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La clula
Las clulas no slo constituyen las unidades bsicas
del cuerpo humano sino que tambin funcionan en la
ejecucin de todas las actividades que el cuerpo necesita para su supervivencia. Aunque hay ms de 200
tipos celulares diferentes, la mayora de las clulas
tienen caractersticas comunes que les permiten desempear sus diversas funciones. El componente
vivo de la clula es el protoplasma, que est subdividido en el citoplasma y el nucleoplasma (vase el
grfico 1-1). El protoplasma tambin contiene material inerte, como cristales y pigmento.
CITOPLASMA
Plasmalema
Las clulas tienen una membrana, el plasmalema,
que sirve como barrera estructural selectiva entre la
clula y su entorno. Esta bicapa fosfolipdica con protenas integrales y perifricas y colesterol incluidos en ella funciona en el reconocimiento intercelular, en la exocitosis y la endocitosis, como sitio receptor para molculas de sealizacin y como iniciador y
regulador del sistema de mensajeros secundarios.
Los materiales pueden introducirse en la clula por
varios mecanismos, como la pinocitosis (captacin
inespecfica de molculas en una solucin acuosa), la
endocitosis mediada por receptores (captacin
especfica de sustancias, como las lipoprotenas de
baja densidad) o la fagocitosis (captacin de material en partculas). Los productos de secrecin pueden
abandonar la clula por dos mecanismos: secrecin
constitutiva o regulada. La secrecin constitutiva,
que utiliza vesculas sin cubierta de clatrina, es el
mecanismo por defecto que no necesita una seal
extracelular para la liberacin y, por ende, el producto de secrecin (p. ej. procolgeno) abandona la clula de un modo continuo. La secrecin regulada
necesita la presencia de vesculas de almacenamiento recubiertas de clatrina cuyo contenido (p. ej. preenzimas pancreticas) slo se libera despus de iniciado un proceso de sealizacin extracelular.
Las clulas tienen varios orgnulos u organoides
distintos, muchos de los cuales estn formados por
membranas cuya composicin bioqumica es semejante, pero no idntica, a la del plasmalema.
Mitocondrias
Las mitocondrias estn compuestas por dos membranas, una externa y otra interna, con un compar-
Ribosomas
Los ribosomas son orgnulos no membranosos
bipartitos pequeos, que existen en la forma de partculas individuales que no confluyen hasta que se
inicia la sntesis proteica. Estas estructuras estn
compuestas por protenas y rRNA y actan como
talleres interactivos que no slo proveen una
superficie sobre la cual ocurre la sntesis proteica
sino que tambin funcionan como catalizadores que
facilitan esa sntesis.
Retculo endoplasmtico
El retculo endoplasmtico est compuesto por
tbulos, sacos y membranas laminares aplanadas
que ocupan una gran parte del espacio intracelular
(vase el grfico 1-2). Hay dos tipos de retculo
endoplasmtico: rugoso y liso. El retculo endoplasmtico rugoso (RER), cuya superficie citoplasmtica tiene molculas receptoras para ribosomas y partculas de reconocimiento de seal (conocidas como riboforinas y protenas de acoplamiento, respectivamente), est en continuidad con
la membrana nuclear externa. La funcin del RER
consiste en la sntesis y la modificacin de protenas que tendrn que envasarse, as como en la
sntesis de lpidos y protenas de membrana. El
retculo endoplasmtico liso (SER) tiene entre
sus funciones la sntesis de colesterol y lpidos y
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Lisosomas
Retculo endoplasmtico
rugoso
Envoltura nuclear
Inclusiones
lipdicas
Ncleo
Nuclolo
Retculo
endoplasmtico liso
Mitocondria
Centrolos
Aparato de Golgi
y red trans-Golgi
Grnulos de secrecin
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Ncleo
Envoltura nuclear,
compuesta por las
membranas nucleares
interna y externa
Nuclolo
(sntesis de rRNA)
Partculas elementales
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Endosomas
Los endosomas son compartimientos intermedios
dentro de la clula que se utilizan para destruir
materiales que han sufrido endocitosis, fagocitosis
o autofagocitosis y para la formacin de los lisosomas. En su membrana los endosomas tienen bombas de protones que bombean H+ hacia adentro
del orgnulo para acidificar el interior de este compartimiento. Adems, estos orgnulos constituyen
4
LA
etapas intermedias en la formacin de los lisosomas. Los endosomas tempranos estn ubicados
en la periferia celular, contienen complejos receptor-ligando y su carcter cido (pH 6) determina
que los receptores se desacoplen de sus ligandos.
