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Introduccin a los
Hymenoptera de la Regin
Neotropical
F. Fernndez & M. J. Sharkey
Editores
Sociedad Colombiana
de Entomologa
SOCOLEN
Presentacin
Charles D. Michener
Lawrence, Kansas, EEUU
vii
Prefacio
Agradecimientos
Los Editores
xi
Contenido
Presentacin ...................................................... vii
Cobertura geogrfica de este libro .............. viii
Prefacio ............................................................... ix
Agradecimientos ................................................ xi
Contenido ............................................................. xii
Los autores ....................................................... xvi
Lista de figuras ................................................ xxi
xii
xiii
Contenido
xiv
xv
Los autores
Alexander Aguiar
Museu de Zoologia
Universidade de So Paulo
Av. Nazare 481
So Paulo, SP, 04263-000
BRASIL
apaguiar@usp.br
Servio T. P. Amarante
Museu de Zoologa
Universidade de So Paulo
Av. Nazare 481
So Paulo, SP, 04263-000
BRASIL
serviopa@usp.br
Diana C. Arias-Penna
Instituto Humboldt
Apartado Areo 8693
Bogot D. C.
COLOMBIA
Direccin actual:
Posgrado en Sistemtica
Instituto de Ciencias Naturales
Apartado 7495
Universidad Nacional de Colombia
Bogot D.C.
COLOMBIA
dcariaspe@unal.edu.co
Tania M. Arias-Penna
Instituto Humboldt
Apartado Areo 8693
Bogot D. C.
COLOMBIA
Direccin actual:
Posgrado en Sistemtica
Instituto de Ciencias Naturales
Apartado 7495
Universidad Nacional de Colombia
Bogot D.C.
COLOMBIA
tmariasp@unal.edu.co
Denis J. Brothers
School of Biological and Conservation Sciences
University of KwaZulu-Natal
Private Bag X01 Scottsville
3209 SOUTH AFRICA
brothers@ukzn.ac.za
Matt Buffington
Department of Computational Science and
Information Technology
Florida State University
Tallahassee, FL 32306-4120
USA
mbuffington@cdfa.ca.gov
Diego F. Campos
Posgrado en Sistemtica
Instituto de Ciencias Naturales
Apartado 7495
Universidad Nacional de Colombia
Bogot D. C.
COLOMBIA
dfcamposm@unal.edu.co
Fernando Cantor
Facultad de Ciencias
Universidad Militar Nueva Granada
Carrera 11 No. 101-80, Of. 206D
Bogot D.C.
COLOMBIA
fcantor@insecta.ufv.br
Dave Carmean
Biological Sciences
Simon Fraser University
Burnaby, British Columbia V5A 1S6
CANADA
carmean@incoming.verizon.net
xvi
James M. Carpenter
Department of Entomology
American Museum of Natural History
Central Park West at 79th Street,
New York, New York 10024-5192
carpente@amnh.org
Jos Ricardo Cure
Facultad de Ciencias
Universidad Militar Nueva Granada
Carrera 11 No. 101-80, Of. 206D
Bogot D.C.
COLOMBIA
jrcure@umng.edu.co
D. Chris Darling
Royal Ontario Museum
100 Queens Park, Toronto, Ontario. M5S 2C6
CANADA
chrisd@rom.on.ca
Andrew R. Deans
Department of Entomology
University of Illinois
320 Morrill Hall
505 Goodwin Ave.
Urbana, IL 61801
USA
adeans@csit.fsu.edu
Grard Delvare
CIRAD, TA40/02
Avenue dAgropolis
34398 Montpellier Cedex 5
FRANCE
gerard. delvare@cirad.fr
Fernando Fernndez C.
Profesor Asociado
Instituto de Ciencias Naturales
Apartado 7495
Universidad Nacional de Colombia
Bogot D. C.
COLOMBIA
ffernandezca@unal.edu.co
Albert T. Finnamore
The Provincial Museum of Alberta,
Invertebrate Zoology Program,
12845-102 Avenue,
Edmonton, Alberta, T5N 0M6
CANADA
afinnamore@mcd.gov.ab.ca
Flix M. Fontal-Cazalla
Museo Nacional de Ciencias Naturales
Dept. de Biodiversidad y Biologa Evolutiva
c/o Jos Gutierrez Abascal 2,
Madrid 28006
ESPAA
Michael Gates
Systematic Entomology Laboratory, USDA
c/o U. S. National Museum of Natural History,
Washington D. C. 20560-0168
USA
mgates@sel.barc.usda.gov
Gary A. P. Gibson
ECORC
Agriculture and Agri-Food Canada
Central Experimental Farm
K.W. Neatby Building
Ottawa, Ontario K1A 0C6
CANADA
gibsong@agr.gc.ca
Vctor Hugo Gonzalez
Division of Entomology
Snow Hall, 1460 Jayhawk Blvd.
University of Kansas
Lawrence, Kansas 66045-7523
USA
vhgonza@mail.ku.edu
xvii
Los autores
Paul E. Hanson
Escuela de Biologa
Universidad de Costa Rica
A. P. 2060 San Pedro,
San Jos
COSTA RICA
cgodoy@inbio.ac.cr
John Heraty
Department of Entomology
Entomology Building 212
University of California
Riverside, CA 92521
USA
john.heraty@ucr.edu
Steven L. Heydon
Department of Entomology
Bohart Museum
University of California, Davis
One Shields Avenue
Davis, CA 95616-8584
USA
slheydon@ucdavis.edu
Zhiweu Liu
Arizona-Sonora Desert Museum
2021 N. Kinney Rd.
Tucson, AZ 85743-8918
USA
zliu@desertmuseum.org
Aristbulo Lpez-vila
Programa Nacional de Manejo Integrado de Plagas
MIP
CORPOICA
Apartado Areo 240142
Las Palmas
Bogot D.C.
COLOMBIA
alopez@corpoica.org.co
Lubomir Masner
ECORC
Agriculture and Agri-Food Canada
Central Experimental Farm
K.W. Neatby Building
Ottawa, Ontario
K1A 0C6
CANADA
John T. Huber
ECORC
Agriculture and Agri-Food Canada
Central Experimental Farm
K.W. Neatby Building
Ottawa, Ontario
K1A 0C6
CANADA
huberjh@agr.gc.ca
Lynn S. Kimsey
Department of Entomology
Bohart Museum
University of California, Davis
One Shields Avenue
Davis, CA 95616-8584
USA
lskimsey@ucdavis.edu
John La Salle
CSIRO Entomology
GPO Box 1700
Canberra ACT 2601
AUSTRALIA
john.lasalle@csiro.au
xviii
Guiomar Nates-Parra
LABUN
Departamento de Biologa
Universidad Nacional de Colombia
Bogot D. C.
COLOMBIA
mgnatesp@unal.edu.co
John Pinto
109 Entomology
Department of Entomology
University of California, Riverside
Riverside, California 92521-0314
USA
johnpinto@ucr.edu
Jean-Yves Rasplus
INRA - Centre de Biologie et de Gestion des
Populations
Campus International de Baillarguet - CS 30 16
34988 Montferrier-sur-Lez
FRANCE
rasplus@ensam.inra.fr
John S. Noyes
Department of Entomology
The Natural History Museum,
Cromwell Road, London, SW7 5BD
UK
jsn@nhm.ac.uk
Fredrik Ronquist
Department of Computational Science and
Information Technology
Florida State University
Tallahassee, FL 32306-4120
USA
ronquist@sel.barc.usda.gov
Massimo Olmi
Dipartimento di Protezione delle Piante
Universita degli Studi della Tuscia
Sezione di Entomologia
Via S. Camillo de Lellis
01100 Viterbo, IA
ITALIA
olmi@unitus.it
Edgard E. Palacio
Fundacin Nova Hylaea
Bogot D.C.
COLOMBIA
parasitoideus@yahoo.com
Daniel Pineda
Toxinologa
Facultad de Agronoma
Universidad Nacional de Colombia
Bogot D. C.
COLOMBIA
danielpinedar@hotmail.com
Carlos E. Sarmiento
Department of Entomology
University of Kentucky
Lexington, Kentucky 40542-0091
Direccin actual:
Instituto de Ciencias Naturales
Apartado 7495
Universidad Nacional de Colombia
Bogot D. C.
COLOMBIA
cesarmientom@unal.edu.co
Michael E. Schauff
Systematic Entomology Laboratory, USDA
c/o U. S. National Museum of Natural History,
Washington, D. C. 20560-0168
USA
schauff@ba.ars.usda.gov
xix
Los autores
Michael J. Sharkey
Department of Entomology
University of Kentucky
Lexington, Kentucky 40542-0091
USA
msharkey@uky.edu
Richard Scott Shaw
Department of Renewable Resources
P. O. Box 3354
University of Wyoming
Laramie, WY 82071-3354
USA
braconid@uwyo.edu
David R. Smith
Systematic Entomology Laboratory
National Museum of Natural History
Smithsonian Institution
P. O. Box 37012
MRC-168
Washington, D. C. 200137012
USA
dsmith@sel.barc.usda.gov
Laurent Soldati
INRA, Centre de Biologie et de Gestion des
Populations
Campus International de Baillarguet, CS 30016
34988 Montferrier sur Lez
FRANCE
www.inra.fr
Mamoru Terayama
2-12-29, Naka-cho, Iwatsuki
Saitama, 339-0054
JAPAN
terayama@fa2.so-net.ne.jp
Juan Manuel Vargas-Rojas
Posgrado en Entomologa
Facultad de Agronoma
Universidad Nacional de Colombia
Bogot D.C.
COLOMBIA
jmvargasr@unal.edu.co
Eduardo Virla
PROIMI
Tucumn
ARGENTINA
evirla@hotmail.com
David B. Wahl
American Entomological Institute
3005 SW 56th Avenue
Gainesville, FL 32608-5047
USA
dr_x@msn.com
xx
Lista de figuras
Captulo 2
Figura 2.1
Figura 2.2
Figura 2.3
Figura 2.4
Figura 2.5
Captulo 5
Ubicacin de Hymenoptera dentro de
Holometabola .................................. 8
Nmero de gneros neotropicales
descritos por superfamilia ............... 16
Porcentaje de gneros neotropicales
descritos por superfamilia ...............16
Nmero de especies neotropicales
descritas por superfamilia .............. 17
Porcentaje de especies neotropicales
descritas por superfamilia ............. 17
Captulo 3
Figura 3.1
Captulo 7
Figura 7.1
Provincias biogeogrficas de
Amrica Latina y el Caribe ......... 134
Captulo 10
Figuras 10.1-10.64 Clave para superfamilias de
Hymenoptera ....................... 177-202
Captulo 11
Figuras 11.1-11.10 Clave para familias de
Symphyta ..........................205-207
Captulo 12
Figura 12.1 Habitus de Xyela sp. .................... 209
Captulo 14
Captulo 4
Figuras 4.1-4.11 Morfologa general de
Hymenoptera ...........................58-69
Figuras del Glosario .................70-91
xxi
Lista de figuras
Captulo 15
Captulo 24
Captulo 16
Captulo 25
Captulo 17
Captulo 27
Captulo 18
Figura 18.1 Habitus de Dolerus sp. ...................243
Figuras 18.2-18.40 Claves para subfamilias y
gneros de Tenthredinidae ........245-252
Captulo 26
Captulo 19
Figura 19.1 Habitus de Pamphilius sp. ..............253
Captulo 20
Captulo 29
Figura 20.1 Habitus de Janus sp. .......................255
Captulo 21
Figura 21.1 Habitus de Urocerus sp. .................257
Figuras 21.2-21.9 Clave para gneros de Siricidae
..................................................258-259
Captulo 22
Figura 22.1 Habitus de Xiphydria sp. ................261
Figuras 22.2-22.3 Clave para gneros de
Xiphydriidae ...................................262
Captulo 23
Figura 23.1 Habitus de Orussus sp. ..................263
Figuras 23.2-23.4 Clave para gneros de Orussidae
..................................................264-265
xxii
Figura 29.92
Figura 29.93
Figura 29.94
Figura 29.95
Figura 29.96
Figura 29.97
Figura 29.98
Figura 29.99
Figura 29.100
Figura 29.101
Figura 29.102
Figura 29.103
Figura 29.104
Figura 29.105
Figura 29.106
Captulo 30
Captulo 36
Figura 36.0 Habitus de Chrysis sp. ................. 419
Figuras 36.1-36.33 Clave para subfamilias, tribus y
gneros de Chrysididae .......... 421-425
Captulo 37
Figura 37.1 Habitus de Bethylus sp. ................ 427
Figura 37.2 Resumen de las relaciones conocidas de
aculeados .......................................428
Figuras 37.3-37.59 Claves para subfamilias y
gneros de Bethylidae .......... 431-440
Captulo 38
Captulo 31
Captulo 39
Captulo 32
Figura 32.1 Habitus de Clystopsenella sp. ..... 391
Captulo 33
Figura 33.1 Habitus de Probethylus callani
Richards, .................................. 393
Figuras 33.2-33.4 Aspectos morfolgicos y
biolgicos del gnero Probethylus 394
Captulo 34
Figura 34.1 Habitus de Embolemus sp. ........... 397
Figura 34.2 Habitus de Ampulicomorpha
schajovskoyi De Santis y Vidal
Sarmiento, ................................ 398
Figura 34.3 Habitus de Embolemus sp., ..... 398
Captulo 35
Figura 35.0 Habitus de Gonatopus sp., ...... 401
Figuras 35.1-35.42 Claves para subfamilias y
gneros de Dryinidae ............ 402-414
Captulo 40
Figura 40.1
Habitus de Mellinus sp. ......... 457
Figura 40.2
Habitus de Alysson sp. ............. 459
Figura 40.3
Habitus de Microbembex sp. .....459
Figura 40.4
Habitus de Neoplisus sp. ...........459
Figura 40.5
Habitus de Dryudella sp. ...........459
Figura 40.6
Habitus de Zanysson sp. ...........459
Figura 40.7
Habitus de Bembicinus sp. ........460
Figura 40.8
Habitus de Crossocerus sp. ...... 460
Figura 40.9
Habitus de Liris sp. ...................460
Figura 40.10 Habitus de Pemphredon sp. ...... 460
Figura 40.11 Habitus de Pseneo sp. ...............460
Figura 40.12 Habitus de Aphilanthops sp. ..... 460
Figura 40.13 Habitus de Eucerceris sp. ..........460
Figura 40.14 Habitus de Philanthus sp. ........ 460
Figuras 40.15-40.31 Claves para subfamilias y
tribus de Crabronidae ............ 461-465
xxiii
Lista de figuras
Captulo 41
Captulo 44
Captulo 50
Captulo 45
Captulo 51
Figura 45.1 Habitus de Bombus sp. ..................487
Figuras 45.2-45.24 Claves para subfamilias, tribus
y subtribus de Apidae .............490-496
Captulo 46
Captulo 52
Figuras 46.1-46.24 Clave para familias de Vespoidea
.................................................506-512
Captulo 47
Captulo 53
Captulo 48
Captulo 54
Figura 54.0 Habitus de Dasymutilla sp., ..... 577
Figuras 54.1-54.35 Clave para subfamilias, tribus y
gneros de Mutillidae ............ 580-583
xxiv
Captulo 55
Captulo 68
Captulo 58
Figura 68.1 Habitus de Habrocytus sp. ........... 673
Figuras 68.2-68.16 Clave para subfamilias de
Eurytomidae .......................... 674-677
Captulo 69
Figura 59.1 Habitus de Spilomicrus sp. .......... 615
Figura 69.0 Habitus de Pleistodontes sp. ......... 683
Figuras 69.1-69.31 Clave para gneros de
Agaonidae. ............................ 690-695
Captulo 60
Figura 60.1 Habitus de Heloridus sp. ............. 619
Captulo 70
Captulo 61
Figura 70.1 Habitus de Torymus sp. ................ 699
Figuras 70.2-70.16 Clave para gneros de
Torymidae ............................ 700-702
Captulo 71
Figura 62.1 Habitus de Pelecinus sp. .............. 623
Figura 71.1 Habitus de Ormyrus sp. ...............703
Captulo 63
Captulo 72
Figura 63.1 Habitus de Palaeomymar sp. ...... 627
Figura 72.1 Habitus de Perilampus sp. ........... 705
Figuras 72.2-72.12 Clave para gneros de
Perilampidae ................................ 707
Captulo 64
Figuras 64.1-64.82 Clave para familias de
Chalcidoidea ......................... 632-644
Captulo 73
Captulo 65
Figura 65.1 Habitus de Conura initia ............... 647
xxv
Lista de figuras
Captulo 74
Captulo 83
Captulo 75
Captulo 84
Captulo 85
Figura 85.1 Habitus de Trichacoides sp. ....... 771
Figuras 85.2-85.9 Clave para familias de
Platygastridae ........................... 773
Captulo 76
Captulo 86
Figura 76.1 Habitus de Encyrtidae ................. 727
Figuras 76.2-76.20 Morfologa de Encyrtidae
............................................... 729-735
Captulo 77
Captulo 87
Figura 77.1 Habitus de Aphytis sp. ................ 745
Captulo 78
Captulo 88
Captulo 79
Captulo 89
Captulo 80
Captulo 90
Captulo 81
Captulo 91
Figura 91.1 Habitus de Prosevania sp. ........... 795
Figuras 91.2-91.20 Clave para gneros de
Evaniidae .............................. 797-798
Captulo 92
Figura 92.1 Habitus de Pristaulacus sp. ......... 803
xxvi
Captulo 93
Captulo 96
Captulo 94
Captulo 97
Figuras 94.1-94.53 Clave para familias y algunas
subfamilias, tribus y gneros de
Cynipoidea ........................... 813-821
Captulo 95
Figura 95.1 Habitus de Ibalia sp. ................... 825
xxvii
Crditos
Cuadro 0
Tabla 0
Captulo 27
Derechos de autor ....................... xxix
Fuentes de las figuras ................. xxix
Tabla 27.1
Captulo 2
Captulo 28
Tabla 2.1
Captulo 4
Captulo 29
Tabla 2.2
Captulo 3
Tabla 4.1
Tabla 29.1
Captulo 5
Captulo 45
Tabla 45.1
Captulo 8
Captulo 75
Tabla 8.1
Captulo 69
Cuadro 69.1 Gneros de Agaonidae en la Regin
Neotropical ................................. 684
xxviii
Crditos
Cuadro 0 Derechos de autor.
Figuras
4.1-4.11 y Glosario, 10.1-10.64, 11.111.4, 11.6, 11.8-11.9A, 12.1, 14.1,
15.1, 16.1, 17.1, 18.1, 19.1, 20.1,
21.1, 22.1, 23.1, 24.1, 25.1, 26.1,
27.2, 30.1-30.5, 31.1, 32.1, 33.1, 34.1,
35.0, 36.0, 37.3-37.7, 38.3-38.11,
39.1-39.9, 40.1-40.31, 41.0, 42.0,
43.0, 44.0, 45.1, 46.1-46.24, 47.1,
48.1, 49.0-49.1, 50.0, 51.1, 53.1, 54.0,
54.1, 55.1, 56.1-56.2, 57.1-57.11,
58.1, 59.1, 60.1, 61.1, 62.1, 63.1,
64.27-64.30, 64.36, 64.51-64.53,
64.57-64.59, 64.61-64.62, 64.64,
64.68-64.76, 64.78, 64.80, 66.1, 67.1,
68.1, 69.0, 69.8, 70.1, 71.1, 73.0,
74.1, 75.1, 76.1, 77.1, 78.1, 79.1,
80.1, 81.0, 82.1, 83.1, 84.1-84.3, 85.1,
86.1 , 87.1-87.2, 88.1, 89.1, 90.190.2, 92.1, 93.1, 95.1, 96.1, 97.1, 98.1
Fuente
(c) Goulet, H. y J. T. Huber (eds). 1993. Hymenoptera of the world: An identification
guide to families. Agriculture Canada, Ottawa. vii+668 pp.
xxix
Crditos
Figuras
Fuente
5.1-5.3
(c) Evans, H. E. 1987. Order Hymenoptera, pp. 597-710, en: Stehr, F.W. (ed.). Immature insects. Vol.
1. Kendall/Hunt Pub. Co., Iowa.
(c) Martnez C. 2005. Introduccin a los escarabajos Carabidae (Coleoptera) de Colombia. Instituto
Humboldt. Bogot D. C., Colombia. 546 pp.
29.1-29.106
(c) Wharton R., P. Marsh y M. Sharkey (eds.). 1997. Manual of the New World genera of the family
Braconidae (Hymenoptera). Special Publication Number 1. The International Society of
Hymenopterists. Washington D. C. 439 pp.
45.2-45.24
49.2-49.62
(c) Fernndez, F. 2003. (ed.). Introduccin a las hormigas de la Regin Neotropical. Instituto Humboldt,
Bogot. xxvi+398 pp.
65.1
(c) Arias, D. C. y G. Delvare. 2003. Lista de los gneros y especies de la familia Chalcididae
(Hymenoptera: Chalcidoidea) de la Regin Neotropical. Biota Colombiana 4(2):123-145.
65.2-65.55
(c) Delvare, G. y Z. Bouek. 1992. On the New World Chalcididae (Hymenoptera). Memoirs of the
American Entomological Institute 53: iv, 1-466.
66.2-66.9
(c) Bouek, Z. 1974. A revision of the Leucospidae (Hymenoptera: Chalcidoidea) of the world.
Bulletin of the British Museum (Natural History) Entomology 23:1-241.
(c) Gibson, G. A. P., J. T. Huber y J. B. Woolley (eds.). 1997. Annotated keys to the genera of Nearctic
Chalcidoidea (Hymenoptera). National Research Council of Canada, Ottawa. xi+794 pp.
85.2-85.9
(c) Masner, L. y L. Huggert. 1989. World review and keys to genera of the subfamily Inostemmatinae
with reassignment of the taxa to the Platygastrinae and Sceliotrachelinae (Hymenoptera:
Platygastridae). Memoirs of the Entomological Society of Canada 147:1-214.
86.2-86.19
(c) Masner, L. 1980. Key to the Holarctic genera of Scelionidae, with descriptions of new genera and
species (Hymenoptera: Proctotrupoidea). Memoirs of the Entomological Society of Canada
113:1-54.
xxx
CAPTULO
El orden Hymenoptera
W. R. M. Mason, J. T. Huber y F. Fernndez
Diagnosis
En el reconocimiento de un grupo se prefieren los rasgos
nicos (sinapomorfias) que se hallen presentes en todos los
componentes del grupo. Slo unos pocos atributos morfolgicos cumplen estas condiciones en Hymenoptera. En los
adultos son los siguientes:
Las partes bucales son del tipo mandibulado y las secciones basales del labio y la maxila estn muy unidas lado a
lado, con un pliegue transverso agudo cerca del tercio
basal, segn se muestra en la Figura 4.2D. El complejo
labiomaxilar puede plegarse detrs de la cabeza o extenderse ms all de las mandbulas, debido a la accin muscular que mueve la seccin basal (cardo) y simultneamente
la endereza (por extensin) o pliega (por contraccin) en
la unin transversa. Aunque es difcil de observar, el labio
slo est unido por sus lados a la maxila y no directamente
a la cabeza, como es usual en otros insectos mandibulados.
La maxila retiene su unin directa con la cabeza.
El ala posterior posee una fila de unos pocos a muchos
hmulos, dispuestos en su margen anterior. En unos pocos
Hymenoptera, algunos hmulos se encuentran tambin en
Las avispas
Los himenpteros con constriccin (Apocrita) son las avispas propiamente dichas. Mientras los Symphyta representan apenas una pequea fraccin de especies para el orden
(an menos para el Neotrpico), los apcritos constituyen
la gran mayora de himenpteros. En algunos lugares casi
son los nicos himenpteros visibles. El trax aparente est
compuesto en verdad por el trax y el primer segmento del
abdomen el cual est tan fusionado que a veces no se puede
distinguir. A estas dos partes fusionadas se las llama mesosoma. El abdomen aparente, llamado metasoma, es el resto
del abdomen, excepto el primer segmento. Por lo general
hay una clara constriccin entre el primer segmento y el
resto, la cintura de avispa. El ovipositor es tenue y cilndrico, y algunas veces muy largo. Los fluidos que lubrican
el ovipositor, evolutivamente se modifican en los apcritos
para una funcin adicional agresiva, la de paralizar o matar
la presa. En general, las larvas no presentan ojos, patas, ni
antenas, pero si las hay, stas son muy pequeas, y en general
carecen de atributos externos; en las formas ms reducidas
la cpsula esclerotizada de la cabeza est disminuida a unas
pocas bandas sosteniendo las partes bucales, o incluso a
slo un par de mandbulas. Las larvas de Apocrita se
encuentran en sitios ocultos, dentro o sobre el cuerpo de
sus vctimas, o en nidos construidos.
Apocrita incluye a las muy conocidas hormigas, abejas y
avispas, as como a otros grupos poco conocidos para el comn
de la gente. Los apcritos son fundamentalmente carnvoros y
se alimentan de otros insectos y araas. Sin embargo, algunos
grupos han abandonado esta forma de vida para volver a dietas
de origen vegetal, aunque en formas especializadas: las abejas
Clasificacin
Idealmente, la clasificacin de un grupo de organismos
debera reflejar, de alguna forma, su historia evolutiva. Las
ltimas dcadas han sido testigo del resurgimiento y
fortalecimineto del cladismo, una escuela de clasificacin
que se apoya en el principio de ancestro comn para grupos
de organismos (Hennig 1968; Schuh 2000). Se busca
descubrir y sealar grupos monofilticos, y a su vez rechazar
grupos artificiales (para o polifilticos). Como se seal
arriba, Symphyta se considera un grupo artificial porque
los estudios recientes (por ejemplo Vilhelmsen 2001)
demuestran que es un grupo parafiltico. Por otro lado,
muchos estudios (incluso moleculares: Schulmeister et al.
2002) sugieren claramente que los apcritos son un grupo
de himenpteros monofilticos, esto es, todos comparten
una o ms caractersticas nicas, no encontradas en otros
himenpteros, las cuales aparecieron en su ancestro. Se dice
que los taxnomos evolucionistas aceptan los grupos
parafilticos (como la clase Reptiles), aunque es ideal
que los taxnomos slo acepten grupos monofilticos.
Literatura citada
Austin, A. D. y M. Dowton (eds.). 2000. Hymenoptera:
evolution, biodiversity and biological control. CSIRO
Publishing, Collingwood, Australia.
Berland, L. y F. Bernard. 1951a. Hymnoptroides (Symphytes
et Trbrants), pp. 771-975, en: Grass P. P. (ed.).
Trait de zoologie, anatomie, systmatique, biologie.
Tome X. Insectes suprieurs et hmiptroides (Premier
fascicule). Masson, Paris, France.
Berland, L. y F. Bernard. 1951b. Hymnoptroides (Aculates),
pp. 976-276, en: Grass P. P. (ed.). Trait de zoologie,
anatomie, systmatique, biologie. Tome X. Insectes
suprieurs et hmiptroides (Fascicule II). Masson,
Paris, France.
Brothers, D. J. 1975. Phylogeny and classification of the
aculeate Hymenoptera, with special reference to
Mutillidae. The University of Kansas Science Bulletin
50(11):483-648.
Brothers, D. J. 1999. Phylogeny and Evolution of wasps, ants
and bees (Hymenoptera, Chrysidoidea, Vespoidea and
Apoidea). Zoologica Scripta 28(1-2):233-249.
Brothers, D. J. y J. M. Carpenter. 1993. Phylogeny of Aculeata:
CAPTULO
Sistemtica de los
himenpteros de la
Regin Neotropical:
Estado del conocimiento
y perspectivas
F. Fernndez
Introduccin
Se considera que las avispas, abejas y hormigas comprenden
uno de los grupos ms diversos del reino animal: Hymenoptera.
Dentro de los insectos, Coleoptera, Hymenoptera, Lepidoptera
y Diptera constituyen los cuatro rdenes hiperdiversos, y
comprenden en conjunto la gran mayora de seres vivos en el
planeta (Gaston 1993; Kristensen 1999). En el caso de los
himenpteros no hay consenso entre los autores para definir el
nmero de especies descritas, las cuales van de 115.000
(Triplehorn y Johnson 2005) a 199.000 (Nieves-Aldrey y
Fontal-Cazalla 1999). Se estiman entre 600.000 y 1.200.000
especies en el mundo (Grimaldi y Engel 2005).
En cuanto al nmero de familias descritas para el planeta,
se reconocen de 79 (Hanson y Gauld 1995) a 99 (Goulet y
Huber 1993); en este libro se reconocen 88 (ver Tabla 5.1). La
Captulo 2 Sistemtica de los himenpteros de la Regin Neotropical: estado del conocimiento y perspectivas
Monofilia de Hymenoptera
Desde hace mucho tiempo se ha considerado que avispas,
abejas y hormigas comprenden un grupo separado de los
dems insectos; el mismo nombre del orden alude a los
hmulos que permiten unir las alas anteriores con las
posteriores para un vuelo sincronizado (Goulet y Huber
1993). Este carcter es autoapomrfico para el orden, y
prueba de su monofilia, pues no se conoce en otros insectos
(Knigsman 1978). Secundariamente, se han propuesto otros
atributos basados en la estructura del aparato bucal, venacin
y genitalia (Knigsman 1978). En los ltimos aos la
reinterpretacin de caracteres, la morfologa externa comparada, la anatoma interna y la paleontologa, han arrojado
un buen nmero de caracteres como potenciales apomorfias
para el orden (Vilhelmsen 1997b). La haplodiploida no ha
sido verificada en algunos grupos menores y es convergente
pues se conoce en otros invertebrados (Wilson 1971; Crozier
1977). En el Captulo 3 se resumen las propuestas en filogenia de las grandes divisiones de Hymenoptera (vase
Ronquist 1999a).
Hemipteroidea
Coleoptera
Neuropterida
Hymenoptera
Mecopterida
Xyeloidea
Considerado el grupo ms basal dentro de Hymenoptera,
conocido desde el Trisico medio, hace ms de 200 millones
de aos (Rasnytsin 1988). Especies fitfagas. Vilhelmsen
(1997b, 2001) estudia la monofilia y relaciones del grupo. Una
sola familia, Xyelidae, holrtica, con slo un gnero y una
especie en la Regin Neotropical, asociada a Pinus spp. (Smith
1988).
Captulo 2 Sistemtica de los himenpteros de la Regin Neotropical: estado del conocimiento y perspectivas
Tenthredinoidea
Pamphilioidea
Superfamilia monofiltica, principalmente holrtica, con
apenas 4 especies conocidas para la regin, asociadas a Pinus
spp. y agrupadas en la familia Pamphiliidae (Smith 1988).
Cephoidea
Superfamilia monotpica y holrtica, con slo una especie
entrando en la Regin Neotropical (Smith 1988).
Siricoidea
Probablemente esta es una superfamilia polifiltica, con
diversos puntos de vista sobre sus lmites y relaciones internas (Hanson y Gauld 1995; Vilhelmsen 1997b, 2001; Schulmeister et al. 2002). Es un grupo principalmente holrtico,
con una decena de especies en la familia Siricidae. Schulmeister et al. (2002) proponen en esta superfamilia a Siricidae y Anaxyelidae.
Xiphydrioidea
Familia monotpica sugerida por Vilhelmsen (2001) y creada
por Schulmesiter et al. (2002) a partir de sus estudios en los
himenpteros basales. Smith (1988) reconoce 17 especies
Orussoidea
Superfamilia monofiltica y monotpica. Se considera el
grupo hermano de Apocrita (Whitfield 1998; Vilhelmsen
2001; Schulmeister et al. 2002). Probablemente en el ancestro comn de Orussoidea y Apocrita surgi la depredacin
o el parasitoidismo, partiendo de ancestros fitfagos. Este
hecho, sucedido quizs en la transicin entre el Trisico y
el Jursico, es el responsable de la enorme expansin de
especies y formas de vida desde entonces y sobretodo en
el Terciario. Aparentemente, estos himenpteros fueron
ectoparsitos de insectos de la madera, comportamiento que
se considera generalizado en Apocrita (Hanson y Gauld
1995). Orussidae es una familia cuyas larvas atacan colepteros y otros himenpteros (Smith 1993). Las avispas de
esta familia son colectadas con muy poca frecuencia. Se
conocen 13 especies en la regin, revisadas en Smith (1988),
Vilhelmsem y Smith (2002).
Stephanoidea
Superfamilia monofiltica y monotpica. Se ha considerado
la familia ms basal dentro de Apocrita (por ejemplo
Vilhelmsen 2001) pero estudios recientes (Dowton y Austin
2001; Schulmeister et al. 2002) la colocan en posicin menos
basal. Ectoparsitos de colepteros de la madera. Grupo
aparentemente ms comn en pocas pasadas, actualmente
ms conocida del Hemisferio Sur. La vieja revisin de Elliot
(1922) registra menos de 30 especies, nmero que puede
ser inferior al real, pues Aguiar (1998) lista 26 especies en
el gnero Hemistephanus para Sudamrica y, adems, Aguiar
(2004) describe nuevas especies para este. Dicho autor
reconoce 3 gneros neotropicales.
Trigonalioidea
Superfamilia monofiltica y monotpica. Por su biologa y
morfologa es uno de los grupos ms enigmticos del orden;
todava no hay acuerdo sobre su posicin en la filogenia de
Hymenoptera (Whitfield 1998). Presentan diversos grados
de parasitoidismo y huspedes primarios y secundarios
(Weinstein y Austin 1991). Carmean y Kimsey (1998)
estudian la filogenia interna del grupo y presentan claves
para los gneros. Weinstein y Austin (1991) revisan la biologa y ofrecen el catlogo de las especies descritas.
10
Ichneumonoidea
Se ha propuesto que Ichneumonoidea y Aculeata (Vespomorpha) son grupos hermanos, que forman a su vez un grupo
monofiltico dentro de Hymenoptera (Rasnytsin 1988;
Sharkey y Wahl 1992; Whitfield 1998; Quicke et al. 1999;
Ronquist et al. 1999). Sin embargo, Dowton y Austin (2001)
sugieren que Aculeata puede ser el grupo ms basal de
Apocrita. A su vez, Sharkey y Wahl (1992) presentan la
monofillia de Ichneumonoidea y reducen el nmero de familias a dos: Braconidae e Ichneumonidae. Este es un taxn
enorme, con alrededor de 100.000 especies estimadas en el
mundo. Las avispas en este grupo presentan gran variacin en
formas de parasitoidismo, con ectoparsitos, endoparsitos,
idiobiontes y cenobiontes (Godfray 1994). Igualmente, se
conoce su asociacin con virus para diezmar las defensas de
sus vctimas (Whitfield 1992; Stoltz y Whitfield 1992).
Ichneumonidae es una familia monofiltica con 60.000
especies calculadas (Sharkey y Wahl 1992; Hanson y Gauld
1995). A pesar de su tamao, ha sido objeto de una serie de
revisiones por parte de Townes (1969, 1970a, b) quien caracteriza gran parte de los gneros. Wahl (en Goulet y Huber
1993) presenta claves para las subfamilias. Townes y Townes
(1966) ofrecen un catlogo para las especies neotropicales, y
Yu y Horstmann (1997a, b) y Yu et al. (2005) ofrecen el
catlogo ms actualizado para todo el mundo, incluyendo
museos depositarios. Se han descrito 420 gneros y alrededor
de 3.137 especies para la regin (Palacio, comunicacin
personal).
Braconidae, con alrededor de 40.000 especies estimadas
para el mundo, ocupa el segundo lugar en nmero de especies. Familia monofiltica con hbitos tan diversos como
Ichneumonidae, y de gran importancia econmica. Wharton
et al. (1997) ofrecen una gua de identificacin (tambin
publicada en espaol) para las subfamilias y gneros de
Amrica. Se han descrito alrededor de 1.500 especies para
la regin (Yu et al. 2005).
Aculeata
Este es un grupo monofiltico, compuesto por tres superfamilias monofilticas (Chrysidoidea, Apoidea y Vespoidea). Brothers (1975), Brothers y Carpenter (1993) y
Brothers (1999) estudian la filogenia de Aculeata.
Chrysidoidea
La superfamilia ms basal de Aculeata. Su filogenia ha sido
estudiada en Carpenter (1986a, 1999) y Brothers y Carpenter
(1993). Chrysidoidea comprende siete familias monofilticas con algo ms de 1.000 especies para la regin. Plumariidae es el grupo basal dentro de la superfamilia, con distribucin gondwnica y alrededor de 18 especies en el Neotrpico. Claves en Roig-Alsina (1994). Scolebythidae es una
pequea familia descrita para el Neotrpico y Australia con
dos gneros y tres especies en el Neotrpico (Azevedo
1999). Bethylidae es la familia ms grande de la superfamilia, con ms de 3.000 especies en el mundo. Formas ectoparsitas de colepteros, microlepidpteros y avispas esfcidas. Se conocen menos de 500 especies para la Regin
Neotropical (Evans 1964). La segunda familia en nmero
de especies es Chrysididae (avispas cuclillo), con cerca
de 300 especies en la regin. Formas ectoparsitas de
snfitos, fsmidos y de himenpteros nidificadores. Se
conocen alrededor de 280 especies para la Regin Neotropical; Kimsey y Bohart (1990) ofrecen una sntesis de su
biologa y sistemtica, y un listado de especies para todo el
mundo. Scleroggibidae es una pequea familia, muy poco
coleccionada en la regin. Hasta donde se sabe, son parasitoideos de Embiidina, con apenas dos especies neotropicales
(Richards 1939; Argaman 1988; Fernndez et al. 1996).
Dryinidae es una familia que se ha especializado en atacar
hompteros auquenorrincos (Cicadelloidea, Fulgoroidea
y algunos Membracoidea), con formas endoparsitas y
ectoparsitas. Alrededor de 430 especies descritas para la
regin, cuya biologa es revisada por Olmi (en Hanson y
Gauld 1995). Especies del mundo revisadas en Olmi (1984,
1986, 1989, 1993a, b, 1995a). Guglielmino y Olmi (1997)
ofrecen el catlogo de drnidos y sus hospederos en el
mundo. Embolemidae es una familia rara, de biologa
inexplorada, con cinco especies para la regin, revisadas
en Olmi (1995b).
Apoidea
Esta superfamilia es el grupo hermano de Vespoidea (Brothers y Carpenter 1993). Grupo monofiltico, cuyas relaciones internas explora Alexander (1992). Comprende dos divisiones, esfeciformes y apiformes. Se considera que las abejas
son esfcidos modificados (Hanson y Gauld 1995). Los
esfeciformes han sido agrupados en una sola familia (Bohart
y Menke 1976) o en varias (Goulet y Huber 1993); actualmente se asume como grupo parafiltico (Alexander 1992).
Siguiendo a Melo (1999) y Amarante (2002) se aceptan dos
familias: Sphecidae (incluyendo Ampulicidae) y Crabronidae. Estas dos familias comprenden una gran variedad de
formas solitarias, comunales y un gnero eusocial con hbitos
variados de caza y nidificacin. Alrededor de 1.700 especies
para el Neotrpico. Claves para gneros (en espaol e ingls)
y literatura de identificacin en Menke y Fernndez (1996).
11
Captulo 2 Sistemtica de los himenpteros de la Regin Neotropical: estado del conocimiento y perspectivas
Vespoidea
A pesar de su tamao e importancia, no hay slidas autoapomorfias para Vespoidea (Brothers y Carpenter 1993), lo cual
no impide su consideracin como grupo monofiltico. Grupo
de gran riqueza en formas de vida y biologa, con formas
eusociales (biologa en Gauld y Bolton 1988; Hanson y
Gauld 1995). Comprende diez familias y alrededor de 6.000
especies para la regin. Sierolomorphidae es el grupo basal
en la superfamilia (biologa desconocida) con unas pocas
especies en Mesoamrica (Evans 1963). Rhopalosomatidae
comprende formas parasitoides de grillos con alrededor de
20 especies para la regin (Townes 1977a).
Bradynobaenidae es un grupo muy poco estudiado, con
menos de 15 especies descritas (Genise 1986; Quintero y
Rodrguez 1990). Las hormigas comprenden un grupo
monofiltico con 25 subfamilias cuyas relaciones internas
estudian Baroni et al. (1992) y Grimaldi et al. (1997); las
casi 3.000 especies de la regin estn en el catlogo de
Kempf (1972) actualizado por Brando (1991). Catlogo
mundial en Bolton (1995, 2003), claves para los gneros
del mundo en Bolton (1994) y claves para los gneros
neotropicales en Fernndez (2003). Hlldobler y Wilson
(1990) ofrecen una sntesis de la biologa del grupo.
Vespidae comprende las avispas alfareras, las eumeninas, y las papeleras con formas sociales. Familia monofiltica, as como cada una de sus subfamilias (Carpenter
1982). Claves para gneros de Masarinae en Richards (1962)
y Carpenter (1989); Eumeninae (Carpenter y Garcete 2002)
y Polistinae (Richards 1978). Alrededor de 1.400 especies
para la regin. Scoliidae es una pequea familia de avispas
que atacan larvas de lamelicornios, con una veintena de especies neotropicales (Bradley 1945). Tiphiidae comprende
avispas ectoparsitas de insectos del suelo. Kimsey (1991)
Cynipoidea
Aunque esta superfamilia es monofiltica, sus relaciones
internas y su ubicacin dentro de la filogenia de Hymenoptera constituyen un tema con diversas interpretaciones.
Comprende formas parasitoides, formadoras de agallas e
inquilinas (Hanson y Gauld 1995). Las propuestas de clasificacin de altas categoras en la superfamilia presentan
diferentes puntos de vista, de acuerdo con las propuestas de
Fergusson (1995) y Ronquist (1995a, 1999b). Aqu se sigue
provisionalmente el esquema de este ltimo autor. Ibaliidae
comprende el gnero Ibalia, parasitoide de Siricidae y
Anaxyelidae, con una especie registrada en el Neotrpico.
Su filogenia y otros aspectos se tratan en Norlander et al.
(1996). Liopteridae es un grupo relativamente basal que
ataca insectos de la madera, con unas 60 especies para la
regin (Ronquist 1995a). Figitidae es una familia grande,
con parasitoides de dpteros y otros grupos y ms de 300
especies descritas (Weld 1952). Esta familia comprende
Eucoilinae, una subfamilia con gran diversidad de gneros
y especies en la regin, muy pobremente estudiados (FontalCazalla 2002). En la familia Cynipidae se encuentran las
formas agallferas e inquilinas, aunque este grupo es ms
comn en las regiones fras amfitropicales. Cynipodea es
uno de los grupos menos conocidos para los trpicos y
hasta la fecha la nica fuente de informacin es Weld
(1952). Isidoro et al. (1999) estudian la diversidad y funcin
de las glndulas antenales en machos de esta superfamilia.
Proctotrupoidea
Como lo seala Masner (en Hanson y Gauld 1995), este es un
grupo polifiltico o parafiltico que ha sido usado para acomodar varios grupos dismiles de avispas (Naumann y Masner
12
Platygastroidea
Esta superfamilia, aparentemente monofiltica, fue extraida
de Proctotrupoidea (Masner en Hanson y Gauld 1995) para
comprender actualmente slo dos familias. Para Gibson
(1986, 1999) y Ronquist et al. (1999) Platygastroidea es
grupo hermano de Chalcidoidea + Mymarommatoidea. Para
Scelionidae (334 especies), endoparsito de huevos de
insectos, Masner (1976b, 1980) ofrece claves para los
gneros; Masner y Huggert (1989) tratan la mayora de
gneros de Platygastridae (alrededor de 120 especies),
familia de endoparsitos de huevos y formas inmaduras de
otros insectos. Vlug (1995) ofrece el catlogo de Platygastridae del mundo.
Megalyroidea
Superfamilia monotpica y monofiltica. Esta es una familia
de distribucin gondwnica cuyas relaciones filogenticas
con el resto de Hymenoptera no estn claras (Shaw 1990).
Se sabe que atacan colepteros e himenpteros de la familia
Sphecidae, y estn representados por tres gneros monotpicos en Chile y Brasil (Shaw 1990). Recientemente Shaw
(2003) describe una especie de Colombia, el registro ms al
norte de esta superfamilia.
Mymarommatoidea
Ceraphronoidea
Chalcidoidea
Superfamilia monofiltica. Grupo muy grande (la mayor parte
de pequeo tamao), con alrededor de 20.000 especies para el
mundo. Se han propuesto muchos arreglos para la sistemtica
de familias en el grupo, lo cual ha creado numerosas clasificaciones (Bouek 1988). Goulet y Huber (1993) presentan una
propuesta intermedia con 21 familias, aunque la definicin de
los lmites de las familias requiere un estudio ms detenido.
Se acepta que varias familias son artificiales (como Pteromalidae) y probablemente el nmero real de stas sea inferior
Evanioidea
No hay certeza sobre la monofilia de esta superfamilia, ni
estn claras las relaciones entre sus tres familias componentes (Dowton et al. 1997). Los Aulacidae son endoparasitoides cenobiontes de insectos de la madera, con unas 50 especies para la regin, actualmente en proceso de revisin por
13
Captulo 2 Sistemtica de los himenpteros de la Regin Neotropical: estado del conocimiento y perspectivas
Sntesis y perspectivas
Monografas y posibilidades de
identificacin
La informacin resumida en la Tabla 2.1 permite deducir la
magnitud de monografas, revisiones o sinopsis que facilitan
la identificacin de himenpteros neotropicales hasta los
niveles de gnero o especie. En lo posible se citan referencias
recientes, desde mitad del siglo XX. De las 76 familias relacionadas en la tabla, es posible la identificacin a nivel de
gnero en 64, lo cual representa un 84.2%; en otras 5 (un
6.6%) se puede llegar al nivel de gnero en por lo menos
la mitad de las subfamilias. Esto deja 7 familias (un 9.2%),
en un punto en el que ya no es posible la identificacin a
niveles inferiores al de subfamilia.
Mediante literatura es posible la identificacin a nivel
de especie en 31 familias (41%), mientras que en otras 31
familias (41%), es posible slo en algunos grupos; el restante
nmero de familias no posee literatura apropiada para este
nivel de identificacin.
El grupo mejor estudiado es el de las avispas sierra
(Symphyta), pues las revisiones de D. Smith cubren todos
los taxones neotropicales hasta el nivel de especie; actualmente Smith est revisando la ltima y ms grande familia,
Tenthredinidae (Smith 2003a, 2003b y en preparacin).
Stephanoidea est en revisin, mientras que en Trigonalioidea slo es posible llegar a nivel de gnero.
En la gigantesca superfamilia Ichneumonoidea es posible
la identificacin de gneros en todas las subfamilias de
Braconidae y en algunas de Ichneumonidae. La identificacin hasta el nivel de especie es posible en reducidos
grupos, pues la vasta mayora de taxones en esta superfamilia estn sin estudiar: muchos ejemplares coleccionados
corresponden a especies sin describir.
En las superfamilias de Aculeata (Vespomorpha), es
factible la identificacin a nivel de gnero en todas las familias excepto Mutillidae, donde slo existen claves regionales
para Panam, Guyana y Argentina. Por su tamao (alrededor
de 1.500 especies) sta es una familia para la que se precisa
un trabajo de revisin a nivel de gnero. Aunque existen
algunas monografas parciales para Pompilidae, sta es otra
familia urgida de claves integrales que cubran toda la Regin
Neotropical. Numerosos gneros en este grupo han sido revisados (o estn en revisin) especialmente en hormigas, vspidos, abejas, esfcidos y pomplidos.
Cynipoidea es la superfamilia ms desconocida de todo el
orden. No slo filogenticamente su posicin es incierta, sino
que se carece de consenso en los lmites de sus familias y subfamilias. El trabajo de Weld (1952) est decididamente desfa-
Catlogos
No existen catlogos modernos para la fauna neotropical
de himenpteros, y la informacin que se puede obtener de
los viejos catlogos mundiales es obsoleta.
Pagliano y Scaramozzino (1990) presentan un listado
sinonmico de los 17.000 gneros y subgneros de Hymenoptera descritos hasta esa fecha, incluyendo fsiles. Abe y
Smith (1991) presentan un catlogo para todas las categoras
supraespecficas de Symphyta del mundo; Weinstein y
Austin (1991) presentan un catlogo abreviado para las especies de Trigonalidae del mundo; Smith (2001) ofrece un
catlogo para las especies de Aulacidae del mundo; Townes
y Townes (1966) y Yu y Horstmann (1997a,b) presentan,
14
respectivamente, catlogos para los Ichneumonidae del Neotrpico y del mundo, mientras que Yu et al. (2005) presentan
uno para los Ichneumonoidea del mundo; Gordh y Moczar
(1990) ofrecen el catlogo de los Bethylidae del mundo; en
Kimsey y Bohart (1990) se puede extraer el listado de
species de Chrysididae del mundo; el tratado de Sphecidae
de Bohart y Menke (1976) incluye listados de especies para
todo el mundo, as como el listado sinonmico de todas las
categoras por encima de especie; Moure y Hurd (1987)
ofrecen el catlogo de los Halictidae del Hemisferio Occidental. Existe el catlogo abreviado para las hormigas neotropicales (Kempf 1972; Brando 1991) y el catlogo para las
especies del mundo (Bolton 1995). Johnson (1992) y Vlug
(1995) ofrecen el catlogo de los Proctotrupoidea y Platygastroidea del mundo. De Santis (1979, 1983, 1989) y De Santis
e Hidalgo (1994 y en preparacin) publicaron el catlogo
(y suplementos) de los Chalcidoidea de Amrica al sur de
los EEUU. De Santis (1980) public tambin un catlogo
para los Parasitica y Chrysidoidea de Brasil.
Superfamilias y familias
altamente diversas
Las superfamilias ms diversas en la regin (con ms de 1.000
especies descritas), son Tenthredinoidea, Ichneumonoidea,
Chrysidoidea, Apoidea, Vespoidea y Chalcidoidea. Vespoidea,
Apoidea e Ichneumonoidea son las ms grandes, cada una de
ellas con ms de 4.000 especies descritas (Tabla 2.2, Figuras
2.2-2.5).
Las familias ms diversas (en nmero de especies descritas, tomando un nmero arbitrario mnimo de 300) son Tenthredinidae, Braconidae, Ichneumonidae, Bethylidae, Chrysididae, Dryinidae, Crabronidae, Colletidae, Andrenidae, Halictidae, Megachilidae, Apidae, Formicidae, Vespidae, Pompilidae, Mutillidae y Encyrtidae.
Familias muy diversas, con ms de 1.000 especies descritas para la regin, son Braconidae, Ichneumonidae, Crabronidae, Apidae, Formicidae, Vespidae y Mutillidae.
Familias hiperdiversas, con ms de 2.000 especies en la
regin, son Braconidae, Ichneumonidae y Formicidae.
Especialistas y museos
Aparte de los grandes museos que albergan material
coleccionado en los paises tropicales (Museo Nacional de
Historia Natural de los EEUU, Museo Americano de
Historia Natural en Nueva York, Museo de Historia Natural
de Londres, Coleccin Nacional del Canad, etc.), son pocos
los museos iberoamericanos que guardan colecciones importantes que representen a la Regin Neotropical. Incluso, en
varios pases no existen museos que almacenen porciones
representativas de sus propias himenopterofaunas. La
coleccin de insectos del Museo de Zoologa en Sao Paulo
est bien representada en varios grupos de himenpteros
(especialmente en hormigas); el INBio de Costa Rica posee
una gran coleccin de himenpteros del pas. Hay otras
colecciones importantes en Mxico, Brasil y Argentina. Nuevas colecciones para varios grupos del orden se estn fortaleciendo en otros pases como Venezuela y Colombia.
No existe un inventario de taxnomos que total o
parcialmente estn involucrados con la fauna neotropical. En
grupos conspicuos como Formicidae hay una veintena de
profesionales y estudiantes que estn comprometidos en
estudios de filogenia y revisiones de varias tribus y gneros;
cifras semejantes pueden manejarse para las abejas, los esfcidos y los calcidoideos. Varias superfamilias tienen especialistas solitarios (como las de Symphyta, Stephanoidea, Trigonalioidea, Megalyroidea). Otras son inmensas
y los pocos especialistas son insuficientes (como Ichneumonoidea), algunas otras (como Ceraphronoidea) estn
virtualmente hurfanas.
15
Captulo 2 Sistemtica de los himenpteros de la Regin Neotropical: estado del conocimiento y perspectivas
Evanioidea
Ceraphronoidea
Megalyroidea
Chalcidoidea
Mymarommatoidea
Platygastroidea
Proctotrupoidea
Cynipoidea
Vespoidea
Apoidea
Chrysidoidea
Ichneumonoidea
Trigonalioidea
Stephanoidea
Orussoidea
Xiphydrioidea
Siricoidea
Cephoidea
Pamphilioidea
Tenthredinoidea
Xyeloidea
0
100
200
300
400
500
600
700
800
Otras superfamilias 2%
Cynipoidea 2%
Chrysidoidea 3%
Platygastroidea 3%
Ichneumonoidea 27%
Proctotrupoidea 4%
Tenthredinoidea 5%
Apoidea 14%
Chalcidoidea 25%
Vespoidea 15%
16
Evanioidea
Ceraphronoidea
Megalyroidea
Chalcidoidea
Mymarommatoidea
Platygastroidea
Proctotrupoidea
Cynipoidea
Vespoidea
Apoidea
Chrysidoidea
Ichneumonoidea
Trigonalioidea
Stephanoidea
Orussoidea
Xiphydrioidea
Siricoidea
Cephoidea
Pamphilioidea
Tenthredinoidea
Xyeloidea
0
1000
2000
3000
4000
5000
6000
7000
Tenthredinoidea 1%
Chrysidoidea 1%
Cynipoidea 3%
Otras superfamilias 1%
Proctotrupoidea 5%
Vespoidea 6%
Ichneumonoidea 52%
Apoidea 8%
Platygastroidea 10%
Chalcidoidea 13%
17
Captulo 2 Sistemtica de los himenpteros de la Regin Neotropical: estado del conocimiento y perspectivas
Tabla 2.1 Relacin de superfamilias, familias y subfamilias de himenpteros de la Regin Neotropical. Al frente de cada taxn se relaciona: nmero
de gneros (Gen) y especies (spp) conocidos o estimados; (M) monografas y/o (C) catlogos locales o para toda la regin.
Taxn
Gen
spp
XYELOIDEA
Xyelidae
TENTHREDINOIDEA
115
1.027
Argidae
32
356
M: Smith 1992
Arginae
82
M: Smith 1992
Atomacerinae
33
M: Smith 1992
Erigleninae
41
M: Smith 1992
Dielocerinae
31
M: Smith 1992
Sterictiphorinae
19
169
M: Smith 1992
Cimbicidae
M: Smith 1988
Pachylostictinae
M: Smith 1988
Diprionidae
13
M: Smith 1988
Monocteninae
M: Smith 1988
Diprioninae
12
M: Smith 1988
Pergidae
32
256
M: Smith 1990
Acordulecerinae
11
89
M: Smith 1990
Conocoxinae
M: Smith 1990
Loboceratinae
30
M: Smith 1990
Parasyzygoniinae
M: Smith 1990
Pergulinae
15
M: Smith 1990
Perreyinae
81
M: Smith 1990
Philomastiginae
M: Smith 1990
Syzygoniinae
32
M: Smith 1990
Tenthredinidae
43
393
M: Smith 2003a, b
Allantinae
40
M: Smith 2003b
Blennocampinae
12
120
Heterarthrinae
Nematinae
M: Smith 2003a
Selandriinae
20
220
Tenthredininae
M: Smith 2003a
PAMPHILIOIDEA
M: Smith 1988
18
Taxn
Gen
spp
Pamphiliidae
M: Smith 1988
Cephalciinae
M: Smith 1988
CEPHOIDEA
M: Smith 1988
Cephidae
M: Smith 1988
Cephinae
M: Smith 1988
SIRICOIDEA
10
M: Smith 1988
Siricidae
10
M: Smith 1988
Siricinae
M: Smith 1988
Tremecinae
M: Smith 1988
XIPHYDRIOIDEA
18
M: Smith 1988
Xiphydriidae
18
M: Smith 1988
Derecyrtinae
17
M: Smith 1988
Xiphydriinae
M: Smith 1988
ORUSSOIDEA
13
M: Smith 1988
Orussidae
13
STEPHANOIDEA
27
M: Elliot 1922
Stephanidae
27
TRIGONALIOIDEA
29
Trigonalidae
29
Orthogonalinae
Trigonalinae
28
ICHNEUMONOIDEA
694
4.637
Braconidae
274
1.500
Adeliinae
Agathidinae
18
800
Alysiinae
19
250
Aphidiinae
100
Betylobraconinae
10
Braconinae
24
800
Cardiochilinae
30
Cenocoelinae
10
Cheloninae
120
Doryctinae
65
700
Captulo 2 Sistemtica de los himenpteros de la Regin Neotropical: estado del conocimiento y perspectivas
Taxn
Gen
spp
Euphorinae
25
250
Gnamptodontinae
15
Helconinae
500
Homolobinae
15
Hormiinae
150
Ichneutinae
30
Macrocentrinae
50
Mendesellinae
10
Meteorideinae
Meteorinae
80
Microgastrinae
36
500
Miracinae
10
Opiinae
70
Orgilinae
65
Rogadinae
100
Sigalphinae
Ypsistocerinae
420
3.137
Acaenitinae
Anomaloninae
19
Banchinae
24
82/150
Camplopeginae
20
170
Cremastinae
12
67
Cryptinae
130
819
Ctenopelmatelinae
17
65
Cyllocerinae
Diplazontinae
76
Eucerotinae
Ichneumoninae
72
423
Labeninae
39
Lycorininae
Mesochorinae
277
Metopiinae
10
24/70
Ichneumonidae
20
Taxn
Gen
spp
Neorhacodinae
17
Ophioninae
13
12
Orthocentrinae
16
12/75
Oxytorinae
Phrudinae
Pimplinae
29
297/336
Poemeniinae
Rhyssinae
45
Stilbopinae
Tatogastrinae
Tersilochinae
10/35
Tryphoninae
14
100
Xoridinae
16
CHRYSIDOIDEA
78
1.177
Plumariidae
18
Roig-Alsina 1994
Scolebythidae
Azevedo 1999
Bethylidae
26
437
Bethylinae
46
Epyrinae
18
195
Pristocerinae
196
Chrysididae
24
278
Amiseginae
38
Cleptinae
16
Chrysidinae
17
224
Sclerogibbidae
Dryinidae
21
430
Anteoninae
117
Aphelopinae
18
Apodryininae
Bocchinae
Dryininae
64
Gonatopodinae
11
80
Embolemidae
10
Captulo 2 Sistemtica de los himenpteros de la Regin Neotropical: estado del conocimiento y perspectivas
Taxn
Gen
spp
APOIDEA
352
5.000
Sphecidae
16
179
Ampulicinae
20
Sphecinae
14
159
Crabronidae
124
1.573
Pemphredoninae
17
158
Astatinae
22
Crabroninae
45
751
Bembecinae
52
303
Philanthinae
215
Colletidae
22
442
Colletinae
238
M: Michener 2000
Diphaglossinae
80
M: Michener 2000
Hylaeinae
50
M: Michener 2000
Xeromelissinae
74
M: Michener 2000
Andrenidae
23
238
M: Michener 2000
Alocandreninae
M: Michener 2000
Andreninae
M: Michener 2000
Oxaeinae
12
M: Michener 2000
Panurginae
17
220
M: Michener 2000
Halictidae
43
800+
Halictinae
40
788+
M: Michener 2000
Nomiinae
M: Michener 2000
Rophitinae
M: Michener 2000
Megachilidae
19
350+
M: Michener 2000
Fideliinae
M: Michener 2000
Megachilinae
18
349+
M: Michener 2000
Apidae
104
1.500
M: Michener 2000
Apinae
90
1176
M: Michener 2000
Nomadinae
13
191
M: Michener 2000
Xylocopinae
140
M: Michener 2000
373
6.309
VESPOIDEA
22
Taxn
Gen
spp
Sierolomorphidae
M: Evans 1961
Rhopalosomatidae
20
Bradynobaenidae
14
M: Genise 1986
Bradynobaeninae
Typhoctinae
Formicidae
120
3.100
Amblyoponinae
20
Ectatomminae
106
Heteroponerinae
16
Paraponerinae
Proceratiinae
25
Ponerinae
12
245
Cerapachyinae
25
Ecitoninae
129
Leptanilloidinae
Pseudomyrmecinae
150
Agroecomyrmecinae
Myrmicinae
68
1.112
Dolichoderinae
209
Formicinae
422
Vespidae
79
1.330
Masarinae
20
Eumeninae
50
+800
Polistinae
24
+500
Vespinae
Scoliidae
40
Scoliinae
40
Tiphiidae
35
228
Kimsey 1991
Anthoboscinae
16
M: Genise 1984
Brachycistidinae
Wasbauer 1968
Methocinae
8?
Krombein 1979
Myzininae
10?
Krombein 1937
Tiphiinae
92
Thynninae
23
100?
M: Watkins 1976
M: Brando et al. 1999; Longino 2003
M: Ward 1990
M: Bradley 1945
M: Kimsey 1992
23
Captulo 2 Sistemtica de los himenpteros de la Regin Neotropical: estado del conocimiento y perspectivas
Taxn
Gen
spp
Pompilidae
57
800
Ceropalinae
18
Notocyphinae
34
Pepsinae
24
460
Pompilinae
30
275
Mutillidae
69
1.500
Mutillinae
400
Sphaeropthalminae
63
1.100
Sapygidae
M: Pate 1947
Sapyginae
M: Pate 1947
+60
+800
Ibaliidae
Liopteridae
57
M: Ronquist 1995a
Figitidae
44
225
M: Weld 1952
Anacharitinae
10
Aspicerinae
3?
15
Figitinae
36?
+200
Cynipidae
10
15
Cynipinae
10
15
PROCTOTRUPOIDEA
94
334
Monomachidae
10
Heloridae
M: Townes 1977b
Pelecinidae
Proctotrupidae
93
Austroserphinae
Proctotrupinae
92
Diapriidae
84
229
Ambositrinae
Belytinae
21
26
Diapriinae
58
180
Ismarinae
15
M: Masner 1976a
PLATYGASTROIDEA
84
454
Scelionidae
56
334
Scelioninae
44
227
CYNIPOIDEA
Evans 1966
C: Nonveiller 1990
M: Weld 1952
C: Johnson 1992
24
Taxn
Gen
spp
Teleasinae
16
Telenominae
91
Platygastridae
+28
+120
Platygastrinae
+20
Sceliotrachelinae
MYMAROMMATOIDEA
Huber 1986
Mymarommatidae
Huber 1986
CHALCIDOIDEA
625
3.300
Chalcididae
21
217
Chalcidinae
13
199
Dirhininae
Epitraninae
Haltichellinae
11
Leucospidae
34
Eurytomidae
21
125
Eurytominae
16
74
Heimbrinae
Rileyinae
31
Pteromalidae
84
242
Asaphinae
Ceinae
Cerocephalinae
Cleonyminae
26
Colotrechinae
Diparinae
27
Dvaliniinae
Erotolepsiinae
Eunotinae
Eutrichosomatinae
Herbertiinae
Leptofoeninae
Miscogasterinae
19
56
25
Captulo 2 Sistemtica de los himenpteros de la Regin Neotropical: estado del conocimiento y perspectivas
Taxn
Gen
spp
Ormocerinae
Pireninae
Pteromalinae
33
81
Spalangiinae
11
Agaonidae
11
133
Agaoninae
40
Blastophaginae
27
Epichrysomalinae
Otitesellinae
40
Sycophaginae
12
Sycoryctinae
Torymidae
11
60
Megastigminae
Monodontomerinae
15
Podagrioninae
12
Toryminae
29
Ormyridae
M: Hanson 1992
Perilampidae
22
Eucharitidae
11
40
Eucharitinae
10
28
Oraseminae
12
Eupelmidae
15
85
Calosotinae
Eupelminae
11
72
Neanastatinae
11
Tanaostigmatidae
60
Encyrtidae
147
+500
Aphelinidae
22
119
Aphelininae
37
Azotinae
Calesinae
Pterotricinae
12
Signiphoridae
28
Signiphorinae
28
M: Ramrez 1970
M: Gibson 1989
M: La Salle 1987
26
Taxn
Gen
spp
Thysaninae
Tetracampidae
Rotoitidae
Eulophidae
55
227
Elachertinae
12
37
Entedoninae
23
85
Eudorinae
11
Eulophinae
Tetrastichinae
86
Elasminae
13
Trichogrammatidae
20
55
Mymaridae
40
177
MEGALYROIDEA
M: Shaw 1990
Megalyridae
CERAPHRONOIDEA
12
+90
Megaspilidae
+40
Lagynodinae
+10
Megaspilinae
+30
Ceraphronidae
+50
EVANIOIDEA
10
+180
Aulacidae
50
Gasteruptiidae
+30
Evaniidae
+100
Perspectivas
El siglo XXI trae consigo retos difciles y un panorama
complicado. Hymenoptera podra ocupar el primer lugar
entre los rdenes hiperdiversos de insectos, con un rango
de 600.000 a 1.200.000 especies estimadas (Grimaldi y
Engel 2005). La mayora de estas especies permanecen sin
describir, y adems una inmensa porcin de estos insectos
vive en los trpicos. Probablemente la Regin Neotropical
albergue no menos de 50.000 especies, con solo una fraccin
descrita.
27
Captulo 2 Sistemtica de los himenpteros de la Regin Neotropical: estado del conocimiento y perspectivas
Tabla 2.2 Comparacin de superfamilias: nmero de gneros y nmero de especies neotropicales descritos por superfamilia. Los datos de
Cynipoidea y Ceraphronoidea son tentativos.
Superfamilias
XYELOIDEA
Nmero de gneros
Nmero de especies
115
1.027
PAMPHILIOIDEA
CEPHOIDEA
SIRICOIDEA
10
XIPHYDRIOIDEA
18
ORUSSOIDEA
13
STEPHANOIDEA
27
TRIGONALIOIDEA
29
ICHNEUMONOIDEA
694
4.637
CHRYSIDOIDEA
78
1.177
APOIDEA
352
5.000
VESPOIDEA
373
6.309
CYNIPOIDEA
60
800
PROCTOTRUPOIDEA
94
334
PLATYGASTROIDEA
84
454
MYMAROMMATOIDEA
CHALCIDOIDEA
625
3.300
MEGALYROIDEA
CERAPHRONOIDEA
12
90
EVANIOIDEA
10
180
2.520
23.324
TENTHREDINOIDEA
TOTALES
28
Agradecimientos
Esta contribucin es una actualizacin del captulo:
Sistemtica y filogenia de los himenpteros de la Regin
Neotropical: Estado del conocimiento y perspectivas
(Fernndez 2000). Agradezco al editor, Antonio Melic, por
su gran amabilidad al autorizar su reproduccin para este
libro.
La elaboracin del presente diagnstico ha sido posible
gracias a numerosos colegas y amigos que han ofrecido
ayuda en diversas formas. Entre ellos, es oportuno destacar
a Paul Hanson (Universidad de Costa Rica), Arnold S. Menke (Smithsonian Institution), Lubomir Masner (Coleccin
Nacional del Canad), Charles D. Michener (Universidad
de Kansas), Jos L. Nieves-Aldrey (Museo de Historia
Natural, Madrid), Massimo Olmi (Universidad de Tuscia,
Italia), Luis de Santis (Museo de La Plata), Michael Sharkey
(Universidad de Kentucky) y David Smith (Smithsonian
Institution).
Literatura citada
Abe, M. y D. R. Smith. 1991. The genus-group names of
Symphyta (Hymenoptera) and their type species.
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34
35
Captulo 2 Sistemtica de los himenpteros de la Regin Neotropical: estado del conocimiento y perspectivas
36
CAPTULO
Filogenia y evolucin de
Hymenoptera
J. L. Nieves-Aldrey, F. M. Fontal-Cazalla y F. Fernndez
Introduccin
Clasificacin
El orden Hymenoptera se ha dividido tradicionalmente en
dos subrdenes: Symphyta y Apocrita; ste ltimo, a su
vez, ha sido subdividido en dos grupos con categora de
infraorden o seccin dependiendo de los autores denominados Parasitica, o tambin Terebrantes, y Aculeata (Gauld
y Bolton 1988). Ahora parece claro que, tal como se define
tradicionalmente, Symphyta es un conjunto parafiltico
de superfamilias (distinguidas por presentar en conjunto
una serie de estados de caracter primitivos, y por la ausencia
de los caracteres especializados de los Apocrita). Por lo que
respecta a las dos secciones de Apocrita, existe un consenso
general al considerar a los Aculeata como un grupo monofiltico. Este no es el caso de los Parasitica, al que todos
los estudios de filogenia efectuados sealan como un conjunto parafiltico artificial de superfamilias, por lo que su
vigencia como categora taxonmica vlida en la clasificacin
actual parece difcil de defender. Como consecuencia de los
referidos estudios cladsticos, se est cuestionando la clasificacin tradicional del nivel suprafamiliar del orden. Sin embargo, las categoras Symphyta y Apocrita, as como las
Cuadro 3.1 Caracteres sinapomrficos o potencialmente sinapomrficos propuestos para Hymenoptera (recopilados por Vilhelmsen 1997).
Monofilia de Hymenoptera
Parte flexionada del clpeo esclerotizada
Presencia de un complejo labiomaxilar
Fusin entre escleritos laterocervical y pro-episternal anterior
Msculos posteriores notocoxales ausentes y meron no demarcado sobre la coxa
Trocantelo (prefmur) presente
Espoln tibial anterior apical modificado (por ejemplo en limpiador de antena)
Cencros presentes
Venas anales del ala anterior no alcanzan el margen del ala
Presencia de hmulos sobre el margen anterior del ala posterior
Presencia de brazos anteriores mesofurcales
Msculo mesoscudelar metanotal unido al metanoto
Presencia de dos msculos mesofurcales laterofragmales
Metafurca surge anteriormente sobre el discrimen
Primer tergo abdominal fuertemente asociado con el metapostnoto
Espirculos abdominales rodeados por una cutcula esclerotizada
Tergos abdominales sobrelapan los esternos y rodean los espirculos abdominales
Anillo basal y volsela presentes en genitalia del macho
Apodema de forma cordada sobre el noveno tergo abdominal en la hembra
Presencia de una articulacin basal en el ovipositor
Ojo en larvas (cuando presente) con una cornea nica sobrepuesta a varios omatidios
Determinacin de sexo haplodiploide (generalmente hembras diplodes y machos haploides)
38
huellas de daos en plantas fsiles como evidencia indirecta, segn la cual el origen del grupo se remonta hasta los
300 millones de aos (Labandeira y Phillips 1996). En uno
u otro caso las fechas de aparicin del orden son anteriores
a la aparicin de los primeros dinosaurios, mamferos o
dpteros y ms de 100 millones de aos antes de la aparicin de las primeras plantas con flores.
En el Trisico superior los himenpteros ancestrales
deban de estar ya ampliamente distribuidos en los continentes primitivos como se evidencia por el hallazgo en Australia de fsiles de Xyelidae con una datacin similar. Otros
Symphyta primitivos, atribuibles a familias actuales, continan apareciendo en el registro fsil de la Era Secundaria:
fsiles del Jursico superior de Kirguisia se identifican con
los primeros Megalodontidae y se han datado varios
Siricidae del Jursico superior de Asia Central. El primer
tentrednido conocido data del Cretcico inferior (Rasnitsyn
1980; Wootton 1986) (Figura 3.1).
Los primeros registros fsiles de Apocrita (y quizs el
primer signo de comportamiento parasitoide en insectos)
datan del Jursico inferior a medio en Rusia. Se trata de
un posible Megalyridae y de un representante de una familia
cercana a los Stephanidae (Rasnitsyn 1980). Otra supuesta
familia de Stephanoidea, Ephialtitidae, es muy frecuente
en el Jursico superior de Kazajastn y en la frontera
Jursico-Cretcico en Espaa (Whalley y Jarzembowsky
1985). En el Jursico superior, hace unos 160 millones de
aos, estn ya presentes todas las superfamilias, algunas
familias modernas de Symphyta y algunas lneas filticas
de Parasitica como algunos Proctotrupoidea y Evanioidea.
En el Cretcico medio estn ya presentes todas las familias
ms importantes de la seccin Parasitica, exceptuando los
Cynipoidea cuya aparicin se retrasa hasta finales del
Mesozoico (Figura 3.1).
Muchos Aculeata aparecen en el Cretcico inferior, hace
unos 100 a 125 millones de aos. De este periodo datan los
excepcionales yacimientos de insectos fsiles conservados
en mbar, encontrados recientemente en Peacerrada
(Alava) al norte de Espaa, en , en los que los himenpteros
se encuentran muy bien representados. Hace unos 95
millones de aos, en el Cretcico superior, prcticamente se
encuentran representadas todas las familias de himenpteros
actuales. Ya en esta poca resulta sorprendentemente
moderna la entomofauna de himenpteros parasitoides, como
lo prueban los excelentes yacimientos de fsiles en mbar
encontrados en Siberia y Norteamrica. Tambin se encuentran
representadas familias de aculeados como Bethylidae,
Dryinidae, la subfamilia Masarinae de Vespidae y probablemente
Mutillidae, aunque muchas otras familias no aparecen en el
registro fsil (mbar bltico) hasta hace unos 35 a 40 millones
de aos.
Segn los datos de registros fsiles recopilados por
Burnham (1978) y hallazgos ms recientes de abejas sin
Trisico
Jursico
Cretcico
Terciario
Xyeloidea
Pamphilioidea
Siricoidea
Tenthredinoidea
Orussoidea
Cephoidea
Ceraphronoidea
Stephanoidea
Proctotrupoidea
Evanioidea
Ichneumonoidea
Platygastroidea
Chalcidoidea
Cynipoidea
-225 ma
Sphecidae s.l.
Apoidea
Pompiloidea
Chrysidoidea
Scoliidae
Formicidae
Vespoidea
-195 ma
-140 ma
-65 ma
Hoy
Relaciones filogenticas de
Hymenoptera
La corta y relativamente reciente historia de los estudios de
filogenia sobre Hymenoptera ha sido bien trazada, entre
otros, por Whitfield (1998) cuyas bases seguimos aqu, con
algunas modificaciones. Los primeros estudios rigurosos
de filogenia de alto nivel taxonmico de Hymenoptera se
deben a Knisgmann (1976, 1977, 1978a, 1978b) (Figura
3.2A). Aunque bajo la perspectiva actual estos trabajos son
incompletos, con resultados relativamente pobres, tienen
sin embargo el enorme mrito de haber sido pioneros que
abrieron el camino a estudios subsiguientes y estimularon
notablemente la investigacin para resolver las incgnitas
y problemas que los primeros dejaron planteados. Hay que
esperar a los trabajos del ruso Rasnitsyn (1969, 1975, 1980,
1988) (Figura 3.2B), slidamente apoyados en una im-
39
presionante coleccin de himenpteros fsiles y datos morfolgicos de taxones actuales, para encontrar la primera
filogenia de alto nivel de himenpteros bien resuelta. Debido a que los trabajos originales fueron publicados en lengua
rusa, no causaron efecto inmediato en la comunidad cientfica, pero desde su publicacin en ingls han tenido una
enorme influencia y todos los trabajos posteriores se apoyan
de uno u otro modo en ellos.
Entre los estudios posteriores de filogenia y evolucin
de Hymenoptera que se pueden resaltar, hay que citar los
de Gibson (1985, 1993) basados sobre todo en morfologa
comparada del exoesqueleto torcico, el de Jonhson (1988)
sustentado en el tipo de articulacin de las coxas medias,
los de Whitfield et al. (1989) y Heraty et al (1994) ambos
apoyados en la morfologa y anatoma del trax, y los del
equipo de Donald Quicke que ha publicado algunos trabajos
interesantes basados en la estructura del ovipositor, del
mecanismo limpiador de las antenas, de los hmulos, del
comportamiento de limpieza y de las sensilas (Quicke et al.
1992, 1994; Basibuyuk y Quicke 1995, 1997, 1999a,b).
Whitfield (1998) repasa las cuatro propuestas ms destacadas existentes de filogenia de alto nivel de Hymenoptera
(Figura 3.2) y propone una filogenia de consenso (Figura
3.3), basada fundamentalmente en la interpretacin de
Rasnitsyn y modificada por los trabajos subsiguientes de
algunos de los autores mencionados. Ronquist et al. (1999)
reanalizan los caracteres propuestos por Rasnytsin en 1988,
y Sharkey y Roy (2002) reestudian esta propuesta de
filogenia enfatizando la venacin alar. Finalmente, en el
campo de la sistemtica molecular, la primera filogenia basada
en datos moleculares de Hymenoptera (Figura 3.2D) fue
publicada por Dowton y Austin (1994) usando secuencias
de cido ribonucleico del gen mitocondrial 16S ARNr, a las
que siguieron datos de la enzima citocromo oxidasa I del
gen mitocondrial (Dowton et al. 1997). Este campo
experimenta en la actualidad un auge creciente y numerosos
trabajos de filogenia de distintos grupos de Hymenoptera
basados en datos moleculares se publican o estn actualmente en marcha, como se evidencia en la numerosa relacin
de trabajos presentados dentro de esta temtica en la 4th
International Hymenopterists Conference que se celebr
en Australia (Campbell y Heraty 1999; Heraty et al. 1999;
Woolley y La Salle 1999; Laurenne et al. 1999).
Whitfield (1998) traza los patrones de evolucin de los
hbitos nutricios de las larvas de los himenpteros (Figura
3.7). Dowton y Austin (2001) realizan un anlisis simultneo
(morfolgico y molecular) en el orden. Las ideas ms
recientes en filogenia de Hymenoptera pueden leerse en
Vilhelmsen (2003), Schulmeister (2003a, b) y Austin et
al. (2003). Estas propuestas nos permitirn efectuar el
comentario detallado de las distintas hiptesis sobre las
relaciones de parentesco de las superfamilias de himenpteros que se han emitido hasta el momento.
40
Xyeloidea
Xyeloidea
Tenthredinoidea
Tenthredinoidea
Pamphilioidea
Pamphilioidea
Siricoidea
Cephoidea
Orussoidea
Siricoidea
Cephoidea
Orussoidea
Stephanoidea
Ichneumonoidea
Ichneumonoidea
Chrysidoidea
Chrysidoidea
Vespoidea
Vespoidea
Apoidea
Apoidea
Proctotrupoidea
Cynipoidea
Cynipoidea
Chalcidoidea
Chalcidoidea
Evanioidea
Platygastroidea
Platygastroidea
Evanioidea
Proctotrupoidea
Ceraphronoidea
Megalyroidea
Trigonalioidea
Trigonalioidea
Stephanoidea
Ceraphronoidea
Megalyroidea
Xyeloidea
Pamphilioidea
Xyeloidea
Pamphilioidea
Tenthredinoidea
Tenthredinoidea
**
Cephoidea
Siricoidea
Orussoidea
Stephanoidea
Ichneumonoidea
Vespoidea
Apoidea
Cephoidea
Orussoidea
Trigonalioidea
Vespoidea
Proctotrupoidea
Cynipoidea
Apoidea
Chalcidoidea
Platygastroidea
Stephanoidea
Ichneumonoidea
Chrysidoidea
Chrysidoidea
Siricoidea
Trigonalioidea
Ceraphronoidea
Evanioidea
Megalyroidea
Proctotrupoidea
Cynipoidea
Chalcidoidea
Platygastroidea
Ceraphronoidea
Evanioidea
Megalyroidea
Figura 3.2 Reproduccin tomada de Whitfield (1998) de cuatro de las ms recientes y destacadas propuestas de filogenias de alto nivel de Hymenoptera, en
las que originalmente se han simplificado los rboles para permitir comparaciones directas: A. Hiptesis de Knigsmann (1976, 1977, 1978a, 1978b). B
Hiptesis de Rasnitsyn (1988), basada en morfologa comparada, hbitos biolgicos y evidencias fsiles. C. Whitfield (1992), basada en las
hiptesis de Rasnitsyn, pero modificada por nuevos datos de morfologa comparada. D. Filogenia molecular obtenida a partir de datos de
secuencias de 16S ADNm por Dowton y Austin (1994); en sta ltima, los asteriscos indican ramificaciones soportadas por valores de
bootstrap inferiores al 50% y las lneas discontnuas se refieren a taxones no examinados por estos autores.
41
Xyeloidea
Tenthredinoidea
Pamphilioidea
Cephoidea
Siricoidea
Orussoidea
Stephanoidea
1
6
2
5
3
Xyeloidea
Chrysidoidea
Tenthredinoidea
Pamphilioidea
Cephoidea
Anaxyelidae
Siricidae
Vespoidea
Xiphydriidae
Ichneumonoidea
Orussoidea
Stephanoidea
Evanioidea
Proctotrupoidea
Apoidea
Cynipoidea
8
Proctotrupoidea
Ichneumonoidea
Vespoidea
Chalcidoidea
Platygastroidea
Trigonalioidea
Megalyroidea
Ceraphronoidea
Evanioidea
42
Cynipidae
Proctotrupomorpha
Rasnitsyn (1988)
Evaniomorpha
Rasnitsyn (1988)
Ibaliidae
Stephanidae
Figitidae
Megalyridae
Diapriidae
Monomachidae
Austroniidae
Roproriidae
Heloridae
Pelecinidae
Trigonalidae
Megaspilidae
Proctotrupidae
Ceraphronidae
Chalcidoidea
Gasteruptiidae
Myrmarommatidae
Scelionidae
Platygastridae
Evanioidea
Figura 3.5 Cladogramas reproducidos de Whitfield (1992), en los que se representan las hiptesis de relaciones filogenticas entre las familias
de Proctotrupomorpha (A) y Evaniomorpha (B) (sensu Rasnitsyn 1988).
43
44
45
} Xyeloidea
} Tenthredinoidea
Pamphilioidea
Cephoidea
Siricoidea
Orussoidea
Stephanoidea
Ichneumonoidea
} Chrysidoidea
Modos de alimentacin
larval
Sphecinae
Ampulicinae
ancestralmente fitfaga
ectoparsita
endoparsita
nctar o polen
predadora
inductora de agallas
alimentacin diversa o
incierta
Nyssoninae
Astatinae
Larrinae
Pemphredonini
Psenini
Philanthinae
Apidae
}
}
Vespoidea
Apoidea
} Cynipoidea
Proctotrupoidea
Chalcidoidea
Platygastroidea
Trigonalioidea
Megalyroidea
} Ceraphronoidea
} Evanioidea
46
li
ye
na
d
re
in
oi
de
ea
ae h
id
ox
id n t
ia acr
l i o ae dea dae
m Te
c
i
o
e
e
h
s
t
p d i si
e l s M i n a co r o
m hi ico us
X y tro y e l asti O t
P a Cep Sir Or
O X Bl
Ap
oc
rit
Bethylidae
3
4
Sclerogibbidae
5
1
Chrysididae
Embolemidae
Dryinidae
Scolebythidae
Plumariidae
Incierto- desconocido
47
Ms an, en algunas de las principales lneas de Apocrita, como por ejemplo en los Cynipoidea, los miembros
primitivos estn asociados con hospederos barrenadores
de madera. Una vez adquirido, el estilo de vida parasitoide
permiti una gran radiacin de los himenpteros Apocrita
utilizando toda clase de insectos como hospederos, lo que
dio lugar a una gran parte de la diversidad actual en el grupo.
Una adaptacin clave en la evolucin de los Apocrita
fue el desarrollo de una modificacin morfolgica en la articulacin del trax y el abdomen que dio como resultado el
complejo propodeo-metasoma. Esta modificacin permitira
a la hembra efectuar la puesta directamente sobre el hospedero, mientras que, por el contrario, los Orussidae, nicos
snfitos parasitoides que retienen an la forma primitiva de
articulacin trax-abdomen de los linajes primitivos de
himenpteros, se limitan a efectuar la puesta en las galeras
3
4
5
6
7
8
10
2
1
11
Sierolomorphidae
Mutillidae
Sapygidae
Pompilidae
Tiphiidae
Rhopalosomatidae
Bradynobaenidae
Formicidae
12 Scoliidae
13 Vespidae
48
49
La provisin parental de comida para la larva. El antecesor de los himenpteros presentaba una dieta larval vegetariana y as los primeros himenpteros realizaban la puesta
en tejidos vegetales que proporcionaban el alimento a la
larva. En el transcurso de la evolucin de estos grupos se
produjo el salto a la dieta larvaria carnvora. La hembra buscaba activamente otros artrpodos, que por lo general permanecan ocultos en distintos nichos del ecosistema, en los
que colocaba un huevo y que servan de alimento a la larva
(ectoparasitismo). El siguiente evento evolutivo fue atacar
artrpodos no ocultos, siguiendo dos estrategias evolutivas
diferentes. Paralizar al hospedero con un veneno potente y
transportarlo a lugar seguro o reducir el poder del veneno
para permitir el desarrollo del hospedero despus de la
puesta. Como el hospedero debe ser suficientemente grande
para asegurar el completo desarrollo de la larva del himenptero parasitoide, esto representaba un peligro potencialmente
importante para la hembra en el momento de realizar la puesta.
Este hecho supuso una presin suficientemente grande como
para que tuvieran lugar otras dos estrategias evolutivas
distintas en el transcurso de la evolucin del grupo: poner
el huevo sobre, o ms comnmente, en el interior de la larva
del artrpodo hospedero o construir un nido donde se
llevan artrpodos pequeos paralizados.
En general se puede considerar que los aculeados son
parasitoides idiobiontes ecto o endoparasitoides, que usan
un nido como principal estrategia evolutiva, para evitar
que los hospederos muertos o paralizados sean devorados
por especies necrfagas presentes en el ecosistema. La
principal caracterstica distintiva de los Aculeata dentro
de los Apocrita es la transformacin de un ovipositor funcional en un aguijn venenoso para la captura de presas
as como para la defensa. Una posible va de evolucin
hacia la aparicin del aguijn a partir del ovipositor pudo
ser que el propio imago se introduca en el sustrato en busca
del hospedero, dejando de utilizar el ovipositor para la
puesta del huevo (Gauld y Bolton 1988). La aparicin de
un aguijn venenoso, junto con el desarrollo de mtodos
de transporte de diferentes presas al nido, posibilit la
explotacin de hospederos de vida libre. Esto gener una
posterior radiacin adaptativa, con el resultado de distintos
modos de vida establecidos como estrategias evolutivas
exitosas; por ejemplo, en muchas especies la construccin
de los nidos supuso una modificacin del hbitat.
Entre las especies que se adaptaron a la construccin
de un nido fueron importantes dos estrategias evolutivas.
Ciertas especies realizaban un aprovisionamiento en masa;
esto es, la hembra introduca suficiente cantidad de alimento
en el nido antes de comenzar el desarrollo larvario, para
despus sellarlo. Pero un paso evolutivo importante signific
la existencia de especies que producan un aprovisionamiento progresivo. La hembra surta el nido, segn el estado
larval, hasta la culminacin de su desarrollo. Esto supone
50
Se deben desarrollar tres condiciones en un nido comunal para que se convierta en una verdadera sociedad: la
condicin cuasisocial varias hembras reproductoras comparten cuidados parentales en el nido comunal, la
condicin semisocial varias hembras parentales de la
misma generacin comparten el cuidado parental y cierta
divisin del trabajo y la condicin eusocial la condicin semisocial se extiende a dos o ms generaciones por
la duracin reproductora de las hembras parentales. Se
produce entonces una fuerte diferenciacin entre hembras
reproductoras (reinas) y hembras asistentes (trabajadoras),
que provoca la aparicin de castas diferenciadas morfolgicamente. Parece que el origen de las sociedades se ha
producido varias veces en el seno de los aculeados, al
menos en las familias Formicidae (Gauld y Bolton 1988) y
Vespidae (Schmitz y Moritz 1999).
En la historia evolutiva de los Apoidea se dan estrategias
claramente definidas en cada una de las divisiones, esfeciformes y abejas, pero en la mayora de los casos existe un nido
donde se desarrolla la larva. Parece que en los Apoidea se
desarroll originariamente el comportamiento de la construccin del nido antes de capturar la presa. La ausencia de
nido que se da en algunas especies de Chlorion (Sphecidae),
o su construccin despus de la captura, son comportamientos derivados subsecuentemente (Melo 1999). Los esfcidos
s. l. primitivos presentan un estado intermedio entre
aprovisionamiento progresivo y en masa. En primer lugar se
introduce una presa con un huevo. Cuando la larva comienza
a alimentarse se introducen rpidamente suficientes presas
y se sella el nido. Los esfcidos s. l. ms avanzados slo
aaden presas al nido cuando el estado de desarrollo de la
larva lo requiere. Hay especies que tienen varios nidos a la
vez con larvas en distintos estados de desarrollo y especies
que presentan un cuidado parental primitivo, consistente
en que la hembra macera la presa para alimentar a la larva.
Las abejas solitarias estn emparentadas cercanamente
con los esfcidos s. l.. Etolgicamente, pueden ser consideradas como esfcidos especializados con una alimentacin
larvaria a base de polen y nctar. Exceptuando las especies
de abejas cleptoparsitas, todas las abejas construyen
Perspectivas
Una hojeada a las mltiples propuestas referentes a la filogenia de Hymenoptera muestra algunos avances pero tambin muchos problemas sin resolver (Grimaldi y Engel 2005).
Puesto que el grupo es altamente autoapomrfico, es difcil
proponer caracteres adecuados que puedan brindar luces
sobre, por ejemplo, la posicin de algunos grupos basales
en conflicto (como Anaxyelidae). A pesar de la impresionante
serie de trabajos apoyados en la cladstica y en datos
moleculares, hay poca concordancia entre las diferentes
propuestas de los autores. Vilhelmsen (2003) muestra cierto
consenso en las relaciones de los grupos basales, aunque
hay problemas sin resolver (como la filogenia interna de
Tenthredinoidea). La situacin dentro de Apocrita es an
ms desalentadora, pues, con excepcin del clado Proctotrupomorpha, hay poco consenso entre las diferentes propuestas
(Austin et al. 2003). Grupos como Aculeata, Ichneumonoidea, Ceraphronoidea y Trigonalioidea cambian de un lugar
a otro dentro de la filogenia de Hymenoptera, en algunos
casos ocupando posiciones contrastantes entre una y otra
propuesta. Austin et al. (2003) abrigan la esperanza de que
el nuevo megaproyecto de filogenia morfolgica y molecular
en este grupo de insectos (con ms de 500 caracteres morfolgicos y secuencias de cinco genes) pueda ofrecer, en
cinco aos, una nueva y robusta filogenia.
Agradecimientos
A Antonio Melic (Sociedad Entomolgica Aragonesa) por
su permiso para reproducir y actualizar el captulo de NievesAldrey y Fontal-Cazalla (1999) para esta publicacin.
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Canadian Entomologist 118:205-240.
Gibson, G. A. P. 1993. Groundplan structure and homology of
the pleuron in Hymenoptera based on a comparison of
the skeletomusculature of Xyelidae (Hymenoptera)
and Raphidiidae (Neuroptera). Memoirs of the
Entomological Society of Canada 165:165-187.
Gibson, G. A. P., J. M. Heraty y J. B. Woolley. 1999.
Phylogenetics and classification of Chalcidoidea and
Mymarommatoidea a review of current concepts
(Hymenoptera, Apocrita). Zoologica Scripta 28:87-124.
Goulet, H. y J. T. Huber. 1993. Hymenoptera of the world: An
identification guide to families. Centre for Land and
Biological Resources Research Ottawa, Ontario.
Grimaldi, D. y D. Agosti. 2000. A formicine in Cretaceous amber
52
53
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38(5):381-412.
Wheeler, W. C., M. Whiting, Q. D. Wheeler y J. M. Carpenter.
2001. The Phylogeny of the extant hexapod orders.
Cladistics 17:113-169.
Whitfield, J. B. 1992. Phylogeny of the non-aculeate Apocrita
and the evolution of parasitism in the Hymenoptera.
Journal of Hymenoptera Research 1:3-14.
Whitfield, J. B. 1998. Phylogeny and evolution of hostparasitoid interactions in Hymenoptera. Annual Review
of Entomology 43:129-151.
Whitfield, J. B., N. F. Johnson y M. R. Hamerski. 1989. Identity
and phylogenetic significance of the metapostnotum in
nonaculeate Hymenoptera. Annals of the Entomological
Society of America 82:663-73.
Whiting, M. F. 2002. Phylogeny of the holometabolous insect
orders: molecular evidence. Zoologica Scripta 31:3-15.
Whiting, M. F., J. N. Carpenter, Q. D. Wheeler y W. C. Wheeler.
1997. The Strepsiptera problem: phylogeny of the
holometabolous insect orders inferred from 18S and
55
56
CAPTULO
Estructura y glosario
J. T. Huber, M. J. Sharkey y F. Fernndez
Publicaciones recomendadas
Aunque est fuera del alcance de este libro revisar crticamente todos los trminos aplicados a Hymenoptera, citamos
las siguientes publicaciones que pueden ayudar a aclarar
la terminologa utilizada en grupos especficos:
A generic classification of the Nearctic sawflies (Hymenoptera, Symphyta) (Ross 1937): Referencia para
morfologa de los snfitos.
Australasian Chalcidoidea (Hymenoptera): a biosystematic revision of genera of fourteen families, with a
reclassification of species (Bouek 1988): Incluye una
discusin detallada de los trminos usados en taxonoma
de calcidoideos.
Bees of the World (Michener 2000): Incluye secciones
sobre morfologa de abejas.
Hymenoptera: introduction and key to families
(Richards 1977): Una detallada revisin de la morfologa
y terminologa en Hymenoptera.
Phylogeny and classification of the aculeate Hymenoptera, with special reference to Mutillidae (Brothers
1975): Incluye el primer anlisis cladstico de Aculeata,
con una discusin detallada de caracteres.
Principles of insect morphology (Snodgrass 1935): Obra
general en morfologa de insectos.
Skeletal morphology of an archaic cynipoid, Ibalia
rufipes (Hymenoptera: Ibaliidae) (Ronquist y Nordlander
1989): Se describe con detalle una especie, con una discusin sobre su estructura y trminos en relacin con los otros
himenpteros.
Annotated keys to the genera of Nearctic Chalcidoidea
(Hymenoptera) (Gibson et al. eds. 1997): Claves detalladas,
con muchas ilustraciones y una minuciosa seccin de terminologa.
Sphecid wasps of the world: a generic revision (Bohart y
Menke 1976): El captulo de morfologa, especialmente la
seccin de venacin de las alas y la lista de sinnimos de
varios trminos, es til para quien est interesado en los
Hymenoptera con aguijn.
The ants (Hlldobler y Wilson 1990): Incluye una detallada seccin de morfologa de hormigas.
The genera of Ichneumonidae, Part I (Townes 1969):
Incluye un glosario ilustrado de trminos usados en icneumnidos.
The Hymenoptera (Gauld y Bolton 1988): Incluye un
captulo sobre morfologa de Hymenoptera.
The Torre Bueno glossary of entomology (Nichols 1989):
El libro ms completo sobre trminos entomolgicos.
A dictionary of entomology (Gordh y Headrick 2001):
Presenta terminologa actualizada.
anterior
dorsal
ant
eri
anterolateral
dorsolateral
or
eri
ost
or
r
ante
basal
dorsal
ior
lateral
base
ventral
apical
ventrolateral
ventral
posterolateral
ancho
medial
(lnea media)
longitud
posterior
interno
submedial
sublateral
anterior
externo
lateral
altura
posterior
Figura 4.1 Terminologa usada en las claves para las posiciones relativas.
58
pice
ojo
vrtice
frente
trulo
cara
h. a. t.
ocelo medio
clpeo
labro
mandbula
frente
trulo
ojo
ocelo medio
ocelo lateral
Morfologa
vrtice
carena
occipital
vrtice
frente
trulo
cara
ojo
gena
mandbula
C
carena occipital
vrtice
ocelo lateral
carena
post-occipital
occipucio
ojo
postgena
post-occipucio
foramen magno
gena
maxila
hipostoma
mandbula
labio
palpo labial
palpo maxilar
59
Figura 4.3: A. Partes bucales de Apis sp. (Apidae), vista dorsal; B. Antena de Macroneura sp. (Eupelmidae).
maxila
labio
cardo
flagelo
submentn
mentn
estipe
pedicelo
prementn
palpo maxilar
galea
flagelmero
paraglosa
escapo
palpo labial
radcula
glosa
flabelo
A
Trax/mesosoma y patas
(Figuras 4.5 y 4.6)
60
escapo
ocelo
ojo
mesoscudo
cabeza
pronoto
tgula
mesoscudelo
notaulo
apndice
mesoscudelar
mesopostnoto
trax
metascudelo
cencro
metascudo
metapostnoto
abdomen
cerco
vaina del ovipositor
partes
bucales
escapo
ocelo
procoxa
ojo
mesopleura
mesepisterno
mesepmero
cabeza
propleura
pronoto
mesoscudo
mesocoxa
metapleura
trax
tgula
metepisterno
metepmero
metacoxa
tergos
esternos
abdomen
vaina del
ovipositor
cerco
Figura 4.4 Principales divisiones morfolgicas y estructuras de una avispa sierra, Aglaostigma quattuordecimpunctatum (Norton)
(Tenthredinidae): A. vista dorsal; B. vista lateral.
61
escapo
ocelo
ojo
mesoscudo
tgula
axila
pronoto
mesoscudelo
propodeo
cabeza
mesosoma
partes
bucales
procoxa
mesopleura
metapleura
mesocoxa
metanoto
metacoxa
metacoxa
metasoma
cerco
esterno
escapo
ocelo
ojo
cabeza
propleura
pronoto
mesoscudo
tgula
mesosoma
metanoto
propodeo
tergo
metasoma
ovipositor
(aguijn)
ovipositor (aguijn)
Figura 4.5 Principales divisiones morfolgicas y estructuras de una abeja, Nomada sp. (Apidae): A. vista dorsal; B. vista lateral. Nota: el tergo
6 est retrado dentro del 5 y no es visible.
62
Abdomen/metasoma y genitalia
(Figuras 4.4 y 4.5)
A
fmur
trocnter
Alas
(Figuras 4.74.11)
tibia
tarsmetro
apical
trocantelo
coxa
espolones tibiales
lbulos plantares
tarsos
ua
ua tarsal
arolia
pretarso
Figura 4.6: A. Pata anterior de Aglaostigma sp. (Tenthredinidae); B. Pretarso de Pamphilius sp. (Pamphiliidae);
63
pretarso
submarginal (R)
marginal (C+R)
postmarginal (R1)
celda costal
unco
esti
gma
l (r
-rs)
estigma
64
Tabla 4.1: Comparacin entre los principales sistemas de nomenclatura de venas en Hymenoptera.
Sistema ComstockNeedham
Ala anterior
Costal
Costal
Medial
Mediana o Basal
Submedial
Submediana o Subbasal
1Cu
Marginal
Radial
2R1
Primera Submarginal
Primera Cubital
1R1
Segunda Submarginal
Segunda Cubital
1Rs
Tercera Submarginal
Tercera Cubital
2Rs
Primera Discoidal
1M
Segunda Discoidal
2M
Subdiscoidal
Braquial
2Cu
Ala posterior
Costal
Costela
Medial
Mediela
Submedial
Submediela
Cu
65
Sc1
Sc2
Estigma
R1
s1
2r-rs
R
1r-rs
Sc
R
Rs Rs Rs2
Rs2
Rs Rs+M
Rs
M+Cu
M
3r-m
M
2r-m
M
Cu
M
2A
M
1A
1m-cu
+3
Cu
A
2m-cu
1cu-a Cu
Cu
a
Cu
1A 2cu-a
M
Cu
C
1
Sc+R
R1
Sc+R
M+C
R1
Rs
Rs
1r-m
2r-m
M
M
1A
Cu
2A
Rs
3r-m
M
Estigma
m-cu
Cu
cu-a
3A
Sc1
1R1
Sc
2M
2A
2Cu
C
1M
R
1Cu
1A
3M
3Cu
2/
3A
1Rs2
1M
1A
Rs1
2Rs2
Rs
1Cu
1/
3A
3R1
2R1
R1
1Rs
1M
2Rs
3Rs
2M
2A
Costal
Subcostal
Subcostal 1
Radial
Cubital
Primera cubital
Segunda cubital
Tercera cubital
Primera anal
Segunda anal
Tercera anal, primera abscisa
Tercera anal, segunda abscisa
Primera anal
Segunda anal
Tercera anal
Primera radial 1
Primera radial 2
3R1
Rs
1Rs
2Rs
3Rs
1+2Rs
Rs1
1Rs2
2Rs2
M
1M
1M
2M
3M
2+3M
Primera radial 3
Sector radial
Primer sector radial
Segundo sector radial
Tercer sector radial
Primero + Segundo sector radial
Sector radial 1
Primera del sector radial 2
Segunda del sector radial 2
Medial
Primera medial
Primera medial
Segunda medial
Tercera medial
Segunda + Tercera medial
Figura 4.8: A. Venas de las alas de Macroxyela sp. (Xyelidae); B. Celdas de las alas de Macroxyela sp. (Xyelidae). Nombres en cuadro adjunto.
66
Estigma
Sc+R
C+Sc+R
Rs
Rs
+M
cu
m-
M+Cu
A
1cu-a
1a
Cu
2a
Rs
r-m
M
Cu
A
R1
r-rs
Rs
2cu-a
Sc+R
M+Cu
R1
1r-m
Rs
M
Cu&cu-a
Estigma
2R1
1R1
R
1A
1Cu
2Cu
2A
3Rs
1+2Rs
1M
2+3M
3A
3Cu
B
C
R
R1
Cu
1A
2A
Rs
M
Figura 4.9: A. Venas de las alas de Helcon sp. (Braconidae); B. Celdas de las alas de Helcon sp. (Braconidae). Ver cuadro de la Figura 4.8.
67
Estigma
R1
R1
Sc+R
r-rs
Rs
Rs
2r-m
M
M
Rs+M
1m-cu
Cu
M+Cu
A
1cu-a
Rs
3r-m
2m-cu
Cu
2cu-a
C
M+C
u
A
R
Sc+R
Rs
r-m
M
cu-a
Cu
Estigma
2R1
1R1
C
R
1Rs
2Rs
1M
1Cu
2M
2Cu
3Rs
3M
3Cu
C
R1
R
Cu
A
Rs
M
Figura 4.10: A. Venas de las alas de Dolichurus sp. (Sphecidae); B. Celdas de las alas de Dolichurus sp. (Sphecidae). Ver cuadro de la Figura 4.8.
68
Costal
Marginal
Primera
submarginal
Segunda
submarginal
Medial
Primera discoidal
Submedial
Tercera
submarginal
Segunda discoidal
Subdiscoidal
A
Costal
Medial
Submedial
Costal
Radial
Primera
cubital
Mediana o basal
Submediana o
sub-basal
Primera discoidal
o primera discal
Braquial
Segunda
cubital
Tercera
cubital
Segunda discoidal
o segunda discal
Costela
Mediela
Submediela
Figura 4.11: Nomenclatura de las venas segn: A. Sistema Aculeata; B. Sistema Ichneumonoidea.
69
Glosario
Bsicamente, este glosario incluye los trminos usados en
la mayor parte del libro. Como se indic arriba, hay trminos especficos que se usarn en algunos grupos particulares. Hay que discernir entre los trminos usados aqu y los
de otras obras con claves. Las ilustraciones que siguen a la
70
71
72
Carena propodeal (propodeal carina). En Ichneumonoidea, una o varias carenas longitudinales o transversas, sobre el propodeo.
Cencro (cenchrus, cenchri). En los himenpteros basales, una estructura en par, oval o circular, sobre la porcin
semilateral del metascudo.
Cerco (cercus, cerci, cercal). Apndices sensores pareados, posteriores sobre el ltimo tergo abdominal (el
dcimo morfolgico), los cuales usualmente llevan varias
sedas. Con la reduccin de los segmentos apicales del
metasoma, los cercos parecen estar sobre un segmento
ms anterior.
Coxa (coxa, coxae, coxal). El primer segmento de la pata,
entre el cuerpo y el trocnter.
73
74
76
77
Hmulo (hamulus, hamuli). Uno de una serie de ganchillos pequeos, como pestaas, sobre el margen anterior del ala posterior; en algunos grupos hay series de
hmulos basales y apicales.
78
Lnea de felpa (felt line). En Mutillidae y Bradynobaenidae, una lnea longitudinal de sedas aplanadas y
poros secretorios, en posicin lateral sobre el tergo metasomal 2.
79
80
Mentn (mentum). El esclerito basal articulado basalmente con el submentn y apicalmente con el prementn; frecuentemente fusionado con este ltimo e indistinguible como un esclerito separado.
82
Notaulo (notaulus, notauli). Surco longitudinal usualmente oblicuo, sobre el mesoscudo; frecuentemente
divide el mesoscudo en dos partes, media y lateral.
rbita (orbit). El borde estrecho alrededor del ojo. Las
rbitas internas y externas son aquellas partes de la cara
ms la frente y la gena, respectivamente, inmediatamente
detrs del ojo.
Ovipositor (ovipositor). En hembras, una estructura
delgada, en par y entrecerrada, en forma de sierra o
tubular, que se usa para la puesta de huevos o, en Aculeata, para aguijonear o, en algunos Ichneumonoidea,
para ambas funciones; este puede estar escondido o
puede extenderse hacia el pice del cuerpo, con la
proteccin de un par de vainas del ovipositor.
83
84
Prepecto (prepectus). Esclerito del trax entre el pronoto y el mesepisterno (vase tambin epicnemio).
Prestigma (prestigma). pice agrandado y esclerotizado de una o ms venas sobre el margen anterior del
ala, basal a la incisin costal y casi continua con el
estigma.
86
87
88
Ssil (sessile). Una estructura unida a otra, sin constriccin aparente (vase pedunculado, peciolado).
Sub (sub). Prefijo latino que significa debajo; tambin
se usa significando casi (por ejemplo subapical). Quizs
en espaol es ms correcto el uso de semi-.
Submentn (submentum). El esclerito basal del labio que
se articula apicalmente con el mentn; en Apoidea, un
esclerito frecuentemente en forma de V (por lo comn
llamado lorum) con un brazo que se articula con cada
cardo y en medio se articula con el mentn.
Surco pleural (pleural groove). Surco sobre la mesopleura y metapleura que se extiende entre la basa del ala
y la articulacin de la coxa; separa el episterno del
epmero.
89
90
Literatura citada
Bohart, R. M. y A. S. Menke. 1976. Sphecid wasps of the world:
a generic revision. University of California Press,
Berkeley, California, USA.
Bouek, Z. 1988. Australasian Chalcidoidea (Hymenoptera): a
biosystematic revision of genera of fourteen families,
with a reclassification of species. CAB International,
Wallingford, England.
Brothers, D. J. 1975. Phylogeny and classification of the aculeate
Hymenoptera, with special reference to Mutillidae.
University of Kansas Science Bulletin 50:483-648.
Comstock, J. H. 1918. The wings of insects. Comstock, Ithaca,
New York, USA.
Comstock, J. H. y J. G. Needham. 1898-1899. The wings of
insects. The American Naturalist 32:1-33 pp.
Day, M. C. 1988. Spider wasps: Hymenoptera: Pompilidae.
Handbooks for the identification of British insects, Vol.
6, Part 4. Royal Entomological Society of London,
London, England.
Eady, R. D. 1974. The present state of nomenclature of wing
venation in the Braconidae (Hymenoptera): its origins
and comparison with related groups. Journal of
Entomology B, Taxonomy 43:63-72.
Gauld, I. y B. Bolton (eds.) . 1988. The Hymenoptera. Oxford
University Press, Oxford, England.
Gibson, G. A. P., J. T. Huber y J. Woolley. 1997. Annotated keys
to the genera of Nearctic Chalcidoidea (Hymenoptera).
NRC Research Press, Ottawa.
91
Monographs 15(2)1-173.
Scholtz, C. H. y E. Holm. 1985. Insects of Southern Africa.
Butterworths, Durban, South Africa.
Snodgrass, R. E. 1935. Principles of insect morphology. McGraw
Hill, New York, USA.
Townes, H. K. 1969. The genera of Ichneumonidae, Part I.
Memoirs of the American Entomological Institute 11:1300.
Whitfield, J. B., N. F. Johnson y M. R. Hamerski. 1989. Identity
and phylogenetic significance of the metapostnotum in
nonaculeate Hymenoptera. Annals of the
Entomological Society of America 82:663-673.
92
CAPTULO
Biologa y diversidad de
Hymenoptera
M. J. Sharkey y F. Fernndez
Symphyta
Avispas sierra
Avispas de la madera
Orussidae
Apocrita
Aculeata (Hymenoptera con aguijn)
Aculeata parasitoides
Avispas depredadoras
Abejas
Hormigas
Avispas parasitoides Parasitica
nombres comunes para algunos grupos, como avispas
cuclillo (Chrysididae) o avispas cazadoras de araas
(Pompilidae) .
Los Aculeata tambin son conocidos como los Hymenoptera con aguijn debido a su ovipositor modificado como
tal y cuya funcin ya no es poner huevos. En su lugar, los
huevos se expulsan desde la base del ovipositor, y el ovipositor modificado o aguijn, como puede denominarse, se
usa exclusivamente para inyectar veneno a las presas o
depredadores potenciales. Esta modificacin ha ocurrido
convergentemente en al menos una especie de avispa parasitoide de la familia Ichneumonidae (Eberhard 2000).
94
Cuadro 5.2 Familias de Hymenoptera registradas para Costa Rica, y estimado del nmero de especies para cada una, segn Gaston et al. (1996:107).
Tenthredinoidea
Argidae
Pergidae
Tenthredinidae
Siricoidea
Xiphydriidae
Orussoidea
Orussidae
Stephanoidea
Stephanidae
Trigonalioidea
Trigonalidae
Evanioidea
Aulacidae
Evaniidae
Gasteruptiidae
Ceraphronoidea
Ceraphronidae
Megaspilidae
Cynipoidea
Cynipidae
Figitidae
Ibaliidae
Chalcidoidea
Agaonidae
Aphelinidae
Chalcididae
Elasmidae
Encyrtidae
Eucharitidae
Eulophidae
Eupelmidae
Eurytomidae
Leucospidae
Mymaridae
Ormyridae
Perilampidae
Pteromalidae
Signiphoridae
Tanaostigmatidae
Tetracampidae
Torymidae
Trichogrammatidae
Proctotrupoidea
Diapriidae
Heloridae
Monomachidae
Pelecinidae
Platygastridae
Proctotrupidae
Scelionidae
Ichneumonoidea
Braconidae
Ichneumonidae
Chrysidoidea
Bethylidae
Chrysididae
Dryinidae
Embolemidae
Sclerogibbidae
Scolebythidae
Vespoidea
Bradynobaenidae
Formicidae
Mutillidae
Pompilidae
Rhopalosomatidae
Sapygidae
Scoliidae
Sierolomorphidae
Tiphiidae
Vespidae
Apoidea
Apidae
Sphecidae s.l.
140
50*
40*
50*
1
1*
5
5*
6
6*
10
10*
38
2*
30*
6*
45
25**
20**
603
100**
500***
3*
4705
100*
100***
450**
20*
1000****
22*
1000****
100**
150**
10*
500***
2*
25*
1000****
30*
25*
1*
100**
70**
3674
1000****
2*
1*
1*
650***
20*
2000****
5000
2000****
3000****
328
150**
80**
90**
4*
2*
2*
1410
3*
620***
300***
250***
8*
2*
15*
2*
30*
180*
1100
700**
400**
Nivel de confianza en las estimaciones se indica usando un sistema de intervalos * + 1-10 especies, ** + 10-50 especies, *** + 50-100 especies,
**** + 100-500 especies. Sphecidae s. l. es parafiltico.
95
Diversidad ecolgica
Los himenpteros son nicos dentro de Insecta debido a
su gran diversidad ecolgica. Por ejemplo, las hormigas (y
termitas, que son ispteros) llegan a formar un tercio de la
biomasa de artrpodos de la selva tropical y forman mosaicos
de dominancia en las copas de rboles (e incluso en agrosistemas) donde influencian la estructura y dinmica de otros
artrpodos y de plantas (Majer 1993). Se han realizado innumerables estudios sobre el enorme impacto ecolgico (y
econmico) de las hormigas cultivadoras de hongos, que
en algunos lugares pueden sobrepasar el impacto de los
herbvoros tradicionales. Desde hace mucho se sabe de la
importancia de las abejas como polinizadores; este papel en
las selvas tropicales apenas se est vislumbrando. Menos
estudiado (pero quiz no menos importante) es el impacto
de las avispas con aguijn (Chrysidoidea, Apoidea: Spheciformes y Vespoidea excepto hormigas), con familias especializadas como las esclidas, que atacan larvas de escarabajos
lamelicornios (algunos de estos plagas en la agricultura), o
las cazadoras de araas. Las avispas vspidas (que incluyen
importantes grupos sociales) son depredadores locales importantes.
Los himenpteros parasitoides pueden ser uno de los
mejores bioindicadores debido a que stos representan la
biodiversidad de sus hospederos, a los cuales atacan, y los
cuales a su vez constituyen una gran parte de la diversidad
de todos los artrpodos. As, cuando se hacen inventarios
de Hymenoptera parasitoides se est haciendo, realmente,
un muestreo de la gran diversidad de los Arthropoda. Actualmente, gracias al estado de conocimiento de los parasitoides,
podemos identificar, por lo general, la familia hospedera;
cuando lleguemos al punto de identificar el gnero hospedero
tendremos una herramienta fina para hacer mediciones de
biodiversidad. Se ha demostrado en numerosos estudios que
los himenpteros parasitoides son sensibles a perturbaciones
ecolgicas, especialmente pesticidas, de tal forma que los
investigadores pueden ver fluctuaciones en poblaciones de
parasitoides antes de que stas ocurran en las poblaciones
de sus vctimas. Esta sensibilidad hace de estos himenpteros
candidatos ideales para estudios en biodiversidad.
Los parasitoides han sido usados frecuentemente en
control biolgico, usos que han demostrado el gran impacto
sobre las poblaciones hospederas. Una especie de parasitoide
que se encuentre en pequeos nmeros en su hbitat nativo
puede ser la fuerza clave en el mantenimiento de bajos niveles de las poblaciones hospederas. Probablemente los lectores estn familiarizados con exitosas aplicaciones de control
Biologa
Los himenpteros son un grupo muy rico en aspectos biolgicos, comportamentales (solitarios a sociales), de nidificacin, de interaccin (entre s y con otros organismos),
genticos y as sucesivamente (Tabla 5.1). Gauld y Bolton
(1988) y Hanson y Gauld (1995) presentan buenas revisiones
generales de la biologa de los himenpteros. Godfray (1994),
Quicke (1997) y Pennachio y Strand (2006) tratan revisiones
y aspectos particulares en la biologa de los parasitoides;
ONeill (2001) revisa la biologa de las avispas con aguijn,
como lo hace Michener (1974) para abejas y Hlldobler y
Wilson (1990) para las hormigas.
96
genes deletreos. Una baja carga de estos genes deletreos parece ser una mejor estrategia. Uno de los resultados
positivos es que permite la endogamia. Tener la capacidad
de cruzarse con individuos muy cercanos puede ser una de
las razones por las cuales los himenpteros son un grupo
tan rico en especies. Por ejemplo, la progenie de hembras
fundadoras de nuevas poblaciones puede entrecruzarse
llevando a poblaciones homogneas que pueden estar ms
propensas a derivas genticas. Mutaciones no deletreas
pueden asimilarse ms fcilmente en estas pequeas poblaciones y facilitar procesos de especiacin.
Varias especies de himenpteros son partenogenticas,
con poblaciones que exclusiva o casi exclusivamente estn
compuestas de slo hembras. Muchos casos de partenognesis en Hymenoptera son del tipo teltoca, lo que
significa que las hembras producen huevos diploides de
los cuales surgen hembras. Deuterotoquia es cuando se
producen machos o hembras de huevos no fertilizados, aunque esta opcin es rara en Hymenoptera. Bacterias simbiticas del gnero Wolbachia parecen ser responsables de
partenognesis en muchos Hymenoptera (Quicke 1997).
Figura 5.2
Figura 5.3
Figuras 5.2 y 5.3: 5.2 Aspecto lateral de larva de Syntexis libocedrii (Anaxyelidae, modificado de Evans 1987); 5.3 Aspecto lateral de larva
de Orussus occidentalis (Orussidae, modificado de Evans 1987).
97
98
Muchos de los rasgos discutidos arriba son relativamente conservadores desde una perspectiva evolutiva. Esto
es, han evolucionado, o se han perdido, una o pocas veces
en Hymenoptera. Sin embargo, estos caracteres son contrarios a la norma en los Hymenoptera parasitoides. Por
ejemplo, ms del 50% de Parasitica son endoparasitoides
con la frecuente asociacin de biologa de cenobiosis. Este
tipo de biologa ha surgido independientemente en nueve
superfamilias distintas, y muchas veces dentro de algunas
familias como en Ichneumonidae y Braconidae (Whitfield
1998; Quicke 1997).
Alimento Larval
Fitofagia
Como se ha mostrado en la seccin anterior, los Hymenoptera comenzaron con larvas que se alimentaban externamente
de hojas. De este hbito surgi la alimentacin en madera
infectada por hongos, del cual a su vez pudo surgir la estrategia de ectoparasitoidismo sobre Hymenoptera y Coleoptera xilfagos. Esta es la condicin bsica de Apocrita, aunque dentro de este taxn ha habido muchas convergencias
y reversiones hacia la condicin fitfaga. Los ejemplos ms
obvios estn en los himenpteros con aguijn.
Dentro de Aculeata se ha establecido que Chrysidoidea
es el grupo ms basal, con avispas solitarias que atacan
presas como colepteros de la madera (Bethylidae) o membrcidos (Dryinidae) para utilizarlas como alimento de sus
larvas. Sin embargo, en el clado Apoidea + Vespoidea hay
importantes cambios. Aunque en la mayora de los grupos
basales se contina este tipo de comportamiento (Tiphiidae,
Mutillidae, Rhopalosomatidae, Scoliidae), hay nuevos
hbitos de alimentacin y comportamiento. En Apoidea,
Ampulicidae y Sphecidae s. str. cazan cucarachas y ortpteros para aprovisionar sus nidos; en algunos grupos derivados de Crabronidae (Philanthinae) hay incluso consumo
de polen. Entre los crabrnidos avanzados y pidos basales
no hay muchas diferencias morfolgicas; las abejas basales
sin embargo, han renunciado a fuentes de alimento de
origen animal para sus cras, usando exclusivamente polen
Cleptoparasitismo fitfago
Este es el caso de organismos que usurpan el alimento vegetal almacenado por otras especies, lo cual usualmente conduce a la muerte del hospedero. Este es un fenmeno comn
en Aculeata. En algunos grupos de abejas cleptoparsitas,
la hembra coloca un huevo en o cerca del nido abastecido
con una masa de nctar y polen, despus la larva usurpadora
elimina a la original y hace uso del alimento. Se cuentan
varios grupos en las familias Colletidae, Halictidae,
Megachilidae y sobre todo en Apidae (incluyendo
Anthophoridae). Algunos Parasitica tambin son cleptoparsitos fitfagos en nidos de Aculeata donde primero se
alimentan de la larva hospedera y despus de las reservas
de polen o nctar, como algunos Gasteruptiidae (Evanioidea)
99
Carnivora
La hbitos carnvoros en los Hymenoptera se dividen en dos
categoras principales: depredacin y parasitoidismo. Como
se mencion antes, los parasitoides se alimentan de un hospedero que termina muriendo, y que es, excepto en parasitoides gregarios, aproximadamente del mismo tamao del
parasitoide. Los parsitos, por el contrario, mantienen a su
hospedero vivo, lo cual permite distinguirlos de los parasitoides. En contraste, los depredadores consumen ms de un
individuo del reino animal.
Parasitoidismo
Rango de hospederos
El rango de hospederos de los Hymenoptera parasitoides
es amplio. Estos parasitoides atacan casi todos los rdenes
de insectos as como otros artrpodos no insectos especialmente las araas (Araneae), pero tambin caros (Acarina)
y pseudoescorpiones (Pseudoscorpionida). Algunos miembros de la subfamilia Tetrasticinae (Chalcidoidea: Eulophidae) tambin atacan nemtodos.
Los Hymenoptera parasitoides muestran gran flexibilidad en la seleccin de hospederos. Algunas superfamilias
pequeas estn restringidas a hospederos de un solo orden,
por ejemplo, todos los estefnidos conocidos son parasitoides de Coleoptera. En contraste, todas las superfamilias
grandes de Hymenoptera y ricas en especies presentan un
rango de hospederos amplio, atacando mltiples rdenes
de artrpodos. A pesar del hecho de que todos o la mayora
de estas superfamilias tienen el mismo plan de desarrollo, la
biologa de la mayora de sus miembros se ha diversificado
independientemente hacia la alimentacin sobre Lepidoptera, Diptera, araas, y muchos otros rdenes.
Los himenpteros parasitoides son usualmente polfagos de especies hospederas. Dentro de la mayora de las
especies que han sido cuidadosamente investigadas se ha
encontrado que poseen ms de una especie hospedera y
que algunos atacan hospederos en mltiples rdenes. Tpicamente una especie de parasitoide puede tener presiones de
ataque solamente a hospederos vecinos, por ejemplo miembros de un mismo gnero; sin embargo es comn tambin que
los rangos de hospederos se limiten por las preferencias de
nicho. Por ejemplo, Bassus brooksi (Braconidae) ataca a un
conjunto de al menos 24 especies no relacionadas de Pyrginae
en la familia Hesperiidae (Lepidoptera) en los bosques secos
del noroeste de Costa Rica. Todas las orugas hospederas de
este grupo se alimentan sobre una variedad de hierbas,
arbustos, y plantas con madera y de baja altura. El punto
interesante es que ninguno de los muchos Pyriginae, que se
alimentan sobre pastos en el mismo hbitat, son atacados.
Eric Grissell (1999) tabula el nmero de gneros de cada
orden de Arthropoda que son atacados por Hymenoptera
parasitoides en los Estados Unidos y Canad. Sin sorpresa
se aprecia tambin que los rdenes ms grandes de insectos
son tambin los mismos que reciben ms comnmente ataques de parasitoides. El orden Lepidoptera presenta el nmero ms grande de gneros atacados, con cerca de 600
gneros que sirven como hospederos. Sorpresivamente, el
segundo grupo que figura como recurso ms rico en hospederos es el mismo orden Hymenoptera. Siguen los rdenes
Coleoptera, Diptera, y Hemiptera (Auchenorrhyncha). Las
preferencias de hospedero son indudablemente similares
en la Regin Neotropical. Los resultados de la tabulacin
muestran que los Hymenoptera son exitosos debido a su
capacidad para explotar los recursos ms ricos, recursos
que han sido descubiertos repetidas veces por muchos
linajes de Parasitica.
El porqu los Lepidoptera son preferidos como hospederos por los parasitoides himenpteros merece explicacin.
Dan Janzen (comunicacin personal) ofrece algunas ideas.
A diferencia de la mayora de los insectos, las orugas de
lepidpteros se colocan sobre la mesa listas para ser comidas
con muy poca proteccin, aun las que estn enrolladas en
hojas (tortillas). Lepidoptera tambin tiene una tasa alta
de productividad en comparacin con las de otros rdenes,
por ejemplo, larvas grandes de escarabajo (Coleoptera) de
aproximadamente dos aos de edad. Muchos de los Coleoptera y otros insectos que tienen ciclos de vida ms rpidos,
son pequeos, inquietos, ocultos, y en general totalmente
mviles. Los Lepidoptera son el recurso ms abundante
de insectos en la mayora de sistemas naturales, en trminos
de biomasa. Los parasitoides que colonizan lepidpteros
como hospederos pueden estar siendo guiados hacia un
mayor xito evolutivo, dada la gran masa de este recurso
alimenticio.
En comparacin con los parasitoides que atacan Coleoptera, muchos de los que atacan Lepidoptera son endoparsitos cenobiontes. Es ms comn en un cenobionte
endoparasitoide atacar en un estadio (instar) temprano y
emerger del estadio final. En el caso de Lepidoptera, el estadio final con frecuencia migra a un lugar protegido y teje un
capullo. Es en esta fase en la que usualmente muere el hospe-
100
especie de parasitoide. Es un suceso bastante raro para mltiples especies emerger de un solo hospedero, pues en casos
de parasitismo mltiple se da usualmente una batalla entre
los parasitoides por el control de este. Es interesante anotar
que es el primer estadio larval el que est dotado, usualmente,
con mandbulas agrandadas, tiles para el combate con otros
parasitoides. La mayora de los casos de multiparasitismo
son facultativos o an accidentales, aunque hay algunos
multiparasitoides obligados. Por ejemplo, especies de Pseudorhyssa (Ichneumonoidea) parasitan larvas sircidas (Siricoidea), pero su ovipositor no es apto para perforar a travs de
la madera; para acceder a los hospederos, ellos deben usar
los orificios taladrados por un parasitoide primario de la
subfamilia Rhyssinae (Ichneumonidae). En casos de multiparasitismo, a diferencia del hiperparasitismo, el parasitoide
primario no es el mayor recurso alimenticio. El multiparasitismo obligado, realmente es una forma de cleptoparasitismo en el que los recursos alimenticios de una especie,
en este caso un Rhyssinae, son robados por otro, Pseudorhyssa (Gauld y Bolton 1988).
El superparasitismo es el fenmeno en el cual ms de un
individuo de la misma especie oviposita en un mismo hospedero, a tal punto que no todos los huevos de parasitoides
pueden sobrevivir o al menos desarrollarse hasta una talla
ptima. Se conoce que muchas especies de parasitoides marcan a sus hospederos despus de la oviposicin, para prevenir el superparasitismo.
Etapa de ataque
El Hymenoptera parasitoide ataca virtualmente todos los
estadios de sus hospederos. Hay especies que se especializan
en parasitoidismo de huevos, larvas, ninfas, pupas y adultos.
Quizs el estadio hospedero ms comn es el larval, pero el
parasitismo de huevos est tambin ampliamente distribuido.
Muchos parasitoides cenobiontes atacan un estadio temprano
de hospedero pero emergen de uno de los estadios posteriores.
Por ejemplo hay parasitoides huevo-larvales que atacan el
estadio de huevo y emergen del estadio larval; el parasitismo
larval-pupal tambin es bastante comn: todos los Anomaloninae y muchos Ichneumoninae (Ichneumonidae) son
parasitoides larvales-pupales de Lepidoptera y Coleoptera.
101
102
Himenpteros depredadores
Con la excepcin de las avispas sierra, abejas, hormigas y
avispas de las agallas, se tiene la idea general de que los
himenpteros son insectos esencialmente parasitoides.
Aunque en nmero de especies este hbito est representado abrumadoramente, tambin es cierto que hay cantidades no despreciables de especies depredadoras. En algunos
casos la lnea que separa el comportamiento parastico del
depredador es tenue y es difcil discernir cual de los dos es
el que est presente. En algunas avispas basales y parasticas
el hbito se puede denominar depredador pues cada larva
consume ms de una presa. Por ejemplo, miembros de
Evaniidae atacan ootecas de cucarachas con el resultado
de la eliminacin de todos o la mayora de los huevos. Sin
embargo, el hbito depredador tiene su mxima expresin
en los Aculeata, grupo donde la transformacin de
ovipositor en aguijn ha dado paso a toda una forma de
vida, y quiz esta estructura (y su veneno acompaante),
junto con otros atributos, est detrs del repetido
surgimiento de la sociabilidad. Curiosamente algunos linajes
de aculeados presentan estrategias tpicas en las avispas
parasitoides, como poliembriona en Dryinidae o ectoparasitismo en un gnero de Sphecidae s. str.
103
Ovipositores
Los Hymenoptera y Rhaphidioptera son los nicos entre
los Holometabola que poseen un ovipositor, aunque se han
desarrollado pseudo-ovipositores en moscas de la fruta de
la familia Tephritidae. Las modificaciones del ovipositor en
Hymenoptera son sobresalientes.
Tal como lo sugiere el nombre, los ovipositores de las
avispas sierra tienen forma de sierra (Figura 5.8). Los ovipositores son lateralmente aplanados con la superficie
ventral aserrada. Esta es la condicin primitiva en Hymenoptera y la sierra se usa usualmente para abrir grietas en
tejidos vegetales, frecuentemente hojas, dentro de las cuales
se deposita un huevo. Esta es la condicin encontrada en la
mayora de los Xyeloidea, Pamphilioidea, Tenthredinoidea
y Cephoidea. Hay miembros de Cephoidea que ovipositan
dentro de tallos leosos y herbceos pero han mantenido el
ovipositor en forma de sierra y aplanado lateralmente.
Siricoidea y Xiphydrioidea representan el prximo paso hacia
el desarrollo del ovipositor de los apcritos. Miembros de
estas dos superfamilias presentan ovipositores cilndricos
que se usan para taladrar en la madera (Figura 5.9). El ovipositor que se encuentra en los Orussidae y la vasta mayora
de los Aculeata y Parasitica ha retenido la forma cilndrica
derivada del ancestro comn compartido con las avispas de
la madera (Figuras 5.10, 5.11, 5.12, 5.13 y 5.14). Existen
excepciones en parasitoides especializados, tales como los
bracnidos (Ichneumonoidea) de la tribu Centistini. Muchos
de estos tienen ovipositores aplanados diseados para
deslizarse entre los litros de los escarabajos adultos que
parasitan.
Hasta cierto punto, en la evolucin de los Hymenoptera
el metasoma no estuvo bien diferenciado del mesosoma. En
determinado momento se desarroll en los Apocrita una
evidente constriccin entre el primer y segundo segmentos
abdominales para producir lo que se conoce comnmente
como cintura de avispa. En las avispas apcritas, por
tanto, lo que aparentemente es el trax est en realidad
conformado por el trax ms el primer segmento abdominal,
y el aparente abdomen ha perdido el primer segmento (Figura
4.5 en el Captulo 4). Las estructuras resultantes se denominan ms frecuentemente el mesosoma (cuerpo medio) y
metasoma (cuerpo posterior). La constriccin facilita la gran
movilidad del metasoma y ayuda a que el ovipositor se
convierta en el arma verstil que es.
