ANATOMA FOLIAR

Las hojas, igual que el tallo, estn compuestas por los tres sistemas de tejidos:
drmico: constituido por la epidermis
fundamental donde el tejido ms importante es el parnquima clorofiliano, aunque
tambin se encuentran tejidos de sostn: colnquima y esclernquima
vascular: integrado por el xilema y el floema.

21.1. HOJAS DE DICOTILEDNEAS

PECOLO
El pecolo frecuentemente muestra forma redondeada en transcorte; cuando la base foliar
es amplia, puede tener forma semilunar (Mahonia). La epidermis presenta estomas. El
crtex generalmente exhibe un anillo completo de colnquima perifrico, o cordones de
colnquima si el pecolo presenta costillas. El parnquima fundamental puede contener
estructuras glandulares, y clulas con cristales. A veces hay fibras alrededor del tejido
vascular.
Se observan tres tipos bsicos de organizacin vascular:
a- Un haz vascular con el xilema orientado hacia la cara adaxial y el floema hacia la
cara abaxial. Este tipo de organizacin es muy frecuente (Camellia, Ilex, Ligustrum,
Nerium).
b- Varios hacecillos dispuestos en un semicrculo (Aristolochia, Mahonia, Sanguisorba)
o en un crculo completo (Platanus, Pelargonium, Liriodendron, Vitis, Cucurbita, Hedera
helix).
c- Los tejidos vasculares pueden formar un anillo continuo, donde el xilema es interno y
el floema perifrico (Citrus, Catalpa).
Pecolos de hojas de Dicotiledneas en transcorte: organizacin
vascular

Esquemas de Esau 1972 y 1977

Los pulvinos y pulvnulos, situados en los pecolos y pecilulos respectivamente, son

hinchados, con superficie arrugada. El sistema vascular est en el centro, rodeado por
parnquima con paredes delgadas con espacios intercelulares. La epidermis presenta
estomas escasos o ausentes, puede haber tricomas. Los movimientos se producen por
cambios rpidos de turgencia, es decir incorporacin o prdida de agua en las clulas.
Arachis hypogaea
Transcortes de
pulvino y pecolo

Esau 1972

Hoja

www.cuyamaca.net/

Robinia pseudoacacia
A, transcorte de raquis y corte longitudinal de pulvnulo
situado en el pecilulo. B, transcorte de pulvnulo

Esau 1972

LMINA FOLIAR
1) SISTEMA DRMICO
Normalmente la epidermis es el tejido protector de la hoja, aunque excepcionalmente las
prulas de algunas Dicotiledneas leosas pueden desarrollar una peridermis.
Maclura tinctoria, esquema de transcorte de lmina foliar y detalle
Las clulas epidrmicas
fundamentales de la mayora
de las especies carecen de
cloroplastos; sin embargo,
en las hidrfitas sumergidas
y en las higrfitas las clulas
tienen cloroplastos.
Se distingue la epidermis
adaxial y la epidermis
abaxial. La cutcula es
generalmente ms gruesa
en la epidermis adaxial. En
plantas de ambientes
hmedos la cutcula es
delgada, en cambio en las
xerfitas, puede ser muy
Dibujos de Dal Moln y Gonzalez
gruesa.

La epidermis es generalmente simple, pero puede ser mltiple (pluriestratificada) como

en Nerium y Ficus. En Peperomia la epidermis mltiple puede tener 15 capas de clulas,
siendo ms gruesa que el mesfilo.
En algunas especies, como en Mesembryanthemum cristallinum, hay clulas epidrmicas
modificadas que cumplen la funcin de almacenar agua; son clulas muy voluminosas, de
paredes delgadas, que otorgan un aspecto particular a la especie, conocida como "planta
de hielo".

Simple en Camellia

Epidermis foliar
Mltiple en Nerium oleander

Foto de Mauseth weblab

Mltiple en Peperomia

http://www.uoguelph.ca/botany/courses/BOT3410

La reparticin de los estomas es variable. Comnmente las hojas son hipostomticas,

con estomas slo en la epidermis abaxial (Ej. Maclura tinctoria, Patagonula americana,
Camellia). Las hojas anfistomticas los presentan en ambas caras, generalmente con
ms estomas en la cara abaxial (Ej. Dianthus, clavel). Las hojas epistomticas
presentan estomas slo en la cara adaxial (Ejs. Nymphaea, Victoria cruziana, irup).
Dianthus: hoja anfistomtica isobilateral

Nymphaea: hoja epistomtica dorsiventral

En las hojas amplias de las dicotiledneas los estomas estn esparcidos. En plantas
mesfitas los estomas generalmente estn al mismo nivel que las dems clulas. En
plantas higrfitas los estomas estn elevados sobre las dems clulas. Los vegetales de
ambientes secos (xerfitos), tienen dispositivos que evitan la prdida de agua y al mismo
tiempo protegen contra la radiacin luminosa y calor demasiado intensos: la epidermis
con pared externa muy gruesa, cutcula gruesa, revestimientos creos, resinosos o
calcreos; estomas estrechos y hundidos. El nmero de estomas es elevado en las
xerfitas para favorecer el intercambio gaseoso cuando el suministro hdrico es favorable,
pero pueden estar cerrados permanentemente durante la estacin desfavorable.

