FISIOLOGIA RESPIRATORIA

Dr. Luis Raggi S.

Fisiologa Animal

Todo organismo vivo requiere energa para su funcionamiento, energa que se obtiene
fundamentalmente de la oxidacin de la glucosa, requirindose para ello un aporte
continuo de oxgeno y una eliminacin constante de los productos de esta combustin
(CO2).
C6H12O6 + 6O2 = 6CO2 + 6H2O + E
Los seres unicelulares realizan el intercambio de estos gases directamente del medio en
que habitan, los pluricelulares en cambio, presentan sus clulas lejos de esta fuente, por
lo que se requieren de un sistema ms complejo. Este consta de trax pulmn para el
intercambio, sangre como elemento transportador y sistema cardiovascular para su
propulsin y distribucin.
Los procesos oxidativos que ocurren en las mitocondrias, corresponden a la respiracin
celular o respiracin interna, llamada as para diferenciarlas de la respiracin externa que
son los mecanismos fisiolgicos destinados a entregar el O2 y eliminar el CO2 de cada
clula que conforma a un organismo pluricelular.
RESPIRACION EXTERNA
Mecnica respiratoria: El pulmn es el rgano encargado de la captacin de O2,
contando para ello con una enorme superficie de intercambio. Tiene aproximadamente
300 millones de alvolos y un milln de bronquiolos que determina una superficie de
aproximadamente 100 m2 en un hombre adulto, superficie que disminuye con la edad, en
un promedio de 2,7 m2 cada 10 aos.

El intercambio gaseoso se realiza a nivel del complejo alvolo - capilar en donde la

sangre contenida en el total de los capilares, equivale aproximadamente al gasto sistlico
(70-100 ml); sistema de alta eficiencia, dado que ese volumen se distribuye en toda la
superficie pulmonar (100 m2), logrando con ello un efectivo contacto entre sangre y aire.
El pulmn no tiene posibilidades de moverse por s solo, sino que lo hace a expensas del
trax, estructura similar a una jaula semirgida, formado por las costillas, columna vertebral y esternn, msculo y diafragma, que tiene la posibilidad de variar su tamao,
producto de contracciones de la musculatura que lo componen. Lo hace aumentando su
dimensin crneo - caudal mediante la contraccin del diafragma, rgano semiconvexo
en su cara torcica, que al contraerse determina una disminucin de esta convexidad y
por aumento de la dimensin dorso ventral a travs del movimiento de las costillas que
avanzan hacia arriba y adelante en el hombre y hacia abajo y adelante en los animales.
Entre trax y pulmn existen un par de serosas que recubren ambos rganos, son la
pleura parietal y pleura visceral, dejando entre ambas un espacio virtual llamado espacio
pleural, que sufre variaciones de presin como consecuencia de los cambios de
volmenes del trax. Si se recuerda la frmula combinada de los gases se podr
apreciar que el volumen en el cual est contenido un gas es inversamente proporcional a
la presin:

nRT
P = -----V

P : Presin
n1 : Molcula-gramo
T : Temperatura absoluta V : Volumen
R : Constante

en consecuencia cada vez que aumente el volumen torcico, la presin intrapleural o

intratorcica disminuir.
Normalmente esta presin es negativa con respecto a la atmosfrica y ella permite
mantener distendidos los pulmones. Esta negatividad se origina al nacer el individuo,
producto de una intensa inspiracin y se mantiene por la aparicin del tono muscular de
la caja torcica.
Durante la inspiracin el volumen del trax aumenta por movimiento de las costillas,
inducido por contraccin de los msculos intercostales externos y del diafragma,
predominando este ltimo en animales, por una respiracin de tipo abdominal. Esta
situacin determina una disminucin mayor de la presin negativa intratorcica (se hace
ms negativa, hasta -30 mm Hg en inspiracin forzada) y como consecuencia de ello, el
pulmn se expande producindose una gradiente de presin entre alvolos y atmsfera,
lo que determina finalmente la entrada de aire al pulmn.
La inspiracin es un proceso activo, es decir requiere de energa, la que es utilizada en la
contraccin muscular que permite aumentar el volumen torcico. El trabajo efectuado
debe vencer entre otros, la elasticidad pulmonar, la tensin superficial alveolar, la

resistencia que oponen a la distensin los rganos contenidos en el trax, la resistencia

que oponen las vas areas al paso del aire y la friccin de los tejidos al variar su
posicin.
La espiracin normalmente es un proceso pasivo, dado por al tensin superficial de los
lquidos que recubren los alvolos en un 60 y 40% por la elasticidad propia del tejido
pulmonar y de la caja torcica. En aquellas circunstancias en que el organismo requiere
ventilar con mayor intensidad, la espiracin puede hacerse activa, producto de la
contraccin muscular de los msculos espiratorios, abdominales e intercostales internos.
La Tensin Superficial de los lquidos o fuerza con que se atraen las molculas de un
lquido en la interfase con gas, es de gran magnitud en el pulmn, dada la enorme
superficie pulmonar, el pequeo dimetro de los alvolos y la presencia de lquido que
los recubre. Es tal esta fuerza, que de no mediar la existencia de sustancias
tensoactivas (lipoproteicas), la presin necesaria para permitir la entrada de aire a los
pulmones sera tres veces superior. Afortunadamente el epitelio alveolar produce estas
sustancias tensoactivas, que forman una capa monomolecular en la interfase,
permitiendo con ello la expansin de los pulmones.
En los recin nacidos, hay una patologa que se caracteriza por la falta de estas
sustancias y que conduce en la mayora de los casos a la muerte (enfermedad Hialina).
Se ha establecido que la presencia de sustancias tensoactivas se hace evidente en la
ltima cuarta parte de la gestacin, en consecuencia antes de ese perodo no es factible
la respiracin espontnea.
Flujo areo, es decir la cantidad de aire que se desplaza del ambiente al alvolo y
viceversa producto de la inspiracin y espiracin, depende en ltima instancia de la
gradiente de presin en ambos sitios y es inversamente proporcional a la resistencia de
los conductos al flujo de aire.
P1 - P2
Flujo = --------R