El ovipositor de los himenpteros tiene varias funciones:
oviposicin, aguijoneo defensivo, aplicacin de qumicos
especialmente veneno a los hospederos, marcaje de
hospederos, discriminacin y aceptacin de hospederos,
localizacin de hospederos, seleccin del lugar de oviposicin, muerte de huevos competidores, y construccin
de tubos de alimentacin. La parte externa del ovipositor
est integrada por una valva dorsal y un par de valvas
ventrales (Figura 5.11), aunque algunas veces la valva dorsal
tambin se divide a lo largo de su longitud (Figura 5.9). Las
valvas dorsal y ventrales estn conectadas por una lengua
y un surco de unin que corre a lo largo del ovipositor. La
lengua se conoce como raquis y el surco como el aulax.
Juntos forman el olisteter (Figura 5.14). El olisteter permite
que las valvas dorsal y ventrales se muevan independientemente la una de las otras mientras permanecen conectadas.
Diferencias en el engrosamiento y forma del raquis, del aulax
o de las valvas dorsal y ventrales, le permiten al ovipositor
104
Figura 5.8
Figura 5.9
valvas
dorsales
Figura 5.11
raquis
Figura 5.10
valva dorsal
nodo de la
valva dorsal
valvas ventrales
canal de huevos
sierras de la
valva ventral
Figuras 5.8-5.11: 5.8 Vista lateral del pice del ovipositor de Tenthredinidae; 5.9 Vista dorsal de ovipositor y cubierta de ovipositor en
Siricidae; 5.10 Aspecto lateral del pice de ovipositor de Bracon sp. (Braconidae); 5.11 Vista ventral lateral del pice del ovipositor de Nealiolus
sp. (Braconidae).
105
Figura 5.12
Figura 5.13
barbas de la
valva ventral
hendidura
dorsal
Figuras 5.12-5.13: 5.12 Vista ventral lateral del pice del ovipositor de Coccygidium sp. (Braconidae); 5.13 Vista lateral del ovipositor de
Homolobus sp. (Braconidae).
106
valva superior
del ovipositor
raquis
aulax
pared del canal
de huevos con
microescultura
mecanismo
del olisteter
valva inferior
del ovipositor
sello
Agradecimientos
A Dan Janzen, Lars Vilhelmsen, David Wahl, David Carmean,
David Smith, Lynn Kimsey, Matt Buffington, Katja Seltmann
y Andy Boring por contribuciones y/o informacin que han
enriquecido este captulo.
Literatura citada
Askew, R. R. y M. R. Shaw. 1986. Parasitoid communities: their
size, structure and development, pp. 225-264, en:
Waage, J. y D. Greathead (eds.). Insect parasitoids.
Academic Press., London.
Chapman, R. F. 1998. The insects: Structure and function.
Cambridge University Press, London.
Eberhard, W. 2000. The natural history and behavior of
Hymenoepimecis argyraphaga (Hymenoptera:
Ichneumonidae) a parasitoid of Plesiometa argyra
(Araneae: Tetragnathidae). Journal of Hymenoptera
Research 9:220-240.
Evans, H. E. 1987. Order Hymenoptera, pp. 597-710, en: Stehr,
F. W. (ed.). Immature insects. Vol. 1. Kendall/Hunt
Pub. Co., Iowa.
Gauld, I. D. y B. Bolton. 1988. The Hymenoptera. British
Museum (Natural History), Oxford University Press,
Oxford.
Gauld, I. y P. E. Hanson. 1995. The evolution, classification and
identification of the Hymenoptera, pp. 138-156, en:
107
108
Apndice
Tabla 5.1 Superfamilias y familias de himenpteros del mundo, siguiendo la clasificacin adoptada en Gauld y Hanson (1995). Los datos de
riqueza conocida de especies y biologa han sido extractados fundamentalmente de Gaston (1993) aunque con modificaciones y actualizaciones
de Goulet y Huber (1993) y Hanson y Gauld (1995). Adaptacin para este libro: Nieves-Aldrey, Fontal-Cazalla y Fernndez.
Superfamilias y
familias de
Hymenoptera en el
mundo
Nmero
de
especies
Biologa
XYELOIDEA
Xyelidae
56
Megalodontidae
70
Pamphiliidae
232
812
PAMPHILIOIDEA
TENTHREDINOIDEA
Argidae
Blasticotomidae
Cimbicidae
131
Diprionidae
90
Pergidae
411
Tenthredinidae
3.840
CEPHOIDEA
Cephidae
79
Anaxyelidae
Siricidae
87
94
69
SIRICOIDEA
XIPHYDRIOIDEA
Xiphydriidae
ORUSSOIDEA
Orussidae
himenpteros
STEPHANOIDEA
Stephanidae
100
109
Superfamilias y
familias de
Hymenoptera en el
mundo
Nmero
de
especies
Biologa
TRIGONALIOIDEA
Trigonalidae
75
45
Aulacidae
150
Evaniidae
400
Gasteruptiidae
500
354
MEGALYROIDEA
Megalyridae
EVANIOIDEA
CERAPHRONOIDEA
Ceraphronidae
448
PROCTOTRUPOIDEA
Austroniidae
Biologa desconocida
Heloridae
Monomachidae
20
Pelecinidae
Endoparasitoide de Scarabaeidae
Peradeniidae
Biologa desconocida
Renyxidae
Biologa desconocida
Roproniidae
18
Biologa desconocida
Vanhorniidae
Diapriidae
Proctotrupidae
2.300
310
PLATYGASTROIDEA
Platygastridae
1.100
Scelionidae
3.000
110
Superfamilias y
familias de
Hymenoptera en el
mundo
Nmero
de
especies
Biologa
CYNIPOIDEA
Austrocynipidae
Cynipidae
1.369
Figitidae
1.411
Ibaliidae
20
Liopteridae
145
650
CHALCIDOIDEA
Agaonidae
(Moraceae)
Aphelinidae
1.120
Chalcididae
1.875
Elasmidae
260
Encyrtidae
3.825
Eucharitidae
380
Eulophidae
3.900
Eupelmidae
900
Eurytomidae
1.425
Leucospidae
240
Mymaridae
1.400
111
Superfamilias y
familias de
Hymenoptera en el
mundo
Nmero
de
especies
Biologa
Mymarommatidae
Biologa desconocida
Ormyridae
90
Perilampidae
260
Pteromalidae
4.115
Rotoitidae
Biologa desconocida
Signiphoridae
80
Tanaostigmatidae
90
Fitfagos gallcolas
Tetracampidae
50
Torymidae
1.150
Trichogrammatidae
675
ICHNEUMONOIDEA
Braconidae
40.000
Ichneumonidae
60.000
2.200
CHRYSIDOIDEA
Bethylidae
sobre esfcidos
Chrysididae
3.000
Dryinidae
1.100
Embolemidae
10
112
Superfamilias y
familias de
Hymenoptera en el
mundo
Nmero
de
especies
Biologa
Plumariidae
20
Biologa desconocida
Sclerogibbidae
10
Scolebythidae
Ectoparasitoides de Cerambycidae
VESPOIDEA
Bradynobaenidae
200
Formicidae
8.800
Mutillidae
5.000
Pompilidae
4.200
Rhopalosomatidae
34
Sapygidae
80
Scoliidae
300
Sierolomorphidae
10
Tiphiidae
1.500
Vespidae
4.170
APOIDEA
Apidae
20.000
Sphecidae
8.000
TOTAL
199.000
113
114
CAPTULO
Mtodos generales
de recoleccin
C. E. Sarmiento
Mtodos de captura
Se han excluido mtodos de captura que no garantizan la
recuperacin de especmenes en buen estado para montaje
e identificacin. Por ejemplo, las trampas amarillas con
pegante, si bien atren muchos himenpteros, no permiten
su fcil remocin y generalmente desprenden alas o patas.
Captura libre
Este es quizs el mtodo ms indicado para tener un
cubrimiento taxonmico relativamente completo de la riqueza de himenpteros no voladores; es especialmente bueno
para conocer los hbitos de las especies, por esto, la captura
directa nunca debera descartarse en reconocimientos faunsticos. No obstante sus bondades, este mtodo tiene tres
desventajas: la primera, y de lejos la ms importante, es que
requiere mucho tiempo; la segunda es que, dado que algunas
especies son muy pequeas y habitan lugares crpticos o de
difcil acceso, es muy difcil recabar informacin; la tercera
es que la habilidad del investigador para conseguir insectos
determina el xito del mtodo. En este sentido, la posibilidad
de que otros investigadores repitan experimentos con fines
de comparacin, puede ser limitada. No obstante, acudir a
muchos participantes durante una jornada de captura, puede
reducir este problema.
Pinceles
Figura 6.1 Algunos aditamentos utilizados para la captura y procesamiento de insectos: A. Cmara letal; B. bandeja; C. cmara hmeda;
D. aspirador; E. red de acuario; F. pinzas; G. pinceles.
Un pincel delgado de punta relativamente aguda y frecuentemente empapado con alcohol es excelente para la captura
de ejemplares medianos y pequeos; no requiere excepcionales habilidades de captura y puede llegar a las ms
variadas superficies; de otro lado, si el alcohol toca al
animal, la captura est prcticamente asegurada pues
adems de su accin qumica, la fuerza cohesiva del lquido
lo detiene. Es importante resaltar que en ocasiones el olor
a alcohol puede alarmar a los insectos antes de ser tocados
con el pincel, por lo que se recomienda actuar con destreza.
B
C
Aspiradores
D
E
Hisopos de algodn
En este caso, se mantiene a mano un hisopo de algodn
impregnado con alcohol y se coloca rpidamente encima
del himenptero empapndolo y paralizndolo de manera
casi inmediata. La ventaja de este mtodo es que no requiere
mucha precisin, y una vez capturado el animal, se transfiere
con unas pinzas al vial respectivo dejando el algodn listo
para ser usado de nuevo; no obstante, la mayor desventaja
es su difcil aplicacin en superficies poco firmes como
ramas delgadas.
Pinzas
Quizs las mejores son las pinzas Featherweight, pues
no maltratan al animal y permiten sujetarlo con propiedad.
Se trata de pinzas metlicas bastante livianas y suaves. Las
pinzas pueden facilitar el acceso a sitios difciles, aunque
requieren mayor habilidad que el hisopo de algodn. Un
aspecto importante para la apropiada captura es la rigidez
de las pinzas; pinzas muy duras no se deben usar pues
fcilmente aplastarn el insecto y lo harn intil para el
trabajo taxonmico.
Se consiguen muchas variantes de estos aparatos. Los aspiradores de succin con la boca son de fcil manejo y tienen
la ventaja de permitir el acceso a lugares recnditos; no
obstante, en ocasiones su uso intensivo puede provocar
problemas clnicos, ya que los filtros de estos aparatos no
retienen microorganismos. Otro problema potencial con
hormigas es que pueden liberar cidos nocivos para los
pulmones (Bestelmeyer et al. 2000). Existen bombas manuales de caucho como las usadas para pipetas de vidrio o
hay aspiradoras elctricas que desempean una buena labor,
aunque en ste ltimo caso la cantidad de material no
deseado que se aspira puede ser inconveniente. Tambin
pueden ser utilizados para realizar captura selectiva de insectos, despus de realizar barridos con jama.
116
Figura 6.2 Herramientas de apoyo para la recoleccin manual: A. Lona; B. Agitador de follaje; C. Representacin del uso del agitador; D. Jama;
E. Esquema de una malla ajustable a la boca de la jama; F. Jama cerrada luego de capturar el insecto.
D
A
B
E
C
F
salida del animal (Figura 6.2). En el caso de los microhimenpteros, el pase suave y continuado de la jama sobre
vegetacin baja (de altura menor a 1m) arroja los mejores
resultados. Luego de hacer los pases, se puede cerrar la
jama y retirar cuidadosamente los insectos de inters con
un aspirador manual. Tanto la velocidad como la direccin
del jameo pueden marcar la diferencia en el nmero y tipo
de insectos capturados. Insectos muy pequeos se capturarn fcilmente con pases suaves, caminando pausadamente a lo largo de vegetacin muy baja, mientras que
insectos mas grandes requieren pases rpidos sobre arbustos, de abajo arriba, mientras se camina velozmente. Definir
un valor ptimo de fuerza y velocidad en estos movimientos
depende del grupo de inters.
En la mayora de casos, los insectos pueden sacrificarse
inmediatamente en una frasco con alcohol etlico o colocarse
en una cmara con vapores de cianuro o acetato de etilo.
Para ver detalles sobre la construccin de este tipo de cmaras, se recomienda revisar textos de entomologa bsicos
como Borror et al. (1989). Huelga anotar que las abejas no
deben ser sacrificadas en alcohol pues la identificacin de
muchas especies tropicales depende de la orientacin de
sus setas y pelos; esta caracterstica se puede perder al mojar
al ejemplar. Las abejas slo deben ser sacrificadas en
alcohol si se van a usar para estudios moleculares, en cuyo
caso se recomienda tener duplicados de cada morfoespecie
117
Agitador de follaje
Con esta tcnica se busca muestrear principalmente hormigas que se encuentran forrajeando en las ramas y hojas de
plantas al alcance del investigador. El agitador de follaje
consta de un colector y un palo. El colector es un lienzo o
plstico resistente, blanco, sujeto en los extremos por dos
varillas delgadas dispuestas en cruz, la tela no debe quedar
muy tensa (Figura 6.2). La vegetacin se golpea enrgicamente varias veces con una vara larga (Southwood 1978).
Trampa Malaise
Por ser una trampa diseada para capturar insectos voladores, es la ms utilizada para hacer inventarios de los himenpteros presentes en un rea; su xito radica, adems, en
que opera da y noche requiriendo solamente cambio del
frasco colector cada vez que se desee. No sobra advertir
que se trata de un artefacto muy atractivo por su aspecto y
material de fabricacin y puede desaparecer inesperadamente de su vista. Este es, quiz, su mayor problema.
Adems, en algunos lugares su ubicacin es difcil debido
a la inclinacin del terreno o a lo escarpado del mismo; en
superficies rocosas, por ejemplo, es muy complicado mantener en pie la trampa. Otro factor que debe preverse es el
de los vientos fuertes, cuando se est en zonas abiertas.
La trampa acta como una barrera invisible; los insectos
que van en vuelo se estrellan contra la red central y luego
caminan sobre ella dirigindose hacia arriba, encontrando
al final un frasco vaco invertido por el que permanecen
caminando atrapados hasta que caen a otro frasco con alcohol unido al anterior (Figura 6.3). La trampa se monta
como una carpa de acampar, cuidando que el frasco colector
quede alto pero accesible para los recambios posteriores y
que no haya espacios abiertos entre el suelo y la tela; cubrir
estas salidas con hojarasca o material del mismo terreno
puede ser una opcin. La trampa debe tener a los lados un
corredor de vegetacin que dirija los insectos. Esta rea
despejada semejar dos conos, de al menos 20 metros de
largo, que convergen en la trampa. En ocasiones es necesario
crear este corredor mediante el despeje de la vegetacin
rastrera a lado y lado de la trampa.
Si bien se puede decir que la ubicacin de la trampa
Malaise es un arte y en algunos casos el resultado de la
jornada cambia dramticamente moviendo la trampa unos
metros, existen algunos parmetros para tener mayor xito.
Se debe observar con detalle la estructura del bosque y tratar
de ubicar la trampa en los corredores naturales, ojal con
algo de luz solar directa. Sitios abiertos formados por pequeas quebradas, claros o caminos de animales silvestres son
generalmente muy buenos. No obstante, algunas trampas
presentan excelentes resultados si se las ubica al borde del
bosque, justo donde comienza una zona abierta.
Una vez instalada, se llena el frasco inferior con alcohol
etlico hasta dos terceras partes de su capacidad y se adiciona
una etiqueta con los datos exactos de localidad y la fecha
de inicio de la captura. El tiempo que permanece la trampa
colectando especmenes sin recambio de alcohol puede
118
Trampa de interceptacin
Bandeja amarilla
A
B
119
Trampa de cada
En general, una trampa de cada es un recipiente de superficie interna lisa y casi perpendicular, lleno hasta la mitad
con una mezcla compuesta de dos terceras partes de agua,
unas gotas de jabn lquido y una tercera parte de alcohol
etlico; la trampa se dispone enterrada a nivel del suelo de
manera que los insectos que la merodean, caigan y queden
atrapados (Figura 6.4). Los diseos y tamaos pueden
variar, aunque los vasos plsticos desechables son bastante
prcticos y baratos. La profundidad mnima de estos debe
ser de 10 cm. Los vasos muy pequeos son difciles de
manejar y algunas especies simplemente no caen, mientras
que los vasos grandes pueden retener animales grandes no
deseados en el muestreo. La principal limitante de esta
trampa se presenta cuando el terreno es difcil de excavar,
como cantos rocosos o suelos con muchas races. El xito
de estas trampas descansa en su adecuado montaje, para lo
cual se recomienda:
Durante la excavacin, perturbar lo menos posible el rea
circundante, esto incluye colocar el suelo extrado en un
pequeo montn. El hoyo debe ser suficientemente profundo para que el borde de la trampa est al nivel de la
superficie del suelo. Rellene los bordes entre la trampa y el
suelo con la misma tierra extrada del hoyo.
Una vez enterrada la trampa, tenga varios puntos de contacto entre el vaso y el suelo por medio de palitos, rocas o
pedazos de hoja, ubique la hojarasca en una disposicin
similar a la encontrada inicialmente y coloque una hoja
grande que apenas tape el vaso sin tocarlo (Figura 6.4). Un
palito atravesado que no toque los bordes de la trampa puede
servir de soporte para la hoja que queda encima, pues sta
puede perder rigidez y terminar tapando la entrada o convirtindose en un puente de escape o de acceso al cebo.
Todas estas precauciones estn dirigidas a simular el
ambiente original, de suerte que los insectos transiten normalmente por all. reas despejadas con suelo compactado
a mano, no son muy apetecidas por animales que acostumbran patrullar entre la hojarasca. Bestelmeyer et al. (2000)
recomiendan, cuando sea posible, dejar las trampas cerradas
en el sitio por varios das antes de destaparlas y agregar el
lquido preservante, esto con el fin de evitar el efecto de
excavacin el cual incrementa artificialmente el nmero
de especies capturadas debido a la generacin del nuevo
hbitat.
Al enterrar una trampa es mejor usar siempre un vaso
doble, de manera que al rellenar sus bordes todo el material
caiga en el vaso interior. Este vaso se retira posteriormente
dejando el vaso inferior limpio y bien enterrado, listo para
aplicar el lquido de captura sin tener objetos dentro como
Trampa Winkler
Esta trampa est dirigida principalmente a capturar artrpodos del suelo y, en el caso de himenpteros, especialmente
hormigas. No obstante, tambin se capturan otros grupos
pteros hipgeos y muy crpticos, que suelen ser escasos
en capturas directas.
Puede decirse que la trampa Winkler es una modificacin para campo de un embudo de Berlesse, pues opera
con el mismo principio: colocar una muestra de suelo o de
120
Figura 6.5 A y B. Cernidor de hojarasca; C. Trampa Winkler montada para extraccin; D. Diagrama de la estructura interna de la trampa.
121
Trampa de luz
Las trampas de luz son bastante tiles para capturar himenpteros nocturnos, aunque vale anotar que no todos ellos
son capturados con esta trampa y que grupos de parasitoideos y aculeados diurnos tambin pueden ser atrados. Si
bien las trampas de luz ultravioleta son las ms promocionadas, las trampas de vapores de mercurio de 175 watios
son mucho ms eficientes. Tambin pueden ser usadas
fuentes de luz blanca o azul, de gran potencia. Estas trampas
se pueden disponer sobre un trpode para fotografa cerca
de una sbana blanca extendida (Figura 6.6).
La captura se facilita con un aspirador o unas pinzas.
Los mejores momentos para hacerla, suelen ser dos horas
despus del atardecer y dos horas antes del amanecer; sin
embargo, algunos estudios con lepidpteros muestran que
diferentes faunas aparecen a lo largo de la noche, lo que
podra significar que un muestreo completo de Hymenoptera
debera hacerse toda la noche.
Trampas especializadas
A continuacin se describen mtodos para captura de grupos
especficos de Hymenoptera.
122
123
124
125
Procesamiento de muestras
Una vez en el laboratorio, se pueden seguir diferentes
estrategias para montar adecuadamente los ejemplares. La
seleccin del mtodo adecuado depender del tamao del
animal o de los objetivos del estudio. En general, se puede
decir que si los animales se van a usar en estudios moleculares, deben permanecer en alcohol etlico al 95%; otras
tcnicas permiten montar los especmenes en seco y an
ser tiles para estudios con ADN; es el caso del tratamiento
con HMDS. Especmenes pequeos se pueden montar en
seco acudiendo a un tratamiento de secado, pero tambin
se pueden montar en portalminas. A continuacin se describirn algunas de estas tcnicas.
Antes de ello, huelga advertir que, si no se van procesar
las muestras inmediatamente, se debe revisar que los viales
estn bien sellados para evitar la evaporacin del alcohol.
Si el alcohol usado en campo es muy viejo, cmbielo.
Limpieza
Las muestras provenientes de trampas de cada, trampas
Malaise y, en menor grado, las de las de trampas Winkler,
requieren una significativa porcin de tiempo para la limpieza. Como se plante anteriormente, sta debe hacerse
con suficiente tiempo y sometiendo a una inspeccin rigurosa esos mugrecitos que pueden ser diminutos himenpteros de taxa poco capturados. Tres tcnicas de limpieza se
presentan aqu.
Mallas
Este mtodo es especialmente til para limpiar los insectos
de escamas de lepidoptera, tan frecuentes en trampas
Malaise. Se toma un poco de la muestra, se coloca sobre
una malla de poro grueso (1 cm) y se lava suavemente dejando pasar todo el material a una bandeja profunda de color
claro; se retiran de la malla y se lavan cuidadosamente los
pedazos grandes de vegetacin y se pasan los insectos
grandes a un frasco con alcohol. Como se describi anteriormente en la tcnica de la bolsa plstica para evitar destruir los ejemplares, use un chorro de agua suave como el
126
Extraccin en bandeja
Esta tcnica es muy til para muestras provenientes de bandejas amarillas y trampas de cada. En un sitio bien iluminado sumerja parcialmente una cantidad de muestra en un
extremo de una bandeja panda de color claro con agua y
una gota de jabn; disprsela gradual y ampliamente hacia
el otro extremo con la ayuda de unas pinzas o un pincel y
mientras localiza y recoge todos los insectos de inters. Si
puede marcar con cuadrcula la superficie de la bandeja,
esto ayudar mucho a sistematizar la bsqueda. Recuerde
agitar cuidadosamente todas las piedritas y palitos que
encuentre. Pase los insectos a un vial con alcohol limpio,
con las correspondientes etiquetas.
Secado
Montaje
Si los especmenes coleccionados se han guardado en seco,
deben relajarse antes de ser montados en el alfiler. La mejor
manera de inducir esta relajacin es colocarlos en una cmara hmeda por uno o dos das. Se trata de un recipiente
hermtico en cuya base hay varias capas de papel absorbente
o una esponja saturados con agua y con naftalina finamente
127
Montaje
Montaje en tringulo
El insecto se puede montar directamente en el alfiler o se
puede montar en tringulo. Para ver las caractersticas del
montaje directo con el alfiler, se puede consultar cualquier
libro bsico de entomologa como Borror et al. (1989). Dado
el tamao de la mayora de himenpteros, se recomienda
tener el montaje en tringulo como primera opcin.
Se trata de un tringulo de papel duro como Canson, o
Bond de grueso calibre, pH neutro de no ms de 10 mm de
largo por 2 mm de dimetro, que va insertado por su base a
un alfiler. El insecto va sujeto por su costado derecho
contactando solamente la mesopleura, con una pequesima
cantidad de pegante soluble en agua, como por ejemplo
pegante escolar; este es generalmente de color blanco y
tiene como base qumica un tipo de polivinilo (comercialmente tiene nombres como Colbn, Pega, o Elmers glue).
Otro pegante que da muy buenos resultados es la gelatina
Shellac (ver seccin de reactivos).
Las siguientes recomendaciones acerca de la posicin
ms adecuada para el especmen se derivan del excelente
documento de Lattke (2000). Se saca el insecto del alcohol
Montaje de larvas
Para evitar que las larvas colapsen, la mejor manera de
preservarlas es as: sacrifquelas en agua hirviendo o con
soluciones Dietrichs o KAAD y luego pselas a etanol al
70%; de esta manera, el exoesqueleto permanecer turgente
128
Etiquetado
Las etiquetas, generalmente de 20 por 10 mm para montaje
en alfiler, se elaboran en papel grueso libre de cido. Dada
la degradacin que sufren los papeles usados regularmente,
esta precaucin es cada vez ms importante en el montaje
profesional de insectos, pues muchas colecciones estn perdiendo los valiosos datos, y la duplicacin o recuperacin
de la informacin de etiquetas antiguas implica una gran
inversin de tiempo y recursos. La mejor tinta a usar es la
tinta india, o tinta china; tambin son tiles las etiquetas
impresas en lser. El alfiler se inserta cerca del costado derecho de la etiqueta, de manera que sta tambin sirva de
proteccin para el espcimen (Figura 6.8).
La informacin de las etiquetas debe seguir dos principios: claridad y precisin. Consignada con letra legible, la
etiqueta debe responder a dos preguntas bsicas: dnde y
cuando. Los datos geopolticos de la localidad deben disponerse jerrquicamente (Pas, departamento o estado, municipio y sitio), luego la altitud, y si es posible, las coordenadas
geogrficas bajo el sistema internacional Mercator. Vale
anotar que si bien las coordenadas suplantan con mayor
precisin toda la informacin geopoltica, es bueno conservar sta ltima, pues resulta ms familiar a los investigadores y sirve para controlar la veracidad de los datos
numricos. Al transcribir cifras es muy fcil cometer un
error de digitacin y el insecto puede terminar con datos
Equipo de campo
A continuacin se presenta un listado de material de campo
sugerido. Este listado incluye los materiales para todas la
tcnicas descritas por lo que deben escogerse los equipos
necesarios para cada tipo de recoleccin:
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Libreta de campo
Rapidgrafos 0.3 y 0.2
Tinta china
Lpiz (mina blanda B)
Tajalpiz-borrador
Pinzas de punta plana y lisa
Reloj cronmetro
Navaja o cortador de papel
Cinta de enmascarar ancha
Regla
Cajas plsticas resistentes y hermticas
Cmara fotogrfica con lente macro
Papel Canson o Drex blanco (libre de cido)
Rollos de cuerda plstica de color vivo (amarillo,
naranja o rojo)
Cinta de enmascarar
Marcador de tinta indeleble
Alfileres entomolgicos
Cebos (salchicha, azcar, etc.)
Naftalina
Pinceles delgados de pelo fino
Etanol 75% y absoluto
Trampas
Bolsas y viales con cierre hermtico
Bandejas plsticas de color claro
Pala de jardinera
Tijeras de jardinera
Serrucho
Alambre maleable
Botella hermtica para agua
Jabn lquido o shampoo
Algodn
Geoposicionador
15
6
2
30
partes
partes
partes
partes
Gelatina Shellac
4
6
30
15
partes
partes
partes
partes
Es un excelente pegante para montaje en tringulo. Su preparacin es como sigue: se hierven 150 cm3 de shellac blanco por 20 minutos, luego se adicionan 10 cm3 de alcohol
etlico al 70% y se deja hervir la mezcla por 5 minutos
ms. Se enfra rpidamente llenando viales pequeos con
el shellac, sellndolos y colocndolos en agua fra. Una
vez fro, el gel tendr una consistencia gelatinosa. El shellac
es comercialmente utilizado para sellado de maderas durante el proceso de pintado. Lograr la consistencia adecuada
requiere prctica, por lo que se debe intentar varias veces
hasta lograr los resultados esperados.
Glicerina
Sirve para almacenamiento de ejemplares y especialmente
para genitalias.
Diafane
Solucin de Pampel
Preserva muy bien los rganos internos sin decolorar o hacer
frgil los especmenes:
Medio de Hoyer
Este medio es ampliamente utilizado por los acarlogos,
aunque recientemente algunos autores reportan problemas
para conseguir la goma arbiga y comentan que la versin
en polvo no es til. Los especmenes se pueden transferir a
este medio si han estado en etanol o en lactofenol.
130
Gelatina de Glicerina
Se usa con especmenes guardados en glicerina, garantizando que se ha reemplazado completamente el etanol o
el agua de stos. Debe usarse gelatina incolora. Se prepara
Agradecimientos
El autor agradece los comentarios y sugerencias de Michael
Sharkey, Brian Brown, John Lattke y Claudia Martnez. Esta
publicacin se realiz con el apoyo econmico de la NSF
DEB 9972024 y 0205982 a nombre de Michael Sharkey y
Brian Brown.
Literatura citada
Aguiar, A. P. y A. Sharkov. 1997. Blue pan traps as a potential
method for collecting Stephanidae (Hymenoptera).
Journal of Hymenoptera Research 6(2): 422-423.
Bestelmeyer, B., D. Agosti, L. Alonso, C. Brando, W. Brown, J.
Delabie y R. Silvestre. 2000. Field techniques for the
study of ground-dwelling ants, pp. 122-144, en: Agosti,
D., J. Majer, L. Alonso y T. Schultz (eds.). Ants, standard
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Smithsonian Institution Press, Washington.
Borror, D., C. Triplehorn y N. Johnson. 1989. An introduction to
the study of insects. Saunders, Fort Worth.
Brown, B. 1996. A further chemical alternative to critical-pointdrying for preparing small (or large) flies. Sphecos
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Brown, B. y G. Kung. 2001. Beginning to study the bee-killing
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News 9 (URL: http://www.nhm.org/research/
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Erwin, T. 1983. Beetles and other arthropods of tropical rain
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Kirk, W. D. J. 1984. Ecologically selective coloured traps.
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Lattke, J. 2000. Specimen processing, pp. 155-171, en: Agosti,
D., J. Majer, L. Alonso y T. Schultz (eds.). Ants,
131
132
CAPTULO
Biogeografa neotropical
J. J. Morrone
Introduccin
urante los siglos XIX y XX hubo numerosos intentos por sistematizar la biota
de la Regin Neotropical en subregiones, provincias y distritos biogeogrficos (Martens y Galeotti 1842; Sclater 1858; Grisebach
1876; Fournier 1876; Wallace 1876; Hemsley
1887; Ramrez 1899; Sclater y Sclater 1899;
Shannon 1927; Mello-Leito 1935, 1938, 1939,
1943; Cabrera y Yepes 1940; Smith 1941; Dice
1943; Stuart 1964; Rapoport 1968; Fittkau 1969;
Kuschel 1969; Sick 1969; Cabrera y Willink 1973;
Mller 1973; Ringuelet 1975; Rzedowski 1978;
Rivas-Martnez y Tovar 1983; Casas-Andreu y
Reyna-Trujillo 1990; Ferrusqua-Villafranca
1990; Ramrez-Pulido y Castro-Campillo 1990;
Rzedowski y Reyna-Trujillo 1990; Rivas-Martnez y Navarro 1994). Aunque estos esquemas
diferan en los criterios empleados para delimitar
las reas por ejemplo geogrficos, paleontolgicos, zoogeogrficos o fitogeogrficos los diferentes autores por lo general reconocieron implcitamente que las unidades propuestas representaban entidades histricas. A partir del desarrollo
Regin Neotropical
La Regin Neotropical integra el reino Holotropical, junto
con las regiones Afrotropical o Etipica, Oriental y Australiana Tropical (Morrone 1996, 1999). Su relacin con la
Regin Afrotropical, evidenciada por varios trazos generalizados, es particularmente estrecha (Craw et al. 1999). Existen evidencias de que la biota que actualmente habita la
Regin Neotropical se expandi ms hacia el sur en tiempos
Subregin caribea
Es la ms septentrional de la regin, limitando al norte
con la zona de transicin mexicana, que la separa de la
Figura 7.1 Provincias biogeogrficas de Amrica Latina y el Caribe: 1. California; 2. Baja California; 3. Sonora; 4. Altiplano Mexicano; 5. Tamaulipas; 6.
Sierra Madre Occidental; 7. Sierra Madre Oriental; 8. Eje Volcnico Transmexicano; 9. Depresin del Balsas; 10. Sierra Madre del Sur; 11. Costa Pacfica
Mexicana; 12. Golfo de Mxico; 13. Pennsula de Yucatn; 14. Chiapas; 15. Oriente de Amrica Central; 16. Occidente del Istmo de Panam; 17. Bahamas;
18. Cuba; 19. Islas Caimn; 20. Jamaica; 21. La Espaola; 22. Puerto Rico; 23. Antillas Menores; 24. Choc; 25. Maracaibo; 26. Costa Venezolana; 27.
Trinidad y Tobago; 28. Magdalena; 29. Llanos Venezolanos; 30. Cauca; 31. Islas Galpagos; 32. Occidente de Ecuador; 33. Ecuador rido; 34. TumbesPiura; 35. Napo; 36. Imer; 37. Guyana; 38. Guyana Hmeda; 39. Roraima; 40. Amap; 41. Varzea; 42. Ucayali; 43. Madeira; 44. Tapajs-Xing; 45. Par;
46. Pantanal; 47. Yungas; 48. Caatinga; 49. Cerrado; 50. Chaco; 51. Pampa; 52. Monte; 53. Bosque Atlntico Brasileo; 54. Bosque Paranaense; 55; Bosque
de Araucaria angustifolia; 56. Pramo Norandino; 57. Desierto Costero; 58. Puna; 59. Atacama; 60. Prepuna; 61. Coquimbo; 62. Santiago; 63. Islas Juan
Fernndez; 64. Maule; 65. Bosque Valdiviano; 66. Bosque Magallnico; 67. Pramo Magallnico; 68. Islas Malvinas; 69. Patagonia Central; 70. Patagonia
Subandina.
134
Regin Nertica. Se extiende por el sur de Mxico, Mesoamrica, las Antillas, y el noroeste de Sudamrica, en Ecuador, Colombia, Venezuela, Trinidad y Tobago, y las Islas
Galpagos.
La subregin caribea posee una historia geobitica
extremadamente compleja (Rosen 1976, 1985; Pregill 1981;
Hedges 1982; Guyer y Savage 1986; Donnelly 1988;
Thomas 1993; Ortega et al. 1994; Giunta et al, 1996; Craw
et al. 1999). Ello se refleja en las relaciones mltiples con
otras reas neotropicales, con la zona de transicin mexicana, con la Regin Nertica y con los trpicos del Viejo
Mundo (Cabrera y Willink 1973; Rosen 1976; Savage
1982). Un anlisis biogeogrfico cladstico basado en primates e insectos (Amorim y Pires 1996) y un anlisis de
parsimonia de endemismos basado en anuros (Ron 2000)
demuestran que la subregin caribea es el rea hermana
de las restantes subregiones neotropicales.
Reconozco 24 provincias en la subregin caribea. La
provincia de la Costa Pacfica mexicana es una franja
angosta en la costa pacfica de Mxico (estados de Sinaloa,
Nayarit, Colima, Jalisco, Michoacn, Guerrero, Oaxaca y
Chiapas), El Salvador, Honduras, Nicaragua, Costa Rica y
Guatemala; tambin se asigna a esta provincia el archipilago de las Islas Revillagigedo, situado a 350 Km del
continente. La provincia del Golfo de Mxico ocupa la costa
del Golfo de Mxico, en el este de Mxico (estados de Veracruz, Tabasco, Tamaulipas, San Luis Potos, Hidalgo, Puebla, Oaxaca, Chiapas y Campeche), Belice y el norte de
Guatemala. La provincia de la Pennsula de Yucatn ocupa
la pennsula de Yucatn, en los estados mexicanos de Campeche, Yucatn y Quintana Roo, por debajo de los 200 m
de altitud. La provincia de Chiapas se halla en el sur de
Mxico, Guatemala y Nicaragua; bsicamente corresponde
a la Sierra Madre de Chiapas, desde los 500 a los 2.000 m
de altitud. La provincia del Oriente de Amrica Central
ocupa el este de Amrica Central, desde Guatemala hasta
Panam. La provincia del Occidente del Istmo de Panam
ocupa el oeste de Amrica Central, desde Costa Rica hasta
el oeste de Panam. La provincia de las Bahamas comprende el archipilago de las Bahamas. Las provincias de
Cuba, Jamaica, La Espaola y Puerto Rico ocupan las islas
homnimas, respectivamente. La provincia de las Islas
Caimn comprende el archipilago que incluye las islas
Grand Cayman, Little Cayman y Cayman Brac. La
provincia de las Antillas Menores se extiende por los archipilagos de las Antillas Menores (Antigua, Barbados,
Barbuda, Desirade, Dominica, Grenada, Guadeloupe,
Marie Galante, Martinique, Montserrat, Nevis y Saba) y
de las Islas Vrgenes (Anegada, Culebra, St. Croix, St. John,
St. Thomas, Tortola, Vieques y Virgin Gorda). La provincia
del Choc se extiende por la costa pacfica del norte de
Ecuador, Colombia y Panam. La provincia de Maracaibo
Subregin amaznica
Es la de mayor extensin de la Regin Neotropical, extendindose a travs de la mayor parte del Brasil, las Guyanas,
Venezuela, Colombia, Ecuador, Per, Bolivia, Paraguay y
Argentina (Cabrera y Willink 1973). La primera explicacin de los patrones de distribucin de la subregin amaznica fue propuesta por Wallace (1852), quien consider
que los ros de la cuenca amaznica habran actuado como
barreras a la dispersin. Una explicacin alternativa es la
teora de refugios, de acuerdo con la cual el bosque fue reducido y fragmentado por cambios climticos del Pleistoceno, lo que result en un archipilago de parches de bosque
o refugios (Haffer 1969, 1974, 1977; Vanzolini y Williams
1970; Prance 1982; Loureno 1986). Colinvaux (1997,
1998), sin embargo, argument que estos cambios climticos no fueron suficientes para fragmentar el bosque amaznico y que la vicarianza se produjo porque se crearon
islas en reas elevadas, es decir que la teora de refugios
tendra los hechos invertidos: se habra producido un
archipilago de islas mientras que el bosque permaneci
intacto (Colinvaux 1997). Otros autores (Croizat 1958,
1976; Cracraft y Prum 1988; Bush 1994; Patton et al. 2000)
han retomado la hiptesis de Wallace, postulando cambios
precuaternarios para explicar los patrones de distribucin
de un gran nmero de taxones de la Amazonia; el anlisis
de Patton et al. (2000) confirma la existencia de patrones
vicariantes claros en la fauna de mamferos amaznicos.
Otra explicacin para los patrones de distribucin amaznicos es la hiptesis del lago amaznico (Frailey et al.
1988), de acuerdo con la cual, durante el Pleistoceno tardo
-Holoceno temprano existi un lago en cuyos mrgenes se
habran producido disyunciones entre fragmentos de bosque,
que se habran constituido en centros de especiacin.
135
Subregin paranaense
La subregin paranaense se sita en el noreste de Argentina,
este de Paraguay, extremo sur del Brasil (al oeste de la Serra
do Mar y hacia el centro de Rio Grande do Sul) y este del
Brasil, entre los 7 y 32 LS. Varios autores han discutido
las relaciones de esta subregin con la subregin subantrtica (Kuschel 1960; Cabrera 1976; Morrone y Lopretto
1994; Maury et al. 1996; Zuloaga et al. 1999). De acuerdo
con las evidencias paleontolgicas, paleoclimatolgicas y
geolgicas, un clima templado prevaleci en el extremo
austral de Sudamrica durante el Terciario. ste habra permitido la existencia de un bosque nublado continuo, extendido mucho ms al sur que en la actualidad (Zuloaga et al.
1999). Una tendencia al enfriamiento y a la aridificacin
comenz en el Oligoceno y Mioceno, y ms tarde el bosque
se fragment, junto con los cambios climticos inducidos
por el levantamiento de la cordillera de los Andes y la expansin de la flora chaquea.
Reconozco tres provincias dentro de la subregin paranaense. La provincia del Bosque Atlntico Brasileo ocupa
una franja angosta, que nunca excede los 100 Km de ancho,
a lo largo de la costa atlntica del Brasil, al este de la cordillera de la costa, entre los 7 y 32 LS. La provincia del
Bosque Paranaense se halla en el sudeste del Brasil, noreste
de Argentina y este de Paraguay. La provincia del Bosque
de Araucaria angustifolia se encuentra en el sur del Brasil
y noreste de Argentina, entre los 600 y 1.800 m de altitud.
Subregin chaquea
La subregin chaquea ocupa el norte y centro de Argentina, sur de Bolivia, oeste y centro del Paraguay, y centro y
noroeste del Brasil (Cabrera y Willink 1973). Equivale al
corredor de sabana de Schmidt e Inger (1951) y a la
diagonal de formaciones abiertas de Vanzolini (1963),
revisados por Prado y Gibbs (1993).
Reconozco cuatro provincias en la subregin chaquea.
La provincia de la Caatinga se extiende por el noreste del
Brasil, en los estados de Bahia, Sergipe, Alagoas, Pernambuco, Paraiba, Rio Grande do Norte, Cear, y porciones de
Piaui y Minas Gerais. La provincia del Cerrado se halla en
el centro sur del Brasil (estados de Minas Gerais, Mato
Grosso, Goias, So Paulo, Paran, Maranhao y Piaui) y el
noreste de Paraguay y Bolivia. La provincia del Chaco se
extiende por el sur de Bolivia, oeste de Paraguay, sur del
Brasil y centro norte de Argentina. La provincia de la Pampa
ocupa el centro oeste de Argentina entre los 30 y 39 LS,
Uruguay y sur del estado brasileo de Rio Grande do Sul.
136
Regin Nertica
Al norte de la Regin Neotropical, separadas por la zona
de transicin mexicana, se encuentra la Regin Nertica.
Bsicamente comprende las reas templado-fras de
Norteamrica, en Canad, los Estados Unidos de Amrica
y el norte de Mxico (Rapoport 1968). Esta regin est
relacionada con la Regin Palertica, la cual incluye las
reas templado-fras del Viejo Mundo (Sanmartn et al.
2001), constituyendo en conjunto el reino Holrtico (Morrone 1996, 1999). Existen numerosos trazos generalizados
conectando ambas regiones (Craw et al. 1999). Sanmartn
et al. (2001) recientemente llevaron a cabo un anlisis biogeogrfico cladstico de 57 taxones animales distribuidos
en el reino Holrtico, y mostraron una separacin bsica
entre las regiones Nertica y Palertica, debida a vicarianza.
La Regin Nertica comprende cinco provincias en
Amrica Latina. La provincia de California ocupa la porcin septentrional de la pennsula de Baja California, en el
estado de California, desde las sierras de San Pedro Mrtir
y Jurez, extendindose hacia el norte, a lo largo de la
Sierra Nevada, hasta el sudoeste de los Estados Unidos. La
provincia de Baja California se halla en la Pennsula de
Baja California. La provincia de Sonora se extiende por
las reas costeras del noroeste de Mxico, desde la porcin
nororiental de la pennsula de Baja California hasta la cuenca del ro Piaxtla en el sur. Es un rea relativamente baja,
con llanuras interrumpidas por montaas de altura moderada y dunas. La provincia del Altiplano Mexicano se encuentra en el altiplano del centro de Mxico, en los estados de
Zacatecas, San Luis Potos, Guanajuato, Chihuahua,
Jalisco, Michoacn, Tlaxcala, Puebla, Coahuila, Durango
y Nuevo Mxico, as como pequeas porciones de Nuevo
Len y Sonora, por encima de los 4.000 m de altitud. La
provincia de Tamaulipas se extiende por las reas costeras
de la porcin septentrional del Golfo de Mxico, al norte
de la cuenca del ro Pnuco, en los estados mexicanos de
Tamaulipas y Nuevo Len, con pequeas porciones de
Coahuila, San Luis Potos, el extremo norte de Veracruz y
la porcin adyacente del estado de Texas.
Regin Andina
Al sur de la Regin Neotropical, separada por la zona de
transicin sudamericana, se encuentra la regin andina. sta
se extiende a lo largo de los Andes del sur y la Patagonia
argentino-chilena (Morrone 1994, 1996). Se ha propuesto
que gran parte de la biota andina se origin en la Patagonia
y luego gradualmente se expandi hacia el norte, durante el
Terciario y Pleistoceno, con la reduccin del cinturn climtico clido y la conversin de bosques tropicales nublados
en comunidades templadas y ridas (Rapoport 1968; Kuschel
1969; Morrone 1994). La Regin Andina integra el reino
austral, junto con las regiones australiana templada, neozelandesa, neoguineana y del Cabo (Morrone 1996, 1999). La
relacin ms estrecha es con las regiones australiana templada y neozelandesa (Seberg 1991; Morrone 1992; Weston y
Crisp 1994; Heads 1996, 1999; Lopretto y Morrone 1998; Craw
et al. 1999), aunque la resolucin cladstica entre ellas es
motivo de debate (Nelson y Ladiges, 1996).
La Regin Andina comprende tres subregiones: chilena
central, subantrtica y patagnica. La subregin chilena
137
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139
140
141
142
CAPTULO
Hymenoptera Parasitica
como agentes de control
biolgico en Colombia
F. Cantor, J. R. Cure y A. Lpez-vila
cas de control biolgico con Hymenoptera-Parasitica, presentando, adems, detalles de los diferentes gneros y especies de parasitoides, organizados por familias taxonmicas.
Al final del captulo se presenta una lista de
los parasitoides mencionados, que incluye, en
orden alfabtico, la superfamilia, la familia y la
especie a la cual peretenecen, e informacin biolgica adicional (Tabla 8.1).
La identificacin de parasitoides
neotropicales
Panorama histrico
El control biolgico de plagas con parasitoides en Colombia
est asociado, en cuanto a su origen y evolucin, al desarrollo de los principales programas agrcolas en las diferentes
regiones del pas. Sobresalen los casos del algodn y la
caa de azcar en el Valle del Cauca, del caf principalmente en Nario y en el denominado Eje Cafetero, y de hortalizas y ornamentales en la Sabana de Bogot y en el oriente
antioqueo. Tambin se deben resaltar los estudios realizados con parasitoides en cultivos de yuca, pltano, arroz,
maz, soya, frjol, papa, frutales y forestales, entre otros.
Los inicios del control biolgico con parasitoides en
Colombia parecen remontarse a finales de la dcada de
1920. Valenzuela (1989) reporta cmo en noviembre de 1929
Captulo 8
Superfamilia Ceraphronoidea
Familia Megaspilidae
Lee et al. (1999, 2000) reportan individuos pertenecientes
probablemente al gnero Dendrocerus, presentes en rboles
utilizados como cercas vivas asociados a cultivos de ornamentales en la Sabana de Bogot.
Superfamilia Chalcidoidea
Familia Aphelinidae
El mayor nmero de casos reportados como exitosos en
proyectos de control biolgico clsico, procede de las familias Aphelinidae (perteneciente al grupo de los Chalcidoidea) y Encyrtidae (DeBach 1964). Se trata de especies muy
pequeas, difciles de identificar, importantes parasitoides
de Hemiptera-Sternorrhyncha. Especies de esta familia han
sido confundidas con especies de Eulophidae o Encyrtidae,
entre otras, por falta de buenos caracteres diagnsticos. A
niveles inferiores al de familia, la situacin es an ms
144
Familia Chalcididae
Esta familia presenta las especies de mayor tamao entre
los Chalcidoidea. Dos de los gneros ms caractersticos y
fciles de reconocer son Brachymeria y Conura.
Segn Olarte (1987), avispas de Dirhinus giffardii
Silvestri fueron introducidas desde Estados Unidos para el
control biolgico de poblaciones de Anastrepha sp., en cultivos de guayaba ubicados en el municipio de Guavat (Santander). De 5.914 avispas liberadas no se reporta la accin
efectiva de estas ni la recuperacin de nuevos ejemplares.
Castao et al. (1989) reportan Spilochalcis y Brachymeria
parasitando pupas de Opsihanes sp. en pltano y banano.
Familia Encyrtidae
Castillo y Belloti (1989) reportan que la avispa Acerophagus
coccois Smith fue encontrada en Palmira (Valle) parasitando
al piojo harinoso de la yuca Phenacoccus madeirensis
Green, pero tambin se ha obtenido de P. herreni Cox y
Williams. Los mismos autores encontraron que en estudios
de libre escogencia en condiciones de laboratorio las
hembras de A. coccois prefirieron ovipositar sobre ninfas
de segundo y tercer nstar de P. madeirensis y que de una
sola momia (piojo parasitado) emergen hasta 10 individuos.
Adems, a diferencia de Epidinocarsis diversicornis
(Howard), otro parasitoide de piojos harinosos de la yuca,
en A. coccois no se presenta encapsulamiento de huevos
cuando ataca a P. madeirensis o P. herreni; sobre este ltimo
se han presentado porcentajes de parasitismo cercanos al
50% en condiciones de campo.
La especie E. diversicornis fue colectada de P. herreni
en Carimagua (Llanos Orientales) y criada fcilmente para
estudios de biologa (Herrera 1985; Castillo y Belloti 1989).
En dichos estudios se logr establecer que las hembras producen dos generaciones por cada generacin del piojo,
prefieren parasitar las ninfas de tercer nstar y que de cada
momia emerge slo un individuo del parasitoide.
Segn Castillo y Belloti (1989) Anagyrus insolitus
(Howard) ha sido obtenido de muestras de P. madeirensis
en yuca, tanto de Mxico como de Palmira (Valle), y tambin
se ha colectado en Carimagua (Meta) de muestras de P.
herreni. De acuerdo con los mismos autores A. insolitus es
una especie de la que se conoce poco de su biologa, mientras
que Prochiloneurus dactylopii Howard es hiperparasitoide
frecuente de encrtidos parasitoides de pseudocccidos de
la yuca.
145
Captulo 8
Familia Eulophidae
En trminos del nmero de especies, esta familia, junto con
Pteromalidae y Encyrtidae, es una de las ms importantes
dentro de los Chalcidoidea (Grissell y Schauff 1990).
Segn Gaviria (1989), Pedobius furvus fue introducido
en Colombia en 1970 desde Trinidad y Tobago para el control de larvas de Diatraea sp. en cultivos de caa de azcar,
maz y sorgo.
Varias especies del gnero Euplectrus han sido registradas como parasitoides de larvas de Spodoptera frugiperda (J. E. Smith) en sorgo (Segura 1989) y maz (Len
1989). Euplectrus puttleri Gordh ha sido registrado parasitando larvas de Erinnys ello L. en pltano (Garca 2000).
En el cultivo de la soya se ha registrado a E. puttleri como
parasitoide de larvas de Anticarsia gemmatalis (Hbner)
(Garca 2000), a E. plathypenae (Howard) como parasitoide
de larvas de Heliothis virescens (Fabricius), Pseudoplusia
includens y S. frugiperda (Garca 1989b). Por otra parte,
Pulido (1978) informa en detalle sobre la cra masiva de
Euplectrus n.sp. cerca comstockii como parasitoide de larvas
de A. gemmatalis para la proteccin de cultivos de soya.
146
myza sp. en cultivos de ornamentales en la Sabana de Bogot. Cure y Cantor (2002) cuantificaron la capacidad
controladora de D. begini sobre Liriomyza huidobrensis
en cultivos de Gypsophila paniculata. Se logr establecer
que del 35 al 40% de las larvas de L. huidobrensis mueren
por depredacin de la avispa, principalmente en la fase
vegetativa del cultivo, y que otro 40% de las larvas mueren
por el efecto parastico, principalmente en la fase reproductiva del cultivo.
De acuerdo con estudios de Olarte (1987), especmenes
de Aceratoneuromyia indica (Silvestri) fueron colectados
como parasitoides nativos de Anastrepha spp. en cultivos
de guayaba de Santander. Algunos individuos de este parasitoide se llevaron al laboratorio para multiplicacin en cras y
de los individuos descendientes se liberaron 2.748. De estos,
se recuperaron 3.966 nuevos individuos en muestreos posteriores.
Segn Crdenas (1995), la especie Phymastichus coffea La
Salle fue introducida a Colombia por Cenicaf desde Togo
(frica), a travs del Centro Internacional de Control Biolgico
(Londres), en diciembre de 1991. De los especmenes importados, 30 emergieron y murieron en Ansermanuevo (Valle)
sin haber sido posible su reproduccin. Posteriormente, se
realizaron nuevos intentos de introduccin a Colombia que
permitieron establecer pies de cra de la especie y escalar la
produccin a grandes volmenes. Adicionalmente, Cenicaf
auspici trabajos sobre la biologa y capacidad de dispersin
en el campo de este parasitoide (Echeverry 1999; Vergara 1998;
Vergara et al. 2001a,b). Con el fin de evaluar su capacidad de
regulacin de poblaciones de broca, Cantor (2001) cuantific
los niveles de parasitacin de P. coffea en fincas cafeteras
localizadas en diferentes altitudes. Las avispas se desarrollaron
en todas las altitudes evaluadas y presentaron altos ndices de
parasitismo. Sin embargo, en dichos trabajos se demostr que
que a pesar de los altos ndices de parasitismo, la emergencia
de P. coffea puede ser disminuida por la presencia natural del
hongo entomopatgeno Beauveria bassiana. No obstante,
en estudios de modelacin realizados por Gutirrez et al. (1998),
se ha demostrado que P. coffeae tiene un gran potencial para el
control biolgico de la broca del caf, siempre y cuando sea
combinado con otras medidas de control, principalmente
despus de las cosechas.
Familia Eupelmidae
Chacn y Caldern (1979) reportaron individuos del gnero
Anastatoidea parasitando larvas de Caloptilia sp. que se
encontraban infestando leguminosas forrajeras. En este
estudio se menciona que la larva del parasitoide emerge de
la pupa de la plaga y pupa dentro del tallo. Adems, des-
Familia Mymaridae
Esta familia no cumple con una de las caractersticas taxonmicas ms utilizadas en las claves de identificacin de Chalcidoidea, como es el pronoto no alcanzando la tgula. El hecho
de que en esta familia el pronoto alcanza efectivamente la
tgula, le da una apariencia de Proctotrupoidea (Grissell y
Schauff 1990). Estas avispas son todas parasitoides de
huevos, al igual que Trichogrammatidae.
Segn Gaviria (1989), poblaciones del saltahoja hawaiano
Perkinsiella saccharicida (Kirkaldy) que se encuentran
infestando cultivos de caa de azcar en Colombia, son reguladas naturalmente por varios tipos de parasitoides entre los
que se encuentran individuos de Anagrus sp. Gaviria (1989)
tambin reporta la actividad de Anagrus sp. pero sobre
Tagosodes orizicolus (Muir) en cultivos de arroz. Tambin
existen registros de Anagrus sp. parasitando individuos de
Empoasca kraemeri (Ross y Moores) en frjol, con ndices
de parasitismo entre 60% y 80% (Gmez y Schoonhoven
1977). Sin embargo, los autores reportaron que a pesar de
los altos ndices de parasitismo obtenidos, Anagrus sp. no
fue capaz de mantener la poblacin de la plaga por debajo
de niveles en los cuales se presenta el dao en frijol.
Familia Pteromalidae
Jimnez (1981) citado por Siabatto et al. (1989) report
parasitismo del picudo del algodn Anthonomus grandis
por Catolaccus hunteri (Crawford) y por Catolaccus sp.
(Heterolaccus spp.) en socas de algodn del Valle del Sin
pero con bajos niveles de control.
En estudios de reconocimiento de enemigos naturales
asociados a insectos fitfagos presentes en rboles y arbustos
utilizados como cercas vivas en cultivos de ornamentales
de la Sabana de Bogot, fueron observados pteromlidos
por Lee et al. (1999, 2000). Otros estudios fueron realizados
por Olarte (1987) para el control de las moscas de las frutas
con parasitoides provenientes de Estados Unidos de la
especie Pachycrepoideus vindemiae (Rondani) de los cuales
fueron liberados 1.859 en cultivos de guayaba infestados
por Anastrepha spp. (Diptera: Tephritidae). No se presentan
los resultados de esta liberacin.
Entre los trabajos de grado realizados en Colombia tambin
se evala el efecto del parasitoide Spalangia cameroni Perkins
sobre pupas de Musca domestica (Diptera: Muscidae) (Mayor
1994).
147
Captulo 8
Familia Trichogrammatidae
Parasitoides de huevos, muy difciles de diferenciar a nivel
especfico. Individuos de esta familia estn representados
por el gnero Trichogramma. De acuerdo con anlisis
realizados por Zuluaga y Duque (1989), Trichogramma es el
principal gnero de parasitoides estudiado en Colombia.
Por esta razn, Colombia es un punto de referencia en el
contexto internacional, segn se reconoce en Madrigal
(1989), Garca (1996) y Zucchi y Monteiro (1997), entre otros.
Como se mencion en la resea histrica al inicio del
captulo, la primera evidencia sobre la aplicacin del control
biolgico en caa de azcar en Colombia data de 1939,
ao en el que se liber a los campos un milln de adultos
de Trichogramma minutum Riley, introducidos de los
Estados Unidos (Valenzuela 1989). A partir del momento de
su introduccin se han realizado varios estudios relacionados con su biologa bsica, con el fin de dominar la tcnica
de su cra en laboratorio o de utilizarla en el campo.
El primer trabajo reportado en la literatura colombiana se
refiere a la revisin bibliogrfica de Saldarriaga y Bustillo
(1975) en el que se consideran factores biticos y abiticos
que afectan la cra y comportamiento de Trichogramma.
Adems, en ese mismo trabajo se reportan datos acerca de
la poca eficiencia de Trichogramma para el control de
Oxydia (Lepidoptera) en conferas bajo condiciones de
laboratorio y de campo. Trichogramma beckeri fue
reportado por Madrigal et al. (1984b) como una especie ya
descrita en Costa Rica en 1973, pero no registrada antes en
Colombia y con potencial de controlar huevos de Oxydia en
reas maderables. Sin embargo, en el mismo trabajo de
Madrigal et al. (1984b) se presentan bajos ndices de
parasitismo en laboratorio (11,73%) y en campo (3,026%).
Con relacin a otros cultivos, Garca (1980) reporta ndices
de parasitismo que varan entre 47% y 84% sobre huevos
de Heliothis spp. (Lepidoptera) en el algodonero.
De acuerdo con reportes de Amaya (1998) en 1979 se
introdujeron dos especies de Trichogramma en Colombia
provenientes de Trinidad y Tobago: T. australicum Girault
y T. armigera N. y N. Luego de algunos estudios, slo la
primera de las especies fue criada masivamente en laboratorio hasta 1984. Posteriormente, no se pudo recuperar en
campo y la cra de T. australicum desapareci de nuestro
medio.
En estudios dedicados al reconocimiento de artropofauna asociada a diferentes plantas de la zona clida del Tolima
central, Hallman (1979b) reporta el parasitismo de avispas
del gnero Trichogramma sobre defoliadores no identificados de la familia Noctuidae, que se encontraban sobre
Melochia pyramidata y sobre Euptoieta hegesia infestando
Turnera ulmifolia.
148
Superfamilia Chrysidoidea
Familia Bethylidae
A diferencia de otras familias mencionadas en este trabajo,
las cuales pertenecen al grupo Parasitica, encontramos a
los Bethylidae entre las especies ms primitivas de Aculeata.
Cephalonomia stephanoderis Betrem y Prorops nasuta
Waterston fueron introducidas en Colombia por el Centro
Nacional de Investigaciones del Caf-Cenicaf, entre 1988
y 1990 provenientes de frica, a travs de envos sucesivos
de los laboratorios de cuarentena del Centro Internacional
de Control Biolgico localizado en Londres (Crdenas 1995;
Orozco 1995). Segn Crdenas (1995), se establecieron
laboratorios de cra de C. stephanoderis en Ancuy y luego
en Sandon (Nario), en Vegach y luego en Medelln
(Antioquia), en Garzn y luego en Gigante (Huila), en
Ansermanuevo (Valle) y en Chinchin (Caldas).
Cephalonomia stephanoderis y P. nasuta son los
betlidos ms ampliamente estudiados, con el patrocinio de
la Federacin Nacional de Cafeteros de Colombia, como
una herramienta para el control integrado de la broca del
caf Hypothenemus hampei (Ferrari). Por ejemplo, se
evalu el efecto de P. nasuta sobre poblaciones de la broca
en cafetales de Nario (Bacca 1999) y el efecto de diferentes
insecticidas y patgenos sobre poblaciones del parasitoide
(Meja et al. 2000). Sin embargo, C. stephanoderis es la
especie que se ha utilizado con mayor frecuencia en
programas de manejo integrado de la broca en Colombia.
Benavides (1993), Benavides et al. (1994), Aristizbal
(1995), Aristizbal et al. (1996) y Salamanca (2001)
evaluaron la capacidad de regulacin de C. stephanoderis
sobre poblaciones de la broca del caf en cafetales de
Nario, en la zona cafetera y en Ricaurte (Boyac).
Posteriormente, se evalu el efecto de varios insecticidas
sobre individuos de C. stephanoderis con el fin de determinar aquellos que eran ms compatibles con las avispas,
para el diseo de un programa de manejo integrado
(Guzmn 1996; Riascos 1996). Despus de esos estudios
se inici un programa de cra masiva de C. stephanoderis
para permitir su suministro constante. Por lo anterior, se
realiz una serie de estudios para la cra masiva sobre broca
obtenida de caf pergamino seco (Benavides y Portilla 1990;
149
Captulo 8
Superfamilia Ichneumonoidea
Familia Braconidae
Familia Dryinidae
El nico registro de parasitoides pertenecientes a la familia
Drynidade en Colombia corresponde a Haplogonatopus
hernandezae como parasitoide-depredador del saltahojas
Tagosodes orizicolus (Muir), tambin conocido como sogata, el cual es vector del vrus de la hoja blanca en cultivos
de arroz en el Valle, Meta y Tolima (Hernndez y Belloti
1989; Garca 2000).
Superfamilia Cynipoidea
Familia Cynipidae
Los parasitoides de esta familia son generalmente endoparasitoides de larvas de Diptera y pupan dentro de los
puparios de su hospedero. Muchos son formadores de agallas. En la Sabana de Bogot han sido observados como
parasitoides de minadores (Liriomyza spp.) en cultivos de
pompn y Gypsophilla (llamados como Cynipoidea por Cure
et al. 1997).
Familia Figitidae
Olarte (1987) reporta avispas de esta familia cuyo gnero y
especie no se determinaron pero que se encontraban parasitando la mosca de las frutas Anastrepha spp. en cultivos
de guayaba ubicados en Guavat (Santander). En dicho reporte se menciona que a partir de un pie de cra fue posible
La familia Braconidae tiene una gran importancia en control biolgico en todo el mundo. Prefieren los climas clidos
y hmedos, razn por la cual estos parasitoides han sido
utilizados con frecuencia en programas de control biolgico
de grandes cultivos en los trpicos (Gauld y Bolton 1988).
La mayor parte de los bracnidos son benficos. Especies
de hiperparasitoides en esta familia son poco frecuentes
(DeBach y Rosen 1991). La subfamilia ms numerosa es
Microgastrinae de la cual forma parte el gnero Cotesia.
Alguna vez se consider a Aphidiinae como una familia
separada, pero ahora es una subfamilia bien establecida de
Braconidae. Aparte de los Aphelinidae (Chalcidoidea), no
hay otro grupo entre los himenpteros parasitoides especializado en atacar fidos (Krombein et al. 1979). Los gneros
Lysiphlebus, Aphidius y Praon sobresalen por su importancia como controladores de fidos en Colombia.
Dentro de la revisin de esta familia vale la pena mencionar los trabajos realizados por Wharton et al. (1998), quienes presentan un manual para los gneros del Nuevo Mundo, y Yu et al. (2005), con un catlogo y una lista de hospederos.
Mongu et al. (1986) y Mongu (1987) describieron y
determinaron la duracin de los diferentes estadios biolgicos del endoparasitoide Aphidius colemani Viereck sobre
Myzus persicae (Sulzer), que infestaba cultivos de crisantemos (Chrysanthemum morifolium) mantenidos bajo
condiciones de invernadero, en la Sabana de Bogot. De
ese estudio se pudo concluir que el endoparasitoide presenta
tres estadios larvales, que su ciclo de vida desde huevo
hasta adulto se cumple en un perodo de aproximadamente
20 das a 21C y 65% de humedad relativa, y que la
150
151
Captulo 8
Familia Ichneumonidae
A pesar del elevado nmero de especies reportadas (cerca del
20% de todos los parasitoides descritos), la informacin sobre
introducciones exitosas de estos himenpteros para el control
biolgico de plagas es muy poca (DeBach y Rosen 1991).
152
Superfamilia Platygastroidea
Familia Platygastridae
T. Arias-Penna (2004) presenta un reconocimiento faunstico
de esta familia en Colombia. Allotropa sp. es reportado por
Castillo y Belloti (1989) como parasitoide poco frecuente
de P. manihoti, en cultivos de yuca. Sin embargo, no se precisa la utilizacin de estos parasitoides en Colombia.
Ejemplares de Amitus fuscipennis (MacGown y Nebeker)
fueron reportados como parasitoides, atacando ninfas de
mosca blanca presentes en abutiln (Abutilon prob.
striatum), jazmn (Pittosporum undulatum) y sauco
(Sambucus mexicana), los cuales eran rboles y arbustos
utilizados como cercas vivas en cultivos de ornamentales
de la Sabana de Bogot (Lee et al. 1999, 2000), y tambin en
cultivos como yuca, papa, frjol, tomate y otras hortalizas de
Colombia y Ecuador (Quintero et al. 2001). Sobre la biologa
Familia Scelionidae
En 1967 se registra el primer caso exitoso del control biolgico del gusano cabrito de la caa de azcar, Caligo ilioneus, con Telenomus sp. en cultivos del Valle del Cauca
(Valenzuela 1989). En 1976 se report otro caso exitoso
con la introduccin de Telenomus alsophilae para el control
de Oxydia trychiata, plaga que amenazaba las
reforestaciones de pinos en Colombia (Bustillo 1976, 1977;
Drooz et al. 1977). Gracias al xito del control de O. trychiata
con T. alsophilae, se gener una serie de trabajos dedicados
a la implementacin de mtodos de cra masiva del parasitoide
sobre O. trychiata y S. frugiperda, para liberaciones de estas
avispas en campos infestados (Bustillo 1978; Meja y Bustillo
1987; Alvarez y Garca 1995; Najar y Samac 1999).
Estudios de Hallman (1979a) realizados con el fin de
encontrar asociaciones entre plantas, fitfagos y enemigos
naturales de diferentes reas de la zona clida del Tolima
central, reportan individuos del gnero Telenomus parasitando, hasta en un 50%, larvas de Captosilia eubule que se
encontraban defoliando cuatro especies del gnero Cassia.
Individuos de Telenomus fueron reportados por el mismo
autor parasitando posturas de la chinche Niesthrea sidae,
en plantas de Sida cerca glutinosa.
Telenomus sphingis es otro parasitoide de huevos que
tiene mucha importancia por su especificidad al gusano
cachn de la yuca E. ello (Arias y Belloti 1989). En otros
cultivos tambin se han reportado casos de parasitismo por
153
Captulo 8
Superfamilia Proctotrupoidea
Familia Diapriidae
En la familia Diapriidae solo se encuentra el registro de Trichopria sp. como resultado de un reconocimiento adelantado por
Olarte (1987), con el propsito de implementar un programa de
control de Anastrepha spp. en cultivos de guayaba, en el
municipio de Guavat (Santander). Los especmenes colectados de Trichopria sp. fueron llevados al laboratorio con el fin
de iniciar una colonia y multiplicarlos para una posterior liberacin en campo. De esta cra fueron liberados 639 individuos
de los cuales se recuperaron 217 en muestreos posteriores a la
Superfamilia Vespoidea
Familia Scoliidae
Agradecimientos
A Dimitri Forero, Eduardo Flrez y Fernando Fernndez, por
la invitacin a participar en la presente obra. A los revisores
del captulo quienes contribuyeron con las aclaraciones
sobre aspectos taxonmicos importantes.
154
Chalcididae
CHALCIDOIDEA
Aphelinidae
CERAPHRONOIDEA
Megaspilidae
SUPERFAMILIA
Familia
Aphelinus mali
Aphelinus sp.
Aphelinus sp.
Aphelinus sp.
Aphelinus sp.
Coccophagus sp.
Coccophagus sp.
Encarsia hispida
Encarsia nigricephala (1)
Encarsia sp.
Eretmocerus californicus
Eretmocerus californicus
Metaphycus sp.
Brachymeria annulata (1)
Brachymeria comitator (1)
Brachymeria orseis (1)
Brachymeria sp.
Ceratosmicra immaculata (1)
Ceratosmicra sp. (1)
Conura hirtifemora (1)
Conura nigrifrons (1)
Conura octomaculata (1)
Conura sp. cerca delicata (1)
Conura sp.
Conura sp. (1)
Conura sp. (1)
Dirhinus giffardii
Dendrocerus sp.
Parasitoide
Eriosoma lanigerum
Sacadodes pyralis
Aphis gossypi
Macrosiphum euphorbiae
fidos en general
Unaspis citrii
Saisettia
Aleurotrachelus socialis
Bemisia sp.
Dialeurodes citrii
Aleuroacanthus woglumi
Aleurothrixus howardii
Mosca blanca
Brachmia sp.
Trichoplusia ni
Bocchoropsis pharaxalis
Opsiphanes sp.
Tuta absoluta
Sibine sp.
Tuta absoluta
Trichoplusia ni
Trichoplusia ni
Sibine sp.
Opsiphanes sp.
Sibine sp.
Diaphania hyalinata
Anastrepha spp.
Gnero y especie
Hemiptera: Eriosomatidae
Lepidoptera: Noctuidae
Hemiptera: Aphididae
Hemiptera: Aphididae
Hemiptera: Aphididae
Hemiptera: Diaspidae
Hemiptera: Coccidae
Hemiptera: Aleyrodidae
Hemiptera: Aleyrodidae
Hemiptera: Aleyrodidae
Hemiptera: Aleyrodidae
Hemiptera: Aleyrodidae
Hemiptera: Aleyrodidae
Lepidoptera: Gelechiidae
Lepidoptera: Noctuidae
Lepidoptera: Pyralidae
Lepidoptera: Brassolidae
Lepidoptera: Gelechiidae
Lepidoptera: Limacodidae
Lepidoptera: Gelechiidae
Lepidoptera: Noctuidae
Lepidoptera: Noctuidae
Lepidoptera: Limacodidae
Lepidoptera: Brassolidae
Lepidoptera: Limacodidae
Lepidoptera: Pyralidae
Diptera:Tephritidae
(Orden: Familia)
HOSPEDERO
155
Guayaba
Pltano, banano
Pltano, banano
Ctricos
Ctricos
Manzano
Algodn
Algodn
Tomate
rboles y arbustos de cercas vivas
Ctricos
Ctricos
Yuca
PLANTA O CULTIVO
Tabla 8.1. Listado de Hymenoptera Parasitica reportados en Colombia como agentes de control biolgico de plagas. (1) Posada y Garca (1976); (2) Zucchi y Monteiro (1997); (3)
Amaya (1998); (4) Campos (2001a, b), (5) Rincn y Lpez (1999), los dems reportes se encuentran referenciados dentro del texto.
Eulophidae
Encyrtidae
SUPERFAMILIA
Familia
Acerophagus coccois
Acerophagus coccois
Anagyrus insolitus
Apsilophrys sp. (1)
Coccidencyrtus sp. (1)
Copidosoma truncatellum
Copidosoma truncatellum
Copidosoma truncatellum
Epidinocarsis diversicornis
Ooencyrtus sp. (1)
Prochiloneurus sp. (1)
Psyllaephagus sp. (1)
Aceratoneuromyia indica
Cirrospilus sp.
Closterocerus sp.
Closterocerus sp. (1)
Diglyphus begini
Diglyphus sp. (1)
Elachertus sp.
Elasmus maculatus (1)
Eulophidea sp.
Euparacrias sp. (1)
Euparacrias sp.
Euplectrus comstockii (1)
Euplectrus n.sp. cerca comstockii
Euplectrus plathypenae
Euplectrus plathypenae
Euplectrus plathypenae
Euplectrus puttleri
Euplectrus puttleri
Euplectrus sp.
Galeopsomyia sp.
Horismenus sp.
Horismenus sp. (1)
Parasitoide
Phenacoccus madeirensis
Phenacoccus herreni
Phenacoccus madeirensis
Dichomeris sp.
Aleurothrixus floccosus
Pseudoplusia includens
Trichoplusia ni
Neoleucinodes sp.
Phenacoccus herreni
Triozoida silvestris
Aleurodicus pulvinatus
Triozoida silvestris
Anastrepha spp.
Phyllocnistis citrella
Liriomyza sp.
Leucoptera coffeella
Liriomyza huidobrensis
Tuta absoluta
Glena bisulca
Sibine sp.
Aleurodicus giganteus
Tuta absoluta
Liriomyza spp.
Trichoplusia ni
Anticarsia gemmatalis
Heliothis virescens
Pseudoplusia includens
Spodoptera frugiperda
Erinnys ello
Anticarsia gemmatalis
Spodoptera frugiperda
Phyllocnistis citrella
Phyllocnistis citrella
Spodoptera frugiperda
Gnero y especie
Hemiptera: Pseudococcidae
Hemiptera: Pseudococcidae
Hemiptera: Pseudococcidae
Lepidoptera: Gelechiidae
Hemiptera: Aleyrodidae
Lepidoptera: Noctuidae
Lepidoptera: Noctuidae
Lepidoptera: Pyralidae
Hemiptera: Pseudococcidae
Hemiptera: Psyllidae
Hemiptera: Aleyrodidae
Hemiptera: Psyllidae
Diptera:Tephritidae
Lepidoptera: Gracillariidae
Diptera: Agromyzidae
Lepidoptera: Lyonetiidae
Diptera: Agromyzidae
Lepidoptera: Gelechiidae
Lepidoptera: Geometridae
Lepidoptera: Limacodidae
Hemiptera: Aleyrodidae
Lepidoptera: Gelechiidae
Diptera: Agromyzidae
Lepidoptera: Noctuidae
Lepidoptera: Noctuidae
Lepidoptera: Noctuidae
Lepidoptera: Noctuidae
Lepidoptera: Noctuidae
Lepidoptera: Sphingidae
Lepidoptera: Noctuidae
Lepidoptera: Noctuidae
Lepidoptera: Gracillariidae
Lepidoptera:Gracillariidae
Lepidoptera: Noctuidae
(Orden: Familia)
HOSPEDERO
156
Soya
Soya
Soya
Soya
Pltano, yuca
Soya
Sorgo, maz
Ctricos
Ctricos
Soya y maz
Arvenses
Ciprs
Crisantemo, Gypsophila
Guayaba
Ctricos
Crisantemo
Soya
Soya
Tomate de rbol
Yuca
Yuca
Yuca
Yuca
PLANTA O CULTIVO
Captulo 8
Himenpteros como agentes de control biolgico
157
Trichogrammatidae
Perilampidae
Pteromalidae
Mymaridae
Eupelmidae
SUPERFAMILIA
Familia
Horismenus sp. (1)
Horismenus sp. (1)
Pedobius furvus
Phymastichus coffea
Tetrastichus fasciatus (1)
Tetrastichus sp. (1)
Tetrastichus sp. (1)
Zagrammosoma multillineatum
Anastatoidea
Cryptophion sp.
Microgaster flaviventris
Alaptus sp. (1)
Anagrus sp.
Anagrus sp.
Anagrus sp.
Anagrus sp. (1)
Perilampus sp. (1)
Anisopteromalus calandrae (1)
Callitula sp. (1)
Habrocytus cerealellae (1)
Halticoptera sp. (1)
Toxeumella albipes (1)
Toxeumella sp. (1)
Trichogramma beckeri (1)
Trichogramma benneti (3)
Trichogramma caiaposi (3)
Trichogramma colombiensis (2)
Trichogramma colombiensis (2)
Trichogramma colombiensis (2)
Trichogramma exiguum (2)
Trichogramma exiguum (2)
Trichogramma exiguum (2)
Trichogramma exiguum (2)
Trichogramma exiguum (2)
Parasitoide
Lepidoptera: Geometridae
Hemiptera: Psyllidae
Lepidoptera: Pyralidae
Coleoptera: Scolytidae
Diptera: Cecidomyiidae
Hemiptera: Psyllidae
Diptera: Cecidomyiidae
Lepidoptera: Gracillariidae
Lepidoptera: Gracillariidae
Lepidoptera: Sphingidae
Lepidoptera: Sphingidae
Hemiptera: Membracidae
Hemiptera: Delphacidae
Hemiptera: Delphacidae
Hemiptera: Cicadellidae
Hemiptera: Delphacidae
Lepidoptera: Stenomidae
Lepidoptera: Gelechiidae
Hemiptera: Psyllidae
Lepidoptera: Gelechiidae
Lepidoptera: Gelechiidae
Lepidoptera: Limacodidae
Lepidoptera: Limacodidae
Lepidoptera: Pyralidae
Lepidoptera: Noctuidae
Lepidoptera: Sphingidae
Lepidoptera: Noctuidae
Lepidoptera: Noctuidae
Lepidoptera: Pyralidae
Lepidoptera: Pyralidae
Lepidoptera
Lepidoptera: Sphingidae
Heliothis spp.
Erinnys ello
Spodoptera frugiperda
Alabama argillacea
Diatraea indigenella
Diatraea rosa
Dichomeris sp.
Erinnys ello
(Orden: Familia)
Glena bisulca
Triozoida silvestris
Diatraea spp.
Hypothenemus hampei
Cecidomyia sp.
Triozoida silvestris
Cecidomyia sp.
Phyllocnistis citrella
Caloptilia sp.
Erynnis ello
Erynnis ello
Tropidaspis carinata
Perkinsiella saccharicida
Tagosodes oryzicolus
Empoasca kraemeri
Tagosodes oryzicolus
Stenoma catenifer
Sitotroga cerealella
Triazoda silvestris
Sitotroga cerealella
Tuta absoluta
Sibine sp.
Sibine sp.
Diatraea saccharalis
Gnero y especie
HOSPEDERO
Maz
Algodn
Caa de azcar
Caa de azcar
Sorgo
Yuca
Yuca
Caa de azcar
Arroz
Frjol
Ctricos
Leguminosas forrajeras
Yuca
Yuca
PLANTA O CULTIVO
158
CYNIPOIDEA
Figitidae
Dryinidae
CHRYSIDOIDEA
Bethylidae
SUPERFAMILIA
Familia
No identificado
Trybliographa daci
Trybliographa sp.
Cephalonomia stephanoderis
Parasierola nigrifemur (1)
Prorops nasuta
Haplogonatopus hernandezae
Parasitoide
Anastrepha spp.
Anastrepha spp.
Hydrellia wirthi
Hypothenemus hampei
Tuta sp. pos. isochlora
Hypothenemus hampei
Tagosodes oryzicolus
Heliothis virescens
Neoleucinodes elegantalis
Pococera atramentalis
Sacadodes pyralis
Tuta absoluta
Colias dimera
Phthorimaea operculella
Tecia solanivora
Copitarisia consueta
Diatraea saccharalis
Diatraea saccharalis
Alabama argillacea
Diatraea indigenella
Diatraea saccharalis
Heliothis virescens
Neuleucinodes elegantalis
Sacadodes pyralis
Diatraea saccharalis
Diatraea spp.
Sitotroga cerealella
Chlosyne saundersii
Gnero y especie
Diptera:Tephritidae
Diptera:Tephritidae
Diptera: Ephydridae
Coleoptera: Scolytidae
Lepidoptera: Gelechiidae
Coleoptera: Scolytidae
Hemiptera: Delphacidae
Lepidoptera: Noctuidae
Lepidoptera: Pyralidae
Lepidoptera: Pyralidae
Lepidoptera: Noctuidae
Lepidoptera: Gelechiidae
Lepidoptera: Pieridae
Lepidoptera: Gelechiidae
Lepidoptera: Gelechiidae
Lepidoptera: Noctuidae
Lepidoptera: Pyralidae
Lepidoptera: Pyralidae
Lepidoptera: Noctuidae
Lepidoptera: Pyralidae
Lepidoptera: Pyralidae
Lepidoptera: Noctuidae
Lepidoptera: Pyralidae
Lepidoptera: Noctuidae
Lepidoptera: Pyralidae
Lepidoptera: Pyralidae
Lepidoptera: Gelechiidae
Lepidoptera: Nymphalidae
(Orden: Familia)
HOSPEDERO
Guayaba
Guayaba
Arroz
Cafetales
Arroz
Cafetales
Girasol
Algodn
Caa de azcar
Caa de azcar
Algodn
Tomate
Algodn
Frjol
Tomate
Sorgo
Algodn
Tomate
Trbol (Trifolium repens)
Papa
Papa
Papa
PLANTA O CULTIVO
Captulo 8
Himenpteros como agentes de control biolgico
ICHNEUMONOIDEA
Braconidae
SUPERFAMILIA
Familia
Parasitoide
Stenoma catenifer
Diatraea saccharalis
Tuta absoluta
Sacadodes pyralis
Spodoptera frugiperda
Spodoptera spp.
Omiodes indicata
Trichoplusia ni
Heliothis virescens
Glena bisulca
Parasa sp.
Sibine sp.
Thosea sp.
Jocara subcarvalis
Syllepis sp.
Eulia sp.
Phthorimaea sp.
Plutella maculipenis
Tuta absoluta
No identificado
Diatraea saccharalis
Gnero y especie
Lepidoptera: Pyralidae
Lepidoptera: Pyralidae
Lepidoptera: Noctuoidea,
Geometroidea, Arctioidea
Sphingoidea
Coleoptera: Cerambycidae
Curculionidae, Mordellidae
Lepidoptera: Hesperiidae
Diptera: Anthomyiidae,
Tephritidae, Calliphoridae,
Muscidae, Sarcophagidae,
Heleomyzidae
Lepidoptera: Stenomidae
Lepidoptera: Pyralidae
Lepidoptera: Gelechiidae
Lepidoptera: Noctuidae
Lepidoptera: Noctuidae
Lepidoptera: Noctuidae
Lepidoptera: Pyralidae
Lepidoptera: Gelechiidae
Lepidoptera: Noctuidae
Lepidoptera: Geometridae
Lepidoptera: Limacodidae
Lepidoptera: Limacodidae
Lepidoptera: Limacodidae
Lepidoptera: Pyralidae
Lepidoptera: Pyralidae
Lepidoptera: Tortricidae
Lepidoptera: Gelechiidae
Lepidoptera: Yponomeutidae
Lepidoptera: Gelechiidae
Diptera: Calyptratae
(Orden: Familia)
HOSPEDERO
Tomate
Algodn
Maz
Esprragos
Soya, esprragos
PLANTA O CULTIVO
159
SUPERFAMILIA
Familia
No identificado
No identificado
No identificado
Heliothis virescens
Diaphania sp.
No identificado
No identificado
No identificado
No identificado
Anastrepha spp.
Anastrepha spp.
No identificado
Sitotroga cerealella
Anthonomus grandis
Caloptilia sp.
Antigastra catalaunalis
Tuta sp. pos. isochlora
No identificado
No identificado
No identificado
Hemiptera: Aphididae
Hemiptera: Aphididae,
Thelaxidae, Drepanosiphidae
Hemiptera: Pentatomidae
Diptera: Drosophillidae,
Sepsidae, Tephritidae
Diptera: Phoridae,
Platypezidae
Coleoptera: Cerambycidae,
Buprestidae
Coleoptera: Anobiidae,
Cerambycidae
Lepidoptera: Gelechiidae,
Noctuidae, Pyralidae,
Tortricidae, Tineidae,
Coleophoridae
Lepidoptera: Noctuidae
Diptera: Tephritidae
Diptera: Tephritidae
Coleoptera
Lepidoptera: Gelechiidae
Coleoptera: Curculionidae
Lepidoptera: Gracillariidae
Lepidoptera: Megalopygidae
Lepidoptera: Gelechiidae
Larvas de Lepidoptera,
Coleoptera, Diptera
Coleoptera: Curculionidae
Lepidoptera: Noctuidae
Lepidoptera: Pyralidae
Coleoptera: Curculionidae,
Cerambycidae, Buprestidae,
Scolytidae
(Orden: Familia)
HOSPEDERO
fidos en general
No identificado
Gnero y especie
Aphidius sp.
Aphidius sp. (4)
Parasitoide
160
Algodn
Algodn
Leguminosas forrajeras
Guayaba
Guayaba
PLANTA O CULTIVO
Captulo 8
Himenpteros como agentes de control biolgico
SUPERFAMILIA
Familia
161
Digonogastra (= Iphiaulax) sp.
Oiketicus kyrbyi
Digonogastra (= Iphiaulax) sp. (1) Rupella albinella
Liriomyza huidobrensis
Macrosiphum euphorbiae
No identificado
Diatraea spp
. No identificado
No identificado
No identificado
Dacnusa sibirica
Diaeretiella rapae
Digonogastra sp. (4)
Lepidoptera: Pyralidae
Lepidoptera
Lepidoptera: Pyralidae
Larvas de Coleoptera y
Lepidoptera
Coleoptera: Bruchidae,
Curculionidae
Diptera: Agromyzidae
Hemiptera: Aphididae
Larvas de Coleoptera y
Diptera
Lepidoptera: Psychidae
Lepidoptera: Pyralidae
Opsiphanes sp.
No identificado
Lepidoptera: Brassolidae
No identificado
Spodoptera frugiperda
Caloptilia sp.
No identificado
Parayelois transitella
Tuta sp. pos. isochlora
Tuta absoluta
Gymandrosoma sp.
No identificado
Spodoptera frugiperda
No identificado
No identificado
No identificado
Erynnis ello
Opsiphanes sp.
Erynnis ello
Coleoptera: Curculionidae,
Chrysomelidae, Carabidae
Larvas de Coleoptera
Lepidoptera: Noctuidae
Lepidoptera: Gracillariidae
Lepidoptera: Tortricidae
Lepidoptera: Pyralidae
Lepidoptera: Gelechiidae
Lepidoptera: Gelechiidae
Lepidoptera: Aegeriidae
Lepidoptera: Noctuidae
Lepidoptera: Noctuidae
Lepidoptera: Lyonetiidae
Lepidoptera: Tortricidae
Lepidoptera: Pyralidae
Lepidoptera: Sphingidae
Lepidoptera: Brassolidae
Lepidoptera: Sphingidae
(Orden: Familia)
No identificado
Gnero y especie
HOSPEDERO
Parasitoide
Pltano
Caa de azcar
Yuca
Pltano, banano, ctricos
Yuca
Maz, algodn
Leguminosas forrajeras
PLANTA O CULTIVO
SUPERFAMILIA
Familia
Oiketicus sp.
Eriopis connexa
No identificado
No identificado
No identificado
No identificado
No identificado
No identificado
Spodoptera frugiperda
No identificado
Phobetron hipparchia
Anticarsia gemmatalis
No identificado
No identificado
No identificado
No identificado
Spodoptera spp.
No identificado
No identificado
No identificado
No identificado
No identificado
Sipha flava
Toxoptera aurantii
Gnero y especie
Lepidoptera: Psychidae
Coleoptera: Coccinellidae
Lepidoptera
Lepidoptera: Arctiidae
Diptera: Tephritidae
Lepidoptera: Gracillariidae,
Tineidae, Noctuidae,
Geometridae, Coleophoridae,
Tortricidae
Coleoptera: Curculionidae,
Bruchidae
Psocoptera
Lepidoptera: Noctuidae
Lepidoptera: Lasiocampidae
Lepidoptera: Limacodidae
Lepidoptera: Noctuidae
Diptera: Calliphoridae,
Muscidae, Sarcophagidae
Larvas de Coleoptera,
Lepidoptera, Diptera,
Hymenoptera
Coleoptera:
Lepidoptera: Noctuidae,
Geometridae
Lepidoptera: Noctuidae
Lepidoptera: Gelechiidae,
Tortricidae, Coleophoridae
Lepidoptera: Pyralidae,
Tortricidae
Lepidoptera
Lepidoptera
Lepidoptera: Plutellidae
Hemiptera: Aphididae
Hemiptera: Aphididae
(Orden: Familia)
HOSPEDERO
Parasitoide
162
Caa de azcar
Ctricos
Esprragos
Soya
Maz
Papa
PLANTA O CULTIVO
Captulo 8
Himenpteros como agentes de control biolgico
SUPERFAMILIA
Familia
Aphis illinoisensis
Aphis gossypi
No identificado
Epinotia sp.
No identificado
Spodoptera frugiperda
Trichoplusia ni
Pseudoplusia includens
Trichoplusia ni
No identificado
Spodoptera spp.
Tuta sp. pos. isochlora
No identificado
Heliothis virescens
No identificado
No identificado
No identificado
No identificado
No identificado
No identificado
No identificado
Anastrepha spp.
Anastrepha spp.
No identificado
Gnero y especie
PLANTA O CULTIVO
Vid
Hemiptera: Aphididae
Algodn
Hemiptera: Aphididae
Hemiptera: Aphididae,
Anoeciidae
Lepidoptera: Olethreutidae
Coleoptera: Anthicidae
Algodn, maz, sorgo
Lepidoptera: Noctuidae
Lepidoptera: Noctuidae
Soya
Lepidoptera: Noctuidae
Lepidoptera: Noctuidae
Larvas de Lepidoptera y
Coleoptera
Esprragos
Lepidoptera: Noctuidae
Lepidoptera: Gelechiidae
Diptera: Lonchaeidae,
Tephritidae
Algodn
Lepidoptera: Noctuidae
Lepidoptera: Noctuidae,
Sphingidae
Coleoptera: Curculionidae,
Chrysomelidae, Carabidae
Coleoptera: Lyctidae,
Scolytidae
Lepidoptera: Pyralidae
Coleoptera: Curculionidae
Coleoptera: Cerambycidae
Diptera: Agromyzidae
Guayaba
Diptera: Tephritidae
Ctricos
Diptera: Tephritidae
Diptera: Agromyzidae,
Anthomyiidae, Chloropidae,
Drosophilidae, Ephydridae,
Lonchaeidae, Scathophagidae,
Tephritidae
(Orden: Familia)
HOSPEDERO
Lysiphlebus sp.
Lysiphlebus sp.
Lysiphlebus sp. (4)
Parasitoide
163
SUPERFAMILIA
Familia
Laspeyresia sp.
No identificado
Macrosiphum euphorbiae
Trichoplusia ni
No identificado
Tuta sp. pos. isochlora
No identificado
No identificado
No identificado
No identificado
No identificado
No identificado
No identificado
No identificado
No identificado
No identificado
No identificado
No identificado
No identificado
Lepidoptera: Gelechiidae
Lepidoptera: Nepticulidae
Lepidoptera: Limacodidae,
Zygaenidae, Riodinidae
Coleoptera: Mordellidae
Lepidoptera: Noctuidae
Lepidoptera: Tortricidae,
Pyralidae
Coleoptera: Bruchidae
Lepidoptera: Lyonetiidae,
Gracillariidae
Coleoptera: Chrysomelidae
Lepidoptera: Noctuidae
Coleoptera: Curculionidae,
Bruchidae
Diptera: Tephritidae
Lepidoptera
Lepidoptera: Noctuidae
Lepidoptera: Gelechiidae
No identificado
No identificado
Eriopis connexa
No identificado
(Orden: Familia)
HOSPEDERO
Coleoptera: Buprestidae,
Chrysomelidae
Coleoptera: Scolytidae
Diptera: Sphaeroceridae
Coleoptera: Coccinellidae
Lepidoptera: Gelechiidae,
Tortricidae
Lepidoptera: Pyralidae
Lepidoptera: Tortricidae
Hemiptera: Aphididae
Lepidoptera: Noctuidae
No identificado
Gnero y especie
Parasitoide
Hortalizas y ornamentales
Papa
PLANTA O CULTIVO
Captulo 8
Himenpteros como agentes de control biolgico
164
Ichneumonidae
SUPERFAMILIA
Familia
No identificado
No identificado
No identificado
No identificado
Neuromelia ablinearia
Rupella albinella
Sibine sp.
Anticarsia gemmatalis
Glena bisulca
Neuromelia ablinearia
Sibine sp.
Neuromelia ablinearia
Neuromelia ablinearia
Tuta absoluta
Hymenia recurvalis
No identificado
Neuromelia ablinearia
Diatraea spp.
Neuromelia ablinearia
Hedylepta indicata
Glena bisulca
Anticarsia gemmatalis
Rupella albinella
Sibine sp.
Omiodes indicata
Rupella albinella
Rupella albinella
Gnero y especie
Larvas de Coleoptera y
Diptera
Coleoptera: Curculionidae
Lepidoptera: Pyralidae
Lepidoptera: Pyralidae
Lepidoptera: Geometridae
Lepidoptera: Pyralidae
Lepidoptera: Limacodidae
Lepidoptera: Noctuidae
Lepidoptera: Geometridae
Lepidoptera: Geometridae
Lepidoptera: Limacodidae
Lepidoptera: Geometridae
Lepidoptera: Geometridae
Lepidoptera: Gelechiidae
Lepidoptera: Pyralidae
Lepidoptera: Pyralidae
Lepidoptera: Geometridae
Lepidoptera: Pyralidae
Lepidoptera: Geometridae
Lepidoptera: Pyralidae
Lepidoptera: Geometridae
Lepidoptera: Noctuidae
Lepidoptera: Pyralidae
Lepidoptera: Limacodidae
Lepidoptera: Pyralidae
Lepidoptera: Pyralidae
Lepidoptera: Pyralidae
(Orden: Familia)
HOSPEDERO
Parasitoide
165
Arroz
Soya
Frjol, soya
Arroz
Amaranthus spp.
Mimosa pigra
Frjol, soya
PLANTA O CULTIVO
166
No identificado
Anthonomus grandis
Anthonomus grandis
Anastrepha spp.
Cecidomyia sp.
No identificado
Antiteuchus tripterus
Oiketicus sp.
Diatraea saccharalis
Oxydia trychiata
Piezodorus guildini
Spodoptera frugiperda
Rupella albinella
Erynnis ello
Caligo illioneus
Captosilia eubule
Niesthrea sidae
Opsiphanes sp.
Diatraea saccharalis
Antiteuchus tripterus
VESPOIDEA
Scoliidae
Campsomeris dorsata
(Orden: Familia)
HOSPEDERO
Larvas de Coleoptera
Diptera:Tephritidae
Hemiptera: Rhopalidae
Lepidoptera: Brassolidae
Lepidoptera: Pyralidae
Hemiptera: Pentatomidae
Coleoptera: Curculionidae
Coleoptera: Curculionidae
Diptera:Tephritidae
Diptera: Cecidomyiidae
Orthoptera: Tettigoniidae
Hemiptera: Pentatomidae
Lepidoptera: Psychidae
Lepidoptera: Pyralidae
Lepidoptera: Geometridae
Hemiptera: Lygaeidae
Lepidoptera: Noctuidae
Lepidoptera: Pyralidae
Lepidoptera: Sphingidae
Lepidoptera: Brassolidae
Gnero y especie
Anastrepha spp.
Catolaccus grandis
Catolaccus hunte
Pachycrepoideus vindemiae
Synopeas sp. (1)
Baryconus sp. (1)
Phaunoropsis semiflaviventris (1)
Psychidosmicra sp. (1)
Telenomus alecto (1)
Telenomus alsophilae
Telenomus podisi
Telenomus posible remus
Telenomus rowani
Telenomus sphingis
Telenomus sp.
Telenomus sp.
Telenomus sp.
Telenomus sp.
Telenomus sp. (1)
Trissolcus bodkini (1)
Amitus fuscipennis
Parasitoide
PROCTOTRUPOIDEA
Diapriidae
Trichopria sp.
Scelionidae
PLATYGASTROIDEA
Platygastridae
SUPERFAMILIA
Familia
Esprrago
Guayaba
Ciprs
Soya
Maz
Arroz
Yuca
Caa de azcar
Cassia sp.
Sida cerca glutinosa
Pltano, banano
PLANTA O CULTIVO
Captulo 8
Himenpteros como agentes de control biolgico
Literatura citada
Altieri, M. A. y C. I. Nicholls. 1999. Captulo 39. Classical
biological control in Latin America: past, present and
future, pp. 975-991, en: Bellows, T. y T. W. Fisher
(eds.). Handbook of biological control. Academic
Press, Reino Unido.
lvarez, L. y F. Garca. 1995. Comportamiento parastico de
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Colombiana de Entomologa 21(4):191-196.
Amaya, M. 1998. Trichogramma spp. produccin, uso y manejo
en Colombia. Editorial Guadalajara de Buga, Valle del
Cauca, Colombia.
Amaya, M. e I. Zenner de Polana. 1976. Estudios bsicos
tendientes a mejorar el uso de Trichogramma spp. en el
control integrado de plagas en Colombia. Revista
Colombiana de Entomologa 2(1):13-25.
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168
169
Captulo 8
170
171
Captulo 8
172
CAPTULO
Epidemiologa
Pese a los frecuentes ataques reportados, la mayora de los
himenpteros no pican; as lo demostr un estudio realizado
en Uruguay, donde el 70% de los personas entrevistadas
afirm haber sido picado por una abeja, avispa u hormiga en
alguna ocasin durante su vida. A pesar de esta alta frecuencia, las publicaciones en el mundo se han limitado, en
casi su totalidad, a los casos fatales (Baluga et al. 1996).
En los Estados Unidos y en Europa stas picaduras ocasionan el mayor nmero de muertes por animales venenosos:
slo en el primero, se estima que son 3 a 4 veces ms frecuentes
que las causadas por la mordedura de serpientes. En
Colombia, son la segunda causa, con cerca de 20 accidentes
fatales cada ao. Las picaduras se presentan en mayor
Clnica
El cuadro clnico depende de la cantidad de picaduras y
del grado de sensibilidad del individuo, como se describi
anteriormente. As mismo, hay dos tipos de presentacin:
local y sistmica; la segunda es la que ms implicaciones
medicas presenta, como se describe a continuacin.
La reaccin local est presente en todos los accidentes;
se caracteriza por eritema, edema, prurito y dolor intenso.
Este cuadro es lo nico que manifiesta la vctima cuando la
picadura es nica y no presenta sensibilidad al veneno, es
el ms frecuente y rara vez es motivo de consulta en los
centros de salud. Se estima que slo en 10% de los casos
presenta reacciones locales mayores y que pueden durar
varios das. Si la picadura se localiza en un rea corporal
sensible cerca de las vas respiratorias o en zonas con
escaso tejido conectivo laxo que permita la expansin del
edema el caso puede llegar a requerir un manejo mdico.
Un ejemplo de lo anterior puede ser la cavidad oral, los
prpados o el pabelln auricular (Fan y De Siquiera 1992;
De Oliveira et al. 2000).
A diferencia de las abejas y avispas, algunas especies
cmo las hormigas de fuego (Solenopsis spp. grupo geminata) y las congas (Paraponera clavata), ocasionan localmente una vescula dolorosa y pruriginosa que, posteriormente,
se convierte en escara, o pueden dejar una lesin necrtica
con linfadenopata regional (Valledor 1994).
La reaccin sistmica, por su parte, se puede presentar
en dos cuadros diferentes, ambos con necesidad de intervencin mdica inmediata. El ms grave y frecuente de ellos
es el generado por la picadura de un himenptero en un
individuo previamente sensibilizado. Se caracteriza por una
reaccin anafilctica con edema facial, edema de glotis,
hipotensin, lipotimia, cefalea, nauseas, mareo y, en ocasiones, manifestaciones hemorrgicas. Es la que mayor mortalidad ocasiona en el mundo. Se ha encontrado que, mientras
la mayora de las personas despus de repetidas picaduras
no presentan esta reaccin, individuos con respuesta inmunolgica diferente pueden presentarla en su segunda picadura. Al parecer, la diferencia radica en que estos ltimos
producen inmunoglobulina E especfica y, adems, aumentan la produccin de interleucina 4, lo cual disminuye la
inmunoglobulina G de memoria (Meier 1995; De Oliveira
et al. 2000; Blaser et al. 1998; Franco et al. 1994).
Aunque existe la posibilidad de una sensibilidad cruzada entre abejas y avispas, rara vez una persona que haya
estado en contacto con el veneno de abejas tendr sensibilidad para el de avispas y viceversa. Sin embargo, dentro
de los numerosos grupos de avispas, esta sensibilidad cruzada es frecuente (Valledor 1994).
El otro cuadro es el ocasionado por las mltiples picaduras y se manifiesta con: dolor generalizado, prurito intenso,
cefalea, nuseas, vmito, agitacin sicomotora, convul-
Diagnstico
Un interrogatorio completo constituye la primera herramienta del diagnstico; se debe preguntar al paciente sobre
antecedentes de picadura por algn himenptero (en lo
posible especificar si es hormiga, avispa o abeja) y reacciones presentadas en cada ocasin. De igual forma, se debe
indagar sobre las circunstancias del accidente y el cuadro
clnico presentado desde el accidente hasta la consulta.
A continuacin, se debe inspeccionar a la vctima de
pies a cabeza, especialmente cuando el nmero de picaduras
son tan numerosas que el paciente desconoce en que reas
puede presentarlas. Se debe hacer una aproximacin del total
de picaduras, lo cual da un orientacin acerca de la gravedad
del accidente.
Es importante tener en cuenta que todo paciente con
ms de 50 picaduras debe permanecer en observacin por
24 horas, ya que una reaccin txica retardada puede
ocultar, en las primeras horas, la gravedad del accidente.
De igual forma, deben permanecer en observacin los nios
(por el riesgo de dosis de veneno por kg de peso), ancianos
y aqullos que tengan alguna patologa de base (De Oliveira
et al. 2000; Kolecki 1999).
174
Los signos vitales deben ser observados permanentemente, as como la mecnica ventilatoria y la diuresis.
De acuerdo con el nmero de picaduras y con el estado del
paciente, puede ser necesario solicitar: BUN, creatinina
srica, parcial de orina, creatininquinasa, recuento de
plaquetas, tiempos de coagulacin, aspartatoaminotransferasa y alaninoaminotransferasa.
Tratamiento
Como primera medida, se deben retirar los aguijones que tenga
la vctima utilizando una aguja o por raspado. Este proceso
nunca debe hacerse con unas pinzas, ya que puede suceder
que parte del veneno (aun presente en la glndula adherida
muchas veces al aguijn) sea inoculado. Adems, se puede
aplicar localmente hielo o compresas fras para retardar la
difusin del veneno; si esto se hace antes de retirar los
aguijones, puede hacer menos riesgosa esa actividad.
Si el cuadro es slo local, se debe administrar un antihistamnico oral o un corticoide tpico. Si es sistmico, como resultado de una reaccin anafilctica, se debe administrar inmediatamente 0.3 a 1 ml de adrenalina acuosa al 1:1.000 subcutnea (0.01 mg/kg de peso), clemastina intravenosa (2 mg)
e hidrocortisona intravenosa (7mg/kg de peso), as como aminofilina (6 mg/kg de peso) o estimulantes beta 2 (salbutamol)
y oxgeno cuando hay broncoespasmo (Merck 1997).
Cuando el accidente tiene efectos sistmicos como resultado de mltiples picaduras, es necesario, adems de la
aplicacin de adrenalina, corticoide y antihistamnico, un
analgsico como la meperidina intramuscular (2 mg/kg) y un
manejo adecuado de las complicaciones con una hidratacin parenteral correcta. El permanganato de potasio aplicado en las reas donde fue picado el paciente, a su vez, permite evitar las infecciones secundarias (Barraviera 1999).
La plasmafresis surge como una alternativa de tratamiento en la intoxicacin masiva, posiblemente al ayudar en
la eliminacin del veneno circulante y de los mediadores de
inflamacin. Autores mexicanos obtuvieron excelentes
resultados utilizando la plasmafresis en un paciente que
present ms de 2000 picaduras (Kolecki 1999; Beccari 1999).
Prevencin
Los himenpteros especialmente las abejas juegan un
papel fundamental en el equilibrio de los ecosistemas, as
como en la produccin agrcola y apcola. Por esto debemos aprender a convivir con ellas haciendo el mejor uso
de estrategias preventivas como son:
Evitar las horas soleadas y clidas para entrometerse en su
ambiente;
Evitar estmulos agresores como los producidos por perfumes y ruido;
Siempre que deban ser manipuladas, se debe apelar a un
experto en su manejo o utilizar elementos de proteccin como
guantes, caretas protectoras, trajes de manga larga, etc.
Utilizar barreras entre las viviendas y las reas donde estn
los enjambres. Los rboles pueden ser una buena estrategia.
Inspeccionar peridicamente las viviendas para verificar
que no se est formando un enjambre; de ser as, asesorarse
de un experto para su retiro.
En lo posible, mantener la vivienda libre de entradas que
permitan a las abejas construir un enjambre dentro de sta.
Educar a los menores sobre la precaucin que se debe tener
con los enjambres de abejas.
No matar a las abejas, ya que stas, al ser aplastadas, liberan feromonas que alertan a las otras abejas para atacar.
175
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Franca, F. O., L. A. Benvenuti, H. W. Fan, D. R. Dos Santos, S.
176
10
CAPTULO
Figura 10.1
1 Alas anteriores extendindose ms all del pice del trax o mesosoma (Figura 10.1A, alados) ............................. 2
- Alas ausentes, o no se extienden ms all del pice del trax (Figura 10.1B, braqupteros) ................................. 46
Figura 10.2
2(1) Cuerpo, en vista dorsal, sin constriccin marcada entre mesosoma (trax) y metasoma (abdomen), o con constriccin
leve (Figura 10.2A, B) ..................................................................................................................................................................... 3
- Cuerpo con constriccin marcada entre mesosoma y metasoma (abdomen) (Figura 10.2C) [Apocrita] ................... 10
Figura 10.3
3(2) Ala anterior sin celdas cerradas y una o dos venas (Figura 10.3A); cuerpo con longitudes menores a 3 mm ...........................
.................................................................................................................................................................... algunos CHALCIDOIDEA
- Ala anterior con numerosas celdas y venas (Figura 10.3B); cuerpo con longitudes mayores a 3 mm [Symphyta]
................................................................................................................................................................................................................... 4
Figura 10.4
4(3) Mesonoto dividido por un surco transversal casi recto (Figura 10.4A) ............................................................... 5
- Mesonoto no dividido por un surco transversal (Figura 10.4B) .................................................................................................. 6
178
Figura 10.5
5(4) Trulos en la parte baja del rostro, cerca de las partes bucales (Figura 10.5A); cabeza con una corona de protuberancias
cerca del ocelo medio (Figura 10.5C); tergo abdominal 1 no dividido medialmente (Figura 10.5C); tergos abdominales
lateralmente redondeados (Figura 10.5E, F) ................................................................................... ORUSSOIDEA
- Trulos en la parte medial del rostro, cabeza sin corona de protuberancias (Figuras 10.5B, D); tergo abdominal 1 dividido
medialmente (Figura 10.5D); tergos abdominales angulados lateralmente (Figuras 10.5G, H) ................ XYPHYDRIOIDEA
Figura 10.6
6(4) Protibia con dos espolones apicales, el ms pequeo al menos la mitad de la longitud del ms grande (Figura 10.6A)
(ovipositor en forma de hoja y usualmente corto) ...................................................................................................... 7
- Protibia con un espoln apical (Figura 10.6B) (ovipositor usualmente largo, delgado) ................................................ 9
179
Sc
Sc1
Figura 10.7
7(6) Ala anterior con la vena longitudinal Sc entre C y R (algunas veces R y Sc se tocan) (Figura 10.7A) ............................ 8
- Ala anterior sin la vena longitudinal Sc (Figura 10.7B, C) (Metatibia sin espolones preapicales o con uno; pronoto en vista
dorsal con el margen posterior fuertemente cncavo) ............................................................................. TENTHREDINOIDEA
Figura 10.8
8(7) Primer flagelmero una a cuatro veces ms largo que el resto de los flagelmeros juntos (Figura 10.8A) ............
........................................................................................................................................................................................... XYELOIDEA
- Primer flagelmero menos de tres veces la longitud combinada de los siguientes tres flagelmeros (Figura 10.8B) .......
.................................................................................................................................................................................... PAMPHILIOIDEA
180
Figura 10.9
9(6) ltimo tergo de la hembra y ltimo esterno del macho con proyecciones cilndricas, medianas y apicales con punta
cncava (Figura 10.9A, B, C, D) .............................................................................................................................. SIRICOIDEA
- ltimo tergo y esterno de ambos sexos delgado apicalmente y sin proyecciones cilndricas (Figura 10.9E) .....
............................................................................................................................................................................................. CEPHOIDEA
C
B
Figura 10.10
10(2) Cabeza con corona de dientes alrededor de los ocelos medios (Figura 10.10B); metacoxa ancha en la base (Figura
10.10A) ............................................................................................................................................ STEPHANOIDEA
- Cabeza sin corona de dientes alrededor del ocelo medio; metacoxa estrechndose en la base (Figura 10.10C)
........................................................................................................................................... 11
181
ax
sc
Figura 10.11
11(10) Espacio malar con una profunda depresin que recibe el escapo (margen superior de la depresin usualmente
carenada) (Figura 10.11A); mesoscudo con una axila (ax) grande, triangular, tan grande como el escutelo (sc) y con un
surco medio (Figura 10.11B), cuerpo mayor a 3 mm; antena con 12 flagelmeros....................... MEGALYROIDEA
- Espacio malar sin ninguna depresin; si presenta axila triangular grande y surco medio, longitud del cuerpo menor a 3
mm; antena raramente con 12 flagelmeros ............................................................... 12
Figura 10.12
12(11) Ala anterior con tres o ms celdas cerradas (Figura 10.12A); cuerpo usualmente de ms de 5 mm de longitud ..... 13
- Ala anterior con dos o menos celdas cerradas, venacin reducida o ausente (Figura 10.12B,C); cuerpo rara vez de ms
de 5 mm de longitud ......................................................................................................................... 31
A
Figura 10.13
Figura 10.14
14(13) Ala anterior con al menos 5 celdas cerradas (Figura 10.14A) .......................................................................................... 15
- Ala anterior con slo 3 o 4 celdas cerradas (Figura 10.14B) ........................................................................................................ 31
a
b
C
a
a
Figura 10.15
15(14) Profmur fuertemente ensanchado, tan ancho o ms que el metafmur (Figura 10.15A, a); antena con 18 o ms
flagelmeros; trulos bajo una proyeccin transversa en el extremo frontal de la cabeza (Figuras 10.15A, b y 10.15B, a)
[Sclerogibbidae] ..................................................................................................................................................... CHRYSIDOIDEA
- Profmur ms pequeo que el metafmur; antena con 10 o ms flagelmeros; trulos cerca de la parte media de la
cabeza y no bajo una proyeccin transversa (Figura 10.15C, a) ............................................................................... 16
C+R
Figura 10.16
16(13, 15) Ala anterior sin celda costal, venas C y R tocndose o fusionadas (Figura 10.16A) (ala anterior aparentemente
con slo 3 venas longitudinales basalmente) ............................................................................................................................... 17
- Ala anterior con celda costal, venas C y R separadas (Figura 10.16B) (ala anterior con 4 venas longitudinales separadas
basalmente) ............................................................................................................................................................... 19
183
Figura 10.17
17(16) Esternos abdominales menos esclerotizados que los tergos (Figura 10.17A); esternos anteriores (usualmente los
metasomales 1-3) divididos cada uno en varios escleritos, que en ejemplares en seco pueden colapsarse y dar una falsa
apariencia de concavidad [Unos pocos Chrysidinae pueden llegar hasta aqu en la clave, pero estas avispas son metlicas
brillantes verde o azul, y con slo tres tergos visibles en el metasoma] ... la mayora de ICHNEUMONOIDEA
- Esternos abdominales tan esclerotizados como los tergos (Figura 10.17B); esternos anteriores (usualmente los metasomales
1-3) no divididos cada uno en varios escleritos ............................................................................................. 18
18(17) Antena con 10 u 11 flagelmeros .................................................................................................................... 22
- Antena con 12 o ms flagelmeros ............................................................................. unos pocos ICHNEUMONOIDEA
Figura 10.18
19(16) Antena con 8 flagelmeros (la mayora de hembras con el protarso especializado en forma de pinza, (Figura
10.18) [muchos Dryinidae, algunos Embolemidae] .............................................................................. CHRYSIDOIDEA
- Antena con 10 o ms flagelmeros ......................................................................................................................... 20
B
2r-m
1m-cu
1cu-a
2m-cu
Cu
2cu-a
Cu
1cu-a
Figura 10.19
Cu
2cu-a
20(19) Ala anterior con la vena Cu casi recta; vena 2cu-a tan larga o ms larga que 1cu-a, venas 2r-m y 2m-cu ausentes
(Figura 10.19A)................................................................................................................................. algunos PROCTOTRUPOIDEA
- Ala anterior con la vena Cu en ngulos abruptos de 30 a 90 en su parte posterior; vena 2cu-a usualmente menos de la
mitad de la longitud de 1cu-a; usualmente venas 2r-m y 2m-cu presentes (Figura 10.19B) ...................................... 21
184
Figura 10.20
21(20) Antena con 14 o ms flagelmeros; tarsmeros 1-4 con proyecciones apicoventrales, pequeas, digitiformes y
carnosas (Figura 10.20) ................................................................................................................................... TRIGONALYOIDEA
- Antenas con 10 u 11 flagelmeros; tarsmeros 1-4 sin dichas proyecciones, o raramente con pequeos lbulos planos
............................................................................................................................................................................... 22
Figura 10.21
22(18, 21) Suturas torcicas que rodean la tgula oscurecidas por densos pelos (Figura 10.21A); algunos pelos del
cuerpo, especialmente en el propodeo, plumosos (Figura 10.21C); primer tarsmero de la pata posterior aplanado,
mucho ms ancho que el tarsmero 2 (Figura 10.21E) ........................................................... algunos Apiformes APOIDEA
- Suturas torcicas que rodean la tgula visibles (Figura 10.21B); pelos del cuerpo, especialmente en el propodeo, usualmente
simples (Figura 10.21D); primer tarsmero de la pata posterior cilndrico, no ms ancho que el tarsmero 2 (Figura
10.21F) ................................................................................................................................................................................................ 23
185
Figura 10.22
Figura 10.23
24(23) Insercin del metasoma en la parte superior del propodeo (Figura 10.23A) .............. muchos EVANIOIDEA
- Insercin del metasoma en la parte inferior del propodeo, contigua a la coxa posterior (Figura 10.23B) .......... 25
no1
A
ms
no1
ms
Figura 10.24
25(24) Pronoto (no1) ms de la mitad de la longitud del mesoscudo (ms) (Figura 10.24A) ........... muchos CHRYSIDOIDEA
- Pronoto (no1) menos de la mitad de la longitud del mesoscudo (ms) (Figura 10.24B) ............................................................ 26
186
tg
tg
ms
no1
no 1
pl2
ms
pl2
tg
ms
no1
ms
tg
no1
pl2
pl2
Figura 10.25
26(23, 25) Tgula (tg) separada del pronoto (no1) de tal forma que el mesoscudo (ms) toca la mesopleura (pl2) (Figura
10.25A,B) ............................................................................................................................................................................................ 27
- Tgula (tg) toca el pronoto (no1) cuando las alas estn plegadas, de tal forma que el mesoscudo (ms) queda separado de
la mesopleura (pl2) por la tgula (Figura 10.25C,D) ............................................................................................... 28
Figura 10.26
27(26) Pronoto en vista lateral con el margen posterior con un lbulo redondeado conspicuo y margen dorsal del lbulo
formando una concavidad en ngulo de 30- 90 con el margen pronotal (Figura 10.26A) ..................... muchos APOIDEA
- Pronoto en vista lateral sin un lbulo redondeado conspicuo y margen doral del lbulo formando una dbil concavidad
(Figura 10.26B); algunos Formicidae ........................................................................................................................... VESPOIDEA
Figura 10.27
28(26) Pelos del cuerpo plumosos (en 40 aumentos o ms), especialmente en el propodeo, bases de las alas, coxas y
mrgenes de los tergos (Figura 10.27A); primer tarsmero de la pata posterior aplanado, mucho ms ancho que el tarsmero
2 (Figura 10.27C); algunos Megachilidae ....................................................................................................................... APOIDEA
- Pelos del cuerpo usualmente simples (Figura 10.27B); primer tarsmero de la pata posterior cilndrico, no ms ancho
que el tarsmero 2 (Figura 10.27D) ................................................................................................................................................ 29
187
1
2
3
4
1
5
2
B
Figura 10.28
29(28) Ala anterior con 4-5 venas aproximndose o tocando el margen apical ms all del estigma (Figura 10.28A) .......
....................................................................................................................................................................................... CHRYSIDOIDEA
- Ala anterior con 3 (rara vez 4) venas aproximndose o tocando el margen apical ms all del estigma (Figura 10.28B)
.............................................................................................................................................................................................................. 30
tg
B
tg
lo
lo
D
tg
tg
lo
lo
Figura 10.29
30(29) Pronoto en vista lateral con la parte transversa media unindose con el mesoscudo en un ngulo agudo o en un surco
profundo; parte posteromedial del margen pronotal en vista dorsal ms bien recta y reunindose con el margen superior del
lbulo posterior en un curva aguda, formando aproximadamente un ngulo recto (Figura 10.29A); tgula (tg) toca la parte
protuberante del lbulo (lo) sobre el margen posterior del pronoto (Figura 10.29A) ................................... pocos APOIDEA
- Pronoto en vista lateral con la parte transversa media unindose suavemente hasta el nivel del mesonoto, sin elevarse en
un lbulo transverso; margen posterior del pronoto frecuentemente sin lbulo, el lbulo definido por ngulos cncavos
arriba y abajo; si hay lbulo prominente est por completo bajo la tgula; margen posterior del pronoto en vista dorsal
forma una curva uniforme que contina hasta la tgula o apunta sobre esta (Figura 10.29B, C, D); tgula (tg) toca el margen
pronotal, pero en contacto sobre cualquier lbulo prominente (lo) que pueda estar presente sobre el margen posterior
(Figura 10.29B, C, D) ....................................................................................................................................... muchos VESPOIDEA
188
Figura 10.30
31(12,14) Ala anterior con una vena tubular (C o C + R) sobre la parte basal del margen anterior (ala anterior algunas veces
con venas adicionales) (Figura 10.30A, B, C) ................................................................................................................................ 32
- Ala anterior sin una vena tubular (C ausente) sobre la parte basal del margen anterior (una vena puede encontrarse sobre
la mitad apical del margen anterior); algunas veces ala anterior sin venacin (Figura 10.30D,E,F) ......................... 40
D
A
B
C
1
1+2
E
Figura 10.31
32(31) Tergo metasomal aparente 1 (1+2) muy grande (el verdadero tergo 1 pequeo y fusionado al tergo 2) (Figura 10.31A);
ala anterior con slo una vena sobre el margen anterior (Figura 10.31D) .......................... CERAPHRONOIDEA
- Tergo metasomal 1 de la misma longitud o ms corto que los otros (Figura 10.31B,C); ala anterior usualmente con dos venas
cerca al margen anterior (Figura 10.31E) ............................................................................................................ 33
189
2
1
1
C
1
Figura 10.32
33(32) Primer segmento metasomal en forma de nodo; el segundo tambin puede ser en forma de nodo (Figura
10.32A)............ ................................................................................................ unos pocos Formicidae VESPOIDEA
- Primer segmento metasomal variable, pero no en forma de nodo (Figura 10.32B,C,D,E) ........................................ 34
c
no1
no1
Figura 10.33
34(33) Cabeza prognata (Figura 10.33A); pronoto (no1) en vista dorsal en forma de pirmide trunca y clpeo casi siempre
con una carena media longitudinal (c) (Figura 10.33C) algunos Bethylidae ....................... CHRYSIDOIDEA
- Cabeza no prognata (Figura 10.33B); pronoto (no1) en forma de U y clpeo sin una carena media (Figura 10.33D) ... 35
190
Figura 10.34
35(34) Ala anterior con las venas C y R encerrando una larga y delgada celda costal (C) (Figura 10.34A); celda costal se
extiende desde cerca de la base hasta cerca al estigma sobre el escote costal ....................................................................... 36
- Ala anterior con slo una vena aparente sobre el margen anterior (Figura 10.34B); celda costal ausente o dbilmente formada
.............................................................................................................................................................................................................. 39
Figura 10.35
36(35) Trulo dirigido hacia arriba, sobre una saliente de la frente (se observa mejor en vista lateral) (Figura 10.35A); ala
anterior sin estigma (a veces puede haber una pequea esclerotizacin parecida a un estigma) (Figura 10.35C); algunos
Diapriidae ................................................................................................... PROCTOTRUPOIDEA
- Trulo dirigido hacia adelante, nivelado con la frente, raramente sobresaliendo (Figura 10.35B); ala anterior con
estigma (Figura 10.35D) ................................................................................................................... 37
A
Figura 10.36
37(36) Mesosoma surge en la parte alta del propodeo (Figura 10.36A); distancia entre el foramen propodeal y la cavidad
metacoxal mayor al ancho de cualquiera de las aberturas; unos pocos Evaniidae ................................. EVANIOIDEA
- Mesosoma surge en la parte baja del propodeo (Figura 10.36B); foramen propodeal ms cerca a la metacoxa que el
ancho de la metacoxa o metasoma y metacoxa con una abertura comn .................................................................. 38
191
E
D
Figura 10.37
39(35) Ala anterior con estigma (Figura 10.37A); longitud del escapo no ms de dos veces su ancho (Figura 10.37D);
...................... ................................................................................................................................unos pocos ICHNEUMONOIDEA
- Ala anterior sin estigma (Figura 10.37B,C); escapo usualmente ms de tres veces ms largo que ancho (Figura 10.37E);
...................... ....................................................................................................................................................................................... 40
B
a
C
1
2
Figura 10.38
40(39) Ala anterior en forma de cuchara, con largos pelos marginales y membrana reticulada (Figura 10.38A, a); ala posterior
diminuta, hendida apicalmente (60 aumentos); tergos metasomales 1 y 2 cilndricos y mucho ms pequeos que los otros
(Figura 10.38A, b); cuerpo de 0.8 mm o menos .................................................................................... MYMAROMMATOIDEA
- Ala anterior de diferentes formas; si tiene pelos marginales la membrana no es reticulada (Figura 10.38B); ala posterior
ms grande, no hendida apicalmente; metasoma con un segmento cilndrico o ninguno (Figura 10.38C) ......................... 41
192
Figura 10.39
41(40) Cabeza con una marca en forma de H entre los ojos, ocelos y trulos (Figura 10.39A); trulos usualmente ms cerca
de los ojos que entre s (Figura 10.39A); ala posterior pedunculada en la base (Figura 10.39C); Mymaridae .........
....................................................................................................................................................................................CHALCIDOIDEA
- Cabeza sin marcas en forma de H (Figura 10.39B); trulos usualmente ms cerca entre s (Figura 10.39B); ala posterior
no pedunculada en la base (Figura 10.39D) ............................................................................................................ 42
tg
A
ms
no1
sp
pl2
tg
ms
no1
sp
pl2
Figura 10.40
42(41) Pronoto (no1) en vista lateral usualmente separado de la tgula (tg) (Figura 10.40A); cuerpo frecuentemente con color
metlico o antena con al menos un diminuto flagelmero en forma de anillo sobre el pedicelo, o ambos rasgos (Figura
10.40C) .......................................................................................................................... CHALCIDOIDEA
- Pronoto se extiende hasta la tgula (Figura 10.40B); cuerpo raramente metlico y antena sin al menos un diminuto
flagelmero en forma de anillo sobre el pedicelo (Figura 10.40D) ................................................ 43
193
cp
cp
cp
Figura 10.41
43(42) Trulo, por lo regular, inmediatamente sobre la cavidad oral; pero si est ms alto, entonces inmediatamente sobre el
pice del tringulo clipeal )(cp) (Figura 10.41A, B) .................................................................................................. 44
- Trulo separado por ms de su propio dimetro del margen dorsal del clpeo (Figura 10.41C, D) .................................... 45
no1
ms
no1
ms
A
Figura 10.42
44(43) Pronoto (no1) en vista dorsal en forma de pirmide trunca; longitud pronotal, en la parte media, tan larga o ms
que el mesoscudo (ms) (Figura 10.42A); primer segmento metasomal en vista dorsal sin las esquinas anterolaterales
anguladas y con un perfil entre cnico y campaniforme (Figura 10.42C, D); algunos Bethylidae y Chrysididae .................
..................................................................................................................................................... CHRYSIDOIDEA
- Pronoto (no1) en vista dorsal en forma de U, medialmente ms corto que el mesoscudo (ms) (Figura 10.42B); primer
segmento metasomal en vista dorsal con las esquinas anterolaterales anguladas, semirectangular en perfil (Figura
10.42E) ................................................................................................................................ PLATYGASTROIDEA
Figura 10.43
45(43) Cabeza en vista lateral con trulo hacia delante, hacia la mitad de la frente ms o menos plana, y escapo un poco ms
corto o ms largo que el pedicelo (Figura 10.43A) ................................................................................................. CYNIPOIDEA
- Cabeza en vista lateral con trulo hacia arriba y sobresaliendo de la parte central de la cabeza, y escapo varias veces ms
largo que el pedicelo (Figura 10.43B); algunos Diapriidae .................................................... PROCTOTRUPOIDEA
194
B
2
F
1
Figura 10.44
46(1) Segundo segmento metasomal en forma de nodo, no ms largo que el primero, usualmente ms corto, y con su
mximo dimetro claramente inferior al del tercer segmento (Figura 10.44A,B); muchos Formicidae y Bradinobaenidae
............................................................................................................................................................. VESPOIDEA
- Segundo segmento metasomal usualmente ahusado con el dimetro anterior inferior al posterior, tan largo o ms que el
primero (segmento 2 ocasionalmente ms corto que el 1 pero slo si ste no es nodiforme), y con su mximo dimetro
igual o mayor al del tercer segmento (Figura 10.44C,D,E,F) .................................................................................... 47
B
1
1
Figura 10.45
47(46) Propodeo seguido de un segmento nodiforme (Figura 10.45A); hembras con glndula metapleural (visto por un
orificio en la metapleura); mayora de Formicidae ..................................................................................... VESPOIDEA
- Propodeo seguido posteriormente por un segmento ahusado, corto, o cilndrico y en forma de anillo, no nodiforme
(Figura 10.45B, C, D, E); hembras sin glndula metapleural ....................................................................................................... 48
Figura 10.46
48(47) Machos, exclusivamente en frutos de higos; antena ms corta que la cabeza, metasoma frecuentemente largo, plido,
dbilmente esclerotizado (Figura 10.46); Agaonidae ......................................................................................... CHALCIDOIDEA
- Hembras, o machos no asociados obligatoriamente a higos, antenas como mnimo tan largas como la cabeza, metasoma
oval y usualmente ms corto ................................................................................................................................... 49
195
tg
B
tg
no1
no1
pl1
Figura 10.47
49(48) Pronoto (no1) en vista lateral no se extiende hasta la tgula (tg) (Figura 10.47A); tegumento usualmente delgado,
especialmente en la parte dorsal del metasoma; cuerpo casi siempre se colapsa en ejemplares conservados en seco
...............................................................................................................................................................CHALCIDOIDEA
- Pronoto (no1) en vista lateral se extiende hasta la tgula (Figura 10.47B), propleura (pl1) algunas veces grande y no expuesta,
no debe confundirse con el pronoto o el trax muy modificado y tgula ausente; tegumento grueso; cuerpo raramente se
colapsa en ejemplares en conservados en seco (excepcin en la parte ventral del metasoma en icneumnidos, en los que
las antenas poseen ms de 13 flagelmeros) ................................................................................................................ 50
Figura 10.48
50(49) Vrtice separado del occipucio por carena aguda que forma un ngulo (Figura 10.48A); ojo grande, casi tocando la
carena posterior (Figura 10.48A); ala anterior se extiende hasta la base del metasoma, tgula presente; cuerpo de ms de 3
mm de longitud; profmur muy grande; antena con 10 u 11 flagelmeros (Olixon, Rhopalosomatidae) .....
...............................................................................................................................................................VESPOIDEA
- Vrtice y occipucio redondeados y usualmente sin carena (Figura 10.48B); ojo usualmente pequeo y lejos de la curvatura
de la cabeza (Figura 10.48B); restos de ala y tgula ausentes; si se llega a las dos primeras opciones de la alternativa opuesta
(50A), entonces longitud de 2 mm o menos y antena con 5 flagelmeros, o sin tgula y sin restos de ala ............................ 51
Figura 10.49
51(50) Trulo ms cerca al clpeo que su propio dimetro, usualmente tocando el margen dorsal del clpeo, y, por lo general,
parcialmente oculto por un lomito sobresaliente por encima o entre los trulos (Figura 10.49A, B) ............................... 52
- Trulo separado del margen dorsal del clpeo por cerca de dos veces o ms su propio dimetro, en vista dorsal no oculto
por un lomito sobresaliente (Figura 10.49C) ..................................................................................... 62
196
Figura 10.50
52(51) Metasoma con 45 tergos visibles (Figura 10.50A) (cuerpo masivo, cabeza usualmente alargada debajo del ojo y con
depresiones superficiales por encima del trulo) ; algunos Chrysididae ......................... CHRYSIDOIDEA
- Metasoma con 68 tergos visibles (Figura 10.50B) (cabeza sin depresiones encima del trulo) ............................. 53
A
Figura 10.51
53(52) Escapo con al menos cinco veces la longitud de su ancho mximo, ms o menos recto, y con la radcula ms o menos
paralela al eje largo del escapo (Figura 10.51A); cuerpo de menos de 3 mm; metasoma sin espirculos visibles .................. 54
- Escapo usualmente menos de tres veces la longitud de su ancho mximo, pero si ms largo, entonces sinuado con la
radcula extendindose en ngulo recto con el eje del escapo (Figura 10.51B,C); cuerpo de 2 a 30 mm; metasoma con al
menos dos pares de espirculos visibles (en los segmentos 1 y 2) ................................................................. 56
2
3
Figura 10.52
54(53) Metasoma usualmente en forma de lente en seccin transversal, ms ancho que alto, con los lados generalmente
formando ngulos agudos (Figura 10.52A); tergos metasomales 2 o 3 los ms grandes (Figura 10.52C, D) ....................