Transcorte de hoja de Ruellia, planta higrfita

Epidermis de Gasteria, planta

xerfita

Dibujos de Strasburger 2003

A veces los estomas se encuentran en surcos o en criptas para evitar la evaporacin (Ej.:
Nerium oleander) con abundantes tricomas muertos que forman una capa protectora.
Criptas estomticas en Nerium oleander, laurel rosa
Vista superficial, MEB

Foto de Raven 2003

Transcorte de hoja mostrando dos criptas

Detalle de una cripta

Fotos de http://www.uri.edu/artsci/ bio/plant_anatomy/57A.html

Las hojas de Littorella (Plantaginaceae) carecen de estomas y tienen cutculas gruesas,

de manera que sus races transportan CO2 para la fotosntesis (Moore 1995).
La epidermis puede tener idioblastos diversos, por ejemplo Maclura tinctoria presenta
cistolitos en la epidermis.
Las hojas pueden ser glabras, o pilosas; la variabilidad de los pelos es amplsima, pueden
presentarse pelos tectores y/o glandulares. Cannabis sativa, la marihuana, presenta
numerosos tricomas glandulares y no glandulares.
Repase los temas: EPIDERMIS ::: ESTOMAS ::: ESTRUCTURAS GLANDULARES

21.2. HOJAS DE DICOTILEDNEAS

2) SISTEMA FUNDAMENTAL O MESFILO
El mesfilo est constituido por el parnquima clorofiliano ubicado entre las dos
epidermis.
Puede ser de dos tipos:
1) homogneo, formado por clulas ms o menos redondeadas, como sucede en plantas
herbceas como el lino (Linum usitatissimum), la lechuga (Lactuca sativa), la arveja (
Pisum sativum), o constituido por clulas alargadas como sucede en la remolacha (Beta
vulgaris). Las especies de Eucalyptus con hojas pndulas tambin presentan este tipo de
mesfilo.

Mesembryanthemum cristallinum, planta y transcorte de hoja con mesfilo homogneo

www.mma.es/parques/ centasoc/mesenb.htm

Foto de Mauseth weblab

2) heterogneo, con el parnquima clorofiliano diferenciado en parnquima en

empalizada y parnquima lagunoso. Segn la ubicacin de los dos tipos de parnquima
se distinguen tres tipos de estructura del mesfilo:
dorsiventral, cuando el parnquima en empalizada est hacia la cara adaxial y el
parnquima lagunoso hacia la cara abaxial ( Vitis, Ligustrum, Pyrus, Citrus, Syringa).
Esta organizacin se encuentra en las hojas orientadas horizontalmente. Al nivel de
cada estoma de la epidermis inferior la laguna del tejido lagunoso constituye la cmara
subestomtica.
El nmero de capas de parnquima en empalizada es variable: hay una sola en el
tabaco (Nicotiana tabacum), la batata (Ipomoea batatas), la papa (Solanum tuberosum)
y el tomate (Lycopersicon esculentum), dos en el laurel rosa (Nerium oleander), la
alfalfa (Medicago sativa) o el guayaib (Patagonula americana) y tres en el peral
(Pyrus).
El nmero de capas del tejido en empalizada puede variar de una hoja a otra del mismo
individuo: en Fagus silvatica y Acer platanoides, rboles de copa amplia, las hojas
perifricas tienen ms capas que las del interior de la copa (Figs. A y B). Las hojas que
estn al sol son ms gruesas que las que estn en la sombra, el parnquima
clorofiliano en empalizada est ms desarrollado (Fig. C), y tienen ms cloroplastos.
Eucalyptus, transcorte de hoja
anfistomtica con mesfilo homogneo

Dibujo de http://www.uq.edu.au

Acer platanoides, transcortes

de hojas del mismo rbol

Dibujos de Esau 1977

En Calluna vulgaris (Ericaceae) las hojas son erectas y adpresas al tallo, y el parnquima
en empalizada est sobre la cara abaxial; los estomas estn restringidos a la cripta
estomtica, y protegidos por numerosos pelos. Lo mismo ocurre en Frankenia, planta en
cojn que vive en los Andes, y en Thymelaea y Tamarix.
Calluna vulgaris, hoja y transcorte

Dibujos de Hagerup 1953

Salsola, mesfilo cntrico

www.uri.edu/artsci/ bio/plant_anatomy/l

isobilateral, cuando el tejido en empalizada se observa sobre las dos caras del limbo
foliar, y el parnquima lagunoso queda en el medio. Esta organizacin es caracterstica
de plantas con hojas erguidas o pndulas (Dianthus, Artemisia, Silene).
cntrico, modificacin que se encuentra en hojas muy angostas, casi cilndricas: el
parnquima en empalizada adaxial forma una capa casi continua con el abaxial
(Salsola). Esta organizacin es frecuente en xerfitos y plantas con hojas suculentas,
presentan el mesfilo con clulas pequeas, el parnquima en empalizada est ms
desarrollado que el esponjoso y frecuentemente est reforzado por esclernquima.
La capa ms interna del parnquima en empalizada a veces presenta clulas en forma de
embudo, cada una de las cuales est relacionada con 2 3 clulas de la capa externa y a
menudo con los haces vasculares. Se llaman clulas colectoras y se cree que recolectan
los carbohidratos elaborados por las clulas del parnquima en empalizada (Lindorf
1991).
Usualmente las clulas del mesfilo que se encuentran entre las venas son idnticas a las
clulas del parnquima esponjoso subyacente, pero en algunas especies de Leguminosas
como la soja (Glycine max) y especies de algunas otras familias (Russin & Evert 1984;
Lersten & Brubaker 1989) se diferencian formando una tercera capa llamada capa media
(Mittelschicht o paraveinal mesophyll). Dichas clulas son ramificadas, y se extienden
conectando venas menores y vnulas, formando a veces verdaderos puentes. Estn
especializadas en el transporte lateral de fotosintatos, y tambin sintetizan y almacenan
ciertas proteinas (Lersten & Curtis 1993).
Repase los temas relacionados: PARNQUIMA CLOROFILIANO

21.3. HOJAS DE DICOTILEDNEAS, SISTEMA

VASCULAR
El sistema vascular est formado por todas las venas que discurren en el limbo foliar. Se
pueden diferenciar dos niveles de organizacin: la venacin mayor y la venacin menor.
Venacin mayor. En las dicotiledneas generalmente hay una vena media o varias
venas primarias. La organizacin vascular de la vena media presenta las mismas
variantes que la del pecolo, ya que es una prolongacin del mismo.

