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La clula
Las clulas no slo constituyen las unidades bsicas
del cuerpo humano sino que tambin funcionan en la
ejecucin de todas las actividades que el cuerpo necesita para su supervivencia. Aunque hay ms de 200
tipos celulares diferentes, la mayora de las clulas
tienen caractersticas comunes que les permiten desempear sus diversas funciones. El componente
vivo de la clula es el protoplasma, que est subdividido en el citoplasma y el nucleoplasma (vase el
grfico 1-1). El protoplasma tambin contiene material inerte, como cristales y pigmento.

CITOPLASMA
Plasmalema
Las clulas tienen una membrana, el plasmalema,
que sirve como barrera estructural selectiva entre la
clula y su entorno. Esta bicapa fosfolipdica con protenas integrales y perifricas y colesterol incluidos en ella funciona en el reconocimiento intercelular, en la exocitosis y la endocitosis, como sitio receptor para molculas de sealizacin y como iniciador y
regulador del sistema de mensajeros secundarios.
Los materiales pueden introducirse en la clula por
varios mecanismos, como la pinocitosis (captacin
inespecfica de molculas en una solucin acuosa), la
endocitosis mediada por receptores (captacin
especfica de sustancias, como las lipoprotenas de
baja densidad) o la fagocitosis (captacin de material en partculas). Los productos de secrecin pueden
abandonar la clula por dos mecanismos: secrecin
constitutiva o regulada. La secrecin constitutiva,
que utiliza vesculas sin cubierta de clatrina, es el
mecanismo por defecto que no necesita una seal
extracelular para la liberacin y, por ende, el producto de secrecin (p. ej. procolgeno) abandona la clula de un modo continuo. La secrecin regulada
necesita la presencia de vesculas de almacenamiento recubiertas de clatrina cuyo contenido (p. ej. preenzimas pancreticas) slo se libera despus de iniciado un proceso de sealizacin extracelular.
Las clulas tienen varios orgnulos u organoides
distintos, muchos de los cuales estn formados por
membranas cuya composicin bioqumica es semejante, pero no idntica, a la del plasmalema.

Mitocondrias
Las mitocondrias estn compuestas por dos membranas, una externa y otra interna, con un compar-

timiento interpuesto entre ambas que recibe el


nombre de espacio intermembrana (vase el grfico 1-2). La membrana interna se pliega para formar estructuras aplanadas laminares (o estructuras tubulares, en las clulas productoras de esteroides) llamadas crestas y limita un espacio lleno de
lquido viscoso denominado matriz mitocondrial.
La funcin de las mitocondrias consiste en producir ATP mediante un mecanismo de acoplamiento
quimiosmtico que utiliza una secuencia especfica
de complejos enzimticos y sistemas de translocacin de protones (la cadena de transporte de
electrones y las partculas elementales que contienen ATP sintetasa) incluidos en sus crestas. En
el tejido adiposo multilocular (grasa parda) en
lugar de producir ATP este orgnulo genera calor.
Las mitocondrias tambin contribuyen a la sntesis
de ciertos lpidos y protenas y en su matriz contienen las enzimas del ciclo del cido tricarboxlico (ciclo de Krebs), molculas de DNA circular y
grnulos matriciales. La cantidad de estos orgnulos aumenta por medio de la fisin binaria.

Ribosomas
Los ribosomas son orgnulos no membranosos
bipartitos pequeos, que existen en la forma de partculas individuales que no confluyen hasta que se
inicia la sntesis proteica. Estas estructuras estn
compuestas por protenas y rRNA y actan como
talleres interactivos que no slo proveen una
superficie sobre la cual ocurre la sntesis proteica
sino que tambin funcionan como catalizadores que
facilitan esa sntesis.

Retculo endoplasmtico
El retculo endoplasmtico est compuesto por
tbulos, sacos y membranas laminares aplanadas
que ocupan una gran parte del espacio intracelular
(vase el grfico 1-2). Hay dos tipos de retculo
endoplasmtico: rugoso y liso. El retculo endoplasmtico rugoso (RER), cuya superficie citoplasmtica tiene molculas receptoras para ribosomas y partculas de reconocimiento de seal (conocidas como riboforinas y protenas de acoplamiento, respectivamente), est en continuidad con
la membrana nuclear externa. La funcin del RER
consiste en la sntesis y la modificacin de protenas que tendrn que envasarse, as como en la
sntesis de lpidos y protenas de membrana. El
retculo endoplasmtico liso (SER) tiene entre
sus funciones la sntesis de colesterol y lpidos y
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GRFICO 1-1 La clula

Lisosomas

Retculo endoplasmtico
rugoso
Envoltura nuclear
Inclusiones
lipdicas

Ncleo
Nuclolo

Retculo
endoplasmtico liso
Mitocondria
Centrolos

Aparato de Golgi
y red trans-Golgi

Grnulos de secrecin

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GRFICO 1-2 Los orgnulos

Ncleo

Envoltura nuclear,
compuesta por las
membranas nucleares
interna y externa
Nuclolo
(sntesis de rRNA)

Complejo de poro nuclear

Retculo endoplasmtico liso,


que acta en la sntesis
de esteroides

Retculo endoplasmtico rugoso,


sitio de sntesis de las protenas
que tienen que ser envasadas

Mitocondrias, que actan


en la sntesis del ATP y de ciertos lpidos

Partculas elementales, que acoplan


la oxidacin a la fosforilacin
Aparato de Golgi
y red trans-Golgi (TGN),
que actan en la modificacin
postraduccional
y en el envasado
de las protenas
Centrolos, que actan
como centros organizadores
de los microtbulos

Partculas elementales

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la desintoxicacin de ciertos frmacos y toxinas


(como los barbitricos y el alcohol). Adems, en las
clulas musculares esquelticas este orgnulo est
especializado para secuestrar y liberar iones calcio
y, en consecuencia, regula la contraccin y la relajacin muscular.