Los receptores suelen transportarse hacia un sistema de vesculas tubulares, los endosomas de reciclaje, desde donde se devuelven al plasmalema,
mientras que los ligandos se translocan hacia los
endosomas tardos. En los endosomas tardos el
pH es todava ms cido (pH 5,5). Muchos investigadores han indicado que los endosomas tempranos maduran hacia endosomas tardos por medio
de la fusin vesicular entre s, al igual que la fusin
con endosomas tardos que se haban formado
antes.
Lisosomas
Los lisosomas se forman mediante el uso de los
endosomas tardos como compartimiento intermedio. Tanto la membrana de los lisosomas como
las enzimas lisosmicas se envasan en la red
trans-Golgi y se envan en vesculas con cubierta
de clatrina separadas hacia los endosomas tardos
para formar los endolisosomas, los cuales luego
maduran hasta convertirse en lisosomas. Estas
vesculas limitadas por membrana, cuyas bombas
protnicas son la causa de su interior muy cido
(pH 5), contienen enzimas hidrolticas diversas
que actan en la digestin intracelular. Estas
enzimas degradan ciertas macromolculas, partculas fagocitadas (fagolisosomas) y material autofagocitado (autofagolisosomas). Con frecuencia, los
restos no digeribles de la degradacin lisosmica
permanecen en la clula encerrados en vesculas
que reciben el nombre de cuerpos residuales. Es
probable que la membrana lisosmica mantenga su
integridad porque los dominios intraluminales de
las protenas de la membrana estn glucosilados en
un grado mucho mayor que en otras membranas,
lo cual impide su degradacin.
Peroxisomas
Los peroxisomas son orgnulos limitados por
membrana que contienen enzimas oxidativas
como la urato oxidasa, la D-aminocido oxidasa
y la catalasa. Estos orgnulos actan en la formacin de radicales libres (p. ej., superxidos) que
destruyen sustancias diversas y en la proteccin de
la clula mediante la degradacin del perxido de
hidrgeno por la catalasa. Tambin intervienen en
la desintoxicacin de ciertas toxinas y en el alargamiento de algunos cidos grasos durante la sntesis de lpidos. La mayora de las protenas peroxismicas se sintetizan en el citosol y no en el RER.
Todos los peroxisomas se forman por fisin a partir de peroxisomas preexistentes.
Proteasomas
Los proteasomas son orgnulos pequeos con
forma de barril que actan en la degradacin de
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Citoesqueleto
El citoesqueleto est compuesto por una coleccin
de protenas filamentosas que no slo actan como
armazn estructural de la clula sino que tambin
intervienen en el transporte de materiales dentro
de ella desde una regin citoplasmtica hasta
otra y le confieren la capacidad de tener movimiento y de sufrir la divisin celular. Los componentes del citoesqueleto comprenden los microtbulos (que consisten en heterodmeros de
tubulinas y organizados en 13 protofilamentos), los filamentos finos de actina (tambin
conocidos como microfilamentos) y los filamentos intermedios. Los filamentos finos actan en
el movimiento de las clulas de un sitio a otro, as
como en el movimiento de regiones en la clula
con respecto a s misma. Los filamentos intermedios son ms gruesos que los filamentos finos y
ms delgados que los filamentos gruesos. Su funcin consiste en proveer una armazn estructural
para la clula y en resistir las fuerzas mecnicas
aplicadas a las clulas. Los filamentos gruesos,
que estn compuestos de miosina, una protena
asociada con los filamentos de actina (AFAP),
interaccionan con los filamentos finos para facilitar el movimiento celular a lo largo de una superficie o el movimiento de regiones celulares con
respecto a la clula.