Organizacin vascular de la vena media de hojas de Dicotiledneas en transcorte

Esquemas de Esau 1972 y 1977

La vena media o vena principal forma crestas salientes, ms prominente la de la cara

inferior; en el centro se encuentran el xilema y el floema, dispuestos en uno o varios
haces vasculares, rodeados por un parnquima pobre en cloroplastos o sin ellos.
Tambin se encuentran los tejidos de sostn: colnquima por debajo de las epidermis, y
esclernquima alrededor de los tejidos vasculares. Los tejidos vasculares de las hojas
son generalmente primarios, pero a veces se puede observar un cmbium funcional y
floema y xilema secundarios.
Camellia (Theaceae): vena media en transcorte

Vitis, vena media en transcorte

Foto de http://www-plb.ucdavis.edu

Byttneria (Sterculiaceae) corte de vena media Acalypha indica, vena media

En la vena media
pueden haber
cavidades
glandulares; en
Malvceas y
Sterculiceas hay
cavidades que
contienen muclagos,
en Citrus hay
cavidades lisgenas
con aceites
esenciales.

Las venas secundarias estn

constitudas de la misma manera, cuanto
ms reducida es la vena ms pequeo
es el haz vascular, y tambin se reducen
las cantidades de parnquima y tejidos
de sostn que las acompaan.

Nicotiana tabacum (tabaco): venacin foliar

Venacin menor. Las venas menores

de las hojas de dicotiledneas
generalmente forman una red muy
regular.
Las venas menores no forman costillas
salientes. En especies con haces
vasculares bicolaterales (por ej.
Nicotiana tabacum), las venas menores
no presentan floema interno. En ellas se
observan slo algunos elementos
xilemticos y floemticos.
Las venas menores estn rodeadas por
una vaina fascicular de una sola capa
de clulas de espesor.

Dibujos de Esau 1972

La vaina puede ser parenquimtica o esclerenquimtica, o pueden combinarse ambos

tipos de clulas. Cuando la vaina es parenquimtica, sus clulas comnmente presentan
menos cloroplastos que el clornquima.
Hay ejemplos de haces vasculares
acompaados de esclernquima en
Caryophyllaceae, Lamiaceae, Rosaceae y
Sterculiaceae.
En muchas especies la vaina fascicular est
conectada con la epidermis por paneles de
clulas que constituyen las extensiones de la
vaina. Esta designacin se aplica solamente a
las venas menores, que pueden estar en el
mesfilo, sin ninguna conexin con la
epidermis; no se aplica al tejido asociado a las

Transcorte de hoja de Astronium balansae, urunday

venas mayores.

Dibujo de Dal Moln & Gonzalez

Cuando las hojas caen al suelo, las partes blandas son digeridas por la accin de hongos
y bacterias, y entonces es posible ver el sistema vascular, que constituye el esqueleto de
la hoja.
Cuando la venacin es reticulada cerrada, es decir que las venas se anastomosan entre
s delimitando arolas, cada parte de la hoja es servida por diferentes rutas, de manera
que si alguna parte del sistema de venas es daado por animales hervboros, o es
rasgado por accin del viento, ninguna parte de la hoja queda aislada (Ingrouille 1992).
Las arolas delimitadas por las venas menores pueden presentar vnulas o
terminaciones libres en su interior. Las vnulas estn constitudas comnmente slo por
elementos del xilema: traqueidas cortas, envueltas por la vaina fascicular; a veces estn
formadas por xilema y floema (elementos cribosos cortos y angostos y clulas
acompaantes agrandadas). Pueden estar acompaadas por esclereidas, y en algunos
casos, las esclereidas son estrictamente terminales.
Sistema vascular de una hoja

Venacin menor en una hoja

transparentada

www.ryanphotographic.com

Venas menores de hojas de

dicotiledneas

Dibujos de Esau 1972

VENAS MENORES Y TRASLOCACIN DE SOLUTOS

El rasgo principal de las venas menores
es la prominencia de las clulas
vasculares parenquimticas,
particularmente las del floema.
Las clulas acompaantes presentan
mayor dimetro que los elementos
cribosos a los que estn unidas.
Muchas de estas clulas tienen
protoplastos densos y numerosos
plasmodesmos ramificados
conectndolas con los elementos
cribosos, y en algunas especies se
extienden hasta el extremo del hacecillo,

Senecio vulgaris, transcorte de vena menor

mostrando clulas intermediarias con paredes
labernticas (fotografa con MET)

donde ya no hay elementos cribosos.

Imagen de Esau 1977

Estas clulas acompaantes y parenquimticas tambin han sido llamadas "clulas

intermediarias" porque su funcin es la transferencia de fotosintatos (carbohidratos) desde
el mesfilo hacia los elementos cribosos. En algunas dicotiledneas herbceas, como
Senecio vulgaris, las clulas intermediarias son clulas de transferencia, con paredes
labernticas (con excrecencias internas), pero otras como Beta vulgaris (remolacha)
presentan clulas intermediarias con paredes lisas.
El principal mecanismo de carga del floema es el transporte simplstico, pero las clulas
intermediarias pueden recibir los fotosintatos elaborados en el mesfilo por apoplasto o
por simplasto.
Diagrama de un grupo de clulas de una vena menor, ilustrando el movimiento
de
los solutos durante el transporte de fotosintatos hacia los elementos del floema

Imagen modificada de Esau 1977

Segn Takhtajan (1991), existen dos tipos estructurales de venas menores:

Tipo abierto o leoso, con numerosos plasmodesmos entre el mesfilo y el floema, o
sea que el mecanismo de carga es el transporte simplstico.
Tipo cerrado o herbceo, sin plasmodesmos entre mesfilo y floema, donde el
mecanismo de carga es el transporte apoplstico. Las ltimas incluyen tres variantes:
a) con clulas intermediarias de superficie interna lisa;
b) con clulas intermediarias de transferencia;
c) con vaina fascicular (bundle sheath) conectada simplsticamente al mesfilo pero
no al floema.