Aparato de Golgi, red cis-Golgi y red


trans-Golgi
El aparato (complejo) de Golgi est compuesto
por un cmulo de vesculas, tbulos y cisternas
aplanadas, limitados por membrana, que exhibe
una orientacin especfica. Cada complejo de Golgi
tiene una cara convexa de entrada, conocida como
cara o cisterna cis, y una cara cncava de salida,
denominada cara o cisterna trans. La cara cis est
ms cerca del ncleo, mientras que la cara trans se
orienta hacia la membrana celular. Entre las caras
cis y trans hay varias cisternas intermedias
(vase el grfico 1-2). El complejo de Golgi no slo
envasa sino que tambin modifica las macromolculas sintetizadas en la superficie del retculo endoplasmtico rugoso. Las protenas neosintetizadas
pasan del retculo endoplasmtico rugoso al cmulo vesiculotubular (VTC, antes conocido como
ERGIC) por medio de vesculas de transferencia
con cubierta de COPII, cuya membrana externa
tiene la protena coatmero II (vesculas con
cubierta de COPII), y desde all llegan hasta la red
cis-Golgi, probablemente a travs de vesculas con
cubierta de COPI (coatmero I). Las protenas continan su camino por las cisternas cis, intermedias
y trans del aparato de Golgi dentro de vesculas
sin cubierta de clatrina (o, segn algunos autores,
por maduracin cisternal). Los oligosacridos lisosmicos se fosforilan en el VTC, en la cisterna cis o
en ambos sitios; en las cisternas intermedias se
extraen grupos de manosa y se aaden otros residuos de carbohidrato; por ltimo, en la cisterna
trans ocurre la adicin de galactosa y cido silico,
adems de la sulfatacin de residuos seleccionados. La clasificacin y el envasado final de las
macromolculas estn a cargo de la red transGolgi (TGN). Cabe destacar que el material puede
atravesar el complejo de Golgi de un modo antergrado, como se acaba de describir, lo mismo que de
un modo retrgrado, lo cual ocurre en algunas
situaciones, como cuando protenas fugitivas
que son residentes del RER o de una cisterna particular del aparato de Golgi tienen que ser devueltas a sus compartimientos de origen.

Endosomas
Los endosomas son compartimientos intermedios
dentro de la clula que se utilizan para destruir
materiales que han sufrido endocitosis, fagocitosis
o autofagocitosis y para la formacin de los lisosomas. En su membrana los endosomas tienen bombas de protones que bombean H+ hacia adentro
del orgnulo para acidificar el interior de este compartimiento. Adems, estos orgnulos constituyen
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LA

etapas intermedias en la formacin de los lisosomas. Los endosomas tempranos estn ubicados
en la periferia celular, contienen complejos receptor-ligando y su carcter cido (pH 6) determina
que los receptores se desacoplen de sus ligandos.
Los receptores suelen transportarse hacia un sistema de vesculas tubulares, los endosomas de reciclaje, desde donde se devuelven al plasmalema,
mientras que los ligandos se translocan hacia los
endosomas tardos. En los endosomas tardos el
pH es todava ms cido (pH 5,5). Muchos investigadores han indicado que los endosomas tempranos maduran hacia endosomas tardos por medio
de la fusin vesicular entre s, al igual que la fusin
con endosomas tardos que se haban formado
antes.

Lisosomas
Los lisosomas se forman mediante el uso de los
endosomas tardos como compartimiento intermedio. Tanto la membrana de los lisosomas como
las enzimas lisosmicas se envasan en la red
trans-Golgi y se envan en vesculas con cubierta
de clatrina separadas hacia los endosomas tardos
para formar los endolisosomas, los cuales luego
maduran hasta convertirse en lisosomas. Estas
vesculas limitadas por membrana, cuyas bombas
protnicas son la causa de su interior muy cido
(pH 5), contienen enzimas hidrolticas diversas
que actan en la digestin intracelular. Estas
enzimas degradan ciertas macromolculas, partculas fagocitadas (fagolisosomas) y material autofagocitado (autofagolisosomas). Con frecuencia, los
restos no digeribles de la degradacin lisosmica
permanecen en la clula encerrados en vesculas
que reciben el nombre de cuerpos residuales. Es
probable que la membrana lisosmica mantenga su
integridad porque los dominios intraluminales de
las protenas de la membrana estn glucosilados en
un grado mucho mayor que en otras membranas,
lo cual impide su degradacin.

Peroxisomas
Los peroxisomas son orgnulos limitados por
membrana que contienen enzimas oxidativas
como la urato oxidasa, la D-aminocido oxidasa
y la catalasa. Estos orgnulos actan en la formacin de radicales libres (p. ej., superxidos) que
destruyen sustancias diversas y en la proteccin de
la clula mediante la degradacin del perxido de
hidrgeno por la catalasa. Tambin intervienen en
la desintoxicacin de ciertas toxinas y en el alargamiento de algunos cidos grasos durante la sntesis de lpidos. La mayora de las protenas peroxismicas se sintetizan en el citosol y no en el RER.
Todos los peroxisomas se forman por fisin a partir de peroxisomas preexistentes.

Proteasomas
Los proteasomas son orgnulos pequeos con
forma de barril que actan en la degradacin de

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protenas citoslicas. El proceso de la protelisis


citoslica est muy bien regulado y el candidato
proteico tiene que estar marcado con varias molculas de ubicuitina antes de que se permita su destruccin por el sistema proteasmico.

Citoesqueleto
El citoesqueleto est compuesto por una coleccin
de protenas filamentosas que no slo actan como
armazn estructural de la clula sino que tambin
intervienen en el transporte de materiales dentro
de ella desde una regin citoplasmtica hasta
otra y le confieren la capacidad de tener movimiento y de sufrir la divisin celular. Los componentes del citoesqueleto comprenden los microtbulos (que consisten en heterodmeros de
tubulinas y organizados en 13 protofilamentos), los filamentos finos de actina (tambin
conocidos como microfilamentos) y los filamentos intermedios. Los filamentos finos actan en
el movimiento de las clulas de un sitio a otro, as
como en el movimiento de regiones en la clula
con respecto a s misma. Los filamentos intermedios son ms gruesos que los filamentos finos y
ms delgados que los filamentos gruesos. Su funcin consiste en proveer una armazn estructural
para la clula y en resistir las fuerzas mecnicas
aplicadas a las clulas. Los filamentos gruesos,
que estn compuestos de miosina, una protena
asociada con los filamentos de actina (AFAP),
interaccionan con los filamentos finos para facilitar el movimiento celular a lo largo de una superficie o el movimiento de regiones celulares con
respecto a la clula.
Los microtbulos tambin establecen relaciones
con protenas llamadas protenas asociadas con
los microtbulos (MAP), las cuales permiten
que orgnulos, vesculas y otros componentes del
citoesqueleto se unan a ellos. La mayora de los
microtbulos tienen su origen en el centro organizador de microtbulos (MTOC) de la clula,
ubicado cerca del aparato de Golgi. Estos elementos tubulares del citoesqueleto sirven como vas
para la translocacin intracelular de orgnulos y
vesculas y, durante la divisin celular, los cromosomas los utilizan para el desplazamiento
hacia sus sitios adecuados. Dos MAP importantes, la cinesina y la dinena, son protenas motoras que facilitan el movimiento antergrado y
retrgrado intracelular de orgnulos y vesculas,
respectivamente. El axonema de los cilios y los
flagelos y la armazn interna de los centrolos
estn formados en su mayor parte por microtbulos.

