LI NI U

Nhn bit ng v xc nh c tn khoa hc ca cy thuc c ngha rt

quan trng trong cng tc iu tra, sng lc, kim nghim dc liu, s dng thuc an
ton, hp l v pht trin ti nguyn cy thuc. Mun vy, nhng ngi lm cng tc
lin quan n cy c lm thuc phi c cc kin thc c bn v c im hnh thi, gii
phu thc vt, cng nh phn loi v ti nguyn cy thuc.

U
w Pw B
.th O
uc TA
va N
t.n Y
et

Cun Gio trnh Thc vt Dc ny c bin son cho sinh vin nm th

hai trng i hc Dc H Ni theo chng trnh l thuyt Thc vt Dc c
hi ngh chng trnh thng qua. Ni dung ca gio trnh gm ba phn chnh, (i) Hnh
thi hc thc vt, (ii) Phn loi hc thc vt. Hai phn ny c bin son da theo cc
gio trnh truyn thng ca B mn c b sung nhng thng tin cp nht v nhng vn
thc t ca ngnh, (iii) Ti nguyn cy thuc, l phn mi ca gio trnh p ng
tnh hnh mi v bo tn v s dng bn vng ti nguyn cy thuc. C ba phn gm 11
chng c nh s lin tc t 1 n 11. Mi chng bt u bng Mc tiu hc tp
v kt thc bng Cu hi n tp. Phn cui ca gio trnh l cc ph lc v bn tra
cu.
Phn 1 Hnh thi hc thc vt gm 4 chng, bao gm: Chng 1: T bo
thc vt; Chng 2: M thc vt; Chng 3: C quan dinh dng ca thc vt; Chng
4: C quan sinh sn ca thc vt. Hc xong phn ny sinh vin c th nhn bit v m
t c cc c im hnh thi gii phu ca cc c quan dinh dng v sinh sn ca
mt cy, l c s gip cho vic kim nghim dc liu v m t, gim nh tn khoa
hc ca cy thuc.

Phn 2 Phn loi hc thc vt gm 4 chng, bao gm: Chng 5: i

cng v phn loi hc thc vt; Chng 6: Gii sinh vt phn ct; Chng 7: Gii
nm; Chng 8: Gii thc vt. Theo cc quan im hin i v s phn chia sinh gii,
mc d To lam v Nm c tch thnh cc gii ring khng nm trong gii Thc vt,
nhng theo truyn thng, cng nh vai tr ca chng trong ngnh Dc, chng ti vn
bin son trong gio trnh ny. Cc h thng c s dng trong phn loi l: h thng
phn loi To lam ca Fott (1967), h thng phn loi gii Nm ca Ainsworth (1971),
h thng phn loi To (Algae) ca Chadefaud v Fott (1967). i vi cc nhm thc
vt ny taxon c s gii thiu c im thng l taxon bc lp, bc b v cc i
din trong cc taxon bc . i vi ngnh Ngc lan, ch yu chng ti s dng h
thng phn loi ca Takhtajan (1987) c xy dng trn c s tng hp nhiu h
thng ca Ehrendorpher (1981) v Cronquist (1988). Ring thc vt bc cao, l nhm
c vai tr chnh trong ngnh D
c, c gii thiu n h, bao gm 127 h (Ru: 3,
Thng t: 2, C thp bt: 1, Dng x: 9, Ht trn 11, Ngc lan 101), v c thm cc
phn: a dng v s dng, c bit trong ngnh dc. Con s phn a dng ca mi
h, nh 13/210, l s chi v s loi trn th gii; Cc i din c xp theo chi, sau tn
i

U
w Pw B
.th O
uc TA
va N
t.n Y
et

khoa hc v ting Vit ca mi chi c con s, nh 4/11, ch s loi Vit Nam v s

loi trn th gii; Cc h ln cn c c im nhn bit ti thc a - l cc c im
chnh c th nhn dng nhanh ti thc a. Cc h c m t theo phng php phn
tch (analytic description) km theo hnh nh minh ha (khong 50 h ln, l cc h ct
li m sinh vin cn phi hc), cng thc v s hoa (i vi thc vt c hoa); cc i
din c m t ch yu theo phng php chn on (diagnostic description). Trong
qu trnh bin son chng ti c tng hp Danh mc cc cy thuc c s dng trong
cng nghip dc Vit Nam da trn danh mc cc dc phm c ng k n nm
2000 ca Cc qun l Dc v m t, gii thiu hnh nh ca phn ln cc loi ny.
Hnh v cc cy thuc c ch thch ln lt t tri sang phi. Cc hnh nh ch yu t
cc bn v ca DS. Bi Xun Chng.

Kt thc phn ny, sinh vin c tri thc tng qut v sinh gii ni chung v h
thng phn loi thc vt ni ring v nhn bit c khong 160 h c nhiu cy c
s dng lm thuc, trong c khong 50 h c nhiu loi c s dng ph bin trong
ngnh Dc Vit Nam.
Phn Ti nguyn cy thuc c 1 chng. Chng 9: i
cng v v ti
nguyn cy thuc, bao gm cc khi nim c bn; Ti nguyn cy thuc trn th gii v
Vit Nam; Bo tn v pht trin ti nguyn cy thuc. Phn ny ch gii thiu cc
khi nim c bn cn thit nht cho mt nh chuyn mn hot ng ngh nghip lin
quan n cy c lm thuc.
Phn ph lc gii thiu mt s h thng phn loi, mc lc tra cu tn chi, h
cy thuc, b phn s dng, cc thut ng s dng trong gio trnh v tn cy theo ting
Vit.

Vi cc ni dung nh vy, ngoi i tng phc v chnh l sinh vin Dc

nm th hai, cun gio trnh ny cng c ch cho cc i tng khc nghin cu cy c
lm thuc nh sinh vin ang hc mn Dc liu, Dc hc c truyn, hc vin cao
hc, nghin cu sinh v dc s ang cng tc trong lnh vc s dng v nghin cu
pht trin thuc t cy c.

cun gio trnh ny phc v sinh vin cng nh cc i tng nghin cu

khc ngy mt tt hn, chng ti mong nhn c s gp ca cc bn dn g tp ti
liu ny, c th sa cha, b sung cho hon chnh hn trong ln in sau.
H Ni, thng 7-2005
Cc tc gi

ii

M U
I TNG V NI DUNG MN HC THC VT DC

U
w Pw B
.th O
uc TA
va N
t.n Y
et

Vi iu kin t nhin a dng, Vit Nam l mt trong nhng quc gia trn th
gii c mc a dng sinh hc cao vi khong 2.200 loi Nm ( Fungi), 368 loi Vi
khun lam (Cyanophyta), 2.176 loi To ( Algae), 793 loi Ru (Bryophyta), 2 loi
Quyt l thng (Psilotophyta), 56 loi Thng t ( Lycopodiophyta), 3 loi C thp bt
(Equisetophyta), 713 loi Dng x ( Polypodiophyta), 51 loi Thng (Pinophyta), v
9.462 loi thc vt Ngc lan ( Magnoliophyta). Ngun ti nguyn ny ang c cc
cng ng thuc 54 dn tc khc nhau s dng trong chm sc sc kho, cha tr bnh
tt cng nh phc cc nhu cu sinh k khc. Theo cc cng b mi nht, pht hin
3.850 loi cy c lm thuc Vit Nam, trong c gn 1.000 loi thng c s
dng trong dn gian, 300 loi c s dng trong nn y hc c truyn chnh thng,
khong 230 loi c s dng trong cng nghip dc v 160 loi c.

Vi c im l mt ngnh kinh t - k thut - dch v, nhim v ca ngnh

Dc l lm ra thuc, lu thng v phn phi thuc n tay ngi tiu dng, hng dn
s dng an ton v hp l. lm ra thuc cn nguyn liu lm thuc (dc liu), c
ngun gc t tng hp ho hc, khong vt, sinh hc (thc vt, ng vt, cng ngh
sinh hc, vv.), trong dc liu c ngun gc thc vt l dc liu truyn thng vn
c s dng rng ri v ngy cng c pht trin do tnh ph bin, d s dng v an
ton ca chng.

Vi mi cy thuc cn: Bit chnh xc tn khoa hc ca n, nhm c th tra cu

v truy cp vo h thng thng tin ca nhn loi, xc nh tnh trng nghin cu, pht
trin, s dng, trnh s lng ph v thi gian v cc ngun lc khi loi c
nghin cu k lng trn th gii; Nhn bit ng nhm bo m tnh an ton khi s
dng cng nh trnh nhng ri ro v kinh t khi khng s dng ng loi. Mun vy, ta
cn c kin thc c bn v hnh thi hc, phn loi hc, m t v nhn bit cy c lm
thuc.
Theo quan im hin i, cy thuc l mt dng c bit ca ti nguyn c th
ti to v n gm c hai b phn cu thnh l cy c v tri thc s dng. Trong khi b
phn cu thnh th nht lin quan n cc lnh vc khoa hc t nhin th b phn cu
thnh th hai li lin quan n cc lnh vc qun l, kinh t, x hi v nhn vn. c
th pht trin mt cch bn vng, nhng ngi hot ng trong lnh vc ny cn phi

iii

coi cy thuc l mt ngun ti nguyn v xem xt y mi kha cn h lin quan.

Mun vy, hiu bit v Ti nguyn cy thuc l cn thit.
QUAN H CA MN HC THC VT DC
VI CC MN HC KHC
c ngun dc liu lm thuc, ngoi cch truyn thng l thu hi bn vng
t t nhin cn phi trng trt chng. Mun vy, phi c hiu bit v ni sng, c im
sinh l, iu kin sinh thi, cch trng trt, thu hi, s ch v bo qun chng. Cc hot
ng ny lin quan n cc mn hc thuc ngnh nng, lm nghip.

U
w Pw B
.th O
uc TA
va N
t.n Y
et

Do i tng phc v v con ngi, dc liu lm thuc cn t cc tiu chun

kht khe v thnh phn, hm lng hot cht. iu ny c thc hin thng qua cc
hot ng kim nghim dc liu, lin quan n mn Dc liu hc, Ho thc vt,
Phn tch.
Mi cy thuc hin nhin cn bit b phn dng, tc dng, cch dng, liu dng
nhm mang li hiu qu iu tr v chm sc sc kho cao nht. Cc ni dung ny lin
quan n cc mn Thc vt dn tc hc, Dc liu hc, Dc l hc, Dc hc c
truyn.
Do l mt loi ti nguyn c bit, vic bo tn v pht trin cy thuc lin quan
n cc lnh vc qun l, kinh t, x hi v nhn vn, cn s h tr ca cc nh khoa
hc, ngnh hc nh Qun l, Kinh t ti nguyn, X hi hc, Dn tc hc.

CC PHNG PHP NGHIN CU

1.

Phng php hnh thi (Morphology)

2.

L phng php da vo c im bn ngoi ca c quan dinh dng v sinh

sn ca thc vt. Trong phn loi, nghin cu c quan sinh sn l khng th thiu v c
im ca n lin quan cht ch vi b m di truyn v t bin i theo iu kin mi
trng sng. Vic so snh cc c im hnh thi trong phn loi gi l So snh hnh
thi. L phng php kinh in, vn s dng ph bin hin nay.
Phng php gii phu (Anatomy)

L phng php da vo cc c im cu to bn trong ca t bo, m v cc

c quan ca cy c. Vic nghin cu cc c im gii phu c th xc lp c mi
quan h h hng gn gi gia cc h nh h Trm (Burseraceae), h Cam (Rutaceae),
h Thanh tht (Simaroubaceae) v h Xoan ( Meliaceae), hay bc phn loi thp hn
nh xc lp cc tiu chun phn loi cho cc chi, loi trong mt h. Vic so snh cc
c im gii phu trong phn loi gi l So snh gii phu. Phng php ny cn c s
iv

h tr c lc ca cc dng c quang hc nh knh lp, knh hin vi, knh hin vi in

t.

3.

Phng php sinh ho hc (Biochemistry)

Cn c vo cc sn phm chit ra t cc cy c hay t cc nhm cy. C th xc

nh c mi quan h h hng gn gi gia chng, nh cc cy h Trc o
(Apocynaceae) thng cha glycozid tim, cc cy h Ci ( Brassicaceae) thng c t
bo cha myrozin.
Phng php phi sinh hc (Embryology)

U
w Pw B
.th O
uc TA
va N
t.n Y
et

4.

S dng cc c im pht trin ca phi. C th xc nh ngun gc v quan h

h hng ca cy c.
5.

Phng php c thc vt hc (Paleobotany)

Da vo cc mu vt ho thch. C th xc nh mi quan h h hng v ngun

gc pht trin ca cy c.
6.

Phng php a l hc (Geography)

Da vo s phn b ca cc qun th v qun x thc vt xc nh mi quan

h h hng gia cc loi.
7.

Phng php phn hoa hc (Palynology)

Da vo c im cu to phn hoa ca cy c. Phn hoa thng bn vi cc

iu kin bin i ca mi trng.

Ngy nay, vi s pht trin ca khoa hc - k thut, ngy cng c nhiu phng
php c p dng mang li dn liu ng tin cy nh da trn t bo hc, min dch
hc, AND, lai ghp, vv.

MC TIU MN HC

Sau khi hc xong mn hc ny, ngi hc cn phi:

Trnh by c cc c im cu to t bo, m thc vt, c im hnh thi v
gii phu cc c quan dinh dng v sinh sn ca cc taxon To lam, Nm,
Thc vt bc thp v Thc vt bc cao.

1.2.

Trnh by c cc phng php v cc giai on chnh trong phn loi thc

vt.

1.2.

Trnh by c c im, v tr phn loi v vai tr ca cc bc phn loi chnh:

Ngnh, lp, phn lp ca To lam, Nm, Thc vt bc thp v cc h Thc vt
bc cao c nhiu cy lm thuc.

1.3.

Trnh by c khi nim, c im, cc gi tr, tnh trng v cc phng php

bo tn nguyn cy thuc.
c v vit c tn khoa hc ca cc h, chi v cc loi lm thuc thng dng.

1.4.

U
w Pw B
.th O
uc TA
va N
t.n Y
et

1.1.

vi

CHNG 1

T BO THC VT
MC TIU HC TP
Sau khi hc xong chng ny, ngi hc cn phi:
1. Trnh by c cc phn ca mt t bo v v c s cu to ca mt t
bo thc vt
2. Trnh by c s bin i ca vch t bo

U
w Pw B
.th O
uc TA
va N
t.n Y
et

3. Phn tch cc thnh ph

n c vai tr quan trng trong hot ng sng ca t
bo.

1. S LC LCH S

H thng l thuyt v t bo gn lin vi tn tui ca hai nh sinh vt hc c

vo u th k 19 (nm 1838) l Schwann v Schleiden, nhng ngi ra thuyt t
bo: tt c cc sinh vt u cu to bi t bo.
Tuy nhin, trc khi l thuyt t bo ra i, nhng nt c bn ca khi nim ny
c nhiu tc gi cp ti v coi t bo nh nhng n v ca cc c th sng.

T t bo (cellula, ting La tinh c ngha l bung nh) do Rob ert Hooke nh

vt l hc ngi Anh (ngi pht minh knh hin vi) a ra vo nm 1665. Hooke ln
u tin s dng thut ng ny gi cc n v nh c gii hn bng cc vch c
th thy c trong m bn di knh trng phng i, ng nhn bit c t bo
nhng m thc vt khc nhau v thy rng cc khoang ca t bo sng c cha y
dch.

Cht cha ng trong t bo c tn l cht nguyn sinh ngha l cht sng

dng n gin nht.

Vi nhng nghin cu tip theo v t bo, ngi ta ngy cng ch i

t cht
nguyn sinh v th vi ca n v pht trin quan im cho rng cht nguyn sinh l
phn chnh ca t bo, cn vch khng phi l thnh phn cn thit. cc t bo thc
vt, vch t bo dng nh l mt cht tit ca cht nguyn sinh, tc l ngun gc ca
n cn ph thuc vo th nguyn sinh. Cc t bo ng vt khng c v cng bao bc.

Nm 1880, Hanstein dng thu

t ng th nguyn sinh gi mt n v cht
nguyn sinh cha trong mt t bo v ngh dng thut ng ny thay cho thut ng
t bo. Nhng thut ng t bo vn c duy tr v l tn gi thch hp vi th
nguyn sinh c v bc ca n cc t bo thc vt.
Th nguyn sinh ca t bo thc vt gm:

- Nhm bao gm nhng thnh phn cht nguyn sinh gm: c ht t bo l cht
nguyn sinh cha ng cc ht nh khc nhau v h thng mng; nhn l th c coi
l trung tm ca hot ng tng hp, iu ho v l ni cha cc n v di truyn; Lp
l cc th gn lin vi qu trnh trao i cht, c bit l qu trnh quang hp; Th t l
th nh hn lp v c bit c tham gia vo cc hot ng h hp.

U
w Pw B
.th O
uc TA
va N
t.n Y
et

- Nhm cc thnh phn khng phi cht nguyn sinh gm: khng bo v t nhiu
th vi nh cc tinh th, ht tinh bt v git du. Nhng cht khng phi l cht nguyn
sinh trong cht t bo v khng bo l nhng cht dinh dng hoc nhng sn phm
khc nhau ca qu trnh trao i cht v thng c lit vo cht hu sinh. vch t bo
c c coi nh cu to t nhng cht hu sinh khng c gi li trong th nguyn
sinh m ng li b mt ca n

Trong cc phn ca th nguyn sinh, nhng thnh phn ca cht nguyn sinh l
nhng cht sng, cn thnh phn khng phi cht nguyn sinh l cht khng sng.
Khng th vch mt ranh gii r rt nhng thnh phn sng v khng sng. Nhng cht
ring l hp thnh cht nguyn sinh nh protein, m, nc nu tch ring, u l nhng
phn khng sng, nhng li l sng khi l thnh phn ca cht nguyn sinh. Nhng
cht khng phi l cht nguyn sinh nh tinh th, th du hoc tinh bt l khng sng
ngay c khi chng nm trong cht nguyn sinh, nhng nhng cht ny hoc cc thnh
phn ca chng c th kt hp trong cht nguyn sinh sng thng qua cc hot ng
trao i cht.

Nh vy, t bo c th c xc nh nh mt th nguyn sinh c hoc khng c

v khng sng bao bc (vch t bo), bao gm cc thnh phn ca cht nguyn sinh v
nhng nguyn liu khng phi l cht nguyn sinh c lin quan mt thit vi hot ng
sng ca th nguyn sinh. Thut ng t bo cng c p dng trong cy cho nhng di
tch cht ca mt t bo ch cn vch t bo l chnh.

ng-Ghen coi s pht kin ra t bo cng quan trng nh vic tm ra nguyn l

bo tn nng lng v thuyt tin ho.

2. KHI NIM

T bo l n v cu to gii phu sinh l c bn ca cc c th sng. T bo c

nhng c trng sau:

- Thc hin mi qu trnh trao i cht: h hp, chuyn ho, vn ng (di

chuyn t bo v cc thnh phn bn trong t bo), c mng chn chn lc v tn ti
tnh di truyn (cha chng trnh m ha v truyn vt li u di truyn). C th sinh sn
v ch xut hin nh qu trnh phn chia ca t bo tn ti trc.
- Cc nhm sinh vt khc nhau c s khc nhau v cu trc v chc nng ca t
bo v tnh a dng trong cc nhm t bo, dn n s phn ho ca cc c quan v cc
m c bn cht tng i chuyn ho. T bo ca sinh vt tin nhn (vi khun, khun
2

lam): cha c nhn i

n hnh, ch c vng nhn tng ng vi nhn ca sinh vt c
nhn in hnh. T bo nhn thc ( cc sinh vt cn li) c nhn in hnh, c mng
nhn, dch nhn v 1-2 hch nhn. T bo Thc vt, Nm, vi khun c v cng. T bo
Thc vt c khng bo, lc lp. T bo Nm c th c 1, 2 hoc nhiu nhn.
Vic nghin cu t bo - n v cu trc c bn ca sinh vt - hnh thnh mt
lnh vc khoa hc gi l t bo hc v c trnh by chi tit mt s chuyn kho v
nhng tc phm tng quan.

3. S LNG, HNH DNG V KCH THC T BO

S LNG

U
w Pw B
.th O
uc TA
va N
t.n Y
et

3.1.

C th thc vt c khi ch cu
to bi mt t bo gi l c th n
bo (to cu, to ct). Nhng thng
thng c th thc vt cu to bi
nhiu t bo gi l nhng c th a
bo. mt s thc vt bc thp cc t
bo cha c vch ngn r rt nh to
khng t ( Vaucheria spp.), c th

gm nhiu t bo ni tip vi nhau

khng c vch ngn, mi n hn v khu
vc cht nguyn sinh quanh n hp
thnh mt n v sng hay cn gi l
mt sinh v.
3.2.

Hnh 1.1: Cc loi t bo thc vt

A. T bo si; B. T bo m phn sinh; C. T bo

m d tr cha cc ht tinh bt; D. T bo biu
b; E. T bo 2 nhn; F. T bo m ng ho vi
cc ht lp lc; G. T bo m cng; H. T bo ry
v t bo km; I. t mch;

3.3.

HNH DNG

Cc t bo thc vt c hnh
dng rt khc nhau, n ty thuc vo
tng loi v tng m thc vt. V d:
rong tiu cu (Chlorella sp.) c t bo
hnh cu; t bo rut cy bc c hnh
nh nhng ngi sao; cn a s t bo
c hnh khi nhiu mt, hnh ch nht,
hnh thoi, v.v...(hnh 1.1).

KCH THC

Kch thc cc t bo thc vt cng bin i rt nhiu cc loi m cng nh

cc loi th c vt khc nhau. a s t bo c kch thc hin vi ngha l bng mt
thng khng nhn thy c, tr mt s t bo rt ln nh "tp" bi, si ay, si gai.
Kch thc trung bnh ca t bo m phn sinh thc vt bc cao l 10 - 30 m (T bo

Vi khun vo khong vi m, i vi virus th knh hin vi quang hc cc mnh cng

khng phn bit c).

4. CU TO CA T BO THC VT

U
w Pw B
.th O
uc TA
va N
t.n Y
et

Trn knh hin vi quang hc v in t xc nh rng t bo thc vt cng

nh t bo ng vt, trong a s trng hp u c mt cu trc r rt, c ngha l n
lun c to nn t mt s thnh phn (hnh 1.2).

Hnh 1.2: S cu to t bo
thc vt

1. Vch t bo (mng
celluloza); 2. Phin gia
pectin; 3. Gian bo; 4. Si lin
bo; 5. Mng nguyn sinh
cht; 6. Mng khng bo; 7.
Khng bo; 8. Cht t bo; 9.
Git du; 10. Ti th; 11. Lc
lp; 12. Ht trong lc lp; 13.
Ht tinh bt; 14. Nhn; 15.
Mng nhn ; 16. Hch nhn ;
17. Li nhim sc ca nhn

iu ny rt d thy nu chng ta quan st ngn r la m, r hnh hoc bt k

mt loi thc vt bc cao no khc.

Trn tiu bn ct ngang, qua vng m phn sinh ngn r, cc t bo m phn

sinh c ng knh khong 20 - 30 m, xp xt vo nhau, cch nhau bi mt vch mng
pecto-cellulose. Pha trong vch l th nguyn sinh (bao gm cht t bo, nhiu th sng
nh nh th t, th ribo, th golgi, th lp, khng bo, nhng th vi khng a nc
di dng nhng git du, tinh bt, tinh th) v nhn vi mt hay hai hch nhn (hnh
1.2, 1.3). Cht nguyn sinh, cc th sng nh v nhn l nhng phn sng cn khng
bo, th vi v vch t bo l phn khng sng.
4.1.

TH NGUYN SINH

Cn gi l cht nguyn sinh, l ni dung ca t bo tr nhn, c bao quanh

bi vch t bo, thnh phn ca th nguyn sinh gm: cht t bo, cc th sng nh (th
t, th ribo, th golgi, th lp), th vi (tinh th, du, alron, tinh bt) v khng bo.
4.1.1. CHT T BO
nh ngha :

U
w Pw B
.th O
uc TA
va N
t.n Y
et

Cht t bo l cht sng c bn ca t bo. Cht t bo bao gm h thng mng:

mng nguyn sinh cht (mng ngoi), mng khng bo (mng trong), h thng li ni
cht, cc si lin bo v mt hn hp bao gm mt cht nn m trong khng c mt
cu trc hng nh no khc.
Hnh 1.3: Mt phn t bo
quan st di knh hin vi
in t

1. Vch t bo;
2. Mng sinh cht;
3. Si ni cht;
4. Khoang si ni cht;
5. H golgi;
6. Ti th;
7.Lp lc;
8. Cht nn v th Ribo;
9. Nhn;
10. Mng nhn;
11.L nhn;
12. Hch nhn;
13. Cht nhim sc;
14. Dch nhn

4.1.1.1. Tnh cht vt l

Cht t bo l mt cht lng, nht, n hi, khng mu, trong sut, ging nh
lng trng trng. Tuy trong thnh phn c vo khong 80% nc nhng cht t bo
khng trn ln vi nc. Khi b un nng ti 50-600, cht t bo s mt kh nng sng
nhng cht t bo kh ca cc ht v cc bo t c th chu ng nhit ln hn:
800C i vi cc ht v 1050C i vi cc bo t.

V phng din vt l cht t bo l cht keo bao gm cc n v c bn dng

i phn t protein hnh cu, nhng i phn t ny kt hp vi nhau to thnh nhng
ht rt nh, gi l mixen. Cc mixen mang in tch cng du, khi va chm vo nhau s
gy ra chuyn ng Brown, cc cht keo phn tn trong nc thnh dung dch gi, bao
gm cc yu t si, cc mng mng ranh gii v cc cu trc phin, bng s tc ng

qua li ln nhau, cc i phn t gi vai tr ch cht trong qu trnh chuyn dng gel v
sol c trng cho cht t bo sng. Cc cht keo khng thm tch c, ngha l khng
lt qua cc mng thm c. Cui cng cht keo cn c sc bi hin tng tindan (khi
chiu mt chm tia sng i qua mt dung dch gi c cht keo phn tn trong s thy
c ng i ca chm tia sng, v cc mixen nhiu x nh sng).
4.1.1.2.Thnh phn ho hc

U
w Pw B
.th O
uc TA
va N
t.n Y
et

Cht t bo c thnh phn ho hc rt phc tp v khng n nh. Cc nguyn t

chnh l C, H, O, N v mt s nguyn t cn thit nh S, P, Co, Mg, K, Na, Cl, Fe, Zn,
Al, ... Phn ln cc thnh phn l sn phm ca qu trnh trao i cht (cht d tr, cht
bi tit) m khng phi l cht sng. Cht sng cn bn ca qu trnh sng l protid.
Phn tch ho hc cht t bo rt kh khn v l mt cht phc tp, lun lun
thay i, v ch chim mt phn trong t bo, kh tch ring khi cc phn khc. i
vi cc thc vt bc cao, li cng kh khn hn, v xung quanh t bo c vch cellulose
bao bc v trong t bo li cn c nhiu dch t bo. cc thnh phn ho hc chnh ca
thc vt gm:

(1) Nc: Nc c th chim ti 90% trng lng cht t bo. Tu theo mc

cn thit ca nc i vi s sng ca t bo, ngi ta phn bit:
a. Nc d l phn nc khi ly khi cht t bo khng lm nh hng ti cc
qu trnh sng trong t bo
b. Nc trao i cht l phn nc nu tip tc ly khi cht t bo, t bo
khng cht nhng lm ri lon cc qu trnh trao i cht.
c. Nc ti cn sng l phn nc, nu li tip tc ly na, t bo s b cht.

d. Nc cn l phn nc ly ra c khi cht t bo sau khi t bo cht, v

mt cc phn nc ni trn.

. Nc lin kt l phn nc khng th ly khi cht t bo sau khi ly tt c

cc phn nc ni trn.

Tu theo mc thiu nc cc t bo, dn n mt b phn hay ton b cy s

ri lon trao i cht hoc l cht hn.
(2) Lipid: l nhng este ca glycerol v acid bo.

Trong cht t bo, lipid tn ti di dng nhng git du ca mt s ht nh ht:

hoa Hng dng, Thu du, B, Lc, S, Tru... Lipid cn gp di dng kt hp vi
protein thnh cht lipoprotein, mt thnh phn cu to ca mng nguyn sinh, mng
khng bo v mng cc th sng khc. T rong cht t bo cn c cc osterol, sterid v
phospholipid, glucolipid. Ni chung cc lipid khng a c;
n nhng sterid, sterol v
phospholipid va c tnh a nc, va c tnh a du m, nn cc cht ny nh mt cu

ni gia cc cht a nc vi cc cht khng a nc, nh gia cc lipid vi cc

protein.

U
w Pw B
.th O
uc TA
va N
t.n Y
et

(3) Glucid: trong cht t bo glucid c thnh phn ha hc t phc tp hn

protein v t n ti di dng ose nh glucose, fructose c trong qu ca nhiu cy,
ribose, desoxyribose, trong thnh phn acid nucleic. Glucid cn di dng nhng osid
l nhng ng c t hai phn t ose tr ln. Ph bin hn c l cc polysaccharid tc
l nhng glucid c cu trc phn t ln, nh tinh bt trong cc ht ng cc, Khoai ty,
Khoai lang.... hoc cellulose to vch t bo. Glucid c bit l cc ose c vai tr quan
trng trong trao i cht ca t bo; l nhng cht hu c u tin c to thnh
trong cc t bo c dip lc. Tr ribose v desoxyribose tham gia vo cc cht sng, cc
glucid khc khng phi l nhng cht sng thc s.
(4) Protid: Protid tnh theo trng lng chim mt t l kh ln trong cht t
bo (68,8% cht kh). Cc nguyn t C, H, O, N, S, P cu to nn cc phn t protid.
Nhng phn t protein rt ln v c to nn bi mt chui cc phn t acid amin
(H 2 N-CHR-COO-). Cc acid amin gn vi nhau bi dy ni peptid ( CO-NH-) to nn
chui polypeptid. Chc amin (-NH 2 ) ca acid amin ny ni vi chc acid (-COOH) ca
acid amin bn cnh v loi i mt phn t nc. Chui polypeptid ny l c s ca phn
t protid. Cc protid rt a dng, Mi phn t protid c th cha t 50 n vi nghn
acid amin, Thnh phn v trt t cc amino acid trong chui polypeptid xc nh tnh
ring bit ca tng loi protid. Ch cn i ch ca hai acid amin cng lm xut hin
nhiu tnh cht mi. iu chng t tnh a dng ca protid v l c s gii thch
tnh bin d trong di truyn.

Cc protid c phn t lng ln c th ti hng triu n v v tr nn trng thi

keo. Chnh trng thi keo ny l mi trng t t nht thc hin cc qu trnh sinh l
c bn ca s sng v iu phn no gii thch rng protid l c s vt cht ca cc
qu trnh sng.
Trong cht t bo tn ti hai dng protid khc nhau, l:

- Holoprotein: gm nhng protid n gin m trong phn t cu to hon ton

bi nhng acid amin. Trong s nhng protein ny quan trng hn c l nhng histon,
albumin, glutelin, protamin.
- Heteroprotein: gm nhng protid phc tp m thnh phn ca n ngoi cc
acid amin cn c c nhng phn khng ph i l protid nh acid nucleic, glucid, lipid,
acid phosphoric..., ot nn nhng heteroprotein tng ng nh nucleoprotein,
glucoprotein, lipoprotein hay phosphoprotein.
Nucleoprotein l mt protid quan trng nht . Chng mang h thng cc k hiu
di truyn cn gi l mt m di truyn, c trng cho tng loi, tng c th.

Nucleoprotein nh tn gi ca n cho ta khi nim v thnh phn cu to gm

mt phn protein v mt phn khng phi protein. Chng ta ch i su phn th hai
l cc acid nucleic. n v cu to ca axid nucleic l nhng nucleotid m mi
nucleotid li c cu to t 3 thnh phn: ng, acid phosphoric v mt base c nit.
Thnh phn ng l ribose hoc desoxyribose

Desoxyribosa

Ribosa

U
w Pw B
.th O
uc TA
va N
t.n Y
et

Cc bbase c ni t gm:
Base nhn purine

Adenine (A)

Guanine (G)

Base nhn pyrimidine

Cytosine (C)

Thymine(T)

Uracil (U)

Cc nucleotid i n vi
nhau thnh chui theo nguyn tc
ng ni vi acid phosphoric
bng
cu
ni
3',
5'
monophosphodieste,
ng ni
vi base c nhn purin bng cu
ni N-9--C-1' glucidic cn in
vi base c nhn pyrimidin bng
cu ni N-3--C-1' glucidic

C hai loi acid nucleic l ADN

(Acid desoxyribonucleic) v
ARN (Acid ribonucleic).

- ADN (Acid desoxyribonucleic). Ph

n ng l desoxyribose. Nm 1953
Watson v Crick ln u tin nu ra mu cu to ADN gm hai chui nucleotid lin kt
vi nhau v xp xon vi nhau. Cu ni gia hai nucleotid l lin kt hydro gia base
nhn purin ca chui ny vi base nhn pyrimidin ca chui kia theo tng cp A-T, GC, A-U (hnh 1.4) qua cu ni hydrro.

Nu tch hai chui ra th mi chui ring bit s

tr nn mt khun mu khi phc chui mt.
Chnh cu to phn t ny m bo thnh phn
khng i ca ADN trong cc t bo ca cng mt loi.
iu ng ch l mi c quan ca mt c th cng
loi, s lng ADN trong mt t bo thng khng thay
i.

U
w Pw B
.th O
uc TA
va N
t.n Y
et

- ARN (Acid ribonucleic). Phn ng l ribose.

C phn t nh hn AND nhiu (khong 80 nucleotid)
v gm 3 loi: ARN thng tin ( ARN m ), ARN ribo
(ARN r ) v ARN vn chuyn (ARN t ) mi loi c chc
nng ring bit trong qu trnh tng hp protein ca t
bo, ARN c nhiu nht th ribo v hch nhn t bo.

Hnh 1. 4: Phn t ADN

4.1.1.3. Cu trc v siu cu trc

Trn knh hin vi quang hc, cht t bo hn h nh khng c cu trc, mi kt

cu m t c u l gi tng ngha l nhng cu to do qu trnh nh hnh v
nhum mu tiu bn gy ra.
Nh knh hin vi in t ngi ta
phn bit c cc lp ring bit ca
cht t bo (hnh 1.7).

Cht t bo c gii hn vi vch

t bo bi mt mng nguyn sinh
(hnh1.5) nm st vi vch (mng ny ch
bc l khi t bo c hin tng co nguyn
sinh) (hnh 1.6), mng khng bo bao
quanh cc khng bo, trong t
ch t bo
cn c h thng mng li ni cht.

Hnh 1.5: Mng kp lipoprotein

- Mng nguyn sinh (hnh 1.5) cc tnh quan trng ca th nguyn sinh bi
tnh thm phn bit v kh nng dch chuyn tch cc cc cht, thm ch cn chng li
c gradiel nng (Clander, 1959). Nhng mng mng ny kh c th nhn bit c
bng knh hin vi quang hc, nhng knh hin vi in t ngi ta c th khng nh
c c tnh hnh thi ca chng (Mercer, 1960). Chng c th xut hin nhng ng
n hoc kp tu thuc vo tiu bn v mc phn tch, mng trong i khi mng hn
mng ngoi (Falk v Sitte, 1963).
- Mng khng bo l nhng phn cht nguyn sinh bao quanh cc khng bo.

C hai lp mng nguyn sinh v mng khng bo u c cng mt cu to phn

t lipoprotein.

U
w Pw B
.th O
uc TA
va N
t.n Y
et

Hnh 1.6: S co nguyn sinh

- Phn c bn gia hai lp mng c cu to

phc tp K. Pocte (1943) v cng s xc nh
rng: chng c cu to t mt h thng cc xoang,
cc ti nh v cc rnh c cu to nh mng nguyn
sinh v mng khng bo. H thng c gi l
li ni cht. Thnh li ni cht c th nhn hay
mang cc t
h ribo (hnh 1.7). Chng khng bn
vng, s lng v s phn b c s thay i trong
qu trnh sng ca t bo.

Li ni cht cung cp cho t

bo mt b dy mng mng
bn trong ng
r ln, cc men
thng phn b th t dc theo
cc mng v cng cung cp
cho t bo mt h thng cc
ngn nh tch ring cc
n s
phm trao i cht v c th
c vn chuyn t phn ny
n phn khc ca t bo. Li
ni cht c trng cho c t bo
ng vt v thc vt, nhng
t bo ng vt chng pht
trin mnh hn.

Hnh 1.7: S cu to mt phn t bo vi li ni

cht

1. Vch t bo; 2. Mng nguyn sinh cht; 3. Mng ca

li ni cht; 4. Khoang ca mng li ni cht; 5. Si
lin bo; 6. Cht nn; 7. Khng bo

Trong phn cht c bn, cn mt cht trong sut khng mu c gi l cht

nn, l phn nm ngoi cc mng mng ca li ni cht.
4.1.1.4. Vai tr sinh l

Cht t bo l mt cht sng cho nn n c y mi hin tng c trng ca

s sng nh dinh dng, h hp, tng trng, vn ng...
S vn ng ca cht t bo d dng quan st trn l rong ui chn (Hydrilla
verticillata), l tc tin nc (Vallisneria spiralis).
S chuyn ng ny c th thnh dng xung quanh mng t bo (hnh 1.8) hoc
thnh tia t trong nhn t bo ra mng v ngc li, vi tc 0,3-1,2 mm/pht v ph
thuc vo iu kin nhit v nht ca cht t bo.
4.1.2. CC TH SNG NH
4.1.2.1. Th t (Ty th)
10

Th t (mitochondrin) l cc thnh t hng nh ca cc th nguyn sinh.

Hnh 1.8: S chuyn ng

ca cht t bo l tc tin
nc (Vallisneria spiralis)

U
w Pw B
.th O
uc TA
va N
t.n Y
et

Ngi ta cho rng chng mang tnh di truyn lin tc v

hnh nh c phn chia (Weier). Th t (t ting Hy Lp:
mitos l si ch v chondrion l ht nh). Th t cha mt
s men oxy ha chnh v tham gia vo cc phn ng ca
chu trnh Krebs. l t chc thng xuyn c trong t
bo di dng nhng ht hay si di khong 30 m v
ng knh t 0,5 - 1,5 m (hnh 1.9). Th t l nhng t
chc rt nh b ch gp nhng t bo c nhn thc
(Eucaryota), cn nhng t bo tin nhn (Procaryota) th
khng c t chc ny.

Thnh phn ha hc ca th t, tnh theo cht kh gm: protein 64,6%, glycerol

28,8% chotesterol 2,25%, phosphat 4,35%. Ngoi ra n cn cha mt cc h chn lc cc
ion khong nh K+, Na+, Mg2+ v Ca2+ v cc vitamin (A, C, B 2 , B 6 , B 12 v E). Di
knh hin vi quang hc, th t c hnh ging nh que trn hai u, hay hnh cu, vi
mt s lng t 800 n 50.000 trong t bo; th t chim 18% khi lng t bo, 22%
khi lng cht t bo.

Soi trn knh hin vi in t mi th t c bao bi mt mng kp gm 2 lp

ngoi v trong, h gia chng mt khoang rng khong 100. Lp mng ngoi
nhn, lp trong mc ln nhiu g (mo) xp vung gc vi trc chnh ca th t v gii
hn mt vng cht v nh gi l cht nn. Bng mt k thut c bit, Green v nhng
nh bc hc khc pht hin trn lp mng trong ca th t c nhiu ht gi l
oxysom, ni tp trung nhiu enzym xc tc cc qu trnh oxy ha).

Hnh 1.9: Th t

1. G; 2.Lp ngoi mng kp ; 3. Lp trong

mng kp

Nh cc enzym, th t c coi
l trung tm h hp v l nh my nng
lng ca t bo. Qu trnh sinh l c
bit ny xy ra nh s hp th oxy v
gii phng CO 2 v nc cng vi
nhng nng lng cn thit cho hot
ng sng ca t bo.
Nhng nghin cu a
c Droz v
Bergeron (1965) v nhng tc gi khc

cho bit protein cng c tng hp trong th t. Th t lin tc chuyn ng trong t

bo, chng c i sng ngn ngi, thng c h 8 ngy. Chng sinh sn bng cch phn
i hoc ny chi.
2.1.2.2. Th lp

11

Lp l nhng th ca th nguyn sinh c gii hn r rng, c cu trc v chc

nng c bit, cc thc vt bc thp c th khng c lp hoc ch cha mt hoc hai
lp trong mt t bo, nhng thc vt bc cao mi th nguyn sinh thng cha nhiu
lp, t bo ng vt khng c b phn tng thch vi lp.

U
w Pw B
.th O
uc TA
va N
t.n Y
et

Lp l nhng th nht, chng c th biu hin nhng bin i hnh th dng

amip. V mt siu cu trc, ngi ta thy rng lp c mng gii hn bn ngoi, thng
l mng kp, c th c mt h thng mng bn trong tng i phc tp, mc d chng
thay i v cu trc chc nng, cc lp c lin h vi nhau qua s hnh thnh t
nhng cu trc mm tng t cc m phn sinh v mt loi lp c th bin i thnh
loi lp khc.
Ty theo bn cht cc cht mu m ngi ta phn th lp ra lm ba loi: lp lc,
lp mu v lp khng mu.

a. Lp lc: Lp lc l ch cho nhiu nghin cu trc v sau s pht trin

ca knh hin vi in t (Grawiek, 1961; Men, 1962). Lp lc c nhiu trong m quang
hp chnh trong phn tht ca l, chng cng c th cc phn mu lc khc ca cy v
ngay c nhng m su cch xa nh sng nh trong t bo m mm ca cc m dn
hoc phi c v ht v qu bc kn. Mu xanh lc, c vai tr ng ha cy xanh
v to. thc vt bc cao, lp lc c dng hnh cu, hnh bu dc, hnh thu knh hay
hnh thoi. to, lp lc di dng khc nhau gi l th sc. Cc th sc ny hnh xon
nh to xon (Spirogyra sp.) c dng hnh ngi sao nh to sao ( Zygnema sp.) v
dng hnh mng gp to sinh t (Oedogonium sp.) (h. 1.10)

Hnh 1.10: Th sc (lp lc) To

Hnh 1.11: cu to lp lc

A. To sao (Zygnema sp.); B. To sinh t

(Oedogonium sp).; C. To xon (Spirogyra sp).; D.
Dranarpandiasp.