Los microtbulos tambin establecen relaciones
con protenas llamadas protenas asociadas con
los microtbulos (MAP), las cuales permiten
que orgnulos, vesculas y otros componentes del
citoesqueleto se unan a ellos. La mayora de los
microtbulos tienen su origen en el centro organizador de microtbulos (MTOC) de la clula,
ubicado cerca del aparato de Golgi. Estos elementos tubulares del citoesqueleto sirven como vas
para la translocacin intracelular de orgnulos y
vesculas y, durante la divisin celular, los cromosomas los utilizan para el desplazamiento
hacia sus sitios adecuados. Dos MAP importantes, la cinesina y la dinena, son protenas motoras que facilitan el movimiento antergrado y
retrgrado intracelular de orgnulos y vesculas,
respectivamente. El axonema de los cilios y los
flagelos y la armazn interna de los centrolos
estn formados en su mayor parte por microtbulos.
Inclusiones
Las inclusiones citoplasmticas, como los lpidos,
el glucgeno, los grnulos de secrecin y los pig-
NCLEO
El ncleo est limitado por la envoltura nuclear,
compuesta por una membrana nuclear interna y
una membrana nuclear externa, con una cisterna perinuclear interpuesta entre las dos (vase el
grfico 1-2). La membrana nuclear externa est
tachonada de ribosomas y se contina, en algunas
partes, con el retculo endoplasmtico rugoso. En
varios sitios las membranas interna y externa se
fusionan para formar siluetas circulares (conocidas
como poros nucleares) que permiten la comunicacin entre el nucleoplasma y el citoplasma. Estas
perforaciones de la envoltura nuclear estn resguardadas por conjuntos de protenas que, en conjunto con las perforaciones, reciben el nombre de
complejos de poros nucleares y proveen vas de
paso reguladas para el transporte de materiales
hacia el ncleo y desde este hacia el citoplasma. El
ncleo alberga los cromosomas y es el sitio de la
sntesis del RNA. En el ncleo se transcriben el
mRNA y el tRNA, mientras que el rRNA se transcribe en la regin del ncleo llamada nuclolo. El
nuclolo tambin es el sitio del armado de las protenas ribosmicas y el rRNA en las subunidades
mayor y menor de los ribosomas. Estas subunidades ribosmicas entran en el citosol por separado.
CICLO CELULAR
El ciclo celular est regulado por el sistema de
control del ciclo celular, el cual no slo asegura que
ocurra la secuencia correcta de acontecimientos en
el momento adecuado sino que tambin los vigila y
los controla. El ciclo celular se subdivide en cuatro
fases: G1, S, G2 y M. Durante la fase presinttica,
G1, la clula aumenta su tamao y su contenido de
orgnulos. En la fase S ocurre la sntesis del DNA
(adems de la sntesis de las histonas y de otras
protenas asociadas con los cromosomas) y la
duplicacin de los centrolos. Durante G2 se acumula ATP, se completa la duplicacin de los centrolos
y se acumula tubulina para la formacin del huso
mittico. G1, S y G2 reciben el nombre colectivo de
interfase. M representa la mitosis, que est subdividida en profase, prometafase, metafase, anafase
y telofase. El resultado es la divisin de la clula y
de su material gentico en dos clulas hijas idnticas. La secuencia de los acontecimientos que ocurren en el ciclo celular est controlada por varias
protenas desencadenantes llamadas ciclinas.
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Histofisiologa
I. MEMBRANAS Y TRANSPORTE
DE MEMBRANAS
La fluidez del plasmalema es un factor importante
en los procesos de sntesis de membrana, endocitosis y exocitosis, lo mismo que en el transporte de
membrana (vase el grfico 1-3), dado que conserva la membrana conforme se transfiere a travs
de los diversos compartimientos celulares. El grado
de fluidez es afectado de modo directo por la temperatura y el grado de instauracin de las colas de
cidos grasos de los fosfolpidos de la membrana y
de modo indirecto por la cantidad de colesterol que
contiene.