Inclusiones
Las inclusiones citoplasmticas, como los lpidos,
el glucgeno, los grnulos de secrecin y los pig-

mentos, tambin son componentes habituales del


citoplasma. Muchas de estas inclusiones son de
ndole temporal, aunque en ciertas clulas algunos
pigmentos (p. ej., la lipofuscina) se mantienen de
modo permanente.

NCLEO
El ncleo est limitado por la envoltura nuclear,
compuesta por una membrana nuclear interna y
una membrana nuclear externa, con una cisterna perinuclear interpuesta entre las dos (vase el
grfico 1-2). La membrana nuclear externa est
tachonada de ribosomas y se contina, en algunas
partes, con el retculo endoplasmtico rugoso. En
varios sitios las membranas interna y externa se
fusionan para formar siluetas circulares (conocidas
como poros nucleares) que permiten la comunicacin entre el nucleoplasma y el citoplasma. Estas
perforaciones de la envoltura nuclear estn resguardadas por conjuntos de protenas que, en conjunto con las perforaciones, reciben el nombre de
complejos de poros nucleares y proveen vas de
paso reguladas para el transporte de materiales
hacia el ncleo y desde este hacia el citoplasma. El
ncleo alberga los cromosomas y es el sitio de la
sntesis del RNA. En el ncleo se transcriben el
mRNA y el tRNA, mientras que el rRNA se transcribe en la regin del ncleo llamada nuclolo. El
nuclolo tambin es el sitio del armado de las protenas ribosmicas y el rRNA en las subunidades
mayor y menor de los ribosomas. Estas subunidades ribosmicas entran en el citosol por separado.

CICLO CELULAR
El ciclo celular est regulado por el sistema de
control del ciclo celular, el cual no slo asegura que
ocurra la secuencia correcta de acontecimientos en
el momento adecuado sino que tambin los vigila y
los controla. El ciclo celular se subdivide en cuatro
fases: G1, S, G2 y M. Durante la fase presinttica,
G1, la clula aumenta su tamao y su contenido de
orgnulos. En la fase S ocurre la sntesis del DNA
(adems de la sntesis de las histonas y de otras
protenas asociadas con los cromosomas) y la
duplicacin de los centrolos. Durante G2 se acumula ATP, se completa la duplicacin de los centrolos
y se acumula tubulina para la formacin del huso
mittico. G1, S y G2 reciben el nombre colectivo de
interfase. M representa la mitosis, que est subdividida en profase, prometafase, metafase, anafase
y telofase. El resultado es la divisin de la clula y
de su material gentico en dos clulas hijas idnticas. La secuencia de los acontecimientos que ocurren en el ciclo celular est controlada por varias
protenas desencadenantes llamadas ciclinas.

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Histofisiologa
I. MEMBRANAS Y TRANSPORTE
DE MEMBRANAS
La fluidez del plasmalema es un factor importante
en los procesos de sntesis de membrana, endocitosis y exocitosis, lo mismo que en el transporte de
membrana (vase el grfico 1-3), dado que conserva la membrana conforme se transfiere a travs
de los diversos compartimientos celulares. El grado
de fluidez es afectado de modo directo por la temperatura y el grado de instauracin de las colas de
cidos grasos de los fosfolpidos de la membrana y
de modo indirecto por la cantidad de colesterol que
contiene.
Los iones y otras molculas hidrfilas son incapaces de atravesar la bicapa lipdica, pero molculas
pequeas no polares, como el oxgeno y el dixido
de carbono, al igual que molculas polares sin
carga, como el agua y el glicerol, se difunden con
facilidad a travs de esta bicapa. Protenas integrales de paso mltiple especializadas, que reciben el
nombre de protenas de membrana transportadoras, intervienen en la transferencia de sustancias a travs del plasmalema. El transporte a travs
de la membrana celular puede ser pasivo, en favor
de un gradiente inico o de concentracin (difusin simple o difusin facilitada a travs de
canales inicos proteicos o protenas transportadoras; no necesita energa), o activo (consume energa; por lo general, en contra de un gradiente). Los
canales inicos proteicos pueden ser canales sin
compuertas o con compuertas. Los primeros
estn siempre abiertos, mientras que los canales
inicos con compuertas necesitan que haya un estmulo (alteracin del voltaje, estmulo mecnico,
presencia de un ligando, protena G, sustancia neurotransmisora, etc.) que abra las compuertas. Estos
ligandos y sustancias neurotransmisoras son
tipos de molculas de seal.
Las molculas de seal pueden ser hidrfobas
(solubles en lpidos) o hidrfilas y se utilizan en la
comunicacin intercelular. Las molculas liposolubles
se difunden a travs de la membrana celular para
activar sistemas de mensajeros intracelulares
mediante su unin a molculas receptoras ubicadas
en el citoplasma o en el ncleo. Las molculas de
seal hidrfilas inician una secuencia de respuestas
especfica mediante su unin a receptores (protenas
integrales) incluidos en la membrana celular.
La endocitosis es el proceso de incorporacin de
lquido o de molculas grandes en la clula
mediante una invaginacin de la membrana celular
y la formacin subsiguiente de vesculas endocticas intracelulares. El tamao de las vesculas endo6

LA

cticas, determinado por el material que debe incorporarse, discrimina dos tipos de endocitosis, a
saber: pinocitosis (del gr. pinein, beber + kytos,
clula + osis, proceso), que comprende vesculas
pequeas (< 150 nm de dimetro) y fagocitosis
(del gr. phagein, comer + kytos, clula + osis, proceso), que comprende vesculas ms grandes, los
fagosomas (por lo general, > 250 nm de dimetro).
Los receptores permiten la endocitosis de una concentracin de ligandos mucho mayor que la que
sera posible sin ellos. Este proceso se conoce como
endocitosis mediada por receptores y comprende
la formacin de una vescula endoctica con
cubierta de clatrina que, una vez dentro de la
clula, pierde su cubierta y se fusiona con un
endosoma temprano. En este compartimiento, los
receptores y los ligandos se desacoplan, lo cual permite que los primeros se transporten hacia un sistema de vesculas tubulares, el endosoma de reciclaje, desde donde se devuelven a la membrana
celular. Los ligandos, que han quedado en el endosoma temprano (pH 6), se transportan hacia los
endosomas tardos (pH 5,5), ubicados en sitios
ms profundos del citoplasma. Dos grupos de vesculas con cubierta de clatrina derivadas de la red
trans-Golgi transportan las enzimas lisosmicas y
las membranas de los lisosomas (con contenido
adicional de bombas de protones activadas por
ATP) hacia el endosoma tardo para formar un
endolisosoma (o lisosoma). Las bombas de protones entregadas por este mecanismo reducen todava ms el pH del interior endolisosmico (a un pH
de 5). Las enzimas hidrolticas del lisosoma degradan el ligando y liberan las sustancias tiles para
la clula. Los restos del ligando que no han podido
digerirse permanecen en vesculas, los cuerpos
residuales, dentro del citoplasma.