S cu to lp lc (trn):1. Cht nn;

2. Ht; 3. Phin
Mt phn ca lp lc (di)

12

Lp lc c kch thc rt nh: 4 - 10 m. Mi lp lc u c bao bc bi mt

mng kp gm hai lp mng cch nhau mt khong rng (hnh 1.11). Lp mng ngoi
nhn, lp mng trong nh ra nhiu phin mng, trn c nhng ht xp tng chng
nh p bt ni cc phin li vi nhau ti ch ny hay ch kia. Ti cc ht ny tp trung
cht dip lc.
Bng phng php t bo hc v hin vi in t ngi ta xc nh thnh phn
ha hc lp lc gm protein, phospholipid, cc cht mu, ARN, ADN... Cht mu gm
nhiu loi nhng cc dip lc (chlorophyll), chim ch yu, ngoi ra cn c cc
carotenoid (caroten, xantophin) v nhiu cht mu khc nh furoxanthin, phycoerythrin,
phycoxyanin.

U
w Pw B
.th O
uc TA
va N
t.n Y
et

b. Lp mu (hnh 1.12): Lp mu l th lp c mu: vng, da cam, hay mt

dy mu trung gian khc, thng to cho cnh hoa, qu, l, r cy nhng mu sc khc
mu xanh ca dip lc, nhng mu n y thuc nhm carotenoit.Lp mu cng c hnh
dng rt khc nhau: Hnh cu, hnh thoi, hnh kim, hnh du phy hay hnh khi nhiu
mt. V cu trc, lp mu khng c cu to cc phin nh lp lc. Cc cht mu
thng gp nh caroten (C 40 H 56 ) c mu da cam c c rt v qu Gc.

Lycopin ng phn ca caroten, gp nhiu qu

c chua chn. xanthophin (C 40 H 56 O 2 ) c mu vng ca
l cc cy ng
r l v ma thu; zeaxanthin c trong
Ng;capsanthin c trong qu t. Chc nng chnh ca
lp mu l quyn r su b thc hin th phn, v
pht tn qu v ht.

Chlorophyll a

Hnh 1.12: Lp mu trong t bo qu

1. Convallaria majalis; 2. Rosa canina; 3.Sorbus aucuparia;
4. Crataegus sanguinea

c. Lp khng mu: Lp khng mu l loi lp nh khng mang mu v thng

gp nhng c quan khng mu ca thc vt bc cao, nht l cc m phi ngn r,
ngn thn, cnh hoa mu trng, ni nh ca ht.

13

V hnh dng, lp khng mu c hnh bu dc, hnh trn, hnh thoi hay hnh que.
l nhng lp th nh nht thng tp trung quanh nhn t bo hoc nm ri rc trong
cht t bo. Ta c th quan st lp khng mu t bo biu b l cy L bn (Rhoeo
discolor), l Khoai lang (Ipomoea batatas) l Thi li ta (Zebrina pendula)
Lp khng mu l ni c luyn tinh bt v cc glucid ha tan trong cht t bo
thng ko n lp khng mu ri tch ly di dng tinh bt. Chnh v vy m lp

U
w Pw B
.th O
uc TA
va N
t.n Y
et

khng mu cn hay gp cc c quan d tr di

t nh thn r, r c v thn c. Ngoi ra mt s
kin cn cho rng chnh lp khng mu cn c
kh nng to m v to protid trong t bo.

Hnh 1.13: Lp khng mu

Philodendron grandiflorum
1. khng bo; 2.Cht t bo; 3. Lp
khng bo; 4. Nhn t bo

(3) Lp mu

Lp khng mu (hnh 1.13) c th chuyn

thnh lp lc cho nn c khoai ty ra nh sng
ta thy c mu xanh l cy. Lp lc, lp khng
mu v lp mu c mi quan h vi nhau, chng
c cng ngun gc t tin th lp, t y c th
chuyn thnh lp lc, lp khng mu hay lp mu
theo s di y:
Lp lc (2)

(4) Lp khng mu

Tin th lp (1)

4.1.2.3. Th golgi (dictiosom)

Nm 1898, nh t bo hc Golgi bng phng php thm bc trong nhng t

bo thn kinh pht hin nhng mng c bit nm trong cht t bo, ng gi chng l
"b my mng li bo trong" sau gi l th golgi (hnh 1.14) S c mt ca th ny
cho ti nay c nhn thy trn knh hin vi in t v n c trong c t bo ng vt
cng nh thc vt (mi nm 1957 mi pht hin thy t bo thc vt)

V hnh dng, th golgi gm nhng mng hnh a dt hay cc tm bt mi tm

cha 5-10 ti. u mi tm c mt s bong bng nh v pha b mt nhiu bong bng
ln hn. Ngi ta cho rng cc hot ng tit xy ra th mng li, k c hot ng
lin quan n s to vch (Mollenhauer v cng s ,1961).

14

Th golgi c cu to bi
Phospholipid, protein v c
phosphatasa acid nm trong cc ti
ca th ny.
Th golgi c vai tr quan
trng trong vic to mng khung
ca t bo thc vt. Ngoi ra ti
y n
ti hnh tng hp cc
polysacarit v l ni tchyl
protein.

Hnh 1.14: Th golgi

1. Ti dt; 2. Bng nh

U
w Pw B
.th O
uc TA
va N
t.n Y
et

2.1.2.4. Th ribo ( ribosom) (hnh 1.15)

Nh knh hin vi in t, gio s Palade (1933) pht hin ra nhng ht hnh

cu nh, kch thc khong 150 v gi l th ribo (ribosom) do n rt giu ARN. Th
ribo tn ti trong t bo di dng t do hay dng chui nh ( 5 -10 ribo) gi l
polysom.
Mi th ribo c cu to t 2 n v nh hnh cu. Thnh phn ha hc chnh
ca th rib gm nc 50%, ribonucleoprotein 50% (trong ARN 63 % cn protein 37
%).
Th ribo c vai tr quan trng trong qu trnh tng hp protein v chng l ni
thu ht y cc amino acid, la chn v sp xp thnh chui polypeptid. Cn ch th
ribo ch gi vai tr quan trng ny khi hp thnh chui polysom.
4.1.3. TH VI

Th vi l nhng th
nh b trong cht t bo v l
nhng cht d tr hay cn b.

4.1.3.1. Th vi loi tinh bt

(hnh 1.16)

y l loi cht d tr
ph bin nht trong t bo
thc vt (trong c, thn r,
ht).

Hnh 1.15: Th ribo

a. Th ribo; b. Th ribo trong chc nng tng hp protein

Mi loi cy c dng tinh bt ring, kch thc cng khc nhau cho nn d dng
phn bit gia chng vi nhau.
a. Ht tinh bt Khoai ty (Solanum tuberosum) thng c hnh trng: pha
u nh c mt im sm mu gi l rn. Xoay quanh rn l nhng vng ng tm gi
l vn tng trng c ngm nc khc nhau. Kch thc ht tinh bt Khoai ty kh

15

ln c th ti 160 m. Thng thng cc ht tinh bt ng ring (ht n) c khi hai ba

ht dnh li vi nhau (ht kp ) hoc hai ba ht c bao chung nhng vn tng trng
(ht na kp). Nu soi ht tinh bt ca c Khoai ty ang ny mm ta thy cc ht b nt
rch nham nh (ht b n mn).
b. Ht tinh bt u (Phaseolus sp.) c hnh bu dc, rn dng rnh ph n nhnh,
vn tng trng kh phn bit. Kch thc trung bnh 70 m.

U
w Pw B
.th O
uc TA
va N
t.n Y
et

c. Ht tinh bt Ng (Zea mays) c

hnh nhiu cnh, rn hnh sao nm
gia, vn tng trng kh thy. Kch
thc trung bnh 25 m.
d. Ht tinh bt Sn ( Manihot
esculenta) c hnh nh
nh
ng ci
chung, rn l du cho (x) nh nm lch
v pha nh chung, vn tng trng
kh thy.

e. H
t tinh bt M ( Triticum
vulgare) trng nh nh
ng a trn xoe,
dt rn l mt im gia vi cc vn
tng trng ng tm, kch thc khong
50 m. Bn cnh loi ht tinh bt hnh
a ri rc nhiu m tinh bt nh nh
tinh bt go, kch thc khong 5 m.

Hnh 1.16: Ht tinh bt

1. Tinh bt m (Triticum vulgare); 2. Tinh bt

khoai ty (Solanum tuberosum); 3.Tinh bt u
(Phaseolus sp.); 4. Tinh bt ng (Zea mays); 5.
Tinh bt go (Oryza sativa)

f. Ht tinh bt Go ( Oryza sativa) c hnh nhiu cnh nh li ti, thng t tp

thnh tng m. Rn l mt im gia, vn tng trng khng phn bit. Kch thc
5m.
g. Ht tinh bt trong nha m cy Xng rn (Euphorbia milii) c nhng hnh
th c trng nh hnh que, hnh chm, hnh qu t, hnh xng ng.

C th da vo hnh thi cc ht tinh bt v tnh cht ca tinh bt kim

nghim thuc v bt dc liu.

Ngoi s nhn dng bng knh hin vi, c th cn c vo c im l ha

pht hin s c mt hay khng c ca cc ht tinh bt. Do cc ht tinh bt c cu to
t nhng tinh th hnh kim xp vung gc vi vn tng trng thnh tng lp, nn khi
soi trn knh hin vi phn cc ta thy xut hin ch thp en m ch giao nhau li chnh
l rn ca ht tinh bt.
Mt khc tinh bt l nhng polysacarit (C 6 H 10 O 5 ) n nn gp iod trong kaliiodua
s bt mu xanh en rt c hiu, gip ta pht hin d dng.
4.1.3.2. Th vi loi protid
16

Trong cht t bo
tn ti nhng ht protid
d tr, khng mu, chit
quang, thng hnh cu
hay bu dc, c gi l
ht alron (hnh 1.17).
Kch thc trung bnh 50
m.
V cu to, ht
alron
c bao bi
mng n
b cht protid
nhng khng

U
w Pw B
.th O
uc TA
va N
t.n Y
et

Hnh 1.17: Ht Alron

A. Cc ht alron trong t bo; B. Mt ht Alron
1. tinh; 2. cu; 3. Cht v nh hnh; 4. L qua mng t bo

nh hnh, bn trong c 1 - 2 khi hnh cu gi l cu v mt khi hnh nhiu cnh gi

l tinh. cu l khi cht phytin ( mui canxi v magie inositol phosphat). tinh l
khi protid kt tinh d phng ln khi gp nc nhng khng tan trong nc. Ht alron
l do cc khng bo kh li khi ht chn (ht Thu du, ht u, ht cc cy h La, h
Cn).
2.1.3.3. Th vi loi lipid

Thng gp trong cht t bo thm ch c trong lp lc nhng git du nh hnh

cu, khng mu hay mu vng, rt chit quang, khng tan trong nc, ch tan trong
dung mi hu c (benzen, ete, clorofoc, ...) Vi acid osmic chng bt mu en, vi
sudan III cho mu da cam. C ba loi git du:
a. Git du m: loi ny thng t gp t bo thc vt, thng thy trong ht
Lc, Ng, Tru, Thu du ..v..v... Du khng mi, li vt m trn giy.

b. Git tinh du : loi ny gp nhiu mt s h thc vt ( Lamiaceae,

Asteraceae, Lauraceae, Piperaceae, ...) Tinh du l nhng sn phm d bay hi v c
mi. l nh
ng hydrocarbon tecpenic, v pentadien (C 5 H 8 ). Chng l nh
ng sn
phm thi hi ca cc qu trnh chuyn ha trong t bo. Tinh du thng gp nhng
b phn khc nhau ca cy nh t bo biu b tit trong cnh hoa (hoa hng, hoa nhi,
Ngc lan), t bo tit trong m mm ca thn Tru khng, Long no; cc ti tit
trong l Bi, Chanh, nhng ng tit (Mi, Tha l) nhng lng tit (Bc h, Hng
nhu).
Tinh du thng chim mt t l rt nh khong di 1% (theo khi lng)
nhng c gi tr trong ngnh dc v cng nghip.
c. Nha v gm: l nhng sn phm ha hc rt thay i. Chng l kt qu ca
qu trnh oxy ha v trng p
h ha mt s du. Cc nha v gm thng gp trong

17

nhng ng cha y nha v gm do nhng t bo tit xung quanh tit ra (Thng, Sau
sau, Mn , v...v...). Ngoi ra nha cn gp c trong ng nha m (Cao su).
4.1.3.4. Th vi loi tinh th
L nhng cht cn b kt tinh. Trong t bo thc vt thng gp hai loi tinh
th:

U
w Pw B
.th O
uc TA
va N
t.n Y
et

a. Tinh th canxi oxalat (hnh 1.18:1-3): trong qu trnh trao i cht xut hin
mt s thnh phn m cy xanh khng s dng c nh acid oxalic v cation Ca2+.
Chng kt hp vi nhau to thnh canxi oxalat kt tinh. Cc tinh th ny di nhiu
hnh dng khc nhau gip ngi dc s phn bit cc loi dc liu v cy thuc. Tinh
th canxi oxalat gp t bo nhiu loi v nhiu c quan khc nhau ca cy: v c
Hnh, tinh th c hnh lng tr ng ring l hoc kt hp vi nhau thnh hnh ch thp;
l Trc o, tinh th hnh khi nhiu mt hnh cu gai hay hnh qu du: l Bo ty
c hnh kim : l C c c tinh th c hnh nh ht ct...

Hnh 1.18: Cc loi tinh th

1. Tinh th canxi oxalat hnh lng

tr; 2. Tinh th canxi oxalat hnh
cu gai; 3, Tinh th canxi oxalat
hnh kim; 4. Tinh th canxi
carbonat l a

b. Tinh th canxi carbonat (hnh 1.18:4): trong la, l Du t m, lng che

ch l Vi voi, thng gp loi tinh th canxi carbonat c hnh mt khi x x nh qu
Mt, nhiu gai nhn gi l nang thch.
4.1.4. KHNG BO

Khng bo l nhng khong trng trong cht t bo, cha y cht lng gi l
dch khng bo hay dch t bo. Ton b cc khng bo trong mt t bo gi l h
khng bo.
Bng thuc nhum t bo nh xanh methylen, xanh cresyl ngi ta d dng
quan st c cc khng bo. t bo m phn sinh khng bo nh li ti kh phn bit,
chng rt nhiu v cha dch m c. nhng t bo pht trin, cc khng bo tp
hp li, nn s lng gim i, nhng kch thc li ln ln. cc t bo gi thng ch

18

cn mt khng bo ln nm gia, n y nhn v cht t bo ra st vch, t bo ht

chc nng sng, lc thng t bo ch cn vch v khng bo.
V thnh phn ha hc ca dch t bo, chng ta cn quan tm v chnh nhng
thnh phn ny ng gp cho ngnh dc nhng cht c tc dng cha bnh quan
trng. Cc thnh phn gm c:
- Nc chim mt t l kh ln, c th ti 90 - 95%. Nhng mt s ht chn
nc ch c 5%.
- Cc mui khong nh CaSO 4 to xanh lc (Closterium), CaCO 3 , CaC 2 O 4 ,
v.v...

U
w Pw B
.th O
uc TA
va N
t.n Y
et

- Protid n gin nh ht alron xut hin khi khng bo b kh li lc ht chn.

- Cc glucid trong ch
d t bo c nhiu loi
khc nhau: monosaccharid (Glucose, fructose),
disaccharid (saccharose) v ch yu l tinh bt, ngoi
ra cn inulin (hnh 1.19), mt ng phn ca tinh bt
nhng tan trong n
c v kt tinh thnh nhng tinh
th hnh cu khi ngm trong cn cao .
- Cc acid hu c nh acid oxalic ( cy Chua
me t), acid malic ( qu To ty), acid tactric
(trong qu Nho), acid citric (trong qu Chanh).

Hnh 1.19: Tinh th inulin trong

r c thc dc (Dahlia sp.)

- Cc alcaloid nh nicotin ( cy Thuc l),

strychnin (trong ht M tin), morphin (trong nha
Thuc phin), quinin (trong v cy Canhkina),(
cafein trong ht C ph), atropin ( cy C c dc),
cocain (trong l cy C ca), ephedrin
cy
( Ma
hong), v.v...c dng lm thuc.

- Cc glycosid nh saponin ( qu B kt, B h n), thevetin (trong ht Thng

thin), neriolin (trong l cy Trc o), digitalin (trong l cy Dng a hong) v.v...

- Tannin trong l Ch, bp i, Sim, Ng bi t, v.v... l nhng cht c v cht c

tc dng sn da, c dng cha a chy.

- Cc cht m u tan trong dch t bo lm cho hoa qu c mu, nh cht mu

thuc loi anthocyan lm cho cnh hoa c mu , lam, tm,... Cht mu thuc loi
anthochlo cho mu vng cnh hoa, qu Cam, Bi...
- Vitamin: trong dch t bo c nhiu loi vitamin khc nhau nh vitamin B 1
cm go, vitamin A C rt. vitamin C Chanh, vitamin E v , Lc, v.v...
- Enzym l nhng cht xc tc ca cc phn ng ha hc trong cc qu trnh trao
i cht ca t bo.

19

- Kch t thc vt hay phytohormon l nhng cht c tc dng iu khin qu

trnh sinh trng v pht trin ra hoa v kt qu ca cy.
- Cc phytoncid l nhng cht do t bo tit ra bo v chng nhng xm nhp
ca su b v nhng thc vt khc; Ti, Hnh hay tit ra nhng cht ny.
- Cao su, t gp hn, ch yu cy Cao su, cn c cy a bp .
- Nha v gm, ch t gp mt s loi thc vt khi b thng tn nh Thng,
Sau sau. Bm Sau sau dn knh, bm tlu cha ho, nha Thng ly tecpin, tinh du
v colophan.

4.2.

U
w Pw B
.th O
uc TA
va N
t.n Y
et

V vai tr sinh l, ngoi chc nng tch ly cc cht cn b v d tr, khng bo

cn c vai tr quan trng nh tnh thm thu ca dch t bo m s biu hin r nht
hin tng co nguyn sinh kh t bo c t vo dung dch u trng v ngc li s
c hin tng trng nc khi t t bo vo dung dch nhc trng. Cy non xanh
ti khi c ti nc, nhng khi thiu nc hoc tri nng th cy b ho do c
hin tng co nguyn sinh.
NHN T BO

Tt c cc t bo Thc vt (tr nhm Procaryota) u cha mt khi hnh cu

trong t bo, gi l nhn. Nm 1831 nh thc vt hc Anh Brown ln u tin tm
thy nhn trong t bo ca cy Lan.

Mi t bo thng ch c mt nhn. T bo Vi khun khng c nhn in hnh

ch c cht nhn khuych tn trong cht t bo. T bo ca To lam cng khng c nhn
nhng c th trung tm. T bo ca cc loi To v Nm c mt hoc nhiu nhn; mt
s loi Nm, c giai on t bo hai nhn (Nm ti v Nm m).

Nhn thng hnh cu c khi ko di ra trong cc t bo hp di, hoc nhn dt,

hnh a nhng t bo gi (hnh 1.20).

Kch thc trung bnh ca nhn t 5 n 50 m. Nhn rt nh mt s loi Nm

(0,5-3 m) v rt ln mt s cy thuc lp Tu (500 -600 m). Gia th tch ca nhn
v th tch ca cht t bo c mt t l nht nh gi l " t s nhn - cht t bo".

20

V v tr, trong t bo non,

nhn nm gia t bo; trong t bo gi
nhn thng b dn st ra vch t bo.
i khi nhn bli cun bi s
chuyn ng ca cht t bo hoc di
chuyn ti ch m hot ng ca t
bo mnh lit nht.

U
w Pw B
.th O
uc TA
va N
t.n Y
et

Nhn trng thi ngh gia hai

ln phn chia gm mng nhn, cht
nhn v 1-2 hch nhn.
4.2.1. MNG NHN

L mt mng kp gm hai lp
(lipoprotein) cch nhau
i bmt
1, 2, 3. Nhn c hai hch nhn t bo
khong rng (200-300). Mng ny
Hyacinthus; 4. Nhn t bo Ornithogalum; 5, 6.
c cng dng siu hin vi nh mng
Nhn t bo cung l Pelargonium; 7. Nhn t bo
kp ca mng li ni cht, hn na
nhy Aloe; a. Mng nhn, b. Cht nhn, c. Hch
hai loi ny c th lin tc vi nhau v
nhn
mng li ni cht cng c ni lin
Hnh 1.20: Nhn t bo

vi cc si lin bo, hnh nh c mt h thng mng lin tc tn ti gia cc nhn ca t

bo ln cn, trn mng nhn c cc l nh, qua ni dung ca n ho ln vi cht t
bo bao quanh.

Mng nhn c tnh cht tm thi, n s bin i khi nhn phn chia, cui pha
u, mng nhn ph v bng nhng thc th ca mng li ni cht, pha cui, cc
thc th tng t hp nht li, bao quanh cc th nhim sc v to ra mng mi bao
quanh nhn con.
4.2.2. CHT NHN

L mt cht phc tp gm dch nhn v cht nhim sc. Gi l cht nhim sc

v n d bt mu trong cc phng php nhum t bo; n thng di dng nhng
ht rt nh hay xp thnh hnh mng li. Khi nhn bc vo phn chia, cht nhim sc
s chuyn thnh th nhim sc c s lng v hnh th c trng cho tng loi. Cht
nhn c pH acid 4-5 v c chit quang ln hn cht t bo.
T l protein trong cht t bo cao hn trong nhn. Mt trong nhng cht khc
nhau quan trng v mt ho hc gia nhn v cht t bo l bn cht v lng cc acid
nucleic. Acid desoxyribonucleic (ADN) lc im ring bit ca nhn (Mirsky v
Osawa, 1961) v c coi l th mang cht di truyn. S lng tng i ca ADN
trong mi nhn tu thuc vo mc a bi th trong c th. Acid ribonucleic (ARN)

21

trong cht t bo thng phong ph hn trong nhn v trong phm vi nhn th n l

thnh phn c trng cho hch nhn.
4.2.3. HCH NHN
Trong mi nhn thng c mt hai khi hnh cu chit quang hn cht nhn, gi
l hch nhn. N l mt t chc khng c mng ring v b bin mt pha u, nhng
xut hin li pha cui ca s phn chia nhn.

U
w Pw B
.th O
uc TA
va N
t.n Y
et

Hch nhn rt giu ARN, n tham gia tng hp ARN v protid. Nhn cha 80 %
protein, 5% l phospholipid, 10 % ADN, 3,7 % ARN v 1,3% ion kimi,
lo trong
ADN, ARN l thnh ph
n quan trng nht quyt nh vai tr sinh l quan trng ca
nhn.
Nhn c vai tr sinh l quan ng
tr c bit trong i sng ca t bo. N c
nhim v ch yu duy tr v truyn cc thng tin di truyn. Ngoi ra nhn cng c vai
tr quan trng trong s trao i cht v tham gia cc qu trnh tng hp ca t bo (hnh
1.21).

Nhn c vai tr trong vic hp thu ca lng ht ca r cy cho nn nhn thng

u ngn cc lng ht. Nhn c tc dng i vi s to vch t bo. iu d nhn
thy, khi t bo b rch ch no th tc khc nhn s ko ti tham gia lm cho
vt thng chng thnh so.
Comandon v Fonbrune (1939) bng my vi thao tc ly nhn khi con Amp th
thy t bo khng nhn s cht sau vi ngy.
Dangeard ct t bo lng r thnh nhng mnh lng khng c nhn: ch sau
vi gi nhng mnh t bo ny s cht.

Hammerling tch b nhn duy nht cn ca to D ( Acetabularia) ri ct b

chp i th n khng cn kh nng ti to li mt ci chp khc. Nhng nu ghp li
nhn vo to th li thy xut hin mt chp mi. iu cho ta thy vai tr quan
trng ca nhn.

22

Hnh 1.21: Vai tr ca

nhn trong vic truyn
thng tin di truyn v
tng hp protein trong t
bo

U
w Pw B
.th O
uc TA
va N
t.n Y
et

1. Nhn;2. Mng li ni
cht; 3. Th ribo

Nhn cn c vai tr rt ln trong vic iu ha cc sn phm quang hp trong

vic to thnh tinh bt.
4.3.

VCH T BO THC VT

Vch t bo l lp v cng bao bc xung quanh t bo, ngn cch cc t bo vi

nhau hoc ngn cch t bo vi mi trng ngoi. Nhng t bo c vch c gi l
dermatoplast (th nguyn sinh c bao).

S c mt ca nhng vch khng phi l cht nguyn sinh c coi l c im

ni bt phn bit t bo Thc vt v t b ng vt. Mt s t bo Thc vt khng c
vch (cc t bo di ng ca To v nhng t bo gii tnh Thc vt bc thp v bc
cao). Mt s t t bo ng vt c vch (nhng t bo ny thuc cc c th bc thp).

Vch t bo c trng nh mt thnh phn khng phi cht nguyn sinh, v sau
khi hnh thnh n khng cs trao i cht, tuy nhin mt s t bo sng trng
thnh cht t bo c mt trong vch cc si lin bo.

Vch t bo lm cho hnh dng ca t bo v kt cu ca m rt phong ph. N

c chc nng nng k c t bo sng v t bo khng cn sng, gip cho phn kh
sinh ca cy cn chng li tc ng ca trng lng v bo v chng khi s kh ho.
Vch gi vai tr quan trng trong cc hot ng hp thu, h hp, thot hi nc, di
chuyn v bi tit.
4.3.1. CU TRC VCH T BO
Nh chng ta bit phn trn, t bo thc vt gm phn vch t bo bao
quanh th nguyn sinh ph hp vi kt qu kho st cho thy mi t bo trong mi m
u c vch ring ca n, vch ca hai t bo cnh nhau to nn mt lp kp. Lp kp
ny c cu to bi cc lp sau:

23

Phin gia-lp pectin. Cht pectin cng l mt polysaccharit, thng l v nh

hnh rt ho nc v khng c hot tnh quang hc, gp nc n d phng ln to thnh
gel v cht nhy, to c c khong gian bo trong cc t bo m mm. Pectin khng tan
trong thuc th Schweitzer. Lp pectin to nn mt lp nh xi mng gn cc lp
cellulose ca nhng t bo ln cn li vi nhau. cc t bo m g phin gia thng
ho g.

U
w Pw B
.th O
uc TA
va N
t.n Y
et

Vch cp mt-lp cellulose l vch tht u tin c to thnh trong mt t bo

t bo ang pht trin v l thnh phn duy nht c trong nhiu loi t bo thnh phn
gm cellulose, hemicellulose v mt phn pectin i khi ho g, v c cellulose nn
vch cp mt khng ng hng quang hc. Lp cellulose to thnh mt v cng chung
quanh t bo. Cht cellulose l mt polysaccharid, cng thc (C 6 H 10 O 5 ) n ging nh
tinh bt nhng tr s ca n ln hn v vo khong 3000 ti 30.000.
Cellulose khng tan trong nc v cc dung mi khc nhng tan trong thuc th
Schweitzer tc l dung dch oxyt ng trong ammoni hydroxyl. Cellulose bn vng vi
nhit cao v c th un nng ti 200oC m khng b hng. Cellulose c tnh mm
do (un cong c). Khi b acid tc dng, cellulose b thy phn thnh cellulobiose ri
thnh glucose (ng dng trong cng nghip ch ng t mt ca).
Cellulose tc dng vi iod -iodid cho
mu nu: vi km cloiodidch mu lam tm,
vi son phn cho mu hng. Vi acid
sunfuric, cellulose bin thnh amyloid (ch t
trung gian gia tinh bt v cellulose). Ch
c mt s rt t ng vt n c (nh vi
khun trong ng tiu ha) v Nm mi c
kh nng phn hy c cellulose

- Cht hemicellulose: km thm vi

lp cellulose nhng t bo mt s cy. N
c coi l mt cht d tr glucid c ht
m tin, b kt, c ph,... Di tc dng ca
men hemicellulosecidaza, hemicellulose cho
ta cc ng c thnh phn cng l mt
polysaccharid nhng tcphtp hn
cellulose.

Vch cp mt c s phn lp do s
sinh trng theo chiu dy sy ra s lng
ng lin tc ca cc lp (hnh 1.22). Vch
cp mt thng c lin kt vi th
nguyn sinh sng.

24

Hnh 1.22: S cu to vch cp 2

1. Cc lp cellulose; 2.Si nh; 3. Mixen;
4. Chui cellulose; 5. Phin gia; 6. Cc
lp cellulose cp 2; 7. Lp cellulose cp 1;
8. Lp trong ca mng cp 2; 9. Lp ngoi
ca mng cp 2; 10. Lp gia ca mng cp 2

Vch ca t bo m phn sinh (t bo ang pht trin), cn gi li cht nguyn

sinh trong thi k tt nh ca s trng thnh v sinh l ca chng. S thay i chiu
dy vch v cc cht ho hc sy ra vch c th thun nghch, v d vch ca tng
sinh g thay i theo ma, vch ca ni nh mt s ht thng b tiu ho trong thi
gian ny mm.
4.3.2. CC L V NG TRAO I

U
w Pw B
.th O
uc TA
va N
t.n Y
et

T bo c vch dy cn c cc l trao i cc cht gia cc t bo cnh

nhau. Nu vch t bo rt dy cc l s bin thnh nhng ng nh trao i, xuyn
qua cc l v ng trao i l cc si nh li ti ni lin cht t bo ca cc t bo cnh
nhau v c gi l si lin bo. Nh s trao i ca cc t bo cnh nhau d dng
to nn s thng nht v chc phn gia cc t bo ca cng mt m.
4.3.3. S TNG TRNG CA VCH T BO - VCH CP 2

Lp cellulose c th tng ln v din tch do tc dng ca cc kch t thc vt

loi auxin lm tng tnh do ca lp cellulose; di p lc ca cht t bo lp cellulose
s cng ra, cc mixen mi xen thm vo gia cc mixen c, to vch cp hai.

Lp cellulose cn tng theo b dy bng cch ph thm nhng lp cellulose mi

vo mt trong ca lp cellulose c. S dy ln ny khng ng u thng li nhiu
ch dy mng khc nhau, do to cc l ca vch t bo. Nhng ch dy ln ca vch
t bo c khi mang hnh dng c sc nh gai nh ngoi ht phn hoa rm bt, to
nhng vng xon vch bn ca mch g.
2.3.4. S BIN I CA VCH T BO

Vch t bo thc vt c th thay i tnh cht vt l v thnh phn ha hc

p ng vi nhng chc phn c bit. S bin i ny lm tng cng rn, do dai,
v bn vng ca vch t bo.

- S ha g: mt trong nhng bin i thng gp thc vt bc cao l s ha

g ca vch t bo. G (lignin) l mt cht rt giu carbon, nhng ngho oxy hn
cellulose. G cng rn nhng li dn v km n hi hn cellulose. G khng tan trong
nc v cc dung mi k c thuc th Schweitzer m d tan trong canxi bisulfit nng.
Vi anilin sunfat g nhum vng; vi xanh methylen v phm lc iot g nhum mu
xanh.

- S ha khong: xy ra trn ton b hay ch tng phn ca vch t bo vi cc

cht khong khc nhau trong thng thy hn c l bioxyt silic (SiO 2 ) v canxi
cacbonat (CaCO 3 ). S ha khong ny lm cho vch t bo thm cng rn v bn hn.
Mng t bo ph thm bioxyt silic thng gp cc cy h La ( Poaceae), h Ci
(Cyperaceae) h C thp bt (Equisetaceae), v.v... vch t bo ph canxi carbonat gp
mt l v thn cc cy h B (Cucurbitaceae) v h Vi voi (Boraginaceae).

25

- S ha bn: vch t bo c th bin i thnh mt cht c bn cht lipid c

gi l cht bn (suberin). l este ca glyxerol vi cc acid bo khc nhau, S bin
i ny lm t bo b cht v cht bn khng thm kh v nc.
S ha bn ch gp nhng t bo ca m che ch lm nhim v bo v.
- S ha cutin: vch ngoi ca t bo biu b ph thm mt cht c bn cht lipid
v gi l cht cutin. l mt cht khng thm kh v nc to thnh lp bo v, gi l
tng cutin. Tng ny c th dy hay mng ty iu kin sng ca tng loi cy. Cc cy
mc vng kh, nng thng c tng cutin rt dy.

U
w Pw B
.th O
uc TA
va N
t.n Y
et

- S ha sp: mt ngoi vch t bo biu b c th ph thm lp sp mng trng

trng nh ph phn, gp v qu b, thn cy ma, v to ty, qu nho.

- S ha nhy: i khi mt trong vch t bo cn ph thm lp cht nhy. Khi

ht nc cht nhy ny phng ln v tr nn nht, gp ht , ht lanh, ht ca cy qu
n.
mt s loi thc vt khi b nhng vt thng, t ch tit ra cht nha (sau
sau, mn, o) hay gm (cy x c...)

Do tnh bn vng v cng rn ca vch khi ha g, g c dng t rong xy

dng. Ngi ta cng dng bng (cellulose gn nguyn cht) dt vi, pectin dng
ch mt ko, pectin ca v qu bi dng ch thuc cm mu v.v...

5. S PHN BO

Cc t bo c sinh ra ri ln ln ti mt kch thc nht nh s phn chia

thnh hai t bo con. Cc t bo ny sinh trng, t n kch thc nh t bo m th
mt s s chuyn thnh cc t vo ca m vnh vin v m nhn nhng chc nng
khc, cn mt s khc vn l t bo phn sinh v tip tc phn chia. Qu trnh phn chia
t bo (gi tt l phn bo) rt phc tp v gm 3 kiu: phn bo khng t, phn bo c
t v phn bo gim nhim. Kiu c bn l phn bo c t. Kiu ny to nn tt c cc
t bo ca nhng c quan dinh dng. Kiu khng t rt t gp. Kiu gim nhim c
lin quan ti qu trnh sinh sn hu tnh ca cy.
PHN BO KHNG T HAY PHN BO TRC TIP

5.1.

Bng cch ny nhn khng bin i phc tp, n ch tht phn i n gin
thnh hai na; cht t bo cng phn i. Kt qu t mt t bo m cho ra hai t bo
con. Phn bo khng t ch xy ra rt t thc vt bc thp, thc vt bc cao hu nh
khng c kiu phn bo ny. Tuy nhin nhng t bo c hot tnh sinh l thp nh
m mm cung v phin l, vch bu mt s cy c kiu phn bo khng t
Nhng nghin cu gn y ca mt s tc gi cho bit mi trng hp phn chia
khng t chng qua ch l mt dng ca phn bo c t nhng phc tp v kh nhn
xt.
26

5.2.

PHN BO C T HAY PHN BO NGUYN NHIM (hnh 1.23)

y l mt qu trnh sinh hc rt phc tp v xy ra gn nh nhau nhng t

bo khc nhau. Phn bo c t l cch phn chia ph bin nht v l cch ch yu phn
chia nhn t bo. V kiu phn bo ny c nhiu ngi nghin cu. Mt trong
nhng ngi u tin l I. D. Sischiacov (1871) khi nghin cu qu trnh pht trin bo
t cy thng (Lycopodium sp.)

U
w Pw B
.th O
uc TA
va N
t.n Y
et

Qu trnh pht trin t bo t lc bt u phn chia ln trc n ln phn chia

sau c gi l chu k t bo. Giai on gia hai ln phn chia goi l pha ngh. Thc ra
gi pha ngh khng tht chnh xc v chnh trong giai on ny t bo hot ng mnh
nht: qu trnh tng hp xy ra, cc sn phm cn thit c tch t li nhn i cu
trc t bo (protid, ng, cc gc nit, v.v...), phn t AND cng c nhn i, cc
th nhim sc tr nn kp chng gm hai na p st vo nhau thnh mt th nhim sc
thng nht

n gin ha v d hiu ngi ta phn qu trnh phn bo c t thnh cc pha

(giai on) nh sau:

Pha u: nhn t bo n phng ln, cc th nhim sc sau khi m xon co

ngn li v xon bn nhau c th quan st c di knh hin vi khi nhum vi mt s
thuc nhum c bit (cacmin acetic, hematoxylin st III, v.v...). S lng , hnh dng
v thnh phn ha hc ca th nhim sc l c nh v c th i vi tng loi cy v
l mt s chn lng bi (2n). Trong giai on ny cc th nhim sc ch dc thnh hai
nhim sc con; tuy nhin phn tm ng vn cn dnh vo nhau

Vo cui ca pha ny, hch nhn bin i xut hin thoi v sc, l nhng si
cht t bo khng mu bn cht protid. Cc si ny ko di t cc n ti cc kia, to
nn trong t bo mt dng c hnh thoi. Mt s si ca thoi mang th nhim sc cn mt
s khc th khng. Cc th nhim sc ch dc xp trn mt phng xch o ca thoi
v sc.

Pha gia: ti ch nhn bin i xut hin thoi v sc, l nhng si cht t bo
khng mu bn cht protid. Cc si ko di t cc n ti cc kia, to nn trong t bo
mt dng c hnh thoi. Mt s si ca thoi mang th nhim sc, cn mt s si khc th
khng. Cc si nhim sc x dc xp trn mt phng xch o ca thoi v sc.
Vo thi k cui ca pha ny, cc th nhim sc con bt u tch nhau ra.

Pha sau: Cc th nhim sc con chuyn v hai cc ca t bo nh trt trn cc

si ca thoi v sc vi tc khong 0.2 - 5m/pht.

27

Hnh 1.23: S gin phn (phn bo

nguyn nhim)

U
w Pw B
.th O
uc TA
va N
t.n Y
et

1. Gian bo (pha ngh); 2, 3, 4. Pha

trc; 5. Pha gia; 6, 7, 8. Pha sau; 9.
Pha cui; 10. Phn chia t bo cht

Pha cui: Cc th nhim sc con sau khi chuyn v hai cc, cc si ca thoi v
sc dn dn ra, mng nhn v hch nhn hnh thnh hai cc to thnh hai nhn con.
Cc th nhim sc mi cc li ko di ra v xon li, di v mnh, kh nhn bit trn
knh hin vi. mi nhn con ny vn gi nguyn s lng th nhim sc (2n) nh t
bo m, cho nn gi l phn bo nguyn nhim. S phn chia nhn ti y hon
thnh.Tip ngay s phn chia nhn, ng xch o ca t bo m xut hin nhiu ht
nh, cc ht ny ni lin vi nhau thnh mt bn mng ngn cht t bo m thnh hai
phn bao quanh hai nhn con. l s phn chia cht t bo
Thi gian phn bo c t khc nhau ty tng loi m, ty trng thi sinh l t
bo v iu kin ngoi cnh, n dao ng t vi pht n hai ba gi hay lu hn. Pha
u thng lu nht cn cc pha tip theo din ra trong vi pht.
5.3.

PHN BO GIM NHIM V S TO THNH GIAO T (hnh 1.24)

Ln u tin vo nm 1889 nh bc hc c Strasburger quan st c s

phn bo gim nhim ca t bo thc vt. l mt qu trnh phc tp gm hai l n
phn chia lin tip trong s hnh thnh cc giao t c v ci:
3.3.1. Ln phn chia th nht (I)

Cn gi l phn chia d hnh v n ko theo s gim bt mt na s lng th

nhim sc nhn con. Qu trnh ny cng din ra theo 4 giai on:

Pha u (I) cng nh giai on u ca phn bo c t, th nhim sc xut hin

v chng chp li vi nhau tng i mt, kt qu s lng i th nhim sc gim i
mt na (n). Mng nhn v hch nhn bin i mt
Pha gia (I): thoi v sc xut hin ch nhn bin i, cc i th nhim sc tp
trung mt phng xch o ca thoi v sc.
Pha sau (I): tng i th nhim sc t tch i v mi th nhim sc chuyn v
mi cc

28

Pha cui (I): mi cc ch cn mt na (n) s th nhim sc (2n) ca t bo m

Hnh 1.24: Qu trnh gim
nhim
A. Pha u I;
B. Pha sau; I;
C.Pha gia I;
D.Pha cui I;
E.Pha gia II;

U
w Pw B
.th O
uc TA
va N
t.n Y
et

F.Pha sau II;

G. Pha gia II;

H. Pha cui II

3.3.2. Ln phn chia th hai (II) Cn gi l phn chia ng hnh, tin hnh theo 4
pha kiu phn bo nguyn nhim:

Pha u (II) gn nh khng c v ln phn chia I mi cc, c sn n th

nhim sc, chng bc vo phn chia tip ngay bng cch t ch dc mi th nhim sc
con ny thnh hai na.
Pha gia (II): n th nhim sc ch dc c xp trn mt phng xch o ca
hai thoi v sc mi xut hin hai cc.
Pha sau (II): mi na th nhim sc tch ri nhau v chuyn v mi cc. Kt qu
hnh thnh 4 cc mi cc c n th nhim sc

Pha cui (II): mi cc, cc th nhim sc dn ra v li chuyn v dng cht

nhim sc khng cn nhn thy r hnh dng trn knh hin vi na
Mng nhn v hch nhn xut hin, kt qu 4 nhn con n bi (n th nhim sc), to
nn t mt nhn ca t bo m.

Tip ngay sau hai ln phn chia nhn l s phn chia cht t bo thnh 4 phn
bo quanh 4 nhn con , to nn nh th 4 t bo con (n) xut pht t mt t bo m (2n).

Phn bo gim nhim l mt qu trnh sinh hc rt quan trng nh n m s lng th

nhim sc vn c nh i vi mi th h ca loi v bo m s c nh tng i ca
c im v tnh cht ca loi. thc vt bc cao, qu trnh ny xy ra khi hon thnh
cc giao t.

6. S PHT TRIN C TH CA T BO THC VT

T t bo u tin ca mt c th (trng, bo t v tnh) n khi c th
trng thnh, cc t bo tri qua ba giai on pht trin:

29

- Giai on phi: l qu trnh hnh thnh t bo mi. Nhng t bo ny thng

nh, xp xt vo nhau, mng mng giu cht pectin hn cellulose. Trong cht t bo,
li ni cht pht trin mnh v c nhiu th ribo nm t do v thnh chui polysom.
- Giai on pht trin: t bo ln ln, di ra, nhiu khng bo, khng bo ln dn
ln s lng gim dn i, cht t bo long dn, th ribo, th lp, th t gim dn.