..................................................................................................................................................algunos PLATYGASTROIDEA
- Metasoma usualmente no en forma de lente en seccin transversal, ms o menos tan ancho como alto, con los lados
redondeados (Figura 10.52B); metasoma con el tergo aparente 1 el ms grande, al menos tres veces ms largo que
cualquiera otro (Figura 10.52E, F) ............................................................................................................................................ 55
197
Figura 10.53
55(54) Antena con cinco flagelmeros (Figura 10.53A); vrtice separado del occipucio por un ngulo agudo y carenado
(Figura 10.53A); ojo grande, casi tocando la carena posterior de la cabeza (Figura 10.53A) ....................................
..........................................................................................................................................algunos PLATYGASTROIDEA
- Antena con ms de cinco flagelmeros (Figura 10.53B); vrtice y occipucio redondeados, o, como mucho, vrtice
posteriormente semiagudo (Figura 10.53B); ojo no toca el margen posterior de la cabeza (Figura 10.53B) ...............
............................................................................................................................................algunos CERAPHRONOIDEA
Figura 10.54
56(53) Pata anterior de la hembra con pinzas formadas por el tarsmero apical y la ua tarsal agrandada (pata anterior
del macho normal) (Figura 10.54A); antena con 8 flagelmeros ............................ (algunos Dryinidae) CHRYSIDOIDEA
- Pata anterior de hembra y macho sin pinzas (Figura 10.54B); tarsmero apical similar a los otros y ambas ua tarsales
del mismo tamao; antena con 10 o ms flagelmeros ............................................................................................................ 57
tg
wg
Figura 10.55
57(56) Mesosoma con tgula (tg) y alas reducidas a tamaos diminutos a moderados (wg) (el fragmento del ala puede estar
oculto por la tgula) (Figura 10.55A); mesosoma (especialmente mesonoto) normal, generalmente similar a los Hymenoptera
alados (Figura 10.55A) ......................................................................................................................................... 58
- Mesosoma sin tgula ni alas reducidas (Figura 10.55B); mesosoma (especialmente mesonoto) frecuentemente modificado
por fusiones, reducciones, agrandamientos (Figura 10.55B) ......................................................................... 59
198
Figura 10.56
58(57) Cuerpo algunas veces con puntuacin tosca y abundante pilosidad; cuerpo algunas veces coriceo; tergo metasomal
2 frecuentemente con lneas de felpa (felt lines) (Figura 10.56A); tergo metasomal 1 con espirculo lateral difcil de ver
debido a la tosca puntuacin (Figura 10.56A) ............................................................. unos pocos VESPOIDEA
- Cuerpo en su mayor parte coriceo y comparativamente liso con pilosidad esparcida; tergo metasomal 2 sin lneas de felpa
(felt lines) (Figura 10.56B); tergo metasomal 1 con espirculo lateral anterior visible sin dificultad (Figura 10.56B); unos
pocos Bethylidae ........................................................................................................................................... CHRYSIDOIDEA
A
no1
pl1
B
no 1
Figura 10.57
pl1
59(57) Propleura (pl1) fusionada dorsal y centralmente en un cuello tubular que sobresale en frente del pronoto (no1) (Figura
10.57A); unin entre mesotrax y fusin metatrax + propodeo muy profundamente constreida ventral y lateralmente
(Figura 10.57A); hembras de Plumariidae ....................................................................................................... CHRYSIDOIDEA
- Propleura (pl1) no fusionada y no sobresale en frente del pronoto (no1) (Figura 10.57B); unin entre mesotrax y fusin
metatrax + propodeo dbilmente constreida o sin constriccin ventralmente (algunas veces constreida lateralmente)
o frecuentemente perdida dada la fusin (Figura 10.57B) ....................................................................................................... 60
Figura 10.58
60(59) Antena con 15 o ms flagelmeros (Figura 10.58A); profmur notoriamente ensanchado, al menos dos veces el ancho
del metafmur (Figura 10.58A); trulo oculto en vista dorsal debajo de una expansin transversa que forma el extremo
anterior de la cabeza prognata (Figura 10.58A); hembras de Sclerogibbidae ........................................... CHRYSIDOIDEA
- Antena con 10 u 11 flagelmeros (pedicelo raramente oculto dentro del escapo) (Figura 10.58B); profmur raramente
ensanchado, usualmente no ms ancho que el metafmur (Figura 10.58B); trulo visible en vista dorsal o parcialmente
oculto por dos lbulos medianos (Figura 10.58B) ................................................................................................................... 61
199
pl2
Figura 10.59
61(60) Mesopleura separada del mesonoto por un surco profundo fcilmente visible en vista dorsal, mesosoma ms ancho
hacia la mesopleura (pl2) (Figura 10.59A); cabeza ms larga que ancha y notoriamente prognata; clpeo con una carena
longitudinal media (Figura 10.59A); espirculos propodeales redondos u ovales y ms cerca el uno del otro que al pice
del propodeo; tergo metasomal 1 con espirculo dorsal (Figura 10.59A); tergo metasomal 2 sin surco o lnea de felpa
...................................................................................................................................... (algunos Bethylidae) CHRYSIDOIDEA
- Mesopleura no o dbilmente separada del mesonoto, mesosoma detrs del pronoto con escleritos usualmente fusionados
en una estructura en forma de caja (incluyendo propodeo) que puede ser ms ancha en la parte media (Figura 10.59B);
cabeza usualmente tan larga como ancha y raramente prognata; clpeo algunas veces con una carena longitudinal media;
espirculos propodeales usualmente en hendidura y ms alejados entre s que al pice del propodeo; tergo metasomal 1
con espirculo lateral; tergo metasomal 2 algunas veces con surco longitudinal o lnea de felpa (Figura 10.59C) ...
....................................................................................................................................................................................... VESPOIDEA
Figura 10.60
62(51) Escapo al menos cuatro veces ms largo que ancho (Figura 10.60A) ............................................................... 63
- Longitud del escapo no ms de tres veces el ancho (Figura 10.60B) ........................................................................... 64
200
1
1
2
2
Figura 10.61
63(62) Pronoto ms o menos en forma de U en vista dorsal, longitud en la parte media usualmente menos de un cuarto la
longitud del mesoscudo (Figura 10.61A); tergo metasomal 2 varias veces tan largo como cualquier otro tergo y mucho
ms ancho que el segmento 1 que es cilndrico (Figura 10.61A); antena usualmente con 9 a 13 flagelmeros (Figura
10.61A), algunas veces 7 o menos; Diapriidae ......................................................... PROCTOTRUPOIDEA
- Pronoto ms o menos rectangular, longitud en la parte media ms o menos la longitud del mesoscudo (Figura 10.61B);
tergos metasomales 1 y 2 ms o menos de la misma longitud y ancho, segmento metasomal 1 cnico (Figura 10.61B);
antena con 8 flagelmeros; algunos Embolemidae ................................................ .............. ............... CHRYSIDOIDEA
Figura 10.62
64(62) Metasoma con muchos esternos compuestos por varios escleritos y ms dbilmente esclerotizados que los tergos
(Figura 10.62A), los esternos plegados y colapsados en ejemplares conservados en seco; antena usualmente con ms de
13 flagelmeros ......................................................................... algunos ICHNEUMONOIDEA
- Metasoma con esternos de un solo esclerito, ms esclerotizados que los tergos y convexos (Figura 10.62B); los esternos
no se colapsan en ejemplares en seco; antena con 10 a 13 flagelmeros .................................................... 65
Figura 10.63
65(64) Primer segmento metasomal largo, cnico y con espirculo (Figura 10.63A); antena con 10 flagelmeros; algunos
Pompilidae ............................................................................................................................... VESPOIDEA
- Primer segmento metasomal corto, cilndrico y sin espirculo (Figura 10.63B); antena con 11 o ms flagelmeros .... 66
201
bb
Figura 10.64
66(65) Metasoma ahusado en vista lateral (Figura 10.64A); ovipositor en forma de gancho o garfio, dirigido ventralmente
(Figura 10.64A); flagelmeros sin sensilas placoides longitudinales (Figura 10.64C); unas pocas hembras de
Proctotrupidae .................................................................................................................... PROCTOTRUPOIDEA
- Metasoma en forma de disco, ms o menos comprimido (Figura 10.64B); ovipositor recto (Figura 10.64B); flagelmeros con
numerosas placodas de sensilas (en 40 o ms aumentos, Figura 10.64D) ........... unas pocas hembras de CYNIPOIDEA
202
CAPTULO
11
Introduccin a los
himenpteros basales
(Symphyta)
D. R. Smith
Filogenia
Los Symphyta son conocidos con frecuencia como los
Hymenoptera inferiores o basales, y han recibido recientemente mucha atencin en estudios filogenticos. Gran parte
de los trabajos previos estn compilados en Schulmeister
(2003c) quien incluy caracteres morfolgicos y moleculares
de numerosos representantes, de sus propios estudios y
estudios previos, para dilucidar las relaciones filogenticas.
Dentro de los primeros y ms notables estudios se
incluyen los de Ross (1937), Rasnitsyn (1988, ver tambin
Ronquist et al. 1999 y Sharkey y Roy 2002), y Vilhelmsen
(2001), quien us exclusivamente caracteres morfolgicos.
Ms recientemente, las avispas sierra han sido incluidas
en muchos estudios morfolgicos, tales como las estructuras
pro y mesotorxicas (Gibson 1985), articulaciones de la coxa
medial (Johnson 1988), metapostnoto (Whitfield et al.
1989), pleura (Gibson 1993) y mesofurca y mesopostnoto
(Heraty et al. 1994). Basibuyuk y Quicke (1995, 1997, 1999)
Taxonoma
Hay un estimativo de 8.000 especies de Symphyta para
el mundo, contenidas dentro de 14 familias. La clasificacin
de Benson (1938) es una de las pocas que considera la fauna
mundial. Este autor proporcion claves para las subfamilias,
y deline muchas tribus. Abe y Smith (1991) listaron los
gneros del mundo y sus especies tipo, presentando un
arreglo de gneros del mundo en una clasificacin superior,
y condensando algunas de las principales fuentes de literatura. Goulet (1993) proporcion claves para superfamilias
y familias del mundo y las caracteriz. Ross (1937) fue el
primero en realizar un estudio global sobre las avispas sierra
en el Nertico, definiendo y proponiendo claves para todos
los gneros.
Las claves ms recientes para gneros de Norteamrica
fueron desarrolladas por Goulet (1992), principalmente para
la fauna canadiense, pero tambin para la mayor parte de la
de Estados Unidos; solamente unos pocos gneros no canadienses son omitidos. Smith (1979b) catalog la fauna
nertica. Smith (1993), Schedl (1991), y Viitasaari (2002)
proporcionaron una introduccin general a los Symphyta
y Taeger y Blank (1999) incluyen tratamientos globales de
algunos de los taxones de Europa Central.
Estudios generales sobre larvas, existen gracias a Yuasa
(1923) para Norteamrica, Lorenz y Kraus (1957) para
Europa, y Smith y Middlekauff (1987) para Norteamrica.
Distribucin
Once familias estn presentes en el Neotrpico. Blasticotomidae y Megalodontesidae son palerticas, los Anaxyelidae
se encuentran al oeste de los Estados Unidos y ninguna de
las tres familias esta presente en la Regin Neotropical. Los
Tenthredinidae, Pergidae, y Argidae son las familias ms
grandes de Symphyta en el Neotrpico y son similares en
tamao. Las dems familias son mucho ms pequeas.
Hay aproximadamente 1.000 especies neotropicales
descritas, cifra comparable con la fauna nertica, pero con
relativamente muchas especies ms sin describir. La
diversidad de la fauna neotropical incluso especies no
descritas excede con mucho a la fauna nertica. Los
primeros intentos de trabajos neotropicales globales se deben
a Malaise, quien proporcion claves para ciertos gneros
tales como Waldheimia y Probleta (1949) y gneros de
Selandriinae (1954, 1963). Su trabajo no cubri todas las
avispas sierra ni intent recuperar toda la literatura previa.
Trabajos recientes para la Regin Neotropical cubren
familias pequeas (Smith 1988), Pergidae (Smith 1990),
Argidae (Smith 1992), y varias subfamilias de Tenthredinidae (Smith 2003ab).
Biologa
Las larvas son exclusivamente fitfagas y se alimentan sobre
una amplia variedad de plantas, con excepcin de algunos
miembros de Orussidae, los cuales son parasitoides. En su
gran mayora, se alimentan externamente sobre follaje, ya
sea sobre los bordes o en las superficies inferiores. Sin embargo, los hbitos alimenticios son diversos. Hay comedores
de inflorescencias, minadores de hojas, formadores de
agallas sobre brotes, hojas, pecolos y tallos, enrrolladores
de hojas, tejedores de red, minadores de pecolo, barrenadores de tallo, y barrenadores de madera. Los hbitos se
discuten al interior de cada familia. Los tipos de alimentacin, en un gran porcentaje, se encuentran en Tenthredinoidea; sin embargo, la mayora de los Pamphilidae son tejedores de red o enrrolladores de hoja, y los Cephidae, Xiphydriidae, Anaxyelidae, y Cephidae son barrenadores internos
de tallo o madera.
En el Neotrpico, parecen predominar las especies de
comedores externos de hojas, pero algunos son minadores
de hojas, tal como Notofenusa sobre Nothofagus, y algunas
especies de Pristiphora, se conocen como enrolladoras de
hojas (Smith y Janzen 2003b). Los Siricidae y Xiphydriidae
neotropicales son barrenadores de madera. En general, los
huevos son colocados en el follaje. Los huevos son insertados dentro de la hoja o, en algunos Pergidae, pegados sobre
la superficie. Despus de la alimentacin la larva busca,
para empupar, un lugar adecuado como la hojarasca
superficial, suelo, madera suave, tallos de otra planta, o
follaje. La mayora de ellos fabrican capullos desde los
espineretes labiales, algunos forman celdas en la tierra o
celdas en madera o tejido vegetal suave. Hay de una a varias
generaciones por ao. Gran cantidad de la actividad parece
presentarse en la estacin lluviosa cuando una nueva
provisin de follaje est disponible, y la hibernacin es
comn durante las estaciones secas (Smith y Janzen 2003ab).
Algunas buenas referencias generales sobre biologa de las
204
Figura 11.1
A
1
Figura 11.2
Figura 11.3
2r
Figura 11.4
205
- Tibia anterior con 1 o 2 espolones apicales (2 en Xiphydriidae, pero el segundo muy pequeo y difcil de ver);
antena con 13 a 25 segmentos, usualmente con 20 a 25
segmentos ...................................................................... 9
9(8) Pronoto reducido a un collar angosto sobre el meson;
mesonoto dividido por un surco transverso en la mitad,
formando una parte anterior y una posterior (Figura
11.9B); lbulos mesonotales laterales sin surcos diagonales; escleritos cervicales alargados, como cuello; ovipositor de la hembra ancho, como una espada (Figura 22.1);
Norteamrica a Chile, Argentina ...............................
..................................................... Xiphydriidae (en parte)
- Pronoto largo sobre el meson, no reducido; mesonoto sin
surco transverso en el centro; lbulos laterales del mesonoto dividido por surcos diagonales (Figura 11.9B); escleritos cervicales no alargados, cortos; ovipositor largo, como
aguja (Figura 22.1); Norteamrica a norte de Centroamrica; especies introducidas en Brasil, Argentina, Chile
........................................................................... Siricidae
10(4) Ala posterior sin celda anal (Figura 11.10A); ala anterior con celda anal peciolada o ausente (Figura 11.10C);
antena variada, corta, con 5 a 6 segmentos o con ms de
25 segmentos, raramente con 9 segmentos, y filiforme,
serrada, o pectinada; Norteamrica a Chile, Argentina
........................................................................... Pergidae
- Ala posterior con celda anal (Figura 11.10B); ala anterior
con celda anal siempre presente, peciolada o completa y
con o sin una vena anal transversa (Figuras 11.10D a
11.10F); antena con 7 a 12 segmentos o 5 a 25 segmentos
..................................................................................... 11
Figura 11.5
Figura 11.6
Figura 11.7
Figura 11.8
Figura 11.9
E
A
F
A
Figura 11.10
207
208
CAPTULO
12
Superfamilia Xyeloidea
y familia Xyelidae
D. R. Smith
Superfamilia Xyeloidea
esde diversos puntos de vista las avispas xilidas se consideran los himenpteros ms basales. No slo los himenpteros ms antiguos conocidos corresponden a este
grupo, sino que diversos estudios en anatoma y
cladstica coinciden en asignarles la posicin ms
basal de este taxn (Rasnytsin 1988; Vilhelmsen
2001). La venacin es de configuracin primitiva
y algunos de sus representantes exhiben an las
venas 1 rs-m y Rs2 en el ala anterior (ausentes en
el resto del Hymenoptera). En el trax, el anepisterno es confluente con el pre-episterno (como
en algunos neuropteroides); en el resto del orden
estas dos estructuras estn separadas (Gibson
Familia Xyelidae
Diagnosis
Avispas algo alargadas, longitud 2.0 a 12.0 mm, en la mayor
parte de las especies (Xyela) de 2.0 a 5.0 mm; en su mayora
parduzcas con marcas amarillas, unas pocas especies con
naranja brillante y patrones blancos. Antena con 9 a 25 segmentos, con primer flagelmero largo y engrosado, seguido
de un filamento delgado con 5 a 25 segmentos. Pronoto,
cuando ms, con ligera sinuosidad posterior, no estrecho
sobre la lnea media. Mesonoto con prescudo y escudelo
distinguibles, mesonoto no dividido transversalmente; apndice mesoscudelar estrecho. Tibia media y posterior con
espinas preapicales; tibia anterior con dos espinas apicales.
Figura 12.1
Filogenia.
Los Xyelidae son un grupo monofiltico evidenciado por el
primer flagelmero acrecentado, presencia de hmulos basales, pelos sobre el valvicep, y otras caractersticas. Vase la
discusin de Schulmeister (2003c) sobre la posicin filogentica de esta familia. Este taxn es el ms plesiomrfico
en todo Hymenoptera, y posee el registro fsil ms antiguo
del orden datado para el Trisico, periodo en la cual este
grupo puede haber sido dominante.
Taxonoma
Biologa
210
CAPTULO
13
Superfamilia
Tenthredinoidea
D. R. Smith
Diagnosis
Filogenia
Los Tenthredinoidea son un clado monofiltico integrado
por las familias Blasticotomidae, Diprionidae, Cimbicidae,
Pergidae, Argidae, y Tenthredinidae, la mayor parte de ellos
caracterizados por atributos de la diagnosis (Schulmeister
2003c). Los clados ms avanzados son Argidae + Pergidae
y Tenthredinidae + Diprionidae + Cimbicidae. Una sexta
familia, Blasticotomidae, es un clado separado. Los Argidae
y Pergidae presentan la vaina de la hembra entera, no
dividida en dos escleritos, el primer tergo abdominal fusionado con la metapleura, y sin el apndice mesoscudelar.
Los Tenthredinidae, Diprionidae, y Cimbicidae tienen la hoja
dividida en dos escleritos, el primer tergo abdominal no
fusionado con la metapleura (excepto Cimbicidae) y con un
apndice mesoescutelar (excepto Cimbicidae).
Taxonoma
De las seis familias incluidas en Tenthredinoidea, todas son
neotropicales excepto Blasticotomidae, la cual es palertica.
Biologa
Las larvas son fitfagas sobre una amplia variedad de plantas
alimenticias. Los ejemplos se proporcionan en cada familia.
La mayor parte de las especies son comedoras externas de
hojas, pero algunas son minadoras de hojas.
Distribucin
La superfamilia es cosmopolita. Tenthredinidae, Pergidae,
y Argidae son los grupos de avispas sierra ms grandes y
ms ampliamente distribuidos en el Neotrpico. En esta
regin, las especies de Cimbicidae estn solamente en el
sudeste de Brasil y el norte de Argentina, mientras que los
Diprionidae se conocen desde el sur hasta el norte de Centroamrica.
212
CAPTULO
14
Familia Argidae
D. R. Smith
Diagnosis
Filogenia
Schulmeister (2003c) discute la monofilia de Argidae +
Pergidae dentro de Tenthredinoidea y hace el listado de un
nmero grande de sinapomorfias compartidas por cada
familia incluyendo la fusin de la metapleura con el primer
tergo abdominal y vaina del ovipositor no dividido en la
hembra. La monofilia de Argidae se soporta en el flagelo
antenal de un segmento.
Taxonoma
La fauna mundial consiste en casi 51 gneros y unas 800
especies ubicadas en seis subfamilias: Arginae, Atomacerinae, Dielocerinae, Erigleninae, Sterictiphorinae y
Figura 14.1
Biologa
Las larvas de Argidae son fitfagas y comedoras externas
de hojas, aunque Schizocerella pilicornis come externamente o como minador de hojas de Portulaca. Aunque an
pobremente conocidos, los comedores de plantas se conocen mejor dentro de los miembros de Argidae que en algunas
familias de Symphyta en el Neotrpico. La lista de plantas
alimenticias, registradas en su mayora por Smith (1992),
Kimsey y Smith (1985) y Smith y Janzen (2003a), incluye:
Themos sobre Ceiba, Thespesia, Luehea, Meliosoma y Eriotheca; Ptilia sobre Cnestidium y Rourea; Trochophora sobre
Rourea; Didymia sobre Connarus; Atomacera sobre Ipomoea y Malvaviscus; Digelasinus sobre Erythroxylon;
Adurgoa sobre Cassia; Zynzus sobre Desmanthus, Mimosa,
Prosopis y Acacia; Sphacophilus sobre Hymenaea, Eriogonum, Heteropterys, y Stylosanthes; Dielocerus sobre Inga,
Sclerolobium; Hemidianeura sobre Inga; Manaos sobre
Inga, Sericoceros sobre Lonchocarpus, Triplaris y Coccoloba; Eriglenum sobre Machaeium; Subsymmia sobre
Machaeium; Schizocerella sobre Banistropsis, Portulaca y
Montia; Neoptilia sobre Althea, Malva, y Malvastrum;
Scobina con Sidum; Pachylota sobre Mahea; y Durgoa
sobre Bauhinia.
Pueden encontrarse referencias, notas y compendios
sobre la historia de vida de Argidae en Smith (1992), Kimsey
y Smith (1985) y Smith y Janzen (2003a). Los datos ms
significativos son los de Dias (1975, 1976) quien aporta
relatos detallados acerca de Dielocerus diasi y Themos
olfersii en Brasil; Smith y Adis (1984) sobre Dielocerus
fasciatus en Brasil; Mareggiani et al. (1994) acerca de Adurgoa gonagra sobre Senna en Argentina; Ciesla (2002) acerca
de Sericoceros mexicanus sobre Coccoloba en Honduras; y
Smith y Dias(2001) acerca de Sericoceros villetanae daando rboles de villetana en Paraguay.
En general, las larvas de la mayor parte de los Arginae,
Atomacerinae, y Sterictiphorinae se alimentan individualmente, no presentan cuidado maternal; los Dielocerinae y
Erigleninae son gregarios y muestran algn grado de ordenamiento subsocial por el comportamiento exhibido en los
patrones de cuidado maternal, alimentacin larval y la
construccin de capullos. La oviposicin se hace normal-
mente en la hoja de una planta alimenticia, si bien los Erigleninae (Sericoceros) y Dielocerinae normalmente colocan
grupos de huevos sobre la superficie de las hojas. En Sericoceros y Dielocerinae, la hembra cuida los huevos y algunas
veces las larvas jvenes. Este cuidado maternal es discutido
por Martorell (1941), Dias (1975, 1976), Smith y Dias
(2001), Ciesla (2002), y Smith y Janzen (2003a). Las larvas
de Themos y Dielocerus son gregarias y se alimentan en
patrones organizados sobre la hoja (Dias 1975, 1976). La
oviposicin y la alimentacin se dan comnmente durante
la aparicin de hojas nuevas con motivo de la llegada de la
estacin lluviosa.
El ltimo estadio larval, como el de otras avispas sierra,
deja el lugar de alimentacin para buscar un sitio adecuado
para la pupa. Este sitio puede estar ubicado sobre una planta
alimenticia, en los desechos sobre el suelo del bosque, o en
el suelo. Ptilia versicolor teje un capullo frgil y fibroso
sobre las ramitas y tallos de las plantas alimenticias (Smith
y Janzen 2003a). Sericoceros mexicanus y S. gibbus construyen gruesos capullos de seda marrn; frecuentemente lo
fabrican con fragmentos de hojas secas, y estn unidos a las
ramas, pecolos de hojas, o en la superficie inferior de hojas
sobre rboles de uva de mar, individualmente o en pequeos
grupos (Kimsey y Smith 1985; Ciesla 2002). En Dielocerus,
Pachylota y Digelasinus (Dielocerinae), las larvas se congregan y tejen capullos en masas sobre troncos y ramas de
rboles. Estas masas de capullos estn protegidas por un
cubrimiento comn hecho, al parecer, cooperativamente por
las larvas (Dias 1975, 1976). Las masas de capullos o
nidos han sido descritos por Curtis (1844).
Hay una o ms generaciones por ao. La mayor actividad
parece presentarse en la estacin lluviosa, cuando las hojas
recin formadas ofrecen el recurso alimenticio ms abundante, como quiera que la hibernacin se presenta durante
la estacin seca.
Los Argidae son cosmopolitas y se los encuentra desde
Mxico, Puerto Rico, Islas Vrgenes y Repblica Dominicana
hasta el norte de Argentina y el norte de Chile en el Neotrpico.
Ningn rgido se conoce de las zonas templadas de Argentina
y Chile. Smith y Poinar (1992) describen cinco especies de
Argidae, todas del gnero Didymia, incluidos en mbar dominicano; sin embargo, las nicas avispas sierra actualmente
conocidas en Republica Dominicana son Sericoceros krugii.
214
............................................................................ Arginae
Celda marginal del ala posterior abierta en el pice
(Figuras 14.14, 14.19, 14.21); antenas insertadas en o
debajo del nivel medio de los ojos (Figuras 14.15, 14.62);
tibias sin espinas preapicales ........................................ 2
R
1c
1r
1c
2c
R
Sc+
4c
Rs+M
3c
A
BA
R
RS
M
Figura 14.2
Figura 14.5
Figura 14.3
Figura 14.7
Figura 14.4
Figura 14.9
Figura 14.11
Figura 14.12
Figura 14.6
Figura 14.8
Figura 14.10
Figura 14.13
1R
Sc
Figura 14.15
Figura 14.14
Figura 14.16
215
Figura 14.17A
Figura 14.17B
semicircular (Figura 14.24); cabeza por lo general extremadamente agrandada y engrosada, detrs de los ojos
(Figuras 14.24, 14.26) ................................ Dielocerinae
- Costa estrecha o ensanchada, vena transversa intercostal
ausente (Figuras 14.54, 14.56) (vena intercostal desvanecida
o tenue en Eriglenum y Neurogymnia); palpos maxilares
con 6 segmentos, palpos labiales con 4 segmentos, comnmente ms largos que la longitud del ojo; mandbulas
variadas; uas tarsales usualmente simples (con lbulo
basal en Acrogymnidea, bfidas en Neoptilia); clpeo trunco o subtrunco; cabeza, por lo comn, agudamente estrecha detrs de los ojos (Figuras 14.41, 14.71, 14.90) ..... 4
3(2) Costa ms estrecha que el rea intercostal y vena transversa intercostal presente (similar a Figura 14.2) (excepto
Themos, pero mandbulas en extremo agrandadas basalmente, Figura 14.31), uas tarsales bfidas o simples con
lbulo basal (Figuras 14.29, 14.30), menos de 6 y 4 segmentos palpales maxilares y labiales respectivamente
(Figura 14.32), y labio sin lbulos; palpos reducidos, igual
a o ms cortos que la longitud del ojo, palpos maxilares
con 3 a 6 segmentos y palpos labiales con 3 a 4 segmentos
(Figura 14.32); mandbulas simples o una de las dos con
un pequeo lbulo basal; uas tarsales con diente interno
o simples; clpeo algunas veces con marginacin central
Figura 14.20
Figura 14.18
Figura 14.19
Figura 14.21
Figura 14.22
Figura 14.23
Figura 14.24
216
Figura 14.25
- Cabeza sin carenas, algunas veces con carena baja o redondeada slo sobre el rea interantenal y el rea supraclipeal
apareciendo carenada en el centro; carena genal ausente;
pronoto con surco diagonal desde cerca del rea de la
tgula hasta la margen anterolateral; vaina de la hembra
ancha (Figuras 14.9, 14.10); sur de Canad hasta Colombia
................................................................................ Arge
Figura 14.26
Figura 14.29
Figura 14.30
Figura 14.31
Figura 14.27
Figura 14.28
Figura 14.32
217
Figura 14.33
Figura 14.34
Figura 14.35
Figura 14.36
Cu1
Cu1
Figura 14.37
Figura 14.38
Figura 14.39
Figura 14.40
Figura 14.41
Figura 14.42
Figura 14.43
Figura 14.44
Figura 14.45
Figura 14.46
Figura 14.48
Figura 14.49
Figura 14.47
Figura 14.50
Figura 14.51
Figura 14.52
Figura 14.53
Figura 14.54
Figura 14.55
Figura 14.56
Figura 14.57
Figura 14.60
Figura 14.59
Figura 14.61
Figura 14.62
Figura 14.63
Figura 14.66
Figura 14.64
Sc+
Figura 14.65
+M
Rs
1r
Figura 14.67
Figura 14.68
Figura 14.69
222
Figura 14.71
Figura 14.70
Figura 14.72
Figura 14.74
Figura 14.73
Figura 14.75
Figura 14.76
Figura 14.77
223
Figura 14.78
Figura 14.79
Figura 14.81
Figura 14.80
Figura 14.82
Figura 14.84
Figura 14.83
Figura 14.85
Figura 14.87
Figura 14.86
224
Figura 14.88
Figura 14.89
Figura 14.90
Figura 14.91
Figura 14.92
Figura 14.93
Figura 14.96
225
Figura 14.94
Figura 14.95
Figura 14.97
Figura 14.98
Figura 14.101
Figura 14.99
Figura 14.102
226
Figura 14.100
Figura 14.103
CAPTULO
15
Familia Cimbicidae
D. R. Smith
Diagnosis
Filogenia
Schulmeister (2003) discute la monofilia de Cimbicidae,
ubicndola en el clado Cimbicidae + Diprionidae + Tenthredinidae. Las autoapomorfias para los Cimbicidae incluyen
las antenas en forma de clava, primer tergo fusionado con
el metepmero, y varios caracteres musculares.
Taxonoma
Casi 15 gneros y 150 especies se conocen en el mundo.
Los Cimbicidae estn representados en el Hemisferio Sur
solamente por la subfamilia Pachylostictinae, con representantes endmicos en Sudamrica. Smith (1988) revisa la
familia para el Neotrpico y proporcia claves para sus
gneros y especies. Pachylosticta incluye cinco especies en
Figura 15.1
Biologa
Se desconocen las plantas que consumen y sus historias de
vida. Todos los cimbcidos nerticos y palerticos son comedores externos de hojas sobre Ulmus, Alnus, Salix,
Symphoricarpos y Lonicera.
Los Cimbicidae son holrticos, excepto la subfamilia
Pachylostictinae, la cual es estrictamente neotropical. Esta
4(3) Vena que separa las celdas submarginal y discal del ala
posterior parcialmente atrofiada (Figura 15.8); primer
segmento antenal dos veces tan largo como el segundo
segmento (Figura 15.9); basitarso posterior tan largo como
los dos segmentos siguientes combinados (lanceta de la
hembra larga, como en la Figura 15.7); sudeste del Brasil,
Paraguay, noreste de Argentina ....................... Pseudabia
- Vena que separa las celdas submarginal y discal del ala
posterior completa; primer y segundo segmentos antenales
subiguales en longitud; basitarso posterior subigual en
longitud a los restantes segmentos tarsales combinados
(lanceta de la hembra corta, triangular, Figura 15.10);
Brasil: Ro de Janeiro ......................................... Lopesiana
R
M
RS
Figura 15.4
Figura 15.2
Figura 15.5
Figura 15.3
228
Figura 15.6
Figura 15.7
RS
M
Figura 15.8
Figura 15.10
Figura 15.9
229
230
CAPTULO
16
Familia Diprionidae
D. R. Smith
Diagnosis
Filogenia
El anlisis hecho por Schulmeister (2003) muestra que
Diprionidae tiene relaciones cercanas con Tenthredinidae y
Cimbicidae en Tenthredinoidea, y se soporta en la monofilia
de Diprionidae + Cimbicidae. Las autopomorfias de los
Diprionidae incluyen las proyecciones laterales de los flagelmeros de ambos sexos y las antenas pectinadas de los machos.
Taxonoma
Seis gneros y cerca de 130 especies se conocen alrededor
del mundo. Hay dos subfamilias, Diprioninae y Monocteninae, ambas holrticas. En el Hemisferio Occidental tres
gneros se extienden desde el sur hasta el norte de Centro
Amrica, Neodiprion, Zadiprion y Monoctenus, y un gnero,
Neodiprion, tiene lugar en Cuba (Smith 1988). Smith
Figura 16.1
largos. Vaina del ovipositor de la hembra dividida en dos escleritos. Genitalia del macho estrofndrica (rotada 180o). Habitus en la Figura 16.1.
Biologa
La mayora de las larvas son comedoras externas de hojas
sobre conferas, la nica excepcin conocida es Augonomoctenus libocedrii, la cual come dentro de los conos de
Libocedrus decurrens en el oeste de los Estados Unidos.
Diprioninae se alimenta exclusivamente sobre Pinaceae y
Monocteninae sobre Cupressaceae. Comnmente las larvas
son gregarias, pero pueden dispersarse en sus ltimos estadios. Empupan dentro de un capullo duro, papirceo y ciln-
1A
2A+3A
Figura 16.2
Figura 16.4
A
a
2A+3A
Figura 16.3
232
Figura 16.5
CAPTULO
17
Familia Pergidae
D. R. Smith
Diagnosis
Filogenia
Grupo hermano de Argidae, segn el carcter de la fusin del
primer segmento abdominal y la metapleura, y la fusin de
los escleritos de la vaina del ovipositor de la hembra
(Schulmeister 2003). Las autopomorfias para Pergidae son
los cuatro o mas flagelmeros antenales, celda anal casi
siempre ausente en el ala anterior (excepto Perreyiinae y algunos gneros indoaustralianos), y celdas cerradas submarginal, discoidal y anal siempre ausentes en el ala posterior.
Taxonoma
Smith (1978) ofrece un catlogo de la fauna mundial y
despus (Smith 1990) revisa la fauna neotropical incluyendo 8 subfamilias, 32 gneros y 256 especies. Las subfamilias
Figura 17.1
mesoscudelar ausente, fusionado con el mesoscudelo. Genitalia del macho estrofndrica (rotada
180o). Habitus en la Figura 17.1
Biologa
Las larvas de la mayor parte de las especies se alimentan
externamente; sin embargo las especies del gnero australiano Phylacteophaga minan hojas de Eucalyptus y la
especie neotropical Corynophilus pumilis en Brasil mina
hojas de Roupala (Smith 1995a). Se conocen plantas alimenticias y hbitos para muy pocas especies. Perreyia tropica y Perreyia flavipes se alimentan en pastos o en hojarasca
muerta en Costa Rica y Sudamrica (Flores et al. 2000; Dutra
et al. 1997; Riet-Correa et al. 1998; Soares et al. 2001), y
una especie de Decameria rufiventris se alimenta sobre
hongos (Auricalaria, Auriculariaceae) (Smith 1995), el
nico caso de fungvoria en avispas sierra. Por lo general,
las larvas se alimentan sobre follaje en desarrollo. La plantas
alimenticias conocidas, en su mayora desde Smith (1990)
y Smith y Janzen (2003b), incluyen Erythroxylon
(Erythroxylaceae), Arrabidaea (Bigioniaceae) y Posoqueria
(Rubiaceae) para Acordulecera; Mesechites (Apocynaceae)
para Aulacoamerus; Hippocratea (Hippocrateaceae) para
Anathulea; Nothofagus (Nothofagaceae) para Ceraspastus
volupis; Roupala (Protaceae) para Corynophilus pumilis;
Psidium guajava (Myrtaceae) para Enjijus, Haplostegus,
Sutwanus y Truqus; Schinus (Anacardiaceae) para
Heteroperreyia; Tibouchina (Melastomataceae) para
Syzygonia; Solanum (Solanaceae) para Tequus.
Las larvas se alimentan individualmente o gregariamente sobre el follaje de las plantas. La pupa se desarrolla
usualmente en un capullo en la hojarasca superficial. Se ha
observado cuidado maternal en Syzygonia cyanocephala
que se alimenta sobre Tibouchina, en Brasil (AzevedoMarques 1933). Especies de Perreyia viajan sobre la superficie en grupos o masas, donde se alimentan sobre hojas en
descomposicin. Flores et al. (2000) ofrece informacin
sobre la biologa de Perreyia tropica en Costa Rica y observa
agregaciones larvales de 50 o ms individuos avanzando
como una sola unidad que puede tener una longitud mayor
a 30 cm, 10 cm de ancho, y 5 cm de altura en la parte media.
Agregaciones similares se conocen de Perreyia flavipes en
234
Figura 17.2
R1
Figura 17.3
Rs
2r-m
C
M
1m-cu
3r-m
2m-cu
Rs
Figura 17.4
7(6) Costa del ala anterior estrecha, vena transversa intercostal usualmente presente (Figura 17.14); labio trilobado;
clpeo emarginado (Figura 17.15); antena clavada (Figura
17.16); Venezuela, Brasil ..................Parasyzygoniinae
- Costa del ala anterior hinchada, mas ancha que la casi
inexistente rea intercostal, vena transversa intercostal
ausente (Figura 17.18); labio con un solo lbulo; clpeo
trunco (Figura 17.19); antena filiforme o ligeramente clavada, en algunos machos pectinada (Figuras 17.17, 17.38,
17.39, 17.40B, C); Mxico hasta Argentina .................
.................................................................. Syzygoniinae
Figura 17.5
Figura 17.6
Figura 17.7
235
Figura 17.9
Figura 17.10
M
Sc+R
Rs+M
Sc+R
1r-m
RS
M+Cu1
Rs
Figura 17.12
Figura 17.11
Figura 17.13
Figura 17.16
Figura 17.14
M
Sc+R
R+Sc 1r-m
Figura 17.15
Rs+M
Rs R1
M+Cu1
Figura 17.17
Figura 17.19
Figura 17.18
236
Figura 17.20
Figura 17.21
Figura 17.23
Figura 17.22
Figura 17.24
Figura 17.26
Figura 17.27
Figura 17.25
Figura 17.28
A
Figura 17.29
237
B
Figura 17.30
Figura 17.31
Figura 17.33
Figura 17.32
Figura 17.34
Figura 17.35
238
Figura 17.36
Figura 17.37
Figura 17.38
Figura 17.39
Figura 17.40A
Figura 17.40B
Figura 17.40C
Figura 17.41
Figura 17.42
Figura 17.44
Figura 17.43
239
Figura 17.45
Figura 17.46
Figura 17.47
Figura 17.48
Figura 17.49
Figura 17.51
Sc+R
1r-m
6(5) Antena filiforme, delgada; cabeza en vista dorsal fuertemente estrecha detrs de los ojos; distancia interocular
inferior mas corta que la longitud del ojo ...Corynophilus
- Antena corta, ligeramente clavada; cabeza en vista dorsal
algo ensanchada detrs de los ojos; distancia interocular
inferior ms grande que la longitud del ojo ...... Sutwanus
M+Cu1
RS
M
Figura 17.50
Figura 17.53
Figura 17.52
240
Figura 17.54
241
Figura 17.55
Figura 17.56
Figura 17.57
Figura 17.58
Figura 17.59
Figura 17.60
242
18
CAPTULO
Familia Tenthredinidae
D. R. Smith
Diagnosis
vispas corpulentas o alargadas, que fluctan en longitud desde 3.0 hasta 14.0
mm; color variado, comnmente negro
con marcas rojas, amarillo o naranja con marcas
negras, hasta enteramente amarillo o naranja; alas
negras, hialinas, o parcialmente amarillas. Antena
con 9 segmentos, pocas veces 10 u 11 segmentos
(conocido solamente en dos o tres especies neotropicales). Ala anterior con celda anal, completa
o peciolada con parte basal de la vena 2A+3A
ausente; vena 2r presente o ausente. Ala posterior
con celda anal usualmente presente (ausente en
solamente unos pocos casos); celdas submarginal
y discoidal presentes o ausentes. Apndice
mesoscudelar presente. Metapleura fusionada con
Filogenia
De acuerdo con Schulmeister (2003c), la monofilia de Tenthredinidae + Diprionidae + Cimbicidae se apoya en dos
sinapomorfias, la presencia de dentculos sobre las plntulas
y una inflexin del noveno esterno del macho. Esta autora
propone los Diprionidae + Cimbicidae como el grupo hermano de los Tenthredinidae y postula 4 autapomorfias soportando la monofilia de los Tenthredinidae. Las relaciones
filogenticas dentro de los Tenthredinidae no estn bien
resueltas y necesitan estudios ms profundos.
Taxonoma
Esta es la familia ms grande de avispas sierra con un
estimado de 4.000 especies alrededor del mundo. En el
Figura 18.1
Biologa
La mayora de las larvas son comedoras externas de hojas,
pero muchas son minadoras externas de hojas, formadoras
de hojas, o barrenadores de brotes. La informacin sobre la
fauna neotropical indica que por lo general son comedores
externos de hojas y unos pocos son minadores de hojas.
Los estudios y las asociaciones con hospederos se limitan a
pocas especies econmicamente importantes y algunas
especies introducidas (Kimsey y Smith 1985, Ovruski y
Smith 1993, Smith y Janzen 2003b).
Las plantas alimenticias incluyen Salix y Populus para
la especie introducida Nematus oligospilus; Pyrus y Prunus
para la especie introducida Caliroa cerasi; Nothofagus para
244
1 Ala anterior con la celda anal completa, con o sin una vena anal transversa (Figuras 18.2, 18.4A,B, 18.5) .......... 2
- Ala anterior con celda anal presente slo distalmente, vena 2A+3A atrofiada basalmente o con vena 2A+3A completa y fusionada con 1A en el centro (Figuras 18.6 a 18.8)
...................................................................................... 4
4(1) Ala anterior (Figura 18.6) con venas M y 1m-cu paralelas; vena 2r presente; vena M unindose a Sc+R muy
cerca del punto donde Rs+M se rene con Sc+R, asi la
esquina de la primera celda discoidal es bastante notoria;
amplia distribucin ............................. Blennocampinae
- Ala anterior (Figuras 18.7, 18.8) con venas M y 1m-cu
claramente divergentes posteriormente; vena 2r presente
o ausente; vena M reunindose con Sc+R lejos y basal
con respecto al punto donde Rs+M se renen con Sc+R,
as la esquina anterior de la primera celda discal con trunco
redondeado...................................................................... 5
2(1) Ala anterior con vena anal transversa usualmente ausente (Figura 18.2), pero presente en unas pocas especies;
margen anterior del mesepisterno con epicnemio (Figuras
18.29, 18.30); amplia distribucin ........... Selandriinae
- Ala anterior con vena anal transversa presente (Figuras
18.4A,B, 18.5); margen anterior del mesepisterno sin epicnemio ........................................................................... 3
Rs
2r
2r-m
1A
1A
2A+3A
2A+3A
Figura 18.2
Rs+M
Rs+M
1m-cu
Sc+R
Sc+R
Figura 18.3
B
Sc+R
M
1m-cu
1A
a
2A+3A
Rs+M
1A
a
Sc+R
M
2A+3A
1m+cu
Rs+M
1A
a
2A+3A
Figura 18.4
Figura 18.5
2r
Sc+R
1m-cu
Rs+M
Sc+R
Rs+M
2m-cu
M
1m-cu
1A
2A
Figura 18.6
2r-m
1A
2A
2A+3A
245
M
2A
2A+3A
Figura 18.7
Sc+R
1Rs
1m-cu
Figura 18.8
1A
2A+3A
Figura 18.9
2r
M
1m-cu
246
a
R
A
Rs
Figura 18.10
Rs
Rs+M M
Sc+R
Rs
M
Figura 18.11
Figura 18.12a
Figura 18.12b
Figura 18.14
Figura 18.13
Figura 18.17
Figura 18.15
Figura 18.16
2A+3A
Figura 18.18
Figura 18.19
Figura 18.21
Figura 18.20
10(9) Antena con 3er y 4to segmentos subiguales en longitud; Chile ............................................................. Ucona
- Antena con 3er segmento distinguiblemente ms largo
que el 4to segmento ...................................................... 11
11(10) Antena con 1er y 2do segmentos cada uno ms largo
que ancho; uas tarsales con lbulo basal agudo; macho
sin vena perifrica en el ala posterior; Brasil ..............
............................................................. Condeia (en parte)
- Antena con 1er y 2do segmentos cada uno ms ancho que
largo; uas tarsales con lbulo basal redondeado; macho
con vena perifrica en el ala posterior, como en la Figura
18.3; Canad a Costa Rica; Chile, Argentina ...... Periclista
Figura 18.22
Figura 18.23
Figura 18.24
Figura 18.25
249
Figura 18.26
Figura 18.27
250
Figura 18.29
Figura 18.30
Figura 18.31
Figura 18.32
Figura 18.33
Figura 18.34
13(5) Epicnemio en forma de tringulo equiltero, localizado sobre la porcin superior del mesepisterno y con la
margen inferior casi perpendicular a la margen anterior
del mesepisterno (Figura 18.30) ................................. 14
- Epicnemio alargado, cubriendo la mayor parte de la margen anterior del mesepisterno (Figura 18.29) ............. 16
14(13) Espacio malar ancho, casi igual al dimetro del ocelo
frontal, como en la Figura 18.39; diente interno de la ua
tarsal casi tan largo como el externo (Figura 18.123I);
Per ................................................................ Brulleana
- Espacio malar lineal a ausente, como en las Figuras 18.34,
18.38, 18.40; diente interno de la ua tarsal pequea,
localizado cerca del centro o la base de la ua (como en
las Figura 18.23K, L) ................................................... 15
Figura 18.35
Figura 18.36
Figura 18.37
Figura 18.38
Figura 18.39
Figura 18.40
252
CAPTULO
19
Superfamilia
Pamphilioidea
y familia
Pamphiliidae
D. R. Smith
Superfamilia Pamphilioidea
Familia Pamphiliidae
Diagnosis
Gruesas, aplanadas dorsoventralmente, 7.0 a 15 mm de
longitud; color variado, naranja a pardo rojizo e incluso
enteramente negro. Antena con sedas, con 20 a 30 segmentos. Margen posterior del pronoto casi recto. Clpeo girado
hacia abajo y fusionado con la postgena en la parte ventral.
Mesonoto con prescuto y escutelo distinguible, sin surco
transverso en el medio; apndice mesoescutelar estrecho.
Pliegue longitudinal en los tergos abdominales 2 a 5 encima
Figura 19.1
Filogenia
Estudios hechos por Schulmeister (2003c) indican que los
Pamphilioidea (Pamphiliidae y Megalodontesidae) son
monofilticos y en el mismo clado como Cephoidea, Siricoidea, Xiphydrioidea, Orussoidea y Apocrita.
Taxonoma
Megalodontesidae se conoce del Palertico e incluye cerca
de 60 especies. De la ortra familia, Pamphiliidae, se conocen en el mundo cerca de 300 especies en siete gneros y
dos subfamilias, Pamphiliinae y Cephalciinae. Middlekauff
(1958) propone claves para los gneros norteamericanos y
revisa Acantholyda, Cephalcia, y Neurotoma. Este autor
tambin revisa Pamphilius (ahora Pamphilius y Onycholyda;
Middlekauff 1964). Casi 75 especies, en total, se registran
para Norteamrica. Solamente 3 especies del gnero
Acantholyda han sido registradas al sur de Mxico (Smith
1988). Como los Acantholyda se asocian con pinos, se espera
encontrarlos en el norte de Centroamrica.
Biologa
Los Pamphiliidae se conocen como tejedores de red. Las
larvas de Acantholyda, Cephalcia y Neurotoma comen y se
desarrollan gregariamente en redes de su propia fabricacin
sobre las plantas de las que se alimentan. Las redes contie-
Distribucin
Los Pamphiliidae son holrticos y estn restringidos al
Hemisferio Norte. Todos los gneros norteamericanos son
holrticos. Acantholyda y Cephalcia probablemente se
encuentran a lo largo de los rangos de las conferas en el
mundo. Los Megalodontesidae son estrictamente palerticos.
254
CAPTULO
20
Superfamilia Cephoidea
y familia Cephidae
D. R. Smith
Superfamilia Cephoidea
Familia Cephidae
Diagnosis
Delgados, como ichneumnidos, avispas sierra alargadas, de
entre 8.0 y 12.0 mm en longitud. Color predominantemente
negro con bandas amarillas o manchas laterales amarillas sobre
el abdomen; alas hialinas a negras. Antena filiforme, con 20 a
30 segmentos, ligeramente subclavada, agrandada hacia el
pice. Ala anterior sin vena transversa 2r; celda anal completa,
atravesada por una vena anal transversa; ala posterior con celda
anal. Pronoto largo, con margen posterior sinuosa. Cencros
ausentes. Primer segmento abdominal claramente hace parte
del abdomen ms que del trax; ligera constriccin entre el
primer y segundo segmento abdominal. Tibias media y posterior
con o sin espinas preapicales; tibia anterior con una espina
apical. Ua tarsal de Hartigia con diente subapical, sin un
lbulo basal. Vaina de la hembra como una espada, extendida
Figura 20.1
Filogenia
Esta es la nica familia en la superfamilia Cephoidea. La
ausencia de cencros, ligera constriccin entre el primer y segundo segmentos abdominales, y la prdida de la articulacin
entre harpe y gonostipos de la genitalia del macho soportan la
monofilia de la familia (Schulmeister 2003).
Taxonoma
Alrededor del mundo hay cerca de 120 especies en 11 gneros. Se reconocen dos subfamilias, Cephinae con la mayora
de las especies y Athetocephinae con un gnero de Madagascar. Benson (1946) propone una clasificacin mundial.
En el Nertico, se conocen seis gneros y 15 especies. Solamente un gnero y una especie se encuentran en el Neotrpico, Hartigia mexicana, taxon tratado en Smith (1986,
1988). Benson (1946) propone una clave mundial de
gneros; Ries (1937) revisa las especies norteamericanas;
Middlekauff (1969) publica claves para las especies de California; Smith y Solomon (1989) ofrecen claves para el
gnero norteamericano Janus.
Biologa
Las larvas barrenan de tallo en csped y ramitas de rboles
y otras plantas tales como Quercus, Rosa, Rubus, Salix y
256
CAPTULO
21
Superfamilia Siricoidea
y familia Siricidae
D. R. Smith
Superfamilia Siricoidea
Figura 21.1
Familia Siricidae
Diagnosis
Filogenia
Taxonoma
Alrededor del mundo, hay cerca de 90 especies en 11 gneros y dos subfamilias, los Siricinae y Tremecinae. Benson
Biologa
Las larvas barrenan la madera, los Siricinae en rboles de
coniferas y los Tremecinae en angiospermas. Los adultos
usualmente ovipositan en rboles debilitados o moribundos,
y las larvas se alimentan y desarrollan mientras abren tneles
en la madera del corazn del rbol. Muchas de estas avispas
son atradas comnmente a los rboles recientemente
Figura 21.2
Figura 21.3
2RS
Figura 21.4
2r
Rs
Cu1
2r-m
Cu-a
Figura 21.5
Figura 21.7
Figura 21.6
2r
Cu-a
3A
Figura 21.8
Figura 21.9
259
260
CAPTULO
22
Superfamilia
Xiphydrioidea y familia
Xiphydriidae
D. R. Smith
Superfamilia Xiphydrioidea
Familia Xiphydriidae
Diagnosis
Cuerpo alargado, cilndrico, longitud de 4.0 a 25.0 mm
(usualmente 8.0 a 15.0 mm); colores marrn oscuro, negro,
o negro con todo o parte del abdomen y/o el trax rojo; alas
hialinas, hialinas con marcas negruzcas, o casi enteramente
negras. Antena larga, filiforme, con 20 a 25 segmentos;
cabeza encima de los ojos en forma de domo, usualmente
brillante; escleritos cervicales alargados, presentndose
como un cuello corto; margen posterior del pronoto con
escotadura; lbulos laterales del mesoscudo usualmente
Figura 22.1
Filogenia
Los Xiphydriidae estn entre los clados Siricoidea y
Orussoidea en Schulmeister (2003) y son los supuestos
esta basado en una especie, cuyo tipo no ha podido ser localizado. Smith (1976a) revisa el gnero nertico Xiphydria y
reconoce 10 especies.
Taxonoma
Biologa
262
Figura 22.2
Figura 22.3
CAPTULO
23
Superfamilia Orussoidea
y familia Orussidae
D. R. Smith
Superfamilia Orussoidea
Familia Orussidae
Diagnosis
Cuerpo alargado y cilndrico, tamao de 2.8 a 12.0 mm.
Usualmente negras, pero algunas veces con patas rojizas.
Antenas nacen en la cara ventral de la cabeza, debajo del
clpeo aparente; antena de la hembra con 10 segmentos,
fusiforme, con segmento apical en forma de clavija; antena
del macho con 11 segmentos, en forma de seda. Cabeza
frecuentemente punteada, algunas veces con carenas en el
rea frontal, y con dos o tres pares de tubrculos sobre la
cima de la cabeza entre los ojos; labro en forma de lengua.
Pronoto marginado posteriormente. Venacin alar reducida
en comparacin con otros Symphyta; ala anterior con
extremos dstales de las venas reducidos a lneas dbiles,
solamente una vena transversa radio-medial (2rs-m)
presente, vena 2A presente. Tibias sin espinas preapicales;
tibia anterior con dos espinas apicales; tarso anterior con 5
segmentos en la hembra y 3 en el macho. Vaina del ovipositor
Figura 23.1
exertada; ovipositor en forma de hilo, ms largo que la longitud del cuerpo, usualmente enrollado dentro del cuerpo y
sujeto en un surco mediano sobre el octavo esterno. Genitalia
del macho ortndrica (no rotada 180o) (Figura 23.1).
Filogenia
Orussidae ha sido tradicionalmente incluida dentro de
Symphyta debido a que sus representantes comparten
varios caracteres comunes con otras avispas sierra, tales
como el abdomen unido ampliamente al trax. Estos caracteres, si embargo, son plesiomrficos y los Symphyta son
reconocidos como un grupo parafiltico. Vilhelmsen (2001)
detalla un nmero de caractersticas especializadas en las
antenas de la hembra, patas anteriores, y aparato ovipositor
que apoyan sus relaciones de grupo hermano con los
Apocrita. Schulmeister (2003) acepta la monofila de
Orussidae + Apocrita y justifica esta ubicacin con muchas
sinapomorfias. Vilhelmensen (2003) provee un anlisis filogentico de la fauna mundial a nivel de especie.
Taxonoma
Biologa
dfc
lfc
Figura 23.2
mesoscudelo con mrgenes redondeadas; sur de los Estados Unidos hasta Colombia ............................. Kulcania
3(2) Carenas posocular y occipital ausentes; hipandrio del
macho simple, sin tubrculos; vena radial transversa (2r)
del ala anterior unida al estigma en casi su centro (carenas
faciales ausentes; segmento antenal 3 igual en longitud al
4); Chile ............................................................. Orusella
- Carenas posocular y occipital presentes; hipandrio del
macho con 3 tubrculos; vena radial transversa (2r) del
ala anterior unida al estigma cerca de su pice ms que en
su centro (Figuras 23.3, 23.4) ....................................... 4
4(3) Sedas en puntos del rea frontal liguladas, distinguiblemente ensanchadas y aplanadas lateralmente; ala
anterior con vena transversa cu-a no no continua con M,
reunindose con Cu1 en el centro de la celda discoidal
(D) (Figura 23.3); tercer segmento antenal igual en
longitud al cuarto; Panam, Brasil ................... Ophrella
D
Cu1
Figura 23.3
2r-m
cu-a
Figura 23.4
265
266
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269
270
271
272
CAPTULO
24
Superfamilia
Stephanoidea y
familia Stephanidae
A. Aguiar
Superfamilia Stephanoidea
Familia Stephanidae
Figura 24.1
Diagnosis
Longitud del cuerpo (incluyendo el ovipositor) vara de 3
mm (algunos machos de la especie australiana Parastephanellus rufoornatus) hasta casi 100 mm (como en la especie
neotropical Megischus maculipennis). Antena con 30 a 42
segmentos, con flagelo largo y en forma de hilo; insercin
antenal cerca del clpeo; cabeza con cinco tubrculos
distinguibles sobre la cspide de la cabeza (de ah el nombre
de stephanus, que significa corona en griego); vrtice muy
grande, casi tan largo como ancho; carena occipital siempre
desarrollada, con frecuencia ancha y translcida; pronoto
largo, cnico, con esculturacin elaborada, segmentos de la
pata posterior altamente modificados, vena costal ausente,
y cuerpo estrecho y largo. La mayora de las especies sudamericanas son negras, con cabeza rojiza; el tarso posterior
presenta tres segmentos en hembras, y cinco en los machos;
Clasificacin y distribucin
Stephanidae comprende casi 328 especies descritas alrededor del mundo (Aguiar 2004b), con 40 especies vlidas
para el Neotrpico. El nmero actual de sinnimos no reconocidos y de especies sin describir se compensan entre s,
por lo que el nmero actual en el mundo es probablemente
de 300 especies descritas. En una revisin cladstica reciente,
Aguiar (2000) reconoce seis gneros mundiales, en oposicin
a los 13 gneros y dos subgneros propuestos en la literatura.
Las opiniones acerca de su delimitacin y sinonimias varan
enormemente y fluctan desde la adopcin (Schletterer
1889) o defensa (Ceballos 1926) de un solo gnero en la
familia, pasando por el reconocimiento de un nmero intermedio de gneros (Townes 1949), hasta todos los gneros
propuestos (Orfila 1956). Ha habido drsticas interpretaciones sobre la relevancia de los caracteres taxonmicos
usados para definir los gneros de estefnidos (Benoit 1951).
Achterberg (2002) provee una clave para gneros del mundo,
pero es incmoda de usar, e incluye varios taxones nuevos
propuestos mediante el fraccionamiento del altamente parafiltico gnero Megischus. Esta literatura conflictiva es frecuentemente confusa, son comunes las citaciones de estefnidos errneamente identificados, an en publicaciones
recientes. Por ejemplo, el gnero neotropical Hemistephanus
frecuentemente es confundido con Megischus y el gnero
indoaustraliano Parastephanellus.
Los conceptos genricos adoptados aqu estn basados
en una revisin cladstica de la familia (Aguiar 2000), y
difieren de Townes (1949) y Gauld (1995) por el reconocimiento de Hemistephanus como un gnero monofiltico
distinto. De acuerdo con esta interpretacin, hay tres gneros
de Stephanidae en el Neotrpico. De estos, el ms basal es
el gnero parafiltico Megischus, el cual es de amplia distribucin en la regin; el sur de Mxico alberga una mezcla
de especies neotropicales y nerticas asi como especies
nicas. El gnero ms derivado es Hemistephanus y se
encuentra a travs de Sudamrica, desde Brasil (con 21 de
24 especies conocidas) hasta el norte de Costa Rica; no hay
registros de este gnero del Caribe, excepto por una especie
descrita de Trinidad (Aguiar 2004a). La mayora de las
especies sudamericanas presentan sobrelapamiento de distribuciones, pero la composicin faunstica cambia en Panam
y Costa Rica, donde al menos tres especies parecen ser las
ms abundantes, H. colombiensis (Ceballos), H. erythrocephallus y H. costaricensis (Aguiar 2004a). Foenatopus
es un gnero primariamente tropical asitico, pero presenta
dos especies conocidas en el Neotrpico, F. aurantiiceps,
la cual se encuentra especialmente en la Regin Amaznica,
pero con un registro confirmado de Argentina, y F. annulipes,
la cual se encuentra desde el sur de Mxico hasta la
Amazona. No hay registros de estefnidos en Chile.
Biologa
Los estefnidos se desarrollan como idiobiontes ectoparasitoides de larvas de insectos perforadores de madera. Un
gran porcentaje de los registros de hospederos son de la
familia Cerambycidae (Benoit 1951, 1984a; Blthgen 1953;
Meyer et al. 1978; Pagliano 1986; Vllger 1994; Visitpanich
1994) y Buprestidae (Townes 1949; Chao 1964; Mateu
1972; Pagliano 1986; Braza 1989; Carlson 1979). Tambin
hay registros de estefnidos atacando varias otras familias
de Coleoptera, y algunos himenpteros como Siricidae
(Taylor 1967; Kirk 1975) y aparentemente abejas solitarias
274
Identificacin
La delimitacin de los gneros estefnidos presentada por
Elliott (1922) sigue siendo la referencia bsica, pero es bastante imprecisa, y un gran nmero de especimenes no pueden
identificarse con las claves y descripciones presentadas en
dicho trabajo. Aunque esta es, sin duda, una excelente compilacin sobre taxonoma de estefnidos hasta 1922, la
monografa de Elliott es tambin insuficiente para el reconocimiento de especies. Los gneros de Stephanidae que se
encuentran en el Neotrpico pueden identificarse con la
clave que se presenta ms adelante.
Taxonoma
Hay 25 especies de Megischus descritas para la Regin Neotropical, casi la mitad de estas fueron descritas como Stephanus, y todas basadas en especmenes provenientes de Sudamrica. Sin embargo, despus de la revisin de casi todos
los especmenes colectados, siempre en Sudamrica, Elliott
diferencia ocho especies y sugiere que ms de 2/3 de los
taxones publicados son sinnimos. Tres especies nerticas
tambin se extienden hasta el Neotrpico, dos en el sur de
Mxico (M. texanus y M. arizonicus) y una en Cuba (M.
brunneus); estas pueden reconocerse en Townes (1949) o
Aguiar y Johnson (2003). Tambin hay al menos otros cuatro
taxones por describir, sumando un total de 15 especies de
Megischus para toda la Regin Neotropical.
La identificacin de las especies neotropicales endmicas
es muy difcil o imposible con la literatura disponible. Un
estudio comparado de los tipos primarios (Aguiar, datos sin
publicar) sugiere las siguientes especies vlidas: M. furcatus
LePeletier y Serville, M. acutus LePeletier y Serville, M.
maculipennis Westwood, M. niger Smith, M. andinus
Schletterer y M. willineri (Orfila). La informacin taxonmica acerca del gnero neotropical Megischus est dispersa
en numerosos trabajos, de los cuales Elliott (1922), Townes
(1949), y Orfila (1949; 1951a, b; 1953; 1956; 1959; 1960)
son los ms relevantes. Aparentemente, no muchas especies
sudamericanas de este gnero permanecen sin describir.
Aguiar (1998) presenta la clave para las 21 especies vlidas del gnero Hemistephanus, exclusivamente neotropical;
adems Aguiar (2004a) incluye nuevos taxones y una clave
para especies. Las dos especies neotropicales de Foenatopus
pueden reconocerse por las descripciones originales (Kieffer
1910; Brues 1915), pero F. aurantiiceps parece tener dos
morfos, difiriendo en talla y escultura superficial. Debido a
que pocos especmenes han sido colectados por cada morfo,
es prematuro decidir si representan especies distintas o no.
Por tanto, (la comparacin con el holotipo lo aclara) Neostephanus fritzi Orfila 1956, de Argentina, es sinnimo menor
(junior synonymy) de Foenatopus aurantiiceps Brues 1915,
(Aguiar 2004b).
275
Figura 24.2
Figura 24.3
Figura 24.4
Figura 24.6
Figura 24.5
Figura 24.7
276
Figura 24.8
Literatura citada
Achterberg, C., van. 2002. A revision of the Old World species
of Megischus Brull, Stephanus Jurine and
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277
278
CAPTULO
25
Superfamilia Trigonalioidea
y familia Trigonalidae
D. Carmean
Superfamilia Trigonalioidea
ebido a sus particularidades en morfologa externa, y sobre todo a su comportamiento parasitoideo inusual, esta superfamilia
no ha podido ser ubicada satisfactoriamente entre
las superfamilias de parasticos, y su filogenia ha
sido objeto de diversas interpretaciones. Comprende una famila, Trigonalidae, cuya diagnosis
y sinopsis se ofrecen abajo.
Figura 25.1
Familia Trigonalidae
Diagnosis
Clasificacin y distribucin
Biologa
Todos los trigonlidos en Amrica son hiperparasitoides de
Ichneumonoidea endoparsitos y de moscas Tachinidae, o
parsitos de larvas de vspidos (Weinstein y Austin 1995;
280
Bareogonalos
Seminota
Se conocen 5 o 6 especies, todas de Centroamrica y Sudamrica. Seminota imita a una de sus especies husped,
Parachartergus apicalis, y muchas colecciones se han
logrado criando individuos de nidos de avispas.
Lycogaster
Taeniogonalos
Dos especies en Centroamrica, una de las cuales se extiende hasta Canad. Cuatro especies adicionales en Asia. Mmicas de Brachygastra (Vespidae).
Nomadina
Trigonalys
Orthogonalys
Xanthogonalos
Gnero de amplia distribucin (con 11 especies) representado por una especie en Norteamrica y una segunda especie
Literatura citada
Carmean, D. y L. S. Kimsey. 1998. Phylogenetic revision of the
parasitoid wasp family Trigonalidae (Hymenoptera).
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281
282
CAPTULO
26
Superfamilia
Megalyroidea y familia
Megalyridae
R. S. Shaw
Superfamilia Megalyroidea
Familia Megalyridae
Diagnosis
Cuerpo robusto y cilndrico, longitud de 2.9 a 4.3 mm (excluyendo el ovipositor); longitud del ala anterior de 2.6 a
3.5 mm; color negro o marrn. Antena con flagelo de 12
segmentos, moderadamente largo y delgado; insercin antenal cerca del clpeo, con escapo que se ajusta dentro de un
surco subantenal cncavo y corre ventralmente a travs del
espacio malar. Cabeza oval a redonda, algunas veces con
carena orbital ocular corriendo a lo largo del borde posterior
del ojo; mandbula robusta, tridentada; palpo maxilar con 4
segmentos; palpo labial con 2 a 3 segmentos. Pronoto lateralmente con espirculo mesotorcico completamente rodeado
por cutcula pronotal; mesoscuto con surco mediano; escultura propodeal que vara desde areolado-rugoso hasta
areolado o carenado, con o sin tubrculos en las esquinas
Figura 26.1
posterolaterales. Ala anterior con dos a cuatro celdas cerradas, celda costal clara y ancha, pterostigma bastante pequeo y algunas veces indistinguible; celda marginal abierta o
cerrada; venacin del ala posterior muy reducida y con
patrn distintivo, con slo una vena basalmente, Sc+R, la
cual se bifurca medialmente en R1, a lo largo de la margen
alar, y ventralmente en la vena corta Rs. Frmula de espolones
tibiales 1 : 1 : 1 o 1 : 1 : 2. Metasoma elipsoidal, con el primer
segmento ms o menos cnico; esternos bien esclerotizados;
el ovipositor vara desde corto e inconspicuo hasta ms largo
que el metasoma; delgado (Figura 26.1).
Filogenia
Shaw (1988, 1990a) estudia la filogenia, clasificacin, y
biogeografa de las avispas megalridas en el mundo. La
familia Megalyridae se estima como monofiltica con base
en dos sinapomorfias: el patrn nico y reducido de venacin
del ala anterior, y la posicin del espirculo anterior meso-
somal dentro del pronoto, completamente rodeado por cutcula pronotal. Las relaciones de los Megalyridae con otras
familias est en discusin; sin embargo Gibson (1985)
presenta evidencia que sugiere que los Ceraphronoidea
pueden ser su grupo hermano. El trabajo de Johnson (1988)
sostiene el concepto de un infraorden Evaniomorpha, un
grupo que comprende los Evanoidea, Trigonalidae, Ceraphronoidea y Megalyridae.
Taxonoma
Los Megalyridae conforman una familia muy pequea con
slo ocho gneros y 43 especies existentes descritas. Shaw
(1988, 1990a) define los lmites de la familia Megalyridae.
Shaw (1990a) divide la familia en seis tribus, tres de las
cuales se encuentran en Sudamrica: Rigelini, Dinapsini y
Cryptalyrini.
Biologa y distribucin
No hay informacin adecuada sobre la biologa de los megalridos neotropicales; en Australia algunos parasitan larvas
o pupas de Coleoptera perforadoras de madera: Bostrichidae, Buprestidae y Cerambycidae (Froggatt 1906). Se
presume que son idiobiontes ectoparasitoides. Una especie
australiana ataca a larvas de avispas Pemphredoninae que
nidifican con barro (Crabronidae) (Naumann 1987). Las
especies con ovipositores largos aparentemente no tienen
la habilidad de horadar a travs de madera slida (como lo
hacen algunos Ichneumonidae y Braconidae), simplemente
empujan su ovipositor dentro de tneles llenos con material
orgnico de desecho y otras cavidades preexistentes. Los
ovipositores inusualmente cortos de algunos megalridos
Importancia econmica
La mayora de las especies megalridas son bastante raras y
no se consideran de importancia econmica. La principal
excepcin la representan algunas especies de Megalyra que
parasitan escarabajos plaga del gnero Phoracantha en
madera de Eucalyptus (Shaw 1990b).
rboles de Eucalyptus han sido llevados en grandes
cantidades desde Australia a muchas partes del mundo como
rboles ornamentales y rboles maderables. En algunas
reas, como Sudfrica y el sur de California, los barrenadores del gnero Phoracantha han sido accidentalmente
introducidos y establecidos como plagas. Especies de
Megalyra han sido fortuitamente introducidas a Sudfrica
(Gess 1964), donde parecen haberse establecido como parasitoides benficos de Phoracantha. Los megalridos han sido
considerados agentes de control biolgico para su posible
introduccin en California.
- Antena larga y delgada; ovipositor ms largo que el metasoma ............................................... Rigel chilensis
3(2) Cuerpo negro, de ms de 4 mm; cabeza con grandes
foveas redondas; propodeo sin tubrculos; Colombia ...
..................................................................... C. colombia
- Cuerpo caf, menos de 3 mm; cabaza lisa, con solo pequeos puntos; propodeo con tubrculos sobre las esquinas
posterolaterales; Brasil ........................... C. plaumanni
284
Literatura citada
Froggat, W. W. 1906. Notes on the hymenopterous genus
Megalyra Westwood, with description of new species.
Proceedings of the Linnean Society N .S. W. 31:399407.
Gess, F. W. 1964. The discovery of a parasite of the Phoracanta
beetle (Coleoptera: Cerambycidae) in the Western
Cape. Journal of Entomological Society of South
Africa 27:152.
Gibson, G. A. P. 1985. Some pro-and mesothoracic characters
important for phylogenetic analysis of Hymenoptera,
with a review of terms used for structures. The
Canadian Entomologist 117:1395-443.
Johnson, N. F. 1988. Mid coxal articulations and the phylogeny
of the order Hymenoptera. Annals of the
Entomological Society of America 81:870-881.
Naumann, I. D. 1987. A new megalyrid (Hymenoptera:
285
286
CAPTULO
27
Superfamilia
Ichneumonoidea
M. J. Sharkey y D. B. Wahl
Diagnosis
Figura 27.1
Filogenia
Taxonoma
e
e
a
g
h
c
d
b
d
Figura 27.2
Figura 27.3
Braconidae
Ichneumonidae
288
Biologa y distribucin
La mayora de los miembros de las dos familias son parasitoides, aunque algunos estudios muestran que la fitofagia
se ha desarrollado independientemente en varios grupos de
Braconidae (ver Captulo 29) y en unos pocos de Ichneumonidae (ver Captulo 28). La siguiente es slo una introduccin a las principales caractersticas de la biologa de
Ichneumonoidea. Para una sntesis de la literatura al respecto, el lector puede remitirse a Clausen (1940), Askew
(1971), Gauld (1984, 1991), Gauld y Bolton (1988), Godfray
(1994), Hanson y Gauld (1995), Quicke (1997) y a
cualquiera de los libros de texto sobre control biolgico
(DeBach 1964; Huffaker y Messenger 1976; Vinson 1976;
Vinson y Iwatsch 1980) que proveen excelente informacin
acerca de las interacciones parasitoide-hospedero.
Muchos icneumonoideos parasitan larvas y pupas de
insectos holometbolos, excluyendo Megaloptera, Siphonaptera y Strepsiptera. Los miembros de la familia Ichneumonidae estn casi completamente restringidos a los estadios
inmaduros de Holometabola (unos pocos Ichneumonidae utilizan
pseudoescorpiones, araas adultas o sus sacos de huevos (ver
Captulo 28), mientras que los Braconidae parasitan ninfas
de Hemimetabola (Homoptera, Heteroptera, Isoptera y
Psocoptera). No se conocen casos de bracnidos que ataquen
araas o sus huevos. Unos pocos bracnidos parasitan colepteros e himenpteros adultos. A diferencia de los microhymenoptera, los icneumonoideos nunca son parasitoides de
huevos individuales, aunque muchos bracnidos y unos pocos
icneumnidos son parasitoides huevolarva, que depositan su
huevo en el huevo hospedero pero consumen a este ltimo en
el estadio larval. El parasitismo de Symphyta es bastante
comn en Ichneumonidae, habiendo surgido separadamente
en varias ocasiones. Dentro de Braconidae, slo algunos
miembros de Ichneutinae son parasitoides de moscas sierra.
El parasitismo gregario es ms comn en bracnidos que en
icneumnidos. En contraste, el hiperparasitismo a travs de
Tachinidae (Diptera) y otros icneumnidos es comn en
Ichneumonidae y nunca observado en Braconidae.
289
6(4) Tergos metasomales 2 y 3 fusionados (puede presentarse una lnea o surco, pero los tergos 2+3 forman un
sintergo) (Figuras 27.14) ..................................................
............. (algunos Aphidiinae y Doryctinae) Braconidae
- Tergos metasomales 2 y 3 no fusionados (Figura 27.15) ...
.............. (Neorhacodes y Ophionellus) Ichneumonidae
7(1) Mandbulas con sus extremos no tocndose al estar
cerradas y con ms de 2 dientes (Figura 27.16) ...................
.................................................. (Alysiinae) Braconidae
- Mandbulas tocndose al estar cerradas y con 2 dientes
(Figura 27.17) .............................................................. 8
5(4) Vena 1r-m de las alas posteriores corta la vena R apicalmente al punto donde esta se divide en Rs y R1 (Figura
27.9) ....................................................... Ichneumonidae
- Vena 1r-m de las alas posteriores corta la vena R basalmente o en el punto donde se divide en Rs y R1 (Figura
27.12) ...........................................................................
...................................................................... Braconidae
Figura 27.4
Figura 27.5
Figura 27.6
Figura 27.7
Figura 27.8
Figura 27.9
R1
Rs
1r-m
290
Figura 27.10
Figura 27.11
Figura 27.12
Figura 27.13
R1
1r-m
Rs
Figura 27.14
Figura 27.15
T2
T2+T3
T3
Figura 27.16
Figura 27.17
Figura 27.18
Clpeo
Labro
291
Literatura citada
Achterberg, C., van. 1976. A preliminary key to the subfamilies
of the Braconidae (Hymenoptera). Tijdschrift voor
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Hanson, P. E. e I. D. Gauld 1995. The Hymenoptera of Costa
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292
CAPTULO
28
Familia
Ichneumonidae
E. E. Palacio y D. B. Wahl
Introduccin
Figura 28.1
folgicos poco comunes la hicieron difcil de utilizar a personas sin experiencia taxonmica en el
grupo. Posteriormente Townes (1969-1971) public un monumental trabajo en 4 volmenes, en
el que present una clave profusamente ilustrada
para las categoras supraespecficas del mundo
(excluyendo Ichneumoninae). Este trabajo se ha
convertido en la base para muchos estudios taxonmicos posteriores; an hoy es imprescindible
para cualquier interesado en la taxonoma de
Ichneumonidae, y consulta obligada en la identificacin de muchos gneros. Infortunadamente, en
dicho trabajo Townes adopt un sistema idiosincrsico de nomenclatura para establecer los nombres de las subfamilias (Gauld 1995), lo que
gener discrepancias con otros autores y la existencia de varios nombres para un mismo taxn.
Desde esa poca hasta la actualidad han ocurrido
tambin importantes cambios en cuanto al nmero
de subfamilias, el status de varias tribus y la posicin de muchos gneros dentro de ellas (Townes
y Townes 1978; Eggleton 1989; Wahl 1986, 1988,
1990, 1993b, c; Fitton y Gauld 1976, 1978; Gauld
Diagnosis
Mandbulas usualmente con 2 dientes, aunque en algunas
especies ha ocurrido un incremento o reduccin secundarios
a tres o cuatro dientes, o uno slo respectivamente. Alas
anteriores con la vena 2m-cu presente (Figura 27.3e) y con
las celdas 1M y 1R1 confluentes por la ausencia de la vena
Rs + M, de modo que se forma una celda compuesta (Figura
27.3e). Alas posteriores con la vena 1r-m opuesta o apical a
la separacin de las venas R1 y Rs (Figura 27.3g). Tergos
Filogenia
Aunque Ichneumonidae es un grupo monofiltico claramente definido (Sharkey y Wahl 1992), la gran diversidad
tanto morfolgica como comportamental del grupo se ha
visto acompaada por la presencia de un nmero apreciable
de homoplasias que dificultan la obtencin de una filogenia
estable y propicia a una visin comprehensiva de las relaciones de parentesco entre las diferentes subfamilias. A esto se
suma el hecho de que, a medida que son reconocidos ms
grupos monofilticos, el nmero de subfamilias contina
en incremento (Wahl y Gauld 1998). En la actualidad, muchos autores reconocen que dentro de Ichneumonidae algunas subfamilias pueden ser organizadas en tres grupos con
una monofilia sustentable. As, el grupo Ophioniforme estara conformado por Ctenopelmatinae, Banchinae, Tersilochinae, Tatogastrinae, Ophioninae, Anomaloninae, Cremastinae y Campopleginae (Figura 28.2 A) (Wahl 1991); el
grupo Ichneumoniforme incluira a Labeninae, Agrioty-
Ctenopelmatinae
Acaenitinae
Banchinae
Diacritinae
Tersilochinae
Cylloceriinae
Tatogastrinae
Diplazontinae
Ophioninae
Orthocentrinae
Anomaloninae
Pimplinae
Cremastinae
Rhyssinae
Campopleginae
Poemeniinae
C
Labeninae
Agriotypinae
Brachycyrtinae
Cryptinae
Ichneumoninae
Figura 28.2 Filogenias de los grupos de subfamilias actualmente reconocidos como monofilticos: A. Grupo Ophioniforme (Wahl 1991); B. Grupo
Ichnemoniforme (Wahl 1993b; Wahl y Gauld 1998); C. Grupo Pimpliforme (Wahl y Gauld 1998).
294
pinae (no neotropical), Brachycyrtinae, Cryptinae e Ichneumoninae (Figura 28.2B) (Wahl 1993c; Wahl y Gauld 1998),
seguramente tambin Pedunculinae (ver Gauld 2000) y
posiblemente Xoridinae (ver Bennett 2001), mientras que
el grupo Pimpliforme reunira a Acaenitinae, Diacritinae
(no neotropical), Cyllocerinae Diplazontinae, Orthocentrinae, Pimplinae, Rhyssinae y Poemeniinae (Figura 28.2C)
(Wahl y Gauld 1998 ). Sin embargo, las afinidades de las
subfamilias no incluidas en ellos permanecen inciertas y las
relaciones de estos tres grupos entre s an no se conocen
con claridad (Wahl y Gauld 1998). Aunque se han efectuado
algunos estudios filogenticos con el intento de abarcar a los
ichneumnidos en un contexto ms general (Belshaw et al.
1998; Quicke et al. 2000) los resultados obtenidos demuestran que es necesario contar con un cmulo mayor de
informacin tanto molecular como comportamental y morfolgica. La exploracin de nuevos caracteres en varios estudios morfolgicos y filogenticos (por ejemplo Wahl 1993;
Quicke et al. 1994) ha llevado al descubrimiento de estructuras que pueden tener una considerable importancia filogentica (Wahl y Gauld 1998), como el orifico salivar de las
larvas maduras (Wahl 1993b) y el reborde longitudinal en el
canal de los huevos del ovipositor de las hembras (Quicke et
al. 1994), pudiendo ser de gran utilidad en estudios futuros.
Taxonoma
Las 100.000 o ms especies vivientes con que cuenta Ichneumonidae estn agrupadas dentro de ms de 1.400 gneros
(ver Wahl 1993a; Yu y Horstmann 1997; Gauld 2000) y 37
subfamilias (Gauld et al. 2002a). En el Neotrpico, donde
el nmero de especies es desconocido, estn presentes 30
subfamilias y se conocen hasta el momento 465 gneros
(ver Captulo 99). Yu y Horstmann (1997) registran un total
de 2.896 especies vlidas para el Neotrpico, una cifra que
asciende a 3.616 (teniendo en cuenta sinonimias) si solo
agregamos las especies recientemente descritas para Costa
Rica en las subfamilias Ctenopelmatinae, Lycorininae, Phrudinae y Tryphoninae (Gauld 1997), Anomaloninae (Gauld
y Bradshaw 1997), Diplazontinae (Gauld y Hanson 1997),
Pimplinae (Gauld et al. 1998), Brachycyrtinae (Gauld y
Ward 2000), Oxytorinae (Gauld y Mallet 2000), Cremastinae
y Labeninae (Gauld 2000) y Banchinae y Metopiinae (Gauld
et al. 2002a). Porter (1980) consideraba que slo un 10%
de las especies neotropicales estn descritas, y estim que
los ichneumnidos cuentan con ms de 20.000 especies en
esta regin. Ms recientemente, Gauld et al (2002a), basados
en los resultados de las colectas recientes en Costa Rica,
sugirieron que la fauna neotropical de Ichneumonidae puede
superar las 35.000 especies. Los nombres de algunas subfamilias y el status de ciertas tribus han sufrido cambios
Biologa
La gran mayora de ichneumnidos son insectos de hbitos
parasitoides, trmino que se utiliza para distinguir a los
parsitos tpicos de aquellos organismos que son parasticos
slo durante sus estadios inmaduros y que generalmente
causan la muerte de sus hospederos (Clausen 1940; Vinson
1985; Eggleton y Belshaw 1992). Las larvas de Ichneumonidae se desarrollan mientras se alimentan interna (endoparasitoides) o externamente (ectoparasitoides) de artrpodos
que sirven como hospederos, y generalmente atacan los
estadios inmaduros de insectos holometbolos (Clausen
1940; Askew 1971; Gauld 1995). Algunas veces tambin
son atacados los insectos adultos y con menos frecuencia
los sacos de huevos de algunos arcnidos o los adultos mismos (Townes y Townes 1960; Askew 1971; Austin 1985).
Prcticamente todos los ichneumnidos son insectos carnvoros durante sus estadios larvales (Gauld 1995). La fitofagia obligada se conoce, hasta el momento, slo en las especies del gnero australiano Poecilocryptus (Labeninae) que
son inquilinas de insectos formadores de agallas (Short
1978) y se conoce un caso de fitofagia facultativa de agallas
en una especie de Calliephialtes (Pimplinae) en Costa Rica
(Nishida en Gauld et al. 2002b); se sabe tambin que las
especies del gnero Grotea (Labeninae), las cuales son parasitoides de larvas de himenpteros aculeados, pueden aprovechar ocasionalmente las provisiones de polen de los nidos
(Janvier 1967).
Entre los insectos holometbolos que sirven como hospederos se cuentan los rdenes Lepidoptera, Coleoptera,
Neuroptera, Diptera, e Hymenoptera (Clausen 1940; Gauld
1987). Los lepidpteros y los colepteros constituyen los
hospederos predilectos de los ichneumnidos; ya que al
parecer slo cuatro de las subfamilias con biologa conocida
presentes en el neotrpico (Brachycyrtinae, Diplazontinae,
Neorhacodinae y Orthocentrinae) no incluyen estos dos
rdenes dentro de su rango de hospederos (Clausen 1940;
Gauld 1997; Gauld y Ward 2000). Entre los himenpteros
utilizados como hospederos por ichneumnidos que son
parasitoides primarios se destacan los Symphyta (Thompson 1957; Gauld 1997), aunque tambin se conocen casos
de parasitismo en nidos de Sphecidae por parte de Neorhacodinae (Townes 1970b; Carlson 1979) y sobre abejas
solitarias por parte de miembros de la tribu Groteini (Labeninae; Gauld 2000). Algunos miembros de la subfamilia
Pimplinae (complejo de gneros Polysphincta), ciertas
295
10
11
12.
13
14
15
16
17
18
19
20
21
22
23
Oxytorus Frster
25
26
27
Tatogastrinae (Parte de Microleptinae de Townes). Una especie de Chile, Tatogaster nigra (Townes).
28
29
30
297
criado en 38 gneros distintos de varias familias de Lepidoptera y de un gnero de Cerambicidae (Coleoptera) (Porter
1980), adems de ser tambin un hiperparasitoide de varios
gneros de Ichneumonidae y Braconidae (Townes y Townes
1960). La gran mayora de las especies de Ichneumonidae
son solitarias: en cada individuo hospedero se desarrolla solamente una larva de avispa; sin embargo, tambin se presentan
casos de gregarismo, especialmente en algunas especies de
Pimplinae (Fitton et al. 1988; Shaw 1999).
Dentro de Ichneumonidae se observan dos estrategias
de vida fundamentalmente diferentes (Gauld 1987). Una es
la estrategia idiobionte, que se presenta en las especies que
paralizan permanentemente a sus hospederos, evitando que
continen su desarrollo despus de haber sido parasitados.
La otra es la estrategia koinobionte, en la que el parasitoide
paraliza temporalmente a la vctima, permitindole continuar
su crecimiento y eliminndola slo cuando ha alcanzado un
tamao o estadio de desarrollo predeterminado (Askew y
Shaw 1986). A partir de dichas estrategias, algunos autores
Tabla 28.1 Principales diferencias entre los parasitoides idiobiontes y koinobiontes (modificado de Gauld y Hanson 1995 y Quicke 1997).
Idiobiontes
Koinobiontes
298
299
300
Importancia econmica
El potencial de los ichneumnidos como agentes de control
biolgico se hace evidente si tenemos en cuenta que las
formas inmaduras de insectos holometbolos fitfagos, los
hospederos ms frecuentes de Ichneumonidae, se cuentan
entre las plagas de cultivos ms importantes del mundo (Dent
2000). Tal potencial se ve incrementeado, en teora, por la
enorme riqueza de especies de este grupo de parasitoides,
la cual ofrece un recurso casi inagotable de entidades controladoras. Sin embargo, a pesar de su riqueza y abundancia
en muchos hbitats, las especies de Ichneumonidae que han
sido utilizadas con xito en programas de control biolgico
son relativamente pocas en comparacin con otras familias
de parasitoides como Braconidae y Encyrtidae (Greathead
1986).
Segn Gauld (1991), existen tres aspectos relacionados
con la ecologa de los adultos que explican el xito limitado
de este grupo de parasitoides en control biolgico. Primero,
una considerable proporcin de los icneumnidos tropicales
es idiobionte y en consecuencia su rango de hospederos es
generalmente amplio; para efectos de control biolgico, con
frecuencia slo se utilizan especies de parasitoides que
tiendan a ser altamente especficas, a fin de evitar ataques
sobre organismos que no son el blanco. Segundo, los ichneumnidos adultos generalmente requieren una provisin
diaria de agua que usualmente obtienen del roco que se
acumula en el follaje de los bosques (Townes 1958). Debido
a que los agroecosistemas se caracterizan por ser reas abiertas y frecuentemente secas, el nmero de especies de Ichneumonidae asociados a ellos es relativamente bajo. Tercero,
los estudios de biocontrol con parasitoides en ocasiones
subestiman el potencial de los ichneumnidos ya que
301
302
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X
x
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MP
Situacin en la que se
desarrolla el Hospedero
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En
Situacin en la que se
desarrolla el Parasitoide
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X
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X
1, 32
16
9, 15, 36
5, 32
24, 37
15
15, 20, 23, 25
16, 27, 28
37, 40
16, 29, 30
40
21, 22
13, 35
8, 16, 32
2, 7, 41
5, 34
33
14
15, 37
15
17
6, 11, 16
10, 12, 18, 19, 35
2, 35
4, 35
40
40
5, 15, 26
16
3, 12
Referencias
F = Fitfago; D = Depredador de huevos; K = Koinobionte; I = Idiobionte; Ec = Ectoparasitoide; En = Endoparasitoide; E = Hospedero expuesto; PP = Hospedero poco protegido; MP = Hospedero muy protegido; H = Huevo; L =
Larva; P = Pupa; A = Adulto. a Parasitoides de hospederos horadadores, que generalmente estn en situaciones muy protegidas. b Hiperparasitoides, usualmente atacan larvas del hospedero parasitoide. c Endoparasitoide de hospederos
poco protegidos, lo ms probable es que sea koinobionte. d Obtenidos en pirlidos en rollos de hojas, seguramente larvas. e Hiperparasitoides de Ichneumonoideos o dpteros. f Emergen cuando el hospedero primario est en estadio de
pupa y an no ha sido eliminado por el hospedero parasitoide. g Parasitoides de Sphecidae, posiblemente atacan las larvas. h La estrecha relacin filogentica con Brachycyrtinae sugiere que pueden ser idiobiontes ectoparasitoides de
hospedero protegidos. i Muchas especies son cleptoparasitoides. j La estrecha relacin filogentica con Ophioninae sugiere que pueden ser koinobiontes endoparasitoides de hospederos expuestos. k Aunque existe slo un caso
confirmado de fitofagia facultativa, es probable que este hbito se presente en especies asociadas a hospederos en agallas. X = ms frecuente; x = menos frecuente. Referencias: 1. Aubert 1969; 2. Carlson 1979; 3. Chrystal y Skinner
1931; 4. Chrystal y Skinner 1932; 5. Clausen 1940; 6. Cushman 1940; 7. Dasch 1971; 8. Finlayson 1976; 9. Fitton 1985; 10. Fitton et al. 1988; 11. Franz 1958; 12. Gauld 1984b; 13. Gauld 1986; 14. Gauld 1988a; 15. Gauld 1995;
16. Gauld 1997; 17. Gauld 2000; 18. Gauld et al. 1998; 19. Gauld et al. 2002a; 20. Gupta y Gupta 1983; 21. Heinrich 1960; 22. Hinz 1983; 23. Janvier 1967; 24. Jerman y Gauld 1988; 25. Kerrich 1969; 26. Parker et al. 1950; 27.
Pschorn-Walcher 1967; 28. Pschorn-Walcher y Zinnert 1971; 29. Rotheray 1981; 30. Rotheray 1990; 31. Shaw y Wahl 1989; 32. Short 1978; 33. Townes 1970b; 34. Townes y Townes 1959; 35. Townes y Townes 1960; 36. Townes
y Townes 1978; 37. Wahl 1986; 38. Wahl 1987; 39. Wahl 1990; 40. Wahl 1993a; 41. Wahl 1993c.
Acaenitinae
Anomaloninae
Banchinae
Brachycyrtinae
Campopleginae
Cremastinae
Cryptinae
Ctenopelmatinae
Cylloceriinae
Diplazontinae
Eucerotinae
Ichneumoninae
Labeninae
Lycorininae
Mesochorinae
Metopiinae
Neorhacodinae
Ophioninae
Orthocentrinae
Oxytorinae
Pedunculinae h
Phrudinae
Pimplinae
Poemeniinae i
Rhyssinae
Stilbopinae
Tatogastrinae j
Tersilochinae
Tryphoninae
Xoridinae
SUBFAMILIA
Figura 28.3
Figura 28.4
Figura 28.5
303
1
1
Figura 28.6
Figura 28.8
1
Figura 28.9
Figura 28.10
Figura 28.11
Figura 28.13
Figura 28.14
Figura 28.15
Figura 28.16
Figura 28.17
305
Figura 28.18
Figura 28.20
Figura 28.19
Figura 28.21
Figura 28.22
Figura 28.23
Figura 28.24
Figura 28.25
Figura 28.26
Figura 28.27
Figura 28.28
Figura 28.29
Figura 28.30
Figura 28.31
b
Figura 28.32
b
Figura 28.33
Figura 28.34
Figura 28.35
Figura 28.36
Figura 28.37
Figura 28.38
Figura 28.39
Figura 28.40
Figura 28.41
Figura 28.42
309
Figura 28.43
2m-cu
Figura 28.44
2m-cu
Figura 28.45
2m-cu
Figura 28.46
1M+1R1
1A
3Cu
Figura 28.47
1M+1R1
Figura 28.48
310
3Cu
Figura 28.49
Figura 28.50
Figura 28.51
Figura 28.52
Figura 28.53
Figura 28.54
Figura 28.55
Figura 28.56
Figura 28.57
OC
37(36) Propodeo con carenas medias longitudinales agudas
y conspicuas (Figura 28.147 ) ..................... Stilbopinae
- Propodeo con carenas medias longitudinales inconspicuas
o ausentes, solo con carena transeversal apical (Figura
28.89) .............................................. algunos Banchinae
38(36) Clpeo convexo en su porcin superior, con el resto
de su superficie cncava; margen apical truncado (Figuras
28.148a y 28.149). Cara nunca producida fuertemente
hacia adelante al nivel de las inserciones antenales (Figura
28.148b). Espacio malar sin surco subocular y con una
longitud menor que la anchura de la base de las mandbulas
(Figura 28.148c) ...................................... Cyllocerinae
- Clpeo por lo general fuertemente convexo y pequeo,
con el margen apical usualmente convexo (Figuras 28.83b
y 28.150a); si el clpeo es plano, entonces la cara est
fuertemente producida hacia adelante al nivel de las
inserciones antenales (Figura 28.151). Espacio malar
usualmente tan largo o ms largo que la anchura de la
base de las mandibulas y usualmente con surco subocular
conspicuo ................................ algunos Orthocentrinae
39(34) Clpeo usualmente pequeo y fuertemente convexo,
con su margen apical usualmente convexo (Figuras 28.83b
y 28.150a). Espacio malar tan largo o ms largo que la
anchura de las bases de las mandbulas y usualmente con
surco subocular marcado (Figura 28.150b). Mandbulas
pequeas, delgadas y espadiformes. Cabeza estrechada
anteriormente y con ojos prominentes (Figura 28.83a).
Ovipositor cilndrico y delicado, no marcadamente agu-
Figura 28.58
OC
Figura 28.60
Figura 28.61
312
Figura 28.59
Figura 28.62
Figura 28.63
Figura 28.64
Figura 28.65
42(41) Mesoscudo cubierto con rugas transversales conspicuas (Figura 28.164) .................................. Rhyssinae
- Mesoscudo sin rugas transversales (Figura 28.165a) ... 43
43(42) Parte ventral de la epomia aguda y formando flanco
sobresaliente paralelo al margen anterior del pronoto (Figura 28.165b). Gena con la mitad dorsal lisa (Rodrigama)
o provista de dentculos moderada a notablemente protruidos (Figura 28.166) (Ganodes). Carena epicnemial
ausente (Ganodes) o presente (Rodrigama) ..............
................................................................... Poemeniinae
- Epomia variando desde ausente hasta larga y conspicua,
313
Figura 28.66
Figura 28.67
pero no formando un flanco sobresaliente paralelo al margen anterior del pronoto. Mitad dorsal de la gena lisa, sin
dentculos. Carena epicnemial usualmente presente ......
.......................................................... algunos Pimplinae
44(41) Primer segmento metasomal alargado y delgado;
tergo sin carenas longitudinales y fusionado al esterno,
sin indicio de sutura entre ellos (Figura 28.167). Genas,
en el punto de confluencia entre las carenas hipostomal y
occipital, proyectadas y casi encontrandose la una con la
otra en la parte posterior de la cabeza (Figura 28.169)
(Grotea) ......................................................... Labeninae
- Primer segmento metasomal con el tergo separado del
esterno por una sutura distintiva y usualmente con carenas
longitudinales (Figura 28.168). Genas no especializadas,
no proyectadas para encontrarse en la parte posterior de
la cabeza ..................................................................... 45
45(44) Esternaulo inconspicuo, de menos de la mitad del
largo de la mesopleura o ausente. Ala anterior con la
areoleta abierta (Figura 28.170). Propodeo con carenas
medias longitudinales (Figura 28.171); carenas transversales slo ocasionalmente presentes. Mandbulas con
1 o 2 dientes .................................................. Xoridinae
- Esternaulo usualmente conspicuo y de ms de la mitad
del largo de la mesopleura (Figura 28.98). Ala anterior
con la areoleta abierta o cerrada. Carenas propodeales
variables, frecuentemente slo con carena transversal
(Figura 28.162). Mandbulas con 2 dientes .....................
.......................................................... algunos Cryptinae
46(33) Ala anterior con una bula en la vena 2m-Cu (Figura
28.144) ....................................................................... 47
- Ala anterior con 2 bulas en la vena 2m-Cu (Figura 28.145)
.................................................................................... 52
Figura 28.68
Figura 28.69
Figura 28.70
1A
Figura 28.71
Figura 28.72
M+Cu
Figura 28.73
314
M+Cu
Figura 28.74
Figura 28.75
Cu1
Figura 28.76
Figura 28.77
Figura 28.78
54(52) Esternaulo usualmente extendindose hasta la mesocoxa (Figura 108a). Ala anterior con la areoleta pentagonal
cuando cerrada (Figura 28.22), vena 3r-m algunas veces
espectral. Primer segmento metasomal sin glymma .......
.......................................................... algunos Cryptinae
- Esternaulo extendido menos de 0.3 veces la longitud de
la mesopleura. Ala anterior con la areoleta abierta o
cerrada, no pentagonal cuando cerrada. Primer segmento
metasomal con o sin glymma ..................................... 55
55(54) Mesoscudo cubierto con rugas transversales mar 315
Figura 28.79
Figura 28.80
Figura 28.81
Figura 28.83
Figura 28.82
Figura 28.84
Figura 28.85
bulas pequeas, delgadas y con 2 dientes. Especies usualmente delgadas y delicadas (las alas anteriores con 2 a 5
mm de longitud). Metasoma poco esclerotizado y frecuentemente colapsado en especmenes montados en seco ........
................................................. algunos Orthocentrinae
- Clpeo plano o dbilmente convexo (Figura 28.149). Cara
no producida anteriormente. Carena occipital completa.
Cabeza oblonga o slo ligeramente estrechada anteriormente. Mandbulas robustas, con 1 o 2 dientes. Especies
generalmente grandes (ala anterior de 5 mm) con metasoma bien esclerotizado ............................................. 62
62(61) Mandbulas con un diente. Tibia anterior con una
constriccin cerca de la base (Figura 28.173). Primer
segmento metasonal sin glymma ................... Xoridinae
- Mandbulas con 2 dientes. Tibia anterior sin constriccin
cerca de la base. Primer segmento metasomal con glymma
................................................................... Cyllocerinae
Figura 28.86
Figura 28.88
Figura 28.87
Figura 28.89
Figura 28.90
Figura 28.91
Figura 28.92
Figura 28.93
317
Figura 28.95
b
a
Figura 28.94
Figura 28.96
b
a
Figura 28.97
Figura 28.98
Rs
Cu1
1r-m
a
Figura 28.100
Figura 28.99
Rs
1r-m
Cu1
Figura 28.101
Figura 28.103
318
Figura 28.102
Figura 28.106
Figura 28.105
Figura 28.107
Figura 28.104
Figura 28.108
Figura 28.111
Figura 28.109
Figura 28.110
Figura 28.112
Figura 28.113
b
319
Figura 28.114
Figura 28.115
Figura 28.116
Figura 28.117
Figura 28.118
Figura 28.121
Figura 28.119
Figura 28.120
Figura 28.122
320
Figura 28.123
Figura 28.124
Figura 28.125
Figura 28.126
Figura 28.128
Figura 28.127
B
Figura 28.129
Figura 28.130
Figura 28.131
321
Figura 28.133
Figura 28.132
Figura 28.134
Figura 28.135
Figura 28.136
Figura 28.137
Figura 28.138
Figura 28.139
C
322
Figura 28.140
Figura 28.143
Figura 28.142
Figura 28.141
Figura 28.145
Figura 28.144
Figura 28.147
c
Figura 28.146
a
Figura 28.148
Figura 28.149
Figura 28.150
323
Figura 28.151
Figura 28.153
Figura 28.152
Figura 28.154
Figura 28.155
c
Figura 28.157
Figura 28.156
Figura 28.160
Figura 28.162
Figura 28.163
Figura 28.158
Figura 28.159
Figura 28.161
324
b
Figura 28.164
Figura 28.165
Figura 28.167
Figura 28.166
Figura 28.168
Figura 28.170
Figura 28.173
Figura 28.169
Figura 28.171
325
Figura 28.172
Agradecimientos
Deseamos expresar nuestro agradecimiento a colegas, auxiliares, estudiantes y todas aquellas personas que contribuyeron de uno u otro modo a culminar con xito la elaboracin
del manuscrito para este captulo.
Literatura citada
Ashley, T. R., V. H. Waddill, E. R. Mitchell y J. Rye. 1982. Impact
of native parasites on the fall armyworm Spodoptera
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Donovan, B. J. 1991. Life cycle of Sphecophaga vesparum
326
327
328
329
330
CAPTULO
29
Familia Braconidae
D. F. Campos y M. J. Sharkey
Introduccin
Figura 29.1
Diagnosis
Filogenia
Taxonoma
La clasificacin al nivel de subfamilias y tribus ha sido inestable, hecho que se evidencia en la existencia de subfamilias
bien definidas y otras que se mantienen ms como una solucin prctica que como grupos naturales.
Los primeros estudios en la clasificacin interna de Braconidae fueron las propuestas intuitivas de Haliday (1833),
Nees von Esenbeck (1818) y Wesmael (1835). Posteriormente Ferster (1862) public una clasificacion con 26
familias organizadas jerrquicamente; la mayora de los
nombres propuestos en esta clasificacn se mantiene
actualmente al nivel de subfamillia o tribu. El siguiente
trabajo de clasificacion fue el de Marshall en 1885, quien
combin los trabajos de Wesmael y Ferster publicando el
primer trabajo monogrfico de los Braconidae. Posteriormente a estos trabajos pioneros, siguieron las propuestas de
Ashmead (1900), Szepligeti (1904), Telenga (1955), Achterberg (1993), Sharkey (1993), Wharton et. al. (1997),
Wharton (2000); Wharton y Achterberg (2000). Actualmente
no existe una clasificacn nica de subfamilias y tribus; en
este captulo se usa la clasificacin de subfamilias utilizada
por Wharton et al. (1997).
El conocimiento taxonmico de la familia Braconidae
en el Neotrpico es incipiente; las especies descritas pueden
encontrarse en los catlogos mundiales de Shenefelt (1969,
1970 a, b, 1972, 1973a, b, 1974, 1975, 1978, 1980); Fischer
(1971, 1972, 1977, 1987) y los catlogos de De Santis (1967
y 1980) para Argentina y Brasil. Actualmente existe un
catlogo mundial disponible en formato digital (Yu et al.
2004) y tambin una lista de los gneros neotropicales
(Campos 2001).
La fauna del Neotrpico ha sido estudiada de forma local,
en una serie de trabajos citados por Wharton et al. (1997).
Despus de esta publicacin, se destacan los trabajos realizados en Brasil (Scatolini y Penteado-Dias 1997; Marchiori y Penteado-Dias 2002; Cirelli y Penteado-Dias 2003;
Scatolini y Penteado-Dias 2003), Colombia (Campos 2004),
Mxico (Delfn y Len 1997; Lpez 1997; Snchez, et al.
1998; Delfn y Burgos 2000; Delfn et al. 2002), Per
(Redolfi 1994) y Venezuela (Briceo 1999). Los trabajos
de revisin y descripcin al nivel de gnero y especie son
mencionados en cada una de las subfamilias incluidas en
este captulo.
Biologa
La diversidad de la familia Braconidae, se refleja en sus
numerosas estrategias de parasitismo; ellos pueden ser endo
o ecto parasitoides con estrategia idiobionte o koinobionte.
De acuerdo con las especies conocidas, los bracnidos parasitan principalmente insectos holometbolos en fase de
huevo-larva o larvas; el parasitismo de adultos o ninfas de
hemimetbolos ocurre solo en las subfamilias Aphidiinae y
Euphorinae. Algunos gneros son fitfagos; es el caso de
Monitoriella (Infante et al. 1995), Allorhogas Gahan (Mac-
332
Importancia econmica
Los bracnidos, tienen una gran eficiencia como controladores de insectos plaga (Wharton 1993; LaSalle y Gauld
1991; 1993) y un gran potencial como indicadores de riqueza
y estabilidad en un ecosistema (Gauld y Bolton 1988; Shaw
y Huddleston 1991; Kato 1994; Lewis y Whitfield 1999;
Whitfield y Lewis 2001).
Por otra parte, dado su enorme espectro de estrategias,
conforman uno de los principales grupos de inters en la
investigacin de la evolucin de las interacciones parasitoide-hospedero, as como de la simbiosis con virus
(Beckage 1993; Stoltz y Whitfield 1992; Whitfield 1992;
Whitfield 2002).
Figura 29.2
Clpeo
Clpeo
Labro
Labro
Figura 29.3
Figura 29.4
Figura 29.5
Figura 29.6
Figura 29.7
Figura 29.8
10(9) T I-TII fusionados, caparazn completo, sin articulacin (Figura 29.13) ............................... Cheloninae
- TI-TII no fusionados, caparazn con fisura y articulacin
(Figura 29.14) ............................................ Sigalphinae
11(8) Carena epicnemial ausente (Figura 29.30) ...... 12
- Carena epicnemial presente (Figura 29.31) ................ 15
12(11) TII con un rea transversa elevada diferenciada por
un surco (Figura 29.15) ........... Gnamptodontinae
- TII sin rea transversa elevada (Figura 29.16) ...... 13
13(9,12) Ala anterior con vena Rs no alcanzando el borde
marginal como vena tubular (Figura 29.42) ... Adeliinae
- Ala anterior con vena Rs alcanzando el borde marginal
como vena tubular (Figura 29.39) ...................... 14
14(13) Ala anterior con vena anal transversal 1a presente
(Figura 29.39) ................................. Ichneutinae
- Ala anterior con vena anal transversal 1a ausente (Figura
29.38) ............................................ Opiinae
Figura 29.9
Figura 29.10
Figura 29.11
Figura 29.12
Figura 29.13
Figura 29.14
Figura 29.16
Figura 29.15
Figura 29.17
Figura 29.18
Figura 29.20
Figura 29.19
335
Figura 29.21
Figura 29.22
Figura 29.23
Figura 29.24
Figura 29.26
Figura 29.27
33(32) TI estrecho basalmente, al menos 2.5 veces ms ancho en el margen posterior (Figura 29.19) ... Meteorinae
- TI no estrecho basalmente (Figura 29.20) ... Helconinae
34(17) Ala posterior con vena 1r-m ausente (Figura 29.73),
si est presente no es tubular (Figura 29.74) ...........35
- Ala posterior con vena 1r-m presente y tubular (Figura
29.75) ...................................... 36
35(34) Ala anterior con vena Rs curva, dirigindose hacia
el margen anterior; vena Rs+M presente (Figura 29.51)
.................................................................... Euphorinae
- Ala anterior con vena Rs recta; vena Rs+M ausente (Figura
29.52) ........................................................... Aphidiinae
Figura 29.28
Figura 29.29
336
Figura 29.30
Figura 29.31
Figura 29.32
Figura 29.33
Figura 29.35
M+Cu
m-cu
Figura 29.36
Figura 29.37
Figura 29.38
1a
Figura 29.39
Figura 29.40
Figura 29.42
Rs
Figura 29.43
Figura 29.44
Figura 29.45
Figura 29.46
1+2Rs
1+2Rs
Figura 29.48
Figura 29.47
2cu-a
Figura 29.50
Figura 29.49
Rs
Figura 29.51
Figura 29.52
339
Figura 29.53
Figura 29.54
M+Cu
Figura 29.55
Figura 29.56
Figura 29.57
Figura 29.58
m-c
Figura 29.59
Figura 29.60
Figura 29.61
Figura 29.62
Figura 29.63
Figura 29.64
340
Rs+M
m-cu
Figura 29.65
Figura 29.66
m-cu
M+Cu
1Rs
Rs+M
Figura 29.67
Figura 29.68
2m-cu
Figura 29.69
Figura 29.70
Cub
A
Figura 29.71
M+Cu
Figura 29.72
1M
1M
M+Cu
Figura 29.73
Figura 29.74
1Rs
2Rs
Figura 29.75
Figura 29.76
M
M+Cu
(Rs+M)b
341
1r-m
Hospedero
(orden)
Estado
parasitado
Estadio
(1)
Situ. E Tipo
(2)
(3) (4)
Adeliinae
Lepidoptera
Larva
Larva
Endo K S
Agathidinae
Lepidoptera
(raravez)
Larva
Larva
Endo K S/G
Alysiinae
Diptera
Huevo
o Larva
Aphidiinae
Aphididae
Ninfas y
Adultos
Ninfas y
Adultos
Endo K S
(Stenorrhyncha)
Apozyginae
Betylobraconinae
Blacinae (Blacus)
Coleoptera
Larva
Ecto
S/G
Braconinae
Coleoptera,
Lepidoptera, Larva
Diptera,
Hymenoptera
Referencias
Whitfield y Wagner 1991
Odebiyi y Oatman 1972, 1977;
Nickels et al. 1950; Simonds
1947; Sharkey 1997b; Janzen et
al. 1998; Briceo y Sharkey 2000
Cardiochilinae
Lepidoptera
Larva
Larva
Endo K S
Cenocoeliinae
Coleoptera
Larva
Larva
Endo K S
Cheloninae
Lepidoptera
Huevo
Larva
Endo K S
Doryctinae
Coleptera,
Lepidoptera,
Hymenoptera, Larva
Embioptera,
Fitofagia
Larva
Ecto
Euphorinae
Coleoptera,
Hymenoptera
Heteroptera, Adultos,
Psocoptera,
Ninfas
Neuroptera,
Adultos,
Ninfas
Endo K S/G
S/G
Gnamptodontinae Lepidoptera
Larva
Larva
Endo K S
Helconinae
Coleoptera
Huevo
o Larva
Larva
Endo K S
Homolobinae
Lepidoptera
Larva
Larva
Endo K S
342
Subfamilia
Hospedero
(orden)
Hormiinae
Coleoptera,
Lepidoptera,
Hymenoptera
Diptera
Fitofagia
Larva
Larva
Ecto
I/K S/G
Ichneutinae
Lepidoptera,
Hymenoptera
Huevo
o Larva
Larva
Endo
Macrocentrinae
Lepidoptera
Larva
Larva
Endo
S/G
Masoninae
Mendesellinae
Lepidoptera
Larva
Larva
Endo
Meteorideinae
Lepidoptera
Larva
Pupa
Endo
Belokobylskij 1993a, b
Larva
Larva
Endo
S/G
Meteorinae
Coleoptera,
Lepidoptera
Estado
parasitado
Estadio
(1)
Situ.
(2)
E.
(3)
Tipo
(4)
Referencias
Microgastrinae
Lepidoptera
Huevo
o Larva
Larva
Endo
S/G
Microtypinae
Lepidoptera
Larva
Larva
Endo
Miracinae
Lepidoptera
Larva
Larva
Endo
Opiinae
Diptera
Huevo
o Larva
Puparium
Endo
Orgilinae
Lepidoptera
Larva
Larva
Endo
Rogadinae
Lepidoptera
Larva
Larva
Endo
S/G
Sigalphinae
Lepidoptera
Larva
Larva
Endo
(1): Estado del hospedero en el que emerge el adulto; (2): Situacin de desarrollo; (3): Estrategia; (4): Tipo de desarrollo.
Endo = Endoparasitoide; Ecto = Ectoparasitoide; K = Koinobionte; I = Idiobionte; S = Solitario; G = Gregario.
343
Diagnosis
Venacin alar reducida; tergos metasomales TI y TII fusionados (Figura 29.77).
Taxonoma
Figura 29.77
Importancia econmica
Biologa
Los Adeliinae son endoparasitoides de larvas de lepidpteros
minadores de hojas, en particular de la familia Nepticulidae
Diagnosis
Labro plano o convexo; carena occipital ausente; carena
epicnemial usualmente presente; ala anterior con vena M+Cu
no tubular en su tercio basal o ms; celda 1+2Rs comnmente presente; vena Rs usualmente completa hasta el margen alar, terminando lejos del pice del ala, excepto en Mesocoelus Schulz y Plesiocoelus van Achterberg en la que es
ausente o reducida (Figura 29.78).
Figura 29.78
Taxonoma
Filogenia
La monofilia de los Agathidinae es soportada por tres sinapomorfias: presencia de glndulas tergales especializadas en
los machos, ubicadas en los segmentos metasomales TVI y
TVII (Buckingham y Sharkey 1988; Sharkey 1992), presencia de un pliegue en el ala anterior entre el prestigma y la
vena media del ala anterior, en la gran mayora indicado por
una bulla o vena espectral incompleta (Sharkey 1986); vena
Rs del ala anterior terminando proximal, cerca del estigma,
de forma que la celda 2R1 es muy estrecha (Sharkey 1993).
Los Agathidinae del Neotrpico cuentan con algunas especies incluidas en el catlogo de Shenefelt (1970b) y trabajos
recientes de revisin y descripcin de gneros, entre ellos:
Berta de Fernndez (1998, 2000) en Cremnops Ferster y
Earinus Wesmael respectivamente; Sharkey (1983, 1985,
1986, 1988 y 1990) en los gneros Marjoriella Sharkey,
Pharpa Sharkey, Alabagrus Enderlein y Zacremnops Sharkey y Wharton; Briceo (2003) y Sharkey y Briceo (2005)
en Sesioctonus Viereck y Leathers y Sharkey (2003) en
Alabagrus Enderlein.
344
Biologa
Importancia econmica
Diagnosis
Mandbulas exodontas que no se traslapan cuando se cierran;
ausencia de carenas epicnemial y occipital (Figura 29.79).
Figura 29.79
Filogenia
Los Alysiinae son considerados un grupo monofiltico con
base en la condicin exodonte de mandbulas y la prdida
de carena occipital. La estrecha relacin entre Alysiinae y
Opiinae, subfamilias exclusivamente endoparasitoides de
Diptera ciclorrhapha, ha sido bien documentada, por Fischer
en Griffiths (1964); apek (1970); van Achterberg (1983a);
Buckingham y Sharkey (1988); Quicke y van Achterberg
(1990), Wharton et al. (1992); Gimeno et al. (1997) y Quicke
et al. (1997).
Taxonoma
Biologa
Todos los Alysiinae son endoparasitoides koinobiontes de dpteros ciclorrafos y ovipositan en larvas o huevos, emergiendo
del puparium (Griffiths 1964; Wharton 1984b). Hasta donde
se conoce, el primer y segundo instar larval del parasitoide
coinciden con la formacin del puparium del hospedero. La
mayora de especies son solitarias, pero algunas de las especies
de Aphaereta Ferster son gregarias (Wharton 1997a).
345
Importancia econmica
Los Alysiini de los gneros Gnathopleura Wharton, Aphaereta Ferster y Alysia Latreille han sido criados y liberados
para controlar califridos y mscidos de importancia veterinaria (Legner 1978, 1995; Wharton 1984b, 1989), por otra
parte, algunos Dacnusini han tenido xito en el control de
Agromyzidae minadores de hojas (Hendrikse et al. 1980;
Drea y Hendrickson 1986; Guppy et al. 1988); los gneros
Asobara y Microcrasis controlan especies de Tephritidae
(Ovruski et al. 2000; Hernndez-Ortiz et al. 1994; Wharton
et al.2000)
Diagnosis
Los Aphidiinae son avispas de pequeo tamao, con especies
entre 1,5 y 3,5 mm de longitud; antenas cortas (18 o menos
segmentos) y hbito frgil, debido a que sus tergos metasomales estan dbilmente esclerotizados. A diferencia de
otros bracnidos la unin entre el segundo y tercer segmento
metasomal es flexible, permitiendo que el metasoma se doble
en este punto. Durante la oviposicin, el metasoma oscila
verticalmente y con frecuencia oculta el resto del cuerpo
(proyectando tpicamente el ovipositor hacia adelante).
Muchas de las especies tienen en el ala anterior una gran
celda que corresponde a la celda 1+2Rs, basalmente abierta,
unida a las celdas 1M, 2Cu y 1R1. Otras caractersticas que
permiten reconocer a los Aphidiinae son: presencia de carena
occipital y ausencia de la vena Cu&cu-a del ala posterior.
Las hembras tienen un ovipositor corto y la envoltura del
ovipositor puede ser ensanchada o el hipopigio puede tener
prolongaciones similares a tenazas. Las tribus Aphidiini y
Trioxini se caracterizan por tener venacin alar reducida y
hembras con prolongaciones en forma de pinzas en el hipopigio. Las tribus Ephedrini y Praini tienen venacin alar
completa (Figura 29.80).
Filogenia
Las relaciones entre los gneros y la evolucin del grupo
no se conocen con claridad. Se han propuesto filogenias
basadas en morfologa de larvas y adultos (Mackauer 1961,
1968; Chou 1984; ODonell 1989; Finlayson 1990); embriologa (Tremblay y Calvert 1971) y secuencias moleculares
de ADN de diferentes genes como citocromo b, factor nu-
Figura 29.80
Taxonoma
Los Aphidiinae del Neotrpico han sido revisados por Star
(1981, 1983 y 1995) y Star y Remaudire (1982 y 1983).
Informacin taxonmica adicional para las especies de
Amrica puede encontrarse en Mackauer y Star (1967);
Mackauer (1968); Marsh (1979b). La subfamilia Aphidiinae es especialmente diversa en las zonas templadas y menos
diversa en el Neotrpico, en donde solo se encuentran 68
especies descritas.
346
Biologa
Los Aphidiinae son endoparasitoides koinobiontes solitarios
de ninfas y adultos de fidos y su biologa es reunida en
Star (1970) y Shaw y Huddleston (1991).
Aphidiinae, debido a su importancia econmica como
control efectivo de fidos, ha recibido mucha atencin y
existe gran cantidad de informacin publicada sobre diferentes aspectos como:
Ciclo de vida (Mongu et al. 1986; Chow y Sullivan 1984).
Comportamiento de forrajeo (Read et al. 1970; Liu et al.
1984; Hofsvang y Hagvar 1986; Powell y Wright 1988;
Sheehan y Shelton 1989; Vlkl y Mackauer 1990; Powell
1991; Bueno et al. 1993; Penacchio et al. 1994).
Importancia econmica
Los Aphidiinae han sido usados exitosamente en control y manejo integrado de fidos plaga (Clausen 1978) y sta condicin
influye en sus patrones de distribucin. Su principal xito ha
sido en el control de fidos en cultivos de flores y hortalizas.
Diagnosis
La principal caracterstica de los Apozyginae es la presencia
de la vena transversal 2m-cu del ala anterior (Figura 29.81).
Taxonoma
Figura 29.81
Diagnosis
Los Betylobraconinae son bracnidos con especies de 2 a 4
mm de longitud, ovipositor corto, abertura ciclostomal pequea, carena occipital presente y vena 1 cu-a del ala anterior
distal a la separacin de la vena M+Cu (Figura 29.82).
Taxonoma
Figura 29.82
347
Diagnosis
Carena occipital siempre presente; vena r-m del ala anterior
usualmente ausente; disco escutelar usualmente bordeado
por carena (Figura 29.83).
Taxonoma
Se conocen 8 gneros y alrededor de 33 especies en el Neotrpico. Entre las ltimas publicaciones se destacan:
Penteado-Dias y Yamada (2003), con el registro y redescripcin de Blacozona psichora para Brasil, y SnchezGarca et al. (2003) con la descripcin de una nueva especie
del gnero Blacus para Mxico.
Filogenia
Esta subfamilia fue reconocida originalmente para ubicar
algunos gneros que han sido transferidos a Helconinae
Figura 29.83
Diagnosis
Depresin redondeada sobre la mandbula formada por
clpeo y labro, por lo que son considerados ciclstomos,
carenas occipital y epicnemial ausentes; vena M+Cu del ala
posterior menor 0.5 veces que la longitud de la vena M;
vena m-cu del ala posterior siempre ausente (Figura 29.84).
Figura 29.84
Taxonoma
La subfamilia Braconinae es cosmopolita con ms de 150
gneros y cerca de 3.000 especies descritas en todo el mundo
(Quicke 1988a, 1989a; Shaw y Huddleston 1991). En el
Neotrpico se conocen 25 gneros, algunos descritos recientemente (van Achterberg 1989; Quicke 1988b, 1989b, 1994,
1995; Quicke y Delobel 1995; Quicke y Sharkey 1989).
Quicke y Genise (1994) reclasifican las especies de Sudamrica; Villemant y Simbolotti (2000) y Berta de Fernn-
Filogenia
Belshaw et al. (2001) discuten las relaciones internas de la
subfamilia a partir de datos moleculares; en este trabajo se
evidencia la dificultad que existe actualmente para lograr
una clasificacin interna de la subfamilia debido a la falta
de informacin as como a la parafilia del gnero Bracon
con ms de 1.000 especies en el mundo.
348
Biologa
Generalmente, los Braconinae son ectoparasitoides idiobiontes, de larvas ocultas de Lepidoptera y Coleoptera; algunas especies, principalmente del gnero Bracon, parasitan
larvas de dpteros o de snftos. Los Braconinae normalmente son sinovignicos y paralizan previamente al hospedero inyectando veneno. Otra caracterstica sobresaliente
es la alimentacin del adulto a partir del hospedero, comportamiento bastante comn entre las especies ms pequeas
que algunas veces involucra la construccin de tubos (Shaw
y Huddleston 1991). Los Braconinae presentan parasitismo
solitario y gregario; adems, se conoce que algunas especies
estrechamente relacionadas tienen diferentes estrategias
(Wharton et al. 1989). Recientemente, Santos et al. 2004
describen el comportamiento de Compsobracon mirabilis.
Importancia econmica
Se han utilizado varias especies en programas de control
biolgico, entre ellas: Bracon mellitor, uno de los parasitoides naturales ms importantes del gorgojo; Habrobracon
brevicornis (Wesmael), liberado en contra de Heliothis virescens (F.); Helicoverpa zea (Boddie); Ostrinia nubilalis
(Hubner); Pectinophora fhogossypiella Saunders y Pigeria
piger (Wesmael) y Bracon lucileae Marsh parasitoide de
Tuta absoluta (Berta y Colomo 2000).
Los miembros de varios gneros en el Neotrpico son
endmicos y parasitan especies de Diatraea (Pyralidae) en
Centro y Sudamrica (Astudillo et al. 1993; Len y Erazo
1993).
Aunque algunos gneros son algo generalistas en su rango
de hospederos, la mayora de las especies son oligfagas.
Especies de Myosoma Brull, por ejemplo, son parasitoides
de lepidpteros barrenadores de tallos (Pyralidae y Sesiidae)
y especies de Coeloides Wesmael parasitan larvas de escarabajos barrenadores de troncos. Los gneros con mayor abundacia y diversidad y los que tienen mayor representacin en
colecciones son Bracon Fabricius y Digonogastra Viereck
presentes en todos los rangos altitudinales. Otros gneros como
Hemibracon Szpligeti, Cyanopterus Haliday y Cyclaulax
Cameron, se encuentran con mayor frecuencia en selva hmeda.
Indudablemente, la dificultad de identificar las especies
de Braconinae del Neotrpico ha impedido conocer su biologa y su posible uso en control biolgico de manera que puedan ser incluidos en planes de manejo integrado de plagas.
Diagnosis
Los Cardiochilinae son fcilmente reconocidos por la curvatura de la vena 3Rs del ala anterior y la estructura del peciolo,
cuyos terguitos laterales estn parcialmente esclerotizados
y separados del terguito medio y, adems, por el espirculo
en el terguito lateral (Figura 29.85).
Figura 29.85
Taxonoma
Las especies del Neotrpico han sido usualmente ubicadas
en el gnero Cardiochiles Nees, y otras veces se han tratado
como tribu de Microgastrinae (Shenefelt 1973a; Marsh
1979a). Recientemente (Dangerfield et al. 1999) han revisado la clasificacin genrica y actualmente se reconocen
20 gneros, seis de los cuales se encuentran en el Neotrpico.
Mercado y Wharton (2000) designan un neotipo para Toxoneuron Say. Existen revisiones de las especies mexicanas
Biologa
Todas las especies conocidas son endoparasitoides solitarios
de larvas de Lepidoptera que atacan los primeros instares
349
el cual existen estudios sobre biologa y aspectos morfolgicos, fisiolgicos, inmunolgicos y bioqumicos (Vinson y
Lewis 1965; Vinson 1969, 1972 y 1978; Vinson y Scott 1974).
Importancia econmica
Algunas especies han sido liberadas para el control de pirlidos plaga, por ejemplo Cardiochiles diaphaniae Marsh
en cucurbitceas y hortalizas (Dangerfield et al. 1996).
Diagnosis
La subfamilia Cenocoeliinae es un grupo pequeo y uniforme
con especies entre 3 y 11 mm de longitud. El metasoma est
unido a la parte superior del propodeo muy por encima de la
insercin metacoxal. Hbitus caracterstico: cabeza grande;
carena occipital completa y coloracin alar usualmente subhialina, con bandas o completamente obscura (Figura 29.86).
Figura 29.86
Biologa
Taxonoma
Los Cenocoeliinae tienen una amplia distribucin, sin embargo, en el Neotrpico solo se presenta la tribu Cenocoeliini
van Achterberg (1994a) con cinco gneros. Van der Ent y
Shaw (1999) describen una nueva especie de Capitonius de
Costa Rica y Braet y van Achterberg (2001a) describen
nuevas especies de Foenomorpha de Guayana Francesa y
Brasil.
Diagnosis
Tergos metasomales TI-TIII forman un caparazn que recubre
el metasoma dorsalmente (Dudarenko 1974); ala anterior con
vena r-m presente; vena Rs completa hasta el margen alar,
carcter que los diferencia de otros bracnidos con caparazn
(Helconinae, Microgastrinae y Rogadinae), excepto de los
Sigalphinae, de los que se diferencia por que el caparazn de
350
Figura 29.87
Taxonoma
Los Cheloninae comprenden alrededor de 1.500 especies
descritas en todo el mundo (Walker y Huddleston 1987).
En el Neotrpico se registran diez gneros. Las revisiones
de Zettel (1989a, b, 1990a, b, 1991, 1992a, b) y Shaw (1983)
representan los principales trabajos taxonmicos de este
grupo; sin embargo, en el Neotrpico la mayora de especies
de Cheloninae an no estn descritas, se necesitan revisiones
filogenticas que establezcan la identidad de los gneros.
Braet y van Achterberg (2001a) describen nuevas especies
de Chelonus de Guayana Francesa y Brasil.
Filogenia
De acuerdo con anlisis filogenticos en los que se han empleado caracteres morfolgicos y moleculares, los Cheloninae hacen parte del linaje microgastroide (Dowton y Austin
1998; Whitfield 1998, 2003).
Biologa y distribucin
Los Cheloninae son endoparasitoides koinobiontes solitarios
de huevos-larva de lepidpteros, especialmente Tortricoidea
y Pyraloidea (Shenefelt 1973b). Muchos de sus hospederos
son barrenadores en tallos, brotes o frutas; sin embargo, tambin parasitan hospederos enrolladores de hojas. Algunas
especies atacan huevos expuestos, y especies con ovipositor
largo atacan hospederos en condiciones ocultas (Shaw 1983).
La larva de los Cheloninae tiene nicamente tres instares
(Vance 1932), el primero puede sufrir diapausa dentro del
hospedero parasitado, hasta que la larva hospedera madura y
est lista para pupar (Balduf 1963), algunas especies
aparentemente inducen la metamorfosis precoz del hospedero
(Leluk y Jones 1989), en el ltimo instar la larva emerge del
hospedero (aunque su terminacin caudal puede permanecer
dentro) y completa su alimentacin fuera. La larva de los
Cheloninae teje un capullo de seda blanco y pupa dentro del
capullo del hospedero. Existen especies de hbitos nocturnos
y diurnos y algunas especies pueden ser localmente abundantes. Informacin adicional sobre biologa de Cheloninae
puede encontrarse en Medina et al. (1988); Shaw y
Huddleston (1991).
Importancia econmica
Los Cheloninae se utilizan con frecuencia en programas de
control de lepidpteros plaga, como Chelonus (Microchelonus) kellieae Marsh, parasitoide del gusano de la papa;
Chelonus insularis Cresson (=texanus Cresson) parasitoide
de especies de Heliothis y Spodoptera (Lepidoptera: Noctuidae) (Marsh 1978) y Ascogaster quadridentata Wesmael
utilizado como control de tortricoides plaga en frutas (Shaw
1983). Algunos trabajos recientes en el Neotrpico son
Hoballah et al. (2004) evaluando el potencial de parasitoides
de Spodoptera en maz; Penagos et al. (2003) en enemigos
naturales de insectos plaga en maz y Molina-Ochoa et al.
(2003) en inventario de enemigos naturales de Spodoptera
frugiperda en Amrica.
Diagnosis
Filogenia
351
Taxonoma
Doryctinae, con cerca de 100 gneros y aproximadamente
390 especies descritas, es la subfamilia ms diversa de Braconidae en el Neotrpico. Los gneros colectados con mayor
frecuencia son Heterospilus Haliday y Notiospathius
Matthews y Marsh. Se estima que el gnero Heterospilus Haliday puede tener ms de 300 especies en el Neotrpico, de las
cuales el 90% no han sido descritas (Marsh 1997). Los trabajos taxonmicos ms recientes para el Neotrpico son:
Marsh (2002), con claves para los gneros y descripciones y
claves para las especies de Costa Rica, excepto el gnero
Heterospilus; Achterbeg y Marsh (2002); Barbalho y PenteadoDias (1998, 2000, 2002); Barbalho et al. (1999, 2004); Braga
et al. (2002); Braet y van Achterberg (2001b); Braet et al.