II. SNTESIS Y EXOCITOSIS DE PROTENAS


Para la sntesis proteica se necesitan el mRNA
(portador del cdigo), los tRNA (portadores de
aminocidos) y los ribosomas (vase el grfico 14). Las protenas que no tienen que ser envasadas
se sintetizan en los ribosomas libres en el citosol,
mientras que las protenas no citoslicas (protenas lisosmicas, de secrecin y de membrana) se
sintetizan en ribosomas que se translocan a la
superficie del retculo endoplasmtico rugoso
(RER). El complejo de mRNA y ribosomas recibe el
nombre de polisoma.
La hiptesis de la seal postula que los mRNA
codificadores de protenas no citoslicas tiene un
segmento inicial constante, el codn de seal, que
codifica una secuencia de aminocidos de seal.

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GRFICO 1-3 Membranas y transporte de membranas

Ligando
en solucin

Receptores
para un ligando

Fosita
con
cubierta

Clatrina

Cuerpo
residual

Vescula
endoctica
con cubierta
de clatrina

Reciclaje
de los
trisqueliones de la
clatrina hacia el
plasmalema

Vescula
endoctica
sin cubierta

Reciclaje
de los receptores
hacia el plasmalema

Productos
de degradacin

Lisosoma

Endosoma
temprano pH 6
Endosoma tardo
pH 5,5
Clatrina

Vesculas con
cubierta
de clatrina
que contienen
hidrolasas
lisosmicas
o protenas
de la membrana
lisosmica

Hidrolasas

Red
trans-Golgi
(TGN)

Membrana
lisosmica

Las molculas de seal se unen a receptores (protenas


integrales) incluidos en la membrana celular e inician una
secuencia de respuestas especficas. Los receptores
permiten la endocitosis de una concentracin de ligandos
mucho mayor de la que sera posible de otro modo.
Este proceso, la endocitosis mediada por receptores,
comprende la formacin de vesculas endocticas
con cubierta de clatrina. Una vez dentro de la clula
la vescula pierde su cubierta de clatrina y se fusiona
con un endosoma temprano (pH 6), donde el ligando
se desacopla del receptor. Los receptores se transportan
desde el endosoma temprano hacia un sistema de vesculas
tubulares, conocido como endosoma de reciclaje, desde
donde se devuelven a la membrana plasmtica
Mediante el uso de cuerpos multivesiculares el ligando
se transfiere desde el endosoma temprano hasta otro
sistema de vesculas, los endosomas tardos, ubicados
a una profundidad mayor en el citoplasma. Los endosomas
tardos son ms cidos (pH 5,5) y all es donde comienza
a degradarse el ligando. Los endosomas tardos reciben
hidrolasas lisosmicas y membranas lisosmicas y
es probable que de esta manera se transformen
en lisosomas (pH 5). Las enzimas hidrolticas de los
lisosomas degradan el ligando y liberan las sustancias
tiles para la clula, mientras que los restos no digeribles
permanecen dentro de vesculas, los cuerpos residuales,
dentro del citoplasma.

Aparato
de Golgi

Cmulo
vesiculotubular
(VTC)
Elemento transicional del
retculo endoplasmtico (TER)

Retculo endoplasmtico
rugoso (RER)

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GRFICO 1-4 Sntesis y exocitosis de protenas


Conforme llega al citoplasma, el mRNA se asocia con la subunidad
menor de un ribosoma. La subunidad ribosmica menor tiene un sitio
de unin para el mRNA y tres sitios de unin (A, P y E) para los tRNA.
Una vez que se ha completado el proceso de la iniciacin y
se reconoce el codn de inicio (AUG, para el aminocido metionina)
y el tRNA iniciador (que porta de metionina) se une al sitio P, la
Sitio A subunidad mayor del ribosoma se asocia con la subunidad menor
Sitio P
y puede comenzar la sntesis proteica.

Subunidad
menor
del ribosoma

mRNA

Sitio E

tRNA
Aminocido
Subunidad
mayor
del ribosoma.

Vescula
con cubierta
de clatrina
Red
transGolgi
Cisterna
trans
Cisterna
intermedia
Cisterna
cis
Red
cis-Golgi

VTC
TER

Vescula sin
cubierta de
clatrina (transporte)
Clatrina
COP I
COP II

RER

Protena
neosintetizada

La protena neosintetizada se modifica en el RER


por glucosilacin y por formacin de enlaces disulfuro
que transforman la protena lineal en su forma globular.
Las protenas avanzan hacia los elementos transicionales
del ER (TER), desde donde se envan al cmulo vesiculotubular
(VTC) mediante vesculas con cubierta de COPII. Luego pasan a la red cis-Golgi
en vesculas con cubierta de COPI para su procesamiento adicional.
La fosforilacin de las protenas ocurre en la cisterna cis. Los grupos de manosa
no fosforilados se extraen en las cisternas intermedias. La modificacin final
ocurre en la cisterna trans. Las protenas modificadas pasan del aparato
de Golgi a la red trans-Golgi (TGN) para su envasado y clasificacin.
Las enzimas lisosmicas y las protenas de secrecin regulada abandonan
la TGN en vesculas con cubierta de clatrina. Las protenas de membrana
y de secrecin no regulada se envasan en vesculas sin cubierta de clatrina.

LA

El codn siguiente es reconocido


por el aminoacil-tRNA adecuado,
que luego se une al sitio A.

La metionina se desacopla del


tRNA iniciador (en el sitio P) y
se forma un enlace peptdico
entre los dos aminocidos,
lo cual produce un dipptido.

El tRNA iniciador se
desplaza hacia el sitio E y el
tRNA con el dipptido lo
hace hacia el sitio P, lo cual
deja el sitio A vaco. Cuando
el sitio A vuelve a ser
ocupado por un nuevo
aminoacil-tRNA, el tRNA
iniciador se separa del sitio
E, el mRNA se desplaza en
la distancia de un codn (tres
nucletidos) y el aminocido
del nuevo aminoacil-tRNA
forma un enlace peptdico
con el dipptido. Los dos
tRNA se desplazan hacia los
sitios E y P y el ciclo contina
Despus de que la partcula
de reconocimiento de la
seal se une a la secuencia
de seal de la protena, el
ribosoma completo se
acopla a la membrana del
RER. En esta membrana se
abre un poro, de modo que
la cadena polipeptdica en
formacin pueda introducirse
en la luz de la cisterna del
RER.
Una vez completada la sntesis
proteica, las dos
Sitio P
Sitio A

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Sitio E

subunidades ribosmicas
se separan del RER y quedan
libres en el citosol.