ESPIROMETRIA
La inspiracin y espiracin que permiten el intercambio gaseoso en el pulmn, pueden
variar cuantitativamente en amplitud y frecuencia, determinando con ello volmenes
diferentes de intercambio. La medicin de estos volmenes respiratorios recibe el
nombre de Espirometra, siendo los ms utilizados los siguientes:
Volumen corriente: es el volumen de aire desplazado en una inspiracin y espiracin
normal.

Ventilacin Alveolar: es el volumen de aire removido a nivel de los alvolos funcionales

en una inspiracin y espiracin normal. En otros trminos, es volumen corriente menos
el espacio muerto anatmico y fisiolgico.
Capacidad Inspiratoria: es el mximo volumen de aire desplazado en una inspiracin
intensa, realizada posterior a una espiracin normal.
Capacidad Espiratoria: es el mximo volumen de aire desplazado en una espiracin
intensa, posterior a una inspiracin normal.
Reserva Inspiratoria: es el volumen de aire capaz de inspirar un individuo sobre la
inspiracin normal.
Reserva Espiratoria: es el volumen de aire capaz de espirar un individuo sobre una
espiracin normal.
Capacidad Vital: es el volumen de aire que puede desplazar un individuo en una
espiracin e inspiracin mxima. Corresponde a la reserva inspiratoria ms volumen
corriente ms reserva espiratoria.
Volumen Residual: corresponde al volumen de aire que permanece en los pulmones
incluso posterior a una espiracin mxima. Est dado por el tono muscular de la jaula
torcica que hace mantener al pulmn ligeramente distendido. Tiene importancia
fisiolgica por cuanto permite un recambio gradual y constante de los gases entre los
actos respiratorios, y permite mantener los vasos sanguneos pulmonares distendidos.
Capacidad Pulmonar Total: es el mximo volumen de aire capaz de contener un pulmn.
Dicho en otros trminos es la suma de la capacidad Vital y Volumen residual.
Ventilacin Voluntaria Mxima: corresponde al mximo de volumen de aire capaz de
desplazar un individuo en un determinado tiempo (15 seg). En el hombre este valor
alcanza a 120 l/min.
La espirometra es una tcnica de utilidad para la evaluacin de la capacidad respiratoria
de un individuo, sin embargo su uso requiere la cooperacin voluntaria del paciente, lo
que obviamente limita su aplicacin en animales. Por ello existen solo valores parciales
en las diferentes especies domsticas (Tablas 1 - 2), pero que tienen gran importancia
del punto de vista clnico - quirrgico, para adecuar los volmenes de aire que se
entregan durante la fase de anestesia general con gases inhalantes.

TABLA 1
VOLUMENES RESPIRATORIOS EN EL HOMBRE Y EQUINO (Valores promedio en
litros)

Especie V. Corriente C. Vital R. Inspirat. R. Espirat. V. Residual

------------------------------------------------------------------------------------------Hombre
0,5
5,0
3,0
1,1
1,2
Equino
7,5
30,0
12,0
10,5
11,0
-------------------------------------------------------------------------------------------

TABLA 2
VOLUMEN MINUTO RESPIRATORIO Y ALVEOLAR EN DIFERENTES ESPECIES*
(Valores promedios en ml y frecuencia respiratoria en actos/minuto)
V.
F.
V.E.
Vol/min**
Vol/min***
Especie Corriente Respiratoria Muerto Respiratoria Alveolar
---------------------------------------------------------------------------------------------Hombre
500
14
160
7.200
4.080
Equino
7.500
10
1.500
75.000
60.000
Bovino
3.500
25
1.400
87.500
52.500
Ovino
360
20
120
7.200
4.800
Cerdo
2.000
15
300
30.000
25.500
Perro
300
20
70
6.000
4.600
Gato
35
30
10
1.050
750
Conejo
37
21
10
777
567
Gallina
17
46
6
782
506
---------------------------------------------------------------------------------------------* Extrado de Dukes-Swenson (1981) y de Castejn y col. (1979)
** Volumen minuto respiratorio se determina al multiplicar volumen
corriente por la frecuencia respiratoria.
***Volumen minuto alveolar se calcula volumen corriente menos
v. espacio muerto y multiplicado por frecuencia respiratoria.
Espacio muerto: es el espacio anatmico existente en el aparato respiratorio, donde no
se realiza intercambio gaseoso. Existe un espacio muerto anatmico y uno fisiolgico.
El primero corresponde a las vas areas superiores y cuyas funciones fundamentales
son de termorregular, humedecer (mediante adicin de vapor de agua) y eliminar
cuerpos extraos a la columna de aire que penetra al interior de los pulmones. Los
cuerpos extraos de gran tamao son eliminados del rbol respiratorio producto del
reflejo tusgeno; los cuerpos extraos de pequeo tamao son filtrados por pelos, mucus
y cilios del epitelio que recubren trquea y bronquios. Aquellos cuerpos extraos que
sobrepasan estas barreras llegando al alvolo, son fagocitados por macrfagos.
Espacio muerto fisiolgico corresponde a aquel que fisiolgicamente puede realizar
intercambio gaseoso, pero que no lo hace por razones patolgicas (alvolos no