U
w Pw B
.th O
uc TA
va N
t.n Y
et

- Giai on chuyn ha: cc t bo dn dn khc bit nhau ty v tr v chc

nng sinh l trong cy. Cui cng sau khi hon thnh chc phn sinh l ca mnh cc t
bo s cht. Nhng t bo c vch dy th khi cht ri n vn m nhn c chc nng
ca mnh nh m dn, m nng . Nhng nhng t bo vch mng th sau khi cht s
b bp li di p lc ca t bo ang ln ln bn cnh. Vic chuyn ha t bo in
hnh thc vt c hoa biu hin s pht trin cc th m khc nhau v chc nng v
c im hnh thi hc.

7. PHNG PHP NGHIN CU T BO

C nhiu phng php khc nhau nghin cu cu trc v chc nng ca t

bo. Chng ti xin nu ln nhng cng c v mt s phng php thng dng trong
nghin cu t bo.

Knh hin vi quang hc. Knh hin vi quang hc c ch to t 1665 (do R.

Hook). Cho ti nay phng php nghin cu t bo bng knh hin vi vn c coi l
ph bin v c hiu qu nht.

T bo c kch thc rt nh, chit quang ca cc thnh phn trong t bo li

xp x nhau cho nn knh hin vi quang hc cn tha mn hai yu cu c bn l c kh
nng phng i cc vt th cn quan st v lm tng chit quang ca cc thnh phn
khc nhau ca t bo bng cch lm vi phu v nhum mu. nhum t bo sng cn
t t bo trong mi trng lng ging hoc gn ging vi mi trng sng t nhin
ca n nh cc dung dch phm trung tnh, xanh methylen, xanh cresyl, xanh nil.
Thng thng hn ngi ta quan st cc t bo c nh hnh v nhum; nh hnh
tc l git cht t bo tht nhanh gi nguyn cu to ca chng nh lc cn sng.
Cc thuc nh hnh nh cn tuyt i, formol, kali bicromat, thy ngn clorua, acid
osmic, acid cromic, acid acetic, v.v...

Phn tch cu trc sng t bo bng my vi thao tc, l cch dng nhng kim,
mc kp, ng ht rt nh, c iu khin bng c nh quan st qua knh hin vi rt
mt s c quan ra khi t bo hoc ngc li a mt cht no vo t bo.
Knh hin vi in t. Knh hin vi in t s dng cc chm tia sng in t v
c phng i gp 50 - 100 ln so vi knh quang hc, cch s dng rt tinh vi v ch
quan st c nhng vt cc k mng. Hnh nh ca mu vt c phn chiu vo mn
hnh hunh quang hoc c chp li trn nhng bn phm. Hnh nh ny ph thuc

30

ch yu vo khuych i v s hp th cc in t do t trng v dy khc nhau

ca cc cu trc. Knh hin vi in t cho php khm ph ra s c mt ca cc vi th,
nghin cu cc virus v i su hn vo cu to ca cc th nhim sc v cc ti th.
Knh hin vi c nn en. Thng gi l knh siu hin vi. Knh ny ch khc
knh hin vi thng ch nh sng khng lt qua tiu bn vo trong vt knh, m li
chiu nghing vo vt liu quan st, lm cho chu vi ca vt c chiu sng rt r
trn mt nn en. Nh vy ch quan st c hnh dng ca vt ch khng nhn r c
cu to. Knh ny cho ta thy c chuyn ng Brown

U
w Pw B
.th O
uc TA
va N
t.n Y
et

Knh hin vi c pha tng phn. Lm tng s khc nhau v chit quang ca
cc thnh phn t bo.
Knh hin vi phn cc. l mt knh hin vi thng, c mc thm hai nicol
phn cc nh sng. Knh hin vi ny to ra hin tng ch thp en trn cc ht tinh
bt.
Knh hin vi hunh quang. Vi thnh phn cu to ca t bo c th nhn thy
c khi chiu vi nhng tia t ngoi.
Quang ph k. Dng cc tia sng thng, hoc tia X hay tia t ngoi, gp phn
vo vic nghin cu cu to ca mng t bo.

Ha hc t bo. Cc phng php ha hc, t bo gip ta xc nh ti ch s c

mt ca nhng cht ha hc khc nhau nh xc nh protid, acid nucleic, lipid, vitamin,
enzym, alcaloid, v.v...

Nui cy t bo. Nhng t bo v m tch khi c th thc vt c nui cy

trong nhng mi trng c bit ( c kh trng) thch hp vi i sng ca t bo
. y l mt phng php c ph bin kh rng ri, to nhng ging mi thun
chng hay lai to cho mt ging khc c nng sut cao hn, tt hn.
T chp hnh phng x. Bng cch s dng cc cht ng v phng x, a
trc tip cc cht vo t bo ca c th sng, hay vo mi trng nui cy t bo,
cht ny s xm nhp vo t bo v nm v tr thch hp.

Siu ly tm. y l mt phng php hin i cho php ta nghin cu thnh

phn ha hc ca cc c quan nh b trong t bo. Phng php cn cho php phn tch
cc thnh phn t bo m khng gy bin i ng k vi hnh th v chc nng sinh l
ca vt th sng.
CU HI N TP
1. Hy trnh by s lng, hnh dng, kch thc ca t bo tc vt (bc cao)

31

2. Nu cu to chung ca t bo thc vt
3. Nu tnh cht vt l v ho hc, cu trc v siu cu trc ca cht t bo
4. Trnh by c im cu to v vai tr ca cc th sng nh trong t bo thc vt
(th t, th lp, th golgi, th ribo)
5. Nu cc loi th vi, vai tr v ngha ca chng
6. Hy trnh by cu to khng bo, thnh phn ho hc v vai tr ca dch khng
bo i vi ngnh Dc
7. Trnh by cu to, thnh phn ho hc, vai tr ca nhn

U
w Pw B
.th O
uc TA
va N
t.n Y
et

8. c im cu to ca vch t bo
9.

trnh by s tng trng ca vch t bo

10. Trnh by s bin i ca vch t bo

11. Trnh by s phn bo nguyn nhim
12. Trnh by s phn bo gim nhim

13. Trnh by s bin i ca vch t bo

14. Trnh by s pht trin c th ca t bo thc vt.

32

CHNG 2

M THC VT
MC TIU HC TP

U
w Pw B
.th O
uc TA
va N
t.n Y
et

Sau khi hc xong chng ny, ngi hc cn phi:

1.
Trnh by c cc khi nim v cc cch phn loi m thc vt.
2.
Trnh by c cu to, chc nng v hnh thi ca 6 loi: m phn
sinh; m mm; m che ch; m nng ; m dn v m tit.
3.
Trnh by c vai tr v ng dng m thc vt trong ngnh Dc.

1. I CNG
1.1. KHI NIM CHUNG
Cc c quan ca cy (r, thn, l, hoa, qu v ht) c hnh thi rt khc
nhau. Tuy nhin, nu chng ta nghin cu cu to gii phu bn trong th s
nhn thy chng c cu to t nhng n v cu trc tng t nhau -
l t bo v m. Mi loi t bo c bin i cho ph hp vi mt chc
phn sinh l nht nh. M (ting Anh l tissues) l t chc ca cc t bo
thuc mt hoc mt s loi t bo c ngun gc v chc phn chung.
Nu m c cu to ch t mt loi t bo m nhim mt chc nng th
gi l m n, v d: biu b, m phn sinh, v.v... Nu m cu to t mt
vi loi t bo m nhim mt vi chc nng nht nh th gi l m phc,
v d: libe l m dn bao gm si libe, m mm libe, v.v... Mt s cc m
khc nhau kt hp li thnh mt cu trc ca mi mt c quan ca c th.
Trong chng ny s cp n cc loi m ca thc vt bc cao thuc
ngnh Ngc lan (Magnoliophyta).
1.2. PHN LOI M
- Theo hnh dng, kch thc t bo, gm hai loi: M mm (cu to
bi cc t bo c kch thc bng nhau theo mi hng) v m t
bo hnh thoi (cu to bi nhng t bo pht trin mnh theo mt
hng).

- Theo ngun gc, gm hai loi: M phn sinh (cu to bi nhng t

bo cn kh nng sinh sn ra nhng m mi) v m vnh vin (khng
c kh nng sinh sn).
- Theo chc phn sinh l, gm su loi: M phn sinh, m dinh dng
(m mm), m che ch, m nng , m dn v m tit.
2. CC LOI M TRONG QU TRNH PHT TRIN C TH

33

THC VT
Cc loi t bo v m c pht trin thng qua qu trnh chuyn
ho. Xt mt cy trong qu trnh sinh trng v pht trin ca n, trc ht
ngi ta nghin cu v cu to ca loi m gip cy pht trin v chiu di
v chiu rng, l cc m phn sinh. Cc t bo ny thng c dng vm
vi nhn ln. Trong iu kin nht nh, cc t bo ny s phn chia rt
nhanh v to thnh cc t bo ging ht nhau, c kch thc ln hn t bo

U
w Pw B
.th O
uc TA
va N
t.n Y
et

gc ban u. S hnh thnh cc m t bo ny gip cho cy tng trng.

Bn cnh qu trnh tng sn v s lng, m phn sinh cn xut hin qu

trnh bit ho, hnh thnh nn cc loi m khc c hnh dng v chc nng
khc nhau. Do , trong t
m on u ngn thn rt ngn (chng vi

milimet), ngi ta pht hin c c ti 3 loi m khc nhau: Tng pht

sinh v, tng sinh m mm v tng pht sinh g. Ba loi m ny c bit

ho trc tip t m phn sinh ngn, sau ny pht trin thnh cc loi m:
Biu b, m mm (v v rut) v mch dn (g v libe). Ngoi ra, trong qu
trnh pht trin, mt s loi m khc c hnh thnh m nhim cc chc

phn c bit khc ca cy nh m tit, m dy v m cng.

34

3.1. M PHN SINH

3.1.1. NH NGHA
M phn sinh cu to bi nhng t
bo non cha phn ho, vch mng bng
cellulose, khng c d tr dinh dng,
xp xt vo nhau, khng h nhng

U
w Pw B
.th O
uc TA
va N
t.n Y
et

khong gian bo. Cc t bo phn

chia rt nhanh to thnh cc m khc.

Hnh 2.1: nh sinh trng

u ngn r.

2.1.2. PHN LOI

2.1.2.1. M phn sinh ngn

M phn sinh ngn l cc m t
bo non u ngn r v thn (t bo

1. Tng sinh chp r; 2. Tng sinh

b; 3. Tng sinh v; 4. Tng sinh
tr; 5. Ht tinh bt.

khi sinh) c kh nng phn chia rt

(Ngun: . . , . .

nhanh, ln xn khng theo quy tc nht

, 1969).

nh v to thnh mt khi t bo. Cc t

bo ny s dn dn di ra v bin i

thnh cc th m khc nhau ca thn

hoc r, gip cy mc di ra r v ngn

thn. Do m c hnh thnh t nhiu
pha nn cc t bo sp xp ln xn.

2.1.2.2. M phn sinh lng

35

M phn sinh lng gm cc t bo phn chia gip cy mc di ra pha

gc cc lng thn. y l c trng ca cc cy h La (Poaceae).
2.1.2.3. M phn sinh bn (m phn sinh cp hai)
M phn sinh bn l cc t bo gip r v thn cy pht trin v
chiu ngang. Chng gm cc t bo non sinh sn ln lt u n theo
mt trong v mt ngoi thnh hai lp t bo non, dn dn phn ho
thnh hai th m khc nhau. Khi phn chia, cc m ny hnh thnh u

U
w Pw B
.th O
uc TA
va N
t.n Y
et

n v hai pha nn chng xp u n thnh vng ng tm v dy

xuyn tm. Tu theo v tr, ngi ta chia m phn sinh bn thnh hai
loi:

Tng pht sinh libe g (tng sinh g, tng sinh tr, tng tng) t trong tr gia ca r v thn, gia libe cp mt v g cp mt.
Mt ngoi sinh ra mt lp libe cp hai dn nha luyn, mt trong
sinh ra g cp hai dn nha nguyn.

Tng pht sinh bn lc b (tng sinh v, tng sinh bn) - t bn

trong v ca r v thn cy. V pha ngoi, tng sinh bn to ra mt
lp bn c vai tr che ch cho cy. Pha trong, tng pht sinh ny to
ra m mm cp hai gi l v lc (lc b).

2.2. M MM
2.2.1. NH NGHA

M mm gm nh ng t bo sng cha phn ho nhiu, vch vn

mng v bng cellulose. M mm c nhim v lin kt cc m khc vi

nhau, ng thi cn lm chc nng ng ho hay d tr.
Cc t bo m mm c th vn cn xp xt vo nhau, khi chng
c hnh a gic; hoc bt u bong ra gc t bo thnh nhng khong
gian bo r rt.
2.2.2. PHN LOI

36

Theo v tr trong c quan, ngi ta phn bit m mm v v m mm

rut.
Theo ngun gc hnh thnh, c th chia ra loi m mm cp mt (s
cp) v m mm cp hai (th cp).
Theo chc nng, ngi ta phn chia m mm thnh 3 loi: M mm
hp th, m mm ng ho v m mm d tr.
2.2.2.1. M mm hp th

U
w Pw B
.th O
uc TA
va N
t.n Y
et

M mm hp th bao gm cc lng ht ca r, c nhim v hp th

nc v cc mui v c ho tan trong nc.

2.2.2.2. M mm ng ho

M mm ng ho cu to bi nhng t bo cha nhiu lp lc

thc hin chc nng quang hp. Do v tr cn c nh sng nn m mm

ng ho thng t ngay di biu b ca l v thn cy non.

Trong l cy lp Ngc lan, m ng ho c th c hai dng:

M hnh giu cu to bi nhng t bo di v hp xp xt nhau nh

nhng chic cc ca mt b giu, thng gc vi mt l, do khi
quan st b mt ca l qu knh hin vi, m ny c hnh nhng vng
trn nh xp cnh nhau. iu ny rt quan trng khi ta nghin cu
nhng bt l: Cc t bo m giu hin ra di dng hnh ch nht di
t cnh nhau khi nhn t bn cnh v di dng nhng vng trn
nh xp xt nhau khi nhn trn b mt l.

M xp cn gi l m khuyt, cu to bi nhng t bo khng u,

h nhng khong gian bo to ln, rng, cha y kh, gi l
khuyt.

2.2.2.3. M mm d tr
Cu to bi nhng t bo c vch mng bng cellulose, thng h
nhng khong gian bo gc t bo. Trong t bo cha cht d tr nui
cy. Cc cht d tr c th l:
-

ng trong thn cy Ma (Saccharum officinarrum L.).

37

Tinh bt trong cc c nh c Khoai lang (Ipomoea batatas Forsk.),

ht (v d : Ng (Zea mays L.) , u xanh (Vigna aurea Khoi), v.v...
Du v cc ht aloron trong ht Thu du (Ricinus communis L.),
du trong ht Lc (Arachis hypogaea L.), Vng (Sesamum orientale
L.), v.v...
Cht hemicellulose gn ging cht cellulose, ng mt trong vch
t bo lm cho vch dy ln v cng rn nh cc ht M tin
(Strychnos nux-vomica L.), ht C ph (Coffea spp.).
Khng kh ng c trong nhng khuyt ln, to thnh mt m kh,
thng gp trong cc cy sng dui nc nh Sen (Nelumbo
nucifera Gaertn.), Sng (Nymphaea spp.).
Nc cha trong nhng khng bo ln v kh bc hi v b gi li
bi cc cht nhy. Thng thng, cc cy mng nc c kh nng
chu hn nh cy Xng rng thuc h Xng rng (Cactaceae),
cy Thuc bng ( Kalanchoe pinnata Pers.). Cc t bo cha nhiu
nc ny to thnh mt m nc.

U
w Pw B
.th O
uc TA
va N
t.n Y
et

2.3. M CHE CH

2.3.1. NH NGHA

M che ch l cc m c chuyn ho t m phn sinh, c nhim

v bo v cc b phn ca cy chng tc dng c hi ca mi trng ngoi

nh s xm nhp ca cc ging k sinh, iu ho s bay hi nc qu

mnh, s thay i nhit t ngt. M che ch mt ngoi ca cc c

quan ca cy, cc t bo xp xt nhau v vch t bo bin thnh mt cht
khng thm nc v kh.
2.3.2. PHN LOI
2.3.3.1. Biu b
Biu b (hnh 2.2) cu to bi mt lp t bo sng bao bc cc phn
ca cy. Vch ngoi ca t bo biu b ho cutin thnh tng cutin khng

38

thm nc v kh, c th nhum xanh bi phm lc iot hoc xanh

methylen. Cht cutin do cht t bo to ra thm qua vch cellulose ra ngoi.
Tng cutin dy hay mng tu theo iu kin kh hu, kh hu kh khan th
tng cutin dy, kh hu m t th tng cutin mng. Tng cutin c th li
ln trc mt mi t bo nh l Cca, hoc c nhng ng vn c sc
cho mt s cy. cc cy h La ( Poaceae), h C thp bt
(Equisetaceae), vch t bo biu b c th khm thm cht si lic, lm cho

U
w Pw B
.th O
uc TA
va N
t.n Y
et

mt ngoi cc l cy thng nhp v sc; mp l cc cy h La

(Poaceae) i khi rt sc c th ca t da khi chm vo . ngoi mt

thn cy Ma (Saccharum officinarum L.), qu B ( Cucurbita maxima

L.), biu b ph thm mt lp sp trng nh phn trng.

Trong t bo biu b khng c lp lc, tr mt s cy mc ch rm

nh Dng x thng ( Cyclosorus parasiticus Farw.). T bo biu b bao

gi cng xp xt vo nhau, i khi cn mc cht vo nhau nh nhng vch

ngon ngoo nh l cy Dng x . Khi bc biu b soi trn knh hin vi

hoc khi nghin cu bt cy thuc, ta thy biu b cu to bi nhng t bo

hnh ch nht (l Hnh Allium ascalonicum L.), hnh nhiu gc (l Da

M Agave americans L. var. marginata Baill.), v.v... T b o biu b i

khi cn cha lp khng mu v cc cht antocian ho tan trong khng bo,

lm cho biu b c mu tm nh l cy L bn ( Tradescantia discolor

LHer.), cy Thi li ta (Tradescantia zebrine Hort. ex Loudon).

Trn biu b cn c hai b phn r t quan trng i vi vic kim

nghim dc liu: l l kh v lng.

Di biu b c 1-2 lp t bo h b l nhng lp t bo cha y
nc v kch thc ln hn t bo biu b, ngay i biu b trc lp
m giu . H b c th g p l a ( Ficus altissima Blume), l Trc o
(Nerium oleander L.).

39

U
w Pw B
.th O
uc TA
va N
t.n Y
et
Hnh 2.2: Biu b v l kh

A. T bo biu b c cc l kh; B. L kh nhn trn b mt l; C. L kh trong tiu bn

ct ngang l: 1.Hai t bo hnh thn; 2. Lp lc; 3. T bo bn.

(Ngun: . . , . . , 1969).

L kh

L kh l nhng l thng trong biu b, dng trao i kh. Mi l

kh cu to bi hai t bo hnh ht u gi l t bo l kh mang nhiu lp

lc, p vo nhau bi mt lm, h mt khe nh gi l khe l kh thng

vi mt khong trng di gi l khoang di l kh. gim bt hi
nc, l kh c th t y mt ci h nh gi l ging nh l a (Ficus

altissima Blume), l Thng (Pinus khasya Royle.), l cy Da M ( Agave

americana L. var. marginata Baill.) hoc cc l kh c th tp trung trong

mt hc nh khot trong l v ph y lng gi l phng n l kh, nh

trong l Trc o ho
c t trong nhng ci rnh nh l cy h La
(Poaceae).

T bo l kh thng i km vi 1, 2, 3, 4 t bo km gi l t bo
bn, hnh dng khc hn cc t bo biu b xung quanh. S lng v v tr
ca cc t bo bn l nhng c im m ngi ta c th s dng kim

40

nghim cc dc liu. Thng thng, ngi ta phn bit 5 kiu l kh, da

vo cc t bo bn, nh sau:
Kiu hn bo (kiu hong lin): L kh bao bc bi nhng t bo
bn ging t bo biu b. V d: Thanh to (Justicia gendarussa L.f),
Xng sng (Blumea lanceolaria (Roxb.) Druce.).

Kiu trc bo (kiu cm chng): L kh bao bc bi hai t bo bn

xp thng gc vi khe l kh.

Kiu d bo (kiu rau ci): L kh c bao bc bi ba t bo bn

trong c mt t bo nh hn hai t bo kia. V d: ui cng hoa
(Plumbago indica L.), Su ho (Brassica caulorapa Pasq.).

U
w Pw B
.th O
uc TA
va N
t.n Y
et

Kiu song bo (kiu c ph): L kh bao bc bi hai t bo bn song

song vi khe l kh. V d: Thng thin (Thevetia peruviana (Pers.)
K. Schumann), C ph ch (Coffea arabica L.).

Kiu vng bo: L kh c bao quanh bi cc t bo bn xp ni

tip nhau theo chiu di thnh mt vng ai lin tc. V d: Khc
khc (Heterosmilax gaudichandiana Maxim.), L t
l ( Piper lolot
Lour.).

Hnh 2.3 m t mt s kiu l kh.

41

Hnh 2.3: Mt s kiu t bo l kh

A. Kiu hn bo (Ranunculus acer);
B. Kiu d bo (Barbarea vulgaris);
C. Kiu song bo (Galium mollugo);
D. Kiu trc bo (Melandrium album).

U
w Pw B
.th O
uc TA
va N
t.n Y
et

(Ngun: . . , . . ,
1969).

L kh t c hai mt ca cc l ng thng lp Hnh, nhng

ch c mt di ca cc l nm ngang l cy lp Ngc lan v mt trn

ca cc l ni trn mt nc nh l Sng (Nymphaea stellata Willd.). L

chm di nc khng c l kh.

rng ca khe l kh vo khong 1/1000 mm2. Mi mm2 ca mt

l mang trung bnh 300 l kh. L kh c th m rng hoc khp li bi khe

l kh iu ho s trao i gia cy v mi trung xung quanh. Qu

trnh ng m thc hin nh sau: Khi c nh sng, cc lp lc ca t bo

l kh s thc hin s quang hp v sn xut ra ng lm tng nng

ca dch t bo. Nc s ko vo trong t bo l kh lm cho hai t bo

phng ln.

V hai t bo l kh hnh ht u p mt lm vo nhau, hn na vch

t bo l kh dy khng u, vch trong mng, khi cc t bo phng ln
th vch t bo l kh s cng ra, mt lm cng nhiu hn, lm cho khe l
kh m rng ra. Tri li, khi thiu nh sng, hin tng quang hp yu i,

42

khe l kh s khp kn li ph hp vi s trao i kh gim bt i khi

thiu nh sng.
Ngoi cc l kh ni trn, mt s cy cn c nhng l tit nc ra
ngoi di th lng: l nhng l nc c l Ch (Camellia sinensis O.
Ktze), cc cy h Cc (Asteraceae) v h Cn (Apiaceae). Di l nc c
mt s t bo hp thnh m nc nhn vi nhnh ca cc mch xon;
nhng mch ny dn nc n mt m nc ri nc s qua l nc thot

U
w Pw B
.th O
uc TA
va N
t.n Y
et

ra ngoi. V c ch ca l nc ging cc tuyn mt nn c ti liu xp l

nc vo trong loi m tit.

Lng che ch

Lng che ch l nhng t

bo biu b mc di ra ngoi
tng cng vai tr bo v, hoc

gim bt s thot hi nc.

T bo ca lng c th vn cn

sng hoc cht v cha y

khng kh lm cho p
l lng c

mu trng. Hnh dng cc lng

rt quan trng phn bit cc

loi, c bit l cc dc liu

43

Hnh 2.4: Mt s loi lng che ch

b ct vn hoc cc bt thuc.

1. Lng n bo (Thermopsis lanceolata); 2. Lng

a bo (Arnica montana); 3. Lng a bo (Cnicus
benedictus); 4. Lng
trn
to
(Artemisia
absinthium); 5. Lng totrn (Capsella burs a
pastoris); 6. Lng hnh thoi (Syringa angustifolia);
7. Lng to trn (Verbascum phlomoides) (Ngun:
. . , . . , 1969).

y l mt s dng lng thng

gp:

U
w Pw B
.th O
uc TA
va N
t.n Y
et

Lng n bo: Cu to
bi mt t bo, thng hay cong,
c khi phn thnh nhnh. V d:
i l To ta
lng mt d
(Ziziphus mauritiana Lam.),
Ngi (Ficus hispida L.f).

Lng a bo: Cu to bi
nhiu t bo xp thnh mt dy
(V d: lng l Mp ( Luffa
cylindrica Roem), M tam th
(Paederia lanuginose Wall);
lng a bo c th
phn nhnh
(V d:

lng ngoi qu Kamala, cy Ci xay ( Abutilon indicum (L.) Sweet)

hoc phn nhnh thnh nhiu tng nh cy Tu h g (Callicarpa

candicans Hoehr.).

Lng hnh thoi: Cu to bi mt t bo hnh thoi, nm ngang, song

song vi mt biu b, dnh gia trn mt t bo chn ngn. V d:
cy V a
s ( Chrysophyllum cainito L.), mt s cy h Cc
(Asteraceae).

Lng to trn: Cu to bi mt chn ngn v mt u a bo t chn

mc to ra trong mt mt phng. V d: l cy Kh sm (Croton
tonkinensis Gagnep.), l Su ring (Durio zibethinus Murr.). Nu cc
t bo t chn lng to ra khp mi pha trong khng gian, ta c lng
hnh sao.

Lng nga nh cy L han ( Laportea violacea Gagnep.), cu to

bi mt t bo cha axit formic. u ngn lng c silic nn gin, d
gy khi chm vo da ngi, gii phng cht nga trong lng
vo trong da. Lng ny c tc dng bo v cy khi b sc vt n.
44

Lng c th bin i thnh gai nh cy Hoa hng ( Rosa chinensis

Jacp.). Tuy nhin, gai cn c th c ngun gc khc: Do l km bin i
cy Xng rng - h Thu du (Euphorbiaceae) hoc do cnh bin i nh
gai B kp ( Gleditsia fera Merr.). V vy, c tc gi gi cc gai do lng
bin i l trm phn bit vi gai tht do cnh bin i.
Ngoi cc lng che ch ni trn, biu b cn c th mang lng tit
(xem phn m tit).
Bn v th b

U
w Pw B
.th O
uc TA
va N
t.n Y
et

2.3.2.2.

Bn: Cu to bi nhiu lp t bo cht, bao bc cc phn gi ca

cy. Tt c cc vch t bo bin thnh cht bn (suberin) khng thm

nc v kh, c tnh co dn, do t bo bn l nhng t bo cht, cha

y khng kh cho nn c th bo v cy chng lnh c hiu qu. Bn c
thnh lp bi tng sinh bn cho nn c cu to bi nhng t bo hnh ch
nht xp rt u thnh dy xuyn tm v vng trn ng tm.

S trao i kh xy ra qua nhng khe h gi l l v cha y t bo

trn gi l t bo b sung (Hnh 2.5). Cc l v ny to thnh nhng nt

sn ngoi mt v cy, d dng trng thy bng mt thng rt r cc

cy a (Ficus spp.), Du m
t ( Morus alba L.), B kp ( Gleditsia fera

Merr.), Dng (Broussonetia papyrifera (L.) LHr. ex. Vent.). Hnh dng

v mu sc ca cc l v c th gp phn vo vic kim nghim cc v cy

thuc. Lp bn ca cy Quercus suber Angieri c dng lm nt chai,

vt cch nhit, thng c gi l lie.

Th b: Lp bn sau khi c thnh lp, ngn cch cc m pha

ngoi lp bn vi cc m pha trong lm cho cc m pha ngoi kh

ho dn ri cht, to thnh th b l mt lp m che ch ph thm ln mt
ngoi lp bn.

45

Ngi ta gi bn v
cc m cht
pha ngoi l
v
cht. V cht c th
rp ln ri bong ra
nh

cy

(Psidium

guajava
n

U
w Pw B
.th O
uc TA
va N
t.n Y
et

L.), ch
B

(Eucalyptus

spp.),

hoc c th vn dnh

46

Hnh 2.5: Cu to lp bn v l v (Sambucus nigra)

1. Biu b; 2. .Bn; 3. Tng pht sinh bn lc b; 4. Lc b; 5. T
bo b sung; 6. M mm v cp mt; 7. M dy; 8. Ni b; 9. M
cng tr b; 10. M mm v cp hai.
(Ngun: . . , . . , 1969).

vo cy nhngi l
nt n ra thnh tng
m nh, c trng
cho ng
t
loi cy.
Chng hn nh v
cht ca cc cy
Long

no

U
w Pw B
.th O
uc TA
va N
t.n Y
et

(Cinnamomum

camphora L. Presl.),
Nhi

(Bischofia

javanica Bl.) u

khc hn nhau v

hnh dng c c ch

nt n, mu sc,

v.v... do trong
lm nghip ngi ta
c th nhn v cy

m nhn ra c cc

cy g.

Chu b: Tp hp ca ba lp: bn, tng sinh bn v lc b. Nhng loi

c tng sinh bn hot ng mt thi gian ri c thay bng tng sinh bn

mi th c mi tng sinh bn v cc m bn bn ngoi cng vi lc b bn

trong n c gi l chu b.
2.4.

M NNG

2.4.1. NH NGHA
M nng , cn gi l m c gii, cu to bi nhng t bo c vch
dy cng, lm nhim v nng , ta nh b xng ca cy.
2.4.2. PHN LOI.
47

Tu theo bn cht ca vch t bo, ngi ta phn bit hai loi m

nng : M dy v m cng.
2.4.2.1. M dy
M dy cu to bi nhng t bo sng, c vch dy nhng vn bng
cellulose (Hnh 2.6). S dy ln ca vch t bo c th ch xy ra gc t
bo: l m dy gc nh thn cy Nh ni (Eclipta prostrata L. ), C
gai leo (Solanum procumbens Lour.), B ( Cucurbita moxima L.), C rt

U
w Pw B
.th O
uc TA
va N
t.n Y
et

(Daucus carota L.). Nu s dy ln xy ra mt cch u n xung quanh t

bo: l m dy trn nh cung l Go ( Bombax malabarium DC):

khoang t bo thnh mt hnh trn.

Nu vch t bo ch dy ln

theo hng tip tuyn thi, ta c

m dy phin nh thn cy Cm

chy (Sambucus javanica Reinw

ex. Blume), Rau m (Centella
asiatica Urban). Nu gia cc t
bo ca m dy c khong gian

bo, ta gi l m dy xp, v d:

Rau mu
i ( Chenopodium album
L.), Rau pdi (

Lactuca sativa

L.).M dy thng tp trung xa

48

trung tm, it nhng ch li ca

Hnh 2.6: Mt s loi m dy

A. M dy gc (Hoya carnosa); B. M dy
phin (Helianthus annuus); C. M xp (Rheum
sp.) (Ngun: . . , . . ,
1969).

cung l v thn cy. V d: thn

vung c a cc cy h Bc h
(Lamiaceae), thn c kha dc ca
cc cy h Cn ( Apiaceae), cung
l M (Plantago major L.).
Cy lp Hnh khng c m

U
w Pw B
.th O
uc TA
va N
t.n Y
et

dy. M dy c nhum hng bi

son phn.

2.4.4.2. M cng

M cng cu to bi nhng t bo cht c vch dy ho g t nhiu.

Vch ny c nhiu ng nh i xuyn qua cho nhng s trao i c t h

xy ra c khi t bo cn sng. Nhn trc mt th nhng ng nh trao

i hin ra di dng nhng l thng nh. M cng thng t su trong

nhng c quan khng cn kh nng mc di c na. C ba loi m cng:

T bo m cng (Hnh 2.7A)

y l cc t bo c ng knh u bng nhau. Thng hnh khi

nhiu mt. Vch dy ho g nhiu v c ng nh trao i. Trn vch dy,

ngi ta nhn thy c nhng vn tng trng ng tm. Cc t bo ny c

th ng ring l nh l cy Trm hoc ng t hp thnh tng m gi

l t bo . Ta thng gp cc t bo , trong tht qu L (Pyrus pyrifolia

Nakai), qu Na ( Annona squamosa L.), lo xo di rng nh sau khi ta

nhai phi. Cc t bo m cng cn c th to thnh nhng lp dy xung

quanh cc ht hoc th nh hch cng ca cc qu hch nh Mn ( Prunus
salicina Lindl.), o (Prunus persica (L.) Batsch.), Trm (Canarium spp.),
To ta (Ziziphus mauritiana Lam.), v.v...

49

U
w Pw B
.th O
uc TA
va N
t.n Y
et
Hnh 2.7: T bo m cng v th cng

A. T bo m cng : 1. Vch s cp; 2. Vch th cp; 3. Khoang t bo; 4. ng trao i; B.

Th cng: 1. Vch s cp; 2. Vch th cp; 3. Khoang t bo; 4. Si Lin bo.

(Ngun: . . , . . , 1969).

Th cng (Hnh 2.7B)

L nhng t bo m cng ring l tng i ln, c khi phn nhnh.

Thng c trong l Ch (Camellia sinensis O. Ktze), cung l cy Ngc lan

ta (Michelia alba L.).

Si m cng (Hnh 2.8)

Cu to bi nhng t bo di hnh thoi. Vch rt dy, t nhiu ho g

v c nhiu ng trao i i xuyn qua. Ct ngang thy trong vch dy c

nhiu vn tng trng ng tm; khoang t bo rt hp. Tu theo v tr

a)

ngi ta phn bit hai loi si:

Si v: trong phn v ca cy. Tu theo v tr, ngi ta li chia ra

lm ba loi na:

Si v tht: trong lp v theo ng ngha thc vt ngha l t ni b

tr ra.

Si tr b: sinh ra bi s bin i ca cc t bo tr b.

50

Si libe: trong libe (v d: Mng rng (Artabotrys uncinatus Baill.

ex. Merr.), Na (Annona squamosa L.), Da M ( Agave Americana
L.), v.v...), c th kt tng nh thn cy Rm bt ( Hibiscus rosasinensis L.).
c im ca cc si l
rt di v hp. Si v Qu
(Cinnamomum cassia Presl.)
0,5-

0,7mm; is

U
w Pw B
.th O
uc TA
va N
t.n Y
et

di

Canhkina (Cinchona spp. )

di 0,5- 0,8mm; i
s Gai

(Boemeria nivea Gaud.) di

60 250mm - gp 1000 ln b
ngang; si Gai du (Cannabis

sativa L.) di 10mm; si Lanh

Hnh 2.8: Si libe

A. Ct ngang; B. Ct dc.
(Linum usitatissimum tri; Sparmania sp. phi)

(Linum

usitatissimum

L.)

(Ngun: . . , . . , 1969).

nhn hay t; th cht c th

40mm. u ca si c th
khc nhau.
Si mm (Lanh,

Gai) dt vi. Si cng

(ay Corchorus capsularis

L., Tra lm chiu Hibiscus
tiliaceus L.) dt b ao ti, bn

thng. Nhng si ho g c

th nhum xanh bi phm lc

iot.

b)

Si g: trong phn g ca cy, ngn hn si lbe (ch di 2mm),

vch t bo ho g. T bo si g cng c hnh thoi di, vch dy.
Cch phn phi cc m nng trong cy

51

M nng c tnh chc v tnh co dn rt ln. Thnh ca cc t bo

m cng c kh nng chng gy khng km thp cn sc chng cong th
bng thp. Do t bo m cng c th b nn rt nng m khng b
bin dng.
Cc phn t nng ca cy c sp xp trong cc c quan theo
ng cc quy lut c hc. Trong thn cy trn, chng c xp theo vng
trn gn pha ngoi. Trong thn cy vung, cc m nng c t

U
w Pw B
.th O
uc TA
va N
t.n Y
et

bn gc. Trong thn, cc m nng c sp xp nh vy thch ng

vi vic chng li s gp cong di tc dng ca gi. Tri li, trong r cy,

cc m c gii li tp trung vo pha trung tm ca c quan , gip r c
th chu ng c tc dng ca trng lc t trn xung.
2.5.

M DN

2.5.1. NH NGHA

M dn c cu to bi nhng t bo di xp ni tip nhau thnh

tng dy dc song song vi trc ca c quan lm nhim v dn nha. C

hai loi nha: nha nguyn bao gm nc v cc mui v c ho tan trong

nc, do r ht t di t ln v nha luyn tc l dung dch cc cht hu

c do l c luyn c nh hin tng quang hp. Do , c hai loi

m dn chnh l g dng dn nha nguyn v libe dng dn nha

luyn.

2.5.2. PHN LOI

2.5.2.1. G

G l mt m phc tp, gm c 3 thnh phn: Mch ngn hoc mch

thng, si g v m mm g.
(i)

Mch ngn v mch thng

L cc yu t dn nha nguyn cu to bi nhng t bo di xp ni

tip nhau, song song vi trc ca c quan thnh nhng ng dn i t di

ln trn. Cc t bo cn cc vch ngn ngang c gi l mch ngn;
52

cc vch ngn bin mt, to thnh nhng ng thng sut, c gi l

mch thng hay mch g.
Mch ngn: L nhng t bo hnh thoi, cht, hai u nhn xp ni
tip nhau thnh mt h thng dn truyn (Hnh 2.9). Nha nguyn chuyn
t mch ngn ny sang mch ngn khc qua cc vch ngn khng ho g.
Cc vch bn th ho g mt trong, nhng s ho g khng ng u
khp mt vch. C nhng ch vch vn cn mng v bng cellulose, xen

U
w Pw B
.th O
uc TA
va N
t.n Y
et

ln vi nhng ch dy ho g. Qua nhng ch mng, nha nguyn c th

thm c t mch ngn ny sang mch ngn khc, hoc sang m mm g.
Tu theo hnh dng ca nhng ch dy ho g , ngi ta phn bit cc
loi mch ngn sau y:

Mch ngn vng c nhng ch dy ho g hnh vng trn ri nhau

cho nn loi mch ngn ny vn c th tip tc pht trin theo chiu di.

Mch ngn xon c nhng ch dy ho g hnh xon c, cho nn

cng vn c th mc di c. i khi cc khc xon c xen ln vi nhng
on c vng to thnh nhng mch ngn vng xon. Cc loi mch ngn
ny c trong cc b phn non ca cy hy cn mc di, to thnh phn g,
gi l nguyn mc.

Mch ngn hnh thang c trng cho cc loi Quyt nh cy

Dng x thng ( Cyclosorus parasiticus Farw.). l nhng t bo rt
di, thit din nhiu gc, hai u c nhng vch ngang vt chch; mi mt
ca mch ngn c nhng ch dy ho g ta nh hai ct thang ni vi nhau
bi nhng ch dy ngang, song song vi nhau, tt c trng nh mt ci
thang; khe gia ch dy ngang , vch vn mng v bng cellulose.
Mch ngn c chm hnh ng tin c trng cho cc cy Ht trn
nh cc loi Thng ( Pinus spp.) v r Ipca. l nhng t bo c thi t
din vung, c vch bn dy v ho g; hai mt ca cc vch bn c mang
nhng chm hnh ng tin xp thnh dy dc.

53

Mi chm cu to bi
mt bn mng bng cellulose
gia c mt khoanh dy, ho g
hnh trn, tc dng nh mt ci
li g. Hai bn bn mng c
hai ch dy ho g hnh nn ct
dnh vo nhau bi mt y. Khi

U
w Pw B
.th O
uc TA
va N
t.n Y
et

p sut hai mch ngn cnh

nhau bng nhau, s trao i vn

c th xy ra qua phn thm ca

vch bng cellulose. Khi p sut

Hnh 2.9: Mch ngn

1. Mch xon (Tilia cordata); 2. Mch hnh thang

(Pteridium aquilinum); 3. Mch ngn chm ng
tin (Pinus silvestris) (Ngun: . . , . .
, 1969).

mt bn mch ngn ln hn,

li g ni trn s b y sang
pha mch ngn bn kia v bt

cht l u nn ct lm cho s
trao i khng th xy ra c

na. Chiu di ca cc mch

ngn hnh ng tin vo khong

1- 2mm. Hai u ca mch ngn

ny u ct vt. Mch ngn c

chm hnh ng tin va lm

nhim v dn nha, va lm

(ii)

nhim v nng .

Mch g
Mch g l nhng t bo di trung bnh 10 15cm, c th di ti 3 -

5m cc dy leo, xp ni tip nhau thnh dy dc trong cy. l nhng

t bo cht; khng c cht t bo; vch ngn ngang c s thng l, to
thnh nhng ng thng sut.
54

 cho mch khi b bp, vch cellulose ca cc mch c nhng

ch dy ho g. Nha nguyn c th lu thng d dng qua cc l thng
hon ton gia cc mch. Do , s thng l ca cc vch ngn ngang l
mt du hiu chuyn ho cao gip cho vic lu thng gia cc yu t
mch c d dng. Mch thng so vi mch ngn l mt bc tin. C
cc kiu thng l sau y:
-

Thng l kp gm c (bn thng l c nhiu l):

U
w Pw B
.th O
uc TA
va N
t.n Y
et

+ Thng l hnh mng: Vch ngn ngang c nhiu l thng nh ring

bit xp khng theo mt trt t nht nh.

+ Thng l hnh thang: L thng hp, di xp song song vi nhau.

Phn cn li gia cc l thng gi l vch thang.

+ Thng l ry: C nhiu l thng trn, thng gp mt s cy Ht

trn nh Dy gm (Gnetum montanum Markgr.), Ma hong

(Ephedra sinica Stapf.).

Thng l n: Vch ngn ngang ch c mt l thng duy nht, to

v rng. y l kiu tin ho nht, ph bin cy Ht kn.

Hnh 2.10: S tin ho ca thng l mch

(t 1 n 9 l cc mch c l t dn n thng hon ton)
(Ngun: . . , . . , 1969).

Song song vi s thng l ca cc vch ngn ngang, thnh bn ca

cc mch thng cng dy ln theo cc kiu sau y:
-

Mch xon c nhng ch dy ho g hnh xon c, trng nh hnh

ci l so.
55

Mch vng c cc phn ho g dng vng tr n, xp trn cc mt

phng song song vi nhau.
Mch vch (mch hnh thang) c nhng ch dy ho g nm ngang
song song vi nhau.
Mch mng c nhng ch dy ho g hnh mng li, trong mt
li c vch vn mng v bng cellulose.
Mch chm hay mch im c vch ho g hon ton ch h
nhng chm nh vch vn mng v bng cellulose.
Cc mch thng c trong cc c quan trng thnh, khng mc

U
w Pw B
.th O
uc TA
va N
t.n Y
et

di c na, to thnh phn g gi l hu mc.