(2003); Flix y Penteado-Dias (2004); Marsh (1982a, b, 1983a,
b, 1984, 1988, 1989, 1991, 1993); Matthews y Marsh (1969 y
1973); Quicke y Marsh (1992); Ramrez y Marsh (1996).
Biologa
Aunque se conoce muy poco sobre los hbitos de esta subfamilia, la mayora de especies conocidas son ectoparasitoides
idiobiontes de larvas de colepteros barrenadores de troncos y
unos pocos atacan lepidpteros barrenadores de tallos y larvas
de snfitos. Algunas especies del gnero Allorhogas son
fitfagas en semillas (Macdo y Monteiro 1989; Marsh 1991;
Marsh et al. 2000). Especies de Psenobolus Reinhard han sido
obtenidas de agallas en Costa Rica con machos que despliegan
un extremo dimorfismo sexual, similar al que presentan
calcidoideos machos formadores de agallas (Marsh 1997). Una
especie del gnero Sericobracon se ha obtenido como endoparasitoide de Embiidina (Shaw y Edgerly 1985). Heterospilus
microstigmi Richards y algunas especies relacionadas de
Figura 29.88
Heterospilus Haliday han sido obtenidas de nidos de Microstigmus Ducke (Sphecidae) (Matthews 1968); otras especies de
Heterospilus atacan snfitos y lepidpteros plaga en tallos
(Marsh 1997); Lpez-Martinez et al. (2003) registran un nuevo
hospedero de Stenocorse bruchivora; Marsh y Melo (1999)
recopilan la biologa y sistemtica del gnero Heterospilus en
el Nuevo Mundo. Especies de Ypsistocerus han sido encontradas
en nidos de Nasutitermes Cushman (1923) y Brues (1923); sin
embargo, an no se sabe con certeza si parasitan termitas o algn
grupo inquilino en sus nidos (Quicke y van Actherberg 1997).
Importancia econmica
Los Doryctinae, y en particular el gnero Heterospilus, tienen
un diverso rango de hospederos, aunque la gran mayora ha
sido obtenida de larvas de Coleoptera, por lo cual tienen un
gran potencial para el control natural de colepteros plaga. La
fauna neotropical no ha sido explorada para conocer su
eficiencia en control biolgico.
EuphorinaeFrster, 1862
Adaptado de Shaw (1997b)
Diagnosis
Ausencia de la vena 2cu-a del ala anterior. Otras caractersticas son: primer tergo metasomal peciolado; reduccin de
la venacin alar; vena r-m del ala anterior ausente (en la
gran mayora de especies); celda 2Cu muy grande, se
presenta como convergencia en Blacinae, Helconinae y
Aphidiinae. Vena 3Rs del ala anterior curva, sta caracterstica separa Euphorinae de Meteorinae, aunque se presenta
como convergencia en algunos Helconinae. Figura 29.89.
352
Figura 29.89
Filogenia
En general, se acepta la relacin de Euphorinae con la subfamilia Meteorinae y aunque algunas veces el gnero
Meteorus Haliday ha sido incluido dentro de los Euphorinae,
como en Quicke y van Achterberg (1990), Shaw (1985)
restringe los lmites de la subfamilia para incluir nicamente
los bracnidos parasitoides de insectos adultos. Shaw (1988,
2004) discute la filogenia y posible evolucin del parasitismo de adultos dentro de la subfamilia Euphorinae.
Taxonoma
Aunque los Euphorinae son muy diversos en el Neotrpico,
existen pocos trabajos de revisin para esta regin: Papp
(1965) en el gnero Aridelus Marshall; Loan y Lloyd (1974)
describen una nueva especie de Microctonus; Haeselbarth y
Loan (1983) describen Townesilitus; Shaw (1987) describe
el gnero Orionis; Shaw (1995a) describe una nueva especies
de Centistes de Brasil; van Achterberg y Shaw (2000)
describen nuevas especies del gnero Centistina; Shaw y
Marsh (2000) revisan el gnero Marshiella, Shaw y Papp
(2000b) presentan un estudio del gnero Falcosyntretus
describiendo nuevas especies; Shaw (2002) describe dos nuevas
especies de Betelgeuse en Mxico; Williams et al. (2003)
describen una nueva especie de Leiophron en Argentina.
Biologa
Los Euphorinae son en su mayora endoparasitoides koinobiontes solitarios de insectos holometbolos adultos: colep-
Importancia econmica
Algunos Euphorinae han sido utilizados para controlar
colepteros o heterpteros plaga. De acuerdo con Loan y
Lloyd (1974), Microctonus hyperodae Wesmael ha sido utilizada en el control del gorgojo Hyperodes bonariensis
(Coleoptera: Curculionidae); Centistes Haliday se estudia
como control del gusano del algodn (Diabrotica) en Estados Unidos (Shaw 1995b) y especies de Peristenus Ferster
y Leiophron se utilizan como control de especies de Lygus
( Williams et al. 2003).
Diagnosis
Especies muy pequeas, usualmente con menos de 3 mm;
segundo tergo metasomal con un surco delimitando un rea
basal medial transversa; ausencia de carenas epicnemial y
usualmente tambien occipital. Figura 29.90.
Figura 29.90
Taxonoma
Se reconocen tres gneros, pero nicamente Gnamptodon
Haliday y Pseudognaptodon Fischer se encuentran en el
353
Filogenia
Biologa
De acuerdo con Buckingham y Sharkey (1988), las subfamilias Alysiinae, Gnamptondontinae y Opiinae son grupos
hermanos con base en la posicin de las glndulas de Hagen
en el tergo 9, esto se corrobora por la presencia de otros
caracteres derivados, que son compartidos por todo el grupo
de braconidos ciclstomos.
Diagnosis
La tribu Helconini se reconoce por la siguiente combinacin
de caracteres: ala posterior con vena transversal anal (a)
presente; ala anterior con dos venas transversales anales;
celda 1+2Rs del ala anterior presente, estrechndose hacia
la parte anterior (Figura 29.91). Existen registros de los
gneros Helcon y Wroughtonia para Sudamrica; no obstante,
las especies no estn descritas.
Los gneros Diospilus Haliday y Baeacis Ferster de la
tribu Diospilini presentan la celda 1+2Rs de lados paralelos
o ligeramente ms ancha anteriormente, carena occipital
presente y primer tergo metasomal no peciolado. Vadum
Mason presenta dos dientes en el pice del clpeo. Taphaeus
Wesmael tiene carena occipital presente, celda 1+2Rs del ala
anterior presente estrechandose anteriormente, vena 1Rs
del ala anterior ausente, vena 2cu-a del ala anterior presente,
clpeo sin dientes y metasoma no peciolado. Topaldios Papp
es similar a Taphaeus Wesmael excepto por las venas 1Rs
del ala anterior presente y 2cu-a del ala anterior presente o
ausente.
La tribu Brachistini carece de la vena r-m del ala anterior;
en muchos, los tres primeros tergos metasomales forman un
caparazn; vena 2cu-a del ala anterior presente; carena occipital completa dorsalmente; peciolo con fosas dorsolaterales
dbiles o ausentes; y escudelo sin carena lateral.
Taxonoma
Sharkey (1997e) presenta una clave para las tribus y gneros
del Nuevo Mundo. No existen claves al nivel de especies
para Neotrpico: Papp (1995) presenta una clave de los
gneros neotropicales de Diospilini; Shenefelt (1970a)
cataloga las especies de Brachistini para toda Amrica. Gibson
Figura 29.91
Biologa
Los Helconini son endoparasitoides solitarios de larvas de
Cerambycidae y posiblemente otros colepteros barrenadores de troncos (Tobias 1967b, Shaw y Huddleston 1991).
Las especies que se conocen de Diospilini son endoparasitoides solitarios de colepteros fitfagos como Curculionidae y Nitidulidae (Shaw y Huddleston 1991). Los Brachistini
se conocen como endoparasitoides de huevos-larva de
354
Importancia econmica
Algunas especies de Nealiolus y Eubazus representan los
parasitoides ms importantes de especies de Pissodes plagas
en conferas. Por otra parte, especies de Triaspis son criadas
para combatir gorgojos plaga (Sharkey 1997e).
Especies de algunos gneros de Helconini o de Diospilini
podran ser importantes en el control natural de plagas,
debido a que atacan cerambcidos y curculinidos.
Diagnosis
Los Homolobinae son bracnidos no ciclstomos, de tamao
mediano y de color amarillo plido, similares a los Macrocentrinae de los que se diferencian por no presentar espinas
en el metatrocantelo. Otras caractersticas diagnsticas son:
carena occipital presente; depresin escutelar presente; vena
transversal r-m del ala anterior presente y celda 1+2Rs
rectangular. Figura 29.92.
Exasticolus van Achterberg y Homolobus Ferster tienen
ovipositores muy cortos; son de hbitos nocturnos y de color
plido. Las especies conocidas atacan hospederos expuestos.
Biologa
Los Homolobinae son endoparasitoides koinobiontes
solitarios de macrolepidpteros. Entre los hospederos conocidos del gnero Homolobus Foerster se encuentran especies
Figura 29.92
de las familias Noctuidae y Geometridae (Shaw y Huddleston 1991); existe solo un registro de hospedero para Exasticolus van Achterberg en la familia Lasiocampidae (van
Achterberg 1979). Se conoce tambin que Homolobus
completa su alimentacin como ectoparasitoide despus de
que el hospedero ha construido su capullo (Allen 1982).
Diagnosis
La gran mayora de las especies de Hormiinae tienen labro
cncavo y expuesto, por lo que pueden considerarse ciclstomos; en general los Hormiine se reconocen por la ausencia de
caracteres asociados con el resto de bracnidos ciclstomos.
Figura 29.93
355
Figura 29.93
Biologa
Todas las especies conocidas de Hormiinae son ectoparasitoides de hospederos ocultos como minadores o enrrolladores
de hojas, barrenadores de tallos, semillas u hongos. Algunos
gneros son fitfagos formadores de agallas, como Monitoriella (Infante et al. 1995) y Aspilodemon (Rubens et al. 2001).
La mayora de las especies ubicadas en Rhyssalini, Hormiini,
Pambolini y probablemente Hydrangeocolini son idiobiontes
(Askew y Shaw 1986) y se desarrollan rpidamente en el ltimo instar larval del hospedero, con excepcin de Rhysipolis
Ferster y posiblemente tambin algunos gneros relacionados,
en los que los hospederos recobran su actividad despus de
ser parasitados (M. Shaw 1981, 1983; Whitfield 1992).
Taxonoma
Los gneros incluidos dentro de la subfamilia Hormiinae
no estn estrechamente relacionados, de hecho, algunos de
Importancia econmica
Algunas especies de Colastes Haliday y Shawiana van
Achterberg han sido utilizadas como control de agromzidos
y tentrednidos minadores de hojas. Es posible que otros
gneros puedan ser utilizados para controlar larvas de lepidpteros barrenadores, minadores y enrrolladores de hojas. Los
gneros Allobracon Gahan, Chremylus Haliday, Hormius
Nees, Oncophanes Ferster y Rhysipolis Ferster tienen por
lo menos una especie que ha sido obtenida de un insecto plaga,
sin embargo ninguna de stas ha sido evaluada.
Diagnosis
Los Ichneutinae se caracterizan por ser no ciclstomos y
poseer una o ms espinas en el pice de la tibia anterior.
Adicionalmente, las setas de la envoltura del ovipositor se
restringen al pice, el ovipositor es ms corto que la longitud
del cuerpo, con frecuencia escasamente expuesto. Un pequeo grupo de especies de Paroligoneurus Muesebeck tiene
mandbulas exodontas. Figura 29.94
Taxonoma
Esta subfamilia tiene nueve gneros, ocho de los cuales se
encuentran en el Neotrpico. Shenefelt (1973a) cataloga las
especies de Ichneutinae del mundo.
Biologa
La mayora de los Ichneutinae son endoparasitoides koinobiontes de snfitos de las familias Argidae y Tenthredinidae;
los gneros Oligoneurus Szpligeti, Paroligoneurus Muesebeck y Lispixys Mason, atacan lepidpteros minadores de
Figura 29.94
Filogenia
Sharkey y Wharton (1994) revisan y hacen un anlisis cladstico y presentan claves para los gneros.
356
Diagnosis
Los Macrocentrinae son bracnidos no ciclstomos, la gran
mayora de color amarillo plido y actividad crepuscular o
nocturna. Sus principales caractersticas diagnsticas son:
ausencia de carena occipital; presencia de dientes en el metatrocntelo; ala anterior con celdas 1R1, 1+2Rs y 2R1 excepto
Macrocentrus incompleta Muesebeck. Figura 29.95
Taxonoma
La mayora de las especies descritas pertenecen al gnero
Macrocentrus Curtis. Muesebeck (1932) presenta algunos
detalles genricos importantes de caractersticas al nivel de
gnero. Wharton (1997d) presenta claves para los gneros
del Nuevo Mundo.
Figura 29.95
Biologa
Importancia econmica
Las especies Macrocentrus ancylivorus Rohwer y M. cingulum Brischke (como M. grandii Goidanich) han sido utilizadas como control de pirlidos, gelchidos y tortrcidos plaga.
Adicionalmente, Hymenochaonia delicata (Cresson) parasita diferentes especies de Tortricidae plaga (Allen 1962).
Diagnosis
Los Masoninae son bracnidos no ciclostomados muy pequeos, con 1 o 2 mm de longitud; hembras braqupteras
con ovipositor expuesto, rgido y curvo hacia arriba, mucho
ms corto que el metasoma; palpos labiales unisegmentados
en ambos sexos; protarsos muy cortos; carena occipital completa dorsalmente; cabeza prognata; antena corta con 14 a
19 segmentos. Los machos alados se caracterizan por una
cabeza corta y alas sin venacin. Figura 29.96.
357
Figura 29.96
Taxonoma
En la Regin Neotropical se reconoce solo el gnero Masona
Diagnosis
Los Mendesellinae son bracnidos no ciclostmos; entre
sus caractersticas diagnsticas sobresalen: tergos laterales
del primer segmento metasomal no esclerotizados; ala anterior con vena transversal r-m presente; espirculos del
pecolo en los bordes externos del terguito medio. Figura
29.97
Figura 29.97
Taxonoma
La subfamilia Mendesellinae descrita por Whitfield y Mason
(1994) esta representada por nueve especies distribuidas en
dos gneros Epsilogaster y Mendesella, ste ltimo en la
selva hmeda de Centro y Sudamrica, de donde recientemente Valerio y Whitfield (2002) han descrito una nueva
especie de Colombia.
Importancia econmica
La nica especie criada hasta el momento es Epsilogaster
bicolor Whitfield y Mason parasitoide de larvas de Momfidos (Lepidoptera) en Cephalanthus occidentalis L. (Rubiacea) Whitfield (1997d).
Diagnosis
Los Meteorideinae son bracnidos no ciclstomos, sus principales caracteres diagnsticos son: ala posterior con la vena
Cub presente; celda 1+2Rs del ala anterior cuadrada;
segmentos terminales del metasoma comprimidos lateralmente: ovipositor muy corto. Figura 29.98
Taxonoma
Figura 29.98
358
Biologa
Importancia econmica
Las especies conocidas son endoparasitoides de lepidpteros; estas especies ovipositan en la larva y emergen del
estado pupal del hospedero.
Diagnosis
Los Meteorinae son bracnidos no ciclstomos. Sus principales caracteres diagnsticos son: primer tergo metasomal
(TI) peciolado; ala anterior con vena transversal 2cu-a ausente, motivo por el cual la celda 1M es abierta; vena Rs recta,
alcanzando el pice del ala; vena transversal r-m presente;
celda 1+2Rs romboide o cuadrada tpica; carena longitudinal
media del propodeo dividida en el extremo del pice (Maet
1990; S. Shaw 1997c). Figura 29.99.
Figura 29.99
Taxonoma
Meteorine ha sido considerada una tribu dentro de Euphorinae (Marsh 1979a; Gauld y Bolton 1988; Quicke y van
Achterberg 1990); actualmente son considerados como subfamilia (S. Shaw 1985, 1995, 1997c; Maet 1990; Shaw y
Huddleston 1991) compuesta por los gneros Meteorus
Haliday y Zele Curtis. Zitani et al. (1998) presentan un estudio de la sistemtica y biologa de las especies de Meteorus
en Costa Rica.
Biologa
Todos los Meteorinae son endoparasitoides koinobiontes solitarios o gregarios nocturnos de larvas de Coleoptera o Lepidoptera. Especies de Meteorus Haliday tienen un amplio rango
de hospederos (van Achterberg 1979; West y Miller 1989;
Maet 1990). Los hospederos ms frecuentemente utilizados
son lepidpteros de las familias Noctuidae, Geometridae y
Tortricidae, pero tambin parasitan Hepialidae, Zygaenidae,
Tineidae, Gelechiidae, Pyralidae, Papilionidae, Lycaenidae,
Nymphalidae, Lasiocampidae, Thaumetopoeidae y Artiidae
(Muesebeck 1923). Los parasitoides solitarios de lepidpteros
Importancia econmica
Muchos de los hospederos de Meteorinae son considerados
plaga; consecuentemente, algunas especies de Meteorus han
sido estudiadas con propsitos de control biolgico (Muesebeck 1923), algunos ejemplos son: M. hypophloei Cushman
parasitoide de gorgojos (DeLeon 1933) y M. laphyginae,
parasitoide de especies de Spodoptera (Ortegn et al. 1988).
359
Diagnosis
Los Microgastrinae son bracnidos no ciclstomos; sus
caracteres diagnsticos ms sobresalientes son: 16 flagelmeros (aunque pueden parecer subdivididos cuando las
placodas de sensilias estn arregladas en filas pares por flagelmero), espirculos del primer segmento metasomal situados en los tergos laterales; venacin alar reducida apicalmente. Figura 29.100.
Filogenia
Figura 29.100
Taxonoma
La taxonoma de este grupo ha sido muy dinmica; Nixon
(1965) describi dos nuevos gneros para las especies del
Neotrpico y rescat otros nombres genricos, aumentando
el nmero de gneros reconocidos de ocho a trece; Mason
(1981) en su reclasificacin propuso 41 gneros, 18 de ellos
nuevos, clasificacin que elev al rango de gnero muchos
de los grupos de especies de Apanteles Ferster considerados
en Nixon (1965). La revisin de Mason tiene un concepto
mucho ms restringido de Apanteles, aunque este gnero
tiene un nmero cercano a las 1.000 especies descritas en
todo el mundo (Whitfield 1997e).
Existe un catlogo para las especies del mundo (Shenefelt
1972, 1973a); desde entonces, descripciones de nuevos taxones introducen cambios en los conceptos de gneros como
Glabromicroplitis (Papp 1986), Lathrapanteles (Williams
1985), Napamus (Papp 1993), Xanthapanteles (Whitfield
1995), Alphomelon Mason (Deans et al. 2003), Austrocotesia
Austin y Dangerfield, Wilkinsonellus Mason, Xenogaster
Mason.
Mason (1981) estima un total de 5.000 a 10.000 especies
en todo el mundo; hasta hoy, han sido descritas alrededor
Biologa
Las especies de Microgastrine atacan virtualmente todo el
espectro taxonmico y biolgico de Lepidoptera, a excepcin de Hepialidae y otros pocos linjes primitivos de Lepidoptera; recientemente van Achterberg (2002a) reporta una
especie de Apanteles parasitando una larva terrestre de
Trichoptera, lo que constituye el primer registro de esta
subfamilia parasitando un hospedero fuera de Lepidoptera.
Todas las especies son endoparasitoides koinobiontes de
larvas y abandonan el hospedero en el ltimo instar larval
para pupar. Unas pocas especies de Deuterixys Mason y
Pholetesor Mason hilan sus capullos dentro del capullo o
resguardo prepupal del hospedero. La mayora de las
especies son solitarias pero un gran nmero de especies son
gregarias en hospederos de gran tamao, como Sphingidae
y Saturniidae en los que cientos de larvas pueden emerger
para hilar los capullos solos o en masa, comportamiento
que puede ser usado como diagnstico para reconocer
especies. Esta subfamilia posee quiz el mayor nmero de
especies de biologa conocida y la literatura es muy abundante; sin embargo, son pocos los trabajos que pueden citarse
para el Neotrpico excepto por algunos como Janzen et al.
(2003). Para una revisin general de la biologa puede
consultarse Shaw y Huddleston (1991).
360
Importancia econmica
La subfamilia Microgastrinae es el grupo de mayor importancia econmica debido a su efectividad en el control de
lepidpteros plaga. Ms de 100 especies de este grupo han
sido usadas en todo el mundo para controlar lepidpteros,
entre los cuales estn: noctuidos, gelechiidos y pyralidos
en cultivos; tortricidos y lymantriidos en bosques y huertos
y gracillariidos y tineidos en productos almacenados. Como
Diagnosis
Los Microtypinae se reconocen por ser no ciclstomos; ala
anterior con vena r-m presente, dando lugar a la celda 1+2Rs
del ala anterior triangular; carena occipital completa o
presente solo dorsalmente y ala posterior con vena M menor
que dos veces la longitud de la vena M+Cu. Figura 29.101.
Taxonoma
Figura 29.101
Importancia econmica
Biologa
Todas las especies conocidas son endoparasitoides koinobiontes de microlepidpteros de las familias Pyralidae,
Diagnosis
Taxonoma
La subfamilia Miracinae est compuesta nicamente por el
gnero Mirax Haliday, presente en el Neotrpico y consi-
361
Biologa
Todas las especies conocidas son endoparasitoides y los
adultos emergen del capullo del hospedero; las especies que
han podido criarse han sido obtenidas de minadores de hojas,
usualmente Nepticulidae, Heliozelidae, Gracillaridae y Tischeridae (Whitfield y Wagner 1991).
Figura 29.102
Importancia econmica
Especies del gnero Mirax Haliday han sido obtenidas de
minadores de hojas en arbustos y rboles, incluyendo
Diagnosis
Los Opiinae presentan labro plano o levemente cncavo.
Otras caractersticas son: ausencia de carena epicnemial y
ausencia total o parcial de carena occipital; distancia desde
la base del ala anterior hasta el estigma, menor que la distancia entre el estigma y el margen alar. Figura 29.103.
Figura 29.103
Taxonoma
Existen revisiones para el mundo (Fischer 1972, 1977,
1987); posteriormente se han descrito algunas especies
(Wharton y Marsh 1978; Fischer 1978, 1979a, b, 1980a, b,
1983a, b; De Santis 1982; Ovruski y Wharton 1996). Durante
la primera mitad del siglo XX la mayor parte de estudios en
Opiinae se basaron en la clasificacin de Gahan (1915), en
la que la mayora de especies se ubicaba en el gnero Opius
Wesmael sin ninguna agrupacin. Fischer (1972) ubica la
mayor parte de las especies de Opiine en Opius y las clasific
en 36 subgneros, basado en Ferster (1862) y Thomson
(1895), desde entonces se han adicionado nuevos subgneros
(Fischer 1984, 1986). Fischer (1972) reconoce 23 gneros
y los ubica en cuatro tribus. Los conceptos de tribus y
Biologa
Los Opiinae son endoparasitoides de Diptera Cyclorrhapha;
ellos ovipositan en larvas y emergen del ltimo instar o del
puparium de su hospedero (van den Bosch y Haramoto 1951;
Prokopy y Webster 1978). Se conocen detalles de la biologa
362
Importancia econmica
Los Opiine han sido utilizados principalmente para controlar
tefrtidos plaga en frutas y agromzidos minadores de hojas
(Silvestri 1914; Willard y Mason 1937; Bennett et al. 1977;
Wharton 1989b; Knipling 1992; Waterhouse 1993; Baranowski et al. 1993; Greathead 1975; Minkenberg y van
Lenteren 1986; van der Linden 1986; Neuenschwander et al.
1987; Petitt 1984, 1988, 1993; Ovruski et al. 2000). El xito
de algunos de stos esfuerzos ha incrementado la cra de
parasitoides (Gilstrap y Hart 1987; Wharton 1989a; Kapatos
et al. 1977; Wong et al. 1990, 1991, 1992; Sivinski et al. 1996;
Carey et al. 1988; Ramadan et al. 1989a, b, 1991, 1992, 1994;
Sivinski y Smittle 1990; Wong y Ramadan 1992; Sivinski et
al. 1994), renovando el inters en buscar especies alternas para
usar en control biolgico. Tambin existen experiencias
combinando la liberacin de Opinae con otros enemigos
naturales frecuentemente obtenidos de minadores de hojas
(Harding 1965; Lema y Poe 1979; Hendrikse y Zucchi 1979;
Hendrikse 1980; Hendrikse et al. 1980; Kumar 1984; Woets y
van der Linden 1982; Murphy 1984).
Diagnosis
Los Orgilinae son bracnidos no ciclstomos, con especies
de 4 a 7 mm de longitud; cuerpo delgado; antenas moderadamente largas y ovipositor expuesto; celda 1+2Rs del ala
anterior ausente o muy pequea, de forma triangular; vena
3Rs del ala anterior recta y vena 2cu-a presente; en la mayora,
la carena occipital est presente lateralmente; pequeas
espinas cerca del pice de la tibia posterior. Figura 29.104.
Figura 29.104
Taxonoma
Biologa
Hasta donde se conoce, todas las especies son endoparasitoides koinobiontes solitarios de larvas de Lepidoptera. El
gnero ms grande es Orgilus Haliday, con especies que
atacan larvas de lepidpteros minadores de hojas. Se conocen hospederos de las familias Coleophoridae, Gelechiidae,
Tortricidae, Pyralidae y Oecophoridae.
363
Importancia econmica
Algunas especies de Orgilus han sido usadas para control
biolgico de lepidpteros plaga, como Orgilus longiceps
Diagnosis
Los Rogadinae s. str. se reconocen por ser ciclstomos. Otras
caractersticas son: carenas occipital y epicnemial presentes;
tibia anterior sin espinas; endoparasitismo y momificacin
de la larva hospedero, caracterstica que sustenta su probable
monofilia (Whitfield 1992). Figura 29.105.
Taxonoma
Figura 29.105
Biologa
Importancia econmica
Los Rogadinae en su mayora son endoparasitoides koinobiontes de larvas expuestas de macrolepidpteros (Shaw
1983); sin embargo, el grupo Stiropius (Stiropius Cameron,
Choreborogas Whitfield y Polystenidea Viereck) parasita
lyontidos minadores de hojas y larvas de gracillaridos
(Whitfield 1988, 1990). La gran mayora de las especies de
Rogadinae son solitarias, pero se conocen algunas especies
gregarias como Aleiodes stigmator (Say). Las especies de
Rogas, para las cuales existen registros de hospedero parasitan Limacodidae, Zygaenidae, Lycaenidae y Riodinidae; sin
embargo, se desconoce el hospedero para la mayora de especies. Las especies de Aleiodes parasitan un amplio rango de
macrolepidpteros entre los que se destacan las superfamilias:
364
Diagnosis
Los Sigalphinae son bracnidos no ciclstomos. Entre las
caractersticas diagnsticas sobresalen: ala anterior con vena
M+Cu tubular y celda 1+2Rs ms larga que ancha; ala
posterior con vena Cub presente; pecolo con un par de
carenas longitudinales. Figura 29.106
Biologa
Figura 29.106
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382
383
384
CAPTULO
30
Superfamilia
Chrysidoidea
D. J. Brothers
Diagnosis
Filogenia
Carpenter (1986) analiza las relaciones de las familias.
Brothers y Carpenter (1993), Brothers (1999) y Carpenter
(1999) reexaminan y amplan este anlisis. Es claro que
Chrysidoidea es el grupo hermano de los Aculeata restantes,
pero an existe una ligera incertidumbre acerca de las relaciones verdaderas de las familias (Ronquist 1999; Ronquist
et al. 1999). No obstante, parece haber acuerdo en que
Plumariidae es la familia ms basal, seguida por Scolebythi-
posteriormente en la mitad; venacin alar reducida, generalmente con 3 o menos celdas cerradas
en el ala anterior (rara vez hasta 8) y una o ninguna celda cerrada en el ala posterior (raramente
hasta 3); ala posterior sin lbulo jugal; esternos
metasomales 1 y 2 no separados por constriccin;
hembra con articulacin dentro del gonocoxito 2
cerca de la base; ovipositor oculto en descanso y
usualmente modificado como un aguijn; setas
plumosas ausentes. Dimorfismo sexual ligero a
extremo: macho macrptero pero muy rara vez
braquptero o ptero; hembra generalmente
macrptera pero frecuentemente ptera y rara vez
braquptera.
Taxonoma
Chrysidoidea contiene tres familias comunes y grandes
(Bethylidae, Chrysididae, Dryinidae) y cuatro raras y pequeas, todas en el Neotrpico.
Biologa y distribucin
La mayora de los crisidoideos estn entre los Aculeata ms
pequeos; muchos estn por debajo de los 3 mm de longitud.
Estos parasitoides se encuentran frecuentemente en situaciones
inusuales para los aculeados, por ejemplo en huevos de Phasmatodea, externamente sobre Cicadellidae (Homoptera) y
ninfas de Embioptera, o sobre larvas de Lepidoptera o Coleoptera debajo de cortezas o en el suelo (aunque la ltima puede
ser la condicin primitiva para aculeados). Algunos son cleptoparsitos en nidos de otros Aculeata. En algunos grupos, las
hembras son pteras y frecuentemente deprimidas, lo cual
facilita la localizacin del hospedero en hbitat ocultos.
Los crisidoideos forman un grupo principalmente pantropical del que se conoce muy poco, excepto por Dryinidae y
Importancia econmica
Aunque no se ha percibido aun la importancia econmica
de la superfamilia, algunas especies han sido utilizadas en
control biolgico: Bethylidae sobre lepidpteros y colepteros plaga, y Dryinidae sobre saltahojas (Cicadellidae).
Azevedo, Helmer y Morato (2002) desarrollan un modelo
de conservacin para un parque nacional en Brasil basado
en un estudio de diversidad de Bethylidae.
B
A
Figura 30.1
Figura 30.2
Figura 30.3
B
1
B
C
C
1
Figura 30.4
Figura 30.5
387
Literatura citada
Azevedo, C. O., J. L. Helmer y E. Morato. 2002. Diversidade de
Bethylidae (Hymenoptera) do Parque Nacional da Serra
do Divisor, Acre, Brasil e seu uso no plano de manejo e
conservao da rea. Acta Amazonica 32:71-81.
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Brothers, D. J. y J. M. Carpenter. 1993. Phylogeny of Aculeata:
Chrysidoidea and Vespoidea. Journal of Hymenoptera
Research 2:227-301.
Carpenter, J. M. 1986. Cladistics of the Chrysidoidea
388
CAPTULO
31
Familia Plumariidae
D. J. Brothers
Diagnosis
Filogenia
La ubicacin de Plumariidae en Chrysidoidea, como la
familia ms basal, fue presentada primero convincentemente
por Brothers (1975). Carpenter (1986, 1999), Brothers y
Carpenter (1993) y Brothers (1999) confirmaron esta
propuesta. Rasnitsyn (1988), Ronquist (1999) y Ronquist
et al. (1999) concuerdan con estas conclusiones. Roig-Alsina
(1994) y Carpenter (1999) analizaron las relaciones
filogenticas de los cinco gneros y hallaron que los dos
africanos (Myrmecopterina y Myrmecopterinella) estn cada
Figura 31.1
Taxonoma
Hay cinco gneros, tres de ellos en el Neotrpico: Plumarius, Plumaroides y Maplurius. Los dos ltimos son monotpicos, pero el primero comprende 15 especies o ms. No
existen revisiones globales de este grupo a nivel de especie,
aunque Nagy (1973) desarrolla claves para varias especies
Biologa y distribucin
Mtodos de recoleccin
Literatura citada
Brothers, D. J. 1975. Phylogeny and classification of the
aculeate Hymenoptera, with special reference to
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390
CAPTULO
32
Familia Scolebythidae
D. J. Brothers
Diagnosis
abeza redondeada e hipognata oblicuamente; antena con 13 segmentos; pronoto substancialmente horizontal sin
reborde anterior, de tal forma que la propleura
aparece parcialmente expuesta dorsalmente;
prosterno grande, en forma de diamante; ala
posterior sin celdas cerradas; pro-trocnter se
origina desde la superficie lateral de la procoxa.
Filogenia
Brothers (1975) es quien primero confirma la ubicacin de
Scolebythidae en Chrysidoidea. Se ha considerado que este
era el grupo hermano de todas las dems familias de crisidoideos, excepto los Plumariidae basales. Carpenter (1999) analiza las relaciones de los gneros. De la misma forma que
para los Plumariidae, este autor encuentra que cada uno de
los dos gneros modernos del Viejo Mundo (Scolebythus
Evans y Ycaploca Nagy) est ms cercanamente relacionado
con un gnero neotropical que entre s. Los grupos relativamente ms basales son gondwnicos, de modo que la familia
puede haberse originado en ese supercontinente.
Taxonoma
Evans (1963) describe la familia. Esta incluye cuatro gneros
modernos, dos de los cuales se encuentran en el Neotrpico:
Clystopsenella (varias especies, aunque solamente una
descrita) y Pristapenesia (una especie existente, una especie
de mbar dominicano y otra de mbar bltico). Azevedo
Figura 32.1
Biologa y distribucin
Con base en evidencia circunstancial (Day 1977; Evans,
Kugler y Brown 1980; Brothers 1981) y estudios detallados
hechos por Melo (2000) sobre la especie neotropical Pristapenesia stricta (Azevedo), las larvas son parasitoides
idiobiontes gregarios externos de escarabajos perforadores
de madera (Coleoptera). Despus de aguijonear a la larva
hospedera en su madriguera, la avispa hembra perfora su
cutcula y se alimenta de la hemolinfa. Despus de unos
pocos das la avispa coloca un lote de huevos y las larvas se
desarrollan juntas sobre el hospedero, succionando su hemolinfa, e hilando capullos contiguos cuando estn maduras.
Cada lote incluye un solo macho que emerge primero y se
aparea con sus hermanas. Gauld (1995) provee alguna
informacin sobre la fenologa de las especies de Costa Rica.
Aunque las especies modernas muestran una distribucin
- Ala anterior con celda marginal abierta apicalmente; primera celda submarginal abierta ............. Pristapenesia
Literatura citada
Azevedo, C. O. 1999. A key to world species of Scolebythidae
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392
CAPTULO
33
Familia Sclerogibbidae
M. Olmi
Diagnosis
Biologa
La biologa de los Sclerogibbidae es poco conocida; son ectoparasitoides de ninfas de Embiidina. Ross (2000) revisa la biologa
general de la familia. Sin embargo, antes de Ross fueron publicadas
algunas contribuciones ocasionales: Ananthasubramanian y
Figura 33.1
tes en todos los machos y en casi todas las hembras (Figuras 33.1, 33.3), mientras que las hembras de Caenosclerogibba Yasumatsu 1958,
tienen slo dos ocelos. Hembras con los profmures muy agrandados (Figura 33.3); machos
con los profmures ligeramente mas grandes que
los de las patas medias y posteriores (Figura
33.1). Hembras con la protibia ancha, con una
lmina ventral que cubre parcialmente la cara
externa del profmur. Hembras con la meso y
metacoxa con una fuerte depresin dorsal, que
contiene los trocnteres y fmures. Frmula de
los espolones tibiales 1, 1, 2 o 1, 2, 2.
Comentarios
Sclerogibbidae es una familia de amplia distribucin en reas
clidas del mundo. Incluye tres gneros de amplia distribucin: Caenosclerogibba Yasumatsu, 1958, Probethylus
Ashmead, 1902 y Sclerogibba Riggio y De Stefani-Perez,
1888, y un gnero fsil, Pterosclerogibba Olmi, en mbar
de la Repblica Dominicana. En total, se conocen unas 22
especies en el mundo.
Para la Regin Neotropical se han citado (Portuondo
1996; Penteado-Dias y Archterberg 2002; Olmi 2005) las
siguientes especies de amplia distribucin: Probethylus
callani Richards 1939 (= P. mexicanus Richards 1939) y P.
schwarzi Ashmead 1902 (= P. brandaoi Penteado-Dias y
Achterberg, 2002), presentes en amplias zonas de Norteamrica , Centroamrica y Sudamrica, incluyendo las islas
del Caribe y llegando hasta Argentina (Fernndez et al.
1996). As mismo, se conoce tambin una especie fsil del
mbar de la Repblica Dominicana, Probethylus poinari.
Adems de Probethylus, es posible encontrar en las
Amricas algunos especmenes de Sclerogibba. Estos fueron recolectados cerca de puertos, donde posiblemente sus
hospedadores fueron transportados por barcos. Por ejemplo,
en la coleccin de Ross hay depositada una hembra de Sclerogibba talpiformis Benoit, 1950 (especie conocida para Asia
y frica) capturada en Manaos (Amazonas, Brasil).
Revisiones de la familia fueron hechas por Argaman
(1988, 1993), pero la revisin ms reciente de las especies
del mundo fue hecha por Olmi (2005).
Figura 33.2
Figura 33.3
CC
MC
SMC1
BC
DC1
SBC
Figura 33.4
Figuras 33.2-33.4: 33.2 Probethylus callani Richards: ; 33.3 Probethylus sp.: ; 33.4 Ala anterior de Probethylus sp.: .
394
Literatura citada
Ananthasubramanian, K. S. y T. N. Ananthakrishnan. 1959. The
Biology of Sclerogibba longiceps Richards and
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Olmi, M. 2005. A revision of the world Sclerogibbidae
395
396
CAPTULO
34
Familia Embolemidae
M. Olmi
Diagnosis
Biologa
La biologa de los Embolemidae es poco conocida; los nicos estudios referidos a esta temtica son los de Bridwell
Figura 34.1
(C). Antenas compuestas por 10 segmentos, articuladas sobre un proceso frontal (Figuras 34.1, 34.3);
trulos antenales alejados del margen superior
del clpeo (Figuras 34.1, 34.3); las antenas son
siempre mas o menos geniculadas; esta caracterstica es, no obstante, mas visible en las hembras, en las que el segmento antenal 1 es muy largo,
mas largo que el segmento 3 (Figura 34.3); en
los machos, el segmento antenal 1 es generalmente
mas corto, por lo cual solo las antenas de las hembras deberan ser consideradas geniculadas. Tarso
frontal de las hembras no quelado (Figura 34.3).
Carena occipital completa. Ocelos presentes (en
ambos sexos de Ampulicomorpha y en machos de
Embolemus; Figuras 34.1, 34.2) o ausentes (en
hembras de Embolemus; Figura 34.3). Pronoto con
los tubrculos posteriores tocando las tgulas (Figuras 34.1, 34.3); en vista dorsal la propleura est
oculta. Frmula de los espolones tibiales 1, 2, 2.
(1958) y Wharton (1989), ambos referidos a la especie nertica Ampulicomorpha confusa Ashmead. De acuerdo con
estos autores, en los EEUU los hospederos son ninfas de
Epiptera floridae (Walker) (Achilidae). Krombein (1979)
menciona que otro hospedero podra ser Epiptera pallida
Figura 34.2
Figura 34.3
Figuras 34.2-34.3: 34.2 Ampulicomorpha schajovskoyi De Santis y Vidal Sarmiento: ; 34.3 Embolemus sp.: .
398
Comentarios
Embolemidae es una familia con amplia distribucin que
incluye tres gneros y 39 especies, adems de cinco especies
fsiles. Los tres gneros son: Ampulicomorpha Ashmead,
1893; Baissobius Rasnitsyn, 1975 y Embolemus Westwood,
1833. El gnero fsil Baissobius incluye tres especies del
Cretceo inferior de Mongolia Central (cerca de 119-125
millones de aos) y Transbaikalia (con 138-144 millones
de aos). Ampulicomorpha y Embolemus tambin incluyen
dos especies fsiles del mbar bltico (A. succinalis Brues,
1933 y E. breviscapus Brues, 1933, con unos 40 millones
de aos de antigedad).
En la Regin Neotropical, la familia incluye 15 especies:
Ampulicomorpha costaricana Olmi, 1999 (Costa Rica); A.
gilli Olmi, 1997 (Venezuela); A. schajovskoyi De Santis y
Vidal Sarmiento, 1977 (Argentina); A. suavis Olmi, 1997
(Costa Rica); A. wilkersoni Olmi, 1997 (Colombia); Embolemus andersoni Olmi, 1997 (Guatemala); E. angustipennis
(Kieffer, 1912)(Bahamas, Barbados, Costa Rica, Colombia,
Bolivia, Chile y Argentina), E. bestelmeyeri Olmi, 1997
(Argentina), E. boraceia Amarante, Brando y Carpenter,
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399
400
CAPTULO
35
Familia Dryinidae
M. Olmi y E. Virla
Diagnosis
Cabeza
Antenas con 10 flagelmeros e insertas cerca del clpeo o a
veces tocndolo. Frente amplia que puede o no ser excavada; antenas generalmente clavadas en las hembras y filiformes en los machos; en contados casos, las antenas de las
hembras son filiformes. Solo en hembras de Apodryininae
y de Plesiodryininae existen especies con antenas geniculadas, mientras que en algunos machos de Anteon Jurine y
Crovettia Olmi las antenas son pectinadas. Carena occipital
ausente o presente, y en este ltimo caso puede ser completa
o no. Ojos compuestos de tamao importante; ocelos
generalmente presentes y bien distinguibles, slo ausentes
en hembras de Apodryininae y Plesiodryininae.
Mesosoma
Generalmente el pronoto tiene el reborde anterior bien
desarrollado, lo cual no permite ver la propleura en vista
dorsal, salvo en las hembras ms evolucionadas de Gonatopodinae y Dryininae, en las cuales las propleuras son claramente visibles; pice posterolateral del pronoto puede o no
tocar las tgulas (Figuras 35.16 y 35.17). Alas anteriores
membranosas y trasparentes, con 1-3 celdas completamente
Figura 35.0
Gster
Estigmas respiratorios a los lados de los tergos. Genitales
femeninos sin importancia sistemtica: compuestos por tres
pares de valvas y dos escleritos basales. El segundo valvifer
(o segunda gonocoxa segn Olmi 1994a) est dividido mediante una articulacin en dos regiones: una dorsal y otra
dorsoventral. Esta caracterstica es considerada una apomorfa para los Chrysidoidea (Carpenter 1986). Genitales masculinos constituidos por un par de parmeros (o gonoforceps
sensu Olmi 1984) unidos internamente con las volsellae
(constituidas por lbulos basales y dorsales) que envuelven
al edeago o pene, de posicin mediada; los parmeros
pueden presentar procesos membranosos (Figura 35.6).
La morfologa y diversos aspectos de la biologa de los
Dryinidae ha sido profusamente tratada por Olmi (1984,
1994a, 1999a) por lo cual se invita a consultar dichas contribuciones.
MV MC
Figura 35.1
M
DC1
CC
E F
SV
SDC1
D
BC
SBC
B
C
Filogenia
E
Figura 35.2
F
G
B
O
A
I
N
M
Figura 35.3
C
D
F
A
Figuras 35.1-35.3: 35.1 Macho de Gonatopus sp. A = escudelo; B = regin dorsal del propodeo; C = regin posterior del propodeo; D = metanoto; E = parpsides;
F = notaulices; G = escudo; CC = celda costal; BC = celda basal; SBC = celda
sub-basal; DC1 = primera delda discal; SDC1 = primera celda subdiscal; M =
pteroestigma; MC = celda marginal; MV = radio; SV = vena estigmal. Longitud:
2.5 mm; 35.2 Representacin de una hembra ptera de Gonatopus sp. A =
mejilla; B = propleura; C = coxa; D = mesopleura; E = sutura meso-metapleural;
F = metapleura; G = clava del fmur; H = pecolo del fmur; I = fmur; L =
tibia; M = tarso; N = espoln tibial; O = trocanter; P = quela. Longitud: 3.0
mm; 35.3 Representacin de una hembra de Dryinus sp. A = escapo; B =
pedicelo; C = flagelo; D = collar posterior del pronoto; E = gster; F =
regin o lbulo anal del ala posterior. Longitud: 4.0 mm.
402
Taxonoma
Figura 35-4
Figura 35.5
Biologa y distribucin
Los drnidos son parasitoides koinobiontes e hipermetbolos que se desarrollan mayormente como ectoparasitoides
de Hemiptera Cicadomorpha y Fulgoromorpha y mayormente de las familias Cicadellidae, Delphacidae o Flatidae;
slo el genero Crovettia (Aphelopinae) es totalmente endoparasitoide y, hasta donde se conoce, poliembrinico. Los
machos son escasos, y la reproduccin puede ser bisexual
(biparenteral) o partenogentica (existen casos tanto de telitoqua como de arrenotoqua).
Guglielmino y Olmi (1997) listaron las relaciones conocidas con sus hospederos a escala mundial. Se los encuentra
desde el nivel del mar hasta en alturas superiores a los 3.000
metros, y existen registros de drinidos capturados en los 71
de latitud Norte y en proximidad a los 49 de latitud Sur.
Los adultos de Dryinidae se alimentan de sustancias
azucaradas, en especial del melado producido por sus hospederos. Las hembras con protarsos quelados se alimentan de
tejidos y hemolinfa de sus hospederos practicando el
comportamiento que la literatura anglosajona define como
A
B
D
Figura 35.6
403
host-feeding; desde el punto de vista aplicado, esta actividad es muy importante dado que se comportan como eficientes depredadoras y, de este modo, contribuyen a reducir
las poblaciones de sus hospederos en igual medida que el
parasitoidismo, o a veces con tasas superiores.
Si bien los Dryinidae estn clasificados dentro de los Aculeata, su ovipositor es utilizado para la oviposicin. Los huevos son ubicados en diversas regiones del cuerpo del hospedero, segn la subfamilia a la cual pertenezca el drinido.
Diversos aspectos del desarrollo postembrionario de la
familia han sido compendiados por Olmi (1994a, 1999a), a
modo ilustrativo mencionamos de manera resumida los tres
tipos mejor conocidos:
Gonatopodinae y Dryininae
Al capturar a sus potenciales hospederos las hembras se
ayudan con sus patas queladas, sujetndolas de manera firme
para inyectar una sustancia que les provoca una breve
parlisis; los pocos minutos durante los que los hospederos estn adormecidos son suficientes para que las
hembras practiquen host-feeding o depositen un huevo.
La mayora de los reportes coinciden en que una vez parasitoidizadas las ninfas del hospedero, stas son incapaces de
mudar.
Los huevos son ubicados en la herida producida por el
ovipositor en la membrana intersegmental (mayormente
entre dos escleritos abdominales), por lo cual una parte del
mismo queda inmersa en el celoma del hospedero. Al momento de emerger la larva de primera edad, la parte anterior
de la misma se encuentra en contacto con el hemocele y la
posterior con el exterior. La respiracin es traqueal y en la
parte anterior de la cabeza son visibles dos vesculas ovales
o lbulos cuya funcin no ha sido aun aclarada.
A medida que la larva se desarrolla y muda, las viejas
exuvias se van superponiendo a los lados de la parte del
cuerpo de la larva que est en el exterior del hospedero,
conformando un saco larvario de coloracin generalmente oscura (variable segn el hospedero). Se han reportado cuatro y cinco estadios larvales, segn las especies.
Al igual que en Aphelopus la larva madura, himenopteriforme y con mandbulas bien desarrolladas, consume la
totalidad de los tejidos del hospedero y lo abandona a travs
del saco larvario para construir su capullo ya sea en el suelo
o sobre la superficie del vegetal donde se estaba alimentando
el hospedero. El capullo es caracterstico ya que est formado por dos capas de seda.
La morfologa, tanto interna como externa, de las larvas
de Dryinidae no ha sido objeto de muchos estudios (Fenton
1918; Ponomarenko 1975, entre otros), pero recientemente
se est prestando mayor atencin a estos aspectos (Carcupino
et al. 1998; Guglielmino y Virla 1998; Virla y Mangione
2000; Guglielmino 2002; Guglielmino y Bckle 2003;
Mangione y Virla 2004)
La presencia de larvas de Dryinidae induce cambios
morfo y fisiolgicos en sus hospederos, los cuales son ms
evidentes cuando el hospedero es afectado en estado de ninfa
y la muda no es bloqueada (como en los Aphelopinae);
diversos autores tratan el tema en profundidad (Giard 1889;
Buyckx 1948, entre otros).
Las especies de Dryinidae son por lo general bi o multivoltinas, segn la regin en la que habiten. Las pocas
404
Figura 35.7
Paleontologa
Todos los drnidos fsiles conocidos fueron hallados en
mbar. Olmi (1999a) brinda un listado de todos los fsiles
conocidos para la familia y menciona para el Neotrpico a
las siguientes especies:
Figura 35.8
Figuras 35.7-35.9: 35.7 Aphelopus sp.: ; 35.8 Pareucamptonyx zulianus (Olmi): ; 35.9 Apodryinus masneri Olmi: .
405
Figura 35.9
Aspectos biogeogrficos
Importancia econmica
Enemigos naturales
Las poblaciones de Dryinidae son afectadas por himenpteros parasitoides de las familias Encyrtidae, Diapriidae,
Figura 35.10
Figura 35.11
Figura 35.12
Figura 35.13
Figuras 35.10-3.13: 35.10 Metanteon aerias (Walker): ; 35.11 Quela de Deinodryinus colombianus Olmi; F = ua agrandada; 35.12 Quela de
Dryinus opacifrons Olmi (M = ua rudimentaria); 35.13 Thaumatodryinus flavus Olmi: .
406
Figura 35.14
Figura 35.15
Aphelopinae
Figura 35.16
407
Anteoninae
(Gneros Burmanteon Engel, Deinodryinus R. Perkins,
Lonchodryinus Kieffer, Anteon Jurine, Metanteon Olmi,
Janzenia Olmi y Prioranteon Olmi)
Bocchinae
(Gneros Bocchus Ashmead, Mirodryinus Ponomarenko y
Mystrophorus Frster)
Los Bocchinae, que comprenden 87 especies, tienen representantes en todos los continentes excepto la Antrtida (Olmi
1999a). Mirodryinus y Mystrophorus solo tienen representacin en la regin palertica mientras que Bocchus es
cosmopolita y tiene ocho especies neotropicales.
Hasta donde se conoce, el desarrollo de Bocchinae es
totalmente ectfago y sus hembras practican host-feeding.
Las especies del gnero Bocchus son parasitoides de Fulgoromorpha (Issidae: Caliscelinae). La bionoma de los
representantes neotropicales es desconocida.
Dryininae
(Gneros Harpactosphecion Haupt, Cretodryinus
Ponomarenko, Palaeodryinus Olmi y Bechly, Dryinus
Latreille, Thaumatodryinus R. Perkins, Megadryinus
Richards, Gonadryinus Olmi, Pseudodryinus Olmi)
Gonatopodinae
(Gneros Neodryinus R. Perkins, Echthrodelphax R. Perkins,
Haplogonatopus R. Perkins, Gonatopus Ljungh, Adryinus
Olmi, Pentagonatopus Olmi, Eucamptonyx R. Perkins,
Pareucamptonyx Olmi, Epigonatopus R. Perkins,
Esagonatopus Olmi, Trichogonatopus Kieffer y Gynochelys
Brues)
Apodryininae
Esta subfamilia cuenta con 6 especies presentes en el extremo sur de Amrica (Chile y Argentina), Australia y Madagascar. Slo la especie Apodryinus masneri Olmi 1984 es
conocida para el Neotrpico. La mayor parte de los ejemplares australianos y sudamericanos fueron capturados en
bosques de Nothofagus sp. pero su biologa es totalmente
desconocida.
408
Hembras
1 Protarso no quelado (Figura 35.7) ................. Aphelopinae
- Protarso quelado (Figuras 35.0, 35 .10, 35.11, 35.13) .... 2
2 Ocelos ausentes (Figura 35.9) .................... Apodryininae
-Ocelos presentes (Figura 35.10) ................................... 3
3 Quela sin ua rudimentaria (Figura 35.11) ... Anteoninae
- Quela con ua rudimentaria (Figura 35. 12) ................... 4
4 Antenas con penachos de pelos largos en los segmentos
5-10 (Figura 35.13) ....................... Dryininae (en parte)
- Antenas sin penachos de pelos largos (Figuras 35.9, 35.15)
...................................................................................... 5
5 Patas medias sin espoln tibial (frmula de espolones
tibiales 1-0-1 o 1-0-2) (Figura 35.8) .... Gonatopodinae
- Patas medias con espoln tibial (frmula tibial 1-1-1 o 11-2) (Figura 35.15) ....................................................... 6
6 Regin lateral del protrax continua con la mesopleura,
de manera tal que el epicnemio (o prepecto) es invisible
(Figura 35.16A) ............................................ Bocchinae
- Regin lateral del protrax discontinua con la mesopleura,
de manera tal que el epicnemio (o prepecto) es visible
(Figura 35.17A) ............................ Dryininae (en parte)
Machos
409
Figura 35.18
Subfamilia Anteoninae
Hembras
1 En las quelas, lado interno de la ua agrandada con una
fila de al menos 4 sedas (Figura 35.26) ............. Metanteon
- En las quelas, lado interno de la ua agrandada con slo
1-2 sedas o lamelas o pelos con forma de clavija situados
en la regin proximal (Figuras 35.11, 35.27) ............... 2
Figura 35.19
Figura 35.20
410
Machos
R
Figura 35.21
Subfamilia Bocchinae
El nico gnero presente en el Neotrpico es Bocchus
Ashmead.
Subfamilia Dryininae
D
Hembras
1 Antenas con penachos de largos pelos ubicados en los
segmentos 5-10 (Figura 35.13) ......... Thaumatodryinus
- Antenas sin penachos de pelos (Figura 35.15) ............ 2
2(1) Frmula de los palpos maxilar y labial diferente de 6/3
................................................................... Gonadryinus
- Frmula de los palpos maxilar y labial 6/3 ................... 3
Figura 35.23
Figura 35.24
411
Machos
Figura 35.25
Subfamilia Gonatopodinae
Hembras
1 Hembras aladas (Figura 35.35) .................................... 2
- Hembras pteras (Figura 35.8) ..................................... 4
Figura 35.26
Figura 35.27
Figura 35.28
6(4) Ua agrandada de la quela con el pice distal redondeado (Figura 35.37) .................................................... 7
- Ua agrandada de la quela con el pice distal puntiagudo
(Figura 35.38) .............................................................. 8
7(6) Lado interno de la ua agrandada con lamelas (Figura
35.37) ....................................................... Eucamptonyx
- Lado interno de la ua agrandada con sedas o pelos, pero
sin lamelas (Figura 35.39) .................... Pareucamptonyx
8(6) Pronoto cruzado por una impresin transversa fuerte
Figura 35.29
Figura 35.30
412
Machos
1 Cabeza con la carena occipital completa ...................
................................................. Echthrodelphax Perkins
- Cabeza sin carena occipital, o incompleta .................... 2
2(1) Temples ausentes (Figura 35.20) .......... Neodryinus
Subfamilia Apodryininae
Apodryinus Olmi es el nico gnero representante de esta
subfamilia en la Regin Neotropical.
P
Figura 35.31
Figura 35.33
Figura 35.32
Figura 35.34
Figura 35.35
Figuras 35.31-35.34: 35.31 Genitalia macho de Anteon fulviventre (Haliday)(mitad izquierda), L = lbulo membranoso basal; 35.32 Deinodryinus
paradoxus Perkins: macho; 35.33 genitalia macho de Deinodryinus trinidadi Olmi (mitad izquierda), P = ramificacin de los parameros envolviendo al
aedeagus o pene; 35.34 Dryinus maximus (Olmi): ; 35.35 Neodryinus pseudodiffusus Olmi: .
413
Figura 35.36
Figura 35.37
Figura 35.38
Figura 35.39
Figura 35.40
Figura 35.42
Figura 35.41
Figuras 35.36-35.42: 35.36 Quela de Haplogonatopus hernandezae Olmi, F = ua agrandada; 35.37 Quela de Eucamptonyx garcetei Olmi; 35.38
Quela de Gonatopus flavipes Olmi; 35.39 Quela de Pareucamptonyx townesi (Olmi); 35.40 Pronoto con fuerte impresin transversa: hembra de
Pareucamptonyx zulianus (Olmi); 35.41 Pronoto sin impresin transversa: hembra de Trichogonatopus neotropicus Olmi; 35.42 Gonatopus sp.: .
414
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417
418
CAPTULO
36
Familia Chrysididae
L. S. Kimsey
Diagnosis
Filogenia
Chrysididae es un grupo monofiltico compuesto por unas
3.000 especies descritas alrededor del mundo. La familia
est definida primariamente por modificaciones del metasoma y es grupo hermano de Bethylidae (Brothers y Carpenter 1993; Carpenter 1986). Las relaciones filogenticas en
la familia son discutidas por Kimsey y Bohart (1991).
Cleptinae es el grupo ms basal en la familia, con las
caractersticas menos derivadas, seguida por Amiseginae.
Taxonoma
Algunos de los trabajos taxonmicos ms antiguos sobre
los crisididos de la Regin Neotropical fueron publicados
por Cameron (1888) y Ducke (1913). Ningn trabajo monogrfico ms avanzado fue hecho hasta la dcada de 1980.
Kimsey y Bohart (1991) revisan la familia sobre una base
mundial, dividindola en cuatro subfamilias: Cleptinae,
Figura 36.0
Distribucin
La familia es ms especiosa en las regiones ridas de los
Hemisferios Norte y Sur, entre las latitudes 30 y 40 norte
y sur, con la diversidad ms baja cerca del Ecuador. Esto
puede ser debido a la disminucin de la diversidad en las
regiones ms ecuatoriales, de hospederos de Chrysidinae
con hbitos de nidificacin en el suelo. La vasta mayora de
los crisidinos en el Neotrpico atacan especies aculeadas
que utilizan cavidades existentes para sus nidos, tales como
madrigueras de escarabajos o huecos en ramitas, o construyen sus nidos de barro. La gran diversidad de Amiseginae
tiene lugar en las regiones ecuatoriales. Los amiseginos son
parsitos de huevos de insectos palo.
Biologa
Todos los crisididos son parasitoides solitarios de otros
insectos. Los Cleptinae son parsitos de prepupas de avispas sierra en las familias Tenthredinidae y Diprionidae; los
Amiseginae son parsitos de huevos de insectos palo; los
Chrysidinae son parsitos de aculeados solitarios, incluso
Sphecidae, Apidae, Megachilidae, Halictidae y Vespidae
(compendiadas por Clausen 1940). Sin embargo, los hospederos son solamente conocidos para cerca del 10% de las
especies (Kimsey y Bohart 1991). Se piensa que todos los
crisididos son ectoparsitos, aunque Clausen (1940) sugiere
que existe al menos una especie, Pseudospinolia neglecta
(Shuckard) que es endoparastica. Existe una especie sudamericana del gnero Pseudospinolia, P. chilensis, pero no
se conoce nada sobre su biologa. No se conoce mucho sobre
la biologa de los crisididos neotropicales. Janvier (1933)
describe hospederos para Chrysis y Pleurochrysis. Coville
(1981) encontr que Caenochrysis es parasito de varias
especies de Trypargilum (Sphecidae). Los hospederos
fasmtidos para unas pocas especies de Amiseginae fueron
publicados por Costa Lima (1936) y Kimsey (1990).
Los crisidinos son todos parsitos de nidos de avispas
aculeadas. Su comportamiento no es especializado, simplemente entra al nido de los hospederos y deposita sus huevos
Mtodos de coleccin
Los crisididos son ms frecuentemente observados corriendo sobre el suelo, visitando flores o descansando sobre la
vegetacin. Son ms efectivamente colectados con el uso
de trampas Malaise o manualmente con red. Los amiseginos
son con frecuencia bastante crpticos y pueden ser tambin
crepusculares, circunstancia que difculta su captura manual.
Pueden ser adecuadamente colectados en bandejas amarillas, llenas con agua jabonosa.
420
Figura 36.1
Figura 36.3
Figura 36.4
Figura 36.5
5(4) Propodeo con ngulo posterolateral, diente o proyeccin; carena occipital bien desarrollada al menos
dorsalmente .......................................... 6
- Propodeo posterolateralmente redondeado, carena occipital ausente ...................................................... 7
6(5) Pronoto sin surco a lo largo de la margen anterior;
braquptero; carena occipital presente solo dorsalmente;
ngulo propodeal ms delgado y digitado (Figura 36.9)
... .................................................... Nesogyne
- Pronoto con surco a lo largo de la margen anterior (Figura
36.10); alas bien desarrolladas; carena occipital bien desarrollada dorsalmente y lateralmente; ngulos propodeales
usualmente cortos y agudos o despuntados ...... Adelphe
Figura 36.2
Figura 36.6
Figura 36.8
Figura 36.7
Figura 36.9
Figura 36.11
Figura 36.10
Figura 36.12
Figura 36.13
Figura 36.15
Figura 36.14
Figura 36.16
Figura 36.17
Figura 36.18
Figura 36.19
Figura 36.21
Figura 36.20
423
Figura 36.22
Figura 36.24
Figura 36.23
Figura 36.25
Figura 36.26
sin dientes distinguibles; Rs del ala anterior con parte esclerotizada finalizando a ms de 2 MOD desde la margen
anterior del ala (especies raras) ........... Pseudospinolia
- Borde apical del tergo 3 dentado, y/o Rs del ala anterior
con parte esclerotizada finalizando a menos de 2 MOD
desde la margen anterior, algunas veces terminando en la
margen alar ................................................................. 22
22(21) Borde apical del tergo 3 con 4 a 6 dientes o ngulos
(una especie con 4 lbulos dbiles) (Figura 36.33) ... Chrysis
- Borde apical del tergo 3 con 0 a 3 dientes o ngulos ......
.................................................................... Caenochrysis
Figura 36.27
Figura 36.29
Figura 36.28
Figura 36.31
Figura 36.30
Figura 36.32
424
Cleptinae
La subfamilia Cleptinae est representada en la Regin Neotropical por aproximadamente 20 especies en dos gneros,
Cleptes Latreille y Cleptidea Mocsry. Solamente dos especies de Cleptes occurren en esta regin, una en Mxico y la
otra en el norte de Argentina. Las especies de Cleptidea son
notablemente coloreadas en azules, prpuras, blancos y
rojos. Machos y hembras son sexualmente dimrficos solamente en el nmero de segmentos metasomales visibles, 5
en machos, 4 en hembras y el nmero de segmentos antenales. Gneros revisados en Kimsey (1981, 1986a).
Amiseginae
Hay aproximadamente 60 especies de amiseginos en cinco
gneros: Adelphe Schulz, Amisega Cameron, Anadelphe
Kimsey, Duckeia Costa Lima y Nesogyne Krombein en
Centro y Sudamrica. Kimsey (1986b, 1987) revisa algunos
de estos grupos. Sin embargo, an hay numerosas especies
sin describir de Adelphe y Amisega en Sudamrica.
Chrysidinae
Su distribucin es la ms grande alrededor del mundo, y es
Figura 36.33
425
Literatura citada
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426
CAPTULO
37
Familia Bethylidae
J. M. Vargas-Rojas y M. Terayama
Diagnosis
Figura 37.1
Filogenia
Drynidae
Embolemidae
Sclerogibbidae
Pristocerinae
Chrysididae
Bethylidae
17
Chrysidoidea
16
Scolebythidae
18
19
Plumariidae
1
Apidae
Sierolomorphidae
23
Epyrinae
9
Pompilidae
Rhopalosomatidae
Parapenesia
Aculeata
sensu
stricto
Bradynobaenidae
Formicidae
15
10
Tiphiidae
Mutilidae
13
Afgoioginae
22
21
Sphecidae
Sapygidae
20
67 8
14
4
Mesitiinae
23
24
10
11
12
Galodoxinae
Bethylinae
Chrysididae
Scoliidae
Vespidae
Figura 37.2: A. Resumen de lo que se conoce acerca de las relaciones de los aculeados (Ronquist 1999c). Las lneas slidas representan relaciones bien
soportadas, las lneas punteadas sugieren relaciones. B. Propuesta de filogenia para las subfamilias de Bethylidae (Terayama 2003a). : muestra reversin
tarda. : reversin de cambios previos. : convergencia en cualquier lugar del rbol.
428
Taxonoma
La familia Bethylidae es una familia de himenpteros poco
estudiada, cosmopolita y que ocupa una posicin central en
la superfamilia Chrysidoidea. Segn Terayama (2003a), est
integrada por casi 1.900 especies nominales, excluyendo
las especies fsiles y, probablemente, con ms especies sin
describir que descritas, ubicadas en 84 gneros y en las subfamilias: Mesitiinae, Galadoxinae, Pristocerinae, Epyrinae,
Bethylinae y la recientemente propuesta subfamilia Parapenesiinae. Terayama (2003b) presenta claves para 64 gneros
mundiales de estas seis subfamilias. Gordh y Mczr (1999)
Biologa y distribucin
La familia est constituida, en el Neotrpico, por las subfamilias Bethylinae, Epyrinae y Pristocerinae (Evans 1964),
21 gneros y ms de 450 especies (quedando muchas por
describir), distribuidas en 3 subfamilias aproximadamente
as: 45% especies en Epyrinae, 10% de especies en Bethylinae y 45% de especies en Pristocerinae y el gnero Omaloderus Walker (Incertae Cedis) cuya ubicacin es an incierta.
Finnamore y Brothers (1993) opinan que sta es probablemente la familia ms grande al interior de la superfamilia;
segn Terayama (1996), son particularmente abundantes en
el Neotrpico los gneros Apenesia, Pseudisobrachium y
Dissomphalus, pertenecientes a la subfamilia Pristocerinae.
Quizs el pas neotropical que ha recibido recientemente
mayor atencin, en relacin con el estudio de los betlidos,
es Brasil, mediante el trabajo del Doctor Celso Oliveira Azevedo y colaboradores en la Universidade Federal do Esprito
Santo; en Colombia, recientemente se ha registrado el gnero
Pseudisobrachium y se han descrito 5 nuevas especies a
partir de hembras pteras de la familia Pristocerinae (Vargas
y Terayama 2002), a partir de material de la Coleccin Entomolgica del Instituto Alexander von Humboldt.
Los betlidos evolucionaron hacia la explotacin de hospederos de vida libre y originalmente de talla moderada a
grande y posteriormente de pequea talla (empleando uno
a varios por celda de nidificacin). Por otro lado, desarrollaron la capacidad de explotar pequeas larvas alojadas en
situaciones protegidas (en suelo, tallos, corteza o semillas).
Estas pequeas avispas exhiben varias adaptaciones para
acceder a los hbitat de sus hospederos (patas fosoriales,
cuerpos deprimidos, alas reducidas, etc.). Algunas de las
especies desarrollaron diferentes tipos de ataque a grandes
hospederos, pero manteniendo su escasa talla (Evans 1964).
As mismo, Clausen (1962) cita para el caso de Laelius
anthrenivorus mordisqueo por parte de la hembra en la garganta de la hembra hospedera, aparentemente con el objeto
de daar el ganglio cervical.
El mltiple parasitismo presente en Bethylidae, recuerda
a varios de los Parasitica, pero es totalmente diferente de
los dems Aculeata (Figura 37.2A). Algunos de estos betlidos gregarios desarrollaron tipos complejos de polimorfismo (Evans 1964), y algunas especies, como por ejemplo
429
Sclerodermus domesticus, presentan tipos nicos de comportamiento subsocial (Casale 1991; citado por Azevedo
1991). Muchos acarrean o arrastran su presa hasta una hendidura, exhibiendo comportamientos de porte de presas y
cierre del nido similares a los procedimientos utilizados por
muchos aculeados tpicos, aunque tambin pueden resultar
algunas veces nicos (por ejemplo el acarreo dorsal de presas
de algunos Epyris y Chepalonomia).
Los betlidos presentan una fascinante diversidad en su
comportamiento y desarrollo, aunque manifiestan una gran
uniformidad en sus preferencias de hospedero. Una importante hiptesis es presentada por Bridwell (1920) y Wheeler
(1928), citados por Wilson (1971), segn la cual en la forma
de subsocialidad presente en el gnero Sclerodermus se evidencian rastros de los orgenes del comportamiento gregario
de hormigas, o al menos algunos grupos de estas, relacionado
con el modelo de ataque a presas grandes que permite la
oviposicin gregaria. Las similitudes comportamentales de
los Bethylidae con muchos Aculeata tornan el estudio de
sus patrones biolgicos muy importante desde el punto de
vista evolutivo (Azevedo 1991), pues representan una transicin entre los no aculeados (Chalcidoidea) y los aculeados
ms avanzados.
Los betlidos son, en su mayora, ectoparsitos gregarios.
Atacan casi exclusivamente las larvas de lepidpteros y colepteros; los lepidpteros hospederos son en su gran mayora
polillas de granos y flores, minadores de hojas, cortadores de
hojas y barrenadores de brotes y frutas. Los registros de ataque
sobre himenpteros se consideraron dudosos hasta hace muy
poco tiempo; sin embargo, el registro de Goniozus microstigmi
Evans (De Melo y Evans 1993), como parsito de los esfcidos Microstigmus xylicola Melo y M. similis Melo, es un
claro ejemplo de ataque de betlidos sobre himenpteros.
En cuanto al comportamiento reproductivo, Evans (1969)
describe la cpula fortica; el autor considera que la cpula
puede estar funcionando como un mecanismo de dispersin
en las especies donde la hembra no posee alas; adems,
segn Gordh (1990), la captura de machos y hembras en
cpula (en gneros fuertemente dimrficos), es una importante evidencia de conespecificidad; la frecuente cpula
endogmica de machos con hembras de la misma progenie,
que an no eclosionan completamente, puede facilitar la relacin taxonmica entre sexos.
Los hospederos son usualmente contenidos en algn tipo
de celda, cmara de alimentacin, o capullo; el ataque sobre
los hospederos expuestos raras veces ocurre. El desarrollo
es siempre externo y la gran mayora de las especies son
gregarias (Clausen 1962). Cada hospedero puede recibir una
o varias punzadas, lo que induce una rpida paralizacin, o
incluso la muerte; lo ms frecuente es que la parlisis sea
permanente (Evans 1964). Los hospederos pueden ser car-
gados o arrastrados hacia lugares aislados, donde las hembras se alimentan de su hemolinfa y depositan uno o ms
huevos sobre ellos. Cuando una hembra es virgen, ella deposita huevos haploides sobre un hospedero, donde se desarrollan solamente machos. La hembra espera hasta que estos
machos eclosionen y entonces puedan fertilizarla, con lo
cual ella podr, ahora, depositar sobre el mismo hospedero
una segunda generacin de huevos, esta vez haploides y
diploides (Evans 1964). Las larvas que eclosionan son parasitoides externos. Algunas hembras permanecen junto con
los hospederos hasta que su prole se desarrolla completamente, como ya se dijo, en los betlidos hay una tendencia
distintiva hacia el cuidado parental de la progenie (Clausen
1962) y algunas veces ms de una generacin puede ser criada
sobre un hospedero de tamao grande (Azevedo 1991).
En lo relacionado con el tamao de la camada, Kearns
(1934 citado en Godfray 1994:114), observando especmenes de Cephalonomia gallicola un parasitoide del
escarabajo Lasioderma serricorne, seala que una
escasez de hospederos parece impulsar a la hembra a colocar
un gran nmero de huevos por hospedero individual y
frecuentemente a retornar al hospedero sobre el cual previamente ella oviposit, para colocar huevos adicionales, esto
evidencia una conexin entre el tamao de la camada y la
tasa de encuentro de nuevos hospederos.
Desde Clausen (1962), los trabajos ms importantes,
sobre la biologa de los betlidos han sido realizados por
Gordon Gordh, quien aporta investigaciones propias y recoge numerosos estudios de otros especialistas, que sugieren
diversas adaptaciones comportamentales y afinidades con
hospederos. Hasta el momento, todas las especies de betlidos para las cuales hay informacin biolgica disponible,
son parasticas (Gordh 1976).
Importancia econmica
La importancia para el humano y las potencialidades biolgicas de los Bethylidae no han sido percibidas an en toda
su expresin, dado nuestro comparativamente dbil conocimiento taxonmico y la escasa informacin biolgica registrada hasta el momento.
Los betlidos presentan un gran potencial como controladores biolgicos; las larvas (y ocasionalmente las pupas)
de Coleoptera, habitantes particularmente del suelo, madera,
y semillas, proveen la mayora de sus hospederos, adems,
miembros de la subfamilia Bethylinae y algunos pocos de
la subfamilia Epirinae atacan las larvas de Lepidoptera barrenadoras y comedoras de semillas, o portadoras de cubierta
y enrolladoras de hojas (Evans 1964).
430
Se conoce poco sobre la forma en que las hembras localizan sus hospederos y qu determina sus rangos de preferencia. Unas pocas especies son capaces (al menos bajo
condiciones de laboratorio) de desarrollarse sobre hospederos de diferentes rdenes. Los Pristocerinae y la mayora
de los Epyrinae atacan un rango de familias de escarabajos
que incluyen perforadores de corteza y madera y grupos
que infestan granos y legumbres almacenados junto con sus
variados productos y otros materiales vegetales almacenados; entre las familias representantes se encuentran Scolytidae, Cerambycidae, Ciidae, Buprestidae, Anobiidae, Dermestidae, Tenebrionidae, Elateridae, Bruchidae, Cucujidae,
Ptinidae, Bostrichidae, Lyctidae, Cleridae y algunos Curculionidae (Finnamore y Gauld 1995).
No muchos representantes de la familia han sido utilizados en trabajos de control biolgico; los mejor conocidos
son Prorops nasuta Waterst y Cephalonomia stephanoderis
Betrem, especies que han sido utilizadas contra la broca del
caf, Hypotenemus hampei Ferrari, en Brasil, Colombia y
en pases de Centroamrica.
Tambin es importante mencionar que algunas especies
de gneros como Cephalonomia, Epyris, Laelius y Sclerodermus, han sido registradas como plagas que daan y crean
serios problemas, por sus ataques frecuentes, que pueden
ser responsables de dermatitis humana (Essig 1932; Geldern
1927; Essig y Michelbacher 1932; Asahina 1953; Judd 1960;
Kawashima 1959; Matsuura 1981; Yamazaki 1982, etc., citados por Terayama 1999). Puesto que son barrenadores, pueden ser encontrados en habitaciones, principalmente cuando
los pisos, ventanas, puertas o tejados son de madera. Por
ejemplo Holepyris glabratus, Laelius anthrenivorus, Epyris
californicus, que aguijonean severamente, con varios casos
registrados en California (Essig 1932; citado por Azevedo,
en prensa). Las picaduras de los betlidos en hombres duelen
como una picadura de mosquito, pero dejan una hinchazn
de color anaranjado y 1 cm de dimetro, que permanece
por cerca de dos semanas (Azevedo 1999d).
Dentro de los trabajos que destacan la importancia econmica de los betlidos nativos, est el desarrollado con Goniozus legneri Gordh (Legner et al. 1982), registrado para Centroamrica y Sudamrica (sur de Uruguay y Argentina), especie
que presenta especial importancia en control biolgico del
gusano Amyelois transitella (Walker) que ataca el almendro;
G. legneri fue liberada en 1979 en cultivos de almendro en
California, produciendo datos experimentales significativos
que ponen de manifiesto su potencial para el control biolgico
del gusano Amyelois transitella (navel orangeworm).
Existen varios programas de control biolgico alrededor
del mundo en los que han sido usados los betlidos. Estos
esfuerzos han producido diferentes grados de xito e incluyen, entre otros, controladores de plagas de cultivos de algodn, papa, uva, naranja, caa de azcar, zapotillo, etc.
431
Figura 37.3
2 Vena basal de las alas anteriores simple, sin una vena o una
porcin de vena naciendo de ella (con pocas excepciones)
(Figura 37.4); uas dbil a moderadamente curvas; frente
sin carena longitudinal medial o banda brillante (lisa) extendida desde el clpeo (Figura 37.5) .................... Epyrinae
Figura 37.4
Figura 37.5
Figura 37.6
Figura 37.7
Subfamilia Pristocerinae
Todas las especies en este grupo de avispas presentan fuerte dimorfismo sexual; los machos son completamente alados
y tienen ocelos, mientras las hembras se asemejan a las hormigas pues son completamente pteras y carecen de ocelos.
Son fcilmente distinguibles de las dems subfamilias
por su metanoto bien desarrollado, y la vena basal simple,
de la cual no nace una vena (Rs+M) en el macho, y ojos pequeos (altura del ojo mximo 0.25 veces la altura de la
cabeza) en la hembra (Terayama 1999). Adems presentan
la siguiente combinacin de caractersticas.
Machos: frente sin carena longitudinal mediana o banda
pulida extendida desde el clpeo; propleura alargada anteriormente; metanoto desarrollado, escudelo no en contacto
medialmente con el propodeo; margen anterior del metanoto
con una pequea emarginacin o fvea; esquinas posterodorsales del propodeo sin espinas; segundo segmento metasomal pequeo, contando con mucho menos de la mitad de
la longitud del metasoma en vista dorsal; pterostigma presente a una distancia de la mitad o ms desde la base de las
alas anteriores; vena basal simple, sin cbito; uas dbil a
moderadamente curvas.
Hembras: ojos pequeos o ausentes, conformados por
un mximo de 50 facetas; ocelos ausentes; pronoto ms largo
que ancho; mesonoto pequeo, y metanoto reducido; tgula
ausente; alas ausentes; propodeo alargado, ms largo que
ancho.
Se conocen como parasitoides de larvas de Coleoptera.
Las hembras son ms raramente colectadas que los machos
y frecuentemente se recogen con muestras de hojarasca mediante el uso de embudos de Berlesse, o abriendo troncos
perforados.
Esta subfamilia comprende 19 gneros en el mundo
(Terayama 1999), de los cuales 5 se encuentran en el Neotrpico (Terayama 2003b) conteniendo muchas especies.
432
Figura 37.8
Figura 37.9
Figura 37.10
Figura 37.11
A
a
Figura 37.12
Figura 37.13
434
Figura 37.14
Figura 37.15
Figura 37.17
Figura 37.16
Figura 37.18
Figura 37.19
Figura 37.20
Figura 37.21
Figura 37.22
Subfamilia Epyrinae
Es la subfamilia ms grande y morfolgicamente el grupo
ms diverso dentro de la familia; contiene 42 gneros vivientes agrupados en 3 tribus y cerca de 700 especies en el
mundo (Evans 1964; Gordh y Mczr 1990; Terayama
1999). Estas avispas son parasitoides de larvas de coleptero. El promedio de la talla corporal presenta una tendencia
a la reduccin, que va desde Epyrini, pasando por Sclerodermini, hasta Cephalonomiini.
El anlisis morfolgico indica que Epyrini es el grupo
menos especializado, y que Cephalonomiini es el ms especializado (Terayama 1995). Los caracteres que los distin-
y cerrada .....................................................................2
2(1) Clpeo corto, lbulo mediano; cuando es diferente, se
presenta ancho y truncado algo marginado; formas pteras y
subpteras comunes; formas aladas con vena radial presente
o (con mayor frecuencia) ausente; ojos situados bien hacia
delante en la cabeza, en la hembra algo proyectados sobre la
superficie de la cabeza y localizados bien hacia la parte
anterior, sienes muy grandes ....................... Sclerodermini
- Clpeo con lbulo mediano proyectado angular o casi
redondeado ; formas pteras y braqupteras no comunes;
formas aladas con vena radial fuerte (aunque corta en
Laelius) .................. Epyrini
Tribu Epyrini
Son betlidos de talla pequea a mediana, longitud de 1.510 mm. Palpos maxilares con seis segmentos, palpos labiales
con tres segmentos; antenas con 13 segmentos, pero en los
machos de ciertos grupos el tercer segmento est reducido
a slo un anillo en la base del cuarto, el cual se evidencia
solamente con estudio a gran aumento; clpeo con un lbulo
mediano que se proyecta fuertemente, es angulado, subangulado o redondeado apicalmente; carena occipital presente,
algunas veces dbil dorsalmente.
Pronoto frecuentemente ms largo que el mesoescudo,
algunas veces mucho ms largo; mesoescudo con notaulos
usualmente bien desarrollados, reducidos o ausentes en
Holepyris y Laelius; propodeo con una carena transversa
delineando posteriormente el disco, casi siempre con una
carena mediana completa que frecuentemente se contina
435
Figura 37.23
Figura 37.24
a
Figura 37.25
Figura 37.27
Figura 37.29
Figura 37.30
Figura 37.26
Figura 37.28
Figura 37.31
Figura 37.32
en la base del escudelo uniformemente amplio, frecuentemente ampliada en fosos en cada lado; antena simple ....
......................................................................... Anisepyris
5(2) Pronoto con su parte posterior elevada y prolongada
arqueadamente hacia atrs hasta descansar en la base del
mesoscuto (Figura 37.33); mesopleura con una fovea
extremadamente profunda debajo de la tgula (conocido
de macho solamente) ...................................... Aspidepyris
- Pronoto con su margen posterior simple, no prolongada
hacia atrs tanto que descanse en la base del mesoscuto;
mesopleura no aproximadamente tan profundamente
foveolada ...................................................................... 6
Figura 37.33
Figura 37.34
Figura 37.35
Figura 37.36
Tribu Cephalonomini
Avispas diminutas; raramente exceden los 2.5 mm de longitud. Palpos maxilares con tres a cinco segmentos; antenas
simples, con doce segmentos; clpeo con lbulo medio corto,
romo y redondeado o trunco, algunas veces no distinguible;
carena occipital ausente.
Mesoescudo sin notaulos; propodeo con o sin una carena transversa marginando el disco posteriormente, con o
sin una carena mediana, nunca con carena discal adems de
la carena mediana, ngulos posterolaterales nunca foveolados; uas simples o dentadas.
Alas presentes, reducidas, o ausentes, tgulas usualmente preservadas al menos como diminutos alerones en
formas sin alas (ambos sexos pueden ser pteros); formas
aladas con alas delgadas basalmente, ala posterior con lbu-
437
Figura 37.37
Figura 37.38
Figura 37.39
a
Figura 37.40
a
Figura 37.41
Figura 37.42
Figura 37.43
Figura 37.44
Tribu Sclerodermini
Avispas pequeas, raramente excediendo los 5 mm, de contextura delgada, alas bien desarrolladas o (poco comn) pequeas o ausentes.
Palpos maxilares con cinco o seis segmentos, palpos labiales con dos o tres segmentos; mandbulas relativamente
rectas, delgadas o robustas, con desde dos hasta siete dientes apicales; antenas simples, con trece segmentos; clpeo
con un lbulo medio corto y ancho que est truncado o marginado apicalmente; ojos de la hembra bastante pequeos, no
fuertemente convexos, situados bien hacia adelante hacia
la superficie frontal de la cabeza; carena occipital ausente
(excepto en Glenosema que la presenta).
Pronoto alargado; mesoescudo con notaulos ausentes o
vagamente indicados; propodeo con o sin una carena transversa marginando el disco posteriormente; tibias con o sin
438
37.49b) ......................................................................... 5
4 Esternitos gastrales 4-6 bimarginados (Figura 37.50), ocelos ausentes, tgulas pequeas, surco transverso basal del
escudelo ausente, escudelo separado del mesoscuto por
una lnea transversa (Figura 37.51); especies pteras
............................................................. Lepidosternopsis
- Esternitos gastrales 4-6 simples, ocelos presentes, tgulas
grandes, surco transverso basal del escudelo presente,
escudelo no separado del mesoscudo por una lnea transversa (Figura 37.48) ................................... Sclerodermus
5 Notaulo ausente (Figura 37.49a), cuerpo extremadamente
deprimido dorsoventralmente, ojos situados casi en la mitad ..................................................................... 6
- Notaulo presente, ojos situados en la porcin anterior;
especies completamente aladas .............. Lepidosternopsis
6 Talla de la cabeza mucho ms ancha que el mximo ancho
del pronoto, escudelo corto (Figura 37.49c), celda submediana grande (Figura 37.52) ......................... Chilepyris
- Talla de la cabeza pequea, escudelo largo (Figura 37.53),
celda submediana extremadamente corta (Figura 37.54a),
menos de la mitad de la longitud de la celda mediana,
celda y vena costales presentes (Figura 37.54b), vena
radial larga (Figura 37.54c) ..................... Alongatepyris
c
Figura 37.46
b
Figura 37.47
b
b
Figura 37.49
Figura 37.48
Figura 37.45
Figura 37.52
Figura 37.50
a
Figura 37.51
Figura 37.54
439
Figura 37.53
Subfamilia Bethylinae
Segn Terayama (1999), muchas especies no exceden los 5
mm de longitud, y relativamente compactas en su morfologa. Esta subfamilia se separa fcilmente de las otras, por
la presencia de una vena Rs+M, que nace de la vena basal.
Agradecimientos
Es oportuno extender nuestro agrdecimiento a Edgar Enrique
Palacio por la ilustracin del habitus correspondiente a la Figura
Figura 37.56
Figura 37.55
a
Figura 37.58
Figura 37.57
Figura 37.59
440
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441
442
CAPTULO
38
Superfamilia Apoidea
V. H. Gonzalez
Diagnosis
Filogenia
Apoidea es una de las tres superfamilias que comprende los
himenpteros Aculeata o himenpteros con aguijn. Chrysidoidea es el grupo ms basal de Aculeata.Vespoidea es el
grupo hermano de Apoidea. Apoidea actualmente incluye a
las avispas esfecomorfas (= esfeciformes) [tres familias
actuales: Heterogynaidae, Sphecidae, Crabronidae, y una
extinta: Angarosphecidae (Engel 2001)] y a las abejas
[melissomorfa ( = apiformes)]; en el pasado, ambos grupos
fueron tratados comnmente en dos superfamilias o familias
diferentes. A pesar de la diversidad en formas e historias de
vida tan diferentes, Apoidea es un grupo monofiltico, como
lo han demostrado varios estudios cladsticos (por ejemplo
Brothers y Carpenter 1993; Melo 1999). Los siguientes
caracteres apoyan la monoflia de Apoidea: pronoto con el
ngulo posterolateral reducido arriba del lbulo espiracular;
ngulo ventral del pronoto considerablemente proyectado
medialmente; pronoto con un par de bordes laterales oblicuos; prepecto fusionado al mesepisterno; msculo interfurcal ausente; metaposnoto expandido posteromedialmente,
formando el triangulo propodeal; y finalmente, la construccin de un nido antes de capturar la presa. En el anlisis
cladstico de Melo (1999), Heterogynaidae y Ampulicidae
Ampulicidae
Figura 38.1
Apidae
Melittidae
Megachilidae
Andrenidae
Colletidae
Halictidae
Crabronidae
Figura 38.2
Diversidad y distribucin
La familia Heterogynaidae es un pequeo y raro grupo de
avispas distribudas en frica, Madagascar y la regin
mediterrnea. Tan solo se conocen siete especies en el nico
gnero Heterogyna y nada se conoce sobre su biologa (Day
1984; Melo 1999). Sphecidae (incluyendo Ampulicinae) es
una familia cosmopolita, con cerca de 180 especies en el
Neotrpico (Menke y Fernndez 1996). Crabronidae es una
familia monofiltica con ms de 8.500 especies; unas 1.600
especies se encuentran en el Neotrpico (Amarante 2002).
Las abejas estn presentes en todas las regiones biogeogrficas del mundo, excepto en los rticos extremos.
Las abejas constituyen el grupo ms grande de Apoidea con
ms 20.000 especies conocidas. Hay alrededor de 350 gneros y por lo menos 5.000 especies en la Regin Neotropical.
A diferencia de otros grupos de organismos, includas las
plantas, la mayor abundancia y diversidad de abejas en el
444
Biologa
Apoidea incluye grupos con historias de vida muy diferentes: por un lado, estn los esfcidos, que son avispas cazadoras de araas y la mayora de rdenes de insectos como
alimento para sus cras, y por el otro, estn las abejas que
usan nctar, polen y aceites vegetales como alimento para
sus cras, excepto por unas pocas especies de meliponinos
del gnero Trigona (Apidae). En vez de polen, estas abejas
carnvoras se alimentan de cadveres de vertebrados, huevos
de renacuajo e incluso cras vivas en nidos de avispas sociales recin abandonados (Roubik 1982; Mateus y Noll 2004).
En comparacin con el comportamiento de los aculeados
parasitoides, la mayora de los apoideos tienen caractersticas comportamentales derivadas, pues las hembras presentan un alto grado de cuidado hacia las cras. La mayora de
los apoideos son solitarios, pero se encuentran diversos tipos
de comportamiento social que va desde comunales hasta
altamente eusociales como en las abejas del apicultor del
gnero Apis y las abejas sin aguijn (Apidae). Los ejemplos
ms interesantes en cuanto a la expresin del comportamiento social se encuentran en la familia Halictidae, en
donde existen grandes variaciones desde vidas solitarias a
eusociales, no solamente entre especies sino tambin dentro
de la misma especie, y dentro y entre poblaciones. Debido
a sus hbitos fitfagos, las abejas han desarrollado complejas
adaptaciones morfolgicas y comportamentales con las plantas (por ejemplo estructuras para coleccin y transporte de
polen), constituyendo uno de los agentes polinizadores ms
importantes en el mundo. Quizs uno de los casos ms
interesantes de coevolucin entre abejas y plantas en los
trpicos del Nuevo Mundo es el de las abejas euglosinas,
tambin conocidas como abejas de las orqudeas. Estas
abejas vistosas de colores metlicos han fascinado a los
bilogos desde los tiempos de Darwin, no slo por la longitud de sus lenguas, que algunas veces sobrepasan la
445
longitud del cuerpo, sino tambin por el repertorio de comportamientos que exhiben con las orqudeas. A diferencia
de las abejas de vida libre, las formas parsitas carecen de
escopa o estructuras para cargar el polen. Aparentemente,
las sedas plumosas en las abejas surgieron como mecanismo
para evitar la desecacin en ambientes desrticos, en donde
38.7A) .......................................................................... 5
- Palpos labiales con los cuatro segmentos similares entre
s, no aplanados (Figura 38.7B) ................................... 6
5(4) Labro ms ancho en la base, con los ngulos basolaterales agrandados y formando una articulacin amplia con
el clpeo; labro alargado, casi tan largo como ancho o
ms largo (Figura 38.8A); escopa presente en los esternos
metasomales, excepto en las formas parsitas (Figura
38.9A) ..................................................... Megachilidae
- Labro con los ngulos basolaterales poco desarrollados,
articulacin con el clpeo ocupando solamente una parte
de la base del labro; labro ms ancho que largo (Figuras
38.8B, C); labro alargado en formas parsitas que carecen
de escopa; escopa, cuando presente, ubicada en la tibia
posterior (Figura 38.9B) ..................................... Apidae
6(4) pice de la glosa truncado o bilobulado (Figura 38.10B)
........................................................................... Colletidae
- pice de la glosa puntiagudo (Figura 38.10A) ............ 7
7(6) Dos suturas debajo del alveolo antenal (Figura 38.11A);
fvea facial generalmente presente en hembras y algunos
machos (Figura 38.11A) (ausente en ambos sexos de la
subfamilia Oxaeinae) .................................. Andrenidae
- Una sutura debajo de cada alveolo antenal (Figura 38.11B);
fvea facial siempre ausente en ambos sexos (Figura
38.11B) ......................................................... Halictidae
A
A
Figura 38.3
Figura 38.4
446
D
j
j
Figura 38.5
Figura 38.6
Figura 38.7
B
A
B
A
Figura 38.8
Figura 38.9
447
Figura 38.11
Figura 38.10
448
CAPTULO
39
Familia Sphecidae
S. T. P. Amarante
Diagnosis
Filogenia y clasificacin
La familia, como aqu se trata, es el grupo hermano de Crabronidae+Apidae s. l. Los Ampulicinae y Sphecinae son encontrados
en la literatura algunas veces como familias separadas (Krombein 1979; Finnamore 1993), algunas veces como subfamilias
de Sphecidae, conjuntamente con las familias actualmente
includas en Crabronidae (Bohart y Menke 1976; Menke y
Fernndez 1996). Bohart y Menke (1976:30) ya haban sugerido
que si los Sphecidae (=Sphecidae+ Crabronidae) debieran ser
divididos en familias, la opcin lgica sera dividir el grupo en
dos familias, Sphecidae y Larridae (=Crabronidae), sugerencia
posteriormente apoyada y fundamentada por Lomholdt (1982)
en un estudio filogentico de los Apoidea. En ese mismo estudio,
Figura 39.1
mente, simple (algunos Ammophilini y una especie de Sceliphrini, Sceliphron fistulare Dahlbom);
propodeo largo o moderadamente largo, con
metaposnoto (enclausuramiento propodeal) bastante alargado, restringido al dorso propodeal;
esterno propodeal presente; placa pigidial ausente; valvas del pene con pequeos dientes en
la margen apico-ventral (ausentes en Dynatus,
Sceliphrini); volsela de la genitalia masculina con
dgito mvil (inmvil apenas en Prionychina);
cercos presentes o ausentes. (Figuras 39.1-39.5).
Las relaciones filogenticas de los Sphecinae fueron estudiadas por Ohl (1996a), quien propuso una reclasificacin
para la subfamilia, introduciendo algunos cambios en la
clasificacin anteriormente propuesta por Bohart y Menke
(1963, 1976). La hiptesis de Ohl (1996a) puede representarse como (Sceliphrini (Stangeellini (Ammophilini+
Sphecini))). A su vez, Ohl (1996a) propuso para los grupos
monofilticos soportados por sus hiptesis, nombres en desacuerdo con las normas del Cdigo Internacional de Nomenclatura Zoolgica. Menke (1997) y Amarante (2002) presentaron propuestas para acomodar las hiptesis de Ohl (1996a)
a stas normas.
La clasificacin aqu adoptada sigue lo propuesto por
Amarante (2002). En ese sistema, los Sphecinae estn divididos en cuatro tribus, Ammophilini, Sceliphrini, Sphecini y
Stangeellini. Los Sceliphrini se divididen a su vez en tres
subtribus, Sceliphrina, Podiina y Chloriontina; (Chloriontina
(Sceliphrina+Podiina)). Los Sphecini en dos subtribus, Prionychina y Sphecina. Ohl (1996b) present tambin un anlisis filogentico para los Podiina (denominados por l como
Podiinae).
Los Ampulicinae se divididen en dos tribus, Ampulicini
y Dolichurini, como se propuso en Bohart y Menke (1976).
Los resultados de Melo (1999) sugieren que esa clasificacin
probablemente no se sustente con un anlisis filogentico
ms riguroso.
Taxonoma
Los Sphecidae, como son presentados aqu, comprenden dos
subfamilias, Ampulicinae y Sphecinae. Para la Regin Neotropical se conocen 17 gneros y 196 especies (Amarante 2005).
La referencia bsica para el estudio de la familia es Bohart y
Menke (1976), una revisin de los gneros del mundo que
contiene claves para los gneros, checklists de las especies y
sinopsis del conocimento general para todos los grupos hasta
entonces. Amarante (2002, 2005) public un catlogo sinonmico para la Regin Neotropical que incluye registros para
pases de la regin, destaca los estados brasileros y provincias
argentinas, y aporta nuevos registros para diversas especies.
Pulawski mantiene disponible la literatura para los Sphecidae
(incluso Crabronidae) en una pgina de Internet, actualizada
peridicamente (http://www.calacademy.org/research/entomology/Entomology_Resources/-Hymenoptera/sphecidae/).
Menke y Fernndez (1996) publican claves para los gneros
neotropicales y actualizan la lista de referencias ms importantes
sobre la sistemtica del grupo para la Regin Neotropical,
publicadas despus de Bohart y Menke (1976). Hanson y
Menke (1996) presentan una sinopsis para los esfeciformes de
Costa Rica que, a su vez, contiene informacin importante para
la Regin Neotropical como un todo.
Biologa
Bohart y Menke (1976) revisan la biologa para cada gnero
de la familia. Otras obras presentan revisiones de la literatura
sobre el comportamiento y biologa de avispas solitarias en
general, con muchos ejemplos de esfeciformes. Entre los ms
amplios estudios se pueden destacar como fuentes iniciales
de consulta Evans y West-Eberhard (1973) y ONeill (2001).
Los Ampulicinae son depredadores de cucarachas que
construyen nidos o simplemente ocultan la presa en cavidades preexistentes como ramas ahueacadas o aberturas en la
madera. Los Sphecinae depredan ortopteroides, larvas de
Lepidoptera o araas; excavan nidos en el suelo, los construyen con barro u ocupan perforaciones preexistentes. La mayor parte de las especies son solitarias, pero pueden presentar
diversos tipos de comportamiento social, sin que se conozcan hasta el momento casos de eusocialidad. Algunas especies presentan un comportamiento parasitoide en el que la
presa sufre parlisis temporal y es dejada en su propia madriguera o cuando es picada fuera de la madriguera se
recupera rpidamente de la parlisis y vuelve a moverse.
Los machos pueden presentar comportamiento territorial
bien desarrollado o derivado, como los de Dynatus que protejen el nido (Kimsey 1978).
Las larvas se desarrollan alimentndose externamente
de presas capturadas por las hembras y paralizadas con
veneno inyectado a travs del aguijn. El nmero de presas
vara de uno a varios individuos. La ovipostura puede ser
sobre la primera presa trada al nido o sobre la ltima. El
huevo se coloca sobre puntos caractersticos, constantes para
cada especie, generalmente en lugares donde el tegumento
de la presa es ms delicado, tal como la base de las coxas
anteriores (Sphecini y Sceliphrini) o medias (Ampulicini).
Los nidos pueden ser construidos antes o despus de la captura de la presa. Especies de Prionyx y Podalonia depositan
sus presas en la vegetacin cuando excavan el nido (Kurczewski
et al. 1992). El aprovisionamiento puede ser en masa o,
menos frecuentemente, progresivo. Ammophila puede mantener varios nidos simultneamente, con inspecciones y provisin de orugas acorde a las necesidades de la larva en
desarrollo (Evans 1965). Especies de Penepodium, que nidifican en el suelo, colocan el huevo sobre la ltima presa
todava fuera del nido, antes de colocar todas las presas en
l y cerrarlo definitivamente (Williams 1928).
Tanto en el modo de construcin como en la arquitectura
de los nidos hay gran diversidad; pueden ser madrigueras
excavadas en el suelo, nidos de barro o cavidades preexistentes
adaptadas o modificadas. Los nidos excavados pueden ser
construidos en suelos arenosos a compactos y contener una o
ms celdas para el desarrollo de las larvas. Gran parte de las
especies excavadoras usan las patas anteriores para cavar; en
la tibia y los tarsos poseen cerdas largas y rgidas que forman
450
Mtodos de coleccin
Los Sphecidae se encuentran en diversos ambientes; los
adultos se ven ms facilmente en das soleados, en las horas
ms calientes del da. Es deseable el empleo simultneo de
diversos mtodos de colecta para la obtencin de material
significativo, tales como los listados abajo.
Red entomolgica
Redes confeccionadas con tejido transparente y bien resistente, como tul. En cuanto al equipo auxiliar, se recomienda
el uso de frascos letales, con Acetato de Etilo o Cianuro.
Trampa Malaise
Es un mtodo bastante eficiente. La disposicin de las
trampas es importante para interceptar individuos que van
de paso. Para ello se deben buscar sitios que muestren ser
rutas de vuelo, como por ejemplo un transecto. Existen
varios diseos que pueden emplear cebo, como las trampas
en suspensin y el modelo de Townes (Townes 1972).
Barrida
El mtodo es poco eficiente para la captura de la mayor
parte de las especies; sin embargo, es apropiada para capturar ejemplares pequeos que estn ocultos o se encuentren
sobre la vegetacin. Se recomienda el uso de una red con
aro triangular, confeccionada con tejido resistente.
Nidos-trampa
Este mtodo permite el estudio de diversos aspectos de la
biologa de especies que usan cavidades preexistentes
(Krombein 1967). Se basa en la utilizacin de pequeos
bloques de madera perforados, o tubos de bamb o cartulina.
Adems de estos mtodos, el colector puede ir al campo
equipado con diversos artefactos, adecuados para la captura
de individuos en situaciones particulares. Por ejemplo, se
pueden usar frascos de diferentes tamaos para colectar
nidos o adultos en situaciones en las que el uso de redes
entomolgicas no ofrezca resultados; las bolsas plsticas
son tiles para capturar individuos posados en lugares que
imposibiliten el uso de redes.
Por otra parte, la familiarizacin del colector con los
hbitos de las avispas es importante para la seleccin del
sitio de trabajo. Un reconocimento del rea donde se har
la coleccin puede ayudar al interesado a decidir donde
dispondr las trampas y concentrar sus esfuerzos en la
colecta con red entomolgica. Las hembras tienden a establecer rutinas de caza o coleccin de material para la nidificacin, visitando repetidamente un mismo local, lo que
permite al colector esperar el momento adecuado para su
captura. Especies que usan barro en los nidos, por ejemplo,
pueden ser encontradas mientras recogen ese material en
pozos o a orillas de riachuelos. Se deben inspeccionar las
reas potencialmente aptas para la nidificacin, como puntos
con suelo desnudo o barrancos.
Adicionalmente, se recomienda la lectura de obras con
reseas sobre la historia natural de estas avispas (por ejemplo
Evans y West-Eberhard 1973; ONeill 2001) como apoyo
para la planificacin de las colecciones y la preparacin del
colector.
451
Figura 39.2
Figura 39.3
Figura 39.4
Figura 39.5
452
A
J
C
Figura 39.6
B
C
Figura 39.7
Figura 39.8
3SM
2m-cu
A
2SM
2m-cu
Figura 39.9
453
Subfamilia Ampulicinae
Tribu Ammophilini
(Figura 39.3)
Tribu Ampulicini
Tribu Sceliphrini
(Figura 39.1)
(Figura 39.4)
Tribu Dolichurini
(Figura 39.2)
Tribu Sphecini
(Figura 39.5)
Subfamilia Sphecinae
Tribu Stangeellini
Monotpica, con apenas una especie sudamericana, Stangeella cyaniventris, encontrada de Brasil Central hasta la
Argentina.
454
Literatura citada
Amarante, S. T. P. 2002. A synonymic catalog of the neotropical
Crabronidae and Sphecidae (Hymenoptera: Apoidea).
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en: Krombein, K. V., P. D. Hurd Jr., D. R. Smith y B.
455
456
CAPITULO
40
Familia Crabronidae
S. T. P. Amarante
Diagnosis
Filogenia y clasificacin
En esta revisin, los Crabronidae son considerados el grupo
hermano de Apidae s. l. La familia incluye Astatinae, Bembicinae (= Nyssoninae), Crabroninae (= Larrinae + Crabroninae
de Bohart y Menke 1976), Pemphredoninae y Philanthinae.
Estas subfamilias se encuentran en la literatura como familias
(por ejemplo Krombein et al. 1979; Finnamore 1993), o como
subfamilias de Sphecidae, junto con Ampulicinae y Sphecinae, includas aqu en Sphecidae (Bohart y Menke 1976;
Figura 40.1
Capitulo 40
Familia Crabronidae
Taxonoma
Previendo que la clasificacin de los Crabronidae deba estar
sometida a cambios significativos con un inminente avance
del conocimiento de sus relaciones filogenticas, se opt
por una clasificacin conservadora. Los Crabronidae, como
son presentados en este estudio, comprenden cinco subfamilias para la Regin Neotropical: Astatinae, Bembicinae,
Crabroninae, Pemphredoninae y Philanthinae. Siendo
Biologa
Nuevamente, las obras que abarcan todos los Sphecidae,
mencionadas en el Captulo 39, tambin incluyen los Crabronidae: Bohart y Menke (1976), revisin de la literatura para
los gneros de la familia hasta ese momento; Evans y WestEberhard (1973) y ONeill (2001), revisiones de la literatura
sobre el comportamiento y biologa de avispas solitarias en
general.
La diversidad de la biologa de los Crabronidae es comprensiblemente mayor de lo que se observa en los Sphecidae, dado el nmero superior de taxones involucrados. Casi
todos los rdenes de insectos se utilizan como presas, adems de algunos grupos de araas. La mayor parte de las
especies son solitarias, pero se encuentran diversos tipos
de comportamiento social incluyendo, al menos, un ejemplo
de eusociabilidad (Microstigmus, Pemphredoninae). Otras
formas de sociabilidad incipientes se encuentran en diferentes grupos, en diferentes grados, desde los comportamientos simplemente gregarios hasta la cooperacin entre hembras. Muchos casos se encuentran en grupos distantes filogenticamente como, por ejemplo, en Trypoxylon (Crabroninae: Trypoxylini) y Cerceris (Philanthinae: Cercerini).
Matthews (1991) y Melo (2000) presentan excelentes revisiones sobre la sociabilidad en Crabronidae.
Las larvas se desarrollan externamente de presas capturadas por las hembras y paralizadas con veneno inyectado
a travs del aguijn. Una excepcin importante se encuentra
en Crabronini, donde la hembra de Krombeinictus nordenae
alimenta a sus larvas con polen (Krombein y Norden 1997
a,b). El nmero de presas puede variar de uno a varios individuos. La mayor parte de las especies cazan presas vivas,
pero las especies de Microbembex colectan diversos artrpodos muertos como alimento para sus larvas. El aprovisionamiento puede ser en masa o progresivo, la ovipostura
hecha sobre la primera presa trada al nido, sobre la ltima
presa o en la celda vaca antes del inicio del aprovisiona-
458
miento. El huevo se coloca sobre la presa en puntos caractersticos, de acuerdo a cada especie pero constantes para
cada una de ellas, por lo regular en lugares donde el tegumento de la presa es ms delicado. Generalmente las larvas
se desarrollan alimentndose de las presas en nidos hechos
por la madre, pero algunas especies de Larra presentan comportamiento parasitoide, en el que la presa se paraliza temporalmente para la ovipostura, retomando sus hbitos normales mientras es consumida por la larva de la avispa. Algunas especies, como en la tribu Nyssonini, no construyen
nidos ni capturan presas y son cleptoparsitas de otras
avispas (Bohart y Menke 1976).
Los nidos presentan una gran diversidad en forma, construccin y arquitectura y pueden ser tneles excavados en
el suelo, nidos de barro o cavidades preexistentes adaptadas
o modificadas. Los nidos excavados pueden ser construidos
en suelos arenosos a compactos, con una o ms celdas para
el desarrollo de las larvas. As como en los Sphecidae, muchas especies excavadoras poseen estructuras fosoriales
tarsales, formados por pelos modificados en los tarsos anteriores. Esas especies excavadoras pueden presentar tambin
una placa pigidial sobre el ltimo tergo gastral, caracterstica
no encontrada en los Sphecidae. Las modalidades de excavacin son bastante variables, pero se pueden resumir en
tres formas bsicas, la primera que implica el movimiento de
solamente las patas anteriores botando el suelo hacia atrs
(por ejemplo Bembicini), la segunda es el acarreo del suelo
fuera de la madriguera entre la cabeza y las patas anteriores
y, finalmente la tercera, en la que se usa la placa pigidial
para empujar el suelo fuera del tnel (por ejemplo Cercerini).
Algunas especies presentan apenas una forma de excavacin, al contrario de otras que combinan varias formas de
Mtodos de colecta
De la misma manera que Sphecidae, los Crabronidae se
encuentran en diversos ambientes; los adultos tambin
prefieren das soleados en las horas ms calientes del da. Las
mismas tcnicas y recomendaciones para coleccin de
Sphecidae se aplican a los Crabronidae, excepto apenas en el
uso de redes de barrido. El empleo de esa tcnica puede traer
mejores resultados en la colecta de individuos muy pequeos
de Crabronidae que difcilmente son observados por el colector.
Figura 40.5
Figura 40.3
om
Figura 40.2
Figura 40.4
459
Figura 40.6
Capitulo 40
Familia Crabronidae
Figura 40.7
Figura 40.9
Figura 40.8
Figura 40.10
Figura 40.12
Figura 40.11
Figura 40.13
Figura 40.14
460
A
A
2(1) Lbulo jugal (J) del ala posterior con menos de la mitad
del ancho del lbulo claval (C) (Figura 40.16A); la mayor
parte de Bembicinae ........................................................... 9
- Lbulo jugal (J) del ala posterior aproximadamente tan largo
como el lbulo claval (C) (Figura 40.16B) ......... Astatinae
3(1) Gster con pecolo compuesto solamente por el esterno
(s1), tergo I desplazado hacia el pice del pecolo (Figura
40.17A) o ala anterior con estigma (st) bastante largo, casi
tan largo como, o ms lago que, la celda discal (D) y ala
anterior con una, dos o ninguna celda submarginal y una
celda discal (Figura 40.17D); Pemphredoninae ............... 4
- Gster ssil (Figura 40.17C) o pecolo compuesto por esterno
(s1) y tergo (mt1) (Figura 40.17B) y ala anterior con estigma
(st) estrecho, menor que la celda discal (D) (Figura 40.17E);
nmero de celdas submarginales y discales variable ....... 5
B
B
Figura 40.15
s1
B
mt1
s1
C
mt1
Figura 40.16
4(3) Ala anterior con tres celdas submarginales (SM), estigma (st) estrecho, menor que la celda discal (Figura 40.18A)
.................................................................................... Psenini
- Ala anterior con dos o menos celdas submarginales (SM),
estigma (st) grande, tan largo o ms largo que la celda
discal (Figura 40.18B) ................................ Pemphredonini
5(3) Ocelos posteriores deformados o muy reducidos (Figuras 40.19A, B, C) .................................................................. 6
- Ocelos posteriores normales, circulares con lentes convexos (Figura 40.19D) ......................................................... 8
S1
st
st
Figura 40.17
Capitulo 40
Familia Crabronidae
st
A
SM
1D
SM
SM
st
SM
SM
1D
Figura 40.18
Figura 40.19
C
D
M+Cu
A
cu-a
M+Cu
Figura 40.20
cu-a
B
J
Figura 40.21
(Figura 40.25B), a no ser que haya apenas dos celdas submarginales; lneas admedianas del escudo bien separadas
................................................................................... Gorytini
14(13) Margen lateral del escudo con un borde flexionado
hacia adelante no interrumpido ms all de la tgula, ngulo posterolateral del escudo no proyectado posteriormente
como un lbulo trunco o redondeado (Figura 40.24D) ......
............................................................................. Alyssontini
- Margen lateral del escudo plano, sin borde flexionado por
encima, prximo a la tgula, ngulo posterolateral del
escudo proyectado posteriormente como un lbulo trunco o redondeado con el pice desviado hacia abajo, el
rea desviada generalmente indicada por una carena transversa (Figura 40.24E) .......................................... Nyssonini
15(8) Fmur posterior simple apicalmente (Figura 40.26A);
surco episternal presente, extendindose casi a la regin
ventral de la mesopleura (Figura 40.26C) ...................... 16
- Fmur posterior trunco apicalmente (Figura 40.26B), el
rea aplanada frecuentemente reniforme; surco episternal
ausente o muy corto (Figura 40.26D) .............................. 17
A
1SM
B
1SM
Figura 40.22
M+Cu
463
M
cu-a
D
M+Cu
Figura 40.23
cu-a
Figura 40.24
Capitulo 40
Familia Crabronidae
21(20) Celdas submarginal y discal del ala anterior formando una nica celda (SM+D) debido a la ausencia de la
vena Rs+M (Figura 40.30); metanoto con un par de lamelas
foliaceas (escamas) posterolateralmente; propodeo con
A
2SM
2SM
Figura 40.25
Figura 40.26
2SM
2m-cu
B
3SM
2m-cu
Figura 40.27
464
M+Cu
M+Cu
M
cu-a
cu-a
Figura 40.28
SM+D
Figura 40.29
SM
Figura 40.30
SM
SM
SM
SM
SM
E
Figura 40.31
465
Capitulo 40
Familia Crabronidae
Subfamilia Astatinae
(Figura 40.5)
Con cerca de 150 especies conocidas para el mundo (Finnamore 1993) y 30 en la Regin Neotropical (Amarante 2002,
2005). De las tres tribus, apenas los Astatini (Figura 40.5)
Subfamilia Bembicinae
(Figuras 40.1-40.4, 40.6-40.7)
Tribu Alyssonini
(Figura 40.2)
Tribu Heliocausini
Grupo esencialmente sudamericano, hasta hace poco considerado restricto al sur del continente, antes de los registros
recientes para el nordeste de Brasil (Piau, a aproximadamente 42 W, 10 N, Amarante 1993). Con 8 especies en 3
gneros, Acanthocausus, Heliocausus y Tiguipa (Amarante
2002, 2005). Nidificacin gregaria, registros de presas incluyen Hemiptera o Aranae. Puede verse una revisin en Fritz
y Toro (1976).
Tribu Mellinini
Tribu Bembicini
(Figura 40.1)
(Figura 40.3)
Tribu Nyssonini
(Figura 40.6)
Tribu Gorytini.
(Figura 40.4)
Con 59 especies distribuidas en 10 gneros en la Regin Neotropical (Amarante 2002, 2005). Cleptoparsitas de Gorytini y
algunos Crabroninae. Presentan el tegumento considerablemente reforzado, probablemente como una armadura protectora que favorece sus hbitos cleptoparasticos.
466
Tribu Stizini
(Figura 40.7)
Subfamilia Crabroninae
(Figuras 40.8 y 40.9)
Tribu Bothynostethini
Tribu restricta al Nuevo Mundo, con tres gneros, Bothynostethus, Sanaviron y Willinkiella, reuniendo 12 especies en
la Regin Neotropical (Amarante 2005) y dos en la Regin
Nertica. Las especies de Bothynostethus predan Chrysomelidae (Coleoptera).
Tribu Miscophini
Con 52 especies en 5 gneros para la Regin Neotropical,
Miscophus, Solierella, Plenoculus, Lyroda y Nitela (Amarante 2005). Utilizan cavidades preexistentes para nidificar,
algunas especies de Nitela ocupan nidos vacos de Trypoxylon. Predadores de Aranae, Psocoptera y Hemiptera.
Tribu Oxybelini
De los 5 gneros de la tribu, apenas Oxybelus est representado en la Regin Neotropical, con 70 especies (Amarante 2002, 2005). Especies excavadoras y predadoras de
Diptera.
Tribu Crabronini
Tribu Scapheutini
(Figura 40.8)
Tribu Larrini
(Figura 40.9)
Tribu Trypoxylini
Con 5 gneros, Aulacophilus, Pison, Pisonopsis, Pisoxylon y Trypoxylon, todos representados en la Regin
Neotropical por 220 especies (Amarante 2005) . As mismo,
todas ellos son predadores de Araneae.
Los integrantes de la tribu Trypoxylini utilizan predominantemente barro para nidificar; lo hacen en cavidades preexistentes en la madera, o construyen nidos totalmente expuestos.
Trypoxylon es el segundo mayor gnero de los Crabronidae, con ms de 660 especies en el mundo, 165 conocidas para la Regin Neotropical (Amarante 2005) .
467
Capitulo 40
Familia Crabronidae
Subfamilia Pemphredoninae
(Figuras 40.10 y 40.11)
en el suelo, en ramas o suspendidos con seda y material particulado. Depredan Aphidae, Thysanoptera o Collembola.
Microstigmus tiene por los menos una especie eusocial.
Tribu Psenini
(Figura 40.11)
Tribu Pemphredonini
(Figura 40.10)
Son conocidas cerca de 400 especies en el mundo, 106 ocurriendo en la Regin Neotropical (Amarante 2002, 2005). Nidos
Subfamilia Philanthinae
(Figuras 40.12-40.14)
Tribu Aphilanthopini
do, 169 en la Regin Neotropical (Amarante 2005). Depredadores de Coleoptera, raramente de otros Hymenoptera.
Tribu Odontosphecini
Con apenas un gnero y una especie en la Regin Neotropical, Clypeadon dreisbachi (Bohart) (Amarante 2002, 2005).
Depredadores de hormigas.
Con apenas un gnero, Odontosphex, y 4 especies en el mundo, 3 de las cuales se encuentran en la Regin Neotropical
(Bolvia y Argentina) (Amarante 2005). Alexander (1992a)
removi el gnero de Philanthinae, sin indicar su parentesco
con los otros Crabronidae, y Melo (1999) lo consider como
miembro de Psenini. Depredadores de Hemiptera.
Tribu Cercerini
Tribu Philanthini
(Figura 40.13)
(Figura 40.14)
Con cerca de 150 especies en el mundo, en la Regin Neotropical son conocidas 37 especies y dos gneros, Philanthus y Trachypus (Amarante 2002, 2005). Las hembras son
depredadoras de Apidae. Biologa en Evans y ONeill (1988).
(Figura 40.12)
468
Literatura citada
Amarante, S. T. P. 1993. Collecting in northeastern Brasil.
Sphecos 25:16-20.
Amarante, S. T. P. 2002. A synonymic catalog of the neotropical
Crabronidae and Sphecidae (Hymenoptera: Apoidea).
Arquivos de Zoologia 34(1):1-139.
Amarante, S. T. P. 2005. Addendum and corrections to a
synonymic catalog of Neotropical Crabronidae and
Sphecidae. Papis Avulsos de Zoologia 45:1-18.
Alexander, B. A. 1992a. A cladistic analysis of the subfamily
Philanthinae (Hymenoptera: Sphecidae). Systematic
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Alexander, B. A. 1992b. An exploratory analysis of cladistic
relationships within the superfamily Apoidea, with
special reference to sphecid wasps (Hymenoptera).
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Finnamore, A. T. 1993. Series Spheciformes, pp. 280-306, en:
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469
Capitulo 40
Familia Crabronidae
470
CAPTULO
41
Familia Colletidae
V. H. Gonzalez
Diagnosis
Filogenia
Como se mencion anteriormente, Colletidae ha sido considerada como la familia ms basal de todas las abejas debido
a su distribucin geogrfica, principalmente austral, y la
glosa corta, truncada o bilobulada como en las avispas esfecomorfas y otros himenpteros. Sin embargo, su posicin
basal todava es controversial, principalmente por las diferentes interpretaciones evolutivas de algunos caracteres
(por ejemplo glosa corta, truncada o bilobulada). Tales caracteres son tradicionalmente considerados plesiomrficos,
apoyando la posicin basal de Colletidae, aunque tambin
existen argumentos igualmente vlidos, apoyados en evidencias, sobre su posible apomorfa; es decir, la glosa corta
de los coltidos tambin podra haberse originado de una
Figura 41.0
Captulo 41
Familia Colletidae
Biologa
Diversidad y distribucin
La biologa de especies neotropicales es, en general, pobremente conocida. Colletidae son abejas solitarias que usan
la glosa para recubrir las celdas de cra con una sustancia
similar al celofn, lo cual es una caracterstica nica de esta
familia (Michener 2000b). Los nidos pueden ser hechos en
el suelo, madera descompuesta o tallos de plantas. La mayora de especies probablemente son diurnas, aunque varias
especies de Diphaglossinae tienen grandes ocelos y son
activas al amanecer o al atardecer (Griswold et al.1995).
La fauna andina de coltidos es interesante y prcticamente desconocida. Cadegualina andina tiene un rea
malar considerablemente alargada (Figura 41.10) y se
encuentra por encima de los 2.800 m de altura en los Andes
tropicales. Las abejas con cabezas alargadas, como C. andina, generalmente son relacionadas con la visita a flores de
corolas profundas; sin embargo, absolutamente nada es
conocido sobre la biologa de esta especie. Aunque las
abejas del gnero Colletes tpicamente hacen nidos en el
suelo, al menos una especie de los Andes nidifica en tallos
secos (Benoist 1942). Varias especies andinas de Chilicola
han sido colectadas solamente de nidos construidos en los
tallos secos de las inflorescencias de varias especies de
frailejn (Asteraceae, Espeletia) y otros arbustos de los
pramos (Michener 2002; Gonzalez y Michener 2004). En
general, la diversidad de tales sitios de nidificacin de los
coltidos andinos todava est por explorar.
Colletidae es muy diversa y abundante en las zonas templadas de Australia y Sudamrica (Michener 1979). Segn
Michener (2000a) hay ms de 2000 especies en todo el mundo, de las cuales aproximadamente un 15 % estn presentes
en el Neotrpico. Las cinco subfamilias reconocidas actualmente en Colletidae pueden condensarse en dos grandes
grupos: 1) abejas abundantemente cubiertas de sedas y con
grandes escopas que cubren desde las coxas hasta los
basitarsos en las patas (Figura 41.1; Colletinae y Diphaglossinae) y 2) abejas con pubescencia corta y rala (dispersa) en el cuerpo y sin escopa, algunas veces parecidas a
avispas (Figura 41.2; Euryglossinae, Hylaeinae y Xeromelissinae). La subfamilia Euryglossinae se encuentra solamente en Australia, las otras se encuentran en nuestra rea.
Colletinae
Se encuentra en todo el mundo. Antes se reconocan dos
tribus (Colletini y Paracolletini), pero Michener (2000a)
considera que las diferencias entre ellas no son lo suficientemente significativas como para reconocerlas separadamente,
debido a la presencia de grupos con caractersticas intermedias. En todo el mundo se reconocen 17 gneros, 7 de
los cuales estn en el Neotrpico. Colletes es el gnero ms
comn y ms grande en el nmero de especies.
1 mm
1 mm
Figura 41.4
Figura 41.1
Figura 41.2
Figura 41.5
apodemas
basolaterales
rea preanular
rea anillada
sedas
borde preapical
lbulos apicales
Figura 41.3
Figura 41.6
472
Hylaeinae
La integran abejas muy pequeas, bastante similares a
avispas esfcidas. Tiene amplia distribucin y es, adems,
muy abundante y diversa en la Regin Australiana. Existen
alrededor de 750 especies en todo el mundo agrupadas en 9
gneros; Hylaeus contiene el 80 % de las especies de la
subfamilia y es el nico gnero presente en todos los continentes; los dems gneros estn restringidos a Australia.
En el Neotrpico existen seis subgneros de Hylaeus
con aproximadamente 30 especies descritas, uno de ellos,
[H. (Spatulariella) punctatus], es introducido (Michener
2000a). Hylaeus (Orohylaeus) es endmico de las grandes
alturas en los Andes ecuatorianos (Michener 2000b).
Diphaglossinae
Est limitada al Hemisferio Occidental y presenta la mayor
diversidad en los trpicos. Contiene alrededor de 60 especies
Xeromelissinae
La subfamilia Xeromelissinae es estrictamente neotropical;
cuenta con dos tribus, Xeromelissini y Chilicolini, con
alrededor de cien especies. La mayora de las especies
(aproximadamente el 80 %) pertenecen a Chilicola, uno de
los dos gneros de Chilicolini. Chilicola tiene 8 subgneros
ampliamente distribuidos en el Neotrpico, uno de ellos,
(Oroediscelis), est restringido a las grandes altitudes de los
Andes tropicales (Michener 2002). La tribu Xeromelissini
posee dos gneros, los cuales se encuentran principalmente
al sur de Per (Xeromelissa), Chile y Argentina (Michener
2000a).
primer
flagelmero
escapo
rea
supraclipeal
escopa
Figura 41.7
Figura 41.8
473
Figura 41.9
Captulo 41
Familia Colletidae
sutura subantenal
lbulo paraocular
rea malar
Figura 41.10
Figura 41.11
474
CAPTULO
42
Familia Andrenidae
V. H. Gonzalez
Diagnosis
Figura 42.0
Filogenia
Biologa
En la actualidad son reconocidas cuatro subfamilias: Andreninae, Alocandreninae, Oxaeinae y Panurginae. En el anlisis
cladstico de Alexander y Michener (1995), Andrenidae
apareci como un grupo monofiltico cuando Oxaeinae fue
incluido dentro de este grupo. Por tal razn, Oxaeinae es
actualmente considerado como un taxn de andrnidos altamente modificados, ms que una familia diferente como se
pensaba antes (Michener 2000a).
Varios caracteres morfolgicos de adultos y larvas sugieren que Andreninae y Panurginae son grupos hermanos,
aunque el primero probablemente es parafiltico. A pesar
de que las relaciones filogenticas con Alocandreninae no
son claras, algunos caracteres morfolgicos de los adultos
sugieren que esta subfamilia pudo haberse derivado del
ancestro comn de Andreninae y Panurginae o quizs puede
ser el grupo hermano de alguna de ellas (Michener 2000a).
Cuando se estudien los nidos y los estados inmaduros
de Alocandrena, es posible que la posicin taxonmica de
Alocandreninae sea mejor entendida, as como las relaciones
filogenticas de Andreninae.
Diversidad y distribucin
Andrenidae est presente en todos los continentes excepto
Australia. Esta familia tiene ms de 2.300 especies en todo
el mundo; unas 200 especies estn presentes en el Neotrpico (Michener 2000a).
Captulo 42
Familia Andrenidae
Alocandreninae
Alocandreninae est representada por un solo gnero monotpico (Alocandrena) restringido a la vertiente occidental de
los Andes peruanos. Alocandrena porteri Michener se encuentra en altitudes medias y parece estar presente durante
casi todo el ao; se ha colectado recogiendo polen de tomates silvestres (Rozen y Ugarte-Pea 1999).
Aspectos detallados de la biologa (por ejemplo nidificacin) podran ser crticos para entender la evolucin de
Andrenidae.
Oxaeinae
Restringidas al Hemisferio Occidental con alrededor de 20
especies agrupadas en dos gneros: Oxaea y Protoxaea;
la mayora de las especies son neotropicales, unas pocas
estn presentes en Norteamrica.
Andreninae
Principalmente de distribucin holrtica; seis gneros y alrededor
de 1.200 especies en todo el mundo. El gnero ms numeroso y
ampliamente distribudo es Andrena, al cual pertenecen casi todas
las especies de la subfamilia.
Slo unas pocas especies se encuentran en las tierras bajas
centroamericanas, la mayora estn en las montaas y pertenecen
a grupos de especies de origen nertico.
Panurginae
De distribucin mundial. Muy abundante y diversa en los
desiertos de Norteamrica y Sudamrica pero escasamente
representadas en los trpicos hmedos. Hay alrededor de
1.200 especies conocidas, agrupadas en 7 tribus y 28 gneros. Nolanomelissini es una tribu que contiene un solo gnero chileno monotpico (Nolanomelissa) con caractersticas
morfolgicas inusuales que la sitan como el grupo hermano
de los otros panurginos (Rozen 2003). Cuatro tribus y una
tercera parte de los gneros conocidos estn presentes en
nuestra rea.
476
fvea
facial
sutura
subantenal
sutura
subantenal
fosa tentorial
fosa tentorial
Figura 42.2
Figura 42.1
celda marginal
estigma
celda marginal
Figura 42.3
Figura 42.4
vena basal
Figura 42.5
477
Captulo 42
Familia Andrenidae
478
CAPTULO
43
Familia Halictidae
V. H. Gonzalez
Diagnosis
Figura 43.0
Filogenia
Biologa
Captulo 43
del comportamiento social en abejas y cmo algunas variables (por ejemplo parsitos, edad, tamao, etc.) influyen en
la expresin del comportamiento social. Todos los halctidos
hacen nidos en el suelo, aunque varias especies se han adaptado a vivir en madera e incluso en los depsitos de sedimentos que se forman entre las hojas de bromelias (Zillikens et
al. 2001). Comportamiento nocturno, as como cleptoparasitismo, se ha originado independientemente varias veces
en la familia Halictidae como en el caso de los gneros Megalopta (Augochlorini) y Sphecodes (Halictini). Los hospederos de algunos gneros cleptoparsitos (por ejemplo Temnosoma, Augochlorini) todava estn por confirmar y la biologa (por ejemplo nidos, inmaduros) de muchos gneros por
conocer. La gran mayora de las especies son polilcticas,
es decir, visitan una gran variedad de plantas por nctar y
polen (Engel 2000b).
Diversidad y distribucin
Halictidae es de distribucin mundial y contiene ms de 3.500
especies agrupadas en cerca de 75 gneros. Tres de las cuatro
subfamilias tienen representantes en el Neotrpico; Nomioidinae es una subfamilia relativamente pequea y restringida
al Viejo Mundo. Como se indica abajo, casi todas las especies neotropicales (~ 750 especies) pertenecen a la subfamilia
Halictinae.
Rophitinae
Es un grupo principalmente de origen holrtico, de unas 200
especies, el cual est representado en nuestra rea por un
par de especies de los gneros Ceblurgus y Penapis (Michener 2000a).
Familia Halictidae
Nomiinae
Es diversa y ampliamente distribuda en las regiones Paleotropical y Austral del Viejo Mundo, donde existen alrededor
de 500 especies y 11 gneros. Una sola especie del gnero
Nomia alcanza las reas tropicales de Mxico.
Halictinae
Es la subfamilia ms grande, diversa y ampliamente distribuda de Halictidae. Se encuentra en todo el mundo, con
ms de 2.600 especies, 30% de las cuales estn presentes
en la Regin Neotropical.
Esta subfamilia est dividida en dos tribus: Halictini y
Augochlorini. La primera tribu es abundante, numerosa y
ampliamente distribuda en todo el mundo, con alrededor
de 2.200 especies y ms de 20 gneros; aproximadamente
unas 500 especies y 11 gneros estn presentes en el Neotrpico.
Halictus, Lasioglossum y Sphecodes son los gneros
ms diversos de la tribu. A diferencia de Halictini, Augochlorini es propia del Hemisferio Occidental. Augochlorini
tiene algo ms de 25 gneros y 500 especies. Augochloropsis, Augochlora y Neocorynura son los gneros con mayor
nmero de especies conocidas (Engel 2000b).
Aunque en las tierras bajas tropicales los halctidos son
superados en diversidad y abundancia por las abejas
sociales sin aguijn (Apidae, Meliponinae), en las zonas de
alta montaa tropical, sin embargo, es probable que los halctidos, especialmente gneros como Caenohalictus (Halictini) y Neocorynura puedan sobrepasar a cualquier otro
grupo de abejas en nmero de especies (Gonzalez y Engel,
en prensa); no obstante, la taxonoma de los halctidos andinos ha sido pobremente estudiada.