funcionales por mala ventilacin y/o irrigacin).

Con fines prcticos el espacio muerto, especialmente el anatmico, se puede calcular en
base al peso corporal, el cual se multiplica por dos y su resultado se expresa en ml. ej.:
bovino de 700 kg x 2 = 1.400 ml.

VENTILACION E INTERCAMBIO GASEOSO.

El aire contenido en los alvolos tiene una composicin algo diferente del aire
atmosfrico, presenta una mayor tensin parcial de CO2 y vapor de agua, y una menor
tensin de O2. Estas variaciones estn dadas por la adicin de vapor de agua a nivel de
las vas areas superiores, a la extraccin constante de O2 y a la agregacin de CO2
proveniente de la combustin interna. El recambio de gases es gradual, dado que existe
un volumen residual relativamente grande en comparacin al volumen corriente
Volumen corriente :
500 (en el hombre)
Espacio muerto
: -160
340 ml de aire que realmente se renueva en los alvolos y que
van a diluirse en los 2.200 ml de volumen residual (1.200 volumen residual + 1.000 ml de
reserva respiratoria), lo que representa una renovacin de 1/6 de aire contenido en los
pulmones.
Cuando un organismo est sometido a una condicin de actividad metablica se produce
un rpido recambio de gases, puesto que se ventila con valores cercanos a la capacidad
vital; a modo de ejemplo un hombre que ventila con 4.000 ml, ste volumen va a
"diluirse" en los 1.200 ml del volumen residual, lo que representa un recambio de aire 3-4
veces el volumen retenido en pulmones y en consecuencia un recambio 20 veces ms
rpido que en condicin basal.
Con relacin a un gas en particular, el intercambio se realiza en base a la gradiente de
presin parcial. De manera que si un compartimento tiene una mayor presin,
necesariamente el flujo estar dirigido hacia el lugar de menor presin, siempre que no
exista una barrera que lo impida. Si observamos los valores promedios de presin
parcial de O2 y CO2 en un individuo en reposo y a nivel del mar (Tabla 3), podemos
establecer el sentido de los flujos respectivos.
TABLA 3
PRESION PARCIAL DE GASES (Valores promedios*)
----------------------------------------------------------------Aire Alvolo Arteria Intersticio Clula Vena

O2
CO2

----------------------------------------------------------------159
104
95
40
35
40
----------------------------------------------------------------0,3
40
40
45
46
45
----------------------------------------------------------------* en reposo y a nivel del mar.

Al analizar los valores indicados en la tabla, observaremos que a pesar de no existir una
barrera entre el medio ambiente y alvolo, existe una diferencia sustancial en las
presiones de O2, la que es causada por varios factores:
a)

La forma laberntica de los pulmones que determina que algunos alvolos se

ventilen parcialmente, significando con ello un intercambio gaseoso a presiones
diferentes y por lo tanto, la sangre que irriga dichas zonas no alcanza una buena
oxigenacin. Esta situacin ocurre, a pesar de que los organismos cuentan con
mecanismos de regulacin en donde en los alvolos mal ventilados se produce
una vasocontriccin arteriolar producto de un acumulo de H+, determinando que
la sangre fluya a lugares con mejor oxigenacin, es decir se trata de mantener una
relacin ventilacin - perfusin de aproximadamente 1: 1,2.

b)

Por comunicaciones o cortocircuitos arteriovenosos, es decir, sangre que no

pasa por alvolos y por lo tanto no se oxigena.

c)

La existencia de vasos de Tebecio, que comunican la aorta con venas

pulmonares.

d)

El espesor de la membrana alvolo - capilar que determina una cada de 1 mm de

Hg en el intercambio.