21.4. HOJAS DE MONOCOTILEDNEAS

1) SISTEMA DRMICO
En las hojas angostas y alargadas de Monocotiledneas las clulas epidrmicas son
generalmente alargadas en sentido paralelo al eje de la hoja y los estomas estn
ordenados en filas longitudinales en las zonas intercostales, es decir entre las venas. sto
no es una regla general, las hojas de las Arceas y Marantceas presentan estomas
dispersos, igual que las de la "cucharita de agua" (Limnobium spongia).
En las Gramneas la epidermis comprende clulas largas, angostas, que a menudo tienen
paredes anticlinales muy onduladas. En los estomas, las clulas oclusivas angostas estn

asociadas con clulas subsidiarias; pueden haber clulas silcicas (cuerpos en forma de
cruz o de silla de montar), clulas suberosas y tricomas.
Epidermis abaxial de Andropogon
(Graminea) en vista superficial

Epidermis adaxial de Limnobium

spongia (Monocotilednea)

Imagen de http://www.delta-intkey.com

En las Gramneas xerfitas con numerosos estomas en la cara adaxial, la epidermis

adaxial presenta clulas buliformes o clulas motrices, que se diferencian de las dems
por su forma y su mayor tamao. Su funcin es la proteccin de las hojas contra la
desecacin, cuando el aire est seco, las hojas se pliegan protegiendo la cara adaxial y
evitando la transpiracin.
La planta de arroz (Oryza sativa) vive parcialmente sumergida, sin embargo sus hojas no
se mojan, porque quedan capas de aire atrapadas entre la superficie hidrofbica de la
epidermis foliar hoja y el agua circundante. Los gases difunden desde la atmsfera a la
parte sumergida de la planta a travs de estas capas de aire atrapadas (Moore, Clark &
Stern, 1995).
Poa, transcorte de hoja
mostrando clulas buliformes

Hojas de arroz (Oryza sativa),

con superficie hidrofbica

Foto de Moore, Clark & Stern 1995

2) SISTEMA FUNDAMENTAL O MESFILO

En corte transversal, la estructura de las hojas de monocotiledneas es similar a la de las
hojas de dicotiledneas. En Heliconia y Musa sapientium, con hojas horizontales, hay
varias capas de empalizada y una amplia regin de parnquima esponjoso con grandes
lagunas. En Lilium y algunas otras especies se puede distinguir una capa de tejido en
empalizada y el resto es parnquima lagunoso. En monocotiledneas de hojas erguidas
el mesfilo es generalmente homogneo.
Acoelorrhaphe wrightii (Palmae), transcorte de hoja
con mesfilo homogneo

Lilium (Liliaceae), transcorte de hoja

Foto de http://www.virtualherbarium.org/palmresearch/

Dibujo de Esau 1972

En las hojas tubulares de Allium el tejido en empalizada aparece cerca de la epidermis

alrededor de la circunferencia entera, y por debajo de ella hay parnquima esponjoso. En
el centro de la hoja hay una gran cavidad. Las hojas ensiformes presentan mesfilo
homogneo o isobilateral.
Allium (cebolla), esquema de transcorte de hoja cilndrica
y detalle del corte

Foto de http://botweb.uwsp.edu/Anatomy/

Typha (totora), transcorte de

hoja con mesfilo isobilateral

www.botgard.ucla.edu/html/botany

En algunas Gramneas, especialmente Eragrostoideae y Panicoideae, el clornquima es

radial, es decir que sus clulas rodean los haces vasculares ordenadas radialmente;
pueden ser algo lobadas en Bambusoideae y en algunas especies son profundamente
lobadas o ramificadas.
3) SISTEMA VASCULAR
El sistema vascular de las hojas de Monocotiledneas est formado por venas paralelas
que convergen en el pice, ligadas entre s por finas venas comisurales transversales, es

decir que a nivel microscpico el sistema es tambin reticulado (cerrado).

En las Gramineae el haz mediano puede ser ms grande, o la parte mediana de la lmina
est engrosada sobre el lado adaxial, por la presencia de parnquima incoloro masivo; en
ese caso la costilla lleva numerosos haces vasculares (Canna).
Las hojas unifaciales ensiformes de Iris presentan los haces vasculares en parte en una
fila, en parte en dos muy prximas, todos los haces se orientan con el xilema hacia
adentro. Las hojas tubulares de Allium son una modificacin de estas ltimas, en la que
todos los hacecillos se encuentran en un crculo, con el xilema hacia adentro.
Avena, venacin foliar

Venacin foliar en hojas de Monocotiledneas

A, pice foliar; B, venacin paralela

cerrada; C, transcorte

A-B, Iris, vaina y lmina ensiforme; C-D, Canna, vaina y vena media;
E, Zea mays (Gramineae) vena media

Dibujos de Esau 1972

Cada hacecillo est rodeado por una vaina. En las gramneas la vaina muestra
variaciones que son significativas taxonmicamente y son indicadoras del tipo de
fotosntesis caracterstico de las especies.
En muchas Gramineae se observan extensiones de la vaina: bandas de tejido que unen
los hacecillos con una (hacecillo semitrabado) o ambas epidermis (hacecillo trabado). Las
extensiones pueden estar constitudas solo por tejido parenquimtico o por tejido
esclerenquimtico. Cuando no hay extensiones los hacecillos son libres.
Transcorte de hoja de Ammophyla
(Gramnea) con haces trabados

Poa (Gramineae), transcorte de hoja mostrando un haz

semitrabado y uno libre

En muchas hojas de monocotiledneas hay

grandes cantidades de esclernquima; este
tejido constituye en algunas especies de
Agave, Yucca, Phormium, Sanseviera, una
importante fuente comercial de fibras
duras.