Los iones y otras molculas hidrfilas son incapaces de atravesar la bicapa lipdica, pero molculas
pequeas no polares, como el oxgeno y el dixido
de carbono, al igual que molculas polares sin
carga, como el agua y el glicerol, se difunden con
facilidad a travs de esta bicapa. Protenas integrales de paso mltiple especializadas, que reciben el
nombre de protenas de membrana transportadoras, intervienen en la transferencia de sustancias a travs del plasmalema. El transporte a travs
de la membrana celular puede ser pasivo, en favor
de un gradiente inico o de concentracin (difusin simple o difusin facilitada a travs de
canales inicos proteicos o protenas transportadoras; no necesita energa), o activo (consume energa; por lo general, en contra de un gradiente). Los
canales inicos proteicos pueden ser canales sin
compuertas o con compuertas. Los primeros
estn siempre abiertos, mientras que los canales
inicos con compuertas necesitan que haya un estmulo (alteracin del voltaje, estmulo mecnico,
presencia de un ligando, protena G, sustancia neurotransmisora, etc.) que abra las compuertas. Estos
ligandos y sustancias neurotransmisoras son
tipos de molculas de seal.
Las molculas de seal pueden ser hidrfobas
(solubles en lpidos) o hidrfilas y se utilizan en la
comunicacin intercelular. Las molculas liposolubles
se difunden a travs de la membrana celular para
activar sistemas de mensajeros intracelulares
mediante su unin a molculas receptoras ubicadas
en el citoplasma o en el ncleo. Las molculas de
seal hidrfilas inician una secuencia de respuestas
especfica mediante su unin a receptores (protenas
integrales) incluidos en la membrana celular.
La endocitosis es el proceso de incorporacin de
lquido o de molculas grandes en la clula
mediante una invaginacin de la membrana celular
y la formacin subsiguiente de vesculas endocticas intracelulares. El tamao de las vesculas endo6
LA
cticas, determinado por el material que debe incorporarse, discrimina dos tipos de endocitosis, a
saber: pinocitosis (del gr. pinein, beber + kytos,
clula + osis, proceso), que comprende vesculas
pequeas (< 150 nm de dimetro) y fagocitosis
(del gr. phagein, comer + kytos, clula + osis, proceso), que comprende vesculas ms grandes, los
fagosomas (por lo general, > 250 nm de dimetro).
Los receptores permiten la endocitosis de una concentracin de ligandos mucho mayor que la que
sera posible sin ellos. Este proceso se conoce como
endocitosis mediada por receptores y comprende
la formacin de una vescula endoctica con
cubierta de clatrina que, una vez dentro de la
clula, pierde su cubierta y se fusiona con un
endosoma temprano. En este compartimiento, los
receptores y los ligandos se desacoplan, lo cual permite que los primeros se transporten hacia un sistema de vesculas tubulares, el endosoma de reciclaje, desde donde se devuelven a la membrana
celular. Los ligandos, que han quedado en el endosoma temprano (pH 6), se transportan hacia los
endosomas tardos (pH 5,5), ubicados en sitios
ms profundos del citoplasma. Dos grupos de vesculas con cubierta de clatrina derivadas de la red
trans-Golgi transportan las enzimas lisosmicas y
las membranas de los lisosomas (con contenido
adicional de bombas de protones activadas por
ATP) hacia el endosoma tardo para formar un
endolisosoma (o lisosoma). Las bombas de protones entregadas por este mecanismo reducen todava ms el pH del interior endolisosmico (a un pH
de 5). Las enzimas hidrolticas del lisosoma degradan el ligando y liberan las sustancias tiles para
la clula. Los restos del ligando que no han podido
digerirse permanecen en vesculas, los cuerpos
residuales, dentro del citoplasma.