La gradiente de presione determina finalmente un equilibrio entre ambos lados

contactados. La difusin de O2 y CO2 se realiza a travs de la membrana celular en
forma rpida, tal es as, que el equilibrio en PO2 se consigue en el primer tercio del
capilar, sea este a nivel alveolar o tisular. El CO2 difunde an ms rpido,
consiguindose el equilibrio en la primera dcima parte del capilar. Este fenmeno
permite aumentar 3 veces la velocidad de la sangre, sin que se afecte el intercambio del
O2 que sera el limitante.
Difusin de los Gases Como se indic anteriormente, los gases difunde de un lugar a
otro tratando de establecer un equilibrio; prevaleciendo la direccionalidad desde el lugar
de mayor presin al de menor presin.
Existen varios factores que inciden en la
difusin de un gas en particular y estos son:
1.-

Espesor de la membrana alvolo - capilar: que tiene un grosor

variable entre
0,4-1 micrn. Est formada por las siguientes capas: capa monomolecular de
sustancias tenso - activas, capa de lquido que cubre los alvolos, epitelio

alveolar, membrana basal, intersticio pulmonar, endotelio capilar, plasma y

membrana de los eritrocitos. En ciertos estados patolgicos (neumona y edema,
por ejemplo), este espesor puede aumentar, significando con ello una dificultad en
la difusin de gases y en especial para el O2.
2.-

Superficie o rea de intercambio: a mayor superficie mayor es el intercambio. Los

atletas en general, tienen prcticamente todos sus alvolos funcionales en
comparacin con un individuo que lleva una vida sedentaria, lo que significa una
mayor difusin de los gases. En cambio en estados patolgicos esta superficie
puede disminuir y con ello el intercambio (colapso pulmonar, neumona por ej.).

3.-

Gradiente de presin: a mayor diferencia de gradiente mayor intercambio. Este

fenmeno esta dado fundamentalmente por la presin atmosfrica, la que
disminuye con la altura y consecuentemente la presin parcial de los gases que
componen el aire. Especial importancia tiene la presin de O2 (Tabla N 4).

TABLA N 4
ALTURA PR. ATMOSFERICA
PO2 SATURACION HEMOGLOBINA
Msnm
mmHg
mm
%
-----------------------------------------------------------------------------------------------------0
760
159
97
3.000
523
110
90
6.000
349
73
70
-----------------------------------------------------------------------------------------------------

A medida que aumenta la altura, existe una menor diferencia de presin de O2 atmsfera
- sangre que lleva finalmente a una menor oxigenacin del organismo, a pesar que la
hemoglobina por sus caractersticas de saturacin, permite mantener cierta
independencia de la presin atmosfrica.
4.-

Coeficientes de difusin de los gases: es dependiente de la solubilidad y peso

molecular; al O2 se le ha dado el valor unitario (1) y se le compara con otros gases
(CO2 = 20,3; N2 = 0,53; CO = 0,81). Esto significa que el CO2 difunde 20 veces
ms rpido que el O2, debido fundamentalmente a su mayor solubilidad (CO2 =
0,57; 02 = 0,024).

CIRCULACION PULMONAR.
La circulacin pulmonar nace en la arteria pulmonar originada en el ventrculo derecho,
se ramifica posteriormente en capilares arteriales que contactan con los alvolos, y
luego con los capilares venosos que emergen y que van a confluir en venas pulmonares

que vierten su sangre en la aurcula izquierda.

La circulacin pulmonar tiene ciertas caractersticas dependientes de su funcin:
1.-

Presin arterial baja: 15-30 mmHg, lo que significa una presin hidrosttica a nivel
capilar de 10 mmHg. Esto hace que la circulacin a nivel pulmonar tenga gran
capacidad de absorcin de lquidos, puesto que la diferencia entre presin coloide
osmtica del plasma y presin hidrosttica favorece en gran medida la entrada de
ellos (P coloide - 28 mm Hg; P Hidrosttica = 10 mm Hg).

2.-

Los vasos de esta circulacin tienen gran distensibilidad o en otras palabras poca
resistencia perifrica, lo que permite aumentar el flujo sanguneo hasta 3 veces
sin que se afecte la presin hidrosttica. Si esto no ocurriera, significara un
aumento de presin hidrosttica a nivel capilar lo que producira una
estravasacin de lquidos hacia los alvolos, disminuyendo con ello el intercambio
gaseoso (edema pulmonar).

3.-

Es un gran reservorio de sangre, ya que contiene aproximadamente un 15% del

volumen sanguneo total (6-8 litros en un equino de 500 kg).

Este es el rgano que junto a bazo e hgado principalmente, "entregan" sangre a la

circulacin cuando un individuo presenta una hipovolemia (Schock).
TRANSPORTE DEL OXIGENO.
Se transporta en dos formas: disuelto en el plasma en aproximadamente 2% y
combinado con hemoglobina en un 98%. La cantidad de O2 disuelta en el plasma, es
dependiente de la solubilidad del gas y de la presin parcial de l. A la presin
atmosfrica el plasma transporta 0,3 vol%, pudiendo aumentar esta cantidad a razn de
0,03 vol% por cada 10 mm Hg de aumento de presin de O2.
Sin lugar a dudas el transporte por medio de la hemoglobina (Hb) es el ms importante,
tanto por la cantidad de O2 transportado como por sus caractersticas fisiolgicas. La Hb
est formada por una protena, la globina con cuatro cadenas de aminocidos y por 4
grupos Hem, (grupos prostticos). Cada grupo Hem contiene Fe al estado de ion ferroso
en donde se produce la combinacin lbil (oxigenacin) de una molcula de O2; por lo
tanto un mol de Hb puede transportar 4 mol de O2.
La hemoglobina tiene alta afinidad por el O2, lo que hace factible su unin dependiendo
de la presin parcial del gas. Sin embargo esta afinidad es an mayor, 200 veces, con el
monxido de carbono (CO), siendo en consecuencia un elemento altamente riesgoso
para la vida de un individuo.
Al someter la Hb a distintas tensiones de O2, la combinacin que se produce describe
una curva sigmodea, debido fundamentalmente al hecho que al combinarse 1 mol de O2

con un grupo Hem, mejora la afinidad con los otros grupos Hem. La mayor cantidad de
O2 que puede contener un gramo de hemoglobina es de 1,3 ml o vol%, cifra que
corresponde al 100% de saturacin. Los porcentajes de saturacin a presiones menores
se pueden determinar por la siguiente relacin:
Contenido de O2
Saturacin Hgb = ---------------------------- X 100
Capacidad mx. O2