Khi cc mch g gi ri, chng

khng cn lm nhim v dn nha na v

b lp bi cc th nt sinh bi m mm

mc li ra qua cc l ca vch mch g

(Hnh 2.11). Cc mch b lp bi cc th

nt, to thnh lp g rng hay li ch cn

c tc dng nng hoc d tr thi; phn

g non vn cn ang lm nhim v dn

nha to thnh g dc. iu ny gii thch

ti sao nhiu cy c lp g li b mc nt,

rng gia m vn tip tc sng c.
Si g

(ii)

L nhng t bo cht, hnh thoi di,

c khoang t bo hp, vch dy ho g,

56

Hnh 2.11: Th nt
A. Ct dc; B. Ct ngang;
1. Mch; 2. Th nt; 3. T bo m
mm (Ngun: . . , . .
, 1969).

trn c ng nh trao i i xuyn qua.

Cc si g lm nhim v nng .
M mm g

(iii)

Cu to bi nhng t bo sng, lm
nhim v d tr, vch c th ho g hoc
vn mng v bng cellulose.
c bit, ta c nhng di t bo m

U
w Pw B
.th O
uc TA
va N
t.n Y
et

mm, vch bng cellulose, ko di theo

hng xuyn tm, i xuyn qua cc lp g

cp hai v libe cp hai; l cc tia rut,

gip cho vic trao i cht gia trung tm
vi phn v.

G thng b nhum xanh trong phng php nhum kp.

2.5.2.2. Libe

Libe c nhim v dn nha luyn, c cu to phc tp, bao gm:

mch ry, t bo km, si libe v m mm libe (Hnh 2.12).

(i)

Mch ry

Cu to bi nhng t bo sng, di, xp ni tip nhau thnh tng

dy, vch vn mng bng cellulose. Cc vch ngang c nhiu l thng

trng ta nh ci ry ry bt. Qua cc l ny, cht ca t bo mch ry

ni tip nhau c th thng nhau. Cht t bo thnh mt lp mng dnh st

vo vch. T bo khng c nhn. Gia mch ry l mt khoang khng bo

rt ln, cha nha luyn. Chiu di ca mch ry vo khong 0,3- 0,4mm
cy B (Cucurbita pepo L.) v 0,6mm cy Nho (Vitis vinifera L.).
(ii)

T bo km
L nhng t bo sng, di, c vch mng, bn cnh cc mch ry.

S trao i cht vi cc mch ry thc hin nh nhng si lin bo i

57

xuyn qua cc l cp mt ca vch; t bo km c kh nng hnh thnh cc

men gip mch ry thc hin cc phn ng sinh ho trong mch, ngn cn
cht t bo ca mch ry ng li m bo vic vn chuyn cc sn phm
tng hp.
(iii)

M mm libe
Gm nhng t bo sng c vch mng bng cellulose c nhim v

cha cht d tr nh tinh bt. Nhng di m mm, cu to bi nhng t

U
w Pw B
.th O
uc TA
va N
t.n Y
et

bo ko di theo hng xuyn tm, i xuyn qua cc lp li be cp hai th

c gi l tia rut. Nhng tia rut ny, thng rt hp trong g cp hai v

loe rng thnh hnh phu trong libe cp hai.
(iv)

Si libe

L nhng t bo hnh thoi di c vch dy c th ho g, c khoang

hp, lm nhim v nng .

Trong phng php nhum kp, libe b nhum hng bi son phn.

Tuy vy, mt s cy nh cy Rm bt (Hibiscus rosa- sinensis L.) c cc

si libe hp thnh tng m, nhum mu xanh vi phm lc iot hay xanh
metylen, xen k vi cc mch ry v m mm libe bt mu hng vi thuc

nhum carmin. l libe kt tng.

58

U
w Pw B
.th O
uc TA
va N
t.n Y
et

Hnh 2.12. ng mch ry (Cucurbita pepo)

A. Ct ngang; B. Ct dc;

1. ng ry vi cc di cht t bo; 2.Mng ry; 3.

Si lin bo; 4. T bo km; 5. Th chai. (Ngun: .

. , . . , 1969).

2.5.3.

CC B DN

Cc thnh phn ca libe v

g thng t hp thnh tng m

gi l b mch si hay b dn.
Trn l, cc b ny hi
n ra ngoi
mt di dng cc gn l. Tu
theo v tr ca libe v g, ngi ta

phn bit 4 loi b:

2.5.3.1. B chng

59

Libe v g tip xc vi

Hnh 2.13: B mch kn (Ng - Zea mays)

1. M mm; 2. M cng; 3. ng ry; 4. T bo km;
5. M mm g; 6. Mch l; 7. Mch xo n; 8. Mch
vng; 9. Khoang cha kh (Ngun: . . , .
. , 1969).

nhau bi mt mt, libe pha

ngoi, g pha trong (g v libe
xp chng cht ln nhau). cc
cy lp Hnh, c hoc khng c
tng pht sinh libe-g nn b libe
g khng pht trin c na:

U
w Pw B
.th O
uc TA
va N
t.n Y
et

l b m
ch kn. cc cy lp
Ngc lan, c tng sinh g, sinh ra

libe v g cp hai, tch libe cp

mt ra pha ngoi v g cp mt
vo pha trong. l b mch h.

2.5.3.2. B chng kp

G tip xc vi libe c hai mt: mt trong v mt ngoi. V d:

thn cy Mp (Luffa cylindrica Roem.). C thm mt lp libe quanh tu

pha trong g. Loi b ny c cc cy thuc h B (Cucurbitaceae), h

Trc o (Apocynaceae), h C (Solanaceae), h Sim (Myrtaceae), h M

tin (Strychnos nux vomica), v.v v c th
gip ta nhn din cc cy

thuc v cc h , da vo cu to gii phu.

2.5.3.3. B ng tm

Libe bao quanh g (cy Dng x thng - Cyclosorus parasiticus

Farw.) ) hoc g bao quanh libe (C gu Cyperus rotundus L., thn Thin
mn ng Asparagus cochinchinensis ( Lour.) Merr.). B g xp hnh
ch V l mt hnh thc trung gian gia b chng v b ng tm.
2.5.3.4. B xuyn tm
Trong r, c b libe ring v b g ring, xp xen k vi nhau theo
hng xuyn tm.

60

U
w Pw B
.th O
uc TA
va N
t.n Y
et

Hnh 2.14: Cc loi b mch dn

B chng, mch kn (Zea mays): 1. M mm; 2. M cng; 3. M mm libe; 4. Mch ry;

5. M mm g; 6, 7, 8. Mch g; 9. Khoang khng kh. B. B chng, mch h

(Helianthus anuus): 1. M mm; 2. M cng; 3. Libe; 4. Tng sinh libe g; 5. G cp

hai; 6. G cp mt; 7. Si quanh tu; C. B chng kp (Cucurbita pepo): 1. M mm; 2.

Libe ngoi; 3. Tng sinh libe g; 4. G cp hai; 5. G cp mt; 6. Libe trong; D
(Convallaris majalis); E (Helianthus anuus). B ng tm: 1. M mm; 2. G; 3. Libe;
4. Bao tinh bt; 5. Ni b; F: B xuyn tm (Pteridium aguilinum): 1. Ni b; 2. Tr b;
3. Libe; 4. G; 5. M mm (Ngun: . . , . . , 1969).

61

2.6.

M TIT

2.6.1. NH NGHA
M tit cu to bi nhng t bo sng, c vch bng cellulose tit ra
nhng cht c coi l cn b ca cy nh tinh du, nha, gm, tanin,
v.v Thng cc cht ny khng c thi ra ngoi v s ng li trong
cy.
Tu theo loi khc nhau m c cc cht tit khc nhau. C th l cc

U
w Pw B
.th O
uc TA
va N
t.n Y
et

cht v c nh canxi oxalat, canxi cacbonat; cht hu c nh axit hu c,

cht nhy (Sm b chnh Abelmoschus sagittifolius), cht gm (Bi

Citrus grandis (L.) Osbeck, o Prunus persica Batsch.), tanin (Hoa

hng Rosa chinensis Jacp.), tinh du (Trm Melaleuca leucadendra L.,

Bc h - Mentha arvensis L.), nha (Trm trng Canarium album

Raeusch., Thng Pinus spp., Sau sau Liquidambar formosana Hance),

alcaloid, glucosid v.v
2.6.2. PHN LOI
2.6.2.1. Biu b tit

Biu b tit l cc t bo biu b tit ra tinh du thm (V d: cnh

Hoa hng - Rosa chinensis Jacp., hoa Nhi - Jasminum sambac (L.) Ait.),

hoc chng tp trung thnh cc tuyn thm (hoa Lan thuc h Lan
Orchidaceae).

Cc tuyn mt tit ra mt hoa cng thuc v loi ny v c vai tr li

cun su b. Ngoi cc tuyn mt t trong a tuyn mt hay trong cc ca

ca hoa, cc cy cn c nhng tuyn mt ngoi hoa; trn mt l ca mt s
cy h Thu du (Euphorbiaceae), k cc vt kha ca l Tru (Vernicia
montana Lour.), u ngn cung l ca mt s cy h Thu du, v d:
trn cung l cy Xng rn (Euphorbia milii Ch. des Moulins.).
2.6.2.2. Lng tit

62

Lng tit rt quan trng i vi ngnh dc ct tinh du hoc

nhn din cc dc liu. Mi lng tit gm c mt chn v mt u, trong
chn v u c th l n bo hoc a bo. Do , ta c cc kiu lng:
chn a bo, u a bo; chn a bo, u a bo; chn n bo, u a
bo, v.v... V d: Lng tit ca cc cy h Bc h (Lamiaceae) nh cy Bc
h (Mentha arvensis L.) c u cu to bi 4 - 8 t bo xp trn cng mt
mt phng; lng tit ca mt s cy h Cc (Asteraceae) c u cu to bi

U
w Pw B
.th O
uc TA
va N
t.n Y
et

hai dy t bo chng ln nhau.

2.6.2.3. T bo tit

T bo tit l nhng t bo ring l ri rc trong m mm, ng

nhng cht do chnh t bo tit ra, nh:

63

Tinh u:
d l Long no
(Cinnamomum
camphora
Presl.), thn r Thch xng
b
(Acorus
tatarinowii
Schott.), ng
G
( Zingiber
officinalis L.), Ring ( Alpinia
galanga
Willd.),
Ngh
(Cucurma longa L.), qu i
hi (Illicium verum Hook.f.),
thn Tru khng ( Piper betle
L.), v.v

Hnh 2.15: Mt s loi lng tit a bo

Cht myrozin: cc cy h Ci
(Brassicaceae)

Tanin: thn cy Hoa

n h g
(Rosa chinensis Jacp.), cy Kim
anh (Rosa levigata Michx.), C
nu (Dioscorea cirrhosa Lour.)

Cht nhy: mt s cy h Bng

(Malvaceae) n h cy Rm bt
(Hibiscus rosa- sinensis L.)
v.v...

Lng tit u a bo, chn a bo: 1.

Plectranthus fruticosus;

2. Pelargonium

zonale; Lng tit u a bo, chn n bo: 3.

Cistus

monspeliansis;

4.

Pyrethrum

balsamita; 5. Lng tit cu to bi 8 t bo xp

trn mt mt phng (Rosmarinus officinalis) a.
Nhn t trn xung; b.Nhn theo hng nm

U
w Pw B
.th O
uc TA
va N
t.n Y
et

ngang. (Ngun: . . , . . ,
1969).

V hnh dng v kch thc, cc

t bo tit khng khc cc t bo m
mm xung quanh; i khi chng c
th ln hn mt cht. Cc t bo tit
ch c th nhn
bit c nh s c mt ca cc cht tit trong t bo hoc bng nhng
phn ng c hiu. V d: t bo tit tanin ca thn cy hoa Hng (Rosa
chinensis Jacp.)b nhum en bi st III clorua.
2.6.2.4. Ti tit v ng tit

L nhng l hng hnh cu (ti) hay hnh tr (ng) bao bc bi cc t

bo tit v ng nhng cht do cc t bo tit ra. Trn mt vi phu ct

ngang, rt kh phn bit c ng tit v ti tit, v chng u c mt ct

hnh trn. Tuy nhin, khi quan st trn knh hin vi, c th nhn thy y ti

vi phu ct ngang ti tit nu iu chnh tiu c, cn ng tit th ch l

mt hnh trn rng. Trn mt vi phu dc, c th d dng phn bit c

hai loi m tit vi nhau. ng knh ca ti v ng tit bao gi cng
ln hn t bo xung quanh. C hai cch to thnh cc ti tit v ng tit:
-

Kiu phn sinh: T bo sinh ra ti tit hay ng tit phn chia nhiu
ln ri tch ri nhau pha gia thnh mt khong trng rng, ng
cht tit. V d: ti phn sinh cha tinh du ca cc cy h Sim
(Myrtaceae) nh Bc h n (Eucalyptus camadulensis Dehn.), cy

64

Trm (Melaleuca leucadendron L.), cy inh hng (Syzygium

aromaticum Merr. et. Perry) v.v... hoc ng phn sinh tit nha ca
cy Thng (chi Pinus), ng tit cc cy h Cn (Apiaceae).
-

Kiu dung sinh: T bo sinh ra ti hay ng tit phn chia nhiu ln

ri cc t bo gia b tiu hu i, thnh mt khong trng ng
cht tit ln vi cc mnh vn ca cc t bo b ph hu. V d:
ng tit cht nhy kiu dung sinh ca cy Tru khng (Piper betle
L.); ti tit tinh du ca cc cy h Cam (Rutaceae).

U
w Pw B
.th O
uc TA
va N
t.n Y
et

C th nhn bit nhanh mt s loi cht tit bng cm quan nh sau:

Bng mt thng, c th trng thy cc ti tit tinh du dng nhng chm

vng trong v qu hoc cc chm trong m trong l khi gi l ln soi trc
nh sng. Nhng ch ct vo trong nc mt lc ri rt ra xem c cht nht
khng (ti cha cht nhy) hoc bm xem c nha m hay khng.
2.6.2.5. ng nha m

l nhng ng di hp phn nhnh rt nhiu, cha bn trong mt

cht lng trng nh sa gi l nha m. ng nha m c mt lp cht t

bo ph ln vch bng cellulose; gia l mt khng bo ln ng nha

m. Thng trong cht t bo c nhiu nhn (cu to cng bo). C hai loi
ng nha m:

ng nha m khng c t: Cu to bi vi t bo mc di v hn,

khng phn nhnh nh cc cy trong h Trc o hoc phn nhnh thnh
mt mng ng; V d: cy Xng rng h Thu du - Euphorbiaceae, cy
a (Ficus altissima Blume), cy Mt (Artocarpus heterophyllus Lamk.).
Trn cc lt ct ngang, ng nha m hin ra di dng nhng b phn hnh
trn; c vch dy bng cellulose.

ng nha m chia t: Cu to bi nhng t bo xp ni tip nhau

thnh tng dy. Cc vch ngang c l thng hoc bin mt hn. Chng c
th khng ni vi nhau thnh hnh mng li, nh cy khoai lang, hng
xim, hoc ni vi nhau thnh mt mng li phn nhnh nh cy Thuc
phin (Papaver somniferum L.). ng nha m thng gp trong libe.

65

Nha m - L mt cht lng, thng mu trng nh sa (Sa

Alstonia scholaris R. Br.), mu vng (cy Gai cua - Argemon mexicana
Tourn.).
Nha m trong khng bo ca ng nha m nhng khc vi dch
t bo l trng thi nh tng; n cu to bi mt cht lng trong c
mui v c, nc, glucid, alcaloid (morphin, codein); trong cht lng
ny c l ng
l
cc git nh cht cao su, tinh du, nha, cht bov

U
w Pw B
.th O
uc TA
va N
t.n Y
et

nhng ht tinh bt (hnh a, hnh qu t, hnh xng ng cy Xng

rn). ng nha m ch c mt s h nh h Thu du (Euphorbiaceae),
h Du tm (Moraceae), h Trc o ( Apocynaceae), h

Thin l

(Asclepiadaceae), h Thuc phin (Papaveraceae), v.v... Chnh v vy, s

c mt ca nha m gip chng ta trong vic nh tn cy.

3. NG DNG CA M TRONG NGNH DC

Nghin cu v hnh thi v cu to ca cc loi m khc nhau trong

c th thc vt s gip ch rt nhiu cho cng tc kim nghim dc liu,

c bit l phng php kim nghim vi hc.

Dc liu c th bao gm cc mnh bn (V d: v Du tm - Morus

alba L.; v Long no - Cinnamomum camphora Presl.); cc m t bo

biu b c khm ng vn c sc nh l C thp bt (Equisetum

arvense L.) hay biu b mang cc lng che ch, lng tit (v d: cy h Cc

Asteraceae, h Bc h - Lamiaceae) cc si m cng thuc loi m nng

nh Qu (Cinnamomum cassia L.), Cam tho bc ( Glycyrhiza glabra

L.) hoc cc mnh mch dn (mch vng, mch xon, mch mng, mch
im, mch vch, v.v...) nu dc liu l thn (cnh) hoc l.
M mm d tr v m tit l cc loi m c ngha quan trng trong

ngnh Dc nh cc cht d tr hoc cht tit ra t cc m ny c nhiu

hot cht c tc dng cha bnh. V d: nha cy Thuc phin (Papaver
somniferum L.) c hn 20 lo
i alcaloid nh morphin, codein, papaverin,
66

tinh du Hoa hng (Rosa chinensis Jacp.) t cc biu b tit cnh hoa c tc
dng cha ho, tinh du Long no (Cinnamomum camphora Presl.) t cc t
bo tit thn, l c thnh phn ch yu l camphor, tc dng ln tim
mch, h h hp hoc tinh du inh hng (Syzygium aromaticum Merr. et
Perry) t cc ti tit n hoa c cha thnh phn ch yu l eugenol, c tc
dng rt tt ln ng h hp trn v st trng rng ming, v.v
CU HI N TP

U
w Pw B
.th O
uc TA
va N
t.n Y
et

1. Trnh by khi nim v m v nu cc cch phn loi m thc vt.

2. Trnh by cu to, phn loi ca m phn sinh.
3. Nu cu to, v tr ca m mm trong cy.

4. Hy nu v tr, cu to v hnh thi ca cc loi m che ch trong

cy
5. Trnh by v tr, cu to v hnh thi ca cc m nng .
6. So snh v tr, cu to v hnh thi ca m dn g v libe.

7. Trnh by cu to v hnh thi ca cc m tit.

67

CHNG 3

C QUAN SINH DNG CA THC VT

MC TIU HC TP

Sau khi hc xong chng ny, ngi hc cn phi:

U
w Pw B
.th O
uc TA
va N
t.n Y
et

1. Trnh by c cc phn ca mt r, thn v l cy.

2. Phn loi c cc loi r, thn v l da trn c im hnh thi.
3. M t, v v so snh c c im cu to gii phu ca cc loi r,
thn v l ca cc i din lp Ngc lan (Magnoliopsida) v lp Hnh
(Liliopsida).
4. Trnh by c ng dng ca cc b phn r, thn v l cy trong cuc
sng v trong ngnh Dc.
1. I CNG
Thc vt bc cao, bt u c s phn ho thnh cc c quan c cu
to v chc nng chuyn bit. Bt u t i din nguyn thy nht ca
thc vt c mch l ngnh Ru (Bryophyta), c th cha c r tht, nhng
bt u c thn v l lm nhim v dn truyn cht dinh dng gip
cy pht trin. Sang n cc ngnh Quyt, c th pht trin hon chnh
cc c quan sinh dng (sinh trng) ca cy l r, thn v l, nhng s
sinh sn vn cn c c sinh sn v tnh v hu tnh, trong sinh sn v
tnh t cc bo t ng trong ti bo t v c quan sinh sn hu tnh mi
ch l cc ti tinh v ti non th giao t. ngnh Thng (Pinophyta) v
ngnh Ngc lan (Magnoliophyta), c th thc vt phn ho thnh hai
nhm c quan m nhim hai chc nng chnh l sinh dng v sinh sn.
T y, ngi ta c khi nim hon chnh v cc c quan sinh dng ca
cy bao gm r, thn, l v cc c quan sinh sn ca cy bao gm hoa, qu
v ht.
Chng ny trnh by v cc c im hnh thi, cu to gii phu v ng
dng ca cc c quan sinh dng: r, thn v l cy. Theo phn loi hc,
ngnh Ngc lan c chia thnh hai lp: Ngc lan (Magnoliopsida) v
Hnh (Liliopsida). c im hnh thi v cu to gii phu ca hai lp ny
thng khc nhau.
2. R CY

2.1.

NH NGHA
68

U
w Pw B
.th O
uc TA
va N
t.n Y
et

R cy l c quan sinh trng ca cy, thng mc di t, t

trn xung. R gi cho cy ng vng trong mi trng sng ca mnh. R
khng bao gi mang l. R khng c cht dip lc tr r kh sinh ca h
Lan (Orchidaceae).
2.2. C IM HNH THI
2.2.1. CC PHN (MIN) CA R
R ci l c quan hnh tr nn c mu
trng hay nu nht. R ci do r phi
pht trin, ni lin vi tr di l mm,
hng thng xung t, gi cht cy
vo t. Hnh 3.1 m t cc phn
(min) ca r nh sau:
Chp r l mt b phn gi ng
nh mt ci m p ln u ngn r,
gm cc t bo c vch ngoi ho
nhy gim s va chm ca r vo
t v che ch cho min sinh trng
ca r. Cc t bo chp r c cha cc
ht tinh bt; ht tinh bt thng nm
Hnh 3.1: Cc phn ca mt r
1. Chp r; 2. Min sinh trng; 3. vch gn t, tham gia vo s thng
Phn pht trin di ra ca r; 4. bng hng t ca r. Chp r tn ti
Min lng ht; 5. Lng ht; 6. trong mt thi gian ri rng i. c
Min ho bn. (Ngun: T. Elliot Weier, bit cc cy sng di nc c cc
chp r rt pht trin.
C. Ralph Stocking, 1982).
Min sinh trng nm ngay
trn chp r. N l mt m phn sinh
gm cc t bo c kh nng phn chia
nhanh, lm cho cc t bo pht
trin di ra, ln ln v
phn ho thnh cc m khc, lm cho r ngy cng n su vo mi trng
sng. Hnh dng v cch phn chia t bo ca vng khi sinh to thnh
nhiu kiu nh r khc nhau. i vi nhng loi cy thuc ngnh Quyt,
nh cc cy h C thp bt ( Equisetaceae) hoc h Dng x
(Polypodiaceae), nh sinh trng ch c mt t bo khi sinh. T bo ny

69

c dng hnh khi bn mt. T bo thng chia theo bn mt to thnh

cc m ca r v chp r. nh r vi mt t bo khi sinh thng c i
xng to trn.
cc cy c ht, nh sinh trng bao gm cc t bo ca m phn
sinh ngn, trong phn lm ba tng: Lp ngoi cng cho tng sinh b v
chp r; lp gia cho tng sinh v v lp trong t c s cho tng sinh tr
gia.
C th phn bit hai kiu khc nhau nh sau:
Kiu 1: nh sinh trng gm 3 nhm t bo khi sinh, chp r v
tng sinh b c to nn bi cng mt loi t bo khi sinh (Hnh
3.2.1).

U
w Pw B
.th O
uc TA
va N
t.n Y
et

Kiu 2: nh sinh trng cng gm ba nhm t bo khi sinh. Chp

r c ngun gc c lp (Hnh 3.2.2).
Theo mt s tc gi, tng ngoi
cng sinh ra chp r, cn tng sinh b
li c pht trin t cc t bo ca
tng sinh v. Kiu ny c gi l
kiu khp kn. Kiu m l m phn
sinh gm mt nhm t bo xp ln
xn khng thnh lp, nhm t bo
ny sinh ra tt c cc m ca r v rt Hnh 3.2: Cc loi nh sinh trng ca r
ph bin cc cy ngnh Thng v Kiu 1; 2. Kiu 2. (Ngun: . . , . .
, 1969).
mt s cy thuc ngnh Ngc lan.
Min lng ht mang nhiu
lng nh d i t 5 -7cm di ca
min khng i i
vi mi loi. Min ny m nhim chc nng ch yu ca r; l s hp
thu nc v mui v c ho tan.Lng ht sng hot ng trong mt thi
gian nht nh. Cc lng pha trn s gi, cht v rng i. Min lng ht s
ngy cng chuyn dn xung pha u ngn di lm cho cc lng mi c
th tip xc vi vng t mi su v rng.
Min ho bn hay cn gi l min phn nhnh. i vi cc cy thuc
ngnh Thng v Ngc lan, trn r ci c mt vng sinh ra cc r con, c
gi l r cp hai. Sau mt thi gian pht trin, cc r con khc nhau phn

70

U
w Pw B
.th O
uc TA
va N
t.n Y
et

nhnh t min ho bn ca r con v c gi l r con cp ba. C nh vy

c h thng r cy s c pht trin.
C r l on ni lin vi thn. Ti vng ny, h mch dn ca r s
chuyn tip sang cu to h mch dn ca thn.
2.2.2. CC LOI R
Trong t nhin c rt nhiu loi r khc nhau, ty thuc vo kh
nng thch ng vi mi trng v chc phn sinh l. Hnh 3.3 m t mt s
loi r cy.
R tr (r cc) - R chnh c pht trin t r phi, hng thng t
trn xung v m su xung t. R chnh pht trin mnh, c trng cho
r ngnh Thng v r cy lp Ngc lan cc cy c ht, nh sinh trng
bao gm cc t bo ca m phn sinh ngn, trong phn lm ba tng: Lp
ngoi cng cho tng sinh b v chp r; lp gia cho tng sinh v v lp
trong t c s cho tng sinh tr gia.
C th phn bit hai kiu khc nhau nh sau:

Kiu 1: nh sinh trng gm 3 nhm t bo khi sinh, chp r v

tng sinh b c to nn bi cng mt loi t bo khi sinh (Hnh
3.2.1).
Kiu 2: nh sinh trng cng gm ba nhm t bo khi sinh. Chp
r c ngun gc c lp (Hnh 3.2.2).

- R chm - H r c r chnh khng pht trin mnh hoc cht i, ch

cn li h thng r c to thnh t nhng r pht sinh t di thn;
chng pht trin vi mc gn ging nhau, chiu di gn bng nhau,
c trng cho cc cy lp Hnh (Liliopsida).

- R c - Pht trin mnh v mang nhiu cht d tr nh tinh bt, inulin.

R c c th pht trin t r ci nh c C rt (Daucus carota L.), C
u (Pachyrhirzus erosus Urb.) hoc t r con nh c Bch b
(Stemona tuberosa Lour.).

- R ph - R c sinh ra khng phi t r chnh hay r bn m l t

thn hoc l. R ph ca nhiu cy c hnh thnh t phn di ca
thn gn t.

71

U
w Pw B
.th O
uc TA
va N
t.n Y
et

R ph c ngun gc ni
sinh. V d: a bp
(Ficus elastica Roxb. ex.
Horn.), a b (Ficus
religiosa L.). Cc r ph sau
khi chm t s to dn ln
ri tr thnh nhng ci ct
nng cy. R ph i
khi cn c gi l r ct.

Hnh 3.3: Mt s loi r cy

1. R chm m su vo t; 2. R tr; 3. R chm
pht trin t r bn mc t t cui cng ca thn;
4, 7. R cc t c c r t; 5.R c khoeo: a. Thn
cy, b. R c khoeo; 6. R ph: a. R ph; b. Thn
chnh (Ngun: Denish Bach, 1945)

- R bm l nhng r mc ra
t cc mu thn gip cy
bm cht vo cy khc hoc
gin leo. V :d R bm
cy L lt (Piper lolot L.).

- R kh sinh - R mc trong
khng kh, mt ngoi c mt
lp m xp bao bc ht
hi m ca khng kh, gi l
lp mn. R c mu xanh v
c dip lc. V d: r ph
cc
loi

Lan
h
(Orchidaceae).

- R biu sinh R c
nhng cy sng nh trn cc
cy khc, song r cc cy
ch bm vo v nhng cy
g ln, nh nhng r dp;
nhng cy ny c kh
nng
hp th nc chy dc thn.
Lp t bo bn ngoi ca r
c cha cht dip lc. V d: h Lan (Orchidaceae).

- R c kheo (r chng): R c kheo cng l mt loi r ph ca cc cy

h c nh cy c (Rhizophora mucronata), cy Vt ( Bruguiera

72

gymnorhiza). R ph ca cc cy pht trin rt mnh v mc vng

chc xung t tng sc chng cho cy trc s x y ca sng
nc.
R h hp l loi r ca nhiu cy sng trong m ly, vic hp th
khng kh tr nn kh khn, h r ca cc cy ngoi ln khi mt
nc nh ci cc hp thu khng kh. V d: r Bt mc ( Taxodium
distichum Rich.).

U
w Pw B
.th O
uc TA
va N
t.n Y
et

- R gic mt (r k sinh) R ca thc vt k sinh v na k sinh sng

nh vo nhng cht hu c sn c ca cy ch. Nhng r ny m su
vo m mm v cc b mch ca cy ch, hp th nhng cht hu c
cn thit v nc.
CU TO GII PHU

2.3.

Cu to gii phu ca r cy thng phc tp, a dng, ph thuc

vo mi trng v thch nghi vi chc nng sinh l ca mi loi. Khi quan
st cu to gii phu, ngi ta thng ct dc hoc ct ngang r cy, ty,
nhum v soi di knh hin vi quang hc. phn bit cc loi cu to
cp mt v cp hai trong s pht trin ca c th, r cy c hai giai on
pht trin: giai on ko di do hot ng ca m phn sinh ngn v giai
on tng chiu ngang do hot ng ca m phn sinh bn. Cy lp Ngc
lan c c hai giai on pht trin, cn cy lp Hnh ch c mt giai on
pht trin, r c chiu ngang n nh.
2.3.1. CU TO CP MT

Cu to ny gp c hai loi cy lp Ngc lan v lp Hnh (Hnh 3.5 v hnh 3.6.A). Vi phu c ct ngang
min lng ht. R cy c cu to i xng to trn, gm 3 phn:

Tng lng ht

Tng ny tng ng vi lp t bo biu b ca thn cy. Bao gm nhng

t bo ngoi cng ko di ra, c vch mng bng cellulose. Vng lng
ht thng c ng knh v di khng i. Vng ny m nhim
chc nng quan trng nht ca r cy.

V cp mt

V cp mt do tng sinh v ca m phn sinh u ngn r sinh ra. V

cp mt gm cc t bo c vch mng bng cellulose, thng chia lm
hai vng:
M mm v ngoi bao gm nhiu t bo vch bng cellulose, sp
xp ln xn, to ra cc khong gian bo.
73

U
w Pw B
.th O
uc TA
va N
t.n Y
et

M mm v trong l cc t bo c vch mng, xp thnh cc vng

trn ng tm v dy xuyn tm. Trong t bo m mm thng c cht d
tr v ri rc cn c th c cc t bo tit, ng tit hoc ti tit.
nhiu cy, ngay di lng ht hoc di lp velamen, v cp mt c
chuyn ho thnh mt m l ngoi b. Ngoi b c chc nng nh l mt
m che ch nn vch t bo c th ho bn hoc ho g t nhiu bo v.
Ngoi b i khi cng to thnh ai Caspari nh ni b, c th c phin
suberin v phin ny i lc pht trin rt dy. Ngoi b c khi ch c mt
lp t bo hoc nhiu lp t bo. V cu to, ngoi b cng c th l ng
nht hoc bn cnh nhng t bo c ai Caspari cn c mt s t bo vch
bng cellulose, nhng t bo ny m nhim s trao i.

Ni b l lp t bo trong cng ca phn v cp mt. Ni b c

ngun gc pht sinh t tng sinh v, bao gm mt hng t bo kh u n.
Trn mt ct ngang, trn cc vch t bo xuyn tm v vch tip tuyn pha
trong to thnh ai gi l cp mt ho bn c dng im, gi l im
Caspari. lp Hnh, vch t bo ni b dy ln ng k, phn ho bn to
thnh khung ch U (Hnh 3.4.B). Phn ho bn trn hng t bo ni b c
gi l ai Caspari. Xen k gia cc t bo c vch ho bn c cc t bo
vch mng bng cellulose; cc t bo ny m nhim s trao i ca tr
gia v v. Chc nng ca ni b l lm gim bt s xm nhp ca nc
vo tr gia. cc cy khc nhau, ni b pht trin mc khc nhau.
Ni b pht trin mnh r, cn thn ni b pht trin yu hn, hoc gn
nh khng pht trin. Trong t bo ni b thng cha tinh bt nn c tc
gi cn gi l ai tinh bt.

74

Hnh 3.4: Phn tr gia trong cu to cp mt ca r cy

1. Ni b; 2. Tr b; 3. Libe cp 1; 4. G cp 1; 5. ai Caspari ni b

U
w Pw B
.th O
uc TA
va N
t.n Y
et

(Ngun: T. Elliot Weier, C. Ralph Stocking, 1982).

V cp mt ca cc cy thuc ngnh Thng v cc cy lp Ngc lan
ch tn ti trong mt thi gian ngn cho ti khi c cu to cp hai. Khi hnh
thnh cu to cp hai, vnh t bo ni b b ph v. i vi cc cy lp
Hnh, v cp mt s tn ti sut trong i sng ca r. n mt thi gian
no , trong v li xut hin m cng tng cng nhim v nng .
Tr gia

Chim v tr trung tm ca r, gm c tr b, h thng dn, tia rut v m

mm rut.
Tr b: Gm cc t bo c vch mng nm xen k vi t bo ni b, c th
l mt lp hay nhiu lp. cc cy ngnh Thng v cc cy thuc lp
Ngc lan, phn tr b c kh nng phn sinh. Ti khu vc ny, trong min
ho bn cc r con s c hnh thnh. Ngoi ra, theo nhiu tc gi, tng
pht sinh g v c tng pht sinh ngoi cng c hnh thnh t tr b.
ngnh Dng x (Polipodiophyta) v r cc cy lp Hnh, tr b thng
cu to nhiu lp v lc trng thnh thng ho m cng cc mc
khc nhau. Tr b ca ngnh Thng thng nhiu lp v nhiu lc khng
u.
H thng dn: Gm cc b g v b libe nm xen k nhau.

75

U
w Pw B
.th O
uc TA
va N
t.n Y
et

B libe cp mt lm thnh
tng di nm phn xung
quanh ca tr gia ngay st tr
b, cn b g hnh thnh nn
nhng ch li vo m mm
rut. Trong b libe ngnh
Ngc lan, nhng mch ry u
tin vng ngoi cng ca b
libe, nhng b c th c
hoc khng c t bo bn. B
libe ca mt s h c th c
thm si libe lm nhim v
nng nh h u
(Fabaceae), h Na
(Annonaceae), h Bng
(Malvaceae).
Libe ca ngnh Thng cha c
cu to hon chnh thnh mch
ry in hnh v mi l cc t
bo ry. B g cp mt ca r
c cu to theo kiu phn
ho hng tm. Cc mch g
sinh ra trc nh hn, nm st
tr b cn cc mch sinh ra sau
ln hn c t gn trung tm
hn.
Rut v tia rut: Xen k
gia cc b libe v b g c
cc tia rut; trong cng l m
mm rut, gm cc t bo m
mm ging vi cc t bo m
mm ca yu t dn.

Hnh 3.5: Cu to gii phu cp mt ca mt loi

r cy lp Hnh (Iris germanica)
1. Tng lng ht; 2.Ngoi b; 3. M mm v; 4. ai
Caspari ni b; 5. T bo trao i cht ni b; 6.

Tr b; 7. Libe cp mt; 8. G cp mt. (Ngun: . .

, . . , 1969).

2.3.2. CU TO CP HAI

76

U
w Pw B
.th O
uc TA
va N
t.n Y
et

cc cy lp Hnh, r ch c cu to cp mt trong sut i sng ca c

th. a s cc cy lp Ngc lan c cu to cp hai ph hp vi s pht
trin ca cy, tr mt vi trng hp cy ch c cu to cp mt nh lp
Hnh. Khi cy tip tc sinh trng, kch thc t bo ln ln, vch t bo
dy ln, mc ho g v ho bn tng ln. Khi nhng l u tin xut
hin th trong r chuyn sang cu to cp hai. S pht trin ny do hot
ng ca hai tng pht sinh.
Tng pht sinh ngoi cn gi l tng pht sinh bn - lc b , hay c gi
tt l tng sinh bn, thng xut hin v tr t tr b tr ra biu b. Mt s
tc gi cho rng tng pht sinh ny c ngun gc tr b. Tng pht sinh ny
gm mt lp t bo c kh nng phn chia mnh to ra bn ngoi nhng
lp t bo u n c vch ho bn v bn trong to ra nhng t bo c
vch mng gi l lc b. Cc lp bn, tng sinh bn v lc b c gi l
chu b. S hot ng ca lp bn lm cho cc m bn ngoi n nh ni b
v v cp mt v biu b b cht i v bong ra. Tng sinh bn hot ng
mt thi gian ri ngng. Sau c th xut hin mt tng sinh bn khc,
to nn nhiu chu b. Cc phn ngoi s thnh th b.

Hnh 3.6: Cu to gii phu ca r cy lp Ngc lan

A. Ranunculus acer (Cu to cp mt) - 1. M mm v; 2. Libe cp mt; 3. Tng pht

sinh libe g; 4. G cp mt; 5. Ni b; 6. Tr b. B. Faba vulgaris (Cu to cp hai) - 1. M mm v;

2. Libe cp hai;3. Tng pht sinh libe g; 4. G cp hai; 5. M mm rut; 6. Tia rut; 7. G cp mt.
(Ngun: . . , . . , 1969)

Tng pht sinh trong cn gi l tng pht sinh libe - g, hay c gi tt

l tng sinh g (Hnh 3.6.B). Mt s t bo c vch mng nm gia b libe
cp mt v b g cp mt bt u phn chia v sinh trng to nn mt di
77

U
w Pw B
.th O
uc TA
va N
t.n Y
et

t bo c kh nng phn sinh. Cc t bo ny ko di ra v phn chia theo

hng tip tuyn s ni vi t bo phn sinh ca tr b i din vi phn g
trc, to thnh mt vng trn lin tc un ln gi l tng sinh g. Tng
sinh g hnh thnh libe cp hai bn ngoi v g cp hai bn trong; s
hot ng ny lm cho vng tng sinh g trn dn li do g cp hai v tr
i din vi libe cp mt sinh ra trc. Di p lc ca cc m cp hai, cc
t bo ca b libe cp mt b bp li v kh nhn ra Ngoi ra, s hot ng
ca tng pht sinh libe g cng to thnh tia rut, gm cc t bo c vch
mng bng cellulose. Tia rut cp hai m nhim s trao i cht v kh
gia m mm rut v cc t chc bn ngoi.
2.3.3. CU TO CP BA

cc r c, m d tr rt pht trin. Cc m d tr do m phn

sinh cp hai pht trin to thnh. Ngoi ra, mt s cy, cc r c cn c
cu to c bit do nhng vng tng pht sinh mi xut hin v hot ng.
l cu to cp ba.
C th phn bit hai kiu:

Kiu c Bch tp: Sau mt thi gian, r c c cu to cp hai.

Trong phn m d tr ca n xut hin thm mt vng tng sinh g mi.
Vng tng sinh g ny hot ng s cho ra libe cp ba v g cp ba. Sau
mt thi gian, vng tng sinh g ny s ngng pht trin; bn ngoi n li
xut hin mt vng tng sinh g mi v c tip tc nh th lm cho r c
tip tc ln ln. Chng ta c th quan st r c cy Bch tp (h Rau mui
Chenopodiaceae), c cy Hoa phn (Mirabilis jalaba L.) hoc c ca mt
s loi thuc h Rau gin (Amaranthaceae).

Kiu c i hong: Sau khi pht trin g cp hai, trn lp g ny

xut hin nhng vng tng pht sinh g nh hnh trn; cc tng sinh g ny
sinh libe mt trong v g mt ngoi. Tia rut loe rng hnh phu chia
phn g va mi pht trin thnh hnh sao c trng. Bng mt thng vi
lt ct ngang cng c th nhn xt d dng c c im ny ca c i
hong. Kiu cu to ny cn c r c ca mt s cy thuc h Khoai lang
(Convovulaceae) v h B (Cucurbitaceae).
2.3.4. S PHT TRIN CA R CON
Trong min ho bn, r con c hnh thnh t tr b. Mt s t bo tr b phn
chia to ra mt mm r con. Mm ny tip tc phn chia sinh ra ba tng t bo khi
78

U
w Pw B
.th O
uc TA
va N
t.n Y
et

sinh r con. Mt s tc gi cho rng nu mm r con pht trin khi ni b cn ang

trng thi phn sinh th ni b s tham gia vo qu trnh hnh thnh r con. Khi mm r
con bt u pht trin, n s y mt s t bo ni b ra pha ngoi; cc t bo ny s to
thnh mt ci m p ln mm r con, bo v mm r con m ra n ngoi. Lc ny m
s cht, bong i v hnh thnh chp r bo v u ngn r non v lng ht bt u
xut hin.C tc gi cho rng phn ni b trn cng c th tham gia cng thnh phn
khc ca v hnh thnh chp r, gi l bao u r. Cc t bo tr b vng phn
ho thnh cc yu t mch v yu t ry ni lin trc tip vi cc yu t dn ca r
ci. V tr xut hin ca r con c lin quan vi cc cc phn ho cab libe v b g
ca r chnh cng nh s lng dy r con c th bng s cc b g trc hoc gp i,
c trng cho tng loi.

Hnh 3.7: S hnh thnh r con cy Hng

dng (Helianthus annuus)
1. Trung tr ca r chnh;2. Tr b; 3.
Ni b; 4. M mm v; 5. Tng lng ht.

(Ngun: . . , . . , 1969)

3. THN CY

NH NGHA

H
3.1.

Thn l c quan sinh dng ca cy, thng mc trn khng, t di ln trn,

c nhim v mang l, hoa, qu v dn nha i khp cy.
C IM HNH THI

3.2.