Yucca, transcorte de lmina

Las fibras estn asociadas con los haces

vasculares o aparecen como cordones
independientes en el mesfilo.
La lgula de las gramneas es membrancea, y puede estar formada solamente por las
dos capas epidrmicas. En algunas especies de Poa se observan lgulas con tejido
vascular y parnquima clorofiliano asociado (Chaffey 1984).

21.5. MODIFICACIONES EN HOJAS DE

ANGIOSPERMAS RELACIONADAS CON EL AMBIENTE
Muchas especies presentan sobre los mrgenes refuerzos de esclernquima bajo la
epidermis que previenen las roturas por accin del viento (Mauseth 1988).

Saccharum officinarum (caa de azcar),

margen foliar, transcorte

Eichhornia azurea (camalote),

transcorte de hoja emergente

Foto de Mauseth weblab

En las hidrfitas sumergidas el mesfilo est formado apenas por unas pocas capas de
clulas. En las hidrfitas de hojas flotantes o emergentes predomina el aernquima, igual
que en las plantas palustres.

Ceratophyllum demersum (Dicotilednea)

Transcorte de hoja de Egeria
hidrfita sumergida. A, esquema de
najas, hidrfita con hojas sumergidas
transcorte de hoja. B, detalle

Imgenes de Gonzalez 2002

21.6. MODIFICACIONES EN HOJAS DE

ANGIOSPERMAS RELACIONADAS CON LA
FOTOSNTESIS
En las plantas de ciclo fotosinttico C3 o de Calvin-Benson el primer producto de la
fotosntesis es tricarbonado. Estas especies ocupan con frecuencia hbitats sombreados,
fros o muy hmedos, donde la eficiencia del proceso fotosinttico aumenta al disminuir la
temperatura. La mayora de las dicotiledneas, entre ellas muchas de inters econmico
como la soja, el algodn, la mandioca, el tabaco, tienen este ciclo fotosinttico. La
anatoma que describimos hasta ahora corresponde a este tipo de plantas.
Entre las Monocotiledneas varias gramneas como Poa, Triticum (trigo), Avena,
Hordeum (cebada ), Bromus (cebadilla ), pertenecen al grupo C3. Estos cereales estn en
las tribus Pooideae y Festucoideae, en las cuales los haces vasculares presentan dos
vainas, una interna o mestomtica con paredes gruesas y lignificadas, con banda de
Caspary, y otra externa constituda por clulas pobres en cloroplastos y con paredes
delgadas; observando al microscopio con bajo aumento las clulas parecen claras en
contraste llamativo con el mesfilo rico en cloroplastos.
Transcortes de hoja de Hydrocotyle (Dicotilednea) y Clivia (Monocotilednea)
con fotosntesis C3

Otras plantas, de regiones tropicales, tienen ciclo fotosinttico C4 o de Hatch-Slack, en el

cual el primer producto de la fotosntesis es tetracarbonado. Ocupan habitats soleados,
calientes y ridos y tienen tasa fotosinttica mayor que las plantas C 3. Las plantas C4
tienen el clornquima foliar dispuesto radialmente alrededor de los haces vasculares; el
conjunto de caracteres anatmicos y fisiolgicos que poseen se designa como "estructura
kranz" (palabra alemana que significa "corona"). Los cloroplastos del parnquima
clorofiliano tienen una estructura vesiculosa caracterstica: retculo perifrico, formada por
invaginaciones de la membrana interna (este retculo tambin existe, menos desarrollado,
en los cloroplastos de la vaina y en los de algunas plantas C3).
En las Panicoideae (Zea mays, Saccharum officinarum, Paspalum, Cynodon dactylon) la
vaina es simple, formada solo por clulas parenquimticas, con paredes ms gruesas que
las de las clulas del mesfilo y cloroplastos grandes que acumulan almidn y tienen
grana poco desarrollados. Segn Fahn (1990) los cloroplastos de la vaina de Saccharum
no tienen grana.
En las Eragrostoideae hay dos vainas, una interna formada por clulas con paredes ms
o menos engrosadas, y una externa parnquimtica, con paredes ms gruesas que las
clulas del mesfilo, con grandes campos de puntuaciones y numerosos plasmodesmos y
cloroplastos grandes con grana, mayores que los de las clulas del mesfilo.
Transcortes de hoja de especies con fotosntesis C4 y estructura Kranz
Saccharum officinarum, caa de azcar
Bouteloua (Gramineae-Eragrostoideae)

Foto de www.uri.edu/artsci/ bio/plant_anatomy/99.html

Las Cyperaceae tienen la vaina mestomtica por fuera de la vaina Kranz (Lindorf 390).El
metabolismo C4 tiene un costo energtico mayor, lo cual excluye a estas plantas de las
regiones fras y de los lugares sombreados. El maz, el sorgo, el pasto elefante, la caa
de azcar y muchas malezas muy agresivas de los gneros Cyperus, Echinochloa y
Rottboellia pertenecen a este grupo.
Cyperus, transcorte de hoja

Cyperus, detalle: haces vasculares con

vaina mestomtica externa

Fotos de http://www.cars.desu.edu/faculty/ rnaczi/SedgeSystematics.htm

Las clulas del mesfilo fijan el C02 (anhdrido carbnico) atmosfrico en un compuesto
que pasa a las clulas de la vaina, donde los cloroplastos realizan la segunda parte del
proceso fotosinttico. Hay una separacin espacial de los dos procesos.
Las clulas del mesfilo fijan el C02 atmosfrico en un compuesto tetracarbonado:
oxalacetato, que se convierte en aspartato o malato segn las especies; ste pasa a las
clulas de la vaina, donde se descompone en piruvato (tricarbonado) y C02 . El compuesto
tricarbonado vuelve al mesfilo, donde recomienza el ciclo, y el C0 2, que se acumula en
alta concentracin en el citoplasma, es procesado por los cloroplastos de la vaina a
travs del ciclo de Calvin.
Fotosntesis C4 en Zea mays, maz
Esquema de la separacin espacial
Observe la diferencia entre los cloroplastos
de los procesos de la fotosntesis C4
del mesfilo y de la vaina