480
1mm
Figura 43.1
tergo 4
alvolo antenal
clpeo
ranura media
Figura 43.2
Figura 43.3
481
Captulo 43
Familia Halictidae
482
CAPTULO
44
Familia Megachilidae
V. H. Gonzalez
Diagnosis
losa larga y con flabelo. Una sutura debajo de cada alvolo antenal. Labro ms
largo que ancho (Figura 38.8A, Captulo
38). Surco episternal completamente ausente,
excepto en la tribu Fideliini. Dos celdas submarginales; tres celdas en Fideliini; placa basitibial
generalmente ausente. Escopa metasomal presente, excepto en las formas parsitas (Figuras
44.0, 44.1).
Figura 44.0
Filogenia
Biologa
Megachilidae es el grupo hermano de Apidae. Ambas familias son comnmente conocidas como abejas de lengua
larga, probablemente derivadas de abejas melttidas (Melittidae) de lengua corta. Segn la propuesta de Michener
(2000a), Megachilidae est compuesta por dos subfamilias:
Megachilinae y Fideliinae. La primera subfamilia es un grupo
monofiltico, bien definido por varias sinapomorfias tales
como el labro de forma ms o menos rectangular, el cual
forma una articulacin amplia con el clpeo y la presencia de
una escopa metasomal en las formas de vida libre. Por el
contrario, Fideliinae es probablemente un grupo parafiltico
respecto a Megachilinae (Roig-Alsina y Michener 1993). La
tribu Fideliini es un grupo arcaico respecto a Megachilinae
y otras abejas de lengua larga no slo por las caractersticas
plesiomrficas de su morfologa, sino tambin por su biologa y distribucin (Engel 2002). La tribu Lithurgini es
probablemente el grupo ms basal de Megachilinae, a pesar
de que algunos caracteres de las larvas y de su biologa
son slo compartidos con la tribu Fideliini. Las relaciones
entre las tribus de Megachilinae todava estn por resolver.
Las abejas solitarias de la familia Megachilidae, especialmente abejas de la tribu Megachilini, algunas veces son
llamadas abejas cortadoras de hojas porque muchas especies usan pedazos de hojas para construir sus nidos y dejan
en las hojas marcas parecidas a las de las hormigas arrieras
(Formicidae, Atta). Sin embargo, muchas otras especies
tambin utilizan materiales como trozos de ptalos de flores,
tricomas y resinas de las plantas, algunas veces mezclados
con barro, para la construccin de los nidos. La mayora de
las especies usan cavidades preexistentes en diversos sustratos como troncos, tallos, ramas, rocas, paredes e incluso
conchas abandonadas de caracoles. En la tribu Fideliini, sin
embargo, las hembras excavan sus nidos en el suelo usando
unas sedas largas que tienen sobre la tibia y el basitarso
posterior para empujar la tierra hacia atrs o hacia los lados.
Tales sedas fueron alguna vez consideradas como una
escopa para cargar polen y por lo tanto estas abejas fueron
incluidas inicialmente como un grupo de la familia antigua
Anthophoridae. No obstante, estas sedas no son usadas
para cargar polen como en las otras abejas con escopas
Captulo 44
Familia Megachilidae
tibiales, sino en la excavacin de los nidos como fue demostrado por Rozen (1973). Hay varios gneros cleptoparsitos
que generalmente parasitan a otros megachilinos (por ejemplo Coelioxys, Megachilinae; Figura 44.1) y raramente a
otras abejas, como en el caso de Hoplostelis s. str. (Anthidiini), el cual ataca a las abejas de las orqudeas del gnero
Euglossa (Bennett 1966). Quizs esa gran diversidad en la
biologa y estilos de vida podra explicar por qu los
megachlidos son tan variables morfolgicamente y algunas
veces presentan estructuras tan aberrantes y bizarras que
no se encuentran en otras abejas, especialmente en el gnero
Megachile. Por ejemplo, machos de algunas especies han
desarrollado tarsos supremamente agrandados y espinas en
las coxas de las patas anteriores que usan para sostener a
la hembra durante la cpula (Wittmann y Blochtein 1995).
Modificaciones similares ocurren en la forma de las mandbulas, antenas y otras partes de la cabeza. Los taxnomos
frecuentemente han usado estas estructuras altamente modificadas en la definicin de categoras supraespecficas (gnero
y subgnero) aunque no siempre hay concordancia entre
grupos.
1 mm
Figura 44.1
484
Diversidad y distribucin
Megachilidae est distribuida por todo el mundo. Hay ms
de 3.500 especies conocidas, las cuales se agrupan en ms
de 70 gneros y siete tribus. La subfamilia ms diversa y
ampliamente distribuida es Megachilinae, que contiene casi
todas las especies. Fideliinae, la otra subfamilia, es pequea
en nmero de especies, con tan slo unas 20 especies, cuya
distribucin es disjunta, pues est presente en las reas
desrticas de Asia, frica y Sudamrica templada. En
Sudamrica, las dos nicas especies del gnero Neofidelia
se encuentran en el centro de Chile (Michener 2000a).
Anthidiini
Es muy numerosa y diversa en todos los continentes. Existen
alrededor de 700 especies conocidas y 37 gneros en todo
el mundo; unas 200 especies y 12 gneros estn en el
Neotrpico.
Megachilinae
Megachilini
Lithurgini
Osmiini
485
Captulo 44
Familia Megachilidae
486
CAPTULO
45
Familia Apidae
G. Nates-Parra
Diagnosis
Filogenia
La familia Apidae y su grupo hermano, Megachilidae, son
las ms recientes en la historia evolutiva de las abejas; las
relaciones filogenticas entre las tres subfamilias que la
componen, todava no estn bien entendidas. Roig-Alsina
y Michener (1993) proponen dos hiptesis: en la primera,
Nomadinae es el grupo hermano de Xylocopinae +Apinae;
en la segunda, Xylocopinae aparece como el grupo basal
con Nomadinae y Apinae surgiendo posteriormente. Segn
Silveira et al. (2002) la segunda opcin es la ms probable,
dado que si se acepta la primera hiptesis se tendra que
aceptar tambin que las abejas de la subfamilia Nomadinae
Figura 45.1
ya parasitaban los nidos de otras Apidae antes de la divergencia de las lneas que componen Apinae y Xylocopinae.
Pero como no se conocen nomadinos que parasiten nidos
de especies de Xylocopinae, esto quizs sea una evidencia
de que Nomadinae se haya originado despus de Xylocopinae.
Xylocopinae es indudablemente un grupo holofiltico
a pesar del aspecto tan diferente de tribus como Ceratinini
(pequeas, delgadas) y Xylocopini (grandes y robustas).
Por su parte Nomadinae, una subfamilia de abejas cleptoparsitas, no tiene ninguna relacin con algn grupo particular de abejas no parsitas y parece ser monofiltica, demostrando un origen simple del comportamiento parsito
(Roig-Alsina y Michener 1993).
Captulo 45
Familia Apidae
Biologa
Comentarios
Morfologa
Gran variedad de formas: desde pequeas, delgadas, cuerpo
brillante, metlico, glabras (semejantes a avispas) hasta grandes, robustas, peludas, opacas (Figura 45.1). Nomadiformes,
epeoliformes, trigoniformes, apiformes, euceriformes, anthoforiformes y bombiformes, son algunos de los trminos que
Michener (2000a) usa para dar una idea de la forma del
cuerpo y pilosidad de los diferentes grupos. Como en todas
las abejas el cuerpo se divide en tres tagmas: cabeza (prosoma), trax (mesosoma) y abdomen (metasoma). Generalmente hay dimorfismo sexual, algunas veces muy evidente
en aspectos como tamao de ojos y longitud de antenas
(machos de Apis mellifera, Xylocopa, Thygather) y otras
veces no tan evidentes (machos de Meliponini).
Diversidad y distribucin
Como se dijo anteriormente, Apidae es una familia muy diversa, constituida por tres subfamilias, 33 tribus (Michener
488
Importancia econmica
Esta es la nica familia en la que su importancia econmica
se deriva de dos actividades principales: recoleccin de recursos y polinizacin. En el primer caso, la miel, el polen, la
cera y la jalea real, producidas o almacenadas por Apis mellifera o por las abejas sin aguijn (Meliponini), son recursos
alimenticios que generan renta para muchos criadores y productores. En el caso de polinizacin, ste es un servicio que
prestan todas las abejas, solitarias o sociales, domesticadas
o silvestres y redunda en el mantenimiento de la diversidad
vegetal y en la produccin de frutos y semillas para el
aprovechamiento humano.
De un modo general, las abejas se alimentan casi que
exclusivamente de polen y nctar y necesitan visitar grandes
cantidades de flores diariamente para satisfacer sus requerimientos individuales, de la cra y/o de la colonia. Este trabajo
489
Captulo 45
Familia Apidae
Figura 45.2
Figura 45.4
Figura 45.3
Figura 45.5
Figura 45.6
2/M+Cu
cu-a
Figura 45.7
Figura 45.8
Figuras 45.2-45.8: 45.2 Detalle del mesosoma de Bombus (), vista
dorsal; 45.3 Detalle del mesosoma de Trigona, vista dorsal; 45.4 Pata
posterior de Melipona, vista externa; 45.5 Pata posterior de Scaptotrigona, vista interna; 45.6 Trax y porcin basal del metasoma de
Mesocheira, vista dorsal; 45.7 Garras tarsales de Tetrapedia (); 45.8
Detalle del ala posterior de Mesoplia ().
490
- Labro normalmente ms ancho que su longitud media; escopa normalmente presente; cuerpo con pilosidad variable
................................................................................................ 6
2/M+Cu
cu-a
Figura 45.9
2/M+Cu
cu-a
Figura 45.10
Figura 45.12
Figura 45.11
8(7) Tibia posterior con apenas un espoln, pectinado (Figura 45.11); [escopa presente; arolios ausentes] ... Apinae
- Tibia posterior con dos espolones relativamente rectos,
ciliados o aserrados (Figura 45.12) ................................... 9
Figura 45.13
Figura 45.15
Figura 45.14
Figuras 45.9-45.14: 45.9 Ala posterior de Leiopodus (); 45.10 Ala
posterior de Monoeca (); 45.11 Detalle de la pata posterior de Tetrapedia (), vista interna; 45.12 Espolones de la tibia posterior de Paratetrapedia (Xanthopedia) (); 45.13 Escudelo de Rhinepeolus (), vista
dorsal; 45.14 pice del metasoma de Odyneropsis (), vista dorsal;
45.15 Coxa anterior de Osiris (), vista ventral.
491
Captulo 45
Familia Apidae
Subfamilia Apinae
Con ms de 1.300 especies, es la subfamilia ms diversa y
abundante dentro de la familia Apidae y de distribucin
mundial, constituida por el grupo de abejas corbiculadas y
sociales agrupado por Silveira et al. (2002) en una tribu particular, Apini, constituida por cuatro subtribus: Apina, Meliponina, Bombina y Euglossina, y por muchas de las tribus
solitarias que hacan parte de la antigua familia Anthophoridae; tambin se incluyen algunas tribus de abejas parsitas
que formaban parte de Nomadinae. En el Neotrpico se
presentan 13 tribus de las 19 existentes. Cuatro de esas tribus
son completamente parsitas mientras en tres de ellas
algunas especies presentan ese comportamiento.
Isepeolini
A esta tribu pertenecen las abejas sudamericanas cleptoparsitas. Son epeoliformes y generalmente presentan
parches pubescentes blancos o azules (raros) sobre el metasoma. Roig-Alsina (1991) revisa el grupo reconociendo dos
gneros: Isepeolus con 11 especies y Melectoides con 10.
El nico gnero presente en el Neotrpico es Isepeolus.
Tapinotaspidini
Abejas solitarias pequeas a medianas. Muchas de sus
especies son semejantes a Trigona. Tribu exclusivamente
neotropical. Sus especies colectan aceites en flores de
Malpighiaceae. Generalmente nidifican en el suelo, aunque
algunas lo hacen en orificios en madera. Se reconocen 9
gneros con 88 especies: Arhysoceble (5 especies), Caenonomada (5), Chalepogenus (21), Lanthanomelissa (5),
Monoeca (8), Paratetrapedia (subgneros: Amphipedia (4),
Lophopedia (7), Paratetrapedia (14), Tropilopedia (3),
Xanthopedia (5)), Tapinotaspis (3), Tapinotaspoides (4) y
Trigonopedia (4). Revisin en Roig-Alsina (1997).
Osirini
Tetrapediini
Proteolini
Son abejas epeoliformes, cleptoparsitas, con reas de pubescencia plida sobre el metasoma. Se conoce un solo gnero, Leiopodus, con 5 especies (Roig-Alsina y Rozen 1994).
Exomalopsini
Abejas de tamao pequeo a moderado, ms o menos pelu-
Emphorini
Abejas solitarias, robustas, de pequeas a grandes. Casi
todas las especies son peludas con aspecto semejante al
de muchos Eucerini. Es un grupo exclusivamente americano
492
Eucerini
Abejas solitarias, robustas y peludas, de medianas a grandes.
Se distribuye en todos los continentes excepto Australia.
Nidifican en el suelo. Los machos de muchas de sus especies
se distinguen por tener antenas muy largas. En el mundo hay
31 gneros con 706 especies. Para el Neotrpico se registran
17 gneros: Alloscirtetica (37 especies), Florilegus (subgneros: Euflorilegus (5), Florilegus (5), Floriraptor (1)),
Gaesischia (subgneros: Dasyhalonia (5), Gaesischia (19),
Gaesischiana (3), Gaesischiopsis (7), Pachyhalonia (3),
Prodasyhalonia (1)), Gaesoshira (1), Lophothygater (1),
Megascirtetica (1), Melissodes (subgneros: Ecplectica (8),
Eumelissodes (72), Melissodes (23)), Melissoptila (subgneros: Comeptila (2), Melissoptila (1), Ptilomelissa (18)),
Micronychapis (1), Pachysvastra (2), Peponapis (3), Platysvastra (1), Santiago (1), Svastrina (1), Svastra (subgneros:
Epimelissodes (2), Svastrides (4)), Thygater (subgneros:
Thygater (23), Nectarodiaeta (2)), Trichocerapis (subgneros: Trichocerapis (5), Dithygater (1)) y Xenoglossa (5).
Rhathymini
Abejas cleptoparsitas, grandes y alargadas. La tribu se
restringe a las regiones tropicales americanas. Contiene slo
un gnero: Rhathymus con cerca de 8 especies. Sus especies
son parsitas de Epicharis. Revisin en Friese (1912).
Ericrocidini
Abejas cleptoparsitas en nidos de Centridini, de tamao
medio a grande, algunas veces con el integumento metlico.
Exclusivamente americanas, muy diversas en la Regin Amaznica. Once gneros con 53 especies; 9 gneros neotropicales: Acanthopus (3 especies), Aglaomelissa (1), Ctenioschelus (1), Cyphomelissa (4), Eurytis (1), Hopliphora (1),
Mesocheira (1), Mesonychium (5), Mesoplia (12). Revisin
en Snelling y Brooks (1985).
Apini
En este captulo se sigue la clasificacin sugerida por RoigAlsina y Michener (1993) y adoptada por Silveira et al. (2002)
en donde Apini agrupa las especies de abejas corbiculadas,
consideradas anteriormente como familia Apidae por otros
autores (Michener 1974), formando 4 subtribus. La tribu,
entonces, rene abejas de pequeas a grandes, cuya caracterstica comn es la presencia de corbcula en las hembras;
algn nivel de organizacin social presente en todas las subtribus, alcanzando su mxima expresin en Apina, Meliponina y Bombina.
Centridini
Subtribu Apina
Anthophorini
493
Captulo 45
Subtribu Meliponina
Esta subtribu agrupa todas aquellas abejas conocidas como
abejas sin aguijn encontradas en las reas tropicales y
subtropicales del mundo (Roubik 1989).
El tamao de las abejas sin aguijn vara desde 2 mm
aproximadamente (Leurotrigona pusilla, Moure et al. 1988)
hasta 1 cm (Melipona interrupta). Junto con las abejas de
miel (Apis mellifera) son las nicas que poseen comportamiento altamente social.
Existen varios cientos de especies, pero su nmero real
es difcil de establecer debido a la abundancia de especies
crpticas (Michener 1990a) y razas geogrficas, las cuales
muchas veces difieren entre s en caracteres muy superficiales. Las abejas sin aguijn se caracterizan principalmente
Familia Apidae
494
Subtribu Euglossina
Subtribu Bombina
Figura 45.16
Figura 45.17
Figuras 45.16-45.17: 45.16 Ala anterior de Schwarziana; 45.17
Garras tarsales de Rhathymus ().
495
Captulo 45
Familia Apidae
Figura 45.18
Figura 45.19
5(3) Alas homogneamente pilosas, no papiladas apicalmente; celda marginal tan larga como o ms larga que la
distancia entre su pice y el pice del ala ......................... 6
- Alas enteramente glabras (o casi), papiladas apicalmente;
celda marginal ms corta que la distancia entre su pice y
el pice del ala ...................................................................... 8
Figura 45.21
Figura 45.20
Figura 45.24
Figura 45.22
Figura 45.23
Figuras 45.18-45.24: 45.18 Tibia y espoln medios de Acanthopus
(), vista lateral; 45.19 Placa basitibial de Exomalopsis (); 45.20
Espoln de la tibia anterior de Exomalopsis (); 45.21 pice del
metasoma de Isepeolus (), vista dorsal; 45.22 pice del metasoma de
Leiopodus (), vista dorsal; 45.23 Pata posterior de Euglossa (),
vista externa; 45.24 Pata posterior de Eulaema (), vista externa.
496
(tronco) (Figura 45.20); cuerpo cubierto, predominantemente, por pilosidad larga y erecta. Hembra: escopa
presente, bien desarrollada .......................... Exomalopsini
- Placa basitibial ausente en ambos sexos; espoln de la tibia
anterior no modificado; cuerpo cubierto predominantemente por pilosidad corta y decumbente. Hembra: escopa
ausente ................................................................................. 11
11(10) Puntuacin pilfera predominantemente fina y poco
conspicua; coxa anterior con carena ventral a lo largo de
su margen interno y, a veces, tambin a lo largo del margen
basal (Figura 45.15); membrana cervical con esclerito
redondo ventral; flagelmero 1 menor que 1.5 veces el
largo de flagelmero 2; muchas especies con integumento
predominantemente testceo ................................. Osirini
- Puntuacin pilgera predominantemente gruesa y conspicua; coxa anterior sin carena, margen ventral interno
redondeado, membrana cervical, mximo, con leve esclerotizacin ventral; flagelmero 1 por lo menos 1.5 veces ms
largo que flagelmero 2; tegumento, en general, negro,
mximo, con reas castao-rojizas ................................. 12
12(11) Hembra: Tergo 6 con el pice amplio, emarginado
medianamente y con la franja marginal de pelos ms larga
en los lados (Figura 45.21). Macho: mandbula con pelos
largos y esparcidos en la superficie externa .... Isepeolini
- Hembra: Tergo 6 con el pice estrecho, espatulado y bordeado de sedas espiniformes (Figura 45.22). Macho:
mandbula con denso parche de pelos en la superficie
externa .............................................................. Protepeolini
497
Captulo 45
Familia Apidae
Subfamilia Nomadinae
Incluye numerosas tribus de abejas, todas las cuales son
cleptoparsitas: sus larvas se alimentan en las celdas de
abejas de otras especies. Est presente en todos los continentes y muy diversificada en Amrica. Para el mundo se
cuentan 10 tribus de las cuales hay 4 en el Neotrpico.
Brachynomadini
Abejas pequeas, negras o con el metasoma o gran parte
del cuerpo rojo. Parasitan especies de Colletinae, Exomalopsini y Panurginae, insertando los huevos en la pared de las
celdas. Posee 5 gneros de los cuales solamente uno de ellos
(Brachynomada), con 8 especies, se ha encontrado en la
Regin Neotropical.
Nomadini
Abejas alargadas y con pilosidad dispersa, tipo vespoideo.
La mayor parte de las especies algunas veces tienen marcas
blancas o amarillas sobre el tegumento rojo. Posee un solo
gnero, Nomada, que es muy abundante en la Regin
Holrtica, pero con menos especies en el Neotrpico. Muchas de sus especies son cleptoparsitas en nidos de Andre-
Epeolini
Abejas relativamente robustas, parsitas, caracterizadas por
la presencia de bandas de pelos plumosos, cortos, densos,
plidos o blancos en el metasoma, y generalmente en otras
partes del cuerpo, produciendo un patrn bastante conspicuo. Se encuentran en todos los continentes, excepto
Australia, y son cleptoparsitas en nidos de varios grupos
de abejas. Posee 6 gneros (Doringiella (subgneros:
Doringiella, Pseudoepeolus, Tripeolus), Epeolus (subgneros: Epeolus, Trophocleptia), Odyneropsis, Rhinepeolus,
Rhogepeolus y Thalestria) con cerca de 300 especies.
Caenoprosopidini
Abejas ms o menos pequeas, con metasoma rojo y bandas delgadas de pelos plumosos blancos en los tergos apicales. Neotropicales con dos gneros monotpicos: Caenoprosopina y Caenoprosopis.
498
Subfamilia Xylocopinae
Esta subfamilia incluye tanto abejas grandes y robustas,
como pequeas y alargadas. La escopa es ms reducida que
en otras abejas no corbiculadas de la subfamilia Apinae,
excepto en las abejas parasticas (que no la tienen). En el
mundo hay 4 tribus con 15 gneros y 895 especies. Para el
Neotrpico se registran dos tribus (Xylocopini y Ceratinini)
con 2 gneros (Xylocopa y Ceratina).
Xylocopini
Abejas grandes a muy grandes, robustas, negras a azul metlico, machos de algunas especies amarillos o testceos. Se
caracterizan por poseer prestigma muy largo, ausencia de
estigma, alas fuertemente papiladas y galeas anchas, esclerotizadas y en forma de navaja. Explotan madera y troncos
de rboles como sustrato de nidificacin. Xylocopa es el
nico gnero reconocido actualmente; a nivel mundial se
subdivide en 31 subgneros, 12 de los cuales se presentan
en el Neotrpico: Cirroxylocopa, Dasyxylocopa, Diaxylo-
Ceratinini
Abejas pequeas, aparentemente solitarias (hay evidencias
de algunas especies que presentan divisin de trabajo,
Michener 2000a) andreniformes, alargadas y con el tegumento brillante que vara de negro a verde metlico. Muchas
especies tienen el cuerpo completamente oscuro, excepto
por una barra gruesa, amarilla, ancha y alargada en la mitad
del clpeo. Nidifican en ramas delgadas o gajos de rboles
muertos.
Michener (2000a) reconoce dos gneros para la tribu:
Megaceratina y Ceratina, ste ltimo presente en la Regin
Neotropical. Ceratina tiene 17 subgneros en el mundo, pero
solamente 4 de ellos estn representados en el Neotrpico:
Calloceratina, Ceratinula, Crewella y Rhysoceratina.
................................................................................ Xylocopini
- Abejas pequeas y delgadas, con pilosidad rala y poco
ramificada; estigma grande; alas no papiladas; metanoto
horizontal ............................................................ Ceratinini
Agradecimientos
A la Universidad Nacional de Colombia por brindar el
espacio para la realizacin de este trabajo. A Fernando A.
499
Captulo 45
Familia Apidae
Tabla 45.1 Resumen de la distribucin y modos de vida de subfamilias y tribus de las abejas de la Familia Apidae presentes en el Neotrpico.
Subfamilia
Tribu
Distribucin
Formas de vida
Apinae
NEOTRPICO
MUNDO
35
692
13
Anthophorini
NAuOMAfPNrAnAr
sol
Apini
Apina
NOMAfP
soc
Bombina
NOPNrAr
soc
35
250
Euglossina
N An(m)
sol; p
177
175
Meliponina
NAuOMAf An(m)
sol: p
20
287
21
300
Centridini
NNrAnAr
sol
165
176
Emphorini
NNrAr
sol
102
112
Ericrocidini
NNrAnAr
sol
29
53
Eucerini
NOMAfPNrAnAr
sol
18
264
31
706
Exomalopsini
NNrAnAr
sol
71
128
Isepeolini
N Ar
sol; p&
21
21
Osirini
NPNrAr
sol; p&
32
35
Protepeolini
N Nr(m)
sol; p&
Rhatymini
sol; p&
Tapinotaspidini
NAnAr
sol
88
85
Tetrapedini
sol;p
16
16
Nomadinae
4
Brachynomadini
NNrAr
sol; p&
Nomadini
NAuOAfPNrAn
sol; p&
Epeolini
NAfPNrAnAr
sol; p&
60
300
Caenoprosopidini
sol; p&
Xylocopinae
15
Xylocopini
NAuOMAfPNrAn
sol
99
469
Ceratinini
NAuOMAfPNrAn
sol
57
192
96
1561
143
3733
Total
19
501
Captulo 45
Familia Apidae
502
503
Captulo 45
Familia Apidae
504
CAPTULO
46
Superfamilia Vespoidea
D. J. Brothers, A. T. Finnamore y F. Fernndez
Diagnosis
Filogenia
Taxonoma
Captulo 46
Superfamilia Vespoidea
Biologa y distribucin
Los vespoideos comprenden especies con un gran espectro
de formas de vida, desde estrictamente idiobiontes ectoparsitas solitarias, comunales, semisociales hasta sociales. La
mayora de familias comprenden formas solitarias, en las que la
hembra busca activamente presas a las que somete con su
aguijn, para luego colocar un huevo del cual nace una larva
cuyo alimento es la misma presa, viva pero indefensa. En
Figura 46.1
cx3
cx3
cx3
cx3
cx3
cx3
F
D
G
Figura 46.2
A
cx2
cx2
cx2
cx2
Figura 46.3
a
A
b
aa
B
bb
Figura 46.4
A
2
1
2
3
E
2
F
1
2
1
3
2
3
Figura 46.5
A
507
Figura 46.6
Captulo 46
Superfamilia Vespoidea
b
cx2 cx2
cx2
cx2
bb
dd
Figura 46.7
A
9(8) Pronoto con el pice posterior lateral claramente angulado o rectangular, extendido ligeramente arriba y ms all
del margen anterior de la tgula (tg) (Figura 46.9A, a); ala
anterior con la primera celda discal (1D) al menos tan larga
como la sub-basal (SB) (Figura 46.9C), rara vez ms corta;
ala anterior usualmente plegada longitudinalmente, raras
veces plana; ojo con margen interno notoriamente emarginado, raramente con una sinuosidad simple (Figura
46.9A, d) .............................................. unos pocos Vespidae
- Pronoto con el pice posterior lateral usualmente redondeado o trunco, no se extiende ms all del margen anterior
de la tgula (tg) (Figura 46.9B, aa); ala anterior con la
primera celda discal (1D) mucho ms corta que la sub-basal
(SB) (Figura 46.9D); ala anterior plana, no plegada longitudinalmente; ojo con margen interno usualmente convexo
o ligeramente sinuado (Figura 46.9B, dd), raramente con
una emarginacin notoria ............................................... 10
Figura 46.8
dd
a
B
tg
aa
tg
1D
SB
1D
SB
Figura 46.9
SM
SM
SM
D
SM
Figura 46.10
SM
46.11B); pronoto con el margen posterior dorsal usualmente con una concavidad profunda y longitud de la
superficie dorsal (excepto la pestaa anterior) usualmente
menos de un tercio de la longitud del mesoscudo (Figura
46.11D), aunque algunas veces el margen posterior dorsal
del pronoto con una concavidad superficial y la superficie
dorsal ms larga; antena de la hembra acodada entre el
escapo y el pedicelo, escapo ms de cinco veces ms largo
que ancho (Figura 46.11F) ................ algunos Formicidae
- Primer segmento metasomal escasamente nodiforme con
el tergo dbilmente angostado posteriormente (Figura
46.11C, aa); segmentos metasomales 2 y 3 sin constriccin
(Figura 46.11C, bb); margen posterior del pronoto con una
concavidad superficial, con la longitud de la superficie
dorsal ms de la mitad de la del mesoscudo (Figura 46.11E);
antena de la hembra no acodada entre el escapo y el pedicelo, escapo menos de tres veces ms largo que ancho
(Figura 46.11G) ................... unos pocos Sierolomorphidae
bb
aa
C
1
E
F
Figura 46.11
B
2
Figura 46.12
D
B
E
G
b
a
Figura 46.13
509
Figura 46.14
Captulo 46
Superfamilia Vespoidea
A
d
C
1D
SB
aa
a
1D
SB
Figura 46.15
15(14) Pronoto con el pice posterior lateral claramente angulado o rectangular, extendido ligeramente por encima y
ms all del margen anterior de la tgula (Figura 46.15A,
a); ala anterior con la primera celda discal (1D) al menos
tan larga como la sub-basal (SB), raramente ms corta
(Figura 46.15C); ala anterior por lo general plegada longitudinalmente, algunas veces plana; ojo con el margen interno notoriamente emarginado, rara vez con slo el margen
sinuado (Figura 46.15A, d) .................... muchos Vespidae
- Pronoto con el pice posterior lateral usualmente redondeado o trunco, extendido no ms all del margen anterior
de la tgula (Figura 46.15B, aa); ala anterior con la primera
celda discal (1D) mucho ms corta que la sub-basal (SB)
(Figura 46.15D); ala anterior plana, pocas veces plegada
longitudinalmente; ojo con el margen interno usualmente
convexo o suavemente sinuado (Figura 46.15B, dd), muy
rara vez con emarginacin evidente .......................... 16
16(15) Mesepisterno con un surco oblicuo atravesando el
esclerito (Figura 46.16A), surco rara vez ausente; pata posterior con el espoln tibial interno provisto de un penacho
o fila de sedas finas en posicin basal, asociadas con una
regin muy sedosa en la base del tarsmero 1 (Figura 46.16
C); patas por lo general notablemente largas, delgadas, con
el pice de la metatibia frecuentemente excediendo el pice
del metasoma; ala posterior con lbulo jugal (Figura 46.16E)
............................................................. mayora de Pompilidae
- Mesepisterno sin un surco oblicuo atravesando el esclerito, algunas veces con depresiones u hoyuelos (Figura
46.16B); pata posterior con el espoln tibial interno sin
penachos o filas basales de sedas, aunque todo el espoln
pueda tener sedas finas; tarsmero 1 ms o menos uniformemente sedoso, sin reas definidas de pelos en forma
de brocha (Figura 46.16D); patas no notablemente largas,
conspicuas, con el pice de la metatibia no excediendo el
pice del metasoma; ala posterior algunas veces sin lbulo
jugal (Figura 46.16F) .................................................... 17
dd
E
C
Figura 46.16
A
SM
B
SM
E
SM
b
c
510
Figura 46.17
Figura 46.18
aa
cc
Figura 46.19
Figura 46.20
Captulo 46
Superfamilia Vespoidea
21(20) Metasterno conspicuo, extendido anteriormente entre las mesocoxas separadas y no del todo deprimido
(Figura 46.21A); pronoto movible, articulndose con el
mesotrax por una sutura evidente, y con la margen posterior dorsal recta o slo ligeramente cncava (Figura
46.21C, b); longitud del pronoto (medida en la parte media
y excluyendo el reborde anterior), al menos dos tercios
de la longitud dorsal del mesonoto y el propodeo fusionados (Figura 46.21C, c) ... hembras de Bradynobaenidae
- Metasterno en su mayor parte oculto, no extendido anteriormente aunque con una notoria depresin anterior media
para acomodar las mesocoxas contiguas (Figura 46.21B);
pronoto usualmente fusionado con el mesotrax, algunas
veces con una sutura que marca un margen posterior
lateral cncavo (Figura 46.21D, bb); longitud del pronoto
(medida en la parte media y excluyendo el reborde
anterior), menos de un tercio de la longitud dorsal del
mesonoto y el propodeo (Figura 46.21D, cc), aunque
usualmente indeterminada debido a la fusin de estas
partes .................................................... algunos Mutillidae
b
c
cc
bb
Figura 46.21
bb
aa
C
Figura 46.22
A
a
aa
B
B
bb
512
Figura 46.23
Figura 46.24
Literatura citada
Bradley, J. C. 1945. The Scoliidae (Hymenoptera) of northern
South America, with especial reference to Venezuela. I.
The genus Campsomeris. Boletn de Entomologa
Venezolana 4(1):1-36.
Brothers, D. J. 1975. Phylogeny and classification of the aculeate
Hymenoptera, with special reference to Mutillidae.
University of Kansas Science Bulletin 50:483-648.
Brothers, D. J. 1999. Phylogeny and evolution of wasps, ants
and bees (Hymenoptera, Chrysidoidea, Vespoidea and
Apoidea). Zoologica Scripta 28(1-2):233-249.
Brothers, D. J. y J. M. Carpenter. 1993. Phylogeny of Aculeata:
Chrysidoidea and Vespoidea (Hymenoptera). Journal
of Hymenoptera Research 2:227-302.
Carpenter, J. M. 1982. The phylogenetic relationships and
natural classification of the Vespoidea
(Hymenoptera). Systematic Entomology 7:11-38.
Evans, H. E. 1961. A preliminary review of the Nearctic species
of Sierolomorpha (Hymenoptera). Breviora 140:1-12.
Fernndez, F. 2000. Avispas cazadoras de araas (Hymenoptera:
Pompilidae) de la Regin Neotropical. Biota
Colombiana 1(1):4-36.
Fernndez, F. 2002. Filogenia y sistemtica de los himenpteros
con aguijn en la Regin Neotropical (Hymenoptera:
Vespomorpha), pp. 101-138, en: Costa, C., S. A. Vanin,
J. M. Lobo y A. Melic (eds.). Proyecto de Red
513
Captulo 46
Superfamilia Vespoidea
514
CAPTULO
47
Familia Sierolomorphidae
D. J. Brothers y C. E. Sarmiento
Diagnosis
ntre 3.5 y 6 mm de longitud; cuerpo negro brillante; anillo dorsal de la fosa antenal simple; antenas insertadas en la
parte inferior del rostro; frente hinchada arriba
de las fosas antenales; margen interno de los ojos
recto o levemente sinuoso; alas anteriores con
siete celdas cerradas, venas 2rs-m y 2m-cu ausentes o nunca como venas verdaderas; pterostigma
grande y esclerotizado; alas posteriores sin lbulos jugal o claval distintivos; las hembras de algunas especies pueden tener alas reducidas o totalmente ausentes; tanto las coxas anteriores como
las posteriores son contguas; metacoxa con una
suave carena dorsal longitudinal; metasoma no
Figura 47.1
peciolado; esterno metasomal I claramente delimitado del esterno metasomal II por una constriccin (Brothers y Finnamore 1993; Hanson
1993) (Figura 47.1).
Clasificacin y distribucin
Biologa
No hay datos concretos sobre la biologa de este grupo pero
por su posicin filogentica se presume que pueden ser
parasitoides de larvas de colepteros que viven en lugares
protegidos (Hanson 1993). S. similis ha sido capturado con
mayor frecuencia en bosques secos jvenes (7 aos) de
Costa Rica durante la segunda mitad del ao (Hanson 1993).
Captulo 47
Familia Sierolomorphidae
Literatura citada
Brothers, D. J. 1999. Phylogeny and evolution of wasps, ants
and bees (Hymenoptera, Chrysidoidea, Vespoidea and
Apoidea). Zoologica Scripta 28:233-249.
Brothers, D. J. y J. M. Carpenter. 1993. Phylogeny of
Aculeata: Chrysidoidea and Vespoidea. Journal of
Hymenoptera Research 2:227-302.
Brothers, D. y A. Finnamore. 1993. Sierolomorphidae, p. 202,
en: Goulet, H. y J. Huber (eds.). Hymenoptera of the
world: an identification guide to families. Agriculture
Canada. Ottawa.
Evans, H. 1961. A preliminary review of the Nearctic species of
Sierolomorpha (Hymenoptera). Breviora 140:1-12.
Hanson, P. 1993. Sierolomorphidae, pp. 512-514, en: Hanson, P.
e I. D. Gauld (eds.). The Hymenoptera of Costa Rica.
Oxford University Press. Oxford, New York, Tokyo.
Miller, T. D. 1986. New species of the genus Sierolomorpha
from New Mexico (Hymenoptera: Sierolomorphidae).
Pan Pacific Entomologist 62(2):121-123.
516
CAPTULO
48
Familia
Rhopalosomatidae
C. E. Sarmiento
Diagnosis
Clasificacin y distribucin
Los ms recientes estudios indican que la familia es el taxn
hermano del clado conformado por las familias Bradynobaenidae-Formicidae-Scoliidae-Vespidae (Brothers y Carpenter
1993). Rhopalosomatidae es una familia distribuda mundialmente, se compone de cuatro gneros y unas 40 especies
descritas (Gauld 1995): Olixon Cameron es el nico gnero
braquptero, contiene nueve especies y est presente en
frica, el Nuevo Mundo y Australia (Fernndez y Sarmiento
2002); Liosphex Townes consta de una especie presente en
el Nuevo Mundo y otra en Filipinas; Paniscomima Enderlein
cuenta con siete especies distribudas en frica, India,
Madagascar y Nepal; Rhopalosoma Cresson tiene 17 espe-
Figura 48.1
Biologa
Las pocas observaciones biolgicas indican que las especies
de Rhopalosomatidae son parasitoides cenobiontes de grillos
(Clausen 1940). La especies macrpteras pueden ser nocturnas mientras que las especies micrpteras son diurnas (Brothers y Finnamore 1993). Las hembras depositan un huevo
en el fmur posterior del grillo, ste emerge y se desarrolla
como ectoparasitoide. En su ltimo instar, las larvas de Rhopalosoma nearticum dejan el grillo y cavan un hoyo en el suelo
Capitulo 48
Familia Rhopalosomatidae
donde tejen un capullo (Townes 1977, Freytag 1984). Algunos de los huspedes registrados son grillos de los gneros
Hapithus, Orocharis, Nemobius y probablemente Cyclop-
Figura 48.2
Figura 48.3
Figura 48.4
Figura 48.5
Olixon
Este gnero braquptero se distribuye en el Nuevo Mundo
desde Estados Unidos hasta Argentina. Olixon banksii habita en Estados Unidos y Mxico; Olixon testaceum es la
nica especie registrada en Centroamrica, donde alcanza los
1.000 m de altitud (Gauld 1995); en Costa Rica se captura prin-
Rhopalosoma
Tres especies han sido registradas en Costa Rica gracias a
capturas con trampas de luz y trampas Malaise; R. nearcticum se encuentra a lo largo del ao aunque es ms abundante al comienzo de las lluvias (Gauld 1995); parece preferir
las reas secas y perturbadas (Gauld 1995). R. simile es conocida desde Panam hasta Tamaulipas en Mxico (Coronado
y Ruz 2002). En Colombia han sido capturados ejemplares
del gnero hasta los 900 m de altitud, desde junio hasta
enero. Se capturan con trampas de luz y pueden confundirse
fcilmente con ichneumnidos. Clave para especies en
Townes (1977).
518
Literatura citada
Brothers, D. J. y J. M. Carpenter. 1993. Phylogeny of Aculeata:
Chrysidoidea and Vespoidea (Hymenoptera). Journal
of Hymenoptera Research 2:227-304.
Brothers, D. J. y A. T. Finnamore. 1993. Family Scoliidae, pp.
211-212, en: Goulet, H. y J. T. Huber. Hymenoptera of
the world: An identification guide of the families.
Agriculture Canada, Publication 1894/E, Ottawa.
Coronado, J. M. y E. Ruiz. 2002. Registro de Rhopalosoma
simile Brues (Hymenoptera: Rhopalosomatidae) para
el Estado de Tamaulipas, Mxico. Acta Zoolgica
Mexicana (N. S.) 86:243-244.
Clausen, C. P. 1940. Entomophagous insects. McGraw Hill, New
York, USA.
Fernndez, F. y C. E. Sarmiento-M. 2002. A new species of
Olixon Cameron and two new records of
519
Capitulo 48
Familia Rhopalosomatidae
520
CAPTULO
49
Familia Formicidae
F. Fernndez y E. E. Palacio
Diagnosis
Filogenia
Se considera a las hormigas el grupo hermano de las familias
Scoliidae y Vespidae dentro de Vespoidea (Brothers 1999).
Las hormigas ms antiguas se conocen desde el Cretceo
Superior, hace alrededor de 95 millones de aos, con gneros
de las subfamilias Armaniinae, Sphecomyrminae, Brownimecinae, Formicinae y probablemente Myrmicinae (Grimaldi
et al. 1997; Grimaldi y Agosti 2000; Bolton 2003; Dlussky et
al. 2004; Wilson y Hlldobler 2005). Aunque existen muchas
evidencias de la monofilia de la familia, todava hay desacuerdos sobre las relaciones genealgicas internas. Baroni
Urbani et al. (1992) exploran la filogenia de las subfamilias
y reconocen dos subfamilias fsiles y 16 vivientes; Grimaldi
et al. (1997) redescriben nuevo material fsil y proponen
una filogenia modificada. Bolton (1990a, b, 2003) ha propuesto agrupaciones y una nueva sinopsis, parte de la cual
Figura 49.0
segmento abdominal). Pecolo y postpecolo a menudo con nodo. Hembras muy similares a obreras,
aunque siempre con ocelos y mesosoma robusto
y con alas; cuando est fecundada pierde las alas.
Machos difieren notoriamente de las hembras,
ojos y ocelos grandes, siempre alados, cuerpos
ms pequeos y esbeltos (Figuras 49.0 y 49.1).
Captulo 49
Familia Formicidae
Sistemtica
Biologa
Existe una inmensa cantidad de publicaciones sobre diversos aspectos de biologa en las hormigas revisados en
Wheeler (1910); Beattie (1985); Hlldobler y Wilson (1990);
Bourke y Franks (1995). En Internet estn disponibles
alrededor de 36.000 referencias sobre hormigas en todos sus
aspectos (Fernndez 2000). Todas las hormigas son sociales;
secundariamente algunas especies son parasticas. Las
colonias se componen de una reina frtil, obreras infrtiles, huevos, larvas y pupas, y machos en pocas determinadas. En grupos como Ponerinae s. l., hembras y obreras
se diferencian poco entre s; en subfamilias como Myrmicinae las reinas son ms grandes y robustas que las obreras,
en el caso de las legionarias (Ecitoninae) las reinas estn
muy modificadas en su morfologa y comportamiento.
Algunas veces (por ejemplo Ponerinae s. l.) las obreras
pueden asumir el papel reproductivo en la colonia. Normalmente los nidos son monognicos (una sola reina), monndricos (un slo apareamiento con machos) y con alto grado
de relacin gentica entre las obreras. Se han ido descubriendo casos en los que los nidos son polignicos (mltiples reinas) temporal o definitivamente, polindricos (apareamiento con varios machos) y con bajo grado de relacin
gentica entre los miembros de la colonia. La mayora de
gneros de hormigas son monomrficos, esto es, obreras
de tamaos parecidos o slo ligeramente divergentes; algunos son dimrficos (dos tamaos discretos de obreras) como en Pheidole, Carebara, Camponotus y Cephalotes. En
los casos de varias clases de tamaos (generalmente en gradacin entre los extremos) se habla de polimrficos, como
en Eciton, Atta, Azteca y Camponotus. Puede haber divisin
de labor por castas fsicas (por ejemplo obreras y soldados)
o por edad (polietismo).
La colonia se inicia con la hembra fertilizada, la cual
excava en el suelo o busca un sitio encerrado en el que inicia
una primera generacin de obreras generalmente nanticas.
Este modo de fundacin se denomina claustral y la reina
depender en las fases iniciales de las reservas de grasa
acumuladas en su mesosoma. Cuando las obreras forman
una cantidad apreciable, inician las labores de forrajeo,
cuidado de la reina y cras, y defensa. La reina no se preocupar ms de estos aspectos. A la fundacin sigue entonces
una fase de crecimiento con aumento en el nmero de obreras y probablemente aumento o afianzamiento del territorio.
Cuando se producen sexuados se llega a la fase reproductiva, en la que grandes cantidades de sexuados se aparean
en vuelos nupciales, despus de los cuales las hembras
fecundadas inician nuevos nidos y los machos perecen. En
algunos casos la hembra fecundada debe seguir buscando
su alimento por s misma hasta producir varias obreras que
realicen esa labor. En otros casos, la nueva reina se va acom-
Figura 49.1
522
Hormigas y plantas
Una buena porcin de la fauna de hormigas nidifica en el
suelo, hojarasca, bajo piedras, o es de hbitos nmadas. Sin
embargo, algunos grupos de hormigas se han especializado
de una u otra forma en vivir en asociacin con plantas (Beattie
1985; Huxley y Cutler 1991; Davidson y McKay 1993). Algunas especies habitan en el interior de plantas de una forma
poco especializada, aceptando o utilizando variedad de sustratos de origen vegetal, como interior de rboles, ramas o troncos cados. Otras van un paso ms all, con tipos de asociacin ms estrechos. Algunas viven en plantas especficas,
como las Azteca que habitan yarumos (Cecropia spp.), o las
Pseudomyrmex que habitan varasantas (Triplaris spp.). En
estos casos existe algn tipo de simbiosis donde la planta
ofrece cubierta y alimentacin, y la presencia de la colonia
con hormigas agresivas pueden disuadir otros organismos
que pueden hacer dao en la planta. Tambin algunas especies
de hormigas (en Camponotus, Dolichoderus, Cremastogaster, Pachycondyla) pueden iniciar y mantener jardines de hongos, donde algunas epfitas crecen y prosperan en asocio
con hormigas que adems pueden vivir en parabiosis (asociacin positiva) (Davidson 1988).
Mosaicos de hormigas
Desde las observaciones de Leston (1978) en frica y despus Amrica Latina, existe una creciente literatura que
estudia y demuestra que en los ecosistemas tropicales (y al
parecer tambin en los agrosistemas) las hormigas se
reparten el hbitat arbreo en complejos sistemas de dominantes, subdominantes y colonias neutras. La distribucin
de las especies forma algo parecido a un mosaico donde las
dominantes acaparan amplias zonas, tolerando dentro de
sus dominios solamente subdominantes o colonias pequeas e inofensivas. La reparticin del espacio entre especies
dominantes forma un mosaico heterogneo que podra influenciar a su vez a otros organismos y a las mismas plantas
(Majer 1993). Ciertas adaptaciones morfofisiolgicas en
algunas de las dominantes (Camponotus, Dolichoderus)
podran explicar su preponderancia en las copas de los
rboles (Davidson 1997).
523
Captulo 49
Familia Formicidae
Importancia econmica
Las hormigas son comunes en las regiones tropicales y subtropicales, preferentemente por debajo de los 2.000 metros.
Las faunas de alta montaa y pramos, o zonas fras de
regiones altas, son muy pequeas en comparacin con Centroamrica y Sudamrica tropical. Estos insectos habitan
todos los estratos, desde el subsuelo hasta las copas de
los rboles. Generalmente para realizar una buena coleccin
de hormigas lo ideal es una suma o combinacin de tcnicas
(Lattke 2003b).
Las hormigas son muy abundantes en los sistemas biolgicos tropicales, y su influencia sobre las comunidades es
enorme. Como otros grupos de insectos comprenden formas
beneficiosas y otras que entran en conflicto con los intereses humanos. Un grupo de hormigas es importante por su
dao directo a los cultivos, como las cortadoras de hojas
(Atta y Acromyrmex) que se comportan como hervboras.
Otras atacan animales domsticos como la hormiga loca
(Paratrechina fulva), o animales y humanos (hormiga del
fuego, Solenopsis invicta). Esta misma hormiga, como la
hormiga argentina (Linepithema humile) afecta negativamente las comunidades locales de hormigas y otros insectos.
Hay especies plagas domsticas, como algunas Monomorium, Tapinoma o Linepithema.
Algunas especies poseen aguijn con picaduras molestas como la conga (Paraponera clavata). Van der Meer et
al. (1990) revisan varios aspectos de la biologa de las hormigas de importancia econmica. Algunas hormigas son
definitivamente pestes internacionales, fcilmente transportadas por el hombre, como Monomorium, Tetramorium, Cardiocondyla y Anoplolepis. Saks y Carroll (1980) revisan el
papel de algunas hormigas en agroecosistemas y Way y
Khoo (1992) revisan el papel de las hormigas en manejo de
pestes.
Mtodos de coleccin
Captura manual
Coleccin de hormigas con pinzas, en cualquier estrato posible, normalmente suelo y arbustivo bajo, que es lo que est
al alcance del bilogo. Adems de las hormigas activas y
fcilmente visibles, hay que buscar en la hojarasca, debajo
de las piedras, troncos cados, interior de ramas y bajo las
cortezas, y hormigas nmadas en el suelo.
Trampas de cada
Son las pitfall de la literatura en ingls. Se trata de vasos o
similares enterrados en el suelo, con la abertura a ras de la
superficie. En el fondo del vaso alcohol o alcohol con agua
y/o detergente. Esta trampa est diseada para insectos que
se desplazan sobre la superficie del suelo.
Sacos Winkler
524
Trampa Malaise
Aunque creada especialmente para fauna alada, es buena
para hembras y machos alados. Tambin pueden caer obreras de grupos arborcolas.
Cebos
Especficamente para ciertos grupos o estudios se pueden
utilizar cebos con alimento derivado de carnes.
pe
Figura 49.2
pe
c
Figura 49.3
pe
c
Figura 49.4
ep
pd
c
Figura 49.5
Captulo 49
Familia Formicidae
Figura 49.6
ep
fc
ea
st
pi
Figura 49.7
st
Figura 49.8
gm
pd
Figura 49.9
Figura 49.10
ep
Figura 49.12
526
Figura 49.11
Figura 49.14
Figura 49.15
S4
a
Figura 49.17
Figura 49.16
c
10(4) pice del gster con un acidporo circular a semicircular que sale del hipopigio y que usualmente est proyectado en forma tubular y bordeado por setas, algunas
veces cubierto por una proyeccin del pigidio (Figuras
49.20, 49.30, 49.31); tergo del quinto segmento del gster
(ltimo segmento abdominal) grande y visible (Figura
49.33, t); propodeo casi siempre redondeado o ligeramente
angulado en vista de perfil (Figura 49.33, p), raramente
presenta protuberancias, lminas o espinas ... Formicinae
- pice del gster con el hipopigio (h) careciendo de acidporo y formando un margen posterior liso (Figura 49.32, h);
tergo del quinto segmento del gster pequeo y usualmente no visible; propodeo (p) algunas veces notablemente angulado, con protuberancias cnicas, lminas o
espinas conspicuas (Figuras 49.32, 49.34, 49.35), particularmente en especies de ms de 5mm ..... Dolichoderinae
Figura 49.18
c
Figura 49.19
S4
S4
ac
Figura 49.20
Figura 49.21
527
Figura 49.22
Captulo 49
Familia Formicidae
peciolo, pp) sin fusin tergosternal (Figura 49.40); glndula metatibial ausente (Figura 49.10); espirculos de los
segmentos dos a cuatro del gster no expuestos, escondidos bajo el tergo de los segmentos precedentes (Figura
49.6) ...................................................................................... 13
- Lbulos frontales vestigiales o ausentes (Figuras 49.38,
49.42), inserciones antenales completamente expuestas en
vista frontal; ojos reducidos a un solo omatidio, vestigiales o ausentes (Figuras 49.38, 49.42, 49.47, 49.48); tercer
segmento abdominal (postpeciolo) con fusin tergosternal
(Figura 49.41); glndula metatibial presente (Figura 49.9,
gm); espirculos de los segmentos dos a cuatro del gster
expuestos y visibles sin necesidad de distender el abdomen (Figuras 49.47, 49.48) ............................................... 14
13(12) Ojos en el extremo posterior del pice del surco antenal y antena de 7 segmentos (Figura 49.46)...................
.................................. Agroecomyrmecinae
- Ojos dispuestos de otra forma (como en las Figuras 49.44,
49.45), si hay surco antenal y el ojo est en su extremo,
Figura 49.24
Figura 49.23
Figura 49.25
Figura 49.26
Figura 49.27
Figura 49.28
Figura 49.29
Figura 49.30
Figura 49.31
528
Figura 49.32
t
Figura 49.34
Figura 49.33
Figura 49.36
Figura 49.35
oc
pp
l
l
Figura 49.38
Figura 49.40
Figura 49.39
Figura 49.37
pp
Figura 49.41
i
Figura 49.43
Figura 49.42
Figura 49.46
l
d
Figura 49.45
Figura 49.44
sp
ep
Figura 49.48
Figura 49.47
529
Captulo 49
Familia Formicidae
Figura 49.49
Tribu Acantostichini
Subfamilia Ecitoninae
Son las hormigas legionarias, las cuales se distinguen por
sus hbitos nmadas, con hembras siempre pteras y muy
modificadas. El macho es tambin muy modificado, con la
genitalia retractable, anillo basal de la genitalia hipertrofiado
y otros caracteres citados en Bolton (1990a, 2003). Las colonias son depredadoras con fases de quiescencia y caza activa. Watkins (1976) provee claves para los gneros y especies
del Hemisferio Occidental, y Palacio (1999) para Colombia.
Gotwald (1995) ofrece una sntesis sobre la biologa de las
hormigas nmadas (Figura 49.49).
Tribu Cheliomyrmecini
Tribu Cylindromyrmecini
Surcos antenales presentes y bien desarrollados; cuerpo
con costillaje longitudinal muy notorio (Bolton 2003). Tribu
monotpica propia de la Regin Neotropical, compuesta por
un gnero, Cylindromyrmex, revisado por De Andrade
(1998, 2001).
Tribu Cerapachyini
Gena usualmente carenada. En la Regin Neotropical se
conocen Cerapachys (4 especies) y Sphinctomyrmex (1
especie). Revisin genrica en Brown (1975).
Tribu Ecitonini
Pecolo de dos nodos (Figura 49.48). Eciton y Labidus son
los gneros ms comunes, siendo el primero de ellos el que
comprende a las verdaderas legionarias.
Figura 49.51
Subfamilia Leptanilloidinae
Figura 49.50
Subfamilia Cerapachyinae
Cerapachyinae (Figura 49.50) consta de hormigas relativamente poco coleccionadas, cazadoras de termitas. La
subfamilia se caracteriza por su cuerpo macizo, generalmente
Leptanilloides (Figura 49.51) se agrupaba en la tribu Cerapachyiini, hasta que Baroni Urbani et al. (1992) lo separaron
en su propia subfamilia, revisada recientemente por Brando
et al. (1999). La forma y disposicin del ltimo tergo separa
este taxn de las dems hormigas: el pigidio est cubierto
dorsalmente por el tergo abdominal 6 (Figura 49.47). Estos
autores describen un segundo gnero y reconocen cinco
especies, todas confinadas a Sudamrica. Longino (2003)
describe una nueva especie de Costa Rica.
530
Figura 49.52
Subfamilia Ponerinae
Figura 49.52. Grupo de hormigas cosmopolita y abundante
especialmente en tierras bajas. Bolton (2003) restringe Ponerinae a las tribus Ponerini, Thaumatomyrmecini y Platythyreini.
Las ponerinas en sentido amplio (los poneromorfos de Bolton
2003) poseen fusin tergosternal del tercer segmento abdominal (postpeciolo) y el cuarto segmento abdominal (segundo
del gster o metasoma) tubulado y con fusin tergosternal.
Tambin se caracterizan por una constriccin entre el primer
segmento del gster y los dems (Figura 49.17). Odontomachus y Anochetus no poseen esa constriccin, pero la cabeza es como en la Figura 49.21. Son hormigas de tegumento
duro, la mayora oscuras. Poseen pecolo con un nodo, el cual
puede ser grande, del mismo tamao que el primer segmento
postpeciolar, o el cual puede estar unido al abdomen con poca
constriccin. La mayora es de organizacin social primitiva
y de hbitos cazadores.
En sentido estricto, Ponerinae se caracteriza por que los
trulos estn completamente fusionados a los lbulos frontales y por los lbulos frontales, cuyos bordes externos forman semicrculos cortos, simples o tringulos romos (Bolton
2003). La subfamilia, en su nueva delimitacin, comprende
3 tribus y 12 gneros.
Tribu Platythyreini
Cuerpo de aspecto pruinoso. Comprende un gnero, Platythyrea (Brown 1975) con ocho especies.
Figura 49.53
Subfamilia Amblyoponinae
(Figura 49.53). Con los caracteres de las subfamilias poneromorfas (vase arriba). Margen anterior clipeal con sedas
dentiformes; orificio de la glndula metapleural dirigido en
posiciones dorsal y posterior; pecolo ampliamente unido
al tercer segmento abdominal (Bolton 2003). Comprende una
tribu, Amblyoponini y un gnero, Paraprionopelta, de ubicacin incierta en la subfamilia. A esta subfamilia pertenece
el enigmtico gnero Adetomyrma de Madagascar (Ward
1994). En la Regin Neotropical comprende los gneros Amblyopone y Prionopelta (depredadores y habitantes del
suelo). Revisiones: Brown (1960), Lattke (1991) y Lacau y
Delabie (2002).
Tribu Thaumatomyrmecini
El nico gnero, Thaumatomyrmex, es uno de los menos
coleccionados de hormigas. Las mandbulas son notorias,
con unos 3 dientes de los cuales el apical es de tamao exagerado. Revisiones en Kempf (1975) y Longino (1988), este
ltimo autor reconoce cinco especies.
Tribu Ponerini
Es la tribu ms grande y compleja de Ponerinae. La porcin
media del clpeo se estrecha posteriormente entre los lbulos
Figura 49.54
Subfamilia Ectatomminae
(Figura 49.54). Con los caracteres generales de los poneromorfos. Orificio de la glndula metapleural en perfil en forma
de hendidura longitudinal a curvo-oblicua, delimitado por
debajo con un borde de cutcula convexo, de tal forma que
531
Captulo 49
Familia Formicidae
y una especie viviente (Bolton 2003). Separada de Ectatommini por Latkke (1994) como tribu, y ascendida a subfamilia
por Bolton (2003). Paraponera clavta comprende hormigas de
gran tamao (hasta 3 cm) llamadas congas, yanaves o 24 horas.
Baroni Urbani (1994) describe una segunda especie fsil.
Tribu Ectatommini
Figura 49.57
Subfamilia Proceratiinae
Tribu Typhlomyrmecini
Ojos ausentes. Monotpica, con pocas especies descritas
en Typhlomyrmex (Brown 1965). Hbitos cazadores y
habitantes del suelo.
Tribu Proceratiini
Figura 49.55
Subfamilia Heteroponerinae
(Figura 49.55). Con los caracteres generales de los poneromorfos. La carena media ceflica, surcos antenales y carena
sobre el helcio son, segn Bolton (2003), probables sinapomorfias para este grupo. Una tribu, Heteroponerini con dos
gneros. Bolton (2003) ubica en esta subfamilia, y en posicin incierta, Aulacopone. Sinopsis en Lattke (2003c).
Figura 49.56
Tribu Probolomyrmecini
Para Bolton (2003) las alas anteriores poseen una vena
estigmal, al parecer slo presente en unas pocas Cerapachys dentro de Formicidae y frecuente en Chrysidoidea. Este
autor tambin propone como caracterstica de la tribu la
expansin frontoclipeal en machos. Perrault (2000) propone
crear una subfamilia para esta tribu. Se conoce un gnero
con tres especies (Agosti 1995; OKeefe y Agosti 1997).
Subfamilia Paraponerinae
Figura 49.58
Subfamilia Dolichoderinae
(Figura 49.58). Al presente no se conocen sinapomorfias
morfolgicas slidas que puedan separar a estas hormigas.
532
Tribu Camponotini
Los alvolos antenales se sitan a distancia del margen posterior del clpeo. Un solo gnero en Amrica, Camponotus
(Dendromyrmex es sinnimo), con amplia variedad de hbitos y formas de alimentacin. La mayora habita en rboles,
troncos cados u hojarasca, en tierras bajas, aunque unas
pocas especies llegan a la lnea de pramos, por encima de
los 3.500 m. Especies mono, di o polimrficas, algunas abundantes y ampliamente distribuidas en ambientes primarios,
secundarios o intervenidos. Alrededor de unas 380 especies
vlidas desde Mxico hasta la Argentina (MacKay, comunicacin personal).
Figura 49.59
Tribu Formicini
Subfamilia Formicinae
(Figura 49.59). Se caracteriza por la produccin de cido
frmico, acidoporo circular y rodeado de pelos (Figura
49.30) y ausencia de la glndula pigidial. Agosti (1991)
explora las relaciones filogenticas de algunos grupos de
gneros. Bolton (2003) divide la subfamilia en dos grandes
grupos y algunas tribus de posicin incierta. El grupo tribal
lasiino posee las metacoxas ampliamente separadas, el
foramen peciolar largo y el margen ventral del pecolo en
forma de U. Comprende tres tribus, dos de ellas presentes
en el Neotrpico: Lasiini y Plagiolepidini. El grupo tribal
formicino posee el espirculo propodeal con forma de hendidura elptica y comprende seis tribus, tres de ellas en la
Regin Neotropical. Bolton (2003) coloca dos tribus como
de posicin incierta, ninguna de ellas en Amrica. Fernndez
(2003b) ofrece una sinopsis de los gneros de Formicinae.
Tribu Gigantiopini
Un solo gnero monotpico, Gigantiops, el nico formicino
en este hemisferio con ojos de gran tamao. Habitante del
suelo en selvas bajas.
Figura 49.60
Tribu Lasiini
Subfamilia Pseudomyrmecinae
Se caracteriza por la extensin lateral de la sutura tergosternal del tercer segmento abdominal. En el Neotrpico comprende los gneros, Acanthomyops, Acropyga, Anoplolepis
(introducido), Lasiophanes.
Tribu Plagiolepidini
Bolton (2003) propone la inclinacin anterior de la escama o
pecolo, la fusin tergosternal completa en la base del tercer
533
Captulo 49
Familia Formicidae
Tribu Basicerotini. Bolton (2003) ofrece varias sinapomorfias para esta tribu, como el labro profundamente hendido y
el lbulo dorsal del trulo hipertrofiado. Hormigas bsicamente del hemisferio sur con formas de hbitos crpticos,
habitantes de hojarasca. El gnero ms comn es Octostruma, comn en hojarasca en alturas medias y bajas. Taxonoma de la tribu en Brown y Kempf (1967).
Figura 49.61
Subfamilia Agroecomyrmecinae
Tribu Agroecomyrmecini
Se conoce de varios gneros fsiles, y el gnero viviente
Tatuidris con distribucin desde Mxico hasta Colombia.
Figura 49.61.
Tribu Phalacromyrmecini. Mandbulas con denticin alterna. Catepisterno con un surco o impresin. Un gnero
en los trpicos americanos.
Figura 49.62
Subfamilia Myrmicinae
La subfamilia ms grande y compleja de hormigas (Figura
49.62). Para Bolton (2003) las siguientes son sinapomorfias
de la subfamilia: El orificio de la glndula metapleural tiene
forma de hendidura longitudinal o cua estrecha, el cual se
abre dorsal a posterior dorsalmente, sin ninguna pestaa o
reborde que lo cubra. Tergo y esterno del pecolo fusionados, igualmente convexos. Tergo y esterno del helcio forman ms o menos un crculo en vista frontal, sin que ninguno
de los pices se sobreponga al otro. Los hbitos de comportamiento, nidificacin y alimentacin, son muy variados,
desde nmadas y depredadoras hasta gigantescas colonias
de cultivadoras de hongos. Slo pocas tribus o gnerosgrupo estn aceptablemente definidas.
Bolton (2003) propone seis grupos tribales y deja cuatro
grupos en posicin incierta, dos de ellos (Myrmecinini y
Stegomyrmecini) presentes en la Regin Neotropical.
534
Agradecimientos
Expresamos nuestro reconocimiento a todos los colegas y
amigos myrmeclogos que de una u otra forma contribuyeron con informacin para documentar este captulo; entre
535
Captulo 49
Familia Formicidae
Literatura citada
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536
537
Captulo 49
Familia Formicidae
538
CAPTULO
50
Familia Vespidae
C. E. Sarmiento y J. M. Carpenter
Diagnosis
Clasificacin y distribucin
La familia Vespidae cuenta en la actualidad con unas 4.500
especies, 268 gneros y 7 subfamilias, una de ellas extinta
(Van der Vecht y Carpenter 1990; Brothers y Finnamore 1993
1993; Carpenter y Marques 2001). La familia est distribuida
por todo el mundo aunque los trpicos tienen la mayor riqueza. El grupo est estrechamente relacionado con las familias
Scoliidae y Formicidae dentro de Vespoidea (Brothers y
Carpenter 1993).
La subfamilia extinta Priorvespinae comprende un gnero
y 6 especies registradas en Asia Central. La subfamilia viviente
ms basal en los cladogramas y una de las ms antiguas es
Euparagiinae, de ella se cuentan 9 especies vivientes que habitan en la regin seca de Norteamrica. La subfamilia Masarinae
cuenta con cerca de 298 especies distribuidas en 14 gneros
y est muy diversificada en las regiones secas de Australia,
sur de frica y Mediterrneo (Carpenter 1997). En el Neotr-
Figura 50.0
oscuro. Ambos sexos tienen las alas completamente desarrolladas. Las antenas tienen 12 artejos
en las hembras y 13 en los machos y es frecuente
el gancho apical. Los ojos presentan emarginaciones. El primer tergo y el esterno metasomal estn
fusionados parcialmente. Por lo general hay una
constriccin caracterstica entre el primer y
segundo segmento metasomal (Figura 50.0).
Captulo 50
Biologa
En el Neotrpico, los vspidos se encuentran en gran variedad de hbitat desde el nivel del mar hasta los 4.000 metros
de altitud (Sarmiento 1997). Los adultos usan como fuente
de alimento el nctar (Heithaus 1979), que pueden almacenar
en las celdas del nido (Richards 1978); recurren tambin a
sustancias almibaradas que proveen hompteros, o toman
pedazos de animales muertos (ODonnell 1995). Las larvas
son alimentadas de manera masiva o progresiva con larvas
y nctar de flores, o con este ltimo solamente. En Eumeninae las presas son paralizadas y suavemente maceradas sin
romper el exoesqueleto, mientras que en Polistinae stas se
cortan y mastican hasta formar una bola; a veces los adultos
solamente entregan a sus cras el lquido extrado de la presa
(West-Eberhard et al. 1995).
Las larvas son criadas en nidos de barro o pulpa de madera que los adultos construyen, usurpan o adecuan. En general son lisas pero en el gnero Mischocyttarus exhiben lbulos abdominales que evierten cuando los adultos solicitan
lquidos agresivamente. Mientras las larvas de Eumeninae
tejen un delgado capullo de seda, las larvas de Polistinae
producen solamente una gruesa tapa de seda en la celda.
Las subfamilias Euparagiinae, Stenogastrinae, Eumeninae y Masarinae son solitarias o primitivamente eusociales
(Cowan 1991). En la subfamilia Eumeninae las celdas van
desde simples orificios preexistentes apenas adecuados,
hasta complejas galeras compartidas por algunas hembras.
Masarinae es la nica subfamilia de Vespidae que alimenta
sus larvas exclusivamente con polen y nctar. Construyen
los nidos en diversos lugares como el suelo, adosados a rocas, o en ramas (West-Eberhard et al. 1995). Estudios de
sus hbitos para colectar polen revelan muchas convergencias estructurales y comportamentales con algunos Apoidea
entre las que existen modificaciones de las sedas de la frente
y zumbidos especializados que remueven el polen de flores
de ptalos fusionados (Mller 1996).
El comportamiento social de las subfamilias Polistinae,
Stenogastrinae y Vespinae ha despertado gran inters.
Jeanne (1980), basado principalmente en la forma de inicia-
Familia Vespidae
540
Figura 50.1
Figura 50.2
3(1) Paratgula presente (lbulo que se proyecta de la esquina posterolateral del mesoescudo) (Figuras 50.31, 50.32);
uas usualmente bfidas; placa lingual posterior ms larga
que ancha; solitarios o subsociales ................... Eumeninae
- Paratgula ausente ............................................................. 4
Figura 50.3
4(3) Coxa posterior con una carena dorsal en la parte posterior; ala posterior sin lbulo jugal (Figura 50.6). EEUUnorte de Guatemala, introducida del Nertico al sur de Chile
y Argentina ............................................................ Vespinae
- Coxa posterior sin carena dorsal; ala posterior usualmente
con lbulo jugal; coxa posterior sin carena dorsal; eusociales; subfamilia Polistinae ................................................... 5
5(4) Borde apical de los segmentos 3 y 4 de los tarsos medio
y posterior claramente asimtrico (Figura 50.7); usualmente el primer tergo abdominal es un peciolo alargado ...
....................................... Mischocyttarini (Mischocyttarus)
- Borde apical de los segmentos 3 y 4 de los tarsos medio y
posterior claramente simtrico ........................................... 6
6(5) Orificio propodeal estrecho, en forma de hendidura,
tres o ms veces ms largo que ancho (Figura 50.8); carena
pronotal notoria casi llega hasta su ngulo inferior (Figura
50.10); en vista dorsal, primer segmento abdominal en
541
Figura 50.4
Figura 50.5
Figura 50.6
Captulo 50
Familia Vespidae
Figura 50.7
Figura 50.8
Figura 50.9
Figura 50.10
Figura 50.11
Figura 50.12
Figura 50.13
Figura 50.14
Figura 50.15
Figura 50.16
Figura 50.17
Figura 50.18
Figura 50.19
Figura 50.20
Figura 50.21
Figura 50.22
Figura 50.23
Figura 50.25
Figura 50.27
Figura 50.24
Figura 50.26
Figura 50.28
Captulo 50
Familia Vespidae
544
Figura 50.29
Figura 50.32
Figura 50.35
Figura 50.30
Figura 50.33
Figura 50.31
Figura 50.34
Figura 50.36
Figura 50.37
Figura 50.39
Figura 50.38
545
Captulo 50
Familia Vespidae
546
Figura 50.40
Figura 50.44
Figura 50.42
Figura 50.41
Figura 50.45
Figura 50.43
Figura 50.46
Figura 50.47
Figura 50.48
Figura 50.52
Figura 50.49
Figura 50.53
Figura 50.50
Figura 50.54
547
Figura 50.51
Figura 50.55
Captulo 50
Familia Vespidae
Figura 50.56
Figura 50.58
Figura 50.57
Figura 50.59
Figura 50.60
Figura 50.61
Figura 50.62
34(33) Labro casi tan ancho como la distancia entre las fosas antenales; tgula emarginada lateralmente; Colombia
a sur de Sudamrica ......................................... Plagiolabra
- Labro ms estrecho que la distancia entre las fosas antenales; tgula no emarginada lateralmente; EEUU a Argentina
....................................................................... Pseudodynerus
Figura 50.63
Figura 50.64
Figura 50.65
Figura 50.67
Figura 50.66
38(35) Pronoto con carena humeral oblcua completa (Figura 50.55); antena del macho con los dos flagelmeros apicales reducidos, en forma de botn o fusionados (Figura
50.61); Esterno II no fuertemente sulcado; EEUU a
Argentina ...................................... Pachodynerus en parte
- Pronoto sin carena humeral oblcua; si hay una carena
parcial, la antena del macho termina en un gancho (Figura
50.60) y el esterno II est sulcado (Figura 50.62) ......... 39
Figura 50.68
Figura 50.69
Figura 50.70
Figura 50.71
Figura 50.72
41(40) Tergo I con sulco preapical; hembra sin fveas ceflicas; cara anterior del pronoto liso o con leves impresiones medias ......................................................................... 42
- Tergo I normalmente sin sulco preapical; si hay un sulco o
fosa leve, hembra con fveas ceflicas (Figura 50.30) ... 44
Figura 50.73
Figura 50.74
Figura 50.75
Captulo 50
Familia Vespidae
550
551
Captulo 50
Familia Vespidae
Agradecimientos
Los autores quieren agradecer a Michael Sharkey y Fernando Fernndez por sus comentarios. Tambin es oportuno
indicar que esta publicacin fue financiada parcialmente por
Literatura citada
Archer, M. 1989. A Key to the world species of the Vespinae
(Hymenoptera). Research Monograph of the College
of Ripon and York St. John 2(1):1-41; 2(2):1-34.
Bequaert, J. 1941. Pseudodynerus, a neotropical complex of
eumenine wasps (Hymenoptera, Vespidae). American
Museum Novitates 1106:1-10.
Bequaert, J. 1944. The social Vespidae of the Guianas,
particularly of British Guiana. Bulletin Museum of
Comparative Zoology 94:249-300.
Bohart, R. 1980. The middle American species of Stenodynerus
(Hymenoptera, Eumenidae). Polskie Pismo
Entomologiczne 50:71-108.
Bohart, R. 1984. Gastrodynerus, a new genus of Eumenidae
from western North America (Hymenoptera:
Sphecidae). Pan-Pacific Entomologist 60(1):12-15.
Bohart, R. y L. Stange. 1965. A revision of the genus Zethus
Fabricius in the Western Hemisphere (Hymenoptera:
Eumenidae). University of California Publications in
Entomology 40:1-208.
Brothers, D. y J. Carpenter. 1993. Phylogeny of Aculeata:
Chrysidoidea and Vespoidea (Hymenoptera). Journal
of Hymenoptera Research 2(1):227-304.
Brothers, D. J. y A. T. Finnamore. 1993. Family Vespidae, pp.
212-216, en: Goulet, H. y J. Huber (eds.). Hymenoptera
of the world: An identification guide to families.
Agriculture Canada Publication 1894/E, Ottawa.
Carpenter, J. 1982. The phylogenetic relationships and natural
classification of the Vespoidea (Hymenoptera).
Systematic Entomology 7:11-38.
Carpenter, J. 1988. The phylogenetic system of the Gayellini
(Hymenoptera: Vespidae: Masarinae). Psyche 95:211-241.
Carpenter, J. 1996. Phylogeny and biogeography of Polistes,
552
553
Captulo 50
Familia Vespidae
554
555
Captulo 50
Familia Vespidae
556
CAPTULO
51
Familia Scoliidae
F. Fernndez
Diagnosis
Filogenia
Filogenticamente las esclidas se ubican en un mismo clado
con las avispas solitarias y sociales, Vespidae (con las cuales
son grupo hermano), y con las hormigas (Brothers y Carpenter 1993).
Taxonoma
La taxonoma del grupo est mal estudiada. Bradley (1945,
1962) ha sido el nico en realizar trabajos con fauna neotropical, estudiando principalmente la fauna del norte de
Sudamrica. Sin embargo, este trabajo debe actualizarse a
escala regional, para resolver el problema de varias especies
pobremente definidas. El estudio de Bradley (1945) trata el
Figura 51.1
Biologa
Las hembras son parasitoideas de larvas de escarabajos lamelicornios (Sacarabaeidae s. l., Passalidae, Lucanidae) y sus
fuertes patas les permiten excavar en el suelo para buscar y parasitar las larvas de estos colepteros (Gauld y Bolton 1988).
Capitulo 51
Familia Scoliidae
Figura 51.2
Figura 51.3
Literatura citada
Bradley, J. C. 1945. The Scoliidae (Hymenoptera) of Northern
South America, with special reference to Venezuela. I. The
genus Campsomeris. Boletn de Entomologa Venezolana
4(1):1-36.
Bradley, J. C. 1962. Further notes on the American taxa of
Campsomeris (Hymenoptera: Scoliidae). Entomological
News 25:101-109.
Brothers, D. J. y J. M. Carpenter. 1993. Phylogeny of
Aculeata: Chrysidoidea and Vespoidea. Journal of
Hymenoptera Research 2(1):227-302.
Brothers, D. J. y A. T. Finnamore. 1993. Family Scoliidae, pp.
211-212, en: Goulet, H. y J. T. Huber. Hymenoptera of the
558
CAPTULO
52
Familia
Bradynobaenidae
D. J. Brothers
Diagnosis
Filogenia
Bradynobaenidae contiene cerca de 200 especies en cuatro
subfamilias. Muchas fueron clasificadas dentro de Mutillidae, pero Brothers (1975, 1999) y Brothers y Carpenter (1993)
demostraron que esos diversos grupos pueden ser tratados
como una sola familia, alejada de Mutillidae, y como grupo
hermano de Formicidae, Scoliidae y Vespidae. Estos anlisis
tambin establecieron las relaciones de las subfamilias y
tribus.
Taxonoma
Las subfamilias fueron consideradas como familias separadas por Genise (1986), aunque no por Nonveiller (1990) en
Figura 52.1
Biologa y distribucin
Casi no se sabe nada de la biologa de la familia. Aparentemente todas las especies neotropicales son diurnas. Los
adultos son conspicuamente peludos y predominantemente
negros, cafs, rojizos o de dos colores (negro y rojizo), algunas veces marcados con bandas de pubescencia plida. El
integumento es grueso y duro y las hembras pueden tener
un aguijn muy poderoso.
Por el extremo dimorfismo sexual, las asociaciones de
sexos son muy difciles y usualmente dependen de las
Captulo 52
Familia Bradynobaenidae
Esta es una familia con una amplia distribucin, predominantemente tropical, pero ausente en la Regin Australiana. La subfamilia Apterogyninae es del Viejo Mundo, las
dems son del Nuevo Mundo, pero sus centros de origen y
patrones de vicarianza no son claros.
Mtodos de coleccin
Los especmenes son raros pero generalmente de recoleccin
manual; las hembras pteras individualmente y los machos
alados con red. Los machos son tambin fcilmente capturados usando trampas Malaise.
560
Figura 52.2
Figura 52.4
Figura 52.3
Figura 52.5
Figura 52.6
Figura 52.7
Figura 52.8
Subfamilia Typhoctinae
Esta subfamilia nertica y neotropical incluye cerca de 10
especies en cuatro gneros. Los machos son usualmente
negros uniformemente y las hembras son usualmente negras
o rojizas, algunas veces con marcas plidas y de hbitos
diurnos. Los Typhoctinae neotropicales comprenden dos
tribus (Typhoctini y Eotillini), cuatro gneros y siete especies descritas.
Las especies de Typhoctes han sido descritas desde Guatemala y Panam y varias especies no descritas han sido
colectadas en Mxico, Costa Rica, Colombia y Jamaica. De
la nica especie descrita de Typhoctoides (T. aphelonyx
Brothers) se conoce slo la hembra y ha sido encontrada
en regiones altas del noroeste de Argentina, Norte de Chile,
y Bolivia.
Tres especies de Eotilla han sido descritas desde Chile
y Argentina y unas pocas especies an no descritas han
sido encontradas en las mismas zonas. De Prototilla slo
se conoce un espcimen macho de P. anomala Schuster para
Argentina.
561
Captulo 52
Familia Bradynobaenidae
Subfamilia Chyphotinae
Subfamilia Bradynobaeninae
Literatura citada
Brothers, D. J. 1975. Phylogeny and classification of the
aculeate Hymenoptera, with special reference to
Mutillidae. University of Kansas Science Bulletin
50:483-648.
Brothers, D. J. 1999. Phylogeny and evolution of wasps, ants
and bees (Hymenoptera, Chrysidoidea, Vespoidea and
Apoidea). Zoologica Scripta 28:233-249.
Brothers, D. J. y J. M. Carpenter. 1993. Phylogeny of
Aculeata: Chrysidoidea and Vespoidea. Journal of
562
CAPTULO
53
Familia Pompilidae
F. Fernndez
Diagnosis
Filogenia
Las familias Pompilidae y Rhopalosomatidae han sido asociadas en la superfamilia Pompiloidea, lo cual sugiere algn
tipo de relacin o parentesco cercano. Brothers y Carpenter
(1993) colocan ambas familias en clados separados, Rhopalosomatidae junto con Formicidae, Vespidae, Scoliidae y Bradynobaenidae, y Pompilidae en el clado que tambin contiene a Mutillidae y Tiphiidae. Un posterior anlisis de Brothers
(1999) coloca otra vez a Pompilidae y Rhopalosomatidae
como grupos hermanos, y ambos taxa a su vez como el grupo
hermano de Formicidae + Vespidae + Scoliidae y Mutillidae.
Figura 53.1
Captulo 53
Familia Pompilidae
Biologa
Biolgicamente, los pomplidos se caracterizan porque sus
hembras utilizan araas como presas para alimentar a sus
larvas, y porque cada larva eclosionada se desarrolla sobre
una sola presa (Brothers y Carpenter 1993). Unos escasos
registros sobre uso de ortpteros y opiliones (Phalangidae)
como presas (Evans 1953) no son serios obstculos para
definir a Pompilidae como autnticas cazadoras de araas.
Fuera de esta familia, comportamiento similar se ha visto en
Ichneumonidae, Sphecidae y Vespidae (Brothers y Finnamore 1993). Las hembras de Pompilidae, despus del apareamiento, buscan activamente araas para paralizarlas con su
aguijn, colocarles un huevo y dejarlas en el mismo sitio de
encuentro o transportarlas a algn lugar seguro. Este comportamiento tiene muchas variantes, desde el encuentro fortuito
entre araa y presa hasta la bsqueda especializada (presa
definida) y el cleptoparasitismo (Grout y Brothers 1982).
Evans (1953) resume los principales pasos de la biologa
Pompilidae en un marco comparativo dentro de Hymenoptera. La estrategia ms general entre las avispas es la bsqueda de su presa (generalmente larvas de Lepidoptera y
Coleoptera) para colocarles uno o varios huevos in situ de
los cuales eclosionarn larvas que consumirn a la indefensa
presa. El siguiente paso es el del transporte, como puede
verse en algunas cazadoras de larvas de lamelicornios
(Scolytidae), seguido de clausura del nido, que puede ser
uno abandonado por otros insectos, grietas o cualquier escondite (ejemplos en avispas Ampulicinae [Sphecidae] y
numerosos Pompilidae como Agenioideus cinctellus (Spinola), Priocnemis cornica (Say) y observaciones en Priocnemis, Dipogon, Anoplius y otros gneros. Para Evans
(1953) la mayora de pomplidos caen en el siguiente nivel,
caza-parlisis-transporte-excavacin de la celda-oviposicinclausura, como muchos Pompilini (Pompilus, Anoplius,
Episyron, Tachypompilus, Aporinellus y otros) y algunos
Pepsini (como Caliadurgus y algunos Pepsis). El siguiente
564
Sistemtica de Pompilidae
Pompilidae comprende 4 subfamilias y 4.200 especies descritas en el mundo (Brothers y Finnamore 1993); es dficil encontrar otra familia en Hymenoptera con mayores confusiones en su historia taxonmica, multiplicidad de sinonimias
y cantidad de nombres innecesariamente propuestos (Banks
1925, 1929, 1945, 1946, 1947). La literatura necesaria para
cualquiera que desee trabajar con esta familia est muy dispersa, y algunos trabajos fueron publicados en aos y revistas inaccesibles. Peor an, la nica monografa que cubre a
Sudamrica (Banks 1946, 1947) carece de bibliografa, listado
crtico de materiales y muchos de sus nombres son obsoletos. La fauna norteamericana de Pompilidae es la nica bien
conocida de nuestro hemisferio, con 282 especies conocidas
en 40 gneros (Brothers y Finnamore 1993). Centroamrica
se ha estudiado para Pompilinae y algunos otros pocos gneros (Evans 1966b), as como el Caribe. En Sudamrica se
conoce mejor la fauna del sur, incluyendo Brasil, Argentina,
Uruguay, Paraguay y Chile. Fernndez (2000) lista los gneros
y especies neotropicales, exceptuando a Chile.
Para Centroamrica y Mxico, Evans (1966b) revisa la
subfamilia Pompilinae, incluyendo en su tratamiento al Caribe; Bradley (1944a) discute la posicin de algunos gneros
mexicanos. El nico tratamiento general para la fauna sudamericana es el de Banks (1946, 1947), tratamiento ya desfasado en muchos aspectos; Bradley (1944b) estudia los Aporini de toda Amrica (subfamilia Pompilinae); Banks (1925,
565
Captulo 53
Familia Pompilidae
A
B
Figura 53.2
Figura 53.4
Figura 53.3
Figura 53.5
2D
2D
Cu1
Cu1
2D
2D
Cu1
Figura 53.6
Cu1
Figura 53.8
Figura 53.7
Figura 53.9
6
Figura 53.10
A
A
B
6
Figura 53.11
Figura 53.12
567
Captulo 53
Familia Pompilidae
Subfamilia Ceropalinae
Clave para los gneros
Subfamilia Notocyphinae
Un solo gnero en la Regin Neotropical ........ Notocyphus
Subfamilia Epipompilinae
Un solo gnero en la Regin Neotropical ..... Epipompilus
Subfamilia Pompilinae
Clave para las tribus (Estreptaulo es un surco transverso en
el declive anterior del pronoto).
1 Pronoto con el collar no bien diferenciado del disco, con
el estreptaulo ausente medialmente y el collar aproximadamente en el mismo plano del disco; si el collar est en
un plano inferior, el estreptaulo est ausente; pronoto ms
largo que el mesoscudo en muchos gneros; ojos algunas
veces totalmente cubiertos con pelos cortos ..... Aporini
- Pronoto con el collar separado del disco por un estreptaulo
completo, el disco notoriamente por encima del collar
(Figura 53.13); pronoto ms corto que el mesoscudo sobre
la lnea media, o al menos no es notoriamente ms largo;
ojos nunca pilosos .............................................. Pompilini
Tribu Aporini
Clave para los gneros (hembras)
568
treptaulo ausente; labro notoriamente expuesto; mandbulas sin un surco fimbriado debajo ........... Epipompilus
- Ojos desnudos; pronoto alargado, el estreptaulo presente
excepto medialmente; labro no expuesto; mandbulas con
un surco notorio fimbriado debajo ................ Psorthaspis
3(1) Fosas antenales extendidas hacia arriba, paralelas a
las rbitas internas, el rea frontal forma una carena
vertical ms o menos elevada; segunda celda submarginal
recibe dos venas recurrentes o el disco pronotal est marginado lateralmente por una aguda carena que se proyecta; alas bandeadas; tergos 2 y 3 con bandas o manchas,
el 6 anaranajado o con una mancha o banda basal ........ 4
- Fosas antenales extendidas de forma oblicua lateralemente
hacia los ojos, con el espacio frontal formando una prominencia amplia en forma de V, cuyos brazos resaltan externamente hacia los ojos; disco del pronoto sin marginacin
aguda .................................................................................... 5
Figura 53.13
Figura 53.14
Figura 53.15
Figura 53.16
6(5) Uas con un diente interno, o si divididas, el diente interno agudo ................................................................. Aporus
- Uas divididas, el diente interno trunco; [margen inferior
de las mandbulas dentado; ojos desnudos] .................. 7
7(6) Diente externo de la ua tarsal desviado en un ngulo,
desde ste ngulo hasta el pice, largo, recto, delgado, el
diente interno escasamente ms ancho; integumento completamente negro; alas no cobrizas ............ Cosmiaporus
- Diente externo de las uas tarsales suavemente curvo, el
diente interno cerca de dos veces ms ancho; abdomen
rojo y alas cobrizas ..................................... Drepanaporus
569
Figura 53.17
Captulo 53
Familia Pompilidae
Tribu Aporini
Tribu Pompilini
Figura 53.18
Figura 53.19
Figura 53.20
mp
m
pr
pr
Figura 53.21
Figura 53.22
570
Figura 53.23
mp
Tribu Pompilini
9(8) Frente con un tubrculo romo entre y ligeramente encima de los receptculos antenales; propodeo notoriamente
convexo, ms o menos inflado lateralmente, no estriado o
con pubescencia semierecta .................... Tachypompilus
- Frente sin tubrculo como arriba; propodeo con la declividad
ms bien baja y plana, frecuentemente estriado o con una
pubescencia semierecta, plida y corta ...... Agenioideus
1 Propodeo con dos procesos distintos ms o menos cnicos posterolateralmente (Figura 53.15) ....... Aporinellus
- Propodeo sin procesos cnicos posteriormente, aunque
ocasionalmente los ngulos posteriores pueden estar ampliamente proyectados ........................................................ 2
571
Captulo 53
Familia Pompilidae
572
Subfamilia Pepsinae
Clave para las tribus
Tribu Ageniellini
espinas debajo; parte inferior de la mesopleura con una proyeccin; clpeo notoriamente emarginado ....... Phanochilus
- ltimo segmento de todos los tarsos liso por debajo; mesopleura sin prominencia; clpeo trunco ....... Priocnemella
4(2) Mandbulas con un penacho basal de sedas largas y
plidas, las cuales cubren buena parte de stas (Figura
53.21); espacio malar al menos la mitad del ancho de las
mandbulas en su base ............................... Mystacagenia
- Mandbulas simples, con sedas esparcidas; espacio malar
menos de la mitad del ancho de las mandbulas en su base,
con frecuencia casi ausente .............................................. 5
1 Pronoto con una proyeccin media dorsal pequea y redondeada, que se eleva anteriormente, en forma suave,
desde el disco del pronoto; con la carena occipital extendida dorsalmente dentro del vrtex en un bucle corto ........
............................................................................ Atopagenia
- Pronoto sin proyeccin; sin carena occipital extendida
dorsalmente ........................................................................... 2
2(1) pice de la tibia frontal con una espina en forma de
gancho curvo, notoriamente diferente, sobre la cara externa; clpeo grande, bien extendido debajo de los ojos .... 3
- pice de la tibia frontal sin una espina curva notoria que
se diferencie bien de las otras .......................................... 4
3(2) ltimo segmento de los tarsos medio y posterior con
Literatura citada
Banks, N. 1925. Psammocharidae from Panama. Bulletin of the
Museum of Comparative Zoology 67(9):329-338.
Banks, N. 1929. Psammocharidae. Classification and
descriptions. Journal of the New York Entomological
Society 19:219-237.
Banks, N. 1945. The Psammocharidae (spider-wasps) of
northern South America. Boletn de Entomologa
Venezolona 4(2):81-126.
Banks, N. 1946. Studies of South American Psammocharidae
Part I. Bulletin of the Museum of Comparative Zoology
96:311-525.
Banks, N. 1947. Studies of South American Psammocharidae
Part II. Bulletin of the Museum of Comparative Zoology
99:371-486.
Bradley, C. 1944a. The generic position of certain Mexican
Pompilidae (Hymenoptera), with description of a new
genus. Notulae Naturae 145:1-12.
Bradley, C. 1944b. A preliminary revision of the Pompilinae
(exclusive of the tribe Pompilini) of the America
(Hymenoptera: Pompilidae). Transactions of the
American Entomological Society 70:23-157.
573
Captulo 53
Familia Pompilidae
574
575
Captulo 53
Familia Pompilidae
576
CAPTULO
54
Familia Mutillidae
D. J. Brothers
Diagnosis
Figura 54.0
Filogenia
Taxonoma
Brothers (1975, 1999) y Brothers y Carpenter (1993) examinaron las relaciones entre las avispas aculeadas, y concluyeron que Sapygidae es el grupo hermano de Mutillidae.
Sin embargo, Rasnitsyn (1988) considera a Tiphiidae como
el grupo hermano de Mutillidae y Ronquist et al. (1999) y
Ronquist (1999) no pudieron resolver ese problema. Brothers
(1975, 1999) y Lelej y Nemkov (1997) examinaron las
relaciones de las subfamilias de Mutillidae; sus conclusiones difieren de alguna manera; as que los arreglos de
Brothers (1999) son los que se seguirn aqu. No existen
estudios de la filogenia de los gneros de Mutillidae en la
Regin Neotropical ni en ninguna otra.
Existen siete subfamilias: Myrmosinae (con dos tribus, Myrmosini y Kudakrumiini), Pseudophotopsidinae, Ticoplinae
(con dos tribus, Ticoplini y Smicromyrmillini), Rhopalomutillinae, Sphaeropthalminae (con dos tribus, Dasylabrini y
Sphaeropthalmini, la ltima con dos subtribus, Sphaeropthalmina y Pseudomethocina, cuyos miembros no siempre
son ubicados fcilmente en una subtribu), Myrmillinae y
Mutillinae (con dos tribus, Ephutini y Mutillini, esta ltima
con dos subtribus, Mutillina y Smicromyrmina). Slo Sphaeropthalmini, Ephutini y Smicromyrmina estn representadas
en el Neotrpico. La familia probablemente contiene cerca
de 10.000 especies en el mundo. Desafortunadamente, la muy
Capitulo 54
Biologa y distribucin
A pesar del tamao del grupo, nuestro conocimiento de la
biologa bsica de los mutlidos es muy limitada. Alrededor
del mundo, menos de diez especies han sido estudiadas con
algn detalle, y hay escasa informacin sobre otras otras
150 especies.
Recuentos generales de la biologa de Mutillidae pueden
ser encontrados en Mickel (1928), Clausen (1940b), Ferguson
(1962), Brothers (1972, 1978, 1989), Yanega (1994), Brothers
Familia Mutillidae
578
Mtodos de colecta
Los especmenes son principalmente colectados a mano, las
hembras pteras son colectadas individualmente (con gran
cuidado, pues las ms grandes tienen una dolorosa picadura) y los machos alados con red. Los machos son fcilmente
capturados usando trampa Malaise. Las hembras nocturnas
pueden ser capturadas en trampas pitfall y los machos
nocturnos usando trampas de luz.
Sobre una base cosmopolita, los mutlidos han sido
comnmente colectados en hbitat relativamente secos,
como sabanas y semidesiertos; en las reas donde estn
sus hospederos ms comunes (otros himenpteros aculeados), los mutlidos tambin tienden a estar en grandes cantidades. Sin embargo, su colecta se facilita en parte, ya que
las hembras son pteras y cuando deambulan por el suelo
abierto o la arena son fcilmente visibles. En la maleza densa
o en la hojarasca, en cambio, son muy difciles de ver y su
captura es casi imposible. Para prevenir que los ejemplares
escapen en circunstancias como estas, se recomienda usar
un frasco lavador para proyectar sobre varios de ellos un
chorro de etanol.
El amplio uso de las trampas Malaise en variedad de
hbitat en Costa Rica y en otros lugares, ha mostrado que
los machos pueden ser bastante comunes en reas previamente consideradas impropias para mutlidos, incluso bosques lluviosos de tierras bajas.
Importancia econmica
Aparentemente, la familia no tiene importancia econmica.
Aunque unas pocas especies han sido encontradas parasitando pupas de la mosca tsets (Glossina, portadora de la
tripanosomiasis) en frica, su baja fecundidad y dificultades
en la cra, previenen su uso en los programas de control
biolgico (Heaversedge 1969).
Las hembras de Anomophotopsis, Darditilla y Pseudomethoca son difciles de distinguir, y esos gneros tal vez
puedan ser sinonimizados; se separan en la clave, pero los
caracteres pueden no ser fiables.
1 Hembra; ptera, mesosoma con todos los componentes
fusionados dorsalmente; metasoma con 6 tergos visibles
(Figura 54.0) ........................................................................ 2
- Macho; completamente alado (si muy raramente braquptero o ptero, entonces los componentes del mesosoma
son distinguibles dorsalmente); metasoma con 7 tergos
visibles (Figura 54.1) ........................................................ 44
2(1) Ojos casi circulares, por lo general fuertemente proyectados (Figura 54.2), y a menudo con la superficie lisa (face-
579
Capitulo 54
Familia Mutillidae
tas virtualmente indistinguibles pero algunas veces evidentes); mesosoma en vista dorsal claramente ms ancho
hacia el mesotrax o pronoto y ms estrecho posteriormente, mrgenes laterales convexas o sinuadas (Figura
54.3) (rara vez el mesosoma ms o menos rectangular con
mrgenes laterales solo dbilmente sinuadas); carena
mesopleural termina dorsalmente a cierta distancia posterior al espirculo pronotal; segundo tergo metasomal
con una lnea de felpa lateral definida; Sphaeropthalminae:
Sphaeropthalmini ................................................................. 3
- Ojos ovales, solo dbilmente destacados y con la superficie claramente facetada (Figura 54.4); mesosoma en vista
dorsal de lados paralelos o ms anchos posteriormente,
con mrgenes laterales ms o menos rectas o cncavas, u
ovales (uniformemente estrechas anterior y posteriormente, pero algunas veces no claramente estrechas anteriormente) (Figuras 54.5 y 54.6); carena mesopleural termina dorsalmente en el espirculo pronotal o inmediatamente posterior a este, o ausente (al menos dorsalmente);
segundo tergo metasomal con, o a menudo sin una lnea
de felpa lateral definida; Mutillinae ................................ 43
Figura 54.1
Figura 54.2
Figura 54.7
Figura 54.3
Figura 54.4
Figura 54.5
Figura 54.6
Figura 54.8
Figura 54.9
580
Figura 54.10
Figura 54.12
Figura 54.11
7(6) ltimo tergo metasomal con un rea pigidial medioapicalmente aplanada, delimitada por unas carenas laterales
definidas y con la superficie usualmente esculpida (Figura
54.9) (algunas veces el rea pigidial es pequea, parcialmente oculta por una pubescencia, corta y transversa, o
un poco convexa con la margen lateral pobremente definida, pero no obstante no unida con el resto de tergo) .... 8
- ltimo tergo metasomal sin rea pigidial definida, regin
medioapical convexa y a menudo lisa, unida con el resto
del tergo (Figura 54.10) .................................................... 30
Figura 54.13
Figura 54.14
Figura 54.15
Figura 54.16
IV
III
II
Figura 54.17
Figura 54.18
Figura 54.19
581
Capitulo 54
Familia Mutillidae
11(10) Mesosoma casi rectangular, margen lateral muy dbilmente sinuada; propodeo de lados paralelos, transversos,
disco y declive separados y en ngulos rectos .............. 12
- Mesosoma no rectangular, margen lateral claramente sinuada,
lados del propodeo no paralelos, estrechos o ensanchados
detrs del espirculo propodeal, disco usualmente unido
con el declive ..................................................................... 13
Figura 54.20
12(11) Coloracin pardusca opaca, sin patrones de pubescencia brillante; cabeza oval, ms estrecha que el mesosoma, sin ningn diente por debajo del tubrculo antenal;
carena genal ausente; flagelmeros antenales cilndricos
....................................................................... Photomorphus
- Coloracin principalmente negra, con patrones de pubescencia brillante; cabeza transversalmente rectangular,
mucho ms ancha que el mesosoma, con un fuerte y agudo
diente a cada lado por debajo del tubrculo antenal; carena
genal presente; flagelomeros antenales aplanados .............
................................................................................... Mickelia
Figura 54.22
Figura 54.23
Figura 54.21
Figura 54.24
Figura 54.25
14(13) Dorso del mesosoma con al menos 2 pliegues irregulares, transversos y anteriormente convexos sobre la mitad
posterior, sin escama escudelar, y con una fina carena
curva delimitando la margen posterior del pronoto (algunas veces escasamente discernible) ................. Morsyma
- Dorso del mesosoma sin pliegues transversos sobre la
mitad posterior, algunas veces con una escama escudelar,
sin (raramente con) una carena delimitando la margen
posterior del pronoto ........................................................ 15
15(14) Mesosoma (incluyendo la pleura) entera, densa y
profundamente puntuado; parche de sedas plumosas sobre la margen posterolateral del propodeo; segundo tergo
metasomal con una mancha anteromedial de sedas plumosas plidas .................................................. Ptilomutilla
- Pleura mesosomal al menos en parte lisa y brillante, esculpida en el dorso de forma diferente; sin un parche distintivo de sedas plumosas sobre la margen posterolateral del
propodeo; segundo tergo metasomal sin una mancha
anteromedial de sedas plumosas plidas ...................... 16
16(15) Tubrculo antenal sin proyeccin lamelada sobre la
superficie anteromedial .......... Sphaeropthalma (en parte)
- Tubrculo antenal con una proyeccin lamelada definida
Figura 54.26
Figura 54.27
Figura 54.28
582
Figura 54.29
Figura 54.30
Figura 54.31
Figura 54.32
Figura 54.34
Figura 54.33
Figura 54.35
Figuras 54.29-54.35: 54.29 Vista frontal de la cabeza de Xystromutilla sp. (Sphaeropthalminae), ,modificada de Cambra y Quintero 1992;
54.30 Vista dorsal de la tgula izquierda de Sphaeropthalminae, , modificada de Brothers 1975; 54.31 Vista frontal de la cabeza de Ephuta sp.
(Mutillinae), , modificada de Cambra y Quintero 1992; 54.32 Vista dorsal de la tgula izquierda de Timulla sp., , modificada de Brothers
1975; 54.33 Vista dorsal de la tgula izquierda de Ephuta sp., , modificada de Brothers 1975; 54.34 Vista lateral de Timulla dubitata, ,
modificada de Manley y Pitts 2002; 54.35 Vista lateral de Ephuta stenognatha, , modificada de Manley y Pitts 2002.
583
Capitulo 54
Familia Mutillidae
584
585
Capitulo 54
Familia Mutillidae
586
- Tubrculo antenal con protuberancia lamelada sobre la margen mesal (algunas veces ligera y pareciendo medioapicalmente el pice liso de un tubrculo hinchado o un pliegue
arqueado o en forma de U en vista anterior) ................. 53
53(52) Clpeo con la margen anterior transversa y bidentada; mandbula con un diente fuerte y agudo, posteroventral, cerca de la base; segundo esterno metasomal con
lnea de felpa lateral; margen apical del hipopigio con una
muesca medial definida ..................................... Limaytilla
- Clpeo con la margen anterior proyectada y redondeada o
aguda medialmente; mandbula sin un diente posteroventral; segundo esterno metasomal sin lnea de felpa; margen apical del hipopigio entero ................. Scaptodactyla
54(48) Ocelos grandes, distancia ocelocular no ms del triple del dimetro de un ocelo; color a menudo caf; usualmente nocturnos ............................................................... 55
- Ocelos pequeos, distancia ocelocular ms de 5 veces el
dimetro de un ocelo; color variado, usualmente no caf;
diurnos ................................................................................ 56
55(54) Primer segmento metasomal peciolado, no unido con
el segundo tergo; mandbula usualmente con un diente
basal ventral fuerte (si es lisa ventralmente entonces es tridentada apicalmente); propodeo speramente reticulado o
punteado ................................. Sphaeropthalma (en parte)
- Primer segmento metasomal ssil, un poco unido con el segundo tergo; mandbula lisa ventralmente, sin diente basal,
bidentada apicalmente; propodeo liso, con cinco grandes
campos encerrados por pliegues .................... Patquiatilla
56(54) Mandbula regularmente cubierta con pubescencia
densa, inclinada y corta, excepto por el pice glabro ..........
......................................................................... Pappognatha
- Mandbula principalmente glabra, sedas en su mayora
dispersas y ms o menos erectas ..................................... 57
57(56) Carena genal presente, aunque algunas veces indistinguible ............................................................................ 58
- Carena genal ausente, aunque algunas veces con una angulacin longitudinal irregular ....................................... 60
58(57) Margen posterior del hipopigio bidentado; cabeza
redondeada, pequea, no ms ancha que el mesosoma,
sin procesos ventrales; tergos metasomales con una hilera
de sedas apicales fuertes dirigidas medialmente; pequeos, menos de 6 mm de longitud ................. Lomachaeta
- Margen posterior del hipopigio simple, sin dientes; cabeza
cuadrada, grande, claramente ms ancha que el mesosoma,
con procesos ventrales; tergos metasomales sin sedas apicales fuertes; grandes, mayores a 9 mm de longitud ........ 59
587
Capitulo 54
Familia Mutillidae
68(67) Segunda celda submarginal muy reducida, subovalada; mitad basal del segundo tergo metasomal por lo general
con estras finas longitudinalmente (algunas veces no);
pronoto en vista dorsal convexo anteromedialmente; tamao diminuto, menores de 4 mm de longitud ............
.............................................................................. Nanotopsis
- Segunda celda submarginal normal, pentagonal; mitad
basal del segundo tergo metasomal punteada; pronoto en
vista dorsal dbilmente cncavo en su parte anteromedial;
tamao moderado, mayores de 5 mm de longitud ............
..................................................................... Protophotopsis
69(66) Mandbula apicalmente oblicua, tridentada; cabeza
negruzca con una pequea mancha naranja-rojo sobre el
vrtice detrs de los ocelos; parmero genital fuertemente
recurvo apicalmente, pice apuntando anterodorsalmente
............................................................................................. 70
- Mandbula apicalmente edentada, bidentada o tridentada;
cabeza sin la pequea mancha naranja-rojo sobre el vrtice;
parmero genital escasamente o no recurvo apicalmente
............................................................................................. 71
70(69) Palpo labial con el segundo segmento expandido
mesalmente, al menos el doble de ancho que de largo;
metasterno con un pliegue transversomedial corto y romo,
anterior a las metacoxas ................................... Suareztilla
- Palpo labial con el segundo segmento no modificado, tan
largo como ancho; metasterno con un proceso puntiagudo
corto, anterior a las metacoxas ................... Reedomutilla
71(69) Pronoto con el rea humeral redondeada, algunas
veces dbilmente aguda; mandbula apical y claramente
bidentada o tridentada; clpeo, en general, no protuberante
medialmente por debajo de la concavidad marginal .......
.................................................... Pseudomethoca (en parte)
- Pronoto con el rea humeral fuertemente dentada (rara
vez dbilmente dentada); mandbula apicalmente edentada
(rara vez dbilmente bidentada); clpeo medialmente protuberante por debajo de la concavidad marginal sedosa .....
............................................................................................. 72
72(71) Hipopigio con el pice dbilmente convexo o recto
......................................................................... Lophomutilla
- Hipopigio con el pice muescado medialmente ............
.......................................................................... Lophostigma
73(61) Tarsmeros apicales con proyecciones lameladas
cubriendo las bases de las garras, pices tarsales por eso
a menudo superficialmente emarginados o rectos (Figura
54.13); mesopleura con una fuerte protuberancia dorsal
(algunas veces regularmente convexa all) ... Hoplomutilla
- Tarsmeros apicales simples, no proyectados sobre las
588
589
Capitulo 54
Familia Mutillidae
................................................................................ Pertyella
- Mandbula distintivamente ensanchada en el pice, tridentada ............................................................. Calomutilla
85(44) Primer segmento metasomal ssil a dbilmente campanulado y ms o menos regularmente ensanchado de
adelante hacia atrs, casi tan ancho posteriormente como
la base de segundo segmento metasomal; segundo tergo
metasomal con una lnea de felpa lateral longitudinal;
tgula posteriormente reflejada (Figuras 54.32 y 54.34)
(Mutillini: Smicromyrmina) ..................................... Timulla
- Primer segmento metasomal posteriormente cilndrico,
mucho ms estrecho que la base del segundo segmento
metasomal; segundo tergo metasomal sin lnea de felpa;
tgula longitudinalmente convexa en su parte posterior
(Figuras 54.33 y 54.35) (Ephutini) .................... Ephuta s.l.
590
Mutillinae
Esta subfamilia cosmopolita (ms rica en el Viejo Mundo
pero ausente en la mayor parte de Australia) incluye cerca
de 1.800 especies en 40 gneros. Los machos son usualmente negros, cafs o negros y rojos sin marcas llamativas
y las hembras son usualmente negras y rojas con manchas
plidas conspicuas; son usualmente diurnos, pero unas
pocas especies del desierto son nocturnas o crepusculares.
El dimorfismo sexual es de extremo a marcado (especies con
machos braqupteros), y el macho algunas veces lleva a la
hembra, pero la cpula fortica no sucede. Existen dos tribus,
Ephutini y Mutillini, ambas con representantes en el Neotrpico.
Agradecimientos
Agradezco a Roberto Cambra y Diomedes Quintero, de
Panam, quienes proporcionaron comentarios valiosos
sobre la clave y me permitieron usar la informacin de sus
manuscritos an no publicados.
Literatura citada
Acorn, J. H. 1988. Mimetic tiger beetles and the puzzle of
cicindelid coloration (Coleoptera: Cicindelidae). The
Coleopterists Bulletin 42:28-33.
Bayliss, P. S. y D. J. Brothers. 1996. Biology of Tricholabiodes
Radoszkowski in Southern Africa, with a new
synonymy and review of recent biological literature
(Hymenoptera: Mutillidae). Journal of Hymenoptera
Research 5:249-258.
Bayliss, P. S. y D. J. Brothers. 2001. Behaviour and host
relationships of Dolichomutilla sycorax (Smith, 1855)
(Hymenoptera: Mutillidae, Sphecidae). Journal of
Hymenoptera Research 10:1-9.
Brach, V. 1978. Brachynemurus nebulosus (Neuroptera:
Myrmeleontidae): a possible Batesian mimic of Florida
mutillid wasps (Hymenoptera: Mutillidae).
Entomological News 89:153-156.
Brothers, D. J. 1972. Biology and immature stages of
Pseudomethoca f. frigida, with notes on other species
(Hymenoptera: Mutillidae). University of Kansas
Science Bulletin 50:1-38.
591
Capitulo 54
Familia Mutillidae
592
593
Capitulo 54
Familia Mutillidae
594
CAPTULO
55
Familia Sapygidae
D. J. Brothers
Diagnosis
Filogenia
Estudios de Brothers (1975, 1999) y Brothers y Carpenter
(1993) en filogenia de Aculeata muestran que Mutillidae es
el grupo hermano de Sapygidae. Sin embargo, Rasnitsyn
(1988), Ronquist (1999) y Ronquist et al. (1999) llegan a otra
conclusin, considerando a Sapygidae ms cerca de familias
como Scoliidae y Tiphiidae o de posicin incierta. No se
han realizado estudios sobre las relaciones de los gneros
dentro de la familia.
Taxonoma
De las dos subfamilias propuestas, Sapyginae es la que se
encuentra en el Neotrpico, representada por tres gneros
Figura 55.1
Biologa y distribucin
Familia de amplia distribucin, ausente slo en la Regin Australiana. Los adultos son de color predominantemente negro,
frecuentemente con marcas amarillas o blancas. Todas las
especies son solitarias. Larvas de las especies neotropicales
(Sapyginae) son cleptoparsitas de larvas de abejas megachlidas o pidas, con la pupa desarrollndose dentro de la
celda construda por el husped. Larvas de la subfamilia no
neotropical Fedtschenkiinae son ectoparasitoides de larvas
de Eumeninae que nidifican en el suelo. Hanson (1995) ofrece
una relacin breve de la familia en Costa Rica.
Captulo 55
Familia Sapygidae
Literatura citada
Brothers, D. J. 1975. Phylogeny and classification of the aculeate
Hymenoptera, with special reference to Mutillidae.
University of Kansas Science Bulletin 50:483-648.
Brothers, D. J. 1999. Phylogeny and evolution of wasps, ants
and bees (Hymenoptera, Chrysidoidea, Vespoidea and
Apoidea). Zoologica Scripta 28:233-249.
Brothers, D. J. y J. M. Carpenter. 1993. Phylogeny of Aculeata:
Chrysidoidea and Vespoidea. Journal of Hymenoptera
Research 2:227-301.
Hanson, P. E. 1995. Sapygidae, pp. 539-541, en: Hanson, P. E. e
I. D. Gauld (eds.). The Hymenoptera of Costa Rica.
Oxford University Press, Oxford, New York, Tokyo.
596
CAPTULO
56
Familia Tiphiidae
L. S. Kimsey y D. J. Brothers
Diagnosis
Figura 56.1
fuerte gancho agudo curvo hacia arriba (Myzininae, Methochinae, Tiphiinae, Thynninae: algunos
Rhagigasterini) o es simple; dimorfismo sexual
ligero a extremo; machos siempre alados, hembras
aladas a pteras, formas pteras con trax diferente
al de las formas aladas, pronoto libremente articulado, mesonoto y propodeo distinguibles. Figuras
56.1 y 56.2.
Filogenia
La familia Tiphiidae se divide en siete subfamilias, Anthoboscinae, Brachycistidinae, Diamminae, Methochinae, Myzininae, Thynninae y Tiphiinae. Brothers y Carpenter (1993) y
Brothers (1975, 1999) examinan las relaciones entre las avispas aculeadas. Kimsey (1991b) examina las relaciones entre
las subfamilias tfidas, la filogenia de los Thynninae sudamericanos (Kimsey 1992), y las relaciones entre miembros de la
tribu tinina Rhagigasterini (Kimsey 1996b). Los resultados
de estos estudios indican que Anthoboscinae es la subfamilia ms primitiva con pocas caractersticas particulares aparte
de las diagnsticas para la familia. Tiphiinae y Brachycistidinae son grupos hermanos basados en modificaciones
del trax, rostro y venacin alar. Myzininae y Methochinae
son subfamilias vecinas entre s. Los Thynninae se dividen
en cuatro tribus, Rhagigasterini, Thynnini, Elaphropterini y
Taxonoma
La taxonoma de los Tiphiidae se conoce incompletamente.
Krombein (1937) ofrece una clave para los gneros de Myzininae. Una clave actualizada para los gneros de Tiphiinae
se publica en Kimsey (1993). Se han publicado revisiones
de los gneros de la subfamilia Tiphiinae, Tiphia (Allen 1964,
1970; Allen y Krombein 1961), Epomidiopteron (Allen 1966),
Paratiphia (Allen 1968), Neotiphia y Krombeinia (Allen y
Krombein 1964) y una visin general del grupo (Allen 1972).
Genise (1984) revisa Anthoboscinae neotropicales. Genise
y Kimsey (1991, 1993) y Kimsey (1991a, c, 1996a) describen
algunos gneros de Thynninae. Genise (1992) estudia las
especies de Tiphiidae en Argentina y sus alrededores.
Capitulo 56
Familia Tiphiidae
Distribucin
Los tfidos ms derivados parecen tener origen en el Hemisferio Norte, dispersndose independientemente hacia el sur,
en frica desde Europa, en Indoaustralia desde el norte de
Asia, y en Sudamrica desde Norteamrica. No obstante,
las tres subfamilias ms basales, Anthoboscinae, Diamminae
y Thynninae estn casi por completo limitadas al Hemisferio
Sur. Por otro lado, los Anthoboscinae parecen haberse originado en el Hemisferio Sur, con muy pocas especies alcanzando el Hemisferio Norte. No hay antoboscinos en Centroamrica y solamente una especie, Lalapa lusa Pate, se encuentra en Norteamrica. No hay especies en Asia, y solamente unas pocas especies de Anthobosca llegan a sitios
tan lejanos como el norte del Medio Oriente. Los Diamminae
se limitan a Australia. Los Thynninae se encuentran en las
regiones Neotropical y Australsica. Anlisis recientes, aun
sin publicar, sugieren que el grupo se origin en Sudamrica
y se dispers dentro de Australia va Antrtida, pues los
gneros ms primitivos se encuentran en Sudamrica. Por
tanto, es probable que la familia se haya originado en el
Hemisferio Sur.
Biologa
Se piensa que todos los tfidos son parsitos de estados
larvales de escarabajos (Scarabaeoidea, Curculionidae, Carabidae: Cicindelinae y Tenebrionidae), con excepcin del gnero Australiano Diamma, el cual ataca grillos topo (Gryllotalpidae) (Clausen 1940). Aunque es importante anotar que
los hospederos se conocen para menos del 10% de las especies. La vasta mayora de hospederos registrados para esta
familia, especialmente en el Neotrpico, son colepteros escarabeoideos, principalmente de la familia Scarabaeidae,
aunque Pterombrus (Myzininae) y Methocha (Methochinae) son parsitos de escarabajos tigre (Carabidae: Cicindelinae). Krombein (1976) describi varias especies de Pterombrus, dando descripciones larvales. Las hembras tfidas
siempre paralizan permanentemente a las larvas hospederas.
Dado que para pocas especies se conocen hospederos,
es difcil generalizar sobre la biologa de los tfidos. Sin embargo, se puede hacer un resumen de lo conocido (Clausen
1940). Las hembras son capaces de colocar entre 50 y 70
huevos. Los huevos son colocados en diferentes posiciones
sobre el trax o el abdomen del hospedero, dependiendo de
la especie o el gnero. Los huevos toman de 10 a 15 das
para incubarse. Los estados larvales de la avispa son
siempre ectoparsitos sobre sus hospederos y eventualmente comen los hospederos enteros, excepto la cpsula
ceflica y las patas. Las larvas comen casi 15 das antes de
Figura 56.2
598
Mtodos de colecta
Los miembros de esta familia de avispas son, en su mayora,
colectados efectivamente mediante trampa Malaise o colecta
Figura 56.3
Figura 56.4
Figura 56.5
Figura 56.6
5(4) Tergo 2 con 2 carenas o surcos transversos y rea rugosa entre ellas ................................................................ 6
- Tergo 2 con 1, 2, 3, o raramente 4, carenas o surcos transversos y no rugoso ni con texturas diferentes entre ellas ... 11
Figura 56.7
599
Capitulo 56
Familia Tiphiidae
6(5) Propleura fuertemente abultada ventralmente; prosterno fuertemente retrocedido; tergo 6 con plataforma
medial discreta elevada o placa aplanada encerrada en
carena (como en la Figura 56.10) ...................................7
- Propleura no fuertemente abultada ventralmente; prosterno
ligeramente ms bajo que la propleura; tergo 6 inclinado,
sin estructura medial discreta, solo lateralmente carenado
(como en la Figura 56.7) ...........................................8
Figura 56.9
Figura 56.10
7(6) Vrtice con una indentacin grande y profunda medialmente (Figura 56.15); tergo 6 proyectado medialmente en
una plataforma alargada elevada, usualmente finalizando
en una pa apical media ............................................... Upa
- Vrtice sin indentacin; tergo 6 con placa posterior aplanada; carena cerrada, frecuentemente en forma de nariz
..................................................................... Eucyrtothynnus
8(6) Escudelo ampliamente subtrunco en vista dorsal, no
fuertemente abultado medialmente y no fuertemente estrecho posteriormente; frente usualmente sin foso circular u
ovoide en el pice del sulco medial ...........................9
- Escudelo fuertemente abultado medialmente, apareciendo
algo en forma de cua en vista dorsal; frente usualmente
con foso circular u ovoide en el pice del surco medial ... 10
Figura 56.11
Figura 56.13
Figura 56.12
10(8) Tergo 1 con un pequeo diente anterolateral; superficie posterior del tergo 6 ampliamente ovoide, con rugosidades verticales toscas; cara usualmente con mancha
plida grande entre el ojo y el receptculo antenal .......
.......................................................................... Elaphroptera
- Tergo 1 sin diente anterolateral; superficie posterior del tergo
6 con lados paralelos con finas arrugas en forma de U (Figura 56.7); cara sin maculacin plida ... Pseudelaphroptera
Figura 56.14
Figura 56.15
Figura 56.16
Figura 56.17
Figuras 56.9-56.17: 56.9 Glottynoides; 56.10 Brethynnus; 56.11
Dolichothynnus; 56.12 Ammodromus; 56.13 Merithynnus; 56.14
Spilothynnus; 56.15 Upa; 56.16 Mesothynnus; 56.17 Glottynoides.
600
Figura 56.18
Figura 56.22
Figura 56.20
Figura 56.21
Figura 56.19
Figura 56.23
Figura 56.26
Figura 56.24
Figura 56.25
Figuras 56.18-56.26: 56.18 Scotaena; 56.19 Telephoromyia; 56.20
Tiphiinae; 56.21 Thynninae; 56.22 Myzininae; 56.23 Tiphiinae;
56.24 Cosila; 56.25 Anthosila; 56.26 Anthosila.
601
Capitulo 56
Familia Tiphiidae
19(18) pice del tergo 6 dividido en dos lbulos ampliamente redondeados por una profunda incisin medial,
medialmente con sedas, con carena lateral aguda ......
................................................................................. Glottynnus
- pice del tergo 6 sin incisin medial, apicolateralmente
sedoso o limitado por carena lateral ............................. 20
20(19) Cara extensamente amarilla; tergo 6 con placa posterior estrecha y alargada, 3 a 4 veces tan larga como
ancha, marginada por una carena dorsalmente continua,
dorsal y lateralmente con franja de sedas cortas, margen
apical convexa o sinuosa (Figura 56.12) Ammodromus
- Cara marrn o con algunas marcas plidas adyacentes a
las antenas; tergo 6 subovoide, casi tan ancho como largo,
con carena lateral parcial y surcado subdorsalmente con
sedas asociadas, margen apical lateralmente con muesca
.............................................................. Parelaphroptera
Figura 56.28
Figura 56.27
Figura 56.30
21(1) Ala posterior con lbulo claval definido por una incisin clara (como en la Figura 56.20); esterno 8 unciforme,
o simple en Anthoboscinae ............................................ 22
- Lbulo claval del ala posterior escasamente indicado, sin
una incisin (Figura 56.21); esterno 8 variado pero no
unciforme (Thynninae) ..................... 36
Figura 56.29
Figura 56.32
Figura 56.31
Figura 56.33
Figura 56.35
Figura 56.34
602
Figura 56.37
Figura 56.36
Figura 56.38
Figura 56.40
Figura 56.39
Figura 56.41
Figura 56.42
Figura 56.43
Figura 56.44
Figuras 56.3-56.44: 56.36 Ornepetes; 56.37 Rostrynnus; 56.38
Elaphroptera; 56.39 Upa; 56.40 Brethynnus; 56.41 Ammodromus;
56.42 Upa; 56.43 Zeena; 56.44 Brethynnus.
603
Capitulo 56
Familia Tiphiidae
34(33) Propodeo sin carena transversa aislando la superficie dorsal de la posterior (Figura 56.32); cuerpo con claras
marcas amarillas (Figura 56.32); ala anterior con 3 celdas
submarginales; tergo 1 ampliamente unido al 2 (Figura
56.32); borde apical del esterno 7 del macho sin muesca
lateral, expandido dorsalmente [tergo apical parcialmente
redondeado] ............................................ Epomidiopteron
- Propodeo con carena transversa separando la superficie
dorsal de la posterior; cuerpo sin marcas amarillas; ala anterior con 1 o 2 celdas submarginales; tergos 1 y 2 con
constriccin en su unin; borde apical del esterno 7 del
macho con muesca lateral, pareciendo casi trilobado ... 35
35(34) Tergos 2-5 cada uno con banda apical ancha, altamente
pulida, sin sedas y translcida (Figura 56.31) ..... Neotiphia
- Tergos 2-5 sin bandas apicales apreciables Krombeinia
36(21) pice del hipopigio uniformemente curvo y margen apical espinosa (Figura 56.33); cavidades coxales posteriores continuas con receptculo peciolar, no encerradas
por la extensin de los lbulos metasternal y metapleural
(Rhagigasterini) ................................................... Aelurus
- pice del hipopigio dentado o estrechamente redondeado,
sin espinas marginales; cavidades coxales posteriores encerradas, separadas del receptculo peciolar por extensiones de los lbulos metasternal y metapleural .. 37
37(36) Epipigio redondeado y constreido hacia el pice
con borde apical acampanado, usualmente sin carenas
(Figura 56.34); edeago (e) con lbulo medio redondeado
y lbulos laterales membranosos parecidos a alas (Figuras
40(39) Hipopigio apical y medialmente marginado o ampliamente subtrunco; lengua raramente proyectada, galea y
lacinia cortas y dbilmente esclerotizadas ..... Anodontyra
- Hipopigio apicalmente redondeado y en forma de casco
de caballo; lengua usualmente proyectada; galea y lacinia
alargadas y muy esclerotizadas, galea con lbulo dorsoapical alargado y agudo ................ Glottynnus
41(37) Hipopigio apicalmente tridentado o trilobulado ...
............................................................... Pseudelaphroptera
- Hipopigio apicalmente redondeado o algunos con ngulo
apicomedial pequeo (Ornepetes) ................................ 42
42(41) pice clipeal se extiende en un lbulo medial trunco,
alargado y estrecho .......................................... Rostrynnus
- pice clipeal corto y en la parte apical y media, ampliamente
cncavo o con una muesca ............................. 43
43(42) Hipopigio con ngulo apicomedial pequeo o diente;
tibia posterior sin una fila clara de pequeas proyecciones
o dientes a lo largo del margen posterior (vista de perfil)
... .................................................................................Ornepetes
- Hipopigio sin ngulo medial o diente; tibia posterior con
fila distinguible de proyecciones o sierras a lo largo de la
margen posterior (vista de perfil) ....................... Scotaena
44(39) Margen posterior de la cabeza fuertemente cncavo
en vista dorsal; clpeo irregularmente esculturado, y fuertemente abultado dorsomedialmente, con emarginacin
604
ficialmente emarginado a profundamente hendido; mandbulas robustas con dientes grandes subapicales; labro
sin cuello basal largo ............................................... 51
51(50) Clpeo proyectndose apicomedialmente en un
pequeo lbulo redondeado ........................ Atopothynnus
- Clpeo apicomedialmente trunco o emarginado, no proyectado en un pequeo lbulo redondeado ............ 52
52(51) pice femoral posterior ventralmente lobulado sobre
cada lado de la unin femorotibial, lbulos asimtricos
cuando son vistos posteriormente, con superficie posterior
aplanada, lbulo interno ms largo (Figura 56.43) ...... 53
- pice femoral posterior generalmente no expandido en
lbulos obvios sobre cada lado de la unin femorotibial,
o si lobulado entonces lbulos simtricos en vista posterior, usualmente sin superficie posterior aplanada ... 54
53(52) pice clipeal medialmente emarginado, con una superficie subtriangular pulida en forma de bisel y encima
de la muesca ............................................ Zeena
- pice clipeal trunco, superficialmente convexo o emarginado pero sin superficie subtriangular en forma de bisel
como arriba ............................................. Merithynnus
54(52) Parte subapical del clpeo deprimida transversalmente,
pice proyectado un poco anteriormente y trunco o superficialmente emarginado medialmente; mandbula con diente
o ngulo sub-basal agudo (Figura 56.44) ........ Brethynnus
- Clpeo no deprimido transversalmente, pice con emarginacin amplia y superficial o profunda y estrecha; mandbulas sin diente o ngulo sub-basal o con diente delgado
alargado ............................................................................. 55
55(54) Clpeo ampliamente trunco en el pice, muy superficialmente cncavo en la parte media; mandbulas delgadas y fuertemente curvas medialmente volvindose mucho
ms anchas en el diente subapical ......... Eucyrtothynnus
- Clpeo estrecho apicalmente, emarginado superficial o profundamente; mandbulas ensanchadas submedialmente o
casi tan anchas submedialmente como en el diente subapical ................................................................................. 56
56(55) Clpeo con diente medial agudo; escudelo con carena
transversa antes de la margen posterior, margen posterior
notoriamente en declive ............................ Spilothynnus
- Clpeo sin diente medial; escudelo llanamente aplanado
hasta la margen posterior aguda, sin carena transversa ...
............................................. Dolichothynnus
605
Capitulo 56
Familia Tiphiidae
Subfamilias de Tiphiidae
Anthoboscinae
Esta es una subfamilia primariamente del Hemisferio Sur, con
muchas especies en Australia y frica. La subfamilia es ms
rica en especies en Brasil y Argentina. No se conoce ninguna
especie de Centroamrica, aunque s de Colombia. Cuatro
gneros han sido descritos para el Neotrpico, Calchaquila
Genise, Cosila Gurin de Mneville, Tiphiodes Brthes y
Anthosila Genise, pero la validez de estos grupos debe ser
examinada observando la fauna global. El dimorfismo sexual
es ligero. Las hembras tienen antenas algo enrolladas y
cuerpos mas robustos que los machos. Los machos tienden
a ser ms pequeos y delgados que las hembras y con
antenas rectas. Los machos y las hembras son usualmente
negros con marcas amarillas, rojas y/o blanquecinas. Las
larvas son probablemente ectoparasitoides de larvas de
Scarabaeoidea (Coleoptera), pero no hay registros publicados de hospederos.
Brachycistidinae
Alguna vez se pens que esta subfamilia estaba restringida
a regiones ridas del oeste de Norteamrica. Sin embargo, una
especie en el gnero Quemaya Pate ha sido encontrada en
Costa Rica y el norte de Colombia. El dimorfismo sexual es
extremo; machos alados y hembras pteras; ambos sexos son
de plidos a marrn oscuro. Los adultos braquicistidinos son
usualmente nocturnos, pero la especie neotropical de Quemaya es profundamente coloreada con ocelos pequeos, lo
cual sugiere que puede ser diurna. Las larvas son probablemente ectoparasitoides de larvas de pequeos Scarabaeoidea (Coleoptera), pero no se conoce ningn hospedero para
algn miembro de la subfamilia. El gnero Quemaya es
revisado por Kimsey y Wasbauer (1996).
Methochinae
La subfamilia Methochinae comprende dos gneros, Methocha Latreille y Karlissa Krombein. Karlissa est restringido
a Indoaustralia. Hay relativamente pocas especies de Methocha descritas de las Amricas, y no se ha revisado el grupo.
El dimorfismo sexual es extremo; machos alados y hembras
Myzininae
Subfamilia ampliamente distribuida, comprende dos gneros,
Myzinum Latreille y Pterombrus Smith, en el Neotrpico.
En esta subfamilia ambos sexos son alados. Estos gneros
son notoriamente diferentes de los dems. Las especies de
Pterombrus son generalmente negras, con unas pocas presentando reflejos metlicos o metasoma rojo, y frecuentemente con alas maculadas; son relativamente largas y
delgadas, y raramente de ms de 1 cm. Las especies de Pterombrus no han sido revisadas. Las especies de Myzinum
tienen cuerpos alargados y delgados en los machos y de
apariencia robusta en las hembras. Ambos sexos estn
brillantemente marcados con amarillo o blanquecino, y
menos comnmente con rojo o naranja. La mayora de especies de Myzinum son de ms de 1 cm. Krombein (1942) revisa
algunas de las especies caribeas. Las larvas son ectoparasitoides de larvas de Scarabaeoidea (Coleoptera) que viven
en la tierra.
Thynninae
Los miembros de esta subfamilia son primariamente de Sudamrica y Australasia. Los Thynninae americanos consisten
en tres tribus, Rhagigasterini, Elaphropterini y Scotaenini;
las ltimas dos son endmicas para el Neotrpico. Estas son
generalmente avispas brillantemente coloreadas, con negro
como color base y marcas extensas rojas, blancas y amarillas.
Unas pocas especies no poseen marcas.
En la Regin Neotropical, la tribu Rhagigasterini est
representada por el gnero Aelurus Klug, el cual es primariamente sudamericano, extendindose hacia el norte con una
especie dentro de altas latitudes en Costa Rica y Panam.