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Cuando llega al citoplasma el mRNA se asocia con


la subunidad menor de un ribosoma. La subunidad
menor tiene un sitio de unin para el mRNA y tres
sitios de unin (A, P y E) para los tRNA.
Una vez que se ha completado el proceso de la iniciacin se reconoce el codn de inicio (AUG, para
el aminocido metionina) y el tRNA iniciador (que
porta la metionina) se une al sitio P (sitio de unin
para el peptidil-tRNA), la subunidad ribosmica
mayor, que tiene sitios A, P y E correspondientes,
se une a la subunidad menor y la sntesis proteica
puede comenzar. El codn siguiente es reconocido
por el aminoacil-tRNA adecuado, que entonces se
une al sitio A (sitio de unin para el aminoaciltRNA). La metionina se desacopla del tRNA iniciador (en el sitio P) y se forma un enlace peptdico
entre los dos aminocidos (con la formacin de un
dipptido), de modo que el tRNA en el sitio P pierde su aminocido y el tRNA en el sitio A tiene
ahora dos aminocidos unidos a l. La formacin
de este enlace peptdico es catalizada por la enzima
peptidil transferasa, una parte de la subunidad
ribosmica mayor. Conforme se establece el enlace
peptdico, la subunidad mayor se desliza en relacin con la subunidad menor y los tRNA unidos
oscilan justo lo suficiente para hacer que se muevan apenas un poco, de modo que el tRNA iniciador (que perdi su aminocido en el sitio P) se desplaza hacia el sitio E (sitio de salida, exit en ingls)
y el tRNA que tiene dos aminocidos unidos a l se
mueve del sitio A al sitio P, lo cual deja vacante el
sitio A. Conforme ocurre este desplazamiento, la
subunidad ribosmica menor se mueve por la distancia de un solo codn a lo largo del mRNA, de
modo que las dos subunidades ribosmicas otra
vez estn alineadas una con respecto a la otra y el
sitio A queda ubicado sobre el codn siguiente en
la cadena del mRNA. Cuando el tRNA nuevo con su
aminocido asociado ocupa el sitio A (suponiendo
que su anticodn sea complementario del codn
recin expuesto en el mRNA), el tRNA iniciador se
desprende del sitio E y abandona el ribosoma. El
dipptido se desacopla del tRNA en el sitio P y se
establece un enlace peptdico entre el dipptido y el
aminocido nuevo, con lo cual se forma un tripptido. De nuevo el tRNA vaco se desplaza hacia el
sitio E para desprenderse del ribosoma, mientras
que el tRNA portador del tripptido se mueve del
sitio A al sitio P. As, la cadena peptdica se alarga
para formar la secuencia de seal.
El citosol contiene protenas que se conocen como
partculas de reconocimiento de la seal (SRP).
Una SRP se une a cada secuencia de seal e inhibe
la continuacin de la sntesis proteica y el ribosoma completo se desplaza hacia el RER. Un receptor para la partcula de reconocimiento de la
seal, una protena transmembrana que est ubicada en la membrana del RER, reconoce y orienta

de modo adecuado al ribosoma. El acoplamiento


del ribosoma determina el movimiento del complejo SRP-ribosoma hacia un translocador de protenas, un poro en la membrana del RER. La subunidad mayor del ribosoma se une al translocador de
protenas con la formacin de un sello hermtico, lo
cual alinea el poro del ribosoma con el poro del
translocador. La partcula de reconocimiento de la
seal y el receptor de SRP abandonan el ribosoma,
la sntesis proteica se reanuda y la cadena proteica
en formacin puede introducirse en la cisterna del
RER a travs del canal hidrfilo que perfora el
translocador de protenas. Durante este proceso, la
enzima peptidasa de la seal, ubicada en la luz de
la cisterna del RER, escinde la secuencia de seal
de la cadena polipeptdica en crecimiento. Una vez
que se ha completado la sntesis proteica las dos
subunidades ribosmicas se separan del RER y
quedan libres en el citosol.
La protena neosintetizada se modifica en el RER
por glucosilacin y por formacin de enlaces disulfuro, que transforman la protena lineal en su forma
globular. Las protenas neoformadas se transportan
hacia el cmulo vesiculotubular dentro de vesculas
de transferencia con cubierta de COPII y desde all
pasan a la red cis-Golgi en vesculas con cubierta de
COPI para despus continuar hacia la cisterna cis,
donde ocurre su procesamiento adicional.
En la cisterna cis se fosforilan los grupos de manosa de las enzimas lisosmicas. En el compartimiento intermedio del aparato de Golgi se extraen los
grupos de manosa no fosforilados y se aaden
residuos de galactosa y cido silico (glucosilacin terminal). La modificacin final ocurre en la
cisterna trans, donde residuos de aminocidos
seleccionados se fosforilan y se sulfatan. Luego las
protenas modificadas se transportan desde el aparato de Golgi hacia la red trans-Golgi (TGN) para
su envasado y clasificacin.
Es probable que todas las transferencias entre los
compartimientos diversos del aparato de Golgi,
incluida la TGN, ocurran a travs de vesculas con
cubierta de COPI. (Una teora simultnea sugiere la
posibilidad de una maduracin cisternal, o sea que
conforme el cmulo vesiculotubular madura, sus
componentes se transforman en las cisternas diversas del aparato de Golgi y son reemplazados por la
confluencia de vesculas de transferencia de formacin nueva.) Los receptores de manosa 6-fosfato
presentes en la TGN reconocen y envasan las enzimas destinadas a los lisosomas. Estas enzimas
lisosmicas abandonan la TGN en vesculas con
cubierta de clatrina. Las protenas de secrecin
regulada se separan y tambin se envasan en vesculas con cubierta de clatrina. Las protenas de
membrana y las protenas destinadas a la secrecin constitutiva (no regulada) se envasan en
vesculas sin cubierta de clatrina.