3.2.1. CC PHN CA CY
Cc b phn khc nhau ca cy thng c phn bit vi nhau nh vo c
im hnh thi v gii phu. Thn cy l b phn c hnh dng di to thnh trc mang
cc cnh bn, l v chi. Thn cy c cc phn chnh nh sau:
Thn chnh l mt c quan hnh tr nn v thng c mt ct hnh trn. i khi
mt ct l hnh tam gic (v d: h Ci Cyperaceae), hnh vung (v d: h Bc h Lamiaceae), hnh ng gic (h B - Cucurbitaceae) hay hnh dt (v d: thn cy Qunh
(Epiphyllum oxypelatum Haw.). Khi cn non, thn cy c mu xanh l c, n khi gi th
79

c mu nu. Chiu cao ca thn cy rt a dng. Mt s cy khng c thn nh cy M

(Plantago major L.) c l mc hnh hoa th st mt t. Bn cnh , mt s cy c
thn rt cao nh cy Ch ch (Cc Phng) cao ti 70m. Mt ngoi ca thn c th
nhn; c kha dc (h Cn Apiaceae) hoc c cnh (cy C ci h C nu Dioscoreaceae). Trong thn cy c th c hoc rng (h La Poaceae). Thn c th
mang cc lng che ch, lng tit (h Bc h - Lamiaceae) hoc mng nc (h Xng
rng- Cactaceae, h Thuc bng Crassulaceae). Cy c th mang mt thn gi do cc
b l p ln nhau to thnh nh cc cy h Gng (Zingiberaceae).

U
w Pw B
.th O
uc TA
va N
t.n Y
et

Mu v ging - Phn trn thn cy ni mc ra l v chi c gi l cc mu, v

tr gia hai nt lin tip th gi l ging hay lng. Hng mc ca thn c th thng
ng, mc ngang hoc leo. Tt c cc thn, d di hay ngn, mc ng hay mc ngang
u c phn bit bi s c mt ca t v ging.

Chi - Phn thn khng di ra, c cc ging ngn v l non, c bao bc bng
cc l bc chi th gi l chi. Chi ngn u ngn thn cy, cn chi bn mc k
cc l v sau pht trin thnh cnh hoc thnh hoa. Cc loi chi thng gp: Chi l l
loi chi ch mc ra cnh v l; chi hoa l loi ch mc ra hoa v chi hn hp l loi
chi c th mc ra c l v hoa.
Cnh - T cc chi bn mc ra cc cnh t ngay pha ngoi mt thn cy.
Cnh cng c cc b phn nh thn chnh, nhng kch thc nh hn v hng mc
l nghing ch khng thng ng nh thn chnh. Tu theo t l tng i gia thn,
cnh v tui ca cy, ngi ta phn bit cc loi cy khc nhau. Mi loi cy c mt
gc c trng gia cnh v thn cy. Gc c th rt nh v cnh gn nh mc ng
(v d: Trc bch - Platycladus orientalis Franco); gc vung v cnh nm ngang (v
d: Bng - Terminalia cattapa L., Go - Bombax malabaricum DC.) hoc gc t to
thnh cc cnh r xung (v d: Liu - Salix babylonica L.).

Gc - y l phn tn cng ca thn trn mt t, ni tip gip vi c r.

mt s cy c phn gc li ra tng cng vng chc cho cy, gi l bnh gc. V
d: cy Go (Bombax malabaricum DC.), cy X c (Khaya senegalensis A. Juss.).
3.2.2. CCH PHN NHNH CA THN CY

Thn cy c th phn nhnh theo nhiu kiu khc nhau:

Thn phn nhnh lng phn: Thn cy phn i thnh hai nhnh bng nhau;
cc nhnh il r i v tip tc nh vy mi mi. V d: Thng t
(Lycopodiella cernua (L.) Pic.Serm), Quyn b ( Selaginella tamariscina
Spring.).
Thn n trc: Thn cy pht trin mnh cn cnh mc bn thn cy. l
thn cy trc n.

80

Thn hp trc: Thn cy ngng pht trin, cnh mc theo hng ca thn cy
ri li ngng pht trin. Cnh sau li tip tc mc theo hng ca cnh trc ri
li ngng pht trin.
3.2.3. CC LOI CY
-

Cy g to c thn g pht trin nhiu, sng nhiu nm v ch phn nhnh t mt

chiu cao no thi. V d: Su (Dracontomelon duperreanum Pierre), Nhn
(Dimocarpus longan Lour.).
Cy nh, c thn g phn nhnh ngay t gc v ch cao 4 m.
Cy nh, cng phn nhnh ngay t gc, nhng thp hn cy nh.
Cy bi, gm hai phn: phn di sng dai v ho g; phn trn thuc c v
sng nhiu nm. Chiu cao khong 1 m. V d: Sim ( Rhodomyrtus tomemtosa
(Ait.) Hassk.), Mua (Melastoma candidum D. Don).
Cy bi nh cng sng nhiu nm, phn ho g sng nhiu nm, phn ngn
khng ho g sng hng nm. V d: C lo ( Chromolaena odorata King et
Robinson).
Cy c (tho) c th sng mt nm nh cy La, sng hai nm nh cy C rt
(Daucus carota L.) hoc sng lu nm.
Ngi ta dng nhng k hiu ring ch nhng cy ni trn. V d: cy sng
mt nm hoc hai nm c k hiu bng hnh trn trong c mt hoc hai chm.

U
w Pw B
.th O
uc TA
va N
t.n Y
et

3.2.4. CC LOI THN

Tu theo ni sng v dng thn, ngi ta phn chia thn cy thnh cc loi sau:

3.2.4.1. Thn kh sinh

Thn ng
Thn cy g to, ho g v phn nhnh. V d: Su ( Dracontomelon
duperreanum Pierre), Ngc lan (Michelia alba L.).

Thn ct: Thn hnh tr, thng, khng phn nhnh, mang mt b l ngn. V
d: Cau (Areca catechu L.), Da (Cocos nucifera L.).

Thn r: Thn rng cc ging v c cc mu. V d: Lu (Oryza sativa L.),

Tre (Bambusa bambos (L.) Voss.).
Thn b:
Thn khng cng rn mc thng ng cho nn phi mc b lan trn mt
t. V d: Du ty (Fragaria vesca L.), Rau m (Centella asiatica Urb.).
-

Thn leo
Thng c gi l dy hay ng. l nhng thn khng cng rn
mc thng mt mnh nhng li c th da vo nhng cy khc hoc gin vn ln
cao, a l ra nh sng. Cy c th leo bng:

81

U
w Pw B
.th O
uc TA
va N
t.n Y
et
Hnh 3.8: Mt s loi thn

1. Thn r; 2. Thn leo bng tua qun; 3. Thn leo bong thn qun; 4. Thn b; 5, 6. 7. Thn hnh;
8, 9. Thn r; 10. Thn c. (Ngun: . . 1978, Denish Bach - 1945).

Thn qun: Dy leo bng cch t qun chung quanh gin hoc gi . V d:
Thin l (Telosma cordata Merr.), Mng ti (Basella alba L.), v.v Chiu qun
ca thn khng thay i
trong mt loi cy. V d: Thn cy Bm bm
(Merremia bimbim (Gagnep.) Van Ouststr.) qun t tri sang phi.

Tua qun: Cnh hay l bin i thnh nhng si xon dng qun cht cy vo
gin. V d: tua qun ca u H lan (Pisum sativum L.) l do l bin i thnh.
Tua qun ca cc cy h B Curcubitaceae nh B ao (Benincasa hispida
(Thunb.) Cogn.), Mp (Luffa cylindrica (L.) Roem.) l do cnh bin i.
Thn cn c th leo nh r bm nh Tru khng ( Piper betle L.) hoc nh r
mt nh cy Tm gi (Loranthus chinensis DC.); nh cc mc nh cy Cu ng
(Uncaria rhynchophylla (Miq.) Jacks.)

3.2.4.2. Thn a sinh

Thn a sinh mc di t nhng khng b nhm ln vi r v c mang nhng

l bin i thnh vy kh hay mng nc. C ba loi thn ngm nh sau:
-

Thn r: Thn cy di, mc nm ngang di t, trng nh r, nhng khc r v

mang nhng l bin i thnh vy kh. Trong thn r c nhiu cht d tr nh
tinh bt; nhiu thn r c s dng lm thuc nh Gng ( Zingiber officinale
(Willd.) Roscoe.), Ring ( Alpinia officinarum Hance.), Ngh ( Curcuma longa
L.), Thin nin kin (Homalomena occulta (Lour.) Schott.), v.v

82

3.3.

U
w Pw B
.th O
uc TA
va N
t.n Y
et

Thn hnh: Thn ng thng, rt ngn, mt di mang r, xung quanh mang

nhiu l bin i thnh vy mng nc v cha nhiu cht d tr. C ba loi
thn hnh, thng c gi l gi:
Thn hnh o: Cc l mng nc bn ngoi bao bc hon ton cc vy bn
trong ta nh mt lp o ph ngoi. V d: Hnh (Allium fistulosum L.), Ti
(Allium sativum L.).
Thn hnh vy: Cc l mng nc p ln nhau nh nhng vin ngi trn mi
nh. V d: Bch hp (Lilium brownii F.E. Brown).
Thn hnh c: Phn thn cy gi l phin tng i dy v cha nhiu cht d
tr cn cc vy mng v kh, ch c tc dng che ch. V d: La dn .
Thn c: Thn phng to ln v trong cha nhiu cht d tr. V d: c Khoai ty
sinh bi cnh gc cy pht trin thnh c di t. C Su ho ( Brassica
caulorapa Pasq.) cng l mt thn c nhng mc trn mt t.
CU TO GII PHU

3.3.1. CU TO CA THN CY LP NGC LAN

3.3.1.1. Cu to cp mt

Ct ngang qua thn cy non ca mt cy thuc lp Ngc lan, va mi ny mm.

em soi di knh hin vi, ta thy thn cy gm c ba phn (hnh 3.9):
Biu b: Cu to bi mt lp t bo sng khng c dip lc, vch ho cutin
thnh mt lp dy hay mng tu theo cy sng kh hu kh hay m. Lp cutin ny
khng thm nc v kh cho nn trong biu b cn c l kh thng hi. Ngoi ra, biu
b ca thn cn c th mang lng che ch, lng tit hoc lng nga.

V cp mt: Cu to bi m mm v, gm nhiu lp t bo sng c vch mng

bng cellulose, trong ng nhiu lp lc. V thn mng hn r. mt s cy, di
lp biu b c thm mt lp m dy cu to bi nhng t bo sng c vch dy bng
cellulose lm nhim v nng . Lp m dy ny thng tp trung nhng ch li
ca thn cy c kha dc nh cc cy h Cn (Apiaceae) hoc gc nhng thn cy
vung nh cc cy thuc h Bc h ( Lamiaceae). Nhng cy sng nc c v cu to
bi m mm xp, gm nhng dy t bo cng cht vi nhau nh mng li, h
nhng khong trng cha y kh gi l khuyt, v d: Rau da nc (Ludwigia
adscendens Hara.). Lp t bo trong cng ca v gi l ni b, gm mt lp t bo sng
cha nhiu ht tinh bt c th nhum tm sm bi cc thuc th iot. mt s cy, vch
t bo ni b c th mang khung ho bn, gi l ai Caspari.
Tr gia
Cc cy lp Ngc lan ch c duy nht mt tr gia (cu to mt tr).
Tr b: Lp t bo ngoi cng ca tr gia l tr b cu to bi mt hay nhiu
tng t bo, thng xp xen k vi t bo ni b v i khi c th ho m cng lm
nhim v nng : l nhng si tr b.
83

U
w Pw B
.th O
uc TA
va N
t.n Y
et

H thng dn: Di tr b l cc yu t dn nha ca thn cy khng xp thnh

b g v b libe ring bit nh trong r cy m hp li thnh nhng b libe g gm c
libe hnh bu dc pha ngoi v g hnh tam gic c nh quay vo tm pha trong.
l nhng b chng. mt s cy, pha trong g li c thm mt lp libe na gi l
libe quanh tu (b chng kp ). V d nh cy Mp (Luffa cylindrica Roem.), M tin
(Strychnos nux vomica L.), L ngn (Gelsenium elegans Benth.), C c dc
(Datura metel L.), v.v...
Cc b libe g thn cy cp mt ca cc cy lp Ngc lan xp theo mt vng
trn. Ch c trn g hp c bit mt s cy nh cy Tru khng (h H tiu
Piperaceae), cc b libe g mi xp thnh hai vng trn. Trong b g, cc mch g nh
t pha trong, cc mch g to pha ngoi (phn ho ly lm). khe gia libe v g
c mt lp t bo thuc m phn sinh cp hai gi l tin tng sinh g, c nhim v lm
cho thn cy sau ny pht trin theo chiu ngang.

Hnh 3.9: Cu to
gii phu cp mt
ca thn cy lp
Ngc lan
1. Biu b ; 2 . M
mm; 3. Ni b ; 4.
Ni b; 5. Tr b; 6.
Libe cp mt; 7.
Tng sinh g; 8.
G cp mt; 9. Tia
ru t; 1 0. M mm
rut

(Ngun:

.
,
.
, 1969)

Rut v tia rut: Gia hai b libe g, c nhng di m mm gi l tia rut hay
tia tu. pha trong cc b libe g l mt khi m mm gi l rut hay tu. Vi loi cy
c rut rng nh cc cy thuc h Cn (Apiceae).

3.3.1.2. Cu to cp hai

84

.
.

U
w Pw B
.th O
uc TA
va N
t.n Y
et

cc cy lp Ngc lan, thn

cng tng t nh r c im pht
trin theo chiu ngang nh hot ng
ca hai vng m phn sinh cp hai gi
l tng pht sinh. Mi t ng pht sinh
cu to bi mt lp t bo non, c kh
nng sinh sn rt nhanh, ln lt pha
ngoi v pha trong, to thnh hai bn
vng t bo hai lp m cp hai phn
ho dn dn thnh cc loi m khc.
c tnh ca cc lp m cp hai ny l
cu to bi nhng t bo xp rt u
thnh vng ng tm v dy xuyn tm;
nhng t bo non th st tng pht
sinh: nhng cng xa tng pht sinh th t
bo cng gi. Hnh 3.10 m tcu to
cp hai ca lp Ngc lan.

Tng pht sinh ngoi: L tng

pht sinh bn lc b, c v tr khng c
nh trong v cp mt, t biu b n tr
1. Bn; 2. M mm v; 3. Tia rut; 4. Si b. Tng pht sinh ny, v pha ngoi to
libe; 5. M mm libe cp hai; 6. Tng pht ra mt lp m che ch cp hai gi l
sinh libe g; 7. G cp hai; 8. G cp mt bn v pha trong to ra mt lp m
(Ngun: . . 1978)
mm cp hai gi l lc b. Lp bn cu
to bi nhiu tng t bo c vch ho
bn, tc l mt cht khng thm
nc v kh. Nt lie cu to hon ton bi m ny. cho s trao i kh c th xy ra
gia trong v ngoi cy, ng thi vn bo m c nhim v bo v chng cc k
sinh trng ngoi xm, tng qung c cc l v, trng gi ng nh nhng k sn, cu to
bi nhng t bo b xung vn c vch ho bn, nhng khng gn cht vo nhau. Lp
lc b cu to bi nhiu tng t bo sng c vch mng bng cellulose, xp rt u n
thnh vng ng tm v dy xuyn tm, thng c hnh ch nh t v d phn bit vi
cc t bo ca m mm cp mt c hnh a gic v xp khng u. Trong cc t bo
ny, khi thn cy cha qu gi, vn cn c cc lp lc, do vy mi c tn l lc b.

Hnh 3.10: Cu to gii phu cp hai ca thn

mt cy lp Ngc lan (Tilia cordata)

Tuy nhin, phn thn cn non, mc d c cu to cp hai nhng cha hnh

thnh lp v bn, ngha l mi ch c mt tng pht sinh trong pht trin. Tng pht
sinh trong: gi l tng sinh g, cng cu to bi mt vng t bo t pha trong libe
cp mt v pha ngoi g cp mt. Cc t bo ny c kh nng sinh sn rt nhanh to
thnh hai mt vng t bo hai lp m cp hai l libe cp hai pha ngoi v g cp

85

hai pha trong. V pha ngoi, libe cp hai cu to bi cc mch ry dn nha luyn
km theo m mm libe v i khi thm cc si libe tng cng nhim v nng .

U
w Pw B
.th O
uc TA
va N
t.n Y
et

Trong ngnh Dc, c th da vo c im ca cc si libe kim nghim

dc liu nh v cy thuc Canhkina, v Qu (Cinnamomum cassia Presl). i khi, gp
trng hp cc si libe xp thnh tng lp xen k rt u vi cc mch ry v m mm
libe, to thnh libe kt tng (thn Rm bt (Hibiscus rosa-sinensis L.). V pha trong,
tng sinh g to ra mt lp g cp hai cu to bi cc mch g v m mm g. Mch g
c vch dy ho g v c khoang rng, dng dn nha nguyn; m mm g cng c
vch dy ho g nhng vi khoang t bo hp hn. Ngoi ra, cn c th gp cc si g
tng cng nhim v nng . Qua qu trnh sinh trng v pht trin, hng nm
tng sinh g li sinh ra mt lp libe cp hai v mt lp g cp hai. Do cu trc mm v
d b p bp nn lp libe c b lp libe mi dn ra pha ngoi nn b p i v trng
ging nh nhng t giy ca mt quyn sch (ting latinh t liber ngha l sch). Cc
lp g to thnhhng nm rt d phn bit vi nhau v cc mch ma xun hay ma
ma rng hn cc mch ma thu hay ma kh. Do , ta c th m c cc lp g
hng nm tnh tui ca cy.
s trao i c th xy ra d dng gia phn ngoi v phn trong ca thn,
xuyn qua vng libe g cp hai c nhng di m mm i t trong ra ngoi, g i l tia
rut cp hai. Cc tia rut cp hai ny c th rt hp, ch cu to bi mt hay hai dy t
bo c vch mng v ko di theo hng xuyn tm. Trong trng hp ny, libe v g
cp hai to thnh mt vng trn lin tc gi l hu th lin tc. i khi cc tia rut ny
c th loe rng ra trong libe thnh hnh phu, ct libe cp hai thnh tng b nhn. C
trng hp cc tia rut cp hai rt rng v ct vn vng g cp hai thnh nhiu b
libe g cp hai, to thnh hu th gin on.
Theo quan nim thng thng ca nhn dn, mt thn cy gi gm hai phn:

Phn v bc ra c, bao gm cc phn sau y nu tnh t ngoi vo trong:

Lp v cht (th b), cu to bi cc phn cht ca v cp mt pha ngoi

lp bn v tng cng tc dng bo v ca lp bn.
Lp bn cp hai lm nhim v che ch, thng c cc l v ngoi mt trao
i kh.
Tng sinh bn.
M mm v cp hai, gi l lc b, cu to bi nhng t bo hnh ch nht xp
u n thnh vng ng tm v dy xuyn tm.
M mm v cp mt, cu to bi nhng t bo a gic, xp ln xn.
Cc b libe cp mt b bp rt kh nhn ra.
Libe cp hai cu to bi nhng lp hng nm xp chng cht ln nhau nh
nhng t giy ca mt quyn sch, cu to bi cc mch ry dn nha luyn,
km theo m mm libe, i khi c thm cc si libe tng cng vai tr nng

86

. Vng libe cp hai ny b ct bi nhng tia rut hp hay rng, c khi loe ra
hnh phu.
Tng sinh g
Phn g cn li trong, thng c chia thnh hai vng:

Lp g ngoi, gi l g dc, cu to bi cc mch g dn nha nguyn, m mm

g v i khi c thm si g nng . Phn ny l phn g sng v mm, c
cc tia rut hp hay rng i xuyn qua.
Lp g trong gi l g rng hay li, c cc mch g b nt li bi cc th nt
cho nn khng dng dn nha na m ch c tc dng nng thi. Phn ny
rn chc. cc cy c phn li b mc rng gia, nhng vn sng c nh
cc mch dn phn g dc vn hot ng v cung cp nc, mui khong cho
cy. G rng cu to bi cc vng ng tm g hng nm.
Trong cng l m mm rut cp mt vi vt tch ca cc b g cp mt rt kh
pht hin thn qu gi.
3.3.1.3. Cu to cp ba

U
w Pw B
.th O
uc TA
va N
t.n Y
et

cc cy thuc h Rau mui (Chenopodiaceae) v h Rau gin

(Amaranthaceae), tng sinh g ch hot ng mt ln sinh ra cc lp cp hai, sau
c nhng tng sinh g hnh vng trn ng tm xut hin pha ngoi v to ra nhng
vng ng tm libe v g cp ba. cc cy thuc h Hoa chung (Campanulaceae) hay
h Rau rm (Polygonaceae), cc lp cp ba c h nh thnh nh nhng tng sinh g
ph xut hin trong rut di dng nhng vng trn nh ri rc v sinh ra libe pha
trong v g pha ngoi, cc tia rut loe rng ra ct cc m g cp ba thnh hnh sao.
3.3.2. THN CY LP HNH
Thn cy lp Hnh ch c cu to cp mt (Hnh 3.11).

Thn cy lp Hnh cng gm c ba phn nh thn cy lp Ngc lan: biu b, v

v tr gia.Tuy nhin, c im khc l khng c m dy; vai tr nng c m
nhn bi cc vng m cng t i biu b hoc trong tr b v xung quanh cc b libe
g. Ngoi ra, cc b libe g trong tr gia rt nhiu v xp khng c trt t, nhng
thng ngi ta hay ni l xp thnh nhiu vng phn bit vi cu to cp mt ca
thn cy thuc lp Ngc lan trong ch c mi mt vng b libe g. S lng cc
mch g trong b libe g ca cc cy lp Hnh thng ch c t, i khi ch gm c mt
hai mch rt to. Cng c khi cc mch g xp thnh hnh ch V, kp libe vo gia (b
ng tm). V khng c tng sinh g nn cc b dn ca cy lp Hnh gi l b mch
kn.

thn cc cy lp Hnh khng c cu to cp hai, tr vi ngoi l nh cy

Li h (Sansevieria trifasciata Prain.), Huyt gic ( Dracaena cambodiana Pierre ex
Gagne.), Huyt d (Cordyline fruticosa A. Cheval.), Bng bng (Dracaena angustifolia
Roxb.).

87

3.3.3. THN
CY CTHU
NHM QUYT

U
w Pw B
.th O
uc TA
va N
t.n Y
et

i din cho nhm ny l

cy c
thu h
Dng
x
(Polipodiaceae). Thn r ca n c
cu to nhiu tr gia rt c bit.
T ngoi vo c cc lp t bo sau:
ngoi cng l lp biu b, tip n l
m mm bao ly nhiu tr gia; mi
mt tr gia c bao bc bi mt
lp ni b v mt lp tr b; gia
l mt b g cu to ch yu bi cc
mch ngn hnh thang; xung quanh
l libe. l cc b mch ng tm
(Hnh 2. 14 E).

Hnh 3.11: Cu to gii phu mt thn cy lp

Hnh (Cy Ng - Zea mays)

1. Biu b; 2. Tr b ho m cng; 3. Vng m

cng; 4. Libe; 5. G; 6. M mm

(Ngun: . . , . . , 1969)

3.3.4. CU TO CA NGN
THN
Ct dc theo u ngn thn
cy, quan st cu to gii phu thy
cc phn sau:

Theo quan nim c, ta thy u ngn thn cy cu to bi ba tng t bo khi

sinh l (1) Tng sinh b ngn vch theo mt bn sinh ra biu b; (2) Tng sinh v
ngn vch theo mt bn sinh ra biu b; (3) Tng sinh tr di cng s sinh ra t r
gia: mt s t bo s ko di ra thnh cc mch hoc cc si.

Theo quan nim mi l thuyt o th th trong nh ngn c hai m phn sinh:

o gm mt s t bo bao xung quanh sinh ra v v th l khi t bo gia sinh ra
rut.

S CHUYN TIP T CU TO CA R SANG CU TO CA

THN

3.4.

3.4.1. CC GI THUYT
Cu to ca r khc cu to ca thn. C mt s quan im ca cc tc gi khc
nhau v s chuyn tip trong cu to t r ln n thn. Ni dung ca cc thuyt ny
nh sau:
Thuyt chp ni: H thng dn truyn ca r v ca thn ring v khc nhau
vng c r, hai h thng y ni chp nh ghp vo nhau thnh tng nhm ba b mch
mt, v d: mt b g ca r i vi hai b libe g ca thn.

88

Thuyt qun hay xoay: n vng c r, b g hng t m ca r ch lm hai

nhnh, mi nhnh vn mt gc 180 0 v g tr nn ly tm. Cn b libe th chuyn t r
sang thn m c th b ch ra hoc khng b ch.

U
w Pw B
.th O
uc TA
va N
t.n Y
et

Thuyt tin ho ca b dn truyn: S khc nhau gia cu to ca r v thn l

do hai trnh tin ho khc nhau. n v cu to ca cy l mt b quy t, gm c mt
b g xen k vi hai phn ca b libe. b quy t c nht, gp r, ta c g v libe
hng tm. Theo thi gian, g tin ho thnh g tip tuyn v sau cng l g ly tm.
Chnh trong mt b quy t, phn di ta c g hng tm, phn trn c g tip tuyn v
trn cng l g ly tm. S tin ho ny mau hay chm tu loi v tu b quy t. cc
b quy t sinh sau ca thn, tc tin ho c th mau v cc giai on u c th rt
ngn li hay bin mt. l trng hp cc b quy t ca thn trong ta ch gp giai
on g chng cht v ly tm m thi.
Vy ta c mt s tin ho cng ngy cng mau khi i xa r: S tin ho ca r c
mt gia tc ly cn. Nu gia tc y b, ta c giai on trung gian r rt (g tip tuyn)
gn ni l mm: nu n to, trc di l mm ta gp cu to chng cht. Tuy nhin,
khng bao gi giai on xen k hay tip tuyn xut hin trn thn cy.
3.4.2. S TIN HO CA TR GIA

cc loi thc vt u tin sng trn cn nh cc loi Quyt, cc m dn lm

thnh mt di c trong phn trung tm ca thn, l tr gia nguyn sinh. S tin ho
sau ny ca tr gia i theo hng tng cng b mt tip xc ca cc m dn vi cc
m c bn. Tr gia mt vi loi thu c ngnh Quyt to nn cc ch li n su vo.
Trn lt ct ngang, n c dng ngi sao v c gi l tr gia hnh sao. S pht trin
xa hn dn ti s hnh thnh tr gia theo kiu Thng hin nay. Trong trng hp
ny, libe t nhiu xen k vo di g chia ct n thnh tng m ring bit.

Con ng pht trin th hai c trin vng sinh hc hn l s xut hin ca m

mm rut tr gia. Tr gia c dng mt ng rng, gi l tr gia ng. Tr gia ng
thng c hai loi l tr gia libe ngoi v tr gia libe kp.

S tin ho xa hn ca tr gia c lin quan n s pht trin ca l. L cng

nhiu th s phn nhnh cng mnh, trung tr c dng mng li v gi l trung tr
li, c th thy cc cy thuc h Dng x (Polipodiaceae).

thc vt thuc lp Ngc lan, tr gia gm nhng b dn ring r c bao

quanh bi m mm. Cc b sp xp thnh mt vng gn nh u n trn lt ct ngang.
Tr gia nh vy gi l tr gia tht. cc cy thuc lp Hnh c nhiu b dn hn.
Trn lt ct ngang thn, cc b dn ging nh sp xp ln xn phn tn khng theo trt
t no c. l tr gia phn tn.

4. L CY
4.1.

NH NGHA

89

U
w Pw B
.th O
uc TA
va N
t.n Y
et

L l mt c quan sinh dng ca cy mc c hn trn thn cy, c cu to

i xng qua mt mt phng v m nhn chc nng sinh dng rt quan
trng nh s quang hp, s h hp v s thot hi nc.
4.2. C IM HNH THI
4.2.1. CC PHN CA L
4.2.1.1. Cc phn chnh
Mt l in hnh thng c 3 phn
chnh: phin l, cung l v b l. Phin l
l phn rng, mng v thng c mu xanh,
c nh vo thn cc mu thn nh cc
cung l l phn hp v dy . Chng ta c
th nhn thy l khng phi tt c cc loi l
cy u c mu xanh, hoc u rng v
mng. C i khi l khng c cung, trng
hp gi l l khng cung. Cung l rt
a dng v chiu di, dy v hnh dng.
B l l phn rng m ly thn. Mt s cy
thng c b l nh cc cy thuc h Nhn
sm (Araliaceae).
Hnh 3.12: Cc phn ca l

A. Phin l; B. Cung l; C. L km; D. Chi.

(Ngun: Raymond

J. Pool, 1941)

4.2.1.2. Cc phn ph

Ngoi cc phn chnh, l c th c cc phn ph nh: l km, li nh v b cha.

L km l nhng b phn nh, mng, mc pha gc cung l nh cc cy thuc h Bng (Malvaceae). L km

thng mc bn cnh, c th ln hoc nh hn l, mc nhanh (thng c hai l) gc ca cung l, c khi l km rng sm,
v d cy a bp (Ficus elastica Roxb. ex. Horn.). L km c th ri hoc dnh lin nhau nh cc l km thuc ca mt s
cy h C ph (Rubiaceae). L km c th dnh lin vo cung l nh l cy Hoa hng (Rosa chinensis Jacq.). Cng c th
gp mt s loi c l km ln, hnh dng tng t nh l. Nhng c im rt c ch cho vic phn loi cy c. Mt s
loi khng c l km hoc l km rng sm khi l cy trng thnh. Mt s loi c l km c hnh dng ging phin l.
Li nh l nhng b phn mng v nh mc ch ni lin phin l v b l. V d: h La (Poaceae), h Gng
(Zingiberaceae), v.v...

B cha l phn mng mng m ly thn cy pha trn ch cung l nh vo thn. B cha l c im c trng
cho h Rau gim (Polygonaceae).

4.2.2. CC DNG GN L
Gn l l b khung nng l, trong c cc b mch, m nng . Trong mt
l thng c gn chnh v cc gn ph cp mt v hai, gm cc loi sau:

90

Gn hnh lng chim: H gn phn nhnh

kiu hnh lng chim, cc gn ph r ra t gn
chnh v pha mp phin l vi di gn bng
nhau v gn song song vi nhau.
Gn hnh chn t:
v H gn phn nhnh
theo kiu chn vt , to ra t mt im chung ti
gc l hoc gn gc l th gi l .
Hnh 3.13: Cc dng gn l chnh

U
w Pw B
.th O
uc TA
va N
t.n Y
et

A. Gn hnh chn vt; B. Gn

hnh hnh lng chim; C. Gn
song song
4.2.3. CC KIU L
4.2.3.1. L n v l kp

Gn song song: Cc gn chnh (thng c

knh thc bng nhau) ko di t gc n ngn
phin l, t nhiu song song vi nhau v cc b
mch ca gn ny thng khng l ra ngoi.

Hnh 3.14: L kp

A. L kp hnh lng chim mt ln;

B. L kp hnh chn vt; C. L kp
hnh lng chim nhiu ln: 1. L kp
hai ln; 2. L kp ba ln; 3. Cung
l cht cp mt; 4. Cung l cht
cp hai; 5. Cung l cht cp ba; 6.
L cht

Cn c vo s phn nhnh ca cung l, thng thng l c chia thnh

hai loi l l n v l kp. L n l l c cung l ch mang mt phin l.
L kp l l c cung l phn nhnh, mi nhnh mang mt phin l nh gi
l l cht (Hnh 3.14).
Nhnh mang l cht c gi l cung l cht. C hai loi l kp l l kp
hnh lng chim v l kp hnh chn vt. L kp hnh lng chim l loi l
c cung l phn nhnh nhng im khc nhau, mi nhnh mang mt l
91

cht, bn thn cc l cht ny c th li l cc l kp mt hoc hai ln na

to nn l kp hnh lng chim mt ln, hai ln, ba ln. L kp hnh chn
vt c cc l cht xut pht t mt im chung u cung l, nh l cy
Ng gia b (Acanthopanax senticosus Rupr. et Maxim.).

3.2.3.2.

Hnh dng ca phin l

U
w Pw B
.th O
uc TA
va N
t.n Y
et

Hnh dng ca phin l rt a dng, c m t k v ng dng

trong phn lo, gm cc loi sau: (Hnh 3.15)
L hnh di l l hp, c chiu
di ln hn nhiu so vi chiu rng,
gn nh thng v kt thc bi gc l
t hoc nhn; l hnh mi mc c
dng nh ngn gio mc vi na
di hi rng v thng nhn
ngn l; l hnh ch nht c phin
l hnh ch nht, vi hai cnh gn
nh thng, gc v ngn l trn; l
Hnh 3.15: Cc dng l chnh
A. Hnh di; b. Hnh mc; C. Hnh ch nht;
hnh bu dc c phn rng nht
D. Hnh bu dc; E. Hnh trng; F. Hnh tam
gia, thun dn v hai pha gc v
gic; G. Hnh trn; H. Hnh tha; I. Hnh nm;
ngn l, thm ch c th c gc v
J. Hnh li lim. (Ngun: Raymond J.
ngn l trn; l hnh trng c phn
Pool, 1941).
rng hn ca phin l thng l na
di vi gc l trn cn ngn l t
hoc trn; l hnh trn c dng gn
ging nh hnh trn; l hnh tam
gic c dng nh hnh tam gic; l
hnh li lim c dng nh ci
lim, hi
ging l hnh mi mc nhng khng cn; l hnh tha c dng ging chic
tha, rng v trn pha trn, thun dn v pha gc l, hnh nm c phin
l thng hp, na phn trn hi rng hn v thun dn v pha gc, v.v
Ngoi ra, cn c cc dng l hnh mi mc ngc; hnh trng ngc.
3.2.3.3.
Hnh dng gc l
Theo hnh dng ca gc l, c cc loi sau: (Hnh 3.16)

92

U
w Pw B
.th O
uc TA
va N
t.n Y
et

Hnh 3.16: Cc dng gc l

A. Hnh tim; B. Hnh thn; C. Hnh tn; D. Hnh
mc (Ngun: Raymond J. Pool, 1941)

Gc l hnh tim vi phin l

ging hnh tri tim, gc l trn v
lm, v thun dn v pha ngn l;
gc l hnh thn c dng ging qu
thn, b rng ln hn b di v lm
gc l; gc l hnh mi tn c ngn
l nhn, gc l lm su v mt bn
ca gc l (tai) hng vo pha trong;
gc l hnh mi mc c hnh mc
vi tai hng ra ngoi; gc l hnh
khin c hnh khin vi cung l
xut pht ti chnh gia phin l hoc
gn gia.

Ngoi ra, cn c cc loi l khng cn

i vi hai bn lch nhau; l men theo
thn c phin l mc men theo mt
bn thn; l hp sinh c phin l ca
hai l mc i din ni vi nhau; l
xuyn qua thn c thn mc xuyn
Hnh 3.17: Cc dng gc l c bit
A. L lch; B. L hp sinh; C. L xuyn qua
qua gc phin l; l bc ly thn c
thn; D. L m ly thn (Ngun: Raymond
phn gc l m rng v bao bc mt
J. Pool, 1941)
phn hoc ton b thn; l m ly thn
l l khng c cung, gc phin l bao
bc mt phn thn (Hnh 3.17).
3.2.3.4. Hnh dng ngn l
Phin l c th c cc dng ngn l nh sau (Hnh 3.18):
Ngn l nhn vi ngn l bp
nhn nh; ngn l t vi ngn
l hi bp nhn nh; ngn l
c gai nhn to vi ngn l kt

93

Hnh 3.18: Cc dng ngn l

A; Nhn hot; B. Nhn; C. T; D. Gai nhn;
E. Mi nhn; F. Nn ct; G. Rng u; H.
Ngn kha (Ngun: Raymond J. Pool, 1941)

thc bng lng hoc ru cng;

ngn l c mi nhn vi ngn l
sc v cng; ngn l hnh nn
ct vi ngn l gn nh b ct
thnh vung; ngn l rng u
vi ngn l trn v hi kha hnh
ch V v ngn l c kha vi
ngn l lm su hnh ch V.

U
w Pw B
.th O
uc TA
va N
t.n Y
et

3.2.3.4.
Hnh dng mp phin l
Trong t nhin, mp ca phin l n v l cht ca l kp c cc
hnh dng rt a dng. Tu theo mc nng su ca vt kha mp l m
c cc dng l nh sau:
L nguyn vi mp l nhn,
khng b ct hay kha rng ca; l
qun vi mp l ln sng; l ln
sng vi mp l ln sng su hn; l
kha rng ca vi mp l kha rng
nh li ca, c bit cc rng quay
ln pha trn; l kha rng ca nh vi
cc rng ca nh v u; l rng ca
to vi mp l kha rng to hng thng
Hnh 3.19 Cc dng mp l
A. Nguyn; B. Qun; C. Ln sng; D. Rng
ra ngoi; l kha tai bo vi vt kha
ca; E. Rng ca nh; F. Rng ca to; G. Kha
rng hnh con s, rng trn rng (Hnh
tai bo. (Ngun: Raymond J. Pool,
3.19). i vi cc kiu ct mp l su
1941)
hn, c cc dng sau: l rch vi mp
l b ct su bi cc rng khng u; l
thu vi mp l ct su khng ti 1/4
phin l thnh ng cong hoc tam
gic; l ch vi cc thu su ti 1/4
phin l gn vo gn
chnh; l x vi mp l x su vo n gn chnh, gn ging l kp. i
vi cc l c dng gn hnh lng chim; dng l chia thu hay x c m t
nh l chia, thu, ch v x dng hnh lng chim. Tng t nh vy i vi
dng l gn hnh chn vt, thut ng l chia, thu, ch v x hnh hnh chn

94

vt cng c s dng. S lng thu c chia s c gn vi tn loi l,

v d nh l 3 thu hnh lng chim hoc l ch 3 hnh chn vt. Nu s
lng thu nhiu v hp, khng u, th thng c gi l l chia thu
nhiu ln hnh lng chim hoc hnh chn vt.
3.2.3.5.
S a dng ca b mt l
Thng thng, mt trn v di ca l thng nhn. Nhng nhiu
trng hp, mt trn hoc di, hoc c hai b mt c xut hin lng, gai,
vy, nha hoc sp.

U
w Pw B
.th O
uc TA
va N
t.n Y
et

3.2.4. CCH SP XP L TRN CNH

L c sp xp trn cnh theo mt kiu nht nh trong mt loi. Cch sp
xp c th l kiu mc i vi hai l mc i din nhau mi t; mc
vng l kiu mi t xut hin nhiu hn hai l hoc mc so le vi cc l
xp theo kiu xon c trn cnh.
Ngoi ra, cc l c th mc i ch thp (v d: h Bc h- Lamiaceae);
mc so le hai hng chng ln nhau R qut Belamcanda chinesis L.);
mc lp dng bng (Thng t Lycopodium carinatum Desv.) hoc mc
thnh chm (Thng ba l - Pinus khasya Royle.).

Hnh 3.20: Cch mc ca l

1. So le; 2. i; 3. icho ch thp; 4. So le hai hng; 5.Vng; 6. So le hai hng chng ln
nhau; 7. Lp; 8. Chm

CU TO GII PHU
Trong ngnh Dc , c mt s v dc liu cu to bi l cy v ta
phi da vo l cy kim nghim cc dc liu c b phn dng l l
hoc cnh mang l.
Khc vi r v thn cy, l cy c cu to i xng qua mt mt phng. L
cy lun khng c cu to cp hai do mc c hn. L cy lp Ngc lan v
lp Hnh c hnh dng v cu to l khc nhau.
4.3.

95

4.3.1. CU TO L CY LP NGC LAN

4.3.1.1. Cu to ca phin l
c im ca cy thuc lp Ngc lan l cc gn l c hnh lng
chim, nn l thng chia thnh hai phn: phn li gia l gn chnh v
phn phin hai bn.
Phin l thng gm cc phn sau:

U
w Pw B
.th O
uc TA
va N
t.n Y
et

Biu b trn cu to bi mt lp t bo sng, khng c l kh, khng c

dip lc, vch ngoi ho cutin thnh mt lp dy hay mng tu theo cy
sng kh hu kh hay m. Nhn mt ngoi, nh trng hp khi ta soi bt
l cy thuc trn knh hin vi, t bo biu b c th hnh nhiu gc hoc
hnh ngon ngoo cc t bo mc cht vo nhau hn. Biu b c th
mang lng che ch hoc lng tit.
Biu b di khc vi biu b trn l c l kh, trn mt mm2 b mt l c
khong 300 l kh. Cc l kh c th t y mt ci ging (l a Ficus
altissima Blume) hoc tp trung trong mt phng n l kh (l Trc o
Nerium oleander L.) gim bt s thot hi nc. Biu b c th mang
lng che ch n bo hay a bo, lng nga (l Han Laportea violacea
Gagne.) hoc lng tit (Hng nhu trng Ocimum gratissimum L.). S c
mt v hnh dng ca cc lng gip kim nghim l cy.
Tht l l lp m mm nm gia hai lp biu b, cu to c th l ng th
hoc d th. ng th ngha l gia hai lp biu b ch c mt th m,
chng hn nh l ca cc cy mng nc nh Thuc bng (Kalanchoe
pinnata (Lam.) Pers.). D th l gia hai lp biu b c nhiu th m khc
nhau. Nu mt trn v mt di l cu to bi nhng loi m khc nhau th
l d th bt i xng; nu mt trn v mt di l ging nhau th l cu to
d th i xng. Trong a s trng hp, thng hay gp d th bt i
xng.
Trong cu to d th bt i xng, ngi ta phn bit hai loi m mm dip
lc ng ho l m giu v m khuyt. M giu pha trn, cu to bi
nhng t bo di xp st cnh nhau nh nhng cc ca mt b giu. Trong
cc t bo c nhiu lp lc hnh ht trn, lm nhim v quang hp.
Mi mm2 l mang khong 40 vn lp lc. Lp m giu ny c th gm mt
hay nhiu tng t bo tu theo nhiu loi cy. M khuyt c cu to bi
nhng t bo khng u, h nhng khong trng cha y kh, gi l
96

U
w Pw B
.th O
uc TA
va N
t.n Y
et

khuyt. Trong t bo ca m mm khuyt, mi mm2 c khong 10 vn lp

lc, t hn mt trn ca l. Do vy, mt di ca l c mu nht hn mt
trn.
Ngoi ra, mi l cy li c nhng c im ring, ta c th da vo
kim nghim cc l cy thuc. V d:
Lng tit hnh a c trng cho cc cy h Bc h (Lamiaceae).
Ti tit tinh du thng gp cc cy h Cam (Rutaceae) c th trng thy
bng mt thng khi ta gi l ln soi ngoi nh sng. cc cy h Sim
(Myrtaceae) cng c ti tit tinh du. cy Long no (Cinnamomum
camphor Lour.) th li gp t bo tit tinh du.
ng tit c trong l cy h Cn (Apiaceae). Trong l cy Su
(Dracontomelon duperreanum Pierre), ng tit li t trong b libe.
Th cng c th gp trong l Ch (Camellia flava Sealy).
H b tc l vi tng t bo to cha y nc ngay di biu b,
c trng cho l cc cy a (Ficus altissima Blume), Trc o (Nerium
olender).
Tng cutin c u li nh trn mi t bo biu b l c im ca l

C ca.

