, Maho C, Bloch V. Processing of learned
information in paradoxical sleep: relevance for memory.
Behav Brain Res 1995; 69: 125-35.
Fuster JM. Memory in the cerebral cortex. Cambridge:
Oxford University Press; 1995.
Buzski G. Memory consolidation during sleep: a neuropsychological perspective. J Sleep Res 1998; 7: 17-23.
Crick F, Mitchison G. REM sleep and neural nets. J Mind
Behav 1986; 7: 229-49.
Humphrey N. Dreaming as play. Behav Brain Sci 2000; 23: 953.
Jouvet M. The regulation of paradoxical sleep by the
hypothalamo-hypophysis. Arch Ital Biol 1988; 126: 259-74.
Hobson JA, McCarley R. Neuronal excitability a modulation
over the sleep cycle: a structural and mathematical model.
Science 1975; 189: 58-60.
Hobson JA, McCarley RW. The brain as a dream-state
generator: an activation-synthesis hypothesis of the dream
process. Am J Psychol 1977; 134: 1335-48.
Solms M. The neuropsychology of dreams. Mahwah, NJ:
Erlbaum; 1997.
Hobson J. The dreaming brain. New York: Basic Books; 1988.
Foulkes D, Spear P, Symonds J. Individual dierences in mental
activity at sleep onset. J Abnorm Psychol 1966; 71: 280.
Foulkes D, Vogel G. Mental activity at sleep onset. Abnorm
Soc Psychol 1965; 70: 231.
Dang-Vu T, Desseilles M, Albouy G, Darsaud A. Gais S,
Rauchs G, et al. Dreaming: a neuroimaging view. Schweizer
Archiv Neurol Psych 2005; 156: 415-27.
Hobson JA. Neurobiology and neurological basis of dreaming.
Handbook of clinical neurology. New York: Elsevier; 2011.
Hobson JA. Dreaming: an introduction to the science of sleep.
New York: Oxford University Press; 2002.
Hobson JA. Freud returns? Like a bad dream. Sci Am 2004;
290: 89.

109

J. Tirapu-Ustrroz

35. Hobson JA. In bed with Mark Solms? What a nightmare!

A reply to Domho. Dreaming 2005; 15: 21-9.
36. Solms M. Dreaming and REM sleep are controlled by
dierent brain mechanisms. Behav Brain Sci 2000; 23: 843-50.
37. Solms M. Freudian dream theory today. Psychologist 2000;
13: 618-9.
38. Solms M. Dreaming: cholinergic and dopaminergic hypotheses.
In Perry E, Ashton H, Young A, eds. Neurochemistry of
consciousness. Philadelphia: Benjamins; 2002. p. 123-31.

39. Solms M. Freud returns. Sci Am 2004; 290: 83-8.

40. Solms M, Trunbull O. The brain and the inner world.
New York: Other Press; 2002.
41. Schwartz S, Maquet P. Sleep imaging and the neuropsychological
assessment of dreams Trends Cog Sci 2002; 6: 23-30.
42. Hobson A. REM sleep and dreaming: towards a theory
of protoconsciousness. Nat Rev Neurosci 2009; 4: 1-15.
43. Torterolo P, Vanini G. Nuevos conceptos sobre la generacin
y el mantenimiento de la vigilia. Rev Neurol 2010; 50: 747-58.

Neuropsychology of dreams
Introduction. Dreams are a universal human experience and studying them from the point of view of neuroscience,
consciousness, emotions and cognition is quite a challenge for researchers. Thus, dreams have been addressed from a
number of dierent perspectives ranging from philosophy to clinical medicine, as well as psychiatry, psychology, artificial
intelligence, neural network models, psychophysiology or neurobiology.
Development. The main models are grounded on the biological function of dreams, especially those based on processes
involving the consolidation of memory and forgetting, and models of simulation. Similarly, current models are developed
upon the neurobiology and the neuropsychology of the REM phases of sleep and how they are dierentiated from
wakefulness. Thus, neurobiologically speaking, dreams are related to the role of acetylcholine and, neuropsychologically,
to the activation of the limbic and paralimbic regions, the activation of the basal ganglia, the activation of cortical areas
with a specific modality (especially Brodmanns areas 19, 22 and 37) and the deactivation of the ventromedial, parietal
and dorsolateral prefrontal cortex and posterior cingulate.
Conclusions. Dreams can be considered a state of consciousness that is characterised by a reduced control over their content,
visual images and activation of the memory, and which is mediated by motivational incentives and emotional salience.
Key words. Acetylcholine. Cingulate. Consolidation. Dorsolateral prefrontal. Non-REM phase. Occipital cortex. Parietal cortex.
Pontine nucleus. REM phase. Simulation.

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