Foto de Raven 2003

Disposicin del clornquima en hojas

de dicotiledneas con fotosntesis C4

Entre las dicotiledneas, las familias

Amaranthaceae, Aizoaceae, Compositae,
Chenopodiaceae, Euphorbiaceae,
Nyctaginaceae, Portulacaceae,
Zygophyllaceae tienen especies que poseen
anatoma Kranz; todas estas especies
presentan fotosntesis C4.
Sin embargo, se han encontrado especies de
Chenopodiaceae con fotosntesis C4 y sin
anatoma Kranz, como Borszczowia
aralocaspica y Bienertia cycloptera
(Voznesenskaya et al. 2001 y 2002).

Las plantas CAM (Crassulacean Acid Metabolism: metabolismo cido de las Crasulceas)
tienen fijacin nocturna de anhidrido carbnico (CO2) atmosfrico porque los estomas
estn cerrados durante el da y slo se abren durante la noche. Este tipo de metabolismo
se presenta en especies de Crassulaceae pero tambin en especies de Agavaceae,
Aizoaceae, Asclepiadaceae, Bromeliaceae, Cactaceae, Compositae, Cucurbitaceae,
Euphorbiaceae, Geraniaceae, Labiatae, Liliaceae, Orchidaceae, Oxalidaceae, Piperaceae,
Portulacaceae y Vitaceae, tambin en la Gimnosperma Welwitschia y en las Pteridofitas
en Isoetes y algunas Polypodiaceae.
Generalmente las plantas CAM son plantas suculentas, con relacin rea/volumen baja
en comparacin con las plantas C3 y C4. Las vacuolas tienen volumen considerable, all se
acumulan los cidos orgnicos (especialmente el cido mlico) en los que se fija el CO2
atmosfrico durante la noche, cuando se abren los estomas porque baja la temperatura y
no hay insolacin. Durante el da sus estomas se cierran para evitar la prdida de agua
por transpiracin, y se realiza la segunda parte del proceso (el cido mlico se
decarboxila liberando al citoplasma el CO2; ste es captado por los cloroplastos que
realizan el proceso fotosinttico a travs del ciclo de Calvin). Las dos partes del proceso
ocurren en la misma clula, pero con separacin temporal, la fijacin inicial del CO 2 es
nocturna, mientras la fotosntesis es diurna.
Transcorte de hoja de
Echeveria
(Crassulaceae)

Esquema de la separacin temporal de los procesos

de la fotosntesis en las plantas CAM

Este tipo de metabolismo es ventajoso en habitats ridos, con condiciones hdricas

desfavorables, en climas muy clidos. Asegura la supervivencia de las plantas, pero no un
gran crecimiento del cuerpo vegetativo (Mauseth 1991). Este mecanismo fotosinttico se
encuentra tambin en numerosas plantas epfitas.

21.7. HOJAS DE GIMNOSPERMAS

Las especies de algunos gneros como Abies, Larix y Pinus presentan hojas aciculares.
En Pinus vara la forma del
corte transversal, de
suborbicular a triangular,
segn sea el nmero de
hojas que presenta cada
especie en los
braquiblastos.

Transcortes de hoja de distintas especies de Pinus

La epidermis est formada por clulas con paredes gruesas, fuertemente cutinizadas, a
veces los lmenes estan completamente obliterados. Por debajo de la misma hay una
capa, la hipodermis, con clulas de paredes gruesas y lignificadas.
Los estomas estn distribudos siguiendo lneas paralelas al eje de la hoja. La hipodermis
se interrumpe a la altura de los estomas, de manera que en corte, stos se muestran
profundamente hundidos, las clulas oclusivas, situadas ms profundamente que las
clulas epidrmicas, estn en contacto con las del mesfilo.
Pinus: estoma en transcorte

Detalle de la endodermis y el mesfilo

El mesfilo est formado por parnquima clorofiliano homogneo. Las clulas tienen en
corte un aspecto singular debido a la presencia de crestas internas formadas por las
paredes. Se observan 2 a 6 canales resinferos esquizgenos situados en el mesfilo.
Pinus, transcorte de hoja acicular

Tejido de transfusin

.
Endodermis temprana

Imagen de Mauseth weblab

En las hojas aciculares de Pinus el tejido vascular est representado por dos hacecillos
con xilema hacia la cara adaxial y floema hacia abajo. Los haces estn rodeados por un
tejido particular, el tejido de transfusin, tpico de Gimnospermas, que comprende dos
clases de clulas: las parenquimticas, vivas, con paredes celulsicas, y las traqueidas de
transfusin, muertas, con paredes lignificadas con puntuaciones areoladas. Este tejido
puede observarse en la mayor parte de las gimnospermas, vara en cantidad y
disposicin.
El tejido de transfusin est separado del parnquima clorofiliano por una capa de clulas
con paredes muy gruesas: endodermis o vaina protectora. En estados tempranos
presenta banda de Caspary, y a la madurez tiene paredes secundarias lignificadas con la
suberina confinada a las paredes anticlinales. La endodermis est presente en Pinaceae,
Ginkgo y Cycas. En Sequoia sempervirens, Metasequoia glyptostroboides y Araucaria
excelsa los haces vasculares estn rodeados slo por una vaina parenquimtica.
Cycas revoluta, transcorte de hoja

Imagen de Esau 1977

Detalle del borde de la hoja

Foto: facstaff.bloomu.edu/chamuris/.html

En algunas especies de Abies, Sequoia, Cycas y Ginkgo, con limbo laminar, el mesfilo
est diferenciado en parnquima en empalizada y lagunoso. En Araucaria y Podocarpus
el mesfilo es isobilateral, hay parnquima en empalizada a ambos lados. En Araucaria la
hipodermis es esclerosada de hasta 5 capas de espesor; est ausente en Taxus, Torreya
y Ginkgo. Los canales resinferos muestran disposicin y nmero variables, entre los
gneros uninervados slo Taxus carece de ellos.