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Ligando
en solucin
Receptores
para un ligando
Fosita
con
cubierta
Clatrina
Cuerpo
residual
Vescula
endoctica
con cubierta
de clatrina
Reciclaje
de los
trisqueliones de la
clatrina hacia el
plasmalema
Vescula
endoctica
sin cubierta
Reciclaje
de los receptores
hacia el plasmalema
Productos
de degradacin
Lisosoma
Endosoma
temprano pH 6
Endosoma tardo
pH 5,5
Clatrina
Vesculas con
cubierta
de clatrina
que contienen
hidrolasas
lisosmicas
o protenas
de la membrana
lisosmica
Hidrolasas
Red
trans-Golgi
(TGN)
Membrana
lisosmica
Aparato
de Golgi
Cmulo
vesiculotubular
(VTC)
Elemento transicional del
retculo endoplasmtico (TER)
Retculo endoplasmtico
rugoso (RER)
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Subunidad
menor
del ribosoma
mRNA
Sitio E
tRNA
Aminocido
Subunidad
mayor
del ribosoma.
Vescula
con cubierta
de clatrina
Red
transGolgi
Cisterna
trans
Cisterna
intermedia
Cisterna
cis
Red
cis-Golgi
VTC
TER
Vescula sin
cubierta de
clatrina (transporte)
Clatrina
COP I
COP II
RER
Protena
neosintetizada
LA
El tRNA iniciador se
desplaza hacia el sitio E y el
tRNA con el dipptido lo
hace hacia el sitio P, lo cual
deja el sitio A vaco. Cuando
el sitio A vuelve a ser
ocupado por un nuevo
aminoacil-tRNA, el tRNA
iniciador se separa del sitio
E, el mRNA se desplaza en
la distancia de un codn (tres
nucletidos) y el aminocido
del nuevo aminoacil-tRNA
forma un enlace peptdico
con el dipptido. Los dos
tRNA se desplazan hacia los
sitios E y P y el ciclo contina
Despus de que la partcula
de reconocimiento de la
seal se une a la secuencia
de seal de la protena, el
ribosoma completo se
acopla a la membrana del
RER. En esta membrana se
abre un poro, de modo que
la cadena polipeptdica en
formacin pueda introducirse
en la luz de la cisterna del
RER.
Una vez completada la sntesis
proteica, las dos
Sitio P
Sitio A
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Sitio E
subunidades ribosmicas
se separan del RER y quedan
libres en el citosol.
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CONSIDERACIONES CLNICAS
Algunas personas sufren enfermedades de almacenamiento lisosmico, que consisten en una deficiencia hereditaria en la capacidad de los lisosomas para
degradar el contenido de los endolisosomas. Uno de
los ejemplos mejor caracterizados de estas enfermedades es la enfermedad de Tay-Sachs, que ocurre
sobre todo en nios cuyos padres son descendientes
de judos del noreste europeo. Dado que los lisosomas de estos nios no pueden catabolizar los ganglisidos GM2, debido a una deficiencia de hexosaminidasa, sus neuronas acumulan cantidades masivas de este ganglisido en endolisosomas de dimetros cada vez mayores. Conforme los endolisosomas
aumentan de tamao, la funcin neuronal se obstruye y el nio fallece hacia el tercer ao de vida.
La enfermedad de Zellweger es un trastorno hereditario autosmico recesivo que interfiere la biognesis normal de los peroxisomas y entre cuyas
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NOTAS
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FIGURA 1
Una clula tpica es una estructura limitada por membrana que consiste en un ncleo (N) y un citoplasma (C).
Aunque la membrana celular es demasiado delgada para
ver con el microscopio ptico, el contorno de la clula
indica la situacin de la membrana (puntas de flecha).
Obsrvese que el contorno de estas clulas particulares
se acerca ms o menos a una forma cuadrangular. Vistas
en tres dimensiones estas clulas apareceran cbicas,
con un ncleo de ubicacin central. El nuclolo (n) es
muy obvio, al igual que los grumos de cromatina (flechas) que estn dispersos en la periferia y en todo el
nucleoplasma.