1,0 ml
Ejemplo: Saturacin = ------------- X 100 = 77%
1,3 ml

Al observar la curva de disociacin de la oxihemoglobina se desprende que a la presin

de O2 existente a nivel alveolar (104 mm Hb), corresponde una saturacin del 97%, es
decir prcticamente se copa la capacidad de transporte de O2, en consecuencia cada
gramo de hemoglobina contendr 1,3 ml del gas. Por otro lado un animal, en promedio,
posee una concentracin de 15 gr Hemoglobina por 100 ml de sangre, lo que implicara
un transporte de 20 ml de O2/100 ml.
A nivel de los tejidos la presin de O2 que existe en promedio, es de 40 mm Hg, que
corresponde a una saturacin del 70% y consecuentemente se liberara un 27% O2 unido
a la hemoglobina. Este fenmeno se conoce con el nombre de coeficiente de utilizacin
de la hemoglobina.
Como una manera de graficar la importancia fisiolgica que tiene la unin de O2 a la
hemoglobina y su entrega a los tejidos, se muestra dos ejemplos caractersticos, uno con
un animal en reposo y luego en ejercicio.
Reposo
PO2
Sat. Cont. de O2
Hgb
O2 en 100 ml
mm
%
ml
g
ml
-------------------------------------------------------------------------Alvolo
94
97
1,30
15
19,0
Tejido
40
70
0,91
15
14,0
Diferencia
54
27
0,35
X 15
5,2

Ejercicio
PO2
mm

Sat.
%

Cont. de O2
ml

Hgb
g

O2 en 100 ml
ml

-------------------------------------------------------------------------Alvolo
94
97
1,30
15
19,0
Tejido
15
20
0,26
15
4,0
Diferencia
79
77
1,00
X
15
15,0
En este caso el coeficiente de utilizacin es mayor, es decir, se entrega ms oxgeno a
los tejidos. Se puede observar que una cada en presin parcial a nivel de los tejidos
mayor en slo 25 mm Hg, determina una entrega de O2 por parte de la Hb tres veces
superior.
Los valores mencionados corresponden al O2 entregado por cada 100 ml de sangre.
Para llevar estos valores a un minuto, es necesario multiplicarlos por el volumen minuto
cardaco: en reposo es de 5.000 ml en el hombre y 30.000 en un equino.
Ejemplo: en un equino 300 ml x 5 ml O2 (ya que est el O2 expresado en 100 ml de
sangre), esto resulta en una entrega de 1.500 ml de O2 por minuto en el estado de
reposo. En ejercicio considerando los datos anteriores sera 15 x 300, es decir, 4.500
ml/O2/min.
Frente a un aumento del metabolismo, la entrega de O2 a los tejidos es mayor (3 veces
en los ejemplos anteriores), se acelera la velocidad de circulacin de la sangre y el
recambio de gases a nivel pulmonar se hace mayor. Estos tres factores permiten
aumentar hasta 20 veces la cantidad de O2 entregado a los tejidos, en comparacin con
los basales o de reposo.
Si se observa la curva de disociacin de la oxihemoglobina se podr apreciar algunas
caractersticas fisiolgicas importantes:
1.-

Existe cierta independencia de la presin de O2 atmosfrico y la saturacin de la

hemoglobina; ya que cifras sobre 120 mm Hg de PO2 no aumentan el transporte
de l o si se hace, es en pequea cantidad como oxgeno disuelto en plasma,
puesto que la Hb se encuentra saturada en un 100%. Por otra parte la PO2 puede
caer hasta 70 mm Hg, sin que ello signifique un transporte deprimido, ya que la
hemoglobina mantiene una saturacin del 90%, situacin que ocurre hasta los
3.000 m de altura.

2.-

Pequeas diferencias en la PO2 a nivel de los tejidos, implica una mayor entrega
de O2 (ver ejemplo coeficiente de utilizacin de Hb).

3.-

Efecto amortiguador, es decir como los tejidos presentan una determinada PO2, la
hemoglobina slo entrega una parcialidad del gas, evitando con ello aportes
masivos a la clula. Por otro lado permite seguir entregando O2 a los tejidos dado
que la Hb mantiene cierta saturacin, a pesar de que en un momento dado no
hubiese intercambio gaseoso a nivel pulmonar.