21.8. HOJAS DE PTERIDFITAS

La estructura anatmica de las hojas de las Pteridfitas es muy similar a la de las
Dicotiledneas.
Las clulas epidrmicas propiamente dichas frecuentemente poseen cloroplastos, y los
estomas estn ubicados en la epidermis abaxial.
El mesfilo generalmente es homogneo, formado por parnquima clorofiliano
indiferenciado. Algunas especies, tanto especies con microfilos como especies con
megafilos, presentan mesfilo heterogneo, dorsiventral, constituido por parnquima
clorofiliano en empalizada y parnquima clorofiliano lagunoso.
Las hojas de los helechos presentan numerosos haces vasculares que pueden estar
anastomosados o no, determinando que la venacin sea cerrada o abierta.

Mesfilo homogneo y heterogneo en transcorte de hoja

de dos especies de Polypodium

Algunas especies de Isoetes de los Andes Peruanos no presentan estomas, obtienen CO2
para la fotosntesis del sustrato cenagoso donde viven.

21.9. ORIGEN DE LAS HOJAS (ONTOGENIA)

Las hojas se originan en los meristemas apicales de tallo. Su formacin est
estrechamente asociada a la construccin del tallo. El desarrollo de la hoja est ligado
inicialmente a la aparicin de los primordios foliares en el pice, luego depende de
factores ambientales (Hay & Kemp 1990).
Durante la formacin de una hoja se distinguen 2 etapas:
1) FORMACIN DE UN PRIMORDIO FOLIAR.
Cada primordio comienza en la
periferia del meristema, por la
ocurrencia de numerosas mitosis en
una porcin bien localizada, en las 23 capas celulares ms externas.

Formacin de un primordio foliar en lino,

Linum usitatissimum (cortes longitudinales)

Esta actividad mittica hace salir a la

superficie, inmediatamente por
debajo del promeristema, una
protuberancia, una masa homognea
de clulas meristemticas: el
primordio foliar.
El primordio se alarga por la
formacin de nuevas clulas. Pronto
comienza la diferenciacin de una
futura vena: se diferencia un haz de
procambium en el seno de las clulas
meristemticas.

Dibujos de Girolami 1954

2) FORMACIN DE LAS DIFERENTES PARTES DE LA HOJA.

Las modalidades de este desarrollo varan de un tipo morfolgico a otro.
Hojas sin vaina foliar. Primero se forma el eje foliar (pecolo y vena media) por

alargamiento vertical; la joven hoja tiene ahora la forma de una lengeta o clavija angosta.
En Dicotiledneas la actividad meristemtica se localiza en el pice del primordio, y en las
Monocotiledneas y Gimnospermas, en su base.
A medida que ocurre el alargamiento vertical, comienza la formacin de la lmina en la
parte superior de la lengeta, por expansin lateral. Si la hoja es peciolada la parte basal
permanece angosta para constituir el pecolo.
Hojas de limbo simple. La parte superior de la lengeta se agranda formando una
costilla media y 2 paneles de lmina por la actividad de un meristema apical en el extremo
y dos meristemas marginales situados sobre ambos bordes de la lengeta. La funcin del
meristema marginal es el establecimiento de la estratificacin caracterstica en la lmina
foliar.
Ontogenia de hoja en Oenothera biennis
(Dicotilednea). A-E, esquemas tridimensionales;
F-G, esquemas en corte longitudinal.
La actividad meristemtica se indica con el punteado denso

Esquemas de Esau 1977

Desarrollo de la lmina foliar en Nicotiana

tabacum (Dicotilednea), esquemas en vista
general y transcorte

Modificado de Esau 1972

La formacin de una lmina acicular, como la de las hojas de Pinus se produce por la falta
de crecimiento marginal. En las hojas ensiformes de Monocotiledneas (hojas unifaciales
aplanadas radialmente), se suprime la actividad de los meristemas marginales, en cambio
se acenta la actividad meristemtica adaxial que lleva a cabo la extensin radial de la
hoja

Diagramas comparativos del desarrollo de una Hordeum (Monocotilednea), primordio

hoja bifacial y una unifacial en transcorte.
foliar de hoja envainadora, foto MEB

Dibujos de Esau 1977

Foto de Raven 2003

Hojas con vaina foliar. Este caso es caracterstico de las Monocotiledneas. La

formacin de la hoja comienza con la aparicin del primordio foliar. Muy precozmente, la
base del primordio se ensancha rodeando el punto vegetativo. Este rodete anular as
formado es el esbozo de la vaina foliar, que se agranda muy rpidamente, antes de que el
limbo tenga un desarrollo apreciable. Cuando la vaina es cerrada se forma un anillo
completo; si es abierta, los bordes pronto se superponen.
En las Pteridophyta el crecimiento apical persiste mucho tiempo, a veces es ilimitado y
puede continuar durante aos.