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CONSIDERACIONES CLNICAS
Algunas personas sufren enfermedades de almacenamiento lisosmico, que consisten en una deficiencia hereditaria en la capacidad de los lisosomas para
degradar el contenido de los endolisosomas. Uno de
los ejemplos mejor caracterizados de estas enfermedades es la enfermedad de Tay-Sachs, que ocurre
sobre todo en nios cuyos padres son descendientes
de judos del noreste europeo. Dado que los lisosomas de estos nios no pueden catabolizar los ganglisidos GM2, debido a una deficiencia de hexosaminidasa, sus neuronas acumulan cantidades masivas de este ganglisido en endolisosomas de dimetros cada vez mayores. Conforme los endolisosomas
aumentan de tamao, la funcin neuronal se obstruye y el nio fallece hacia el tercer ao de vida.
La enfermedad de Zellweger es un trastorno hereditario autosmico recesivo que interfiere la biognesis normal de los peroxisomas y entre cuyas

10

LA

caractersticas se encuentran los quistes renales, la


hepatomegalia, la ictericia, la hipotona muscular y
la desmielinizacin cerebral que trae como consecuencia un retraso psicomotor.
Estudios recientes han indicado que la mayor
parte de los cnceres no surgen de mutaciones en
genes individuales sino de la formacin de aneuploida. En efecto, dentro del mismo tumor, las configuraciones cromosmicas de las clulas individuales
varan mucho y el contenido celular de DNA puede
alcanzar del 50% al 200% del de la clula somtica
normal. Cabe destacar que en la mezcla y la recombinacin de los cromosomas de las clulas cancerosas, fenmenos que dan la impresin de ser caticos, parece que hay un orden, como en el linfoma de
Burkitt, en el cual los cromosomas 3, 13 y 17 suelen
exhibir translocaciones y en los cromosomas 7 y 20
suelen faltar segmentos.

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NOTAS

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LMINA 1-1 Clula tpica

FIGURA 1

Clulas. Simio. Inclusin en plstico. 1.323

Una clula tpica es una estructura limitada por membrana que consiste en un ncleo (N) y un citoplasma (C).
Aunque la membrana celular es demasiado delgada para
ver con el microscopio ptico, el contorno de la clula
indica la situacin de la membrana (puntas de flecha).
Obsrvese que el contorno de estas clulas particulares
se acerca ms o menos a una forma cuadrangular. Vistas
en tres dimensiones estas clulas apareceran cbicas,
con un ncleo de ubicacin central. El nuclolo (n) es
muy obvio, al igual que los grumos de cromatina (flechas) que estn dispersos en la periferia y en todo el
nucleoplasma.

FIGURA 3

Clulas. Simio. Inclusin en plstico. 540

Las clulas tienen formas y tamaos diversos. Obsrvese


que el epitelio (E) que tapiza la superficie luminal de la
vejiga est compuesto por muchos estratos. El estrato
ms superficial est compuesto por clulas grandes y con
forma de cpula, algunas con dos ncleos (N). Los grnulos que aparecen en el citoplasma (punta de flecha)
son depsitos de glucgeno. Las clulas que estn ms
profundas en el epitelio son alargadas y estrechas y sus
ncleos (flecha) estn ubicados en su regin ms ancha.

FIGURA 2

Clulas. Simio. Inclusin en plstico. 540

Las clulas pueden tener morfologas altas y delgadas,


como las de las clulas de un tubo colector del rin. Sus
ncleos (N) estn ubicados en la regin basal y aparece
el contorno de las membranas celulares laterales (puntas
de flecha). Dado que pertenecen a un epitelio, estas clulas se encuentran separadas de los elementos del tejido
conjuntivo (CT) por una membrana basal (BM).

FIGURA 4

Clulas. Simio. Inclusin en plstico. 540

Algunas clulas tienen una morfologa muy poco habitual, como lo ejemplifica la clula de Purkinje (PC) del
cerebelo. Obsrvese que su ncleo (N) est alojado en la
porcin celular ms amplia, denominada soma (o pericarion). La clula tiene varias extensiones citoplasmticas:
las dendritas (De) y el axn. Esta neurona integra la
gran cantidad de informacin que recibe de otras neuronas que establecen sinapsis con ella.

Ncleo
Nuclolo

Clula

REFERENCIAS
BM Membrana basal
C
Citoplasma
CT Tejido conjuntivo
12

LA

De
E
L

Dendrita
Epitelio
Luz

N
n
PC

Ncleo
Nuclolo
Clula de Purkinje

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BM

CT

C
N
n

CT
N

FIGURA 1

FIGURA 2

N
PC
E
De
N

FIGURA 3

FIGURA 4
LA CLULA

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LMINA 1-2 Orgnulos e inclusiones celulares

FIGURA 1
Ncleo y corpsculos de Nissl. Mdula
espinal. Ser humano. Inclusin en parafina. 540
Las neuronas motoras de la mdula espinal son neuronas multipolares porque muchas prolongaciones surgen
de su soma (S) voluminoso, el cual alberga el ncleo
(N) y orgnulos diversos. Obsrvese que el ncleo exhibe un nuclolo (n) grande y bien teido. En el citoplasma tambin hay una serie de estructuras bien teidas
que reciben el nombre de corpsculos de Nissl (NB). La
microscopia electrnica permiti comprobar que correspondan al retculo endoplasmtico rugoso. La intensidad de la tincin se debe al cido ribonucleico de los
ribosomas que estn adheridos a la membrana del
retculo endoplasmtico rugoso.

FIGURA 3 Grnulos de cimgeno. Pncreas. Simio.


Inclusin en plstico. 540
La porcin exocrina del pncreas produce las enzimas
necesarias para la digestin adecuada de los alimentos
ingeridos. Las clulas pancreticas almacenan estas
enzimas en la forma de grnulos de cimgeno (ZG)
hasta que la actividad hormonal desencadena su liberacin. Obsrvese que las clulas parenquimatosas estn
organizadas en cmulos denominados cinos (Ac), con
una luz central hacia la cual se vierte el producto de
secrecin. Ntese que los grnulos de cimgeno se almacenan en la regin apical de la clula, lejos del ncleo
(N), que est en la regin celular basal. Las flechas sealan las membranas celulares laterales de las clulas contiguas de un cino.

FIGURA 2 Productos de secrecin. Mastocito. Simio.


Inclusin en plstico. 540
En el tejido conjuntivo (CT) subyacente al revestimiento epitelial de la mucosa del intestino delgado hay mastocitos (MC) abundantes. Los grnulos (flechas) de los
mastocitos estn distribuidos en todo su citoplasma y se
liberan en toda la periferia de la clula. Estos grnulos
pequeos contienen histamina y heparina, adems de
otras sustancias. Obsrvese que las clulas epiteliales
(EC) son altas y de morfologa cilndrica y que algunos
leucocitos (Le) estn migrando hacia la luz intestinal
(L) a travs de los espacios intercelulares. Las puntas de
flecha sealan las barras terminales, las cuales son
uniones entre clulas epiteliales contiguas. La microscopia electrnica ha permitido comprobar que la chapa
estriada (BB) est formada por microvellosidades.