Hay 14 gneros de Elaphropterini en esta regin, incluyendo
Ammodromus Gurin de Mneville, Argenthynnus Genise,
Atopothynnus Kimsey, Brethynnus Genise, Chrysothynnus
Turner, Dolichothynnus Turner, Elaphroptera Gurin de
Mneville, Eucyrtothynnus Gurin de Mneville, Merithy-
606
Tiphiinae
Este es un grupo cosmopolita. La gran diversidad genrica
se encuentra en Amrica. Hay siete gneros neotropicales:
Epomidiopteron Romand, Krombeinia Pate, Mallochessa
Allen, Megatiphia Kimsey, Neotiphia Malloch, Paratiphia
Sichel y Tiphia Fabricius. Epomidiopteron es el nico gnero en la subfamilia con marcas amarillas, y se confunden
frecuentemente con especies del gnero Myzinum (Myzininae). Miembros de los otros gneros son negros a negro
azuloso, con marcas blancas ocasionales en la cara. El dimorfismo sexual es ligero a moderado; los dos sexos son alados.
Las larvas son ectoparasitoides de las larvas de Scarabaeoidea (Coleoptera).
Literatura citada
Allen, W. H. 1964. New species of Tiphia from Panama. Notulae
Naturae 371:1-6.
Allen, W. H. 1966. The genus Epomidiopteron Romand
(Hymenoptera: Tiphiidae). Entomological News
77:205-211.
Allen, W. H. 1968. A monographic study of the genus
Paratiphia. Transactions of the American
Entomological Society 94:25-109.
Allen, W. H. 1970. Tiphia of the West Indies (Hymenoptera:
Tiphiidae). Proceedings of the Entomological Society of
Washington 72:252-269.
Allen, W. H. 1972. A monographic study of the subfamily
Tiphiinae (Hymenoptera: Tiphiidae) of South America.
Smithsonian Contributions to Zoology 113:1-76.
Allen, W. H. y K. V. Krombein. 1961. Tiphia of Cuba and
Hispaniola (Hymenoptera: Tiphiidae). Transactions of
the American Entomological Society 87:57-66.
Allen, W. H. y K. V. Krombein. 1964. A revision of Neotiphia
Malloch and Krombeinia Pate (Hymenoptera:
Tiphiidae). Transactions of the American
Entomological Society 89:211-275.
Brothers, D. J. 1975. Phylogeny and classification of the aculeate
Hymenoptera, with special reference to Mutillidae.
University of Kansas Science Bulletin 50:483-648.
Brothers, D. J. 1999. Phylogeny and evolution of wasps, ants
and bees (Hymenoptera, Chrysidoidea, Vespoidea and
Apoidea). Zoologica Scripta 28:233-249.
Brothers, D. J. y J. M. Carpenter. 1993. Phylogeny of Aculeata:
Chrysidoidea and Vespoidea. Journal of Hymenoptera
Research 2:227-301.
Clausen, C. P. 1940. Entomophagous insects. McGraw Hill, New
York.
Genise, J. 1984. Las Anthoboscinae neotropicales y comentarios
sobre la diversidad de la subfamilia. Revista de la
Sociedad Entomolgica Argentina 43:195-220.
Genise, J. 1992. Las especies conocidas de Tiphiidae de la
Argentina y pases vecinos. Revista de la Sociedad
607
Capitulo 56
Familia Tiphiidae
608
CAPTULO
57
Superfamilia
Proctotrupoidea
L. Masner
Diagnosis
Filogenia
Formalmente, los proctotrupoideos se clasifican en dos
superfamilias, las cuales an presentan problemas sin resolver. Dentro de la superfamilia, al parecer, dos grupos forman
unidades ms naturales: Pelecinidae, Vanhorniidae, Proctotrupidae, Heloridae, Peradeniidae, y Roproniidae en un
grupo, y Monomachidae, Austroniidae y Diapriidae en el
otro (Masner 1993). La superfamilia aparentemente es muy
antigua. Estudios filogenticos establecen que Pelecinidae
y Proctotrupidae probablemente estn relacionados (Gibson
1985; Rasnitsyn 1988), pero las relaciones de los restantes
Proctotrupoidea (s. str.) an no son claras. Las familias
Monomachidae y Diapriidae no presentan apomorfas
consolidadas, ya que stas se encuentran presentes en otros
proctotrupoideos (Gibson 1985), apareciendo como una
agrupacin artificial (Gauld y Hanson 1995). Sin embargo,
se ha sugerido que Diapriidae es el grupo hermano de
Cynipoidea (Rasnitsyn 1988). Igualmente, las relaciones
filogenticas de Proctotrupoidea con otras superfamilias
tambin se encuentran sin resolver, por ejemplo para Gibson
(1985, 1999), Proctotrupoidea y Platygastroidea comparten
Biologa y distribucin
Los proctotrupoideos son principalmente parasitoides de
saprfagos, micfagos, o de insectos carnvoros que se desarrollan en la hojarasca, en hongos, en el suelo, en madera
en descomposicin y en situaciones similares. La biologa
y los hospederos de la superfamilia son tan diversos como
su morfologa. Los miembros de la mayora de las familias
son principalmente parasitoides cenobiontes, y se desarrollan en diversos Coleoptera (larvas) y Diptera (larvas y pu-
Captulo 57
Superfamilia Proctotrupoidea
pas), rara vez parasitan Symphyta o Neuroptera. Diapriidae y Monomachidae, al parecer, estn restringidos principalmente a Diptera, aunque muy pocas especies de Diapriidae parasitan tambin Coleoptera o Formicidae, e Ismarus
(Diapriidae) es hiperparasitoide de Homoptera a travs de
Dryinidae (Masner 1993, 1995).
Proctotrupoidea comprende dos familias ampliamente distribuidas y equitativamente ricas en especies, Diapriidae y Proctotrupidae, y siete familias pequeas, las cuales, en su mayora, solo representan un gnero cada una y son consideradas,
morfolgicamente, grupos aislados (Masner 1993, 1995). Alrededor de 2.500 especies han sido descritas para la fauna
mundial, pero se estiman alrededor de 6.000 (Masner 1993).
Referencias
Claves para familias de Proctotrupoidea s. l. en Naumann y
Masner (1985). Johnson (1992) ofrece el catlogo de especies del mundo.
610
1
2
Figura 57.1
Figura 57.2
Rs
Rs
Figura 57.3
c
Figura 57.5
C
Figura 57.4
A
A
3
3
2
3
C
Figura 57.6
Figura 57.7
611
Captulo 57
Superfamilia Proctotrupoidea
Figura 57.8
D
Figura 57.10
E
Rs+M
M
Figura 57.11
Figura 57.9
612
CAPTULO
58
Familia Proctotrupidae
L. Masner
Diagnosis
Biologa y distribucin
La mayora de las especies son endoparasitoides solitarios
de larvas de Coleoptera que viven en la hojarasca y en madera en descomposicin; algunas especies parasitan larvas
de Mycetophilidae (Diptera). Se presenta el parasitismo gregario y se considera como una adaptacin secundaria. En
todas las especies hay una caracterstica particular en el modo como emerge del hospedero. La larva del parasitoide pupa
fuera del hospedero pero permanece conectada a l por la
parte final posterior de la superficie ventral, como en los
Pelecinidae. Una membrana delgada (pero no el capullo) se
forma en la pupa del parasitoide. Los adultos son comunes
en hbitat lluviosos y sombreados. Los machos generalmente son capturados con trampas malaise, las hembras con
trampas de cada o pan.
Townes y Townes (1981) reconocen tres subfamilias:
Vanhorniinae, Austroserphinae (=Acanthoserphinae) y
Figura 58.1
Austroserphinae
Contiene tres gneros y pocas especies en Australia, Nueva
Guinea y Sudamrica; representan un grupo antiguo con la venacin alar ms completa, aunque muchas de las venas (M,
Rs+M, Cu) son solo nebulosas; el escapo tiene una o dos
proyecciones agudas; y las mandbulas son ms vestigiales.
Austroserphus tiene el ovipositor y las vainas encerrados en
una larga extensin en forma de canal en el esterno apical, que
se presume es usada para penetrar o perforar durante la
oviposicin. Austrocodrus se conoce de una especie neotropical (Arias 2003).
Captulo 58
Familia Proctotrupidae
Proctotrupinae
Referencias
Townes y Townes (1981) revisan las especies del mundo.
Cryptoserphus) .................................................................... 4
4(3) Ala anterior con celda marginal corta, el lado anterior
del pterostigma 0.3 a 0.9 veces tan largo como profundo;
parte basal vertical de la vena Rs engrosada y corta, no
ms larga que su grosor .......................... Sminthoserphus
- Ala anterior con celda marginal larga, el lado anterior del
pterostigma 0.6 a 2.0 veces tan largo como profundo; parte
basal vertical de la vena Rs cerca de dos veces tan larga
como gruesa ........................................................................ 5
5(4) El espoln ms largo de la tibia posterior termina entre
la mitad y 0.2 del pice del basitarso posterior; parte frontal
del rea lisa de la metapleura sin conexin, por una carena,
al borde superior del propodeo; algunas veces conectada
por una carena dbil o incompleta ........... Cryptoserphus
- El espoln ms largo de la tibia posterior termina cerca o
antes de la mitad del basitarso posterior; parte frontal del
rea lisa de la metapleura conectada al borde superior del
propodeo por una carena fina y corta ..... Mischoserphus
6(1) Uas tarsales anterior y media cada una con un largo
diente negro divergente; aspecto lateral del pronoto con
pelos en la parte superior del collar y a lo largo del borde
superior, usualmente sin pelos en otra parte ...... Exallonix
- Uas tarsales anterior y media simples; usualmente,
aspecto lateral del pronoto con pelos generalmente dispersos, aunque con frecuencia hay un rea media sin pelos
.................................................................... Phaneroserphus
614
CAPTULO
59
Familia Diapriidae
L. Masner
Diagnosis
Filogenia
No existen propuestas de filogenia interna en la familia.
Segn la informacin sobre morfologa y biologa de estas
avispas, se presentan caracteres derivados como el nmero
de flagelmeros antenales y caracteres de comportamiento
derivados, como el cambio de familia de hospederos (Diapriini). Sin embargo, solo dos registros disponibles sustentan estos cambios (Huggert y Masner 1983; Loicono 1987).
Biologa y distribucin
Los dipridos son ms comnmente encontrados en microhbitat hmedos y reas sombras; en tales situaciones la serie
de taxones encontrados puede ser muy diversa y varias especies pueden ser extremadamente comunes. A pesar de su abundancia, muy pocas especies han sido criadas y, debido a esto,
Figura 59.1
Capitulo 59
Familia Diapriidae
Belytinae
Ambositrinae
Ismarinae
Diapriinae
616
Importancia econmica
Los dipridos han sido utilizados ocasionalmente en programas de control biolgico contra plagas de dpteros (Clausen
1978). Basalys tritoma fue introducida en Canad desde
Europa para el control de la mosca del moho de la zanahoria
(Psila rosae, Psilidae) pero fall despus de establecerse.
Coptera silvestrii fue introducida en Hawai desde frica
como parte de la campaa de control de la mosca de la fruta
del Mediterrneo, y especies de Trichopria fueron importadas para controlar a varias especies de Hippelates
(Chloropidae), sin mucho xito. En Costa Rica, varias
especies de Trichopria han sido encontradas atacando
moscas de la fruta (Tephritidae: Anastrepha spp.) en mango
y guayaba (Jiron y Mexzon 1989).
Referencias
Kieffer (1916) ofrece claves para gneros del mundo, cuyo
valor es histrico. No hay claves mundiales modernas para
los gneros. Masner (1976) revis Ismarinae del Nuevo
Mundo. Masner (1961) propuso la subfamilia Ambositrinae.
Huggert y Masner (1983) revisaron los dipridos mirmecfilos sinflicos del la Regin Holrtica, ofreciendo una clave
para gneros y la descripcin de nuevos taxones. Naumann
Capitulo 59
Familia Diapriidae
618
CAPTULO
60
Familia Heloridae
L. Masner
Diagnosis
Biologa y distribucin
Los miembros son endoparasitoides cenobiontes solitarios
de larvas de Chrysopidae (Neuroptera). Los adultos emergen
del capullo del hospedero. La familia es cosmopolita y contiene cinco gneros, uno de ellos, Helorus, presente en la
Regin Neotropical, con solo una especie conocida (Arias
Figura 60.1
Referencias
Townes (1977) revisa las especies del mundo.
Captulo 12
Familia Heloridae
620
CAPTULO
61
Familia Monomachidae
L. Masner
Diagnosis
Biologa y distribucin
Una especie australiana ha sido criada de Stratiomyidae
(Diptera). Hay dos especies no descritas en el Neotrpico
(de Per y Chile); la hembra es micrptera. La familia contiene dos gneros y 15 especies descritas a nivel mundial,
12 de estas especies presentes en el Neotrpico (Arias 2003);
pero se estiman alrededor de veinte especies raras, la mayora
en los trpicos del Nuevo Mundo (Guerrero, Mxico, a Argen-
Figura 61.1
mente largo y delgado; tergo 2 del metasoma formado por el tergo 1, ste no es el segmento ms largo;
ovipositor extremadamente corto, encerrado dentro del octavo segmento metasomal. Figura 61.1.
Referencias
Schulz (1911) revisa las especies del mundo y Naumann
(1985) las de Australia.
Captulo 61
Familia Monomachidae
622
CAPTULO
62
Familia Pelecinidae
L. Masner
Diagnosis
Biologa y distribucin
Especies de Pelecinidae se han criado en larvas de Melolonthinae (Coleoptera, Scarabaeidae), especialmente en especies de Phyllophaga (Hammond 1944; Lim et al. 1980), y al
parecer Pelecinus polyturator es endoparasitoideo cenobionte solitario de Phyllophaga anxia, P. inversa, P. drakey,
P. rugosa. (Melolonthinae) y ha sido criado de Podischnus
agenor (Coleoptera, Scarabaeidae, Dynastinae) (Johnson y
Musetti 1999). Las hembras con frecuencia introducen el
metasoma que es muy flexible en el suelo, hasta alcanzar
al hospedero (Masner 1995). Pelecinidae presenta un gnero,
Pelecinus Latreille, y se reconocen 3 especies que se encuen-
Figura 62.1
Referencias
Lim et. al. (1980) describen la prepupa y la pupa de P. polyturator, en tanto que Bennett (2003) reporta el comportamiento de ubicacin de su hospedero. Mason (1984) describe la estructura y la funcin del metasoma en la hembra.
Johnson y Musetti (1999) revisan el gnero y ofrecen claves
a especies.
Captulo 62
Familia Pelecinidae
624
625
Captulo 62
Familia Pelecinidae
626
CAPTULO
63
Superfamilia
Mymarommatoidea
y familia
Mymarommatidae
G. A. P. Gibson
Superfamilia
Mymarommatoidea
a superfamilia Mymarommatoidea se
reconoce fcilmente por su pecolo de
dos segmentos, estructura posterior de
la cabeza, forma de las alas y longitud del cuerpo
menor de 1 mm. Sin embargo, su ubicacin taxonmica ha variado, desde grupo menor dentro de
Chalcidoidea, hasta superfamilia propia, que es
la posicin que aqu se reconoce. Este taxn comprende una familia, Mymarommatidae.
Familia Mymarommatidae
Diagnosis
Longitud del cuerpo menor de 1 mm; cuerpo amarillento a
marrn claro con pecolo de 2 segmentos; cabeza con superficie frontal fuertemente convexa y superficie posterior plana
separada por un arco de membrana plegada en forma de L;
trulos contiguos, altos, sobre la cabeza; mandbula exodonta, los dientes anchos y curvos hacia fuera; ala anterior espatulada (en forma de cuchara) con patrn de malla sobre la
membrana y con sedas marginales largas que nacen desde
el interior de la membrana; ala posterior reducida a un
Figura 63.1
halterio, conformado por tallos cortos bifurcados apicalmente; tarsos con 5 segmentos. Figura 63.1
Taxonoma y filogenia
La familia consiste en 8 especies vivientes ubicadas en
Palaeomymar, taxn descrito originalmente con especies extintas del mbar Bltico. La diversidad morfolgica conocida
para las especies existentes apoya el reconocimiento de dos
gneros vivientes, por lo cual es necesaria la reclasificacin
de las especies (Gibson et al. 1999). Dos gneros monotpicos extintos han sido descritos de mbar Cretceo. Los
mimaromtidos han sido clasificados previamente como tribu
Distribucin
La nica especie descrita de la Regin Neotropical es P.
cyclopterus Fidalgo y De Santis (1982), de Argentina, pero
Biologa
Se desconocen los hospederos, aunque la muy pequea talla
corporal sugiere que los mimaromtidos son parasitoides de
huevos. Un espcimen de una especie no descrita fue colectado
de un tipo de hongo en Norteamrica (Gibson 1993) y se han
registrado individuos en extractos de muestras de suelo y
hojarasca. Al parecer, la mayora habita con frecuencia bosques
deciduos (Cloutre et al. 1989; Huber 1987; Valentine 1971).
Literatura citada
Cloutre, A., D. Coderre y D. Gagon. 1989. Habitat of a new
Mymarommatidae found in southern Quebec, Canada
(Hymenoptera: Terebrantes). The Canadian
Entomologist 121:825-826.
Fidalgo, P. y L. De Santis. 1982. Una nueva especie de
mimrido de la subfamilia Mymaromminae
(Insecta, Hymenoptera). Revista del Museo de La
Plata, (N. S.) 13(127):1.
Garca, J. L. 2000. Nuevos registros genricos para
Venezuela de Hymenoptera Parasitica. Boletn de
Entomologa Venezolana 15:113-117.
Gibson, G. A. P. 1986. Evidence for monophyly and
relationships of Chalcidoidea, Mymaridae, and
Mymarommatidae (Hymenoptera: Terebrantes).
The Canadian Entomologist 118:205-240.
Gibson, G. A. P. 1993. Superfamilies Mymarommatoidea and
Chalcidoidea, pp. 570-655, en: Goulet, H. y J. T.
Huber (eds.). Hymenoptera of the world: An
identification guide to families. Agriculture Canada,
Publication 1894/E, Ottawa.
Gibson, G. A. P. 1999. Sister-group relationships of the
Platygastroidea and Chalcidoidea (Hymenoptera) -An
628
CAPTULO
64
Superfamilia
Chalcidoidea
G. A. P. Gibson
Diagnosis
Comentarios
Chalcidoidea es uno de los grupos numrica, estructural y
biolgicamente ms diversos de Hymenoptera. Esta superfamilia comprende insectos coloridos, estructuralmente hermosos y de formas bizarras, con y sin alas, incluyendo los especmenes ms pequeos conocidos, los machos de un mimrido
parasitoide de huevos, Dicopomorpha echmepterygis
Mockford, cuya longitud es de alrededor de 0.11 mm. En el
extremo opuesto estn algunos pteromlidos, parasitoides
de insectos perforadores de madera, cuya longitud excede
los 30 mm. Se han descrito unas 22.000 especies en 2.000
gneros y 19 o 20 familias (Noyes 2002). Aunque hay ms
Ichneumonoidea descritos, Noyes (1978) estima que pueden
existir ms de 100.000 especies de Chalcidoidea y Gordh (1979)
predice que Chalcidoidea podra eventualmente ser ms
grande que Ichneumonoidea. Mucha de la diversidad de
especies no reconocida se encuentra dentro de regiones tropicales del Viejo Mundo, las cuales estn muy poco examinadas
Filogenia
Gibson et al. (1999) revisan la literatura y evidencia de la
monofilia y relaciones filogenticas de la superfamilia y sus
familias constituyentes. La superfamilia es putativamente
Captulo 64
Superfamilia Chalcidoidea
Taxonoma
Bouek (1988b) revisa la historia de la clasificacin familiar
de la superfamilia. La clasificacin moderna se deriva
principalmente de Bouek en Peck et al. (1964) y Bouek
(1988a). Esta ltima clasificacin se sigue aqu excepto para
Elasmidae que se trata como tribu de Eulophinae
(Eulophidae), siguiendo a Gauthier et al. (2000). Apoyado
en evidencia molecular, Rasplus et al. (1998) concluyen que
Agaonidae sensu Bouek (1988a) no es monofiltico y
restringen la familia a la subfamilia Agaoninae, transfiriendo
Sycoecinae, Otitesellinae y Sycoryctinae a Pteromalidae pero
dejando Sycophaginae y Epichrysomallinae sin clasificar a
nivel de familia.
Aunque Agaonidae sensu Bouek (1988a) puede bien
representar un taxn polifiltico, su clasificacin familiar se
sigue aqu dada la presente falta de certeza sobre las verdaderas
relaciones de las diferentes subfamilias. Sycoecinae no se conoce
del Nuevo Mundo y no se incluye, pero se incluyen claves para
las hembras de las otras subfamilias, aparte de la clave para
familias. Asi, los especmenes pueden diferenciarse independientemente de cualquier eventual ubicacin de familia; el
reconocimiento de 19 familias en este trabajo puede parecer
630
Biologa
Probablemente Chalcidoidea es tan diverso biolgicamente
como el resto de los Hymenoptera parasitica juntos e incluye
fitfagos, depredadores y parasitoides. Los Agaoninae
(Agaonidae) son exclusivamente fitfagos dentro de
ovariolas de higos (Ficus), pero son benficos como
polinizadores obligados de los higos. Algunos miembros
de otras cinco familias (Eulophidae, Eurytomidae, Pteromalidae, Tanaostigmatidae y Torymidae) son comedores de
semillas o formadores de agallas en plantas, aunque para
muchos calcidoideos criados de agallas no se sabe si son
primariamente formadores de agallas, inquilinos, o
parasitoides en las agallas. Se conocen cerca de 80 especies
de calcidoideos como plagas agrcolas (la mayora
comedores de semillas en las familias Eurytomidae y
Torymidae), pero estas palidecen en significancia frente a
las ms de 800 especies que se han asociado a programas
de control biolgico, y la vasta mayora de calcidoideos
econmica y ambientalmente benficos como agentes de
control natural.
Unos pocos calcidoideos son depredadores, especialmente de huevos, pero la mayora son parasitoides que
atacan hospederos en 14 rdenes de insectos (Blattaria,
Coleoptera, Diptera, Hemiptera, Hymenoptera, Lepidoptera,
Mantodea, Neuroptera, Odonata, Orthoptera, Psocoptera,
Siphonaptera, Strepsiptera y Thysanoptera), tres rdenes
de Arachnida (Acari, Araneae y Pseudoescorpionida) y
Nematoda. La mayora son idiobiontes que atacan los
huevos, en estados larval/ninfal o pupal. En conjunto los
calcidoideos emplean 13 de 14 tipos de comportamiento de
ubicacin de huevos y alimentacin conocidos para todos
los parasitoides. Las familias que emplean cada uno de estos
Construccin de la clave
Dados los problemas discutidos arriba, es complicado
ofrecer claves tcnicamente adecuadas y comprehensivas
y ms an especializadas, con opciones que se leen
frecuentemente ms como diagnosis que indicando caractersticas diferenciales.
La clave siguiente esta construida para la fauna
neotropical conocida y no se debe usar para especmenes
fuera de sta regin. En varios pares de opciones un taxn
se establece como raro, lo que indica que la eleccin
alternativa es la ms probable (si las caractersticas
diferenciales no se pueden observar adecuadamente). Las
abreviaturas utilizadas para las estructuras se listan abajo.
Histricamente, las claves para familias de Chalcidoidea usan
el nmero de segmentos tarsales o el nmero de segmentos antenales
o funiculares para separar los linajes principales. El flagelo
calcidoideo (Figuras 64.45, 64.46) usualmente tiene una maza
de 1 a 3 segmentos, con los segmentos constituyentes
formando una estructura compuesta, compacta, que se
distingue de los segmentos funiculares. Sin embargo, los
segmentos de la maza algunas veces estn ms o menos
separados (ms frecuentemente en machos de algunos
grupos) y entonces son similares, en apariencia, a los
segmentos funiculares.
Los segmentos funiculares tambin usualmente se
diferencian de uno o ms de los anillos basales (segmentos
anulares que carecen de sensilas placoides multiporosas),
pero algunas veces stos son transversos y entonces se
ven como anillos. Dada su talla y variacin estructural es
difcil determinar qu es un anillo, segmento funicular o de
la maza, o incluso contar el nmero total de segmentos
antenales. El nmero de segmentos tarsales es el nmero de
segmentos basales con respecto a las uas tarsales (Figuras
64.52, 64.53). Aunque este nmero es absoluto, algunas
veces es difcil de determinar debido al tamao de los
segmentos.
Para el conteo del nmero de segmentos antenales o
tarsales, la observacin mejora si se refleja la luz con una
superficie blanca bajo la estructura de tal manera que las
constricciones entre los segmentos sean ms obvias (Figuras
64.15, 64.16). Para tener xito con la clave, es indispensable
que el usuario tenga especmenes intactos, limpios, no
arrugados y bien montados, equipo con al menos 100 X de
aumentos, y luz apropiada, incluyendo un difusor
translucido de luz (por ejemplo Mylar u otro acetato de
calcado) para reducir el resplandor.
631
Captulo 64
Superfamilia Chalcidoidea
Figura 64.1
pl3
Figura 64.2
mda
tib
Figura 64.3
no 2
Figura 64.4
Figura 64.5
pre
no1 pl2
pre
Gt1
Gt2
Figuras 64.164.5: 64.164.3 Habitus lateral: 64.1 Agaonidae (Otitesellinae); 64.2 Agaonidae (Agaoninae); 64.3 Eucharitidae. 64.4 Chalcididae, pata posterior; 64.5 Habitus lateral: Perilampidae (Perilampinae).
632
Figura 64.6
occ
pre
Figura 64.7
cer
Figura 64.8
Figura 64.9
flap
cer
633
Captulo 64
Superfamilia Chalcidoidea
Figura 64.10
Figura 64.11
9(8) Mesopleura ms larga que alta y por lo general uniformemente convexa (Figuras 64.13, 64.14, 64.62), pero al
menos con regin posteriormente agrandada (algunas
veces plana o ligeramente deprimida) extendida hasta la
mitad de su longitud y su altura; mesosterno usualmente
con pequea regin membranosa anterior a cada mesocoxa
(Figura 64.64, flecha) y/o mesotarso centralmente con
clavijas o fuertes espinas a lo largo de uno o ambos bordes
(Figura 64.15); espoln mesotibial por lo general claramente robusto (Figura 64.15) .......................................... 10
- Mesopleura de subcuadrada hasta ms alta que larga y
con depresin oblicua a vertical o surco extendido desde
la mesocoxa hasta cerca de la base del ala anterior (Figuras
64.1 a 64.3, 64.5, 64.6, 64.17, 64.18, 64.61); mesosterno
limitando las bases de las mesocoxas, y mesotarso por lo
general ventralmente con espinas a manera de cerdas
(Figura 64.16); espoln mesotibial usualmente ms
delgado, como una aguja (Figura 64.16) ........................ 13
10(9) Prepecto bulboso y proyectado anteriormente al lado
del pronoto (Figura 64.62) ...................... Tanaostigmatidae
- Prepecto plano y no conspicuamente proyectado anteriormente al lado del pronoto (Figuras 64.13, 64.14) ........... 11
Figura 64.12
tor
Figura 64.13
pre
pl2
cx2
Figura 64.14
fur
spr
pre
pl2
cx2
Figuras 64.1064.14: 64.1064.11 Espoln protibial: 64.10 Eulophidae; 64.11 Pteromalidae. 64.12 Mymaridae, cabeza. 64.1364.14
Mesosoma: 64.13 Encyrtidae; 64.14 Eupelmidae (Eupelminae).
634
Figura 64.15
Figura 64.17
mrs
pre
pre
no 1
spr
pl2 pl3
pl 2
Figura 64.18
pre
Figura 64.19
frn
Figura 64.16
mrs
Figura 64.20
pas
Figuras 64.1564.20: 64.1564.16 Eupelmidae (Eupelminae), mesotarso. 64.1764.18 Mesosoma: 64.17 Pteromalidae (Cleonyminae);
64.18 Eupelmidae (Eupelminae). 64.19 Torymidae (Toryminae),
escudelo. 63.20 Eupelmidae (Eupelminae), pice de la tibia.
635
Captulo 64
Superfamilia Chalcidoidea
Figura 64.21
Figura 64.22
Figura 64.23
no2
scl
pro
Figura 64.24
636
Figura 64.25
occ
fur
21(19) Propodeo extenso y conspicuamente sedoso medialmente entre los espirculos propodeales, las sedas en cada
lado dirigidas hacia la lnea media (Figura 64.25); espolones protibiales inconspicuos, cortos y delgados (Figura
64.10) ........................................... Tetracampidae (en parte)
- Propodeo variablemente sedoso lateralmente pero entera
o casi enteramente desnudo medialmente entre los espirculos propodeales; espolones protibiales bastante
robustos y conspicuos (Figura 64.11) ............................ 22
22(21) Mesosoma en vista lateral con mesoescudo abruptamente convexo encima del pronoto (Figura 64.3), con
pronoto vertical y en vista dorsal no visible medialmente;
mandbulas similares a una hoz (cuando abiertas, Figura
64.33) o delgadas en vista lateral, planas y ampliamente
cruzadas, una arriba de la otra (cuando cerradas, Figura
64.3); gster peciolado; pecolo cilndrico ms largo que
ancho (con frecuencia conspicuamente as, Figura 64.3)
........................................................................... Eucharitidae
- Mesosoma en vista lateral con mesoescudo frecuentemente convexo encima del pronoto, pero no abruptamente
as; pronoto usualmente visible en vista dorsal (Figuras
64.23 a 64.25), incluso si solamente como una margen lineal
medialmente (Figura 64.26); mandbulas variables, pero
en vista lateral comparativamente anchas con superficie
externa convexa y vertical u oblicuamente angulada (Figura
64.5), y con frecuencia slo ligeramente cruzadas cuando
cerradas (Figuras 64.12, 64.29); gster con pecolo frecuentemente transverso e inconspicuo .................................. 23
23(22) Gster con uno o ms tergos presentando banda
transversa de fosas distinguibles o crnulas con patrn
arqueado que incluye una sola seta proyectada desde el
pice de cada cresta longitudinal formando la crnula
(Figuras 64.6, 64.8); metatibia con dos espolones apicales
curvos muy gruesos (Figura 64.6, flecha) ...... Ormyridae
- Gster con tergos lisos o uniformemente esculturados;
metatibia con espolones variables, pero bastante largos
y curvos si son delgados, y virtualmente rectos si son
gruesos ............................................................................... 24
24(23) Prepecto fusionado al pronoto (Figura 64.5) o al
menos rgidamente unido al pronoto en el mismo plano
como pronoto y mesopleura (Figura 64.5, esquema);
mesosoma robusto, casi tan alto como largo, muy esclerotizado; dorso de pronoto y mesonoto con puntos pilferos
como superficie de dedal o bola de golf (Figura 64.5); gster
triangular en vista lateral con tergos 1 y 2 usualmente
fusionados dorsalmente pero al menos el margen lateral
Figura 64.26
no1
not
Figura 64.27
axl
Figura 64.28
occ
Figura 64.29
Figura 64.30
637
Captulo 64
Superfamilia Chalcidoidea
Figura 64.32
Figura 64.31
Figura 64.33
Figura 64.34
Figura 64.35
Figura 64.36
smv
cc
pmv
mv
stv
unc
stg
Figura 64.37
Figuras 64.31-64.37: 64.31-64.35 Cabeza: 64.31 Torymidae, Torymus (Nannocerus) sp.; 64.32 Perilampidae (Chrysolampinae); 64.33
Perilampidae (Perilampinae); 64.34-64.35 Eulophidae. 64.3664.37
ala anterior: 64.36 esquema; 64.37 Aphelinidae.
638
Figura 64.38
Figura 64.39
Figura 64.40
Figura 64.41
Figura 64.42
Figura 64.43
Figura 64.44
639
Captulo 64
Superfamilia Chalcidoidea
Figura 64.45
anillo
funculo
clava
Figura 64.46
Figura 64.47
Figura 64.48
Figura 64.49
Figura 64.50
Figura 64.51
Figura 64.52
1
2
3
4
640
Figura 64.53
Figura 64.54
Figura 64.56
2
3
4
5
Figura 64.55
Figura 64.57
Figura 64.58
occ
Figura 64.59
axl
axg
frl
Figuras 64.5364.59: 64.53 Espoln tibial anterior y tarso. 64.5464.55 Espoln mesotibial y tarso. 64.56 Habitus dorsal. Torymidae,
Physothorax sp. 64.57 Agaonidae (Epichrysomallinae), cabeza y
mesosoma dorsal. 64.58-64.59 Mesosoma dorsal: 64.58 Encyrtidae;
64.59 Agaonidae (Sycophaginae).
641
Captulo 64
Superfamilia Chalcidoidea
Figura 64.60
Figura 64.61
pl3
cx3
Figura 64.62
no1
pre
Figura 64.63
mrs
Figura 64.64
Figura 64.65
Figura 64.66
39(38) Antena de 2 segmentos, compuesta de escapo y flagelo en forma de clava, complejo fusionado de pedicelo y
flagelo (Figura 64.31); gster ovado y proyectado posteriormente ........Torymidae (Torymus (Nannocerus), raro)
- Antena con ms de 2 segmentos; gster frecuentemente
telescpico y recurvado bajo el cuerpo (Figura 64.75) ......
.............................................................. Agaonidae (en parte)
cx2
fosa
Figura 64.67
642
Figura 64.68
Figura 64.69
cer
Figura 64.70
Figura 64.71
Figura 64.72
frn
Figura 64.73
Figura 64.74
Figura 64.76
Figura 64.75
spr
Figuras 64.68-64.76: 64.68 Aphelinidae, cabeza y mesosoma; 64.69 Agaonidae (Sycoryctinae), cabeza y lateral; 64.70 Mymaridae, cabeza
y mesosoma; 64.71 Pteromalidae, cabeza y mesosoma; 64.7264.75 Agaonidae, habitus ; 64.76 Aphelinidae, cabeza y mesosoma.
643
Captulo 64
Figura 64.77
Figura 64.80
Superfamilia Chalcidoidea
Figura 64.78
Figura 64.79
Figura 64.81
Figura 64.82
caparazn
pre
Figuras 64.77-64.82: 64.77 Eulophidae, cabeza y mesosoma; 64.78 Trichogrammatidae, habitus dorsal ; 64.79 Agaonidae, habitus dorsal ;
64.80 Rotoitidae, habitus lateral. 64.81-64.82 Leucospidae: 64.81 gster, ; 64.82 habitus lateral, .
surco axilular
axila
celda costal
cerco
mesocoxa
metacoxa
alern
freno
lnea frenal/surco
surco
tergo gastral 1
mda:
mrs:
mv:
no 1 :
no 2 :
no 3 :
not:
occ:
pas:
pl 2 :
pl 3 :
apndice mandibular
borde marginal del escudelo
vena marginal
pronoto
mesonoto
metanoto
notaulo
carena occipital
espcula protibial apical
mesopleura
metapleura
pmv:
pre:
pro:
scl:
smv:
spr:
stg:
stv:
tib:
tor:
unc:
vena posmarginal
prepecto
propodeo
escudelo
vena submarginal
espirculo
estigma
vena estigmal
tibia
trulo
unco uncus
Literatura citada
Basibuyuk, H. H. y D. L. J. Quicke. 1995. Morphology of the
antenna cleaner in the Hymenoptera with particular
reference to non-aculeate families (Insecta). Zoologica
Scripta 24:157-177.
Bouek, Z. 1988a. Australasian Chalcidoidea (Hymenoptera): A
644
645
Captulo 64
Superfamilia Chalcidoidea
646
CAPTULO
65
Familia Chalcididae
G. Delvare y D. C. Arias-Penna
Diagnosis
oloracin negra o marrn, o completamente amarilla o roja; cabeza y mesosoma con cutcula dura y algunas partes
usualmente con grabados speros; antena de
entre 9 y 11 flagelmeros (un gnero del Viejo
Mundo Smicromorpha presenta 7 segmentos),
generalmente con anelo; notaulos generalmente
completos; prepecto pequeo y difcil de distinguir; metafmur largo y comprimido, en la parte
ventral serrado o dentado al menos hasta una
tercera parte del borde apical; metatibia curva;
dimorfismo sexual mnimo. Figura 65.1.
En su mayora, los Chalcididae presentan una
coloracin predominantemente negra que vara
de marrn claro a completamente amarilla o rojiza
o la combinacin de negra y amarilla, rara vez los
especmenes presentan lustres metlicos como
en el caso de Notaspidium (Haltichellinae) y de
Dirhinus (Dirhininae); cabeza y mesosoma estn
fuertemente esclerotizados y en ciertas partes
usualmente presentan grabados speros; parte
dorsal de la cabeza algunas veces con proyecciones (cuernos) en cada ojo y entre la depresin de
las escrobas (Dirhininae); parte posterior de la
gena bordeada por una carena o puente usualmente desarrollado; antena se inserta por debajo
(Epitraninae, Haltichellinae, algunos Dirhininae)
o al nivel o por arriba del nivel de la margen ventral
del ojo (Chalcidinae, Smicromorphinae, algunos
Dirhininae); si el nmero de segmentos antenales
est entre 5 y 7 flagelmeros, estos son ms cortos
que la longitud del ojo (Smicromorphinae) o si la
antena presenta entre 9 y 11 flagelmeros, estos
son ms largos que la longitud del ojo, el primer
flagelmero presenta o no una estructura a manera de anillo, el anelo; pronoto con collar cuadrado
a subrectangular y transverso (con frecuencia
Figura 65.1
Captulo 65
Familia Chalcididae
Filogenia
Taxonoma
El estudio de la fauna de Chalcidade en el Neotrpico se
inici con una secuencia de descripciones de especies; gran
parte de los taxones actuales fueron descritos a finales del
siglo XVIII. A inicios del siglo XIX Fabricius realiz varias
descripciones mientras que Ashmead y Cameron hicieron
sus contribuciones finalizando el siglo. Una segunda secuencia fue iniciada por Burks (1939a, 1939b, 1960, 1977,
1979), quien revis varios taxones y proporcion claves en
su mayora para la regin nertica, adems Steffan (1973)
hizo la revisin de los gneros Stypiura y Parastypiura para
el Neotrpico. Entre tanto, De Santis (1967, 1979, 1980, 1983,
1989) realiz nuevas combinaciones, especialmente para la
tribu Chalcidini y De Santis y Fidalgo (1994) ofrecieron
catlogos para las especies del Neotrpico. Halstead (1986,
1987, 1991a, 1991b, 1991c, 2000) hizo revisiones principalmente en la subfamilia Haltichellinae e incluy descripciones
de nuevas especies. Bouek (1992) y Delvare (1992) escribieron una sntesis del conocimiento actual de las especies
neotropicales, propusieron claves hasta el nivel de gnero,
revisaron muchas especies y realizaron un estudio filogentico de la tribu Chalcidini, que es la tribu ms importante
de la fauna regional y Delvare (1995) ofrece claves para el
reconocimiento de tribus presentes en Costa Rica.
Siguiendo a Bouek (1988), aqu se reconocen 5 subfamilias para Chalcididae: Epitraninae, Dirhininae, Chalcidinae,
Haltichellinae y Smicromorphinae. Este autor ubica a Brachymeriinae como una tribu de Chalcidinae.
Noyes (2002) registr alrededor de cuatrocientas especies de Chalcididae en el Neotrpico. Es importante resaltar
que l no incluy las especies tipo que no pudieron ser examinadas, estaban perdidas o fueron destruidas. La mayora
de ellas pertenecen a la tribu Chalcidini y fueron descritas
en el gnero Smicra. De Santis (1979, 1980) transfiri esas
especies a Spilochalcis, pero no hay evidencia de que pertenezcan a Conura, sinnimo senior de este gnero. C. side
(Walker) tambin fue reportada por De Santis (1979) pero
Delvare (1992) demostr que esto era resultado de una mala
determinacin de C. torvina (Cresson); la verdadera C. side
fue conocida antes del ao 1992 como Spilochalcis flavopicta (Cresson) y todos los registros biolgicos de hospederos mencionados por Peck (1963) y por Burks (1979) para
C. side actualmente conciernen a C. torvina. Es ms, especies
descritas posteriormente como C. albifrons (Walsh 1861) y
C. leptis (Burks 1940) y todas las especies del grupo side,
son especies tpicas del Nertico, cuyo desarrollo se presenta
en hospederos que viven en plantas propias de regiones
templadas; es poco probable que ellas pudieran estar pre-
648
Biologa y distribucin
Los Chalcididae son parasitoideos primarios o hiperparasitoideos, en su mayora de Lepidoptera (principalmente de
pupas jvenes) y de Diptera (principalmente de larvas
maduras), aunque algunos parasitan otros Hymenoptera o
Coleoptera, muy poco se conoce de la amplia variedad de
insectos que utilizan como hospederos.
La modificacin de las patas posteriores, al menos en la
hembra, aparentemente tiene varias funciones. Una de ellas,
la manera de manipular al hospedero durante el proceso de
oviposicin. En algunas especies, la hembra lo sujeta entre
el fmur dentado y la tibia curva, mientras que en otras
especies la hembra toma una postura recta, se sostiene en
las patas posteriores y deja libres tanto las patas medias
como las anteriores. Tambin se conoce que la hembra utiliza las patas posteriores en la defensa de espalda-espalda y
en la hembra de Lasiochalcidia pubescens (Klug) usa sus
patas posteriores para agarrar las mandbulas de la larva de
la hormiga-len (Neuroptera: Myrmeleontidae), mientras que
pone los huevos en la membrana ubicada entre la cabeza y
el trax (Gibson 1993).
La identificacin del(os) hospedero(s) es por supuesto
fundamental y es el punto de partida para el entendimiento
de la biologa de los parasitoides. El hbitat tambin es importante pero este se encuentra relacionado con el hospedero.
Desafortunadamente, no se tiene mucha informacin. Se
conocen los hospederos para varias especies grupos de los
gneros Brachymeria y Conura, que son considerados
importantes, pero dentro de los datos compilados no hay
informacin para 282 especies (=72%) de las 400 descritas
en el Neotrpico. Sin embargo, la informacin disponible
algunas veces es incorrecta.
Es interesante saber cuantos Chalcididae son especialistas de ciertos grupos de hospederos. Un alto grado de especializacin podra prevenir entre ellos la competencia por
los mismos hospederos, permitira la explotacin de varios
nichos y podra contribuir a la fragmentacin de las poblaciones: los especialistas tienen una distribucin que se encuentra determinada por la de sus propios hospederos. Recprocamente, nosotros esperaramos que los generalistas fueran relativamente comunes y de distribucin amplia. Esto
aparentemente es confirmado por los datos mencionados
con anterioridad, en los que muchas especies comunes de
Brachymeria y Conura tienen numerosos hospederos y
estn presentes en muchos pases y varias regiones.
Los calcdidos son de amplia distribucin, pero ms
diversos en reas tropicales de tierras bajas. La familia a
escala mundial comprende alrededor de 86 gneros y 1.743
especies.
Teniendo en cuenta los datos de Noyes (2002), alrededor
de 400 especies estn presentes en el Neotrpico. Arias y
Delvare (2003) reportan 52 especies de Brachymeriini [todas
las especies de Brachymeria y Caenobrachymeria polybiaeraptor (Steffan 1974)], 279 Chalcidini, 14 Phasgonophorini, 1 Cratocentrini, 13 Dirhininae y 41 Haltichellinae.
Biogeografa
La biodiversidad actual de la familia, tanto a escala supraespecfica como a nivel especfico, sugiere que Chalcididae es
de origen gondwnico. As, el primer evento que influy en
la historia del grupo fue la fragmentacin de este continente, seguido del aislamiento completo de Sudamrica
desde el Cretceo superior hasta la formacin del Istmo de
Panam en el Cuaternario tardo, hace aproximadamente 2
millones de aos; este ltimo evento permiti que se diera
en ambos sentidos la invasin y colonizacin de animales
terrrestres. Segn la filogenia de la familia como actualmente
se entiende (Wijesekara 1997a; Delvare 1992) y la historia
de los continentes, es posible proponer un escenario para
la biogeografa de los gneros presentes en el Neotrpico;
pero para ello es necesario precisar algunos puntos.
Parece que el aislamiento antiguo y prolongado de Sudamrica es el responsable de la emergencia de varios gneros
o formas distribuidas dentro de casi todos clados de Chalcididae: Parastypiura y Stypiura en Phasgonophrini, Caenobrachymeria y algunos grupos de especie de Brachymeria
en Brachymeriini, Conura y gneros estrechamente relacionados con Chalcidini, Hontalia en Dirhininae, Zavoya, el
complejo neotropical Haltichella+Aspirrhina+Ecuada,
algunos grupos de especies de Notaspidium en Haltichellinae.
Pocos taxones vinieron del Viejo Mundo, probablemente
despus de la reciente unin con Norteamrica: Trigonura,
algunas especies de Brachymeria, Dirhinus y Psilochalcis.
Es probable que el 90% o ms de la fauna de Chalcididae
del Neotrpico sea original.
649
Captulo 65
Familia Chalcididae
Importancia econmica
Aunque un nmero de especies ha sido observado en insectos considerados plaga, varios registros muestran que su
control es muy limitado, el nivel de parasitismo generalmente
se encuentra entre el 5 y el 20%. Algunas especies hiperparasitoideas pueden interferir en el control biolgico matando el hospedero primario como son los Tachinidae, Braconidae e Ichneumonidae. Por ejemplo Conura biannulata y C.
immaculata atacan las pupas del gnero Casinaria (Ichneumonidae) y pueden limitar la eficacia posterior de las planataciones de palma y otros agroecosistemas tropicales. C.
immaculata tambin ha sido observada en Apechthis
zapotecus (Ichneumonidae: Pimplinae), en Leptophobia
aripa (Lepidoptera: Pieridae) y en cultivos de crucferas. C.
petioliventris y C. pseudofulvovariegata son hiperparasitoideos facultativos de Diadegma insulare (Ichneumonidae) (Cordero y Cave 1992). Sin embargo, algunas especies
controlan de manera efectiva los insectos plaga, en especial
Lepidoptera. Al menos 15 especies de Conura han sido
reportadas como insectos perjudiciales en plantaciones de
palma de aceite en Colombia y Ecuador (Delvare 1993) y
varias de esas especies tambin se encuentran en Costa
Rica (Mexzn y Chinchilla 1991). Por ejemplo C. maculata
ataca Opsiphanes cassina (Lepidoptera: Nymphalidae) y C.
magdalenensis y C. minuta atacan Tiquadra circumdata
(Lepidoptera: Tineidae). Debido a que ciertas hierbas malas
crecen en las plantaciones de la palma de aceite, estas son
atractivas para las especies de Conura. Esto posiblemente
puede contribuir a incrementar el control biolgico de estas
plantaciones (Delvare y Genty 1992).
Figura 65.2
Figura 65.3
Figura 65.4
Figura 65.5
Figura 65.6
Figuras 65.2-65.6: 65.2 Tibia posterior, Dirhinus (Hontalia) caeruleus (Cameron), ; 65.3-65.4 Dirhinus texanus (Ashmead), : 65.3
Cabeza y pronoto; 65.4 Gster y peciolo; 65.5 Cuerpo vista lateral,
Epitranus evanioides (Westwood), ; 65.6 Venacin ala anterior,
Epitranus clavatus (F.), .
650
Figura 65.8
Figura 65.7
Figura 65.9
Figura 65.10
651
Captulo 65
Familia Chalcididae
Figura 65.11
Figura 65.12
Figura 65.13
Figura 65.15
Figura 65.14
Figura 65.16
Figura 65.17
Figura 65.19
Figura 65.18
Figura 65.20
Figuras 65.11-65.20: 65.11-65.13 Haltichella ornaticornis (Cameron), : 65.11 Cuerpo vista lateral; 65.12 Pata posterior; 65.13 Venacin
ala anterior; 65.14-65.15 Aspirrhina spinosa Halstead, : 65.14 Cuerpo vista lateral; 65.15 Pata posterior; 65.16 Escutelo vista dorsal,
Aspirrhina remotor (Walker), ; 65.17-65.18 Belaspidia longicauda Halstead, : 65.17 Pata posterior; 65.18 Escutelo vista dorsal; 65.19
Cabeza y pronoto vista dorsal, Antrocephalus mitys (Walker), ; 65.20 Cabeza vista frontal, Ecuada producta Bouek, .
652
Figura 65.21
Figura 65.22
Figura 65.23
Figura 65.26
Figura 65.25
Figura 65.24
Figura 65.27
Figura 65.28
Figura 65.30
Figura 65.29
Figura 65.31
Figura 65.32
Figura 65.33
Figuras 65.21-65.33: 65.21 pice del mesosoma y pata posterior Notaspidium formiciforme (Walker), ; 65.22-65.23 Notaspidium giganteum
Halstead, : 65.22 Gster vista lateral; 65.23 Mesosoma y gster vista dorsal; 65.24-65.26 Halsteadium petiolatum Bouek, : 65.24 Pata
posterior; 65.25 Venacin ala anterior; 65.26 Mesosoma y gster vista dorsal; 65.27-65.28 Psilochalcis (Peltochalcidia) sp. : 65.27
Venacin ala anterior, 65.28 Cabeza vista frontal; 65.29-65.30 Psilochalcis hespenheidei (Bouek): 65.29 Gster vista lateral, ; 65.30
Antena, ; 65.31-65.33 Schwarzella arizonensis Ashmead, : 65.31 Gster vista dorsal; 65.32 Venacin ala anterior; 65.33 Antena.
653
Captulo 65
Familia Chalcididae
654
Figura 65.35
Figura 65.37
Figura 65.36
Figura 65.38
Figura 65.39
Figuras 65.35-65.39: 65.35 Venacin ala anterior, Parastypiura sp. nr. maculata Steffan; 65.36-65.37 Parastypiura steffani Bouek, :
65.36 Cabeza y pronoto vista dorsal; 65.37 Cabeza vista lateral; 65.38 Gster vista lateral. Phasgonophora sulcata Westwood, ; 65.39 Gster
vista lateral, Stypiura serripes (F.), .
655
Captulo 65
Familia Chalcididae
Figura 65.41
Figura 65.40
Figura 65.42
Figuras 65.40-65.42: 65.40 Cuerpo vista dorsal Brachymeria vesparum Bouek, ; 65.41 Espirculo vista lateral, Brachymeria annulata (F.); 65.42 Cuerpo vista lateral Caenobrachymeria polybiaeraptor
(Steffan), .
656
Figura 65.45
Figura 65.43
Figura 65.44
Figura 65.49
Figura 65.48
Figura 65.46
Figura 65.47
Figura 65.51
Figura 65.50
Figura 65.52
Figura 65.53
Figura 65.54
Figura 65.55
Figuras 65.43-65.55: 65.43 Cuerpo vista lateral Conura acuta (F.), ; 65.44 Cuerpo vista lateral, Conura cressoni (Howard), ; 65.45
Propodeo y peciolo, Conura alutacea Delvare; 65.46 Pata posterior, Melanosmicra flacollis (Cameron); 65.47-65.51 Melanosmicra immaculata
Ashmead, : 65.47 Coxa media vista lateral; 65.48 pice de la tibia posterior; 65.49 Madbula izquierda; 65.50 Metasoma vista lateral; 65.51
Hipopigio piloso; 65.52-65.53 Pilismicra longipes Bouek, : 65.52 Venacin del ala anterior; 65.53 Pata posterior vista lateral; 65.54 Cabeza
y mesosoma vista dorsal Stenosmicra tenuis Bouek, ; 65.55 Cuerpo vista lateral, Stenosmicra exilis Bouek y Delvare, .
657
Captulo 65
Familia Chalcididae
Subfamilia Haltichellinae
Diagnosis
pice de la tibia posterior romo, generalmente con dos
espolones apicales (Figuras 65.9); parte inferior del fmur
posterior con dentculos cortos (Figuras 65.8-65.17) o largos
(Figura 65.15) (Bouek 1992); axillulae surgen en los lados
del escutelo, formando placas alli; rea de articulacin del
peciolo transverso cubierta por una lmina ventral.
Haltichellinae comprende cuatro tribus: Haltichellini,
Hybothoracini, Tropimeridini (un slo gnero Paleotropical)
y Zavoyini (Delvare 1995). A escala mundial Haltichellinae
contiene 54 gneros y 852 especies, en el Neotrpico han
sido reportados 9 gneros y 41 especies. Se conocen los
hospederos para una cuarta parte de las especies de Haltichellinae; los datos disponibles sugieren que ellos compartan
el mismo nicho sobre todo con muchas especies de Conura,
especialmente aquellas clasificadas por Delvare (1992)
dentro del subgnero Ceratosmicra: polillas pequeas y sus
parasitoides primarios facultativos Braconidae o Ichneumonidae.
Tribu Zavoyini
Tibia posterior con un un espoln en su pice (Figura 65.9);
tibia posterior corpulenta, fmur posterior delgado (Figura
Tribu Haltichellini
Vena marginal del ala anterior ubicada al margen del ala (Figura
65.13), vena postmarginal siempre desarrollada, aunque
algunas veces muy corta (Bouek 1992).
La tribu se divide en 30 gneros a escala mundial, 6 de
ellos en el Neotrpico: Belaspidia (California, Mediterrneo
y Asia Central), Hockeria, Antrocephalus (gnero del Viejo
Mundo), Haltichella, Aspirrhina y Ecuada (Bouek 1992).
Tribu Hybothoracini
Vena marginal corta y distintivamente removida del margen del
ala anterior, vena postmarginal ausente (Figuras 65.25-65.27,
65.32); flagelo de la antena sin pilosidades largas (Figuras 65.3065.33) y grabados del trax generalmente espaciados y brillantes
(Bouek 1992).
Esta tribu posee a escala mundial 22 gneros y 168 especies,
en el Neotrpico hay 4 gneros y 15 especies (Delvare 1995).
658
Subfamilia Dirhininae
Diagnosis
Cabeza con dos cuernos fuertes (Figura 65.3); gster peciolado y corto (Figura 65.8); tibia posterior con una distintiva
espina corpulenta que se proyecta ms all de la insercin del
Subfamilia Epitraninae
Diagnosis
Antena se inserta en la parte final de la cara inferior (Figura
Subfamilia Chalcidinae
Diagnosis
Vena marginal del ala anterior corta y vena postmarginal
desarrollada; pice de la tibia posterior finaliza en una espina
ancha subtriangular o en una espina larga, corpulenta y se
proyecta ms all del punto de insercin del tarso o algunas
veces pice romo (Figura 65.48), tibia posterior con un
espoln rudimentario; fmur posterior con un peine largo
de dientes pequeos y espaciados o dientes grandes (Figura
65.43); antena se inserta mucho ms arriba de la parte final
de la cara (Bouek 1992).
La subfamilia Chalcidinae comprende las siguientes
tribus:
Tribu Cratocentrini
Vena postmarginal del ala anterior estrecha pero mucho ms
larga que la vena marginal (Figura 65.34); cuerpo en la hembra largo con ms de 24 mm de longitud, gster ssil y con
una larga cola formada por vainas comprimidas (Figura
65.34); antena insertada cerca de la fosa oral; tergo I muy
largo pero los tergos II al IV muy cortos, generalmente
ocultos; en el macho tergos normales, pero el tergo I con
grabados speros y densos; en ambos sexos parte media
del propodeo corta, pero a los lados exhibe proyecciones
triangulares (Bouek 1992); escrobas profundas presentes
en la regin lateral del pronoto y en la mesopleura.
Tribu Phasgonophorini
Vena postmarginal del ala anterior tan larga como la estigmal
(Figura 65.35); espacio malar con grabados speros, surco
malar ausente (Figura 65.37); cara inferior claramente convexa
tanto que la margen oral es curva cuando se observa en
vista ventral; margen posterior del pronoto completamente
cncava; tibia anterior con una espina apico-dorsal; tibia
posterior sin espoln; dientes del fmur posterior de tamao
medio, bastante anchos y bien separados; primer tergo corto,
o en muchas ocasiones se fusiona con el segundo o puede
ser ms largo que el segundo; el ltimo tergo es prolongado
(Bouek 1992).
Phasgonophorini cuenta con 9 gneros, 4 de ellos en el
Nuevo Mundo: Trigonura (Norteamrica), Phasgonophora
(Norteamrica), Stypiura (Neotrpico) y Parastypiura
(Brasil).
Tribu Brachymeriini
Proyeccin interantenal como una lmina estrecha y pilosa;
escrobas antenales lisas que contrasta con la frente que
presentan esculturaciones puntuadas; escrobas siempre
659
Captulo 65
Familia Chalcididae
Tribu Chalcidini
Gster generalmente con un distintivo peciolo, cuerpo
del peciolo separado del rea de articulacin por una lmina
basal; espirculos propodeales en posicin subvertical
660
CAPTULO
66
Familia Leucospidae
D. C. Arias-Penna
Diagnosis
Filogenia
El grupo es monofiltico, an incluyendo a Polistomorpha,
gnero cuyas hembras poseen caracteres plesiomrficos. Sin
Figura 66.1
Captulo 66
Familia Leucospidae
pidae y Chalcididae. Bouek (1974a) lista varias caractersticas que diferencian las dos familias. Aunque la polaridad
y la distribucin de los estados de caracteres en Chalcidoidea
son inciertos, muchas de esas caractersticas, al menos tres,
parecen ser autoapomorfias de los Leucospidae:
Alas anteriores se doblan longitudinalmente cuando el
individuo est en reposo.
El metasoma del macho fusionado en un caparazn que
cubre ms del segundo tergo.
Metasoma en la hembra posee una estructura modificada
que posibilita que la base del ovipositor salga al exterior
(dentro de un saco membranoso) entre los tergos I y II del
gster durante la oviposicin (Bouek 1974a; Bischoff 1927).
La ausencia de prominencias a manera de dedos en la
volsella de la genitalia del macho probablemente indica la
monofilia de Leucospidae. Otras posibles sinapomorfias,
tales como la ausencia del anelo diferenciado en la antena y
las uas pro y mesotarsales pectinadas, las poseen otros
Chalcidoidea. El ovipositor gira hacia arriba y se dirige a la
parte anterior del cuerpo es una sinapomorfia para todos
los gneros de Leucospidae, excluyendo a Polistomorpha
Westwood, aunque el ovipositor envainado solo se curva
ligeramente y es muy corto en Neleucospis. Bouek (1974a)
interpreta la estructura envainada de Neleucospis convergente con la de Polistomorpha.
Wijesekara (1997a) propuso cuatro sinapomorfias para
Leucospidae:
Puente hipostomal presente y la saliente hipostomal se
extiende alrededor del foramen occipital.
Notaulos ausentes.
Prepecto reducido.
Espirculo mesotorcico expuesto.
Sin embargo, la estructura del prepecto probablemente
representa un estado intermedio entre la estructura plesiomrfica postulada y el prepecto est ms reducido en los
Chalcididae como sugiere Wijesekara (1997a). Adems el
espirculo mesotorcico expuesto es el plan general para
los Chalcidoidea (Gibson 1986).
Los Leucospidae se consideran un grupo derivado de
Chalcididae, algunas veces clasificados como una subfamilia
de Chalcididae (Ashmead 1904; Girault 1915; Riek 1970).
Wijesekara (1997a) postula cuatro sinapomorfias para sustentar el tipo de relacin grupo hermano entre Chalcididae y
Leucospidae:
Prepecto reducido a un delgado esclerito que es difcil de
ver.
Espirculo del propodeo alargado y orientado transversal
u oblicuamente.
Metacoxa ensanchada y con la superficie interna lisa.
Metafmur ensanchado y con dientes.
Taxonoma
Bouek (1974a,b) revisa la fauna a escala mundial y describe
una nueva especie de Bolivia. Grissell y Cameron (2002)
describen una nueva especie del Ecuador.
Biologa y distribucin
Leucospidae es ectoparasitoide (presumiblemente idiobionte) de larvas o pupas de especies de Hymenoptera Aculeata (Hanson 1995). Los hospederos son principalmente
abejas solitarias y con menor frecuencia de avispas solitarias
(Eumenidae y Sphecidae). Ocasionalmente las abejas parasticas de los gneros Coelioxys y Stelis (Megachilidae)
han sido registradas tambin como hospederos. Varias
especies de avispas suramericanas de los gnero Polybia,
Stelopolybia, Parachartegus, Megacanthopus, Pachymenes, Montezumia y Polistes y la abeja Anthophoridae Odyneropsis foveata ha sido observada en conexin con algunas
662
Palpos maxilares
Palpos labiales
Figura 66.2
Figura 66.3
Figuras 66.2-66.3: 66.2 Cabeza oblicua vista ventro-lateral, complejo labio-maxila, P. conura; 66.3 Cabeza oblicua vista ventro-lateral,
complejo labio-maxila, P. fasciata.
663
Captulo 66
Familia Leucospidae
Figura 66.6
Interno
Externo
Figura 66.4
Figura 66.5
Figura 66.8
Figura 66.7
Figura 66.9
Figuras 66.4-66.9: 66.4 Cabeza en vista frontal, L. addenda; 66.5 pice tibia posterior, P. conura. 66.6 pice del gster vista lateral, P. fasciata;
66.7 pice del gster, vista lateral, L. genalis, ; 66.8 Gster en vista lateral, P. nitidiventris; 66.9 Gster y pata posterior, P. femorata, .
664
665
Captulo 66
Familia Leucospidae
666
CAPTULO
67
Familia Eurytomidae
M. Gates
Diagnosis
Filogenia
No existen sinapomorfias propuestas para Eurytomidae
(Campbell et al. 2000; Gates, en prensa), a pesar de estudios
basados en fuentes morfolgicas y moleculares (28S-D2
rDNA de trascripcin). En un anlisis ms restringido de
taxones de euritmidos con supuestos taxones hermanos
(Chalcididae, Leucospidae, ciertos Pteromalidae) enraizados
como grupos externos, solamente caracteres simplesiomrficos (metafmur no agrandado, metatibia no arqueada,
etc.) soportan el internodo de Eurytomidae. Sin embargo,
en el anlisis se encontr soporte para afirmar que dos de
las tres subfamilias de Eurytomidae, Rileyinae y Heimbrinae,
son monofilticas, mientras que la otra subfamilia, Eurytominae, slo en parte se hall con el mismo estatus. Los
problemas en identificacin y reconocimiento de taxones
Figura 67.1
de las hembras principalmente en su estructura antenal (Figuras 67.3, 67.5) y gastral (Figura 67.7).
Hbitus general, Figura 67.1.
Taxonoma
Eurytomidae es una pequea familia dentro de los Chalcidoidea con unas 1.400 especies en unos 90 gneros (Noyes
2002) y aproximadamente 34 gneros y 221 especies en la
Regin Neotropical. Los Eurytomidae son moderadamente
comunes en todos los hbitat y se colectan y cran fcil-
Captulo 67
Familia Eurytomidae
Biologa y distribucin
Las larvas de Eurytomidae pueden ser entomfagas, fitfagas o entomofitfagas. La mayora de las especies entomfagas parasitan estados larvales o pupales de Coleoptera,
Diptera e Hymenoptera, encubiertos en tejido vegetal, y la
mayora de estos son probablemente idiobiontes ectoparasticos solitarios. Los Neorileya son idiobiontes endoparasticos en huevos de Heteroptera y Orthoptera, y unas pocas
especies de Eurytoma son depredadores de huevos de
araa. Sycophila y unas pocas especies de Eurytoma son
cenobiontes endoparasticos de larvas de insectos formadoras de agallas. Quizs los ms inusuales son Conoaxima,
idiobiontes endoparastitos de reinas de hormigas adultas.
Las larvas de euritmidos fitfagos comen generalmente
semillas pero algunas son formadoras de agallas sobre otras
partes de la planta. La mayora de especies del gnero ms
grande, Eurytoma, son idiobiontes ectoparasticos de insectos formadores de agallas (Uhler 1951; Askew 1961), primariamente los Cecidomyiidae y Cynipidae, pero tambin menos
comnmente formadores de agallas hemimetbolos en
Psylloidea y Coccoidea (Hanson, comunicacin personal).
Sin embargo, tipos interesantes de alimentacin se conocen en Eurytoma, incluyendo cleptoparasitismo (Arthur
1961), predacin de huevos de araa (Fullaway 1953), cenobiontes endoparasticos de insectos formadores de agallas
(Uhler 1951; Claridge 1961b; Varley 1937), fitofagia en semillas (Bugbee 1941, 1967, 1971; Crosby 1909), pseudohiperparasitismo (Faure 1926; Rosenberg 1934) o entomofitofagia (Phillips 1917, 1927; Claridge 1961a; Bugbee 1975).
2(1) Antena con 13 segmentos, incluyendo dos o tres anillos, dimorfismo sexual mnimo (machos usualmente con
placa ventral expandida visible sobre el escapo, Figura
67.5); prepecto pequeo, menor en tamao que la tgula
(Figura 67.4), excepto en Platyrileya; tergos gastrales
basales reducidos y posicionados anterodorsalmente
668
Figura 67.2
Figura 67.3
Figura 67.4
Figura 67.5
Figura 67.6
Figura 67.7
Figuras 67.2-67.7: 67.2 Meso y metasoma, vista lateral (Heimbrinae); 67.3 Antena; 67.4 Meso y metasoma, vista lateral (Rileyinae); 67.5
Antena (Rileyinae); 67.6 Mesosoma, vista lateral (Eurytominae); 67.7 Gster, vista lateral (Eurytominae).
669
Captulo 67
Familia Eurytomidae
Literatura citada
Arthur, A. 1961. The cleptoparasitic habits and the immature
stages of Eurytoma pini Bugbee (Hymenoptera:
Chalcididae), a parasite of the European pine shoot
moth, Rhyacionia buoliana (Schiff.) (Lepidoptera:
Olethreutidae).The Canadian Entomologist 93:655-660.
Ashmead, W. 1904. Classification of the chalcid flies of the
superfamily Chalcidoidea with descriptions of new
species in the Carnegie Museum, collected in South
America by Herbert H. Smith. Memoirs of the
Carnegie Museum 1(4):i-xi, 225-551.
Askew, R. 1961. A study of the biology of species of the genus
Mesopolobus (Pteromalidae) associated with cynipid
galls on oak. Transactions of the Royal Entomological
Society of London 113:155-173.
Best, H. A. 1952. Stem wasp pest of cattleya. Bulletin of the
Pacific Orchis Society of Hawaii 10(2):56-58.
Bouek, Z. 1988. Australasian Chalcidoidea (Hymenoptera). A
biosystematic revision of genera of fourteen families,
with a reclassification of species. CAB International,
Wallingford, Oxon, UK, Cambrian News Ltd., Wales.
Bruner, S. y J. Acua. 1967. Sobre la biologa de Bephrata cubensis
Ashm. el insecto barrenador de las frutas anonceas.
Revista Agricultura Comercial Trab. 5:21-30.
Bugbee, R. 1936. Phylogeny of some eurytomid genera.
Entomologica Americana 26:169-223.
Bugbee, R. 1941. A new species of the Eurytoma rhois complex
from the seeds of Schmaltzia (Rhus) trilobata. Journal
of the Kansas Entomological Society 14:97-102.
Bugbee, R. 1967. Revision of chalcid wasps of the genus
Eurytoma in America north of Mexico. Proceedings of
the United States National Museum 118:432-552.
Bugbee, R. 1971. A new species of Arizona Eurytoma
phytophagous in Ceanothus greggii seeds. Journal of
the Kansas Entomological Society 44:111-112.
Bugbee, R. 1975. Eurytoma species from Mexico and Guatemala
with synonyms and keys (Hymenoptera: Eurytomidae).
Annals of the Entomological Society of America
68:251-256.
Burks, B. 1971. A synopsis of the genera of the family
Eurytomidae (Hym., Chalcidoidea). Transactions of
the American Entomological Society 97(1):1-89.
Burks, B. 1979. Eurytomidae, pp. 835-860, en: Krombein, K.V.,
P. D. Hurd, D. R. Smith y B. Burks (eds.). Catalog of
Hymenoptera in America north of Mexico. Vol. 1.
Smithsonian Institution Press, Washington.
Campbell, B., J. Heraty, J. Rasplus, K. Chan, J. SteffenCampbell y C. Babcock. 2000. Molecular systematics
of the Chalcidoidea using 28S-D2 rDNA, pp. 59-71,
en: Austin, A. y M. Dowton (eds.). Hymenoptera:
Systematics, biodiveristy and biocontrol. CSIRO
Publishing, Australia.
Claridge, M.1961a. An advance towards a natural classification
of eurytomid genera (Hym., Chalcidoidea) with
particular reference to British forms. Transactions of
670
671
Captulo 67
Familia Eurytomidae
672
CAPTULO
68
Familia Pteromalidae
P. E. Hanson y S. L. Heydon
Diagnosis
sualmente entre 1.0 y 7.0 mm de longitud, excepto un gnero que mide hasta
30.0 mm; la coloracin vara de verde
brillante o azul a negra o amarilla. Puente de la
postgena ausente, rea entre el foramen occipital
y la boca generalmente membranosa (en contraste
con la mayora de Agaonidae y Torymidae).
Antena generalmente con 13 segmentos (incluyendo 1 a 3 anillos y entre 5 a 7 segmentos funiculares), a veces con menos segmentos; la posicin
de la insercin antenal vara de ubicacin, en la
margen de la boca o ms all de la mitad del espacio entre la boca y el ocelo anterior; dimorfismo
sexual en la antena. Pronoto vara desde muy
corto a subrectangular, mesoescuto con o sin
notaulo. Usualmente las alas totalmente desarrolladas (en el Neotrpico las formas braqupteras
slo se conocen en Diparinae), ala anterior
usualmente con la vena marginal varias veces ms
larga que ancha, con las venas postmarginal y
Filogenia, diversidad y
distribucin
Pteromalidae es de distribucin cosmopolita y una de las
familias ms grandes de Chalcidoidea; contiene casi 600
gneros y aproximadamente 3.500 especies descritas (Noyes
2002). Para la Regin Nertica se han descrito 230 gneros
y aproximadamente 400 especies, aunque se estima que el
nmero real est en 1.500 especies (Bouek y Heydon 1997).
La fauna neotropical ha sido pobremente estudiada, as que
es imposible dar una estimacin para el nmero de gneros
Figura 68.1
Captulo 68
Familia Pteromalidae
Biologa
La mayora de los Pteromelidae son parasitoideos, pero muy
pocos son predadores (por ejemplo Arachnopteromalus de
huevos de araas) y pocos son fitfagos (algunos Ormocerinae). Las clases de parasitismo encontradas en la familia
son muy diversas; comprenden idiobiosis, cenobiosis, ectoparasitismo y endoparasitismo, parasitoidismo solitario y
gregario, y parasitoidismo primario y secundario. Los hospederos de Pteromalidae incluyen araas y diez rdenes de
insectos (Dzhanokmen 1990): Blattodea, Dermaptera,
Hemiptera (incluso Homoptera), Neuroptera, Coleoptera,
Strepsiptera, Lepidoptera, Diptera, Siphonaptera e Hymenoptera. La mayora de las especies atacan larvas o pupas
de insectos holometbolos (especialmente Coleoptera y
Diptera), pero pocas especies parasitan huevos o incluso
adultos. La mayora de las especies de Pteromalidae son
probablemente solitarias ectoparasitoides e idiobiontes,
aunque varias especies parasitoides de pupas son gregarias.
La cenobiosis es conocida en solo dos subfamilias: Pireninae
y Pteromalinae, y en todos los casos reportados son ceno-
Figura 68.2
Figura 68.3
674
Figura 68.4
Figura 68.5
Figura 68.6
Figura 68.7
Figura 68.8
Figura 68.9
Figuras 68.4-68.9: 68.4 Acerocephala atrocyanea Gahan (Cerocephalinae), , cabeza; 68.5 Cerocephala rufa Westwood (Cerocephalinae), ala anterior; 68.6 Peckianus laevis (Provancher) (Eutrichosomatinae), ; 68.7 Dipachystigma sp. (Colotrechninae), ; 68.8
Herbertia wallacei Burks (Herbertiinae), ; 68.9 Erotolepsia compacta
Howard (Erotolepsiinae), , metasoma.
675
Captulo 68
Familia Pteromalidae
Figura 68.10
Figura 68.11
Figura 68.12
Figura 68.13
676
Figura 68.14
Figura 68.16
677
Captulo 68
Familia Pteromalidae
Asaphinae
Comprende 5 gneros y 21 especies descritas: Asaphes, es
un gnero cosmopolita (Gibson y Vikberg 1998); Desantisiana de Argentina (probablemente no pertenezca a Asaphinae); Hyperimus, el cual es principalmente holrtico pero
se extiende hasta el sur de Guatemala; y dos gneros de
Australia. Las especies de Asaphes son principalmente
ectoparasitoides solitarios Idiobiontes de BraconidaeAphidiinae. Clave para muchos de los gneros en Bouek
y Heydon (1997).
Austroterobiinae
Como actualmente se ha definido, esta subfamilia tan solo
contiene un gnero, Austroterobia, y dos especies descritas,
una de Australia y otra de la India. Recientemente una especie no descrita de este gnero ha sido registrada en Costa
Rica (Heydon, sin publicar). El gnero Erixestus, actualmente est incluido en la subfamilia Pteromalinae y es
probable que pertenezca a esta subfamilia. Las especies de
este gnero son endoparasitoides idiobiontes de huevos de
Chrysomelidae.
Ceinae
Esta subfamilia incluye tres gneros y quince especies
descritas. Solo Spalangiopelta ha sido reportado en el Neotrpico, en Centroamrica (Darling 1991). Las especies de
este gnero rara vez son colectadas y algunas especies con
frecuencia se colectan ms en hojarasca (como con embudos
de Berlese) que por medio de tcnicas de colecta tradicional.
Clave para las especies de Spalangiopelta en Darling (1991).
Cerocephalinae
Esta subfamilia comprende 13 gneros y alrededor de 50 especies descritas a escala mundial, es poco frecuente encontrar representantes de esta subfamilia en las colecciones.
Algunas especies no descritas tienen mandbulas fantsticas y ornamentacin ceflica. Nueve de los gneros descritos probablemente se encuentran en la Regin Neotropical.
Ectoparasitoides idiobiontes de larvas o pupas de Coleoptera, sobre todo de aquellos que viven en la madera. Muy
pocos son parasitoides de escarabajos que se encuentran
en granos almacenados; por ejemplo, Theocolax elegans
parasita Sitophilus oryzae (Curculionidae). Claves para la
mayora de los gneros en Heqvist (1969).
Cleonyminae
Esta subfamilia comprende a escala mundial 38 gneros y
cerca de 260 especies descritas (Gibson 2003), al parecer
esta subfamilia est ms cercanamente relacionada con
ciertos Eupelmidae que con otros Pteromalidae. Presenta
seis tribus, de las cuales cinco ocurren en el Neotrpico.
Los miembros de la tribu Chalcedectini presentan el fmur
posterior ensanchado (como Chalcididae) y las especies de
Lyciscini tienen a menudo grabados densos y el metasoma
presenta una carena dorso lateral. Las especies de Cleonyminae probablemente son ectoparasitoides idiobiontes,
principalmente de larvas de escarabajos que viven en madera
en descomposicin o en tallos leosos, aunque algunos
parasitan himenpteros que anidan en los tallos. 18 gneros
en el Neotrpico, clave en Gibson (2003).
Coelocybinae
Esta subfamilia comprende 15 gneros y aproximadamente
40 especies descritas de los cuales 14 gneros y casi todas
678
Erotolepsiinae
Esta subfamilia contiene cuatro especies descritas, cada una
de las cuales est contenida en cuatro gneros: dos gneros
australianos y dos gneros tropicales, Balrogia (Brasil), y
Erotolepsia (Neotrpico). Este ltimo ha sido criado de
Stratiomyiidae, pero no se conoce nada ms sobre la biologa
de esta subfamilia.
Colotrechninae
Eunotinae
Diparinae
De distribucin mundial. Hay 30 gneros y ms de 100
especies descritas de Diparinae, pero el nmero real de
especies es mucho ms elevado del que se ha reportado y
es muy diverso en las regiones subtropicales y tropicales.
Actualmente Christopher Desjardins est realizando la
revisin mundial de los gneros. Adems, hay por lo menos
un gnero no descrito y cuatro gneros son conocidos para
el Neotrpico (C. Desjardins, comunicacin personal):
Dipara, Lelaps, Netomocera, y Parurios. Las hembras de
Dipara y algunas especies caribeas de Lelaps son los
braqupteras, y la antena de los machos de estos dos
gneros presentan cetas largas y en espiral. Lelaps es uno
de los gneros ms diversos y espectaculares de Pteromalidae reportados en el Neotrpico. Los hospederos de
Diparinae son desconocidos salvo por una especie de Parurios de la India que se cri a partir de una larva de Curculionidae (Bouek 1988). Clave para la mayora de los gneros
en Bouek y Heydon (1997).
Eutrichosomatinae
Esta pequea subfamilia comprende tan solo tres gneros
y cuatro especies descritas: dos gneros del Nuevo Mundo
y un gnero australiano. Los especmenes de Eutrichosoma
que se caracterizan por presentar la vena marginal escasamente ms larga que la vena estigmal, se ha criado de
larvas de gorgojo (Coleoptera: Curculionidae) y Peckianus
caracterizada por presentar vena marginal ms larga que
la vena estigmal, se ha criado de vainas del frjol que
679
Captulo 68
Familia Pteromalidae
Herbertiinae
Esta subfamilia contiene tan solo un gnero, Herbertia, de
distribucin cosmopolita. Son parasitoides de minadores de
hojas Agromyzidae (Diptera), especialmente de plantas
monocotiledneas. Clave para las especies en Burks (1959).
Leptofoeninae
Esta subfamilia comprende simplemente dos gneros y siete
especies descritas: un gnero australiano y Leptofoenus del
Neotrpico. Las especies de Leptofoenus, qu estn entre
las de mayor tamao de Chalcidoidea (generalmente la
longitud del cuerpo excede 12.0 mm), se restringen a sitios
de tierras bajas; clave para las especies en LaSalle y Stage
(1985). La biologa es desconocida, pero su forma y tamao
sugieren que pueden ser parasitoides de escarabajos que
viven en la madera.
Ormocerinae
Para la definicin de esta subfamilia se requiere de ms
investigacin. La subfamilia actualmente comprende 40
gneros y 170 especies descritas, la mayora de ellas pertenecen a Melanosomellini, una tribu principalmente presente
en el Hemisferio Sur. En el Neotrpico esta tribu comprende
tres gneros asociados con Nothofagus (Nothofagaceae)
(De Santis et al. 1993), Mayrellus (qu puede o no pertenecer
Pireninae
Esta subfamilia comprende 18 gneros y alrededor de 200
especies descritas mundialmente. Algunas especies presentan tamaos que dentro de los Pteromalidae son las ms pequeas.
Morfolgicamente ellas estn ms cercanas a ciertos
gneros de Pteromalinae (algunos de aqullos previamente
ubicados en Miscogasterinae) pero se caracteriza por una
reduccin en el nmero de segmentos antenales.
Dos gneros cosmopolitas se reportan en el Neotrpico,
Gastrancistrus y Macroglenes; ambos son endoparasitoides cenobiontes de Cecidomyiidae (Diptera). Claves para
los gneros en Bouek y Heydon (1997).
Pteromalinae
En esta subfamilia se incluye Miscogastrinae que es considerada por Bouek (1988) como una subfamilia separada.
De esta manera se define Pteromalinae con 350 gneros (60%
del total) y ms de 2.350 especies descritas (68% del total).
Las dificultades taxonmicas de esta subfamilia an permanecen sin resolver; Pteromalinae es una agregacin de gneros que no encajan en otra parte. Es ms, la fauna del Neotrpico es pobremente conocida.
La mayora (si no todos) los gneros de miscogastrinos parasitan larvas de dpteros que se alimentan en
tejidos de plantas y muchos son endoparasitoides cenobiontes. La mayora de otros Pteromalinae que han sido estudiados, al parecer son ectoparasitoides idiobiontes, pero el
rango de hospederos es extremadamente amplio. Hay
alrededor de 90 gneros descritos y varios gneros sin
describir. Clave para la mayora de los gneros descritos en
Bouek y Heydon (1997).
680
Spalangiinae
Esta subfamilia comprende dos gneros y aproximadamente
50 especies: Paraspalangia, con una sola especie que ha
sido colectada en algas intermareales en Mxico occidental,
Literatura citada
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(Hymenoptera, Chalcidoidea). Acta Entomologica
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2001. 2nd ed. CD-ROM. Taxapad and the Natural
History Museum, London.
681
Captulo 68
Familia Pteromalidae
682
CAPTULO
69
Familia Agaonidae
J. Y. Rasplus y L. Soldati
Diagnosis
Taxonoma y filogenia
Los lmites de la familia son inestables y los grupos incluidos
dentro de Agaonidae varan de tiempo en tiempo y de autor
a autor, sin algn anlisis riguroso. Inicialmente se interpretaron como las nicas avispas polinizadoras, con un concepto de familia bastante estable (Wiebes 1977, 1982) hasta que
Bouek (1988) lo expandi hasta incluir la mayora de grupos
asociados con las inflorescencias del Ficus. Bouek incluy
dentro de Agaonidae cinco subfamilias de avispas de los
higos no polinizadoras, tres de las cuales estn distribuidas
alrededor del mundo (Sycophaginae, Sycoryctinae y Otitesellinae), una es paleotropical (subsecuentemente introducida en la Regin Neotropical con algunos rboles ornamentales de higos, Epichrysomallinae) y la ltima confinada a
los trpicos del Viejo Mundo (Sycoecinae). Sin embargo, la
estructura de los tergos metasomales (Mt) 8 y 9 difieren
notablemente entre las diferentes subfamilias (Grissell 1995).
En Sycophaginae Mt8 y Mt9 estn separados (Mt8 exhibe
un margen posterior invaginado y Mt9 es un apndice
articulado a manera de alern) mientras en todos los otros
aganidos no sycofaginos, Mt8 y Mt9 estn fusionados
(Grissell 1995). Quicke et al. (1994) tambin muestran que la
morfologa del ovipositor es muy divergente entre Agaoninae,
Epichrysomallinae y Sycophaginae.
Figura 69.0
Capitulo 69
Familia Agaonidae
Subfamilia Agaoninae
Diagnosis
Cuerpo de macho y hembra sin lustro metlico, brillante y
liso, o como mximo con micropuntuacin esparcida o alutcea; cabeza prognata; antena insertada cerca de la cavidad
oral; pronoto subigual en longitud o ms largo que el mesoscuto, o con margen posterior variadamente incurvada o emarginada; protibia y metatibia mucho ms corta y usualmente
mucho menos masiva que el respectivo fmur; lo ms fre-
Cuadro 69.1 Gneros de Agaonidae en la Regin Neotropical. Entre parntesis el numero de especies vlidas descritas en el Neotrpico.
Subfamilias
Agaoninae
Gneros neotropicales
Pegoscapus (46), Tetrapus (5)
Sycophaginae
Sycoryctinae
Otitesellinae
Epichrysomallinae
684
Gneros introducidos
Blastophaga (1), Eupristina (3),
Pleistodontes (1)
Philotrypesis (1), Sycoscapter (1)
Walkerella (2), Micranisa (1)
Odontoffroggatia (2), Josephiella (1)
Taxonoma
Se han descrito veinte gneros y cerca de 400 especies de
Agaoninae. Quedan ms de la mitad de las especies existentes por describir. La subfamilia est actualmente dividida
en dos tribus, Agaonini y Blastophagini, que necesitan una
profunda revisin. Algunos gneros estn imprecisamente
caracterizados y, por ejemplo, las hembras de Pegoscapus
y Eupristina son muy difciles de reconocer nicamente con
base en su morfologa.
Filogenia
La subfamilia, como se define actualmente, es monofiltica sin
duda (Gibson 1993; Gibson et al. 1999) y se han propuesto al
menos 2 fuertes sinapomorfias: (1) la presencia de un apndice
mandibular, (2) metasoma telescpico de los machos (Bouek
1988). Otros dos caracteres se han propuesto como sinapomorfias pero estn ausentes en algunas especies: (1) tercer segmento antenal transformado y (2) cabeza acanalada.
Biologa
Cada una de las especies de Ficus es polinizada por una o dos
especies de avispas agaoninas (Molbo et al. 2003; Rasplus
1996). Las avispas agaoninas son atradas a los higos receptivos (Gibernau et al. 1997; Hossaert-McKey et al. 1994; Van
Noort et al. 1989; Ware et al. 1993) y entran a travs del ostolo.
Una vez dentro, la avispa prueba las flores, depositando un
huevo justo al lado del vulo en la flor adecuada (Jousselin et
al. 2001) y poliniza activamente o no. La hembra muere y los
huevos depositados eclosionan; cada larva se desarrolla a
expensas de un solo vulo transformado en una agalla del tamao de una semilla. Pocas semanas despus, los machos emergen
primero, buscan las agallas que contienen hembras, abren el
orificio de apareamiento en la agalla y se aparean con la hembra.
Las hembras se cargan de polen, activa o pasivamente. Al
mismo tiempo, los machos cavan un orificio de salida del higo
a travs del cual las hembras abandonan el mismo. Las hembras
se dispersan en una gran distancia y buscan nuevos higos.
Una avispa hembra puede controlar el sexo de su progenie.
Las avispas agaonidas se reproducen bajo condiciones
locales de competencia por apareamiento (Hamilton 1967), lo
cual asegura el cruce entre individuos nacidos dentro de el
higo, fuertes lazos entre ellos. Por tanto, si solamente una avispa
hembra entra al higo, esta produce mayormente hermanas y
suficientes hermanos para fertilizarlas. En contraste, cuando
muchas hembras entran en un higo, debern producir tantos
hermanos como hermanas, a tal grado que la situacin estar
muy cercana a la panmixis. Las hembras son seleccionadas para
producir crecientes proporciones de machos con crecientes
cantidades de fundadoras (Herre 1985; Herre et al. 1997).
685
Capitulo 69
Identificacin
Wiebes (1995) presenta una clave para las especies de Tetrapus y Pegoscapus.
Importancia econmica
Ficus carica fue cultivada en el antiguo Egipto cerca del
4.000 A. C. y an en el presente es de importancia econmica
en la mayora de los pases mediterrneos. Subsecuentemente las especies fueron introducidas en otros pases del
mundo con climas mediterrneos, donde pueden tener
importancia econmica.
Para producir fruto, algunas variedades no requieren
polinizacin por Blastophaga psenes, pero otras si (como
Familia Agaonidae
Subfamilia Sycophaginae
Diagnosis
Taxonoma
Hembra con alas bien desarrolladas, con o sin lustro metlico, usualmente con esculturaciones distintivas; cabeza en
vista lateral hipognata y oval a lenticular, antena con 1 o 2
flagelmeros basales como anillos, con 6 flagelmeros
simples, y con maza de 3 flagelmeros; complejo escudelaraxilar con surco axilular recto o incurvado y surco frenal
transverso, el escudelo por consiguiente es usualmente de
cuadrado a ms o menos con forma de vidrio de reloj, con
axilula oval a subtriangular entre el escudelo y la axila; ala
anterior con vena marginal relativamente corta (un tercio o
menos de la longitud de la celda costal) que usualmente es
subigual en longitud o ms corta que la vena estigmal, y
con vena posmarginal ausente a ms larga que la vena estigmal; metacoxa casi tan larga como la altura del mesotrax;
metasoma mayormente ssil; espirculo metasomal no
agrandado; tergo 8 con una incisin profunda en la margen
posterior, con un pequeo alern medial esclerotizado en
forma de ua (epipigio) y con cercos como estaquitas desde
el interior de la membrana sobre cada lado del epipigio;
valvas del ovipositor largas.
Macho de los grupos Anidarnes e Idarnes incerta con
alas bien desarrolladas; machos de otros Idarnes pteros.
Machos sin alas amarillos a marrones, lisos y brillantes;
antena insertada adyacente a la cavidad oral, con frecuencia
sobre la porcin anterior subdividida de la cabeza; escapo
comprimido y flagelo con 2 o 3 flagelmeros; cabeza y cuerpo
aplanados (como un listn); metasoma relativamente largo,
con lados subparalelos; tibias hinchadas, con espinas; espirculo metasomal usualmente largo.
Por un tiempo esta subfamilia fue considerada la nica subfamilia o tribu incluyendo todas las avispas de los higos no
polinizadoras; sin embargo, los lmites de la subfamilia han
sido frecuentemente cambiados. Desde Ashmead (1904) a
Grandi (1955), Sycophaginae es incluida en Torymidae y
llamada Idarninae. Joseph (1964) reduce Sycophagini a
Sycoecinae ms Sycophaga, y ubica los verdaderos Sycophaginae en Idarnini. Wiebes (1966) limita y clasifica los
Sycophaginae dentro de la familia Torymidae. Este autor
excluye los gneros de Sycoecinae y los limita a Sycophaga,
Idarnes, Eukoebelea y Parakoebelea.
Bouek et al. (1981) los eleva al rango de subfamilia y los
divide en dos tribus, denominadas Apocryptini (con un solo
gnero, Apocrypta) y Sycophagini. Bouek (1988) los considera
como una subfamilia de Agaonidae y excluye el gnero Apocrypta que perteneca a Sycoryctinae. La subfamilia contiene
55 especies descritas, clasificadas en 6 gneros descritos, ms
2 gneros orientales an no descritos. Slo dos gneros son
nativos del Neotrpico: Idarnes y Anidarnes (Bouek 1993).
Filogenia
Sycophaginae es monofiltico y relativamente bien definido.
Dos apomorfias han sido propuestas para definir la subfamilia: (1) la forma de los tergos metasomales 8 y 9, (2) la presencia de surco axilular, pero este carcter se presenta en otros
gneros calcidoideos. No se ha realizado ningn tratamiento
filogentico de la subfamilia.
686
Biologa
En el Neotrpico las especies de Sycophaginae estn estrictamente asociadas con los higos Urostigma, todas las dems
citaciones son dudosas. La mayora de los Sycophaginae
provocan agallas dentro de las flores (Godfray 1988;
Kerdelhu y Rasplus 1996) y pueden desarrollarse en frutos
no polinizados (como Idarnes). Todos los sycophaginos
neotropicales ovipositan desde la parte externa de los higos.
Especies del gnero Idarnes muestran dos tiempos de
oviposicin diferentes en los higos que corresponden a dos
grupos morfolgicamente diferentes (grupos de especies
carme e incerta). Los Idarnes del grupo incerta ovipositan
mucho antes de la polinizacin y producen camadas pequeas. Los machos son alados y copulan con las hembras
dentro y fuera de los higos. Se ha mostrado que la falta de
alas aumenta con el tamao de la camada (Cook et al. 1997).
Las agallas hechas por estas avispas se proyectan dentro
de la cavidad del receptculo.
El grupo de especies carme (incluyendo flavicollis) tiene
machos pteros y hembras con ovipositor relativamente
largo. Especies de este grupo utilizan los mismos canales
de atraccin que los polinizadores (Bronstein 1991), ovipositan en el mismo estado de desarrollo del fruto que las
avispas polinizadoras y producen camadas grandes (West
y Herre 1994; West et al. 1996). Estas avispas utilizan el
Identificacin
La nica clave para las especies de Idarnes es una contribucin de Gordh (1975) y el gnero espera revisin. Bouek
(1993) disea una clave para las especies de Anidarnes.
Subfamilia Sycoryctinae
Diagnosis
Hembra con alas bien desarrolladas, amarillenta a negra, con
o sin lustro metlico o escultura distinguible; vena estigmal
distinguible a muy larga, en ngulo obtuso con respecto a
la vena marginal; vena posmarginal relativamente larga, y
con frecuencia, junto con la marginal claramente ms largas
que la vena estigmal; tergo metasomal 8 7 y 8, conspicuamente alargado, tubularmente (como una cola) protruido
sobre las hojas del ovipositor (con frecuencia las hojas del
ovipositor aparecen como fusionadas a lo largo de la lnea
media); tergo 8 sin epipigio; cercos ausentes o como botones; esterno metasomal formando un vientre relativamente
plano o, como muchos de los taxones del Nuevo Mundo,
con esterno anterior ventralmente proyectado como un
surco (variadamente profundo) y entonces metacoxa y
metafmur ms conspicuamente alargados y delgados,
subcilndricos.
Macho con alas bien desarrolladas a ptero; antena con
6-11 flagelmeros; pronoto cuadrado a rectangular; machos
con alas bien desarrolladas con vena estigmal relativamente
Taxonoma
La subfamilia, como se define aqu, requiere revisin a nivel
genrico. Todos los gneros cercanos a Sycoscapter fueron
sinonimizados bajo ese nombre por Bouek (1993), pero
necesitan un mayor examen para concluir definitivamente
sobre su estatus. La monofilia de la subfamilia es an objeto
de debate y ningn anlisis filogentico se ha hecho. Apocrypta y Critogaster pueden pertenecer a diferentes linajes
de pteromaloides los cuales colonizan independiente-
687
Capitulo 69
Biologa
Todas las especies de Sycoryctinae exhiben ovipositores
largos a extralargos, ovipositan desde fuera del higo y
exhiben comportamientos fascinantes dependientes de la
morfologa del ovipositor (Wiebes 1966). Sin embargo, la
biologa de Sycoryctinae se conoce con poca precisin. Las
especies de Philotrypesis ovipositan en ovarios previamente transformados en agallas mediante la aplicacin de
veneno y que contenienen los huevos del polinizador
(Joseph 1958). Las larvas de Philotrypesis matan al polinizador y se alimentan sobre la semilla que ha iniciado su
desarrollo en el ovario. Consecuentemente, las especies de
Philotrypesis se consideran inquilinos de los Agaoninae.
La biologa de Sycoscapter no se conoce.
Recientes estudios en frica no distinguen entre la biologa de un parasitoide estricto o un inquilino (Kerdelhu et
Familia Agaonidae
Identificacin
Pocas claves permiten la identificacin de los Sycoryctinae
y la mayora son inadecuadas (Grandi 1930). La clave para
las especies de Sycoryctinae asociadas con F. microcarpa
pueden ser de alguna utilidad (Beardsley 1998; Chen et al.
1999). Una clave tentativa para las especies de Critogaster
es proporcionada por Bouek (1993).
Subfamilia Otitesellinae
Diagnosis
Hembras con alas bien desarrolladas; usualmente con lustro metlico y con escultura claramente reticulada. Cabeza
hipognata y oval a lenticular en vista lateral; antena insertada cerca de la margen ventral del ojo; antena con los
dos flagelmeros basales en forma de anillo, con 5 flagelmeros simples, y con maza de 3 flagelmeros; pronoto
corto; mesoscudo con notaulos usualmente completos,
aunque con frecuencia finos; complejo escudelar-axilar sin
surco axilular, con escudelo como mesoscudo, y con axilas
subtriangulares ampliamente separadas; superficie del ala
anterior con frecuencia con sedas relativamente esparci-
688
de la margen posterior; valvas del ovipositor al menos ligeramente exertadas, en general relativamente cortas, gruesas y
curvas hacia abajo, pero algunas veces casi tan largas como el
cuerpo y entonces ms parecidas a un hilo enrollado.
Macho con alas (Heterandrium y Aepocerus), ptero o
con alas anteriores filamentosas (todas las especies introducidas y Heterandrium), amarillentos, lisos y brillantes; cabeza y mandbulas por lo general conspicuamente grandes;
ocelos ausentes; antena se inserta cerca de la altura media
de la cabeza o ms arriba, o si solamente cerca de un tercio
de la altura de la cabeza desde la cavidad oral, entonces
insertada claramente aparte; tibias hinchadas, con espinas;
metasoma relativamente corto y ahusado hacia el pice.
Taxonoma
La posicin taxonmica de este grupo permanece incierta.
Grandi (1922) ubica Otitesellinae como una tribu de los
Torymidae Sycophaginae (=Idarninae). Despus Otitesellinae pasa a ser tribu de Torymidae (Joseph 1964; Wiebes
1967, 1974), una subfamilia de Pteromalidae (Bouek et al.
1981), una subfamilia de Agaonidae (Bouek 1988) y un
grupo no monofiltico en Pteromalidae (Rasplus et al. 1998).
Esta subfamilia comprende 13 gneros y 62 especies, en su
mayora de las regiones oriental y afrotropical, puesto que
solamente 2 gneros habitan la Regin Neotropical. Es probable que la subfamilia, tal como se la reconoce en la actualidad, no sea monofiltica. Un anlisis molecular reciente
sugiere que los Otitesellinae neotropicales no pertenecen
al mismo linaje de los Otitesellinae orientales (Rasplus et al.
1998). En nuestra opinin, Otitesellinae podra estar compuesto por varios linajes, reunidos independientemente a
partir del contenido de Pteromalidae, y colonizando Ficus
en diferentes partes del mundo. Esta hiptesis debe ser
examinada; aunque se apoya en la presencia de varios gneros de Pteromalidae en la Regin Neotropical asociados con
Ficus (Bouek 1993; Heydon y Bouek 1992).
Biologa
Los Otitesellinae del Viejo Mundo (como Micranisa, Walkerella) ovipositan en los higos jvenes desde la parte exterior.
En trminos generales las hembras ovipositan en flores
vrgenes de la misma manera como las avispas polinizadoras
entran a la cavidad del higo. Una vez los huevos han sido
depositados, las flores se transforman en agallas y la larva
se desarrolla sobre el tejido.
Los Otitesellinae del Nuevo Mundo (Aepocerus y Heterandrium) son tambin fabricantes de agallas y se desarrollan
exclusivamente en los Ficus de la seccin Americana. Las
especies de Aepocerus pueden prevenir el aborto de frutos
no polinizados y frutos en los cuales se han desarrollado unos
pocos polinizadores. Las larvas de Aepocerus son parasitadas
por especies de Physothorax (Torymidae). La mayora de las
especies de Aepocerus y Heterandrium parecen tener alta
especificidad y la mayora de las especies de Ficus (Americana) exhiben una o dos especies de estos gneros.
Identificacin
La clave para las especies de Otitesellinae asociadas con F.
microcarpa es de alguna utilidad (Beardsley 1998; Chen et
al. 1999). Se necesita con urgencia una clave para las especies de Aepocerus, aunque Bouek (1993) ofrece informacin
til sobre varias especies. Bouek (1993) proporciona una
clave para las especies conocidas de Heterandrium.
Subfamilia Epichrysomallinae
Diagnosis
Hembra con alas totalmente desarrolladas, sin lustro metlico, amarillentas, por lo general relativamente lisas, slo con
estras finas o reticulacin; carena occipital ausente en los
gneros neotropicales, con frecuencia fina; cabeza hipognata; cuando la cabeza es hipognata trulos a casi media
altura, cuando es prognata trulos en o cerca de la margen
oral; antena con 5-6 flagelmeros; pronoto transverso-rectangular a alargado-subcnico pero sin collar claramente
delineado y cuello; ala anterior con vena estigmal relativamente larga, ms larga que la vena posmarginal, y casi en
ngulo recto con la vena marginal; tarsos con 4 tarsmeros;
Taxonoma
Esta pequea subfamilia fue descrita por Riek en Hill (1967)
como una subfamilia de Torymidae. Despus se clasific
689
Capitulo 69
Familia Agaonidae
dentro de Pteromalidae (una familia de calcdidos no monofiltica), en su mayora con base en similitudes con los Ormocerinae (=Brachyscelidiphaginae). Bouek (1993) considera
Epichrysomallinae como el grupo ms primitivo de Agaonidae,
apoyando esta hiptesis en la presencia de un puente posgenal
completo y, en unos pocos gneros, de una carena occipital.
Estas conclusiones se basan en observaciones hechas por
Copland y King (1973) quienes compararon los sistemas reproductivos de Epichrysomallinae y Agaonidae, encontrando afinidades. Estos autores notaron que Epichrysomallinae y Agaonidae tienen varias caracteres comunes; infortunadamente estas
caractersticas son difciles de usar filogenticamente pues son
presentadas slo por algunos Epichrysomallinae, y tambin
por otros varios grupos de Chalcidoidea (Gibson et al. 1999).
La subfamilia es, sin lugar a dudas, monofiltica; sin embargo,
no se conoce ninguna sinapomorfia que caracterice el grupo.
Epichrysomallinae contiene cerca de 16 gneros vlidos
y 32 especies que necesitan revisin urgente. Las regiones
Oriental y Australiana tienen una fauna rica en Epichrysomallinae (10 y 9 gneros respectivamente); solamente hay 6
gneros en la Regin Afrotropical y dos gneros introducidos en el Neotrpico.
Biologa
Identificacin
Clave para las especies del gnero Odontofroggatia se
proporcionan en Wiebes (1980); Beardsley y Rasplus (2001)
proveen claves para las especies de Josephiella.
Importancia econmica
Figura 69.1
Figura 69.2
4(3) Apndice mandibular largo, presentando casi 18 lamelas; cabeza alargada, 1.6-1.8 veces tan larga como ancha,
sin reas membranosas sobre los trulos y sobre la cara;
escapo aplanado (Figura 69.3); introducido con Ficus
rubiginosa ..................................................... Pleistodontes
- Apndices mandibulares ms cortos, con menos de 10
lamelas transversas; cabeza mximo 1.5 veces tan larga
como ancha, con reas membranosas blancas en la cara;
escapo claramente alargado ............................................. 5
5(4) Notaulos profundos; ovipositor ms corto que el fmur
posterior; bolsas para polen ausentes; introducido con
Ficus carica ...................................................... Blastophaga
- Notaulos ausentes; ovipositor ms largo que el fmur posterior; bolsas para polen presentes sobre las mesopleuras
............................................................................................... 6
Figura 69.3
Figura 69.4
Figura 69.5
7(2) Escudelo subcuadrado, delimitado por conspicuos surcos laterales (axilulares), y posteriormente por un surco
frenal (Figura 69.5); tergos metasomales (Mt) 8 y 9
separados; con margen posterior de Mt8 profundamente
invaginada y rodeando el Mt9 parecido a un alern (epipigio); Sycophaginae ........................................................... 8
- Escudelo no delimitado por surco; tergos metasomales 8
y 9 fusionados ...................................................................... 10
8(7) Antenas insertadas en lo alto sobre el rostro, claramente
sobre el nivel del centro de los ojos; vena posmarginal
ausente; escudelo convexo, delimitado por profundos surcos y carena alta en el lado externo; habitus como en la
Figura 69.6 ........................................................... Anidarnes
- Antenas insertadas debajo del nivel del centro de los ojos,
en su mayora en el nivel de la lnea ocular inferior; vena
posmarginal presente, algunas veces traslcida; escudelo
plano, delimitado por surcos superficiales ...................... 9
9(8) Ovipositor tan largo como, o ms largo que el cuerpo
(Figura 69.5); coloracin metlica, al menos en alguna parte
del cuerpo; axlula convexa, horizontal y mayormente
reticulada; machos pteros, excepcionalmente alados ........
.................................................................................... Idarnes
- Ovipositor ms corto, mximo tan largo como el gster
691
Figura 69.6
Capitulo 69
Familia Agaonidae
Figura 69.7
Figura 69.8
ov
13(10) Coloracin no metlica, amarilla a caf; vena posmarginal muy corta, menos que la mitad de la longitud del
estigma; vena posmarginal claramente ms corta que la
vena estigmal, la cual esta insertada casi en ngulo recto;
Epichrysomallinae ............................................................ 14
- Coloracin mayormente metlica, algunas veces amarilla
pero en este caso el ovipositor casi tan largo como la tibia
posterior; vena posmarginal ms larga que la vena estigmal, insertada con un ngulo ms agudo ...................... 15
14(13) Hembra con cabeza transversa; escapo largo, alcanzando el ocelo medio; rea supraclipeal no delimitada;
escudelo presentando 2x2 sedas; surcos axilares bien marcados; macho: mandbulas largas y encorvadas con forma
de hoz (Figura 69.11); pecolo visible (Figura 69.12) .......
................................................................... Odontofroggatia
- Hembra (Figura 69.13) con cabeza subglobosa; escapo
corto, no alcanzando el ocelo medio; rea supraclipeal bien
delimitada, subcuadrada; escudelo presentando al menos
2x3 sedas; surcos axilares superficiales u obliterados;
macho: mandbulas normales; pecolo corto ... Josephiella
692
Figura 69.9
Figura 69.10
15(13) Notaulos superficiales; ovipositor corto, fuertemente exserto (Figura 69.14); introducido junto con Ficus
microcarpa, F. benjamina y F. benghalensis ............... 16
- Notaulos bien marcados, algunas veces profundos; ovipositor largo, frecuentemente casi tan largo como la tibia
posterior ............................................................................ 17
16(15) Antena con 2 anillos; escultura superficial sobre el
trax; propodeo corto en la mitad, con carena mediana;
gster lateralmente comprimido; hojas del ovipositor dirigidas hacia abajo ............................................... Micranisa
- Antena con tres anillos; escultura del trax simple u opaca;
propodeo sin carena mediana; gster no comprimido
lateralmente; valvas del ovipositor casi horizontales;
habitus como en la Figura 69.14 ...................... Walkerella
Figura 69.11
Figura 69.12
Figura 69.13
Figura 69.14
Capitulo 69
Familia Agaonidae
24(23) Inserciones antenales separadas por ms del dimetro del trulo (Figura 69.26); cabeza redondeada; escapos
alargados, casi rectangulares (Figura 69.26) ... Micranisa
- Inserciones antenales cercanas entre si (Figura 69.27);
cabeza rectangular; escapos clavados, engrosados solamente en cercanas de la insercin del pedicelo (Figura
69.27) .................................................................. Walkerella
25(23) Tibia corta con numerosos espolones conspicuos;
muones de alas ausentes .............................................. 26
- Tibia relativamente ms larga; muones de alas presentes
............................................................................................ 27
Figura 69.17
Figura 69.18
Figura 69.19
Figura 69.20
Figura 69.21
Figura 69.22
Figura 69.23
Figura 69.24
Figura 69.25
Figura 69.26
Figura 69.28
Figura 69.27
Figura 69.30
Figura 69.29
Figura 69.31
695
Capitulo 69
Familia Agaonidae
Literatura citada
Abdurahiman, U. C. 1986. Biology and behaviour of Philotrypesis
pilosa Mayr (Torymidae: Hymenoptera). Bulletin of
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Bronstein, J. L. 1989. A mutualism at the edge of its range.
Experientia 45:622-636.
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Bronstein, J. L. 1999. Natural history of Anidarnes bicolor
(Hymenoptera: Agaonidae), a galler of the Florida
strangling fig (Ficus aurea). Florida Entomologist 82:
454-461.
696
697
Capitulo 69
Familia Agaonidae
698
CAPTULO
70
Familia Torymidae
P. E. Hanson
Diagnosis
Figura 70.1
Captulo 70
Biologa
Las larvas de Torymidae son fitfagas (muchos Megastigminae, algunos pocos Toryminae) o carnvoras (la mayora
de especies). Hasta donde se sabe, todas las especies del
Nuevo Mundo en Megastigminae son fitfagas en semillas
(Grissell 1999). En Costa Rica, especies no descritas de
Megastigmus han sido criadas de semillas de Ilex (Aquifoliaceae), Myrsine (Myrsinaceae) y Symplocos (Symplocaceae)
(Hanson, en preparacin), y es probable que stos gneros
de plantas tambin estn asociados a Megastigmus en
Sudamrica . Adems, M. transvaalensis (= M. rhusi; Grissell
y Prinsloo 2001) se ha registrado en semillas de Schinus
(Anacardiaceae) de varias partes del Neotrpico (Perioto
1999). Aunque Schinus es nativa de Sudamrica, parece que
esta planta fue colonizada por Megastigmus cuando se intro-
Familia Torymidae
alto
celda costal
ancho
Figura 70.2
estigma
Figura 70.3
Figura 70.4
700
Figura 70.6
Figura 70.5
cx 3
5(4) Anillos tan largos como anchos (Figura 70.5); ala anterior completamente cubierta con sedas, sin reas descubiertas; metasterno con dos carenas submedianas entre
las coxas posteriores ( cx3) (Figura 70.7) .............. Palmon
- Anillos transversos (Figura 70.6); ala anterior parcialmente
desnuda en la base; metasterno con una carena media
entre las coxas posteriores ( cx3) (Figura 70.8) ... Podagrion
cx 3
Figura 70.7
Figura 70.8
6(3) Carena occipital indistinta o ausente (Figura 70.9); Microdontomerini (introducido en el Neotrpico) ...............
.................................................................... Idiomacromerus
- Carena occipital clara (Figura 70.10) ................................. 7
7(6) Metapleura separada de la mesopleura por una lnea
sinuosa, la metapleura se proyecta adelante como un
lbulo (Figura 70.11); Torymini ......................................... 8
- Metapleura separada de la mesopleura por una lnea recta
(Figura 70.12) ..................................................................... 10
Figura 70.9
Figura 70.10
Figura 70.11
Figura 70.12
Figuras 70.5-70.11: 70.5 Palmon sp., , antena; 70.6 Podagrion
sp., , antena; 70.7 Palmon sp., metasterno; 70.8 Podagrion sp.,
metasterno; 70.9 Idiomacrocerus sp., vista posterior de la cabeza;
70.10 Monodontomerus sp., vista posterior de la cabeza; 70.11 Torymus sp., mesosoma; 70.12 Monodontomerus sp., mesosoma.
701
Captulo 70
Familia Torymidae
Figura 70.14
Figura 70.16
Figura 70.13
Figura 70.15
Literatura citada
Bouek, Z. 1993. The genera of chalcidoid wasps from Ficus
fruit. Journal of Natural History 27:173-217.
Graham, M. W. R. de Vere y J. J. Gijswijt. 1998. Revision of the
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Torymidae). Zoologische Verhandelingen (Leiden)
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Grissell, E. E. 1992. A revision of Perissocentrus Crawford
(Hymenoptera: Torymidae). Journal of Hymenoptera
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Grissell, E. E. 1995. Toryminae (Hymenoptera: Chalcidoidea:
Torymidae): A redefinition, generic classification, and
annotated world catalog of species. Memoirs on
Entomology, International 2:1-470.
Grissell, E. E. 1999. An annotated catalog of world
Megastigminae (Hymenoptera: Chalcidoidea:
Torymidae). Contributions of the American
Entomological Institute 31(4):1-92.
Grissell, E. E. 2000. A revision of New World Monodontomerus
(Hymenoptera: Chalcidoidea: Torymidae). Contributions
702
CAPTULO
71
Familia Ormyridae
P. E. Hanson
Diagnosis
Figura 71.1
nocen cuatro especies descritas de Ormyrus para el Neotrpico, tres de Centroamrica y una de Brasil. Recientemente
se coleccion material de Ormyrus de Colombia.
Biologa
Las especies de Ormyridae son parasitoides de insectos habitantes en agallas de plantas, y la larva se alimenta como
ectoparsito idiobionte solitario, el cual puede ser hiperparasitoideo facultativo. Las especies del Nuevo Mundo casi
exclusivamente se restringen a las agallas formadas por Hymenoptera, especialmente Cynipidae en robles (Fagaceae:
Quercus) (Hanson 1992).
Literatura citada
Hanson, P. 1992. The Nearctic species of Ormyrus Westwood
(Hymenoptera: Chalcidoidea: Ormyridae). Journal of
Natural History 26:1333-1365.
704
CAPTULO
72
Familia Perilampidae
D. C. Darling
Diagnosis
andbulas robustas, con dos o tres dientes grandes; antena con 13 segmentos,
incluye un nico anillo (anellus); sexualmente dimrficos, escapo del macho expandido y/o
con puntos o poros sobre la superficie anterior;
clpeo diferenciado del resto del rostro por suturas,
margen anterior entero, sin dientes o tubrculos;
mesosoma compacto, usualmente corto y alto en
vista lateral, con el pronoto visible en vista dorsal
(Figuras 72.7, 72.10), no reducido y ventral al
mesoscudo (como en Eucharitidae); notaulos
completos; metasoma usualmente alto y triangular en perfil, tergos 2 y 3 similares en tamao,
fusionados dorsalmente e incluyendo los siguien-
Taxonoma
Se reconocen dos subfamilias de Perilampidae, Chrysolampinae y Perilampinae (Bouek 1988), ambas presentes en el
Nuevo Mundo. Chrysolampinae es morfolgicamente distinta de Perilampinae, aunque ambas subfamilias se colocan
en la misma familia con base en caracteres compartidos de
adultos (vase arriba), morfologa y biologa del primer
estadio larval (Darling y Miller 1991). Perilampidae es una
familia muy cercana a Eucharitidae, con la cual comparte un
labro digitado (Darling 1988) y larva cuyo primer estadio es
una planidia (Heraty y Darling 1984; Darling y Miller 1991;
Darling 1992).
Se reconocen cinco gneros en Chrysolampinae, dos de
los cuales se encuentran en el Nuevo Mundo, aunque slo
Chrysolampus se conoce de la Regin Neotropical (Darling
1986). Hay siete gneros en Perilampinae, cuatro de los cuales
se conocen en el Nuevo Mundo y tres en la Regin Neotro-
Figura 72.1
Biologa y distribucin
La biologa de los perilmpidos es similar en muchos aspectos a Eucharitidae (Heraty y Darling 1984). Los huevos se
Captulo 72
Familia Perilampidae
depositan lejos del hospedero, sobre hojas o flores, o insertados en tejidos de plantas. El primer estadio larval, es
esclerotizado y activo y se llama planidia, la cual localiza al
hospedero y se adhiere a ste. En muchos casos la planidia
no se alimenta hasta que el hospedero comienza la fase de
pupa; entonces se puede decir que los perilmpidos son
cenobiontes. Los Chrysolampinae son ectoparsitos de
perodos larvales (Darling y Miller 1991), mientras que la
planidia de Perilampinae es ectoparsita o penetra al
hospedero y permanece inactiva hasta que ste se desarrolle
a pupa, tiempo en el cual la larva sale del cuerpo y se alimenta
como ectoparasitoide (Darling 1999). Por cada hospedero,
solo un perilmpido se desarrolla hasta la madurez . La familia
incluye parasitoides primarios e hiperparasitoides.
En alto contraste con Eucharitidae, las asociaciones de
hospederos de los perilmpidos son muy diversas. Hay
confirmacin de registros de hospederos de cinco rdenes
de insectos: Neuroptera, Raphidioptera, Coleoptera, Diptera
e Hymenoptera. Aunque no hay muchos registros de
perilmpidos como parasitoides primarios de Lepidoptera,
se cran rutinariamente especies de pupas de Lepidoptera,
aunque como hiperparasitoides atacando Hymenoptera
(Ichneumonidae, Braconidae) y Diptera (Tachinidae)
(Warren y Tadic 1970). Hay mucha diversidad de hospederos
en Perilampus aunque con restriccin a grupos de especies
particulares (Darling 1996). Hay parasitoides primarios de
Coleoptera xilfagos (Anobiidae), avispas aculeadas que
nidifican en tallos (Crabronidae), Neuroptera (Chrysopidae)
y avispas sierra (Diprionidae, Tenthredinidae). Otras
especies son parasitoides secundarios obligados (hiperparasitoides) de Lepidoptera u Orthoptera, via Ichneumonidae, Braconidae o Tachinidae. En Per se conoce de
una especie que ataca Sclerogibbidae (Hymenoptera), los
cuales son parasitoides de Embioptera (Burks 1969). En el
complejo Perilampus del grupo hyalinus, bien representado
en el Neotrpico, especmenes morfolgicamente indistinguibles se han criado como parasitoides primarios de
avispas sierra (como Neodiprion excitans en Belice), o como
hiperparasitoides de Lepidoptera. Se han establecido asociaciones de hospederos para Euperilampus, con base en el
Importancia econmica
La pobreza de informacin de hospederos atacados y el
conocimiento taxonmico rudimentario de los perilmpidos
neotropicales hacen difcil especular sobre su importancia
econmica. Perilampus chrysopae es un parasitoide
primario de varias especies de Chrysopidae y pueden interferir con programas de control biolgico que usan esos
depredadores (Clancy 1946). Las especies de Perilampus
del grupo hyalinus son parasitoides primarios de avispas
sierra Neodiprion, lo cual los convierte en agentes importantes de biocontrol en pinares; registros de museos indican
que Neodiprion excitans es parasitado por estos perilmpidos en Belice. Perilampus hyalinus parasita un 36% de
capullos de avispas sierra en infestaciones establecidas de
Neodiprion en Canad (Tripp 1962), por lo cual pueden tener
un impacto sustancial en control. Especies de Perilampus
son asociadas con frecuencia con plagas de agricultura, aunque usualmente como hiperparsitoides de Ichneumonoidea
y Tachinidae.
706
Figura 72.2
Figura 72.3
Figura 72.4
Figura 72.5
Figura 72.7
Figura 72.8
Figura 72.6
Figura 72.9
Figura 72.11
Figura 72.10
Figura 72.12
Figuras 72.2-72.12: 72.2 Grupo Perilampus fulvicornis, cabeza, vista lateral; 72.3 Burksilampus sp., cabeza, vista lateral; 72.4 Grupo
Perilampus hyalinus, cabeza, vista lateral; 72.5 Perilampus sp., pronoto y prepecto, vista lateral; 72.6 Euperilampus sp., pronoto y prepecto,
vista lateral; 72.7 Perilampus regalis Smulyan; 72.8 Burksilampus sp., peciolo, vista dorsal; 72.9 Grupo Perilampus fulvicornis, peciolo, vista
dorsal; 72.10 Chrysolampus schwarzi Crawford; 72.11 Perilampus sp., ala anterior, venacin; 72.12 Euperilampus sp., ala anterior, venacin.
707
Captulo 72
Familia Perilampidae
Literatura citada
Bouek, Z. 1978. A generic key to Perilampinae (Hymenoptera,
Chalcidoidea), with a revision of Krombeinius n. gen.
and Euperilampus Walker. Entomologica Scandinavica
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Bouek, Z. 1988. Australasian Chalcidoidea (Hymenoptera). A
biosystematic revision of genera of 14 families, with a
reclassification of species. CAB International,
Wallingford.
Burks, B. D. 1969. New Perilampidae (Hymenoptera:
Chalcidoidea). Proceedings of the Entomological Society
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Darling, D. C. 1986. The New World species of Chrysolampinae
(Hymenoptera: Chalcidoidea). The Canadian
Entomologist 118:913-940
Darling, D. C. 1988. Comparative morphology of the labrum in
Hymenoptera: the digitate labrum of Perilampidae and
Eucharitidae (Chalcidoidea). Canadian Journal of
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Philomidinae), with a discussion of the phylogenetic
affinities of the Philomidinae. Systematic Entomology
17:331-339.
Darling, D. C. 1996. Generic concepts in the Perilampidae
708
CAPTULO
73
Familia Eucharitidae
J. Heraty
Diagnosis
Filogenia
Las dos subfamilias del Nuevo Mundo, Oraseminae y Eucharitinae, estn justificadas como monofilticas con base
en la posesin de labros similares (Darling 1988), mandbulas con forma de hoz, prdida del surco genal, pronoto
ventralmente desplazado, y parasitoides de hormigas (Heraty 2002). Las relaciones filogenticas para los gneros de
Eucharitidae se han discutido en detalle (Heraty 1985, 1994a,
2000, 2002), con la mayora de los anlisis recientes incluyendo todos los 53 gneros.
Taxonoma
Solamente dos de las familias propuestas de Eucharitidae,
Oraseminae y Eucharitinae, tienen lugar en el Nuevo Mundo.
Akapalinae (Australiana) y Philomidinae (Paleotropical) han
sido incluidas en Eucharitidae (Bouek 1988), pero su ubicacin en esta familia ha sido cuestionada (Heraty 2000, 2002).
Figura 73.0
Captulo 73
Familia Eucharitidae
Biologa y distribucin
Oraseminae y Eucharitinae se conocen como parsitos solamente de hormigas (Clausen 1940a, b, 1941; Heraty 1994a,
b, 2000, 2002). Los huevos se depositan dentro de tejidos
vegetales o en cavidades al interior de las plantas. Los
primeros instares larvales (planidia) estn bien esclerotizados, sin patas, y son altamente mviles. Con varios mtodos de unin a las hormigas adultas o de aprovechamiento
del hospedero, las larvas se convierten en parasitoides externos y completan su desarrollo sobre un solo hospedero.
Tambin se conoce el uso de intermediarios inmaduros para
ganar acceso a las cras de hormigas (Heraty 2000). Las
larvas se unen, internamente (Oraseminae) o externamente
(Eucharitinae), a las larvas de hormigas, cuando estas han
alcanzado el estado de pupa (Heraty 1994a, b, 2002). Las
larvas siempre se desarrollan a travs de tres instares que
se alimentan sobre la regin ventral torcica de las pupas
hospederas y dejan tras su paso los restos parcialmente
vivos de la hormiga, los cuales se denominan sitanteros
(psithanthers), sitergados (psithergates) o siterginos
(psithergynes), dependiendo del sexo o la casta de la pupa
de hormiga (Wheeler 1907). Los adultos emergen dentro del
nido de hormigas y se sabe que son bien tratados por las
hormigas antes de dejar la colonia (Wheeler 1907).
Los Oraseminae son parasitoides de la mayora de Myrmicinae, incluyendo Pheidole, Solenopsis y Wasmannia,
ms raramente Formicinae (Formicini) y posiblemente
Ecitoninae (Heraty 2000, 2002). Las hembras depositan sus
huevos dentro de incisiones hechas en las hojas o estructuras florales mediante el ovipositor engrosado, y en muchas
especies es necesario un intermediario inmaduro, ya sea un
trip (Thysanoptera) o un hemptero superior (Euhemiptera),
para obtener acceso a las hormigas hospederas (Heraty
2000). Los Eucharitinae son parasitoides nicamente de
Ponerinae (Ponerini) y Ectatomminae (Ectatommini), Formicinae (Lasiini, Camponotini) y en Australia, Myrmeciinae
(Heraty 2002). Los adultos dejan sus huevos dentro de cavidades de plantas, sobre la superficie de las hojas, o rara vez
dentro de incisiones en tejidos foliares (Heraty 2002). Los
estados planidiales de Eucharitinae son de vida libre y no
estn asociados con un hospedero intermediario. Hay 413
especies descritas de Eucharitidae, con un estimado de 784
especies alrededor del mundo (Heraty 2002). De estas, 140
especies, 19 gneros tienen lugar en el Nuevo Mundo, con
un estimado de 343 especies basado en observaciones de
Importancia econmica
Dentro de Eucharitidae, solamente Orasema tiene el potencial para ser econmicamente importante, sea como plaga o
como agente benfico de control biolgico. En Sudamrica,
el estatus de plaga de Orasema ha sido reportado para dos
especies. Orasema aenea Gahan que fue reportado como
causante de infecciones fungales como resultado secundario de sus incisiones de oviposicin en hojas de olivo
(Nicolini 1950), y Orasema costaricensis Wheeler y Wheeler
cuyas marcas de oviposicin han resultado en manchas
marrones sobre cultivos jvenes de banana en Costa Rica
(Toccheto 1942; Roberts 1958). Aunque stas fueron serias
en su momento, no han sido reportadas infestaciones recientemente. Los Orasema tambin tienen potencial como
agentes importantes en el manejo de hormigas mirmicinas
perjudiciales. Orasema xanthopus Cameron y especies
relacionadas son parasitoides del complejo Solenopsis saevissima, el cual incluye la hormiga roja de fuego, que es una
especie importadas (Wojcik 1988; Heraty et al. 1993; Heraty
1994b). Orasema minutissima Howard es un parasitoide de
la pequea hormiga roja de fuego, Wasmannia auropunctata
(Roger), en el Caribe y el norte de Sudamrica. Poco se conoce del impacto de los eucartidos sobre sus hormigas hospederas, pero O. xanthopus y O. minutissima pueden ser muy
comunes en algunos lugares. Sin embargo, los requerimientos de una compleja interaccin entre la planta hospedera y
un posible hospedero intermediario euhemipteriano podran
dificultar la crianza y establecimiento. El control biolgico
de Wasmannia en las Islas Galpagos fue considerado un
proyecto viable (Heraty 1994b).
710
Figura 73.1
GSU
Figura 73.2
PRE
AN
OVI
Figura 73.3
Figura 73.5
Figura 73.4
SP
Figura 73.6
Figura 73.7
711
Captulo 73
Familia Eucharitidae
Figura 73.9
Figura 73.8
SSS
AXG
Figura 73.10
Figura 73.11
Figura 73.12
Figura 73.13
712
Figura 73.14
Figura 73.15
Figura 73.16
Figura 73.17
Figura 73.18
Figura 73.19
713
Captulo 73
Familia Eucharitidae
Figura 73.20
Figura 73.21
Figura 73.22
Figuras 73.20-73.22 Kapala sp.: 73.20 , antena; 73.21 , antena; 73.22 mesosoma (dorsal).
714
Literatura citada
Bouek, Z. 1988. Australasian Chalcidoidea (Hymenoptera). A
biosystematic revision of genera of fourteen families,
with a reclassification of species. CAB International,
Wallingford.
Clausen, C. P. 1940a. The immature stages of the Eucharidae.
Proceedings of the Entomological Society of
Washington 42:161-170.
Clausen, C. P. 1940b. The oviposition habits of the Eucharidae
(Hymenoptera). Journal of the Washington Academy of
Sciences 30:504-516.
Clausen, C. P. 1941. The habits of the Eucharidae. Psyche 48:57-69.
Darling, D. C. 1988. Comparative morphology of the labrum in
Hymenoptera: the digitate labrum of Perilampidae and
Eucharitidae (Chalcidoidea). Canadian Journal of
Zoology 66:2811-2835.
Darling, D. C. 1992. The life history and larval morphology of
Aperilampus (Hymenoptera: Chalcidoidea:
Philomidinae), with a discussion of the phylogenetic
affinities of the Philomidinae. Systematic Entomology
17:331-339.
Gibson, G. A. P., J. M. Heraty y J. B. Woolley. 1999.
Phylogenetics and classification of Chalcidoidea and
Mymarommatoidea - a review of current concepts
(Hymenoptera, Apocrita). Zoologica Scripta 28:87-124.
Heraty, J. M. 1985. A revision of the Nearctic Eucharitinae
(Hymenoptera: Chalcidoidea: Eucharitidae).
Proceedings of the Entomological Society of Ontario
85:61-103.
Heraty, J. M. 1994a. Classification and evolution of the Oraseminae
in the Old World, with revisions of two closely related
genera of Eucharitinae (Hymenoptera: Eucharitidae).
Royal Ontario Museum Life Sciences Contributions
ROM 157:1-174.
Heraty, J. M. 1994b. Biology and importance of two eucharitid
715
Captulo 73
Familia Eucharitidae
716
CAPTULO
74
Familia Eupelmidae
G. A. P. Gibson
Diagnosis
Taxonoma y filogenia
En Eupelmidae se reconocen tres subfamilias, Calosotinae,
Neanastatinae y Eupelminae. Gibson (1989) plantea la hiptesis de que cada una de las subfamilias es monofiltica,
pero todas probablemente representan, estructuralmente, un
grado parafiltico; tambin cabe la posibilidad de la polifilia
de la familia. Encyrtidae, Tanaostigmatidae y todos los euplmidos excepto machos de Eupelminae comparten una mesopleura con expansin convexa (= acropleura), pero Gibson
(1989) concluye que esta caracterstica evolucion independientemente un incontable nmero de veces en Chalcidoidea
como parte de un complejo funcional relacionado con el salto
(Gibson 1986). Los machos de Eupelminae no poseen ni las
caractersticas derivadas de las hembras eupelminas, ni las
de ambos sexos de las otras dos subfamilias y de los vecinos
pteromlidos, particularmente los de la tribu Lyciscini (Cleo-
Figura 74.1
Captulo 74
Familia Eupelmidae
Distribucin
Todas las tres subfamilias tienen distribucin mundial, pero
son ms ricas en las regiones con climas tropical y subtropical.
Cinco gneros de Calosotinae se conocen de la Regin Neotropical: Calosota y Eusandalum son gneros cosmopolitas,
mientras que Paraeusandalum est restringido al Neotrpico
y Archaeopelma y Licrooides son gneros primitivos del
Nuevo Mundo, ms diversos en la Regin Neotropical. Los
nicos gneros de Neanastatinae en el Neotrpico son Lambdobregma, el cual se extiende hasta Florida, y Metapelma,
que es cosmopolita. Al interior de Eupelminae, 25 de 33 gneros se encuentran en la Regin Neotropical, de los cuales 15
estn restringidos a la regin o, como se ha sugerido, a una
invasin secundaria en la Regin Nertica desde el sur. Se ha
propuesto que esta diversidad result de una diversificacin
morfolgica de los Eupelminae en Sudamrica cuando el continente estuvo aislado de Norteamrica y frica (Gibson 1995).
Biologa
Las generalizaciones acerca de la biologa de los euplmidos
se basan casi completamente en especies del Hemisferio Norte.
La mayora de los Calosotinae parecen ser idiobiontes ectoparasitoides de escarabajos barrenadores de madera u otros
insectos asociados con madera o con minadores en tallos de
pasto. Las especies de Metapelma son tambin ectoparasitoides de escarabajos habitantes de madera, aunque Lambdobregma puede ser un parasitoide de huevos de grillos
(Orthoptera: Grylloidea) y, como caso excepcional, el gnero
Neanastatus es un parasitoide primario o secundario de moscas formadoras de agallas (Diptera: Cecidomyiidae). El espectro de hospederos de Eupelminae es muy diverso y refleja
una diversidad mucho ms grande de especies. La mayora
de los eupelminos son probablemente ectoparasitoides primarios o secundarios de larvas y pupas de una amplia diversidad
de insectos holometbolos; no obstante, algunas especies son
endoparasitoides o predadores de insectos y huevos de araa.
Se piensa que el parasitismo de escarabajos barrenadores de madera es la biologa primitiva para todas las tres
subfamilias de los euplmidos que poseen espculas protibiales dorsoapicales, sin tener en cuenta la biologa de su
hospedero. Tales espculas son caractersticas de muchos
calcidoideos parasitoides de insectos barrenadores de madera, y su presencia en euplmidos que poseen otros hospederos sugiere la retencin de una caracterstica ancestral.