Tinh th canxi oxalat hnh cu gai thng gp trong l Trc o (Nerium

olender L.), hnh ht ct trong l C c dc (Datura metel L.) hay hnh
thoi trong l Bi (Citrus grandis (L.) Osbeck).
Nang thch canxi cacbonat thng gp trong l a (Ficus
altissima Blume). Lng cha nang thch c th gp trn mt l Vi voi
(Heliotropium indicum L.) lm cho l ny s thy nhp.

97

U
w Pw B
.th O
uc TA
va N
t.n Y
et

Hnh 3. 21: Cu to gii phu mt l cy lp Ngc lan (Cy Thuc l - Nicotiana tabacum
L.)
1. Biu b trn; 2. M giu; 3. M khuyt; 4. L kh; 5. Biu b di; 6. Libe; 7. G; 8. Si.
(Ngun: Katherin Esau, 1964).

Trong phin l, cc gn ph thng b ct chch, c th quan st cc

mch g theo chiu dc.
Gn gia c cu to nh sau:
Gn gia c khi li ln c hai mt, c khi ch li mt di cn mt trn
phng hoc lm. Ngoi cng l hai lp biu b trn v biu b di cu to
bi nhng t bo ko di theo chiu dc ca gn gia. Di biu b thng
c mt lp m dy cu to bi t bo c vch dy bng cellulose lm nhim
v nng . pha trong g l m mm rut. Xung quanh vng b libe g
i khi c mt lp ni b tng i r rt, hoc c nhng cung m cng
lm cho gn gia thm cng rn. Cc b libe g c th xp thnh mt hnh
cung hoc mt vng trn y , libe pha ngoi, g pha trong. Trong
phn gn gia ny ta c th gp cc ti tit (l Bi - Citrus grandis (L.)
Osbeck), cc th cng (l Ch Camellia sinensis O. Ktze).

4.3.1.2.

Cu to cung l

Cung l d c mt ct hnh trn nh cung l Go (Bombax

malabaricum DC.), Sau sau (Liquidambar formosana Hance) nhng cng
98

U
w Pw B
.th O
uc TA
va N
t.n Y
et

khng th nhm vi mt khc thn cy v n c cu to i xng qua mt

mt phng. Cung l gm c:
Biu b: Cu to bi nhng t bo hnh ch nht theo chiu di ca
cung l. i khi biu b c th mang lng che ch.
M dy: t di nhng ch li ln ca biu b v lm nhim v
nng .
M mm v: trong c th c m khuyt nh cc cy di nc
(Sen - Nelumbo nucifera Gaertn., Sng - Nymphaea rubra Roxb. ex
Salisb.); ng tit (cung l Tru khng - Piper betle L., Rau mi Coriandrum sativum L.), th cng (cung l Trang).
Cc b libe :
g xp theo mt cung (cung l M Plantago
major L.) hoc thnh mt vng trn (cung l Go - Bombax
malabaricum DC), b to pha di, b nh pha trn, libe pha
ngoi, g pha trong. Xung quanh libe nhiu khi c thm cung m
cng c vai tr nng . pha trong g l m mm rut.

4.3.1.3. Cu to ca b l

Cng ging nh cu to ca phin l gm nhiu biu b c hai mt,

gia l m mm dip lc ng cc b libe g xp theo hnh cung.

4.3.2. L CY LP HNH
c im ni bt nht ca l cy thuc lp Hnh c rt nhiu b libe g
xp thnh mt hoc nhiu hng trong phin l, tng ng vi cc gn l
song song. Mt c im khc l c hai lp biu b u c l kh. Tht l
thng cu to bi m mm dip lc ng ho, khng phn ho thnh hai
th m khc nhau. M mm c th l m mm hnh giu hoc cu to
bi nhng t bo hnh trn hay nhiu cnh. Trong l cc cy Tre (Bambusa
bambos (L.) Voss), C tranh (Imperata cylindrica P. Beauv.), cc t bo
c vch xp np nhn nheo nh khc cun no rt c sc.

Trong m mm ca vi cy cn c nhng m t bo cha nc c nhim v lm cho l cun li theo chiu dc khi

tri hanh, gim bt s thot hi nc. Cc cy thuc lp Hnh khng c m dy cho nn m cng thng pht trin nhiu
to thnh nhng ci ct nng ni lin b libe g vi biu b, hoc to thnh mt ci bao xung quanh mi b libe g. S
lng mch g gim rt nhiu nhng mch thng kh rng. Vch t bo biu b c th khm thm cht silic nh cc cy h
La (Poaceae). Tinh th canxi oxalat thng di dng nhng b tinh th hnh kim. L kh c th t y mt ci ging
trong l ca cc cy chu hn nh l cy Da m (Agave Americana L.).

99

Hnh 3.22: Cu to gii phu ca l

mt cy lp Hnh (Cy Ng - Zea
mays)
1. Biu b trn; 2. L kh; 3.
M ng ho; 4. Lp lc; 5. M
khuyt; 6. G; 7. Libe; 8, 10. M
cng; 9. Biu b di (Ngun: . .

U
w Pw B
.th O
uc TA
va N
t.n Y
et

, . . , 1969).

5. VAI TR V NG DNG TRONG NGNH DC

Thc vt c vai tr v cng quan trng i vi cuc sng con ngi.

Bn cnh ngha cung cp oxi cho mi trng, thc vt cn c nhiu ng
gp cho cuc sng hng ngy ca chng ta. Nhn chung, cc thc vt u
c mt ng dng chung lm lng thc, rau n v nguyn liu ng g
cho sinh hot v xy dng. Tu tng c quan ca cy m c s dng vi
cc mc ch khc nhau. Bn cnh nhng ng dng ny, thc vt c
ngha rt ln trong tri thc s dng cy c lm thuc cha bnh ca dn
gian. Sau y, chng ta s xt n cc ng dng ca tng c quan ca cy.
5.1. NG DNG CA R CY
R cy ca mt s loi c d tr cht dinh dng, c bit l cc loi
r c n c, thng c s dng lm lng thc v lm thuc. V d
nh c Khoai lang (Ipomoea batatas Lmak.), c Dong ring (Canna edulis
Ker Gawl.), c Sn ( Manihot esculenta Crantz.), vv. c nhn dn s
dng lm lng thc cung cp tinh bt n. Mt s loi c cha cc cht
dinh dng nh c Ci ng cha ng, v.v...
Bn cnh , trong ngnh y dc c s dng mt s v thuc c
ngun gc t r do c cha cc hot cht c tc dng cha bnh. Dc in
Vit Nam III c ghi 50 v thuc ng dc c ngun gc t r. Theo GS.
TS. Tt Li, trong cun Nhng cy thuc v v thuc Vit Nam c nu
52 v thuc t r cy. R c dng lm thuc nh c Bch b ( Stemona
tuberosa Lour.) c dng lm thuc cha ho, c Nhn sm ( Panax
ginseng) vi thnh phn cha nhiu loi saponin triterpenoid c tc dng
tnh to, bi b c th, c Tam tht (Panax pseudo-ginseng Wall.) cng
cha cc saponin triterpenoid c s dng lm thuc b mu rt tt.
100

U
w Pw B
.th O
uc TA
va N
t.n Y
et

Ngoi ra, mt s loi r c s dng lm nguyn liu cho ngnh cng

nghip Dc phm chit xut cc hot cht, v d c Bnh vi
(Stephania glabra) l nguyn liu sn xut rotundin, mt loi thuc c
tc dng an thn.
5.2. NG DNG CA THN CY
Tng t nh r, thn cy cng c s dng lm lng thc, rau n
nhng vi s lng v mc a dng nhiu hn. Theo tp qun ca nhiu
dn tc khc nhau trn th gii, c rt nhiu loi cy trong t nhin c
a v trng lm rau n cho con ngi, trong c hai phn c s dng
nhiu nht l thn v l. Hng nm, trn th gii s dng hng trm triu
tn khoai ty lm lng thc.
Thn cy cung cp mt s lng ln g phc v cho nhiu ngnh cng
nghip, ng c, trang tr ni tht, v.v... C nhiu sn phm c sn
xut t thn cy v d nh cc loi si dy gai, c ngun gc t thn cc
cy ay, h Bng; hoc cc tm chiu c dt t thn cy Ci, v.v...
Nhiu loi thn cy c cha cc cht nha nh m cy Cao su l nguyn
liu cho ngnh cng nghip cao su, hay nha cy Thng (chi Pinus) cng l
mt nguyn liu qu cho mt s ngnh cng nghip khc. Mt s loi cy
c tinh du thn c s dng chng ct ly tinh du, v d nh g V
hng (Cinnamomum balansae Lee.) cho tinh du gi l X x hoc g cy
Trm hng (Aquilaria crassna Pierre ex Lecomte) c mi thm l nguyn
liu sn xut hng t.
Trong ng y, nhiu v thuc c ngun gc t thn. Theo Dc in Vit
Nam III, c ti 94 v thuc c ngun gc t thn, trong c 35 v l thn
r (v d: Sa nhn - Amomum villosum Lour., Gng - Zingiber officinale
Rosc., a lin - Kaempfera galanga L., vv.), 37 v l cc loi thn g, thn
tho hoc thn leo (v d: Nhn trn Adenosma caerulea R.Br, Mc tc Equisetum arvense L., Mc thng - Clematis smilacifolia Wall., vv.) v 11
v c ngun gc t v (v d: Qu Cinnamomum cassia, trng
Eucommia ulmoides, Ng gia b - Schefflera hetaphylla Harms., v.v...).
Theo GS. TS. Tt Li, trong cun Nhng cy thuc v v thuc Vit
Nam cp ti 90 v thuc c ngun gc t thn, bao gm cc loi thn r,
thn g, thn tho, thn leo hoc v thn. C v thuc l thn r, trong

101

U
w Pw B
.th O
uc TA
va N
t.n Y
et

thnh phn thng c cha tinh du, ngoi tc dng lm thuc cn c

dng lm gia v.
5.3. NG DNG CA L CY
L nhiu loi cy, c bit l cy tho, c s dng lm rau n, cung cp
nhiu loi vitamin v khong cht cho con ngi. V d: cc loi Ci (h
Ci Brassicaceae), rau Mung (Ipomoea aquatica), rau Mng ti
(Basella alba L.), v.v... Mt s cc loi rau gia v thng c mi thm, v
d cc cy thuc h Bc h (Lamiaceae) nh Bc h (Mentha arvensis L.),
Kinh gii (Elsholtzia cristata), Hng chanh (Coleus aromaticus), v.v...
Trong l cy c th cha hot cht c tc dng cha bnh. Nhiu v thuc
c ngun gc t l c s dng trong ng y. Theo ti liu Nhng cy
thuc v v thuc Vit Nam, c 19 v thuc l l cy. V d: C c dc
(Datura metel L.), Dm dng hoc (Epimedium sp.), Du tm (Morus
alba), v.v... Mt s l cy l nguyn liu chit xut hot cht sn xut
dc phm, v d: l cy Dng a hong (Digitalis purpurea L.) c cha
glycosid tim; l cy Ba gc (Rawvolfia spp.) cht reserpin c tc dng cha
cao huyt p. T l cy hoc l cy Da cn (Catharanthus roseus) c cha
cc cht vinblastin, vincristin c tc dng cha ung th. Ngoi ra, trong dn
gian cn s dng rt nhiu v thuc c ngun gc t l v cnh mang l.
Bn cnh tc dng cha bnh v lm rau n, l cy c th c s
dng trong mt s cng vic khc nh nhum mu vi (v d: l Chm),
lp nh (v d: l C), trang tr, v.v...

CU HI N TP

1. Trnh by cc phn ca mt r cy, v v cho v d minh ha.

2. Phn bit cc loi r cy thng qua c im hnh thi.

3. So snh cu to gii phu ca r cy lp Ngc lan v lp Hnh.

4. Nu cc phn chnh ca thn cy.
5. Trnh by cc cch phn i
lo thn cy v mt hnh thi v ni
sng. Cho v d minh ho.
6. So snh cu to gii phu ca thn cy lp Ngc lan v thn cy
lp Hnh.
102

7. Nu cc thuyt tin ho trnh by s pht trin t r ln thn.

8. Trnh by cc phn chnh v ph ca l cy. V v cho v d minh
ho.
9. Nu cc dng gn l, phin l, mp l, gc l v ngn l.
10. Phn bit l n v cc loi l kp. Cho v d minh ho.
11. Trnh by cc cch mc ca l.
12. So snh cu to gii phu ca l cy lp Ngc lan v lp Hnh.

U
w Pw B
.th O
uc TA
va N
t.n Y
et

13. Trnh by cc ng dng ca r, thn v l cy trong cuc sng v

trong ngnh Dc.

103

CHNG 4
C QUAN SINH SN CA THC VT

MC TIU HC TP

U
w Pw B
.th O
uc TA
va N
t.n Y
et

Sau khi hc xong chng ny, ngi hc cn phi:

1.
Trnh by c c im ca c quan (b phn) sinh sn ca nhm
thc vt n hoa.
2.
M t v v c cu trc cc phn ca mt hoa, qu v ht.
3.
Phn loi c cc loi hoa, qu da trn cc c im hnh thi.
4.
Trnh by c cu to v cc kiu hnh thi ca cc b phn sinh
sn ca hoa (b nh v b nhy).
5.
Phn loi c cc kiu cm hoa.
6.
Trnh by c s bin i c bit ca mt s loi hoa, cm hoa,
qu, ht.
7.
Phn tch c c im tin ho ca ngnh Ngc lan
(Magnoliophyta) so vi ngnh Thng (Pinophyta) qua qu trnh th
tinh.
8.
Trnh by c cc hnh thc th phn ca hoa.
1. KHI NIM CHUNG

1.1.

S SINH SN THC VT

Sinh sn l mt hin tng, mt thuc tnh khng th thiu c

bt k sinh vt no duy tr v pht trin ni ging. Trong i sng ca
mnh, mi sinh vt khng ngng sinh trng v ti mt lc no c kh
nng sinh ra nhng c th mi ging vi mnh. l s sinh sn. C s
ca qu trnh sinh sn l kh nng phn chia v phn ho t bo. Thc vt
c ba hnh thc sinh sn chnh: sinh sn sinh dng, sinh sn v tnh v
sinh sn hu tnh. Khi c th thc vt bc cao phn ho thnh cc c quan
c chc nng khc nhau th cc b phn hoc c quan mang chc nng sinh
sn cho cy cng bt u qu trnh tin ho.
1.1.1 SINH SN SINH DNG
Kiu sinh sn ny gp cc thc vt bc thp v thc vt bc cao.
Trong qu trnh sinh sn sinh dng th c th mi to thnh trc tip t
104

cc c quan sinh dng ca c th m hoc t mt phn c th m. Ngi

ta phn bit hai kiu sinh sn sinh dng: t nhin v nhn to.

U
w Pw B
.th O
uc TA
va N
t.n Y
et

S sinh sn sinh dng t nhin rt ph bin thc vt bc thp nh

to. c th l kiu phn bo khng c t (To lc Chlamydomonas)
hoc t khc tn (To xon Spirogyra). thc v t bc cao, sinh sn
sinh dng cng rt a dng. T cc c quan sinh dng ca cy nh: r,
thn, thn r v l, c th hnh thnh nhng c th mi. V d: C khoai
lang (r c) lu ngy th t nhiu ch trn c mc ra nhng chi con
mang l; l cy Thuc bng (Kalanchoe pinnata Pers.) rng xung t s
mc ra nhng cy mi k cc ch lm ca mp l; t mt khc thn cy
Qunh (Epiphylum oxypelatum Haw.) khi rng xung t c th ny chi,
sinh ra r ph v mc thnh cy mi.

Sinh sn sinh dng nhn t o do con ngi thc hin trn cc b

phn c quan sinh dng v da vo kh nng ti sinh ca cy. C nhiu
cch sinh sn sinh dng nhn to nh: gim cnh, chit cnh, ghp cnh
hoc nui cy m.
1.1.2. SINH SN V TNH

S sinh sn v tnh c thc hin thc vt nh mt t bo c bit

gi l bo t. Bo t c hnh thnh trong ti bo t. Trong trng hp c
th l n bo (v d: to Chlamydomonas, Chlorella), khi sinh sn v tnh
ton b c th tr thnh ti bo t.

V cu to, bo t cng ging nh nhng t bo bnh thng: c mng dy,

ni cht, ni cht phn ho thnh nhn, ti th, lp th, cht d tr,
Nhng y s lng nhim sc th trong nhn ch bng mt na s lng
nhim sc th cc t bo sinh dng, bi v trc lc hnh thnh bo t
c s phn chia gim nhim (i vi Thc vt bc cao v mt s Thc vt
bc thp). Bo t c phng thch ra ngoi, sau mt thi gian s ny mm
thnh c th mi hon ton ging c th m. Bo t c hnh thnh theo
nhiu kiu khc nhau, thng thng chng c hnh thnh tng 4 ci mt
t mt t bo m. Mt bo t nh th gi l t phn bo t. Th h con ci
sinh ra rt n iu, t thay i. So vi sinh sn sinh dng, kiu sinh sn
v tnh ch khc ch c hnh thnh c quan sinh sn chuyn ho.

105

Hnh thc sinh sn ny c thc vt n hoa (khng c hoa), bao gm cc

ngnh Dng x trn (Rhyniophyta), ngnh Ru (Bryophyta), ngnh Thng
t (Lycopodiophyta), ngnh C thp bt (Equisetophyta) v ngnh Dng
x (Polipodiophyta).
1.1.3. SINH SN HU TNH

U
w Pw B
.th O
uc TA
va N
t.n Y
et

Kiu sinh sn ny c ngha quan trng trong s tin ho ca loi.

Sinh sn hu tnh thc vt l qu trnh kt hp gia hai t bo sinh sn
c v t bo sinh sn ci gi l cc giao t, to thnh hp t ri pht
trin c th mi. Giao t c s nhim sc th 1n, do trc khi hnh thnh
c s phn chia gim nhim. Hp t c s lng nhim sc th gp i
(2n). Sinh sn hu tnh chia thnh 3 kiu: ng giao, d giao v non giao.
Hnh thc sinh sn ny c ngha ci thin cht lng, nng cao kh nng
sng ca loi.

B phn (c quan) mang cc t bo sinh sn c v ci gi l b

phn (c quan) sinh sn hu tnh. Thc vt bc cao c hnh thc sinh sn
hu tnh ch yu l non giao. nhm thc vt n hoa, c quan sinh sn
hu tnh mi ch l ti tinh v ti non th giao t. i vi thc vt Hin
hoa l ngnh Ngc lan ( Magnoliophyta) v ngnh Thng (Pinophyta),
xut hin cc c quan chuyn ho mang t bo sinh sn c (tinh trng) v
t bo sinh sn ci (trng) lm nhim v sinh sn. C quan sinh sn
ngnh Thng l nn (c v ci) v tin ho cao nht l hoa ngnh Ngc
lan. Kt qu ca qu trnh th tinh l to thnh qu v ht. Ht c hnh
thnh cc cy ngnh Thng th l ht trn, cn ht sinh ra t cc cy
ngnh Ngc lan th gi l ht kn.
1.2.

S XEN K TH H V XEN K HNH THI

Trong vng i ca mt cy thng tri qua hai loi hnh thi khc
nhau, ln lt k tip nhau, trong , qu trnh v tnh v qu trnh hu tnh
ni tip nhau. l s xen k th h gia hai loi hnh thi:

Loi hnh thi ch mang cc yu t sinh sn v tnh (bo t), c

gi l th bo t (sporophyte). Th bo t bt u t hp t v kt thc vo
lc hnh thnh bo t. Trong giai on ny, cc t bo u c 2n nhim sc
th nn gi l giai on (hay th h) lng bi.

106

Loi hnh thi mang cc yu t sinh sn hu tnh (giao t), c gi

l th giao t (gametohpyte). Th giao t bt u t s ny mm ca bo
t cho n khi cc giao t bt u th tinh to thnh hp t. Trong giai
on ny, cc t bo u c 1n nhim sc th nn gi l giai on (hay th
h) n bi.
S xen k th h ca cc ngnh Thc vt bc cao s c trnh by
chi tit trong phn Phn loi hc thc vt. Chng ny ch trnh by v cu
to v hot ng ca cc c quan sinh sn ny.

2.1.

U
w Pw B
.th O
uc TA
va N
t.n Y
et

2. C QUAN SINH SN CA THC VT BC CAO

C QUAN SINH SN V TNH

2.1.2. C QUAN SINH SN V TNH NGNH DNG X TRN

(RHYNIOPHYTA)
ngnh Dng x trn (Rhyniophyta), ti bo t nh hay gn
cnh, c nhiu lp t bo, bo t ging nhau.

2.1.3. C QUAN SINH SN V TNH NGNH RU (BRYOPHYTA)

ngnh Ru (Bryophyta), ti bo t rt khc nhau. N c th l

dng sng ( lp Ru Sng - Anthoceropsida), dng ti hnh trng vi mt
cung ngn v c nhiu si co gin tung cc bo t i xa ( lp Ru Tn
Marchantiopsida) hoc cng l dng ti nhng ngn mt cung di vi
ming ti c nhiu lng rng v c ph bi mt ci m y np ti li (
lp Ru - Bryopsida).
2.1.4. C QUAN SINH SN V TNH CC NGNH QUYT

Cc ngnh L thng (Psilotophyta), ngnh Thng t (Lycopodiophyta),

ngnh C thp bt (Equisetophyta) v ngnh Dng x (Polipodiophyta)
u c b phn sinh sn v tnh l cc ti bo t. Hnh dng v v tr ca
cc ti bo t ny rt khc nhau.
Hnh 4.1 tm tt hnh dng mt s dng ti bo t v th giao t
mang ti bo t.

107

U
w Pw B
.th O
uc TA
va N
t.n Y
et

Ti bo t c th l dng hnh
cu, 3 ( ngnh L thng), hay hp
thnh dng bng l bo t ngn cnh
(ngnh Thng t v ngnh C thp
bt). Cc ti bo t c th t tp thnh
dng ti bo t, bao bc bi o ti v
nm mt di ca l (ngnh Dng
x). Cu to ca cc ti bo t thng
khc nhau thnh ti v vng c gii
l ni gip ti v ra gii phng bo
t ra ngoi. Thnh ti c th gm mt
hoc vi lp t bo. Vng c gii gm
nhng t bo c mng dy ln mt
trong v mt bn, khi tri hanh th co
li nh mt si dy chun lm cho v
ca ti bo t rch ra. V tr ca vng
c gii khc nhau tu theo tng loi.
N c th nm trn nh, vt ngang
min xch o hay theo mt ng
kinh tuyn hoc t cho qua ti bo
t.

Hnh 4.1: Mt s dng ti bo t

1. Lp Ru: A. Th mang ti bo t; B. Ti
bo t; 2. Lp Thng t: A. Ti bo t; B.
Cy Thng mang bng ti bo t; 3.
Lp Quyn b: A. Ct dc bng l bo t
cy Quyn b; B. Ti bo t; 4. Ngnh C
thp bt: A. Cy C thp bt mang bng l
bo t; B. Th ti bo t ngnh C thp
bt. (Ngun: Denis Bach, 1945)

2.2.

Bo t thng gm mt t bo
(n bo t), t khi l hai, bn t bo
(t bo t) hoc mt vi t bo. Bo t
thng c dng hnh cu, bu dc, t
khi l hnh tr hoc cc dng khc. Bo
t khi ri ra ngoi, ny mm to thnh
nguyn tn, ri pht trin xen k th h
qua mt vi giai on na hnh
thnh cy mi.

C QUAN SINH SN HU TNH

2.2.1. C QUAN SINH SN HU TNH NGNH THNG

(PINOPHYTA)

108

Tp hp cc c quan sinh sn sp xp theo chiu di ca mt trc,

thng c dng chung hnh nn gi l nn (Hnh 4.2).

U
w Pw B
.th O
uc TA
va N
t.n Y
et

Bn cnh cc l lm nhim v quang hp, ngnh Thng xut

hin cc l chuyn lm nhim v sinh sn gi l l bo t. L bo t nh
(nh) mang cc bo t nh (ht phn) v tp trung thnh nn c. L bo t
to (l non) mang cc bo t to (non) v tp trung thnh nn ci. Nn c
c dng tri xoan, di 4-5 cm, ng knh 3-4 cm. Nn c c trc pht
trin, trn c cc vy (l bo t nh) xp xon c, mt di mi vy
mang hai ti phn cha nhiu ht phn c ti kh. Gc trc ca nn c cc
vy nh, c vai tr bo v. Nn ci hnh thnh trn ngn ca chi non, c
kch thc tng i ln. Trn trc chnh c cc vy bt th nh. nch
cc vy ny, hnh thnh cc vy dy, ln, mang hai l non mt trn.
Non c t trn cc l non m v sau khi th tinh th hnh thnh
ht trn. y l c im km tin ha v kh nng bo v non i vi cc
tc ng bn ngoi cn nhiu hn ch do cc l non khng khp kn.

Hnh 4.2: Nn c v nn ci
ca ngnh Thng
1. Nn ci; 2. S ct dc
ca nn ci; 3. Mt l non
mang non trn; 4. Nn c;
5. S ct dc ca nn c;
6. Mt l bo t nh mang ht
phn.

(Ngun: Denis Bach,

1945)

1.2.2.
C QUAN SINH SN HU TNH NGNH
NGC LAN (MAGNOLIOPHYTA)
ngnh Ngc lan, cc c quan sinh sn l hoa, qu v ht. Hoa l c
quan sinh sn c cu to tin ho nht trong cc ngnh thc vt c hnh
thc sinh sn hu tnh. Hoa c cu to bao gm cc b phn sinh sn c
(cha t bo tinh trng) v ci (cha t bo trng). Non c t trong
109

bu kn do cc l non khp kn li. c im ny gip cho non c vic

bo v tt hn trc tc ng ca mi trng bn ngoi so vi l non m
ngnh Thng. Sau khi th tinh, hoa s pht trin thnh qu trong cha cc
ht do non bin i thnh. Phn 3 s trnh by k v cc c quan ny.
3. CC C QUAN SINH SN CA NGNH NGC LAN
3.1.

HOA

3.1.1. KHI NIM

U
w Pw B
.th O
uc TA
va N
t.n Y
et

Hoa l c quan c mc cu to cao nht trong vng i ca thc

vt c hoa. Khi nghin cu v thc vt c hoa, vic u tin phi lm l
nghin cu v hoa vi cc thnh phn cu to trong cu trc ca n v hot
ng ca chng. Rt kh khi nh ngha mt cch ngn gn v tm tt v
hoa bi v y l mt c quan kh phc tp v a dng trong cu trc v
hot ng. ngha sinh hc quan trng nht ca hoa l chc nng sinh sn.
din t mt cch r rng nht s th tinh ca trng c to thnh
trong hoa, ngi ta c th nu khi nim: hoa l mt c quan ca cy m
nhim hot ng sinh sn. Hoa c cu to a dng v hnh dng, mu sc,
kch thc, v.v Mc d khc nhau cc c im ny, nhng chng u
c mt c im chung l to thnh qu v ht.

Theo cc ti liu kinh in, xt v cu to gii phu, hoa l mt chi

cnh bin i c bit, rt ngn li v sinh trng c hn, trn mang cc
l bin i, thch nghi vi chc nng sinh sn thnh cc cc b phn ca
hoa nh: i, trng, b nh v b nhy. iu ny c khng nh khi
nghin cu mt n hoa trc khi n.

110

Hnh 4.3: S
ct dc ca hoa

U
w Pw B
.th O
uc TA
va N
t.n Y
et

1. hoa; 2. Vt
gn cc b phn
bao hoa; 3. i
hoa; 4. Trng hoa;
5. Ch nh; 6. Bao
phn; 7. B nh; 8.
Bu; 9. Vi nhy;
10. Nm nhy; 11.
B nhy.

(Ngun: T. Elliot
Weier, C. Ralph
Stocking - 1982)

111

Cc b phn ca hoa c tm tt trong hnh 4.3.

Cung hoa c cu to ging nh thn hoc cnh ca cy. u tn
cng ca cung hoa l phn hoa, trn c cc phn c cu to tng t
nh chi cnh. C trng hp hoa khng c cung.
Mi hoa mc k mt l gi l l bc. L bc thng c mu xanh
lc v ging cc l dinh dng bnh thng, hoc l c mu sc sc s, v
d: hoa Giy. Trn cung hoa c th c mt hoc hai l bc con rt nh, v
d: hoa Hu (Polianthes tuberosa L.).

U
w Pw B
.th O
uc TA
va N
t.n Y
et

Bao hoa - Bao bc bn ngoi ca hoa thng gm hai vng l bin

i. Lp l ngoi cng bin i thng c mu xanh, i khi c mu sc
khc. Ging nh cc l bao bc bn ngoi cc chi khc, cc l ny bao bc
cc b phn phc tp bn trong hoa. Phn l ny c gi l vng i
hoa, gm mt hay nhiu l i. Vng l bin i th hai bn trong vng i
hoa l vng trng hoa thng gm mt s cnh hoa c mu trng hoc
mu sc sc s, ni bt. Cc cnh hoa thng xp xen k vi cc trng hoa.
Tp hp cc vng i v trng hoa th c gi l bao hoa, l mt b phn
rt quan trng ca hoa v c nhim v bo v cc c quan sinh sn nm
pha bn trong.

Cc b phn sinh sn ca hoa Sau khi tch cc vng bao hoa ra

khi hoa, thy mt vng gm mt hoc nhiu phn gn dnh vo cung
hoa bn trong vng bao hoa. y chnh l b nh gm cc nh hoa l b
phn sinh sn c ca hoa. B nh c th gm mt hoc nhiu nh hoa, sp
xp theo cc kiu khc nhau. Bn trong b nh l phn trong cng ca hoa,
l b nhy, do cc l non to thnh. B nhy thng thng ch gm
mt nhy hoa, i khi bao gm nhiu nhy to thnh. B nhy l b phn
sinh sn ci ca hoa.

S a dng ca hoa Thng thng, hoa ca cc cy mang hoa u

bao gm c bn phn: i, trng, b nh v b nhy. Nh vy gi l hoa
. Cc hoa Hng (Rosa chinensis Jacq.), Cm chng (Dianthus chinensis
L.), Lan (Orchidaceae), Bc h (Mentha arvensis L.), u thuc loi
ny. Nu hoa thiu mt trong bn b phn trn th gi l hoa thiu). Hoa
ch c mt vng bao hoa th gi l hoa khng cnh; hoa khng c c i v
trng th gi l hoa trn. Hoa c c b nh v b nhy l hoa lng tnh,
112

v d: hoa Bi (Citrus grandis Osbeck.), hoa u xanh (Vigna aurea

Khi). Hoa ch c b nh hoc b nhy l hoa n tnh. Nu hoa c v hoa
ci trn cng mt cy th c gi l n tnh cng gc; nu trn hai
cy khc nhau l n tnh khc gc. V d: Cy Thu du (Ricinus
communis L.) l n tnh cng gc, cy Dng (Broussonetia papyrifera
(L.) LHer. ex Vent.) l n tnh khc gc.
3.1.2. CU TRC CA HOA

U
w Pw B
.th O
uc TA
va N
t.n Y
et

V hnh thi, hoa c cu thnh t cc b phn sp xp theo vng

v cc b phn ca hai vng lin tip th xen k nhau. Phn trn nu qua
cc khi nim v cc phn ca hoa. Trong phn ny, s gii thiu cu trc
v hnh thi c th ca cc b phn ny.
3.1.2.1. hoa

hoa l b phn trn cc thnh phn ca hoa xp thnh vng xt

nhau, trong c thnh ph
n c th xp hai hoc nhiu vng. Cc mnh
vng ngoi cng gi l i hoa, vng tip theo l trng hoa, sau n mt
hoc hai vng nh, trong cng l nhy.

V hnh dng, hoa c th hnh bn cu, hnh a, hnh chn hoc

hnh nn. i vi cc hoa c tin ho thp (h Ngc lan Magnoliaceae, h
Hong lin Ranunculaceae), hoa c dng hnh nn, trn cc vng
xp xon c lin tc t di ln trn vi s lng cc b phn khng c
nh. y l mt c im nguyn thu ca thc vt c hoa in hnh, v
chng gn ging vi nn ca ngnh Thng. hoa c th lm hnh chn,
trn bao hoa v b nh xp quanh ming chn, cn b nhy gm cc l
non ri nm y chn (v d: hoa Hng Rosa chinensis Jacp., Kim anh
Rosa laevigata Michx.). C trng hp hoa pht trin di a b nhy
(cung nhy) hoc c b nh v b nhy (cung nh nhy) ln cao tch ri
khi vng bao hoa, cu to c th gp cc cy h Mn Mn
(Capparaceae), h Lc tin (Passifloraceae).
hoa c th mang tuyn mt to thnh vng trn, gi l a tuyn
mt. a tuyn mt c th bn ngoi vng nh (h B hn Sapindaceae)
hoc trong vng nh (h Cam Rutaceae). mt s loi, cc hoa t tp
trn mt hoa chung, to thnh ca cm hoa. Chng hn nh cm hoa
u ca cc cy thuc h Cc (Asteraceae), hay hoa lm ca cm hoa h
113

Du tm (Moraceae), v.v i khi, chng ta cn gp ca cm hoa bin

i mng nc, to thnh phn tht qu n c nh qu cy Mm xi
(Rubus alceaefolius Poir.).
3.1.2.2. Bao hoa

i hoa

U
w Pw B
.th O
uc TA
va N
t.n Y
et

i hoa l vng ngoi cng ca bao hoa, c nhim v bo v cc b

phn ca hoa khi cn trng thi n (cha n). Thng thng, i hoa c
mu xanh lc ging cc l sinh dng v c gi l l i. Nu l i c
hnh dng v mu c
s nh cnh hoa th gi l cnh i. V d: hoa Hu
(Polianthes tuberosa L. ) c vng bao hoa ging nhau khng phn bit i
v trng, vng ngoi cng c gi l cnh i.

Hnh 4.4: Mt s kiu i

hoa
1, 2. i hn lin hnh ng;
3. i ph v i chnh
u, hn lin;
4. i hnh mi;
5. i bin i thnh mo
lng;
6. i ng trng.;
7. i ri, u

(Ngun: Denis Bach,

1945)

Bn cnh cc i hoa bnh thng, c nhiu loi c i hoa bin i

thnh nhng c im c bit thch nghi vi iu kin sng v pht
trin. Chng hn nh i bin i thnh mo lng dng vo vic pht tn
qu nh gi (v d: cy B cng anh Taraxacum officinale Weber).
Mt s hoa c thm vng i ph nm pha ngoi ca i chnh (v
d: hoa Rm bt Hibiscus rosa- chinensis L.).

114

V cu to, l i l b phn chuyn tip ca hoa. i hoa c hnh

dng v cu to gn vi l sinh dng nht, nhng thng n gin hn:
ngoi cng l lp biu b; trn biu b c th mang lng che ch hoc lng
dnh ( cy Bch hoa x - Plumbago zeylanica L., Xch hoa x - P. indica
L.) gia l m mm c dip lc t khi phn ho thnh m giu v m xp
v c h thng mch dn. iu ny chng minh l i c ngun gc t l.
Trng hoa

U
w Pw B
.th O
uc TA
va N
t.n Y
et

Trng hoa l cc b phn nm pha trong ca i hoa v thng c

mu sc sc s, gi l cnh hoa. Cnh hoa thng xen k vi l i. Cnh
hoa l b phn c chc nng chuyn ho hn i hoa. Bn cnh chc nng
bo v ca bao hoa ni chung, trng hoa cn c kh nng quyn r cn
trng n th phn cho hoa bng mu sc v mi thm (nu c). Mu sc
ca cnh hoa l do cc lp mu hoc cc cht anthoxian dch t bo. Mu
sc ca cc cht mu thng b bin i bi acid v cc thnh phn khc
trong dch t bo. Ring mu trng l do s phn chiu nh sng ln cc
khong gian bo cha y khng kh ta nh cc bt nc c mu trng.
Mi thm ca hoa l do c c loi tinh du nm trong cc t bo tit bifu
b ca cnh hoa.

Cnh hoa thng c mt phn rng gi l phin v phn hp gi l

mng. Hnh thi v cu to ca cnh hoa rt a dng. Cng ging nh i
hoa, cc cnh hoa c th ri nhau (trng ri) hoc hn lin t nhiu (trng
lin). V hnh dng v kch thc, cc cnh hoa c th ging nhau (trng
u) hoc khc nhau (trng khng u). phn chia cc kiu trng hoa,
ngi ta thng cn c vo cc tiu chun s kt hp v s ng u ca
cc cnh hoa. Thng thng, khi m t thc vt thng c mt s kiu
trng hoa nht nh (khung 4.1 v hnh 4.5, 4.6).
Khung 4.1: Cc kiu trng hoa

(i) Trng u:
Cnh ri:
Hnh hoa hng
Hnh hoa cm chng
Hnh ch thp
Cnh lin:
Hnh bnh xe
Hnh chung
Hnh nhc
Hnh phu

V d: hoa Hng, hoa Mao lng, v.v...

V d: hoa Cm chng, hoa M hc, v.v...
V d: hoa h Ci v.v...
V d: hoa C, hoa t, hoa Khoai ty, v.v...
V d: hoa ng sm, hoa Ct cnh.
V d: hoa Benladon
V d: hoa Bm bm, hoa C c dc, v.v...

115

V d: hoa inh hng, hoa Mu n, v.v...

V d: hoa hnh ng gia cc cm hoa u h Cc
V d: cc cy h Lan
V d: cc cy h u
V d: hoa ch mu, hoa Hng nhu, v.v...
V d: cc hoa xung quanh u ca hoa h Cc
V d: hoa Mm ch.

U
w Pw B
.th O
uc TA
va N
t.n Y
et

Hnh inh
Hnh ng
(ii) Trng khng u:
Cnh ri:
Hnh hoa lan
Hnh bm
Cnh lin:
Hnh mi
Hnh li nh
Hnh mt n

Hnh 4.5: Cc kiu trng hoa ri

1. Hnh hoa hng; 2. Hnh hoa cm chng; 3.A. B. Hnh ch thp; 4.A. B.

Hnh bm; 5. Hnh hoa Lan (Ngun: Denis Bach, 1945)

116

U
w Pw B
.th O
uc TA
va N
t.n Y
et
Hnh 4.6: Cc kiu trng hoa hn lin

1. Hnh hn lin; 2. Hnh ng; 3. Hnh inh; 4. Hnh nhc; 5. Hnh chung;
6. Hnh phu; 7. Hnh mi; 8. Hnh mt n; 9. Hnh li nh. (Ngun:
Denis Bach, 1945)

S lng cc b phn bao hoa (s i, s cnh hoa) cc cy lp

Hnh thng l 3 b phn trong mt vng, cc cy lp Ngc lan th con
s ny thng l 4-5. Cng c trng hp s lng cnh hoa khng tun
theo quy lut ny na, c bit l cc hoa cy cnh v lng thc. l do
qu trnh chn lc t nhin theo nhu cu ca con ngi trang tr hay lm
thc n, v.v...

Kch thc ca hoa thng c xc nh khi hoa n ri. C

nhng hoa rt nh, bng mt thng c khi khng nhn r cc b phn bn
trong nh nh v nhy (v d: hoa cc loi c h La,v.v...). Tuy nhin, c
nhng hoa c kch thc rt ln. Chng hn nh loi hoa Sng Mexico (
Victoria amazonica Sowerby) c ng knh ti 2 m v trng lng ln ti
mc k lc l 7 n 8kg.

V cu to, cnh hoa c cu to mnh hn l i, thng gm 3 4

lp t bo, i khi ch c hai lp biu b trn v di, tr nhng hoa c
trng nc th cnh hoa dy hn (v d: hoa cy Ngc gi).

117

Tin khai hoa

Tin khai hoa l cch sp xp cc b phn ca bao hoa trc khi hoa
n. Trn mt hoa, cch sp xp ca i hoa v trng hoa c th ging hoc
khc nhau v khng thay i trong mt s nhm thc vt. y chnh l mt
c im phn loi.
Cc kiu tin khai hoa c trnh by trong khung 4.2.
Khung 4.2: Cc kiu tin khai hoa

Xo
n

in hnh ca cc cy thuc ngnh Ngc lan nguyn thu,

bao hoa cha phn ho,ir nhau, xp k tip t di ln
trn hoc t ngoi vo trong theo ng xon c lin tc.
Cc b phn ca bao hoa xp thnh vng, t cnh nhau,
mp khng ph ln nhau, c th gp vo trong hoc ra
ngoi.
Cc b phn ca bao hoa xp thnh vng, ln lt p ln
nhau, mp cnh ny ph ln mp cnh kia, chiu vn cng
hoc ngc chiu kim ng h
Trn mt vng c 5 b phn , trong c ba b phn xp
theo ng kiu vn, b phn th t b ph c hai mp v
b phn th nm ph ln mp ca hai b phn hai bn.
C 5 b phn xp trn mt vng, trong c hai b phn
pha ngoi, ba b phn pha trong, b phn th nm th c
mt mp ph ln b phn bn cnh cn mt mp b ph ln
trn (na ngoi, na trong).
C 5 b phn sp xp i xng hai bn. Cnh ln nht l
cnh c ngoi cng; hai cnh chim hai bn b ph bi
cnh c v ph ln hai cnh tha bn trong.
Ngc vi tin khai hoa C. Trong 5 cnh hoa, cnh nh
nht trong cng hai mp b hai cnh gia ph ln. Mp
cn li ca hai cnh gia li b hai cnh ngoi cng xp
cnh nhau ph ln.

U
w Pw B
.th O
uc TA
va N
t.n Y
et

(1)
c

(2) Van

(3) Vn

(4) Lp

(5)Nm
im

(6) C

(7) Tha

118

Hnh 4.7: Cc kiu tin

khai hoa

U
w Pw B
.th O
uc TA
va N
t.n Y
et

A. Xon c; B-D. Van; E.

Vn; F. Lp; G. Nm
im;H. C; I. Tha.