La curva de disociacin de la oxihemoglobina no es esttica, sino puede variar

dependiendo del pH y de la T. Frente a un aumento de la T y acidez, la curva se
desplaza a la derecha (mayor entrega de O2, hecho que ocurre a nivel de los tejidos) y la
disminucin de la T y la alcalinidad la desplaza hacia la izquierda, significando con ello
una mayor captacin de oxgeno a menor presin parcial de l (alvolos).
Existe otro elemento que condiciona la afinidad del O2 por la hemoglobina, cual es la
presencia en el eritrocito de fosfatos orgnicos, siendo el ms importante de ellos el 2-3
difosfoglicerato llamado tambin 2-3 DPG. Este compuesto se encuentra en altas
concentraciones en animales sometidos a una condicin de hipoxia, sea por razones
patolgicas como falla cardaca o fisiolgicas por altura (animales en el altiplano). Su
accin es disminuir la afinidad del O2 por la Hb, especialmente a nivel de bajas presiones
parciales, lo que determina una mayor entrega a los tejidos y no se afecta
significativamente su captacin.
La situacin contraria a la descrita ocurre con la hemoglobina fetal, en que una de las
cadenas peptdicas, posee isoleucina que se correlacionara con una menor presencia
de fosfogliceratos en el eritrocito y consecuentemente con una mayor afinidad por el O2.
TRANSPORTE DE BIOXIDO DE CARBONICO (CO2)
Es transportado en el plasma y principalmente en el eritrocito. Se realiza como CO2
disuelto en lquido (7%), como compuestos carbamnicos unido a protenas plasmticas y
hemoglobina (30%), y como ion bicarbonato, reaccin que ocurre en el interior del
eritrocito (63%). Una nfima parte se transporta como cido carbnico (menos del 1%).
Compuestos carbamnicos
R - NH2 + CO2

RNHCOO- + H+

reversible

Transporte como ion bicarbonato:

El CO2 penetra al interior del eritrocito, donde frente a la presencia de la enzima
anhidrasa carbnica, reacciona con agua formando cido carbnico, el que rpidamente
se disocia en ion bicarbonato y H+. El bicarbonato sale del eritrocito en su mayor parte,
siendo reemplazado por otro anin, cloro con su equivalente en agua (efecto
Hamburger), una parte del ion bicarbonato queda en el eritrocito combinndose con K+.
Los hidrogeniones formados son tamponados por la hemoglobina reducida, que se
comporta como cido dbil (la oxihemoglobina lo hace como cido fuerte). La ecuacin
se desplaza hacia la derecha a nivel de los tejidos por existir reaccionantes en cantidad
(CO2) y porque los productos de la reaccin son rpidamente extrados, H+ son
tamponados y el ion bicarbonato sale del interior del eritrocito.
A nivel de alvolos la ecuacin se desplaza hacia la izquierda ocurriendo el proceso

invertido; el CO2 se est eliminando al exterior constantemente; la hemoglobina reducida

al captar O2 se transforma en cido fuerte y por lo tanto, cede hidrogeniones; finalmente
penetra al interior del eritrocito el ion bicarbonato para tamponar la acidez y sale su
equivalente elctrico, cloruros.
REGULACION RESPIRATORIA
Desde 1811 ao en que Legallois observ que lesionando el bulbo raqudeo de un
conejo se detena la respiracin, se sabe de la existencia de neuronas encargadas de
regular la ventilacin. Durante un cierto tiempo se pens que exista un centro Inspiratorio
y un centro Espiratorio; pero posteriormente utilizando microelectrodos para estimular
neuronas en forma independiente, se pudo apreciar que en estos centros hay tantas
neuronas inspiratorias como espiratorias predominando en todo caso las
correspondientes a cada centro.
Estas neuronas descargan en forma rtmica durante la inspiracin y posteriormente en la
espiracin. Cuando en una determinada situacin el organismo requiere de una mayor
ventilacin, estas neuronas envan seales aumentadas (sumacin espacial y temporal)
a los msculos respectivos, determinando con ello una mayor frecuencia y amplitud
respiratoria.
La rtmicidad respiratoria segn una de las teoras ms aceptadas, est basada en la
estimulacin en "CARRUSEL" y predominio de las neuronas inspiratorias. Producto de
esta estimulacin apareca un estmulo inspiratorio que viajara hacia los msculos
respectivos y un estmulo inhibidor que actuara sobre las neuronas espiratorias. Esta
estimulacin durara aproximadamente 2 seg y se interrumpira por agotamiento
neuronal, lo que dara posibilidad a la espiracin. Si la actividad respiratoria fuera en
algn momento mayor, actuaran las neuronas espiratorias en igual forma a las
inspiratorias apareciendo una espiracin activa.
Se describe adems la existencia del centro neumotxico ubicado en la protuberancia,
que actuara como INTERRUPTOR entre inspiracin y espiracin. La forma de accin
sera la siguiente: predominio de la actividad de las neuronas inspiratorias las que
descargaran impulsos hacia este centro estimulndolo, producto de la estimulacin se
originaran impulsos inhibidores de la actividad de neuronas inspiratorias
(retroalimentacin negativa), posibilitando con ello la espiracin.
En conjunto con este centro participa el centro apnestico, que es excitador de neuronas
inspiratorias y cuyo predominio desencadena la respiracin apnestica, caracterizada por
inspiracin prolongadas.
Finalmente colabora con la ritmicidad la presencia del reflejo de Hering Breer, que se
origina en receptores de distensin ubicados preferentemente en la pleura visceral. Estos
receptores son estimulados en la medida que se distienden los pulmones (inspiracin),
enviando impulsos a travs del nervio vago hacia las neuronas inspiratorias,