FIGURA 3
FIGURA 2
FIGURA 4
Algunas clulas tienen una morfologa muy poco habitual, como lo ejemplifica la clula de Purkinje (PC) del
cerebelo. Obsrvese que su ncleo (N) est alojado en la
porcin celular ms amplia, denominada soma (o pericarion). La clula tiene varias extensiones citoplasmticas:
las dendritas (De) y el axn. Esta neurona integra la
gran cantidad de informacin que recibe de otras neuronas que establecen sinapsis con ella.
Ncleo
Nuclolo
Clula
REFERENCIAS
BM Membrana basal
C
Citoplasma
CT Tejido conjuntivo
12
LA
De
E
L
Dendrita
Epitelio
Luz
N
n
PC
Ncleo
Nuclolo
Clula de Purkinje
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BM
CT
C
N
n
CT
N
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N
PC
E
De
N
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Ncleo y corpsculos de Nissl. Mdula
espinal. Ser humano. Inclusin en parafina. 540
Las neuronas motoras de la mdula espinal son neuronas multipolares porque muchas prolongaciones surgen
de su soma (S) voluminoso, el cual alberga el ncleo
(N) y orgnulos diversos. Obsrvese que el ncleo exhibe un nuclolo (n) grande y bien teido. En el citoplasma tambin hay una serie de estructuras bien teidas
que reciben el nombre de corpsculos de Nissl (NB). La
microscopia electrnica permiti comprobar que correspondan al retculo endoplasmtico rugoso. La intensidad de la tincin se debe al cido ribonucleico de los
ribosomas que estn adheridos a la membrana del
retculo endoplasmtico rugoso.
Ncleo
Clula
REFERENCIAS
14
Ac
BB
CT
EC
GC
cino
Chapa estriada
Tejido conjuntivo
Clula epitelial
Clula caliciforme
LA
CLULA
L
Le
MC
N
n
Luz
Leucocito
Mastocito
Ncleo
Nuclolo
NB Corpsculo de Nissl
S
Soma
T
Teca
ZG Grnulo de cimgeno
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S
n
L
NB
EC
N
BB
EC
MC
Le
CT
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ZG
GC
Ac
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Clula
REFERENCIAS
BB Chapa estriada
BC Clula basal
CC Clula ciliada
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LA
GC Clula caliciforme
L
Luz
pc
Pi
Clula en clavija
Clula principal
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L
GC
CC
pc
BB
L
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FIGURA 2
Pi
BC
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9.423
REFERENCIAS
A
c
Ch
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LA
Anafase
Centrolo
Cromosoma
M
N
Metafase
Ncleo
NE
P
Envoltura nuclear
Profase
CLULA
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Ch
Ch
c
A
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FIGURA 2
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activa de protenas. En el citoplasma tambin hay grnulos de secrecin (asteriscos), que son componentes
temporales.
El ncleo est limitado por la envoltura nuclear (NE)
tpica, la cual est compuesta por una membrana nuclear externa tachonada de ribosomas y una membrana
nuclear interna. Son obvios la cromatina perifrica y los
islotes cromatnicos, al igual que la cromatina asociada con el nuclolo (NC). Las regiones claras dentro del
ncleo corresponden al nucleoplasma, el cual constituye
el componente lquido del ncleo. El nuclolo (n) tiene
un aspecto esponjoso por su contenido de materiales
electronlcidos y electrondensos que aparecen suspendidos libres en el nucleoplasma. La regin electrondensa est compuesta por la pars granulosa y la pars fibrosa, mientras que las regiones electronlcidas probablemente correspondan al nucleoplasma en el que est suspendido el nuclolo. (De Stokreef JC, Reifel CW, Shin SH.
A possible phagocytic role for folliculo-stellate cells of
anterior pituitary following estrogen withdrawal from
primed male rats. Cell Tissue Res 1986;243: 255-261.)
Ncleo
Nuclolo
RE rugoso
Mitocondria
Aparato de Golgi
Clula
REFERENCIAS
GA Aparato de Golgi
m
Mitocondria
N
Ncleo
20
LA
n
Nuclolo
NC Cromatina asociada
Con el nuclolo
NE Envoltura nuclear
rER Retculo endoplasmtico
rugoso
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Aparato de Golgi
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Mitocondria
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