Ontogenia de la lmina
Las relaciones ontogenticas entre las clulas submarginales y las capas de clulas en la
lmina pueden ser muy variables.
El nmero de capas del mesfilo es constante (meristema en placa) y el aumento de
tamao de la hoja se produce por divisiones intercalares anticlinales que se distribuyen al
azar. La formacin de espacios intercelulares en el parnquima esponjoso precede a la
del tejido en empalizada; los estomas se diferencian en concomitancia. Los tejidos foliares
se diferencian y maduran en direccin baspeta, y esto es especialmente conspicuo en
monocotiledneas.
En el interior de la lmina comienza a diferenciarse el procambium donde estarn las
venas, en sentido acrpeto en la vena media, y desde all hacia los mrgenes en las
venas secundarias. En el procambium ocurren divisiones oblicuas y periclinales adems
de anticlinales. La formacin de los ltimos haces vasculares ocurre durante la totalidad
del crecimiento intercalar.

Ontogenia de hoja pinnaticompuesta

en Pelargonium alternans

Hojas con lmina compuesta

En hojas palmaticompuestas los futuros fololos se
diferencian en sentido baspeto. En hojas
pinnaticompuestas se diferencian en sentido
acrpeto: a lo largo del eje foliar (futuro raquis) se
diferencian 2 filas de primordios de fololos.
Cada primordio foliolar es una masa de clulas
meristemticas que se comportar de manera
similar a la descripta para un primordio de hoja
simple. Si la lmina fuera bipinnada, se repite el
proceso descripto.
En Guarea (Meliaceae) el meristema apical
permanece activo durante dos aos, formando
nuevos fololos.

Dibujos de Esau 1977

Las hojas pinnadas de las palmeras se inician como hojas simples: en el primordio la
lmina foliar se desarrolla sobre el raquis como dos paneles marginales, al principio lisos
(Fig. A). Pronto desarrollan plegamientos, que aparecen como una serie de dobleces en
zig-zag (Fig. B). En cada pliegue adaxial se desarrolla el tejido vascular, formndose la
vena media de cada fololo (Fig. C); los pliegues abaxiales se separan, y al madurar la
hoja el alargamiento del raquis separa los fololos entre s (Fig. D).
Ontogenia de una hoja pinnada de
palmera en Cocos nucifera

Imagen modificada de Esau 1997

Primordio mostrando el inicio de

los plegamientos de la lmina

Foto MEB Jodrell Newsletter 7, 1990

21.10. ABSCISIN
En las plantas anuales la mayor parte de las hojas mueren al mismo tiempo que el resto
del cuerpo vegetal. Algunas de ellas pueden morir precozmente.
En las plantas leosas, la defoliacin es un fenmeno peridico, muy complejo, que se
produce, en la mayora de las especies por un mecanismo de abscisin.
Siguiendo el ritmo y modo de defoliacin, se pueden distinguir los siguientes tipos:
1) plantas con defoliacin anual: las hojas viven solo algunos meses, generalmente
desde primavera a otoo. Entre ellas se reconocen:
1: las hojas amarillean, y mueren sin separarse del tallo, donde pueden quedar
por mucho tiempo (numerosas especies de encinos). Su cada es pasiva, generalmente
arrastradas por el viento.
1b) plantas con hojas caducas: la defoliacin es un fenmeno activo, ocurre a
travs de tejidos especializados que forman la zona de abscisin. La cada de las hojas es
precedida de una migracin de sustancias hacia el tallo. Las hojas amarillean y a veces
enrojecen por la acumulacin de antocianinas. Se separan del tallo todava vivas, mueren
despus de caer.
2) plantas con follaje persistente: los pinos tienen hojas que viven varios aos, 2-5, son
siempreverdes y sus hojas se renuevan parcialmente cada ao. La cada de las hojas en
este caso se debe tambin a la presencia de una zona de abscisin.
La abscisin es una adaptacin que sirve para eliminar hojas seniles, frutos maduros y
flores que no cuajaron. La regulacin de la abscisin se est volviendo indispensable en
conexin con la creciente mecanizacin de la agricultura, en prcticas tales como
defoliacin controlada, raleo de frutos y ajuste del momento de la cada de los frutos.
Quercus, encina, rbol y hojas marcescentes

Ginkgo biloba, rbol otoal y hojas caducas

Mecanismo de abscisin
La cada de las hojas antes de su muerte es debida a la intervencin de tejidos
especializados que constituyen una zona de abscisin localizada en la base de la hoja, a
menudo visible exteriormente como una constriccin anular.
Esta zona aparece en forma de un disco de pequeas clulas de paredes delgadas,
regularmente alineadas y sin ningn tejido de sostn. A este nivel los nicos elementos
diferenciados son los vasculares.
La zona de abscisin se diferencia despus en dos capas superpuestas: una capa de
abscisin o separacin hacia la hoja y una capa protectora suberosa hacia el tallo.
En la capa de abscisin o separacin las laminillas medias y a menudo las paredes
primarias de las clulas se gelifican, de manera que las clulas ya no estn soldadas
entre s y se separan. La hoja queda sostenida solamente por los hacecillos vasculares,

donde los vasos son obstrudos por tlides, y entonces cae, ya sea por su propio peso o
por la accin del viento.
Prunus, base foliar en
Coleus, base foliar
Capas de la zona de abscisin
corte longitudinal
despus de la abscisin

Dibujo de Fahn 1990

Foto de Moore 1995

Dibujo de Fahn 1990

En la capa protectora suberosa las paredes celulares se impregnan de suberina y forman

un sber cicatricial que protege la cicatriz dejada sobre el tallo por la cada de las hojas. El
sber cicatricial puede formarse antes de la cada de las hojas (Magnolia) o
inmediatamente despues (Ficus, Olea). En las especies leosas la capa protectora tarde o
temprano es reemplazada por la peridermis que se desarrolla debajo de la capa
protectora en continuidad con la peridermis de otras partes del tallo.
Las auxinas son agentes inhibidores de la abscisin foliar, mientras el etileno es un
agente inductor, que se utiliza como defoliante en la cosecha mecnica de algunos
cultivos.