inhibindolas.
Fuera de la regulacin de la actividad rtmica respiratoria, existen muchas variables a
considerar que modifican la intensidad de la ventilacin, provenientes de otros centros
(corteza, centro termorregulador, etc.) de receptores mecnicos especficos y de cambios
de PO2 y pH en los lquidos corporales.
ESTIMULOS NERVIOSOS
Existe cierta actividad en la mdula relacionada con receptores perifricos que son
capaces de estimular la ventilacin. Tienen importancia por cuanto frente a una
depresin del centro respiratorio por ejemplo: barbitricos, puede reactivarse la
respiracin con algn estmulo sobre la piel u otra parte del cuerpo (golpe de agua fra,
estiramiento de la lengua). Con relacin al efecto de corteza sobre la actividad
respiratoria se puede observar que un atleta bien entrenado o un equino fina sangre de
carrera antes de empezar el ejercicio, aumentan su ventilacin sin que presenten
modificaciones en los valores de oxgeno y anhdrido carbnico circulante. Igual cosa
ocurre con ciertas personas que pudieran estar encerradas en un espacio pequeo y
frente al temor de una asfixia inician una activa ventilacin mucho antes que se produzca
algn cambio en las presiones parciales de los gases del ambiente. Estos hechos son
ejemplos tpicos de factores corticales que afectan la ventilacin, siendo el estmulo
cortical directo sobre las neuronas inspiratorias y espiratorias.
Existen por otro lado relaciones directas entre neuronas del centro vasomotor y del
centro respiratorio, esto permite que las variaciones de ventilacin y de presin arterial se
realicen con cierta armona. Este efecto se observa con cierta claridad en una asfixia,
puesto que hay hiperventilacin y aumento de la presin arterial, asegurando a la
economa de un organismo un aporte adecuado de O2 y extraccin de CO2 en el menor
tiempo posible.
Entre el centro termorregulador hipotalmico y el centro respiratorio existen conexiones,
especficamente con el centro neumotxico. Las manifestaciones de estas conexiones
se aprecian en el jadeo (respiracin de alta frecuencia y baja amplitud) de algunos
animales como el perro, oveja y aves en general, mtodo de alta eficiencia para disipar
calor.
ESTIMULOS HUMORALES QUE MODIFICAN LA VENTILACION
Los factores dependientes de la sangre y otros lquidos corporales que modifican la
ventilacin, son PO2, PCO2 y la concentracin de H+.
Actan en forma de
retroalimentacin negativa, es decir, un aumento PCO2 significa un fuerte estmulo del
centro respiratorio, traducindose en una hiperventilacin la que lleva a una disminucin
de PCO2 y con ello cese del estmulo. La PCO2 y la concentracin de H+, estn
estrictamente relacionados (cido carbnico), sin embargo, existen circunstancias en que
puede haber aumento en la concentracin de H+ sin una relacin directa con PO2, como

ocurre con la produccin de cido lctico durante el ejercicio muscular. Ambos, PCO2 y
concentracin de H+ estimulan la ventilacin directamente sobre el centro respiratorio.
En el organismo existen los quimioreceptores bulbares ubicados en la salida del 8, 9 y
10 par craneano, que son sensibles en igual proporcin a los cambios en la PCO2 y
concentracin de H+ presentes en el lquido cfalo raqudeo. Esta ltima va, con la
existencia de la barrera hemato-enceflica la cual es impermeable a los H+, significa que
la concentracin de este elemento ah presente es dependiente del paso de CO2, el que
en parte se transforma en cido carbnico. Segn algunos investigadores el CO2 no
tendra efecto sobre el centro respiratorio ni sobre los quimioreceptores bulbares, y que
la accin sera dependiente de la concentracin de H+.
Los dos elementos citados, H+ y CO2, ejercen tambin una accin sobre los
quimioreceptores articos y carotdeos (estos ltimos son 7 veces ms sensibles a los
cambios de PCO2), sin embargo, su efecto es menor.
El CO2 es el mayor estimulante de la ventilacin, siendo capaz de aumentarla hasta 10
veces cuando la concentracin de este gas alcanza el 9%, cifras superiores causan un
efecto depresor de la actividad del centro respiratorio, por alteracin del pH, llegando al
estado anestesia (30%) luego coma (40%) y muerte (50%). Le sigue en su capacidad
estimuladora la concentracin de H+, que logra aumentar la ventilacin hasta 4 veces los
valores normales. El que ejerce menor efecto es la PO2, estimulando la ventilacin slo
en un 66%. Generalmente los tres elementos actan en conjunto, multiplicndose el
efecto individual.
Los cambios en la PO2 son detectados slo a nivel de quimioreceptores articos y
carotdeos. Estos se ubican en la bifurcacin de las cartidas y a lo largo de la curvatura
artica; reciben irrigacin directa de esta arteria a travs de un vaso propio de pequeo
calibre. Los quimioreceptores articos envan impulsos hacia el centro respiratorio a
travs del nervio vago, y los quimioreceptores carotdeos los hacen por el nervio de
Hering que luego se contina por el nervio glosofarngeo.
ESTIMULOS DE RECEPTORES ESPECIFICOS
Existen mltiples receptores en un organismo que son capaces de estimular la
ventilacin. Ao a ao la ciencia descubre nuevos elementos como a ocurrido con los
barorreceptores, los cuales frente a una cada de presin sangunea a nivel de la arteria
pulmonar estimulan la ventilacin. A raz de las experiencias aceleracin a que son
sometidos ciertos individuos (aviacin, viajes extraterrestres), se han descubierto los
mecanoreceptores, los que regulan el tono muscular residual manteniendo un volumen
adecuado cuando el organismo es sometido a varios G. de aceleracin.
Sin lugar a dudas, los que ms interesan desde el punto de vista prctico, son los
propioceptores (receptores de distensin) existentes en articulaciones y tendones. Estos
durante el ejercicio muscular, son estimulados enviando impulsos sobre el centro