FIGURA 4 Productos de secrecin mucosos. Clulas


caliciformes. Intestino grueso. Simio. Inclusin en
plstico. 540
Las glndulas del intestino grueso contienen clulas
caliciformes (GC); estas clulas elaboran una gran cantidad de material mucoso que acta como lubricante para
el movimiento del residuo compactado de la digestin.
Cada clula caliciforme tiene una regin apical dilatada,
la teca (T), que contiene el producto de secrecin celular. La base de la clula est comprimida y alberga el
ncleo (N), al igual que los orgnulos necesarios para la
sntesis del moco, a saber: el retculo endoplasmtico
rugoso y el aparato de Golgi. Las flechas sealan las
membranas celulares laterales de clulas caliciformes
contiguas.

Ncleo

Clula

REFERENCIAS

14

Ac
BB
CT
EC
GC

cino
Chapa estriada
Tejido conjuntivo
Clula epitelial
Clula caliciforme

LA

CLULA

L
Le
MC
N
n

Luz
Leucocito
Mastocito
Ncleo
Nuclolo

NB Corpsculo de Nissl
S
Soma
T
Teca
ZG Grnulo de cimgeno

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S
n
L

NB
EC

N
BB

EC

MC
Le

CT
FIGURA 1

FIGURA 2

ZG

GC
Ac

FIGURA 3

FIGURA 4
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LMINA 1-3 Modificaciones de la superficie celular

FIGURA 1 Chapa estriada. Intestino delgado. Simio.


Inclusin en plstico. 540

FIGURA 2 Cilios. Trompa uterina. Simio. Inclusin en


plstico. 540

Las clulas que tapizan la superficie luminal (L) del


intestino delgado son clulas cilndricas entre las cuales
hay muchas clulas caliciformes (GC) productoras de
moco. La funcin de las clulas cilndricas es absorber
los alimentos digeridos a travs de su superficie apical
libre. Para aumentar la extensin de su superficie libre
las clulas tienen una chapa estriada (BB) que el
microscopio electrnico demuestra que est formada por
microvellosidades, extensiones digitiformes cortas y
estrechas de citoplasma cubierto por plasmalema. Cada
microvellosidad tiene una cubierta celular de glucocliz
que tambin contiene enzimas digestivas. En el centro
de la microvellosidad hay filamentos de actina de orientacin longitudinal y otras protenas asociadas.

El revestimiento de la mucosa de la trompa uterina est


compuesto por dos tipos de clulas epiteliales: las clulas en clavija (pc), con brotes citoplasmticos apicales
(blebs), que probablemente produzcan factores nutritivos necesarios para la supervivencia de los gametos, y
las clulas ciliadas (CC), que son plidas. Los cilios (flechas) son extensiones digitiformes largas y mviles de
la membrana celular y el citoplasma apicales que desplazan material sobre la superficie de la clula. El centro del
cilio, segn lo muestra la microscopia electrnica, contiene el axonema, que est compuesto por microtbulos
ordenados en una configuracin especfica de nueve
dobletes perifricos alrededor de un par central de microtbulos individuales.

FIGURA 3 Estereocilios. Epiddimo. Simio. Inclusin en


plstico. 540

FIGURA 4 Puentes intercelulares. Piel. Simio. Inclusin


en plstico. 540

El revestimiento interno del conducto del epiddimo est


compuesto por clulas principales (Pi) cilndricas altas
y clulas basales (BC) cortas. Las clulas principales
tienen estereocilios largos (flechas) que sobresalen en la
luz. Antes se crea que los estereocilios eran estructuras
largas e inmviles, similares a los cilios, pero los estudios con el microscopio electrnico han permitido comprobar que los estereocilios en realidad son microvellosidades largas que se ramifican y se aglomeran entre s. La
funcin de los estereocilios en el epiddimo, si es que tienen alguna, se desconoce. La luz est ocupada por una
gran abundancia de espermatozoides, los cuales tienen
una cabeza oscura (asteriscos) y un flagelo plido
(punta de flecha) bien visibles. Los flagelos son estructuras muy largas, similares a cilios, que la clula utiliza
para su propulsin.

La epidermis de la piel gruesa est compuesta por varios


estratos celulares, uno de los cuales es el estrato espinoso que se muestra en esta microfotografa. Las clulas de
esta capa tienen extensiones digitiformes gruesas y cortas que entran en contacto con las de las clulas contiguas. Antes del advenimiento del microscopio electrnico se crea que estos puentes intercelulares (flechas)
eran continuidades citoplasmticas entre clulas vecinas; sin embargo, hoy se sabe que estas prolongaciones
sirven meramente como regiones de formacin de desmosomas, de modo que las clulas puedan adherirse
unas a otras.

Clula

REFERENCIAS
BB Chapa estriada
BC Clula basal
CC Clula ciliada

16

LA

GC Clula caliciforme
L
Luz

pc
Pi

Clula en clavija
Clula principal

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L
GC
CC

pc
BB
L

FIGURA 1

FIGURA 2

Pi

BC
FIGURA 3

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LMINA 1-4 Mitosis, microscopia ptica y electrnica

FIGURA 1 Mitosis. Blstula de corgono. Inclusin en


parafina. 270
En esta microfotografa de una blstula de corgono, pez
salmnido, pueden verse las diferentes etapas de la
mitosis. En la primera etapa mittica, la profase (P), los
cromosomas filamentosos cortos (flecha) aparecen en el
centro de la clula. Ya no est la envoltura nuclear.
Durante la metafase (M), los cromosomas se alinean en
el plano ecuatorial de la clula. Los cromosomas comienzan a migrar hacia los polos opuestos de la clula al
principio de la anafase (A) y se separan cada vez ms
conforme progresa esta etapa de la mitosis (puntas de
flecha). Obsrvense las regiones densas, los centrolos
(c), hacia donde migran los cromosomas.

FIGURA 3
9.423

FIGURA 2 Mitosis. Blstula de corgono. Inclusin en


parafina. 540
Al principio de la etapa de telofase de la divisin mittica los cromosomas (Ch) han alcanzado los polos opuestos de la clula. La membrana celular se estrangula para
separar la clula en dos clulas hijas nuevas y forma un
surco de segmentacin (puntas de flecha). El aparato
fusal mittico se ve como lneas horizontales paralelas
(flecha) que al final formarn el cuerpo medio. Conforme
avanza la telofase las dos clulas hijas nuevas desenrollan sus cromosomas y restablecen las envolturas nucleares y los nuclolos.

Mitosis. Ratn. Microscopia electrnica.