3.1.2.3. B nh

B nh l tp hp cc nh trong mt hoa - l b phn sinh sn c

ca hoa, nm pha trong vng cc cnh hoa.

Cc nh thng gn vo hoa theo mt hay vi vng bn trong bao

hoa. cc hoa c trng hn lin, i khi ch nh dnh trn hng trng.

S lng cc nh trong mt hoa thng thay i tu theo loi. Thng

thng, s nh bng hoc l bi s ca s cnh hoa.C hoa ch c duy nht
mt nh do b tiu gim (hoa h Gng (Zingiberaceae) hoc c ba nh (v
d: hoa cc loi C thuc h La (Poaceae); nhiu hoa c 4 5 nh hoc
rt nhiu nh.
Cu to ca mt nh hoa

Mt nh in hnh thng gm c ba phn:

Ch nh; bao phn v trung i. Phn nh, hp v
di gi l ch nh v phn phng to, dng ti, c
th c mt hoc hai gi l bao phn. Nu bao
phn c hai phn th c b phn trung i l
phn ni gia hai phn.

(i)

Ch nh

Ch nh thng l si mnh, di c thit

din trn, c th nhn hoc mang lng. C nhng
loi c ch nh di,
119

Hnh 4.8: Cu to mt nh hoa

1. Bao phn; 2. Ch nh
A. Bao phn nh gc; B. Bao
phn nh lng

a bao phn vt ra khi bao hoa, gi l nh th (v d: hoa Ru mo

Orthosiphon spiralis Merr.). Tri li, c nhng loi c ch nh r t ngn v
nh nh trn trng (v d: hoa h C ph - Rubiaceae). nhng loi tin
ho thp nh hoa Sng (Nymphaea rubra Roxb. ex. Salisb.), Sen (Nelumbo
nucifera Gaertn.), ch nh thng ngn v c hnh bn rng nh cnh hoa.
Ch nh c th phn nhnh, u mi nhnh mang mt bao phn hay mt
phn ca bao phn (hoa c cy Thu du Ricinus communis L.).

(ii)

U
w Pw B
.th O
uc TA
va N
t.n Y
et

Ch nh nh vo gc bao phn th gi l bao phn nh gc, nh vo

khong gia bao phn gi l bao phn nh lng. Kiu bao phn nh lng
thng hay gp cc cy th phn nh gi nh cy h La, to kiu bao
phn lc l, d rung ng v t trc gi. Kiu bao phn nh gc l hnh
thc nguyn thu hn trong cch nh bao phn.
Bao phn

Bao phn thng c dng hnh thn, hnh di hoc trn. Mt ngoi
ca bao phn c th nhn hoc mang lng nh (v d: mt s loi thuc chi
Strychnos). Bao phn chia thnh hai phn, ni vi nhau bi trung i.
Khi cn non, mi phn cu to bi hai ti phn. Khi chn, hai ti phn
kt hp li lm mt, bn trong mang ht phn. V bao phn gm nhiu lp
t bo bao quanh ly phn: ngoi cng l biu b c ph mt lp cutin.
Di biu b l m c gii cu to bi nhng t bo c mng dy ho g
hnh ch U, mt ngoi vn bng cellulose. Khi hoa n, mt ngoi ca lp
m c gii ny b kh v co li nhiu hn so vi mt trong, lm cho bao
phn nt ra. Lp trong cng l tng nui dng, tham gia vo vic nui
dng t bo m ht phn v gip cho cc ht phn non pht trin. Khi ht
phn pht trin y th bao phn nt ra cho cho ht phn thot ra
ngoi. C cc kiu nt bao phn sau: (Hnh 4.9)

Nt dc: mi phn m ra bng k nt dc t rnh phn chia hai

ti phn. Nu k nt quay vo pha trong hoa th gi l bao phn
hng trong. Kiu nt ny rt hay gp ngnh Ngc lan. Nu k nt
quay ra ngoi th gi l bao phn hng ngoi. Trng hp ny rt t
gp, v d nh cy mt s h Myricaceae, Fumariaceae,
Iridaceae, v.v... Nu ng nt bn cnh th gi l bao phn
hng bn.

120

Nt l: bao phn c th m bng l nh nh cc hoa quyn

(Rhododendron sp.), chi C (Solanum).

Nt van: bao phn c 2 4 phn, mi c m bng vi ci np

nh trng ta nh ci ca m v pha trn cho ht phn thot ra
ngoi, gi l nt van nh h Long no Lauraceae (m hai np
T xanh, m bn np nh cy Long no Cinnamomum camphora
Presl., cy Qu Cinnamomum cassia Presl.).

Nt ngang: y l trng hp c bit bao phn cy Mng ct

(Garcinia mangoslana L.).

U
w Pw B
.th O
uc TA
va N
t.n Y
et

Trng hp c bit, cc bao phn b teo i, khng lm nhi

m v
sinh sn, khin cc nh tr thnh nh lp. Nh lp c th bin i thnh hnh
cnh hoa hoc tuyn mt.

Hnh 4.9: Mt s kiu nt ca bao phn

1, 2. Nt dc; 3 6. Cc kiu nt l; 7, 9: Nt van; 8: Nt ngang - (Ngun: Denis Bach, 1945).

(iii)

Trung i

Trung i l phn nm gia hai phn. nhng hoa c tin ho

thp th phn trung i rng v mng nh cnh hoa (nhiu loi h Ngc lan
Magnoliaceae). Trung i cng c th hp v ko di, dnh u mt ch
nh ngn, ch mang mt phn u, cn u kia c tc dng nh ci n
by (hoa X Salvia splendens Ker-Gawl., cy an sm Salvia
miltiorhiza Bunge, v.v). Trung i c th ko di ra v pha trn dc theo
hai phn, to thnh mt mo lng (Trc o Nerium oleander L.) hoc
thnh mt ci tuyn ( hoa Sen (Nelumbo nucifera Gaertn.) gi l go).

Ht phn
121

Ht phn c sinh ra t nhng t bo m ht phn nm trong cc

phn. T bo m ht phn phn chia hai ln lin tip hnh thnh mt b
bn, gm bn bo t nh n bi, l ht phn.
V hnh dng, ht phn c hnh dng tu theo v tr quan st. Chng
c th hnh cu, hnh bu dc hoc hnh a gic, c thu, v.v... Mt s
trng hp c bit ht phn dnh lin nhau gm, 8, 16, 84 ht phn hoc
to thnh khi phn h Lan (Orchidacae), h Thin l (Asclepiadaceae).

U
w Pw B
.th O
uc TA
va N
t.n Y
et

V kch thc, ht phn c th t vi micromet (h Vi Voi

Boraginaceae) n 200 micromet (h B Cucurbitaceae), trung bnh t
30 50 micromet. Mu sc ca ht phn ph thuc vo bn cht cu t o
ca mng ht phn. N c th c mu vng, trng, xm, xanh, da cam hoc
nu tm, v.v...
Cu to v ht phn:

V cu to, v ht phn c ba lp: mng trong (intin), mng gia

(exin) v mng ngoi (perin). Lp mng trong tham gia vo qu trnh hnh
thnh ng phn v c cu to bi pectin v cellulose nn km bn vng
v mt ho hc v c hc, khng tn ti trng thi ho thch. Lp mng
gia cu to ch yu bi cht sporopolenin rt bn vng, khng tan trong
axit, kim, chu p lc v nhit cao nn c th tn ti trng thi ho
thch. B mt ca lp mng ny c cu trc rt phc tp n c trng cho
tng loi. Ngoi cc ng trm tr, cc gai nh, u nh,... cn c cc
ming. Ming c th l cc rnh, cc l hoc kt hp l rnh l. Ming
chnh l ni ng phn i ra khi ht phn ny mm. S lng, v tr v
hnh dng ca ming v cu to b mt ca ht phn chnh l nhng c
im c trng gip xc nh v phn loi thc vt.

Cu to phn trung tm ht phn :

Ht phn hnh thnh kh sm, trc khi bao phn m. l t bo

u tin ca th h giao t gm hai ln phn chia. Ln phn chia th nht
hnh thnh hai t bo khc nhau v hnh dng v chc nng. l t bo
dinh dng (t bo ng phn) v t bo sinh sn. T bo dinh dng
thng ln hn t bo sinh sn. Ln phn chia sau ch xy ra t bo sinh
sn cho hai tinh bo ( l hai giao t c m thng c gi l tinh
trng). Ln phn chia ny c tin hnh hoc trong ht phn hoc
122

trong ng phn khi ht phn ny mm. Khoa hc nghin cu v bo t v

phn hoa thc vt th c gi l phn hoa hc (Palynology).

Hnh 4.10: Ht phn

U
w Pw B
.th O
uc TA
va N
t.n Y
et

1. Ht phn c t bo
dinh dng v 2 tinh
trng; 2. B mt ht
phn; 3. Ht phn ny
mm pht trin ng phn
(Ngun: T. Elliot Weier,
1982)

Cch sp xp ca cc nh v cc kiu b nh

Trong thc vt c hoa, b nh l tp hp cc nh trong mt hoa. Cc

nh ny thng c s sp xp theo mt kiu thng nht trong mt loi. Tu
theo mc tin ho ca cy v cch thc th phn m b nh c cc kiu
sp xp khc nhau. c th l kiu xp xon c cc thc vt c hoa v
tr tin ho thp (h Ngc lan Magnoliaceae) b nh cng nh cc phn
khc ca hoa vi s lng rt ln c xp xon c trn hoa li. Kiu
xp vng l ph bin nht vi cc b nh ngang s (s nh bng s cnh
hoa), b nh lng nh (s nh gp i s cnh hoa v xp thnh hai vng),
b nh o lng nh (hoa c hai vng nh, vng ngoi ng trc cnh
hoa, vng trong li xen k vi vng ngoi).

a s cc trng hp cc nh thng ri v u nhau, l b nh

u. Nu n khng u th c th l b nh hai tri - gm hai nh di, hai
nh ngn ( v d: hoa h Bc h - Lamiaceae) hoc b nh bn tri - gm
bn nh di, hai nh ngn ( v d: hoa h Ci - Brassicaceae). Cc nh dnh
vi nhau t nhiu l b nh mt b (v d: hoa Rm bt c cc ch nh hn
lin thnh mt ng); b nh hai b (v d: hoa h u Fabaceae thng
c 9 nh hn lin vi nhau v 1 nh duy nht ri ra) hoc b nh nhiu b (v
d: hoa Go c b nh gm nhiu nh t tp vi nhau thnh nhiu b nh).

123

Cc ch nh ngn hn cnh hoa thng nm tt vo bn trong bao

hoa, c gi l b nh tht. C bit c loi hoa mang b nh th l cc nh
vn di ra khi b mt bao hoa (v d: hoa h Sim - Myrtaceae).
B nh thng nh trc tip ln hoa. Tuy nhin, c trng hp
hoa ko di o
t thnh cung nhy v cung nh nhy hay ch nh v vi
nhy dnh lin nhau to thnh tr nh nhy (xem phn hoa).
3.1.2.4. B nhy

U
w Pw B
.th O
uc TA
va N
t.n Y
et

B nhy gm mt hay nhiu l non, do cc l bin i, hn lin

hoc ri nhau, nm chnh gia hoa. y l b phn sinh sn ci ca hoa.
Cu to ca nhy

Nhy hoa cu to gm 3 phn: bu nhy, vi nhy v nm nhy

(Hnh 4.11).

Bu nhy l phn phng pha di; vi nhy l phn dp v di

nh bu v nm nhy l phn phnh ra u tn cng ca vi nhy. Bu
l ni cha cc non bn trong. y l ni cha cc giao t ci l cc t
bo trng. Nm nhy l ni tip nhn tinh trng v vi nhy l ni dn
chng ti gp giao t ci.

Tu theo v tr ca bu so vi cc phn khc ca hoa m ta c cc

kiu bu trn, bu di v bu gia. Bu trn l hoa c bu nm trn
hoa mt cch t do, khng dnh vi cc b phn khc ca hoa. Bu di l
kiu bu nm chm trong hoa v cc b phn khc ca hoa nh trn
nh ca bu. Bu gia l kiu bu nm chm mt na trong hoa, cn
bao hoa v b nh nh thnh mt vng ngang gia bu.

Hnh 4.11: V tr ca bu
nhy hoa

A. Bu trn; B. Bu
gia; C. Bu di

124

Cc kiu b nhy

Tu theo s lng l non v cch hn lin ca cc l non m phn

chia ra cc kiu b nhy khc nhau.
B nhy cu to bi mt l non hnh thnh mt nhy, do bu ch
c mt v cc non nh mp l non (v d: hoa h u Fabaceae).

U
w Pw B
.th O
uc TA
va N
t.n Y
et

B nhy cu to t nhiu l non ri nhau, mi l non to thnh

mt nhy ring bit do s hn lin ca mp l non. B nhy ri l mt c
im tin ho thp ca cc cy c hoa, v d nh h Ngc lan
(Magnoliaceae), Hong lin (Ranunculaceae).
B nhy c th cu to t nhiu l non hn lin vi cc mc
khc nhau: dnh lin hon ton to thnh mt bu, mt vi v mt nm
nhy; dnh lin nhau bu v vi hoc ch dnh lin nm nhy thi.

Theo xu hng tin ho, dn dn cc l non cng dnh lin nhau

nhiu hn v s lng l non cng gim i.

Hnh 4.12: Cc kiu

b nhy

1. Bu, vi v nm
hn lin; 2. Bu, vi v nm
ri nhau; 3,4. Bu hn lin,
vi v nm ri

Cc kiu nh non (Hnh 4.13)

Cch sp xp cc non trong bu gi l kiu nh non. Tu theo

cch cu to ca b nhy m cc non c nh theo cc kiu sau:

nh non thn:Non nh trn mt b phn c ngun gc t thn.

Phn bit hai trng hp:

nh non gc: Trong bu ch c mt non duy nht nh trn gc

bu ni lin vi hoa. V d: h Rau rm ( Polygonaceae), Cc
(Asteraceae), v.v...
nh non trung tm: Trong bu c nhiu non c nh trn mt
ct trung tm, l phn ko di ca hoa, trong khoang ca bu
mt , ta gi l. V d: h Cm chng (Caryophylaceae).
125

nh non l: Cc non c nh trn l non, l nhng b phn c

ngun gc t l. C cc kiu sau:

nh non mp:

nh non bn: Nu bu c mt do mt l non to thnh (h u

Fabaceae) ho
c do nhiu l non to thnh (h Ci
Brassicaceae), cc nonnh vo mp ca l non thnh tng dy
trn vch trong ca bu.

nh non trung tr: Bu do nhiu l non to thnh nhng mp cc

l non cun vo gia bu, to ra nhng kn ring (s trong bu
bng s l non). Cc non vn nh vo mp cc l non ny, trong
nh nh vo mt ci ct gia bu, gi l. y l kiu nh non
kh ph
bin thng gp h Cam ( Rutaceae), h Bng
(Malvaceae), v.v...

nh non vch: khi cc non ph ht mt trong ca l non (tc

vch trong ca bu) th gi l nh non vch. V d: hoa Sng
(Nymphaea rubra Roxb. ex Salisb.).

nh non gia: kiu ny him gp. l bu mt do nhiu l

non to thnh. Nhiu non nh vo nhng phin mng xut pht t
gn gia ca mi l non mc vo trong khoang ca bu. V d: hoa
Thuc phin (Papaver somniferum L.).

U
w Pw B
.th O
uc TA
va N
t.n Y
et

Hnh 4.13: Cc
kiu nh non

A. nh non trung
tm; B. nh non gc; C.
nh non bn; D. nh
non mp; E. nh non
trung tr; F. nh non
vch; G. nh non gia

126

 Cu to ca non

U
w Pw B
.th O
uc TA
va N
t.n Y
et

i vi thc vt ht kn, non nh trong bu qua gi non, trn mt cung

non. Phn chnh ca non l thn non; pha bn trong l non tm, thng c bao
bc bi hai lp v. Tuy nhin, cng c trng hp ch c mt lp v. V non cn
h nh mt l nh gi l l non, l ni ng phn a tinh trng vo th tinh. Cc
i din vi l non l ni non tm nh vo v non gi l hp im. Ch thn non
nh vo cung non gi l rn. Vt tch ca rn cn c gi li r rt trn ht m
ngi ta gi l rn ht. Bn trong non tm c ti phi cc loi khc nhau th c cc
ti phi c hnh dng, kch thc v s sp xp khc nhau. Sau vi ln phn chia, gia
ti phi xut hin nhn dinh dng cp hai lng bi (2n). pha l non c 3 t bo
cc, trong t bo trng n bi (n) nm gia v hai t bo bn cnh nh hn gi l
tr bo. T bo trng c nhn ln hn. cc i din cng c 3 t bo gi l t bo i
cc. Cc t bo ny n bi (n). Duy ch c t bo trng tham gia vo s sinh sn,
chnh l giao t ci v ti phi tng ng vi th giao t ci.

Nh vy, thc vt c hoa, s t bo ca th giao t c v ca th

giao t ci gim xung ch cn vi t bo chuyn ho cao, c chc nng sn
sinh ra cc giao
t c v giao t ci. S lng ca non rt khc nhau
nhm cy khc nhau. C th nhi u cc h km tin ho hoc tiu gim
ch cn li mt vi non, thm ch l mt non (v d: h Cc Asteraceae
ch c mt non).

Hnh 4.14: Cu to ca non

1. Gi non; 2. B dn; 3. Hp im;

4. V trong; 5. L non; 6. Non tm; 7. Ti
phi; 8. T bo trng; 9. Tr bo; 10. T bo
i cc; 11. Nhn dinh dng cp 2; 12. ng
phn.
(Ngun: . . , 1968).

127

V hnh dng, tu theo v tr gia cung non v thn non m ngi

ta phn bit cc kiu chnh sau: (hnh 4.15)
Non thng: khi trc ca thn non v trc ca cung non nm trn
mt ng thng. V d: H tiu (Piperaceae).

Non ngang: khi ng trc ca thn non vung gc vi trc ca

cung non.

Non cong: khi thn non pht trin v mt pha lm non un cong,
l non quay v pha gi non, th ta c non cong. V d: h u
(Fabaceae).

U
w Pw B
.th O
uc TA
va N
t.n Y
et

Non o: khi thn non quay gp 180 0 so vi non thng, do

cung non dnh vo v non sut chiu di ca thn non v l non
gn gi non. Ch cung non nh vo v non gi l sng non.

Hnh 4.15: Cc
kiu non

1. Thng; 2. o; 3.
Cong; 4. Ngang.

3.1.2.4. Cc phn ph ca hoa

Thng thng, cc hoa ch c mt s thnh phn c bn nh trn.

Tuy nhin, mt s hoa c th gp mt vi thnh phn ph khc, c th do
cc b phn khc trong cy bin i thnh.
u

y l mt b phn hnh chn, sau ny pht trin cng vi qu. u

c th c hnh thnh t thn hoc l, hoc l hn hp ca c hai. cc
loi si thuc h Gi (Fagaceae), u c ngun gc t thn, nhng vy gai
trn u c ngun gc t l. mt s cy trong h Long no, u li c
ngun gc hn hp t thn v l. Theo mt s tc gi, hoa lm hnh
chn mt s cy h Hoa hng (Rosaceae), C ph (Rubiaceae) cng c
th c coi l u v chng c ngun gc t l.

128

Tuyn mt

nhiu cy c cc tuyn mt nm cc c quan sinh dng nh

thn, l hoc cm hoa, hoa. Nu tuyn mt nm trong hoa th gi l tuyn
mt hoa.

U
w Pw B
.th O
uc TA
va N
t.n Y
et

V tr ca cc tuyn mt cng khc nhau. h Thu du

(Euphorbiaceae), mt s loi c th c tuyn mt ch cung l nh vo
k l. lp Ngc lan (Magnoliopsida), mt hoa c th c tit ra t phn
gc ca ch nh, hoc t tuyn mt lm thnh mt vng hay a gc bu
(h C - Solanaceae, h Bc h - Lamiaceae, v.v...) hoc nm gia cc nh
v bu (h Cam Rutaceae). i vi cc hoa c bu di, tuyn mt c th
lm thnh mt a trn nh bu v chn vi nhy (h Cn Apiaceae).
nhiu cy th phn nh su b (h Bc h - Lamiaceae, Hong lin
Ranunculacee) th tuyn mt li do nh hoa khng sinh sn to thnh. Ngoi
ra, tuyn mt cn c trn cc thnh phn khc ca bao hoa nh l i, gc
cnh hoa v mt hoa c cha trong cc ti ring gi l ca. V d: Ca
ca hoa Bng nc (Impatiens balsamina L.) nm l i; ca ca hoa
Lan (h Orchidaceae) thuc cnh hoa.

Trong qu trnh tin ho ca thc vt, v tr v hnh thi ca tuyn

mt cng thay i. i vi cc loi nguyn thy, cy thn g nh b Ngc
lan (Magnoliales) th khng c tuy
n mt. cc i din nguyn thu
khc, tuyn mt thng thy bao hoa v cc phn ngoi ca hoa. Ln
n cc i din tin ha cao hn th v tr tuyn mt li nm b nh v b
nhy.

Trng ph

y l b phn ph ca cnh hoa, c th gp dng phin mng dnh

lin thnh mt vng trn nh chic chn nh bn trong cnh hoa (hoa Thu
tin Narcissus tazetta L.) hoc dng hnh si xp rt u thnh vng
gc trng (h Lc tin Pasifloraceae). Nhn chung, cc trng ph
ny
thng lm tng v p cho hoa.
3.1.3. CNG THC HOA V S HOA
3.1.3.1. Cng thc hoa

129

Tm tt nhng c im cu to ca hoa bng mt cng thc n

gin gi l cng thc hoa. S dng h thng k hiu ch cc vng ca
hoa theo bng 4.1.
Bng 4.1. K hiu dng trong cng thc hoa v s hoa
K hiu

Vng i hoa

Lng tnh

Vng cnh hoa

n tnh c

Vng nh

n tnh ci

G (Gynoeceum) Vng nhy

P (Perigonium)

ngha

U
w Pw B
.th O
uc TA
va N
t.n Y
et

K (Kalyx =
Calyx)
C (Corolla)
A
(Androeceum)

K hiu

ngha

Bao hoa khng

phn ho i
trng
Hoa u
Hoa khng u
ng ni gia
cc b phn hn
lin

(n)

Gn

Gn

V d: Cng thc ca hoa Hu:

S b phn
trong mt vng
ri
Cc b phn
trong mt vng
hn lin
Bu trn
Bu di

P (3+3) A 3+3 G (3)

3.1.3.2. S hoa

Hnh v trnh by s sp xp cc vng ca hoa trn mt mt phng

gi l s hoa (hoa ). Khi v cn ch n hng hoa. Hoa mc
nch mt l hoc l bin i gi l l bc v c mang trn mt cnh nh
gi l trc hoa.

Quy c

Trc ca cnh mang hoa t pha trn ca trang giy v, l bc t

pha di. Phn ca hoa quay v pha trc hoa gi l phn sau hay

130

phn trn. Phn hoa quay v pha l bc gi l phn trc hay phn
di.
Khi quan st, bao gi cng t hoa theo hng qui nh l quay l
bc v pha ngi nhn.

Cch v

V mt s vng trn ng tm (i vi hoa u) hay cc hnh bu

dc ng tm (i vi hoa khng u) bng nhng ng chm
chm. S vng ny bng s vng cc b phn ca hoa cn v. ng
knh mi vng khong 4 5 cm.

U
w Pw B
.th O
uc TA
va N
t.n Y
et

Biu din v tr ca trc cnh mang hoa bng mt vng trn bi en

pha trn. L bc hnh li lim nh, c hai nt, nt ngoi c ch
li nhn pha lng v pha di. Tm ca hoa, trc cnh mang hoa
v nh lng ca l bc lun nm trn ng thng song song vi l
trang giy.

i hoa: V nhng hnh ging l bc, ch li nhn pha lng

ng vi ng gn gia ca l. Nu l cnh i th v nh
cnh hoa. V nguyn tc chung, tt cc hoa ca cy lp Hnh
u c l i l (l i gia) quay v pha l bc, cn cc cy
lp Ngc lan (Magnoliopsida) th c l i l quay v pha trc
hoa. Tuy nhin, cc cy trong h Lan ( Orchidaceae) v u
(Fabaceae) li c cu to ngc li vi cc nguyn tc trn.

Cnh hoa: V nhng hnh li lim nh hn l i.

B nh: V cc hnh thn (hay hnh ch B) xp xen k vi cc

cnh hoa, mt lm quay vo trong (nu bao phn hng trong),
hoc quay ra ngoi (nu bao phn hng ngoi).

H
o

B nhy: V ng theo mt ct ngang ca bu, th hin r

cch nh non. Cc nonc biu din bng nhng vn g
trn nh nh vo gi non.

Nu cc b phn trong cng mt vng hoc hai vng khc nhau m

gn lin vi nhau th ni vi nhau bng cc ng ni.

Nhng b phn b lp hoc bin mt th biu din bng du nhn.

131

Trc cnh mang hoa

Bao hoa (khng phn
bit i v trng)
B nh (6 nh ri, xp
thnh hai vng, nh trn
trng)

U
w Pw B
.th O
uc TA
va N
t.n Y
et

Bu (3 l non hn lin,
nh non trung tr)

L bc

Hnh 4.16: Hoa ca hoa Hu (Polianthes tuberosa L.) (Ngun: Trn Cng Khnh, 1981 )

Ch : Khi v hai vng i v trng hoa, cn v theo kiu tin khai hoa v
nguyn tc xp xen k trong hoa.
3.1.3. CCH SP XP CA HOA TRN CNH

i vi thc vt c hoa, s sp xp cc hoa trn cnh l kh n nh

v c trng cho tng loi.
3.1.3.1. Hoa mc ring l

Nhiu loi c hoa mc ring l mt mnh trn mt cung khng phn

nhnh u cnh hay k l (l bc). l cc hoa mc ring l. Chng ta
c th d dng nh n ra kiu mc ny rt nhiu loi hoa lm cnh nh
Ngc lan (Michelia alba L.), Hng ( Rosa chinensis), v.v... hay hoa ca
cc cy lm thu
c nh C c dc ( Datura metel L.), Sen (Nelumbo
nucifera), v.v...
Ngoi ra, c nhng kiu th sinh do s thay i ca kiu hoa k l (cung
hoa nh trn thn trng nh hoa mc gia ging, cung hoa nh trn l
trng nh hoa mc trn l hoc hoa mc trn thn nn khng c l bc).
3.1.3.2. Cm hoa

132

Bn cnh cc hoa mc ring l, mt s lng ln cc cy c hoa t

tp li vi nhau trn cc cnh theo tng kiu nht nh, l hoa mc
thnh cm hay c gi tt l cm hoa. Nh thc vt hc ni ting ngi
Thy in l ng Linaeus a ra thut ng inflorescence (cm hoa)
din t cch sp xp ca hoa trn cnh v thut ng ny c chp nhn v
c s dng rng ri trn th gii.

U
w Pw B
.th O
uc TA
va N
t.n Y
et

Cc hoa mc n c c th coi l km tin ho hn so vi thc vt

c hoa mc thnh cm. C c hoa mc trn cm hoa c sp xp rt gn
nhau. iu ny rt c ngha i vi cc cy th phn nh su b, lm cho
cn trng khi th i t hoa ny sang hoa khc d dng v thun tin, gip
cho vic th phn c hiu qu hn.
Mc phn nhnh v mt ca cc hoa trong mt cm hoa
thng rt khc nhau gia cc h thc vt. Mi quan h ny cng vi cc
c im hnh thi khc ca thc vt chnh l nhng bng chng xc
nh mc tin ho ca thc vt c hoa.
Cc kiu cm hoa

Tng t nh cc chi khc, cm hoa cng c s phn nhnh n

trc v hp trc. Kiu phn nhnh n trc cho cc loi cm hoa v hn
vi trc chnh ca cm tip tc sinh trng v mc ra cc hoa mi, hoa
di mc trc th n trc, hoa pha trn mc sau th n sau. Kiu phn
nhnh hp trc cho cc loi cm hoa c hn (xim) vi trc chnh mang mt
hoa nh v ngng sinh trng, sau hnh thnh cc chi bn mc ra
cc hoa khc v n sau.

Nu cc hoa trong mt cm phn nhnh theo mt kiu thng nht th

gi l cm hoa n. Khi cc nhnh trn c
tr chnh ca cm hoa khng
mang mt hoa m li mang mt cm hoa cng kiu th ta c cm hoa kp.
Trng hp nhnh ca cm hoa l mt cm hoa dng khc th gi l cm
hoa hn hp.

Cm hoa n

(i)

Cm hoa n v hn (Hnh 4.17)

Chm: Trc cm hoa khng phn nhnh, trn mang nhiu hoa c
cung, mc so le. Mi hoa nm k mt l bc. Hoa di n
133

trc, ln lt cc hoa pha trn n sau. C cm hoa c hnh nn di.

V d: hoa Bi (Citrus grandis Osbeck).
-

Bng: Cm hoa c cu to gn nh chm nhng khng c cung

hoa. Cc hoa nh st vo c
tr cm hoa. V d: M ( Plantago
major L.), C xc (Achyranthes aspera L.).
Dng cm hoa bng c ba loi c bit nh sau:

Bng ui sc: Cm hoa bng mang ton hoa n tnh v mc

thng xung, trng ging ci ui con sc. V d: Tai tng
(Acalypha wilkesiana Muell.).
Bng mo: Bng c trc cm hoa nc v c bao bc bi mt ci
l bc to, gi l mo. V d: Bn h ( Tiphonium trilobatum
Schott.).
Bung: Thc cht l nhng bng mo nhng trc cm hoa phn
nhnh. V d: Cau (Areca catechu L.).

U
w Pw B
.th O
uc TA
va N
t.n Y
et

Ng: C cu to theo kiu chm nhng cc hoa di c cung di

a cc hoa ln trn cng mt mt phng. C ti liu gi l chm
hnh tn. V d: Phng v (Delonix regia Raf.).

Hnh 4.17: Cm hoa n

v hn

1. Chm; 2. Bng; 3. Ng;

4. Tn; 5. u (a. cm
hoa; b. Tng bao l bc)

(Ngun: T. Elliot Weier,

C. Ralph Stocking - 1982)

Tn: Trc cm hoa rt ngn li, trn mang nhiu hoa c cung
mc to ra trng nh pht sinh t mt im, ta nh cc gng ca
mt ci . Cc l bc t hp gc cc cung hoa, gi l tng bao l
bc, c nhim v bo v cc hoa khi cn cha n. Trong mt tn,

134

hoa pha ngoi n trc, hoa trong n sau. V d: cc cy h Cn

(Apiaceae).
u: Trc cm hoa rt ngn li v phng ln trong nh mt ci u,
trn mang nhiu hoa khng cung. Mi hoa mc k l bc mng
gi l vy. Quanh u cn c nhng l bc khc hp thnh mt tng
bao l bc, bo v cc hoa khi cn l n. Trn mt u, hoa pha
ngoi n trc ri ln lt vo pha trong. V d: cc cy h Cc
(Asteraceae).

(ii)

Cm hoa n c hn (Xim)

U
w Pw B
.th O
uc TA
va N
t.n Y
et

Xim mt ng: Cm hoa c hn nhng s hnh thnh cc chi bn ch

xy ra tng ci mt. C hai trng hp:

Xim mt ng hnh inh c: S hnh thnh cc chi bn khng cng

mt hng lm cho cm hoa c hnh ch chi (Z). u cm hoa
dui thng dn ra nhng khng nhm ln vi kiu chm v theo
cch mc ny th hoa i din vi l bc ch khng phi k l
bc. V d: hoa La dn (h Iridaceae).
Xim mt ng hnh b cp: Cc chi bn hnh thnh v mt pha lm
cho cm hoa un cong li nh ui con b cp. V d: Vi voi (H
Boraginaceae).

Xim hai ng: Cm hoa c hn nhng s hnh thnh cc chi bn

mi cp xy ra hai pha tng i mt, i din nhau. Tn cng ca
mi nhnh c mt hoa v hoa ny lun n trc hoa hai bn. V
d: Mu n (Ixora coccinea L.).

Xim nhiu ng: Cm hoa c hn nhng mi cp c hn hai chi bn

hnh thnh. Hoa ca cp trc bao gi cng n trc hoa cp sau.

Xim co: Kiu cm hoa xim c bit, c trng cho h Bc h

(Lamiaceae). cc nch l gn u thn hay cnh mc ra cc hoa,
nhng cc nhnh ca cm hoa rt ngn nn trng nh t mt ch
mc to ra v xp st vo nhau. V d: ch mu (Leonurus artemisia
Houtt.), Kinh gii (Elsholtzia ciliata Hyland.).

135

U
w Pw B
.th O
uc TA
va N
t.n Y
et

Hnh 4.18: Cm hoa xim v cm hoa kp

1. Xim mt ng hnh inh c; 2. Xim mt ng hnh b cp; 3. Xim hai ng;

4. Xim nhiu ng; 5. Chm kp (Ngun: T. Elliot Weier, C. Ralph Stocking - 1982)

Cm hoa kp

Chm kp: V tr ca cc hoa trn trc cm hoa kiu chm c thay

bng cc chm n nh hn. V d: Hoa ho (Styphnolobium
japonicum Schott.).
Tn kp: V tr ca cc hoa trn cm hoa tn, thay bng cc tn n
nh hn. Gc mi tn n c mt vng l bc bao ring tn (tiu
bao l bc). Gc ca c tn kp cng c mt vng bao l bc chung
(tng bao l bc). V d: Bch ch (Angelica dahurica Benth. et
Hook.).

Cm hoa hn hp

C rt nhiu kiu cm hoa hn hp khc nhau. V d:

Chm tn: V tr cc hoa trn mt chm c thay bng mt tn n.

V d: h Nhn sm (Araliaceae).
Ng u: V tr cc hoa trn mt ng c thay bng cc u nh.
Kiu cm hoa ny kh ph bin trong h Cc (Asteraceae). V d:
Rau m l rau mung.

Trn thc t, c nhiu cm hoa rt phc tp v khng theo cc quy

lut trn. Khi , vic t tn ch theo hnh dng v khng ph bin nhiu
loi.
3.1.4. CC HOT NG SNG CA HOA

136

Trong phn loi thc vt, ngi ta c bit quan tm n cc c

im hnh thi v gii phu ca thc vt. Tuy nhin, nu ch xt n cc
c im mang tnh cht tnh v khng bin ng th thc vt khng th
l mt sinh vt s ng. Xt n kha cnh hot ng sng ca thc vt c
hoa, khng th khng k n cc qu trnh t nhin nh s n hoa hay mt
qu trnh c ngha v cng quan trng, l qu trnh sinh sn.
3.1.4.1. S n hoa

U
w Pw B
.th O
uc TA
va N
t.n Y
et

y l mt biu hin s pht trin u ca hoa trong qu trnh

sinh sn hu tnh thc vt c hoa. Tu tng loi, hoa c th n ri rc
trong nm hoc theo tng ma nht nh. Nhng cy rng l hng nm th
ma ra hoa thng vo khong thi gian trc khi rng l. V d: Go
(Bombax malabaricum DC.). i khi ta cng bt gp cy c hoa cng vi
thi gian thay l mi nh cy Bng (Terminalia catappa L.).
Trong mt ngy, hoa thng n vo bui sng. Gi n hoa ca mi
loi cng khc nhau. C nhng hoa ch n vo ban m v tn ngay sau ln
n u tin, chng hn nh hoa Qunh (Epiphyllum oxypelatum Haw.)

Tui ca hoa tnh t khi n dn lc tn v cng rt khc nhau tu

loi. Hoa c th n rt lu (v d: cc loi hoa Lan ( Orchidaceae) thng
c hng thng) hoc mt vi ngy hoc thm ch vi gi (v d: Ph
dung Hibiscus mutabilis L., Qunh - Epiphyllum oxypelatum Haw.).

S ln n hoa cng c trng tu loi. a s cc cy sng lu nm

u ra hoa rt nhiu ln trong i. Nhng c loi ch ra hoa mt ln ri tn
li i, v d hin tng khuy Tre (Bambusa arundinacea Will.).
3.1.4.2. Hoa tham gia vo qu trnh sinh sn ca thc vt c hoa

Mt phn ln nng lng ca thc vt c s dng vo qu trnh

chun b v cho ra i cc th h mi. Sinh sn l mt qu trnh c ngha
v cng quan trng trong chu trnh sng ca thc vt.

Bn cht t nhin ca sinh sn hu tnh

y l mt qu trnh xut hin gia hai t bo sinh sn, mt l giao

t c hay gi l tinh trng v mt l giao t ci hay gi l trng, mang cc
tnh trng k tha ca b m v kt hp vi nhau to thnh hp t. Bn
thn tinh trng t ring n khng th pht trin thnh mt c th mi. Rt
137

him gp cc trng hp m t bo trng c th pht trin tip m khng

c s th tinh vi tinh trng. Tuy nhin, c bit cng c mt s loi c
bit c th pht trin phi khng qua s th tinh ca trng, to thnh cc
qu khng ht (v d: B cng anh Trung quc (Taraxacum officinale
Wigers.), mt s loi c, Cc trng sinh (Antennaria).

Gii tnh hoa

U
w Pw B
.th O
uc TA
va N
t.n Y
et

Trong thc vt c hoa, s th tinh hoa lin quan n mt lot cc

cu trc v hot ng kh phc tp. Tuy nhin, chng ta c th tm gn li
nm phn chnh nh sau: Cy cung cp giao t c l tinh trng v giao
t ci l t bo trng. Trong phn trc, khi nghin cu v cc phn ca
hoa, chng ta bit rng tinh trng c cha trong ht phn ca nh
hoa v t bo trng c cha trong non trong bu. Ht phn t bao
phn phi c a n nm nhy ca bu (th phn). Sau ng phn s
pht trin a tinh trng xuyn qua cc m ca nm v vi nhy, i ti
bu v chui vo bn trong non. Khi ng phn m vo n trong lng
non, ni c t bo trng v tinh trng c gii phng ra th qu trnh th
tinh sn sng.
S th phn

Khi bao phn m, ht phn pht tn i v c a n nm nhy,

l qu trnh th phn. S th phn thng xy ra sau khi hoa n. C hai
kiu th phn: t th phn v th phn cho.
S t th phn

(i)

l hin tng xy ra cc hoa lng tnh, khi ht phn ri vo

chnh nm nhy ca hoa . Nu cu to ca hoa c bao phn nm v tr
gn ngang hoc hi cao hn nm nhy th hin tng t th phn xy ra d
dng khi c mt rung ng nh ca hoa. Cng c khi ch nh tip tc mc
di ra, vn qua u nm nhy v qut bao phn vo , lm ht phn ri
ra ngoi. mt s cy c ch nh un cong li v p bao phn ln trn nm
nhy.
C nhng loi cy c s th phn ngay c khi hoa khng n. Chng
hn nh hoa cy Lc (Arachis hypogaea L.), c hai loi hoa: hoa mc

138

trn thng khng sinh sn v hoa mc ngm di t th mi cho qu.

Hoa khng n m vn th phn th gi l hoa ngm.
(ii)

S th phn cho (giao phn)

y l hin tng ht phn ca cy ny ri ln nm nhy ca cy

khc. Thng thng, hin tng ny ch xy ra hoa n tnh. Nu xut
hin th phn cho hoa lng tnh th s xy ra trong cc trng hp
sau:

U
w Pw B
.th O
uc TA
va N
t.n Y
et

Hoa c nh v nhy khng chn ng thi: hoc l nh chn trc

nhy nh cc cy trong h Cc (khi nh chn nhng phn sinh sn ca hai
nm nhy hy cn khp cht vo nhau, khng nhn c ht phn; v sau
vi mc di xuyn qua ng bao phn i ra ngoi ri hai nm nhy mi
m ra nn s th phn phi nh su b) hoc nhy chn trc nh nh cc
cy trong h Ci (Brassicaceae).
Hoa c s sp xp c bit ngn cn s t th phn:

V d: hoa ca nhiu loi Lan (Orchidaceae) ch c duy nht mt

nh. Nh ny dnh vi vi v nm nhy to thnh tr nh nhy. Ht phn
trong cc phn dnh vi nhau t thnh khi phn t trong cc ti nh
ngay trn hai thu sinh sn ca nm nhy. Th y th ba bin i thnh ci
m ngn cch khi phn vi thy sinh sn. V vy, cn c ong bm n
ht mt ca hoa a khi phn ca hoa ny sang hoa khc. Mt v d
khc nhng cy hoa lng tnh nhng vi nhy khng cng nm mt
mc vi bao phn. Nu nm nhy nm cao hn bao phn, khi hoa quay ln
pha trn, hoc nm nhy thp hn bao phn, nhng hoa li quay xung
di ht phn khng th t ri ln nm nhy th phn cho hoa c.

Hoa khng t sinh sn: mt s hoa lng tnh, mc d t th

phn nhng ht phn khng th ny mm trn nm nhy ca chnh hoa
m ch c th ny mm trn nm nhy ca mt hoa khc cng loi. V d:
mt s loi trong chi Papaver, Pirus.
Trong thc vt, s th phn cho l ph bin thc vt c hoa. Hin
tng ny mang tnh u vit hn v mt di truyn, to cho th h sau kh
nng thch nghi cao hn i vi iu kin t nhin v c sc sng mnh lit
hn.

139

Cc tc nhn tham gia vo qu trnh th phn cho

Hin tng th phn cho c thc hin nh mt trong cc tc nhn

sau y:
Th phn nh gi: Nhng cy c kiu th phn nh gi l cy c hoa
tng i nh, bao hoa tiu gim, mu sc sc s, kh xc hoc khng c
vng bao hoa. S lng hoa nhiu v lng ht phn trong mi hoa cng
rt nhiu, nh nh, i khi mang thm bng kh d bay xa (Cy Thng).

U
w Pw B
.th O
uc TA
va N
t.n Y
et

Cu to ca b nh cng thch nghi vi vic d dng pht tn ht

phn. Chng hn nh kiu bao phn lc l h La (Poaceae) hay c cm
hoa d lc l nh cm hoa c ca cy Ng. Tng ng vi b nh l b
nhy cng c cu to d thu nhn ht phn. V d nh b nhy ca hoa cy
Ng c cc vi nhy rt di, xe rng v c lng nh ci chi pht trn.