respiratorio traducindose finalmente en un aumento de la ventilacin.

RESPIRACION EN LAS AVES
La actividad respiratoria en las aves, tiene varias similitudes con mamferos y algunas
diferencias importantes que vale la pena destacar tanto del punto de vista anatmico
como fisiolgico.
En relacin al primero, llama la atencin la presencia de estructuras membranosas
llamadas sacos areos (9 en la gallina domstica), huesos largos neumticos y falta de
alvolos cerrados o en forma de saco, siendo reemplazado por conductos hexagonales
de doble entrada. Para algunos autores, los sacos areos y huesos neumticos
determinaran una disminucin de la densidad corporal lo que facilitara el vuelo, sin
embargo otros investigadores sealan que a pesar de "inflar" estos sacos areos,
imposibilitndose el vuelo para las aves que perdieran esta capacidad. Pareciera ser que
la funcin principal de estas estructuras, es la de termorregular y humedecer la columna
de aire en forma similar a lo que acontece en mamferos a nivel de vas areas
superiores; as tambin contener un volumen de aire residual que permita controlar la
PCO2 y con ello el pH sanguneo.
Desde el punto de vista reproductivo, se supone que la existencia de sacos areos
abdominales, determina una disminucin de la temperatura que rodea a los testculos de
ubicacin intraabdominal y con ello se posibilita la espermiognesis.
En el aspecto fisiolgico, es altamente llamativo e interesante que muchas aves tengan
la capacidad de volar a grandes alturas, como lo hace el cndor, en un ambiente con
baja tensin de O2 y con altas exigencias metablicas, dado que el vuelo demanda un
consumo de O2 10 veces superiores al basal. Experimentalmente se ha demostrado que
mamferos ubicados en esas condiciones, sufren problemas serios de hipoxia que llevan
a un aletargamiento manifiesto. La explicacin a tal fenmeno est dada por la
direccionalidad opuesta del flujo de aire y sangre en las aves, determinando que el
capilar pulmonar que est a punto de salir del territorio donde se realiza el intercambio
gaseoso, tome contacto con la entrada de bronquiolos que contiene aire con alta tensin
de O2.
El fenmeno descrito corresponde a una verdadera contracorriente de alta eficiencia, en
forma similar a lo que ocurre en peces a travs de sus branquias. En orden de eficiencia
de captacin de O2 por las diferentes especies, la mayor corresponde a peces con valor
cercano al 80%, le siguen las aves con un 30% y finalmente los mamferos con un 20%.
MECANICA RESPIRATORIA EN AVES
Mediante el uso de gases trazadores se ha podido establecer la direcionalidad del aire y
sus movimientos dentro del aparato respiratorio, tanto como pulmones como sacos
areos. Como una forma didctica de establecerlo, se describir el fenmeno en cuatro

etapas, que incluyen dos inspiraciones y espiraciones:

1.-

Primera inspiracin: el aire penetra a travs de trquea, bronquios dorsales,

ventrales y laterales, hasta sacos areos abdominales.

2.-

Primera espiracin: desde los sacos abdominales el aire fluye por los bronquios
recurrentes, llegando a los parabronquios que son conductos hexagonales y es el
sitio donde se realiza el intercambio gaseoso.

3.-

Segunda inspiracin: el aire desde los parabronquios se dirige hacia los sacos
areos anteriores.

4.-

Segunda espiracin: desde los sacos anteriores, el aire llega a trquea saliendo al
exterior.

Cabe sealar que las etapas indicadas corresponden a un modelo didctico y real, pero
ello no significa que en la "segunda inspiracin" slo est pasando el aire desde los
parabronquios a sacos anteriores, sino tambin hay un ingreso de aire nuevo por trquea
y que se dirige hacia los sacos posteriores.
TRANSPORTE DE O2 EN AVES
Al igual que en mamferos se realiza principalmente a travs de hemoglobina, que posee
una concentracin variable de acuerdo a edad y especie de 11-15 g% contenida en
eritrocitos nucleados. La unin de O2-Hgb describe una curva sigmodea que vara de
acuerdo a la T, pH y concentracin de fosfatos.
El fosfato ms representativo en las aves corresponde a una estructura denominada
myoinositol 1, 3, 4, 5, 6 pentafosfato, llamada tambin IPP.
Finalmente sealaremos que las caractersticas fisiolgicas de la respiracin en aves,
tienen varias diferencias con mamferos, habindose sealado en el presente captulo
slo las ms importantes.