Aunque el rango de hospederos de especies individuales
se conoce pobremente, los Eupelminae tienden a ser polfagos, y aceptan diversos hospederos en un nicho ecolgico
particular o microhbitat. Gibson (1995) plantea la hiptesis
en la que polifagia, hiperparasitismo y voracidad larval,
caractersticas de muchos Eupelminae, fueron objeto de
seleccin en la evolucin del grupo. An las hembras de
Eupelminae con alas completas son generalmente pobres
voladoras y por consiguiente tienen menor potencial que la
mayora de otros competidores para localizacin de nuevas
poblaciones de hospederos. La reduccin en la habilidad
para volar se correlaciona con modificaciones estructurales
para reforzar el salto (Gibson 1986) y probablemente explica
la relativamente comn braquiptera de hembras en Eupelminae. Diecisiete de los gneros reconocidos consisten solamente de o poseen al menos algunas especies con hembras
braqupteras (Gibson 1995).
718
Figura 74.2
Figura 74.3
Figura 74.4
Figura 74.5
not
Figura 74.6
Figura 74.7
fur
Figura 74.8
Figura 74.9
mem
719
Captulo 74
Familia Eupelmidae
Literatura citada
Compere, H. 1939. The black scale, Saissetia oleae (Bern.), in
South America. University of California Publications
in Entomology 7:75-90.
Gahan, A. B. 1943. Revisions of two genera of chalcid-flies
belonging to the family Eupelmidae from North and
South America. Proceedings of the United States
National Museum 94:339-369.
Gibson, G. A. P. 1986. Mesothoracic skeletomusculature and
mechanics of flight and jumping in Eupelminae
(Hymenoptera: Chalcidoidea: Eupelmidae). The
Canadian Entomologist 118:691-728.
Gibson, G. A. P. 1989. Phylogeny and classification of
Eupelmidae, with revision of the world genera of
Calosotinae and Metapelmatinae (Hymenoptera:
720
CAPTULO
75
Familia
Tanaostigmatidae
J. La Salle
Diagnosis
ongitud del cuerpo 0.7 a 3.8 mm, robusto, color usualmente negro a marrn o
amarillo, rara vez metlico. Cabeza casi
siempre ms ancha que alta, clpeo bilobulado;
antena con 2 anillos y 6 segmentos funiculares
(rara vez 3 anillos y 5 segmentos funiculares),
funculo del macho algunas veces ramificado.
Prepecto grande, claramente ensanchado y
redondeado anteriormente (Figura 75.6, pre), fcilmente visible en vista dorsal como prominentes
hombros en los costados del mesosoma
(Figura 75.4, pre); notaulos presentes, sinuosos,
usualmente convergen en la lnea media del
mesoscudo (Figura 75.4, not); mesoscudo y
Clasificacin y distribucin
Los tanaostigmtidos son un grupo pequeo cuyas especies
no se coleccionan frecuentemente por el colector general.
Estas avispas se encuentran en los trpicos y en algunos casos
en las regiones subtropicales del mundo, con mayor presencia
en el Neotrpico. De los ocho gneros reconocibles, 4 estn
restringidos al Nuevo Mundo, 3 al Viejo Mundo, y Tanaostigmodes con presencia en el Nuevo Mundo (LaSalle 1987),
frica, India (Lateef et al. 1985) y Australia (Bouek 1988).
Hay 92 especies descritas (Noyes 1998), de las cuales 74 son
del Nuevo Mundo, donde su rango va desde el sur de los
Estados Unidos al norte de Argentina (LaSalle 1987). Sin
embargo, an hay muchas especies sin describir, especialmente en los trpicos.
Figura 75.1
Captulo 75
Familia Tanaostigmatidae
Biologa
Los tanaostigmtidos se ecuentran primariamente en lugares
de baja a mediana altitud, desde el nivel del mar hasta cerca
de los 1.500 metros. La mayora de las especies son aparentemente fitfagas, usualmente como formadoras de agallas
o como inquilinas en las agallas hechas por otros insectos.
Aunque muchas especies han sido colectadas en agallas,
tan solo se conocen datos de biologa para muy pocas
especies. La mayora estn asociadas con arbustos leosos
y rboles de la familia Fabaceae, aunque se conocen otras
plantas hospederas (Cuadro 75.1). Algunas especies de
Tanaostigmodes son aparentemente fitfagas en las semillas
de Fabaceae. Por ejemplo, la especie India Tanaostigmodes
cajaninae infesta semillas de Cajanus cajan as como varias
otras legumbres (Lateef et al. 1985), y en el Nuevo Mundo
T. haematoxyli ataca las semillas de Haematoxylon. El
gnero japons Cynipencyrtus es un parasitoide en agallas
formadas por Cynipidae.
Weekley (2000) provee informacin biolgica detallada
para Tanaostigmodes pithecellobiae en Florida, un formador
de agallas en Pithecellobium keyense (Fabaceae). Las especies fueron originalmente reportadas por atacar ms de una
planta hospedero (LaSalle 1987), pero actualmente han sido
presentados por Weekley (2000) como monfagas.
Las especies son multivoltinas y producen pequeas
agallas sobre las hojas de las plantas hospedero. Los huevos
se colocan sobre la superficie inferior de los foliolos en la
primera semana despus de la germinacin; la agalla se forma
paralelamente con el desarrollo de los foliolos. Puesto que
P. keyense produce nuevas acrecencias a lo largo de la
estacin lluviosa, es posible el sobrelapamiento de varias
generaciones T. pithecellobiae en el ao.
El tiempo de desarrollo para los formadores de agallas
vara dependiendo del tiempo de oviposicin. Las agallas
iniciadas a comienzos o a mitad de la estacin lluviosa pueden producir adultos en escasas 14 semanas; las agallas
iniciadas a mitad de o al final de la estacin pueden experimentar diapausa larval; de esta manera, se evita la emergencia de los adultos en temporada seca, cuando no es posible
un adecuado desarrollo de la oviposicin, y no se producen
adultos hasta la siguiente estacin lluviosa. Otro probable
inductor de agallas es Tanaostigmodes albiclavus en agallas
de tallo sobre Mimosa biuncifera en el suroeste de EEUU y
el noroeste de Mxico, puesto que se cree que el habitante
cinipoideo (Myrtopsen) de estas agallas es parasitoide.
Aunque se ha asumido generalmente que la mayora de
Tanaostigmatidae inician la formacin de agallas, parece
que el inquilinismo puede ser ms comn lo que se sospecha. En Brasil Tanaostigmodes fernandesi ha sido reportado
como un inquilino en agallas formadas por unos cecidmidos (Diptera) sobre Machaerium (Fernandes et al. 1987;
LaSalle 1987). Las agallas que contenan los tanaostigmtidos eran grandes y presentaban forma y consistencia diferente a las agallas normales de los cecidmidos. Las larvas
de cecidmidos nunca fueron encontradas en agallas con
T. fernandesi, y se presumi que estas eran aniquilidas por
las larvas inquilinas, las cuales se apropiaban de las agallas.
En Costa Rica parece ocurrir una situacin similar con
Tanaostigmodes gracilis; la larva de esta especie se localiza
en la periferia de la agalla, modificando la forma inicial de
la agalla (Hanson, P., comunicacin personal, Cuadro 75.1).
Tanaostigma coursetiae ha sido encontrada como inquilina
en agallas de pslidos (Hemiptera) sobre Lonchocarpus (P.
Hanson, comunicacin personal).
Se ha publicado poco sobre los estados inmaduros de
Tanaostigmatidae. Dozier (1932) ilustra la larva y pupa de
Tanaostigmodes haematoxyli, y establece apenas que la larva
posee 13 segmentos, con los tres segmentos anteriores claramente ms anchos que los restantes, y de un color blanco
plido y cremoso. El huevo ovrico de Tanaostigmodes
albiclavus fue descrito por LaSalle y LeBeck (1983) como
de apariencia encirtiforme. Los huevos encirtiformes consisten en dos vejigas conectadas por un tubo estrecho. Se
piensa que esta estructura ayuda a la respiracin de los
huevos depositados y los ancla a su hospedero. Los huevos
de este tipo son tpicos de Encyrtidae, por lo que esta
caracterstica ha inducido a autores a considerar tanaostigmtidos como vecinos de los encrtidos.
Importancia econmica
Solamente un caso de tanaostigmtidos con importancia
econmica se conoce del Nuevo Mundo. Dozier (1932) informa sobre la biologa de Tanaostigmodes haematoxyli, especie que en ese momento infestaba severamente semillas de
Haematoxylon campechianum (Fabaceae) en Hait. Esta
planta (campeche) era utilizada en la industria de tintes,
y era tambin la principal planta mielera de la isla en ese
tiempo. T. haematoxyli caus un dao tan extensivo a las
cubiertas de las semillas que en algunas reas esto impidi
la siembra natural (propagacin) de este rbol. Fuera del
Neotrpico, T. cajaninae es una plaga que daa semillas de
Cajanus cajan (Fabaceae).
Identificacin
Las especies de Tanaostigmatidae del Nuevo Mundo son
revisadas en LaSalle (1987), quien incluye claves para todos
los gneros y especies. La siguiente clave se basa en dicho
trabajo.
722
Cuadro 75.1. Gneros de Tanaostigmatidae presentes en el Neotrpico, su distribucin, nmero de especies descritas, y
biologa. Tambin estn incluidas la mayora de las especies neotropicales que han sido colectadas. Basado en LaSalle
1987; Noyes 1998; Hanson, P., comunicacin personal.
Gneros
Especies
Distribucin
# spp.
Biologa
Microprobolos
Mjico a Brasil
Desconocida
Minapis
Argentina
Tanaoneura
Neotrpico
11
T. aurifer
T. matamata
Tanaostigma
11
T. bennetti
T. chapadae
T. coursetiae
T. gahani
T. slossonae
Tanaostigmodes
s. EEUU a Argentina,
Caribe, Viejo Mundo
49
T. basilaris
T. coeruleus
T. fernandesi
T. gracilis
T. haematoxyli
T. ringueleti
T. triplaris
T. trotteri
T. viridis
723
Captulo 75
Familia Tanaostigmatidae
Figura 75.4
Figura 75.6
pre
not
pre
Figura 75.3
Figura 75.5
Figura 75.7
Figuras 75.2 a 75.7 (todas hembras): 75.2 Tanaoneura hirticoxa, cabeza; 75.3 Tanaostigmodes albiclavus, cabeza. 75.4-75.7 mesosoma:
75.4 Tanaostigmodes albiclavus (dorsal); 75.5 Tanaostigma stanleyi (dorsal); 75.6 Tanaostigmodes albiclavus (lateral); 75.7 Minapis nigra
(dorsal).
724
Figura 75.8
Figura 75.9
Figura 75.10
Figura 75.11
Figura 75.12
Figuras 75.8 a 75.12 (todas hembras): 75.8 Tanaostigmodes albiclavus, ala anterior. 75.9 Tanaostigmodes albiclavus, antena; 75.10 Minapis nigra, ala anterior; 75.11 Tanaostigma stanleyi, antena; 75.12 Tanaostigma slossonae, ala anterior.
Literatura citada
Bouek, Z. 1988. Australian Chalcidoidea (Hymenoptera): A
biosystematic revision of genera of fourteen families,
with a reclassification of species. CAB International,
Wallingford.
Dozier, H. L. 1932. Two important West Indian seed-infesting
chalcid wasps. Journal of the Department of
Agriculture of Puerto Rico 16:103-112.
Fernandes, G. S., R. P. Martins y E. Tameiro Neto. 1987. Food web
relationships involving Anadiplosis sp. Galls (Diptera:
Cecidomyiidae) on Machaerium aculeatum (Leguminosae).
Revista Brasileira de Botanica 10:117-123.
Gibson, G. A. P. 1989. Phylogeny and classification of
Eupelmidae, with revision of the world genera of
Calosotinae and Metapelmatinae (Hymenoptera:
Chalcidoidea). Memoirs of the Entomological Society of
Canada 149:1-121.
Gibson, G. A. P., J. M. Heraty y J. B. Woolley. 1999.
Phylogenetics and classification of Chalcidoidea and
Mymarommatoidea -A review of current concepts
(Hymenoptera, Apocrita). Zoologica Scripta 18:87-124.
LaSalle, J. 1987. New World Tanaostigmatidae (Hymenoptera:
725
Captulo 75
Familia Tanaostigmatidae
726
CAPTULO
76
Familia Encyrtidae
J. S. Noyes
Diagnosis
Figura 76.1
mesopleura (Figura 76.5); placas cercales proyectadas hacia la parte anterior del gster (Figura
76.4), a veces incluso en la mitad anterior. Habitus,
Figura 76.1.
Filogenia
Taxonoma
(1973a, b) quin tambin propuso una clasificacin completamente nueva en la que reconoce slo dos subfamilias: Encyrtinae y Tetracneminae. Esta divisin es ms prctica porque
para clasificarlos distribuy la familia en grupos de tamao
conveniente.
Las dos subfamilias actualmente reconocidas probablemente son monofilticas, aunque Encyrtinae puede ser
parafiltica con respecto a Tetracneminae (Noyes y Hayat
1994). La monoflia de Tetracneminae se evidencia por la
presencia de un filamento estrecho y esclerotizado (paratergo) el cual retiene la conexin de las placas externas del
ovipositor con el noveno terguito abdominal y por la fusin
inmvil de la tercera vlvula del segundo valvfer. En
algunos grupos los paraterguitos se interrumpen, a veces
se ensanchan, pero se piensa que esta condicin es secundaria. Muy pocos taxones pueden tener la tercera vlvula
libre y articulada con el segundo valvfer, pero tambin se
piensa que esta es una condicin secundaria.
En todos los Encyrtinae las placas externas del ovipositor son ampliamente ms triangulares, separadas del noveno tergo abdominal, y se conectan en la regin apical del
sintergo (fusin de los tergos abdominales 9+10) atravs
de una membrana dbil. En la mayora de Encyrtinae, la
tercera vlvula generalmente es mvil y est articulada con
el segundo valvfer, pero en taxones donde se hallan fusionados e inmviles, se considera una condicin secundaria
derivada. La separacin de las dos subfamilias es difcil, pero
Tetracneminae puede ser diferenciada de Encyrtinae teniendo en cuenta la combinacin de los siguientes caracteres:
Tetracneminae: lnea calva con sedas marginales similares,
ms o menos de tamao igual (Figura 76.2); filum spinosum
muy rara vez no desarrollado (Figura 76.2). En la hembra las
placas externas del ovipositor relativamente delgadas y la
parte apical afilada, pero cada una se proyecta en un filamento estrecho que se conecta con el paraterguito cerca
del pice del sintergo; el pice del hipopigio siempre alcanza
una pequea parte del pice del sintergo (de vez en cuando,
si el espcimen ha sido preservado en alcohol y el gster se
contrae como resultado del secado al aire, puede parecer
que el hipopigio no alcanza el pice del sintergo); el gonostilo (tercera vlvula), solo en muy pocas excepciones, inmvil
y fusionado al segundo valvfer.
Encyrtinae: lnea calva principalmente con sedas marginales diferenciadas, stas son ms largas a lo largo del margen proximal (Figura 76.3); filum spinosum normalmente
presente (Figura 76.3, fsp). En la hembra las placas externas
del ovipositor ampliamente triangulares y en la regin apical
truncas (aunque a veces con una proyeccin lateral alargada
y delgada por ejemplo en Quadrencyrtini) completamente
separadas del sintergo; pice del hipopigio generalmente
no alcanza el pice del gster, slo en muy pocas ocasiones
Biologa y distribucin
Casi todas las especies que pertenecen a Tetracneminae son
cenobiontes endoparasitoides primarios de cochinillas
(Hemiptera: Pseudococcidae). Algunas especies de Acerophagoides y Anagyrus han sido criadas como parasitoides
de Eriococcidae (Noyes 2000; Trjapitzin 1989), aunque pocas
especies australianas de Anagyrus han sido reportadas
como parasitoides de larvas de coccinlidos que producen
una secrecin cerosa, por ejemplo especies de Telsimia
(Noyes y Hayat 1984).
La mayora de las especies son solitarias, aunque se
conocen casos de parasitismo gregario (Moursi 1948a, b;
Boussienguet 1988). Excluyendo los parasitoides y predadores de huevos, todas las especies de Encyrtinae son tambin cenobiontes, endoparasitoides de otros artrpodos.
Los parasitoides gregarios y solitarios son comunes y es
probable que muchas especies sean gregarias facultativas,
por ejemplo Metaphycus. Se conoce que ms de 160 familias
de artrpodos pueden ser hospederos para esta subfamilia,
728
Ic
fsp
Figura 76.2
Ic
Figura 76.3
Figura 76.4
Figura 76.5
Figura 76.7
Figura 76.6
Figura 76.9
Figura 76.8
Figura 76.11
Figura 76.10
Figuras 76.2-76.11: 76.2 Aesaria perseus Noyes y Woolley, , base del ala anterior; 76.3 Aphycoides clavellatus (Dalman), , base del ala
anterior; 76.4 Mariola sp., ; 76.5 Ooencyrtus sp., cuerpo; 76.6 Aenasius advenus Compere, venacin del ala anterior; 76.7 A. maplei Compere,
, antena; 76.8 Anagyrus pseudococci (Girault), , antena; 76.9 Cheiloneurus swezeyi Ashmead, hembra, escudelo y axila; 76.10 C. inimicus
Compere, , antena; 76.11 Chrysoplatycerus ferrisi Timberlake, base del ala anterior. fsp = filum spinosum; lc = lnea calva.
729
730
Importancia econmica
Un gran nmero de especies pertenecientes a la familia
Encyrtidae ha sido asociado con programas de control biolgico clsico a lo largo del mundo; las especies son ms
exitosas en climas muy calurosos. Se han introducido alrededor de 40 especies de encrtidos en el Neotrpico para
propsitos de biocontrol y aproximadamente 25 especies
han sido introducidas en los pases fuera del Neotrpico de
Sudamrica. El primer registro de uso de Encyrtidae en Norteamrica fue para propsitos de control biolgico, Copidosoma floridanum se solt en Hawaii en 1898 para el control
de Chrysodeixis chalcites (Noctuidae), una plaga de plantas
ornamentales. Probablemente este parasitoide se estableci
y parcialmente control la plaga (Swezey 1931); desde entonces, ms de 230 especies de encrtidos han sido utilizadas
contra ms de 130 especies de plagas en varias partes del
mundo (Noyes y Hayat 1994; Noyes 2002).
Algunos de los xitos ms espectaculares se han logrado
en el control de plagas de cochinillas usando los encrtidos
como enemigos naturales. Quizs el mejor conocido de stos
es el uso sumamente exitoso de Anagyrus lopezi (= Apoanagyrus lopezi) de Sudamrica para el control de cochinilla de
la yuca (Phenacoccus manihoti) en frica etipica. Esta
cochinilla fue registrada por primera vez en el Congo en 1973
y en la mitad de los aos 1980 ya se haba extendido virtualmente a todo el frica etipica, amenazando con destruir la
fuente principal de hidrato de carbono de por lo menos 200
millones de personas. Se hizo una bsqueda de los enemigos
naturales en Centro y Sudamrica y eventualmente fue
localizado Anagyrus lopezi en Paraguay. Este encrtido fue
liberado en Nigeria a principios de 1980 y en 1990 ya haba
controlado completamente la cochinilla en un amplio rango
de frica. El gasto total en este programa en 1988 haba
alcanzado casi US$ 15 millones pero se ha estimado que al
utilizar el encrtido se ahorr ms US$ 250 millones por ao
(Neuenschwander et al. 1989a, b, 1990; Neuenschwander
2001; Norgaard 1988).
Quizs aun ms exitoso, y bien conocido, es el uso de
Neodusmetia sangwani para controlar la cochinilla del pasto
de Rodas en el sur de EEUU. El xito de este proyecto fue
estimado alrededor de US$ 200 millones por ao para el
ganado de Texas y para las industrias del csped en 1979,
para un desembolso inicial de ms de US$ 0.2 millones (Dean
et al. 1979). La cochinilla ahora es controlada por el parasitoide en todo su rango de distribucin en el Nuevo Mundo,
desde Texas y Florida hasta el sur de Brasil, con un ahorro
sustancial para la industria ganadera de todos los pases
donde este se encuentra.
Ms recientemente Maconellicoccus hirsutus (la cochinilla de la rosa hibisco) ha sido controlada en el Caribe por
Anagyrus kamali junto con Gyranusoidea indica, introducida del Medio Oriente y China (Kairo et al. 2000; Meyerdirk 2000; Noyes 2000). Paracoccus marginatus (cochinilla de la papaya) actualmente est sujeta a un programa
de biocontrol en EEUU, usando Anagyrus loecki, Acerophagus papayae y Pseudleptomastix mexicana, introducidas
de Mxico (Noyes y Schauff 2003).
Por otra parte, para el control de la cochinilla existe un
notable programa de control que ha incluido la liberacin
de Comperiella bifasciata en California, y en otros lugares,
desde 1930 para el control de Aonidiella aurantii y Aonidiella
731
se conectan por una lnea hialina y desnuda. Macho: frentevrtice puede presentar perforaciones puntuadas piliferas
o ms irregulares, a veces con esculturaciones speras;
antena con un funculo distintivo de seis segmentos y una
maza pequea y entera, o con dos a cinco segmentos aneliformes y una maza relativamente larga (Figura 76.7); alas
hialinas, rara vez distintivamente infuscadas; vena posmarginal visiblemente ms larga que la estigmal. Biologa: las
especies son endoparasitoides solitarias de cochinillas
(Hemiptera: Pseudococcidae). Distribucin: de las 37 especies descritas de Aenasius, 28 son conocidas del Nuevo
Mundo, ocho son afrotropicales y orientales. La especie restante, A. advena, es circuntropical, pero de origen neotropical.
Hay muchas especies sin describir en Sudamrica. Identificacin: Nuevo Mundo (Compere 1937); todas las especies
y las del Viejo Mundo, como Neodiscodes (Kerrich 1967);
Costa Rica (Noyes 2000); Viejo Mundo, como Neodiscodes
(Kaul y Agarwal 1986) y frica tropical (Prinsloo 1988:).
732
Cheiloneurus (Encyrtinae)
Longitud entre 0.7 y 2.5 mm (incluyendo el ovipositor).
Hembra: cuerpo vara de robusto a delgado y alargado, el
color vara desde casi completamente amarillo o naranja a
completamente verde metlico oscuro; funculo antenal de
6 segmentos; maza de 3 segmentos con el pice redondeado
a trunco y fuertemente oblicuo; pice del escudelo casi
siempre con un mechn de sedas (Figura 76.9); alas anteriores casi siempre infuscadas, margen apical infuscado y casi
subparalelo en el pice del ala; vena submarginal caractersticamente doblada hacia abajo en el tercio apical; vena
marginal muy larga, al menos cinco veces ms larga que
ancha y habitualmente ms de siete veces; venas posmarginal y estigmal mucho ms cortas que la vena marginal y
sus pices conectados por una lnea hialina y desnuda;
hipopigidio no alcanza ms de dos tercios del gster, rara
vez es ms largo, pero realmente nunca alcanza el pice; el
ovipositor frecuentemente excerto, en vista lateral la regin
expuesta se adelgaza hacia el pice. Machos: similar a la
hembra excepto por la antena, el escudelo y las alas
anteriores; antena con segmentos alargados y revestidos
con largas sedas dispuestas en espiral, las cuales son tan
largas como el dimetro de los segmentos (Figura 76.10);
pice del escudelo generalmente sin un mechn apical; ala
anterior generalmente hialina, pero a veces infuscada como
en la hembra. Biologa: la mayora de las especies son hiperparasitoides de Coccidae (Hemiptera: Coccoidea) pero
algunas han sido registradas en cochinillas (Hemiptera:
Pseudococcidae), especialmente en los gneros Antonina,
Nipaecoccus, Phenacoccus, Planococcus y Rastrococcus.
Distribucin: cosmopolita con ms de 110 especies descritas y muchas por describir. Identificacin: Palertico
(Trjapitzin 1972, 1978, 1989), frica tropical (Compere 1938:),
India (Anis y Hayat 2002), Norteamrica (Gahan 1914), China
(Shi et al. 1994).
Chrysoplatycerus (Tetracneminae)
Longitud entre 1.5 y 2.4 mm. Hembra: surcos antenales dorsal
y lateralmente delimitados por una aguda cresta frontofacial; antena con escapo ensanchado y aplanado, al menos
dos veces ms largo que ancho y trapezoidal, y con la margen
superior plana a ligeramente cncava y brillante; pedicelo
semicnico con la margen dorsal plana a ligeramente
cncava y brillante; segmentos del flagelo ensanchados y
aplanados, todo los segmentos del funculo fuertemente
transversos; maza ligeramente ms larga que el pedicelo y
733
Coccidoxenoides (Tetracneminae)
Longitud entre 0.5 y 1.1 mm. Hembra: frente-vrtice
aproximadamente un tercio del ancho de la cabeza; ojos
moderadamente pilosos; ocelos aproximadamente tres veces
el dimetro de la faceta del ojo; antena separada del margen
de la boca a lo sumo la mitad de la longitud del trulo, surcos
bastante profundos, encontrndose dorsalmente; escapos
ligeramente ms largos que el ancho del frente-vrtice;
funculo de seis segmentos, segmentos principalmente transversos y ms estrechos que la maza (Figura 76.12); maza de
tres segmentos, por lo menos tan largos como el funculo;
mandbulas bidentadas; palpos maxilares y labiales de dos
segmentos; pronoto visible en vista dorsal, margen posterior
ligeramente cncava; mesoscudo no es realmente dos veces
ms ancho que largo, lnea notaular presente pero no alcanza
la mitad de la margen posterior del mesoscudo; escudelo
bastante plano, tan largo como el mesoscudo, es tan largo
como ancho y presenta el pice redondeado; alas completamente desarrolladas, hialinas, ligeramente ms de dos veces
ms largas que anchas; vena submarginal con parastigma
Copidosoma (Encyrtinae)
Longitud entre 0.7 y 4.0 mm (incluyendo el ovipositor).
Cuerpo muy a menudo verde metlico o azul, a menudo
con un lustre cobrizo, pero a veces naranja o castao oscuro
con reas metlicas; esculturaciones de la cabeza y el trax
varan de poco profundas, imbricadas-reticuladas, a relativamente profundas y poligonales, reticuladas o estras reticuladas, nunca de seda, ni umbilicadas-reticuladas; cabeza con
margen occipital aguda; las mandbulas con tres dientes agudos; antena con funculo de seis segmentos, maza de uno o
tres segmentos a menudo con un rea sensorial ensanchada
que puede extenderse desde el pice a lo largo de toda la
superficie ventral; ala anterior con vena marginal que vara
de punctiforme a dos o tres veces ms larga que ancha; vena
estigmal sin uncus desarrollado y con sensilas simtricamente arregladas en un cuadrado (Figura 76.14); ovipositor
con frecuencia fuertemente salido. Biologa: parasitoides
poliembrinicos de huevo-prepupa, especialmente parasitan
orugas de muchas familias de Lepidoptera, incluyendo
Noctuidae, Geometridae, Gelechiidae, Tortricidae, etc. Distribucin: cosmopolita, con ms de 200 especies descritas.
Identificacin: Palertico (Trjapitzin 1989); India (Kazmi y
Hayat 1998); Indo-Pacfico (Noyes y Hayat 1984).
Encyrtus (Encyrtinae)
Longitud entre 0.9 y 4.5mm. Hembra: cuerpo robusto, nunca
metlico, normalmente de coloracin naranja, castao a
734
Figura 76.12
Figura 76.13
Figura 76.15
Figura 76.14
Figura 76.16
Figura 76.17
Figura 76.19
Figura 76.18
Figura 76.20
Figuras 76.12-76.20: 76.12-13 antena: 76.12 Coccidoxenoides peregrinus (Timberlake), ; 76.13 C. peregrinus, ; 76.14 Copidosoma
bakeri (Howard), , ala anterior; 76.15 Encyrtus aurantii (Geoffroy), , escudelo y axila; 76.16 E. aurantii, , venacin del ala anterior; 76.17
Hexacladia hilaris Burks, ; 76.18 Holcencyrtus osborni, ; 76.19 Leptomastidea abnormis (Girault), ala anterior; 76.20 Psyllaephagus sp.,
, antena.
735
negro; margen occipital agudo; trulos separados del margen de la boca por una distancia aproximada a la de su propia
longitud y ligeramente se insertan por debajo del margen
inferior del ojo; escapo subcilndrico; funculo de seis segmentos revestidos de sedas cortas, usualmente los segmentos proximales son ligeramente ms largos que anchos y los
segmentos apicales ligeramente transversos; mandbula
ancha y trunca, sin dientes; escudelo con un mechn de
sedas apicales (Figura 76.15); ala anterior con vena marginal
corta, no ms de dos veces ms larga que ancha; vena estigmal larga y curva alcanzando la margen anterior del ala; vena
posmarginal tan larga como la estigmal (Figura 76.16).
Macho: por lo general, similar a la hembra pero usualmente
ms oscuro; mechn apical en el escudelo generalmente
menos eminente y alas usualmente hialinas. Biologa: parasitoides de insectos escama blandos (Hemiptera: Coccidae)
con algunos registros de otras familias, probablemente errneos y correspondiendo a otros gneros de Encyrtidae, como
Kermesidae y Pseudococcidae. Distribucin: cosmopolita
con aproximadamente 80 especies descritas, aunque muchas
de stas estn genricamente mal ubicadas. Identificacin:
Holrtico (Sugonjaev y Gordh 1981); frica tropical (Prinsloo
1991); Indo-Pacfico (Noyes y Hayat 1984); Argentina (De
Santis 1964); India (Singh 1997); Argentina (Fidalgo 1983).
Gyranusoidea (Tetracneminae)
Longitud entre 0.6 y 2.0 mm. Cuerpo ligeramente robusto;
funculo de seis segmentos; palpos maxilares de tres segmentos, palpos labiales de tres segmentos; frente-vrtice
entre el ocelo anterior y el pice de los surcos con muchas
caractersticas, con esculturaciones regulares, hexagonal o
reticular; los ojos alcanzan o sobrepasan el margen occipital,
visiblemente pilosos y con divergencia ventral de sus mrgenes internas ; frente-vrtice es menos de la mitad del ancho
de la cabeza; mesoscudo sin lineas notaulares; esculturaciones del dorso del trax finamente reticuladas, pero este
no presenta reticulaciones hexagonales regulares; ala anterior
con vena posmarginal al menos ligeramente ms larga que
la estigmal; ala posterior vara, aproximadamente cuatro a siete
veces ms larga que ancha; patas delgadas. Hembra:escapo
usualmente ensanchado y aplanado y al menos tres veces
ms largo que ancho, rara vez subcilndrico y ms de cuatro
veces ms largo que ancho; segmentos del funculo ms
largos que anchos, subiguales en tamao o distalmente ms
cortos; tres segmentos forman la maza, con suturas subparalelas nunca oblicuas y truncas; margen occipital siempre
agudamente marginado; lnea calva ampliamente cerrada
posteriormente, o interrumpida; gster no ms largo que el
trax; ovipositor nunca est fuertemente excerto. Macho:
escapo ligeramente ensanchado y aplanado, usualmente
menos de tres veces ms largo que ancho; segmentos funiculares ms largos que anchos y revestidos por sedas muy
largas; sensilas en la maza a manera de escamas o ausentes.
Biologa: parasitoides primarios de cochinillas (Hemiptera:
Pseudococcidae). Distribucin: un gnero cosmopolita que
contiene aproximadamente 40 especies descritas. El gnero
est bien representado en el Neotrpico con por lo menos
30 especies. Identificacin: Sudfrica (Prinsloo 1983), Oriente
(Noyes y Hayat 1994) y Costa Rica (Noyes 2000).
Hambletonia (Tetracneminae)
Longitud entre 1.0 y 2.3 mm. Hembra: cuerpo generalmente
naranja, ocasionalmente castao oscuro en el dorso torcico;
cabeza y dorso del trax frecuentemente con perforaciones
esparcidas no piliferas; margen occipital aguda, carenada;
surcos antenales en la regin dorsal y lateral delimitados
por una fuerte cresta fronto-facial; antena con el escapo ensanchado y aplanado, menos de dos veces ms largo que
ancho, margen dorsal casi recto, claramente convexo y no
brillante; pedicelo semicnico con un grupo de sedas distintivamente ms largas en su margen dorsal; flagelo fuertemente en forma de maza con los segmentos ensanchados
pero no aplanados, segmentos funiculares fuertemente
transversos; maza ligeramente ms larga que pedicelo y
funculo juntos, pice fuertemente oblicuo y trunco; mandbula con dos dientes agudos, el diente superior mucho ms
largo; mesoscudo sin lneas notaulares; dorso del trax con
esculturaciones poco profundas y sin reas metlicas; escudelo con ranura media longitudinal distintiva, localizada
entre el primero y segundo tercio de la regin anterior; ala
anterior infuscada, margen anterior corta sin incisin profunda en al pice de la vena submarginal; lnea calva entera
y abierta, pero casi cerrada por una fila de sedas a lo largo
del margen posterior del ala; filum spinosum ausente; vena
marginal punctiforme, o escasamente ms larga que ancha,
realmente no alcanza el margen anterior del ala; venas
posmarginal y estigmal cortas, la estigmal ligeramente ms
larga y visiblemente curva hacia el margen anterior del ala;
rea distal entre las venas estigmal y posmarginal dorsalmente desnuda. Macho: generalmente castao oscuro a
negruzco sin reas visiblemente metlicas; antena con
escapo ensanchado pero ms de dos veces ms largo que
ancho; funculo de cinco segmentos, con segmentos transversos y generalmente ms anchos que el pedicelo; maza
slida, menos de la mitad de la longitud del funculo; segmentos del flagelo con numerosas y evidentes sensilas longitudinales; cresta frontofacial presente pero muy dbil o
ausente lateralmente; escudelo, en la regin anterior, algunas
veces con surcos medios o longitudinales indistintinguibles;
alas hialinas; vena posmarginal ms larga que la estigmal.
736
Hexacladia (Encyrtinae)
Longitud aproximadamente entre 1.8 y 3.5 mm. Hembra
(Figura 76.17): cuerpo robusto, nunca metlico, usualmente
amarillo, castao o negro; margen occipital aguda; trulos
altos en la cabeza, por lo menos en la regin media entre el
margen de la boca y el ocelo anterior; escapo delgado, subcilndrico y alcanza a sobrepasar el vrtice; funculo de seis
segmentos, segmentos proximales normalmente revestidos
de sedas evidentes y alargadas; mandbulas anchas y truncas, sin dientes; mesoscudo convexo y bastante liso; escudelo muy convexo con esculturaciones comparativamente
speras y sin un mechn de sedas apicales; ala anterior
parcialmente infuscada con vena marginal de dos a cuatro
veces ms larga que ancha; vena estigmal relativamente larga
y delgada, usualmente curvada un poco hacia el margen
anterior del ala; vena posmarginal tan larga como la estigmal
o ms corta. Macho: generalmente similar a la hembra pero
la antena presenta seis segmentos; alas no tan fuertemente
infuscadas. Biologa: parasitoides gregarios de ninfas o de
cicadlidos adultos, coreidos, pentatmidos y escutelridos
(Hemiptera: Cicadellidae, Coreidae, Pentatomidae, Scutelleridae). Distribucin: El Nuevo Mundo presenta siete
especies descritas, con muchas por describir. Identificacin:
Burks (1972).
Holcencyrtus (Tetracneminae)
Hembra (Figura 76.18): longitud aproximada entre 1 y 1.5 mm;
cabeza y trax varan de naranja a verde metlico; escapo
subcilndrico ensanchado a aplanado; flagelo con todos los
segmentos funiculares transversos, maza entera o con dos
segmentos, mucho ms largos que el funculo; surcos antenales delimitados dorsal y lateralmente por una cresta aguda;
mandbula tridentada, diente medio claramente ms largo, o
bidentado con el diente superior ausente; palpos maxilares
de 3-4 segmentos; palpos labiales de tres segmentos; pronoto
de las especies braqupteras alargado y subcnico, casi tan
largo como el mesoscudo, escudelo reducido, vara de convexo a cncavo y en ocasiones muy liso y brillante; ala
anterior usualmente reducida, casi ausente, rara vez completamente alados; si es completamente alado, entonces el ala
anterior es infuscada, celda basal casi desnuda y con pocas
Leptomastidea (Tetracneminae)
Longitud entre 0.7 y 1.4 mm. Cuerpo ligeramente robusto y
fuerte; funculos con seis segmentos; palpos maxilares de
tres segmentos, palpos labiales de dos segmentos; frentevrtice entre el ocelo anterior y el pice de los surcos antenales con esculturaciones hexagonalmente reticuladas; usualmente los ojos sin pilosidades y sus mrgenes internas no
divergen ventralmente; frente-vrtice corresponde, a lo sumo,
a la mitad del ancho de la cabeza; ojos alcanzan, o casi alcanzan el margen occipital; mesoscudo sin notaulos; esculturacin del dorso torcico finamente reticulada, pero no con
reticulaciones hexagonales regulares; ala anterior con una
a tres bandas infuscadas (Figura 76.19) con vena posmarginal al menos tan larga como la estigmal, sta a veces muy
corta y subssil; ala posterior seis a nueve veces ms larga
que ancha; patas delgadas. Hembra: escapo subcilndrico,
nunca fuertemente ensanchado y plano, por lo menos aproximadamente cinco veces ms largo que ancho; todos los segmentos funiculares son ms largos que anchos y subiguales
en tamao; tres segmentos forman la maza antenal, con
suturas subparalelas y nunca oblicuamente truncos; margen
occipital agudamente marginada; alas hialinas o con reas
distintivamente infuscadas; en la regin posterior la lnea
737
Leptomastix (Tetracneminae)
Longitud entre 0.9 y 2.4 mm. Cuerpo ligeramente robusto y
fuerte; funculos con seis segmentos; palpos maxilares de
cuatro segmentos; palpos labiales de tres segmentos; regin
entre el pice de los surcos antenales y el ocelo anterior,
con bastantes reticulaciones regulares; mesoscudo sin
notaulos; ala anterior con la vena posmarginal al menos tan
larga como la estigmal; lnea calva interrumpida, pero no
cerrada; ala anterior aproximadamente 2.5 a 4 veces ms larga
que ancha, y en el macho es ligeramente ms ancha. Hembra:
escapo siempre subcilndrico, por lo menos cuatro veces
ms largo que ancho, todos los segmentos funiculares ms
largos que anchos, segmento funicular 6 ms corto; flagelo
unicolor, castao oscuro, nunca con contrastes oscuros y
segmentos plidos; tres segmentos forman la maza, con suturas subparalelas y nunca oblicuamente truncos; carena
occipital marginada; alas hialinas o dbilmente infuscadas;
espolones de la tibia media aproximadamente un tercio de la
longitud de la tibia media; ovipositor nunca completamente
excerto. Macho: escapo subcilndrico a ligeramente ensanchado; todos los segmentos funculares mucho ms largos
que anchos y revestidos de sedas largas; sensilas en forma
de escamas solo en la maza. Biologa: parasitoides primarios
y solitarios de cochinillas (Hemiptera: Pseudococcidae).
Distribucin: un gnero del Viejo Mundo incluye aproximadamente 35 especies descritas. Una especie, Leptomastix
dactylopi, introducida accidentalmente en Sudamrica.
Identificacin: Regin Afrotropical (Anga y Noyes 1999),
Palertico Occidental (Trjapitzin 1978), Palertico (Trjapitzin
1989), Regin Oriental (Noyes y Hayat 1994) y Costa Rica
(Noyes 2000).
Metaphycus (Encyrtinae)
Longitud entre 0.6 y 1.8 mm, robustos y rechonchos, especmenes rara vez delgados y alargados; coloracin del cuerpo
naranja, o amarilla a marrn, o negra (muy brillante), nunca
con lustre metlico; segmentos antenales usualmente negros
con partes blancas o amarillas; ala anterior hialina uniforme
o parcialmente infuscada; patas amarillentas o con segmentos castao a negro, tibia frecuentemente con anillos oscuros; cabeza con margen occipital aguda, frecuentemente
con surcos laterales poco profundos en la margen externa
del trulo; mandbula principalmente ancha con tres dientes
subiguales y cortos, pero ocasionalmente la mandbula
delgada con dos o tres dientes desiguales; pronoto corto,
ampliamente triangular en vista dorsal, mesoscudo ms
ancho que largo, lineas notaulares variables en longitud,
inconspicuas a completas y alcanzando el margen posterior;
ala anterior generalmente alrededor de 2.5 veces ms larga
que ancha y con sedas uniformes; vena submarginal alcanza
aproximadamente la mitad de la longitud del ala; venas marginal y posmarginal muy cortas; vena estigmal bien desarrollada, ms larga que las vena marginal y posmarginal juntas;
linea calva interrumpida en el tercio posterior por unas pocas
sedas, o completamente cerrada a la altura de esta regin.
Hembra: antena casi siempre de 11 segmentos, rara vez con
la maza sin segmentacin, o de dos segmentos; escapo cilndrico a fuertemente ensanchado y aplanado; gster con
hipopigidio que alcanza la mitad o menos de su pice;
ovipositor con gonostilo inmvil fusionado a las placas
externas, en la mayora de los casos ligeramente expuesto u
oculto. Macho: generalmente oscuro y con coloracin uniforme con respeto a la hembra correspondiente; antena de
nueve segmentos, con sedas ms largas que en la hembra;
trulos con poros asociados (Annecke y Mynhardt 1971,
1972, 1981; Guerrieri y Noyes 2000). Biologa: parasitoides
solitarios o gregarios de varias familias de insectos escama
(Hemiptera: Coccoidea: Diaspididae, Kermococcidae,
Asterolecaniidae, Kerridae, Eriococcidae, Cerococcidae y
Pseudococcidae) aunque unas especies son parasitoides
de trizidos (Hemiptera: Triozidae) y por lo menos se conocen dos especies que parasitan moscas blancas (Hemiptera:
Aleyrodidae). Distribucin: un gnero cosmopolita actualmente incluye casi 250 especies descritas, 23 de las cuales
se han registrado en el Neotrpico, pero hay varias especies
por describir. Identificacin: frica tropical (Compere 1940),
Sudfrica (Annecke y Mynhardt 1971, 1972, 1981), Europa
(Guerrieri y Noyes 2000), Palertico (Trjapitzin 1989), India
(Zeya y Hayat 1993) y Costa Rica (Noyes 2004).
738
Neodusmetia (Tetracneminae)
Longitud entre 0.6 y 1.2 mm. Hembra: braquptera; regin
frente-vrtice equivale aproximadamente a dos tercios del
ancho de la cabeza; ocelos pequeos, ligeramente menos
de dos veces el dimetro de la faceta del ojo; escapo alrededor de la mitad del ancho del frente-vrtice; funculo de seis
segmentos; maza de tres segmentos; mandbula bidentada,
dientes iguales; pronoto claramente visible en vista dorsal,
su margen posterior casi recta; mesoscudo muy corto, aproximadamente cuatro veces ms ancho que largo; escudelo
aplanado y ligeramente ms largo que el mesoscudo, sobrepasndolo, dos veces ms ancho que largo, con el pice
redondeado; alas remanentes, estas realmente no alcanzan
la base de gster; gster ms largo que la cabeza y el trax
juntos; paraterguitos presentes; ovipositor ms largo que
la tibia media, con el gonostilo estrechamente fusionado al
segundo valvfer. Macho: completamente alado; ocelo ligeramente ms de dos veces el dimetro de la faceta del ojo;
maza no segmentada, pero con una sutura media transversa
e incompleta; mesoscudo ligeramente menos de tres veces
ms ancho que largo; escudelo ligeramente ms largo que
el mesoscudo, aproximadamente un tercio ms ancho que
largo, su pice redondeado, pero no tan ancho como en la
hembra; alas completamente desarrolladas; lnea calva
interrumpida dorsalmente por una lnea de sedas; vena
marginal aproximadamente dos veces ms larga que ancha,
vena posmarginal ligeramente ms corta que la estigmal, la
cual se curva y aproximadamente es tan larga como la marginal.
Biologa: con una especie que es parasitoide de Antonina
graminis (Hemiptera: Pseudococcidae). Distribucin: nica
especie encontrada en la Regin Afrotropical y en la Regin
Oriental, pero fue introducida en el Nuevo Mundo para el
control de Antonina graminis. Identificacin: Noyes (2000).
Ooencyrtus (Encyrtinae)
Longitud entre 0.5 y 2.0 mm. Robustos, rechonchos; especmenes rara vez visiblemente delgados y alargados; mandbulas principalmente con un diente y un truncamiento, con
tres dientes agudos; insercin antenal cerca del margen de
la boca; margen occipital principalmente redondeado; trax
con el margen posterior del mesoscudo dbil a fuertemente
convexo en la regin media, sobrelapa la axila en la parte
media, tanto que cuando el trax est en la posicin de descanso, la axila al parecer est ampliamente separada; mesopleura expandida posteriormente, toca, o casi toca, la base
del gster, y oculta completamente la metapleura; en vista
lateral el propodeo est inmediatamente por arriba de la coxa
posterior; ala anterior con la vena marginal punctiforme o
no ms larga que ancha. Hembra: ovipositor rara vez est
Prochiloneurus (Encyrtinae)
Longitud aproximadamente entre 0.7 y 2.1 mm (incluyendo
el ovipositor). Hembra: cuerpo vara de robusto a delgado y
alargado, la coloracin vara desde casi completamente
amarilla o naranja a completamente verde oscuro metlico;
funculo antenal de seis segmentos; maza de tres segmentos
con el pice redondeado a fuertemente oblicuo y trunco;
pice del escudelo casi siempre con un mechn de sedas
(Figura 76.9); alas anteriores siempre infuscadas, el margen
apical de la infuscacin corre subparalela al pice del ala;
vena submarginal caractersticamente doblada hacia abajo
en el tercio apical; vena marginal muy larga, al menos cinco
veces tan larga como ancha y usualmente ms de siete
veces; vena posmarginal y estigmal ms cortas que la marginal y con su pices conectados por una lnea hialina y
desnuda; en el gster el hipopigidio alcanza el pice; ovipositor siempre excerto, la regin expuesta presenta el dimetro
uniforme. Macho: siempre completamente oscuro con un
lustre verde metlico; alas hialinas, de lo contrario las alas
se parecen al macho de Cheiloneurus. Biologa: hiperparasitoides en una amplia gama de cochinillas (Hemiptera:
Pseudococcidae). Distribucin: cosmopolita con aproximadamente 30 especies descritas. Una especie frecuentemente
encontrada en el Caribe y en Sudamrica es P. dactylopii.
Identificacin: India (Fatima y Shafee 1993).
Pseudaphycus (Encyrtinae)
Longitud aproximada entre 0.8 y 1.5 mm. Hembra: cuerpo
generalmente amarillo o naranja; antena con cinco segmentos
funiculares cortos, transversos a cuadrados y relativamente
largos; maza con tres segmentos, casi siempre blancos y contrastan con los funculos oscuros; regin del frente-vrtice
menos de un tercio del ancho de la cabeza; palpos maxilares
con tres o cuatro segmentos; palpos labiales con dos o tres
739
segmentos; hipopigidio alcanza el pice del gster; ovipositor por lo menos ligeramente excerto. Macho: similar a la
hembra pero con maza slida. Biologa: parasitoides primarios de cochinillas (Hemiptera: Pseudococcidae). Identificacin: especies mundiales (Gahan 1946), especies adicionales del Neotrpico (Bennett 1955), especies adicionales
del Viejo Mundo (Compere y Zinna 1955) y otras especies
neotropicales (De Santis 1964).
Psyllaephagus (Encyrtinae)
Longitud entre 0.9 y 2.5 mm. Cabeza y trax de la mayora de
las especies verde metlico; margen occipital redondeado,
agudamente carenado; en pocas excepciones la mandbula
presenta un diente trunco, ancho y recto; ala anterior con
vena marginal punctiforme o escasamente ms larga que
ancha (en algunas especies australianas); vena posmarginal
bien desarrollada; lnea calva no interrumpida; mesoscudo
lateralmente sin evidentes huecos o depresiones anteriores
a la tgula, tocando la axila; mesopleura extendida posteriormente, en vista lateral se separa claramente de la base
del gster por el propodeo. Hembra: funculo de seis segmentos, maza de dos o tres segmentos; hipopigidio no alcanza el
pice del gster; ovipositor escondido a bien expuesto.
Macho: funculo de seis segmentos, los segmentos varan
de cilndricos con sedas muy largas a ensanchados y aplanados con muy pocas sedas cortas que dan una apariencia de
flagelo serrado (Figura 76.20); maza sin segmentacin. Biologa: parasitoides primarios de ninfas de Psyllidae y
Triozidae (Hemiptera). Distribucin: un gnero cosmopolita,
contiene ms de 200 especies descritas, pero con una relativa
y pobre representacin en el Nuevo Mundo: solo 19 especies descritas. Identificacin: Palertico (Trjapitzin 1982,
1989); Sudfrica (Prinsloo 1981); Indo-Pacfico (Noyes y
Hayat 1984); Costa Rica (Noyes y Hanson 1996).
Rhytidothorax (Encyrtinae)
Longitud entre 0.5 y 2.5 mm. Cuerpo ligeramente robusto y
a menudo fuertemente metlico, aunque muchas especies
conocidas son completamente anaranjadas; cabeza con la
margen occipital aguda; mandbula generalmente delgada,
larga y en forma de hoz, con uno o dos dientes, aunque en
algunas especies las mandbulas son relativamente anchas
con tres dientes subiguales; proceso interantenal caracterstico y en vista lateral ligeramente proyectado hacia la margen
de la boca; ojos visiblemente pilosos; escudelo frecuentemente con esculturaciones ms profundas que las del
mesoscudo, aunque varias especies presentan el escudelo
completamente liso; ala anterior con la vena marginal al
menos tres o cuatro veces tan larga como ancha; vena estigmal un poco ms corta, vena posmarginal puede ser igual o
ms larga que la estigmal; regin media del propodeo usualmente larga, generalmente por lo menos un sexto ms larga
que el escudelo, a veces con una carena bien definida y
caractersticamente esculpida. Hembra: escapo antenal con
varias sedas a lo largo de su margen ventral; segmentos
funiculares proximales ms largos que los segmentos distales; ovipositor nunca expuesto, con placas externas anchas y la tercera vlvula inmvil y fusionada, y casi indistinguible del segundo valvfer. Macho: generalmente similar a
la hembra pero todos los segmentos funiculares son mucho
ms largos que anchos y revestidos con largas sedas. Biologa: desconocida, pero probablemente son parasitoides
de fases inmaduras de Diptera o Coleoptera. Distribucin:
circuntropical o subtropical, muy comn en bosques de
vegetacin baja y actualmente incluye 15 especies descritas,
aunque probablemente es el gnero ms grande de Encyrtidae, quizs con ms de 1.000 especies que se encuentran
exclusivamente en el Neotrpico. Identificacin: India (Singh
y Agarwal 1993); Indo-Pacfico (Noyes y Hayat 1984);
Argentina, como Parastenoterys (De Santis 1964, 1967).
Literatura citada
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parasitoid Copidosoma floridanum and solitary
743
744
CAPTULO
77
Familia Aphelinidae
G. A. P. Gibson
Diagnosis
Figura 77.1
Captulo 77
Familia Aphelinidae
Biologa
Junto con Encyrtidae, Aphelinidae es una de las familias
ms importantes de calcidoideos utilizados para el control
biolgico de plagas. Las especies son primariamente endoparasitoides o ectoparasitoides cenobiontes, o hiperparasitoides, mayormente de Aleyrodoidea, Aphidoidea, Psylloidea, y especialmente Coccoidea (Hemiptera), sin embargo,
tambin parasitan huevos de Lepidoptera y Orthoptera;
algunos atacan huevos, larvas y pupas de Diptera, y otros
pueden atacar larvas de otros calcidoideos y Dryinidae
(Yasnosh 1979; Hunter et al. 1996).
La familia es bien conocida por sus complicados modos
de desarrollo diferencial y parasitismo de los sexos. En
algunas especies las hembras son endoparasitoides y los
machos ectoparasitoides de las mismas especies hospederas,
incluso en otras especies los machos son hiperparasitoides
de las hembras de sus propias especies (adelfoparasitismo
o autoparasitismo obligado), de otras especies de afelnidos
(adelfoparasitismo facultativo), o de otros parasitoides
primarios.
Comentarios
Los afelnidos estn ampliamente distribuidos. Se han descrito unas 1.120 especies y cerca de 100 gneros, aunque
solamente cerca de 40 son reconocidos como vlidos. Los
conceptos de la familia y sus relaciones son an insatisfactorias; incluso los afelnidos se han clasificado como subfamilia de Encyrtidae o Eulophidae. La clasificacin de la familia es altamente inestable con al menos once propuestas
Referencias
Hayat (1983) y Yasnosh (1983) ofrecen claves para los gneros del mundo (Yasnosh no incluye gneros Eriaporinae);
Yasnosh (1976, 1979) revisa la clasificacin de subfamilias
y lista los hospederos para los gneros. De Santis (1948)
trata la fauna de Argentina; Rosen y DeBach (1979) revisan
Aphytis para el mundo. Compere (1947), Shafee (1975) y
Hayat y Verma (1980) discuten la clasificacin de los
gneros eriaporinos. Flanders (1967) relaciona el adelfoparasitismo con el comportamiento de oviposicin.
Literatura citada
Bouek, Z. 1988. An overview of the higher classification of the
Chalcidoidea (Parasitic Hymenoptera), pp. 11-23, en:
Gupta, V. K. (ed.). Advances in parasitic Hymenoptera
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Compere, H. 1947. A new genus and species, Eurymyiocnema
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Flanders, S. E. 1967. Deviate-ontogenesis in the aphelinid male
(Hymenoptera) associated with the ovipositional behavior
of the parental male. Entomophaga 12(5):415-427.
Gauthier, N., J. LaSalle, D. L. J. Quicke y H. C. J. Godfray.
746
747
Captulo 77
Familia Aphelinidae
748
CAPTULO
78
Familia Signiphoridae
G. A. P. Gibson
Diagnosis
Figura 78.1
Captulo 78
Familia Signiphoridae
Biologa
Muchos signifridos son parasitoides de Homoptera,
- Ala anterior con cinco o menos pelos sobre la vena marginal; fmur de la pata media usualmente con una espina
larga (rara vez ms de una) ................................................ 3
3(2) Cabeza prognata, subrectangular en vista dorsal; antena de la hembra con cuatro anillos, la del macho con tres;
tibia media subcilndrica y sin espinas largas sobre su
superficie dorsal ....................................... Clytina
- Cabeza hipognata, generalmente circular en vistas dorsal
y frontal; en ambos sexos, antena con cuatro anillos; tibia
media se ensancha apicalmente y con espinas largas sobre
su superficie dorsal .......................................... Thysanus
Literatura citada
Gibson, G. A. P. 1989. Phylogeny and classification of Eupelmidae,
with a revision of the world genera of Calosotinae and
Metapelmatinae (Hymenoptera: Chalcidoidea). Memoirs
of the Entomological Society of Canada 149:1-121.
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University Press, Oxford, New York, Tokyo.
Woolley, J. B. 1986. Signiphoridae or Thysanidae? A review of a
problem in family-level nomenclature (Hymenoptera:
750
CAPTULO
79
Familia Tetracampidae
G. A. P. Gibson
Diagnosis
Sistemtica y filogenia
La monofilia de la familia y sus relaciones dentro de Chalcidoidea no ha sido esclarecida todava. Por consiguiente,
no se puede ofrecer una diagnosis coherente de la familia;
ha sido colocada cerca de Eulophidae o intermedia
entre Pteromalidae y Eulophidae teniendo en cuenta el
nmero de flagelmeros (Gibson et al. 1999). Por otra parte,
tetracmpidos y rototidos se asemejan: ambos poseen el
espoln protibial relativamente corto y recto (como en
Figura 79.1
recto, apicalmente furcado; tarsos con 5 segmentos (hembras de Tetracampinae) o con 4 (machos
de Tetracampinae); metasoma separado por una
clara constriccin del mesosoma; pecolo transverso a ms largo que ancho. Figura 79.1.
Biologa
Las especies de Mongolocampinae son parasitoides de
larvas de Aphaniosoma (Diptera: Chiromyidae), las cuales
forman ensanchamientos en forma de agallas en hojas de
Nitraria. Platynocheilinae, y algunos Tetracampinae, son
parasitoides de larvas de Diptera que minan hojas y ramitas;
otros Tetracampinae son endoparasitoides de huevos de
Chrysomelidae (Coleoptera) y Diprionidae.
Literatura citada
Bouek, Z. y R. R. Askew. 1968. Index of world Tetracampidae,
pp. 3-19, en: Delucchi, V. y G. Remaudire (eds.).
Index of Entomophagous Insects 4. Le Francois, Paris.
Gibson, G. A. P., J. M. Heraty y J. B. Wooley. 1999.
Phylogenetics and classification of Chalcidoidea and
Mymarommatoidea -A review of current concepts
(Hymenoptera, Apocrita). Zoologica Scripta 28:87-124.
752
CAPTULO
80
Familia Rotoitidae
G. A. P. Gibson
Diagnosis
ongitud del cuerpo menor de 1 mm; micrpteros, ala anterior lanceolada, extendida solamente hasta la base del gster;
cuerpo amarillento y cubierto con sedas oscuras
parecidas a cerdas; antena de la hembra con 14
segmentos y clava de seis segmentos, antena del
macho con 13 segmentos y clava de cinco segmentos; ocelos ausentes; tarsos con cuatro seg-
Taxonoma y Filogenia
Rotoitidae comprende dos gneros monotpicos, Chiloe
Gibson y Huber (2000) de Chile y Rotoita Bouek y Noyes
(1987) de Nueva Zelanda. Esta familia se define solamente
por la estructura antenal. Los machos de Rotoita no se conocen todava, mientras que los machos de C. micropteron
poseen una clava de cinco segmentos y las hembras de
ambos gneros, Rotoita y Chiloe, presentan una maza de
seis segmentos. La mayora de los otros Chalcidoidea tienen
como mximo 13 segmentos antenales incluyendo maza de
tres segmentos, aunque unos muy escasos Pteromalidae
descritos presentan maza de cuatro segmentos (LaSalle et
al. 1997) y algunas veces una antena de 14 segmentos
(Dzhanokmen 1979). Algunos Hymenoptera parasitoideos
presentan antena de 14 segmentos (Gibson 1986), este
nmero puede considerarse el plan general para Chalcidoidea. Rotoita es macrptero y difiere de Chiloe en una
serie de caractersticas que son descritas e ilustradas por
Gibson y Huber (2000). Las caractersticas que sostienen a
Rotoitidae como el clado ms basal de Chalcidoidea son:
antena de la hembra con 14 segmentos, prepecto lineal que
normalmente yace encerrado bajo la margen posterolateral
del pronoto, y el fragma axilar como nico lugar de origen
Figura 80.1
de los msculos mesotergales-trocanterales, aunque la estructura del ovipositor seala a Rotoitidae como el segundo clado
ms basal despus de Mymaridae (Gibson et al. 1999).
Biologa
No se conoce nada de la biologa de los rototidos, aunque
su talla corporal indica que pueden ser parasitoides de huevos (Bouek y Noyes 1987). Las series tipo de C. micropteron se colectaron en trampas de bandeja en vegetacin
semiabierta de arbustos secundarios nativos y en crecimiento. Los mtodos de coleccin sugieren un hospedero
habitante del suelo en un hbitat de hojas en descomposicin.
Distribucin
La distribucin disyunta de la familia en el Hemisferio Sur
indica un origen gondwnico antiguo, dado que se estima
que Nueva Zelanda se separ del resto de Gondwana casi
80 millones de aos atrs, casi 10 a 20 millones antes de la
separacin de Australia de la Antrtida y Sudamrica.
Capitulo 80
Familia Rotoitidae
Literatura citada
Bouek, Z. y J. S. Noyes. 1987. Rotoitidae, a curious new family
of Chalcidoidea (Hymenoptera) from New Zealand.
Systematic Entomology 12:407-412.
Dzhanokmen, K. A. 1979. On the problem of the number of
joints in antenas in the Pteromalidae.
Zoologicheskii Zhurnal 75:1034-1040 (en ruso).
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relationships of Chalcidoidea, Mymaridae, and
Mymarommatidae (Hymenoptera: Terebrantes). The
Canadian Entomologist 118:205-240.
Gibson, G. A. P. y J. T. Huber. 2000. Review of the family
Rotoitidae (Hymenoptera: Chalcidoidea), with
754
CAPTULO
81
Familia Eulophidae
M. E. Schauff, M. Gates y J. La Salle
Diagnosis
Comentarios
Eulophidae es una de las familias ms grandes de Chalcidoidea (Noyes 2002). Es de anotar, sin embargo, que otras
familias pueden tambin merecer esta distincin; una indicacin de lo que resta por hacer para documentar la diversidad de este grupo extremadamente grande. Estas avispas son
comunes en todos los hbitat, con ms de 4.288 especies en
294 gneros (114 reportados en el Neotrpico; Noyes 2002).
Filogenia
Mientras algunos trabajos recientes han propuesto sistemas
de caracteres para soportar la monofilia de algunas sub-
Figura 81.0
Captulo 81
Taxonoma
Recientes autores han reconocido 4 subfamilias: Eulophinae,
Tetrastichinae, Entedoninae y Euderinae (Schauff et al. 1997;
Grissell y Schauff 1997), clasificacin que ha sido generalmente aceptada dentro de la comunidad de especialistas en
eulfidos. El gnero Elasmus presenta el problema de haber
variado histricamente en cuanto a su ubicacin dentro o
cerca de Eulophidae. Durante los pasados 10 a 20 aos,
muchos investigadores (Bouek 1988; Coote 1997) consideraron a Elasmidae (incluyendo un solo gnero, Elasmus)
una familia distinta basada en la metacoxa en forma de disco
(Figura 81.17), metanoto con lamela hialina y triangular
(alargada o en forma de diamante, Figura 81.16) y patrones
distintivos de sedas en la metatibia (Figura 81.4). Sin embargo, el trabajo filogentico ms reciente (Gauthier et al.
2000) indica que Elasmus se ubica mejor dentro de la subfamilia Eulophinae, con base en la evidencia de los datos de
secuencia de 28S-D2 rDNA. Aqu se acepta la ubicacin de
Elasmus dentro de Eulophinae. Dentro de las subfamilias,
numerosas tribus han sido propuestas, algunas de las cuales
se sustentan bien por caracteres evidentes (como en Entedonini y Cirrospilini) aunque otras permanecen esencialmente sin ubicacin (Anselmellini).
Biologa y distribucin
La vasta mayora de Eulophidae son parasitoides. Ms all
de esto, cualquier intento de generalizacin en biologa de
eulfidos se derrumba. Los hospederos incluyen un vasto
nmero de taxones desde araas y huevos de insectos,
nemtodos, caros, trips, u otros Hymenoptera, y abarcan
ms de 100 familias en 10 rdenes de artrpodos (LaSalle
1994). Los eulfidos atacan comnmente larvas de insectos
Familia Eulophidae
holometbolos de los rdenes Lepidoptera, Diptera, Coleoptera e Hymenoptera, cada uno con numerosos registros de
hospederos. Sin embargo, tambin hay parasitismo de huevos (Fursov y Kostjukov 1987; Grissell 1981; Graham 1991;
Hansson 1988) y algunos grupos pueden atacar prepupas
o pupas (Brown 1968). Taxones tales como Euderomphalini
parecen estar totalmente especializados, atacando solamente
moscas blancas (LaSalle y Schauff 1994; Hansson y LaSalle
2003), mientras que los Tetrastichinae presentan un rango
extremadamente amplio de hospederos e incluyen gneros
que parecen ser totalmente fitfagos, como Ophelimus
(Bouek 1988; LaSalle 1994; Raman y Withers 2003) u
Oncastichus (Headrick et al. 1995). Algunos grupos tales
como los minadores de hojas (especialmente los lepidpteros) son objeto de ataque por eulfidos, hasta el punto
en que es casi imposible criar alguna cantidad de estos hospederos sin criar a la vez grandes nmeros de especies de
eulfidos (Schauff et al. 1998; Gates et al. 2002).
Los idiobiontes son comunes dentro de Eulophidae y
pueden ser ectoparasitoides sobre larvas (muchos Eulophinae) o endoparasitoides (muchos Entedoninae). Algunos,
como Emersonella, son endoparasitoides de huevos (Schauff
1991). Menos comunes son los parasitoides pupales tales
como Trichospilus (Bouek 1976). Euplectrus y otros pocos
gneros son ectoparasitoides cenobiontes. En el caso de
Euplectrus, las larvas se alimentan en grupos sobre el dorso
de Lepidoptera de vida libre (Schauff y Janzen 2001). Los
endoparasitoides cenobiontes parecen estar restringidos a
unos pocos Tetrastichinae y Entedoninae (LaSalle et al., en
prensa).
Los Eulophidae son comunes en el Neotrpico y el resto
del mundo. Es virtualmente imposible colectar avispas
parasticas en algn hbitat o regin y no atrapar gran diversidad de gneros de eulfidos. Sin importar las intenciones
del colector y siempre que se busquen insectos diminutos,
los Tetrastichinae estn entre los grupos de insectos ms
comnmente colectados.
756
Figura 81.1
1
Figura 81.4
Figura 81.3
Figura 81.2
Figura 81.5
Figura 81.6
Figura 81.7
Figura 81.8
dorselo
metanoto
Figura 81.9
Captulo 81
Familia Eulophidae
la vena estigmal, pero estos siempre tienen la vena submarginal no unida simplemente al paraestigma y la axila]
...................................................................................
...................................................... Tetrastichinae (en parte)
- Vena posmarginal al menos tan larga como la vena estigmal
y usualmente ms larga (Figura 81.5); vena submarginal
unida al paraestigma; axila no tan fuertemente avanzada,
los lbulos laterales sin un flanco escapular lineal; escudelo con o sin surcos submedianos; funculo con 2 a 4
segmentos ........................................ Eulophinae (en parte)
notaulo
axila
Figura 81.10
Figura 81.11
sutura
frontofacial
Figura 81.12
Figura 81.13
sutura
frontofacial
notaulo
Figura 81.14
Figura 81.15
758
lamela
metacoxa
Figura 81.16
Figura 81.17
axila
Figura 81.18
Figura 81.19
axila
cercos
Figura 81.20
Figura 81.21
759
Captulo 81
Familia Eulophidae
Literatura citada
Bouek, Z. 1976. The African and Asiatic species of Trichospilus
and Cotterellia (Hymenoptera: Eulophidae). Bulletin of
Entomological Research 65(4):669-681.
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Gauthier, N., J. LaSalle, D. Quicke y H. Godfray. 2000.
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Chalcidoidea), with a reclassification of Eulophinae and
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Ontario, Canada.
Hansson, C. 1988. Revision of the New World genus
760
CAPTULO
82
Familia
Trichogrammatidae
J. Pinto
Diagnosis
Filogenia
La monofilia de Trichogrammatidae se apoya en un rasgo:
patas con tarsos de tres segmentos, las dems caractersticas las comparten con otros calcidoideos. De acuerdo con
Gibson et al. (1999) la familia ms cercana es Eulophidae
(reduccin en el nmero de tarsmeros, reduccin en el
nmero de segmentos antenales y espoln protibial corto y
recto). Otras caractersticas morfolgicas y moleculares
sugieren afinidades con otros calcidoideos como Eretmo-
Figura 82.1
cerus o Cales. Algunos intentos de dividir el grupo en subfamilias y tribus usando caracteres de genitalia no han dado
buenos resultados.
Biologa
Los Trichogrammatidae son solitarios o gregarios, primariamente endoparasitoides de huevos de insectos. Se sabe que
ciertos gneros tales como Trichogramma parasitan huevos
Captulo 82
Familia Trichogrammatidae
de varios rdenes de insectos. Otros gneros estn aparentemente restringidos a un solo orden. Los huevos de Hemiptera Auchenorryncha son parasitados por un gran nmero
de gneros (como Ufens, Paracentrobia y Aphelinoidea).
Tambin han sido reportados varios gneros parasitando
Coleoptera, otros Hemiptera y Lepidoptera. La mayora de
tricogramtidos parasitan huevos ubicados sobre o en tejidos vegetales. Dos gneros, Hydrophylita y Prestwichia,
parasitan huevos de insectos acuticos, y se han registrado
nadando bajo el agua para alcanzar a sus hospederos. Representantes de ciertos grupos tales como Brachista son
forticos de insectos adultos; esto presumiblemente facilita
el acceso a los huevos de los hospederos. Viggiani (1981)
registra una excepcin al parasitismo de huevos, en la que
Oligosita parasita puparios de moscas hesianas, Mayetiola
destructor (Say).
Unos pocos gneros de Trichogrammatidae son de inters para control biolgico. Trichogramma ha recibido la
mayor atencin de la entomologa aplicada en vista de que
sus miembros parasitan numerosas plagas de Lepidoptera
y pueden ser propagados y liberados en masa con relativa
facilidad. Trichogramma, con cerca de 70 especies en Norteamrica, ha sido el gnero de artrpodos ms ampliamente
utilizado para programas crecientes de control (King et al.
1985; Smith 1996). Entre las plagas de cosecha contra las
cuales ha sido usado Trichogramma estn el barrenador de
caa de azcar (Diatrea sacharalis Fabricius), el barrenador
del maz europeo (Ostrinia nubialis Hber), la polilla de una
variedad pequea de manzana (Cydia pomionella L.), y el
gusano del abeto (Choristoneura fumiferana Clemens).
Figura 82.2
Figura 82.3
Figura 82.4
Figura 82.6
Figura 82.5
Figuras 82.2-82.6: 82.2 Trichogramma sp., , antena; 82.3 Ufens sp., , antena; 82.4 Hydrophylita sp., ala anterior; 82.5 Zagella sp., ala
anterior; 82.6 Mirufens sp., ala anterior.
762
Fauna
A escala mundial, la familia Trichogrammatidae comprende
alrededor de 600 especies, incluidas en 80 gneros. La familia, al igual que muchos de sus gneros, es de distribucin
cosmopolita. Hasta donde se conoce, se encuentran representantes en todos los hbitat terrestres poblados de vegetacin. Es prematuro especular sobre la diversidad relativa
de hbitat. La mayora de gneros son monotpicos, y slo
14 gneros poseen ms de 10 especies (Pinto y Southamer
1994).
La familia ha sido inadecuadamente muestreada a travs
del mundo y las colecciones necesarias para realizar estudios
de revisin global no existen an. Consecuentemente, con
pocas excepciones, la mayor parte del material no puede ser
confiablemente identificado a nivel de especie. No existen
tratamientos para la fauna neotropical. Pinto (1997) ofrece
claves para los gneros de la Regin Nertica.
El gran nmero de especies en Trichogramma refleja el
inters taxonmico en relacin con sus aplicaciones. Oligosita, Paracentrobia y Aphelinoidea son usualmente los
Literatura
El trabajo taxonmico ms amplio e inclusivo sobre los
Trichogrammatidae es el de Doutt y Viggiani (1968). Esta
monografa an es til debido a que incluye la clave para
los gneros del mundo; adems, ofrece las diagnosis e
ilustraciones basadas en las especies tipo, sinonimias
genricas, y los listados de especies. Otras publicaciones
taxonmicas importantes incluyen una clasificacin de la
familia con base en la genitalia del macho (Viggiani 1971),
un catlogo de los nombres de grupos de gneros (Yousuf
y Shafee 1986a), y un listado de especies (Yousuf y Shafee
1986b). De Santis (1979) ofrece el catlogo de las especies
al sur de Estados Unidos.
Literatura citada
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763
Captulo 82
Familia Trichogrammatidae
764
CAPTULO
83
Familia Mymaridae
J. T. Huber
Diagnosis
Filogenia
Mymaridae es un grupo monofiltico, basado en las estructuras nicas presentes en la cabeza. Hay cierto consenso
en considerar este grupo como una de las familias ms basales dentro de Chalcidoidea, pero se desconoce su taxn hermano. Datos moleculares publicados sugieren que la familia
es el grupo hermano de todos los otros Chalcidoidea y est
ms cerca de los gneros de Aphelinidae (Campbell et al.
2000) mientras que datos morfolgicos sugieren una relacin
con Rotoitidae y Tetracampidae (Gibson y Huber 2000).
Taxonoma
Mymaridae incluye los insectos ms pequeos; las especies
sudamericanas varan en talla desde 0.18 a 4.6 mm, aunque
la mayora est entre 0.5-1.5 mm de longitud. Distribucin
mundial amplia con cerca de 1.400 especies descritas, ubi-
Figura 83.1
cadas actualmente en casi 100 gneros que son relativamente diversos morfolgicamente. Los gneros se han agrupado
de varias formas dentro de tribus y subfamilias, pero estas
clasificaciones son obsoletas (Annecke y Doutt 1961) o basadas en sistemas incompletos (Viggiani 1989). Como resultado, los taxones superiores son generalmente parafilticos.
Actualmente no se sigue ninguna clasificacin formal intrafamiliar; los gneros se organizan en grupos informales, por
lo general pobremente definidos. La Regin Neotropical
comprende casi 50 gneros, representando gran parte de la
diversidad gnerica en la familia. Los gneros encontrados
con ms frecuencia son Gonatocerus comn y rico en
especies (Huber 1988), Anagrus (Trjapitzyn 2000), y el
grupo de gneros Polynema (entre 15 y 20 gneros, cuyos
lmites estn frecuentemente mal definidos). Anaphes es
bastante comn en el sur de Chile y Argentina (Huber 1992),
al igual que Gonatocerus y el grupo de especies Polynema.
La clave de Huber (1997) para gneros norteamericanos
puede usarse para el reconocimiento de algunos de los gneros sudamericanos, pero debe ser aplicada con cuidado debido a la diversidad genrica tan grande en Sudamrica.
Captulo 83
Familia Mymaridae
Biologa y distribucin
Los Mymaridae son de distribucin mundial y sus individuos
pueden encontrarse en todos los hbitat terrestres, y estanques de agua fresca, y corrientes. En Centro y Sudamrica se
han registrado en todas las regiones y hbitat desde el nivel
del mar hasta los 4.100 m, e incluso en islas de ultramar (Juan
Fernndez, Georgia del Sur).
Los mimridos son todos parasitoides idiobiontes de huevos de insectos, colocados en su mayora en situaciones protegidas. Se han reportado hospederos para menos de la mitad
de los gneros. Los mimridos pueden tener de una a varias
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767
Captulo 83
Familia Mymaridae
768
CAPTULO
84
Superfamilia
Platygastroidea
L. Masner y T. M. Arias-Penna
Diagnosis
Filogenia
Las relaciones filogenticas de Platygastroidea no son muy
claras; Rasnitsyn (1980) incluy a Platygastridae y Scelionidae
adems de Austroniidae, Diapriidae, Monomachidae, Serphitidae y Mymaridae en la superfamilia Diaprioidea. Rasnitsyn
(1988) y otros autores (Whitfield 1992; Masner 1993; Quicke
1997) sugieren la organizacin de (Platygastroidea + (Mymarommatoidea + Chalcidoidea)) como grupos hermanos, pero
Gibson (1985, 1999) no comparte esta hiptesis y establece que
Platygastroidea est ms relacionada con Pelecinidae + Proctotrupidae + Vanhorniidae.
Masner (1993) ubica a Scelionidae y Platygastridae como
una superfamilia independiente fuera de la clasificacin clsica
de Proctotrupoidea. Sin embargo, Masner (1956) haba propuesto excluir estas dos familias de Proctotrupoidea y clasificarlas
en una superfamilia propia, la cual llam Scelionoidea (Richards
y Davies 1977; Delvare y Aberlenc 1989). No obstante, fue necesario el anlisis filogentico sustentado por un profundo estudio morfolgico para justificar y reconocer la superfamilia.
El primer y ms importante carcter de Platygastroidea se
encuentra en la estructura del metasoma y particularmente en
el mecanismo con el que opera el ovipositor. El ovipositor est
dbilmente esclerotizado, y cuando no se encuentra en uso, se
retrae completamente dentro del metasoma, inmerso en un tubo
de tejido suave (Austin 1983). El tubo, al parecer, es homlogo
a la membrana intersegmental y es posible que est plegado;
costal abierta o no definida. Regin posterior del pronoto alcanza la tgula. Metasoma sin espirculos; en vista
lateral, tergo y esterno del primer segmento metasomal
no estn adheridos al metasoma; sptimo segmento
metasomal reducido o ausente y ovipositor interno
encerrado en un tubo de tejido suave (Masner 1995).
Capitulo 84
Superfamilia Platygastroidea
sensilas basicnicas en los segmentos de la clava antenal (clavmeros) en la hembra. Cada clavmero tiene 1 o 2 sensilas
basicnicas en el extremo de la margen ventral o en la superficie.
Si se encuentran un par de sensilas, stas se ubican paralelas
unas con respecto a las otras (un par en Nixonia). Experimentos
y observaciones preliminares sugieren que estas estructuras
pueden presentar funciones secretoras adems de receptoras
(Bin y Vinson 1986; Masner 1993).
Biologa y distribucin
El desarrollo idiobionte en huevos de artrpodos de algunos
miembros de la familia Platygastroidea es considerado ancestral.
Los platigastroideos ms derivados sin embargo se desarrollan
como endoparasitoideos cenobiontes de Cecidomyiidae (Diptera), aunque la oviposicin se realiza dentro del huevo del
hospedero (Masner 1995).
Platygastroidea se encuentra bien representada en la fauna
tropical americana. Se han descrito alrededor de unas 4.000
especies para el mundo (Masner 1993), incluidas en 238 gneros
(Arias 2002) y clasificados en dos familias, Scelionidae y
Platygastridae. La fauna real se estima en alrededor de 10.000
especies (Masner 1993). Para el Neotrpico se han registrado
420 especies, incluidos en 90 gneros (Arias 2002).
D
2
2
3
2
3
2
3
B
2
Figura 84.2
Figura 84.1
Figura 84.3
770
CAPTULO
85
Familia Platygastridae
L. Masner y T. M. Arias-Penna
Diagnosis
Biologa y distribucin
Los adultos se encuentran en muchos hbitat, con frecuencia en el dosel, en busca de sus hospederos Cecidomyiidae
(Diptera). Algunas especies de desarrollan de manera similar
a Scelionidae, como endoparasitoides idiobiontes solitarios
(el desarrollo del parasitoide se completa en un estado del
hospedero) en huevos de varios insectos (Coleoptera, Homoptera), o parasitoides de larvas de Coccoidea o Aleyrodidae (Homoptera). Sin embargo, la mayora de los Platygastridae son cenobiontes, parasitan los huevos Cecidomyiidae
(mosquitos de las agallas) pero se desarrollan solo despus
Figura 85.1
Captulo 85
Familia Platygastridae
o larva dentro del trophamnion. La larva emerge del trophamnion y consume al hospedero rpidamente. Los platigstridos generalmente pupan dentro de la piel de la larva del
Cecidomyiidae (Parnell 1963), pero algunas especies gregarias
tejen el capullo dentro del pupario del hospedero. Hay relativamente poca informacin acerca de la biologa del estado adulto
de los Platygastridae (Masner 1995).
Platygastridae se encuentra ampliamente distribuida y
es muy comn, el grupo permanece como una de las familias
pobremente estudiadas dentro de Hymenoptera.
La familia contiene aproximadamente 78 gneros (Arias
2002) con 1.100 especies descritas para el mundo; se estiman
miles de especies sin describir. Para el Neotrpico se registran 33 gneros y 78 especies (Arias 2002).
Masner y Huggert (1989) reconocen dos subfamilias:
Sceliotrachelinae y Platygastrinae. La antigua subfamilia
Inostemmatinae era un ensamblaje heterogneo, cuyas especies fueron reasignadas a Sceliotrachelinae o Platygastrinae.
Importancia econmica
Pocas especies de Platygastridae han sido utilizadas en control biolgico clsico. Allotropa burrelli fue introducida de
Japn a Estados Unidos para controlar la cochinilla. La actividad combinada de esta especie, con 3 especies de Encyrtidae present resultados excelentes en la reduccin de la
infestacin de la cochinilla (Haeussler y Clancy 1944; Clausen 1978). En Centroamrica, una especie no determinada
de Amitus es parasitoide de Bermisia tabaci (Aleyrodidae),
pero la efectividad en la reduccin de las poblaciones de la
mosca blanca es desconocida (Masner 1995).
Sceliotrachelinae
Diagnosis
La mayora de las especies son robustas. Laterotergos relativamente anchos, y la estructura general del metasoma es
similar a los Telenominae. Antena en la hembra con clava
abrupta de 3 o 4 segmentos, stos se encuentran parcial a
completamente fusionados en un segmento slido; antena
en el macho subclavada. La mayora de las especies presentan el ala anterior con vena submarginal tubular, y una protuberancia en la parte apical (Masner 1993).
Biologa y distribucin
Los miembros de Sceliotrachelinae para los cuales se conoce
su biologa, son reportados como idiobiontes endoparasitoi-
Platygastrinae
Diagnosis
La mayora de especies son delgadas a muy alargadas. Laterotergos usualmente estrechos y hermticamente aprisionados contra los esternos, haciendo que el metasoma sea
ms compacto que en Sceliotrachelinae. Antena en la hembra
con clava cilndrica de 4 a 5 segmentos, stos se encuentran
claramente separados por constricciones; antena en el macho filiforme. Vena submarginal del ala anterior presente en
la mayora de las especies primitivas, pero ausente en las
derivadas (Masner 1993).
Biologa y distribucin
Los Platygastrinae son biolgicamente muy cohesivos, y se
asocian como endoparasitoides cenobiontes de Cecidomyiidae (Diptera). La hembra es parasitoide de huevos o de
instares tempranos de las larvas, y las avispas adultas emergen del hospedero en estado de prepupa o pupa. Diferentes
especies al parecer se encuentran cercanamente asociadas
con hospederos de plantas particulares (o partes de la planta),
o donde se localice la agalla del hospedero (Masner 1993).
Esta subfamilia presenta alrededor de 40 gneros mundiales; aparentemente en las zonas templadas fras se encuentran muchas especies como en los trpicos. Sin embargo, la dominancia de Platygastrinae en Chile y Nueva Zelanda es muy notable (Masner 1993).
Referencias
Fouts (1924) ofrece claves para los gneros de Platygastrinae de Norteamrica; su uso es limitado debido a los
subsecuentes cambios en los conceptos genricos y en la
nomenclatura. Jackson (1969) discute algunos caracteres
772
Figura 85.2
Figura 85.3
Figura 85.4
Figura 85.5
Figura 85.7
Figura 85.6
Figura 85.8
Figura 85.9
Figuras 85.2-85.9: 85.2 Cuerpo en vista lateral, Fidiobia rugosifrons; 85.3 Antena, Fidiobia rugosifrons, ; 85.4 Antena, Fidiobia rugosifrons,
; 85.5 Ala anterior, Fidiobia sp; 85.6 Cuerpo en vista lateral, Inostemma sp; 85.7 Antena, Inostemma sp., ; 85.8 Antena, Inostemma sp.,
; 85.9 Ala anterior, Inostemma sp.
773
Captulo 85
Familia Platygastridae
774
CAPTULO
86
Familia Scelionidae
L. Masner y T. M. Arias-Penna
Diagnosis
Taxonoma
Masner (1976, 1980) ofrece claves para los gneros del mundo
y holrtico respectivamente. Dodd (1930) revis las especies
de Teleasinae para Australia. Galloway y Austin (1984) revisa-
Figura 86.1
Captulo 86
Familia Scelionidae
Biologa y distribucin
Los Scelionidae en vida adulta se encuentran en lugares
abiertos, en hbitat soleados tales como praderas, tambin
en desiertos, en bosques, en el suelo, en pantanos y en el
agua. Los miembros de esta familia poseen una notable
diversidad de hbitos. Estas avispas son endoparasitoideas
idiobiontes solitarias (todo el desarrollo del parasitoideo se
completa dentro del hospedero) de huevos de insectos y
araas (Araneae), evitantando fuertemente el hiperparasitismo y el superparasitismo; algunos scelinidos son gregarios
(como en algunos Telenominae donde ms de un individuo
se desarrolla del huevo del hospedero, Masner 1993, 1995).
Muchas especies muestran especificidad alta con el hospedero; la mayora de especies estn restringidas a una especie hospedero y muchas otras estn restringidas a una
familia hospedero; sin embargo, tal aparente especificidad
con el hospedero puede simplemente reflejar la carencia de
estudios. Existen registros ocasionales de scelinidos ovipositando en huevos de especies de diferentes familias, pero
en estos casos el hospedero siempre pertenece al mismo
orden (Johnson 1984; Masner 1995).
Generalmente la hembra Scelionidae busca los huevos
del hospedero en un segmento particular del ambiente. Por
ejemplo, las especies de Leptoteleia al parecer se restringen
a grillos Oecanthinae que ovipositan en los tallos y en las
hendiduras de la corteza de la planta (Masner 1978), mientras que especies de Duta atacan los huevos de grillos Nemobiinae del suelo (Masner 1991). En un hbitat limitado, las
especies con frecuencia muestran preferencia por un microhbitat particular. Por ejemplo, Telenomus sphingis al
parecer gasta ms tiempo buscando las posturas de Erinnyis
ello (Sphingidae) por el lado superior de la hoja que por el
envs (Gold et al. 1989).
Los Scelionidae parasitan los huevos que se encuentran
agrupados (Eberhard 1975) y los que se encuentran depositados solitariamente (Allen 1972). Algunos Scelionidae
buscan los huevos defendidos por el insecto hembra que
oviposita, o la hembra grvida cerca de ovipositar. Por ejemplo, en Colombia Phanuropsis semiflaviventris y Trissolcus
bodkini son atrados por los individuos inmviles de Antiteuchus tripterus (Pentatomidae) y atacan la postura en
masa siendo guardada por la hembra (Eberhard 1975; Masner
1995). Otras hembras de Scelionidae son forticas, atacan
el cuerpo del hospedero adulto y desembarcan cuando el
hospedero est ovipositando. Por ejemplo, las especies de
Norteamrica de Synoditella, usan sus mandbulas para
atacar la membrana intersegmental de los saltamontes
(Lanham y Evans 1960), Epigryon ataca la superficie ventral
del abdomen de Phymatidae (Masner 1980) y Telenomus
calvus ataca varias partes del cuerpo de un Pentatomidae
(Orr et al. 1986). Este comportamiento permite a los para-
776
Importancia econmica
La familia Scelionidae, particularmente Telenominae, ha sido
usada con xito en programas de control biolgico clsico,
dirigido principalmente contra plagas de Hemiptera y Lepidoptera (Masner 1995).
Se reconocen 3 subfamilias: Scelioninae, Teleasinae, y
Telenominae. Las dos primeras, en apariencia, estn cercanamente relacionadas, Teleasinae podra verse mejor como una
tribu de Scelioninae y Telenominae es completamente diferente de Scelioninae y Teleasinae.
Scelioninae
Diagnosis
Ocelos laterales ms cerca de las rbitas internas de los ojos
que del ocelo medio; si estn ms cerca al ocelo medio,
entonces el tergo 3 no es el ms grande o la vena marginal
es ms corta que la vena estigmal y la postmarginal es larga
o el ala anterior carece de venacin; metasoma con laterotergos angostos, impresos sobre los esternos formando un claro
reborde submarginal. El estado primitivo del metasoma, con
los segmentos subiguales en longitud, se encuentran en
Sparasionini, Mantibariini, Scelionini, y en la mayora de los
Calliscelionini. El estado avanzado, con el segmento 2 o el 3
distintivamente ms largo, se encuentra en Gryonini, Baeini,
y Embidobiini. Los lateroesternos estn bien definidos, y
junto con los laterotergos angulosos y flexibles, forman una
margen lateral aguda en el metasoma.
Biologa y distribucin
Las hembras de Scelioninae son parasitoides de huevos de
varios insectos y araas (Araneae). La edad geolgica de cada
grupo est reflejada por la eleccin adecuada del hospedero.
La tribu ms primitiva, Sparasionini, es parasitoide de Tettigonioidea (Orthoptera: Tettigonidae: Decticinae) o Grylloidea
(Grylloptera: Gryllacrididae: Stenopelmatinae) primitivos
(Masner 1976). Las hembras de las tribus ms avanzadas de
Scelioninae parasitan a los ms avanzados Tettigonioidea o
Grylloidea. Los miembros de Scelionini son parasitoideos de
Acrididae (Orthoptera) y presentan foresis (Masner 1976). Los
miembros de algunas tribus altamente derivadas parasitan
Heteroptera o Embioptera. La tribu Baeini aparentemente coevolucion con las araas araneomorfas (Araneae) (Austin
1985; Masner 1976). Miembros de Thoronini parasitan
Heteroptera bajo el agua (Masner 1972), y otros scelioninos
parasitan Grylloidea en cuevas. Las diferentes especies forticas
altamente especializadas de las tribus Mantibariini, Scelionini,
y Gryonini estn asociados con Mantidae (Dyctioptera:
Mantodea), Acrididae (Orthoptera), o Hemiptera, respectivamente. Sorprendentemente los Scelioninae no evolucionaron
asociados a Formicidae o Isoptera. Toda la tribu Gryonini est
confinada estrictamente a huevos de Heteroptera, principalmente Coreidae, Pentatomidae, Scutelleridae, Lygaeidae,
Reduviidae (Masner 1976), Alydidae y Largidae (Masner
1983). Los Baryconini son parasitoides ofagos de Phaneropterinae (Tettigoniidae) y al parecer los miembros de esta tribu
parasitan huevos de Orthoptera arbreos (Catididos) (Masner
1976). Los Embidobiini son parasitoides de huevos de
Embioptera y Arachnidae (Masner y Dessart 1972; Masner
1976). Los miembros ms grandes de Calliscelionini parasitan
huevos de Tettigoniidae y los miembros ms pequeos huevos
de Gryllidae (Masner 1976).
Scelioninae es la subfamilia ms grande y politpica; contiene
ms del 90% de los gneros de Scelionidae, clasificados en 16
tribus. La diversidad y el nmero mximo de especies en todos
los grupos de esta subfamilia se encuentran en los trpicos, donde
slo una pequea parte de las especies han sido descritas. Los
miembros de Scelioninae tambin prosperan en hbitat secos,
incluyendo desiertos (Masner 1993).
777
Captulo 86
Familia Scelionidae
Teleasinae
Biologa y distribucin
Diagnosis
Ocelos laterales alejados de las rbitas internas por una distancia que corresponde varias veces a la longitud de su
propio dimetro; frmula antenal 12-12; vena marginal del
ala anterior, al menos 3 veces ms larga que la vena estigmal,
vena postmarginal ausente; palpos reducidos, el tergo 3 del
metasoma es el ms grande, los laterotergos se encuentran
muy estrechos y se fijan profundamente en los esternos,
por consiguiente el puente submarginal est muy bien desarrollado; tergo 7 de la hembra aparentemente no sale con
el ovipositor durante la puesta de huevos (Masner 1993).
ms
sc
mn
pr
778
- Cuerpo con grabados y pilosidades cortas; vena postmarginal del ala anterior presente y cilios marginales ms
cortos que el ancho del ala .................... 3
3(2) Escutelo rectangular (Figura 86.2); hembras de coloraciones amarillas y machos marrn oscuro; ojos generalmente de color verde iridiscente; antena de la hembra
delgada (Figura 86.3); cuerpo deprimido (Figura 86.4)
......................................... Aradophagini (Aradophagus )
- Escutelo semicircular mucho ms largo que el metanoto
(Figura 86.5) ......................................................... 4
Figura 86.3
Figura 86.4
5(1) Antena de la hembra con 7 segmentos, mazo sin segmentos (Figura 86.8), antena del macho con 11 segmentos
o menos; cuerpo con una longitud menor de 3 mm. ...... 6
- Antena de la hembra con mazo segmentado, presenta ms
de 7 segmentos (generalmente 12), macho con 12 segmentos en la antena .................................................... 7
T2
7(5) Metasoma en vista lateral deprimido en la regin anterior, al menos los tergos 2 y 3 (Figura 86.9) ......
...................................................................... Cremastobaeini
- Metasoma liso en vista lateral ........................... 8
bv
fg
Figura 86.6
Figura 86.7
Figuras 86.3-86.7: 86.3 Antena, Aradophagus fasciatus, ; 86.4
Vista lateral del cuerpo, Aradophagus sp.; 86.5 Vista dorsal del cuerpo,
Gryon sp.; 86.6 Ala anterior, Baeus sp., ; 86.7 Ala anterior, Gryon
insularis.
779
Captulo 86
Familia Scelionidae
Figura 86.8
Figura 86.12
fh
Figura 86.9
T3
Figura 86.10
fh
Figura 86.11
Figura 86.13
Figuras 86.8-86.13: 86.8 Antena, Baeus sp., ; 86.9 Vista lateral del cuerpo, Cremastobaeus sp.; 86.10 Ala posterior, Sparasion sp.; 86.11
Ala posterior, Macroteleia sp.; 86.12 Temple, Doddiella sp.; 86.13 Metasoma, Doddiella sp.
780
Figura 86.14
Figura 86.15
Espina
mc
Figura 86.16
Figura 86.17
Figura 86.18
Figura 86.19
Figuras 86.14-86.19: 86.14 Cabeza, Leptoteleia sp.; 86.15 Cabeza, Baryconus sp.; 86.16 Escafin, Spiniteleia sp.; 86.17 Vista lateral del
mesosoma, Spiniteleia sp.; 86.18 Vista dorsal del cuerpo, Psilanteris sp.; 86.19 Vista dorsal del cuerpo, Probaryconus sp.
781
Captulo 86
Familia Scelionidae
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E. Hanson e I. D. Gauld (eds.). The Hymenoptera of
782
783
Captulo 86
Familia Scelionidae
784
CAPTULO
87
Superfamilia
Ceraphronoidea
L. Masner
Diagnosis
a superfamilia est definida por la siguiente combinacin de atributos: antena distintivamente geniculada con el escapo
largo, insertado justo por arriba del clpeo. Ala
anterior con la vena C + R fusionadas en una barra
slida. Ala anterior con la vena Rs curva hacia
Filogenia
Masner y Dessart (1967) removieron a Ceraphronidae y Megaspilidae de Proctotrupoidea y establecieron la superfamilia, adems proporcionaron datos de interrelaciones y morfologa en el grupo, otros autores (Konigsmann 1978; Muesebeck en Krombein et al. 1979; Gauld y Bolton 1988) tambin
aceptan la agrupacin de estos taxones en superfamilia.
Gibson (1985) establece que Ceraphronoidea es un grupo
monofiltico con base en los siguientes caracteres: forma
del msculo depresor mesotrocanteral y la localizacin del
apodema del msculo oclusor; adems estableci que Megalyridae es grupo hermano de la superfamilia, al compartir la
Distribucin
A escala mundial se han descrito 800 especies, pero se
estiman alrededor de 2.000. En lo que respecta a la Regin
Neotropical, no hay cifras fiables, debido a la ausencia de
revisiones.
Capitulo 87
Superfamilia Ceraphronoidea
Figura 87.1
B
Figura 87.2
786
CAPTULO
88
Familia Ceraphronidae
L. Masner
Diagnosis
Taxonoma
Dessart y Cancemi (1986) ofrecen claves para los gneros
del mundo. No hay revisiones para la Regin Neotropical.
Biologa y distribucin
Biolgicamente Ceraphronidae es un grupo con muy pocos
datos disponibles en registros de hospederos e interacciones con stos. La informacin est restringida en su mayora
a algunas especies de dos gneros, Aphanogmus y Cera-
Figura 88.1
Capitulo 88
Familia Ceraphronidae
y algunas tambin se alimentan de micelios de hongos (Dessart 1992). Poco se conoce sobre las especies hiperparasitoides de Aphanogmus y Ceraphron, pero al parecer son
ectoparasitoides idiobiontes, de capullos de Braconidae e
Ichneumonidae (Masner 1993; Muesebeck en Krombein et
al. 1979), Bethylidae (Dessart 1988) y Dryinidae (larva/
prepupa) (Swezey 1908).
Aphanogmus fulneki de Europa y Norteamrica se
desarrolla como endoparasitoide cenobionte, esta especie
se desarrolla internamente en la larva del mosquito y finalmente pupa dentro de la piel de la larva madura del hospedero (Parnell 1963; Dessart 1992); el endoparasitismo
tambin se ha observado en otras especies que parasitan
larvas de fitfagos Cecidomyiidae (Diptera) (Bakke 1955),
una especie ocasionalmente es parasitoide de estados preadultos de Thrips (Dessart y Bournier 1971).
Todos los Ceraphronidae, tanto machos como hembras,
poseen un rea reticular alveolada, en la regin dorsal media
del metasoma, cerca de la margen anterior del aparente tergo
IV. Esta rea es tambin llamada rgano de Waterston, generalmente est cubierta por la margen posterior del tergo
precedente, algunas veces es visible en forma de mancha
oscura, y su funcin es desconocida; posiblemente esta rea
acta como una superficie de evaporacin de algunas secreciones voltiles (Dessart 1992, 1995b).
Importancia econmica
Algunas especies de Aphanogmus se consideran plagas,
debido a que parasitan a los Cecidomyiidae, especies depredadoras de fidos, escamas y caros (Oatman 1985; Dessart
1992; Gilkeson et al. 1993). Las especies hiperparasitoides
de Aphanogmus y Ceraphron pueden considerarse plagas,
porque algunas son parasitoides primarios de insectos de
importancia comercial. Por ejemplo, Cotesia plutellae
(Braconidae) se utiliza para el control biolgico de Plutella
xylostella (Plutelidae), pero sta especie puede verse afectada negativamente por Aphanogmus fijiensis (Cock 1985).
788
CAPTULO
89
Familia Megaspilidae
L. Masner
Diagnosis
Taxonoma
Dessart y Cancemi (1986) ofrecen claves para el reconocimiento
de los gneros a escala mundial. Dessart (1995a) ofrece clave
para los gneros de Megaspilidae presentes en Centroamrica.
Biologa y distribucin
Poco se conoce acerca de los hbitat y hospederos de la familia, pero algunos miembros son parasitoides primarios de
Figura 89.1
Capitulo 89
Familia Megaspilidae
parasitoide (Cooper y Dessart 1975). Adems, se ha observado en algunos Megaspilidae ectoparasitoides un desarrollo
cenobionte incipiente. Por ejemplo, el veneno de Dendrocerus carpenteri no paraliza inmediatamente al hospedero,
ste contina su desarrollo y permanece de un color amarillo
brillante por ms de 4 a 6 semanas antes de que sea consumido por el parasitoide (Bocchino y Sullivan 1981).
Son muy pocos los registros de Megaspilidae como
parasitoides gregarios, pero, Conostigmus triangularis y
Dendrocerus rodhaini son ectoparasitoides gregarios en
pupas de Syrphidae dentro del capullo (Kamal 1939) y aunque la mayora de las especies de Dendrocerus son generalmente parasitoides solitarios, ocasionalmente dos individuos
pequeos pueden emerger de un hospedero (Bennett y
Sullivan 1978). Trichosteresis glabra y Conostigmus son
parasitoides de capullos de Syrphidae. Algunas especies
de Conostigmus y Lagynodes son mirmecfilas y posiblemente atacan a dpteros asociados a nidos de hormigas.
Especies de Megaspilus, Conostigmus y Dendrocerus han
sido halladas en asocio con xilfagos Scolytidae o Cossidae,
aunque en el ltimo caso se demostr que son parasitoides
de larvas saprofticas de Diptera (Odiniidae). Sin embargo,
otras especies de Conostigmus son parasitoides de Mecoptera (Cooper y Dessart 1975; Dessart 1995a).
Hay gran diversidad en el rango de hospederos utilizados por Dendrocerus; al parecer, stos se centran en
depredadores y parasitoides de Homoptera Sternorryncha
(fidos, insectos escama y ocasionalmente Psyllidae); adems parasitan Hymenoptera Braconidae (Aphidiinae), rara
vez Chalcidoidea (Aphelinidae, Encyrtidae, Pteromalidae y
Figitidae), Diptera (Syrphidae y Chamaemyiidae), Neuroptera
(Chrysopidae y Coniopterygidae) y Coleoptera (Coccinellidae) (Dessart 1972, 1973; Takada 1973; Fergusson 1980).
790
791
Capitulo 89
Familia Megaspilidae
792
CAPTULO
90
Superfamilia Evanioidea
W. Mason
por la unin del metasoma en la parte alta del propodeo, aunque el registro fsil sugiere que existieron individuos con un estado intermedio de
esta caracterstica. Aulacidae y Gasteruptiidae
presentan varios atributos que no se encuentran
en Evaniidae: (1) Tergos metasomales 1 y 2 (excepto esternos) fusionados, con engrosamiento
paulatino; (2) propleura extendida mas all del
pronoto formando una extensin como un cuello,
curvado dorsalmente y (3) antenas con 11 segmentos en machos y 12 en la hembra.
Figura 90.1
Captulo 90
Superfamilia Evanioidea
Figura 90.2
Literatura citada
Deans, A. R. y J. B. Whitfield. 2003. Systematics of an
enigmatic wasp family: Evaniidae (Hymenoptera).
Abstracts from the XIII International Entomophagous
Insects Workshop. Journal of Insect Science 3:1-33.
Townes, H. K. 1949. The Nearctic species of Evaniidae
794
CAPTULO
91
Familia Evaniidae
A. R. Deans
Diagnosis
Comentarios
Las avispas bandera (Hymenoptera: Evaniidae) son vistosas, fciles de reconocer y frecuentemente colectadas; a pesar de esto, an son ignoradas por sistemticos y eclogos
de Hymenoptera. Varios aspectos de la biologa de las avispas bandera las hacen un grupo de insectos intrigante para
investigaciones futuras. Evaniidae es un grupo con muchas
especies y sus miembros son fcilmente colectados con
trampas Malaise y bandejas amarillas. Por tanto, tienen un
uso potencial en la exploracin de la biodiversidad tropical
y asuntos de conservacin. Los Evaniidae aparecen formando
complejos mimticos multifacticos, en particular en Sudamrica, con especies lejanamente relacionadas que poseen
los mismos patrones de colores aposemticos y/o las combinaciones de colores disruptivos de negro, marrn, naranja
y rojo. Ninguna investigacin publicada ha explorado este
interesante fenmeno y los mecanismos que lo expliquen.
Figura 91.1
Las larvas de los Evaniidae se desarrollan como depredadores de huevos solitarios dentro de las ootecas de cucarachas (Roth y Willis 1960; Cameron 1957). Estas historias de
vida plantean interesantes preguntas evolutivas que conciernen a las relaciones ecolgicas entre las cucarachas y
los evnidos, en particular con respecto al comportamiento
de oviposicin de las cucarachas (Deans y Roth 2003). Los
Evaniidae son tambin agentes potenciales para el control
no qumico de varias especies nocivas de cucarachas
(Thoms y Robinson 1987; Edmunds 1953).
Filogenia
Bradley (1908) discuti las relaciones genricas potenciales
en la familia y la divide en dos tribus, con base en la morfologa del metasoma. Sin embargo, las relaciones entre los
gneros o especies nunca han sido exploradas usando mto-
Captulo 91
Familia Evaniidae
Taxonoma
Existen 20 gneros (8 en el Nuevo Mundo) y aproximadamente 450 especies descritas; hay un estimado de 1.000 especies sin describir. La mayor parte de las especies neotropicales
fueron descritas al final de los aos 1800 y principios de 1900
por Kieffer, Cameron, Szepligeti, Bradley, Frison y Schletterer.
La mayora de publicaciones de Evaniidae (desde 1900
al presente) lamentan la condicin taxonmica de estas avispas.
Frison (1922) dividi los problemas taxonmicos del grupo
en varias categoras que todava se aplican hoy. Primero,
prcticamente todas las especies han sido descritas a partir
de uno o dos especmenes, lo que no permite una evaluacin
de las variaciones intraespecficas. Los patrones de coloracin pueden variar dentro de una especie particular y algunos morfos de color pueden describirse incorrectamente como
especies distintas. Segundo, los Evaniidae presentan dimorfismo sexual (usualmente en la morfologa de las antenas, la
coloracin de cuerpo y/o la morfologa del metasoma) que
dificulta su asociacin. Algunas especies descritas nominalmente en realidad representan el sexo opuesto de otra especie.
Tercero, la mayor parte de los holotipos son difciles de encontrar. Kieffer, quien trabaj cerca de Estrasburgo (Francia) a
principios de 1900, describi la mayor parte de especies de
Evaniidae, pero raramente designaba holotipos o mencionaba
sus depositarios. Se suma a este problema el hecho de que
casi todas las descripciones originales son vagas y pueden
aplicarse a mltiples especies cercanas. Frison (1922) tambin
anot que el nmero y los lmites de los gneros de Evaniidae
no estn claros y su clarificacin es difcil.
Biologa
796
Figura 91.5
Figura 91.4
Figura 91.3
Figura 91.2
HC
FC
MsS
MC
MtS
Figura 91.6
MtS
FC
MsS
MC
HC
Figura 91.7
Figura 91.8
Figura 91.9
Figura 91.10
Figuras 91.2-91.10 Caracteres diagnsticos de los gneros de Evaniidae: 91.2 Decevania sp., cabeza con 10 segmentos antenales; 91.3, 13
segmentos antenales; 91.4 Decevania sp. tarsmeros de las patas traseras; 91.5 Evaniella sp. tarsmeros de las patas; 91.6 Evaniscus sp.
mesosoma ventral; 91.7 Evaniella sp. mesosoma ventral; 91.8 Evaniscus sp. cabeza; 91.9 Evania sp. cabeza; 91.10 Prosevania fuscipes
cabeza. MsS = mesosterno; MtS = metasterno.
797
Captulo 91
M7
M8
Familia Evaniidae
O
E
P
M2
M3
DS
M4 M5 M6
DA
Figura 91.11
1 marginal
1
submarl
costa
ginal
l
2 su
basa
idal
bma
1 disco
rgin
subbasal
al
1 su
2d
d i s c bisco
oida
idal
l
anal
2 su
bdi
sco
idal
Figura 91.12
2 marg
Figura 91.13
DA
DS
Figura 91.14
inal
Figura 91.15
Figura 91.16
Figura 91.17
Figura 91.18
Figura 91.19
Figura 91.20
Figuras 91.11-91.20: 91.11-91.14 Caracteres diagnsticos de los gneros de Evaniidae: 91.11 Evania sp. metasoma; 91.12 Evaniscus sp.
metasoma; 91.13 Rothevania valdivianus ua tarsal; 91.14 Semaeomyia sp. ua tarsal. 91.15-91.16 Alas de Evaniidae: 91.15 Evaniella sp.,
ala anterior marcada con la terminologa de las celdas; 91.16 Evania sp., ala marcada con la terminologa de las venas. Abreviaturas de Sharkey
y Wharton (1997). 91.17-91.20 Alas anteriores de Evaniidae: 91.17 Evaniscus sp.; 91.18 Hyptia sp.; 91.19 Semaeomyia sp.; 91.20 Rothevania
sp. M2-M8 = segmentos metasomales 2-8; O =ovipositor; VO = vaina del ovipositor; DA = diente apical; DS = diente subapical; LJ=lbulo
jugal.
798
puede determinarse acercando la ooteca a una fuente luminosa y observando a la larva que se desarrolla dentro (Edmunds 1954).
Distribucin
Las avispas Evaniidae pueden ser colectadas en todo el
mundo y son particularmente abundantes en especies en
799
Captulo 91
Familia Evaniidae
pliegue claval (Figura 91.19); ua tarsal con el diente subapical (DS) ms prominente que el diente apical (DA)
(Figura 91.14); neotropicales .......... Semaeomyia Bradley
Evaniscus Szepligeti
Descrito recientemente (Deans y Huben 2003); con 2 especies descritas y al menos 20 especies sin describir. Incluye
la nica especie ptera conocida; la mayora de especies se
coleccionan comnmente en lugares altos. Los hospederos
de Decevania se desconocen del todo. Caracteres diagnsticos para Decevania incluyen: cuerpo de tamao pequeo
(< 3mm de cabeza a la parte posterior del mesosoma), antena
con 10 segmentos (Figura 91.2), tamao de ojo reducido
(Figura 91.2), coloracin de caf a negra, venacin alar
reducida con una celda cerrada (Figura 91.18 pero 1Cu+2Cu
presente), tarsmeros de las patas posteriores con proyecciones posteriores (Figura 91.4).
Evaniella Bradley
Este es uno de los gneros ms diversos en el Neotrpico y
puede representar un grupo polifiltico. Generalmente es
imposible determinar el nmero total de especies descritas
porque la mayora se asignan incorrectamente a Evania; la
rectificacin de esta situacin y la construccin de una clave
a especie requerira un trabajo extenso de museo. La asociacin con los hospederos se conoce solamente para una
especie, E. semaeoda. Esta especie ha sido criada en Ischnoptera deropeltiformis en Florida, EEUU (Deyrup y Atkinson 1993). El gnero se diagnostica usando tres caracteres:
la presencia de 7 (raramente 6) celdas cerradas por venas
tubulares en el ala anterior; ala anterior con la vena 1RS recta
(Figura 91.15) y las coxas media y posterior en contacto
(Figura 91.7). El tamao del habitus es muy variable.
Evania Fabricius
Hyptia Illiger
Gnero grande que puede encontrarse en todas partes del
Nuevo Mundo. Existen 50 especies descritas (y muchas por
describir) sin claves sencillas para la identificacin. Se conocen los hospederos para al menos 2 especies de Norteamrica, que ovipositan dentro de la ooteca de cucarachas
800
Rothevania Huben
Semaeomyia Bradley
Literatura citada
Bhoopathy, S. y K. S. Ananthasubramanian. 1995. Bonomics
[sic] of Brachygaster minutus (Olivier) parasitic on the
eggs of Blattella humbertiana Saussure and their
efficifncy [sic] in the contol [sic] of the host species.
Bulletin of Pure and Applied Sciences, Section A Animal Science (Zoology) 14:35-40.
Bradley, J. C. 1908. The Evaniidae, ensign flies, an archaic family
of Hymenoptera. Transactions of the American
Entomological Society 34:101-194.
Brown, V. K. 1973. Biology and development of Brachygaster
minutus Olivier (Hymenoptera: Evaniidae), a parasite
of the oothecae of Ectobius spp. (Dictyoptera:
Blattidae). Journal of Natural History 7:665-674.
Cameron, E. 1957. On the parasites of the cockroach II: Evania
appendigaster (L.). Bulletin of Entomological
Research 48:199-209.
Carlson, R. W. 1979. Superfamily Evanioidea, pp. 1109-1118, en:
Krombein, K. V., P. D. Hurd, D. R. Smith y B. D.
Burks (eds.). Catalog of Hymenoptera in America
north of Mexico. Symphyta and Apocrita (Parasitica).
Vol. 1. Smithsonian Institution Press, Washington D. C.
Crosskey, R. W. 1951. The morphology, taxonomy, and biology
of the British Evanioidea (Hymenoptera).
Transactions of the Royal Entomological Society of
London 102(5):247-301.
Deans, A. R. y M. Huben. 2003. Annotated key to the ensign
wasps (Hymenoptera: Evaniidae) genera of the world
with descriptions of three new genera. Proceedings of the
Entomological Society of Washington 105(4):859-875.
Deans, A. R. y L. M. Roth. 2003. Nyctibora acaciana (Blattellidae:
Nyctiborinae), a new species of cockroach from Central
America that oviposits on ant-acacias. Transactions of the
American Entomological Society (en prensa).
Deyrup, M. y T. H. Atkinson. 1993. Survey of evaniid wasps
(Hymenoptera: Evaniidae) and their cockroach hosts
801
Captulo 91
Familia Evaniidae
802
CAPTULO
92
Familia Aulacidae
D. R. Smith
Diagnosis
Filogenia
Jennings y Austin (2000) fueron los primeros en discutir la
filogenia a niveles superiores y concluyeron que la monofilia
de Aulacidae est soportada por un cierto nmero de esta-
Figura 92.1
Capitulo 92
Taxonoma
Townes (1950) y algunos otros trataron los aulcidos como
una subfamilia de los Gasteruptiidae, y algunos autores
posteriores (por ejemplo Gibson 1985; Rasnitsyn 1988;
Whitfield et al. 1989) proporcionan evidencias, en cuanto a
la estructura torcica, de que los aulcidos y gasterptidos
juntos forman un grupo monofiltico y los aulcidos quizs
deberan tratarse como una subfamilia. Ms recientemente,
la tendencia es evaluar a los aulcidos como una familia
separada (por ejemplo Carlson 1979; Konishi 1990; Mason
1993; Elgueta y Lanfranco 1994).
No hay ninguna publicacin global e integral sobre la
fauna neotropical, y el nico tratamiento regional existe para
cuatro especies de Chile, desarrollado por Elgueta y Lanfranco
(1994). Smith (2001) proporciona un catlogo mundial donde
lista 155 especies en tres gneros. Aulacus y Pristaulacus
se encuentran alrededor del mundo; Panaulux, con dos
especies, se restringe a frica (Benoit 1984; Madl 1990).
Actualmente, hay 13 especies descritas de Aulacus y 26
especies descritas de Pristaulacus en el Neotrpico (Smith
2001), pero se puede esperar que sean muchas ms. Townes
(1950) revisa la fauna nertica y Carlson (1979) cataloga 28
especies en Amrica al norte de Mxico. Smith (1991, 1996)
agrega dos especies proporcionando una clave para las
especies en el este de Norteamrica. Oehlke (1983) y Pagliano
(1986) tratan la fauna Europea.
Biologa
Los aulcidos son cenobiontes endoparsitos de insectos
barrenadores de madera. Sus hospederos incluyen varias
familias de Coleoptera barrenadoras de madera (especialmente Cerambycidae y Buprestidae, con unos pocos registros
en Bostrichidae, Cleridae y Scolytidae) e Hymenoptera
(Xiphydriidae) (Carlson 1979; Barriga 1990; De Santis 1980;
Smith 2001). Smith (2001) lista hospederos y plantas conocidas para aulcidos.
Familia Aulacidae
804
Literatura citada
Barriga, J. E. 1990. Parsitos de Cerambycidae y Buprestidae
(Coleoptera) de Chile. Revista Chilena de Entomologa
18:57-59.
Benoit, P. L. G. 1984. Aulacidae, famille nouvelle pour la faune de
lAfrique tropicale (Hymenoptera). Revue de Zoologie
Africaine 98:799-803.
Carlson, R. W. 1979. Evanioidea, pp. 1109-1118, en: Krombein, K.
V., P. D. Hurd Jr., D. R. Smith y B. D. Burks (eds.).
Catalog of Hymenoptera in America north of Mexico. Vol 1.
Smithsonian Institution Press, Washington, D. C.
De Santis, L. 1980. Nuevas citas de himenpteros (Insecta) para
la Repblica Argentina. Revista de la Sociedad
Entomolgica Argentina 39:66.
Elgueta, M. y D. Lanfranco. 1994. La familia Aulacidae en Chile
(Hymenoptera: Evanioidea). Revista Chilena de
Entomologa 21:85-97.
Gibson, G. A. P. 1985. Some pro- and mesothoracic structures
important for phylogenetic analysis of Hymenoptera,
with a review of terms used for the structures. The
Canadian Entomologist 117:1395-1443.
Jennings, J. T. y A. D. Austin. 2000. Higher-level phylogeny of
the Aulacidae and Gasteruptiidae (Hymenoptera:
Evanioidea), pp. 154-164, en: Austin, A. D. y M.
Dowton (eds.). Hymenoptera evolution, biodiversity
and biological control. CSIRO Publishing, Collingwood,
Australia.
Konishi, K. 1990. A revision of the Aulacidae of Japan
(Hymenoptera, Evanioidea). Japanese Journal of
Entomology 58:637-655.
Madl, M. 1990. Eine neue Panaulix-Art Benoit aus Kenya
(Hymenoptera, Evanioidea, Aulacidae).
Mitteilungen der Mnchner Entomologischen
Gesellschaft 80:85-88.
Mason, W. R. M. 1993. Superfamilies Evanioidea, Stephanoidea,
Megalyroidea, and Trigonalyoidea, pp. 510-520, en:
805
Capitulo 92
Familia Aulacidae
806
CAPTULO
93
Familia Gasteruptiidae
D. R. Smith
Diagnosis
largadas, delgadas, con forma caracterstica como en la Figura 93.1. Longitud del
cuerpo de 9.0 a 21.0 mm (excluyendo el
ovipositor); longitud del ala anterior 5.0 a 10.0 mm.
Negras a rojizas. Antena de la hembra con 14
segmentos, del macho con 13 segmentos; flagelo
moderadamente corto y robusto; insercin antenal cerca del nivel central de los ojos, lejos y por
encima del clpeo; sin surcos cncavos extendidos ventrolateralmente hasta el espacio malar.
Cabeza oval; mandibula robusta con diente apical
agudamente afilado, diente subapical pequeo y
ancho, y un diente basal grande dirigido lateralmente, el cual est oculto cuando las mandbulas
estn cerradas; palpos maxilares con 6 segmentos, palpo labial con 4 segmentos. Propleura muy
larga, en forma de cuello. Mesoscudo convexo,
con notaulos distinguibles que se renen en el
centro. Propodeo usualmente con escultura reticulada, insercin del metasoma alta sobre la
Figura 93.1
Filogenia
Taxonoma
Algunos autores (por ejemplo Townes 1950) incluyen los
gneros tratados aqu como una subfamilia, Gasteruptiinae,
con la otra subfamilia Aulacinae (aqu Aulacidae, Captulo
92). Actualmente los Gasteruptiidae son tratados como una
familia distinta. Dos subfamilias, Gasteruptiinae con un gnero
Gasteruption, e Hyptiogastrinae, con dos gneros, Hyptiogaster y Psuedofoenus, son reconocidos actualmente, como
Capitulo 93
Familia Gasteruptiidae
Biologa
No hay estudios para las especies neotropicales. En otras
partes del mundo, se sabe que los gasterptidos son parasitoides o inquilinos-predadores sobre larvas y reservas alimenticias en nidos de avispas y abejas solitarias habitantes
808
Literatura citada
Carlson, R. W. 1979. Evanioidea, pp. 1109-1118, en: Krombein, K. V.,
P. D. Hurd Jr., D. R. Smith y B. D. Burks (eds.). Catalog of
Hymenoptera in America north of Mexico. Vol. 1.
Smithsonian Institution Press, Washington D. C.
Crosskey, R. W. 1951. The morphology, taxonomy and biology of
the British Evanioidea (Hymenoptera). Transactions of
the Royal Entomological Society of London 102:247-301.
Crosskey, R. W. 1962. The classification of the Gasteruptiidae
(Hymenoptera). Transactions of the Royal
Entomological Society of London 114:377-402.
Hedicke, H. 1939. Gasteruptiidae, p. 54, en: Hedicke, H. (ed.).
Hymenopterorum Catalogus, Pars 11. Dr. W. JunksGravenlage, The Hague.
Hppner, H. 1904. Zur Biologie der Rubus-Bewohner.
Allgemeine Zeitschrift fr Entomologie 9:97-103.
Jennings, J. T. y A. D. Austin. 1997. Revision of Aulacofoenus
Kieffer (Hymenoptera: Gasteruptiidae), hyptiogastrine
wasps with a restricted Gondwanic distribution.
Invertebrate Taxonomy 11:943-976.
Jennings, J. T. y A. D. Austin. 2000. Higher-level phylogeny of
the Aulacidae and Gasteruptiidae (Hymenoptera:
Evanioidea), pp. 154-164, en: Austin, A. D. y M.
Dowton (eds.). Hymenoptera evolution, biodiversity
and biological control. CSIRO Publishing,
Collingwood, Australia.
Jennings, J. T. y A. D. Austin. 2002. Systematics and
distribution of world hyptiogastrine wasps
(Hymenoptera: Gasteruptiidae). Invertebrate
Systematics 16:735-811.
809
Capitulo 93
Familia Gasteruptiidae
810
CAPTULO
94
Superfamilia Cynipoidea
M. Buffington, Z. Liu y F. Ronquist
Diagnosis
Filogenia
Rasnitsyn (1988) propuso una relacin de grupo hermano
entre Cynipoidea y Diapriidae basado en varios caracteres,
la mayora problemticos. Sin embargo, dos merecen consideracin (Ronquist 1999): (1) vena M (+Cu) del ala posterior
cncava arriba en dipridos y cinipoideos (convexa en otros
Hymenoptera); y (2) flagelmeros basales modificados
similarmente en machos de Diapriidae y Cynipoidea. Estas
modificaciones consisten en un surco o excavacin, ambos
perforados con poros conectados a una glndula interna
productora de qumicos que son aplicados sobre la antena
de la hembra durante el cortejo (Ronquist y Nordlander 1989;
Captulo 94
Superfamilia Cynipoidea
de Chalcidoidea o Heloridae + Vanhorniidae; infortunadamente, la posicin precisa del clado cinipoideo es altamente dependiente de parmetros analticos.
La filogenia de la superfamilia ha sido analizada en varios
artculos recientes (Ronquist 1994, 1995a, 1995b, 1999;
Nordlander et al. 1996; Liljeblad y Ronquist 1998; Ros-Farr
et al. 2000; Liu 2001; Fontal-Cazalla et al. 2002; Nylander et
al. 2004) y esto ha resultado en arreglos ms grandes en la
clasificacin superior (revisado por Ronquist 1999; ver
tambin Ronquist y Nieves-Aldrey 2001).
El anlisis filogentico de 55 caracteres de la morfologa
informativa del adulto acerca de las relaciones interfamiliares indica que los microcinipoideos forman un grupo
monofiltico puesto que los macrocinipoideos constituyen
un conjunto parafiltico de los linajes ms basales de
cinipoideos, con los Austrocynipidae, apareciendo como
grupo hermano de todos los otros Cynipoidea (Figura 94.1;
Ronquist 1995b). En los Figitidae, los inquilinos figitoides
(Parnipinae y Thrasorinae) constituyen los linajes ms
basales, indicando que los figitidos originalmente se desarrollaron dentro de agallas, tal como los cinpidos (Ronquist
1999). Las formas parasticas de Diptera constituyen un
grupo nuclear monofiltico de figtidos, con los Hymenoptera y Neuroptera parasitoides sobre comunidades de fidos
y pslidos como su grupo hermano (Figura 94.24). No son
claros an los detalles acerca de las relaciones entre los
Figitidae, pero se espera que esta situacin cambie pronto
gracias a un proyecto en curso que construye una matriz
compiladora de los datos morfolgicos y moleculares
dispersos en Figitidae (Buffington, datos no publicados).
Es algo incierta la posicin exacta de los lioptridos: la
hiptesis ms probable los tiene como grupo hermano de
los microcinipoideos (Figura 94.1) pero no puede ser obviado que por el contrario forman un grupo filogentico
junto con los iblidos, como fue sugerido inicialmente por
Rasnitsyn (1980) y despus por Fergusson (1988, 1990).
Excepto por las dudas en relacin con los lipteridos, los
clados en la filogenia superior de los cinipoideos indicada
en la Figura 94.1 son robustos, respaldados por ndices de
confiabilidad que superan niveles del 95 % en anlisis de
parsimonia de los caracteres informativos conocidos acerca
de estas relaciones (Ronquist 1995b, 1999). Existen visiones
alternativas sobre las relaciones de los cinipoideos superiores pero no estn bien soportadas por datos; se basan en
una seleccin estrecha de los caracteres disponibles o en
anlisis sin publicar (Ronquist 1999).
El esquema de cinco familias esbozado anteriormente,
aunque similar al sistema propuesto por Rasnitsyn (1980,
1988), difiere considerablemente de la clasificacin tradicional de los Cynipoidea y de clasificaciones alternativas propuestas ms recientemente (Kovalev 1994, 1996; Fergusson
1995). Las diferencias ms importantes conciernen a los Figitidae, taxn que frecuentemente es dividido por otros
812
7tg
Austrocynipidae
Ibaliidae
Macrocinipoideos
Liopteridae
Cynipidae
Microcinipoideos
Figitidae
1 mm
Figura 94.2
Figura 94.1
Rs
mc
Rs+M
Figura 94.4
Rs
mc
Figura 94.3
M
0.5
mm
Rs+M
Figura 94.5
Figura 94.6
Figura 94.7
Figuras 94.1-94.7: 94.1 Filogenia de Cynipoidea (Ronquist 1999); 94.2-94.7 Cynipoidea: 94.2-94.3 Habitus: 94.2 un macrocinipoide (Ibaliidae:
Ibalia rufipes), 94.3 un microcinipoide (Cynipidae: Isocolus rogenhoferi); 94.4-94.7 Alas anteriores: 94.4 Cynipidae, 94.5 Figitidae, 94.6
Ibalia sp. (Ibaliidae), 94.7 Dilyta sp. (Figitidae: Charipinae: Charipini). 7tg = sptimo tergo abdominal, mc = celda marginal.
813
Captulo 94
Superfamilia Cynipoidea
x100
x70
Figura 94.9
C
x130
Figura 94.8
Figura 94.10
Figuras 94.8-94.10: Cynipidae: 94.8 Synergus gallaepomiformis (Synergini): A. Mesosoma, vista lateral, B. Metasoma, vista lateral, C.
Occipucio; 94.9 Biorhiza pallida (Cynipini): A. Mesosoma, vista lateral, B. Metasoma, vista lateral; 94.10 Diastrophus nebulosus (Aylacini),
occipucio.
814
Figura 94.12
3tg+4tg
sp
Figura 94.13
fm
Figura 94.11
cx
ti
3tg
4tg
Figura 94.16
sp
Figura 94.15
Figura 94.14
Figura 94.17
Figuras 94.11-94.17: 94.11-94.12 Cynipidae: 94.11 Eschatocerus acaciae (Eschatocerini): A. Cabeza (vista anterior), B. Mesosoma, vista
dorsal; 94.12 Diplolepis rosae (Diplolepidini), metasoma, vista lateral. 94.13-94.17 Cynipoidea: 94.13-94.14 Metasoma en vista lateral:
94.13 Synergus sp. (Cynipidae: Synergini), 94.14 Neuroterus sp. (Cynipidae: Cynipini); 94.15 Pata posterior de Ibalia rufipes (Ibaliidae);
94.16 Fmur posterior y tibia, Liopteron apicale (Liopteridae: Liopterinae); 94.17 Tarso posterior, Paramblynotus braziliensis (Liopteridae:
Mayrellinae). 3tg = tercer tergo abdominal; 4tg = cuarto tergo abdominal; cx = coxa; fm = fmur; sp = espirculo; ti = tibia.
815
Captulo 94
pc
Superfamilia Cynipoidea
ldp
an
nu
6tg
mpt
mi
mps
lpc
Figura 94.20
lc
Figura 94.18
5tg
Figura 94.21
ldp
Figura 94.19
Figura 94.22
Parnipinae
Thrasorinae
Figura 94.23
Charipinae
Anacharitinae
Melanips
Aspicerinae
Otros figitinos (Figitinae)
Emargininae
Pycnostigminae
Figura 94.24
Eucoilinae
Figuras 94.18-94.24: 94.18-94.23 Liopteridae: 94.18 Mesosoma en vista lateral, Paramblynotus braziliensis (Mayrellinae), 94.19 Mesosoma
en vista dorsal, Liopteron nigripenne (Liopterinae); 94.20-94.22 Metasoma de hembra en vista lateral: 94.20 Paramblynotus braziliensis
(Mayrellinae), 94.21 Pseudibalia sp. (Liopterinae), 94.22 Peras fenestratum (Liopterinae); 94.23 Habitus. 94.24 Filogenia de Figitidae (modificada
de Ronquist 1999). 5tg = quinto tergo abdominal; 6tg = sexto tergo abdominal; an = nulo; mi = impresin mesopleural; lc = carena lateroventral
de la mesopleura; ldp = proceso laterodorsal del escudelo; lpc = carena lateral pronotal; mps = surco metapleural; mpt = tringulo mesopleural;
nu = nuca; pc = cresta pronotal.
816
sc
lpc
ppc
mpt
psap
mpc
Figura 94.25
Figura 94.26
an
3tg
4tg
Figura 94.27
Figura 94.28
sc
lpc
3tg
Figura 94.29
4tg
Figura 94.30
Figuras 94.25-94.30 Fotografas SEM de Figitidae: 94.25-94.27 Phaenoglyphis villosa (Charipinae: Alloxystini): 94.25 Cabeza en vista
anterior, 94.26 Mesosoma en vista lateral, 94.27 Metasoma en vista lateral; 94.28-94.30 Anacharis eucharioides (Anacharitinae): 94.28
Cabeza en vista anterior, 94.29 Mesosoma en vista lateral, 94.30 metasoma en vista lateral. 3tg = tercer tergo abdominal; 4tg = cuarto tergo
abdominal; an = nulo; lpc = carena lateral pronotal; mpc = carena mesopleural; mpt = tringulo mesopleural; psap = hoyuelo subalar
posterior; ppc = carena lateral propodeal.
817
Captulo 94
Superfamilia Cynipoidea
lpc
an
ppc
3tg
4tg
CX3
Figura 94.32
Figura 94.31
an
3tg
ppc
4tg
CX3
Figura 94.33
Figura 94.34
ifa
Figura 94.35
Figura 94.36
Figuras 94.31-94.36 Fotografas SEM de Figitidae: 94.31-94.34 Figitidae: Figitinae: 94.31-94.32 Melanips opacus: 94.31 Mesosoma en vista
lateral, 94.32 Metasoma en vista lateral; 94.33-94.34 Neralsia sp.: 94.33 Mesosoma en vista lateral; 94.34 Metasoma en vista lateral; 94.3594.36 Aspicera scutellata (Aspicerinae): 94.35 Cabeza en vista anterior, 94.36 Mesosoma en vista lateral. 3tg = tercer tergo abdominal; 4tg
= cuarto tergo abdominal; an = nulo; cx3 = tercera coxa; lpc = carena lateral pronotal.
818
an
pp
3tg
4tg
Figura 94.37
Figura 94.38
pp
3tg
Figura 94.39
4tg
Figura 94.40
of
Figura 94.41
Figura 94.42
Figuras 94.37-94.42 Fotografas SEM de Figitidae: 94.37 Aspicera scutellata (Aspicerinae), metasoma en vista lateral; 94.38-94.40 Thoreauella
sp. (Emargininae): 94.38 Mesosoma en vista lateral, 94.39 Mesosoma en vista dorsal, 94.40 Metasoma en vista lateral; 94.41-94.42 Figitidae:
Eucoilinae: 94.41 Tropideucoila rufipes, cabeza en vista anterior, 94.42 Trybliographa rapae, cabeza en vista anterior. an = nulo; of = surco
orbital; pp = placa pronotal.