Th phn nh nc: Hnh thc ny thng gp nhng cy mc

chm trong nc, c hoa n di nc, v d: Rong ui ch
(Ceratophyllum demersum L.), L sn (Hydrocharis sp.), v.v... Cu to ca
b nhy v b nh cng thch nghi vi li th phn ny. V d: cy Tc
tin nc (Vallisneria spiralis L.) c hoa n tnh khc gc. Hoa c ng
trong mt ci bc chung khi chn s t cung ni ln mt nc. Hoa ci c
cung di, lc u xon li, khi n th cung hoa dui thng ra a hoa
ln mt nc. Cc hoa c bm quanh hoa ci th phn cho hoa ci. Sau
khi th phn xong th cung hoa ci li cun li qu c pht trin
di nc.

Th phn nh ng vt: y l qu trnh th phn hay gp mt

nhm thc vt c hoa. Tc nhn tham gia vo qu trnh ny c th l ong,
bm, rui, nhng, cc loi cnh cng, chim ht mt.

i vi thc vt th phn nh ng vt, c im ni bt thng l

hoa c mu sc sc s, c ln nht nh hoc t tp thnh cm hoa
tng i ln thu ht s ch ca su b. Nu hoa c mu sc khng
p th phi c mt b phn khc bin i i to mu sc cho hoa, l
l bc p hoa Trng nguyn (Euphorbia pulcherrina Willd.), hoa Giy
(Bougainvillea brasiliensis Raeusch.) v.v... hoc cc bng mo th ci mo
c mu sc hoc phn khng sinh sn u trc bng mo c mu sc (v
d: Bn h - Tiphonium trilobatum Schott). Mt c im quan trng khc
140

 hoa th phn nh su b l thng c mi thu ht cn trng (thm hoc

thi) do cc tuyn thm tit ra.
Cn trng tm n hoa l n mt hoa, phn hoa, v.v... Tuyn mt
nm su trong bao hoa nn khi su b chui vo hoa ht mt th chm vo
bao phn. Phn hoa dnh vo chn v rc ln c th chng. Khi sang hoa
khc th ht phn ny s dnh v nm nhy gy nn s th phn cho.

U
w Pw B
.th O
uc TA
va N
t.n Y
et

Cu to ca hoa c th bin i c bit thch nghi vi kiu th

phn nh su b. Thng thng, i vi cc hoa ny ht phn c kch
thc to hn, c gai hoc dnh vo nhau to thnh khi phn v c th c
gt dnh d bm vo c th cn trng. Hoc hoa cy Xn , nh c
trung i di v cong hnh n gnh, dnh trn ch nh ngn, trng nh ci
n by, u quay ra pha ngoi c mang mt phn; u trong bin thnh
mt ci bn nh khng sinh sn. Khi cn trng chui vo hoa ht mt th u
hc vo bn nh trong, y phn u kia ca trung i p vo lng
n v dnh ht phn ln ngi n. C nh v y, trn lng con cn trng
mang nhiu ht phn ca cc cy khc nhau.

Bn cnh mc ch tm thc n, su b c th ti hoa sinh sn. V

d: loi Blastophaga grossorum n trng trong bu hoa ci nm y
ca mt cm hoa lm hnh qu l (qu gi) ca cc cy thuc chi Ficus
(V, Sung). Trong qu trnh pht trin, t trng s hnh thnh su b trng
thnh. Khi chui ra ngoi chng s qut phn hoa ca cc hoa c quanh c
th, sau chui sang mt cm hoa khc trng vo bu hoa ci th s
rc ht phn hoa ln nm nhy ca nhng hoa ci .

Mt v d khc v ng vt gip qu trnh th phn l loi chim rui

ht mt colibri. Loi chim ny rt nh, m di v nh, 15 21mm, thng
hay hi cong, c kh nng bay ng ti ch trc hoa ht mt hoc bay
li.
Th phn nh ngi: y l bi
n php th tinh nhn to do con
ngi ch ng mang ht phn ca cy ny n th phn cy khc. Mc
ch tng nng sut hoc bo tn ging, v.v...

S ny mm ca ht phn

141

Khi ht phn ri vo nm nhy , cht dnh do cc t bo ca nm

nhy tit ra. Ht phn c th ny mm ngay sau vi pht (5-10 pht) n
vi gi, vi ngy hay lu hn.

U
w Pw B
.th O
uc TA
va N
t.n Y
et

Ht phn s ht cht lng nm nhy v trng ln. T bo dinh

dng ca n ln ln, mc ra mt ng phn i xuyn qua mt trong cc
ming trn v ht phn. ng phn s m vo nm nhy c m dn dt
ca vi a ng m tm n bu. Nhn ca t bo dinh dng (cn gi l
t bo ng phn) t pha u ng. T bo sinh sn s phn chia theo kiu
phn bo nguyn nhim ( phn bo c t) hnh thnh hai tinh trng cn
th nhim sc. y chnh l cc giao t c a s thc vt, qu trnh ny
din ra ngay trong ng phn, nhng nhiu cy khc th xy ra trong bao
phn. Trong trng hp sau, khi th phn th ht phn c 3 t bo: mt
t bo dinh dng v hai tinh trng. Tinh trng ca thc vt c hoa khng
c roi, ch c mt nhn to, v mt lp mng cht t bo bao quanh. ng
phn l phng tin a cc tinh trng vo non thc hin qu trnh th
tinh. Tc sinh trng cu ng phn cng khng ging nhau, c th cha
n mt gi, cng c th vi gi hoc vi ngy.

ng phn i ti bu s theo gi non ri qua l non vo non.

Nh vy s th tinh non o s d dng hn non thng. Tuy vy, c
mt s cy (v d: Phi lao Casuarina equisetifolia J. R. et Forst.) tuy c
non thng nhng ng phn li chui qua hp im m vo ch khng i
qua l non. Trong mt s trng hp khc bn ngoi non cn c nt l
non ( h Thu du - Euphorbiaceae) ng vai tr bc cu cho ng phn
i vo non.

S th tinh

Khi ng phn vo n ti phi th nhn ca t bo ng phn bin i.

Cc tinh trng thot khi ng phn ra ngoi thc hin s th tinh.
(i)

S th tinh kp

ngnh Ngc lan, xy ra hin tng th tinh kp Navasin (mang

tn nh bc hc ngi Nga nghin cu v hin tng ny). Qu trnh nh
sau:

142

Mt tinh trng s kt hp vi t bo trng to thnh hp t lng

bi (2n th nhim sc). Hp t s pht trin tip sinh ra phi ca ht.
Mt tinh trng th hai s kt hp vi nhn dinh dng cp hai to thnh
t bo khi u ca ni nh (3n nhim sc th), l m dinh dng chuyn
ho ca ht.
Trong qu trnh th tinh th tr bo b dung gii gn nh ng thi
vi s xm nhp ca ng phn vo ti phi. Cc t bo i cc cng bin i
rt nhanh sau lc th tinh.
S th tinh n v th tinh nhiu

U
w Pw B
.th O
uc TA
va N
t.n Y
et

(ii)

Th tinh n l qu trnh ch c mt tinh trng kt hp vi t bo

trng, cn tinh trng kia b thoi ho v teo i. Ni nh v th m khng
pht trin c. Do th tin h n nn ht khng c kh nng sng, phi
thng cht sm v thiu ni nh. Hin tng ny c th gp mt s i
din thuc h Lan (Orchiaceae).

Th tinh nhiu l hin tng do s xm nhp ca nhiu ng phn vo

ti phi. S c mt ca nhiu tinh trng trong ti phi c th dn ti hin
tng nhiu phi cn gi l a phi sinh. V d: cy Cam (h Rutaceae),
ngoi phi chnh thc c th c ti 20 phi na. Tuy nhin, ch c phi
chnh l pht trin c thi.

3.2. QU

3.2.1. NH NGHA

Qu (tri cy) l c quan sinh sn hu tnh ch c thc vt c hoa.

Thng thng, sau khi th tinh th non s bin i thnh ht v bu s pht
trin thnh qu. i khi, non khng c th tinh m bu vn pht trin
thnh qu, l cc qu n tnh sinh.
3.2.2. CU TRC CA QU
Theo quan nim thc vt, ngoi phn ht cha bn trong qu, cu
to ca qu gm cc lp v qu. Trong qu trnh pht trin ca bu thnh
qu, v ca bu s bin i thnh ba phn v qu (Hnh 4.9).

143

V qu ngoi

3.2.2.1.

Ngun gc lp v qu ngoi l t lp biu b ngoi ca v bu. N

c chc nng bo v cc phn bn trong ca qu nh lp cutin dy, lp sp
hoc lng bao ph. gip cho qu trnh pht tn ca qu, v qu ngoi c
th cn c cnh (qu Mung tru Cassia alata L.), gai (qu Thu du
Ricinus communis L.) hoc c lng dnh (qu Hy thim Siegesbeckia
orientalis L.).
3.2.2.2.

V qu gia

U
w Pw B
.th O
uc TA
va N
t.n Y
et

Ngun gc ca v qu gia l lp m mm ca v bu. Khi chn, nu

chng tn ti v mng nc, cha cht dinh dng th cho loi qu mng,
cn nu kh t i v ch c vi lp t bo mng th cho loi qu kh.
3.2.2.3.

V qu trong

Ngun gc lp v ny l t lp biu b trong ca v bu. Chng

thng c c im l mng. Tuy nhin, mt s qu li c lp ny dy
cng dng hch, to thnh mt ci hch cng bao quanh ht nh qu o
(Prunus persica Batsch.), Mn (P. salicina Lindl.) hoc mang lng kh
(qu Go Bombax malabaricum DC.) hay lng n bo hnh thoi mng
nc (qu Chanh Citrus japonica Thunb., Bi Citrus grandis
Osbeck.).

Bn trong ca v qu trong l khoang cha ht. Khi ct ngang qua

qu, thy s ca khoang ny thng bng vi s ca bu. Tuy nhin, c
trng hp bu c nhng lp (v d: Da Cocos nucifera L.) nn khi
hnh thnh qu th c s t hn. Cng c nhng trng hp qu c
ngn bi nhng v gi, to thnh nhiu nh ng mi ht (v d: qu cc
cy phn h Vang).

144

U
w Pw B
.th O
uc TA
va N
t.n Y
et
Hnh 4.19: Qu trnh hnh thnh qu t hoa Bi.

A. Hoa, B. Hoa ang pht trin thnh qu (b dc); C. Qu.

1. i hoa; 2. Trng hoa; 3. Bu; 4. Nh; 5. Vi; 6. Nm; 7. Cung hoa (A, B)/cung qu (C);
8. Non (A, B)/ht (C); 9. ng phn; 10. V l non; 11. Lng a bo mng nc; a. V qu
ngoi; b. V qu gia; c. V qu trong. (Ngun: T. Elliot Weier, C. Ralph Stocking - 1982)

3.2.2.4. Cc phn ph ca qu
y l trng hp cc phn khc ca hoa hoc cm hoa (khng phi
l phn lin quan n b nhy) tham gia vo vic hnh thnh qu, to ra cc
phn ph ca qu. C th l:

Cung hoa: Nhn chung, cung hoa s pht trin thnh cung qu.
Tuy nhin, cy o ln ht , cung hoa li phng nc v mng
nc, to thnh phn qu gi. Cn phn qu tht th nh nh ht
u dnh trn cung phnh to ny, trng ging ht.

hoa: C th pht trin nhiu, to thnh mt qu gi. Qu tht nm

trong qu gi hnh chn (qu cy Hoa hng Rosa chinensis) hoc
trn qu gi (qu Du ty Fragaria vesca L.). Qu cy Mc
coc (Malus pashia Buch.) c cu to t mt phn hoa v mt
phn vch ca bu.

145

L bc: Cc l bc c th dnh lin nhau thnh mt ci u phn

di mi qu (Si, Gi thuc h Fagaceae) hoc to thnh cnh c 3
thu dnh lin vi qu (Cho ta Engelhardtia roxburghiana Wall.).

i hoa: i c th tn ti cng vi qu. C nhng trng hp, i

c th pht trin mnh xung quanh qu tht (Tm bp Physalis
angulata L.) hoc tiu gim, bin i thnh mo lng gip pht tn
(B cng anh Taraxacum officinale (L.) Weber).

3.2.3. CC LOI QU

U
w Pw B
.th O
uc TA
va N
t.n Y
et

Khng ging nh cc c quan khc ca cy, phn loi qu theo

quan im tin ho ca thc vt th cha thc hin c. C nhiu quan
im v cch phn loi qu, tuy nhin cho ti nay cng cha i ti s thng
nht. Thng thng, trong phn loi v m t thc vt, ngi ta thng da
vo c im hnh thi v trng thi khi chn ca qu phn loi chng.
Khung 3 tm tt cc loi qu nh sau:

Khung 4. 3: Cc loi qu.

(i) Qu n

Qu tht

Qu hch: mt ht; hai ht; nhiu ht.

Qu mng: (c bit: mng loi cam, mng loi b).

Qu kh
Qu kh khng t m
Qu ng
Qu thc
Qu kh t m
Qu i
Qu loi u
Qu loi ci
Qu hp
Qu nang: Ct vch; Ch ; Hu vch; Hn hp

(ii) Qu t
(iii) Qu kp

Qu loi du tm
Qu loi sung
Qu loi da

3.2.3.1. Qu n
Qu n l qu sinh ra bi mt hoa, c mt l non hoc nhiu l non dnh lin nhau. Tu theo cu to ca v qu khi chn
m ngi ta phn bit thnh qu tht hay qu kh (Hnh 4.20).

Qu tht: l qu khi chn v qu vn mng nc v nc. Gm c cc

kiu:

146

Qu hch: V qu ngoi v v qu gia dy v nc, v qu trong dy

nhng cng rn, to thnh hch ng ht bn trong. Tu theo s
ht c cc loi qu hch khc nhau:
- Qu hch mt ht: Sinh ra bi bu mt , ng mt hay nhiu
non nhng ch c mt non bin i thnh ht. V d: o
(Prunus persica Batsch.), Mn (P. salicina Lindl.) v.v...
- Qu hch nhiu ht: Sinh ra bi bu nhiu . Mi cho mt hch
ng mt hoc nhiu ht. V d: C ph (Coffea arabica L.) c
qu hai hch, mi hch ng hai ht. To ty (chi Malus) l qu
c 5 hch, mi hch ng hai ht.

U
w Pw B
.th O
uc TA
va N
t.n Y
et

Qu mng: Khi c ba phn ca v qu u mm v mng nc trong

cha mt hay nhiu ht. V d: qu C chua (Lycopersicon
esculentum Miller), i ( Psidium guajava L.), Chu
i ( Musa
paradisiacal L.), v.v... Ngoi ra, cn c cc lo
i qu mng c bit
sau:

Qu loi cam: Sinh ra bi mt bu c nhiu l non dnh lin nhau, nh

non trung tr. Mi l non cha nhiu non. y l kiu qu c trng cho
chi Citrus. Cc qu ny c v qu ngoi cha nhiu ti tit tinh du, v qu
gia xp mu trng, cn v qu trong mng v dai, lm thnh mng bao
bc cc mi (mi mi ng vi mt l non). Phn n c l nhng lng
n bo mng nc c mc ra t v qu trong, dn gian gi l tp.

Qu loi b: Qu mng to, c v qu ngoi dai v cng, v qu gia v v

qu trong mm, mng nc, trong cha nhiu ht, c trng cho h B
(Cucurbitaceae).

Qu kh - l qu khi chn, v qu gia kh t li. N c th t m

hoc khng t m ht thot ra ngoi. Gm cc kiu sau:

Qu kh khng t m: Qu khi chn khng t gii phng ra ht ra khi

qu.

Qu ng (qu b): Qu kh c v dai, t nhiu ho g, khng dnh

vi v ht v khi chn khng t m. Qu ng c th sinh ra t bu
gm nhiu l non dnh lin nhau, nhng ch c mt , cha mt
non, sau pht trin thnh mt ht. Kiu ny c trng cho h Cc
(Asteraceae) nh qu ca cy B cng anh (Taraxacum officinale
147

U
w Pw B
.th O
uc TA
va N
t.n Y
et

(L.) Weber), Nh ni ( Eclipta prostrata L.) , v.v... Nu qu ng

sinh ra t bu c hai l non, mi hnh thnh mt qu ng nhng
dnh nhau chung mt cung th gi l qu ng i (h Cn
Apiaceae) hoc trong mi li c mt vch gi chia bu thnh 4 ,
bin thnh 4 qu ng nhng cng dnh chung mt cung, to
thnh qu ng t (h Bc h -Lamiaceae). Mi qu ng i hoc
ng t ny gi l qu lit.
Qu thc: Qu kh khng t m, c v qu dnh lin vi v ht. y
chnh l do lp ni nh ca ht nm ngy di v qu. Loi ny c
trng cho h La ( Poaceae) nh qu La, qu Ng m dn gian gi
l ht la, ht ng.

Hnh 4.20: Mt s loi qu

n

1. Qu hch nhiu ht; 2. Qu

hch mt ht; 3. Qu hch hai
ht; 4. Qu mng loi cam; 5.
Qu ng n; 6. Qu loi
u; 7. Qu loi ci; 8. Qu
nang ct vch; 9. Qu nang
ch ; 10. Qu nang hu
vch; 11. Qu nang hn hp.

(Ngun: Denis Bach,

1945)

Qu i: Qu cu to bi mt l non c mt . Khi chn t m theo

ng hn ca mp l non thnh mt k nt dc hoc rt t trng
hp m theo ng sng l non. V d: qu cy hoa Lalt.

Qu kh t m: Qu khi chn, v qu t m pht tn ht ra ngoi.

-

Qu loi u: Qu kh t m, c hnh thnh t mt l non c

mt , trong cha nhiu ht. Khi chn c m ra bi hai k nt l
ng hn ca mp l non v sng l non. c trng cho nhiu cy
trong b u nh u xanh (V igna aurea Khoi), Keo u
gi
(Leucaena leucocephala De Wit) , v.v... Mt s i din ca h u
148

U
w Pw B
.th O
uc TA
va N
t.n Y
et

c qu mng, mng nc nh qu cy Me ( Tamarindus indica L.),

hoc c cc vch gi chia cc ngn ng ht nh qu cy mi
(Cassia grandis L.f.). cc cy Thc lp ( Desmodium triquetrum
DC.), Ho (Styphnolobium japonicum (L.) Schott) c cc qu b tht
li tng khc cc ht, khi chn khng t m.
Qu loi ci: Qu kh t m, cu to bi hai l non dnh vi nhau
mp, qua khung ca bu. Gia khung l mt vch gi chia bu
thnh hai . Ht nh thnh hai dy dc theo khung ny. Khi chn qu
m bi 4 k nt dc theo hai bn khung ny tch ra thnh hai
mnh v cn khung mang ht vn dnh vi cung qu. y l kiu
qu c trng cho cc cy thuc h Ci (Brassicacea).
Qu hp: Qu kh t m, c hnh thnh t bu mt , do 2-3 l
non dnh lin nhau. Khi chn, qu c m ra theo ng nt vng
ngang gia qu, to thnh hai phn rng nh ci hp vi ci np y.
Trong hp cha cc ht. V d: qu cy M (Plantago major L.),
Hoa mo g (Celosia argentea L.), v.v...
Qu nang: Gm nhng loi qu kh t m khng thuc cc kiu
trn. Chng c hnh thnh t bu c hai hay nhiu l non dnh
lin nhau. Ngi ta phn bit cc nang da theo cch nt ca qu:
Nang ct vch: Qu c m theo ng hn lin ca mp l non
(i vi bu mt , nh non bn) hoc m theo cch ch i vch
ngn tch ring tng l non ri mi l non l m nh mt i,
ngha l m theo ng hn ca mp l non. Mi l non mang
mt dy ht (i vi bu nhiu , nh non trung tr). V d: qu
cy Canhkina (Cinchona sp.).
Nang ch : M dc theo ng sng lng ca mi l non to
thnh s mnh v bng s l non (cn gi l qu nang m lng).
Nh vy, mi mnh v gm c hai na ca hai l non xp cnh
nhau. V d: qu cu cy h Hnh nh Bch hp ( Lilium brownii
F.E).
Nang hu vch: Khi chn s m ra t cac k n t t h ai b n
ng hn ca mp l non. Nu bu c mt , nh non bn, do 3
l non hp thnh (qu h Lan - Orchidaceae) th khi chn s m
thnh 6 mnh v, trong c 3 mnh v c ht cn 3 mnh khc

149

khng mang ht; cc mnh v ny thng dnh nhau hai u ca

qu, ch tch ra gia, to thnh dng qu nh ci n lng. Nu
bu gm nhiu , nh non trung tr nh qu C c dc (Datura
metel L.).
Nt hn hp: L loi qu nang khi chn c m bng cch hn
hp c 3 cch trn. Cch nt ny c th lm ht bay i rt xa. V d:
qu Thu du (Ricinus communis L.).

(ii)

Qu nang nt rng: Qu nang loi ny t hoa c bu mt , nh

non trung tm, nt bng cc k nt xut hin pha u qu c n
pha gc qu vn dnh lin. Cc ht mang bi mt ci ct gia
qu. V d: qu Cm chng (Dianthus chinensis L.).

U
w Pw B
.th O
uc TA
va N
t.n Y
et

Qu nang nt l: Loi qu ny khi chn s nt ra cc l nh cho

ht ra ngoi. Cc l thng t pha trn ca qu cho nn ht ri
vi ra khi b lc mnh. V d: qu cy Mm ch (1 -2 l) hoc qu
cy Thuc phin (c mt hng l ngay di nm nhy cn tn ti
trn qu).

Qu c o ht: L loi qu n c bit, c lp m mng nc bao

xung quanh ht gi l o ht. Lp o ht c hnh thnh do s pht
trin ca cung non. V d: qu Nhn (Dimocarpus longan Steud.),
Vi (Litchi chinensis Radlk.). Phn n c ca qu chnh l o ht.
Qu t

Qu t l qu c hnh thnh t mt hoa c nhiu l non ri nhau. Mi l non s to thnh mt qu ring. y l

im c bit cc i din nguyn thu ca ngnh Ngc lan. Mt hoa c th sinh ra nhiu qu i nh xp xon c trn mt
trc di, v d: qu D hp (Magnolia coco DC), D (Desmos chinensis Lour) ; hoc qu c nhiu i xp vng nh qu Hi
(Illicium verum Hook.f.).

C trng hp hoa pht trin nhiu v mng nc thnh mt qu gi mng nc, qu tht l nhng qu ng
nh (do cc l non ri nhau to thnh) t trn b mt qu gi , v d: qu du ty. Qu t cng c th l dng hoa lm,
phng to to thnh mt qu gi hnh chn, trong ng cc qu ng, tc l qu tht (do cc l non ri to thnh) V d: qu
Kim anh (Rosa laevigata Michx.).

3.2.3.2. Qu kp

Qu kp l qu c hnh thnh t mt cm hoa c bit, tc l qu sinh ra t nhiu hoa. C cc kiu sau:

Qu loi du tm: Cy c cm hoa n tnh cng gc. Cm hoa ci

l mt bng ngn. Mi hoa sinh ra mt qu ng cn i hoa tr nn nc v
mng nc bao quanh qu ng. Phn mng nc qu Du tm (Morus
alba L.) l do cc i hoa dnh lin nhau to thnh. Trong qu Dng

150

(Broussonetia papyrifera (L.) LHr. ex. Vent., mt khi hnh cu cu to

bi nhng qu ng ng trong hoa mng nc mu hng .

U
w Pw B
.th O
uc TA
va N
t.n Y
et

Qu loi sung: y thc

cht l qu gi. Phn m thng
c gi l qu trong cc cy
Sung, V chnh l ca cm
hoa lm hnh thnh. Qu tht
chnh l cc qu ng do hoa
sinh ra mt trong ca hoa
. Kiu qu ny c trng cho
chi Ficus.

Hnh 4.21. Qu kp v qu t

A: Qu t: 1. Qu Hi hng (Illicium
verum Hook. F. Et Thw.); 2. Qu Du ty
(Fragaria vesca L.); B: Qu kp: 1. Qu
Du tm (Morus alba L.); 2. Qu Sung
(Ficus racemosa L. var. miquelii); 3. Qu
Da (Ananas comosus Merr.)
(Ngun: Denis Bach, 1945)

Qu loi da: Qu da
cng l mt qu kp c cu
to bi nhiu qu nh sinh ra t
mt cm hoa. Phn nc mng
nc n c l trc ca cm
hoa v cc l bc mng nc t
hp thnh. Qu tht nm trong
cc mt da, mi mt da cn
thy vt tch ca mt hoa v u
ngn ca l bc.

3.2.3.3. Qu n tnh sinh (qu trinh sn)

Qu c hnh thnh do s pht trin ca bu nhng non khng qua th

tinh th c gi l qu n tnh sinh (qu trinh sn).

Qu n tnh sinh khng c ht Do non khng c th tinh nn

khng c ht. Hin tng ny hay gp trong thc t nhn ging v lai to ra
nhng loi cy n qu, cho nng sut cao, gim ht. C th l loi qu
n tnh sinh dinh dng v qu dn tnh sinh do kch dc.
Qu n tnh sinh c ht - Do phi pht trin t t bo trng khng qua
th tinh. T bo trng ny c th n hay lng bi.
3.3.

HT

3.3.1. KHI NIM

151

Ht (ht) l c quan sinh sn hu tnh ca thc vt c ht c to thnh do s pht trin ca non sau khi th tinh. Thc vt
c ht gm hai ngnh. ngnh Thng (Pinophyta) c ht nm trn trn non m nn cn c tn gi l ngnh Ht trn
(Gymnospermae Ht Trn). n ngnh Ngc lan (Magnoliophyta) c v tr tin ho cao hn th ht nm kn trong qu kn,
c lp v qu bao bc bo v, v vy c tn l ngnh Ht kn (Angiospermae).
Thc vt c ht l nhm thc vt c s tin ho cao v kh nng ti sinh bng ht ca chng. Trong phn loi thc vt, vic xc
nh cc c im ca ht c ngha ln, gip cho qu trnh phn loi v xc nh tn khoa hc.
V kch thc, ht kh nh hn so vi ton b cy. Tuy nhin, n li mang trong mnh mt phi sng v t nhiu c th lu gi
trong mt khong cch ln v khng gian v thi gian so vi cy m sinh ra n. Nh c ht m vng phn b ca cy c ht
c m rng, con ngi c th chuyn cy t ni ny n ni khc trng trt, thay v phi vn chuyn mt cy sng c
kch thc ln hn ht nhiu.

3.3.2. CC PHN CA HT V S BIN I T NON SANG HT

U
w Pw B
.th O
uc TA
va N
t.n Y
et

Sau khi c th tinh, non s pht trin thnh ht. Cc phn ca

non s bin i thnh cc phn ca ht. Ht gm hai phn: v ht v nhn
ht. Nhn ht thng gm cc phn: cy mm, ni nh, ngoi nh hoc c
ni nh v ngoi nh.
3.3.2.1.

T bo trng pht trin thnh cy mm

Khi th tinh, t bo trng kt hp vi mt tinh trng thnh hp t

(2n) v c mng cellulose bao bc. S hnh thnh vch ngay t ln phn
chia u tin c th gp cy ngnh Ngc lan, cn ngnh Thng th ch
hnh thnh nhn t do nhng ln phn chia ny.

ngnh Ngc lan, hp t phn chia ln u tin thnh hai t bo.

Mt l t bo gc pha l non s pht trin thnh dy treo dnh phi
vo vch ti phi. Mt t bo khc l t bo ngn pha hp im, sau ny
s phn chia cho tin phi. Tin phi gm nhng t bo phn sinh s
phn chia hnh thnh cy mm gm c r mm, thn mm, chi mm v
l mm.

Lp Ngc lan, phi gm cc phn d phn bit: r mm v thn

mm to thnh trc di hai l mm. R mm lun chui ra t pha l non.
Hai l mm nhng ht c ni nh th mng, cn ht khng c ni nh
th dy v nc. Cy mm c th thng, cong thnh vng trn hoc xon c.
Cc cy k sinh nh h Tm gi (Loranthaceae) th cy mm khng phn
bit 3 phn r rng nh trn.
i vi cy lp Hnh, phi c cu to mt l mm duy nht nh ci
l chn nm mt bn cy mm. Chi mm nm trong bao chi mm, r
mm vi chp r cng c bo v bi mt bao r mm. i din vi l
mm c mt mu li nh gi l biu phi (vt tch ca l mm th hai).
152

U
w Pw B
.th O
uc TA
va N
t.n Y
et

V mt tin ho, ngi ta quan nim kiu phi hai l mm l nguyn

thu hn so vi phi mt l mm.

Hnh 4.22: Cu trc ca ht Thu du (Ricinus communis L.)

1. Ni nh; 2. V ht; 3. Cy mm; 4. Chi; 5.R mm; 6. Mng; 7. Rnh ht.

(Ngun: T. Elliot Weier, C. Ralph Stocking - 1982)

3.3.2.2.

Nhn dinh dng cp hai pht trin thnh ni nh

i vi cc cy thuc ngnh Ngc lan, trong qu trnh th tinh kp,

nhn dinh dng cp hai (2n) hoc hai nhn cc n bi (n) s kt hp vi
mt tinh trng th hai to thnh t bo khi u ni nh (3n). T s
sinh ra ni nh l m dinh dng dng chuyn ho. Cn i vi ngnh
Thng, trong qu trnh th tinh n, ni nh khng qua th tinh m thnh,
n c ngun gc t th giao t ci n bi (n).

Ni nh c ngha quan trng trong s pht trin ca phi v l

ngun dinh dng d tr cho phi. S pht trin ca ni nh nh hng
trc tip n s phn ho ca phi. Ht c th s tiu ho ht ni nh trc
khi ht chn (v d: ht u Vigna aurea Khoi, ht Lc Arachis
hypogaea L.) hoc ni nh vn tn ti khi ht chn (v d: ht Thu duRicinus communis L.).
Ni nh thng cha cc cht d tr nh: tinh bt (trong ht La Oryza sativa L., Ng -Zea mays L.), ng, hemicellulose hay l ni nh
sng (trong ht M tin-Strychnos nux- vomica), protid di dng alron
v lipid (Thu du Ricinus communis L.).

Mt s ht c bit c ni nh xp np nh ht ca mt s cy h Na
(Annonaceae), h Cau (Arecaceae). l b mt ni nh c nhiu np
153

nhn gp trng nh khc cun ca no do s xm nhp ca mng pha

ngoi vo su bn trong. Hoc c trng hp ht c ni nh nhn, tc l
thot u nhn phn chia khng c s hnh thnh mng t bo. Cc nhn
nm ri nhau, treo trong khi cht lng ca ti phi. V sau, cc vch t
bo mi hnh thnh v to nn t bo hnh cu ri nhau. Nhng t bo ny
cng vi cc nhn t do cn li chuyn v pha xung quanh pht trin
y kiu ni nh t bo. Khong gia cong li cha y cht lng m ta
gi l nc da.

U
w Pw B
.th O
uc TA
va N
t.n Y
et

V v tr tng i ca cy mm v ni nh, nu cy mm nm gia

ni nh th gi l cy mm ni phi, nu cy mm nm bn cnh ni nh
th gi l cy mm ngoi phi. Cy mm c th un cong v bao bc ngoi
ni nh. Kiu ny hay gp cc cy h Cm chng.
Non tm pht trin thnh ngoi nh

3.3.2.3.

Sau th tinh, thng thng non tm b ni nh tiu ho i khng

li du vt trong ht. Tuy nhin, mt s cy non tm li pht trin thnh
loi m dinh dng d tr ca ht , l ngoi nh.

i vi ht ch c ngoi nh th ni nh b phi tiu th ht khi pht

trin v phn ho; ngoi nh nm gia v cy mm nm xung quanh (Cy
hoa dong (Canna sp.), h Chui (Musaceae), h Gng (Zingiberaceae)
Cn i vi ht c c ni nh v ngoi nh th ngoi nh nm xung quanh,
tip n l ni nh, cy mm nm gia lp ni nh nh h H tiu
(Piperaceae).
3.3.2.4.

V non bin i thnh v ht

Khi non bin i thnh ht th v non bin i thnh v ht. Nu

non c hai lp v th hnh thnh hai lp v ht. C trng hp lp v
trong ca non b tiu bin, ch c lp v ngoi chuyn ho cao lm
chc nng bo v ht (v d: ht Lc, u). c bit, cc cy trong h La
(Poaceae) c c hai lp v non u b tiu bin i, ngay di v qu l
lp ni nh m ngoi cng l lp alron. y l c trng ca qu loi
thc. Trn v ht cn c vt so gi l rn ht. l ni ht dnh vo
cung ht. Hnh dng v kch thc ca rn ht rt khc nhau, c th nhn
r hoc kh nhn bit. L non cng li vt tch trn v ht nhng kh
nhn ra hn.
154

3.3.2.5.

Cc phn ph ca ht

Mng l phn ph si ln mt u ht, c hnh thnh do mp

l non pht trin (v d: ht Thu du). Nu mng pht trin nhiu
hn, ti mc bao bc c ht th gi l o ht gi (v d: ht Nhc u
khu Myristica fragrans Houtt.).

Mo l phn ko di ca sng non, trng nh ci cnh.

Th du L khi t bo mm, mng nc c hnh dng khc nhau,

nm ch rn ht. Trong th du c cha cc cht dinh dng nh
du m, ng, protit, vitamin m cn trng rt thch n. V d: ht
cy Hai ca leo (Dicentra scandens Fumariaceae)

U
w Pw B
.th O
uc TA
va N
t.n Y
et

o ht Sinh bi s pht trin ca cung non (v d: ht Lc tin

Pasiflora foetida L.).
Cnh l phn v ht pht trin rng ra v mng vi hnh dng khc
nhau. V d: ht X c ( Khaya senengalensis Juss.), Thng (Pinus
sp.), v.v...
Lng Mt ngoi ca ht c th mang cc si lng di v mm do
cc t bo biu b ko di (ht Bng) hoc mt hay hai u ht c
mt ci cn mang lng hay tm lng (ht Sng d - Strophanthus
divaricatus Hook. et. Arn.).

3.3.3. S PHT TN CA QU V HT

Khi qu v ht chn ti mt mc no th s ri khi cy, l

s rng qu v ht. Thng thng, ht nm trong qu v rng cng nhau.
i vi qu kh t m th ht c th rng trc khi qu ri khi cnh. Qu
trnh qu v ht di chuyn tch ri xa khi cy m th gi l s pht tn.
Bn cnh cy trc tip pht tn qu v ht, c mt s tc nhn tc ng vo
qu trnh ny. l s pht tn nh gi, nh nc, nh ng vt v nh
con ngi. Cc loi qu v ht khc nhau thch nghi vi mi hnh thc pht
tn theo cch ny thng c nhng c im ring thch nghi.

3.3.3.1.

S pht tn nh gi

y l tc nhn thng thng nht gip cho vic pht tn. Nhng ht
v qu thch nghi vi hnh thc pht tn ny thng nh v nh, nh nhng

155

b phn ring nh lng (qu cy h Cc Asteraceae; ht Sa Alstonia

schoolaris R. Br.) hoc cnh (v d: qu Ch ch Parashorea stellata
Kurz.); ht nh v nh nh ht cy h Lan (Orchidaceae).
3.3.3.2.

S pht tn nh ng vt

U
w Pw B
.th O
uc TA
va N
t.n Y
et

ng vt thng gip cho s pht tn ht bng cch n qu ri thi

ht ra sau khi ti ho. Do , ht c pht tn theo cch ny thng c v
cng khng b cc men tiu ho lm h hi, nh hng n phi bn
trong. Ngoi ra, mt s qu v ht, mt ngoi cn c gai mc, hoc cht
dnh d dng bm vo lng ng vt khi chng chm phi (v d: qu K
u nga Xanthium strumarium L., ).
3.3.3.3.

S pht tn nh ngi

Con ngi khi n qu cng gip cho vic pht tn qu ht bng con
ng trao i, bun bn, gy trng ging mi. Con ngi em nhiu
loi qu ht i rt xa khi x s ca chng.
3.3.3.4.

S pht tn nh nc

Mt s qu c th nh dng nc a i n ni khc. Thch nghi

vi hnh thc pht tn ny, qu v ht thng c v dy, khng thm nc,
gi cho phi bn trong khi b thi (v d: qu Da Cocos nucifera L.).
3.3.3.5.

S t pht tn

Nhng loi qu, ht t pht tn khi chn thng nt mnh tung ht

ra xa. D nhin, cch thc ny khng th a ht i qu xa nh cc kiu
pht tn nh nhn t bn ngoi c. V d: cy Qu n ( Ruellia tuberosa
L.).

156

U
w Pw B
.th O
uc TA
va N
t.n Y
et
Hnh 4.23: Cc dng c bit ca ht gip cho qu trnh pht tn d dng.

Pht tn nh gi: A. Ht c tm lng (Clematis sp.); B. Ht c cn mang lng

(Taraxacum vulgare); C. Ht c cnh (Pinus coulteri); Pht tn nh ng vt: D.
Ht c ui lng (Geranium sp.); E. Ht c ui dnh (Hordeum hispida); F. Ht c
lng gai (Medicago denticulate); G. Qu mng n c (Cottoneaster); H. Qu kh
t m (Vicia sativa), I. Qu kh t m (Eschscholtzia californica)

(Ngun: T. Elliot Weier, C. Ralph Stocking - 1982)

4. VAI TR V NG DNG TRONG NGNH DC

Ngoi vai tr sinh hc l m bo s ti sinh cho gii thc vt, cc

c quan sinh sn ca cy l hoa, qu v ht ng gp mt phn quan trng
trong cuc sng ca con ngi. Tng t nh cc c quan r, thn v l,
cc c quan sinh n
s thng c s dng lm rau qu n, hng liu,
trang tr, nguyn liu cho mt s ngnh cng nghip v lm thuc cha
157

bnh. Ngoi ra, i vi cc nh phn loi hc, vic xc nh tn khoa hc

ca cy rt cn thit phi c cc c im v cc c quan sinh sn l hoa,
qu v ht. Do , vai tr ca cc b phn ny l rt quan trng trong qu
trnh xc nh c im thc vt v xc nh tn mu cy.
4.1.

HOA

U
w Pw B
.th O
uc TA
va N
t.n Y
et

Hoa c th c s dng nhiu trong cuc sng hng ngy nh lm

rau n (V d: Sp l, hoa Thin l, hoa B, hoa Mp, v.v...). i vi cc
hoa c mi thm, c th c s dng lm nguyn liu sn xut hng
liu cho ngnh cng nghip nc hoa, v.v... Khng th khng nhc n mt
vai tr quan trng ca hoa trong cuc sng, l trang tr. Hng nm, c
hng chc triu tn hoa ti c s dng trn th gii, tho mn nhu cu
lm p trong cuc sng ca con ngi. Bn cnh hoa ti, con ngi c
th s dng c hoa kh trang tr.
Trong ngnh dc, c nhiu v thuc c ngun gc t hoa hoc l
cnh mang hoa. Dc in Vit Nam III thng k c 10 v dc liu i t
hoa, v d: hoa Kim ngn (Lonicera japonica Thunb.), hoa Cc
(Chrysanthemum indicum L.), hoa C c dc (Datura metel L.), v.v...
Ngnh cng nghip dc cng cn nguyn liu chit xut hot cht ly
t hoa, v d t n hoa Ho (Styphnolobium japonicum (L.) Schott) c th
chit xut rutin vi t l ln (khong 15 20%).
4.2.

QU

Qu l ngun cung cp vitamin rt ln cho con ngi. Trong cuc

sng hng ngy, chng ta thng s dng qu ti hoc qua nu chn
lm ngun cung cp mt phn tinh bt v cc vitamin cho c th. C nhiu
loi qu m dn gian hay gi nhm l ht nh Thc, Ng, l cc loi ng
cc hay c con ngi s dng. Tu theo phong tc khc nhau m ngi
dn mi ni c thi quen n mt loi ng cc. V d: ngi chu quen
vi ht go (qu La Oryza sativa L.), ngi chu u, M li quen vi
ht la m (Triticum vulgare L.), v.v...

Trong ng y, qu cng l mt trong nhng v thuc hay c s

dng. Trong cun Nhng cy thuc v v thuc Vit Nam, c ti 46 loi
dc liu l qu c ghi li vi cc tc dng cha bnh khc nhau. V d:
qu K u nga (Xanthium strumarium L.), qu Du tm (Morus alba L.),
158

qu Kim anh (Rosa laevigata), qu To ta (Ziziphus mauritiana Lam), v.v...

Trong Dc in Vit Nam III cng thng k c 35 v dc liu l qu.
4.3.

HT

Ht l ngun ng cc ch yu ca con ngi, v d: cc loi u.

Ngoi ra, ht c th cha cht bo nn con ngi s dng nhiu loi ht
p ly du bo, phc v cng nghip thc phm hoc cc ngnh cng
nghip khc.

U
w Pw B
.th O
uc TA
va N
t.n Y
et

Trong y hc c truyn, nhiu v thuc t ht c s dng. Theo

kinh nghim dn gian c GS. TS. Tt Li thng k, c ti 39 v dc
liu l ht. V d: ht M tin (Strychnos nux-vomica L.), ht d (Coix
lachyma-jobi L.), ht Sen (Nelumbo nucifera Gaertn.), ht Gc (Momordica
cochinchinensis (Lour.) Spreng.), ht T mc (Ceasalpinia sappan L.), ht
u vn (Lablab purpureus (L.) Sweet), v.v...
CU HI N TP

Trnh by cc phn ca mt hoa y . V hnh minh ha.

2.

Phn bit cc kiu bao hoa v tin khai hoa, v v nu v d minh

ho cho tng loi.

3.

Trnh by cu to ca mt nh, cch m ca bao phn v cc kiu

b nh.

1.

Trnh by cu to ca ht phn v qu trnh ht phn ny mm.

5.

V v nu cc c im cu to ca b nhy. Phn bit cc kiu

b nhy.

4.

6.

Trnh by cc li nh non. V v cho v d.

7.

So snh s hoa ca hai lp Ngc lan v Hnh.

8.

V v trnh by cu to ca non.

9.

Trnh by qu trnh th phn v th tinh hai ngnh Ngc lan v

ngnh Thng.

10.

Phn bit cc kiu t th phn v th phn cho.

159

V v trnh by cc dng cm hoa.

12.

Trnh by cc phn ca mt qu.

13.

Phn loi qu theo hnh thi.

14.

M t s hnh thnh cc phn ca mt ht t cu to ca mt

non qua qu trnh th tinh.

15.

Trnh by cc dng c bit ca hoa, qu v ht.

U
w Pw B
.th O
uc TA
va N
t.n Y
et

11.

160

161

U
w Pw B
.th O
uc TA
va N
t.n Y
et