El tejido neonatal est caracterizado por la actividad


mittica, con muchas clulas en proceso de proliferacin.
Obsrvese que el ncleo (N) en interfase tiene una
envoltura nuclear (NE) tpica, cromatina perinuclear
(asterisco), nuclolo y poros nucleares. Sin embargo,
una clula en la fase mittica del ciclo celular pierde la
envoltura nuclear y el nuclolo, mientras que sus cromosomas (Ch) pueden verse muy bien. Estos cromosomas ya no estn alineados en la placa ecuatorial, sino
que estn migrando hacia polos celulares opuestos, lo
cual indica que la clula est en el principio o la mitad de
la etapa de anafase de la mitosis. Obsrvense los orgnulos citoplasmticos, como mitocondrias, retculo endoplasmtico rugoso y aparato de Golgi.

REFERENCIAS
A
c
Ch
18

LA

Anafase
Centrolo
Cromosoma

M
N

Metafase
Ncleo

NE
P

Envoltura nuclear
Profase

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Ch

Ch

c
A

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FIGURA 2

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LMINA 1-5 Clula tpica, microscopia electrnica

FIGURA 1 Clula tpica. Hipfisis. Rata. Microscopia


electrnica. 8.936
Las gonadotrofas de la glndula hipfisis representan un
ejemplo excelente de una clula tpica, dado que albergan muchos de los orgnulos citoplasmticos que tienen
la mayora de las clulas. El citoplasma est limitado por
una membrana celular (puntas de flecha) que se destaca muy bien, en especial donde se acerca al plasmalema
de las clulas electrondensas contiguas. Las mitocondrias (m) no son abundantes pero se identifican con
facilidad, en especial en los cortes longitudinales, a
causa de que sus crestas (flechas) estn distribuidas de
un modo caracterstico. Dado que elabora activamente
un producto de secrecin que debe envasarse y liberarse
hacia el entorno celular, esta clula tiene un aparato de
Golgi (GA) bien desarrollado que est situado cerca del
ncleo (N). Obsrvese que el aparato de Golgi est formado por varios rimeros de cisternas aplanadas.
Adems, esta clula est bien provista de retculo endoplasmtico rugoso (rER), lo cual indica una sntesis

activa de protenas. En el citoplasma tambin hay grnulos de secrecin (asteriscos), que son componentes
temporales.
El ncleo est limitado por la envoltura nuclear (NE)
tpica, la cual est compuesta por una membrana nuclear externa tachonada de ribosomas y una membrana
nuclear interna. Son obvios la cromatina perifrica y los
islotes cromatnicos, al igual que la cromatina asociada con el nuclolo (NC). Las regiones claras dentro del
ncleo corresponden al nucleoplasma, el cual constituye
el componente lquido del ncleo. El nuclolo (n) tiene
un aspecto esponjoso por su contenido de materiales
electronlcidos y electrondensos que aparecen suspendidos libres en el nucleoplasma. La regin electrondensa est compuesta por la pars granulosa y la pars fibrosa, mientras que las regiones electronlcidas probablemente correspondan al nucleoplasma en el que est suspendido el nuclolo. (De Stokreef JC, Reifel CW, Shin SH.
A possible phagocytic role for folliculo-stellate cells of
anterior pituitary following estrogen withdrawal from
primed male rats. Cell Tissue Res 1986;243: 255-261.)

Ncleo
Nuclolo
RE rugoso

Mitocondria

Aparato de Golgi

Clula

REFERENCIAS
GA Aparato de Golgi
m
Mitocondria
N
Ncleo
20

LA

n
Nuclolo
NC Cromatina asociada
Con el nuclolo

NE Envoltura nuclear
rER Retculo endoplasmtico
rugoso

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LMINA 1-6 Ncleo y citoplasma, microscopia electrnica

FIGURA 1 Ncleo y citoplasma. Hgado. Ratn.


Microscopia electrnica. 48.176
En esta microfotografa electrnica se ve muy bien el
nucleoplasma y la cromatina (c) del ncleo (N).
Obsrvese que las membranas interna (puntas de flecha)
y externa (flechas dobles) de la envoltura nuclear se

Retculo endoplasmtico rugoso

22

LA

fusionan para formar los poros nucleares (NP). El


retculo endoplasmtico rugoso (rER) tiene ribosomas (R) abundantes. Ntese que hay muchas mitocondrias (m) con membrana doble y crestas (Cr) bastante
obvias. Obsrvese el microtbulo (Mi), de poca electrondensidad, en su trayecto a travs del citoplasma.

Complejo de poro nuclear

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LMINA 1-7 Ncleo y citoplasma, microscopia electrnica

FIGURA 1 Ncleo y citoplasma. Hgado. Ratn.


Microscopia electrnica. 20.318
Esta microfotografa electrnica de una clula heptica
muestra el ncleo (N) con su cromatina (c) condensada y
muchos orgnulos citoplasmticos. Obsrvese que las
mitocondrias (m) tienen grnulos matriciales electron-

Aparato de Golgi

24

LA

densos (flechas) dispersos en los espacios que hay entre


las crestas de la matriz. En la regin perinuclear est el
aparato de Golgi (GA), el cual cumple una funcin activa
en el envasado de material en vesculas de condensacin
(CV). El retculo endoplasmtico rugoso (rER) es
muy obvio a causa de sus ribosomas (R), mientras que el
retculo endoplasmtico liso no se destaca tanto.

Mitocondria

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LMINA 1-8 Aparato de Golgi, microscopia electrnica

FIGURA 1 Aparato de Golgi. Ratn. Microscopia


electrnica. 28.588
El aparato de Golgi extenso de esta clula secretora tiene
varias cisternas (Ci) aplanadas que estn formadas por
membrana y se apilan una sobre otra. La cara convexa
(cara cis) (ff) recibe las vesculas de transferencia (TV)

Aparato de Golgi

26

LA

provenientes del retculo endoplasmtico rugoso. La red


trans-Golgi (mf), cncava, libera vesculas de condensacin (CV), que contienen el producto de secrecin.
(De Gartner LP, Seibel W, Hiatt JL, et al. A fine structural analysis of mouse molar odontoblast maturation.
Acta Anat [Basilea] 1979;103:16-33.)

Mitocondria

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LMINA 1-9 Mitocondrias, microscopia electrnica

FIGURA 1 Mitocondrias. Rin. Ratn. Microscopia


electrnica. 18.529
La superficie basal de las clulas de los tbulos contorneados proximales tiene muchos repliegues profundos y
muy apiados. Muchos de ellos albergan mitocondrias
(m) orientadas de modo longitudinal, en las cuales la

membrana externa es lisa y la membrana interna est


plegada para formar crestas (Cr). Ntese que en la
matriz mitocondrial hay grnulos (puntas de flecha).
Obsrvese tambin la lmina basal con su lmina densa
(puntas de flecha blancas) y su lmina lcida (flechas)
visibles.

Mitocondria

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LA

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LA CLULA

Atlas en Color de Histologa 2011. Editorial Mdica Panamericana

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