819
Captulo 94
Superfamilia Cynipoidea
pi
pi
pps
not
msk
scp
scp
grp
grp
pt
ldp
Figura 94.44
Figura 94.43
pi
pp
pp
scp
grp
Figura 94.46
Figura 94.45
grp
A
Figura 94.47
Figura 94.48
Figuras 94.43-94.48 Fotografas SEM de Figitidae: Eucoilinae: 94.43 Gronotoma sp., mesosoma en vista dorsal; 94.44 Tropideucoila rufipes,
mesosoma en vista dorsal; 94.45 Trybliographa rapae, mesosoma en vista dorsal; 94.46 Zaeucoila sp., mesosoma en vista anterodorsal; 94.47
Dieucoila sp., mesosoma en vista lateral; 94.48 Odonteucoila chapadae, mesosoma en vista lateral. A = proceso posterior escudelar, grp =
hoyuelo glandular, ldp = proyeccin latero-dorsal, msk = quilla mesoscudal, not = notaulo, pi = impresin parascudal, pp = placa pronotal, pps
= proyeccin posterior del escudelo; pt = tringulo pronotal, scp = placa escudelar.
820
Figura 94.50
Figura 94.49
Figura 94.52
Figura 94.51
Synergini
Inquilinos
Xestophanes
Diastropus
Isocolus-Neaylax clade
Aylax
Timaspis
Aylacini
Principalmente
agallas en
herbceas
Phanacis
Diplolepidini
Eschatocerini
Pediaspidini
Figura 94.53
Agallas en rosceas
leosas
Cynipini
Figuras 94.49-94.53: 94.49-94.52 Fotografas SEM de Figitidae: Eucoilinae: 94.49 Odontosema anastrephae, mesosoma en vista dorsal; A
= margen escudelar posterior bifurcada; 94.50 Hexacola sp., mesosoma en vista dorsal; A = disco escudelar estriado; 94.51. Kleidotoma dolichocera, mesosoma en vista dorsal; A = disco escudelar estriado; 94.52 Trybliographa rapae, mesosoma en vista lateral; A = margen posteroventral
de la metapleura desprovista de sedas; 94.53 Filogenia de Cynipidae (modificada de Liljeblad y Ronquist 1998). Algunos gneros europeos de
Aylacini omitidos; taxones presentes en Sudamrica (en negrita). La tribu Pediaspidini podra estar representada en Sudamrica por Paraulax,
que se excluye de la tribu Cynipini. Diastrophus y Diplolepidini no se han coleccionado en Centro o Sudamrica pero su presencia es probable.
821
Captulo 94
Superfamilia Cynipoidea
y tratada por otros variadamente como una subfamilia monotpica en Cynipidae o en Figitidae, recientemente se ha mostrado muy anidada dentro de los cinpidos inductores de
agallas y ahora ha sido incluida en la tribu cinpida Pediaspidini (Liljeblad y Ronquist 1998; Ronquist 1999). Para ms
detalles, se puede consultar la reciente revisin hecha por
Ronquist (1999).
Tamao y biologa
Los Cynipoidea consisten en casi 3.000 especies descritas
en 224 gneros (Ronquist 1999). La superfamilia se divide
en cinco familias monofilticas putativas: los Austrocynipidae, Ibaliidae, Liopteridae, Figitidae y Cynipidae. Los
Cynipidae comprenden las avispas fitfagas de las agallas;
la mayora de estos son inductores de agallas pero algunos
de ellos se desarrollan como inquilinos alimentndose sobre
el tejido vegetal dentro de las agallas de otras especies de
cinpidos. Los miembros de las otras familias estn tan lejos
de conocerse actualmente, como lo estn todos los insectos
parasticos.
Ellos se desarrollan inicialmente como cenobiontes endoparasitoides pero invierten los ltimos uno o dos instares
alimentndose externamente sobre los restos del hospedero.
Atacan exclusivamente larvas de insectos endopterigotos,
usualmente como parsitos primarios.
En trminos de muchos caracteres morfolgicos, los
cinipoideos caen en dos grupos: los macrocinipoideos y
los microcinipoideos. Los macrocinipoideos (Austrocynipidae, Ibaliidae y Liopteridae) (Figura 94.2) son relativamente tpicos insectos grandes que se desarrollan como
parasitoides de larvas de insectos barrenadores de madera,
ramitas o conos. Los microcinpidos (Figitidae y Cynipidae)
son tpicamente insectos pequeos (Figura 94.3). El mesosoma es ms alto y ms compacto y el metasoma es caractersticamente corto, de tal manera que las alas se proyectan
ms all de su pice.
La familia Austrocynipidae (un gnero monotpico de
Australia) comprende avispas parasitoides de larvas de Lepidoptera en conos de Araucaria. Ibaliidae (un gnero y 19
especies de la Regin Holrtica), parasita larvas de Siricidae
en madera. En Liopteridae (con 10 gneros y 170 especies,
especialmente tropicales), hay ataque a larvas de colepteros en madera o en ramitas. Cynipidae es una familia grande
(77 gneros y 1.400 especies, principalmente holrticas) con
formas fitfagas inductoras de agallas o inquilinas. Finalmente Figitidae, la otra familia grande (132 gneros y 1.400
especies en todo el Mundo) con avispas mayormente parasitoides de larvas de Diptera, y tambin larvas de Hymenoptera y Neuroptera.
Actualmente est disponible para el pblico una gran
base de datos digital de microfotografas electrnicas de alta
resolucin, de cinipoideos representativos. Esta base de
datos constituye una coleccin de referencia muy til de
cinipoideos correctamente determinados, los cuales tambin
complementan las claves en este captulo. El URL de la base
de datos de imgenes es http://morphbank.net.
Las claves que se presentan a continuacin se refieren
consistentemente a los segmentos metasomales por sus verdaderos nmeros de segmento abdominal. Debido a que el
primer segmento abdominal (el propodeo) est incorporado
en el mesosoma, y el segundo segmento forma un pecolo
pequeo e inconspicuo en cinipoideos, el primer segmento
metasomal aparente (grande) es el tercer segmento abdominal (Figuras 94.13-94.14). En muchas otras claves
publicadas para cinipoideos, los segmentos metasomales
se numeran comenzando por el pecolo, o comenzando en
el segmento despus del pecolo. Es comn entre los
cinipoideos que el tergo anterior (tergo abdominal 3 hasta
4 o 3 hasta 5) est fusionado en un sintergo. Una de las
mejores formas de identificar correctamente los tergos es
iniciar el conteo por el extremo posterior. El octavo tergo es
el nico tergo con espirculo funcional, y los posteriores
son casi siempre visibles excepto en especmenes secos
donde el abdomen ha colapsado en su totalidad, de tal
manera que la parte posterior del metasoma est completamente oculta por los tergos anteriores.
La clave para familias no incluye la especie endmica
australiana Austrocynips mirabilis, la nica representativa
de la familia Austrocynipidae. Esta especie se conoce solamente de tres especmenes hembra de conos de Araucaria
en Australia tropical. Puede ser concebible que la familia
se encuentre en el sur de Sudamrica. Estas avispas son
fcilmente distinguibles de todos los dems cinipoideos por
la presencia de un gran pterostigma, entre muchos otros
caracteres (Riek 1971; Ronquist 1995b; Ronquist 1999).
Las familias Figitidae y Cynipidae son dficiles de separar
a menos que se cuente con considerable experiencia; las
subfamilias figtidas y las tribus cinpidas son fciles de
identificar. Si se conoce, la biologa es una gua rpida: todos
los cinpidos estn asociados con agallas mientras que relativamente pocos figtidos lo estn. Adems de esto, los cinpidos son relativamente menos diversos en el Neotrpico
en comparacin con los figtidos. No obstante, el principiante puede encontrar este dato de utilidad en el manejo de
especmenes dudosos en las claves de Cynipidae y Figitidae.
822
823
Captulo 94
Superfamilia Cynipoidea
824
CAPTULO
95
Familia Ibaliidae
F. Ronquist y Z. Liu
Diagnosis
Clasificacin y distribucin
Ibaliidae comprende tres gneros y 19 especies (Liu y Nordlander 1994): el gnero Ibalia, ampliamente holrtico, Heteribalia, del este del Palertico y Asia, y Eileenella, de Nueva
Figura 95.1
coxa y, excepto por Eileenella, un primer tarsmero extremadamente largo, dos veces tan largo
como la longitud combinada de los tarsmeros 2
a 5 (Figura 94.15). Los lioptridos presentan un
fmur mucho ms largo pero con una tibia singularmente corta, ms corta que el fmur (Figura
94.16). El primer tarsmero del metatarso es usualmente mucho ms corto (Figura 94.16) e incluso
en los casos extremos este nunca es dos veces
tan largo como la longitud combinada de los tarsmeros 2-5; el esclerito metasomal ms grande en
los iblidos es el septimo abdominal, pero el tercero, cuarto, quinto o sexto en los lioptridos. El
metasoma del nico gnero sudamericano conocido, Ibalia, est fuertemente comprimido
lateralmente y con forma de espada en vista
lateral, especialmente en hembras (Figura 94.2).
Una descripcin detallada de la morfologa de
Ibalia rufipes se encuentra en Ronquist y Nordlander (1989). Habitus en la Figura 95.1.
Captulo 95
El gnero Ibalia (Figura 94.2) est divido en dos subgneros: I. (Ibalia), el cual parasita Siricinae en conferas, e I.
(Tremibalia), el cual parasita Tremicinae (Siricidae) en maderas duras (Nordlander et al. 1996). Ambos subgneros se
encuentran en Norteamrica pero solamente I. (Ibalia)
ruficollis se extiende hacia Mxico (Liu y Nordlander 1992).
Es posible que estas especies, y varias otras cercanamente
relacionadas y conocidas del sur de los Estados Unidos,
puedan encontrarse en el sur siguiendo la distribucin natural
de Pinaceae hasta el norte de Nicaragua. Ibalia ( I). leucospoides ha sido aparentemente introducida en Sudamrica
junto con su hospedero, Sirex noctilio. Este se ha registrado
en Brasil y probablemente en Argentina y Chile (S. M.
Ovruski, comunicacin personal).
Familia Ibaliidae
Importancia econmica
Varias especies de Ibalia han sido introducidas en Australia
y Nueva Zelanda para control biolgico de sircidos (consultar Liu y Nordlander 1994, para una revisin). Su papel
en el control de poblaciones de Sirex noctilio en Sudamrica
no ha sido estudiado. En Chile, los investigadores han iniciado un programa de control biolgico de Tremex fuscicornis usando Ibalia jakowlewi (P. Parra, comunicacin personal).
Biologa
Identificacin
Liu y Nordlander (1994) proporcionan claves para los gneros y especies del mundo.
826
CAPTULO
96
Familia Liopteridae
F. Ronquist y Z. Liu
Diagnosis
Clasificacin y distribucin
Los Liopteridae comprenden 11 gneros y 170 especies
conocidas, aunque menos de la mitad de estas han sido descritas (Ronquist 1995a). La mayora de las especies estn
representadas por muy pocos especmenes, sugiriendo que
solamente ha sido colectada una pequea fraccin de la fauna mundial total. Los lioptridos se encuentran primariamente en las regiones tropical y subtropical del mundo, con
especies aisladas en Australia, este de Asia y norte de
Amrica.
Figura 96.1
Ronquist (1995a) divide la familia en cuatro subfamilias: Mayrellinae (3 gneros, amplia distribucin),
Dallatorrellinae (2 gneros, Australia y Asia), Oberthuerellinae (3 gneros, Africa), y Liopterinae (3 gneros,
Neotrpico). Dos gneros de Mayrellinae tienen lugar en el
Nuevo Mundo, Kiefferiella en el oeste de Norteamrica
(Ronquist 1995a) y el ampliamente distribuido Paramblynotus (casi 91 especies conocidas) con tres especies cercanamente relacionadas en el Nuevo Mundo, se encuentra
desde el sur de Texas hasta el sudeste de Brasil y el norte de
Argentina (Liu et al., datos no publicados). Liopterinae
comprende Liopteron (8 especies descritas, incluyendo
Captulo 96
Familia Liopteridae
aquellas formalmente ubicadas en Plastibalia), Peras (11 especies descritas y 3 no descritas), y Pseudibalia (12 especies
descritas y 13 no descritas). De esta manera, en Amrica tropical
hay dos subfamilias, cuatro gneros, y casi 50 especies.
Biologa
Los datos disponibles indican que los Liopteridae son parasitoides de larvas de colepteros perforadores de madera,
tales como Buprestidae y Cerambycidae. En Argentina, Paramblynotus zonatus ha sido colectada sobre un leo de
Nectandra sp. (Lauraceae) infectado por el cerambcido
Oncideres (Diaz 1973). En Costa Rica, una especies de Liopteron fue observada examinando una rama cada de Penta-
Identificacin
Ronquist (1995) proporciona una clave para los gneros del
mundo. Hedicke y Kerrich (1940) revisan las especies de
Liopterinae y Liu (2001) revisa la subfamilia Dallatorrellinae,
pero la mayora de las especies an estn sin describir, de
tal manera que algunos niveles de especie deben ser usados
con precaucin, y la identificacin fiable de especies usualmente no es posible sin el acceso al material tipo. Los cuatro
gneros que se encuentran en Amrica tropical se pueden
distinguir con la siguiente clave.
828
CAPTULO
97
Familia Figitidae
M. Buffington y F. Ronquist
Diagnosis
icrocinipoideos parasitoideos inherentemente dificiles de separar morfolgicamente de los Cynipidae fitfagos, la otra
familia de microcinipoideos. En algunos aspectos,
son ms fciles de diagnosticar las tribus cinpidas y las subfamilias de Figitidae que las mismas
familias Cynipidae y Figitidae. Ronquist (1999)
lista tres sinapomorfias que apoyan la monofilia
de Figitidae: (1) tercer tergo abdominal con una
margen posterior oblicua; (2) ovipositor con una
articulacin secundaria; y (3) la posicin de la
vena Rs + M (dirigida hacia el final posterior ms
que hacia la mitad de la vena basal). El primer
carcter (tercer tergo oblicuo) es algo problemtico porque tambin se presenta en unos pocos
cinpidos inductores de agallas, primariamente
provocadores de agallas en hierbas; as la naturaleza apomrfica de la Figitidae posee un manto
de duda. El segundo carcter (articulacin en el
ovipositor) parece ser la nica sinapomorfia para
los Figitidae, la cual est presente en todos los
representantes de la familia examinados y no se
encuentra en ningn otro Cynipoidea. El soporte
crtico para su estatus como sinapomorfia se
documenta en su presencia en Parnipinae, grupo
hermano putativo de todos los dems figtidos
(Ronquist y Nieves-Aldrey 2001). No obstante,
han sido examinados relativamente pocos figtidos en busca de este carcter hasta la fecha, e
incluso si este se mantiene como una sinapomorfia de Figitidae sin reversiones secundarias, no
es un carcter muy til para identificacin de
familias porque requiere diseccin en hembras.
El estado del tercer carcter (vena Rs + M) es
dificil de determinar en muchos Figitidae porque
la vena Rs+M es basalmente dbil. Sin embargo,
taxones crticos (Parnipinae, Thrasorinae) tienen
Figura 97.1
Captulo 97
Familia Figitidae
Identificacin
Clasificacin y distribucin
Los Figitidae son cosmopolitas, con 133 gneros y cerca de
1.400 especies descritas. Es la familia de cinipoideos ms
rica y abundante. Relativamente pocos estudios taxonmicos han sido conducidos sobre la diversa fauna tropical
y es probable que haya sido descrita solamente una pequea
fraccin de las especies del mundo.
Ronquist (1999) divide los Figitidae en nueve subfamilias (vase ms abajo) y proporciona autoapomorfias
que soportan la monofilia de ocho de stas. La subfamilia
problemtica es Figitinae, que es probablemente parafiltica
en relacin con otras cuatro subfamilias, Pycnostigminae,
Eucoilinae, Emargininae y Aspicerinae. Hasta que las
relaciones filogenticas se estudien con ms detalle, sin
embargo, el grupo es clasificado como una sola subfamilia.
Siete de las nueve subfamilias estn presentes en Amrica
tropical; las subfamilias ms pequeas, Parnipinae y Pycnostigminae, estn ausentes.
Biologa
En relacin con su biologa, los Figitidae son ubicados en
tres grupos: los habitantes de las agallas (Parnipinae y
Thrasorinae), los cuales son probablemente parasitoides de
cinpidos y larvas calcidoideas, las formas asociadas con
parasitoides himenpteros o depredadores neurpteros en
comunidades de fidos y psllidos (Anacharitinae y Charipinae), y los parasitoides de larvas de Diptera (Figitinae,
Eucoilinae y Aspicerinae, probablemente tambin Pycnostigminae y Emargininae), usualmente atacando larvas en
desarrollo dentro de plantas o en materia orgnica en descomposicin. Los Aspicerinae y Melanips (Figitinae)
forman un conector entre los ltimos grupos pues atacan
larvas de Diptera depredadoras de fidos. En un anlisis
preliminar de relaciones superiores entre Figitidae, Ronquist
830
831
Captulo 97
Thrasorinae
Esta es indudablemente la subfamilia ms difcil de separar
de otros Figitidae, particularmente de Figitinae. Esto en parte
debido a las pocas autoapomorfias de la subfamilia y en parte
por su diversidad estructural. Varios trasorinos tambin presentan claras similaridades con los cinpidos inductores de
agallas y con los inquilinos. Estas similaridades incluyen
plesiomorfias aparentes (tales como el mesoscudo opaco)
y convergencias (tales como el tercer y cuarto tergos fusionados). Afortunadamente, la fauna sudamericana forma un
subclado que es fcil de identificar (ver abajo). Miembros
de los Thrasorinae tienen la metacoxa claramente ensanchada, aunque la diferencia comparada con los dems Figitidae es pequea en algunos gneros y puede ser difcil de
apreciar. La mesopleura usualmente tiene un surco mesopleural horizontal, pero esta es una caracterstica de Figitidae
comn y una simplesiomorfia de todas las subfamilias
excepto Parnipinae. El mesoscudo es opaco o brillante y
algunas veces equipado con crestas irregulares transversas
(Myrtopsen). El escudelo tiene una esculturacin bastante
tosca, al menos en los lados.
Tres de los cinco gneros se encuentran en el Neotrpico
(Ronquist 1999): Myrtopsen (suroeste de Norteamrica y
Sudamrica), Pegascynips (Sudamrica), y Plectocynips
(Sudamrica). Todos los trasorinos, excepto el gnero norteamericano Euceroptres, comparten una serie de caractersticas derivadas: carena pronotal lateral corta, fuertemente
curvada y prominente; hembra con tergo abdominal 3 reducido en talla (mayora de los gneros) o fusionado con el
cuarto tergo abdominal (Myrtopsen), tergos abdominales 5
y 8 agrandados, y tergo 7 reducido y ms o menos completamente cubierto por el tergo 6 (Thrasorus) o 5 (todos los
representantes sudamericanos). Pegascynips y Plectocynips forman un grupo monofiltico basado en que comparten la presencia de un espoln metatibial posterior extremadamente largo (Ronquist 1999).
Los Thrasorinae han sido criados de agallas de cinpidos
y calcidoideos. Se ha asumido previamente que son inquilinos fitfagos pero la historia de vida no ha sido estudiada
en detalle para una especie, y su posicin filogentica predice que que son parasitoides de algn otro himenptero
habitante de agallas, ms que consumidores de tejidos de
agallas. Estudios detallados y cuidadosos de su historia de
vida son especialmente necesarios. Myrtopsen mimosae ha
sido registrada de agallas en Mimosa biuncifera (Fabaceae)
en las reas aridas del suroeste de los Estados Unidos y las
adyacentes de Mxico junto con el calcidoideo supuestamente inductor de agalla Tanaostigmodes albiclavis (Tanaostigmatidae). La diseccin de un gran nmero de tales
agallas, colectadas sobre Mimosa biuncifera en Arizona (EE
UU) no revel ningn vestigio visible del hospedero en
Familia Figitidae
cmaras de agallas conteniendo pupas de Myrtopsen mimosae (Liu, datos no publicados). Despus de todo, esto sugiere que M. mimosae puede ser un inquilino fitfago y no
un parasitoide. Sin embargo, la larva Parnipinae deja minsculos restos de su hospedero (Ronquist y Nieves-Aldrey
2001), y tales vestigios pueden perderse fcilmente en la diseccin normal de una agalla. Por consiguiente, la confirmacin de estas observaciones por datos de larvas en los
primeros instares de M. mimosae podra ser extremadamente
valiosa. Las cuatro especies de Myrtopsen descritas del sur
de Sudamrica fueron criadas de agallas de Myrtaceae (Blepharocalyx y Eugenia, Daz 1975). Plectocynips fue descrita
a partir de especmenes criados de agallas de Nothofagus
(Daz 1976) y es probable que Pegascynips est tambin
asociado con tales agallas dada la estrecha relacin entre
estos dos gneros (Ronquist 1994) y el hecho de que los
especmenes de Pegascynips sean frecuentemente colectados en bosques de Nothofagus (Buffington, datos no
publicados; Ronquist, datos no publicados). Agallas similares
de Nothofagus tambin han producido el gnero cinpido
Paraulax y agallas habitadas por calcidoideos del gnero
Aditrochus (Pteromalidae: Ormocerinae) que quizs estn
produciendo las agallas (De Santis, Fidalgo y Ovruski 1993).
Daz (1981) proporciona claves para especies del gnero
Myrtopsen.
Charipinae
Estas son avispas muy pequeas (1-3 mm de longitud). Presentan un escudelo uniformemente redondeado y liso (Figura 94.26). La subfamilia usualmente ha sido dividida en dos
tribus, Alloxystini y Charipini (Kierych 1979a, b). Menke y
Evenhuis (1991), al igual que muchos otros autores, reconocen Charipinae como familia separada, con las dos tribus
como subfamilias.
Los Alloxystini son probablemente parafilticos y comprenden cinco gneros (Menke y Evenhuis 1991; Ronquist
1999). Al menos dos de estos, Alloxysta (sin una carena
mesopleural) y Phaenoglyphis (con una carena mesopleural;
Figura 94.26, mpc), se encuentran en Amrica tropical.
Charipini es probablemente monofiltico, al estar caracterizado por sinapomorfias tales como los espirculos cercanamente situados sobre el octavo tergo abdominal, la clava
terminal de la antena de la hembra, una pequea proyeccin
carenada posteriormente sobre el escudelo, y el tercer tergo
abdominal fuertemente reducido en talla pero an separado
del cuarto tergo (Apocharips) o invisiblemente fusionado
con el cuarto tergo (Dilyta). Apocharips se encuentra en
Costa Rica (Menke 1993) y otras partes de Sudamrica tropical y templada. Dilyta se encuentra en frica y Australia, y
puede estar presente tambin en el Neotrpico.
832
Figitinae
Anacharitinae
Los miembros de esta subfamilia son relativamente fciles
de identificar por su habitus, particularmente la cabeza triangular con una boca pequea (Figura 94.28; un estado ms
primitivo de cabeza ancha se encuentra en el gnero palertico Proanacharis) y pronoto caracterstico con su placa
anterior grande delimitada por una carena semicircular pronotal corriendo continuamente desde un lado del pronoto
hasta el otro (Figura 94.29, lpc). La ausencia de la carena
propodeal lateral es tambin una caracterstica distintiva.
Muchos gneros tienen un escudelo liso con una carena marginal caracterstica (Figura 94.29), diferente al escudelo de
todos lo dems cinipoideos. Los sexos son ms similares
entre si que en otros cinipoideos. Esto debido a que las
hembras en todos los gneros, excepto Anacharis, tienen el
hipopigio (ltimo esterno abdominal) secundariamente
modificado hasta parecerse al ltimo esterno abdominal de
los machos (Ronquist 1999). Los machos de Anacharitine
tambin pierden las modificaciones tpicas del flagelmero
(primer flagelmero engrosado y excavado lateralmente) que
se encuentran en la mayora de los dems machos cinipoideos.
De los ochos gneros en esta subfamilia, al menos cinco
se encuentran en Amrica tropical. Tres de los gneros son
endmicos de Sudamrica y forman un grupo monofiltico
profundamente anidado dentro de la subfamilia (Daz 1979;
Ros-Farr et al. 2000). Estos pueden ser distinguidos por la
presencia de un sulco malar, que frecuentemente se extiende
dorsalmente detras del ojo, y en el tercer tergo abdominal
833
Captulo 97
Aspicerinae
El nombre de la subfamilia es algunas veces citado como
Aspiceratinae (como en Ros-Farre et al. 2000) pero la
forma correcta es Aspicerinae (Ronquist 1999). Los Aspicerinae forman un grupo monofiltico distintivo en Figitidae.
Rasgos caractersticos incluyen el tercer tergo abdominal
en forma de silla de montar (Figura 94.37), el rea entre las
antenas marginada (Figura 94.35), la superficie posterior de
la cabeza cncava y con crestas transversales (compartida
con Neralsia en los Figitinae), el mesoscudo opaco (Figura
94.36), la estructura peculiar del pronoto (Figura 94.36): la
margen pronotal ventrolateral elevada dorsalmente unida a
la carena pronotal lateral en un ngulo definido y bajo; en
este ngulo hay una pequea y delgada pieza de quitina en
forma de ventana, que separa completamente el pronoto en
una parte anterior y una posterior.
La subfamilia consiste en ocho gneros y 99 especies
descritas. De los cinco gneros conocidos del Nuevo Mundo, al menos tres se encuentran en Amrica tropical: Balna
(neotropical; mesoscudo con una giba mediana), Callaspidia (cosmopolita; peciolo largo y tercer tergo abdominal
con parche mediano de pelo) y Prosaspicera (Nuevo Mundo;
escudelo con una larga espina apical conspicua; clave para
las especies en Daz 1984). Nieves-Aldrey y Fontal-Cazalla
(1997) reportan Balna nigriceps y dos especies no identificadas de Prosaspicera provenientes de Panam.
Familia Figitidae
Emargininae
Los emargininos son cinipoideos diminutos de rasgos altamente caractersticos, con las alas profundamente bilobadas
(esto tambin ocurre en unos pocos eucoilinos), una pequea
celda marginal como caja, el mesosoma lateralmente comprimido, completamente liso, como caja (Figuras 94.3894.39), la falta de carena pronotal lateral (Figura 94.39), la
falta de notaulos (Figura 94.38), la ausencia del tringulo
mesopleural y el foso subalar posterior (Figura 94.39) y la
presencia de pubescencia lanosa posteriormente en el mesosoma (Figura 94.39) y anteriormente sobre el metasoma
(Figura 94.40). Algunos de estos rasgos son tambin comunmente encontrados en eucoilinos, tal como la faja de pelos
anteriormente sobre le mesosoma y la falta del foso subalar
posterior y la carena pronotal lateral. Sin embargo, a diferencia de los eucoilinos el tercer tergo es libre y no fusionado
al otro tergo (Figura 94.40) en emargininos. El escudelo de
los emargininos tiene un par de crestas submedianas (Figura
94.39) pero pierden la placa escudelar eucoilina con su foso
de descarga glandular. Aunque muchas de las similaridades
eucoilinas y emargininas parecen ser convergencias, los
emargininos estn estrechamente relacionados con los
eucoilinos (y picnostigminos) (Fontal-Cazalla et al. 2002)
(Figura 94.24). Las similaridades entre emargininos y
charipinos (la talla del cuerpo y la falta de notaulos) son
solamente superficiales y aparentemente no indican relacin
cercana.
Los emargininos estn ampliamente distribuidos en el
Hemisferio Sur. La subfamilia comprende actualmente cinco
gneros descritos, estrechamente relacionados: Emargo,
Bothriocynips, Thoreauella, Weldiola, y Quinlania.
Thoreauella es el nombre genrico ms antiguo en la subfamilia, que fue establecido por A. A. Girault en 1930 para
una especie australiana (Girault 1930). Emargo y Bothriocynips estn basados en especies sudamericanas (Weld
1960; Daz 1978), mientras Weldiola y Quinlania fueron
propuestos por Kovalev (1994) para algunas especies africanas descritas por Quinlan (1988) en Emargo. Los emargininos estn asociados con hormigas: especmenes han
sido colectados en los depsitos de desecho de hormigas
834
Eucoilinae
Los eucoilinos se distinguen fcilmente de los dems microhimenpteros por la placa levantada o cpula sobre el
disco del escudelo. La mayora de las especies son completamente aladas pero se conocen individuos braqupteros. Este
es el grupo ms especioso, abundante y omnipresente de
Cynipoidea y la vasta mayora de sus especmenes han sido
encontrados en las regiones ms tropicales. Alrededor del
mundo hay 83 gneros actualmente reconocidos con casi
1.000 especies descritas, pero es probable que esta subfamilia contenga ms especies sin describir que cualquier otro
grupo de Cynipoidea. En este momento es imposible estimar
la diversidad de los eucoilinos en Amrica tropical.
Los eucoilinos son endoparasitoides de las larvas de
un amplio rango de dpteros, fluctuando desde aquellos que
se desarrollan en tejidos vegetales vivientes (Tephritidae,
Anthomyiidae, Chloropidae y Agromyzidae) hasta aquellos
que son saprfagos (Sepsidae, Sphaeroceridae, Drosophilidae, Ephydridae, Phoridae, Muscidae, Calliphoridae y
Sarcophagidae ). La asociacin con estircol animal parece
haber ocasionado la prdida de pubescencia sobre el propodeo y en la base del segundo tergo metasomal (Nordlander 1978a). Algunas especies de Eucoila, Kleidotoma y
Trybliographa asociadas con moscas sinantrpicas, se han
distribuido muy ampliamente. Los machos eucoilinos se distinguen facilmente de las hembras por su antena muy larga.
Adems, la antena del macho tiene el tercer o cuarto segmento modificado (siendo el ltimo apomorfico; Nordlander
1982b).
El anlisis filogentico de Fontal-Cazalla et al. (2002)
sugiere que el ataque a moscas minadoras de hojas en tejidos
vegetales vivientes es la condicin plesiomrfica en la subfamilia, en la que los eucoilinos ms derivados atacan
hospederos saprfagos en diferentes microhbitat. Inclusive, su anlisis indica que hay dos grupos de eucoilinos
claramente diferentes que son completamente endmicos
para la Regin Neotropical: el grupo de gneros monofiltico Zaeucoila, que se ramifica tempranamente en la filogenia de la subfamilia, y una categora parafiltica neotropical
del ncleo basal de los eucoilinos. El grupo de gneros Zaeucoila se especializa en moscas minadoras de hojas y moscas
que infestan frutas, mientras la categora neotropical ataca
una variedad de hospederos en frutas podridas y otra vegetacin. Recientes trabajos sobre la categora neotropical de
gneros hechos por Buffington (sin publicar) sugieren que
835
Captulo 97
Familia Figitidae
836
15(13) Alas oscurecidas; placa ecudelar con espina prominente proyectada desde un foso de descarga glandular
....................................................................... Acantheucoela
- Alas claras; placa escudelar careciendo de espina prominente .............................................................................. 16
16(15) Foso de descarga glandular (Figura 94.47, grp) dirigiendo su apertura posteriormente ................... Dieucoila
- Foso de descarga glandular dirigiendo su apertura dorsalmente (Figura 94.45, grp) .................................................. 17
17(16) Carena mesopleural completamente ausente .......
......................................................................... Glauraspidea
- Carena mesopleural presente, bien desarrollada (Figura
94.26, mpc) ......................................................................... 18
18(17) Margen posterior del escudelo bilobada (Figura
94.49, A) ............................................................................ 19
- Margen posterior del escudelo uniformemente redondeada
o extendida en una espina aguda (Figuras 94.43, 94.45,
94.47, 94.48, 94.50-94.52) .................................................. 20
19(18) Frente sin escultura; alas sin sedas; parasitoides de
Tephritoidea .................................................... Odontosema
- Frente con un evidente par de surcos paralelos que salen
desde la base de los trulos y se extienden hacia la margen
dorsal del clpeo ............................................... Caleucoela
20(18) Margen posterior del escudelo con una espina
alargada y roma, dirigida posteriormente (Figura 94.48, A)
......................................................................... Odonteucoila
- Margen posterior del escudelo uniformemente redondeada
(ocasionalmente con una pa posterior, pero si presente,
no estirada y agudizndose (como en la Figura 94.45) .... 1
21(20) Alas completamente desnudas excepto por unas
pocas sedas grandes a lo largo de la vena marginal ........
................................................................................... Eucoila
- Alas completamente sedosas o casi .............................. 22
22(21) Superficie dorsal del escudelo (rea que rodea la
placa escudelar) estriada o lisa (Figura 94.50, A; Figura
94.51, A) ............................................................................. 23
- Superficie dorsal del escudelo crenulada o foveada (Figura
94.45, 94.49) ....................................................................... 25
23(22) Superficie dorsal del escudelo evidentemente estriada
(Figura 94.50, A); placa escudelar cubre por encima la mitad
del rea de la superficie dorsal del escudelo (Figura 94.50);
alas redondeadas en las puntas .......................... Hexacola
- Superficie dorsal del escudelo usualmente estriada pero
ocasionalmente lisa (Figura 94.51, A); placa escudelar larga
837
Captulo 97
Familia Figitidae
838
CAPTULO
98
Familia Cynipidae
Z. Liu y F. Ronquist
Diagnosis
Figura 98.1
Captulo 98
Clasificacin y distribucin
La clasificacin actual divide la familia en dos subfamilias:
Hodiernocynipinae (todos extintos) y Cynipinae (la mayora
de especies vivientes y varias fsiles) (Ronquist 1999). Se
conocen para la ciencia casi 1.369 especies existentes de
cinpidos en 77 gneros, los cuales estn agrupados en las
tribus fabricantes de agallas Aylacini, Eschatocerini, Pediaspidini, Diplolepidini y Cynipini, y las habitantes de agallas
Synergini (inquilinos) (Figura 94.53). Los Aylacini primariamente se componen de inductores de agallas y no son monofilticos (Liljeblad y Ronquist 1998; Ronquist 1999). Eschatocerini, Pediaspidini, Diplolepidini y Cynipini son monofilticas, cada una, y asociadas con plantas leosas hospederas en el linaje rsido de eudicotiledneas. Estas tribus
juntas forman un grupo monofiltico en relacin con los
fabricantes de agallas de las rsidas leosas (Liljeblad y
Ronquist 1998). Los Synergini inquilinos son considerados
monofilticos (Ronquist 1994, 1999; Liljeblad y Ronquist
1998).
La mayora de las tribus cinpidas tienen su centro de
distribucin en las regiones templadas de la Regin Holrtica,
pero algunas de ellas se extienden dentro de o son endmicas
para otras regiones. Los cinpidos centro y sudamericanos
son en su mayora inductores de agallas en roble (Cynipini)
y sus inquilinos (Synergini). Cabe esperar que estas especies
asociadas a roble ocurran donde quiera que los robles son
abundantes, es decir, a travs de Centroamrica y en grandes altitudes dentro de zonas al norte de Sudamrica. Los
Aylacini son en su mayora europeos pero unos pocos linajes
importantes estn centrados en Norteamrica, incluyendo
el gnero Diastrophus, y algunos de estos linajes pueden
extenderse dentro de Centroamrica, aunque no se conocen
de esa parte. La especie europea de Aylacini Phanacis
hypochoeridis se encuentra en Sudamrica templada, obviamente introducida por el hombre. Para nuestro conocimiento,
los Diplolepidini (formadores de agallas en Rosa) y sus
inquilinos (en el gnero Periclistus, Synergini) no estn
registrados de Centroamrica o Sudamrica, pero bien
pueden estar presentes en la regin. La tribu Eschatocerini
es endmica para Sudamrica; sta solamente incluye tres
especies cercanamente relacionadas que incluyen inductores de agallas sobre ramitas de Acacia y Prosopis
(Fabaceae). Esta especie ha sido encontrada en Uruguay y
Familia Cynipidae
840
Biologa
Las hembras cinpidas inductoras de agallas colocan sus
huevos dentro de tejido vegetal joven indiferenciado. El
patrn normal de desarrollo del tejido en la planta hospedero
se altera de tal manera que se forma una agalla alrededor de
la larva de la avispa. La presencia de la larva es necesaria
para la continuidad del desarrollo de la agalla (Bronner
1992), pero el mecanismo de formacin de la agalla no se
comprende an. Estas agallas son ms complejas que
cualquiera otra inducida por artrpodos (Cornell 1983). Las
agallas se forman en todos los rganos de la planta (flores,
hojas, brotes, tallos, ramitas y races) y pueden contener
desde una hasta 100 cmaras larvales. La larva se alimenta
sobre una capa de clulas vegetales nutritivas que revisten
su cmara (Bronner 1992; Rohfritsch 1992). Una capa dura
de esclernquima encierra este tejido nutritivo y externamente delimita el contenido de la agalla. Adicionalmente
para proveer un armazn de soporte a la cmara de la larva,
la capa de esclernquima presumiblemente tambin sirve
para proteger la larva de sus enemigos naturales. Externamente el esclernquima es una zona de clulas de parnquima que abastece el interior de la agalla con agua y nutrientes. Externamente, muchas agallas estn cubiertas con
pelos especializados u otras estructuras extraas a los rganos de la planta atacada pero caractersticas de las especies
inductoras de agallas. Se cree comnmente que la evolucin
de la complejidad y la diversidad de la estructura de las
agallas cinpidas es guiada por seleccin proveniente de los
enemigos naturales (Cornell 1983; Stone y Cook 1998). Los
cinpidos inductores de agallas son especficos con respecto
a las especies de plantas hospederas y los rganos de las
plantas que atacan. La filogenia y evolucin de los cinpidos
son estudiadas en una serie de recientes publicaciones
(Ronquist 1994; Liljeblad y Ronquist 1998; Stone y Cook
1998; Ronquist y Liljeblad 2001; Nylander et al. 2004;
revisados en Ronquist 1999). Para una revisin reciente
sobre la biologa de poblaciones de las avispas productoras
de agallas en robles ver Stone et al. (2002).
Los inquilinos han evolucionado a partir de ancestros
fabricantes de agallas y son avispas de las agallas que han
perdido la capacidad de inducir agallas (Ronquist 1994).
La hembra inquilina coloca sus huevos en agallas jvenes
iniciadas por otra avispa de las agallas. La larva inquilina
en desarrollo se alimenta sobre el tejido de la agalla. Algunos
inquilinos matan a su inductor de agalla hospedero: directamente durante la oviposicin, la hembra inquilina punza a
la larva hospedera hasta causarle la muerte con el ovipositor,
o indirectamente a travs de la larva inquilina que impide
el abastecimiento de nutrientes a la larva hospedera hasta
matarla por redireccionamiento de nutrientes desde su cmara (Ronquist 1994 y referencias all incluidas). Sin embargo,
muchas larvas inquilinas forman su propia cmara larval
en el tejido parenquimal de la agalla hospedera y no parecen
daar a la larva hospedera (Liu, datos no publicados). Los
cinpidos inquilinos son usualmente especficos en trminos
de las agallas y la planta hospedera que ellos atacan. Sin
embargo, algunos inquilinos pueden atacar un rango de
agallas similares o tienen dos o ms generaciones atacando
diferentes agallas.
Identificacin
Los cinpidos son difciles de identificar porque tradicionalmente ha habido poco trabajo taxonmico con el objetivo
de dilucidar las relaciones supraespecficas, trabajando clasificaciones genricas naturales y claves para los grupos ms
difciles, Cynipini y Synergini. La situacin es bastante complicada en relacin con la fauna neotropical porque sta comprende muchas formas sin describir. No obstante, alguna
gua en la identificacin de los cinpidos neotropicales puede
ser encontrada en Weld (1950) y Kinsey (1936, 1937a,
1937b, 1938). El nuevo volumen de Nieves-Aldrey (2003)
sobre Cynipidae de la Pennsula Ibrica puede ser tambin
841
Captulo 98
una buena fuente de informacin an cuando sta trata solamente con una fauna regional de la familia.
Importancia econmica
En general, los cinpidos no se consideran amenaza significativa para sus plantas hospederas. No defolian su planta
hospedera y el dao visible se restringe a las agallas. Sin
embargo, los cinpidos con frecuencia prefieren plantas
individuales, sobre las cuales las agallas pueden volverse
extremadamente abundantes, y es probable que estudios
detallados de estas plantas, muy atacadas, puedan mostrar
una cantidad de efectos negativos, incluyendo decrecimiento del desarrollo y el incremento de la susceptibilidad a
patgenos.
Las agallas son estructuras altamente complejas y deben
tomar de la planta agua, nutrientes y energa para su desarrollo. En unos pocos casos, el dao a la planta hospedera
y las consecuencias econmicas son obvias. El ejemplo
mejor conocido es el caso de la avispa de las agallas del
Familia Cynipidae
842
Aylacyni
Un anlisis filogentico basado en morfologa (Ronquist
1994, Liljablad y Ronquist 1998) muestra claramente que
esta tribu es un arreglo artificial (Figura 94.53). Aunque
los miembros de esta tribu se separan fcilmente de otros
cinpidos inductores de agallas, por la posesin de pronoto
ensanchado medialmente, hipopigio corto en la hembra, y
vena Rs+M del ala anterior alcanzando la vena basal bien
debajo de la mitad, ninguna de estas caractersticas es un
estado de carcter derivado y se puede encontrar en inquilinos y en Figitidae. En adicin, la mayora de los ailacinos
tambin posee otra caracterstica plesiomrfica que puede
ser usada para separarlos de otros cinpidos inductores de
agalla, por ejemplo, color corporal opaco.
Dentro de la tribu, los gneros Xestophanes y Diastrophus (el gnero Gonaspis Ashmead ha sido recientemente
sinonimizado con Diastrophus, Schick et al. 2003)
constituyen un grupo morfolgico nico, diferenciado de
otros ailacinos por presentar uas con un lbulo basal distintivo o diente, y mesopleura, mesoscudo, y vrtice lisos y
brillantes. Los dos gneros, sin embargo, no forman un clado
monofiltico y son parafilticos con la tribu Synergini que
comprende todos los inquilinos. En la prctica, estos dos
gneros son difciles de separar de algunos gneros sinerginos, cuando su biologa es desconocida. Esto es verdad
particularmente entre el gnero ailacino Xestophanes y el
sinergino Synophromorpha, los cuales son ms difciles de
separar entre si que con cada otro de los miembros de su
propia tribu (Liu, datos no publicados).
Biologia
La mayora de los gneros ailacinos inducen agallas sobre
hierbas hospederas de familias ms derivadas como Apiaceae, Asteraceae, Lamiaceae, Papaveraceae, Rubiaceae y
Valerianaceae, mientras Xestophanes y Diastrophus inducen
agallas sobre plantas hospederas, leosas o herbceas, de
843
Captulo 98
Eschatocerini
La tribu es nica por tener las antenas insertadas altas en la
cara, la margen superior de las cuencas antenales al mismo
nivel de la margen superior de los ojos; cuencas antenales
muy cercanas entre si, distancia entre las cuencas claramente
ms estrecha que el ancho del ocelo anterior; frente con una
quilla mediana fuerte; rea axilar dorsal grande, triangular, y
situada en el mismo plano del escudelo; fveas escudelares
ausentes; notaulos ausentes; venacin alar reducida: ala
anterior Rs+M casi completamente invisible, R1 fuertemente
detectable, y Rs no alcanzando la margen anterior del ala.
La tribu tiene hipopigio en forma de reja de arado, una caracterstica compartida solamente por la tribu Diplolepidini.
La tribu consta de un solo gnero, Eschatocerus, con
tres especies conocidas (Weld 1952). Los caracteres relacionados, en la clave anterior, para distinguir Eschatocerini de
Diplolepidini, particularmente las caractersticas faciales,
son nicos para la tribu y son tambin buenos para separarlos
de otros cinpidos. Filogenticamente la tribu esta ms cercanamente relacionada con Diplolepidini (Liljeblad y Ronquist
1998). Eschatocerus son conocidos de Uruguay (una especie) y Argentina (2 especies).
Familia Cynipidae
Biologia
Se sabe que la tribu induce agallas en tallos engrosados en
Acacia y Prosopis (Fabaceae) (Daz 1981).
Diplolepidini
La tribu Diplolepidini, antes tambin conocida como
Rhoditini, es un clado monofiltico que consiste en dos gneros, Diplolepis y Liebelia, y 63 especies de distribucin
mundial. De acuerdo con anlisis filogenticos basados en
morfologa, la tribu es el clado hermano de las avispas de
las agallas del roble, tribu Cynipini (Ronquist 1994; Liljeblad y Ronquist 1998).
La tribu recuerda a Eschatocerini y Cynipini en que todos
ellos tienen un pronoto fuertemente estrecho medialmente,
pero se distingue fcilmente de Cynipini por su hipopigio
en forma de reja de arado y su depresin longitudinal sobre
la mesopleura, y de Eschatocerini por caractersticas mencionadas arriba. El hipopigio en forma de reja de arado tambin
se usa para diferenciar la tribu de otras tribus cinpidas.
El gnero Diplolepis se conoce de todo el Holrtico con
62 especies, mientras el gnero Liebelia se conoce solamente
del oeste palertico con una especie conocida. Los dos
gneros son fcilmente separados entre si: Liebelia tiene
antena de 16 segmentos en las hembras y el pronoto en vista
lateral es claramente ms largo que ancho mientras Diplolepis tiene antena de 14 segmentos en la hembra y el pronoto
en vista lateral es claramente ms ancho que largo. No
existen buenas claves o revisin de las especies nerticas
del gnero Diplolepis.
Biologia
Las especies de Diplolepidini son conocidas solamente
como inductoras de agallas sobre Rosa spp. (Rosaceae), y
sus agallas son formadas sobre las hojas y los tallos de sus
plantas hospederas, con su complejidad variando desde
hinchazones simples en el tallo hasta agallas en las hojas
parecidas a mrmol desmontable (Ronquist y Liljeblad
2001; Liu, comunicacin personal).
Las Larvas y pupas de Diplolepis son frecuentemente
parasitadas por varias avispas calcidoideas (incluyendo
844
Cynipini
Las especies de Cynipini se distinguen de las de otras tribus
por la combinacin de un pronoto fuertemente acortado
medialmente, un hipopigio sin forma de reja de arado, y la
celda radial del ala anterior abierta anteriormente. La tribu
ha sido considerada generalmente como un grupo natural
(Liljeblad y Ronquist 1998, y referencias all contenidas).
Estudios existentes sobre filogenia de las avispas de las
agallas (Kinsey 1920; Ronquist 1994; Liljeblad y Ronquist
1998) y varios estudios posteriores basados en datos moleculares soportan esta hiptesis.
Cynipini, con casi 970 especies conocidas en 40 gneros
alrededor del mundo, es la ms grande de todas la tribus
cinpidas. Debido a que todas las especies de esta tribu viven
en hbitat separados muy similares, como la agalla, tienden
a perder las caractersticas morfolgicas distintivas que se
encuentran frecuentemente en otros taxones de la superfamilia, tal como escultura spera y protuberancias. La gran
diversidad y la carencia de caractersticas diagnsticas
hacen de Cynipini un grupo muy difcil de clasificar; adems,
la taxonoma del grupo es an muy inestable. La clave de
Weld (1952) para gneros es la herramienta ms til
disponible, en relacin con la fauna de la tribu en el Neotrpico, aunque el uso de caracteres cuantitativos sobrelapados
puede volver loco incluso a un experto durante los intentos
de ubicar una especie cinipina en un gnero mediante el uso
de esta clave. Kinsey (1936, 1937a, 1937b, 1938) es otro
recurso til para identificacin de cinipinos centroamericanos; la mayora de las 140 o ms especies cinipinas
conocidas del rea fueron primero descritas en estos artculos.
Las descripciones de Kinsey, sin embargo, son frecuentemente inadecuadas para identificacin de especies. Los
esfuerzos ms rigurosos de identificacin de especies se
deberan enfocar en el American Museum of Natural History
(New York, NY), donde estn depositados casi todos los
holotipos de Kinsey.
Biologia
Las plantas hospederas de Cynipini estn casi exclusivamente limitadas a un solo grupo de plantas: los robles del
gnero Quercus (Fagaceae: Weld 1952; Ronquist 1994;
Liljeblad y Ronquist 1998); unas pocas especies de cinipinos
usan plantas hospederas de otros gneros cercanamente relacionados dentro de los Fagaceae, como Castanea, Castanopsis y Lithocarpus (Burks 1979). El gnero Paraulax,
nico, y mayormente sudamericano induce agallas en
Nothofagus. Aunque P. quercicola, reportado de Japn, hace
agallas en Quercus (Shinji 1938), no est confirmado si la
especie y sus congneres sudamericanos tambin exhiben
esta relacin.
Cynipini usa casi todas las estructuras de sus plantas
hospederas para la oviposicin, e induce agallas que son
morfolgicamente diversas y complejas. Algunas agallas
cinipinas se parecen a aquellas inducidas por miembros de
otras tribus cinipidas: hinchazones simples a complejas, con
diferentes estructuras externas o/y organizacin (singular,
agrupada, o politalamosa); algunas son incluso removibles
del hospedero (Stone y Cook 1998; Ronquist y Liljeblad
2001). De hecho, algunas veces es fcil identificar una
especie cinipina a travs del examen de la morfologa de la
agalla, la estructura de la agalla en formacin, y la especie
del rbol hospedero, si tales materiales estn disponibles,
que cuando solo se cuenta con la avispa. Por esta razn,
quienes estudian las avispas de las agallas en general y las
avispas de las agallas del roble en particular, deberan tratar
de preservar tanto las avispas y las agallas como los especmenes de la planta hospedera.
La mayora de las especies cinipinas exhiben tambin
historias de vida heterogneas que involucran alternancia
asexual y sexual de generaciones. Las avispas cinipinas
ocasionalmente particionan su uso de los rganos de las
plantas a travs de generaciones (Kinsey 1920; Weld 1952;
Askew 1984; Meyers 1987). Las agallas de Disholcaspis
rubens en el sur de los EEUU tienen tambin secreciones
que atraen hormigas y avispas vespidas (Liu, comunicacin
personal), quienes pueden prestar, en forma de retribucin,
proteccin frente al ataque de enemigos naturales.
Synergini
La tribu se distingue por la combinacin de las siguientes
caractersticas: pronoto amplio medialmente; tergos abdominales 3 y 4 en hembras completamente fusionados o
845
Captulo 98
Familia Cynipidae
Biologa
En adicin a la competencia nutricional con su hospedero,
las larvas inquilinas con frecuencia modifican la morfologa
de las agallas hospederas originales (Wiebes-Rijks 1980;
Jones 1983; Brooks y Shorthouse 1997). Las cmaras larvales
inquilinas estn formadas frecuentemente en el tejido parenquimal de la agalla hospedera y rodean la(s) cmara(s)
larval(es) de su hospedero; es posible que ellas puedan
algunas veces ser benficas para el hospedero desviando
ataques de postura de huevos por parte de parasitoides de
la larva hospedera; ningn dato est disponible actualmente
para soportar esta hiptesis.
Remitirse a los primeros textos sobre biologa de
Cynipidae.
Agradecimientos
Queremos agradecer a otros miembros del grupo de filogenia de Cynipoidea (Johan Liljeblad, Palmira Ros, Juli
Pujade-Villar y Jos Luis Nieves-Aldrey) por su autorizacin
para reproducir micrografas electrnicas de barrido, algunas
de las cuales fueron descargadas desde el MorphBank
(http://morphbank.net). M. Buffington tuvo el apoyo del
PEET NSF con las subvenciones BSR 9978150 y BSR
9629515.
846
Entomologa 39:31-40.
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847
Captulo 98
Familia Cynipidae
848
849
Captulo 98
Familia Cynipidae
850
CAPTULO
99
Superfamilia Xyeloidea
Superfamilia Tenthredinoidea
Familia Xyelidae
Familia Argidae
Subfamilia Xyelinae
Xyela Dalman, 1819 2, Mxico
Subfamilia Arginae
Arge Schranck, 1802 12, Mxico a Colombia
Scobina Lepeletier y Serville, 1828 54, Neotrpico
Captulo 99
Familia Diprionidae
Subfamilia Atomacerinae
Atomacera Say, 1836 32, Neotrpico
Subfamilia Diprioninae
Subfamilia Dielocerinae
Dielocerus Curtis, 1844 5, Brasil
Digelasinus Malaise, 1937 2, Venezuela, Brasil
Mallerina Malaise, 1941 1, Brasil
Pachylota Westwood, 1841 2, Brasil
Themos Norton, 1867 13, Sudamrica
Topotrita Kirby, 1882 3, Guyana Francesa, Surinam, Brasil
Subfamilia Monocteninae
Monoctenus Dahlbom, 1835 1, Mxico
Familia Pergidae
Subfamilia Erigleninae
Subfamilia Acordulecerinae
Subfamilia Sterictiphorinae
Acrogymnia Malaise, 1937 11, Mxico a Brasil
Acrogymnidea Malaise, 1955 3, Sudamrica
Adurgoa Malaise, 1937 4, Brasil, Argentina
Aprosthema Konow, 1899 1, Mxico
Brachyphatnus Konow, 1906-3, Chile, Argentina
Didymia Lepeletier y Serville, 1828 21, Panam, Brasil
Duckeana Malaise, 1941 1, Brasil
Durgoa Malaise, 1937 4, venezuela, Per, Brasil
Hemidianeura Kirby, 1882 31, Neotrpico
Manaos Rohwer, 1912 12, Neotrpico
Neoptilia Ashmead, 1898 10, Mxico a Ecuador
Ptilia Lepetelier, 1823 7, Neotrpico
Schizocerella Forsius, 1927 4, Neotrpico
Sphacophilus Provancher, 1889 41, Neotrpico
Tanymeles Konow, 1906 23, Sudamrica
Trailia Cameron, 1878 2, Guyana, Bolivia, Brasil
Triptenus Malaise, 1937 2, Panam a Brasil
Trochophora Konow, 1905 2, Brasil
Zynzus Smith, 1992 17, Mxico
Subfamilia Conocoxinae
Conocoxa Rohwer, 1911 2, Argentina, Chile
Lycosceles Konow, 1905 1, Chile
Nithulea Rohwer, 1911 1, Argentina
Parasyzygonia Rohwer, 1911 2, Venezuela, Brasil
Subfamilia Loboceratinae
Aulacomerus Spinola, 1840 28, Neotrpico
Hyperocerus Konow, 1906 1, Per
Skelosyzygonia Malaise, 1935 1, Brasil
Subfamilia Pergulinae
Familia Cimbicidae
Subfamilia Pachylostictinae
Subfamilia Perreyiinae
852
Subfamilia Philomastiginae
Subfamilia Tenthredininae
Subfamilia Syzygoniinae
Superfamilia Pamphilioidea
Familia Pamphiliidae
Subfamilia Cephalciinae
Familia Tentrhedinidae
Subfamilia Allantinae
Superfamilia Cephoidea
Acidiophorini
Familia Cephidae
Subfamilia Cephinae
Hartigiini
Empriini
Superfamilia Siricoidea
Familia Siricidae
Subfamilia Heterarthrinae
Caliroini
Caliroa O. Costa, 1859 Uruguay, Argentina
Fenusini
Brasinusa Malaise, 1964 2, Brasil
Notofenusa Benson, 1959 5, Chile, Argentina
Subfamilia Nematinae
Subfamilia Siricinae
Sirex Linnaeus, 1761 2, Mxico, Guatemala, Honduras (?)
Sirotremex Smith, 1988 1, Mxico
Urocerus Geoffroy, 1785 2, Mxico, Brasil, Chile (*)
Xeris A. Costa, 1894 1, Mxico
Subfamilia Tremecinae
Teredon Norton, 1869 2, Cuba
Tremex Jurine, 1807 1, Mxico
Superfamilia Xiphydrioidea
Familia Xiphydriidae
853
Captulo 99
Superfamilia Trigonalioidea
Subfamilia Derecyrtinae
Brachyxiphini
Familia Trigonalidae
Subfamilia Orthogonalinae
Decercyrtini
Orthogonalys Schluz, 1905 2, Neotrpico
Derecyrta Smith, 1860 10, Sudamrica
Steirocephala Benson, 1954 4, Chile
Subfamilia Trigonalinae
Subfamilia Xiphydriinae
Nomadini
Superfamilia Orussoidea
Familia Orussidae
Trigonalini
Subfamilia Ophrynopinae
Superfamilia Ichneumonoidea
Subfamilia Orussinae
Familia Ichneumonidae
Subfamilia Acaenitinae
Arotes Gravenhorst, 1829
Subfamilia Anomaloninae
Superfamilia Stephanoidea
Familia Stephanidae
Foenatopus 5?, Neotrpico
Megischus 25, Neotrpico
Superfamilia Megalyroidea
Familia Megalyridae
Cryptalyra Shaw, 1987 2, Colombia, Brasil
Neodinapsis Shaw, 1987 1, Chile
Rigel Shaw, 1987 1, Chile
Anomalonini
Anomalon Panzer, 1804
Gravenhorstiini
Agrypon Frster, 1860
Aphanistes Frster, 1869
Barylypa Frster, 1869
Castrosion Gauld y Bradshaw, 1997
Corsoncus Townes, 1971
Gravenhorstia Boie, 1856
Habronyx Frster, 1869
Heteropelma Wesmael, 1849
Ophionellus Westwood, 1874
Ophiopterus Brull, 1846
854
Subfamilia Banchinae
Atrophini
Cecidopimpla Brethes, 1920
Cordeleboea Ugalde y Gauld, 2002
Deleboea Cameron, 1903
Diradops Townes, 1946
Eudeleboea Lopez Cristobal, 1935
Hadeleboea Ugalde y Gauld, 2002
Hadrostethus Townes, 1970
Hapsinotus Townes, 1970
Hylesicida Ugalde y Gauld, 2002
Lissocaulus Townes, 1966
Lissonota Gravenhorst, 1829
Loxodocus Townes, 1970
Meniscomorpha Schmiedeknecht, 1904
Mnioes Townes, 1943
Occia Tosquinet, 1903
Podeleboea Ugalde y Gauld, 2002
Procestus Townes, 1970
Ptychopsis Sanborne, 1981
Quillonota Ugalde y Gauld, 2002
Syzeuctus Frster, 1869
Wahlamia Ugalde y Gauld, 2002
Banchini
Agathilla Westwood, 1882
Banchus Fabricius, 1798
Catadacus Townes, 1970
Exetastes Gravenhorst, 1829
Geraldus Fitton, 1987
Neoexetastes Graf, 1984
Subfamilia Brachycyrtinae
Brachycyrtus Kriechbaumer, 1880
Subfamilia Campopleginae
Campoctonus Viereck, 1912
Campoletis Frster, 1869
Campoplex Gravenhorst, 1829
Casinaria Holmgren, 1859
Charops Holmgren, 1859
Cryptophion Viereck, 1913
Cymodusa Holmgren, 1859
Diadegma Frster, 1869
Dusona Cameron, 1900
Enytus Frster, 1868
Hyposoter Frster, 1869
Jomine Graf y Kumagai, 1997
Meloboris Holmgren, 1859
Microcharops Roman, 1910
Nemeritis Holmgren, 1860
Nonnus Cresson, 1874
Phobocampe Frster, 1869
Prochas Walkley, 1959
Sinophorus Frster, 1869
Venturia Schrottky, 1902
Xanthocampoplex Morley, 1913
Subfamilia Cremastinae
Creagrura Townes, 1971
Dimophora Frster, 1869
Eiphosoma Cresson, 1865
Eutanygaster Cameron, 1911
Hanauella Enderlein, 1921
Neleothymus Frster, 1869
Polyconus Townes, 1971
Pristomerus Curtis, 1863
Ptilobaptus Townes, 1971
Tanychela Townes, 1971
Temelucha Frster, 1869
Trathala Cameron, 1899
Xiphosomella Szepligeti, 1905
Subfamilia Cryptinae
Glyptini
Glypta Gravenhorst, 1829
Levibasis Townes, 1970
Sphelodon Townes, 1966
Zaglyptomorpha Viereck, 1913
Clasini
Clasis Townes, 1966
Ecphysis Townes, 1970
855
Captulo 99
Cryptini
Acerastes Cushman, 1929
Acorystus Townes, 1970
Acroricnus Ratzeburg, 1852
Aeglocryptus Porter, 1987
Aeliopotes Porter, 1985
Aglaodina Porter, 1987
Agonocryptus Cushman, 1929
Anacis Porter, 1967
Araucacis Porter, 1987
Ateleute Frster, 1869
Baltazaria Townes, 1961
Baryceros Gravenhorst, 1829
Basileucus Townes, 1970
Bathyzonus Townes, 1970
Biconus Townes, 1970
Bicristella Townes, 1966
Bicryptella Strand, 1917
Cadarca Kasparyan y Ruiz, 2004
Caenopelte Porter, 1967
Camera Townes, 1962
Cestrus Townes, 1966
Chamula Townes, 1962
Chilecryptus Porter, 1987
Chromocryptus Ashmead, 1900
Compsocryptus Ashmead, 1900
Cosmiocryptus Cameron, 1902
Cryptanura Brull, 1846
Cryptopteryx Ashmead, 1900
Cyclaulus Townes, 1970
Debilos Townes, 1966
Diapetimorpha Viereck, 1913
Dicamixus Szepligeti, 1916
Digonocryptus Viereck, 1913
Diplohimas Townes, 1970
Dismodix Townes, 1966
Distictus Townes, 1966
Dochmidium Porter, 1967
Dotocryptus Brethes, (1918) 1919
Glodianus Cameron, 1902
Golbachiella Townes, 1970
Harpura Townes, 1970
Hercana Townes, 1970
Hylophasma Townes, 1970
Hypsanacis Porter, 1987
Ischnus Gravenhorst, 1829
Itamuton Porter, 1987
Joppidium Cresson, 1872
Lagarosoma Gupta y Gupta, 1984
Lamprocryptidea Viereck, 1913
Lamprocryptus Schmiedeknecht, 1904
Lanugo Townes, 1962
Subfamilia Ctenopelmatinae
Subfamilia Cylloceriinae
Cylloceria Schidte, 1838
Subfamilia Diplazontinae
Diplazon Nees, 1818
Enizemum Frster, 1868
Peritasis Townes, 1971
Promethes Frster, 1869
Schachticraspedon Diller, 1982
Sussaba Cameron, 1809
Syphidepulo Diller, 1982
Syrphoctonus Frster, 1869
Tymmophorus Schmiedeknecht, 1913
Woldstedtius Carlson, 1979
Subfamilia Eucerotinae
Euryproctini
Cataptygma Townes, 1970
Hypamblys Frster, 1869
Mesoleptidea Viereck, 1912
Pedinopa Townes, 1970
Phobetes Frster, 1868
Subfamilia Ichneumoninae
Alomyini
Perilissini
Coelorhachis Townes, 1966
Jorgeus Gauld, 1997
Lathrolestes Frster, 1868
Nanium Townes, 1967
Peaklestes Gauld, 1997
Perilissus Frster, 1855
Sialocara Townes, 1970
Captulo 99
Subfamilia Labeninae
Groteini
Grotea Cresson, 1864
Labium Brull, 1896
Labenini
Apechoneura Kriechbaumer, 1890
858
Subfamilia Orthocentrinae
Xenothyrini
Xenothyris Townes, 1969
Subfamilia Lycorininae
Lycorina Holmgren, 1859
Subfamilia Mesochorinae
Chineater Wahl, 1993
Cidaphus Frster, 1869
Latilumbus Townes, 1971
Lepidura Townes, 1971
Mesochorus Gravenhorst, 1829
Subfamilia Metopiinae
Apolophus Townes, 1971
Colpotrochia Holmgren, 1855
Cubus Townes, 1959
Exochus Gravenhorst, 1829
Forrestopius Gauld y Sithole, 2002
Hypsicera Latreille, 1829
Leurus Townes, 1946
Metopius Panzer, 1806
Synosis Townes, 1959
Triclistus Frster, 1869
Trieces Townes, 1946
Subfamilia Oxytorinae
Oxytorus Frster, 1869
Subfamilia Pedunculinae
Pedunculus Townes, 1969
Subfamilia Phrudinae
Erythrodolius Seyrig, 1932
Notophrudus Porter, 1993
Subfamilia Neorhacodinae
Neorhacodes Hedicke, 1822
Romaniella Cushman, 1940
Subfamilia Ophioninae
Agathophiona Westwood, 1882
Alophophion Cushman, 1947
Enicospilus Sthephens, 1835
Eremotylus Frster, 1869
Janzophion Gauld, 1985
Ophiogastrella Brues, 1912
Ophion Fabricius, 1798
Prethophion Townes, 1971
Rhyncophion Enderlein, 1912
Subfamilia Pimplinae
Ephialtini
Acrotaphus Townes, 1960
Amazopimpla Saaksjarvi et al., 2003
Anastelgis Townes, 1960
Calliephialtes Ashmead, 1900
Clistopyga Gravenhorst, 1829
Clydonium Townes, 1966
Dolichomitus Smith, 1877
Dreisbachia Townes, 1962
Eruga Townes, 1960
Flacopimpla Gauld, 1991
Hymenoepimecis Viereck, 1912
859
Captulo 99
Subfamilia Poemeniinae
Subfamilia Tryphoninae
Exenterini
Eridolius Frster, 1869
Oedemopsini
Atopotrophos Cushman, 1940
Hercus Townes, 1970
Leptixys Townes, 1970
Oedemopsis Tsechk, 1868
Neliopisthus Thomson, 1883
Thymaris Frster, 1869
Zagryphus Cushman, 1919
Zurquilla Gauld, 1997
Phytodietini
Poemeniini
Sphinctini
Rodrigamini
Tryphonini
Subfamilia Rhyssinae
Epirhyssa Cresson, 1865
Megarhyssa Ashmead, 1900
Subfamilia Stilbopinae
Notostilbops Townes, 1970
Stilbops Frster, 1869
Subfamilia Tatogastrinae
Subfamilia Xoridinae
Aplomerus Provancher, 1886
Xorides Latreille, 1809
Familia Braconidae
Subfamilia Tersilochinae
Allophrys Frster, 1869
Subfamilia Adeliinae
Adelius Haliday, 1833 - Mxico, Colombia
860
Subfamilia Agathidinae
Subfamilia Aphidiinae
Subfamilia Apozyginae
Apozyx Mason, 1978 1, Chile
Subfamilia Betylobraconinae
Conobregma van Achterberg, 1995 2, Repblica
Dominicana
Jannya van Achterberg, 1995 2, Colombia, Costa Rica
Subfamilia Alysiinae
Subfamilia Blacinae
Subfamilia Braconinae
Atanycolus Frster, 1862 5, Colombia, Costa Rica,
Mxico, Per
Bracon Fabricius, 1804 220, Neotrpico
Calobracon Szpligeti, 1902 1, Brasil, Colombia,
Paraguay
Cervellus Szepligeti, 1904 4, Brasil, Colombia, Guyana,
Guayana Francesa, Per
Compsobracon Ashmead, 1900 10, Neotrpico
Compsobraconoides Quicke, 1989 5, Neotrpico
Cyanopterus Haliday, 1835 29, Neotrpico
Cyclaulacidea Quicke y Delobel, 1995 2, Brasil,
Colombia, Costa Rica, Per
Cyclaulax Cameron, 19119, Brasil, Bolivia, Colombia,
Costa Rica, Guyana, Paraguay
Digonogastra Viereck, 1912 253, Neotrpico
861
Captulo 99
Subfamilia Cardiochilinae
Cardiochiles Nees,1819
Hansonia Dangerfield,1996, -2, Mexico, Costa Rica
Heteropteron Brull,1846, -2, Neotrpico
Retusigaster Dangerfield, Austin & Whitfield,1999
Schoenlandella Cameron,1905
Toxoneuron Say,1836
Wesmaelella Spinola, 1851 2, Brasil
Subfamilia Cenocoeliinae
Aulacodes Cresson, 1865 1, Cuba
Capitonius Brull, 1846 9, Neotrpico
Cenocoelius Haliday, 1840 28, Neotrpico
Evaniomorpha Szpligeti, 1901 1, Brasil
Foenomorpha Szpligeti, 1904 4, Brasil, Colombia, Costa
Rica, Panam, Per
Subfamilia Cheloninae
Ascogaster Wesmael, 1835 2, Neotrpico
Chelonus Panzer, 1806 36, Neotrpico
Dentigaster Zettel, 1990 6, Sudamrica
Fischeriella Zettel, 1990 1, Colombia, Ecuador
Leptochelonus Zettel, 1990 1, Chile
Phanerotoma Wesmael, 1838 36, Neotrpico
Phanerotomoides Zettel, 1990 1, Brasil, Colombia
Pseudophanerotoma Zettel, 1990 9, Neotrpico
Subfamilia Dirrhopinae
Dirrhope Ferster, 1861 Mxico a Costa Rica
Subfamilia Doryctinae
Acanthorhogas Szpligeti, 1906 4, Neotrpico
Achterbergia Marsh, 1993 Brasil, Colombia, Costa Rica,
Ecuador, Guayana Francesa, Panam
Acrophasmus Enderlein, 1912 8, Neotrpico
Aivalykus Nixon, 1838 4, Brasil, Costa Rica, Guayana
Francesa, Repblica Dominicana
Allorhogas Gahan 1912. 24, Neotrpico
Amazondoryctes Barbalho y Penteado-Dias 1999 3,
Costa Rica, Brasil
Angelica Marsh 2002. 1, Costa Rica, Brasil
Aphelopsia Marsh, 1993 2, Ecuador, Guayana Francesa,
Panam
Araucania Marsh, 1993 2, Argentina, Colombia, Chile,
Ecuador, Per
Atopodoryctes Marsh, 1993 1, Caribe, Guayana Francesa
Barbalhoa Marsh 2002 2, Belice, Costa Rica, Ecuador,
Guayana Francesa
Binarea Brull, 1846 4, Brasil, Paraguay, Per
Bohartiellus Marsh, 1983 3, Brasil, Bolivia, Costa Rica
Caingangia Marsh, 19932, Costa Rica, Brasil, Guayana
Francesa
Callihormius Ashmead, 1900 2, Caribe, Centroamrica
Canchim Barbalho y Penteado-Dias 1999 2, Brasil
Coiba Marsh, 1993 3, Caribe, Costa Rica, Panam
Concurtisella Roman 1924 2, Brasil, Costa Rica, Ecuador,
Guayana Francesa
Curtisella Spinola, 1853 7, Brasil, Per, Costa Rica,
Guyana, Guayana Francesa
Curtiselloides Marsh 2002 1, Costa Rica
Cyphodoryctes Marsh 1997 1, Brasil
Dapsilitas Braet, Barbalho y van Achterberg, 2003 2,
Guayana Francesa
Dendrosoter Wesmael, 1838 +1, Colombia
Dicarinoryctes Braet y van Achterberg 2001 1, Guyana
Francesa
Donquickeia Marsh, 1997 2, Neotrpico
Doryctes Haliday, 1836 7, Neotrpico
Ecphyloides Marsh, 1993 1, Brasil
Ecphylus Frster, 1862 27, Neotrpico
Embobracon van Achterberg, 1995 1, Panam
Evaniodes Szpligeti, 1901 2, Neotrpico
Fritziella Marsh, 1993 1, Brasil
Glyptocolastes Ashmead, 1900 1, Costa Rica, Guayana
Francesa, Mxico
Guaygata Marsh, 1993 1, Caribe
Gymnobracon Szpligeti, 1902 7, Neotrpico
Hansonorum Marsh 2002 2, Costa Rica, Panam
Hecabolus Curtis, 1834 2, Argentina, Costa Rica
Heerz Marsh, 1993 2, Costa Rica, Brasil
Heredius Marsh 2002 1 Costa Rica
862
Costa Rica
Psenobolus Reinhard, 1885 3, Costa Rica, Brasil
Ptesimogaster Marsh, 1965 4, Mxico, Brasil, Caribe
Ptesimogastroides Braet y van Achterberg 2001 1,
Guayana Francesa, Brasil
Rhaconotus Ruthe, 1854 4, Neotrpico
Rimacollus Marsh 2002 1, Costa Rica
Semirhytus Szpligeti, 1902 2, Neotrpico
Sericobracon Shaw, 1985 2, Trinidad y Tobago
Sharkeyella Marsh, 1993 1, Neotrpico
Shawius Marsh, 1993 1, Brasil, Argentina
Spathiospilus Marsh 1999 1, Brasil
Spathius Nees, 1818 1, Colombia, Costa Rica
Stenocorse Marsh, 1968 1, Neotrpico
Tarasco Marsh, 1993 3, Brasil, Mxico
Termitobracon Brues, 1923 1, Guyana, Panam
Trigonophasmus Enderlein, 1912 7, Basil, Colombia,
Costa Rica, Guayana Francesa, Per
Tripteria Enderlein, 1912 1, Brasil, Colombia, Costa Rica,
Guayana Francesa, Panam
Tripteroides Marsh 2002 1 Costa Rica
Vanderentiellus Marsh 2002 1, Costa Rica
Verae Marsh, 1993 1, Brasil
Waitaca Marsh, 1993 1, Brasil
Whartonius Marsh, 1993 2 Brasil, Colombia, Guatemala,
Mxico
Whitfieldiellus Marsh, 1997 3, Brasil, Guatemala, Mxico,
Panam
Ypsistocerus Cushman, 1923 1, Bolivia, Brasil
Subfamilia Euphorinae
Aridelus Marshall, 1887 1, Neotropico
Betelgeuse Shaw, 1988 -3, Mxico
Bracteodes de Saeger, 1946 + 1, Colombia, Costa Rica
Centistes Haliday, 1835 2, Neotrpico
Centistina Enderlein, 1912 2, Costa Rica
Centistoides van Achterberg, 1992 1, Surinam
Chrysopophthorus Goidanich, 1948 4, Brasil, Caribe
Cosmophorus Ratzeburg, 1848
Cryptoxilos Viereck, 1911 1, Brasil
Dinocampus Frster, 1862 1, Neotrpico
Euphoriella Ashmead, 1900 1, Neotropico
Lecythodella Enderlein, 1912 1, Colombia, Per
Leiophron Nees, 1818 4, Argentina, Colombia, Mxico,
Paraguay, Per
Litostolus van Achterberg, 1985 +5, Mxico, Colombia,
Costa Rica
Marshiella Shaw, 1985 3, Brasil, Costa Rica, Mxico
Microctonus Wesmael, 1835 9, Neotrpico
Orionis Shaw, 1985 2 +5, Colombia, Mxico, Panam
Perilitus Nees, 1818 10, Neotrpico
Peristenus Frster, 1862 +10, Colombia, Costa Rica
863
Captulo 99
Subfamilia Ichneutinae
Hebichneutes Sharkey y Wharton, 1994 4, Brasil,
Colombia, Costa Rica, Ecuador, Mxico
Helconichia Sharkey y Wharton, 1994 3, Argentina,
Brasil, Colombia, Ecuador
Lispixys Mason, 1994 1, Mxico, Per, Colombia
Masonbeckia Sharkey y Wharton, 1994 5, Argentina,
Colombia, Ecuador, Mxico, Venezuela
Muesonia Sharkey y Wharton, 1994 3, Colombia,
Ecuador, Mxico, Venezuela
Oligoneurus Szpligeti, 1902 2, Brasil, Colombia, Costa
Rica, Per
Paroligoneurus Muesebeck, 1931 7, Colombia, Costa
Rica, Ecuador, Mxico
Proterops Wesmael, 1835 1, Colombia, Mxico
Subfamilia Gnamptodontinae
Gnamptodon Haliday, 1833 1, Brasil
Pseudognaptodon Fischer, 1964 10, Brasil, Colombia,
Mxico
Subfamilia Helconinae
Aliolus Say, 1836 +1, Colombia
Diospilus Haliday, 1833 4, +30, Argentina, Colombia,
Costa Rica, Mxico
Eubazus Nees, 1814 3 +10, Argentina, Brasil, Colombia
Helcon Nees, 1814 1 +1, Mxico, Colombia
Nealiolus Mason, 1974 1 +10, Colombia, Mxico
Rinamba Cameron,1912 1, Costa Rica
Schizoprymnus Frster, 1862 +1, Colombia
Topaldios Papp, 1995 +2, Argentina
Triaspis Haliday, 1835 15, Neotrpico
Urosigalphus Ashmead, 1888 56 +100, Neotrpico
Vadum Mason, 1987 +1, Colombia
Vervoortihelcon van Achterberg, 1997
Wroughtonia Cameron, 1899 +1, Colombia
Subfamilia Macrocentrinae
Austrozele Roman, 1910 4, Brasil, Colombia, Guyana,
Ecuador
Dolichozele Viereck, 1911 1, Brasil, Colombia, Guyana
Hymenochaonia Dalla Torre, 1898 5, Neotrpico
Macrocentrus Curtis, 1833 8, Neotrpico
Subfamilia Masoninae
Subfamilia Homolobinae
Subfamilia Mendesellinae
Epsilogaster Whitfield y Mason, 1994 7, Neotrpico
Mendesella Whitfield y Mason, 1994 5, Bolivia, Brasil,
Costa Rica, Ecuador
Subfamilia Hormiinae
Allobracon Gahan, 1915 2, Mxico, Per, Brasil
Andesipolis Whitfield y Choi, 2004 3, Chile
Aspilodemon Fischer, 1966. 6, Brasil, Colombia, Ecuador
Cantharoctonus Viereck, 1912 1, Per
Chremylus Haliday, 1833 1, Argentina
Colastes Haliday, 1833 5, Chile, Granada
Hormius Nees, 1818 12, Neotrpico
Hydrangeocola Brethes, 1927 11, Chile, Colombia
Lysitermus Frster, 1862 2, Mxico, San Vicente
Oncophanes Frster, 1862 11, Neotrpico
Subfamilia Meteorideinae
Meteoridea Ashmead, 1900 2, Brasil, Panam
Subfamilia Meteorinae
Meteorus Haliday, 1835 33, Neotrpico
Zele Curtis, 1832 6, Neotrpico
864
Subfamilia Microgastrinae
Subfamilia Miracinae
Subfamilia Microtypinae
Neomicrotypus Achterberg, 1992 1, Chile
Subfamilia Opiinae
Biosteres Frster, 1862 5, Neotrpico
Diachasmimorpha Viereck, 1913 4, Neotrpico
Doryctobracon Enderlein, 1920 13, Neotrpico
Fopius Wharton, 1987 2, Costa Rica
Lorenzopius van Achterberg y Salvo,1997 4, Argentina,
Ecuador, Per
Neotropopius Fischer,1999 1, Ecuador
Opius Wesmael, 1835 348, Neotrpico
Phaedrotoma Frster, 1862 42, Neotrpico
Psyttalia Walker, 1860 2, Argentina, Repblica
Dominicana
Utetes Frster, 1862 6, 6, Brasil, Costa Rica, Mxico, Per
Subfamilia Orgilinae
Antestrix van Achterberg, 1987 1, Argentina, Chile
Doryctorgilus Braet y van Achterberg, 2003 1, Colombia,
Guayana Francesa
Orgilus Haliday, 1833 20, Neotrpico
Podorgilus van Achterberg, 1994 Bolivia, Brasil, Costa
Rica, Guayana Francesa
Stantonia Ashmead, 1904 31, Neotrpico
Subfamilia Rogadinae
Aleiodes Wesmael, 1838 44, Neotrpico
Bulborogas van Achterberg, 1995 3, Brasil, Ecuador,
Panam
Choreborogas Whitfield, 1990 8, Colombia, Mxico,
Panam, Per
Clinocentrus Haliday, 1833 3, Bolivia, Brasil, Colombia,
Costa Rica, San Vicente
Cystomastax Szpligeti, 1904 4, Brasil, Colombia, Per
Macrostomion Szpligeti, 1900 1, Panam
Polystenidea Viereck, 1911, +10, Neotropico Mxico y Centro
Amrica
Pseudoyelicones van Achterberg, Penteado-Dias y Quicke,
1997 3, Brasil, Costa Rica
Rogas Nees, 1818 24, Neotrpico
Stiropius Cameron, 1911 15, Neotrpico
Yelicones Cameron, 1887 23, Neotrpico
865
Captulo 99
Subfamilia Sigalphinae
Pselaphanus Szpligeti, 1902 1, Brasil
Sigalphus Latreille, 1802 1, Costa Rica
Superfamilia Chrysidoidea
Familia Plumariidae
Maplurius, Roig-Alsina, 1994 1, Argentina
Plumarius Philippi, 1873 16, Sudamrica
Plumaroides Brothers, 1974 1, Argentina
Familia Scolebythidae
Subfamilia Pristocerinae
Pristocera Klug, 1808 49, Neotrpico (Incluye Apenesia
Westwood, 1874)
Acrepyris Kieffer, 1905 6, Centroamrica.
Dissomphalus Ashmead, 1893 47, Neotrpico.
Pseudisobrachium Kieffer, 1904 40, Neotrpico.
Familia Bethylidae
Subfamilia Bethylinae
Goniozus Ferster, 1856 25, Neotrpico.
Lytopsenella Kieffer, 1911 2, Chile.
Prosierola Kieffer, 1905 7, Neotrpico.
Subfamilia Epyrinae
Cephalonimiini
Cephalonomia Westwood, 1833 4, Sudamrica.
Plastanoxus Kieffer, 1905 1, Costa Rica
Prorops Waterson, 1923 1, Introducida en Brazil.
Epyrini
Rhabdepyris Kieffer, 1904 8, Centromerica + Brazil.
Anisepyris Kieffer, 1905 23, Neotrpico.
Procalyosa Kieffer, 1905 1, Panam.
Epyris Westwood, 1832
Epyris
s.s. - 12, Neotrpico
Artiepyris Kieffer, 1913 1, Centroamrica.
Aspidepyris Evans, 1964 1, Honduras.
Bakeriella Kieffer, 1910 9, Neotrpico.
Calyozina Enderlein, 1912 2, Panam, Brasil.
Laelius Ashmead, 1893
Familia Chrysididae
Subfamilia Cleptinae
Cleptes Latreille, 1802 1, Argentina.
Cleptidea Mocsary, 1904 15, Neotrpico.
Subfamilia Amiseginae
Adelphe Mocsry, 1890 37, Neotrpico.
Amisega Cameron, 1898 18, Neotrpico.
Anadelphe Kimsey, 1887 2, Neotrpico.
Duckeia Costa Lima, 1936 3, Brasil.
Nesogyne Krombein, 1937 1, Repblica Dominicana.
Subfamilia Chrysidinae
Chrysidini
Caenochrysis Kimsey y Bohart, 1990 51, Neotrpico
Gaulea Boysson, 1910 1, Argentina.
Ipsiura Linsenmaier, 1959 37, Neotrpico
Exochrysis Bohart, 1966 12, Neotrpico.
Neochrysis Linsenmaier, 1959 20, Neotrpico.
Pleurochrysis Bohart, 1966 36, Neotrpico.
Pseudospinolia Linsenmaier, 1951 1, Chile.
Chrysis Linnaeus, 1758 20, Neotrpico.
Elampini
Exallopyga French, 1985 3, Neotrpico.
Elampus Spinola 1806 3, Centroamrica, Brasil
Hedychridium Abeille, 1878 3, Neotrpico.
Hedychrum Latreille, 1802 6, Neotrpico.
866
Familia Embolemidae
Familia Sclerogibbidae
Superfamilia Apoidea
Familia Sphecidae
Familia Dryinidae
Subfamilia Ampulicinae
Subfamilia Aphelopinae
Ampulicini
Subfamilia Anteoninae
Subfamilia Sphecinae
Ammophilini
Subfamilia Apodryininae
Subfamilia Bocchinae
Sceliphrini
Subfamilia Dryininae
Dryinus Latreille, 1804 89, Neotrpico
Gonadryinus Olmi, 1989 1, Centroamrica
Megadryinus Richards, 1953 2, Trinidad, Per, Argentina
Thaumatodryinus R. Perkins, 1905 8, Neotrpico
Subfamilia Gonatopodinae
Adryinus Olmi, 1984 1, Martinica
Echthrodelphax R. Perkins, 1903 1, Caribe
Esagonatopus Olmi, 1984 3, Brasil, Argentina
Eucamptonyx Perkins, 1907 8, Neotrpico
Gonatopus Ljungh, 1810 96, Neotrpico
Haplogonatopus R. Perkins, 1905 3, Neotrpico
Neodryinus R. Perkins, 1905 12, Neotrpico
867
Captulo 99
Familia Crabronidae
Subfamilia Astatinae
Astatini
Astata Latreille, 1796 22, Neotrpico
Diploplectron Fox, 1893 3, Mxico
Dryudella Spinola, 1843 4, Mxico
Uniplectron Parker, 1966 1, Mxico
Subfamilia Bembecinae
Heliocausini
Alyssontini
Alysson Panzer, 1906 2, Mxico
Didineis Wesmael, 1852 1, Cuba
Bembecini
Mellinini
Gorytini
Stizini
Nyssonini
Antomartinezius Fritz, 1955 3, Brasil, Argentina
Cresson Pate, 1938 1, Chile
Epinysson Pate, 1935 12, Neotrpico
Foxia Ashmead, 1898 7, Neotrpico
Idionysson Pate, 1940 3, Sudamrica
Losada Pate, 1940 3, Venezuela a Paraguay
Metanysson Ashmead, 1899 11, Sudamrica
Neonysson R. Bohart, 1968 2, Chile
Nysson Latreille, 1802 1, Mxico
Perisson Pate, 1938 1, Argentina
Zanysson Rohwer, 1921 15, Neotrpico
Subfamilia Crabroninae
Bothynostethini
Bothynostethus Kohl, 1884 9, Mxico a Paraguay
Sanaviron Vardy, 1987 1, Argentina
Willinkiella Menke, 1968 2, Brasil, Argentina
Crabronini
Alinia Antropov, 1993 3, Venezuela a Argentina
Anacrabro Packard, 1866 13, Neotrpico
868
Larrini
Subfamilia Pemphredoninae
Pemphredonini
Ammoplanus Giraud, 1869 1, Chile
Araucastigmus Finnamore, 1995 3, Chile, Argentina
Aykhustigmus Finnamore, 1995 4, Sudamrica.
Incastigmus Finnamore, 1995 25, Sudamrica.
Llaqhastigmus Finnamore, 1995 14 Sudamrica.
Microstigmus Ducke, 1907 28, Neotrpico
Parastigmus Antropov, 1992 4, Chile, Argentina
Passaloecus Shuckard, 1837 1, Brasil
Polemistus Saussure, 1892 2, Mxico a Brasil
Spilomena Shuckard, 1838 17, Neotrpico
Stigmus Panzer, 1804 7, Neotrpico
Xysma Pate, 1937 2, Caribe, Costa Rica, Panama, Ecuador,
Brasil
Psenini
Miscophini
Subfamilia Philanthinae
Aphilanthopini
Clypeadon Patton, 1897 1, Mxico.
Cercerini
Cerceris Latreille, 1802 169, Neotrpico
Eucerceris Cresson, 1865 6, Mxico a Panam
Odontosphecini
Odontosphex Arnold, 1951 3, Bolivia, Argentina
Philanthini
Philanthus Fabricius, 1790 6, Mxico a El Salvador, Caribe
869
Captulo 99
Familia Colletidae
Subfamilia Colletinae
Brachyglossula Hedicke, 1922 4, Bolivia y Argentina
Colletes Latreille, 1802 90, Neotrpico
Eulonchopria Brthes, 1909
Ethalonchopria Michener, 1989 2, Bolivia y Brasil
Eulonchopria Brthes, 1909 3, Neotrpico
Leioproctus Smith, 1853 Aprox. 100, Per a Argentina
Cephalocolletes Michener, 1989 5, Argentina
Chilicolletes Michener, 1989 2, Chile
Glossopasiphae Michener, 1989 1, Brasil
Halictanthrena Ducke, 1907 1, Brasil
Hexantheda Oglobin, 1948 1, Brasil y Argentina
Holmbergeria Jrgensen, 1912 2, Argentina,
Paraguay
Hoplocolletes Michener, 1965 1, Brasil
Kylopasiphae Michener, 1989 1, Argentina
Leioproctus s. str. 1, Brasil
Nomiocolletes Brthes, 1909 5, Per, Brasil,
Bolivia y Argentina
Perditomorpha Ashmead, 1899 45, Per a Brasil
Protodiscelis Brthes, 1909 5, Brasil y Paraguay
Pygopasiphae Michener, 1989 2, Argentina
Reedapis Michener, 1989 3, Chile
Sarocolletes Michener, 1989 9, Argentina
Spinolapis Moure, 1951 3, Chile y Argentina
Tetraglossula Oglobin, 1948 5, Brasil y Argentina
Torocolletes Michener, 1989 2, Chile
Lonchopria Vachal, 1905
Biglossa Friese, 1906 9, Colombia a Argentina
Ctenosibyne Moure, 1956 1, Brasil
Lonchoprella Michener, 1989 1, Argentina
Lonchopria s. str. 4, Chile y Argentina
Porterapis Michener, 1989 1, Chile
Lonchorhyncha Michener, 1989 1, Ecuador
Mourecotelles Toro y Cabezas, 1977
Hemicotelles Toro y Cabezas, 1977 2, Argentina,
Chile
Mourecotelles Toro y Cabezas, 1977 8, Bolivia,
Chile y Argentina
Xanthocotelles Toro y Cabezas, 1979 11, Chile,
Argentina
Niltonia Moure, 1964 1, Brasil
Subfamilia Diphaglossinae
Tribu Caupolicanini
Diphaglossini
Cadeguala Reed, 1892 2, Bolivia, Chile y Argentina
Cadegualina Michener, 1986 2, Venezuela a Bolivia
Diphaglossa Spinola, 1851 1, Chile
Dissoglottini
Mydrosoma Smith, 1879 8, Mxico a Brasil
Mydrosomella Michener, 1986 1, Argentina
Ptiloglossidia Moure, 1953 1, Brasil y Argentina
Subfamilia Hylaeinae
Hylaeus Fabricius, 1793
Cephylaeus Moure, 1972 1, Brasil
Gongyloprodopis Snelling, 1982 5, Sudamrica
Hylaeana Michener, 1954 20, Neotrpico
Hylaeopsis Michener, 1954 25 + Neotrpico
Orohylaeus Michener, 2000 1, Ecuador
Spatulariella Popov, 1939 1, Chile (introducida)
Subfamilia Xeromelissinae
Chilicolini
Chilicola Spinola, 1851
Anoediscelis Toro y Moldenke, 1979 15,
Neotrpico
Chilicola Spinola, 1851 4, Chile
Chilioediscelis Toro y Moldenke, 1979 3, Chile y
Argentina
Hylaeosoma Ashmead, 1898 8, Neotrpico
Oediscelis Philippi, 1866 20, Chile, Brasil,
Argentina
Oroediscelis Michener 2000 13, Sudamrica
Prosopoides Friese, 1908 2, Brasil, Paraguay
Pseudiscelis Friese, 1906 2, Argentina
Xenochilicola Toro y Moldenke, 1979 3, Chile
Xeromelissini
Chilimelissa Toro y Moldenke, 1979 18, Chile y Argentina
Xeromelissa Cockerell, 1926 1, Per, Chile
870
Familia Andrenidae
Protandrenini
Subfamilia Alocandreninae
Alocandrena Michener, 1986 1, Per
Subfamilia Andreninae
Andrena Fabricius, 1775
Aporandrena Lanham, 1949 1, Panam
Callandrena Cockerell, 1898 1, Centroamrica
Euherbstia Friese, 1925 1, Chile
Orphana Vachal, 1909 2, Chile
Subfamilia Oxaeinae
Oxaea Klug, 1807 8, Neotrpico
Protoxaea Cockerell y Porter, 1899
Notoxaea Hurd y Linsley, 1976 1, sur de
Sudamrica
Mesoxaea Hurd y Linsley, 1976 3, Centroamrica
Subfamilia Panurginae
Calliopsini
Acamptopoeum Cockerell, 1905 9, Colombia a Argentina
Arhysosage Brthes, 1922 3, Argentina
Calliopsis Smith, 1853
Calliopsis Smith, 1853 12, Canad a Panam
Ceroliopoeum Ruz, 1991 1, Argentina
Liopoeodes Ruz, 1991 1, Argentina
Liopoeum Friese, 1906 4, Chile y Argentina
Callonychium Brthes, 1922
Callonychium Brthes, 1922 7, Brasil, Paraguay y
Argentina
Paranychium Toro y Herrera, 1980 5, Per, Chile
y Argentina
Litocalliopsis Roig-Alsina y Compagnucci, 2003 1,
Argentina
Spinoliella Ashmead, 1899 6, Chile
Nolanomelissini
Nolanomelissa Rozen, 2003 1, Chile
Perditini
Perdita Smith, 1853
Perdita Smith, 1853 2, Canad a Guatemala,
Antillas
Familia Halictidae
Subfamilia Halictinae
Augochlorini
Andinaugochlora Eickwort, 1969
Andinaugochlora s. str. 4, Neotrpico
Neocorynurella Engel y Klein, 1997 2, Colombia
y Venezuela
Ariphanarthra Moure, 1951 1, Brasil y Paraguay
Augochlora Smith, 1853
Augochlora s.str. Smith, 1853 86, Neotrpico
Oxystoglossella Eickwort, 1969 27, Neotrpico
Augochlorella Sandhouse, 1937
Augochlorella s. str. 16, Neotrpico
871
Captulo 99
Subfamilia Nomiinae
Nomia Latreille, 1804
Acunomia Cockerell, 1897 1, Cuba y Bahamas
Subfamilia Rophitinae
Ceblurgus Urban y Moure, 1993 1, Brasil
Penapis Michener, 1965 3, Chile
Goeletapis Rozen, 1997 1, Per
Familia Megachilidae
Subfamilia Fideliinae
Fideliini
Neofidelia Moure y Michener, 1955 2, Chile
Halictini
Agapostemon Gurin-Mneville, 1844
Agapostemon s. str. 43, Neotrpico
Agapostemonoides Roberts y Brooks, 1987 1,
Neotrpico
Caenohalictus Cameron, 1903 47, Sudamrica
Dinagapostemon Moure y Hurd, 1982 8, Neotrpico
Subfamilia Megachilinae
Anthidiini
Anthidium Fabricius, 1804
Anthidium F. s. str. 21, Neotrpico
Anthidiellum Cockerell, 1904
872
Megachilini
Lithurgini
Osmiini
873
Captulo 99
Familia Apidae
Subfamilia Apinae
Anthophorini
Anthophora Latreille, 1803 13+, Neotrpico
Anthophoroides Cockerell y Cockerell, 1901 1,
Centroamrica
Heliophila Klug, 1807 1, Centroamrica
Mystacanthophora Brooks, 1988 11, Neotrpico
Deltoptila LaBerge y Michener, 1963 10, Centroamerica
Apini
Apis Linneaus., 1758 1, Introducida
Bombini
Bombus Latreille, 1802 43, Mxico a Argentina
Brachycephalibombus Williams, 1985 1,
Mxico a Honduras
Coccineobombus Skorikov, 1922 2, Ecuador
a Argentina
Dasybombus Labougle y Ayala, 1985 3, Mxico a
Guatemala, Per
Fervidobombus Skorikov, 1922 20, Amrica
Funebribombus Skorikov, 1922 2, Sudamrica
Megabombus Dalla Torre, 1880 1, Chile, Argentina
(Introducida)
Pyrobombus Dalla Torre, 1880 1, Centroamerica
Robustobombus Skorikov, 1922 5, Neotrpico
Rubicundobombus Skorikov, 1922 1, Sudamrica
Centridini
Centris Fabricius, 1804
Centris s. str. 22, Neotrpico
Heterocentris Cockerell, 1899 20, Neotrpico
Melacentris Mouere, 1995 21, Neotrpico
Paracentris Cameron, 1903 20, Amrica
Ptilocentris Snelling, 1984 1, Neotropico
Ptilotopus Klug, 1810 18, Neotrpico
Trachina Klug, 1807 13, Neotrpico
Wagenknechtia Moure, 1950 4, sur de Sudamrica
Xanthemisia Moure, 1945 4, Neotrpico
Xerocentris Snelling, 1974 7, Chile, Per
Epicharis Klug, 1807
Anepicharis Moure, 1945 3, Brasil
Cyphepicharis Moure, 1945 1, Brasil
Epicharana Michener, 1954 10+, Neotrpico
Epicharis s. str. 3, Guyana a Brasil
Emphorini
Alepidosceles Moure, 1947 6, Brasil y Argentina
Ancyloscelis Latreille, 1829 16, Estados Unidos-Argentina
Diadasia Patton, 1879 15, Neotrpico
Diadasina Michener, 1954
Diadasina s. str. 4, Brasil y Argentina
Leptometriella Roig-Alsina, 1998 1, Argentina
Meliphilopsis Roig-Alsina, 1994 2, Argentina
Melitoma Lepeletier y Serville, 1828 10, Amrica
Melitomella Roig-Alsina, 1998 3, Panam y Brasil
Ptilothrix Smith, 1853 10, Sudamrica
Toromelissa Roig-Alsina, 1998 1, Chile
Ericrocidini
Acanthopus Klug, 1807 5, Trinidad y Sudamrica Tropical
Aglaomelissa Snelling y Brooks, 1985 1, Costa Rica a
Venezuela
Ctenioschelus Romand, 1840 2, Neotrpico
Epiclopus Spinola, 1851 3, Chile y Argentina
Hopliphora Lepeletier, 1841 9, Sudamrica
Mesocheira Lepeletier y Serville, 1825 6, Mxico a
Paraguay
Mesonychum Lepeletier y Serville, 1825 14, Per, Brasil,
Chile, Argentina
Mesoplia Lepeletier, 1841 23, Amrica
Eumelissa Snelling y Brooks, 1985 6, Costa Rica y
Sudamrica
Mesoplia s. str. 17, Neotrpico
Eucerini
Alloscirtetica Holmberg, 1909
Alloscirtetica s. str. 36, Sudamrica
Megascirtetica Moure y Michener, 1955 1, Brasil
Canephorula Jergensen, 1909 1, Argentina
Eucerinoda Michener y Moure, 1957 1, Chile
Florilegus Robertson, 1900
Euflorilegus Oglobin, 1955 5, Amazonas a
Argentina
Florilegus s. str. 6, Neotrpico
Floriraptor Moure y Michener, 1955 1, Panam a
Argentina
Gaesischia Michener, LaBerge y Moure, 1955
Dasyhalonia Michener, La Berge y Moure, 1955 2,
Argentina
874
875
Captulo 99
Osirini
Osirinus Roig-Alsina, 1989 3, Brasil a Argentina
Osiris Smith, 1854 21, Neotrpico
Parepeolus Ducke, 1912
Ecclitodes Roig-Alsina, 1989 2, Chile y Argentina
Parepeolus s. str. 4, Brasil a Argentina
Protepeolini
Epeolini
Rhathymini
Rhathymus Lepeletier y Serville, 1825 6, Neotrpico
Rhathymodes Engel, Michener y Rightmyer 2004 2,
Neotrpico
Tapinotaspidini
Arhysoceble Moure, 1948 5, Brasil y Argentina
Caenonomada Ashmead, 1899 5, Brasil y Argentina
Chalepogenus Holmberg, 1903
Chalepogenus s. str. 7, Chile y Argentina
Lanthanomelissa Holmberg, 1903 5, Brasil y
Paran
Monoeca Lepeletier y Serville, 1828 6, Mxico a Brasil
Paratetrapedia Moure, 1957
Amphipedia Michener y Moure, 1957 1, Brasil
Lophopedia Michener y Moure, 1957 7, Mxico
a Brasil
Paratetrapedia s. str. 14, Neotrpico
Tropidopedia Michener y Moure, 1957 2, Brasil
Xanthopedia Michener y Moure, 1957 5, Mxico
a Brasil
Tapinotaspis Holmberg, 1903 3, Brasil y Argentina
Tapinotaspoides Moure, 1944 4, Brasil, Paraguay,
Argentina
Trigonopedia Moure, 1941 4, Brasil
Nomadini
Nomada Scopoli, 1770 33, Neotrpico
Subfamilia Xylocopinae
Ceratinini
Ceratina Latreille, 1802
Calloceratina Cockerell, 1924 10, EEUU,
Neotrpico
Ceratinula Moure, 1941 25+, Neotrpico
Crewella Cockerell, 1903 12, Neotrpico
Rhysoceratina Michener, 2000 5, sur de
Sudamrica
Zadontomerus Ashmead, 1899 6, Centroamrica
Tetrapedini
Manueliini
Subfamilia Nomadinae
Brachynomadini
Brachynomada Holmberg, 1886
Brachynomada s. str. 8, Sudamrica
Xylocopini
Xylocopa Latreille, 1802
Cirroxylocopa Hurd y Moure, 1963 1, Brasil y
Paraguay
Dasyxylocopa Hurd y Moure, 1963 1, Brasil a
Argentina
876
Superfamilia Vespoidea
Familia Sierolomorphidae
Subfamilia Sierolomorphinae
Sierolomorpha Ashmead, 1903 5, Centroamrica
Familia Tiphiidae
Subfamilia Anthoboscinae
Subfamilia Thynninae
Aelurus Klug, 1842
Ammodromus Gurin, 1838
Anodontyra Westwood, 1835
Argenthynnus Genise, 1991 1, Argentina
Atopothynnus Kimsey, 1991
Brethynnus Genise, 1991 4, sur de Sudamrica
Chrysothynnus Turner, 1910
Dolichothynnus Turner, 1910
Elaphroptera Gurin, 1838 20, sur de Sudamrica
Eucyrtothynnus Turner, 1910
Glottynnus Genise, 1991 1, Argentina
Glottynoides Kimsey, 1991 1, Argentina
Merithynnus Kimsey, 1991
Mesothynnus Kimsey, 1991
Ornepetes Gurin, 1838
Parelaphroptera Turner, 1910
Pseudaelaphroptera Ashmead, 1903
Rostrynnus Genise, 1991
Scotaena Klug, 1810
Spilothynnus Ashmead, 1903
Telephoromyia Gurin, 1838
Upa Kimsey, 1991 1, Brasil, Paraguay, Argentina
Zeena Kimsey, 1991 3, Brasil
Familia Sapygidae
Subfamilia Brachycistidinae
Quemaya Pate, 1947 1, Mxico a Costa Rica
Subfamilia Sapyginae
Araucania Pate, 1947 1, Chile
Huarpea Pate, 1947 4, Argentina
Polochrum Spinola, 1806
Polochridium Gussakovskji, 1933
Subfamilia Methocinae
Familia Mutillidae
Subfamilia Sphaerophtalminae
Subfamilia Myzininae
Myzinum Latreille, 1803
Pterombrus Smith, 1869
Subfamilia Tiphiinae
Epomidiopteron Romand, 1836 1, Sudamrica
Sphaerophthalmini
Allotila Schuster, 1949 1, Argentina
Ancipitotilla Mickel, 1952 1, Guyana
Anomophotopsis Schuster, 1949 1, Argentina
Atillum Andr, 1903 52, sur de Sudamrica
Calomutilla Mickel, 1952 4, Mxico, Brasil, Guyana
877
Captulo 99
Subfamilia Mutillinae
Mutillini
Timulla Ashmead, 1899
Timulla s. str. 173, Neotrpico
Ephutini
Ephuamelia Casal, 1968 2, Uruguay y Argentina
Ephuchaya Casal, 1968 1, Uruguay y Argentina
Ephuseabra Casal, 1968 1, Brasil y Argentina
Ephusuarezia Casal, 1968 6, sur de Sudamrica
Ephuta Say, 1836
Arcasina Nagy, 1970 1, Surinam
Ephuta s. str. 207 Neotrpico
Mutillinae incertae sedis 43
Familia Pompilidae
Subfamilia Ceropalinae
Ceropales Latreille, 1796 8, Sudamrica
Irenangelus Schulz, 1906 10, Neotrpico
Subfamilia Notocyphinae
Notocyphus Smith, 1855 34, Neotrpico
Subfamilia Epipompilinae
Epipompilus Kohl, 1884 16, Neotrpico
Subfamilia Pompilinae
Aporini
Aporus Spinola, 1808
Aporus s. s. 10, Centroamrica, Colombia
Allaporus Banks, 1933 8, Mxico
Cosmiaporus Bradley, 1944 2, Brasil
Neoplaniceps Bradley, 1944 6, Antillas
878
Familia Rhopalosomatidae
Rhopalosoma Cresson, 1865 17, Neotrpico
Olixon Cameron, 1887 2, Neotrpico
Liosphex Townes, 1977 1, Brasil
Subfamilia Ctenoceratinae
Familia Bradynobaenidae
Subfamilia Pepsinae
Subfamilia Bradynobaeninae
Bradynobaenus Spinola, 1851 7, Chile y Argentina
Pepsini
Adirostes Banks, 1946 4, Per
Aimatocare Roig-Alsina, 1989 5, Sudamrica
Subfamilia Typhoctinae
Typhoctini
879
Captulo 99
Familia Formicidae
Subfamilia Agroecomyrmecinae
Subfamilia Ecitoninae
Cheliomyrmecini
Cheliomyrmex Mayr, 1870 4, Neotrpico
Agroecomyrmecini
Ecitonini
Subfamilia Amblyoponinae
Subfamilia Ectatomminae
Amblyoponini
Amblyopone Erichson, 1842 12, Neotrpico
Prionopelta Mayr, 1866 4, Neotrpico
Paraprionopelta Kusnezov, 1955 1, Argentina
Subfamilia Cerapachyinae
Acanthostichini
Ectatommini
Ectatomma F. Smith, 1858 14, Neotrpico
Gnamptogenys Roger, 1863 90, Neotrpico
Typhlomyrmecini
Typhlomyrmex Mayr, 1862 8, Neotrpico
Subfamilia Dolichoderinae
Dolichoderini
Anillidris Santschi, 1936 1, Argentina
Azteca Forel, 1878 70, Neotrpico
Bothryomyrmex Emery, 1869 1, Costa Rica
Dolichoderus Lund, 1831 54, Neotrpico
Dorymyrmex Mayr, 1866 41, Neotrpico
Forelius Emery, 1888 16, Neotrpico
Subfamilia Formicinae
Camponotini
Camponotus Mayr, 1861 350, Neotrpico
Gigantiopini
Gigantiops Roger, 1863 1, Neotrpico
Lasiini
Acropyga Roger, 1862 27, Neotrpico
Anoplolepis Santschi, 1914 1, introducida
Lasiophanes Emery, 1895 4, Argentina
Prenolepis Mayr, 1861 1, Mxico
Plagiolepidini
Brachymyrmex Mayr, 1868 35, Neotrpico
Myrmelachista Roger, 1863 47, Neotrpico
880
Subfamilia Heteroponerinae
Crematogastrini
Heteroponerini
Dacetini
Subfamilia Leptanilloidinae
Asphinctanilloides Brando, Agosti y Blum, 1999 3, Brasil
Leptanilloides Mann, 1923 7, Costa Rica y Sudamrica
Subfamilia Myrmicinae
Attini
Lenomyrmecini
Adelomyrmecini
Basicerotini
Basiceros Schulz, 1906 6, Neotrpico
Eurhopalothrix Brown y Kempf, 1961 10, Neotrpico
Octostruma Forel, 1912 11, Neotrpico
Protalaridris Brown, 1980 1, Colombia y Ecuador
Rhopalothrix Mayr, 1870 8, Neotrpico
Talaridris Weber, 1941 1, Neotrpico
Metaponini
Xenomyrmex Forel, 1884 2, Centroamrica
Myrmecinini
Perissomyrmex M. R. Smith, 1947 1, Centroamrica
Myrmicini
Hylomyrma Forel, 1912 13, Neotrpico
Pogonomyrmex Mayr, 1868 34, Neotrpico
Phalacromyrmecini
Phalacromyrmex Kempf, 1960 1, Brasil
Pheidolini
Blepharidattini
Solenopsidini
Cephalotini
Captulo 99
Stenammini
Platythyreini
Stegomyrmecini
Familia Scoliidae
Subfamilia Scoliinae
Tetramoriini
Tetramorium Mayr, 1855 4, Neotrpico
Subfamilia Campsomerinae
Subfamilia Paraponerinae
Paraponerini
Familia Vespidae
Subfamilia Proceratiinae
Subfamilia Masarinae
Proceratiini
Gayellini
Probolomyrmecini
Masarini
Subfamilia Pseudomyrmecinae
Myrcidris Ward, 1990 2, Guyana y Brasil
Pseudomyrmex Lund, 1831 150, Neotrpico
Subfamilia Ponerinae
Ponerini
Anochetus Mayr, 1861 25, Neotrpico
Belonopelta Mayr, 1870 2, Neotrpico
Centromyrmex Mayr, 1866 3, Neotrpico
Cryptopone Emery, 1893 1, Centroamrica
Dinoponera Roger, 1861 6, Sudamrica
Subfamilia Eumeninae
Alphamenes Van der Vecht, 1977 7, Neotrpico
Ancistroceroides Saussure, 1855 29, Neotrpico
Ancistrocerus Wesmael, 1836 6, Neotrpico
Antezumia Saussure, 1875 1, Brasil
Argentozethus Stange, 1979 1, sur de Sudamrica
Brachymenes Giordani-Soika, 1961 2, Panam y Sudamrica
Cephalastor Giordani-Soika, 1981 12, Neotrpico
Ctenochilus Saussure, 1856 5, sur de Sudamrica
Cuyodynerus Willink, 1968 2, sur de Sudamrica
Cyphomenes Giordani-Soika, 1978 3, Sudamrica
Delta Saussure, 1855 1, introducido a Jamaica
882
Superfamilia Ceraphronoidea
Familia Megaspilidae
Subfamilia Lagynodinae
Lagynodes Frster, 1840 5, Neotrpico
Subfamilia Megaspilinae
Conostigmus Dahlbom, 1858 2, Neotrpico
Dendrocerus Ratzeburg, 1852 10, Neotrpico
Megaspilus Westwood, 1829 Costa Rica
Platyceraphron Kieffer, 1906 Costa Rica
Trichosteresis Frster, 1856 1, Neotrpico
Familia Ceraphronidae
Subfamilia Polistinae
Polistini
Polistes Latreille, 1802 91, Amrica
Myschocyttarini
Superfamilia Proctotrupoidea
Familia Monomachidae
Monomachus Klug, 1841 11, Neotrpico
Tetraconus Szpligeti, 1903 1, Neotrpico
883
Captulo 99
Familia Heloridae
Familia Pelecinidae
Pelecinus Latreille, 1800 3, Neotrpico
Familia Proctotrupidae
Subfamilia Austroserphinae
Subfamilia Diapriinae
Subfamilia Proctotrupinae
Cryptoserphini
Brachyserphus Hellen, 1941 4, Neotrpico
Fustiserphus Townes y Townes, 1981 4, Neotrpico
Sminthoserphus Townes y Townes, 1981 5, Neotrpico
Cryptoserphus Kieffer, 1907 4, Neotrpico
Mischoserphus Townes y Townes, 1981 6, Neotrpico
Proctotrupini
Exallonyx Kieffer, 1904 73, Neotrpico
Phaneroserphus Pschorn-Walcher, 1958 Costa Rica
Familia Diapriidae
Subfamilia Ambositrinae
Aczelopria Fabritius, 1968 2, Neotrpico
Dissoxylabis Kieffer, 1909 4, Neotrpico
Fanis Ogloblin, 1965 1, Neotrpico
Lathropria Ogloblin, 1965 1, Neotrpico
Propsilomma Kieffer, 1916 Costa Rica
Subfamilia Belytinae
Acidopsilus Kieffer, 1909 1, Neotrpico
Aclista Frster, 1856 3, Neotrpico
Anoxylabis Kieffer, 1909 1, Neotrpico
Belyta Jurine, 1807 1, Costa Rica
Camptopsilus Kieffer, 1908 1, Neotrpico
Cinetus Jurine, 1807 1, Neotrpico
Ctenopria Ogloblin, 1966 1, Neotrpico
Gladicauda Early, 1980 3, Neotrpico
884
Subfamilia Ismarinae
Ismarus Haliday, 1835 12, Neotrpico
Familia Vanhorniidae
Heloriserphus Masner, 1981 2, Chile
Superfamilia Platygastroidea
Familia Scelionidae
Subfamilia Scelioninae
Acanthoscelio Ashmead, 1893 2, Neotrpico
Anteromorpha Dodd, 1913 1, Neotrpico
Apobaeus Masner, 1964 1, Neotrpico
Aradophagus Ashmead, 1893 1, Costa Rica
Archaeoteleia Masner, 1968 4, Chile
Baeus Haliday, 1833 6, Neotrpico
Baryconus Frster, 1856 16, Neotrpico
Calliscelio Ashmead, 1893 5, Neotrpico
Calotelea Westwood, 1837 2, Neotrpico
Chromoteleia Ashmead, 1893 6, Neotrpico
Cremastobaeus Ashmead, 1893 9, Neotrpico
Doddiella Kieffer, 1913 Neotrpico
Duta Nixon, 1933 2, Neotrpico
Dyscritobaeus Perkins, 1910 Costa Rica
Embidobia Ashmead, 1895 1, Costa Rica y Trinidad y
Tobago
Embioctonus Masner, 1980 Neotrpico
Epigryon Masner, 1980 Costa Rica
Gryon Haliday, 1833 34, Mundial
Idris Frster, 1856 7, Neotrpico
Subfamilia Teleasinae
Gryonoides Dodd, 1920 5, Neotrpico
Odontoscelio Kieffer, 1905 Brasil y Ecuador
Scutelliteleas Szab, 1966 1, Argentina
Teleas Latreille, 1808 1, Neotrpico
Trimorus Frster, 1856 7, mundial
Xenomerus Walker, 1836 Neotrpico
Subfamilia Telenominae
Bruchiola Kieffer, 1921 1, Neotrpico
Eumicrosoma Gahan, 1913 1, Neotrpico
Phanuropsis Girault, 1916 2, Neotrpico
Psix Kozlov y Z, 1976 1, Introducido en Brasil, Costa
Rica y Venezuela
Telenomus Haliday, 1833 69, mundial
Trissolcus Ashmead, 1893 20, mundial
Familia Platygastridae
Acerotella Masner, 1964 1, Neotrpico
Aceroteta Kozlov y Masner, 1977 Neotrpico (excepto
Chile)
Allostemma Masner y Huggert, 1989 1, Neotrpico
Allotropa Frster, 1856 2, Neotrpico
885
Captulo 99
Superfamilia Mymarommatoidea
Familia Mymarommatidae
Subfamilia Epichrysomallinae
Josephiella
Odontofroggatia Ishii, 1934
Subfamilia Otitesellinae
Aepocerus Mayr, 1885
Heterandrium Mayr, 1885
Micranisa Walker, 1875
Walkerella Westwood, 1883
Subfamilia Sycophaginae
Anidarnes Bouek, 1993
Idarnes Walker, 1843
Subfamilia Sycoryctinae
Critogaster Mayr, 1885
Philotrypesis Ferster, 1878
Sycoscapter Saunders, 1883
Familia Aphelinidae
Subfamilia Aphelininae
Aphelinus Dalman, 1820
Aphytis Howard, 1900
Centrodora Frster, 1878
Eretmocerus Haldeman, 1850
Marietta Motschulsky, 1863
Subfamilia Azotinae
Paleomymar Meunier, 1901
Ablerus Howard, 1894
Subfamilia Calesinae
Superfamilia Chalcidoidea
Familia Agaonidae
Subfamilia Coccophaginae
Subfamilia Agaoninae
Blastophaga Gravenhorst, 1829
Eupristina Saunders, 1883
Pegoscapus Cameron, 1906
Familia Chalcididae
Subfamilia Haltichellinae
Haltichellini
Anthrocephalus Kirby, 1883 2, Sudamrica
Aspirrhina Kirby, 1883 7, Neotrpico
Ecuada Bouek, 1992 1, Neotrpico
Haltichella Spinola, 1811 6, Neotrpico
Hockeria Walker, 1834 7, Neotrpico
Familia Encyrtidae
Subfamilia Encyrtinae
Hybothoracini
Halsteadium Bouek, 1992 2, Guatemala a Colombia,
Trinidad
Notaspidium Dalla Torre, 1897 13, Mxico a Per
Zavoyini
Zavoya Bouek, 1992 3, Costa Rica a Brasil, Trinidad
Subfamilia Dirhininae
Dirhinini
Dirhinus Dalman, 1818 13, Neotrpico
Subfamilia Epitraninae
Epitranus Walker, 1834 2, l Brasil, Cuba, Guyana y Las
Antillas
Subfamilia Chalcidinae
Cratocentrini
Acanthochalcis Cameron, 1884 1, Centroamrica
Phasgonophorini
Parastypiura Steffan, 1951 3, Brasil
Stypiura Kirby, 1883 7, Neotrpico
Trigonura Sichel, 1865 4, Brasil, Cuba, Mxico y Puerto Rico
Brachymeriini
Acerophagoides
Acerophagus Smith, 1880
Adelencyrtus Ashmaed, 1900
Ameromyzobia Girault, 1916
Ammonoencyrtus De Santis, 1964
Anarhopus Timberlake, 19129
Anicetus Howard, 1896
Anusiptera Brues, 1910
Apsilophrys De Santis, 1964
Apterencyrtus Ashmead, 1905
Aphidencyrtus Ashmead, 1900
Aphycomastix De Santis, 1972
Aphycomorpha Timberlake, 1919
Aphycus Mayr, 1876
Archinus Howard, 1896
Arhopoideus Girault, 1915
Arrenoclavus Doutt, 1948
Arrenophagus Aurivillius, 1888
Asitus Erdoes, 1955
Aztecencyrtus Timberlake, 1926
Blepyrus Howard, 1898
Brachyplatycerus De Santis, 1972
Brethesiella Porter, 1920
Bothriocraera Timberlake, 1916
Boucekiella Hoffer, 1954
Carabunia Waterston, 1928
Coelaspidia Timberlake, 1923
Deloencyrtus De Santis, 1967
Echthroplexis Ferster, 1856
Epiencyrtus Ashmead, 1900
Cerapterocerus Westwood, 1833
Cheiloneurus Westwood, 1833
Cerchysius Westwood, 1832
Chalcaspis Howard, 1895
Chrysoplatycerus Ashmaed, 1889
Chrysopophilus Timberlake, 1925
887
Captulo 99
Subfamilia Tetracneminae
Acroaspidia Compere y Zinna, 1955
Aenasius Walker, 1846
Anagyrus Howard, 1896
Apoanagyrus Compere, 1947
Blepyrus Howard, 1898
Coccidoxenoides Girault, 1915
Ericydnus Walker, 1837
Euryrhopalus Howard, 1898
Gyranusoidea Compere, 1947
Hambletonia Compere, 1936
Leptomastidea Mercet, 1916
Leptomastix Ferster, 1856
Neodusmetia Kerrich, 1964
Rhopus Ferster, 1856
Tetracnemus Westwood, 1837
Zaplatycerus Timberlake, 1925
Zarhopalus Ashmead, 1900
Familia Eucharitidae
Subfamilia Eucharitinae
Carletonia
Colocharis
Dicoelothorax
Dilocantha Shipp, 1894
Galearia Brull, 1846
Isomerala Shipp, 1894
Kapala Cameron, 1884
Lasiokapala Ashmead, 1899
Laurella
Lirata Cameron, 1884
Liratella Girault, 1913
Lophyrocera Cameron, 1884
Neolosbanus
Obeza Heraty, 1985
Parakapala Gemignani, 1937
Pseudochalcura Ashmead, 1894
Pseudometagea Ashmead, 1899
Psilocharis
Thoracantha Latreille, 1825
Subfamilia Oraseminae
Orasema Cameron, 1884
888
Familia Eulophidae
Subfamilia Entedoninae
Achrysocharoides Girault, 1913
Alachus Schauff y Bouek, 1987
Aleuroctonus
Apleurotropis Girault, 1913
Asecodes Ferster, 1856
Astichomyiia Girault, 1917
Ceranisus Walker, 1842
Chrysocharis Ferster, 1856
Chrysonotomyia Ashmead, 1904
Closterocerus Hartig, 1847
Edovum Grissel, 1981
Emersonella Girault, 1916
Entedon Dalman, 1820
Entedononecremnus Girault, 1925
Erhopalotus
Euderomphale Girault, 1916
Goetheana Girault, 1910
Holcopelte Ferster, 1856
Horismenus Walker, 1846
Kratoysma Bouek, 1965
Microdonophagus Schauff, 1986
Neochrysocharis Kurdjumov, 1912
Neopomphale
Omphale Haliday, 1833
Oradis Hansson, 2002
Paracrias Ashmead, 1904
Pediobius Walter, 1846
Proacrias Ihering, 1913
Teleopterus Silvestri, 1914
Subfamilia Euderinae
Acrias Walker, 1847
Aoridus Yoshimoto, 1971
Astichus Ferster, 1856
Euderus Halidfay, 1843
Hubbardiella Ashmead, 1904
Subfamilia Tetrastichinae
Aceratoneuromyia
Aprostocetus Westwood, 1833
Aranobroter
Baryscapus Ferster, 1856
Ceratoneura Ashmead, 1894
Cirrospilopsis Brethes, 1913
Comastichus
Eriastichus
Galeopsomyia Girault, 1916
Henryana Yoshimoto, 1983
Lisseurytomella Gahn y fagan, 1923
Melittobia Eestwood, 1847
Neotrichoporoides Dahms, 1986
Oomyzus Rondani, 1870
Palmistichus
Paragaleopsomyia Girault, 19176
Pentastichus Ashmead, 1874
Phymastichus
Quadrastichus Gurault, 1913
Tachinobia Bouek, 1977
Tamarixia Mercet, 1924
Tetrastichomyia Girault, 1916
Tetrastichus Haliday, 1843
Thripastichus Graham, 1987
Familia Eupelmidae
Subfamilia Eulophinae
Cirrospilus Westwood, 1832
Deuterolophus Schulz, 1906
Diaulinopsis Crawford, 1912
Diaulomorpha Ashmead, 1900
Diglyphomorpha Ashmead, 1904
Diglyphus Walker, 1848
Elachertus Spinola, 1811
Euplectrus Westwood, 1832
Subfamilia Calosotinae
Archaeopelma Gibson, 1989 1, Mxico
Calosota Curtis, 1836 5, Neotrpico
Eusandalum Ratzeburg, 1852 3, Caribe, Paraguay,
Argentina
Licrooides Gibson, 1989 7, Neotrpico
Paraeusandalum Gibson, 1989 1, Chile
889
Captulo 99
Subfamilia Eupelminae
Subfamilia Heimbrinae
Subfamilia Neanastatinae
Lambdobregma Gibson, 1989 5, Neotrpico
Metapelma Westwood, 1835 1, Caribe
Familia Eurytomidae
Subfamilia Eurytominae
Aranedra Burks, 1971
Axima Walker, 1862
Aximogastra Ashmead, 1804
Bephrata Cameron, 1884
Bephratelloides Girault, 1913
Bephratoides Girault, 1913
Bruchodape
Bruchophagus Ashmead, 1888
Chryseida Spinola, 1840
Conoaxima Brues, 1922
Eurytoma Illiger, 1807
Isosomodes Ashmead, 1888
Prodecatoma Ashmead, 1904
Sycophila Walker, 1871
Systole Walker, 1832
Tetramesa Walker, 1848
Subfamilia Rileyinae
Calorileya Crwaford, 1910
Neorileya Ashmaed, 1904
Rileya Ashmead, 1888
Familia Leucospidae
Polistomorpha Westwood, 1839 7, Neotrpico
Leucospis Fabricius, 1775 40, Neotrpico
Familia Mymaridae
Acmopolynema Ogloblin, 1946
Alaptus Westwood, 1839
Anagroidea Girault, 1915
Anagrus Haliday, 1833
Anaphes Haliday, 1833
Arescon Walter, 1846
Australomymar Girault, 1929 1, Chile
Bruchomymar Ogloblin, 1939 2, Trinidad a Argentina
Caenomymar Yoshimoto, 1990 1, Costa Rica a Ecuador
Callodipocus Ogloblin, 1955 4, Brasil, Argentina
Camptoptera Ferster, 1856
Chaetomymar Ogloblin, 1946 Brasil, Argentina
Cnecomymar Ogloblin, 1963 6, Neotrpico
Cremnomymar Ogloblin, 1952 4, Chile
Cleruchus Enock, 1909
Dicopomorpha Ogloblin, 1955 3, Argentina
Dicopus Enock, 1909
Entrichopteris Yoshimoto, 1990 1, Costa Rica a Venezuela
Erdosiella Soyka, 1956 2, Neotrpico
Erythmelus Enock, 1909
Eucleruchus Ogloblin, 1940 1, Argentina
Formicomymar Yoshimoto, 1990 1, Venezuela
Gonatocerus Nees, 1834
Hadromymar Yoshimoto, 1990 1 Costa Rica a Ecuador
Idiocentrus Gahan, 1927 1, Chile
Kalopolynema Ogloblin, 1960 1, Argentina
Litus Haliday, 1833
Masonana Yoshimoto, 1990 1, Costa Rica a Ecuador
Mymar Curtis, 1832
Myrmecomyrmar Yoshimoto, 1990 1, Neotrpico
Neolitus Ogloblin, 1935 1, Argentina
Neomymar Crawford, 1913 1, Neotrpico
Neostethynium Ogloblin, 1964 1, Argentina
Nesopolynema Ogloblin, 1952 1, Chile
890
Familia Ormyridae
Ormyrus Weswood, 1832 4, Centroamrica, Colombia,
Brasil
Familia Perilampidae
Subfamilia Cleonyminae
Chalcedectini
Amotura Cameron, 1884
Chalcedectus Waker, 1852
Dryadochalcis De Santis, 1970
Cleonymini
Cleonymus Latreille, 1809
Lyciscini
Epistenia Westwood, 1832
Lycisca Spinola, 1840
Parepistenia Dodd, 1915
Subfamilia Colotrechninae
Bofuria Hedqvist, 1978
Bomburia Hedqvist, 1978
Dipachystigma Crawford, 1911
Subfamilia Chrysolampinae
Chrysolampus Spinola, 1811
Subfamilia Perilampinae
Burksilampus Bouek, 1978
Euperilampus Walker, 1871
Perilampus Latreille, 1809
Familia Pteromalidae
Subfamilia Diparinae
Dipara Walker, 1833
Lelaps Walker, 1843
Nemotocera
Trimicrops Kieffer, 1906
Subfamilia Erotolepsiinae
Erotolepsia Howard, 1894
Subfamilia Eunotinae
Subfamilia Asaphinae
Asaphes Walker, 1834
Subfamilia Ceinae
Spalangiopelta Masi, 1922
Subfamilia Cerocephalinae
Eunotini
Cephaleta Motschlusky, 1859
Mesopeltita Ghesquiere, 1946
Scutellista Motschlusky, 1859
Moranilini
Moranila Cameron, 1833
Tomocerodini
891
Captulo 99
Subfamilia Eutrichosomatinae
Eutrichosoma Ashmead, 1899
Peckianus Bouek, 1974
Subfamilia Herbertiinae
Herbertia Howard, 1894
Subfamilia Leptofoeninae
Leptofoenus Smith, 1862
Subfamilia Ormocerinae
Systasini
Semiotellus Westwood, 1840
Systasis Walker, 1834
Subfamilia Pireninae
Bugacia Erdoes, 1946
Erixestus Crawford, 1910
Gastrancistrus Westwood, 1833
Macroglenes Westwood, 1832
Subfamilia Spalangiinae
Spalangia Latreille, 1805
Subfamilia Pteromalinae
Trigonoderini
Familia Rotoitidae
Chiloe Gibson y Huber, 2000 1, Chile
Familia Signiphoridae
Chartocerus Motschulsky, 1859
Clytina Erds, 1957
Signiphora Ashmead, 1880
Thysanus Walter, 1840
Pteromalini
Acaenacis Girault, 1917
Alticornis
Anisopteromalus Ruschka, 1912
Arachnopteromalus Gordh
Callitula Spinola, 1811
Catolaccus Thomson, 1878
Chrysoglyphe Ashmead, 1894
Cryptoprymma Ferster, 1856
Cyrtogaster Walker, 1833
Familia Trichogrammatidae
Aphelinoidea Girault, 1911
Bloodiella Novicky, 1935
Brachista Walker, 1851
Brachistella Girault, 1911
Brachyufens Viggiani, 1968
Ceratogramma De Santis, 1957
Chaetogramma Doutt, 1974
Chaetostricha Walker, 1851
892
Familia Tetracampidae
Epiclerus Haliday, 1844
Subfamilia Toryminae
Diomorus Walker, 1834
Liodontomerus Gahan, 1914
Monodontomerus Westwood, 1833
Pachytomoides Girauld, 1913
Physothorax Mayr, 1874
Podagrion Spinola, 1811
Torymoides Walker, 1871
Torymus Dalman, 1820
Zaglyptonotus Crawford, 1814
Superfamilia Evanioidea
Familia Evaniidae
Decevania Huben, 2003 22, Neotrpico
Evania Fabricius, 1775 3, Neotrpico
Evaniella Bradley, 1905 20, Neotrpico
Evaniscus Szepligeti, 1903 4, Neotrpico
Hyptia Illiger, 1807 50, Neotrpico
Prosevania Kieffer, 1911 1, introducida
Rothevania Huben, 2003 4, Chile
Semaeomya Bradley, 1905 37, Neotrpico
Familia Tanaostigmatidae
Microprobolos
Tanaoneura Howard, 1890
Tanaostigma Howard, 1890
Tanaostigmodes Ashmead, 1896
Familia Aulacidae
Aulacus Jurine, 1801 13, Mxico, Guyana, Brasil, Chile
Pristaulacus Kieffer, 1900 26, Mxico, Guatemala, Brasil
al Sur, Chile
Familia Torymidae
Subfamilia Megastigminae
Familia Gasteruptiidae
Gasteruption Latreille, 1796 15?, Neotrpico
893
Captulo 99
894